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EN Mr. ah AEG anne EEE RA ar ad PR fx , ay NAS À 3§2) a PA CPAS À ses TA Ed LS: se a . er anf > ae he + 3 * . . se pes p ; M | 7 Fit, ; : t , 5 4 . à * vy à 1 À Aa ‘ r 1 5 N ! ft) À fé \ ‘ : 1 L a y = à fr . ‘ i : LA : N i 4 } À 7 ‘ + ‘ L 7 Bi À we } 7 ‘ N LER na, y N 2 } we i : 1 i if A 4 Pe js li: EM | y FER a in) = u = » Le FR LT Lo SAN fi “> , x € * VAUT ARE PR aN LT 4" mtr 164,7: = VE - HEREDITAS Pee ET SK eA Re KE V UTGIVET AV MENDELSKA SALLSKAPET I LUND Repaxrorn: ROBERT LARSSON BAND II 192] BEN OD ERTL WNIG Sik A BO KT. ReY CK ER I ET +* Beast or so meta he aed US 5 us AS A, se N DE PET À ~ INNEHALL CORRENS, C., Versuche bei Pflanzen das Geschlechtsverhältnis zu verschie- ben. (Vortrag, gehalten am 10. Dez. 1920 zur Feier des 10-jährigen Bestehens der »Mendelska Sällskapet in Lund».) .............. Seyi DAHLGREN, K. V. OSSIAN, Vererbungsversuche mit einer buntblättrigen Bom ere VLA LIS tetas A tee Asie coe a AREA EE CO tne Re GANTE, TH., Uber eine Besonderheit der Begrannung bei Fatuoid-hetero- AN OUR oo ayer ees da ee SAN ane La daratte bald aga dust de discus vss de La 3 antpacce moet Sabie HALLQVIST, CARL, The Inheritance of the Flower Colour and the Seed Colour in: Lipinugs dan ststifolus. Se ya re HAMMARLUND, C., Uber die Vererbung anormaler Ahren bei Plantago ma- FOL." (With a Summarys in English) co eric ea HERIBERT-NILSSON, NILS, Selektive Verschiebung der Gametenfrequenz in einer Krezungspopulation von: Roggen... eines dire KRISTOFFERSON, KARL B., Spontaneous Crossing in the Garden Bean, Phaseolus vulgaris nn nn nn mn mn nm nn nm nn nn nn mms nn nement seen LUNDBORG, H., Rassenmischung — Vermehrte Heterozygotie (Genchaos) — Konstitutionsveränderungen — Habitus asthenicus sive paraly- ticus (Zunahme der Körpergrösse usw.) — Tuberkulose. Eine Ur- sachenkette Pew sn tee mee ree eee nn nes don eee en See ees ree son nn ses sense msn sms sen ose Mour, OTTO L., A Case of Hereditary Brachyphalangy Utilized as Evi- dencecanrrorensie Medicine". RER Soak op ete devant dare lonut NILSSON, MARTIN P., The Race Problem of the Roman Empire............... NILSSON-EHLE, H., Uber mutmassliche partielle Heterogamie bei den Speltoidmutationen des. Weizens. (With a Summary in English.) — —, Fortgesetzte Untersuchungen tiber Fatuoidmutationen beim Hafer AASMUSON, HANS, Beiträge zu einer genetischen Analyse zweier Godetia- Arten und ihrer Bastarde. (With a Summary in English.) ............ WAALER, GEORG H. M., The Location of a New Second Chromosome Eye Colour Gene in Drosophila melanogaster ............................. AKERMAN, A. Untersuchungen über Bastarde zwischen Epilobium hir- sutum und Epilobium montanum nn nn nn nn eee ee eee er ee ee sn ses Sid. 410 299 113 364 395 5 Ay oe EEE; häftet, pag. 1— | 3 mars R RARE Re none ga SEE US He 3. CV ARE | vedje”>. DUT) 299415, » 19 | R 3 Sal Sars ERS pee any + u VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALT- Miser YY ER SC HIE BEN VON C. CORRENS KAISER WILHELM INSTITUT FÜR BIOLOGIE, BERLIN -DAHLEM (Vortrag, gehalten am 10. Dez. 1920 zur Feier des 10-jährigen Bestehens der »Mendelska Sällskapet» in Lund) IN einem der Briefe, die G. MENDEL an C. NÄGELI gerichtet hat (am 27. Sept. 1870; Correns 1905, S. 241), legte er sich schon selbst die Frage vor, ob sich das Problem der Geschlechtsbestimmung nicht mit Hilfe der Gesetzmässigkeiten lösen lasse, die er bei seinen Erbsen- bastarden gefunden hatte, und die wir jetzt mit seinem Namen be- zeichnen. Der Weg, den er dort andeutet, ist, wie wir jetzt wissen, nicht gangbar, und auch nach der Wiederentdeckung MENDEL s führten die ersten Versuche in dieser Richtung nicht zum Ziel. Trotzdem war der Grundgedanke richtig und fruchtbar. Wir wissen jetzt, dass sich der Vorgang der (primären) Geschlechtsbestimmung in völlige Parallele bringen lässt zu der Rückbastardierung eines einfachen men- delnden Bastardes mit seinem rezessiven Elter. Damit ist ein uraltes Problem gelöst, über das- ungezählte Hypothesen aufgestellt worden waren, von denen sich, als die Lösung kam, keine einzige als richtig erwies — wie das so zu gehen pflegt. Wir sind freilich noch lange nicht so weit, dass wir nun immer und ausschliesslich das eine oder das andere Geschlecht entstehen lassen könnten. Noch spielen die Faktoren, die man als Zufall zu- sammenfasst, eine zu grosse Rolle, und sie werden es vielleicht immer tun. Aber die Mechanik des Vorganges selbst ist uns wenigstens klar geworden. ‘Die Belege für meine eigenen Versuche sind zum Teil in zwei Abhandlungen in den Sitzungsberichten der preussischen Akademie der Wissenschaften, vom 15. Dez. 1917 und vom 5. Dez. 1918, zu finden. Viele Angaben sind neu und sollen bald an gleicher Stelle ausführlich bewiesen werden. Die zoologische Literatur, auch die neueste, ist bei R. GoLpscHMipr (1920) zu finden, die ältere botanische bei STRASBURGER (1900) und bei CORRENS-GOLDSCHMIDT (1913). — Ich habe hier nur ganz wenig neuere Literatur zitiert und verweise wegen der übrigen auf die genann- fen Arbeiten. Hereditas 11. : 1 2 G. CORRENS Überall im Tierreich und oftmals im Pflanzenreich treten uns die beiden Geschlechter, das männliche und das weibliche, entgegen. Aus der Vereinigung ihrer Keimzellen, des Spermatozoons und des Eies, entsteht ein neues, wieder männliches oder weibliches Individuum. Die Geschlechter verhalten sich jedoch nicht gleich hinsichtlich der Keimzellen, die sie bilden. Das eine Geschlecht bringt nur einerlei (unter sich also gleiche) Keimzellen hervor. Wir wollen es mit R. Herrwıs das homogametische nennen. Das andere, heterogametische Geschlecht produziert dagegen zweierlei Keimzellen. Die eine Sorte soll Männchenbestimmer, die andere Weibchenbestimmer heissen. Denn die Zygoten (die Embryonen), an deren Bildung sich jene beteiligen, werden zu Männchen, die Zygoten (die Embryonen), in denen diese aufgehen, geben Weibchen. Gewöhnlich ist es das männliche Geschlecht, das die zweierlei Keimzellen hervorbringt. Seltener ist es umgekehrt, und das weibliche Geschlecht bringt zweierlei Eier hervor, die von einerlei Spermatozoen befruchtet werden. So ist es bei den Schmetterlingen, den Vögeln, vermutlich auch bei den Fröschen. Halten wir uns an den häufigeren Fall, wo das männliche Ge- schlecht heterogametisch ist. Dann kommen bei der Entstehung eines Weibchens zwei Keimzellen zusammen, die gleiche Tendenz besitzen — ein Ei und ein weibchenbestimmendes Spermatozoon —, und wenn dieses Weibchen seine Keimzellen bildet, entsteht lauter Gleiches, wie bei einem homozygotischen Individuum. Bei der Bildung eines Männ- chens kommt dagegen Ungleiches zusammen, das bei der Bildung der Keimzellen, wie bei einem einfachsten, spaltenden Bastard, wieder aus- einander geht. Im Einzelnen ist noch vieles fraglich: die verschiedenen Organismen verhalten sich vielleicht auch nicht ganz gleich darin. Es ist aber fast immer für eines gesorgt: Wenn bei der Bildung eines neuen In- dividuums Ungleiches zusammen kommt, entsteht stets dasselbe, he- terogametische Geschlecht. Die Beweise für diese neue Theorie der Geschlechtsbesimmung sind von dreierlei Art. » Zunächst haben wir ‚zahlreiche Fälle (fast nur bei Insekten: Hemipteren, Dipteren, Lepidopteren, und bei Nematoden), wo sich die beiden Geschlechter und die beiderlei Keimzellen des heteroga- metischen Geschlechtes an ihren Chromosomengarnituren unterscheiden lassen. Im Extrem hat das heterogametische Geschlecht ein Chro- VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHÄLTNIS ZU VERSCHIEBEN 3 mosom, weniger als das homogametische. Die zwei Klassen seiner Keimzellen unterscheiden sich dann dadurch, dass der einen ein Chro- mosom, das »Geschlechtschromosom», fehlt, das bei der andern Klasse vorhanden ist. Man kann die zweierlei Keimzellen mit dem Mikroskop, wenigstens bei ihrer Entstehung, unterscheiden. Es ist das zweifellos der einfachste, eleganteste Beweis für die neue Theorie, den wir hauptsächlich den Arbeiten E. Wizsoxs verdanken. Man darf aber nicht vergessen — wozu dieser Erfolg nur zu leicht verführt —, dass dies Verhalten das Endglied einer Entwickelungs- reihe ist. Der Unterschied in der Chromosomengarnitur der beiden Ge- schlechter hat sich erst allmählich, als Folge der Geschlechtsbestim- mung herausdifferenziert, er ist nicht die Ursache des Vorgangs. — Im Pflanzenreich hat man trotz vielem Suchen erst einen Fall gefunden, bei dem Lebermoos Sphaerocarpus, wo sich männliche und weibliche Sporen und Pflänzchen etwas durch ihren Chromosomenbestand un- térscheiden. (CH. E. ALLEN, Science, N. S. Vol. 46, p. 466, 1917, für S. Donellii, und M.. A. Scacxe, ibid. Vol. 49, p. 218, 1919, für S. texanus, zitiert nach G. TISCHLER). Eine zweite Gruppe von Beweisen liefert die geschlechtsbegrenzte Vererbung. Sie hat z. B. an den Fällen der Bluterkrankheit und der Farbenblindheit gezeigt, dass die neue Theorie, wie zu erwarten, auch für den Menschen gilt, und dass hier der Mann heterogametisch ist. Wie sicher solche Schlüsse sind, haben die Schmetterlinge bewiesen. Aus verschiedenen Vererbungsversuchen hatte man zunächst geschlos- sen, dass hier das weibliche Geschlecht heterogametisch sei. Später konnte J. SEILER das glänzend bestätigen durch die Entdeckung, dass das Weibchen ein Chromosom weniger hat, als das Männchen, und zweierlei Eier hervorbringt, solche mit und solche ohne ein Ge- schlechtschromosom. An dritter Stelle sind die Ergebnisse zu nennen, die bei Da- stardierungen zwischen getrenntgeschlechtigen Arten (mit Männchen und Weibchen) einerseits und gemischtgeschlechtigen (einhäusigen oder zwittrigen) Arten andererseits erhalten wurden. Solche Versuche haben, wenn wir von einem einzigen, später gefundenen Fall ge- schlechtsbegrenzter Vererbung absehen, bisher allein die Gültigkeit der neuen Theorie für die höheren Pflanzen dargetan. Nach der Befruchtung ist entschieden, was für Keimzellen der neue Organismus hervorbringen wird, bei einem Tier also, was für Keimdrüsen es bilden wird, Hoden oder Eierstöcke. Das ist die pri- 4 C. CORRENS mare Geschlechtsbestimmung. In vielen Fällen, z. B. bei den Insekten und Pflanzen, ist damit über die ganze weitere Entwickelung ent- schieden. In anderen Fällen, so bei den Wirbeltieren, wird ein Teil der Merkmale des Geschlechtes erst entfaltet unter der Mitwirkung der Keimdrüsen, durch Stoffe (»Hormone»), die diese hervorbringen. Wir können das die sekundäre Geschlechtsbestimmung nennen. - Nur die primäre finden wir z. B. bei den Schmetterlingen. Kastriert man, wie das QOupemMans, Kopeé und MEISENHEIMER getan haben, Raupen und transplantiert die Keimdrüsen des anderen Geschlechtes in sie, so bleibt das Aussehen der Tiere dasjenige, welches zu den ursprünglich vorhandenen Keimdrüsen gehört. Ein Männchen des Schwammspinners (Lymantria dispar) kann z. B. nach der Operation den Leib vollgepfropft mit Eiern haben und hat doch sonst das Schup- penkleid, überhaupt die sekundären Geschlechtscharaktere eines nor- malen Männchens. Führt man dagegen dieselben Operationen bei Ratten oder Meerschweinchen aus, wie das STEInAcH getan hat, so erhält das Männchen, dem man die Hoden genommen und dafür Eier- stöcke eingepflanzt hat, nicht nur den Habitus eines Weibchen, es nimmt auch dessen psychische Eigenschaften an. Männchenbestimmer und Weibchenbestimmer werden beim he- terogametischen Geschlecht bei einer Zellteilung, der Reduktionsteilung, geschieden. Man kann das, wenn zytologische Unterschiede zwischen den Geschlechtern vorhanden sind, direkt sehen. Damit ist aber schon gesagt, dass die beiderlei Keimzellen im Verhältnis 1:1, also in gleichen Zahlen, angelegt werden. Das lässt nun weiter erwarten, dass auch die beiden Geschlechter in gleichen Zahlen gefunden werden. Der Mechanismus der Geschlechtsbestimmung verlangt, wenn er ganz ungestört verläuft, das »mechanische» Geschlechtsverhältnis 1:1. Tatsächlich findet man dies Zahlenverhältnis der Geschlechter nur ausnahmsweise annähernd genau. Fast stets ist das eine Geschlecht deutlich häufiger als das andere, und zwar in einem Masse, das für die Sippe oder Species charakteristisch ist. Man hat darin ein Argument gegen die neue Theorie der Ge- schlechtsbestimmung zu finden gemeint. Mit Unrecht. Ich konnte schon damals, als ich sie 1907 durch meine Bastardierungsversuche mit Bryonia dioica und alba aufbauen half, darauf hinweisen, dass auch bei mendelnden Bastarden die Zahlenverhältnisse zum Teil sehr auffallend von der Erwartung abweichen, aber nur durch sekundäre VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHÄLTNIS ZU VERSCHIEBEN 9 Einflüsse, und dass solche gewiss auch die Verschiebungen des Zahlen- verhältnisses 1:1 bei den Geschlechtern bedingten. Am eingehendsten ist das Geschlechtsverhältnis beim Menschen untersucht. In allen Kulturländern übersteigt, wie die Volkszählungen zeigen, die Zahl der Mädchen und Frauen die der Knaben und Män- ner. In Deutschland kamen vor dem Krieg auf 100 männliche Indi- viduen 102,3 weibliche, jetzt, nach dem Krieg, etwa 109. Bei den Le- bendgeburten überwiegen dagegen umgekehrt die Knaben beträchtlich, wie allbekannt: auf 100 Mädchen werden in Deutschland etwa: 105 Knaben geboren. Die verschiedenen Nationen weichen mehr oder weniger, meist nur unbedeutend, davon ab. In jeder ist das Verhältnis wieder etwas verschieden, wenn man Erstgeburten und spätere Ge- burten, eheliche und uneheliche Geburten etc. mit einander vergleicht. Untersucht man die Totgeburten, so ist die Zahl der Knaben auffällig grösser, und unter den Fehlgeburten sind noch viel mehr Knaben vor- handen, so dass man annehmen darf, auf 100 Mädchen werden etwa 125 Knaben konzipiert. Das wäre also das primäre Geschlechtsver- hältnis beim Menschen, das sich dann immer mehr, auch noch nach der Geburt, zu Gunsten des weiblichen Geschlechtes verschiebt, bis schliesslich dieses überwiegt. Es müssen also die knabenbestimmenden Spermatozoen irgend wie im Vorteil sein, da ja, wie wir wissen, der Mann heterogametisch ist. Der Vorteil kann verschiedene Ursachen haben. Es könnten z. B. die mädchenbestimmenden Spermatozoen während ihrer Ausbildung gegen schädigende Einflüsse empfindlicher sein, als die knabenbe- stimmenden, sodass zur Zeit der Befruchtung schon das Zahlenver- hältnis der beiderlei Spermatozoen nicht mehr 1:1 wäre. Oder es könnten die Knabenbestimmer irgendwie tüchtiger für die Befruchtung sein, z. B. eine grössere Schnelligkeit entfalten, als die Weibchenbe- stimmer. Das hat z. B. Lenz angenommen und, wie SchrEıp, damit in Zusammenhang zu bringen versucht, dass den männchenbestim- menden Spermatozoen das (für den Menschen übrigens noch nicht sicher nachgewiesene) Geschlechtschromosom fehle, und sie deshalb ihres geringeren Gewichtes wegen schneller schwimmen könnten. Mit dem Menschen lässt sich nicht experimentieren, und die Sta- tistik ist nur ein mangelhafter Ersatz dafür. Bei Tieren und Pflanzen müssen sich dagegen die Abweichungen vom mechanischen Geschlechts- verhältnis durch Versuche aufklären lassen. Ich habe die Lichtnelken, 6 C. CORRENS Melandrium album und rubrum und Bastarde dieser beiden Arten, dafür gewählt, die ja, seit Giron DE BUZAREIGNES, oft dazu gedient haben. Wie kaum eine andere diözische Versuchspflanze hat die Lichtnelke den Vorteil, dass man vom selben Elternpaar eine grosse Nachkommenschaft, viele Tausende, erhalten kann, aber, wie alle, auch den Nachteil, dass sich das Geschlecht erst sehr spät erkennen lässt, frühestens, wenn die Blüten ange- legt werden. Einstweilen wenigstens fand ich alles, was in der Literatur über se- kundäre Geschlechtscharaktere angege- MIE - ben wird, unzuverlässig. Selbst der Hit Habitus der blühenden Pflanze kann | À A: täuschen. Ich habe schon aus diesem | 5 a | Grunde stets die Blüten selbst untersucht. LEE Zunächst sei mit einigen Worten der Bau der Blüten einer weiblichen Melandrium-Pflanze geschildert (Fig. 1). Entfernen wir Kelch und Krone, so finden wir den eif6rmig-langlichen Fruchtknoten, am Grunde von Rudi- menten der Staubgefässe umgeben, die gewöhnlich nur ganz winzig sind. Im Fruchtknoten sitzen an der zentralen Plazenta etwa 300 bis 400 Samenanla- gen, gelegentlich etwas weniger oder Fig. 1. Melandrium. A. Stempel noch etwas mehr, an 10 Längsleisten. aus der Blüte eines Weibchens, etwas vergrössert. B. Fruchtkno- bp ; 4 i ; : ten, die Wand zur Hälfte wegge- wöhnlich 5 an Zahl. Die Narbenhaare Auf ihm stehen die langen Griffel, ge- nommen, um die freie, mittelstin- bilden daran lange Streifen, die, am dige Plazenta mit den vielen Sa- menanlagen und den Gewebe- - ! strang zu zeigen, der sie mit dem nach oben immer breiter werden und an Dach des Fruchtknotens und den der Spitze der Griffel diese ganz um- dort aufsitzenden Griffeln ver- bindet. Starker vergrössert. Grunde der Griffel schmal beginnend, fassen. Auf diese Narbenhaare muss durch ein Insekt, etwa einen Schmelter- ling, der Blütenstaub einer männlichen Pflanze übertragen werden. Die Pollenkörner keimen an den Haaren, treiben ihre Schläuche in die Griffel, wachsen in diesen hinab bis zum Fruchtknoten und durch einen Gewebestrang, der, unter der Insertion der Griffel, das Dach des Fruchtknotens mit der Spitze des Trägers der Samenanlagen verbindet, zu den Samenanlagen, in denen sie dann die Eizellen befruchten. VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 7 Diese Befruchtung fiihrt einer der beiden Spermakerne in den Pollenschläuchen aus. Diese Kerne sind natürlich die wirklichen weib- chenbestimmenden und männchenbestimmenden Keimzellen. Da beide aber unter sich zweifellos in ihren erblichen Anlagen übereinstimmen, kann man auch von weibchenbestimmenden und männchenbestim- menden Pollenschläuchen und Pollenkörnern sprechen, wie wir es im Folgenden tun werden. — Den experimentellen Beweis für die gleiche Veranlagung der beiden Spermakerne liefert die Bestäubung des re- zessiven Elters mit dem Pollen eines einfachen mendelnden Ba- stardes beim Mais, wenn dabei »Xenien» entstehen. Die Em- bryobastarde und Endosperm- bastarde stimmen in ihrem erblichen Verhalten stets überein. Das Geschlechtsverhiiltnis fand STRASBURGER für Melan- drium album im Freien (bei Bonn) zu 43, Prozent Männ- chen und 562 Prozent Weib- chen (an 10662 Pflanzen). Seine Kulturen geben, alle zusammen- genommen, 43,7 Prozent Männ- SS chen und 56,3 Prozent Weib- chen (11904 Pflanzen). SHuLr ermittelte für seine Versuche Fig. 2. Melandrium album — rubrum, f. oligopetalum. A ganze Blüte, mit 2 nor- chen und 56,9 Prozent Weib- malen Blumenblättern (61). B dieselbe chen (11197 Pflanzen). Es über-- Blüte, nach Entfernung des Kelches. Zwi- | schen den Nägeln der zwei normalen ein verkrüppeltes Blumenblatt (7/1). Dr ©. und die Zahlen stimmen unter Römer gez. insgesamt 43,1 Prozent Männ- wiegen also stets die Weibchen, sich auffallend gut überein. Nach eigenen, früheren, unveröffentlichten Versuchen und den umfangreicheren SHutts kann man aber von verschiedenen Eltern- paaren Nachkommenschaften erhalten, die merklich, ja sehr auffallend verschiedene Verhältniszahlen für die Geschlechter geben. Daraus folgt, dass man Zahlen, die man mit einander vergleichen will, stets von ein und demselben Pärchen gewinnen muss. Wie notwendig diese, früher nicht beachtete Bedingung ist, haben die neuen Versuche wieder schlagend bewiesen. Ss C. CORRENS Bei Melandrium sind die Männchen heterogametisch; es werden also zweierlei Pollenkörner und nur einerlei Eizellen gebildet. Das war schon aus meinen Bastardierungsversuchen mit Melandrium und der zwittrigen Silene viscosa zu schliessen und wurde durch den von E. Baur entdeckten und von Ssurr näher studierten ersten und bisher einzigen Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung bestätigt. — Es wird das übrigens nicht der einzige bleiben: mir sind zwei weitere bekannt, von denen ich Ihnen wenigstens einen im Bilde vorführen will (Fig. 2). Für gewöhnlich hat die Melandrium-Blüte 5 verwach- sene Kelchblätter, 5 freie Kronblätter und, je nach dem Geschlecht, » + 3 Staubblätter oder 5 verwachsene Fruchtblätter. Es giebt nun eine Sippe, bei der die Krone mehr oder weniger stark reduziert ist, ganz unabhängig von den übrigen Blattkreisen der Blüte. Beim selben Individuum sind dann bald alle 5 Petalen normal vorhanden, bald wird ein Petalum, bald mehr, selbst alle 5, verkrüppelt oder ganz rudimentär, sodass die sichtbare Krone 5- bis 0-blättrig ist. Diese Reduktion der Krone tritt aber nur beim weiblichen Geschlecht ein: die zugehörigen männlichen Geschwister zeigen davon nichts. Im einzelnen ist der Fall noch nicht ausgearbeitet. Das starke Überwiegen der Weibchen legt nahe, anzunehmen, dass die weibchenbestimmenden Pollenkörner irgendwie im Vorteil sind, und da kommt man leicht zu der Annahme, sie keimten entweder schneller oder ihre Schläuche wüchsen rascher. Ist dies der Fall, so muss es von Einfluss auf das Geschlechts- verhältnis der Nachkommenschaft sein, wieviel Blütenstaub man auf die Narben bringt, ob man mit sehr viel Pollen bestäubt oder mit sehr wenig, mit vielmal mehr Pollenkörnern, als Samenanlagen im Frucht- knoten vorhanden sind, oder mit gleichviel Körnern, oder mit noch weniger. Im ersten Fall steigern wir den Wettbewerb der verschieden schnellen Pollenschläuche um die Eizellen so sehr wie möglich, im zweiten heben wir ihn ganz auf. Was bei dem Versuche herauskommen muss, machen wir uns am einfachsten durch ein Beispiel klar. Wir nehmen an, es fände ein Wettlauf von Knaben und Mädchen statt, durch den festgestellt werden soll, ob die einen: oder die andern schneller liefen. Als Ziel sind 50 Sessel aufgestellt, auf die sich die Kinder bei der Ankunft sofort setzen, so lange noch freie Plätze vorhanden sind. ‚Jede Ga- lanterie ist natürlich ausgeschlossen. VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHÄLTNIS ZU VERSCHIEBEN 9 Zunächst laufen zwei ganze Schulen, jede mit etwa 500 Kindern, gleichzeitig. Je nachdem man dann mehr Knaben oder mehr Mäd- chen auf den Sesseln findet, wird man mit Recht schliessen, dass die Knaben oder die Mädchen im Durchschnitt schneller sind. Dann laufen ganz wenig Kinder, nur 50 oder noch weniger. Jedes Kind, auch das langsamste, wird schliesslich noch seinen Sitz be- kommen. Man wird dann aus der Zahl der Knaben und Mädchen auf den Sesseln nur einen Schluss auf die Verhältniszahl ziehen können, in der sich die beiden Geschlechter ‚am Wettlauf beteiligten, keinen auf ihre Schnelligkeit. Sehen wir uns nun das Ergebnis der ersten einschlägigen Be- stäubungsversuche an. Zunächst verwenden wir sehr viel Pollen, so viel als die Narben fassen wollen, etwa so viel, wie in 10 bis 20 Antheren vorhanden ist, also etwa 25000 bis 50000 Körner, wenn (nach SrrasBurGErs Ermit- telung) die Anthere 2500 enthält. Die Nachkommenschaft, 2256 In- dividuen, setzt sich aus 68,5 Prozent Weibchen und 31,5 Prozent Männchen zusammen. Dann bringen wir sehr wenig Pollen auf die Narbe; es mögen 400 Körner oder weniger sein. Die Nachkommenschaft, 2377 In- dividuen, besteht aus 56.2 Prozent Weibchen und 43,7 Prozent Männchen. Verwendet man noch weniger Pollen, nur Spuren, zur Bestäubung, so dass die Mehrzahl der Samenanlagen unbefruchtet bleiben muss, so ändert das am Ergebnis nichts, wie weitere Versuche zeigten, und wie es leicht einzusehen ist. Wenn überhaupt einmal der Wettbewerb aufgehoben ist, hat die Zahl der Teilnehmer keinen Einfluss mehr. Mit sehr viel Pollen gab es also 12 Prozent mehr Weibchen als mit sehr wenig. Die Differenz ist mehr als 8 mal so gross als ihr mittlerer Fehler und völlig sicher gestellt. Man muss aus dem Ergeb- nis der Versuche auf die Richtigkeit der oben gemachten Annahme, also auf eine grössere Schnelligkeit der weibchenbestimmenden Pollen- schläuche schliessen, sei es im Keimen oder im weiteren Wachstum oder in beidem. Mir ist es wenigstens unmöglich, eine andere Er- klärung zu finden. Sie haben nun gewiss schon zwei Fragen auf der Zunge. Einmal: Warum erhältst Du bei Verwendung auch der grösst- möglichen Pollenmengen nur 67 Prozent Weibchen und nicht noch mehr, warum nicht ausschliesslich Weibchen? - 10 C. CORRENS Darauf ist Folgendes zu antworten. Zunächst ist doch nur die durchschnittliche Schnelligkeit der männchenbestimmenden und der weibchenbestimmenden Pollen- schläuche verschieden. Man muss sich vorstellen, dass sich bei jeder der zwei Pollensorten für die Schnelligkeiten der Pollenschläuche eine Kurve konstruieren lässt, mit einer mittleren, häufigsten Schnelligkeit, und dass diese beiden Kurven sehr stark übereinander greifen, ihre Mittelwerte also nur wenig auseinander liegen. Ein schneller Männ- chenbestimmer wird rascher zum Ziel gelangen, als ein langsamer Weibchenbestimmer, genau wie ein schnellfüssiges Mädchen einen langsamen Knaben überholen wird, obschon im Durchschnitt die Knaben schneller laufen werden. Trotzdem müsste sich im Versuch eine vollständige Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses zu Gunsten der Weibchen erreichen las- sen, wenn man eine genügend grosse Zahl von Pollenkörnern, alle in der gleichen Entfernung, nicht allzunah dem Ziel, dem Fruchtknoten, anbringen und keimen lassen könnte. Das ist aber ausgeschlossen. Die Narben können keine unbegrenzte Zahl Pollenkörner aufnehmen (und die Griffel nicht beliebig viel Pollenschläuche). Vorallem aber bilden die Narben sehr lange und sehr schmale Streifen, deren eines Ende dicht am Fruchtknoten liegt, während das andere weit davon entfernt ist. Um bei unserem Vergleich zu bleiben ist es bei möglichst vollständiger Bestäubung der Narben gerade so, wie wenn sehr viele Knaben und Mädchen, gut durcheinander gestellt, auf einer Strasse zum Wettlauf antreten würden, die ersten nur 100 m, die letzten 1000 m vom Ziel entfernt. Auch dem schnellsten Läufer, der in 900 m Entfernung beginnt, wird es unmöglich sein, vor dem Ziel einen lang- samen einzuholen, der durch den Zufall in nur 100 m Entfernung zu stehen kam und so eine Vorgabe von 800 m erhielt. il Je mehr Pollenkörner ich verwende, desto mehr spielt die Zufalls- vorgabe eine Rolle, je mehr ich aber diese Vorgabe durch Be- schränkung der Pollenkörner auf eine Querzone an den Griffeln zu verhindern suche, desto mehr schränke ich ihre Zahl und damit den Wettbewerb ein. Die Grösse und vorallem die Form der Narben be- dingen also, dass die Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses zu Gunsten der Weibchen bald an einer unübersteigbaren Grenze an- kommt, über die hinaus kein Fortschritt möglich ist. Sie werden mich aber auch fragen: Warum erhältst Du bei dem Ausschluss jeglichen Wettbewerbes nicht gleichviel Männchen und Weibchen? Warum überwiegen auch dann noch diese letzteren? VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHÄLTNIS ZU VERSCHIEBEN 11 Das kann nur darauf beruhen, dass die Weibchenbestimmer oder die weiblichen Embryonen irgend einen weiteren Vorteil haben. Die betreffenden Pollenkörner könnten während ihrer Fertigstellung re- sistenter gegen schädigende Einflüsse sein, oder die Embryonen. Während der Entwicklung gehen immer befruchtete Samenanlagen ein, es keimen lange nicht alle tauglich aussehenden Samen, und es sterben auch Pflanzen ab, ehe ihr Geschlecht festgestellt werden kann. Darunter könnten mehr Männchen als Weibchen sein, wie beim Menschen mehr Knaben als Madchen’ vom Zeitpunkt der Konzeption ab zu Grunde gehen. Im Übrigen verhalten sich nicht alle Elternpaare hierin gleich. Bei andern als den oben verwendeten habe ich nach Ausschluss jeden Wettbewerbes auch gleichviel Männchen und Weibchen erhalten, ja sogar etwas mehr Männchen als Weibchen. Ein Beispiel mag ausreichen. Ein bestimmtes Weibchen gab nach Bestäubung mit sehr wenig Pollen 42 Kapseln mit 44 bis 111 guten Samen, aus denen 2640 Pflanzen erwuchsen. Davon waren 1342, also 50,5: Prozent, Männchen. Der mittlere Fehler ist etwa + 0,9. Die Bestäubung mit sehr viel Pollen gab in 7 Kapseln zwischen 314 und 445 Samen, aus denen 2355 Pflanzen hervorgingen, darunter 842 Männchen, also 35,75 Prozent. Der mittlere Fehler ist etwa -- 1 Pro- zent. Die Differenz macht 15 Prozent aus. Der Wettbewerb hatte also hier, wo die beiderlei Keimzellen sonst gleich begünstigt wa- ren, eine besonders auffällige Wirkung. Verwendet man eine mässig grosse Menge Pollen zur Bestäubung, so erhält man, wie zu erwarten, ein Geschlechtsverhältnis, das zwischen den Extremen, dem mit sehr viel und dem mit sehr wenig Pollen, liegt. Von denselben Elternpaaren, die für die ersten Versuche be- nutzt worden waren, wurde auch eine Nachkommenschaft aufgezogen, zu deren Erzeugung der Blütenstaub je einer einzelnen Anthere ver- wendet worden war, wo also etwa 2500 Körner auf die Narben einer Blüte kamen. Von den 1997 Pflanzen waren 784, also 39,36 Prozent, männlich. Die Zahl liegt so zwischen den Extremen, 31,65 und 43,75 Prozent Männchen, dass man aus ihr berechnen kann, das Maximum der Wirkung des Wettstreites werde schon bei der Verwendung von zwei und einer halben Anthere, etwa 6250 Pollenkörnern, erreicht. Vorausgesetzt ist dabei, dass eine Proportionalität zwischen der Pol- lenmenge und der Wirkung des Wettstreites besteht. Jedenfalls habe ich bei den Versuchen mit sehr viel Pollen viel zu grosse, unnötige 12 C. CORRENS Mengen verwendet. Es handelt sich eben nicht darum, wie viel Pol- lenkörner überhaupt auf die Narben gebracht werden, sondern darum, wie viele die nötigen Keimungsbedingungen auf ihnen finden. Hat man einmal gefunden, dass ein Wettbewerb um die Eizellen zwischen den männchenbestimmenden und den weibchenbestimmen- den Keimzellen stattfindet, so kann man sich eine Reihe weiterer Ver- suche ausdenken, deren Ergebnis sich voraussagen lassen muss. Ich will hier nur zwei erwähnen. Beim ersten entsprach das Resultat voll- ständig der Erwartung, während es beim zweiten dahinter zu- rückblieb. Kehren wir zu unserem Gleichnis eines Wettlaufes zwischen Kna- ben und Mädchen zurück. Am Ziel seien diesmal aber die 50 Sessel in der Richtung der Bahn, etwa in einer Doppelreihe, aufgestellt. Die zuerst ankommenden, schnellsten Kinder werden sich auf die ersten Plätze setzen. Je später ein Kind am Ziel ankommt, desto weiter muss es noch laufen, um einen freien Sessel zu finden, bis schliesslich alle von den 50 schnellsten Läufern besetzt sind. Laufen die Knaben im Durchschnitt schneller, so werden also auf der vorderen (proximalen ) Hälfte der Sesselreihe vorwiegend Knaben sitzen. Von der mittleren Schnelligkeit und der Zahl der wettlaufenden Kinder hängt es ab, wie viel Knaben dort Platz finden werden, und ob auf der hinteren (distalen) Hälfte ebenfalls mehr Knaben oder mehr Mädchen vorhan- den sein werden. Demnach müssen wir einen Unterschied im Geschlechtsverhältnis zwischen den Nachkommen aus den Samen der oberen und denen der unteren Hälfte derselben Melandrium-Kapsel erwarten. Denn man darf annehmen, dass die ersten Pollenschläuche, die von oben aus den Griffeln durch den Verbindungsstrang zu dem Träger der Samenanla- gen kommen (Fig. 1 B, S. 6), die obersten Samenanlagen befruchten werden, und die folgenden immer tiefer stehende, je später sie in den Fruchtknoten gelangen. Teilt man nun die Kapsel quer über, erntet die Samen des oberen und des unteren Abschnittes für sich und süet sie getrennt aus, so kann man in der Tat aus dem oberen Abschnitt mehr Weibehen erhalten, als aus dem unteren. In einem speziellen Fall, dem ersten derartigen Versuch, gaben die oberen Abschnitte der Kapseln (die etwa > der gesammten Samenzahl umfassten ) unter 1502 Pflanzen 494, also 32.» Prozent Männchen, die unteren Abschnitte (mit * der Gesamtzahl an Samen) unter 2030 Pflanzen 920, also 45,5 Pro- VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHÄLTNIS ZU VERSCHIEBEN 13 zent Männchen. Der Unterschied, 12,1 Prozent, ist sicher gestellt. Ja, fast jede einzelne der 30 Kapseln zeigte den grösseren Reichtum an Weibchensamen im oberen Kapselabschnitt. | Sie werden mich auch hier wieder fragen: Warum hast Du keinen grösseren Unterschied zwischen den beiden Kapselabschnitten erhal- ten? Vorallem: Warum gab es aus den oberen Abschnitten nicht noch viel mehr Weibchen’? Daran ist wieder verschiedenes Schuld. Zunächst hatte ich so viel Pollen zur Bestäubung verwendet, als in einer Anthere enthalten ist, also zu viel. Denn am schärfsten muss der Unterschied der beiden Abschnitte dann hervortreten, wenn nur so viel Pollenkörner auf den Narben sind, dass gerade alle Samen- anlagen befruchtet werden. Dann ist wieder daran zu denken, dass ja nur ein durchschnitt- licher Unterschied in der Schnelligkeit der männchenbestimmenden und der weibchenbestimmenden Pollenschläuche vorhanden ist, und die Zufalls-Vorgabe ebenso einen Einfluss haben wird. Endlich wird beim Befruchten der Samenanlagen von den Pollen- schläuchen die Reihenfolge von oben nach unten am Träger nicht so streng eingehalten, wie man es von, vornherein erwarten könnte. Es lässt sich das zum Beispiel so zeigen, dass man mit Spuren von Pollen bestäubt und die unreifen Kapseln untersucht. Man sieht dann, dass die wenigen Samenanlagen, die sich weiter entwickelt haben, zwar an der oberen Hälfte des Trägers zu sitzen pflegen, dass es aber durch- aus nicht nur die obersten sind, und auch nicht alle obersten. In anderer Weise lehrt der folgende Versuch das gleiche. Wir bestäuben ein weissblütiges Melandrium zunächst mit sehr wenig Pollen des rotblühenden M. rubrum und dann, nach vierundzwanzig Stunden, sehr reichlich mit dem Blütenstaub eines weissblühenden Männchens. Zunächst entstehen also rotblühende Bastarde, dann weissblühende Nachkommen. Ernten wir nun wieder das obere Drit- tel der Kapseln getrennt, so gehen aus ihm zwar viel mehr rot- blühende Bastarde hervor, als aus dem mittleren und unteren Drittel zusammen. Aber sie sind nicht ausschliesslich in ihm entstanden. Es blühen auch Pflanzen aus den mittleren und unteren, zusammen geernteten Dritteln rot. Ich fand unter 851 Pflanzen aus oberen Dritteln 352, also 41,» Prozent, rot, und von 1856 Pflanzen aus den dazugehöri- gen mittleren und unteren Dritteln 145, also 7,s Prozent, rot. Ins- gesamt waren 497 rot, davon fielen 71 Prozent auf die oberen und 29 Prozent auf die mittleren und unteren Drittel. 14 C. CORRENS Die spärlichen Pollenkörner des Melandrium rubrum haben also, trotz des grossen Vorsprunges, der ihnen gegeben worden war, nicht die Samenanlagen von oben nach unten ganz der Reihe nach im obe- ren Drittel befruchtet. Sie haben mehr als die Hälfte der dort befind- lichen Samenanlagen unbefruchtet gelassen und dafür noch fast 8 Prozent des mittleren und unteren Drittel aufgesucht. Wie die Schläuche der rubrum-Pollenkörner werden sich auch die erstankom- menden weibehenbestimmenden Pollenschläuche verhalten. Nun zu dem anderen Versuche. Es liegt nahe, die grössere Geschwindigkeit der Schläuche der Weibchenbestimmer so nachzuweisen, dass man nur die ersten, die in den Fruchtknoten dringen, befruchten lässt. Man wartet nach der Bestäubung eine gewisse Zeit, die durch Probieren leicht fest- zustellen ist, und schneidet dann die Griffel knapp über dem Frucht- knoten ab. Aus den so erhaltenen Samen gingen zwar mehr Weibchen hervor als aus denen der Kontrollversuche, aber nicht so viel mehr. als ich erwartet hatte. In einem Fall erhielt ich z. B. 73,27 Prozent Weibchen (unter 449 Pflanzen), beim Kontrollversuch, nach Be- stäubung mit dem Pollen einer ganzen Anthere, 62,95 Prozent Weib- chen. Ein andermal waren, nach rechtzeitigem Stutzen, unter 1016 Pflanzen 69,5 Prozent Weibchen: wenn das Stutzen unterblieben war, befanden sich unter den 5185 Nachkommen 55,55 Prozent Weibchen. Dass der Erfolg nicht grösser war, erklärt sich wieder dadurch, dass nur die mittlere Geschwindigkeit der weibchenbestimmenden Schläuche grösser ist als die der männchenbestimmenden. Eine Voraussetzung für das ideale Gelingen des Versuches ist dann, dass man die Pollenkörner alle ungefähr in gleicher Entfernung vom Fruchtknoten auf die Narbenstreifen bringt. Je weiter entfernt von der Insertion der Griffel das geschieht, desto besser wird durch die grössere Länge des Weges für den Vorteil der schnelleren Schläuche gesorgt. Der Blütenstaub von Melandrium ist nun aber ziemlich locker-pulverig, und es sind bei den Versuchen gewiss Körner am Narbenstreifen herabgefallen und haben so eine Zufalls-Vorgabe erhalten, die auch den langsameren (männchenbe- stimmenden) unter ihnen erlaubte, Befruchtungen auszuführen, ehe die Griffel abgeschnitten wurden. Der Auslese der ersten im Frucht- knoten ankommenden Pollenschläuche durch das Stutzen der Griffel wirkt die Aufhebung des Wettbewerbes ‘durch ganz kleine Pollen- VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 15 mengen entgegen, die eine ungewollte Vorgabe erhalten. Die Schuld liegt an der Streifenform der Narben. Richtiger wire es auch gewesen, die zu stutzenden Griffel mit ziemlich viel, die Kontrollgriffel nur mit sehr wenig Pollen zu be- legen, statt, wie es geschehen ist, stets die gleiche Pollenmenge, den Inhalt einer Anthere, zu benützen. Wir dürfen also als bewiesen ansehen, dass die Abweichungen vom mechanischen Geschlechtsverhältnis 1:1 bei Melandrium da- durch zu Stande kommen, dass die weibchenbestimmenden Pollen- körner im Durchschnitt die generativen (und Sperma-)Kerne irgendwie rascher zu den Eizellen befördern, als die männchenbestimmenden, durch rascheres Keimen oder schnelleres Wachstum der Pollen- schläuche oder durch beides zugleich. Die Versuche bilden einen neuen Beweis, den vierten, für die Richtigkeit der vorgetragenen Theorie der Geschlechtsbestimmung. Denn sie lassen sich nur so erklären, es würden zweierlei Pollen- körner gebildet, und diese Zwiefaltigkeit hänge zusammen mit der Entscheidung darüber, ob das männliche oder das weibliche Ge- schlecht entsteht. Wir erhalten nun auch einen neuen Weg, auf dem sich wohl zuweilen entscheiden lassen wird, ob die neue Theorie für eine be- stimmte zweihäusige Pflanze gilt, und ob das männliche Geschlecht die zweierlei Keimzellen hervorbringt. Entscheidend ist natürlich nur ein positives Resultat, eine Verschiebung des Geschlechtsverhält- nisses schon allein durch Abänderung, der Pollenmenge, mit der bestäubt wird. Ein solcher Versuch ist bereits im Gang. Sehr wichtig ist, dass der mittlere Unterschied in der Schnellig- keit zwischen den männchenbestimmenden und den weibchenbe- stimmenden Pollenschläuchen offenbar bei verschiedenen Eltern- paaren verschieden gross sein kann. Ja in einzelnen Fällen ist er so klein, dass es fraglich bleibt, ob er überhaupt vorhanden ist. So gaben in einem Versuch die oberen Abschnitte der Kapseln 1510 Nachkommen, von denen 45,15 Prozent Männchen waren, die unteren Abschnitte 3676 Pflanzen, unter denen sich 44,1, Prozent Männchen befanden, also nur 1, Prozent mehr. Und bei einem Stutzversuch befanden sich unter den 1541 Nachkommen 50,75 Prozent Weibchen, während die aus 924 Pflanzen bestehende Kontrolle 49.39 Prozent Weibchen gab, also nur 0.86 Prozent weniger. Beide Male waren die: 16 C. CORRENS Bedingungen für einen Wettbewerb gegeben, blieben aber so gut wie wirkungslos. Das kann wohl nur darauf beruhen, dass hier gar keiner stattfand, und beiderlei Pollenkörner sich gleich verhielten. Fast gleichzeitig mit den ersten Versuchen über den Wettbewerb der Pollenkörner bei Melandrium sind Arbeiten von HERIBERT-NiLssoN ! und RENNER (1917) erschienen, in denen derselbe Wettstreit um die Sa- menanlagen für die zweierlei Pollenkörner gewisser Oenotheren nach- gewiesen wurde. HERIBERT-Nirssox hat dafür die spezielle Bezeich- nung »Zertation» geprägt, statt des von mir benützten, mehr allge- meinen Ausdruckes »Konkurrenz». Ich selbst hatte schon 1902 eine _ ungleiche Schnelligkeit der beiderlei Pollensorten als einen der Wege bezeichnet, auf dem bei einem einfachen mendelnden Bastarde ein Zahlenverhältnis der Nachkommen erklärt werden könne, das stark von der Erwartung abwich (Correns 1902, S. 167). RENNER (1919 a und b) ist es möglich gewesen, die beiderlei Pollen- körner und Pollenschläuche bei Oenothera an ihren Stärkekörnern zu unterscheiden, während bei Melandrium, einstweilen wenigstens, kein Kriterium gestattet, die männchenbestimmenden und die weib- chenbestimmenden Körner auseinander zu halten. sei den bisher besprochenen Versuchen mit Melandrium liess sich durch Benützung des Wettstreites zwischen den zweierlei Keimzellen des männlichen Geschleehtes eine Verschiebung des Geschlechtsver- hältnisses zu Gunsten des weiblichen Geschlechtes erreichen. Es ist mir aber bei derselben Versuchspflanze auch gelungen, den entge- gengesetzten Erfolg, eine Verschiebung zu Gunsten des männlichen Geschlechtes, zu erzielen, und zwar durch Alternlassen der Keimzellen. Das hatte schon SrrasBurGEr versucht, aber ohne Ergebnis. Das Alter der Eizellen hatte bis jetzt auch bei meinen Experimen- ten keine erkennbare Wirkung. Blüten, die nach dem vierten oder fünften Tag nach dem Aufblühen nicht mit Pollen belegt worden waren, fielen meist ab. Man kann also nicht sehr lange mit der Be- stäubung warten. Unter 3028 Pflanzen, die aus ganz jungen Eizellen hervorgegangen waren, waren 1320, also 45,5 Prozent Männchen, und unter 3708, die von sehr alten Eizellen abstammten, 45, Prozent. ' N. HERIBERT-NILSSON hat über seine Versuche zusammenfassend in dieser Zeitschrift, Bd. I, Heft 1 berichtet (Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche und gestörte Mendelzahlen bei Oenothera Lamarckiana, |. €. S. 41). VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 17 Dagegen hatte das Alter der Pollenkörner Einfluss. Selbstver- ständlich deckt es sich nicht mit dem Alter der befruchtenden Sper- makerne, die ja erst nach der Keimung der Pollenkérner aus dem generativen Kern entstehen. Es ist aber leicht verständlich, dass die Beschaffenheit des Mutterkernes ftir seine beiden, ja nur kurzlebigen Tochterkerne, die Spermakerne, Bedeutung haben kann. STRASBURGER verwandte 8-tigigen und 13-tägigen Pollen und erzielte damit, wie gesagt, keine Verschiebung. Ich konnte, nach ge- nügend langsamem Trocknen und sorgfältiger Aufbewahrung über Natronkalk, noch mit 120 Tage altem Blütenstaub Befruchtungen und mit 110 Tage altem blühende Pflanzen erhalten. Je älter der Pollen wird, desto schlechter wird freilich der Ansatz. Bis zu 80 Tagen hatte ich noch mit dem Inhalt einer Anthere einigen Erfolg, bei einer bestimmten Versuchspflanze z. B. an 14 Blüten im Durchschnitt 30 Befruchtungen pro Blüte. Den ganz alten Pollen brachte ich in grossen Mengen auf die Narben, ohne von jeder so be- handelten Blüte auch nur eine Kapsel mit tauben Samen zu erhalten. Dabei ist freilich zu berücksichtigen, dass eine befruchtete Samen- anlage, oder auch einige wenige, nicht genügen, den Fruchtknoten zu dauernder weiterer Entwicklung zu bringen. Es spielt auch hier das »Reifungsminimum» eine Rolle, der Quotient befruchtete Samen- anlagen: vorhandene Samenanlagen, bei dem eben Fruchtbildung mit dem Minimum an reifen Samen eintritt (Correns 1916, S. 19). Auch nach reichlichster Bestäubung und bei den günstigsten Weibchen konnte ich bei meinen Zählungen nie alle Samenanlagen weiter entwickelt finden. Mindestens 9 Prozent waren immer ganz unentwickelt, also gewiss unbefruchtet geblieben. Die weiterent- wickelten liessen sich bei den reifen Kapseln nach dem Aussehen — ob prall oder mehr oder weniger kantig-faltig — in drei Klassen bringen: ganz gute, sicher taube und fragliche, wobei diese letzten fast immer am seltensten waren. Keimversuche lehrten, dass von den guten Samen auch unter den günstigsten Bedingungen lange nicht alle keimten, und dafür gelegentlich ein etwas faltiger doch aufging. Das Aussehen gab also keine völlig sichere Auskunft jiber die Keim- fähigkeit. Nach der Bestäubung mit frischem Pollen ist die Zahl der Samen überhaupt am grössten, und die der fraglichen und tauben Samen am geringsten; sie macht bei normalen Weibchen nur einige Prozente aus. Je älter der Pollen wird, desto weniger Befruchtungen gelingen, wie schon gesagt, und desto mehr befruchtete Samenanlagen bleiben Hereditas II. 2 NS C. CORRE 18 3C Melandrium. Samen vom selben Elternpaar, aber bei A der Pollen faltigen Samen; bei A ist 1 A und B ein Teil des Inhaltes einer Kapsel, bei ( nur einer (bei 4 der gesamte Inhalt. ) vorhanden. Vergr. °1. Photogr. anz frisch, bei B 59 Tage alt, bei C 80 T Man beachte die Zunahme der schlechten, ;. Lau. VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 19 während der weiteren Entwicklung stecken, so dass immer mehr taube Samen vorhanden sind. Die Zahl der fraglichen nimmt lange nicht im selben Masse zu. Mit ganz altem Pollen werden nur noch einzelne gute Samen ausgebildet, im oben erwähnten speziellen Fall 7 bis 8 pro Kapsel, von denen aber nur je zwei blithende Pflanzen gaben. Als Fig. 4 A und B sind zwei Kurven wiedergegeben, die die Abnahme der Zahl der guten und fraglichen Samen in Prozenten der überhaupt weiterentwickelten Samenanlagen darstellen und damit die “waweg 19708 ysvy pun ‚and Juazoud 0 /0 RO 30 +0 50 60 70 80 90 100 Tage Fig. 4 A. Melandrium. Abnahme der guten (untere Kurve) und guten + fraglichen (obere Kurve) Samen mit zunehmendem Alter des Pollens, in Prozenten der überhaupt weiter entwick- elten (befruchteten) Samenanlagen. Versuchspflanze 499 W. Zunahme der tauben mit dem Alter des Pollens gut zeigen. Bei der einen, 4 B, ist der scharfe und tiefe Sattel bei etwa 20 Tage altem Pollen und ein zweiter Sattel bei 55-tägigem sehr auffallend. Sie sind gewiss durch Fehler in der Aufbewahrung des Pollens bedingt, wie kleinere Knickungen, soweit diese nicht rein zufälliger Natur sind. Dadurch, dass mit dem Alter des Blütenstaubes der Ansatz immer schlechter wird, wird auch der Umfang und die Genauigkeit der Zählungen im- mer geringer. Theoretisch liesse sich dieser Fehler. durch die Be- 20 C. CORRENS staubung von immer zahlreicheren Blüten ausgleichen: in der Wirk- lichkeit ist das wegen der beschränkten Blütenzahl nur in mässigem Umfange môglich. Säet man nun die Samen aus, so erhält man um so mehr Männ- chen, mit je älterem Pollen sie erzeugt worden waren. Da ja der Ansatz mit dem Alter des Bliitenstaubes rasch abnimmt, und schon durch eine Anthere 20-tagigen Pollens nur mehr die Halfte der Samenanlagen be- fruchtet werden kann, muss bei den Kontrollversuchen mit ganz 10 ‘UOUIUS 10708 JSUJ pun J2}N8 JuIzZ0Ig 0 10° 20 | 40 50 60 70 80 90 100 Tage Fig. 4 B. Melandrium. Abnahme. der guten (untere Kurve) und guten —- fraglichen (obere Kurve) Samen mit zunehmendem Alter des Pollens, in Prozenten der überhaupt weiter entwick- elten (befruchteten) Samenanlagen. Versuchspflanze 499 T. frischem Pollen der Wettbewerb ebenfalls ausgeschlossen werden. Für solche Bestäubungen darf also nur »sehr wenig» Pollen. ver- wendet werden. Fig. 5 giebt die Resultate an dreien von meinen 6 Versuchs- pflanzen in Kurvenform übersichtlich wieder. Die starken Schwan- kungen gegen das Ende der Kurven sind durch die zuletzt sehr kleinen Zahlen bedingt, die für die Konstruktion benützt werden mussten. Bei Kurve 'T ist wieder die scharfe Einsattelung sehr deutlich, die sich, VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 21 . durch einen Fehler in der Behandlung des Pollens bedingt, schon in der Kurve für die Prozentzahl guter Samen zeigte. Wie das Altern auf den Blütenstaub wirkt, ist noch fraglich; wird sich auch wegen der grossen Zahl tauber Samen und aus anderen Gründen nicht so leicht entscheiden lassen. Am wahrscheinlichsten ist mir, dass die männchenbestimmenden Pollenkörner im Durch- 60 U9UO4I9 AA FUDZOAT oO 70 CO IO SOWIE: 60 YO 80 go Too Tage Fig. 5. Melandrium. (Zunahme der Männchen und) Abnahme der Weibchen mit zunehmendem Alter des zur Bestäubung benutzten Pollens. schnitt lebenszäher sind, und ihre Zahl deshalb mit dem Altern relativ immer mehr zunimmt. Man kann sich auch vorstellen, dass diese grössere Zähigkeit in Zusammenhang mit ihrer geringeren Schnellig- keit, sei es im Keimen oder im Wachstum der Schläuche, steht. — Einige Beobachtungen sprechen dafür, dass sich die Wirkung des Alters nicht durch einen beliebigen anderen schädigenden Einfluss ersetzen lässt. 29 C. CORRENS Als Nebenresultat stellte sich eine Zunahme der Zwitter mit dem Altern des Pollens heraus, wenn tiberhaupt bei den Versuchspflanzen die Neigung vorhanden war, solche hervorzubringen. Unter 1422 Pflanzen z. B., die durch Bestäubung von vier Weibchen mit altem Pollen eines Männchens entstanden waren, befanden sich 28 Zwitter, gleich 7,97 Prozent, während es unter 2327 Pflanzen, die von den gleichen Eltern stammten, aber durch Bestäubung mit sehr viel ganz frischem Pollen hervorgegangen waren, nur einen Zwitter, gleich 0,03 Prozent gab. Die Versuche stimmen in ihrem Hauptergebnis ganz zu jenen all- bekannten, die R. Herrwic mit Fröschen angestellt hat. Je älter hier die Kier wurden, ehe man sie befruchtete, desto mehr Männchen gingen aus ihnen hervor, bis schliesslich nur mehr Männchen erhalten wurden. Beim Frosch ist wahrscheinlich das weibliche Geschlecht heterogametisch und bildet männlichbestimmte und weiblichbe- stimmte Eier. Da aber so gut wie alle befruchtet werden und sich weiter entwickeln können, ist hier eine ungleiche Lebenszähigkeit als Ursache der Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses ausgeschlossen. In welcher Richtung die Erklärung zu suchen sein dürfte, lehren die erst jüngst veröffentlichten Untersuchungen J. SEILERS (1920), die auch im Kaiser Wilhelm Institut für Biologie angestellt worden sind. Bei der Psychide Talaeporia ist das weibliche Geschlecht sicher heterogametisch, und es ist auch ein sehr deutliches Geschlechts- chromosom vorhanden, das bei der Reifeteilung oft hinter den Autoso- men herhinkt. Das Weibchen hat 59, das Männchen 60 Chromoso- men. Bleibt das Geschlechtschromosom im Ei, so entsteht ein Männ- chen, wird es aus dem Ei herausbefördert, ein Weibchen. Durch Untersuchung der Reifeteilung bei Eiern, die unter normalen Be- dingungen gelegt worden waren, fand SEILER, dass das Geschlechts- chromosom häufiger nach aussen als nach innen geht, und so für gewöhnlich mehr Weibchen als Männchen entstehen. Lässt man aber die Weibchen, und damit die Eier, so spät als möglich durch frisch- geschlüpfte Männchen befruchten, so bleibt das Geschlechtschromosom häufiger im Ei, und es entstehen mehr Männchen. Die Zahlen sind noch klein, genügen aber, um das Ergebnis sicher zu stellen. Derselbe Erfolg lässt sich durch erhöhte Temperatur erreichen, wenn man die Weibchen bei 40° C ihre Eier ablegen lässt. Es wird also durch Alter und durch Wärme (auch durch Kälte) irgendwie ein orientierender Einfluss auf das Geschlechtschromosom ausgeübt und VERSUCHE BEI PFLANZEN DAS GESCHLECHTSVERHALTNIS ZU VERSCHIEBEN 23. dadurch das Zahlenverhaltnis der beiderlei Eier und der beiden Ge- schlechter verschoben. Ein weiterer Weg, das Geschlechtsverhältnis zu ändern, besteht darin, dass man Keimzellen zusammen bringt, die nicht auf einander abgestimmt sind. R. Gorpscamir hat dies bei seinen bekannten Versuchen mit dem Schwammspinner, Lymantria dispar, erreicht, bei dem ebenfalls das weibliche Geschlecht die zweierlei Keimzellen her- vorbringt. Es gibt von diesem Schmetterling deutsche und japanische Sippen, die sich z. T. an der “ärbung unterscheiden lassen. Jede Sippe bringt, für sich gezüchtet, annähernd gleich viel Männchen und Weibchen hervor. Durch Bastardierung von deutschen mit gewissen japanischen Sippen lässt sich aber bewirken, dass auf dem Weg über Zwitterstufen schliesslich die Eier, aus denen eigentlich Weibchen werden sollten, ebenfalls Männchen geben, wie die Männchen-Eier, oder dass, bei anderen Kombinationen, die Eier, die Männchen geben sollten, auch zu Weibchen werden. Der Grund liegt darin, dass das zur Eizelle tretende, fremde Spermatozoon eine andere Valenz besitzt, als das Spermatozoon der eigenen Sippe, eine zu starke oder eine zu schwache. Ich muss mir versagen, noch weitere Fälle sicher festgestellter und gemutmasster Verschiebungen des Geschlechtsverhältnisses zu be- sprechen. Zusammenfassend können wir sagen: Das Geschlechtsverhältnis ist nichts unabänderliches, der Species oder Sippe inhärentes, wie man geglaubt hat. Gegeben ist einerseits, durch den Modus der (primären) Geschlechtsbestimmung, das »mecha- , nische» Zahlenverhältnis 1:1 und andererseits das erblich festgelegte Verhalten der Keimzellen und Embryonen den äusseren Einflüssen gegenüber. Nach dem Mitgeteilten kommt bei Melandrium das Geschlechts- verhältnis auf sehr verwickelte Weise zu stande, und doch übersehen wir gewiss erst einen Teil der Ursachen. Es hat erstens die Menge des Blütenstaubes, der auf die Narben kommt, einen Einfluss. Zweitens wirkt sein Alter. Drittens kann von vornherein, zur Zeit der Befruchtung, das Zahlenverhältnis der männchenbestimmenden und der weibchenbestimmenden Keimzellen verschieden vom Verhältnis 1:1 geworden sein, oder später die Resistenz der Zygoten männ- lichen und weiblichen Geschlechtes ungleich. Dabei sind diese Einflüsse von einander unabhängig und vorallem sind sie sehr ver- schieden wirksam. Das beruht auf der sehr verschiedenen erblichen 24 ©. CORRENS Veranlagung, z. B. auf einen bald grösseren, bald kleineren bis fehlenden Unterschied in der mittleren Geschwindigkeit, mit der die männchenbestimmenden und die weibchenbestimmenden männlichen Keimzellen zu den Eizellen gelangen. Kehrt ein bestimmtes, durchschnittliches Zahlenverhältnis der beiden Geschlechter immer wieder, bei Melandrium und überhaupt, so bald nur genügend grosse Zahlen vorliegen, so ist das dadurch bedingt, dass immer dieselben Kombinationen der äusseren Einflüsse in der- selben Häufigkeit wiederkehren und auf ein Material wirken, das genotypisch ungefähr gleich zusammengesetzt bleibt. Viele Einflüsse fallen noch unter den Begriff Zufall und werden es zum Teil wohl immer tun. Und das ist ganz gut. | ZITIERTE LITERATUR. 1. CORRENS, C. 1902. Scheinbare Ausnahmen von der Mendelschen Spaltungs- regel für Bastarde. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. XX, S. 157. 1905. G. MENDELS Briefe an C. NAGELI. Abhandl. d. K. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig, math.-phys. Kl. XXIX, III. S. 189. 3. —- 1916. Über den Unterschied von tierischem und pflanzlichem Zwittertum. Biol. Centralbl. XXXVI Bd. S. 12. 4. CORRENS, C. und GOLDSCHMIDT. R. 1913. Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. Berlin. 5. GOLDSCHMIDT, R. 1920. Mechanismus und Physiologie der Geschlechtsbestim- 12 mung. Berlin. 6. HERIBERT-NILSSON, N. 1920. Zuwachsgeschwindigkeit der Pollenschläuche und gestörte Mendelzahlen bei Oenothera Lamarckiana. Hereditas I, S. 41. 7. Renner, O. 1917. Versuche über die gametische Konstitution der Önotheren. Zeitschr. f. indukt. Abstamm. u. Vererbungslehre, Bd. XVIII. 8. — 1919a. Über Sichtbarwerden der Mendelschen Spaltung im Pollen einiger Önotheren. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. XXXVII, S. 128. 9. 1919b. Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Önotheren. Zeitschr. f. Botan. XI. S. 305. ; 10. SEILER, J. 1920. Geschlechtschromosomen-Untersuchungen an Psychiden, I. Experimentelle Beeinflussung der geschlechtsbestimmenden Reifeteilung bei Talaeporia tubulosa Retz. Archiv f. Zellforsch. XV. Bd. S. 249. 11. STRASBURGER, E. 1900. Versuche mit diöcischen Pflanzen in Rücksicht auf Geschlechtsverteilung. Biolog. Centralblatt, XX Bd. S. 657. tin i a ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE BEI DEN SPELTOID- MUTrTrATIONEN DES WEIZENS (UNTERSUCHUNGEN UBER SPELTOIDMUTATIONEN BEIM WEIZEN II) VON H. NILSSON-EHLE INSTITUT FÜR VERERBUNGSFORSCHUNG, ÄKARP, SCHWEDEN (With a summary in English) I. EINWIRKUNG PARTIELLER HETEROGAMIE AUF DIE ZAHLENVERHÄLTNISSE EINES MENDELNDEN MERKMALSPAARES. NL Heterogamie hat bekanntlich H. pe Vries (1911) das Ver- hältnis bezeichnet, dass die weiblichen und männlichen Sexual- zellen desselben Individuums verschiedene erbliche Eigenschaften tra- gen. Ohne auf die nähere Ursache der Erscheinung einzugehen, kann man die allgemeine Benennung Heterogamie auch für solche Fälle anwenden, wo innerhalb eines mendelnden Merkmalspaares das eine Glied (z. B. A) mit den Eizellen, das andere Glied (a) mit den Pollen- zellen verbunden ist. Wenn dies ausnahmslos der Fall ist, kann man von totaler Heterogamie reden. Aus dem Heterozygoten Aa können dann wieder nur Aa-Abkömmlinge entstehen. Der Heterozygot ergibt m. a. W. ebenso wie ein Homozygot nach Selbstbefruchtung Konstante Nachkommenschaft; seine heterozygotische Veranlagung kann erst durch Kreuzungen ermittelt werden. Wenn dagegen nur überwiegend das eine Glied in die Eizellen, das andere in die Pollenzellen übergeht, kann man von partieller Hetero- gamie reden. In dem Falle entsteht nur ein vom gewöhnlichen Ver- hältnis 1:2:1 abweichendes Verhältnis, indem die Heterozygoten auf Kosten der Homozygoten zunehmen, wie die Schemata I und II ver- anschaulichen. Die Vermutung liegt dann nahe, dass — wie Saunpers (1911) zuerst gezeigt hat (vgl. unten Kap. IV) — die Reduplikation einerseits von A-Eizellen, andererseits von a-Pollenzellen davon herrühren könne, dass bei dem betreffenden Heterozygoten (Aa) A von einer Eizelle, a 26 H. NILSSON-EHLE von einer Pollenzelle eingeführt worden wäre. Umgekehrt sollte ein Heterozygot aA, wo a von einer Eizelle, A von einer Pollenzelle herein- käme, Reduplikation von a-Eizellen und A-Pollenzellen ergeben. Schema I. Heterozygot Aa. Schema II. Heterozygot aA, > A A A A a DA a a a a 5 | wire J | MES 4/ AA | AA A AA lo A| AA | aA aA aA aA | | | a; Aa Aa Aa Aa aa A| AA aA aA aA aA | a | Aa | Aa Aa Aa ad A| AA | aA aA aA aA = 4 | | a | Aa Aa Aa Aa | aa A| AA aA | aA aA aA | à | =} 200 | a | Aa Aa Aa Aa | aa a | Aa aa aa aa aa | Selbstbestäubung eines Aa-Heterozygoten und eines aA-Heterozy- goten gibt die gleiche Nachkommenschaft. Die Heterogamie ist aber durch reziproke Kreuzungen zwischen dem AA- oder aa-Homozygoten und den Heterozygoten Aa und aA zu erkennen. Es wird hier angenommen, dass das betreffende Merkmalsglied viermal so oft in die Eizellen, bezw. Pollenzellen, wie das andere übergeht. In dem Falle erhalten wir das Zahlenverhältnis 4:17:4 oder etwa 1:4:1, was schon von dem gewöhnlichen 1:2:1 erheblich abweicht. In extremeren Fällen können die Heterozygoten ganz über- wiegend sein, die Homozygoten nur vereinzelt entstehen. Wenn gar keine Homozygoten gebildet werden, ist es jedoch natürlich immer fraglich, ob wirklich absolute Heterogamie oder nicht eine extrem hohe partielle Heterogamie vorliegt. ll. DIE BEDEUTUNG DER ELIMINATION MÄNNLICHER GAMETEN FÜR DAS ZUSTANDEKOMMEN ABWEICHEN- ‘DER ZAHLENVERHÄLTNISSE. SPELTOIDEN- REIHEN VOM A-TYPUS. Es ist nun die partielle Heterogamie, die ich bei den Speltoid- mutationen des Weizens gefunden zu haben glaube. Die Grundlage dieser Annahme bilden die vom Verhältnis 1:2: 1 1 UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 2 stark abweichenden Zahlenverhältnisse, die in der Nachkommenschaft der Speltoidheterozygoten, den Speltoidenreihen, erhalten werden und die ich teilweise schon veröffentlicht habe (1917, Tab. 1—5, 1920, Tab. 2—4). Die Abweichungen sind in verschiedenen Speltoidenreihen sehr verschiedenartig, werden aber, wie jetzt gezeigt werden soll, in der Hauptsache von zweierlei Komplikationen verursacht. Die eine Komplikation ist Elimination männlicher Speltoidgameten von der Be- fruchtung. Diese Elimination kommt in allen Reihen, obwohl in hö- herem oder ‘geringerem Grad, vor. Die zweite Komplikation ist die Heterogamie, die nur gewisse Speltoidenreihen kennzeichnet. Da die heterogamen Reihen ohne Rücksicht auf die Elimination nicht aufgeklärt werden können, soll zuerst etwas über diese Kom- plikation gesagt werden. Die Elimination männlicher Speltoidgame- ten wurde zuerst konstatiert und ist in meiner ersten Abhandlung über die Speltoidmutationen (1917) behandelt worden. Einige neue Tat- sachen in bezug auf die Elimination sollen hier zugefügt werden. Wie ich in meiner Abhandlung 1920 gezeigt habe, umfasst die Mutation, die zum begrannten Speltoiden führt, wahrscheinlich einen Komplex gekoppelter Erbfaktoren. Wir können aber hier davon weg- sehen und den Komplex als einen Erbfaktor A behandeln, weil die zu diskutierenden Zahlenverhältnisse nur die drei Haupttypen betreffen, d. h. die Mutation (den begrannten Speltoiden), den Normaltypus und deren Heterozygoten. Durch Mutation entsteht somit zuerst der He- terozygot Aa oder aA, der in seiner Nachkommenschaft den Normai- typus AA, die Heterozygoten Aa und aA und den begrannten Speltoiden aa ausspaltet. | Zuerst (1917, 1920) habe ich dann bemerkt, dass der begrannte Speltoid aa stets in zu geringer Menge gebildet wird, d. h. in geringerer Menge, als nach dem Verhältnis 1 AA:2 Aa + aA : 1 aa zu erwarten ist. Es wurde auch (1917) nachgewiesen, dass dies wesentlich darauf beruht, dass die zur Befruchtung gelangenden Pollenzellen mit «- Charakter weniger zahlreich als die Pollenzellen mit A-Charakter sind. In gewissen Fällen wurde diese Elimination der a-Pollenzellen so weit getrieben, dass keine oder fast keine aa-Individuen entstehen konnten, sondern nur AA- und Aa-Individuen. Es wurde angenommen, dass die Verminderung der Vitalität des a-Typus sich auf die männlichen Sexualzellen, die Pollenzellen, erstreckte, so dass diese weniger funk- tionstauglich als die normalen A-Pollenzellen wären (1917, S. 322— 323, 328). Infolge der physiologisch minderwertigen Beschaffenheit der a-Pollenzellen träte m. a. W. eine Art selectiver Befruchtung ein, 28 H. NILSSON-EHLE indem die Befruchtung überwiegend oder ausschliesslich von den A- Pollenzellen ausgeführt würde. Wie ich in meiner Abhandlung 1920 (S. 296, Fussnote) erwähnt habe, ist jedoch bei meinen bisherigen Fällen die Elimination des aa-Typus (des begrannten Speltoiden ) niemals ganz vollständig gewesen, indem auch bei dem 1917 S. 306—309 beschriebenen extremen Sommerweizenfall der begrannte Speltoid seitdem schliesslich, obwohl äusserst selten, entstanden ist. Eine ganz vollständige Elimination der a-Pollenzellen von der Be- fruchtung ist somit bei meinen Fällen vorläufig nicht nachgewiesen. Die Elimination ist stets, obwohl in sehr verschiedenem, geringerem oder höherem Grad, eine partielle gewesen, und könnte demnach in folgender Weise bildlich dargestellt werden. Schema IH. Heterozygot Aa oder «aA d A O pe +O a a A- und a-Gameten werden in gleicher Zahl gebildet, aber die A- und a-Eizellen werden überwiegend von A-Pollenzellen, seltener von a-Pollenzellen befruchtet. Infolgedessen werden einerseits die aa-Indi- viduen weniger zahlreich als in normalen Fällen, andererseits die AA- Individuen im Vergleich mit den Aa-Individuen zahlreicher als sonst, wie ja auch die zuerst (1917) beschriebenen Spaltungszahlen deutlich erwiesen. Sichtbares Abortieren der a-Pollenzellen kam, wie ich 1917 hervorgehoben habe, in den untersuchten Fällen nicht vor, denn unter dem Mikroskop erschienen alle Pollenzellen des Normaltypus, der Heterozygoten und der begrannten Speltoiden normal ausgebildet. Ob die a-Pollenzellen von der Befruchtung eliminiert werden infolge schlechter Keimung, verlangsamten Wachstums im Vergleich mit dem A-Pollen (Zertation nach HERIBERT-NıLsson 1920 a) oder anderer Ur- sachen, ist noch nicht erwiesen worden. Die Annahme dass die partielle Elimination der a-Pollenzellen von der Befruchtung in Zusammenhang mit ihrer physiologischen Beschaf- fenheit stehe, wurde besonders darauf begründet, dass die Elimination um so stärker war, je mehr die Mutation vom Normaltypus abwich. UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 29 Im Falle der grannenlosen Speltoidmutation war die Elimination am schwächsten (1917, S. 313—315), in den Fällen der begrannten Spel- toidmutation stets grösser (1917, S. 319) und besonders gross -beim Sommerweizen 0801 (1917, S. 308), wo schon die Heterozygoten er- heblich stärker als sonst vom Normaltypus abweichen (1917, S. 324 —325). Es kann jetzt zugefügt werden, dass der hierher gehörige Speltoid auch nach der Erwartung begrannt ist (vgl. 1920, S. 296, Fussnote). | Die physiologische Minderwertigkeit der a-Pollenzellen ist seitdem aus anderen Gründen nur noch wahrscheinlicher geworden. Auffallend ist somit erstens, dass die Elimination der a-Pollenzellen am stärksten dort ist, wo die Vitalität der Speltoidpflanze am schlechtesten ist: dem sehr schlechten, verkümmerten Speltoidtypus des Sommerweizens 0801 (1920, S. 296, Fussnote), dem schlechtesten bisher bekannten, ent- spricht, wie die reziproken Kreuzungen zeigen (1917, S. 311), die voll- ständigste bisher bekannte Elimination der a-Pollenzellen; der be- grannte Speltoid wird nämlich hier am allerseltensten gebildet. Dies ist aber vollkommen verständlich, wenn mit. der physiologischen Schwächung des diploiden aa-Typus auch eine physiologische Schwäch- ung der männlichen a-Gameten Hand in Hand geht. Zweitens ist die bemerkenswerte Tatsache hier zu erwähnen, dass die Speltoidpflanzen (mit a-Pollen), wenn sie in gemischtem Bestande mit Normalpflanzen und Heterozygoten wachsen, sehr leicht von diesen (durch ihr normales A-Pollen) befruchtet werden, was — wie es mir scheint — besonders stark die physiologische Überlegenheit des A-Pollens über das a-Pollen hervorhebt. Vor Allem ist dies bei schwächeren Begranntspeltoiden der Fall gewesen. So ergaben einige im Jahre 1920 angebaute Begranntspeltoiden «aa, die das Jahr vorher zwischen Normalpflanzen (AA) und Heterozygoten (Aa oder aA) ge- wachsen waren, in ihren Nachkommenschaften, infolge Befruchtung mit A-Pollen anderer Pflanzen, zahlreiche Vizinisten in Gestalt un- begrannter Speltoidheterozygoten aA (Tab. 1). Die Befruchtung mit A-Pollen von Nachbarpflanzen ist besonders stark bei den sehr schwachen Speltoiden 1—5, deren Schwäche auch an der geringen: Individuenanzahl erkenntlich ist. In Übereinstimmung damit steht auch, dass die ersten, verhält- nismässig starken begrannten Speltoiden aus Panzer- und Fylgia- weizen — wie ich schon früher (1917, S. 319) erwähnt habe nach ihrer Isolierung aus dem spaltenden Bestande in ihrer Nachkommen- schaft keine Vizinisten ergaben, sondern konstant blieben. H. NILSSON-EHLE TAB. 1. Nachkommenschaften von in Mischung mit Normalpflanzen und Heterozygoten frei abgeblühten Begranntspeltoiden. | | Nachkommenschaft | | | Unbegrann- Mutterpflanze Speltoidenreihe | Begrannter ter Speltoid- Speltoid | heterozygot aa aA (Vizinisten) | 1. Begrannter Speltoid 6 aus Panzerweizen (vgl. Tab. 9) | 0 2 eee » » en) » » » » | 4 1 3: » » » » » » » » | 6 | 4 4. » » » » » » D‘. » 1 2 5, » » Did » » » » | 8 2 6. » » AU D » » » 3—5) 29 2 7: » » » » » » » Dei 17 0 RB: » P 2) > » » Abhandl. | | 1920, Tab; 2). RENAN | 10 | 1 9 » » 1 aus Panzer Fylgia (vgl. Abhandl. | 1920, Tab. Di rs rer CR ee 0 1 Auch die Zahlenverhältnisse der unten näher zu beschreibenden Speltoidenreihen von B- und C-Typus (vgl. Kap. III) können ohne Annahme der Elimination von a-Pollenzellen nicht erklärt werden (vgl. unten S. 46 und 55). Die Schwächung der rezessiven a-Pollenzellen und ihre daraus folgende geringere Beteiligung an der Befruchtung ist um so wahr- scheinlicher, als derartige Eliminationsfälle bei anderen Pflanzen schon früher bekannt sind. Zuerst hat Correns (1902, 1917) beim Mais ab- weichende Zahlenverhältnisse, wo die Rezessiven in zu geringer Menge gebildet werden, dadurch erklärt, dass das Pollen vom rezessiven Ty- pus langsamer wächst und deshalb in geringerer Menge zur Be- fruchtung gelangt als das Pollen vom dominanten Typus. Bei Oeno- thera tritt nach Heriwert-Nitsson (1911, 1920 a) und Renner (1917) dieselbe Komplikation auf. Für weiteren Nachweis der physiologischen Minderwertigkeit des a-Pollens der Weizenspeltoiden sind auch besondere Versuche jetzt im Gange. Ich werde deshalb später auf diese Frage, die ausserdem nicht das spezielle Thema dieser Abhandlung bildet, sondern nur als Einleitung dienen soll, näher zurückkommen. Vorläufig soll hier nur als Zusammenfassung hervorgehoben werden dass die 1917 gemachte ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 31 Annahme der physiologischen Minderwertigkeit des Speltoidpollens durch die späteren Versuchsresultate bisher in keiner Weise widerlegt, sondern vielmehr noch weiter bestätigt worden ist. Diejenigen Speltoidenreihen, wo die abweichenden Zahlenverhält- nisse lediglich durch physiologische Elimination männlicher Gameten TAB. 2, Weitere Spaltungszahlen drei 1917 beschriebener Speltoidenreihen vom A-Typus. Nachkommenschaft j | | I Een Ire ete Bolg et RT Mutterpflanze |Jahr und| 2 |SSS| 89 | 28 | Nummer | 5 | on = | on | £9 | Es a.8 85 | fe | Sha als le Paras à: er | | Reihe 1 aus Extra-Squarehead IL: | Speltoidheterozygot aus 1916 ............ 11918176 128 |. 68, (19 2: » » » | Monette Re ome te te sans a 7 21 A IN » » >». 1918--176...:)1920--827 | 57 10067 | 1. =} » » » » | pee lier. Wr 828 58 is AO | RER) Summe | = 170 | 264 | 60 en Reihe 1 aus Panzerweizen: Speltoidheterozygot aus 1916 ............ 11918—164, 4 54 | — 1 » » » More." | » 165 40 | 52 — 6 » » » 1918—164....../ 1920-823] 55| 70) — 8 | » » A ete re re SSL. ON SÉRIE | ~ Summe = | 196 | 257 NE ee A | | Reihe 1 aus Fylgiaweizen: | | Speltoidheterozygot aus 1916 ............ 1917 —37 26 3 | ey » » » 1917—37 ...... '1918—172| 40 2S |) 8 » » » » eee ».. 1731 4S 0 — | 7 » » » 1918—172...... '1920—825) 45 a |G = 24 | ». » » » De. » 826| 42 81 | — 29 Summe| — 198 | 236 | — 75 von der Befruchtung erklärt werden kénnen, werden hier als Reihen vom A-Typus bezeichnet. das Verhalten solcher Reihen zurückkommen. Heterogamie nicht nachgewiesen werden können. In diesen Ich werde unten im Kap. VI und VII auf Reihen hat Hierher gehören teils die in meiner Abhandlung 1917 beschriebenen Reihen aus Extra- 32 H. NILSSON-EHLE Squarehead II (1917, S. 312— 314), aus Panzerweizen (Reihe 1: 1917, S. 318—319; vgl. auch unten S. 64) und aus Fylgiaweizen (1917, S. 318—319), teils einige neue, unten in Kap. VII erwähnte Speltoid- heterozygoten. Dagegen hat die in meiner Abhandlung 1917 S. 306 —311 beschriebene Speltoidenreihe aus dem Sommerweizen 0801 sich später als heterogam erwiesen (vgl. Kap. VII). Die anscheinend nicht-heterogame Speltoidenreihe 1 aus Panzer- weizen ergab in den Jahren 1915—1916 (vgl. meine Abhandlung 1917, S. 318—319) insgesamt 141 Normalpflanzen, 164 Heterozygoten, 24 Begranntspeltoiden. Die Reihe ist seitdem nur in geringem Masse weiter angebaut worden, hat sich aber immerfort in etwa gleicher Weise wie vorher verhalten (vgl. Tab. 2) und insgesamt 196 Normal- pflanzen, 257 Heterozygoten, 30 Begranntspeltoiden ergeben. Die Reihe 1 aus Fylgiaweizen ergab in den Jahren 1915—1916 insgesamt 193 Normalpflanzen, 193 Heterozygoten, 23 Begranntspeltoiden, später (vgl. Tab. 2) 198 Normalpflanzen, 236 Heterozygoten, 75 Begrannt- speltoiden. Die Reihe 1 aus Extra Squarehead II ergab 1914—1916 insgesamt 410 Normalpflanzen, 585 Heterozygoten, 186 grannenlose Speltoiden, später (vgl. Tab. 2) 170 Normalpflanzen, 264 Heterozygo- ten, 60 grannenlose Speltoiden. Il. PARTIELLE HETEROGAMIE ALS ZWEITE KOMPLIKA- TION NEBEN ELIMINATION MANNLICHER GAMETEN. A. SPELTOIDENREIHEN MIT ABNORMEM ÜBERGEWICHT VON HETEROZYGOTEN ÜBER NORMALPFLANZEN. SPELTOIDENREIHEN VOM B-TYPUS. Durch die folgenden Versuche wurden aber in den Nachkommen- schaften von Heterozygoten bei sehr grossem Materiale neue, ab- weichende Zahlenverhältnisse erhalten, für deren Zustandekommen die Minderwertigkeit des a-Pollens als einziger Erklärungsgrund in keiner Weise mehr hinreicht. Es muss hier nebenbei auch eine zweite, prin- zipiell vielleicht ganz verschiedene Komplikation vorhanden sein. Diese zweite Komplikation ist in den Speltoidenreihen am deut- lichsten zu spüren, wo die Heterozygoten in gar zu grosser Anzahl auftreten. Von derartigen Speltoidenreihen, die hier Reihen vom B- Typus genannt werden sollen, habe ich im Laufe der Untersuchungen mehrere Beispiele gefunden. Ich habe schon eine hierher gehörige Reihe (1920, Tab. 4, S. 295) veröffentlicht, die hier als Ausgangspunkt UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 3,8 dienen soll. Es ist aus dieser Tabelle ersichtlich, dass das Überge- wicht der Heterozygoten über den Normaltypus von Anfang an be- trächtlich gewesen ist. Dieses Übergewicht hat sich in vier Jahren und bei allen Nachkommenschaften regelmässig wiederholt. Infolge der Elimination der männlichen Speltoidgameten wäre zu erwarten gewesen, dass die Veränderung der Anzahl der Normalpflanzen in ent- gegengesetzter Richtung gegangen wäre, so dass sie mehr als die Hälfte der Heterozygoten oder sogar fast ebenso zahlreich wie diese gewesen wären. Statt dessen repräsentieren die Normalpflanzen weit weniger als die Hälfte der Heterozygoten. Insgesamt sind in der betreffenden Reihe 576 Normalpflanzen, 2228 Heterozygoten vorhanden, d. h. die Normalpflanzen betragen nur etwa ein Viertel der Heterozygoten In entsprechender Weise verhalten sich die ,anderen von mir bisher untersuchten Speltoidenreihen, bei denen die Abweichung vom Verhältnis 1:2:1 in Richtung gegen Vermehrung der Heterozygoten, d. h. der. mittleren Gruppe, geht. Eine Übersicht über die bei sämtlichen hierher gehörigen Reihen bisher erhaltenen Zahlenverhältnisse gibt die Tabelle 3. Die Speltoiden- reihen 3;,—3a sind Unterreihen von der Reihe 3, d. h. stammen aus demselben Originalheterozygoten wie diese. Die drei letzten Speltoiden- reihen stammen dagegen aus neuen Originalheterozygoten. Die nähe- ren Data dieser Reihen gehen aus Tab. 4—9 hervor. TAB. Zahlenverhältnis von Normaltypus und Heterozygoten in Speltoiden- reihen vom B-Typus, mit abnormem Übergewicht von Heterozygoten. iA | | | | . Reihe 3 aus Panzerweizen (vgl. 1920, Tab. 4, S. 295) 40 1576,2228/280411 ,027 : 3,973 0. 027 + 0,0378 Anzahl von ae D = Re S 2| Pfianzen Verhält- 8 | —— ——— 2 aS| Zl: nis Nor- = © . . a Smeltoidenreihe Su 21» 2 |maltypus: | 9 | + 2 = = dll él 4 | Heterozy- | i selEls*r| 3 7 : (Ss) sie 1% | got er | 3p » » (vgl. Tab. 4) | 30 |317 1300/1617, (0,980 : 4,020 0, 020 + 0,0497 3c » » A ip 5) | 30 1367 1440 1807 1,015: 3,985 0,015 + 0,0470 3d » » CS 25 0 | 30 365 1304 1669 1,092 : 3,907 0,093 + 0,0490 A ÿ (A vo | 32 1372] 1440 1812 1,026 : 3,974 0,026 + 0,0470 os, » C's D 0) 8 | 45! 85! 130/1,731 : 3,269 0,731 +0,1754 1 » Panzer X Vilhelmina (vgl. Tab. 9) ... | 33 13051476 1781 0,856 : 41,144. 0,144 + 0,0474| Hereditas II. 3 Differenz vom Ver- hältnis 34 H. NILSSON-EHLE TAB. 4. Speltoidenreihe 3b aus Panzerweizen (vgl. 1920, Tab. 4, S. 295). Nachkommenschaft 139% & | © | a Mutterpflanze ‚Jahr und = |& 8233 5 2 ER | Nummer | £ | £ | &2/8 2|&els la 75) Sie | an Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1918—147 | 1920—649 16 — | 53) — | — | — » » » » DH | OM GSO eg |) == | 61 Fe » » » » D nl » 651 |. 12 1 | D8| — | Sa » » » » » | » 653| 14) — | 50| —a = » » » » » | » 654 8 — | 55) —|= = » » 2.» » » | » 655 17 | — | 56! — ae 1 » » » » » | » 656|. 10| — | 64) — | ST » > yw Mr 46! 24 AS . $ >» » |» 658] 22]. | Ale » » » » » | » 659 | 12 | 1 | 54 — | — ) 1 » » SNS TRE" » 660! 19| 1 | 30/0 | » » » » » » 661 9| — 45) — | — | — | » Bes ay ee » 662] 12] — | 53] — | — | 1 | » RCA » 6638| 15|— | 471 | » » » » ne), 664 7| — 39 1 | — 1 | | » » » » » | » 665 | 10| — 41 — ii | — | ; ‘ ye op |e, 666! 11] — | ge) » » 3.5 | » 667| ‘6)—| 48} tie » » » » D ai => 005 4| —} 34 — | — 1 | » » » » pol op AG A 38 — | — 2 » » » » » | ‘» 670! 15] 1) 30) = » » » » » |» 671) 9/—| 49. 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D: Speltoidenreihe 3c aus Panzerweizen (vgl. 1920, Tab. 4, S. 295). | Nachkommenschaft | ~ _ | o| E ls Se | AIR SE Maut wer pei iva nize Jahr und | 2 = =883:873573 Nummer | = = [RS | 8 =| S's ES | 4 Sel a> | | 2 St ee | | A| Aa | | Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1918—150 1920-681 | por ae UN a nae » » 2 BE TE Bene DEM — A » » ye » » GRR 201 ee ENT SAR ee ee » » » » » » 684 19. 1 | 66) NS el ) Mm 00 Dye de REA GEM TI CS » » he “rot NEC |, 20, Hate rg » » » » » » 687| 8 | — | 60. a Sia) » » » » » + » 688; 19); — LT ed ee 1 » » D oD | Sa. 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Speltoidenreihe 3d aus Panzerweizen (vgl. 1920, Tab. 4, S. 295). | Nachkommenschaft | 4 | i. a ee | | | © © | ne le > = Sa | z 5 E NE N E be | | & © EB2#22 8282 Mutterpflanze Jahr und > | 8 |525255/58 Nummer | 4 | & | we|les|wmolé 9 | = | © D | DT | © © | = | 0 |, Qe 0 BAI on | © a laesiansis fea] Br SI = A © © | | 2! A | nN) Ni | | | | Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1918—151 | 1920—713 16 1 69 — | — 1 » » ya » |» 714| 10) — | 7a ee » » » » es eee 2131 12/42 53 — Te » » » » > AI » 716 16 | =] 67 = | » » » » » » 717 12 | 1 53 — | — ae » » » » » | » 718) 12) — | 58) — | — | — » » » » ee): 719! 10| — | 6 — | — | — » » » » ot BO Si Cd 62 — | — 1 | | | | » » » » » » eA 10 ed 46, — | — | — » » » » » | » 722 14 | — 50. a | — » » » » » » 723 11! 1 51 — | — 1 » » » » Fact CS 724| 12) — Bu) \ = | — | » » » » » » 725| 12| — 47! | = | 1 » » » » » », TDG LENZ o1 — | — = | » » » » a » 727 16) — 40 — | — 1 | | | » » » » » | » 728 | 14 | 1 41 1 | — — » » » » ie » 729 | 12 = 42) — | — | = » » » » » » 730) S8|— | 3 Tan » » » » » » 731 11 | — 36 =. 2 » » » » »-| » 732 19 1 | 42] — | — 1 » » > » | » 733} 14| 2) 32 —| = » » » » » » 7341 111 — | 36) Si » » » » » | » 735| 12! 11 27, Ze | | » » » » » » 736 | 1 | 1 31 — — 2 » : » » » » » 737) 14| — 36) — | — | 1 | (LES | | » » » » » | » 738) 15| — 24| — | = » » » » » | » 739 1 0 24 FE: — | 1 » » » » » | » 740 | 4 = 31 = EX — | » » » » » | » 741 12 en 25 = z | 1 | » » — >». | » 742] 13| 1| een | Summe | — 1365| 15 1304 1 | — | 14 Subcompactum aus 1918—151 .......................... 1920-7437 16 15) 1 8| — | — | — | » pote lot ONE | » 744] 6| 6 1-|-|= ' Normaltypus 745! 79| » » ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 37 Ka. é, Speltoidenreihe 4 aus Panzerweizen (Panzerweizen II). Nachkommenschaft | = | | = S| © | 5 5.19 Sle ©|S | ey | 5 (Beis elaezies Mntterpflauze Jahr und | 2 | & E2|82195]85 Nummer | = | 5 = Se: HU 50 : | 5 ge/ 82/25) 95 liz | 8 LESAS|S le An #3 9» 3 Lea} aA a | Originalspeltoidheterozygot (unbegrannt)............ 1916684 2 | — | 12) — | — | — _ Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1916—684 11918—156| 22; — | 85) — | — | — » » » 1918—156 | 1920—587 | 18| 1 63|,— | — | — » » ye ly} » » 588] 24| — DD =) = ee | » » » » > 1 589 !: 1G) ie yp) ee | » » » » » | y (500) 16) — |} Si) =] 1. | ) » RE DE NT UE 0 Mie Rise » » » » y | oe See al — 54 — | — | 1] | » » » » nu Ne EG = | 65 — | — | — | » » » » » De RNA ee rages te . » » » » » » 59510) — 65 — en » » POSE ARE RE, IR CAD ONE (EAP Gg | » > ae eS OR Ae, CRIE RES RES ES » » ES VE AC RIRES ET ER es De » » » » » » 599 15 | I 39 — — | 1 » » Nbr je à » 600! 16; — | 40) — | — | — | » » » » » » 601 | 10 | —- 39 == Te — » » » » » » 602 | 8| — 40} — | — 1 | » » » » » JEU (COPA US HI 59 — | — | — | » » » » » » 604 | 8 | 1 AD) — y= | — » CAT ARE NOTE » 605] 6|— | 39) — | — | 1 » » » » » D GUIDES 36| — ra | — | » » » » » » 607 12) — 39| — | — = | x » » » » » » 608 | 8 | 1 28 >: = = | » » » » » » 60917 | _ 30) — — | — » » » » ys She th GLO} 12 eee | 38) — ke - » » » » » | DR Seedy cath Ne | | » » » » Dee Æ | — | 35) — | —/ — / » » DA on re El | ef | » » » » » » 614 4| — | 22) — | | » » » » uen 615 | a} = 36} - — | — | | » » » » He Diet GIG | 71— 1 20 — | — | — | Summe = 372| 710] 1 | — | 5 | Prormialtypus aus 1918—156..0... 1... 11920617 | 142| — | = | = | = |=] 38 H. NILSSON-EHLE TAB. 8. Speltoidenreihe 5 aus Panzerweizen. Nachkommenschaft + + | | = |. © & | a | 6152), Soc & | 5 (ESS sleclsc ; = = a Sit & ET|ST| Mutte rip flamre Jahr und € | & s£lssls£|esl , .| LE lS » » » » » | » 390) 6|— | 2| — | — TI Summe | — 45 |-2 | 85/40 Bormallypus aus 1916-7010... 0h ae | 1917—383 | 109) — |: | ee | 2% | Aus den Ubersichtszahlen der Tabelle 3 geht hervor, dass die Heterozygoten in den meisten Reihen etwa vier bis fiinfmal so zahl- reich wie die Normalpflanzen sind. Diese Eigentümlichkeit, d. h. das grosse Ubergewicht von Heterozygoten, hat sich, so lange die Reihen bis jetzt fortgeführt wurden, wie Tab. 4—9 zeigen jedes Jahr und bei sämtlichen Nachkommenschaften — mit Ausnahme einer Nachkommenschaft der Speltoidenreihe 5 aus Panzerweizen (mit 24 Normalpflanzen : 19 Heterozygoten: vgl. Tab. 8) — beibehalten, so dass sie ein für allemal für die betreffenden Reihen charakteristisch zu sein scheint. Dieses Übergewicht lässt sich nicht mehr aus irgend einer Art selectiver Befruchtung herleiten. Denkbar wäre allerdings, dass die a-Pollenzellen in diesen Fällen die Befruchtung von A-Eizellen in nor- maler Weise ausführen könnten, die Befruchtung von a-Eizellen dage- gen nur in geringem Massstabe. Durch eine derartige partielle Ho- mozygoten-Prohibition im Sinne HERIBERT-Nirssons (1915, S. 28) wür- den die Heterozygoten an Anzahl zunehmen, so dass annähernd das Verhältnis 1:3 entstände (vgl. das Schema IV). UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 39 TAB. 9. Speltoidenreihe 1 aus Panzer X Vilhelmina. + | Nachkommenschaft _ | heh S| = Pe) olv Oo I | © Mutter pfl': ; Jahr und >| 8 25 GSlasligar N p an ze x = a i/selevila 2152 | Nummer | = | Elles Arie SO |2T|5T|2 A 52 S| 4 esis sre" |e? fee il 2 Ps Se | 2 à | Originalspeltoidheterozygot (unbegrannt) _......... Rz] aaa ee | Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1918—135 | 1920—768, 24| — | 12) — | — | — » » » » » » 769 10 = 17 1 = 2 | | » » » » » » 770) 12] — | 63 — | _ 1 | » » » » » » fi eee Oe en » » » » » » 772 13 1 66 Far A er | » » » » » Drama Di, 2 GORE |: 2 | » » » » » CHIEN RSI GLa 2 » » » » » » 775 AE 50} — | — | — | » » » » » DOIGTS 1 68. LUI » » » » » » THAN sae" == 52) SS) | | » » » » » ri, Kor 6 — | — | — » » » » NE) oe ASABE 99! — | — de > » RS au ROHAN A LE | — | » » » » » » 781 FA MES 37 — | — | — » » ler ae ie »- 782) .9) — | 48) — | — | — » » » » » » 783 8 1 48 — | — | — » » » » » » 784 | 8 = 35 === De 4 » » » » » » 785) 10) — 4 — | — | — » » » » » » 786 | 4 1 34, — | — | — » » » » » » 787 | 5 = 37| 1 = 1 » » » » » eis ee D MES 36, — | — | — | » » » » » » 789 | 10 — 34 — | — | — | » » » » >» 15827790 10] a0). — = | — | » » » » I een 791 4.39 32 —|— | — » » » » » | » 792; 6| — a = RUE | » » » » >» | » Te TN 29) — | — | — | » » » » sut “eh 604) "16! 1 31| — | — | » » Ro sou | ee aa 174 | » » » » » » 796| 5, — 26; — | — | — | » » Be» sees. » 797; 4 —-| 16 — | — | — » » » » DRE UE COR | CE ge 25 — | — | — | » » » » De u 799; 4 — Y— | — | — Summe | — |305|12 1476) 3 | 3 |11 [1920—800 | 60 | — | 1 | — ! — | — 40 H. NILSSON-EHLE Schema IV. 2 e! A A = Diejenigen a-Eizellen (die meisten), die von a-Pollenzellen nicht befruchtet werden, werden statt dessen von A-Pollenzellen befruchtet. In dieser Weise würde die Anzahl der Heterozygoten im Verhältnis zu den Normalpflanzen steigen. Es lässt sich jedoch keine Be- weise für eine solche Annahme bringen. Vor Allem sind aber die Heterozygoten hier nicht nur dreimal, sondern vier- bis fünfmal so zahlreich wie die Normalpflanzen, und aus diesem Grund versagt dieser Erklärungsmodus, jedenfalls für sich allein, vollkommen. Eine zweite Erklärungsmöglichkeit wäre Elimination von A- Eizellen von der Befruchtung. Diese Annahme ist aber schon aus dem Grunde ausgeschlossen, dass die Ähren der Heterozygoten keinen mehr lückenhaften Körnerbesatz zeigen als andere Ähren. Eine Zählung der vier äusseren Körnerreihen der Ähren wurde bei N:r 1920—587 (vgl. Tab. 7) vorgenommen und ergab bei den Normal- pflanzen in insgesamt 3495 Blüten 327 oder 94 % Lücken, bei den Heterozygoten in insgesamt 6089 Blüten 590 oder 9,7 % Lücken. Eine Differenz mit Hinsicht auf die Befruchtung von A- und a-Eizellen ist somit vollkommen ausgeschlossen. Ausserdem wäre es vollkommen unverständlich, weshalb die Gameten der mehr vitalen Normalform aus physiologischen Gründen eliminiert werden sollten. Die letztgenannte Schwierigkeit tritt auch bei den Versuchen hervor, das Ausbleiben der Normalpollenzellen bei Saunpers’ (1911) Matthiola-Reihen durch selective, physiologische Elimination zu erklä- ren. Meine früher (1917, S. 326—327) ausgesprochene Vermutung, dass die auffallende Ähnlichkeit zwischen der Elimination von a- Pollenzellen beim Weizen und der Elimination von Normalpollenzellen bei Matthiola vielleicht nur äusserlich, scheinbar wäre, hat sich durch die späteren, hier beschriebenen Versuche in hohem Masse befestigt (vgl. Kap. IV). B. REIHEN, WO DIE NORMALPFLANZEN DIE HETEROZYGOTEN AN ZAHL UBERTREFFEN. SPELTOIDENREIHEN VOM C-TYPUS. Etwa gleichzeitig mit den jetzt erörterten Speltoidenreihen wurden aber andere gefunden, die im Gegenteil ein fast regelmässiges, abnor- UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 41 mes Ubergewicht von Normalpflanzen zeigten. Diese habe ich Reihen vom C-Typus genannt. Durch Elimination von a-Pollenzellen können die Normalpflanzen höchstens so zahlreich werden wie die Heterozy- goten; in diesen Reihen sind aber die Normalpflanzen den Heterozy- goten an Zahl so überlegen, dass dabei eine besondere Ursache wirk- sam sein muss. Zwei von diesen Reihen sind schon veröffentlicht (1920, Tab. 2, S. 290 und Tab. 3, S. 293) mit insgesamt bezw. 821 TAB. 10. Speltoidenreihe 6 aus Panzerweizen. Nachkommenschaft und 412 Normalpflanzen gegen nur 518 und 326 Heterozygoten. In diesen Reihen ist somit das eigentiimliche Verhältnis vorhanden, dass eine heterozygotische Pflanze in ihrer Nachkommenschaft überwiegend einen ganz anderen Typus erzeugt. Ausser den genannten beiden Reihen sind vorläufig noch drei andere Reihen mit Ubergewicht yon Normalpflanzen konstatiert und untersucht worden (vgl. Tab. 10—12). Das Ubergewicht von Normalpflanzen ist nicht in allen Reihen gleich stark ausgesprochen, stärker bei den beiden zuerst (1920, Tab. | pb teeta. 04 = ISRln Sie |. | | 21821528959 Mubrerntrat ze ‚Jahr und 2 s3/82153 as | Nummer E 24/65 HE £3. | § SSRSE |e” | Far Sal | | aA) Al Originalspeltoidheterozygot (unbegrannt)............ 1916—702| 6 n — | — | — Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1916—702 1917—392 38. | oa — = = » » » » kee Se ae pee oa — » » » 1917—393 1918 —137| 90! 81, — | — | — » » » » » | » 138) 36) 67 | = ee 2 : RES do (Ci » wet hig ae » Pa TARN SG ILES ee LE » » » » » | » 141) 61) 45; — | — 2 » » » » » | » 14D AS AD — | 1 » » » » Verl) 143) 39; 21 — | — | 1 » » ve Saat Summe | — 39/4561 — | — | 8 Deormaltypus aus 1916-702 :...:...................... 11917—391 23|—- | — | — | — 42 H. NILSSON-EHLE TAB. 11: Speltoidenreihe 2 aus Panzer X Fylgia. yly Nachkommenschaft | | | I = ia | ui '@ | Lol © le wis ts | = NIS NIS be SB /ESILS 2 eslszl M tat te sip fla niet Jahr und| 2 3183158 =o| = |ES' ol: | Nummer} £ | 2/25) 292/29) = Sim tl YY ais > = 2219223090 © l'a Om Sle = z SSI SSSR DUT | a| a | | BE Originalspeltoidheterozygot (unbegrannt)............ |1916—710 13 12 — | — | Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1916—710 11918—162 45, 21! — — 11: » » » 1918—162 |1920-—812 106 108 1 1 1 | » » » » » | » 813) 91, 80); — | — 1 | | = » » » » » | » 814 75 | 69 _ 1 | » » » » » | » 815, 57 59 — — ne » » » » » | » 86 64 60! — — 1 » » » » » | » S817) 2 54) — | — 1 » » » » ye 818) 39: 53 1 a =. » » » » » | » 21917421, 544, Zr SS » » » » be ph 820 46; 42! — 1 | — | » » hid » | » 821) 34] 18| — | He Summe — |654 626 | 2) CA | i 4 | « Normaltypus ‘aus 1918—182 ...... este 1920 — 822) 135; — | — | — | — TAB. 12: Speltoidenreihe 3 aus Panzer X Fylgia. Nachkommenschaft | ° 8 2 bE SI: ° + |O Re he - Mutterpflanze Jahr und = 8 à 22152 aS) Nummer | £ | SE S£|wmS 838 £ u om va 5e = | Qeligawri an wn © aeOoim Sle ia Z 5278]5 Te = 2 © |— | a © | ai A a Eee ed | | Originalspeltoidheterozygot (unbegrannl)............ 1916—708) 8 3 — Unbegrannter Speltoidheterozygot aus 1916— 708 1918—158, 36 | 27) — | = » » » » » » 159 19 18 LE — mi (OS Summe | 63 | 48 | — |, ah ae a Normaltypus aus 1919—708 .............................. 1918—-157/ 91 | — — | — ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 43 2—3) veröffentlichten Reihen als bei den in Tab. 10 und 11 dar- gestellten. Zuerst dachte ich hier selbstverständlich an eine Elimination von a-Eizellen. Wenn die vom a-Faktor hervorgerufene Schwächung der Vitalität sich auf die männlichen a-Gameten erstreckte, wäre es gut denkbar, dass auch die weiblichen a-Gameten, wenn auch in geringe- rem Grade, beeinflusst würden, so dass sie zum Teil nicht zur Be- fruchtung kämen. In dem Falle müsste aber unbedingt der Körner- besatz der Heterozygotenähren abnorm lückenhaft sein, was nicht der Fall ist. Die nähere Untersuchung hat nämlich auch hier ebensowie bei den B-Reihen (vgl. S. 40) gezeigt, dass die Heterozygoten etwa die gleiche Zahl leerer Blüten wie die Normalpflanzen entwickeln. Bei N:r 1920—555 (einer C-Reihe gehörig; vgl. meine Abhandlung 1920, Tab. 2, S. 290) ergaben die Normalpflanzen in insgesamt 10212 Blüten 644 —6,3 % Lücken, die Heterozygoten in insgesamt 1797 Blüten 144 — 71 % Lücken. Physiologische Elimination von weniger vitalen a- Eizellen, nachdem A- und a-Eizellen zuerst in gleicher Zahl gebildet wurden, ist somit als Erklärungsweise auch für die C-Reihen ganz ungenügend. Ausserdem wäre mit dieser Annahme das Umschlagen der C-Reihen in B-Reihen vollkommen unverständlich (vgl. Kap. III, D). C. DAS ENTSTEHEN DER SPELTOIDENREIHEN VON B- UND C-TYPUS. Obwohl zu Beleuchtung dieser speziellen Frage vorläufig kein sehr grosses Material vorliegt, kann jedoch mit Sicherheit gesagt werden, dass die B- und C-Reihen in gleicher Weise primär entstehen. Bei jedem der drei Reihentypen gibt es Beispiele von Originalheterozygo- ten, die schon in der ersten Nachkommenschaft einer Normalpflanze gefunden wurden. Hierher gehören der Originalheterozygot vom A- Typus aus 0728 X Stand-up (vgl. unten S. 67), die Originalheterozy- goten der Reihe 1 aus Panzer X Vilhelmina (Tab. 9) und der Reihe 2 aus Sommerperlweizen (Tab. 13) vom B-Typus und die Originalhetero- zygoten der Reihen 1 (1920, Tab. 3, S. 293) und 2—3 (Tab. 11—12) vom C-Typus aus Panzer X Fylgia. Durch die ursprüngliche Muta- tion kann also eine A-, B- oder C-Reihe entstehen. Später kann aber aus einer C-Reihe der B-Typus hervorgehen (vgl. Kap. III, D). Vorläufig habe ich vom B- und C-Typus etwa gleich viele Reihen gefunden (vom B-Typus 5 Reihen, vom C-Typus 5 Reihen). Die von mir konstatierten Reihen vom A-Typus sind auch bis jetzt 5. 44 H. NILSSON-EHLE D. UMSCHLAGEN DES C-TYPUS IN DEN B-TYPUS UND SEINE ERKLARUNG DURCH PARTIELLE HETEROGAMIE. Besonders auffallig ist nun, dass in den Reihen vom C-Typus das Ubergewicht der Normalpflanzen nicht bei allen Nachkommen- schaften beibehalten wird. Bei einigen Nachkommenschaften schlägt das Verhältnis um, so dass zu viele Heterozygoten gebildet wer- den. Bei der Speltoidenreihe 2 aus Panzerweizen (1920, Tab. 2, S. 290) ist dies bei 4 von den 33 Nachkommenschaften sehr deutlich der Fall, nämlich 1920—562, 570, 572 und 581. Zusammen ergeben diese vier Nachkommenschaften 24 Normalpflanzen, 102 He- terozygoten, wobei also wieder, wie bei den in Tab. 3—9 beschriebenen Reihen, etwa viermal so viele Heterozygoten wie Normalpflanzen ent- stehen! Übergänge zwischen den beiden Kategorien von Nachkommen- schaften, d. h. zwischen denjenigen mit Übergewicht von Normal- pflanzen und denjenigen mit grossem Übergewicht von Heterozygoten, gibt es in dieser Reihe offenbar nicht. Entweder gehört die Nach- kommenschaft der einen oder der anderen Kategorie. Die Reihen in Tab. 10—12 sind vorläufig nur in verhältnismässig geringer Ausdehnung untersucht worden. Ob Umschlagen dabei vor- kommt, kann nicht ganz sicher gesagt werden. Wahrscheinlich ist aber die Nachkommenschaft 1918—138 in Tab. 10 umschlagend. Das Umschlagen ergab in Verbindung mit Resultaten reziproker Kreuzungen (vgl. Kap. III, E) den ersten Schlüssel zum Verständnis der wirklichen Ursache der eigentümlichen Zahlenverhältnisse. Es fällt sofort ein, dass es vielleicht von Bedeutung sein kann, ob A bezw. a von einer Eizelle oder von einer Pollenzelle in den Heterozygoten eingeführt wurde, m. a. W. ob der Heterozygot Aa oder aA ist. Ein Aa-Heterozygot sollte, weil A von einer Eizelle, a von einer Pollen- zelle eingeführt wurde, Übergewicht von A-Eizellen über a-Eizellen, aber andererseits Übergewicht von a-Pollenzellen über A-Pollenzellen nach Schema I, S. 26 ergeben. Ein aA-Heterozygot, wo a aus einer Kizelle, A aus einer Pollenzelle stammt, sollte umgekehrt nach Schema II S. 26 bei den Eizellen Übergewicht von a, bei den Pollenzellen Übergewicht von A ergeben. In dieser Weise würde eine partielle Heterogamie zustandekommen. Beide Heterozygoten, Aa und aA müss- ten aber nach Schema I und II genau dasselbe Resultat ergeben, d. h. abnormes Übergewicht von Heterozygoten — wenn nur nicht Elimina- tion von a-Pollenzellen bei dem Aa-Heterozygoten gleichzeitig mit im Spiele wäre! Durch diese Elimination von a-Pollen wird der Redupli- ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 45 kation des a-Pollens entgegengewirkt oder sie wird aufgehoben. Sobald die Elimination stärker wirkt als die Reduplikation, muss ein Defizit von Heterozygoten zu Gunsten der Normalpflanzen entstehen (vgl. Schema V). Die Mehrzahl der neuen Heterozygoten werden wieder Aa sein und dieselbe Spaltung mit Übergewicht von Normalpflanzen ergeben. Schema V. Heterozygot Aa. C-Reihe. or A A A A a EXT = | | | | aA | | AA}. AA | | (a). (Aa) | (Aa) (Aa) | (aa) | (Aa) Ziemlich oft (weil a auch zum geringeren Teil von den Eizellen ein- geführt wird) müssen aber auch die Heterozygoten aA entstehen. Diese ergeben eben die oben erwähnten umschlagenden Nachkom- menschaften, mit abnormem Ubergewicht von Heterozygoten nach Schema VI. Schema VI. Heterozygot aA. B-Reihe. Q A a a a a G | A| AA | aA | aA | aA | aA > AA ad | aA aA aA A| AA aA | aA | aA aA A| AA aA aA aA | aA (a)! (Aa) | (aa) | (aa) | (aa) (aa) | In der Nachkommenschaft eines aA-Heterozygoten, mit abnormem Ubergewicht von Heterozygoten, sollte dann aber auch umgekehrt der umschlagende Heterozygot Aa, mit Ubergewicht von Normalpflanzen in seiner Nachkommenschaft, angetroffen werden. Gewiss, aber äusserst selten, infolge der Elimination von a-Pollenzellen auch bei den aA-Heterozygoten (vgl. Schema VI). 46 H. NILSSON-EHLE Unter den bisher untersuchten, hierher gehörigen insgesamt 203 Nachkommenschaften in Tab. 4—9 ist das Umschlagen tatsächlich auch nur einmal (N:r 1917—384 in Tab. 8) konstatiert worden. Bei der Reihe 2 aus Sommerperlweizen (Tab. 13), die auch eine schöne B-Reihe darstellt, ist unter insgesamt 57 Nachkommenschaften 514) vor- eine, wohl sicher umschlagende Nachkommenschaft (1920 handen. So weit stimmt also Alles wundervoll mit der aufgestellten Hypo- these der partiellen Heterogamie. Die Originalheterozygoten, aus denen die Speltoidenreihen der Tabelle 3 mit abnormem Übergewicht von Heterozygoten stammen, sind nach dieser Theorie als aA zu bezeichnen, d. h. a wurde von einer Eizelle eingeführt. Man muss m. a. W. voraussetzen, dass die Mutation dann eine Eizelle (oder vielleicht den weiblichen Chromosom einer diploiden Zelle?) beträfe. Umgekehrt würde ein Originalhetero- Schema VI. Schema VIII. Heterozygot a4. Heterozygot Aa. O- LA la Q 14 la | sen. | TA: TL | 10410 A4 | 10 «A | 14; 144 | 1aA | Au: EE à Peas Een la! 1Aa | laa | 10a!10 Aa} 10 aa | zygot Aa aus einer Mutation in einer männlichen Keimzelle (wenig wahrscheinlich infolge der Elimination solcher Keimzellen von der Befruchtung) oder im männlichen Teil einer diploiden Zelle her- vorgehen. Es sei hier schliesslich nur wiederholt, dass die eventuelle par- tielle Heterogamie für sich allein ohne Verbindung mit Elimination von a-Pollenzellen von der Befruchtung die erhaltenen Zahlenver- hältnisse nicht erklären kann. Vor Allem kann das Übergewicht von Normalpflanzen durch partielle Heterogamie ohne gleichzeitige Elimi- nation von a-Pollenzellen nicht zustandekommen. Gewiss könnte man statt an eine physiologische Elimination von a-Pollenzellen an eine ein- seitige Reduplikation nur auf der männlichen Seite denken, d. h. an eine Reduplikation von A-Pollenzellen beim Heterozygoten aA ohne entsprechende Reduplikation von «Eizellen (Schema VII), wie man im umgekehrten Sinne wohl für Saunpers’ (1911) Matthiola-Fall single-double voraussetzen darf (vgl. Kap. IV). -ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 47 Das könnte zwar Reihen von A-Typus ergeben, aber keine C- Reihen. Das Übergewicht von Normalpflanzen wäre in dieser Weise nicht erklärlich. Ausserdem stellt sich die Frage auf, weshalb man dann nicht umgekehrt den Heterozygoten Aa bekommt, mit einseitiger Reduplikation von a-Pollenzellen und damit folgender abnorm hoher Zahl von Begranntspeltoiden aa (Schema VII): Auch die Annahme einer nur stärkeren Heterogamie bei den Pollenzellen im Vergleich mit den Eizellen scheitert an denselben Schwierigkeiten. Die Annahme einer einseitigen oder im männlichen Geschlecht stärkeren Heterogamie, mit ausschliesslicher oder stärkerer Reduplikation von Pollenzellen hat somit, wenigstens für die hier beschriebenen Fälle, keine Berechtigung, womit natürlich nicht geleugnet werden soll, dass eine derartige ein- seitige oder ungleiche Heterogamie auch bei den Weizenspeltoiden vorkommen kann. Für die sehr merkwürdigen Zahlenverhältnisse nach Kreuzung unbegrannter Speltoid X begrannter Speltoid (vgl. meine Abhandlung 1920, Tab. 1, S. 284), wo der Begranntspeltoid teil- weise tatsächlich in gar zu grosser Menge auftritt, kann ich vorläufig keine Erklärung geben; die fortgesetzten Versuche mit diesem Material werden aber hoffentlich zeigen können, ob hier einseitige Heterogamie mit im Spiele ist. Ohne die Annahme physiologischer Elimination von a-Pollenzel- len kommt man somit bei den hier und früher beschriebenen Spaltungs- zahlen nicht heraus. Ebenso wenig wie blosse physiologische Elimi- nation kann blosse Heterogamie eine hinreichende Erklärung geben. Beide Erscheinungen sind erforderlich, um die gewonnenen Zahlen- verhältnisse verständlich zu machen. Zuletzt mag nicht unerwähnt bleiben, dass das Übergewicht der Normalpflanzen in den C-Reihen natürlich dadurch in einfacher Weise zustande kommen könnte, dass gleichsinnige Reduplikation von sowohl weiblichen wie männlichen A-Gameten stattfinde. Eine solche Annahme wäre zwar einfach, entbehrt aber sonst jeder realen Grundlage, lässt das Vorkommen umschlagender Heterozygoten unerklärt usw. Ich kann es deshalb nicht berechtigt finden, eine solche mehr rein will- kürliche Annahme aufzustellen (vgl. auch unten S. 62). E. VORLÄUFIGE ERGEBNISSE REZIPROKER KREUZUNGEN. Die Theorie der partiellen Heterogamie ist aber natürlich vor Allem durch reziproke Kreuzungen zu verifizieren. Solche sind auch von mir ausgeführt worden und zwar in grossem Massstabe, sind aber 48 H. NILSSON-EHLE nicht besonders gut gelungen und haben deshalb vorläufig nur geringe Individuenzahl ergeben. Die wenigen bisher vorliegenden Resultate bestätigen aber vollkommen die Theorie. Entscheidend war vor Allem, wie ein Heterozygot aA (mit abnormem Übergewicht von Heterozy- goten in der Nachkommenschaft) sich nach Bestäubung mit a-Pollen von dem aa-Typus (dem Begranntspeltöiden) verhalten würde. Diese Bestäubung wurde zuerst bei der Nachkommenschaft 17—389 der Speltoidenreihe 5 aus Panzerweizen (vgl. Tab. 8) ausgeführt (aber mit dem Begranntspeltoiden der Reihe 1 aus Panzerweizen; vgl. unten S. 64) und ergab 20 Körner, von denen 14 keimten aber nur 9 über- lebende, entwickelte Pflanzen ergaben. Von diesen waren 7 Begrannt- speltoiden, 2 Heterozygoten, was in vollkommener Übereinstimmung damit steht, dass der Heterozygot aA eine Mehrzahl von a-Eizellen nach Schema II erzeugt hatte. Die reziproke Kreuzung aa X aA ergab 16 Körner, die sämtlich keimten und 9 überlebende vollentwickelte Pflanzen erzeugten, die nach der Erwartung (weil a-Pollen teils in Minderzahl gebildet, teils von der Befruchtung eliminiert wird) sämt- lich Heterozygoten waren. Diese 9 Heterozygoten wurden weiter aus- gesät (vgl. S. 64). So weit Resultate reziproker Kreuzungen bis jetzt vorliegen, stehen sie also in guter Übereinstimmung mit der Theorie der par- tiellen Heterogamie. Viel ausgedehntere Versuche in dieser Richtung sind aber notwendig und jetzt auch im Gange und werden hoffentlich bald neue Resultate zur weiteren Aufklärung der Frage bringen können. F. ENTSTEHEN EINER B-SPELTOIDENREIHE DURCH EINFÜHRUNG DES SPELTOIDMERKMALS MIT EINER EIZELLE. Wie oben S. 44 und 45 bemerkt wurde, sollte nach der Theorie der Heterogamie eine B-Speltoidenreihe, mit Übergewicht von a-Eizellen, dann entstehen, wenn bei dem Heterozygoten a von einer Eizelle, A von einer Pollenzelle eingeführt wurde (vgl. Schema VI, S. 45: He- terozygot aA). Durch absichtliche Kreuzungen zwischen dem betref- fenden Begranntspeltoiden aa als Mutter und dem Normaltypus AA als Vater wird also eine B-Reihe hergestellt werden können (vgl. Kap. I, H). Diese Kreuzungen sind noch nicht so weit geführt, dass Ergebnisse vorliegen; ein glücklicher Zufall hat aber gefügt, dass die Theorie auf andere Weise schon jetzt bestätigt werden kann. Im Jahre 1916 machte ich für das Studium multipler Allelo- morphe Kreuzungen zwischen zwei aus dem grannenlosen Sommer- ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 49 perlweizen durch Mutation entstandenen Typen, dem begrannten und dem halbbegrannten Sommerperlweizen. Die beiden Mutationen sind ebenso konstant und vollkommen gleichförmig wie die Mutterrasse und weichen von dieser nur durch die Begrannung ab. Von Speltoid- merkmalen ist gar nichts zu sehen. Der halbbegrannte Typus do- miniert (oder prävaliert) über den begrannten, und F, ergibt die ein- fache Spaltung 3 halbbegrannt : 1 begrannt (vgl. meine Abhandlung 1920, S. 280—281). Ob wir die Begrannung als einen wirklichen multiplen Allelo- morphen darstellen oder nicht, ist hier gleichgültig. Ich halte es für wahrscheinlicher (vgl. meine Abhandlung 1920, S. 299), dass die Begrannung von unabhängigen, obwohl gekoppelten Genen verursacht wird, und wähle deshalb die Symbole in Übereinstimmung damit. Für die eigentlichen Speltoidmerkmale behalte ich den Buchstaben A (A = Normaltypus, a= Speltoid). B,B, wird unbegrannt, B,b, halbbegrannt und b,b, begrannt. Kreuzung Normaltypus begrannt 2 X Normalty- pus halbbegrannt Z wird also Ab,b, X AB,b, oder Ab, X AB, (bp kann als beiderseits vorkommend ausgeschlossen werden). Der glückliche Zufall bestand nun darin, dass in der F, dieser Kreuzung 1917 unter 16 Pflanzen ein Speltoidheterozygot (halbbe- grannt wie die übrigen F,-Pflanzen) durch Mutation entstand. Die vom Vater eingeführte Halbbegrannung der F, zeigt, dass die Kreuz- ung überall gelungen war. Infolge der Minderwertigkeit des Speltoid- pollens (vgl. Kap. II) ist es nun im vornherein äusserst unwahrschein- lich, dass der Speltoidcharakter a mit dem Pollen eingeführt, oder m. a. W. dass die Mutation beim halbbegrannten Vater entstanden sei. Schon deshalb muss man voraussetzen, dass die Mutation bei der Mutter, der begrannten Form, entstand. Die Richtigkeit dieser An- nahme lässt sich aber in anderer Weise sicher zeigen, und zwar durch die Spaltung des halbbegrannten Speltoidheterozygoten in Fs. Wenn die Speltoidmutation bei der Mutter Ab, entstand (ob ur- sprünglich in einer diploiden Zelle oder in einer Eizelle ist hier gleich- gültig), muss die mutierte Eizelle ab, sein. Die Kreuzung wird also ab, X AB,, und hieraus muss ein halbbegrannter Speltoidheterozygot abı ABı Speltoidmerkmale und Begrannung gekoppelt sind, muss der Speltoid- heterozygot in F, die folgenden Typen ausspalten: halbbegrannten ABı : 2 abı AB,’ halbbegrannten Speltoidheterozygoten AB, bezw. Hereditas II. 4 entstehen. Da nun, wie ich friiher (1920) gezeigt habe, die Normaltypus 50 H. NILSSON-EHLE = und begrannten Speltoiden = (vielleicht selten vorkommend in- 1 1 folge Elimination und ev. Heterogamie). Das stimmt auch vollkom- men mit den erhaltenen Tatsachen (vgl. Tab. 13). Wäre dagegen beim Vater AB, die Mutation (aB,) entstanden, könnte die Kreuzung Ab, X aB, zwar auch einen halbbegrannten Speltoidheterozygoten als I’, aber in F, unter keinen Umständen die erhaltene Spaltung ergeben, sondern statt dessen die Spaltung ee — begrannte Normalform, Er AU: 1 bezw. = — halbbegrannten Speltoidheterozygoten, a) = halbbe- > À 1 1 grannten Speltoiden, oder wenn ev. freie Kombination vorkäme, sämt- liche mögliche Kombinationen von Begrannung und Speltoidmerk- malen, was gar nicht eintrifft. | Die in F, (und auch weiter in F; und F,) tatsächlich erhaltene Spaltung (vgl. Tab. 13) zeigt also mit Sicherheit, dass die Mutation a von der begrannten Mutter, d. h. mit einer Eizelle in die Kreuzung eingeführt wurde. Der Speltoidheterozygot ist also ein aA-Heterozygot und muss bei Heterogamie eine B-Reihe mit Übergewicht von He- terozygoten ergeben, was auch von Anfang an tatsächlich ein- getroffen ist (vgl. Tab. 13). Ein ganz zwingender Beweis liegt na- türlich noch nicht vor, denn es könnte ja ein Zufall sein, dass der aA-Heterozygot gerade in diesem Falle eine B-Reihe ergab. Die er- haltenen Tatsachen stehen aber mit der Theorie in der schönsten Übereinstimmung. Der begrannte Speltoid ist in dieser Reihe offenbar äusserst selten und ist im Materiale noch nicht erschienen. Obwohl die Original- mutterpflanze ebensowie die übrigen F,-Pflanzen ein Heterozygot halb- begrannt—begrannt war und somit begrannt ausspalten sollte, hat die Speltoidmutation bewirkt, dass begrannt nicht mehr oder nur äusserst selten ausspaltet. Interessant ist, dass hier ein Beispiel der in meiner Abhandlung 1920 (S. 300) gedachten successiven Mutation vorliegt: erst war die begrannte Mutation gebildet, dann entstand aus dieser die Speltoidmutation. Interessant ist auch, dass durch diese successive Mutation die starke Koppelung zwischen Begrannung und Speltoid- ınerkmalen nicht gestört wird. Die Koppelung ist anscheinend dieselbe wie bei simultaner Komplexmutation in Begrannung und Speltoid- merkmalen. Die Neukombination begrannter Speltoidheterozygot (vgl. meine Abhandlung 1920, S. 288) entstand in dieser Reihe dreimal auf insgesamt 3730 Pflanzen. Zus = ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 52 TAB: 13; Speltoidenreihe 2 (vom B-Typus) aus Sommerperlweizen. Nachkommenschaft = + 5.1858 Sl. a2) 2 |e sis sles = 9 I|8a2 #5 33 I Maultitresep Il a-n ze Jahr und u a HAE IEEE Nummer |@ | & 22 821%0|8% a5 3 33 se sels 27/4 al ap | a) à Originalspeltoidheterozygot aus F, der Kreuzung normal begrannt X normal halbbegrannt......... 1918—196| 13); — | 33| — | — | — Halbbegrannter Speltoidheterozygot aus 1918—196 | 1919—254| 7| — | 44; — | — | — » DAT De) » yx 255 Hi — | 46) — hl — » » >» > » ” AG) dl = SEM — » ; » yD » DT 8! — | 56) — | — |} — » » + » » » 2258 o| — | 23| — | — | — » » DA D » e209 5} — | 26| — | — | — » » yD) » » 260 6; — | 36| — | — | — » » ye.) » » 261 6) — | 34) — | —-| — » » yey » | » 262) 2) — | 34) — | — | — » » » » » » 263 6 — 27 — an: = » » yy » » 264; 6) — | 33) — | — | — » » » » » » 265) 5| — | 23| — | — | — » » D) » » 266) , Sr | 19) — | — | — » » » » » » 267; 7| —} 16| — | — | — » De Du » » 268 4} — | 12; — | — | — » » yee) » a 200 eee an 71—|— | — » » DRE) » » 270; 3) — | 21| — | — | — » » a): » Wal 11—| 12}; — | — | — » » DR D) » yy 212 11 — | 10 — | — | — » » yey » my as 2; — | 15; — | — | — » » » NS Sy » i ASS 2 |, — 3|— | — | — » » STD) » » 275) 2) — | 12) — | — | — » ar » RES » » 276| 2| — 9; —| — | — » » De) » DAT 5; — | 12); — | — | — » » AE » 278| 3|— | 13| — | — | — » » » » » » 279 2| — | 13; — | — | — » » D) » » 280 1| — 7 — | = ee » » » » » Del 10 | ee » » » » » y. 262) 3) — | 15, — | == Summe Trpt + 141|.— (678) 1 | = | = H. NILSSON-EHLE Nachkommenschaft fs! 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[1919 351| 33| — | — | Tee » » » » OS » 0252) 2| — | - Te Ten » » » » » aces, Ee 258 | 5 En | rg | ~~ toto G. DAS SYSTEM DER MUTMASSLICHEN PARTIELLEN HETEROGAMIE. Die Zahlen in Tabelle 3 deuten entschieden auf eine ganz be- stimmte gesetzmässige Reduplikation der betreffenden Gameten, jeden- ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 53 falls was die derselben Originalmutation angehôrigen Reihen 3a—3d betrifft. Auch die Reihe 4 aus Panzerweizen schliesst sich diese Reihen an. In sämtlichen diesen Reihen sind nämlich die Heterozy- goten etwa viermal so zahlreich wie die Normalpflanzen. Die Diffe- renz vom Verhältnis 1:4 ist meistens unbedeutend und in keinem Falle zweimal so gross wie der mittlere Fehler. Zweifellos dürfte somit hier das Verhältnis 1 Normaltypus : 4 Heterozygoten oder jedenfalls ein diesem sehr nahes Verhältnis vorhanden sein. Dies Verhältnis setzt voraus, dass bei der Reduplikation viermal so viele a-Eizellen wie A-Eizellen gebildet werden und umgekehrt viermal so viele A- Pollenzellen wie a-Pollenzellen. Infolge ihrer Elimination kommen aber die a-Pollenzellen fast gar nicht in Betracht; der Heterozygot Aa wird infolgedessen, wie oben gesagt, fast gar nicht gebildet (vgl. Schema VI, S. 45), und das wirkliche Verhältnis Normalpflanzen : He- terozygoten wird nicht 4:17 sondern am nächsten 4:16 — 1 : 4. Bei der Reihe 5 aus Panzerweizen wird das Verhältnis durch die wahrscheinlich umschlagende Nachkommenschaft 17—384 (vgl. Tab. 8), mit 24 Normalpflanzen : 19 Heterozygoten, gestört. Wenn diese Individuen abgerechnet werden, entsteht das Verhältnis 21:66, das auch, wenn der mittlere Fehler in Betracht gezogen wird, dem Ver- hältnis 1:4 gehören kann (gefundenes Verhältnis 1,207 : 3,793; Differenz 0,207 + 0,214). Auch bei der B-Reihe 2 aus Sommerperlweizen (Tab. 13) ist offen- bar das Verhältnis 1 Normaltypus : 4 Heterozygoten vorhanden. Wenn die Zahlen der umschlagenden Nachkommenschaft 1920—514 (63 : 60) abgerechnet werden, entsteht das Verhältnis 752 : 2959 — 1,013 : 4,087 (Differenz 0,013 + 0,0422), also sehr gute Übereinstimmung. ‘Nur die Speltoidenreihe 1 aus Panzer X Vilhelmina (Tab. 9) ver- hält sich bestimmt abweichend. Das Verhältnis 1:4 kann hier nicht mehr vorhanden sein, wohl aber das Verhältnis 1:5; das tatsächlich gefundene ist 1,028 : 4,972, Differenz 0,028, mittlere Fehler 0,0530, also gute Übereinstimmung. Die partielle Heterogamie scheint also verschieden stark sein zu können. Die stärkste von mir bisher gefundene zeigt das Verhältnis 1:5. Es wäre von grossem Interesse, wenn Fälle noch stärkerer He- terogamie entdeckt werden könnten, denn diese würden dann den Übergang zur anscheinend totalen Heterogamie (wie bei Oenothera) vermitteln. In den Speltoidenreihen des C-Typus (mit abnormem Übergewicht von Normalpflanzen) sollen die Normalpflanzen AA viermal zahl- 54 H. NILSSON-EHLE reicher als die umschlagenden Heterozygoten aA sein. Das tatsächlich gefundene Verhältnis war aber 65 Normalpflanzen : 4 aA-Heterozy- goten (vgl. die Abhandl. 1920, Tab. 2, S. 290), was mit dem theoretisch vorausgesetzten 4:1 gar nicht stimmt. Ob hier eine zufällige Ab- weichung vorliegt (kaum möglich, denn beim gefundenen Verhältnis 65 : 4 — 4,710: 0,290 ist die Differenz 0,710 etwa dreimal so gross wie der mittlere Fehler 0,218), oder ob beim Heterozygoten Aa die Hetero- gamie stärker ist als beim Heterozygoten aA, mag vorläufig unent- schieden bleiben. Bei der Speltoidenreihe 1 aus Panzer X Fylgia (vgl. meine Ab- handlung 1920, Tab. 3, S. 293) ist unter 10 Nachkommenschaften der Heterozygoten aus 1918—160 keine umschlagende Nachkommenschaft vorhanden. Ebensowenig ist dies der Fall bei der Speltoidenreihe 2 aus Panzer X Fylgia (vgl. Tab. 11, S. 42), wo aus 1918—162 10 Nach- kommenschaften angebaut wurden. Dagegen dürfte die Nachkommen- schaft 1918—138 in der Reihe 6 aus Panzerweizen (Tab. 10) unter 8 Nachkommenschaften eine umschlagende darstellen. Nach alledem sind die umschlagenden Nachkommenschaften überall weniger zahlreich, als sie nach dem System 4 A: 1a (in den Eizellen) sein sollten. Diese Tatsachen stehen vorläufig der aufgestellten Hypothese der partiellen Heterogamie gewiss entgegen. Die Zukunft mag aber zeigen, ob sie jedoch nicht auf Grund dieser Theorie erklärt werden können. Vor Allem wird es dabei wichtig sein, durch besondere Versuche zu eruieren, ob die Heterogamie beim Heterozygoten Aa, wo die muta- tive Veränderung mit dem männlichen Geschlecht eingeführt wird, stärker ist als beim Heterozygoten aA, Was schliesslich die Anzahl der Begranntspeltoiden der ver- schiedenen hier veröffentlichten Speltoidenreihen betrifft, so lassen sich hieraus keine näheren Schlüsse mit Hinsicht auf die Heterogamie ziehen. Allerdings muss die Heterogamie an sich die relative Zahl der Begranntspeltoiden (aa) im Vergleich mit den Heterozygoten (Aa und aA) herabdrücken. : Eine Tatsache ist ja auch, dass bei sämtlichen heterogamen Reihen von B- und C-Typus die Begranntspeltoiden noch viel seltener sind als bei den meisten nicht-heterogamen Reihen vom A-Typus (die Reihe aus dem Sommerweizen 0801 ist in Wirklichkeit heterogam; vgl. Kap. VII). Die Heterogamie kann aber offenbar die grössere Seltenheit der Begranntspeltoiden in den B- und C-Reihen nicht allein erklären. Ebenso wie die mutative Veränderung in den B- und C-Reihen grösser und die wirkliche Ursache der Heterogamie sein ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 55 dürfte (vgl. Kap. VI), ebenso dürfte damit auch eine grössere Schwächung der a-Pollenzellen und damit folgende stärkere Elimina- tion derselben von der Befruchtung verbunden sein (vgl. oben S. 28). Dazu kommt in diesen Reihen noch die meistens geringe Vitalität der sich zur Pflanze entwickelnden Zygoten. Alle drei Ursachen bewirken zusammen die grosse Seltenheit der Begranntspeltoiden in diesen Reihen. Wahrscheinlich können alle drei Faktoren in den verschiede- nen B- und C-Reihen sich verschieden stark geltend machen, und aus den Zahlen der Begranntspeltoiden lassen sich daher keine Schlüsse mit Hinsicht auf das System der Heterogamie ziehen. Dagegen bestätigt die grosse Seltenheit der Begranntspeltoiden dieser Reihen, ausser den oben S. 46 erwähnten Tatsachen, noch mehr, dass neben Heterogamie physiologische Elimination von Gameten und Zygoten wirksam sein muss. H. DIE RICHTUNG FORTGESETZTER UNTERSUCHUNGEN. Trotz der guten Übereinstimmung der meisten bisher erhaltenen Resultate (mit Ausnahme des S. 54 Angeführten) mit der Theorie der partiellen Heterogamie, will ich jedoch dieser vorläufig keinen höheren Wert beilegen als den einer Arbeitshypothese bei folgenden Versuchen. Vor Allem sind natürlich weit ausgedehntere Ergebnisse reziproker Kreuzungen erforderlich. Ich halte es aber für vollkommen berechtigt, auf Grund vorliegender Versuchsresultate jetzt eine solche Arbeits- hypothese aufzustellen. Die wichtigste Aufgabe der allernächsten Jahre wird nun sein, die Heterogamie durch reziproke Kreuzungen zwischen dem Normaltypus (AA) und seinem Mutanten, dem Begrannt- speltoiden (aa) näher zu verifizieren. Der Begranntspeltoid muss dabei früher aus einer sicher heterogamen Reihe (vom B- oder C-Typus, nicht vom A-Typus; vgl. unten S. 64) hervorgegangen sein. Wenn dann, ebensowie bei Saunpers’ white-cream-Allelomorph (vgl. Kap. IV), die Verbindung Normaltypus 2 X Begranntspeltoid d (Aa), wo A mit einer Eizelle, « mit einer Pollenzelle eingeführt wurde, eine C-Spelt- oidenreihe (mit Reduplikation von A in den Eizellen, a in Pollenzellen) ergibt, die umgekehrte Verbindung Begranntspeltoid 2 X Normaltypus d (aA), wo a mit der Eizelle, A mit dem Pollen hereinkam, dagegen eine B-Speltoidenreihe (mit Reduplikation von a in den Eizel- len, A in den Pollenzellen), so wird die Beweiskette ziemlich voll- ständig sein. 56 H. NILSSON-EHLE IV. VERGLEICH MIT VORHER GEFUNDENEN FALLEN VON HETEROGAMIE MENDELNDER ERBFAKTOREN. Das Vorkommen partieller Heterogamie bei den Speltoidmutatio- nen des Weizens gewinnt dadurch sehr an Wahrscheinlichkeit, dass ent- sprechende Fälle von Heterogamie mendelnder Erbfaktoren bei an- deren Pflanzen schon früher konstatiert wurden. Zuerst hat E. SaunpDERS (1911) bei Matthiola gezeigt, dass der Erbfaktor für »white plastids» (W), der über »cream plastids» (w) dominiert, sich so ver- a (double throwing single white) X wae (double throwing single cream, wo das Pollen wie gewöhnlich nur XYW double Ty halt. Nach Kreuzung xyw ist) ergab die Verbindung XYW X xyw als F, throwing single white, als F, die Elterntypen single white (=) und double cream (2) woraus zu schliessen ist, dass bei F, Eizellen von XYW und xyw, Pollenzellen aber nur von xyw gebildet werden. Bei der mit Hinsicht auf den W an reziproken Kreuzung ma (double ZW (double throwing single white |[kon- stant in white], wo das Pollen wieder nur xyW ist) ergab die Ver- bindung XYw XxyW als F, ow wieder double throwing single white, als F, aber nur single white (wl und double white (ZF). ay W xy W und es lässt sich daraus mit grösster Wahrscheinlichkeit schliessen, dass das Pollen der F, in diesem Falle nur +yW ist. Hieraus geht zum ersten Mal die fundamentale Tatsache hervor, dass die ver- schiedene Verteilung der beiden Allelomorphe W, w eines mendelnden Erbfaktor auf die Eizellen und Pollenzellen, d. h. die Heterogamie, darauf beruhen kann, ob W, bezw. w mit einer Eizelle oder einer Pollenzelle eingeführt wurde. Die Heterogamie ist aber hier einseitig, indem sie nur die männlichen Gameten betrifft. Eizellen werden in beiden Fällen in normaler Weise gebildet, W und w, gleichgültig ob diese mit einer Eizelle oder einer Pollenzelle eingeführt wurden. In bezug auf die Pollenzellen werden dagegen, wenn W von einer Pollen- zelle, w von einer Eizelle eingeführt wurde, nur W-Pollenzellen ge- bildet; umgekehrt wenn W von einer Eizelle, w von einer Pollenzelle hereinkommt, entstehen nur w-Pollenzellen. — Ob das Merkmalspaar single (XY)—double (xy) sich in gleicher Weise verhält, ist, so weit ich aus den Veröffentlichungen Saunpers’ (1911, 1916 a) sehen kann, noch nicht direkt erwiesen, aber jedenfalls ziemlich wahrscheinlich. throwing single cream) X ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE ai Tatsache ist ja, dass die double-thrower single-Pflanzen Eizellen bei- derlei Art (single XY und double xy), Pollenzellen nur double (xy) erzeugen, aber es ist hier unbekannt, ob xy ursprünglich von einer Pollenzelle eingeführt wurde. Als alternative Hypothese kommt die Annahme physiologischer Elimination der XY-Pollenzellen von der Befruchtung nach Frost (1915) und Gornpschmipr (1920, S. 315 318) in Betracht. Im Vergleich mit der Pollenelimination beim Weizen besteht aber hier die Schwierigkeit, dass die physiologische Elimina- tion die dominierende Eigenschaft (single), nicht die mutative Ver- änderung (double) gelten sollte (vgl. oben S. 40). Diesem Einwand könnte jedoch dadurch begegnet werden, dass es offenbar eben nicht dasselbe »single» ist, das bei den eversporting-single-Rassen und bei der Normalform, den gewöhnlichen konstanten single-Rassen, vor- handen ist. Alle, die sich mit dieser Frage beschäftigt haben, sind in diesem Punkt einig. Durch Kreuzung double (xy) X normal single (XY nach SAUNDERS) wird ja auch die Abnormität der männlichen Gametenbildung entfernt; es werden jetzt in normal mendelscher Weise Pollenzellen beiderlei Art, sowohl single (XY) als double (xy) gebildet. Als Differenz zwischen den beiden Arten von single nimmt SAUNDERS zwar nur an, dass bei normal-single die Faktoren X und Y gekoppelt wären (XY), bei eversporting-single dagegen nicht (XY). Es scheint aber sehr naheliegend und mir wenigstens fast unabweisbar, dass die beiden single, obwohl äusserlich ähnlich, in Wirklichkeit erbfaktoriell, genotypisch verschieden seien, was auch Frosr (1915) annimmt, und es wäre dann immerhin denkbar, wenn das so zu sagen abnorme single der eversporting-Rassen etwas physiologisch schwächeres als das Merkmal double wäre. Es fehlen aber wie SaunpeErs (1916 a) gezeigt hat, wirklich haltbare Gründe für diese Annahme physiologischer Eli- mination. Wahrscheinlicher scheint mir unbedingt die ursprüngliche Annahme SaunpErs von Heterogamie ebenso wie bei dem white-cream Merkmal. Wie Sıunpers (1911) gezeigt hat, verhält sich das Merkmal white-cream nur dann heterogam, wenn das abnorme single der eversporting-Rasse (XY nach Saunpers) gleichzeitig mit im Spiele ist. Wenn die Kreuzung mit normal single (XY nach Saunpens) gemacht wird, verhält sich der white-cream-Allelomorph (W—w) sowohl in Eizellen wie Pollenzellen ganz normal, indem W- und w-Gameten in gleicher Zahl gebildet werden. Ganz analog verhält sich aber der single-double-Allelomorph; nur wenn single das abnorme single (XY nach SAUNDERS) darstellt, wird single von den Pollenzellen ausge- schlossen, das normale single (XY nach SAUNDERS) wird dagegen eben- 58 H. NILSSON-EHLE sowie double in normaler Weise in den Pollenzellen repräsentiert. Da beide Unregelmässigkeiten der Gametenbildung somit ganz unzweifel- haft dieselbe Ursache haben (nämlich das abnorme single der ever- sporting-Rassen), so lässt sich auch mit grosser Wahrscheinlichkeit schliessen, dass sie prinzipiell gleicher Art sind, d. h. von Heterogamie hervorgerufen werden; m. a. W. weil Heterogamie ganz unzweifelhaft beim Allelomorph white-cream vorkommt, ist sie wahrscheinlich auch beim Allelomorph single-double vorhanden. Dazu kommt noch, dass die beiden Allelomorphe white-cream und single-double mit einander partielle Koppelung zeigen, was unter der Voraussetzung, dass Hetero- gamie auf Koppelung beruht (vgl. Kap. V), die Wahrscheinlichkeit noch mehr erhöht, dass Heterogamie bei beiden Allelomorphen vor- handen ist, obwohl sie in beiden Fällen einseitig ist, d. h. nur das männliche Geschlecht betrifft. Der entscheidende direkte Beweis dafür, dass Heterogamie bei single-double ebenso wie bei white-cream vor- kommt, liesse sich bringen, wenn das abnorme single (XY nach SAUNDERS) mit einer Pollenzelle eingeführt werden könnte und dann in F, nur XY-Pollenzellen (statt sonst nur xy-Pollenzellen) entständen. Die Möglichkeit, diese Verbindung (d. h. ry 2 X XY £) auszuführen, besteht vielleicht, unter der Voraussetzung nämlich, dass der von Saunpers hergestellte Bastard XY X XY (aus Kreuzung eversporting single X normal single) Pollenzellen sowohl von XY als XY bildet, was wohl jedoch nicht mit Sicherheit vorausgesagt werden kann. So weit ich sehen kann, ist die Verbindung xy 2 X XY 4 noch nicht von SAUNDERS hergestellt oder beschrieben worden und vielleicht lässt sie sich auch nicht in der genannten Weise herstellen. So weit die Erfahrung bis jetzt gelehrt hat, ist die einseitige He- terogamie bei Matthiola total. Es ist jedoch, wie SAuNDERs in bezug auf den W-w-Allelomorphen bemerkt, nicht ausgeschlossen, dass bei noch grösserem Versuchsmateriale neben z. B. überwiegenden W- Pollenzellen auch vereinzelte w-Pollenzellen entstehen könnten, so dass die Heterogamie in Wirklichkeit nur partiell (obwohl sehr stark) wäre. Da die ziemlich ähnlichen Fälle bei Petunia noch nicht auf- geklärt sind, werde ich darauf nicht eingehen. SAunpers (1916 a, 1916b) gibt hier zu, dass selective Elimination nach Frost (1915) eine gewisse, aber wahrscheinlich nicht die einzige Rolle spielen mag. Barteson und Surrox (1919) halten die Annahme von Heterogamie (sex-linkage) für Petunia ebenso wie für Matthiola fest. Das erste Beispiel partieller Heterogamie dürfte PELLEw (1917) ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 59 bei Campanula carpatica geleistet haben, wo das Merkmalspaar blue- white bei der in den Versuchen benutzten Pflanze von »var. pelvifor- mis» in der Weise verteilt wird, dass die allermeisten Pollenzellen white, nur 3 % blue tragen. In den Eizellen ist die Verteilung nor- mal. Die Heterogamie in blue-white ist also ebensowie bei Matthiola einseitig. Totale Heterogamie, und zwar in beiden Geschlechtern, . nimmt dagegen PELLEw an in bezug auf Geschlechtsfaktoren, indem die genannte Pflanze von »var. pelviformis», die selbst hermaphrodit ist, in den Eizellen nur den hermaphroditen Charakter, in den Pollen- zellen nur den weiblichen Charakter tragen sollte. In dem Falle wäre also ebenso wie bei meinen Fällen die Heterogamie doppelseitig, so- wohl Pollenzellen als Eizellen geltend. | White © X pelviformis blue 4 (heterozygot in blue) ergab als F, nicht 50 % blue, 50 % white, sondern nur 8 (=3,3 %) blue, 233 (= 9,7 %) white, woraus zu schliessen ist, dass bei der Vaterpflanze pelviformis nur 3,3 % blue-Pollen vorhanden war. In den F,-blue- Pflanzen soll nun aber, weil blue mit dem Pollen eingeführt wurde, nach der Theorie der Heterogamie umgekehrt eine Majorität von blue- Pollenzellen herrschen. Ob dies in Wirklichkeit zutrifft, wurde von PELLEw wohl bisher nicht erwiesen, denn die Verbindung white 2 X F,-blue ¢ wird nicht erwähnt. Von besonderem Interesse ist die von BATESON und Sutton (1919) entdeckte und neuerdings beschriebene Heterogamie bei Begonia Da- visit, wo die Gameten der männlichen Blüten, trotzdem diese Art bei _ Selbstbestäubung konstant einfachblühend ist, sämtlich die Anlage für gefüllte Blumen besitzen. Wurden nämlich gefülltblühende Rassen mit Pollen von B. Davisii bestäubt, entstanden nur gefülltblühende Pflanzen (insgesamt 405). Umgekehrt sind die Eizellen von B. Davisü alle »einfachblühend». Selective Elimination von Gameten, z. B. durch selective Befruchtung, kann die Sache nicht erklären, dann wären de- fekte Samen zu erwarten, die aber nicht vorkommen, ebenso wenig wie besondere Lücken in meinen Weizenheterozygotähren (vgl. oben S. 40 und 43). Die Heterogamie ist also hier doppelseitig und anscheinend vollständig. Sowohl bei meinen Versuchen wie bei denjenigen von SAUNDERS _ (Matthiola) und PELLEw ist nach dem oben Gesagten die Theorie der Heterogamie noch durch fortgetsetzte Versuche weiter zu bestätigen: die bisher gewonnenen Resultate gehen aber in einer so bestimmten Richtung, dass kaum mehr bezweifelt werden kann, dass Heterogamie überall vorliegt. In den Versuchen von PELLEW ist die Wahrschein- 60 H. NILSSON-EHLE : SS lichkeit wieder gegen die Annahme physiologischer Elimination von blue-Pollenzellen, weil blue die normale, dominante Eigenschaft dar- stellt (vgl. oben S. 40). Bei meinen Versuchen kommen als neuer Beleg der Heterogamie die umschlagenden Heterozygoten, die früher nicht konstatiert worden sind. Die Voraussetzung ihres Vorkommens und Konstatierens ist natiirlich, dass die Heterogamie partiell und nicht zu stark ist. Was meine Fälle von denjenigen Saunpers’ (Matthiola), PELLEW’s BaTeson’s und Surrox’s unterscheidet ist nämlich vor Allem, dass die Heterogamie sowohl in beiden Geschlechtern vorkommt, als auch in beiden Geschlechtern nur partiell und dazu verhältnismässig schwach ist. J Die Heterogamie ist also eine Erscheinung, die ausser bei Oenothera offenbar bei vielen anderen Pflanzen vorkommt. Eine Reihe früher unverständlicher Spaltungsverhältnisse bei Oenothera ist ferner durch die wichtigen Entdeckungen HERIBERT-NiLssons über Ho- mozygotenprohibition (1915) und Gametenelimination durch Zertation (1911, 1920 a) aufgeklärt worden. Wie HERIBERT-NiLssoN (1920 c) hervorhebt, existieren zwischen den Komplikationen bei den Spaltungs- erscheinungen von Oenothera (Gametenelimination durch Zertation, Heterogamie, Koppelung usw.) und den bei anderen Pflanzen ge- fundenen Komplikationen keine prinzipiellen Unterschiede. Diese Auffassung scheint auch, je mehr die Vererbungsforschung fort- schreitet, immer mehr befestigt zu werden. Sie wird auch durch die hier vorliegenden Untersuchungen beim Weizen in hohem Masse bestätigt. Auch hier können zweifellos auf einmal mehrere derartige Komplika- tionen mit im Spiele sein (Gametenelimination, Heterogamie, Kop- pelung zwischen gewöhnlichen Erbfaktoren, Absterben gewisser Pflan- zen infolge geringerer Vitalität des Genotypus usw.), welche Kompli- kationen sehr abweichende und wechselnde Zahlenverhältnisse hervor- rufen können. Eine prinzipiell andere Vererbungsweise als die men- delsche ist aber nicht vorhanden. Bei Oenothera scheinen allerdings im Vergleich mit anderen Pflanzen die Komplikationen besonders mannigfaltig, stark ausge- sprochen und allgemein verbreitet zu sein. Was nun speziell die bei Oenothera von pr Vries (1908, 1911) zuerst nachgewiesene Heterogamie betrifft, so ist einerseits klar, dass sie für die Vererbungserscheinungen der hierher gehörigen Arten eine ausserordentlich grosse Rolle spielt; andererseits ist die prinzipielle Art derselben hier noch nicht genügend aufgeklärt und auch vorläufig ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 61 verhältnismässig wenig diskutiert worden. Nach RENNER (1917, S. 285 — 286) ist im Anschluss an einem von DE Vries selbst (1911) schon ausgesprochenen Gedanken die Heterogamie »ein Spezialfall der Kom- plexheterozygotie und von der isogamen Ausprägung verschieden durch das selektive Fehlschlagen von Keimzellen, das an die Stelle des Fehlschlagens von Homozygoten tritt.» Hier wird also die Auffassung der Heterogamie als eine Eliminationserscheinung vertreten, während in dieser Abhandlung die Heterogamie eine von selectiver Elimination prinzipiell verschiedene Erscheinung bezeichnet. HERIBERT-NILSSON (1920 b) beschreibt einen Fall von Heterogamie bei Oenothera, ohne auf das Zustandekommen der Heterogamie einzugehen, unterscheidet aber in seiner letzten Abhandlung (1920 c) jedenfalls die Heterogamie, als eine Erscheinung für sich, sowohl von Zygotenelimination als von Pollenzertation. BATEsoN (1913, S. 112—114), BATEson und SUTToN (1919, S. 202) vergleichen gewisse Fälle von einseitiger Heterogamie bei Oenothera (die nanella-Spaltung bei velutina und laeta; vgl. DE Vries 1908) mit der von Saunpers konstatierten Heterogamie bei Matthiola, und angesichts der immer mehr wachsenden Anzahl von Fällen, wo Heterogamie in dem hier gemeinten Sinne bei anderen Pflanzen jetzt konstatiert worden ist, scheint es auch mir wahrschein- lich, dass diese Art von Heterogamie — deren prinzipielle Bedeutung vor Allem darin liegt, dass sie von der Einführung des betreffenden Merkmals in den Heterozygoten mit einem weiblichen oder männ- lichen Gameten abhängig ist auch bei Oenothera eine Rolle spiele. V. PARTIELLE HETEROGAMIE ALS PARTIELLE KOPPEL- UNG MIT EINEM GESCHLECHTSFAKTOR. Es entsteht dann zuletzt die Frage, was die wirkliche Ursache der partiellen Heterogamie sein kann, wenn nun eine solche wirklich vor- handen ist. Erstens muss dabei nochmals bemerkt werden, dass die Benennung Heterogamie hier nur solchen Erscheinungen gegeben wurde, die als von den Eliminationserscheinungen (infolge selectiver Befruchtung usw.) grundsätzlich verschieden aufgefasst werden. Die Elimination von a-Pollenzellen existiert bei den Speltoidmutationen tatsächlich, aber daneben die davon grundsätzlich verschiedene Heterogamie. Durch die Elimination (infolge Sterilität, selectiver Befruchtung) wird eine Veränderung der Beschaffenheit der Gameten und damit eine Veränderung der Anzahl der zur Befruchtung gelangenden Gameten 62 H. NILSSON-EHLE angenommen; durch die partielle Heterogamie wird dagegen eine Ver- änderung ihrer wirklichen relativen Anzahl vom Anfang an und zwar in umgekehrtem Sinne bei männlichem und weiblichem Geschlecht, vorausgesetzt. Der Begriff partielle Heterogamie deckt sich somit auch nicht mit dem Begriff der allgemeinen Reduplikation von Gameten, den HERIBERT-NiLssoN (1915) in bezug auf Rotnervigkeit bei Oenothera ur- -sprünglich aufgestellt hat. Dabei wird nämlich an Reduplikation in- nerhalb eines Merkmalspaares, z. B. von a-Gameten auf Kosten von A- Gameten, in gleichem Sinne bei Eizellen und Pollenzellen gedacht, während hier eine gleichzeitige Reduplikation bei demselben Heterozy- goten von entweder A-Eizellen und a-Pollenzellen oder umgekehrt von a-Eizellen und A-Pollenzellen aufgestellt wird. Bei der Diskussion der Heterogamie nimmt PELLEW (1917) auch die Annahme HERIBERT- Nizssoxs (1915) von solcher allgemeiner Gametenreduplikation in Betracht und erwägt die Möglichkeit, beide Erscheinungen unter den- selben Gesichtspunkt zu bringen. Durch seine späteren Versuche hat aber HERIBERT-Nıvsson (1920 a) erwiesen, dass verschiedene Zuwachs- geschwindigkeit der Pollenschläuche verschiedener Genotypen oder s. g. Zertation, d. h. eine Art physiologischer Elimination männlicher Gameten von der Befruchtung, die wirkliche Ursache sehr abweichen- der Spaltungszahlen sein kann. Infolgedessen spricht er nunmehr (1920 a, S. 57) auch aus, dass die eigentliche Bildung von Gameten in bezug auf Rotnervigkeit bei Oenothera nicht gestört wird, sondern nur ihre Repräsentation bei der Befruchtung, was wohl nichts Anderes besagt, als dass er die früher aufgestellte Annahme der allgemeinen Reduplikation von den Gameten des einen Gliedes eines Merkmal- paares jetzt fallen lässt. Es gibt somit jetzt noch einen Grund, die heterogame Reduplikation von Gameten und eine allgemeine, in beiden Geschlechtern gleichsinnige Gametenreduplikation streng auseinander zu halten. Der Gedanken, die Spaltung der C-Speltoidenreihen, mit Übergewicht von Normalpflanzen, durch eine derartige gleichsinnige Gametenreduplikation von Normalgameten zu erklären, muss sich auch unter solchen Umständen noch weiter entfernen. Zur Erklärung der partiellen Heterogamie, der heterogamen Re- duplikation, kann man sich gegen die Annahme kaum wehren, dass eine partielle Koppelung mit einem Geschlechtsfaktor hier vorliege, ebenso wie eine absolute derartige Koppelung schon von Bateson und Surrox (1919) bei Begonia (vgl. Kap. IV) angenommen worden ist. Gewiss stehen einer solchen Annahme schwerwiegende Bedenken im ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 63 Wege, weil man voraussetzen muss, dass Eizellen und Pollenzellen desselben Individuums je einen Allelomorph des betreffenden Ge- schlechtsfaktors besitzen; es ist aber schwer zu sehen, wie man trotz- dem dieser Annahme wird entgehen können, zumal bei meinen Fällen teils ein direkter positiver Beweis vorliegt, nämlich das Umschlagen von Aa zu aA mit verschiedener Nachkommenschaft, woraus deutlich hervorzugehen scheint, dass die Reduplikation z. B. von A in den Eizellen eines Heterozygoten davon abhangt, dass der betreffende He- terozygot aus der Befruchtung einer A-Eizelle von einer a-Pollenzelle (und nicht aus der umgekehrten Verbindung) hervorgegangen ist; teils die Heterogamie nur partiell und verhältnismässig schwach ist, wodurch die Anknüpfung der gesamten Heterogamie-Erscheinung an gewöhn- liche Koppelungsfälle näher als früher durchgeführt wird. Auch der unzweifelhafte Zusammenhang zwischen dem Auftreten der Hetero- gamie und dem genotypischen Charakter der betreffenden Speltoid- mutation vermehrt die Wahrscheinlichkeit dafür, dass die Hetero- gamie eine Koppelungserscheinung darstellt (vgl. Kap. VI, S. 66) und zwar in einer Erschwerung des Faktorenaustauschs besteht. Weiter als zu dieser ganz allgemeinen Vermutung kann man vorläufig nicht kommen. - Wie der Vorgang sich im Übrigen, mit Hin- sicht auf event. vegetative Spaltung usw., abspielt, mag die Zukunft zeigen. Was aber auf dem jetzigen Standpunkt bestimmt festgehalten werden muss, ist einerseits der prinzipielle Unterschied der Hetero- gamieerscheinungen von den Erscheinungen der Gametenelimination infolge solcher Ursachen wie Sterilität und selectiver Befruchtung, andererseits die auffallende und bei den Vererbungsversuchen immer deutlicher hervortretende Ähnlichkeit der Heterogamie mit gewöhn- licher Koppelung. VI. ÜBER DIE URSACHE DES VORKOMMENS PAR- TIELLER HETEROGAMIE NUR BEI GEWISSEN SPELTOIDENREIHEN. Eine Aufgabe für die künftige Forschung wird auch sein, die Ursache sicher nachgeweisen, weshalb Heterogamie, bezw. ev. Kop- pelung mit einem Geschlechtsfaktor, bei gewissen Speltoidenreihen vorkommt, bei anderen dagegen nicht. Gerade die ersten von mir untersuchten Speltoidenreihen (vgl. meine Abhandlung 1917 sowie oben S. 31) zeigten keine Heterogamie, d. h. gehören den A-Reihen. Weder aus den jetzt in mehreren Jahren erhaltenen Zahlenverhält- 64 H. NILSSON-EHLE nissen (vgl. Kap. II) noch aus den reziproken Kreuzungen (1917, S. 320) ist hier irgend eine Heterogamie, sondern nur Elimination von a-Pollenzellen auszulesen. Charakteristisch für diese nicht-hetero- gamen Reihen, im Vergleich mit den heterogamen, in Kap. II be- schriebenen, ist, dass ihre Begranntspeltoiden verhältnismässig zahl- reich und starkwachsend sind. Sehr bemerkenswert ist nun, dass die Heterogamie einer Reihe nach Kreuzung mit dem Begranntspeltoiden der nicht heterogamen Reihe 1 aus Panzerweizen aufgehoben wird. Wie oben S. 48 erwähnt, wurde ein heterogamer Heterozygot (mit Übergewicht von a-Eizellen) der Reihe 5 aus Panzerweizen (vgl. Tab. 8) mit dem Begranntspelt- oiden der nicht-heterogamen Reihe 1 aus Panzerweizen gekreuzt und auch die reziproke Kreuzung, mit Bildung von 9 Heterozygoten aus- geführt. Diese 9 Heterozygoten erwiesen sich durch ihre Nachkom- menschaften als nicht heterogam. Die betreffenden Nachkommen- schaften ergaben nämlich die gewöhnliche Spaltung der Reihe 1 aus Panzerweizen (Tab. 14). TAB. 14. Nachkommenschaften aus Kreuzung Begranntspeltoid (aus einer nicht-heterogamen Reihe) X Speltoidheterozygot (aus einer heterogamen Reihe). Nachkommenschaft Begrannter Speltoid a = © © | ‘ ue en, N: CES 2 JS slg sle QoQ | SIssiasies Mutterpflanze Jahr und | 2/32/2214 8 N = |52 82 8% = . ec oO) & Nummer | E |[SS|&5|9 © \lssin ois | “29 aie | € | Al A Unbegrannter Speltoidheterozygot, Fı aus der Kreuz- | ungBegranntspeltoid der Reihe 1 aus Panzerweizen X | | < Heterozygot der Reihe 5 aus Panzerweizen......... 1920 —746 | 78| 92| — | — | 12 » » » » 747| 39) 53| —|—| 6 » » erh; » 748) 34) 38) — | — | 3 » » » » 749 | 31| 27) — | — 3 » » » » 750| 35| 37|-— |—| 3 » » » » 751) 18| 29; — | — | 5 ) » » | » 752] 15| 30| — | 3] 4 » » » » 753| 12| 21| —) ae » » » » 754| 17|.17| — | = 9 Summe | — 279|344| — | 4 | 49 ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 65 Die nicht-heterogame Spaltung der Speltoidenreihe 1 aus Panzer- weizen ist offenbar hergestellt. Eigentlich ist dies ziemlich selbstver- ständlich, denn die Heterozygoten wurden ja aus Befruchtung des Be- granntspeltoiden der Speltoidenreihe 1 aus Panzerweizen mit normalen Pollenkörnern gewonnen (welcher Speltoidenreihe die normale Game- ten angehören, kann als gleichgültig angesehen werden), und die He- terozygoten müssen deshalb dieselbe Spaltung ergeben wie die ge- wöhnlichen Heterozygoten der Speltoidenreihe 1 aus Panzerweizen. Immerhin stellt sich aus diesem Versuch eine wichtige Tatsache heraus, nämlich dass die Heterogamie mit der genotypischen Beschaf- fenheit der betreffenden Speltoidmutation zusammenhängen muss. Ich habe schon früher erwiesen (1920), dass die verschiedenen durch Mutation entstandenen Begranntspeltoiden (auch bei derselben - Sorte, z. B. Panzerweizen), obwohl äusserlich ähnlich, keineswegs als genotypisch identisch betrachtet werden dürfen. Erstens sind die ver- schiedenen Begranntspeltoiden an Vitalität sehr ungleich: der Speltoid in der nicht-heterogamen Reihe 1 aus Panzerweizen ist verhältnismäs- sig lebenskräftig, derjenige der heterogamen Reihen 2 und 3 aus Pan- zerweizen (1920, Tab. 2 und 4) dagegen sehr schwach und kränklich. Ausserdem erzeugen die heterogamen Reihen 3 und 5 aus Panzerweizen den subcompactum-Typus, was auch zeigt, dass die Speltoidmutation dieser Reihen von derjenigen der Reihe 1 verschieden ist (vgl. meine Abhandlung 1920, S. 298) und wahrscheinlich grösser. Es scheint also, als ob mit der mutativen Veränderung eines grösseren Erbfaktor- komplexes die Neigung zur Heterogamie folgen sollte, wogegen bei einer geringeren mutativen Veränderung keine Heterogamie stattfin- den sollte. Auch das Verhalten der im Kap. VII beschriebenen Spelt- oiden bestätigt diese Annahme. Unter der Voraussetzung, dass Kop- pelung mit einem Geschlechtsfaktor die richtige Erklärung ist und die mutierenden Gene demselben Chromosom wie der Geschlechtsfaktor gehören, würde das aber unbedingt bedeuten, dass beim Weizen auch innerhalb desselben Chromosoms freie Genkombination stattfinden könne. Die fortgesetzten Versuche werden vielleicht diesen wichtigen Punkt weiter aufklären können. Vorläufig will ich nur diesen Gedan- ken aussprechen, ohne Gewicht darauf zu legen. Anknüpfungspunkte fehlen nicht, denn bei Bripces’ (1917) und Mours (1919) »Deficiency- Mutationen» (vgl. meine Abhandlung 1920, S. 302—304) wurde die Koppelung in der betreffenden mutierten Chromosomteilstrecke ver- stärkt, d. h. das »Crossing-over» aufgehoben. Wenn die Heterogamie als eine Koppelungserscheinung aufgefasst wird, wird es also gewisser- Hereditas II, J 66 H. NILSSON-EHLE massen verständlicher, weshalb gerade der genotypische Unterschied die Heterogamie hervorruft. Unbedingt spricht dieser Umstand sehr dafür, dass die Heterogamie mit Koppelung zusammenhängt (vgl. oben S. 63). Auch bei Saunpers' Matthiola-Fällen scheint es ganz unzweifel- haft zu sein, dass die Heterogamie mit dem spezifischen genotypischen Charakter des bei den eversporting-Rassen vorhandenen »single» zu- sammenhängt (vgl. S. 57). Wie dies single ursprünglich entstanden ist, weiss man nicht. Die Möglichkeit scheint mir aber vorzuliegen, dass double durch eine Komplexmutation aus normal single entstan- den ist, und dass daraus dann das abnorme single ausgespaltet hat, oder auch dass das abnorme single durch selbständige Mutation aus normal single hervorgegangen und später mit einem Heterozygoten normal single-double gekreuzt worden ist, woraus dann eine ever- sporting-Rasse hervorgehen könnte. Double allein ruft nicht, wie ge- wisse meiner Speltoidmutationen, die Heterogamie hervor, denn nor- mal single X double gibt ja die gewöhnliche mendelsche Spaltung. Ob »abnorm single» allein Heterogamie bewirkt, ist noch nicht bekannt, dürfte aber durch Kreuzung mit XYXY-Individuen eruiert werden können (vgl. S. 58). Sicher ist aber, dass die Verbindung »abnorm single» X »double» Heterogamie hervorruft. Denkbar ist ja, obwohl noch nicht erkannt, dass beide genotypische Veränderungen, d. h. sowohl »abnorm single» als »double», in diesem Fall vorhanden sein müssen, um Heterogamie hervorzurufen. In der Tat wäre dies nicht so sonderbar, denn wenn Heterogamie überhaupt durch die Beschaf- fenheit und Stärke der genotypischen Veränderung bewirkt wird und schon durch eine von der einen Elternseite eingeführten Mutation zu- standekommen kann, so liegt der Gedanke sehr nahe, dass die Neigung zur Heterogamie noch grösser wird, wenn von beiden Eltern je eine von der Normalform verschiedene mutative Veränderung einge- führt wird. Es ist nicht ausgeschlossen, dass eine solche Annahme bei meinen Weizenfällen verifiziert werden kann: grannenloser Speltoid aus Extra Squarehead II und begrannter Speltoid aus Fylgia ergaben für sich allein (d. h. in Verbindung mit der Normalform; vgl. meine Abhandlung 1917) keine Heterogamie; bei der Kreuzungsreihe grannen- los Speltoid X begrannt Speltoid (vgl. meine Abhandlung 1920, Tab. 1, S. 284),- wo beide Mutationen ebenso wie SAunDERs’ »abnorm single» » »double» mit im Spiele sind, ist wahrscheinlich Heterogamie vor- handen (vgl. oben S. 47). Dass auch bei Saunpers’ Matthiola-Fällen die Heterogamie zwei- VE à ER UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 67 fellos mit dem genotypischen Charakter zusammenhängt, scheint mir eine weitere Stütze für die Auffassung zu sein, dass die Heterogamie eine Koppelungserscheinung darstellt. VII. NEUE, NICHT HETEROGAME SPELTOIDEN VOM TYPUS A. ZWEIFELHAFTE FÄLLE. : SUBCOMPACTUM IN B-REIHEN. Meine Speltoiduntersuchungen letzterer Jahre haben hauptsächlich die heterogamen Reihen mit eigentümlichen Zahlenverhältnissen umge- fasst. Neue Speltoidenreihen konnten nur in geringem Massstabe auf- genommen werden; unter diesen gibt es aber doch einige, die sich ebensowie die ersten von mir (1917) beschriebenen als wahrscheinlich nicht-heterogam erwiesen haben. Ein neuer Originalspeltoidheterozy- got, in F, der Kreuzung 0728 (braun- und lockerährige, rotkörnige Landweizenlinie) X Stand-up (weissährig, dichtährig, weisskôrnig) entstanden, ergab somit als Nachkommenschaft 47 Normalpflanzen (57 rot-, 17 weisskörnig), 133 Speltoidheterozygoten (108 rot-, 25 weisskôr- nig), 35 Begranntspeltoiden (26 rot-, 9 weisskörnig). Alle Abkömm- linge der F,-Pflanze waren braunährig; dagegen fand Spaltung statt in Ährendichte und Kornfarbe. Die Spaltung von Kornfarbe verläuft unabhängig von der Speltoidspaltung, wie oben ersichtlich ist. Auch die Ährendichte spaltete in anscheinend etwa gleicher Weise bei den Normalpflanzen und den Speltoidheterozygoten; bei den an sich sehr lockerährigen Begranntspeltoiden ist dagegen keine Spaltung der Ährendichte sichtbar. Bei fortgesetzten Untersuchungen wird es eine wichtige Aufgabe sein zu ermitteln, wie die Speltoidenspaltung sich zu der Spaltung allerlei anderer Merkmale beim Weizen verhält. Die Begranntspeltoiden sind bei dieser Reihe stark, gut ent- wickelt, und auch ihre relative Anzahl ist wie bei der A-Reihe 1 aus Fylgiaweizen (vgl. Tab. 2) verhältnismässig hoch. M. a. W. die Ab- weichung vom Verhältnis 1:2:1 ist hier am geringsten und dürfte wohl wie gewöhnlich auf Pollen-Elimination (relativ schwache) zu- rückzuführen sein. Für Heterogamie spricht nichts. Auch das Ver- halten dieser Speltoidmutation spricht somit sehr dafür, dass die He- terogamie mit mehr tiefgehender Mutation zusammenhänge. Der Speltoid ist hier stark, lebenskräftig und wird in relativ grosser Zahl gebildet, woraus eine relativ schwächere mutative Veränderung zu schliessen ist. In Übereinstimmung damit ist auch keine Heterogamie hier vorhanden. 68 H. NILSSON-EHLE Ebensowenig scheint irgend eine Heterogamie bei folgender Spelt- oidmutation vorhanden zu sein, wo auch die Begranntspeltoiden ver- hältnismässig stark sind und in ziemlich grosser Zahl entstehen; ein Speltoidheterozygot aus Squarehead ergab die Spaltung 20 Normalty- pus, 26 Heterozygoten, 4 Begranntspeltoiden. Einige Originalheterozygoten sind noch nicht so weit fortgeführt worden, dass über ihr Verhalten etwas mit Sicherheit gesagt werden kann. Ein neuer Heterozygot aus Panzerweizen hat in 4 Nachkom- menschaften die Spaltung 102 Normalpflanzen, 188 Heterozygoten, 1 Begranntspeltoid (ziemlich stark) gegeben. Ob hier eine A-Reihe vor- liegt, ist zweifelhaft; die Reihe wird weiter angebaut werden. Ein zweiter neuer Heterozygot aus Panzerweizen ergab die Spaltung 25 Normalpflanzen, 18 Heterozygoten, 3 Begranntspeltoiden; diese Reihe wird auch weiter untersucht werden. Eigentümliches Verhältnis hat jedoch die von mir zuerst (1917) beschriebene Speltoidenreihe des Sommerweizens 0801 gezeigt. Fast vollständige Elimination von a-Pollenzellen, aber keine Heterogamie, wurde hier anfangs konstatiert. Nach gemeinschaftlicher Massenver- mehrung von Heterozygoten in den Jahren 1917 und 1918 wurden 1919 aus dieser Vermehrung einige Heterozygoten herausgenommen und 1919 separat ausgesät (Reihe 1b; vgl. Tab. 15). Zwei von diesen, 1919—242 und 244 ergaben etwa die frühere Spaltung 1 Normal- typus : 1 Heterozygot, bei den anderen waren dagegen die Heterozy- goten in auffallender Mehrzahl. Die weitere Fortführung dieser Reihe hat es ausser Zweifel gestellt, dass Heterogamie vorhanden ist (vgl. Tab. 15) und zwar wieder wahrscheinlich nach dem System 1 : 4 oder 1:5, insofern dies aus dem Verhalten der, vorläufig allerdings nur in ziemlich geringer Anzahl untersuchten, Nachkommenschaften vom B-Typus, d. h. mit grosser Mehrzahl von Heterozygoten (1919—241, - 243, 245, 246; 1920—532—535, 580— 583) beurteilt werden kann. Die Nachkommenschaften 1919—242, 244 und 1920—572—579 scheinen vom C-Typus zu sein; eine sicher umschlagende Nachkommenschaft (1920 Es ist deshalb fraglich, ob nicht auch die ursprüngliche Reihe (vgl. meine Abhandlung 1917, S. 306—311) trotz des scheinbar nicht- heterogamen Verhältnisses 1:1 in Wirklichkeit heterogam war. Die 579) ist auch hier vorhanden. Durchsehnittszahl sämtlicher Nachkommenschaften zeigte zwar das Verhältnis 1:1, aber die Anzahl von Pflanzen in jeder Nachkommen- schaft war nur gering, infolgedessen nicht mit Sicherheit behauptet werden kann, dass Übergewicht von Normalpflanzen, bezw. Hetero- ÜBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 69 zygoten nicht vorhanden wäre. Auch die reziproken Kreuzungen schliessen, trotzdem aus der Kreuzung Heterozygot X Normal etwa gleich viele Heterozygoten und Normalpflanzen erhalten wurden, die Möglichkeit nicht aus, dass partielle Heterogamie in der Reihe vor- TAB.-15. ! Speltoidenreihe 1b aus dem Sommerweizen 0801. Nachkommenschaft | | | | | | | handen ist, denn diese Kreuzungen wurden im Jahre 1915 hie und da in der Reihe ausgeführt und ihre Resultate haben deshalb nur als Mittelzahlen Geltung. Es stimmt auch mit der Theorie der Hetero- gamie gut iiberein, dass gerade diese Reihe heterogam ist, denn dic o| 5 mx | = | a = >| En 23) 3 |Esı5sS|i&_ | foe 5 |e Sif cine sc Mou EE crip. f lial m ze Jahr und | & 5 alae asia ess Nummer |&&! & | 22|1|22 3 8% SES 2383233 85 212 |s2m2je im SA a= > 9 > a) | | - Speltoidheterozygot aus Massenvermehrung von | | | DR -üzysotenraus 0801... 1919-241) 6) — | 36) =o = | Speltoidheterozygot aus 1918—310 nen. ve AND » DIE AS PA CR ET PILE A PO » PA ie ES oe a a ee ee — » » » ee ER N » 245) 6 ee A ee a ee » » » ink rege as En Fr ea iia — Sap Rs » EN CS TOR RER 1920-52) 37) 4 163) — |-— | 1 » » Dies Water SS eee ee acess b Seo | 22 3113| — | — | — » RE ON ASE ir ». 53411672 109) — | — | — » » » DIR ER PARA a. 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Die folgenden Verstiche werden zeigen können, ob der subcompactum-Typus auch in der aus C-Reihen abgeleiteten B- Reihen entsteht. Die Erscheinung kann natürlich zufällig sein, ob- wohl dies kaum wahrscheinlich erscheint. Besonders bemerkenswert ist die Verfolgung der Speltoidenreihe des Sommerweizens 0801, wo mit Ausgangspunkt von einem Originalheterozygoten nunmehr beide Reihentypen (B und C) vorkommen, wo aber der subcompactum-Ty- pus immer wieder nur zu den Nachkommenschaften von B-Typus begrenzt ist (vgl. Tab. 15). VIII. ZUSATZ.. Nach der jetzt gegebenen Darstellung sind die vom Verhältnis 1:2:1 abweichenden Zahlenverhältnisse, die in der Nachkommen- schaft der Speltoidheterozygoten erhalten werden, — wie schon S. 27 vorausgeschickt wurde — in der Hauptsache von zwei verschiedenen Komplikationen verursacht, teils partieller Elimination männlicher Speltoidgameten von der Befruchtung, teils echter und zwar doppel- seitiger Heterogamie, mit Reduplikation des einen Allelomorphen eines Merkmalspaares (A oder a) in den Eizellen, des anderen, entgegenge- setzten Allelomorphen (a oder A) in den Pollenzellen. Die bis jetzt bei den Speltoidmutationen konstatierte Heterogamie ist stets nur partiell. Aus der gegebenen Darstellung geht ferner hervor, dass das erste Konstatieren der Heterogamie in diesem Falle mit Hilfe der partiellen Elimination männlicher Speltoidgameten (a-Pollenzellen) ermöglicht wurde. Nur dank der Elimination von a-Pollenzellen ergibt ein Aa- Heterozygot in seiner Nachkommenschaft ganz andere Spaltungszahlen als ein aA-Heterozygot. Im ersten Falle entstehen C-Reihen, im zwei- ten B-Reihen. Es ist somit die Elimination, die hier die ganze Frage der Heterogamie eigentlich aufgerollt hat, was ‚ich gerne besonders betonen will, weil erst damit der Ausgangspunkt für die Wege zur weiteren Bestätigung der Heterogamie und für nähere Untersuchungen über dieselbe, ihre Wechslung bei verschiedenem Materiale, ihr Zu- UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 71 standekommen und ihre Ursachen, gegeben wurde. Das Problem der Heterogamie kann, wie die Darstellung zeigt, jetzt von einer ganzen Reihe verschiedener Gesichtspunkte angegriffen werden, und die fort- gesetzten Untersuchungen gehen auch in diesen Richtungen. Auch mit der in meiner vorletzten Abhandlung (1920) behandel- ten Frage der Komplexmutation hängt die Frage der Heterogamie, wie besonders Kap. VI hervorhebt, nahe zusammen. Zur Unter- leichtung der Darstellung, d. h. aus praktischen Gründen, bin ich in dieser Abhandlung auf die Frage der Komplexmutation nicht einge- gangen, obwohl die früher nicht veröffentlichten Tab. 4—15 dieser Abhandlung natürlich auch neue Tatsachen zur weiteren Beleuchtung dieser Frage enthalten. Ich werde aber besser später dazu zurück- kommen, nachdem die Nachkommenschaften einer Reihe 1920 aus- gespaltener Individuen untersucht worden sind, was beim Winter- weizen noch ein Paar Jahre dauern muss, weil dies Material erst in den Wintermonaten endgültig untersucht werden konnte und deshalb erst im Herbst 1921 ausgesät werden kann. Nur soll schon hier kurz bemerkt werden, dass einige Typenabweichungen, über deren richtige Gruppierung ich vorläufig im Unklaren bin, in den Tabellen nicht vorkommen. Aus dem Gesichtspunkte der Komplexmutation sind diese Tabellen also etwas unvollständig und werden später kom- plettiert werden. Von den in der Kolumne der Begranntspeltoiden aufgenommenen Individuen sind ferner einige vielleicht nur halbbe- grannt; eventuell ist dies jedoch, wenigstens zum Teil, eine nur rein modifikative Veränderung, denn bei sehr schlechter Ausbildung der Speltoidpflanzen wird auch die Begrannung, wie es scheint, mangel- haft entwickelt. Die Untersuchung der Nachkommenschaften wird wohl aber auch hier die Entscheidung bringen können, und die Ta- bellen sollen deshalb auch in dieser Hinsicht später ergänzt werden. Von diesen ganz seltenen, vorläufig nicht definitiv inregistrierten Ty- penabweichungen werden aber, wie ohne Weiteres verständlich ist, die uns hier mit Hinsicht auf die Heterogamie interessierenden Zahlenver- hältnisse nicht gestört. IX. SUMMARY. 1. In the progeny of speltoid-heterozygotes, originated through mutation of normal wheat, there are always great numerical aberra- tions from the ordinary mendelian segregation 1 normal type : 2 he- terozygotes : 1 mutant. The mutant form is always present in too 72 H. NILSSON-EHLE small proportion. This aberration is in the first line, as already shown in my paper 1917, caused by partial elimination of male speltoid-ga- metes from fertilization. Some further evidence of this elimination of speltoid-pollen are here given p. 29—30. In consequence of this eli- mination the number of mutant individuals decreases, and the number of normal plants increases in relation to the heterozygotes (see scheme III, p. 28). Those speltoid-series, in which only this complication is met with, are named A-series. The speltoid-series described in my first publication on this subject (1917) belong mostly to this category (Chapter II). In this paper some other such speltoids are mentioned (Chapter VII). 2. In other speltoid-series, originated from other original speltoid- heterozygotes there must be another complication present. The elimi- nation of male speltoid-gametes occurs here also, but can not alone be responsible for the aberrant numerical proportions. In some series, named B-series, (tab. 3—9 and tab. 4, p. 295 in my paper 1920) the number of normal plants compared with the heterozygotes is not increased as in the A-series but, conversely, largely decreased to */,—"/, of the heterozygotes. This small proportion of normal plants occurs in these series everywhere and quite regularly and is not com- pensated for through any increase of speltoid-homozygotes, which on the contrary are still more scarce in these series than in the A-series (Chapter III, A). 3. In a third type of speltoid-series, named C-series (tab. 10—12 and tab. 2, p. 290, tab. 3, p. 293 in my paper 1920) the normal plants, curiously enough, are more numerous than the heterozygotes. Also in these series the speltoid-homozygotes are very scarce (Chapter III, B). The speltoids of B- and C-type arise independently of each other in normal wheat (Chapter III, C). Yet the C-type in some cases (see my paper 1920, tab. 2, nos. 1920—562, 570, 572, 581) is suddenly con- verted into the B-type (Chapter III, D). 4. This very apparent conversion in connexion with the few pre- liminary results of reciprocal crosses (Chapter III, E) and of a B- series Tab. 13), where the speltoid-character was introduced in the heterozygote by an ovule (Chapter III, F) has led to the suggestion or working-hypothesis, that in the B- and C-series besides elimination of male speltoid-gametes (A = normal gametes; a — speltoid-gametes) partial heterogamy occurs, that is a differential distribution of the A- and a-allelomorph to ovules and pollen, according as A in the diploid cell is introduced by an ovule (Aa) or by a pollencell (aA), as already UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE 73 shown by Saunpers (1911) in the case of white-cream plastids in Matthiola. In the first case (Aa) there is a reduplication of A-ovules and a-pollen (see scheme I, p. 26), in the second case (aA), conversely, a majority of a-ovules and A-pollen is formed (see scheme II, p. 26). The aA-heterozygotes give riso to B-speltoid-series, with great abun- dance of heterozygotes (see scheme VI, p. 45). The Aa-heterozygotes should also give a progeny with abundance of heterozygotes (see scheme I, p. 26), were it not for the simultaneous elimination of a-pollen (see scheme V, p. 45). This elimination of a-pollen may surpass the reduplication of a-pollen, and in this case there must be a majority of A-ovules and of fertilizing A-pollen, resulting in a larger number of normal plants than of heterozygotes in the C-series (Chapter IH, D). 5. In Chapter III, A and B is also shown, why elimination of male (or female) gametes alone cannot account for the numerical aberrations in the B- and C-series. In Chapter III, D it is conversely shown, why heterogamy alone without elimination does not suffice for elucidating the facts, and why heterogamy in these cases must be suggested to exist in both sexes and not in the male sex only (as in the case of Saunpers’ Matthiola). The supposition of common redu- plication of A- or a-gametes in the same sense by ovules and pollen in a heterozygote is rejected. 6. The system of heterogamous reduplication found in the aA- heterozygotes seems to be 1:4 or in one speltoid-series (tab. 9) 1: 5. The system in the Aa-heterozygotes does not seem to be the same, but further investigations on this point are necessary (Chapter III, G). 7. In Chapter IV the suggested heterogamy in wheat-speltoids is discussed in connexion with previously found cases of heterogamy in Matthiola (SauNDers), Campanula (PELLEW), Begonia (BATESON and SuTToN) and Oenothera (DE Vries, RENNER, HERIBERT-NILSSON). In Matthiola the author holds the same view as Saunpers, that with re- gard both to the allelomorph white-blue plastids and the allelomorph single-double the differential distribution to ovules and pollen is due to heterogamy and not to physiological elimination of male gametes. The heterogamy found in wheat is characterized as partial and of an unusually low degree existing (at least mostly) in both sexes. The simultaneous existence in wheat of several gametic (and zygotic) complications (heterogamy, elimination of gametes etc.), which give rise to very aberrant types of segregation is in accordance with the suggestion of Herrpert-Ni_sson (1915, 1920 c) that the peculiar genetic behavior of Oenothera finally is caused by complications of mostly 74 H. NILSSON-EHLE the same essential kind as those found in an ever increasing degree in many other plants. 8. Chapter V discusses the possibility of regarding partial he- lerogamy as a case of partial sex-linkage and reasons are given ‚for the identifying of partial heterogamy with partial linkage in wheat, caused by increased difficulty for the exchange of genetic factors, that is, Obstacles to free recombination of factors. 9. The absence of heterogamy in some speltoid-series and the presence of it in others is probably due to the specific genetic charac- ter of the speltoid-mutation. The greater the complex-mutation (see my paper 1920), that is, the greater the alteration of the genetic constitution, the greater the tendency to heterogamy. A crossing speltoid (belonging to a non-heterogamous series) X heterozygote (in a heterogamous series) gives new heterozygotes, whose pro- geny is not heterogamous. Through the mutation an alteration in the cell-structure may be inferred, which renders the mendelian exchange of factors more difficult. The heterogamy is thus caused by the genetic character of the mutant, in the same manner as in Matthiola the heterogamy obviously is due to the genetic character of that spe- cific »single» (as opposed to the normal single), that is present in the eversporting-strain (Chapter VI). 10. In Chapter VII a somewhat dubious series in summer-wheat is accounted for which at first (1917) was described as non-hetero- gamous but later has been shown to be heterogamous. As a curious fact, which cannot yet be explained, it is mentioned, that the sub- compactum-type (see my paper 1920, p. 294) so far has almost only been formed by the segregation in B-series (not in C- or A-series). 11. The researches continue in a large measure. For fur- ther elucidating of the question of heterogamy it is especially proposed to make reciprocal crosses between the normal type (AA) and its speltoid-mutant (aa), with the intention of introducing a in a greater measure from the male or from the female side and thus intentionally creating Aa (C-series) and aA (B-series). In this manner the hypothe- sis of heterogamy may be definitively verified (Chapter II, H). ZITIERTE LITERATUR. 1. BATESON, W. 1913. Problems of genetics. Newhaven, London, Oxford. 2. Baresox, W, und SUTTON, Ipa. 1919. Double flowers and sex-linkage in Begonia. Journal of Genetics, Bd. 8, S. 199—207. = 18. 19. 1 on UBER MUTMASSLICHE PARTIELLE HETEROGAMIE BRIDGES, C. B. "1917. Deficiency. Genetics, Bd. 2, S. 445—465. CORRENS, C. 1902. Scheinbare Ausnahmen von der MENDELschen Spaltungs- regel für Bastarde. Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch. Bd. 20, S. 159-172. — 1917. Ein Fall experimenteller Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses. Sitzungsber. d. Königl. Preuss. 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Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. Bd. 26a, S. 667—676. — 1911. Über doppeltreziproke Bastarde von Oenothera biennis L. und 0. muricata L. Biolog. Centralbl., Bd. 31, S. 97—104. II. VII. VIN. IX. H. NILSSON-EHLE INHALTSVERZEICHNIS. Einwirkung partieller Heterogamie auf die Zahlenverhältnisse eines mendelnden Merkmalspaares ............. © PRES et LE Die Bedeutung der Elimination männlicher Gameten für das Zustande- kommen abweichender Zahlenverhältnisse. Speltoidenreihen vom ASTYDEB joe ins 4 ou CU NUE CEE Dante: quais << Me a Partielle Heterogamie als zweite Komplikation neben Elimination A. Speltoidenreihen mit abnormem Übergewicht von Heterozygoten über Normalpflanzen. Speltoidenreihen vom B-Typus .......... B. Reihen, wo die Normalpflanzen die Heterozygoten an Zahl übertreffen. Speltoidenreihen vom C-Typus .............. IR C. Das Entstehen der Speltoidenreihen von B- und C-Typus ..... P D. Umschlagen des C-Typus in den B-Typus und seine Erklärung durch partielle "Heterogammier cn ne cu LC DES E. Vorläufige Ergebnisse reziproker Kreuzungen .................. F. Entstehen einer B-Speltoidenreihe durch Einführung des Speltoid- meérkmals init emer ‚Eizelle... 412 wasnt errant ae COUR G. Das System der mutmasslichen partiellen Heterogamie..... UE H. Die Richtung fortgesetzter Untersuchungen .................... Vergleich mit vorher gefundenen Fällen von Heterogamie mendelnder Erbfüktoren, us Vouk oe caste antl CRORE TES PE eH PAE TRI nn ’arlielle Heterogamie als partielle Koppelung mit einem Geschlechts- PAKLON mr er RS AN Sorge SL be La UD à À Über die Ursache des Vorkommens partieller Heterogamie nur bei ge- wissen. Speltoidenreihen in suk os oder pees man oe u Neue, nicht heterogame Speltoiden vom Typus A. Zweifelhafte Fälle. Subcompactum in B-Reiheg' Ess An ae beg ae ee ee EN PNB BEE oo ug oe «ce sr és es WET RO op a ee ce CO OR Summary (in Enghish) © 55 ask snp estes ame VD CIE RER Zisiente Literatur 7.04: «0d sagebaeels a Se pete ie ea ce ea DURE RASSENMISCHUNG — VERMEHRTE HETERO- ZYGOTIE (GENCHAOS) — KONSTITUTIONS- VERANDERUNGEN — HABITUS ASTHENI- CUS SIVE PARALYTICUS (ZUNAHME DER KÖRPERGRÖSSE USW.) — TUBERKULOSE EINE URSACHENKETTE VON H. LUNDBORG UPPSALA \ | ARTIUS (1899—1909) schreibt über die Entstehung der Tuberku- lose u. a.: »Ohne Erreger keine Infektionskrankheit. Aber nicht umgekehrt. Nicht jede Einwanderung, Haftung und Wucherung fa- kultativ pathogener Mikroorganismen führt zum Ausbruch der Krank- heit. Der Vorgang der Infektion ist vom Ausbruch der Krankheit streng zu trennen. Ob die Infektion vom Ausbruch der Krankheit ge- folgt ist, das hängt nicht enseitig von der Natur und Kraft des infi- zierten Organismus ab. Beides, die infizierende Kraft des Erregers und die Widerstandskraft des Organismus, sind keine absoluten, sondern äusserst variable Grössen, von deren Verhältnis zu einander der End- effekt der Infektion, nämlich Erkrankung oder nicht abhängt.» Viele Forscher stehen nunmehr auf demselben Standpunkt wie Martius, unter diesen z. B. Bauer (1917), welcher in seiner Mono- graphie Folgendes schreibt: »Es geht aus den Erwägungen STICKER’S hervor, dass sich verschiedene Individuen und Familien gegenüber der Tuberkuloseinfektion durchaus verschieden verhalten. Dieser Autor verweist speziell auf Fälle, wo dieselbe Infektionsquelle auf eine dem grösseren Verkehr entzogene, eine möglichst gleich- mässige Lebensweise führende Menschengruppe einwirkt, z. B. in abgeschlossenen Gemeinden von Meerinseln, Fischerdörfern oder Gebirgsorten und wo dennoch die mannigfachsten Unterschiede im Bilde und im Verlauf der tuberkulösen Erkrankung zu Tage treten. Derlei Beobachtungen nötigen zu der Annahme einer quantitativ von der durchschnittlichen Artdisposition abweichenden Rassen-, Familien- 78 H. LUNDBORG und Individualdisposition. Damit ist selbstverständlich nicht etwa ein Problem gelöst, sondern überhaupt erst aufgeworfen. Die Frage- stellung geht nunmehr dahin: worin bestehen die zur tuberkulösen Erkrankung disponierenden, konstitutionellen Anomalien? » Diese von Bauer aufgestellte Frage habe ich neulich behandelt (Luxpeorc 1920). Bei meinen rassenbiologischen Forschungen in Schweden, wobei ich u. a. den biologischen Wirkungen von Rassen- kreuzungen innerhalb des Menschengeschlechtes viel Aufmerksamkeit gewidmet habe, bin ich in Übereinstimmung mit Martius, BAUER, Laacue u. A. zu der Einsicht gelangt, dass gewisse Individuen, Fa- milien und Geschlechter gegen tuberkulöse Ansteckung bedeutend mehr widerstandskräftig, resp. disponiert sind als andere. Ich bin des weiteren davon überzeugt worden, dass Rassenmischungen die Disposition für die Tuberkulose erhöhen und andauernde Inzucht (Konsanguinität) dieselbe vermindern. Direkte Beobachtungen und zahlreiche Belege in der Fachliteratur haben mich veranlasst, diese Sache auf diese Weise aufzufassen. Dies geht hervor aus dem Resumé am Schlusse meines vorhergenannten Aufsatzes, wo ich das Problem so formuliert habe: »Ansteckung ist eine unumgängliche Bedingung für echt tuberkulöse Krankheiten jeder Art. Die Erfahrung lehrt doch, dass die Menschen auf ganz verschiedene Weise angegriffen werden. Es gibt teils phaenotypische Ursachen: verschiedener Grad von An- steckung, resp. verschiedene Arten von Immunität, welche beim In- dividuum selbst oder schon bei den Vorfahren entstanden sind, teils genotypische, welche auf verschiedene Genkombinationen beruhen. Im letzteren Falle sind Inzucht und Rassenmischung entgegengesetzte Pole von grosser Bedeutung in den verschiedenen Fällen. Diese Faktoren greifen ineinander über und bringen eine mehr oder weniger hochgradige Disposition für die Krankheit, resp. Resistenz gegen dieselbe zustande.» — Verschiedene der heutigen Autoren haben nachgewiesen, dass ein Unterschied zwischen tuberkulösen Patienten von Mittelgrösse und anderen Individuen derselben sozialen Schicht herrscht. Die Tuber- kulösen sind nämlich im Wuchse länger. Livi (1896—1905) hat in seiner umfassenden Militärstatistik in Italien die Frage betreffend eines eventuellen Zusammenhanges zwischen einer ganzen Reihe mehr gewöhnlicher Krankheiten einer- seits und Körperlänge und Brustweite andererseits behandelt. Die Tuberkulösen zeigen in dieser Richtung deutliche Ab- weichungen auf und dies mehr als andere Kranke. RASSENMISCHUNG 79 Die Mittellänge bei den italienischen Soldaten betrug zur Zeit - der Untersuchungen 164,7 cm. Die Tuberkulösen zeigten eine Mittel- grösse von 165, cm. Die Differenz betrug demnach nahezu ein Zentimeter (=0, cm). Die Brustweite geringer (0,s cm) als bei der grossen Masse. Die Differenzen waren in der Regel die grössten in den Teilen von Italien, die eine mehr gemischte Bevölkerung aufzuweisen haben. Untenstehende Kurven aus einem Aufsatz von ISRAEL HOLMGREN (1909) zeigen dies noch deutlicher. HoLMGREN und andere Forscher sind geneigt, dieses Phänomen so zu deuten, dass Tuberkulose, ja auch andere Infektionskrankheiten, dagegen war bei ihnen die Fähigkeit haben sollen, anzanı . 7 0 = = Fall die Körperlänge zu vergrössern. 9 Eine Hyperthyreose in jungen Jahren, welche sehr oft beob- achtet werden kann, soll das Bindeglied ausmachen. Wir wis- sen durch HoLMGREN, dass das endokrine System, insbesondere die Schilddrüse, auf den Längen- wuchs eine regulierende Ein- Bl Pe Ale Sl ea N Sera Me ENT fit, Rae M man a PI RSA ee aval al EE { BER 10 vr N wirkung ausübt. HotmGren hat „nd | I | [as ferner gezeigt, dass Personen a el cm mit Hyperthyreose und Base- an Crees dow-Patienten oft lang sind, Durchschnittszahl = 170 cm. selbst wenn bei ihnen Tuber- Fig. 1. Die Körpergrösse von 1000 tuberku- lösen und 1000 nicht-tuberkulösen Männern in Schweden, im Alter von 18 bis 50 Jahren. Es gilt nun festzustellen, , ob seine wichtigen Beobachtungen, das heisst die eventuelle Bedeutung der Tuberkulose für eine Vergrösserung des Längenzuwachses richtig ist, oder die einzige Erklärung hierzu, oder ob es eine tieferliegende Ursache geben kann, welche sowohl die Längenzunahme als auch die Tuberkulose erklären kann. Als ich verschiedentliche schwedische Geschlechter nach Familien im Einzelnen durchforscht habe, beobachtete ich oft, dass Kreuz- ungen zwischen ganz verschiedenen Rassen Konstitutionsveränderungen hervorrufen. Die Harmonie im endokrinen Systeme (ebenso im Nervensystem) wird gestört, was sich in verschiedener Weise be- merkbar macht, u. a. z. B. in einer Hypo- oder Hyperfunktion der einen oder anderen Drüse oder in pluriglandulären Veränderungen. kulose nicht konstatiert werden kann. wie 80 H. LUNDBORG R. STERN spricht sogar von einer »polyglandulären Formel» für verschiedene Konstitutionen. Harr (1917) hat seine Auffassung über die ausschlaggebende Be- deutung des endokrinen Systemes für die Konstitution klar formu- liert. Er schreibt: »Aus der Vorstellung, dass das endokrine System in weitestem Masse die wichtigsten Lebensvorgänge beherrscht und von bestimmendem Einfluss auf die individuelle Konstitution ist, er- gibt sich von selbst, dass Minderwertigkeit und Entartung des Indi- viduums grössenteils von der primären Beschaffenheit der endokrinen Aber ich glaube, dass darüber bereits hin- reichende Klarheit besteht, dass viele Merkmale einer pathologischen Organe abhängen. — — Konstitution Ausdruck einer Disharmonie im endokrinen System sind.» Bereits im Jahre 1908 habe ich ähnliche Ansichten vorgebracht (LunpBorG 1908). Eine Menge Autoren, wie BIEDL, FALTA, HÆCKER (1918) u. A. stehen jetzt auf demselben Standpunkt. Infolge Störungen (Disharmonie) im endokrinen System entstehen auch Verschiebungen in der Längenzunahme. Ein grosser Teil solcher kleinwachsener oder »verwachsener» Personen fallen der Tuberkulose leichter anheim — besonders die letzteren als mehr reinrassige In- dividuen, die in der Regel eine besser angepasste Konstitution haben. Es ist eine in vielen Ländern gemachte Beobachtung, dass hoch- gewachsene Menschen für die Tuberkulose in höherem Grade dispo- niert sind als solche von Mittelgrösse innerhalb desselben Volkes. Verschiedene Forscher, wie WOLFF, WEICKER, STRANDGAARD (1908), Krause (1910) haben gezeigt, dass mit zunehmender Körperlänge in Sanatorien die Gefahr für Lungenblutungen vermehrt wird. Die preussische Militärstatistik weist nach, dass während des deutsch-französischen Krieges 1870 die Tuberkulose-Mortalität (in % sämtlicher Todesfälle) meist unter den Garderegimentern, Truppen- verbände, welche hochgewachsenere Soldaten als die übrigen aufzu- weisen hatten, stieg. Siehe die Tabelle 1. Allein der Train, der meist aus kleingewachsenen und besonders schwachgebauten In- dividuen besteht, zeigte ungefähr gleiche Ziffern. Die Tabelle spricht für sich selbst. STILLER (1907) hat in seiner Monographie »Die asthenische Kon- stitutionskrankheit» nachgewiesen, dass es einen endogen entstandenen Habitus asthenicus gibt, der sicherlich mit dem Habitus phthisicus sive paralyticus anderer Ärzte identisch ist. Diesen schildert BAUER in Kürze folgendermassen: »Diese Menschen sind hochgewachsen, hager, haben meist eine schmale, lange Nase, einen ausgesprochenen RASSENMISCHUNG 81 TABELLE 1. Tuberkulosemortalität in % der Anzahl Gestorbener innerhalb verschiedener deutscher Truppenverbände 1870—71. Jahr Garde- Garde- Linien- | Jagar- Artilleri Trai Infanterie | Kavallerie|Infanterie Bat. Grae NET AC Le 1,10 3,67 1,39 1,43 3,49 2,71 En ante 15,41 19,67 9,24 6,25 14,14 17,92 Zunahme:| 14,1 | 160 | 7,8 | 42 | 10,6 15,21 langen Hals, einen langen, schmalen und flachen Brustkorb mit enger oberer Brustapparatur, vorspringendem zweiten Rippenring, spitzem epigastrischem Winkel, freier zehnter Rippe, herabhangenden Schul- tern und flügelförmig abstehenden Schulterblättern. Die Extremitäten sind lang, die Muskulatur schwach etc.» STILLER behauptet mit Be- stimmtheit, dass dieser Zustand nicht durch Tuberkulose verursacht ist, wie z. B. CoHNHEIM, HENLE, CORNET u. a. hiervon überzeugt zu sein scheinen, sondern eine Konstitutionsstörung sui generis ist. Sie prädestiniert zwar zur Tuberkulose, kann aber oft unabhängig von dieser beobachtet werden. Er schreibt hierüber u. a.: »Wir sehen Tausende und Tausende von Asthenikern mit dem markantesten para- lytischen Habitus, die in ihrem ganzen Lebenslauf nicht tuberkulös werden und ein hohes Alter erreichen, ja wir sehen eine Anzahl lungengesunder Kinder, welche diesen Habitus schon deutlich zur Schau tragen.» Ich selbst bin völlig davon überzeugt, dass STILLER Recht hat. Ich habe vielmals ähnliche Beobachtungen gemacht und eine weitere Stütze für diese Ansicht in dem Umstande gefunden, dass der Ha- bitus asthenicus häufig in jüdischen Familien vorkommt, obgleich diese nicht von Tuberkulose heimgesucht sind. Er scheint von Ge- schlecht auf Geschlecht überzugehen. Andererseits findet man nicht selten bei Rassenmischungen einen ähnlichen Habitus bei langen (»verwachsenen») Individuen und diese fallen relativ leicht der Lungenschwindsucht anheim und werden infolgedessen schon in jüngeren Jahren ausgemerzt. Die Konstitutionsanomalie ist sicherlich das Primäre. EvuGEen Fiscuer (1913) hat bekanntlich ein durch Kreuzung zwischen Hottentotten und Europäern entstandenes Mischvolk in Süd- afrika studiert. Dieses Volk, »die Rehobother Bastards», leben als ein Hirtenvolk unter sehr günstigen äusseren Verhältnissen. Seine Hereditas II. 6 82 H. LUNDBORG Untersuchungen zeigen, das diese Bevölkerung frei von Tuberkulose ist, aber immerhin eine grössere mittlere Körperlänge als deren beiden Elternrassen besitzt. Auch Boas /1895) hat Ähnliches nachgewiesen: Halbblutindianer in Amerika, die ganz und gar so wie die Vollblut- indianer leben, sind länger als diese letzteren und auch länger als die französisch-kanadensischen Weiber, von welchen sie ihren Ur- sprung herleiten. Experimentalbiologen und Tierzüchter haben bei Kreuzungen und Paarungen zwischen mehr oder weniger nahestehenden Biotypen teils eine grössere Variationsbreite bei den Nachkommen beobachtet, was auch Anthropologen, z. B. Boas, bei Rassenmischungen gefunden ha- ben, teils ein »Luxurieren» oder eine »Atrophieren», d. h. die Bastar- den können im Verhältnis zu den Elterntypen ein Plus oder Minus im Wachstum aufweisen. Es entstehen Modifikationen einer oder mehrerer Eigenschaften oder ganze Komplexe von solchen. GoLp- SCHMIDT drückt sich in seinem Lehrbuch so aus: »Es ist eine alte Erfahrung der Gärtner, der Tierzüchter, wie auch schon der älteren Bastardforschung, dass man oft durch Kreuzung Formen erhalten kann, die an Grösse, Kraft, Wuchs die beiden Elternformen übertreffen.» Medizinische Forscher, wie Fiscuer (1913 u. 1914), ScHLAGINHAUFEN (1920) u. a., haben bei Kreuzungen im Menschengeschlechte Analogien auf diesem Gebiete zwischen Pflanzen, Tieren und Menschen zu finden geglaubt. Es scheint mir recht wahrscheinlich, dass die vermehrte Körper- länge auf diese Weise erklärt werden kann. Fischer ist noch weiter gegangen und hat die Hypothese ausge- sprochen, dass beim Menschen Rassencharaktere entstehen können und sich ähnlich wie die Domestikationsphänomene bei den Tieren ändern. Wenn ich also meine eigenen Erfahrungen in Schweden, welche noch nicht abgeschlossen sind, mit den von anderen Forschern ge- machten Beobachtungen vergleiche, komme ich zu dem Ergebnis, dass Rassenmischungen ausser vielen anderen Wirkungen für die Nachkom- men nicht selten eine vermehrte Längenzunahme zur Folge haben, und das diese hochgewachsenen Menschen öfters als andere von der Tuberkulose angegriffen werden. Das Primäre ist sicherlich die Kon- stitutionsstörung, die sich oft in Habitus paralyticus mit vermehrter Körperlänge und stärkerer Disposition für Tuberkulose äussert. Der Tuberkelbazillus findet bei Menschen dieser Art einen günstigeren Bo- den. Diese Krankheit tritt selbstverständlich nur auf, wo die äusseren RASSENMISCHUNG 83 Bedingungen (Ansteckung, Unterernährung, Alkoholismus u. s. w.) vor- handen sind. Fehlen diese, so trifft man nur die Längenzunahme an, welche »die Bastards» in Afrika aufweisen. Ich kann dies auch durch mein Material aus schwedischen Geschlechtern demonstrieren. Es ist theoretisch denkbar, dass tuberkulöse Prozesse die Längenzunahme bei jungen Menschen beschleunigen oder in gewissem Grade vermehren können, so dass hierdurch ein Zirkulus entsteht. Künftige Unter- suchungen sollen entscheiden, wie es sich hiermit verhält. Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, dass die Mittelgrösse sich in Europa seit Jahrzehnten sukzessiv recht bedeutend vermehrt hat. Dies gilt mehr oder weniger für alle Kulturvölker. HULTKRANTZ (1896 u. 1919) hat nachgewiesen, dass die Körperlänge bei den schwe- dischen Militärpflichtigen (Einberufene sowohl wie Untaugliche) von etwa 165 cm im Jahre 1840 auf 169 cm im Jahre 1887 und weiterhin auf 172 cm im Jahre 1914 gestiegen ist. Dies beträgt reichlich ein Millimeter für jedes Jahr von 1887 bis 1914. In Holland war die Längenzunahme nach Borks (1914) Untersuchungen prozentuell noch grösser. Durch WEIssENBERG (1911), FRIEDENTHAL (1914) u. A. wissen wir, dass Rassen von hohem Wuchs frühzeitig mit der Reifesteigerung des “Wachstums beginnen und die Wachstumsperiode verlängern. Der hohe Wuchs ist auf längeres, nicht auf intensiveres Wachstum zu- rückzuführen. Russen und russische Juden haben gleiche Körper- grösse, gleiche Wachstumsintensität und Wachstumsdauer in der Reifezeit, die Engländer von höherer Rassenfigur als obige beginnen früher und enden später mit dem Wachstum. Es hat den Anschein, dass die Körperlänge innerhalb des Men- schengeschlechts im Laufe der Jahrtausende zugenommen hat. Soviel steht jedoch fest, dass auch hier wie auf anderen Gebieten dafür ge- sorgt ist, dass die »Bäume nicht in den Himmel wachsen» Es ist daher ziemlich sicher, dass die relativ rasche Zunahme der Körper- grösse, die bei vielen Völkern der. Neuzeit konstatiert werden kann, nicht weiter fortschreiten, sondern aufhören oder wieder zurückgehen wird, wenn die jetzt vorhandenen Ursachen nicht mehr da sind. Sie ist daher im grossen ganzen als Ausdruck für Modifikationen anzu- sehen, deren Ursprung in vermehrter Heterozygotie zu suchen sind. Diese Genvariation aktiviert, so zu sagen, die Längenzunahme. Bock kommt zu dem Ergebnis, dass jede Rasse eine erblich be- dingte mittlere Körperlänge besitzt. Günstige äussere Verhältnisse sind indessen erforderlich, um diese Länge, »das anthropologische Op- 84 H. LUNDBORG timummass», zu erreichen. Modifikationen sind aber, wie uns be- kannt, nicht erblich. Botk scheint ebensowenig wie andere daran gedacht zu haben, dass Rassenmischungen und Inzucht an und fur sich die Entstehung von Modifikationen in der einen oder anderen Richtung begünstigen kônnen. Rassenmischungen und Konsanguinität sind in gewissem Grade wohl entgegengesetzte Pole. Allem Urteil nach vermehrt sich die Kör- perzunahme bei Rassenmischungen innerhalb derjenigen Grenzen, welche von der Natur den verschiedenen Rassen gesteckt sind. Bei Konsanguinität dürfte man auch unter sonst ähnlichen, äusseren Ver- hältnissen eine geringere Wirkung oder einen Rückgang erwarten können. Dies scheint auch der Fall zu sein. Die Bauernbevölkerung ist in der Regel kleiner von Wuchs, gesetzter und stämmiger als die Fabriks- und Stadtbevölkerung, welche aus ganz natürlichen Gründen mehr vermischt ist. Die Landbevölkerung führt ein besonderes Leben und hat wohl in der Regel nahrhaftere Kost durch Milch, Butter, Eier u. s. w. als die Stadtbewohner, welche alle diese Lebensmittel zu hohen Preisen erwerben müssen. Gleichviel ist es nicht das bessere Milieu, welches in bezug auf die Körperlänge ohne weiteres ausschlag- gebend wirkt. BoLk wies für Holland zwei Distrikte — einen im Norden und einen im Süden — nach, wo während der letzten Jahrzehnte eine blü- hende ländliche Industrie entstanden ist. Die Industriebevölkerung hat sich an diesen Orten grösstenteils aus den herumliegenden Landesteilen rekrutiert. Sie ist bedeutend höher von Wuchs. Bork fasst dies so auf, dass die Industriearbeiter unter günstigeren Verhältnissen als die Landarbeiter gelebt haben, eine Erklärung, die mir ziemlich unsicher erscheint. | Bock hat fernerhin die Körperlänge bei 1500 Juden und 4000 Nichtjuden in Amsterdam während einiger Jahre um 1850 und 1900 studiert. Die Juden sind, wie wir wissen, ein Inzuchtsvolk par pré- ference, während die christliche Bevölkerung in Amsterdam bezüglich ihrer Herstammung sicherlich wenigstens ebenso gemischt sein dürfte als in anderen grossen Städten Europas. Es zeigt nun, dass die Mit- tellänge im Jahre 1850 hinsichtlich Juden und Nichtjuden ziemlich gleichartig war — die ersteren wiesen eine Mittellänge von 156,5 cm, die letzteren von 158,5 cm auf. Die Zunahme betrug für 50 Jahre bei den Juden bloss 6,1 cm, bei den Nichtjuden 10,9 cm, also ein beträcht- licher Unterschied. Die maximale Grenze wurde während dieser 50 Jahre für keine dieser Gruppen nennenswert verschoben. Es wäre RASSENMISCHUNG 85 ein Leichtes ähnliche Beispiele auch aus anderen Ländern heran- zuziehen. In grösseren Städten, welche durch Zuzug rasch emporwachsen, ist die Mittellänge der Bevölkerung eine grössere als auf dem umliegen- den Lande. Dies gilt beispielsweise für Stockholm, Göteborg, Kopen- hagen, Petrograd, Karlsruhe, Basel, Zürich u. a. Die Tuberkulosemor- bidität steigt hier ebenfalls nicht nur infolge der Rassenmischungen, sondern auch auf Grund des mehr oder weniger schlechten Milieus. In alten stark bevölkerten Städten hingegen oder in solchen kleineren Städten, die nur unbedeutend oder gar nicht an Bewohnern zugenom- men haben, mit relativ beständiger Bevölkerung — wie z. B. Madrid und ältere englische Grossstädte — ist die Mittellänge der Be- völkerung geringer als auf dem Lande. Die Tuberkulose richtet in diesen Zentren keine grössere Verheerung an. Solche Angaben von zuverlässigen Beobachtern (QUETELET, AMMON, BEDDOE, ANUTSCHIN U. A.) liegen zahlreich in der Literatur vor. Ammon (1899) hat mit seinen anthropologischen Untersuchungen an Militärpflichtigen in Baden eine interessante Zusammenstellung der- gleichen Art gemacht; siehe untenstehende Tabelle. TABELLE 2. : Eingewanderte Stadtgeborene + Ländl. = ————_—— Grôssenklassen : Wehrpfl Kleinere | Grössere | Kleinere | Grössere P| Städte | Städte | Städte | Städte 'Übermässige u. Grosse ......... 23,5 23,1 23,4 25,0 26,7 ‚Kleine u. Mindermässige ...... 27,6 29,3 23,5 aba. 299 Hieraus ist ersichtlich, dass Hochgewachsene ungefähr in gleich grosser Anzahl unter der Landbevölkerung und unter den in die Städte Eingewanderten vorkommen. Hingegen sind besonders in den grösseren Städten die daselbst Geborenen hochgewachsener. Was nun wiederum die Kleinwüchsigen betrifft, so findet man, dass das Land und die grösseren Städte ungefähr, in Prozenten ge- rechnet, eine gleichgrosse Anzahl aufweisen. Die nach den kleineren Städten Zugewanderten, : aber auch die daselbst Geborenen sind in einem etwas höheren Prozentsatz kurzwüchsiger als die Landbevöl- kerung. Die nach grösseren Städten Zugewanderten hinwiederum sind in geringerem Prozentsatz kurzwüchsig. Die Tabelle 2 veranschaulicht also, dass die Körperlänge in den 86 H. LUNDBORG grosseren Städten zunimmt, ebenso, obgleich in geringerem Grade, in den kleineren Städten, wo die Anzahl der Kurzwüchsigen ebenfalls sich vermehrt. Da nun kaum behauptet werden kann, dass das Milieu in den Grossstädten besser als auf dem Lande ist, so muss man ein anderes Ursachenmoment, welches die Längenzunahme dort beschleunigt oder direkt erhöht, suchen. Man fragt sich, welches? Die Rassenmischung in den Städten und die stärkere Inzucht auf dem Lande sind hier gewiss bedeutende Faktoren. Aus dem oben Gesagten scheint mir hervorzugehen, dass das ‚Blutchaos», welches bei Kreuzung zwischen mehr oder weniger un- gleichen Volks-, resp. Rasseelemente entstanden ist, eine wichtige und tiefliegende Ursache für die konstatierte Längenzunahme bildet. Hier- mit gleichzeitig wurde die Disposition zur Tuberkulose ebenso wie eine Reihe von genotypisch bedingten Variationen, welche unter dem Na- men »Degeneration» gehen, vermehrt. Der Kampf gegen die Tuber- kulose ist infolgedessen weit aktueller als jemals geworden. Durch energische Milieuverbesserungen können wir die Verbreitung der Tu- berkelbazillen und deren Fähigkeit, sich im Körper geltend zu machen, gewiss in bedeutend Masse verhindern, doch haben wir dadurch die Konstitution selbst nicht verbessert. Diese Verbesserungen verdecken nur die Mängel im Genotypus als Ganzes betrachtet selbst. Eine ra- tionelle Hygiene muss daher selbstverständlich sowohl auf phaeno- typische wie auf genotypische Ursachen, d. h. sowohl Milieu als An- lage, Rücksicht nehmen. Um nicht missverstanden zu werden, muss ich erwähnen, dass nicht alle hochgewachsenen Menschen ohne weiteres minderwertig oder tuberkulös veranlagt sind. Es gibt sicherlich auch eine ver-' mehrte Längenzunahme, welche ganz innerhalb des physiologischen Gebietes fällt. Diese scheint durch günstige Genkombinationen, z. B. bei Kreuzungen zwischen einander nahestehenden tauglichen Rassen, zu entstehen. Es wäre noch viel mehr in dieser Sache hervorzuheben, doch mag dies für eine spätere, ausführlichere Mitteilung über die wichtigsten Ursachen der sukzessiven Längenzunahme bei Kultur- völkern der Neuzeit vorbehalten bleiben. ZITIERTE LITERATUR. 1. Ammon, O. 1899 Zur Anthropologie der Badener. Jena, p. 425. 2. Bauer, J. 1917. Die konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten. Wien, p. 53. RASSENMISCHUNG 87 3. BIEDL, A. 1913. Innere Sekretion. Berlin & Wien. 4. Boas, Fr. 1895. Zur Anthropologie der nordamerikanischen Indianer. Zeitschr. f. Ethnologie. Bd. 27, p. 366—411. 5. Bork, R. 1914. Über die Körperlänge der Niederländer und deren Zunahme in den letzten Dezennien. Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. Festschr. f. G. Schwalbe, Bd. XVIII. 6. FISCHER, E. 1913. Die Rehobother Bastards und das Bastardierungsproblem beim Menschen. Jena. 7. — 1914. Die Rassenmerkmale des Menschen als Domestikationserscheinungen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. Bd. XVIII. 8. FRIEDENTHAL, H. 1914. Allgem. und spez. Physiologie des Menschen- wachstum. Berlin. 9. Hacker, V. 1918. Entwicklungsgeschichtliche Eigenschaftsanalyse. Jena, p. 37. 10. HART, C. 1917. Über die Beziehungen zwischen endokrinem System und Konstitution. Wien. Klin. Wochenschr. p. 1077. 11. HOLMGREN, I. 1909. Über den Einfluss der Basedow’schen Krankheit und verwandter Zustände auf das Längenwachstum etc. Akad. Abhandl. Stockholm. 12. — 1913. Sköldkörteln och människans längdtillväxt. Pop. Naturvet. Revy. 13. HULTKRANTZ, J. V. 1896. Om Svenskarnas Kroppslängd. Ymer. 14. — 1919. Om Rashygien. Uppsala, p. 28. 15. Krause, A. 1910. Körperlänge und Lungenblutungen. Zeitschr. f. Tuberk. Bd. 16. 16. Livi, R. 1896—1905. Antropometria militare. Roma. Parte II, p. 127—28. 17. LUNDBORG, H. 1908. De la nature intime de la dégénerescence. L’Encéphale. 18. — 1920. Rassen- und Gesellschaftsprobleme in genetischer und medizinischer Beleuchtung. I. Tuberkulosedisposition und genotypisch bedingte »Dege- neration». Hereditas. Bd. I, p. 135. 19. Martius, F. 1899—1909. Pathogenese innerer Krankheiten. 4 Bde. 20. SCHLAGINHAUFEN, O. 1920. Bastardierung und Qualitätsänderung. Natur u. Mensch. 21. STILLER, B. 1907. Die asthenische Konstitutionskrankheit. Stuttgart. 22. STRANDGAARD, N. J. 1908. Über konstitutionelle Ursachen zu Lungenblutungen. Zeitschr. f. Tuberk. 23. WEISSENBERG, G. 1911. Das Wachstum des Menschen nach Alter, Geschlecht und Rasse. Stuttgart. VERERBUNGSVERSUCHE MIT EINER BUN TFELATTIRTO DG BARBAREA VU LCR VON K. V. OSSIAN DAHLGREN UPPSALA 13 IE genetischen Verhältnisse der buntblättrigen Pflanzen sind be- kanntlich äusserst wechselnd, und neue Untersuchungen kénnen deshalb ein gewisses Interesse beanspruchen. Aus dem botanischen Garten in Uppsala brachte ich 1916 ein panachiertes Exemplar von Barbarea vulgaris nach dem Garten meines Elternhauses in Sala mit um die Erblichkeitsverhältnisse desselben zu studieren. Die Pflänzchen, welche es nach Selbstbefruchtung gab, waren an- fangs rein griin; nach der Auspflanzung entwickelten sich jedoch bei allen — leider wurde die Anzahl nicht notiert — bald gescheckte Blatter. Die Panachierung wechselt in hohem Grade sowohl das Aussehen wie die Starke betreffend bei verschiedenen Individuen und bei ver- schiedenen Teilen derselben Pflanze. Rein weisse Farbe ist nicht beobachtet worden, sondern die Pflanzen sind in den meist wechseln- den Mustern gelb und grün gescheckt. Fig. 1 zeigt einige junge Blatt- rosetten, und die Fig. 2, 3 und 4 geben Abbildungen der Reihe nach geordneter Blätter dreier ziemlich aufs Geratewohl ausgewählter blü- hender Pflanzen. Zuweilen werden die gelben, bzw. grünen Felder einigermassen von den Blattnerven begrenzt, Regel ist dieses aber keineswegs. Manchmal können die Blätter sektorialpanachiert sein, und in zwei Fällen machte die ganze Pflanze den Eindruck einer Sektorialchimäre. Die Blätter erscheinen öfters wie mit gelber, bzw. grüner Farbe bespritzt. Bei genauerer Untersuchung zeigt es sich, dass auf den gelben Feldern kleine grüne Inseln zahlreich eingesprengt vorkommen. Das Mosaik, welches in dieser Weise entsteht, ist oft so fein, dass Vergrösserung erforderlich ist um die kleinsten grünen Flecken mit voller Deutlichkeit beobachten zu können. Innerhalb chlorophyllfreier Gewebepartien können vereinzelte grüne Zellen isoliert liegen. Zellgruppen mit normalen Chromatophoren können in ver- VERERBUNGSVERSUCHE MIT BARBAREA VULGARIS 89 Fig. 1. Junge buntblattrige Pflanzen. — Verf. photo. schiedener Tiefe im Blatte und durch chlorophyllfreie Zellschichten ge- sondert auftreten. Die grüne Farbe ist fast immer überwiegend. Eine Pflanze kann ganz grün wirken, und erst bei genauerer Musterung entdeckt man hie ia big 3 $3 Fig. 2. Bunte Blatter von einem blütentragenden Spross. — Verf. photo. 90 K. V. OSSIAN DAHLGREN und da mehr oder weniger gelbe oder gelblichgriine Partien, je nach der Dicke der chlorophyllfreien Zellschichten oder nach dem Grade ihrer Einsprengung mit grünen Zellen. Besonders häufig ist, dass an einer panachierten Pflanze grosse Teile, ganze Spross-Systeme, ganz: grün erscheinen. Die chlorophyllfreien Zellen leben natürlich durch die CO,-Assimi- lation der grünen, und ist die Pflanze stärker panachiert, kann sie in ihrer Entwicklung bedeutend gehemmt werden, wie es aus Fig. 5 her- vorgeht. Die Buntblättrigkeit scheint auch durch äussere Verhältnisse be- Fig. 3. Bunte Blätter von einem blütentragenden Spross. — Verf. photo. einflusst werden zu können. In einem Mistbeet mit F,-Pflanzen, wo die Samen recht dicht ausgesäet worden waren, und wo reichlich be- wässert wurde, entwickelten sich grosse, grüne Blätter, und erst ver- hältnismässig spät zeigten einzelne Individuen eine unbedeutende Pa- nachierung, die jedoch nach Verpflanzung auf dem Versuchsfelde in Stärke zunahm. * BEWERINCK (1904, S. 25) hat die Panachierung bei einer aus einer Samenhandlung in Erfurt erhaltenen Barbarea vulgaris studiert und gefunden, dass man durch Auswahl von Seitensprossen und Ver- wendung derselben als Stecklinge die Buntheit nicht vergrössern oder VERERBUNGSVERSUCHE MIT BARBAREA VULGARIS 91 vermindern kann. »Selbst durchaus grün erscheinende Zweige», schreibt er, »gaben ebenso ausnahmslos wieder die bunte Hauptform, wie die wegen ihres stark ausgeprägten Buntes gewählten, sodass schliesslich der Versuch aufgegeben wurde.» Durch Samenauslese ge- lang es ihm besser, wie aus folgendem Zitat hervorgeht: »Die Selek- tion hat nun daraus bestanden, einerseits eine Familie zu züchten, wobei die am frühesten, anderseits die am spätesten bunt werdenden Exemplare ausgewählt wurden, wobei jedesmal wieder ein einzelner Samenträger verwendet und also strenge Inzucht beibehalten wurde. Fig. 4. Blätter eines blütentragenden Sprosses einer stark panachierten Pflanze. — Verf. photo. Obschon sehr langsam bin ich doch auf diesem Wege sicher weiter gekommen und zwar in beiden Richtungen der Wahl.» Trotz sieben- jähriger Auswahl wurde doch keine rein grüne Pflanze erzielt. Im Sommer 1916 kreuzte ich das erwähnte panachierte Indivi- duum mit zwei wildwachsenden, normal grünen Pflanzen, A und B, und führte auch die umgekehrte Kreuzung mit A als Mutterpflanze aus. Die so gewonnenen Samen ergaben etwa ein halbes Hundert vollkommen normaler, ganz grüner Exemplare, welche erst 1918 zur Blüte gelangten. Barbarea vulgaris ist nämlich in der Regel zweijährig (oder perennierend), und nur ausnahmsweise kann ein Individuum während derselben Vegetationsperiode Keimen und blühen. 92 K. V. OSSIAN DAHLGREN Die F,-Familien wurden zum grössten Teil in Uppsala aufgezogen. Die meisten wurden Ende April im Freien gesäet; nur die Samen einer geringen Anzahl von Pflanzen wurden in Töpfe gesäet, worauf die aufgegangenen Pflänzchen ausgesetzt- wurden. Infolge des trockenen Frühlings fiel die Keimung sehr schlecht aus, und die Zählung der meisten F,-Familien wurde bis auf nächste Jahr verschoben, in der Hoffnung, dass weitere Samen im kommenden Herbst und Frühling keimen würden. In einem Vortrage (DAHLGREN 1919) gab ich jedoch eine vorläufige Mitteilung über meine Versuche. Aus verschiedenen Gründen kam ich erst im Juni 1920, nachdem die meisten Exemplare Fig. 5. Zwei grosse homogen grüne und dazwischen zwei durch ungewöhnlich starke Panachierung in Entwicklung zurückge- bliebene Pflanzen. — E. Asplund photo. zur Blüte gelangt, dazu die Pflanzen zu zählen, welche dabei, da sie oft sehr dicht wuchsen, meistens ausgegraben wurden. Für die Hilfe, welche mir Cand. phil. C. MarLmström bei dem Zählen leistete, möchte ich ihm hier meinen freundlichsten Dank aussprechen. In den F,-Familien traten auch bunte Individuen auf. Die gefun- denen Zahlen sind nachstehend in Tabellenform angegeben. I. Gescheckte Pflanze X normalgrün, Ex. A; F,-Pflanzen. Familie No. Grün Gescheckt Familie No. Grün Gescheckt 1 3 0 11 10 0 2 3 0 12 6 2 VERERBUNGSVERSUCHE MIT BARBAREA VULGARIS 93 Familie No. Grün Gescheckt Familie No. Grün Gescheckt 3 5 0 13 33 1 4 4 1 14 406 30 5 15 1 15 des | 6 15 2 16 53 8 fi 31 3 17 51 3 8 23 0 18 160 19 a 49 4 19 . 49 4. 10 21 0 II. Gescheckte Pflanze X normalgrün, Ex.B; F,-Pflanzen. Familie No. Grün Gescheckt Familie No. Grün Gescheckt 20 15 0 28 25 1 21 2 0 29 16 0 22 14 0 30 28 7 23 17 «1 31 34 2 24 52 6 32 71 7 25 2 0 33 25 1 26 19 0 34 15 1 27 28 2 39 20 4 III. Normalgrüne Pflanze A X gescheckte Ex. F,-Pflanzen. "Familie No. Grün Gescheckt Familie No. Grün Gescheckt 36 96 8 40 : 30 2 37 28 3 41 30 4 38 27 2 42 71 7 39 24 3 Wenn wir die zwei Familien 27 und 30 und ein paar die nur aus sehr wenigen Individuen bestehen ausser Acht lassen, deutet nichts darauf hin, dass wir es hier mit einer monohybriden Spaltung zu tun haben sollten. Im Ganzen erhalten wir folgende Zahlen: || Verhaltnis- Mittlerer o = oe en & |Familien- ne: Differenz 5 | = | zahlen pro Fehler | D/Mk = |nummern| . 5 D | oO grün |gescheckt| & 16 Mk II 20-35 | 383 37 420 | 14,59: 1,41 + 0,41 + 0,189 III | 36—42 | 306 29 335 || 14,61: 1.38 + 0,38 + 0.212 I—III| 1-42 || 1639 | 144 | 1783 | 14,71: 1,29 + 0,29 | + 0,09 | | | | BE RR ee ge RE OO 20 CPI Be BE | I 1—19 | 950 78 1028 | 14,79: 1,21 + 0,21 + 0,121 1,77 | | 94 K. V. OSSIAN DAHLGREN Trotz der Tatsache, dass in den meisten Familien etwas zu viele bunte Pflanzen erhalten wurden, gibt es wohl kaum eine andere Mög- lichkeit, als dass zwei gleichsinnig wirkende Faktoren den homogen grünen Typus bestimmen, und dass bei Abwesenheit beider dieser ge- scheckte Pflanzen enstehen. Die Abweichung von der Ratio 15:1 ist jedoch auf die Summa Summarum berechnet mehr als dreimal so gross als der mittlere Fehler. Vergleiche jedoch S. 95! Ein sicheres Kriterium meiner Auffassung lässt sich natürlich da- durch erzielen, dass eine Anzahl F,-Familien aufgezogen wird, wo man dann selbstverständlich auch Spaltungszahlen im Verhältnis 3:1 (von Aabb und aaBb) erhalten muss. — Offenbar haben wir es hier mit einer Polymerie der Art zu tun, die SHuLL (1914, S. 120) als »dupli- cate determiners» bezeichnet, und die »when separated from each other, produce characters so Jike that they can not be distinguished from one another.» Bei Kreuzung gescheckter Individuen mit homogen grünen hat EMERSON (1912) bei Zea Mays, IKENO (1917) bei Plantago major und CORRENS (1919, S. 604) bei Capsella bursa pastoris Spaltung in F, im Verhältnis 15 : 1 gefunden. KIEssLiNG (1914) hat bei Vicia Faba sehr komplizierte Verhältnisse, deutlicherweise auf »mehrere gleichsinnig wirkende Faktoren» beruhend, gefunden, »bei deren gänzlichem oder teilweisem Fehlen nach bestimmten Verhältnissen die Abnormität eintritt.» i In jeder der beiden F,-Familien 27 und 30 wurden 28 reingrüne und 7 gescheckte Exemplare erhalten. Offenbar liegt hier nicht das Verhältnis 15:1 vor (Abweichung + 2,2, mittlerer Fehler + 0,655), sondern wahrscheinlich die Ratio 3:1 (Abweichung + 0,2, mittlerer Fehler + 0,293) '. Da alle Pflanzen beim Rechnen ausgegraben wurden, ' Von Beispielen einer Spaltung in 3 homogen grüne auf 1 bunte kennt man mehrere, wie bei Mirabilis Jalapa, Lunaria annua, Capsella bursa pastoris, Ipomoea imperialis, Tropaeolum majus (Correns 1909, 1919 und 1920), Aquilegia vulgaris (Baur 1910), Vitis (RASMUSON 1916), »Morning Glory» — Pharbitis? (HAGIWARA 1920) und wahrscheinlich Pisum arvense (KAJANUS 1918). Bei Godetia Whitneyi fand RASMUSON (1919, S. 401) buntblättrige Exemplare, die jedoch mehr als ein Viertel der ganzen Anzahl von Pflanzen ausmachten. — Eine Maisrasse, Zea japonica, zeichnet sich durch Blatter aus, die der Linge nach in verschiedenen Nuancen von Griin neben Gelb und Weiss gestreift sind. Nach Kreuzung mit einer reingriinen Sorte erhielt MILES (1915, S. 203) in F2 die Spaltung 3:1, aber nur wenn Aleuron- farbe bei den Fı-Pflanzen fehlte. Bei Kreuzung einer anderen grüngestreiften Rasse mit dem Normaltypus ergab sich dieselbe Spaltung (S. 205). — Die Buntblättrigkeit bei den soeben erwähnten Pflanzen ist nicht von ein und demselben Typus. VERERBUNGSVERSUCHE MIT BARBAREA VULGARIS 95 lässt sich dieses leider nicht durch eine F,-Analyse bestätigen. Wahr- scheinlich haben wohl zwei mutierte Pollenkörner, welche aiso Träger bloss des einen der beiden supponierten Faktoren gewesen sind, die Befruchtung zustandegebracht. Ein solches Verhältnis braucht nicht zu überraschen, und Gegenstücke fehlen auch nicht. So schreibt z. B. Nırsson-EHLE (1913, S. 299): »Dass aus: noch ganz unbekannten Ur- sachen ein stetig wiederholtes, wenn auch prozentisch sehr seltenes Weg- fallen von Chlorophyllfaktoren stattfindet, geradeso wie ich es beim Hafer mit Bezug auf das Wegfallen eines Faktors für schwarze Spel- zenfarbe geltend gemacht habe, darüber scheint mir wenigstens bei der Gerste, wo infolge der fast ausschliesslichen Selbstbestäubung die Sache relativ einfach liegt, wenig Zweifel bestehen zu können.» Sieht man von den Familien 27 und 30 in Gruppe II ab, so wird die Abweichung der übrigen vom Verthältnis 15:1 Æ 0,05 und der mittlere Fehler + 0,27. Die entsprechenden Zahlen für die Summa Sumimarum der Tabellen I, II und III werden dann + 0,2 und + 0,094 und D/Mx 2.29, d. h. nicht dreimal so gross als der mittlere Fehler. Neuerdings hat CORRENS (1919) die Erblichkeitsverhältnisse einer buntblättrigen Capsella bursa pastoris, albovariabilis genannt, einge- hend untersucht und dabei prinzipiell sehr wichtige und interessante Wahrnehmungen gemacht. Ich zitiere (S. 605): »Das Merkwürdige an der albovariabilis-Sippe ist, dass es sich bei ihr um ein Merkmal han- delt, das einerseits sicher auch genotypisch, nicht nur phänotypisch veränderlich ist, und anderseits den Mendelschen Gesetzen folgt, dass die Sippe, kurz gesagt, durch eine veränderliche Erbanlage bedingt ist.» Die Panachierung ist nämlich durch »eine an ein Gen gebundene Krankheit» bedingt. Diese »Krankheit» des Gens kann ab- oder zu- nehmen oder sogar ganz aufhören, und hieraus folgt ein starker Wech- sel des Grades von Buntheit sowie auch zuweilen ihr vollständiges Verschwinden (auch genotypisch) sowohl an verschiedenen Sprossen wie auch bei verschiedenen Individuen der Nachkommenschaft. Bei Kreuzung mit normalen Pflanzen dominiert die homogen grüne Farbe. Am Schluss seiner interessanten Abhandlung teilt CORRENS (S. 608) mit, dass auch bei anderen Cruciferen albovariabilis-Sippen auftreten mö- gen. Seine Versuche mit Alliaria officinalis und unserer Barbarea-Art sind jedoch technischer Schwierigkeiten wegen noch nicht weit genug gediehen. Ist die gescheckte Barbarea eine albovariabilis-Rasse, so liegt darin eine Erklärung des in so hohem Grade wechselnden Ausse- hens der Pflanzen sowie auch der vorstehend angeführten Selektions- 96 K. V. OSSIAN DAHLGREN à Versuche von BEIJERINCK, bei denen sich der Grad der Panachierung erblich verändern liess. Ein ganz anderer, nicht mendelnder Typus von Buntheit ist auch bei unserer Pflanze bekannt. In seiner »Einführung» teilt nämlich Baur (1914; 1919, S. 300) beiläufig mit, dass bei Beta vulgaris, Brassica oleracea und Barbarea vulgaris albomaculata-Formen angetroffen sind, d. h. solche bei denen sich die Panachierung allein von der Mutter- pflanze vererben lässt. Über letztgenannte hat mir Professor Baur gütigst brieflich Folgendes mitgeteilt: »Mein Material stammte von einer im Freien gefundenen bunten Pflanze aus einem sonst grünen Bestande. Damit habe ich ungefähr im Jahre 1909 einige Kreuzungen gemacht, die ergaben, dass rein mütterliche Vererbung vorliegt. Notizen darüber habe ich nicht mehr, es waren aber, soviel ich mich erinnere, aus der Kreuzung gescheckt X grün eine Anzahl Keimlinge, alle ge- scheckt, aus der Kreuz- ung grün X gescheckt waren es nicht so viele, aber alle grün. Es » +: _ | giebt von Barbarea vul- r I | “4 mr 1 garis im Handel eine x, #71 bunte Sorte, diese ist Fig. 6. Spermazelle und sekundärer Embryosackkern deutlich von der Sippe von Plumbagella micrantha. — Vergr. 800. — Verf. photo. verschieden, die ich sei- nerzeit in Kultur hatte.» Bei den erwähnten Pflanzen und einigen anderen wird die Ver- erbung der Scheckigkeit nicht durch den Zellkern sondern durch das Plasma der Eizelle vermittelt. Mit den Spermakernen hingegen wird kein »krankes» Plasma bei der Befruchtung hinzugeführt, selbst wenn die Vaterpflanze bunt sein sollte. Ein solcher Fall liegt jedoch bei Capsicum annuum vor, wo IKENO (1917) eine nicht mendelnde Scheckigkeit studiert hat, welche sich sowohl durch die weiblichen wie ‘auch durch die männlichen Geschlechtszellen vererbt (2 panachiert % d normal gibt panachiert; 2 normal X ¢ panachiert gibt ebenfalls panachiert). Bei vielen Angiospermen passieren nur nackte Sperma- kerne durch den Pollenschlauch, bei anderen hingegen Spermazellen (Vergl. z. B. FRISENDAHL 1912, S. 46). Zuweilen sind auch mit Eigen- VERERBUNGSVERSUCHE MIT BARBAREA VULGARIS 97 plasma umgebene männliche Kerne im Embryosack selbst beobachtet worden, wie bei Saxifraga granulata (JUEL 1907, S. 19), Myricaria ger- manica (FRISENDAHL 1912, S. 47 u. 51) und Plumbagella micrantha (DAHLGREN 1916, S. 61). Da dieses von einer gewissen Bedeutung für das Verständnis der Verhaltnisse bei Capsicum (wie auch von der be- kannten bunten Nachkommenschaft, welche Baur nach Kreuzung griiner und weisser Sprosse von Pelargonium zonale erhalten) ist, gebe ich hier eine unretouchierte Mikrophotographie (Fig. 6) einer Sperma- zelle im Kontakt mit dem sekundären Embryosackkern bei Plumba- gella micrantha wieder, welche in einer früheren Publikation (1916) auf einigen Tafeln bei der Reproduktion weniger gut ausgefallen war. Botanisches Institut, Uppsala, August 1920. ZITIERTE LITERATUR. 1. Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der »Varietates al- bomarginatae hort.» von Pelargonium zonale. — Zeitschr. f. indukt. Ab- stamm. u. Vererbungslehre, 1. 1909. : 2. — Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. — Ib. 4. 1910. 3. — Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. — Berlin, 2. Aufl. 1914. ~ oe Uk, AU 21919: 4. BENERINCK, M. W. Chlorella vulgaris, ein bunter Mikrobe. — Rec. d. Tray. Bot. Néerlandais. 1. 1904. 5. CORRENS, C. Vererbungsversuche mit blass(gelb)grünen und buntblättrigen Sip- pen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. — Zeitschr. f. indukt. Abstamm. u. Vererbungslehre, 1. 1909. 6. — Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen. I. Capsella bursa pastoris albovariabilis und chlorina. — Sitzungsber. d. preuss. Akad. d. Wiss. 1919. 7. — Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen. III. Veronica gentianoides albocincta, IV. Die albomarmorata- und albopulvera-Sippen, V. Mercurialis annua versicolor und xantha. — Ib. 1920. 8. DAHLGREN, K. V. O. Zytologische und embryologische Studien über die Reihen Primulales und Plumbaginales. — K. Svenska Vet.-Akad. Handl. 56:4. L916. Auch Diss. in Uppsala 1916. 9. — Vortrag gehalten bei Sitzung in Botaniska Sektionen av Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Uppsala am 13 mai 1919. — Svensk Botan. Tidskrift, 14. 1920 (im Druck). 10. Emerson, R. A. The inheritance of certain forms of chlorophyll reduction in corn leaves. — Ann. Rep. Nebrasca Agr. Exp. Sta. 25. 1912. — (Nicht gesehen). 11. FRISENDAHL, A. Cytologische und entwicklungsgeschichtliche Studien an My- ricaria germanica Desv. — K. Svenska Vet.-Akad. Handl., 48: 7. 1912. — Auch Diss. in Uppsala 1912. 1 Hereditas 11, K. V. OSSIAN DAHLGREN HaGiwara, T. On the coupling of two leaf-characters in the japanese Morning Glory. — The Bot. Mag., 34. 1920. IKENO, S. Studies on the hybrids of Capsicum annuum. Part. Il. On some variegated races. — Journal of Genetics, 6. 1917. — Variegation in Plantago. — Genetics, 2. 1917. JuerL, O. Studien über die Entwicklungsgeschichte von Saxifraga granulata. Nova Acta R. Soc. Scient. Upsaliensis. Ser. IV, 1:9. 1907. kK AJANUS, B. Uber eine konstant gelbbunte Pisum-Rasse. — Bot. Notiser 1918. Kiess_inc, L. Selektions- und Bastardierungsversuche mit weissbunten Pferde- bohnen. — Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, 2. 1914. Mites, F. C. A genetic and cytological study of certain types of albinism in maize. — Journal of Genetics, 4. 1915. Nırsson-EHLE, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der Chlo- rophylleigenschaft bei den Getreidearten. — Zeitschr. f. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre, 9. 1913. RASMUSON, H. Kreuzungsuntersuchungen bei Reben. — Ib. 17. 1916. — Genetische Untersuchungen in der Gattung Godetia. — Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 37. 1919. SHuLL, G. H. Duplicate genes for capsule-form in Bursa bursa-pastoris. — Zeitschr. f. indukt. Abstamm.- u. Vererbungslehre, 12. 1914. UNTERSUCHUNGEN ÜBER BASTARDE ZWISCHEN EPILOBIUM HIRSUTUM UND EPILOBIUM MONTANUM VON À. AKERMAN SVALOF es ich im Herbst 1915 meine jetzige Stellung in Svalôf an- trat, habe ich mich neben meinen praktischen Pflanzenziich- tungsarbeiten mit experimentellen Erblichkeitsuntersuchungen beschäf- tigt, die unter anderem dem Bastard Epilobium hirsutum X Epilobium montanum gegolten haben. Diese Kreuzung wurde ursprünglich mit der Absicht ausgeftihrt, die Bestimmungen von zwei hier in Schonen angetroffenen Epilobien, die man fiir diese Kombination hielt (MALTE 1903), zu kontrollieren. Ausserdem schien mir aber eine Unter- suchung der Nachkommenschaften dieser und anderer Epilobium- Bastarde von Interesse zu sein, auch von genetischem Gesichts- punkte; unter anderem, um festzustellen, ob die bei der Gattung Oenothera von DE VRIES, HERIBERT-NILSSON, RENNER und anderen For- schern gefundenen Spaltungskomplikationen auch bei der Gattung Epilobium vorkommen. Bastarde zwischen Epilobium-Arten werden ja oft in der Natur angetroffen, und in der pflanzensystematischen Literatur sind meh- rere solche beschrieben worden. In der grossen Monographie Hauss- KNECHTS vom Jahre 1884 sind zum Beispiel schon eine Mehrzahl von Bastarden erwähnt. In vielen Fällen ist es natürlich für den Systematiker schwer ge- wesen zu bestimmen, ob eine in der Natur angetroffene von den ge- wöhnlichen Artpopulationen abweichende Epilobium-Form ein Ba- stard war oder nicht, und festzustellen, welche dessen Elternarten waren. Dieses hat die Forscher schon vor mehreren Jahrzehnten veranlasst, auf künstlichem Wege Epilobium-Bastarde zu erzeugen, um auf diese Weise die Bestimmungen zu kontrollieren, wie das bei manchen andern »kritischen» Gattungen (Salix, Rubus) auch der Fall gewesen ist. Schon im Jahre 1842 hat der Engländer SıLrer über einen auf künstlichem Wege erzeugten Bastard zwischen Epilobium tetragonum 100 À. ÂKERMAN und montanum berichtet. Der Bastard wurde hergestellt, um zu un- tersuchen, ob Epilobium roseum ein Bastard zwischen diesen beiden Arten wäre. Auch in Fockes »Pflanzenmischlinge» (1881) und in der Monographie HaussknEcHts werden künstliche Epilobium-Kreuzungen besprochen. Während der letzten Jahre sind solche von (CoMPToN (1911, 1913) beschrieben worden, auch diese hauptsächlich hergestellt, um Bestimmungen von in der Natur angetroffenen Bastarden zu kontrollieren. Im letzten dieser beiden Aufsätze hat Compron (1913, S. 80—82) einen Bericht über reziproke Bastarde zwischen Epilobium hirsutum X montanum erstattet. Auf die Beobachtungen Comprons werden wir im folgenden zurückkommen. Eingehendere, Untersuchungen über künstliche Epilobium-Ba- starde, die mit der Absicht ausgeführt wurden, genetische Fragen zu beantworten, sind meines Wissens nur von Ernst LEHMANN (1918, 1919) veröffentlicht worden. - LEHMANNs Untersuchungen haben den Bastarden parviflorum X roseum, montanum X parviflorum und pa- lustre X parviflorum gegolten. Von besonderem Interesse ist, dass LEHMANN bei diesen Untersuchungen feststellen konnte, dass die re- ziproken Verbindungen erheblich voneinander abweichende Bastarde ergeben haben. Die Unterschiede bestanden in der Behaarung des Stengels, der Form der Blätter, der Grösse der Blüten, der Ausbildung der Staubblätter u. s. w. Höchst auffallend zeigte sich in allen seinen parviflorum-Kreuz- ungen eine Reihe von Merkmalen in Verbindung damit, ob parvi- florum als Vater oder Mutter verwendet wurde, ganz gleichgültig aber, mit welcher anderen seiner drei Versuchsarten parviflorum zur Kreuz- ung kam. Wenn parviflorum als Mutter diente, zeigte sich der Ba- stard z. B. stets ausgesprochen steril. Die Antheren bildeten keine Pollen aus, und die Samenanlagen waren verkümmert. Dienten aber dieselben parviflorum-Eltern mit den gleichen Partnern als Vater, so waren die Staubblätter zumeist besser entwickelt, häufig mit 50 % und mehr gutem Pollen beladen, und in den meisten Fällen wurden auch Samen ausgebildet. Ausserdem konnte bei Verwendung von parviflorum als Mutter eine Reduktion der Petalen festgestellt werden, die in den Kreuzungen parviflorum X roseum am weitesten ging. Von dem Bastarde palustre X parviflorum hat LEHMANN auch eine F, aufgezogen, die eine weitgehende Spaltung zeigte. Die Gene scheinen sich also hier verhältnissmässig frei zu kombinieren und nicht in grossen, starren Komplexen zusammengehalten zu sein, wie man es für Oenothera postuliert hat. UNTERSUCHUNGEN ÜBER BASTARDE 101 Schon im Jahre 1916 führte ich ein paar Kreuzungen zwischen Epilobium hirsutum und montanum aus. Die aus diesen Kreuzungen erhaltenen Pflanzen wurden jedoch im Sommer 1917 sehr schwer von Epilobium-Rost angegriffen, weshalb die Kreuzung dieses Jahr wieder- holt wurde. Bei dieser sowie bei später ausgeführten Kreuzungen wurden dieselben Elternpflanzen benützt. Das hirsutum-Individuum stammte von Samen eines isolierten Epilobium-Individuums aus dem botanischen Garten in Lund, das montanum-Individuum dagegen habe ich aus dem hiesigen Institutsgarten genommen. Die Kastrierung der Blumen wurde in einem relativ zeitigen Stadium und die Pollination einige Tage nach der Kastrierung ausgeführt. Die Pergaminbeutel wurden sitzen gelassen, bis die Narben verwelkt waren. Zur Reifezeit wurden neue solche aufgesetzt, um das Davonfliegen der Samen beim Öffnen der Früchte zu verhindern. Im allgemeinen erhielt ich gute Samenbildung, und die Keimfähigkeit der Samen war auch gut. Die erhaltenen Samen wurden im Herbste in Blumentöpfe mit steriler Erde gesät, und die Keimpflanzen so schnell wie möglich in kleine Holzkisten versetzt, wo sie überwinterten, um im folgenden Frühjahr in meinen Versuchsgarten verpflanzt zu werden. Der Boden hier besteht aus ziemlich schwerem Lehmboden in hoher Kultur. Schon bei Beginn des Frühjahrs konnte ich feststellen, dass die Bastarde bedeutend von der Nachkommenschaft der Eltern abwichen, und je weiter die Entwicklung fortschritt, je grösser wurde der Unter- schied zwischen ihnen. Zu der Zeit, da Epilobium montanum zu blü- hen anfing — seine Sprosse hatten dann eine Höhe von 60—70 cm — waren die Bastarde im Vergleich zu den montanum-Individuen kleine Zwerge mit Sprossen, die nur ‘/;—", so hoch waren. Die Blätter, die bei den Bastarden .dicht sassen, waren besonders charak- teristisch, kurz und stark bucklig, unbedeutend gestielt, reich an An- thocyan und deshalb ziemlich stark rotgefärbt; bei denen der Eltern dagegen waren sie ziemlich flach und frei von Anthocyan. Die Behaarung der Blätter und der Stengel war bei den Bastar- den nicht besonders stark hervortretend, welches zusammen mit den kurzen, relativ breiten Blättern und der geringen Höhe der Sprosse veranlasste, dass man bei flüchtigem Betrachten zunächst an eine nanella-Form von Epilobium montanum denken mochte. Dass es eine hirsutum-Kreuzung war, haben selbst hervorragende Epilobium- Kenner nicht feststellen können. Die Nachkommenschaft der Elternpflanzen, die neben den Ba- starden gepflanzt wurden, entwickelten sich vollständig normal, und 102 À. AKERMAN blühten reichlich. Bei den Bastarden wurden auch, wenigstens in einigen Fällen, Blütenknospen ausgebildet, aber diese verwelkten ge- wöhnlich bald wieder, ohne sich geöffnet zu haben und ohne dass eine Samenbildung stattfand. Bei einzelnen Bastardindividuen erreich- ten die Blütenknospen eine kräftigere Entwicklung, und in einigen Fällen öffneten sie sich auch etwas, sodass die Staubbeutel und Fig. 1. Eine dreijährige Fı-Pflanze aus der Kreuzung Epilobium montanum X hirsutum (b) nebst den Elternpflanzen. — a Epilo- bium monlanum — c Epilobium hirsutum (nur ein Spross der ur- sprünglichen Pflanze). Im Freien aufgezogen. Etwa !/ı der natür- b lichen Grösse. Narben exponiert wurden. Die Blütenblätter waren dagegen sehr kurz, und man konnte sie erst bei einer näheren Untersuchung der Blüte entdecken. Die Sprosse, die diese Blüten trugen, waren gewöhnlich etwas höher als die andern und hatten längere, nicht ganz so stark bucklige Blätter. UNTERSUCHUNGEN ÜBER BASTARDE 103 In Fig. 1 finden wir eine F,-Pflanze von der Verbindung Epilobium montanum X hirsutum — 3 Jahre alt — nebst dem Elternindividuum a b c Fig. 2. Eine zweijährige Fı-Pflanze aus der Kreuzung Epilobium hirsutum X montanum (b) nebst Descendenten der Elternpflanzen. — a E. hirsutum — c E, montanum. Etwa ‘/ der natürl. Grösse. Im Freien aufgezogen. von Epilobium montanum, und einem Teil der jetzt weit verbreiteten hirsutum-Pflanze, und in Fig. 2 eine F,, von der reziproken Ver- bindung, nebst einem der Nachkommen von je einer Elternart. In 104 À. AKERMAN Fig. 3 wird ein Exemplar von der letzten Kreuzung in stärkerer Ver- - grösserung wiedergegeben. Im Herbst bildeten sich bei den Bastarden an der Basis der Sprosse eine Mehrzahl überwinternder Blattrosetten mit ziemlich dicken, ovalen, glatten und mit kleinen Zähnen versehenen Blättern. Diese Blattrosetten sassen dicht aneinander, und eigentliche Stolonen von der Art, wie man sie bei Epilobium hirsutum findet, kamen kaum vor. Auf alle Fälle scheint die Eigenschaft des montanum, sehr kurze Internodien auszubilden, stark zu prävalieren. Das Aussehen der Wintersprosse im übrigen geht aus Fig. 4 hervor. Von Interesse ist auch, dass die Wintersprosse sich bei den Ba- starden im allgemeinen etwas früher zu ent- wickeln scheinen, als bei den beiden Eltern- arten. Einen Unterschied zwischen den rezi- proken Kreuzungen habe ich bis jetzt nicht feststellen können, was mit Rücksicht auf die von LEHMANN erhaltenen Resultate von grossem Interesse ist. Im Jahre 1918 wurden noch weitere Kreuzungen ausgeführt, bei welchen die Fig. 3. Eine zweijährige Fı- genauesten Vorsichtsmassregeln eingehalten Pflanze aus der Kreuzung wurden. Die davon erhaltenen Samen wur- er la A den erst im Frühjahr 1919 ausgesät. Der aufgezogen. Etwa !/s der grösste Teil der Keimpflanzen (ungefähr 50 natürl. Grösse. Stück von jeder Kombination) wurde auch dieses Mal in meinen Versuchsgarten ver- pflanzt. Einige wurden jedoch in Blumentöpfe gepflanzt, um für spezielle Untersuchungen verwendet zu werden (vergl. unten). Sämt- liche im Freien angebaute Pflanzen entwickelten sich auf dieselbe Weise wie-die vorher beschriebenen. Zugleich mit den Kreuzungen wurden immer einige Blüten der Elternpflanzen isoliert. Die dabei erzeugten Samen wurden zugleich mit denen der Bastarde ausgesät, und die erhaltenen Keimpflanzen neben die Bastarde verpflanzt. Die Descendenten der Elternpflanzen haben sich ganz gleichförmig gezeigt. Dieses deutet ja darauf hin, dass die Elternpflanzen stark homozygotisch sind, was auch daraus hervorgeht, dass die F,-Generationen einheitlich waren. Wie oben angeführt worden ist, hat Comeron im Jahre 1913 über künstliche Bastarde zwischen Epilobium hirsutum und montanum UNTERSUCHUNGEN ÜBER BASTARDE 105: einen Bericht erstattet. In den Fällen, wo hirsutum als Mutter ange- wandt wurde, erhielt auch er die oben beschriebene, blütenlose Zwerg- form. Die starke Buckligkeit und .den reichen Anthocyangehalt der b Fig. 4. Eine Fı-Pflanze aus der Kreuzung Epilobium hirsutum X montanum (b) nebst zwei Descendenten der Elternpflanzen. Im Freien aufgezogen. Winterstadium (?!/ı» 1920 photographiert). 1le der natürl. Grösse. — a E. hirsutum — ce E. montanum. Blätter erwähnt er jedoch nicht. Gleichwie in meinen Kulturen kamen auch in denen von Compron ab und zu Sprosse vor, die kräftiger waren als die übrigen, und bei denen die Blütenknospen in ihrer‘ Entwicklung weiter gingen, als es im allgemeinen der Fall war. In 106 À. AKERMAN der reziproken Verbindung (montanum X hirsutum) entwickelten sich merkwürdigerweise nur Sprosse von dem letzteren Typus. Ein ge- wisser Unterschied kam also hier bei den reziproken Kreuzungen vor. Dieser Unterschied braucht nicht, wie Comprox auch hervorhebt, von genotypischen Differenzen bedingt zu sein, sondern kann sehr wohl auf besonderen Entwicklungsbedingungen beruhen, was nach meinen eigenen Beobachtungen auch die wahrscheinlichste Auffassung zu sein scheint. Wie aus dem Folgenden zu ersehen ist, können diese Ba- starde nämlich sehr stark modifiziert werden. Im Frühjahr 1919 hatte ich, wie schon vorher erwähnt, einige Bastarde in Blumentöpfe verpflanzt, und um dem häufigen Begiessen derselben zu entgehen, stellte ich sie in den Schatten eines grossen Baumes. Die Sprosse dieser Exemplare wuchsen bedeutend schneller, als die derjenigen im Versuchsgarten; die Blätter verloren dabei etwas von ihrer Buckligkeit und ihrer Anthocyanfarbe. Die Blütenknospen erlangten auch hier eine kräftigere Entwicklung als gewöhnlich und öffneten sich in einzelnen Fällen. Sehr interessant waren die Blüten- blätter dieser Blumen. Sie waren nämlich viel grösser als bei Pflanzen, die ich im Freien früher blühen gesehen hatte (vergl. oben), und sogar grösser, als die Blütenblätter des Epilobium montanum. Die Bastarde schienen sich also hier mehr normal zu entwickeln, und ich beschloss infolge dieser Beobachtungen zu untersuchen, ob man nicht durch eine noch geringere Lichtzufuhr die F,-Pflanzen dazu bringen könnte, sich noch normaler zu entwickeln und reich- lichere Blüten zu erzeugen. Deshalb pflanzte ich vier Zwerg- exemplare von meinem Versuchsgarten in gewöhnlicher Gartenerde in Blumentöpfe und stellte sie an das gegen Norden gelegene Fenster meines Arbeitszimmers im Institutsgebäude. Hier waren die Pflan- zen nur dem diffusen Licht ausgesetzt, das ausserdem durch das Fensterglas geschwächt wurde. Die Blumentöpfe wurden sehr sorg- fältig begossen und erhielten verhältnissmässig viel Wasser. Die Pflanzen schienen sich unter diesen Bedingungen sehr wohl zu befinden und wuchsen viel rascher, als die im Freien. Die Blätter wurden auch bedeutend grösser, bekamen eine mehr ausgezogene Form, entbehrten des Anthocyans und der sonst so charakteristischen Buckligkeit. Allmählich bildeten sich auch Blütenknospen aus, die sich zu vollständig normalen Blüten entwickelten, und deren Blüten- blätter an die des Epilobium hirsutum erinnerten. Im Jahre 1920 wurde dieser Versuch mit demselben Resultate wiederholt. Ausser den Bastarden hatte ich die Elternarten mitge- UNTERSUCHUNGEN UBER BASTARDE 107 nommen. Diese und zwei der Bastarde werden in Fig. 5 wiedergege- ben. Wie aus den Bildern zu ersehen ist, entwickelten sich auch die Elternarten unter diesen Bedingungen vollständig normal. Ein Unter- schied zwischen den reziproken Kreuzungen konnte auch hier nicht, Fig. 5. Zwei Fı-Pflanzen nebst den Elternarten. Im Zimmer aufgezogen. — a E. hirsutum — b E. hirsutum X montanum — c E. montanum X hirsutum — d E. montanum, weder bei diesen Pflanzen noch bei den im vorigen Jahre im Zim- mer aufgezogenen, festgestellt werden. Eine kürzere Beschreibung der Bastarde und Elternarten, so wie sie sich unter oben beschriebenen Umständen entwickelten, sei hier mitgeteilt. Wie aus Fig. 5 hervorgeht, wuchsen die Stengel der Bastarde aufrecht, waren ziemlich stark verzweigt und erreichten ungefähr 108 À. AKERMAN dieselbe Höhe wie bei Epilobium montanum. Die Behaarung der Blatter und der Stengel war intermediär. Neben langen, driisenlosen Haaren kamen auch Driisenhaare vor, von demselben Aussehen wie bei Epilobium hirsutum. Die Blatter waren kiirzer als bei hirsutum und erinnerten mehr an die von montanum, doch waren sie deutlicher eirund und nicht so scharf zugespitzt (vergl. Fig. 6). Bezahnung der Blatter intermediär. Die charakteristische Buckligkeit, der im Freien gezogenen Pflanzen nur schwach hervortretend (Fig. 7). Kelchblätter spitzig wie bei hirsutum, Blütenblätter beinahe ebenso lang, wie bei hirsutum, aber etwas schmaler (Fig. 7 u. 8). Die Staubblätter hatten sehr kleine Staubbeutel und ent- a b c d Fig. 6. Laubblatter des unteren Stengelteils von im Zimmer aufgezogenen Pflanzen. der natürl. Grösse. a E. hirsulum — b E. hirsutum X montanum — c E. montanum hirsutum — d E. montanum. hielten ausschliesslich stark zusammengeschrumpfte Pollenkörner. Die Stempel hatten ungefähr dasselbe Aussehen wie die des hirsutum mit tief vierfach gespaltenen Narben. Bei der Isolierung zeigten sich die Ba- starde vollständig steril, sicher eine Folge des untauglichen Pollens. Der weibliche Sexualapparat scheint nämlich normal zu fungieren, denn bei Rückkreuzungen mit den Elternpflanzen erhielt ich reich- liche Samenbildung. Samen solcher Rückkreuzungen wurden im Sommer 1920 in gros- ser Anzahl ausgesät, und ich erhielt auch eine Menge von Keimpflan- zen, von welchen manche jedoch schwach waren und bald starben, wie das mit der von Leymann (1919, S. 356—357) studierten . UNTERSUCHUNGEN UBER BASTARDE 109 F,-Generation der Kreuzung palustre X parviflorum auch der Fall war. Ungefähr 100 Pflanzen sind jedoch noch in meinen Kulturen am Leben. Diese sind in mancher Hinsicht einander sehr unähnlich, was auf eine starke Spaltung hindeutet. Die Gene scheinen sich also auch hier verhältnissmässig frei zu kombinieren und sind nicht in starren Kom- plexen zusammengehal- ten. Die stark transgres- sive Modifizierbarkeit der F,-Generation dieser a b G d Kreuzungen ist, so weit mir a 2 Fig. 7. Kronenblätter der reziproken Bastar bekannt ist, etwas Allein- ,>, : i ee ae ae > der Eltern. Im Zimmer aufgezogen. Natürl. Grösse, dastehendes, und es war ja a E. hirsutum — b E. hirsulum X montanum — von Interesse, näher fest- c E. montanum hirsutum — d E. montanum. zustellen, welcher oder \ welche äusseren Faktoren es waren, die hier modifizierend wirken. In Anbetracht dessen, dass die abnorme Freiluftsform sich normaler ent- wickelte, wenn der Bastard vom direkten Sonnenlicht in den Schatten versetzt wurde, lag es nahe, anzunehmen, dass das Licht hier eine Rolle spielt, und dass der Bastard, um sich normal entwickeln zu a b € d Fig. 8. Blüten zweier Fı-Pflanzen nebst den Elternarten. Im Zimmer aufgezogen. — a E. montanum — b E. montanum X hirsutum — c E. hirsutum X montanum — d E. hirsutum. können, eine schwächere Beleuchtung fordert als die beiden Eltern. Der Bastard wäre also ein ausgeprägteres Schattengewächs als diese. Man kann ja auch denken, dass der gleichmässigere und reich- lichere Vorrat von Feuchtigkeit, den die Bastarde im Zimmer beka- men, Ursache der normaleren Entwicklung sein könnte. Um festzustel- len, welche Rolle die Wasserzufuhr spielte, wurde folgender Versuch ausgeführt. * Die im Jahre 1920 im Zimmer aufgezogenen Pflanzen, 110 À. AKERMAN teilte ich in zwei Gruppen; von denen jede einen der reziproken Ba- starde und ein Exemplar von je einem Elterndescendenten enthielt. Die Pflanzen der einen Gruppe erhielten reichlich Wasser, im Anfang 50 ccm und später 100 ccm per Tag, während die der andern Gruppe nur soviel Wasser erhielten, dass sie gerade durchkamen. -Die Pflan- zen, welche sich unter geringer Wasserzufuhr entwickelten, wurden bedeutend niedriger und schwächer als die, welche reichliche Wasser- zufuhr erhielten, aber im übrigen waren sowohl die Elternpflanzen als auch die Bastarde vollständig normal und entwickelten auch nor- male Blüten. Ein ähnlicher Versuch wurde mit anderen Pflanzen und mit demselben Erfolg etwas später im Sommer ausgeführt. Die normale Form der Bastarde scheint sich also bei schwacher Beleuchtung ausbilden zu können, auch wenn die Wasserzufuhr eine geringe ist, was beweist, dass die reichliche Wasserzufuhr für die nor- male Entwicklung der im Zimmer aufgezogenen Pflanzen keine ent- scheidende Rolle spielt. Doch lässt sich denken, dass bei Bastarden, die im Freien, dem direkten Sonnenlicht ausgesetzt, aufwachsen, reich- liche Wasserzufuhr eine normale Entwicklung verursachen könnte. ‚Versuche mit kräftiger Begiessung von Pflanzen im Freien sind jedoch bis jetzt ohne Erfolg gewesen. Von anderen äusseren Faktoren, von denen man annehmen kann, dass sie bei der Modifizierbarkeit der Bastarde in Betracht kommen können, habe ich bis jetzt nur Gelegenheit gehabt, die Bodenbeschaf- fenheit zu untersuchen, und diese Untersuchungen sind noch sehr mangelhaft. Es ist mir jedoch gelungen, festzustellen, dass die Aus- bildung der Schattenform stattfindet unabhängig davon, ob die Pflanzen in gutem, kräftig gedüngtem Gartenboden, oder in ziemlich sterilem Kiesboden angebaut werden. Ich beabsichtige aber diese Versuche in den folgenden Jahren weiter fortzusetzen. Diejenigen, die die Oenothera-Literatur etwas näher kennen, haben sicher schon bemerkt, dass die abnorme Freiluftsform der hier beschriebenen Bastarde, was Wachstum, Buckligkeit der Blätter und abnorme Entwicklung der Blüten betrifft, recht viel an DE Vries’ Oenothera nanella erinnert. Nach den von ZEursrrA ausgeführten Untersuchungen (1911 a und b) soll die abnorme Entwicklung bei Oenothera nanella durch eine Bakterie verursacht werden, die sich in grosser Menge in den Pflanzengeweben vorfindet. Etwas später (1912) hat pe Vries zeigen können, dass die schädliche Wirkung dieser Bak- UNTERSUCHUNGEN ÜBER BASTARDE ala! terien aufgehoben werden kann, wenn man die Pflanzen eine grössere Menge Kalziumphosphat aufnehmen lässt. Auf meine Veranlassung hat einer unserer Assistenten, Herr P. Orsson Schnitte durch verschiedene Organe und Gewebe meiner Epi- lobium-Bastarde ausgeführt, um zu untersuchen, ob Bakterien mög- licherweise auch hier vorkämen. Diese Untersuchungen haben jedoch bis jetzt einen negativen Erfolg gehabt. Die hier beschriebenen reziproken Bastarde zwischen Epilobium hirsutum und montanum unterscheiden sich höchst bedeutend von den in der Natur angetroffenen Epilobium-Exemplaren, die ich unter- sucht habe und von denen man behauptet hat, dass sie diese Kom- bination sein sollten. Durch das freundliche Entgegenkommen des Konservators Orro R. HoLMBERG in Lund wurde mir Gelegenheit ge- geben einige solcher Exemplare von den Herbarien in Lund, Stock- holm und Uppsala zu untersuchen. Einige dieser »Bastarde» waren nur grossblütige montanum-Exemplare (bei einem dieser war auch die Bastardnatur vom Sammler stark in Frage gestellt). Andere waren wahrscheinlich Kreuzungen zwischen hirsutum und andern Arten als montanum. Nur ein von Dr. M. O. MALTE in Benestad (Südl. Schonen ) angetroffenes Exemplar, das er in den Botaniska Notiser, Jahrgang 1903 beschrieben hat, war der Schattenform meiner Bastarde ähnlich. Der Bastard Mattes, den ich während der letzten Jahre hier in Svalöf selbst in Kultur habe, entwickelt sich aber im Freien angebaut ebenso normal, wie die Elternarten. In dieser Hinsicht unterscheidet er sich also von meinen Bastarden. Ausserdem sind die Ausläufer bei diesem etwas länger als bei jenen. Vielleicht können diese und andere sich vorfindenden Unterschiede darauf beruhen, dass MaALTEs Ba- stard durch Kreuzungen anderer, als der von mir angewandten For- men der beiden Arten, entstanden ist. Auch andere Erklärungen könnten angeführt werden, aber wir wollen über solche Fragen hier nicht theoretisieren. ZITIERTE LITERATUR. 1. COMPTON, N. 1911. Notes on Epilobium Hybrids. — Journ. of Bot., Vol. 49 p. 158—163. 2. — 1913. Further Notes on Epilobium Hybrids. — Journ. of Bot. Vol. 51 p. 79—85. 3. FockE, W. O. 1881. Pflanzenmischlinge. Berlin. HAUSSKNECHT, C. 1884. Monographie der Gattung Epilobium. Jena. = 112 À. AKERMAN 5. LEHMANN, ERNST. 1918. Über reziproke Bastarde zwischen Epilobium roseum und parviflorum. — Zeitschr. f. Bot., Jahrg. 10, p. 491—511. . — 1919. Weitere Epilobium-Kreuzungen. — Ber. d. d. bot. Gesellsch., Bd. 37, p. 347—357. MALTE, M. O. 1903. Epilobium hirsutum L. X montanum L. — Botaniska Notiser, Lund, p. 277—286. SALTER, BELL. 1852. Phytologist. (Nach Compron (1911) zitiert!). DE Vries, HUGO. 1912. Oenothera nanella, healthy and diseased. — Science - N. S. 35, p. 753—754. ZEULSTRA, H. 1911a. Oenothera nanella de Vries, eine krankhafte Pflanzen- art. — Biolog. Centralblatt, Bd. 31, p. 129—138. — 1911b. On the cause of dimorphism in Oenothera nanella. — Konink. Akad. van Wetensch. te Amsterdam, Vol. 13, 2:nd part, p. (680) —(685). ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR VON C. HAMMARLUND WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA (With a summary in English) ‘fe den meisten teratologischen und auch in einigen patolo- gischen Handbüchern kommen Beschreibungen von mehreren For- men der Plantago major mit auf verschiedene Weise »missbildeten» Ähren vor. Mit einigen dieser anormalen Typen bin ich seit mehreren Jahren beschäftigt, um deren genetische Verhältnisse zu erforschen. Da einige von diesen Untersuchungen nun abgeschlossen sind, will ich die bis jetzt erreichten Resultate hier näher erörtern. Die Formen, mit welchen ich gearbeitet habe, sind die folgenden: Typus 1. Gewöhnliche Form mit langgestielten, aufrechten, einfachen Ähren. Bracteen klein, gewöhnlich kürzer oder bisweilen bei den untersten Blüten der Ähre gleich lang oder unbedeutend län- ger als die Blüte. Samen verhältnismässig gross (Gewicht von 1000 Körnern ca. 0,28 gr.). Diesen Typus nenne ich im Folgenden »normal» (Fig. 1). Typus 2. Form mit verzweigten Ähren. Weicht von vorge- nannter nur darin ab, dass die Ähren nicht einfach sind, sondern mehr oder weniger verzweigt. Bei einigen Pflanzen sind alle Ähren verzweigt, bei anderen nur eine grössere oder kleinere Anzahl, während die übrigen einfach sind. Diesen Typus nenne ich »ver- zweigt» (Fig. 2). Typus 3. Form mit unverzweigten Ähren, deren Bracteen stark verlängert, laubblattähnlich und deutlich gestielt sind. Diese Blätter gewöhnlich mit nur einem grösseren Nerv. Die Blattspreite ist nicht flach, sondern mehr oder weniger wellenförmig, am Blattstiel herun- terlaufend. Die untersten Bracteen etwa 4—5 cm lang. Die Grösse nimmt gleichmässig nach oben ab, sodass die Bracteen in.der Spitze der Ähre ca. 1.cm lang sind. Sie sind steif und schräg nach oben serichtet. In ihren Winkeln befinden sich vereinzelte, ungestielte Blüten. Der Ährenstiel und die Ährenspindel sind verlängert wie bei Hereditas II. 8 114 C. HAMMARLUND dem normalen Typus. Diesen Typus nenne ich »pyramidenförmig» oder »pyramidisch» (Fig. 4). Typus 4. Ebenso wie bei Typus 3 a die Bracteen blattförmig, aber viel kräftiger entwickelt. Sie erreichen bei den untersten Blüten oft eine Länge von etwa 12—15 cm und sind viel langgestielter als bei Typus 3, ohne scharfen Über- gang zwischen Stiel und Spreite. Blattfläche flach, gewöhnlich - mit drei grösseren Nerven. Der Ähren- stiel oft und in noch höherem Grade die Ährenspindel stark verkürzt. Hierdurch werden die Bracteen nach aussen gerichtet und die untersten | oft mehr oder weniger hängend. | Blüten in den Winkeln der untersten Bracteen vereinzelt, ungestielt, gut entwickelt, höher nach oben rudi- mentär oder ganz verschwunden. Diesen Typus nenne ich »rosetten- jörmig» oder »rosettig» (Fig. 5). Typus 5. Meist Typus 4 ähn- lich, mit sehr langen Bracteen und stark verkürzten Ährenspindeln. Unterscheidet sich von diesem Ty- pus dadurch, dass er nicht einzelne Blüten in den Bracteenwinkeln sitzend hat, ‘sondern statt dessen langgestielte Kleinähren mit ver- längerten Ährenspindeln bildet. Diese Kleinähren sind in ihrem Bau denjenigen von Typus 3 vollständig gleich, obwohl natürlich kleiner. In den Bracteenwinkeln der Kleinähre sitzen einzelne, ungestielte, gutentwickelte Blüten. Diesen Typus nenne ich »umbellatum» (Fig. 7). Typus 6. In jeder Hinsicht Typus 1 gleich, nur dass die Ähren nicht aufwärts gerichtet sind, sondern auf dem Boden liegend und nur in der Spitze aufwärts wachsend. Ausserdem sind die Samen Fig. 1. »Normale» Ähren (Typus 1). ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÂHREN BEI PLANTAGO MAJOR 115 verhältnismässig klein (Gewicht von 1000 Körnern ca 0,12 gr.). Die- sen Typus nenne ich »kriechend». Ausser mit diesen in Bezug auf den Ährenbau unterschiedlichen Typen befasse ich mich auch mit einer stark rotblättrigen Form, welche ich »rubra» nenne. Fig. 2. Verzweigte Ähren von Plantago major (Typus 2). I. VERZWEIGT 2 x NORMAL L. Im Sommer 1910 fand ich bei Experimentalfältet in der Nähe von Stockholm in einem abgegrenzten Gebiet etwa zehn Individuen der Plantago major mit verzweigten Ähren, die wie der oben be- schriebene Typus 2 (Fig. 2) aussahen. Da ich nie vorher diesen Ährenbau bei dieser Art gesehen habe und nun mehrere Individuen davon fand, kam ich sofort auf den Gedanken, dass hier ein Typus von anderer genotypischer Konstitution als bei der gewöhnlichen nor- 116 C. HAMMARLUND malen Form vorliegen müsse. Ich pflanzte deshalb ein Exemplar in einen Topf, und als dasselbe sich ordentlich erholt hatte, kastrierte ich 25 Blüten an einer jungen Ahre. Diese wurden nach einigen Tagen mit dem Pollen der gewöhnlichen Plantago major mit nor- malen Ahren (Typus 1) bestäubt. Der Pollen wurde nicht von einer bestimmten Pflanze, -sondern von mehreren genommen. Da die Blüten sehr klein und darum äusserst schwierig zu kastrieren sind, erhielt ich Samen nur in 4 Kapseln, während die übrigen verwelkten, ohne Samen auszubilden. Eine Ahre, welche isoliert und der Selbst- befruchtung iiberlassen wurde, gab reichlich Samen. Im folgenden Jahr erhielt ich eine F,-Generation von 18 Indivi- duen, welche in sterilem Boden aufgezogen und danach ins Freie [7 5 10 ‘5 20 45 30 35 40 #5 so 55 60 65 70 75 £a 85 30 35 200 Fig. 3. Graphische Darstellung der Prozentzahl »verzweigter» Pflanzen in den Fs-Parzellen nach der Kreuzung »verzweigt» X »normal» (vergl. Tab. II). verpflanzt wurden. Sämtliche diese Pflanzen entwickelten nur nor- male Ähren, von welchen eine von jeder Pflanze mit Pergaminbeutel isoliert wurde. Die Selbstbefruchtung gelang ausgezeichnet, sodass ich etwa tausend Samen von jeder F;-Pflanze erhielt. Die Samen von 12 Pflanzen mussten kassiert werden, weil bei der Ernte ein Loch in den Pergaminbeuteln festgestellt wurde, weshalb fremde Be- fruchtung nicht ausgeschlossen war. Die Samen, die von der Mutterpflanze nach der kontrollierten Selbstbefruchtung erhalten wurden, wurden ebenfalls ausgesät und lieferten 192 Pflanzen. Von diesen entwickelten sich nur 47 mit normalen Ähren, während die übrigen 145 eine bis mehrere ver- ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÂHREN BEI PLANTAGO MAJOR 117 zweigte Ahren hatten. Eine Spaltung schien somit vor- zuliegen im Zahlenverhältnis von 1:93. Das Resultat der Fı-Ge- neration nach der Kreuzung verzweigt X normal ist mit dem der Deszendenten vom Mutterindividuum also voll- ständig unvereinbar. Die F:- Generation nach der Kreuzung ergab ausschliesslich normal- ährige Pflanzen, woraus man den Schluss ziehen muss, dass »normal» über, »ver- zweigt» vollständig dominiert. Die Nachkommenschaft (durch Selbstbefruchtung) von der Mutterpflanze deutet darauf hin, dass diese hetero- zygotisch war und eine Spal- tung in 3 verzweigte : 1 nor- male ergab. In diesem Falle müsste somit »verzweigt» über »normal» dominieren. Wenn diese letztere Annahme richtig wäre, müsste indessen die F;-Generation nach der Kreuzung im Verhältnis von 1:1 spalten. Man könnte ja gewissermassen annehmen, dass eine durchgreifende Se- lektion stattgefunden hätte, sodass alle verzweigten Indi- viduen abgestorben wären. Die folgenden Generatio- nen ergaben jedoch eine ziemlich einfache Lösung für dieses scheinbar vollkommen sinnlose Resultat. Die F2-Generation ergab folgende Resultate: Fig. 4. »Pyramidenförmige» Ähre (Typus 3). 118 C. HAMMARLUND TABELLE I. F, von Verzweigt 2 X Normal £ (1. Jahr). Parz. No. | Individuen Normal: Verzw. | n Norm.:1 Verzw. 1 | 197 | 149 : 48 310 | 6 243 225 : 18 | 12,5 :1 | - 8 295 277: 18 15,4:1 3 194 10777 26,7 : 1 2 197 | 192795 38,4 : 1 4 188 | 189: | | Aus dem Resultat von Fa geht deutlich hervor, dass »normal» über »verzweigt» dominiert. Die Spaltungen in- den verschiedenen Parzellen sind eigentüm- Fig. 5. Eine Pflanze mit »rosettenförmigen» Ahren (Typus 4). Die meisten Laub- blätter sind entfernt, damit die Ahren besser zu sehen sind. lich genug höchst ungleich. Die meisten deuten darauf hin, dass mehrere polymere Faktoren, welche alle normale Ähren bedingen, vorhanden sind. Parzellen 1, 5 und 4 weisen Zahlenverhältnisse auf, welche den Spaltungszahlen 3:1, 15:1 und 63 : 1 so weit wie man überhaupt verlangen kann, nahekommen. Da der Pollen nicht nur von einer, sondern von mehreren Pflanzen zu der Kreuzung genommen wurde, so könnte man sehr wohl annehmen, dass diese genotypisch ungleich waren. Auf diese Weise würden sich somit die ungleichen Spaltungszahlen in den verschiedenen Fs-Parzellen erklären lassen. UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 119 44% 38%] 17% 4 CIRE % 4 Fig. 6: Graphische Darstellung der Spaltungszahlen (punktierte Linie) und das Prozent der »normalen» (dicke Linie) und der »rosettenförmigen» — »pyramidenförmigen» (schmale Linie). (Vergl. S. 133). Es war deshalb ganz natürlich, dass ich, von der Annahme ausgehend, dass Parz. 4 eine Spaltung in 63 : 1 zeigte, eine grosse Anzahl Pflanzen von diesen, nämlich 70 mit normalen Ähren und 3 mit verzweigten isolierte. Bei der Ernte wurde ein Teil aus ver- 120 C. HAMMARLUND schiedenen Gründen kassiert. Anerkannt wurden 34 isolierte Ahren von gleich vielen Pflanzen mit normalen Ahren und eine von den Pflanzen mit verzweigten Ahren. | Die Resultate in F3 gehen aus den Tabellen II und III hervor. TABELLE II. F, von Verzweigt 2 X Normal L. (Nach F2-Pflanzen mit normalen Ähren). | Parz. No. Individuen Norm. : Verzw. eit a Verzw. n Norm.:1 Verzw. | 1 | 4 | 132 6: 126 | 95,46 3 0,05:1 | 6 | 134 16:118 | 88,06 0,14 : 1 | 10 | 94 | 13:81 | 86,17 0,16 : 1 | 23 | 129 | 32 : 97 75,19 0,39 :1 13 | 91 | 26 : 65 71,43 | 0,40 : 1 ie 98 | Sat 62,24 | 0,61: 1 | 33 | 111 | 52 : 59 53,15 0,88 : 1 | | | | 16 eme | 82 : 27 24,77 31:1 2 126 | 95 : 31 | 24,60 ART | ag eee 0 76 : 22 1. 3,5 :1 26 | 131 102 : 29 | 22,14 3:1 29 140 113:27 19,29 4,2:1 14 87 72:15 17,24 4,8:1 | 30 | CS 65 : 13 16,67 50 :1 25 127 106 : 21 16,54 5,0:1 8 115 97:18 15,65 DADS 7 105 89 : 16 15,24 9,5 : 1 21 | 139 118 : 21 15,11 | 18 136 117:19 | 13,97 6,2:1 | 3 150 132:18 12,00 AT | | D | 142 125: 11,97 1852 | 27 118 107211 9,32 97: 1 | 11 135 | 123742 8,89 10,3 :1 | 17 151 | 145:6 3,97 241:1 | 19 | 98 97:1 1,02 97,0:1 | 9 143 | 143 normale — konst. normal 12 133 133 » = / » » | 19 | 101 | 101 » — | » » 20 95 | 95 » — | » » | 22 147 | 147 » — | » » , | 28 15°, 1 1 _ | » ee. 31 136 |. 1363 _ | » » | 32 92 | ‘08 _ u tree | 31 84 | 84 » — | » » ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÂHREN BEI PLANTAGO MAJOR 121 In Tabelle II sind die verschiedenen Parzellen in fallende Serien nach dem Prozent »verzweigt» geordnet. Fig. 3 ist eine graphische Darstellung derselben Prozentzahl mit Intervallen von 5 %. Fig. 7. Eine »Umbellatum»-Ähre von Plantago major (Typus 5). Man bemerke die Kleinähren, die von den Winkeln der stark vergrösserten Bracteen ausgehen. Tabelle III zeigt die Nachkommenschaft von einer selbstbe- fruchteten verzweigten Fs-Pflanze. TABELLE III. F, von Verzweigt 2 X Normal 4. (Nach F2-Pflanze mit verzweigten Ahren). | E r Norm.: Verzw. 2 Verzweigte | n Norm.:1 Verzw. Parz. No. | Individuen { 35 | 151 | 26 : 125 | 82,78 0,2 :1 | 122 C. HAMMARLUND Bei einem flüchtigen Blick auf die Resultate in F3 mag es scheinen, als ob sich für eine derartige Auslegung keine festen Anhaltspunkte vorfänden. Wenn man sie aber näher prüft, wird man feststellen, dass eine Gruppierung der Spaltungszahlen möglich ist. Dies geht vielleicht noch deutlicher aus Fig. 3 hervor. Zuerst können 9 Parzellen mit nur normalen Pflanzen in eine Gruppe für sich gebracht werden. Weiter können 18 Parzellen mit einem Verzweigungsprozent von 1,02 bis 24,77 in eine neue Gruppe, von den übrigen abgesondert, untergebracht werden, was deutlich aus Fig. 3 hervorgeht. Nach dieser Gruppe findet sich eine grosse Lücke, ehe man zu der nächsten Spaltungszahl mit 53,5 % Verzweigt kommt. Darauf folgen die übrigen in ungefähr gleichen Zwischenräumen, bis die niedrigste Spaltungszahl mit 9516 % Verzweigt diese Gruppe von 7 Parzellen abschliesst. Auf diese Weise sind somit drei Gruppen ausgeschieden mit einer Parzellenanzahl von 9, 18 bezw. 7. Die Parzellenverteilung nähert sich somit deutlich 1:2:1, was typisch für eine monohybride Spaltung ist. Aus den Resultaten in der F2-Generation (Tab. I) geht deut- lich hervor, dass Normal dominant und Verzweigt recessiv ist. Die Nachkommenschaft von Verzweigt müsste somit konstant verzweigt sein. Tabelle III zeigt die Nachkommenschaft einer solchen Pflanze, aber dieselbe enthält nur 82,73 % Verzweigte statt 100 % die erwartet wurden. Es liegt also gewiss eine Modifikation der Verzweigung vor, sodass diese nicht immer phänotypisch zu sehen ist. Die Parzellen- verteilung weist darauf hin, dass hier eine monohybride Spaltung vor- liegt. Tabelle II zeigt für die meisten Parzellen der mittleren Gruppe eine deutliche Annäherung zu einer 3:1 Spaltung, indem nicht weniger als 14 von den 18 Parzellen dieser Spaltungszahl näher liegen als irgendeiner anderen. Aber kann wirklich 97 : 1 eine modifizierte 3:1 Spaltung sein? Dass dies sicher der Fall ist, ebenso wie dass die 7 Parzellen, die in der dritten Gruppe untergebracht wurden, geno- typisch konstant verzweigt sind, obgleich sie phänotypisch nur 53,15 — 95,16 % verzweigt sind, geht mit ziemlicher Sicherheit aus dem Folgenden hervor. Alle F2-Parzellen waren den Winter über stehen geblieben, und die meisten Pflanzen wuchsen im nächsten Jahr wieder neu und wurden besonders kräftig. Bei erneuter Zählung wurden ganz andere Resultate als im ersten Jahre erzielt. In Tabelle IV sind diese zusam- mengestellt. Um einen besseren Überblick zu bekommen wird hierbei Tabelle I wiederholt. PT eT ee UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 123 TABELLE IV. \ F, von Verzweigt 2 X Normal (. Erstes Jahr Zweites Jahr Ind. | Norm. : Verzw. n Norm. : 1 Verzw. | Ind. | Norm. : Verzw. | n Norm. : 1 Verzw. | 197 149 : 48 3,1 :1 196 145 : 51 28 :1 243 225 :18 12,5 :1 243 186 : 57 33:1 295 277:18 | 154 :1 295 228 : 67 34:1 194 187 : 7 26,1 : 1 192 150 : 42 3,6 : 1 197 192:5 38,1: 1 197 142 : 55 2,6: 1 188 | 185:3 61, :1 188 149 : 39 41:1 ZWEITES JAHR. Gefunden: 1000 : 311 Berechnet: 983,25 : 327,75 4- 15,68 D/m + 1,07 Diese überwinterte Fs-Generation gibt somit die Lösung für mehrere andere unklare Verhältnisse. Fı der Kreuzung ergab nur normale Pflanzen. Die Nachkommenschaft des Mutterindividuums zeigte phänotypisch eine Spaltung in 47 Normale : 145 Verzweigte, war aber gewiss genotypisch konstant verzweigt. Die F3-Generation wurde allerdings im zweiten Jahr nicht weiter- verfolgt, aber es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass sie aus 7 phänotypisch spaltenden, aber genotypisch konstant verzweigten, 18 phänotypisch unregelmässig, aber genotypisch 3:1 spaltenden Par- zellen bestand. Die Gruppe von 9 phänotypisch konstant nor- malen Parzellen ist vielleicht etwas unsicher, denn da die Modifikation so stark sein kann, dass die genotypische 3 :1 Spaltung phänotypisch 97 : 1 ergeben kann, ist es nicht ausgeschlossen, dass eine etwas stärker modifizierte genotypisch 3 : 1 spaltende Parzelle phänotypisch ganz normal wird. Wenn dies der Fall wäre, könnte dies entschieden werden entweder durch Überwintern des F3-Bestandes. oder durch die Aufzucht einer F4-Generation aus einer Anzahl Pflanzen von den konstant normalen Parzellen. Dies wurde indessen nicht getan, da ein eventueller Fehler in der nun erwähnten Beziehung das Schlussresultat nicht nennenswert beeinflussen kann. Zum Schluss einige weitere Worte über die Bestandsverteilung in F3. Die F2-Parzelle (No. 4), in welcher die Pflanzen der F3-Genera- tion isoliert waren, bestand im ersten Jahr aus 185 normalen und 3 verzweigten. Von diesen wurden 34 Parzellen gezogen, welche von 124 C. HAMMARLUND 34 phänotypisch normalen Pflanzen stammten. Isoliert wurden somit 34 von 185, nicht von 188, wie dies hätte sein sollen. Es wurde somit eine Selektion zum Nachteil der genotypisch verzweigten vorgenommen. Aus den normalen wurden 34 genommen, d. h. 18,33 %. Von den ver- zweigten hätten somit auch 18,33 % d. h. 0,6 genommen werden müssen. Nach dieser Berichtigung wird das Bestandsverhältnis in F3 gefunden: 7,6 : 18 :9 berechnet: 8,65 : 17,30 : 8,65. Auf Grund der erhaltenen Resultate nehme ich an, dass die nor- male Ahrenform durch einen Faktor N bedingt wird, welcher voll- ständig über n dominiert. Konstant normal hat somit die Formel NN, die genotypisch verzweigte nn. Schliesslich ist zu erwähnen, dass einige Jahre später eine weitere Kreuzung Verzweigt © X Normal ¢ ausgeführt wurde. In F; wurden 105 Pflanzen erhalten, welche alle normale Ähren hatten. Fa bestand aus 19 Parzellen mit einer Gesamt-Individuenanzahl von 1938, alle mit ausschliesslich normalen Ähren. Wahrscheinlich beruhte dies darauf, dass die Pflanzen unter sehr ungünstigen Verhältnissen auf schlechtem Boden standen und fast vollständig im Schatten, sodass die Modifikation darum so stark wurde, dass keine Verzweigung entstand. Meine Absicht war, sie im nächsten Frühjahr auf einen günstigeren Platz umzupflanzen. Bei meinem Umzug nach einem anderen Ort übergab ich indessen das Land mit der Bedingung, dass die Pflanzen über Winter stehen bleiben sollten. Als ich sie im nächsten Frühjahr abholen wollte, waren sie jedoch sorgfältig ver- nichtet, weshalb sie niemals näher untersucht wurden. Was dieser Versuch also klarzulegen scheint, ist, dass die Modifikation bisweilen so stark sein kann, dass die Verzweigung vollständig unterdrückt wird. Il. PYRAMIDISCH $ x NORMAL 4. Im Herbst 1914 überliess mir ein Kollege und Freund von mir, Dr. H. Enix in Experimentalfältet ein lebendes Exemplar von Plan- tago major mit Ähren, wie oben als Typus 3 (Fig. 4) beschrieben ist. Das Exemplar war einem Garten bei Vaxholm entnommen. Laut Angabe war dasselbe am Rande eines Rasenplatzes gewachsen. Rings herum im Garten fand sich reichlich von der gewöhnlichen, normal- ährigen Form vor. Mehrere Individuen von diesem Typus wuchsen in weniger als 1/2 m Abstand von der anormalen Pflanze. Die nor- malährigen trugen jede 4—8 gutentwickelte Ähren. Als ich die ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÂHREN BEI PLANTAGO MAJOR 125 Pflanze empfing, war sie abgebluht, aber die Samen in den drei Ahren waren auch in den untersten Kapseln noch unreif, weshalb die Pflanze in einen Topf gepflanzt wurde. Hier erholte sie sich schnell, sodass ich mehrere hundert reife Samen erhielt. Im nächsten Frühjahr wurden die Samen in einer Kiste mit unsterilisierter Erde ausgesät. Sie wurden nicht tief in die Erde ge- legt. Die Keimung war sehr ungleichmässig. Nach ca. einem Monat (27. Mai) wurden 49 Pflanzen ausgepflanzt. In der Kiste, welche stehen blieb, kamen allmählich noch weitere Pflanzen auf, sodass ich am 20. Juni neue Pflanzen (48 St.) auspflanzen konnte. Zuletzt erhielt ich eine dritte Portion (27 St.), welche in Tôpfe gepflanzt wurde. Von sämtlichen 124 Pflanzen starben 15, ohne Ahren gebildet zu haben, davon 13 der letzten Pflanzung. Von den blühenden 109 Pflanzen hatten 108 pyramidische Ahren, nur eine normale. Da Plantago major in der Literatur als windbefruchtend ange- geben wird (z. B. WARMING, Systematische Botanik u. a.) und aus- serdem protogyn ist, hielt ich es fiir sicher, dass sie kreuzbefruchtend ist, was meiner Meinung nach in dem Begriff Windbefruchter liegt, da man sich wohl kaum einen Windbefruchter denken kann, welcher gleichzeitig in höherem Grade Selbstbefruchter ist. Ganz natürlich zog ich darum den Schluss, dass von den 109 Pflanzen die 108 oder wenigstens die Mehrzahl Kreuzungen waren zwischen pyramidisch- und normalährig, in welcher Kreuzung Normal rezessiv war. Die Pflanze, welche normale Ähre hatte, war vermutlich aus einem in die Erde hineingemischten Samen entstanden. Es kam mir jedoch eigentümlich vor, dass der pyramidenährige Typus so selten in der Natur vorkommt. Dies könnte ja vielleicht darauf beruhen, dass die Samen schlechter reifen, da die Kapseln ständig im Schatten der kräftig entwickelten Bracteen sitzen. Die Samen der Ausgangspflanze wurden z. B. nicht reif vor November, obwohl die Pflanze in einem erwärmten Gewächshaus stand, und die Bracteen weggeschnitten wurden, damit die Kapseln besser Licht bekommen sollten. Man könnte ja auch annehmen, dass die normalährige Pflanze allein ein Bastard war, der durch die Kreuzung Normal X Pyramidisch, wo Normal dominierte, entstanden war. Dann wären alle die anderen aus Samen entstanden, die durch Selbstbefruchtung gebildet waren. Diese letztere Annahme fand ich jedoch höchst unwahrscheinlich. Um eine vollkommene Kontrolle über die folgenden Generationen zu bekommen, wurden vier in Töpfen wachsende Pflanzen heraus- genommen. Von diesen wurden an jeder Pflanze alle Ähren ab- 126 C. HAMMARLUND geschnitten ausser zwei sehr jungen. Von diesen wurde die eine durch einen Pergaminbeutel isoliert und der Selbstbefruchtung über- lassen. Von der anderen Ahre wurde der obere Teil abgeschnitten, sodass nur 8 Blütenknospen übrig blieben. Ferner wurden die Brac- teen abgeschnitten und die Blüten kastriert und isoliert, ehe der Griffel herauskam. Nach einigen Tagen wurden sie mit Blütenstaub von normalährigen, wildwachsenden Pflanzen polliniert. Hierbei wurde keine bestimmte P-Pflanze angewandt, sondern eine Anzahl Ähren von mehreren Individuen wurde eingesammelt, und der Pollen von diesen wurde über die kastrierten Blüten abgeschüttelt, welche darauf wieder isoliert wurden. Wie vorher erwähnt, befand sich in meiner Pflanzung eine Pflanze mit normalen Ähren. (No. 78—15). Einige von dieser wurden isoliert und der Selbstbefruchtung überlassen. Sowohl die Isolierungen wie die Kreuzungen gelangen gut. Die ersteren gaben reichlich Samen, und von den letzteren entwickelten gleichfalls mehrere Kapseln von sämtlichen vier Pflanzen gute Samen. Ausserdem erntete ich Samen von einem Teil der im Freien stehenden, nicht isolierten Pflanzen mit Pyramidähren. Diese standen ganz nahe an einem Wegrande, wo normalährige Plantago major zu Hunderten wuchsen. Die Fı-Generation schien die früheren Annahmen vollständig zu bestätigen. Was zuerst Pflanze 78—15 betrifft, welche normale Ähren hatte, so hatte dieselbe eine Nachkommenschaft von 84 Individuen, alle mit normalen Ähren. Sie konnte somit wohl kaum Bastard sein, sondern stammte gewiss von einem in die Erde eingemischten Samen her. Fı der Kreuzung schien zu beweisen, dass die Annahme richtig war, dass Pyramidenährig über Normal dominierte. Die Samen wurden in steriler Erde ausgesät und ergaben folgen- des Resultat: TABELLE V. F, von Pyramidisch 2 X Normal d. 1 - — = | Gefunden | Berechnet nach 1:1 | | Indiv, | —— = | — | M,y Parz. D/m : — | / No. | Normale | Pyramid. Normale | Pyramid. | | | | | | | 1 29 17 12 14,5 | 14,5 tie = 2,699 | + 0,93 | 2 39 9 26 | 17,5 | 17,5 | + 2,958 — 2,87 3 hell 9 2 | His: 108 55 | bless | +2u | 221220 16 4 10,0 10,0 | Fr 2,236 +- 2,68 I Se | 98° | Bs | « |) @& | @ CEA UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 127 Hier liegen ja ganz hübsche Zahlen für eine Spaltung 1:1 vor, wenn man alle 4 Parzellen zusammenzahlt. Gewiss sind die Ab- weichungen in den einzelnen Parzellen gross. Parzelle 2 z. B. mit 26 Pyramidisch : 9 Normal (theoretisch 26,25 : 8,75 & 2,56) scheint fast eine 3:1 Spaltung zu zeigen, was doch unmöglich ist. Wenn eine 1:1 Spaltung, wie es scheint, in F1 vorliegt, muss eine der beiden Eltern heterozygotisch gewesen sein, und wenn man annimmt, dass Pyramidisch über Normal dominiert, muss man den Schluss ziehen, dass die pyramidenahrige Mutterpflanze ein Bastard war. Aus den im vorhergehenden Jahre isolierten pyramidischen Ähren, lieferte nur eine Ahre absolut sicher selbstbefruchteten Sa- men. Von diesen erhielt ich, da die Samen nicht gut keimten, nur 4 Pflanzen, welche alle pyramidische Ahren bildeten. Diese hatten dieselbe Mutterpflanze wie Parz. 1 in Tabelle V. Wegen der geringen Individuenanzahl (4) konnte natürlich, trotzdem alle pyramidahrig waren, diese Parzelle ebenso gut in Pyramidisch : Normal nach 3: 1 + 0,87 gespaltet sein, da das erhaltene Resultat nur unbedeutend ausserhalb des einfachen Mittelfehlers liegt (D/m—1,1), wenn mono- hybride Spaltung angenommen wird. Schliesslich möchte ich erwähnen, dass die Nachkommenschaft von einem spontan befruchteten Individuum 23 Pflanzen ergab, alle mit Pyramidähren. Auch diese Parzelle spricht nicht gegen die Annahme, dass der pyramidährige Typus dominant war. Das Mut- terindividuum muss dann homozygotisch gewesen und mehr oder weniger von in der Nähe stehenden normalährigen befruchtet worden sein, nachdem ich annahm, dass die Selbstbefruchtung verhältnismässig selten vorkommt. Von den in Tabelle V aufgenommenen Pflanzen wurden 11 nor- male, 7 pyramidährige von Parz. 1, 6 normale und 17 pyramidährige von Parz. 2, 4 normale, 1 pyramidährige von Parz. 3 nebst 10 nor- malen und 3 pyramidährigen von Parz. 4 isoliert. Gutgehiessen wurden bei der Ernte 14 normale und 6 pyramidährige. Die zweite Generation wurde in Töpfen mit steriler Erde aufge- zogen und später ins Freie verpflanzt. Der Platz war nicht der beste. Die Erde war schlecht und die Parzellen standen ständig im Schatten unter alten Obstbäumen, weshalb viele Pflanzen niemals Ähren trugen. Andere bekamen ihre Ähren sehr spät. Dies war um so mehr zu beklagen, als ein neuer Ährentypus, rosettenförmig, wie als Typus 4, Seite 114 (Fig. 5) beschrieben, als Neuheit in dieser Generation vorkam. Dieser Typus kann im jungen Stadium nicht immer mit 128 C. HAMMARLUND voller Sicherheit von den pyramidährigen unterschieden werden, während der normalährige dagegen bereits sicher erkannt werden kann, wenn die Ahre ca. 5 mm lang ist und noch tief im Blattwinkel sitzt. Die Zählung ist deshalb so ausgeführt, dass ich Normalährig mit Rosettenförmig + Pyramidförmig vergleiche. In Tabelle VI ist das Resultat in F> zusammengestellt. TABELLE VI. I’, von Pyramidisch 2 X Normal 4. oa Nicht Gefunden | Berechn. nach 3 n:n | sey | blüh. | blüh. | Recette | Bosetten | aim D/m | Indiv. | % | Normal + pyramid. Normal 1 Pyramid. 12 | 107 | Ow| 80 27 80,25 26,755 | 4418 | — 0,06 11 121 | 0,00 97 24 90,75 30,25 | 4,76 | + 1,31 10 39 0,00 33 6 29,25 9,75 2,10 | + 1,39 16 94 Lin. + 218: dl 22 70,50 | 23,50 4,20 | + 0,36 8 127. ie OC 22 95,25 31,7 | 4,88 | + 1,90 5 99 2,0 | 87 12 74,25 24,75 4,31 | + 2,96 2 86 2,95 60 26 64,50 21,50 4,02 | — 1,12 14 121 | 240 | 84 37 90,75 30,25 4,16 | — 1,31 9 MAT Mag) 79 13 69,00 23,00 4,15 | + 2,41 13 86 | 5,50 | 71 15 64,50 21,50 4,02 | 1,62 15 89 | 7,10 67 22 66,75 22,95 4,09 | + 0,06 3 86 7,50 67 19 64,50 21,50 4,02 | + 0,62 a 102 | 10,50 87 15 76,50 25,50 4,37 | +- 2,40 6 88 | 11,00 70 18 66,00 22,00 4,06 | + 0,99 [15,83 | + 3,55 | Summe| 1337 | — |:1059 | 278 . |1002,5 | ' 3345 Von den in J; isolierten pyramidförmigen Pflanzen wurden 6 Parzellen mit zusammen 117 Individuen gezogen, alle mit pyramid- förmigen Ähren. Tabelle VI legt deutlich klar, dass alle meine früheren Theorien vollkommen falsch waren. Dies soll jedoch im Zusammenhang mit der F3-Generation diskutiert werden, In Parz. 8, Tab. VI wurde an jeder Pflanze eine Ähre isoliert. Gutgehiessen bei der Ernte wurden 34 normalährige, 2 rosettenförmige und 1 pyramidenförmige. Die Pflanzen der F3-Generation wurden in Tellern mit Sand ge- zogen, und zwar so, dass die Samen gezählt und ca. 100 auf jeden Teller gelegt wurden. Während die Pflanzen noch ganz klein waren, ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÂHREN BEI PLANTAGO MAJOR 129 wurden sie in die Erde umgepflanzt. Es starben indessen ziemlich viele ab. Die überlebenden wurden ausgepflanzt, als sie die richtige Grösse erreicht hatten. Die Resultate in F3 sind in Tabelle VIT—XII zusammengestellt. TABELLE VII. F, von Pyramidisch 2 X Normal 4. (Spaltung 12 Normal:3 Rosettförmig:1 Pyramidisch). - —= _— a Anar | Gefunden Theoretisch nach 12:3:1 ae na] Normal | Rosettf. | Pyramid.| Normal Rosettf. | P yramid. | 2 73 65 7 3 96,25 14,06 | 4,69 7 83 58 20. | D 62,25 15,56 | 5,19 20 81 63 14 4 60,75 15,19 | 9,06 21 69 60 4, h) 51,75 12,94 4,31 23 64 48 12 4 48,00 | 12,00 | 4,00 27 95 #1 16 2 71,25 bist. | 9,9 29 72 54 11 7 54,00 13,50 | 4,50 30 (M. 93 70 19 4 69,75 AE ee ees 91 33 24 | 5 4 24,75 6,19 2,06 38....j0.4,88 64 | 13 6 be abe 16285 15,56 5,19 | Summe | 748 583 121 44 | 561,00 140,25 | 46,5 Maps + 11,81 = = 10,65 + 6,62 Dim + 1,586 — 1,8 — 0,41 TABELEE VII F, von Pyramidisch 2° X Normal 4. (Spaltung 3 Normal: 1 Rosettförmig). Bape PARA | Gefunden | Theoretisch 3:1 7 | ee ; | TETE ae Zu Normal | Rosettförmig, Normal | Rosettformig | | 1 90 74 | 16 | 67,50 22,50 4 89 | 73 | 16 | 66,75 22,2 8 | | 62 _ 18 60,00 | 20,00 10%) 83 66 17 | 62,25 20.75 ao r 90 | 61 29 1.670 | 22,50 35 45 | 33 | 12 33,75 11,25 36 aa Sie 13 2715 | 9,25 EE De AE Tes ee tel | Summe| 521 | 39 | 122 390,75 | 130,25 Mabs + 9,88 D/m 1 0,84 Hereditas II. 9 130 Parz Anzahl Gefunden | Theoretisch 3:1 * ur a EN Ze ty Br = RE: 4 BE > No. Indiv. Normal ‚Pyramidisch Norinal | Pyramidisch | 5 124 | 96 | 28 93,00 31,00 | 22 99 - | 40 | 19 44,25 14,75 ) 26 65 | 48 17 | 48,75 16,25 32 94 | 77 | 17 70,50 23,50 Summe | 342 261 81 | 256,50 85,50 Mabs + 8,01 D/m —+ 0,56 TABELLE X. F, von Pyramidisch 2 X Normal 2. (Spaltung 3 Rosettförmig:1 Pyramidisch). — = — - — | Pare ean Gefunden | Theoretisch 3 : 1 | No, Indiv ST eee | Mabs D/m : i Rosettf. | Pyramid. | Rosettf. | Pyramid. - | | | | | | | 13 aa ETS | 14 sat =) 216$ + 2,7 | + 1,06 TABELLE XI. F, von Pyramidisch © x Normal 4. (Konstante Parzellen). Parz. No. Anz. Indiv. | Normal |Rosettförmig | Pyr dat | | | 3 123 123 — — 9 66 66 — - 11 92 92 - 15 6 6 — 16 81 81 — — 24 89 89 — 25 94 94 - — 28 60 60 - 34 77 at — 39 84 81 40 81 81 41 81 81 45 62 62 -- 44 15 45 C. HAMMARLUND TABELLE IX. F, von Pyramidisch © X Normal 4. (Spaltung 3 Normal:1 Pyramidisch). UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 131 TABELLE XII. Parzellenverteilung in F.. (Nach in Fe normalahrigen Pflanzen). 4 Anzahl spaltender Parzellen Anz. | 2 | ü es ate Parz. = | 9 à, -3r - 1 ya 3 n ir | 3 = -1 | konst. = 12 norm. : 3 ros. : 1 pyr. norm.: 1 ros. | 3 norm.:1 pyr. | norm. A | Gef. 10 | 8 | 4 12 | 34 Theor. 11,33 | 5,67 | D,67 11,33 | 34,0 | B | Mabs + 2,75 + 2,17 | + 2,17 + 2,75 | | | D/m | — 0,48 + 1,07 | — 0,77 + 0,24 | Nach den Resultaten in F> und F3 stellt sich die Sache ganz anders dar, als ich sie mir im Anfang gedacht hatte. Der Grundfehler in meinen ersten Annahmen liegt darin, dass ich glaubte, dass Plantago major ein typischer Kreuzbefruchter sei. Statt dessen scheint diese Pflanze in der Regel selbstbefruchtend zu sein, was deutlich durch Folgendes gezeigt wird. Die Parzellen 44 und 45 (Tabelle XI) beide konstant, die erstere pyramid- und die letztere rosettährig, standen bei drei konstant normalahrigen, rot- blättrigen Parzellen mit über 200 besonders kräftigen Individuen (Parz. 46, 47 und 48). Nur ein schmaler Gang (ca. 30 cm) trennte sie von einander. Von den Parzellen 44 und 45 wurden frei abge- blühte Ähren von vier Pflanzen von jeder Parzelle geerntet. Bei allen diesen sollte man voraussetzen können, dass sie zum grossen Teil von den Parzellen 46, 47 und,48 mit normalen Ähren polliniert wurden. Das Resultat im nächsten Jahr zeigte jedoch einen Kreuz- ungsprozentsatz, welcher nicht gross war, nämlich 6 von 78, 8 von 104, 3 von 72, 2 von 74, 8 von 117, 3 von 85, 12 von 105 und 4 von 100 oder 7,69, 7,69, 4,17; 2,70, 6,84, 3,53, 11,43 und 4,00 %. Es muss jedoch erwähnt werden dass die Parzellen etwas geschützt standen, jedoch nicht auf einem vollständig windgeschützten Platz. Da somit als feststehend angenommen werden kann, dass we- nigstens das Material, mit welchem ich arbeitete, im hohen Grade selbstbefruchtend ist bei freiem Abblühen, so sind die Resultate des ersten Jahres sehr leicht erklärlich. In erster Linie geht aus den Tabellen VI, VII, VIII, IX hervor, dass normalährig dominiert und nicht umgekehrt. Die Nachkommenschaft von der Ausgangspflanze ergab 108 In- 132 ‘ C. HAMMARLUND dividuen mit Pyramidahren. Diese Pflanzen waren sämtlich aus Samen von der Selbstbefruchtung der pyramidährigen, homozygo- tischen Mutterpflanzen entstanden. Die in der Parzelle befindliche nor- malährige Pflanze (78—15) war, wie bereits gezeigt, aus einem zu- fällig in die Erde vermischten Samen entstanden, da die Nachkom- menschaft sich als konstant normalährig erwies (s. Seite 126). Das Resultat in Fı (Tab. V) kann nicht auf andere Weise erklärt werden, als dass es bei der Kastrierung an der nötigen Vorsicht gefehlt hat. Die Blüten sind klein und äusserst schwierig zu kastrieren. Die Staubfäden sitzen umgebogen in der Knospe und die Antheren werden oft beschädigt beim Herausziehen. Entweder war der Samenstaub fähig zur Befruchtung schon beim Kastrieren, oder er reifte in even- tuell zurückgebliebenen Resten nach, und der Pollen von irgendeiner geschädigten Anthere führfe einen Teil Selbstpollinationen während oder nach der Kastrierungsarbeit aus. Dann hat der Zufall es gefügt, dass die Fı-Generation einer 1:1 Spaltung gleicht, wenigstens wenn man alle Parzellen (s. Tab. V) zusammenzählt. Nur die normal- ährigen waren also Bastarde. Die vier Pflanzen mit Pyramidähren, welche nach der Isolierung der Mutterpflanze von Parz. 1, Tab. V - entstanden, stellen natürlich eine Parzelle mit konstant pyramid- ährigen Pflanzen dar. Die Parzelle von 23 pyramidährigen Pflanzen, welche aus spontan befruchteten Samen eines pyramidährigen Individuums entstand, war natürlich auch konstant pyramidährig. Die spontane Befruchtung war Selbstbefruchtung. Nach dieser Darlegung der Resultate der beiden ersten Jahre gehen wir zu der F:-Generation über. Durch Isolierung einer Anzahl von F; normalährigen Individuen, erhielt ich in Fa 14 Parzellen mit einer Gesamt-Individuenzahl von 1337, wovon 1059 normalährig und 278 rosetten- und pyramidährig waren. Bei einer Spaltung von 3:1 "würde dies theoretisch 1002,75 : 334,25 4 15,53 ausmachen. Die Abweichung ist somit ziemlich gross, mehr als 3 Mal den mittleren Fehler (s. Tab. VI). Es hatte offenbar eine Selektion zum Vorteil der normalährigen stattgefunden. Wie vorher erwähnt, wuchs diese Generation unter ziemlich ungünstigen Verhältnissen, sodass mehrere Pflanzen niemals Ähren bildeten und somit bei der Zählung nicht berücksichtigt werden konnten. Ich hatte vorher geglaubt feststellen zu können, dass die normalährigen im Durchschnitt früher Ähren bildeten als die rosetten- und pyramidährigen und hatte deshalb einige Parzellen mehrere ÜBER DIE VERERBUNG ANORMALER ÄHREN BEI PLANTAGO MAJOR 133 Male abgezählt, um zu kontrollieren, ob diese Beobachtungen richtig waren. So wurde z. B. Parz. 8 (Tab. VI) am °/7., 1/7, 13/7., re, Ola abgezählt. Die Resultate sind graphisch dargestellt in Fig. 6, wo die Zählungstage an der Abscizze angegeben sind. Die Anzahl der Pflanzen, welche Ähren bildeten, von der Anzahl, welche bei der letzten Abzählung teils von normalährigen (dicke Linie) teils von rosetten- und pyramidährigen (dünne Linie) festgestellt wurden, sind in Prozent ausgedrückt den Ordinaten entlang eingetragen. Schliess- lich sind die Spaltungszahlen (n Normal : 1 Pyramidisch) für die ver- schiedenen Zählungstage durch eine besondere Kurve (punktierte Linie) angegeben. Aus. diesen Kurven geht hervor, dass die Abweichung bedeutend grösser am f/;. als an den späteren Zählungstagen ist, d. h. der Ährenwuchs war in dieser Parzelle etwas früher bei den normal- ährigen als bei den anderen Ährentypen. Unter den frühesten Ähren- bildungen waren also zu viel normale im Verhältnis zu den rosetten- und pyramidförmigen, während es an normalen später nur wenige gab. Ähnliche Resultate wurden bei noch 'zwei Parzellen festgestellt. Die Folge hiervon sollte somit die sein, dass in den Parzellen, wo alle Pflanzen Ähren bildeten, die Abweichung geringer wäre als in den Parzellen, wo ein gewisser Prozentsatz Pflanzen niemals die volle Entwicklung erreichte. In Tabelle VI sind die Parzellen nach dem Prozentsatz aufgeblühter Pflanzen geordnet. Zu oberst stehen die Parzellen, wo alle Pflanzen Ähren gebildet haben, und zu unterst die mit dem grössten Prozentsatz nicht aufgebluhter. Wenn nun die Selektion darauf beruhte, dass die Spaltungszahlen nach der Zahl der blühenden Individuen verschoben würde, würde natürlicherweise die Abweichung in Parz. 6, welche zu unterst in Tab. VI steht, am grössten sein, weil dieselbe nicht weniger als 11,00 % nicht aufgebliihte Pflanzen aufweist, und am niedrigsten in den Par- zellen 10, 11 und 12, wo alle Pflanzen Ähren gebildet hatten. Be- trachtet man die letzte Kolonne in genannter Tabelle, so bekommt man nicht dieses Verhältnis, sondern die Abweichung scheint hier gar nicht im Zusammenhang mit den Blütenprozenten zu stehen. Eine verschiedene Bliitezeit kann darum nicht die Selektion veranlassen. Ich hatte stets bemerkt, dass die Samen sehr zu ungleicher Zeit keimten und dachte deshalb an die Méglichkeit, dass Pflanzen mit einem gewissen Ahrentypus als Samen schneller keimen künnten als die anderen. Um zu ergriinden, ob dies méglicherweise die Ursache der Selektion sein könnte, bepflanzte ich einige Parzellen, sodass die Pflanzen in der gleichen Reihenfolge gepflanzt wurden, wie die Sa- — wo — C. HAMMARLUND men keimten. Dieser Versuch ergab auch ein vollkommen negatives Resultat, da z. B. die Anzahl der normalen bald zu gross, bald zu klein war bei den Pflanzen, deren Samen zuerst gekeimt hatten. Eine andere Möglichkeit lag darin, dass die Samen sehr empfind- lich gegen verschiedene Erdtiefen sind. Am besten keimen sie, wenn sie auf der Erdoberfläche liegen, d. h. die Samen sind »lichtkeimend». Es wäre möglich, dass in dieser Beziehung Unterschiede vorkommen könnten. Deshalb wurden Samen teils von konstant normalährigen und teils von konstant pyramidährigen Pflanzen zum Keimen genom- men. Von jeder Sorte wurden 100 Samen auf Filtrierpapier ins Licht gelegt und 100 im Dunkeln, aber sonst unter vollständig gleichen Verhältnissen untergebracht. Im Dunklen betrug die Keimung 0 % nach 43 Tagen, während im Hellen nach der gleichen Zeit die Keimungsprozente für normalährige 99 % und für pyramidische 98 % betrugen. Somit lagen keine Unterschiede in dieser Beziehung vor, welche die Selektion verursachen konnten. i Da es nicht glückte, der Ursache der Selektion auf die Spur zu kommen bei dem bereits vorliegenden Material, und da ich genügend Samen übrig hatte, wiederholte ich die F3-Generation im nächsten Jahr. Zuerst war es nötig festzustellen, ob die Selektion vor oder nach der Keimung stattfand. Deshalb wählte ich einige Nummern aus, wo die Samen eine Keimfähigkeit von 100 % hatten. Innerhalb jeder Nummer wurden die Samen in Portionen von 100 Stück auf- geteilt, alle mit derselben Nummer, aber mit verschiedenen Buch- stabenbezeichnungen. So sind z. B. die Samen der Parzellen 10a, 10b, 10c, 10d von derselben Fs-Pflanze genommen. Die Samen wurden darauf, ohne sie mit Erde zu bedecken, in kleine Holzkasten mit steriler Erde gesteckt, und zwar in jeden Kasten 100 Samen. Darauf wurden sie in ein Zimmer mit sehr hoher Feuchtigkeit und einer Temperatur von 30—35° C. gestellt. Hier keimten die Samen sehr schnell und gleichmässig. Die Zahl der Keimpflanzen wurde festgestellt und nur die Kasten wurden anerkannt, welche 98—100 Pflanzen enthielten. Nachdem der Samen auf diese Weise in genügen- der Anzahl gekeimt hatte, wurden die Kasten in Mistbeete gebracht. Hier wurden sie sorgfältig gepflegt, bei Bedarf begossen und am Tage reichlich der Luft ausgesetzt. Die Pflanzen waren schon ca. 1 cm gross, als ein stürmischer Tag in einigen Stunden in den meisten Kasten Massentod verursachte. Mein erster Gedanke war, den ganzen Versuch aufzustecken, aber als ich bemerkte, dass der Abgang in den Kasten so erfolgt war, dass nur vereinzelte Pflanzen hier und da UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 135 eingegangen waren, wahrend dazwischen stehende keinen sichtbaren Schaden genommen hatten, liess ich sie doch stehen. Als die übrig gebliebenen Pflanzen die richtige Grösse erreicht hatten, wurden sie ins Freie umgepflanzt. Ausser den erwähnten Nummern mit hoher Keimfähigkeit, war auch die Nummer, welche die schlechteste Keimung (76 %) ergeben hatte, auf ähnliche Weise ausgesetzt worden. Auf diese Weise wurden gegen 100 Kasten mit zusammen nahezu 10,000 Samen gesteckt. Die Resultate sind in den Tabellen XIII, XIV, XV, XVI zusam- mengestellt. Die Parzellen sind nach der Individuenzahl in fallender Reihenfolge geordnet. Auch hatte ich, wie oben gesagt, anfangs 98 — 100 Keimpflanzen, ausser den in Tabelle XVI angeführten Die Parzelle 26a, welche auch in der Tabelle XVI enthalten sein sollte, ist nicht mitaufgenommen worden. Sie enthielt 54 Pflanzen, alle mit normalen Ähren. Irgendein Fehler muss hier vorgekommen sein und ist diese Parzelle deshalb ausgeschlossen worden. Was man zuerst feststellen kann, ist, dass die Selektion erst erfolgt, nachdem die Samen gekeimt und Pflanzen gebildet haben. Die drei obersten Parzellen in Tabelle XIII (22a, 22c, 14c) haben jede 100 Pflanzen, d. h. dass alle Samen vollentwickelte Pflanzen gegeben haben. Die Spaltungen ergeben gewiss eine ganz nette Zahl, und die Abweichung fällt stets innerhalb des einfachen Mittelfehlers. Beim Zusammenzählen dieser drei Parzellen wurden auf 300 Indi- viduen folgende Zahlen erhalten: . Gefunden: 221 normale, 57 rosettenförmige, 22 pyramidische, Berechnet: 225 + 7,50, 56,5 + 6,76, 18,75 + 4,19. somit sehr gute Spaltungszahlen, wo die Abweichungen innerhalb des einfachen mittleren Fehlers fallen. Ganz anders fallt das Resultat aus, wenn man alle Parzellen zusammenzählt. Die Abweichung ist dann + 4,61 für die normalen — 5,7 für die rosettenförmigen und — 1,0 für die pyramidischen. Hieraus geht somit deutlich hervor, dass die Selektion hauptsächlich auf Pflanzen mit rosettenförmigen Ähren einwirkt. Dieser Typus müsste somit die gegen äussere ungünstige Einwirkungen am wenigsten widerstandskräftige Form sein. Dies zeigt sich auch bei Einzel- prüfung der Parzellen in Tabelle XIII. Da alle oder die meisten Samen vollentwickelte Pflanzen bildeten, folglich in den Parzellen, welche sich zu oberst in der Tabelle (beispielweise die 12 ersten) be- finden, fällt die Abweichung für die rosettenförmigen ebenso gut wie für die normalen und pyramidährigen ungefähr gleich oft auf die 136 C. HAMMARLUND TABELLE XIII. £ | 4 Gefunden Theoretisch 12 Normalen : 3 Rosettenf.:1 Pyramidisch mer nn. —7— — 5 < = 205% : E | «a 2:5 E | A DS = a | U A a Z | La | 2 | | | | 122 a 100) 72] 21| 7| 75,00) + 4,33 | — 0,69 | 18,75 | + 3,90 | + 0,53] 6,25] + 2,4 + 0,31 22e | —| 7 16) 61 — | + 4408] — | 4 —- | on) ie ı14e =)" 71 201129 — [+ -|-02]| — | + — |LO,s2l — | + — |Li,u 20b | 98 70 20, 8] 73,5) + 4,29 | — 0,82 | 18,38 | + 3,86 | 0421 6,13 | + 2,39 | + 0,78 24g| 97) 77 13 7| 72,5] +40 | 1,0 | 1819| +3,4/—1,25] 6,06 | + 2,38 | +0,50 24e | % 75 15| 6| 7230 + 4,24 + 0,71] 18,0 + 3,82. — 0,79] 6,0 | + 2,37 | + 0,00 23d] 95} 73} 18| A| 718 + 4,22/+-0,1| 17,s2| +3,80/+0,05| 5,91 | + 2,36 | — 0,8 (23a —| 79 8) 8 — + — |+ 1,83 ce eee jie — | Eee + 0,87 | D OUEN a | ye _ = — | — 0,07 — + — | — 0,22 — + — |+ 0,50 4a} — | 4975) 16) 4] ° = = | Poe f= a = ee }22b| 93) 71] 19) 3] 69,75] +438/+0,20| 17,44 +36 +06) 5,81) + 2,93 | — 1,21 1144| 92 64 21] 7| 69,0! + 4,15|— 1,20] 17,25.) +3u|+100| 5,75 | + 2,89 | + 0,54 2Zic | 91) 74 11) 6! 68,25) + 4,13 /-+ 1,39] 17,06) + 3,72 | — 1,03} 5,69, + 2,a1|+ O43 240 | 90! 73 14) 3] 67,50 Hu Lis | 1687! +30 —0,8| 5,63 | 4 2,30 | — 1,14 | |29a | 89 69) 15; 5S] 66,75) + 4,09 | +0,55 | 16,69 Ihe = 3,68 — 0,46] 5,56 | + 2,28 | — 0,25 23 b|- 86, 67) 15] 4] 64,50! + 4,02/+- 0,62] 16,12 | F 3,6 | — 0,31] 5,38 | + 2,24 | — 0,62 1241 | 84 62! 17| 5] 63,0! + 3,97 | — 0,3 15,75 | +3,58|-+ 0,35] 5,25 | + 2,9 | — Ou '24n 83 70 5) 8] 62,05) + 3,94/+- 1,97] 1556| +35 | 2565| 5,19 | + 2.01 | + 197 20a; 81) 62) 12}. 7| 60,75) + 3,90 | +0,32 | 15,19 | + 3,51 | — 0,91 9,06 | + 2,18 | + 0,89 24i | 77] 60 12) 5| 57%] +3,0/+-0s0} 141 +-348|—On| 4,0 | 4209 E08 21a} 69 63] 3! 3] 51,75) +3,60/)/+3,3] 12,94 | + 3,21 |—3,07] 4,31 | + 2,01 | — 0,654 23e | 67 50 10 7| 50,25) +3,54/—0,07| 12,56] +3,19|—0,00] 4,19 | + 1,98 | + 14a | 20 d a 60! . 51:21 >| ae eee + — |-1u 220 63; 60) 1 21 47,25) + 3,43 |+ 3,74] 11,81) + 3,10 | — 3,49 3,94 | + 1,92 | — 1,01 21b 61 45) 11 5] 45,7) + 3,38 I— 0,22] 11,44 | + 3,05 re 0,14 3,81 | + 1,89 | + 0,63 24m —,; 32 5| 4 — I + — Lis) — | + — |—2u — | + — |+0,0 22f 60). 40, 11 9} 45,00 + 3,35 | +1,49 | 11,25 | + 3,2 | —0,8| 3,75 | + 1,88 | + 2,79 129c| 58} 51| 6) 1] 43,50) +30 2,78 | 10,87] +27 —1,641| 3,63 | -++ 1,61 | — 1,4 24k} 54) 49) 3) 2] 40,5) + 3,18) 4207| 1012| +20 — 245] 3,3 | + 1,79 | — 0,77 24f | 53) 40) 10; 3] 39,75] +3,15/+ 0,08] 9,9 | +2,84/+-0,02] 3,31 | + 1,77 | — 0,18 24 j 47 39 2 6] 35,25) + 2,97 | + 1,26 8,81 | + 2,68 | — 2,54 2,94 | + 1,66 | + 1,84 23f | 45] 4 2 21 335 42014201 Sul +2,62|—246] 2,81 | + 1,62 | —0,s0 14b| 41) 28) 7 6! 30,5 + 2,77;— 0,99] 7,69 | + 2,50| —O,e8] 2,56) + 1,55 | + 2,09 24a} —| 35) 1 > — | + — +18 — EEE, ea — | + — |+i,s 3¢ 38) 30} 6) 2} 28,50) + 267/406] 712) +2 | — O6] 238 | + 1,49 | — 0,26 20 f 30 25) 4) 1] 22,50) + 2,97 | + 1,05 5,62 | + 2,14 | — 0,76 1,88 | + 1,33 | — 0,66 20c | 29) 24] 3| 2 21,75| + 2,33 | + 0,97 5,4 | + 2,10 | — 1,16 1,81 | + 1,30 | + 0,15 bi 25) 20) 2 3 18,75, + 2,17 | + 0,58 4,69 | + 1,95 La 1,38 1,56 | + 1,21 | + 0,19 24h | 24 17 5 21 18,00! + 2,12 | — 0,47 4,50 | + 1,91 | + 0,26 1,50 | + 1,19 | + 0,42 20e] 18 15) 2} 1] 135 + 1,9/+ 0,89] 3,37 | + 1,66 — 0,89] 1,13] + 1,03 | —O,1s S:e |2788/2197 404 | 187 |2091,00\-4+- 22,84 | +- 4,64 | 522,75 + 20,61 | — 5,78 | 174,25 |+ 12,78 | — 1,00 UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 137 TABELLE XIV. Gefunden Theoretisch Parz | Anz Eu —— = No. | Ind. | Rosetten- | 3 Norma- |1 Rosetten-| Mabs Dim | | nalen formig len formig | | 18h 100 F4 23 75,00 25,00 + 4,33 L 0,46 15a 99 72 27 74,25 24,75 + 4,31 — 0,55 18a 94 64 30 70,50 23,50 + 4,20 — 1,55 30a 92 70 22 69,00 23,00 + 4,15 + 0,24 18 f 90 70 20 67,50 | 22,50 + 4,11 + 0,58 18e 84 65 19 63,00 21,00 + 3,97 + 0,54 10d 78 70 8 58,50 19,50 + 3,82 —- 2,98 18c 71 55 16 53,25 17,75 + 3,65 + 0,48 | 18d 64 54 10 48,00 16,00 + 3,46 + 1,73 15b 62 47 15 46,50 | 15,20 + 3,41 + 0,15 18 b — 50 12 in | = Par: +1,02 10 b 58 45 13 43,50 14,50 + 3,30 + 0,45 10c 97 50 7 42,75 14,55 . + 3,27 +t. 2,22 10d 26 23 3 19,50 6,50 + 2,21 + 1,58 Summe 1037 812 a 777,75 259,25 + 13,94 + 2,46 TABELLE XV. Gefunden Theoretisch Parz. Anz. | No. Ind. b Pyrami- | 3 Norma- |1 Pyrami- | Brake = en disch len disch | 27c 86 eu UE CR PTE NT PETER CEE ET TA 1640 2:85 68 17 63,75 21,25 + 3,99 + 1,07 Bar NSB 65.00 18 62,05 . 20,75 ag 1 16€. - 78 61 17 | 58,50 19,50 IR 3,82 + 0,65 2b | 76 57 19 57,0 19,0 | +3,7 | + 0,0 278, |, -72 48 24 54,00 180. | 23m. |: — 1,0 Bae A) TA a 15 — — | + — + 0,82 oy So ES ial 50 18 51,00 u DE — 0,28 16 c 65 53 12 48,75 16,25 dE: 3,49 + 1,22 Lb 91 35 16 | 38,25 12,55 | +3,08 — 1,05 | ia. | 536 32 i. ee O70 9,00 | +20 | +1,9 16D "| . 29 22 7 | 21,75 725 | +23 + 0,11 | 16a 20 15 ER eV Summe| 821 627 |. 194 | 615,5 205,5 | +12. | +0, 138 C. HAMMARLUND -TABELLE XVI. | | : = ee | | Biene | Gefunden Theoretisch | | 2 | =. en Gee | = he as )/m | | No: | ind: Norm. Rosettf. 3 Norm. 1 Rosettf. | | i | | | 26 b 72 | 58 14 54,00 18,00 + 3,67 | + 1,09 | 2.75 eva as 54 | 20 55,50 18,50 + 3,72 | — 0,40 26d | 76 | 60 | 16 57,00 19,00 | + 3,77 | 0,80 26e | 72 | Hse. | 19 54,00 18,00 | +3,67 | —0,27 | Summe | 294 225 69 11220 Ce 730 + 7,42 | +0;6ı Plus- wie auf die Minus-Seite. Hier hat somit keine Selektion statt- gefunden. Aber je weiter man auf der Tabelle heruntergeht, desto seltener wird die Plus-Abweichung für die rosettenförmigen, während eine Zunahme zum Vorteil der normalen stattfindet. Die pyramid- förmigen weisen über die ganze Tabelle eine etwa gleichmässige Verteilung der Plus- und Minus-Abweichungen auf. Die verschiedenen Typen finden sich wie folgt vor: normale 30 +, 10—, rosettenförmige 9 +, 31 —, pyramidförmige 217; 18" LE 0: Es sollte somit scheinen, als ob ausschliesslich die rosettenförmigen von der Selektion betroffen sind. Dies ist indessen nicht richtig. Wenn dies richtig wäre, würden die 31 —9=22 Minus-Abweich- ungen zwischen den normalen und den pyramidförmigen gleich ver- teilt sein. Nun ist indessen eine zu grosse Individuenanzahl haupt- sächlich auf die normalen entfallen, was beweist, dass auch die pyramidférmigen von der Selektion betroffen werden, obgleich in bedeutend geringerem Grade als die rosettenförmigen. Tabelle XIV, in welcher die Parzellen mit einer Spaltung in 3 normale : 1 rosettenförmige zusammengestellt sind, bestätigt die oben abgegebene Erklärung. Die Abweichung bei den rosettenförmigen steht ständig auf der Minus-Seite, sobald ein Teil der Pflanzen eingegangen ist. Tabelle XV zeigt, dass, obgleich eine grosse Anzahl Pflanzen auf sämtlichen Parzellen einging, die Spaltung trotzdem eine gute blieb. Hier scheint keine Selektion stattgefunden zu haben. Es wäre interessant gewesen zu sehen, wie das Resultat im Be- stand mit Spaltung 3 rosettenférmig:1 pyramidisch unter den gleichen Umständen ausgefallen wäre, aber leider hatte ich keine solche. Schliesslich möchte ich einige Worte über Tabelle XVI erwähnen. UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 139 Die in dieser aufgenommenen Parzellen waren aus Samen mit ziem- lich niedriger Keimfähigkeit (76 %) gezogen. Sie waren wie die übrigen in Holzkasten ausgesät und nach der Keimung in Mistbeete gebracht worden. Die Parzellen haben ungefähr die gleiche Anzahl Individuen wie die gekeimten Samen betrugen, da die Kasten später in die Mistbeete gebracht wurden, wodurch sie dem oben geschilderten Absterben entgingen. In dieser Tabelle verhält sich die Spaltung vollständig normal. Die Abweichung fällt beim Zusammenzählen der vier Parzellen innerhalb des einfachen mittleren Fehlers. Dies beweist deutlich, dass erst bei den jungen Pflanzen die Selektion eingreift, während eine schlechte Keimfähigkeit bei.den Samen nicht auf die Spaltungszahl einwirkt. Um genetisch die erhaltenen Spaltungszahlen zu erklären, muss ausser dem vorher angenommenen Normalfaktor N, welcher die Ährenverzweigung unterdrückt, noch ein Normalfaktor B angenom- men werden, der die Bracteen verhindert zu wirklichen Blättern sich zu entwickeln. Weiter kommt ein dritter Faktor C hypostatisch zu B vor, welcher, wenn B fehlt, die Ährenspindel verkürzt, sodass die Ähre rosettenförmig wird. Beim Fehlen von B und C werden die Ähren pyramidenförmig. | Laut dieser Annahme muss somit bei der Kreuzung Verzweigt X Normal B bei beiden Eltern anwesend und bei beiden homozygotisch gewesen sein. Auf die gleiche Weise muss man annehmen, dass N bei der Kreuzung Pyramidisch X Normal zugegen gewesen ist. Bei dieser Kreuzung muss B bei dem Vater homozygotisch vorhanden gewesen sein, da es nicht bei der pyramidischen Pflanze vorkam. welche 2 war und keine pyramidenförmige in der Fı-Generation aus- spaitete. Auch C war beim Vater homozygotisch vorhanden, was die in Fa erhaltenen Resultate beweisen. In F> der Kreuzung Pyramidisch X Normal kommen somit folgende Genotypen vor, welche alle ausserdem N homozygotisch enthalten: BBCC, BBCe und BBcc konstant normalährig, BbCC normalährig, Nachkommen spaltet in 3 normale : 1 roset- tenförmig, Bbce normalährig, Nachkommen spaltet in 3 normale : 1 pyra- midisch, BbCe normalährig, Nachkommen spaltet in 12 normale :3 roset- tenförmige : 1 pyramidisch, bbCC konstant rosettenförmig, 140 C. HAMMARLUND bbCc rosettenförmig, Nachkommen spaltet in 3 rosettenformige : 1 pyramidisch, bbec konstant pyramidisch. Ausser den bis jetzt behandelten Typen trat in einem Teil Parzel- len, der im Beginn der Abhandlung beschriebene Typus 5 (Fig. 7.) auf, welchen ich Umbellatum nenne. Dieser kam in der F3-Generation in den Parzellen vor, welche in 12 normale : 3 rosettenförmige : 1 pyra- midisch und in 3 rosettenförmige : 1 pyramidisch spalteten. Da das Auftreten desselben sehr unregelmässig war, ist er nicht in den vor- hergehenden Tabellen mit aufgenommen. Drei isolierte Individuen gaben folgende Nachkommenschaft: Parz.3 8 rosettenförmig, 8 umbellatum, 4 pyramidisch, » 4 a 4 » 10 » ” 10 » >, var 11 » 10 » 8 » » 5) 13 » 6 » 5 » Summe: 36 rosettenförmig, 34 umbellatum, 27 pyramidisch. Wenn man rosettenförmig und umbellatum zusammenzählt, erhält man die Spaltung 70:27 (erwartet für eine Spaltung 3:1 ergibt 72,75 : 24,25 + 4,26), somit eine ausgezeichnete 3 : 1 Spaltung. Da Um- bellatum nur in den Parzellen auftritt, wo C sich heterozygotisch vor- findet, muss man annehmen, dass Umbellatum die Formel bbCc hat. Es müsste somit Heterozygot zwischen rosettenförmig und pyramidisch sein. Die Spaltung müsste somit in den oben angegebenen Parzellen 1 rosettenförmig :2 umbellatum : 1 pyramidisch gewesen sein. Nun sind ja die Zahlen ziemlich klein, aber die Übereinstimmung müsste trotzdem bedeutend besser gewesen sein, da rosettenförmig und um- bellatum im Verhältnis zu pyramidisch eine hübsche 3 : 1 Spaltung ergeben. Wahrscheinlich kann umbellatum in recht hohem Grade modifiziert und dann rosettenförmig werden. In dieser Richtung sind jedoch fortgesetzte Versuche erforderlich, ehe das Verhältnis als voll- ständig bewiesen angegeben werden kann. In der Literatur finden sich nur ein paar Angaben über die Erb- lichkeitsverhältnisse der hier behandelten Typen. So bildet Hugo DE Vrıes in »Die Mutationstheorie» (Bd. II, S. 527, Fig. 96 a und b) zwei Ähren ab, welche er Plantago major rosea mit »gedrungener» und »gestreckter Form der Ähre» nennt, welche wahrscheinlich mit meinen rosettenförmigen und pyramidischen identisch sind. Er nennt diese beiden Typen im Text zu den Abbildungen »eine bracteomane Mittel- UBER DIE VERERBUNG ANORMALER AHREN BEI PLANTAGO MAJOR 141 rasse», ohne darauf einzugehen, wie sich dies verhält, sondern er sagt nur: »Für Verbänderungen und Zwangdrehungen kennt man die be- treffende constante Rasse aber nicht, ebenso wenig für . . . Bracteo- manie . .. und zahlreiche andere im Laufe unserer Besprechungen gelegentlich erwähnte Mittelrassen». In Bd. I, S. 433 sagt er, dass Pl. major rosea eine »samenbeständige Mittelrasse» ist. Was DE Vries als normal bezeichnet, sagt er niemals. Vermutlich ist es dieselbe Form, die ich normal nenne. Anormal ist Pl. major rosea identisch mit meinen rosetten- und pyramidährigen. Wenn man nun Pl. m. rosea als Mittelrasse annimmt, sollten die Nachkommen stets einen bestimmten Prozentsatz beider Formen liefern, denn »die beiden antagonistischen Eigenschaften normal und anormal halten sich un- gefähr das Gleichgewicht» (Bd. I, S. 424). Dass dies aber nicht richtig ist, habe ich ja schon bewiesen. Ein russischer Mathematiker A. Minin fand 1904 in der Nahe von Moskau ein Exemplar, welches nach den Abbildungen und Be- schreibungen als vollständig identisch mit meinem pyramidährigen Typus anzusehen ist. Von dieser Pflanze erntete er Samen. Über das Resultat der Saat sagt er in deutscher Übersetzung: »Die Saat dieser Samen gab Pflanzen eben solcher Art wie diejenigen, von denen ich die Samen gesammelt habe. Dasselbe Resultat gaben auch die nachfolgenden Saaten, und jetzt habe ich schon Pflanzen von der vierten Saat, die ebenso typisch sind wie die mütterliche Pflanze». Dieses Resultat habe ich als richtig bestätigt. Er sagt nichts von Isola- tion, hat aber solche sicher auch nicht ausgeführt. Vermutlich war sein Stammindividuum NNbbcc wie nachher selbstbefruchtend und erzeugte daher konstant pyramidährige Nachkommen. Irgendwelche Kreuzungen hat er nicht ausgeführt. Er vermutet, dass die Pflanze eine Mutation war. Darüber, wie sich dies verhält, ist es natürlich unmöglich, mit Bestimmtheit etwas zu sagen. Man kann vielleicht annehmen, dass sowohl Minins wie meine prramidfôrmige Ausgangs- pflanze als Verlustmutation aus einer normalährigen mit der Formel NNBBcc entstanden ist. Es müsste dabei erst ein Individuum NNBbcc entstanden sein, welches nach Selbstbefruchtung NNbbcc ausgespaltet hat, denn es ist wohl kaum möglich anzunehmen, dass NNBBce oder noch weniger NNBBCC beide B und C auf einmal verloren haben sollten. Schliesslich möchte ich nur erwähnen, dass Typus 6, »kriechend» genannt, nach der Isolierung eine konstant »kriechende» Nachkom- menschaft hervorbrachte, und somit gezeigt ist, dass dieser Typus mit 142 C. HAMMARLUND dem normalen nicht genotypisch identisch ist. Die rotblättrige Form »rubra» habe ich mit »grün» pyramidisch und grün rosettenförmig gekreuzt. Fı ergab das Resultat, dass rotblättrig über grünblättrig dominierte. In Fa verhält sich diese Kreuzung eigentümlich, aber darauf werde ich später, wenn die Untersuchungen beendigt sind, zurückkommen. SUMMARY. Two crosses with different types of spikes have been analyzed. I. Branched X normal (nnBB X NNBB) gave a monohybrid segregation in F2, branched being recessive. The modification of the branched type was the most characteristic in this cross. The modification sometimes went so far that geno- typically segregating families were not to be distinguished phaenotypi- cally from the normally spiked type. II. Pyramid X normal (NNbbcc X NNBBCC) gave a dihybrid segregation in F,: 12 normals:3 rosettes: 1 pyramid, showing that normal dominates the rosettes and the pyramids, and the rosettes the pyramids. It also shows that B is epistatic to C. N is supposed to be a factor prohibiting the branching of the spike. B is a factor which prohibits the bracts from developing into leaves. C is a factor which, when B is absent, shortens the spindle of the spike and produces rosetted spikes. It is to be noted that the rosette-spiked type is less vital during unfavourable weather conditions. ZITIERTE LITERATUR. _ JOHANNSEN, W. Elemente der exakten .Erblichkeitslehre, 2 Aufl. Jena 1913. MININ, A. Zur Frage über das Entstehen der Pflanzen, welche von der Nor- malform abweichen, Moskau 1910 (russisch). 3. DE Vries, HUGO. Die Mutationstheorie, Bd. I u. II. Leipzig 1901—03. 19 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN END IHRER BASTARDE VON HANS RASMUSON HILLESHÔG, LANDSKRONA (With a summary in English) % Sommer 1917 habe ich Versuche mit den beiden Godetia-Arten Whitneyi und amoena angefangen mit der Absicht, erstens durch Kreuzung verschiedener Varietäten derselben Art eine vollständige genetische Analyse dieser beiden Arten auszuführen, und zweitens durch Kreuzungen zwischen den:beiden Arten festzustellen, ob diese Artbastarde in F, spalten und, wenn dies der Fall ist, ob sie nach denselben Gesetzen wie die Varietätenbastarde spalten. Da die Gattung Godetia mit Oenothera nahe verwandt ist, würde es von besonderem Interesse sein festzustellen, ob in jener Gattung ähnliche komplizierte Verhältnisse wie in dieser vorliegen. Mit Arten der verwandten Gattung Clarkia habe ich gleichzeitig genetische Versuche angefangen, über die ich schon eine kurze Mitteilung (Rasmuson 1920 b) veröffent- licht habe. Die oben genannten Aufgaben sind natürlich noch nicht völlig gelöst, dazu ist noch viel mehr Zeit nötig, da aber schon viele Resultate vorliegen, finde ich es zweckmässig, diese jetzt zu veröffent- lichen. Eine kurze Zusammenfassung einiger Resultate ist schon früher (Rasmuson 1919) mitgeteilt worden. Die Ausführung und Bearbeitung der Versuche haben seit 1919 sehr darunter gelitten, dass ich im Frühjahr dieses Jahres als Folge der Grippe (»spanischen Krankheit») schwer krank wurde und des- wegen die Beobachtungen nicht in der Masse ausführen konnte, wie ich ursprünglich die Absicht hatte. Glücklicherweise hatte ich das meiste Samenmaterial schon früher ausgesät und auch die meisten Keimpflanzen pikiert. Die übrigen wurden von meinen Freunden den Weibullsholmer Genetikern N. HERIBERT-NiLsson, C. HArLLovist und C. HaMmmarLuxD pikiert, und ich möchte ihnen dafür hier meinen herzlichen Dank sagen. Auch danke ich herzlich dem Stud. Nırs CHRISTOFFERSSON, der mir bei den Messungen und Zählungen geholfen hat. Dass es mir möglich wurde die Versuche in so grossem Massstabe, Hereditas II. 10 144 HANS RASMUSON wie es nötig war, auszuführen, verdanke ‘ich der Liebenswürdigkeit des Herrn Direktörs in der Schwedischen Zuckerfabriken A.-G. H. TRANCHELL, der mir ein Stück Ackerboden zur Verfügung gestellt hat, und spreche ich ihm dafür meinen ergebensten Dank aus. MATERIAL UND METHODIK. Das Material für meine Kreuzungen habe ich aus Samen gezogen, die ich von »Trädgärdsföreningen», Gothenburg, und H. Mette, Qued- linburg, bezogen hatte. Es bestand aus zahlreichen Varietäten der bei- den Arten G. Whitneyi T. Moore und G. amoena Liisa. Besonders jene Art zeigte grosse Variabilität, während diese in meinem Material nur wenige Typen umfasste. Zu dieser Art gehören auch (Index Kew- ensis) die zuweilen (Lırsa 1839) als besondere Arten aufgenommenen Formen Lindleyana Spacn und rubicunda LinpLey. Ausser den Varie- täten dieser beiden Arten habe ich eine Form (1917—17—6) benutzt, die als amoena angegeben wurde, aber diese Art sicher nicht gehörte, da sie in mehreren bedeutenden Eigenschaften von ihr abwich, z. B. in den ungestielten Früchten (Jerson 1901) und darin, dass sie mit Whitneyi-Formen völlig fertile F,-Bastarde gab, während die F,-Ba- starde von Whitneyi und amoena in meinen Versuchen alle fast völlig steril waren. Sie stand der Art Whitneyi ziemlich nahe, wich aber auch von dieser in einigen Merkmalen ab und wäre nach dem Schema in der Flora von Jepson an die Art quadrivulnera zu führen. Diese Art scheint aber Whitneyi, welche in der betreffenden Flora nicht vor- kommt, ziemlich ähnlich zu sein, besonders darin, dass sie auch stark variabel ist und in der Blütenfarbe mehrere ähnliche Formen umfasst, sie soll aber einen lockeren Blütenstand haben, während dieser bei W hit- neyi wenigstens oben mehr oder weniger dicht ist. Ich möchte aber hier nicht näher auf diese rein systematische Fragen eingehen, da ich hoffe später in einer anderen Arbeit dies tun zu können. Für diese genetische Untersuchung genügt es, dass die in meinen Versuchen zu Kreuzungen zwischen Whitneyi und amoena benutzten Pflanzen sicher auch verschiedenen Arten gehörten, was auch aus der Sterilität der F,;- Bastarde hervorgeht, dass also hier mit Sicherheit Artbastarde gebildet wurden. Bei der Ausführung der Versuche habe ich alle übliche Vorsichts- massnahmen getroffen. Bei der Bestäubung habe ich immer die Staub- fäden mit einer Pinzette abgerissen und die Antheren direkt auf die Narbe gerieben. Nach jeder Bestäubung wurde die Pinzette, um auf BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 145 ihr möglicherweise festsitzende Pollenkörner zu töten, in Alkohol ein- getaucht. Die Samen wurden in den ersten Jahren in Erde in Keim- schalen, später aber grösstenteils auf Filtrierpapier in Petrischalen gesät (vergl. den Abschnitt Keimungsversuche). Die Keimpflanzen in den Petrischalen wurden, wenn sie eine genügende Grösse erreichten, in Erde in kleine Holzkasten in solcher Entfernung gepflanzt, dass sie später ebenso wie die in ähnlicher Weise pikierten Keimpflanzen aus den Keimschalen mit einem Stückchen festsitzender Erde in das Ver- suchsfeld ausgepflanzt werden konnten. In dieser Weise gelang diese Auspflanzung sehr gut, und nur sehr wenig Pflanzen gingen dabei ein. Bei der Bezeichnung der Pflanzen habe ich immer in meinen gene- tischen Versuchen eine bestimmte Methode benutzt, die ich auch hier bei Godetia verwendet habe. Jede Kreuzung wird nämlich mit einer römischen Ziffer bezeichnet. Die verschiedenen F,-Pflanzen bekom- men diese Ziffer nebst einer arabischen, z. B. X—1, X—2 u. s. w. Eine F,-Pflanze bekommt die Bezeichnung der entsprechenden F;- Pflanze nebst einer neuen Ziffer, also z. B. X—1—-1, X—1—2 u. s. w. In dieser Weise ist es immer möglich die Verwandtschaft und Ab- stammung einer Pflanze, die aus einer Kreuzung stammt, zu erkennen. Andere Pflanzen habe ich bei Godetia meistens mit der Jahreszahl, der Nummer der Parzelle und der Nummer der Pflanze selbst be- zeichnet, z. B. 1917—20—5 — die Pflanze 5 in der Parzelle 20 des Jahres 1917. Solche Pflanzen, bei denen nur Messungen ausgeführt wurden, wurden meistens mit einem Buchstaben an Stelle der Nummer der Pflanze selbst bezeichnet. Auch war dies der Fall bei einigen P-Pflanzen, die aus einer andern Aussaat stammten als die übrigen derselben Sorte, z. B. 1917—26—a. In dieser Arbeit habe ich bei Spaltungszahlen, die grösser als 50 sind, fast immer den mittleren Fehler nach den von JOHANNSEN (1913, S. 41, 91, 97 u. 515) angegebenen Formeln und Methoden berechnet. Bei Zahlen kleiner als 50 habe ich.dies meistens unterlassen, weil es mir hier ziemlich nutzlos erschien. KEIMUNGSVERSUCHE. In den beiden ersten Versuchsjahren habe ich die Samen in Erde in Keimschalen gesät. Im Jahre 1918 bekam ich aber in den Nach- kommenschaften einiger geselbsteten amoena-Pflanzen in bezug auf einen Farbencharakter (den später näher erwähnten »Querfleck >») Spaltungen, die vom Verhältnis 3 : 1 stark abwichen und bei mehr als 146 HANS RASMUSON 100 Pflanzen das Verhältnis 1,5: 1 zeigten. Da aus den schönen Un- tersuchungen über Oenothera von RENNER (1917) hervorgeht, dass kom- plizierte Zahlenverhältnisse durch die fehlende Lebensfähigkeit von Samen bestimmter Genotypen zustande kommen können, kam ich auf den Gedanken, dass bei Godetia ähnliche Verhältnisse vorliegen könn- ten, da Godetia mit Oenothera verwandt ist. Das Verhältnis 15:1 hätte ja dadurch zustande kommen können, dass die Samen, die den Querfleck homozygotisch tragen, nicht oder wenig keimfähig seien, und dass überhaupt Samen mit der Anlage für diesen Fleck weniger keimfähig seien als diejenigen ohne diesen. Man müsste dann erwar- ten, dass Pflanzen mit diesem Charakter einen geringeren Prozent keimfähiger Samen geben würden als diejenigen, die diesen Charakter nicht besassen. Ich habe deswegen im Frühjahr 1919 einige Samen verschiedener amoena-Pflanzen mit oder ohne den Querfleck in Petrischalen, die im Inneren mit Filtrierpapier, das immer feucht ge- halten wurde, überzogen waren, ausgesät. Diese wurden bei Zimmer- temperatur (etwa 14—19° C.) aufbewahrt, nachdem ich durch Ver- suche bei sowohl dieser Temperatur als auch in einem Thermostaten bei + 30° C. konstatiert hatte, dass jene Temperatur die beste war. So keimten z. B. in einem Versuche bei Zimmertemperatur 646 % der Samen, während im Thermostaten nur 25 % keimten. Das Resultat der Keimungen von den verschiedenen amoena-Samen war, dass von drei Pflanzen mit dem Querfleck die zwei einen höheren Keimprozent (851 und 87,5, Mittel von drei bezw. zwei Versuchen) hatten und nur eine einen niedrigeren (65,3, Mittel von drei Versuchen) als die Pflanze ohne den Querfleck (73,0, Mittel von zwei Versuchen) und dass alle drei Pflanzen mit dem Querfleck zusammen einen höheren Prozent gekeim- ter Samen als diese gaben. Die Samen der Pflanzen mit dem Quer- fleck keimen also wenigstens so gut wie die Samen der Pflanzen ohne diesen. Die Verschiebung des Verhältnisses kann also nicht dadurch zustande gekommen sein, dass die Samen, die den Querfleck geno- typisch besitzen, eine geringere Keimfähigkeit als die übrigen besitzen. Bei den Pflanzen dieser Versuche war auch das Verhältnis dem theo- retischen 3:1 viel näher als im vorigen und kann diesem sehr wohl entsprechen. In einigen Parzellen war die Abweichung sogar in der entgegengesetzten Richtung. Die Abweichung kann dieses Jahr (1919) als nur vom Zufall bedingt betrachtet werden. Da die Samen 1919 in Petrischalen,: 1918 dagegen in Erde gesat wurden, ist es sehr wohl möglich, dass in Erde eine Selektion statt- finden kann, so dass die Samen mit der Anlage für den Querfleck BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 147 schlechter aufgehen als die übrigen. Dies braucht aber nicht durch eine schlechtere Keimfähigkeit dieser Samen sondern kann auch durch eine geringere Resistenz der ganz kleinen Keimpflanzen verursacht worden sein. Um festzustellen, ob in Erde eine grössere Zahl der Keimpflanzen eliminiert werden als in Petrischalen, habe ich deswe- gen 1920 viele Samensorten sowohl in Erde als auch in Petrischalen und andere nur in Petrischalen oder nur in Erde keimen lassen. Das Resultat geht aus den Tabellen 1—3 hervor. Beim Vergleich der beiden Tabellen 1 und 2 sieht man sofort, dass in Petrischalen ein viel grösserer Teil der Samen gesunde Keim- pflanzen gibt als in Erde, nämlich von Whitneyi 78, % und von amoena 82 %, in Erde dagegen nur 53,2 bezw. 357. Wenn man die überhaupt gekeimten Samen in Petrischalen berücksichtigt, ist der Un- terschied noch grösser (81,1 und 85,6 bezw. 53,2 und 35,7), mir scheint es aber richtiger, nur die Zahl derjenigen Keimpflanzen, die pikiert werden konnten, mit der in Erde erhaltenen Zahl zu vergleichen. Da die in diesen Tabellen mitgenommenen Samensorten entweder nur in Erde oder nur in Petrischalen keimten, sind die Zahlen nicht ganz vergleichbar, da aber die in der einen Tabelle vorkommenden Sorten oft mit den in der anderen vorkommenden nahe verwandt waren, glaube ich nicht, dass darin eine Ursache des Unterschieds liegen kann. , Ein prinzipieller Unterschied zwischen den beiden Arten Whitneyi und amoena ist in dieser Sache nicht vorhanden. Schon aus diesen beiden Tabellen kann man also den Schluss ziehen, dass beim Aussäen der Samen in Erde ein viel kleinerer Teil lebensfähige Keim- pflanzen gibt als beim Aussäen in Petrischalen, dass also in Erde eine viel schärfere Selektion stattfinden muss. Dieser Schluss wird durch die Tabelle 3 als völlig richtig be- wiesen. Diese enthält die Sorten, von denen einige Samen in Erde und später andere in Petrischalen gesät wurden. Der Unterschied ist sehr deutlich, 611 % pikierte Pflanzen und 742 % gekeimte Samen in Petrischalen, nur 23,6 % Keimpflanzen in Erde. Da beim Aussäen in Petrischalen, das immer später als in Erde geschah, oft nur wenige Samen noch vorhanden waren, konnten zuweilen nicht genug gute Samen in die Petrischalen ausgelegt werden, sondern auch solche mussten mitgenommen werden, die etwas schlecht aussahen. Des- wegen müsste man eigentlich erwarten, wenigstens bei einigen Sorten, in Erde verhältnismässig mehr Keimpflanzen als in Petrischalen zu erhalten. Dies war tatsächlich der Fall bei der Pflanze III—4—10, wo in Erde 275 % und in Petrischalen nur 4 % Keimpflanzen er- 148 HANS RASMUSON TABELLE 1. Keimung der in Erde gesäten Samensorten 1920. | | le Zahl der Keimpflanzen Samen-Sorte | Gesat Sea iy FA x de | | Samen absolute pere | | ————.—NANNN$$a9$ ——_—" ______ 00 Whitneyi / | RUE MT RUE 28/5 30 16 53,3 HAS N are » 40 7 17,5 i | ee IA ER 11/5 40 23 97,5 | Poe eee ETUI ae » 40 31 77,5 Be RE hace dato 14/5 40 24 60,0 Pies tc een et » 40 21 52,5 RER | » 35 26 | 74,3 Me SUD is! Sy Sees das ace » 20 17 85,0 all Vr. REHRNT EN. » 40 27 67,5 as ee ee ee OS Riots 5/3 40 26 65,0 » = POV PAM SRE » 40 24 60,0 Ree ee | » | 40 26 65,0 RE TS eee nal nets 40) 31 77,5 CARE. | NES Me ET » 40 30 75,0 Re MSA FULL | » 25 0, 0,0 | ESS PRET ER Er 5/3 30 18 60,0 RICE Sopdet PEN » 50 24 - 48,0 CT SF 5c EEE. 16/8 | 40 20 50,0 EY SÉPARER ER Per a 40 | 36 90,0 1 ae a en 2 16), | 40 | 25 625 | » San u » 40 1 , 2,5 | in. MT RER ae 28/5 40 28 70,0 etm tees | ella EE UN 2 » 40 30 75,0 eo! ee Se öl 40 29 72,5 .| PEU Res | » 40 20 50,0 PARE eee RER EEE aes » 40 | 30 | 75,0 NIEDER | » 40 30 | 75,0 EE PARSE ER Ale, ot he | » 40 | 25 | 62,5 » À EAA Oe OR Pes » 40 | 33 | 82,5 | » Be N N » 40 36 90,0 | EL A PRE. À CA #4 15 2 133 | » + DAT ER SR TR IC | » 25 18 72,0 | Pre the PNR DRE ART AE | | » 20 | 13 65,0 | en cat, at | ÿ niet 8 50,0 | APE Be ote ee » 40 hes Lb. Samet | 80,0 » EIER » 40 | 40 100,0 Gy ae Be CE OR rae CO ee 40,0 | K—2--3 eRe LN | » 13 | 9 692 | | X—2—4 & X—2-6 .... | » 40 12 30,0 1 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 149 Samen-Sorte Gesat Zahl der Zahl der Keimpflanzen Samen absolute z der | amen LS RS PRE pe” À 16/4 100 | 18 18,0 EN Ne » 100 27 27,0 CSE ISERE SRE TR » 100 17 17,0 D ER N een » 100 8 8,0 DE Re eee » 100 16 16,0 MENÉS Sara et Boek EEE EE » 90 26 28,9 AU LES ee ER SA » 100 22 22,0 Pa ae i eS ee eS » 100 22 22,0 LUS EN Te DIE me 60 36 60,0 » —2 » 60 39 58,3 DA moe (reset Te » 50 6 12,0 Mittel — — — 53,2 Amoena | IX—27—4 X IX—27—5 ... i 50 6 12,0 So ER ee EU 16/4 100 48 | 48,0 3 oh ate boca San oes waders » 100 47 47,0 Mittel = = = | 354 TABELLE 2. Keimung der in Petrischalen gesäten Samensorten 1920. | Zahl der Keime Pikiérte Pflanzen Samen-Sorte Gesät Zahl der Samen | absolute % der | absolute | % der Samen Zahl Samen Whilneyi II 2 I er sa or 9 24,3 4 10,3 III—4—6 ............... » 50 47 94,0 + 40 80,0 | REE AA fs » 50 0 0,0 0 0,0 | III-6—2............... » 34 34 100,0 34 100,0 XIV—30—1............ “Is 40 40 100,0 40 100,0 » ee 2 det: 9/3 39 31 79,5 30 76,9 » > RER "la 40 34 85,0 34 85,0 » le tn cates 15/5 25 20 80,0 20 80,0 » an RAS 9/3 20 16 80,0 16 80,0 » — ee ee » 30 28 93,3 28 93,3 » ee Me 21/3 40 40 100,0 40 100,0 » 10" 5.5. » 39 36 92,3 36 92,3 Te Eee » 20 19 95,0 19 95,0 » Sel AO: » 20 14 70,0 11 55,0 ees Cee © » 95 25 100,0 25 100,0 | 150 HANS RASMUSON Samen-Sorte BEIN OP RON CE | ES CS SRE WEBSITE... 1 re ES aes 1a a ee! 1017 Bu | Mittel Amoena eee ewe nenne. 1917-30 —a Mittel Gesät Zahl der Samen ' 100 | 100 40 60 100 100 | 50 | 70 20 20 20 7 20 10 20 25 20 20 20 20 20 Zahl der Keime Pikierte Pflanzen | absolute | 93 91 27 48 % der’ Samen 93,0 91,0 67,5 80,0 95,0 73,0 92.0. : 100,0 90,0 95,0 40,0 100,0 95,0 100,0 60,0 92,0 90,0 90,0 85,0 95,0 90,0 90,0 0,0 55,0 100,0 83,3 46,7 90,0 90,0 95,0 75,0 81,1 98,0 97,0 96,0 100,0 absolute Zahl 90 91 14 48 90 % der Samen 90,0 91,0 35,0 80,0 90,0 63,0 90,0 100,0 90,0 95,0 25,0 100,0 95,0 100,0 60,0 92,0 90,0 90,0 85,0 95,0 90,0 90,0 0,0 95,0 100,0 83,3 46,7 90,0 90,0 90,0 75,0 78,6 95,0 96,0 95,0 99,0 30,0 41,0 100,0 100,0 82,0 BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 151 TABELLE 3. Keimung der sowohl in Erde als auch in Petrischalen gesdten Samensorten. In Erde gesate Samen | In Petrischalen gesäte Samen | | Zahl der Keime | Zahl der Keime| Sam | 5 tr | anzen Samen-Sorte 3 38| 6 = 05, FS Sie El 5a | 56 | 8 RÉ] 32 | 98 | Ba | BE Dee dies En | a | Ra = Ra = SD | | | Whitneyi | | | | III—2—1 ... 2}, | 40 12: S005 1290-30 29 96,7 29 96,7» | PSC a PL Se MES AE NE. 125. 18 45,0 | III—4—1 ... | %/s | 40 15 37,5 5/5 | 25 20 80,0 20 80,0 » —10... | » | 40 (ala Pa LEE Be 1 4,0 1 4,0 » —11... | » | 40 15 37,5. |" ®ls-| 25 22 88,0 22 | 88,0 RS RE RE a: Su jos p40} eat f Sap | At |) 42 » —14... | U}e| 25 0 0,0 9/5 | 12 2 16,7 0). per Oto » —15... | » | 40 14 35,0 »: | 20 19 95,0 14 70,0 » —16... | » | 40 19 47,5 » | 20 17 85,0 0 0,0 » —17... |-» | 40 9 22,5 » | 30 21 70,0 19 63,3 » —18... | » | 40 5 12,5 » | 30 19 63,3 17 56,7 111—28—3 16/3 | 40 9 22,5 » | 30 30 100,0 25 | 183,3 V—1—1 23/3 | 40 FA 17,5. | 11/5 | 30 29. | 96,7 29. - |» 96,7 » —d » | 40 Guy | ois » | 30 24 80,0 DA +! 800 | » —6 ..... » |40} 17 | 425 | » | 20| 20 | 1000 | 17 | 85,0 » —7...... » | 40 7 17,5 ae ee 28 86,7 26 86,7 | Mitek —. és A EE ere | EUeE AE — 61,1 halten wurden. Auch bei der Pflanze III—4—16 war dies der Fall, da hier in Erde 47,5 %, in Petrischalen 0 % lebensfahige Keimpflanzen erhalten wurden. Hier keimten aber in den Petrischalen nicht we- niger als 85 %, alle Keimpflanzen starben aber vor dem Pikieren ab. Hier ist deswegen die Méglichkeit vorhanden, dass besondere äussere Verhältnisse, z. B. irgendeine Infektion, den Unterschied verursacht haben können. In allen übrigen Sorten war aber der Prozent von Keimpflanzen beträchtlich höher in den Petrischalen als in Erde. Es ist also ganz gewiss, dass, wenn Godetia-Samen in Petrischalen auf feuchtem Filtrierpapier keimen, sie einen viel höheren Prozentsatz lebenstauglicher Keimpflanzen geben, als wenn sie in Erde in Keim- schalen keimen dürfen. - Diese Tatsache scheint mir von grosser Bedeutung zu sein. Wenn in Erde ein so grosser Teil der Samen wie in den Tabellen 1 und 3.(46,3 und 64,3 bezw. 764 %) keine Keimpflanzen gibt, ist es sehr 152 HANS RASMUSON wohl möglich, dass, wenn in einer Samenprobe verschiedene Geno- typen vorkommen, die einen kleinen Unterschied in der Resistenz ge- gen ungünstige Verhältnisse bei der Keimung zeigen, durch Selektion eine merkbare Verschiebung des Zahlenverhältnisses zwischen diesen Genotypen bei den erwachsenen Pflanzen entstehen kann. Eine solche kam möglicherweise in meinem oben erwähnten amoena-Ma- terial im Jahre 1918 vor. Vielleicht waren auch einige andere solche Abweichungen vom theoretischen Verhältnis, die im Jahre 1919 vor- kamen und auf die ich später näher eingehen werde, durch eine ähn- liche Selektion entstanden. In letztem Jahre (1920) habe ich viele Samenproben, die von Pflanzen stammten, die selbst oder deren Ver- wandten solche Abweichungen gezeigt hatten, und ausserdem mehrere andere Sorten in Petrischalen keimen lassen, um die Wirkungen einer Selektion möglichst zu vermeiden. Leider war es mir aus Zeitmangel nicht möglich alle Sorten in dieser Weise zu behandeln. Ich halte es aber für absolut notwendig bei genetischen Versuchen, sobald von den gewöhnlichen abweichende Zahlenverhältnisse vorkommen, die Samen bei möglichst günstigen äusseren Umständen keimen zu lassen und jedenfalls immer den Prozent gekeimter Samen festzustellen. Wenn dies nicht getan worden ist, ist es ganz nutzlos auf Grund der abweichenden Zahlenverhältnisse besondere Theorien aufzubauen. I. VARIETÄTENKREUZUNGEN. A. VERSUCHE MIT G. WHITNEYI. BLÜTENFARBE. In bezug auf die Blütenfarbe kommen viele verschiedene Typen von G. Whitneyi vor. Die Farben sind aber alle, nur Weiss und Gelb ausgenommen, verschiedene Nuancen von Violett und sind deswegen schwer zu beschreiben und bezeichnen. Ich habe darum alle Typen, nur Weiss ausgenommen, auf einer farbigen Tafel wiedergegeben, und eine ausführliche Beschreibung ist auf diese Weise unnötig geworden. Bei der Bezeichnung habe ich die mehr roten statt rotviolett nur rot, die mehr blauen violett, die mehr in der Mitte stehenden rosa, rosa- violett oder rotviolett genannt. Ich gebe hier ein Verzeichnis der in meinen Versuchen vorkommenden Farbentypen mit Hinweis auf die entsprechenden Figuren der farbigen Tafel. 1) Weiss. Die Blüten sind rein weiss, können aber beim Älter- werden etwas rötlich gefärbt werden. BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 153 2) Rosa (Taf. I, Fig. 3). Die Farbe kann bei diesem Typus zu- weilen sehr schwach sein. 3) Schwachviolett (Taf. I, Fig. 1, 2). Die Farbe ist mehr blau als beim vorigen Typus aber auch oft sehr schwach, jedoch meistens stärker als die Figuren zeigen. 4) Violett (Taf. I, Fig. 4). Die Farbe ist hier stärker als beim vo- rigen Typus aber sonst von ziemlich ähnlicher Nuance. Die Mitte des Kronenblattes ist meistens heller, und oft ist das Pigment streifen- weise verteilt. 5) Rotviolett (Taf. I, Fig. 6). Diese Form ist mehr rot als die vorige, ähnelt ihr aber in der Verteilung des Pigments. 6) Rosaviolett (Taf. I, Fig. 5). Die Farbe ist schwächer als beim vorigen Typus, sonst aber ziemlich ähnlich. 7) Rot. Die ganze Fläche des Kronenblattes ist rot, nur die Basis ist weiss. Von diesem Typus kommen drei verschiedene Nuancen vor, die aber oft schwer zu unterscheiden sind. Sie werden beson- ders bei der Kreuzung III behandelt und dort hellrot (Taf. I, Fig. 9), violettrot (Taf. I, Fig. 7) und dunkelrot (Taf. I, Fig. 8) genannt. 8) Rot, Seitenränder hell. Während der vorige Typus nur ganz unten heller ist, sind hier die Seitenränder meistens bis zum Aussen- rande hell. Der Typus variiert ziemlich stark in der Breite der hellen Ränder, und auch kommt es vor, dass sie den Aussenrand nicht er- reichen, wodurch Übergänge zum vorigen Typus entstehen. Auch hier kommen -verschiedene, wenigstens zwei, Nuancen vor, die sich hier auch in der Farbe der Seitenränder, die entweder weiss oder mehr oder weniger schwach violett sein können (Taf. I, Fig. 10, 11, 12), unter- scheiden. Die der dunkelroten entsprechende Form habe ich aber nicht mit Sicherheit beobachtet. | 9) Kleinfleckig (Taf. I, Fig. 15). Auf weissem bis violettem Grunde kommt ein sehr kleiner Fleck von roter Farbe vor. Dieser Fleck kann in Grösse auch bei ein und derselben Pflanze variieren und fehlt zu weilen einigen Blüten, während er bei anderen vorhanden ist. Fast immer ist der Fleck in der Mitte mehr oder weniger eingeschnürt und oft geteilt, so dass er doppelt wird. 10) Mit Fleck mittlerer Grösse (Taf. I, Fig. 13). Diese Form ähnelt der vorigen, nur ist der Fleck grösser, obgleich er auch hier in Grôsse variiert. Meistens ist er nicht doppelt, obgleich er auch hier in der Mitte eingeschnürt sein kann. 11) Grossfleckig (Taf. I, Fig. 14). Dieser Typus unterscheidet sich von dem vorigen dadurch, dass der Fleck noch grösser, obgleich 154 HANS RASMUSON in ähnlicher Weise variabel ist. Nur selten erreicht er den Rand des Kronenblattes, wie die Fig. zeigt, sondern er ist fast immer davon durch einen deutlichen hellen Streifen getrennt. Diese drei gefleckten Typen kônnen zuweilen nicht voneinander abgegrenzt werden, da sie ineinander übergehen. 12) Mit schwachem Fleck (Taf. I, Fig. 2, 3). Der Fleck ist hier sehr schwach, oft nur bei genauer Untersuchung sichtbar und kann zuweilen einzelnen Bliiten einer Pflanze fehlen, obgleich er bei an- deren vorhanden ist. 13) Gelb (Taf. I, Fig. 17, 18, 19). Die Blüte ist im äusseren Teil der Seitenränder mehr oder weniger gelb, die Farbe sonst kann aber einem der vorigen Typen, nur rot ausgenommen, entsprechen. Dieser Typus ist sehr variabel. Einerseits kann das ganze Blatt stark gelb und dann auch in der Form stark beeinflusst, andererseits können bei ein und derselben Pflanze nur einige Blüten etwas Gelb haben, während andere anscheinend gar kein Gelb besitzen. Da die gelbe Farbe mit fast allen anderen vereint sein kann, haben wir hier an- scheinend eine Parallele zu den gelben Formen von Antirrhinum (Baur, 1910, 1919). „Da ich in einer früheren Mitteilung (Rasmuson 1919) einige Ty- pen in anderer Weise bezeichnet habe, stelle ich hier diese Bezeich- nungen mit den entsprechenden neuen zusammen: lila 1919 = violett; schwach lila 1919 = schwachviolett; rot, Basis hell 1919 = rot; rot, Basis und Seitenränder hell 1919 — rot, Seitenränder hell. Da das Material stark heterozygotisch war, wie man ja erwarlen konnte, da es aus gekauften Samen stammte und die Godetien Insek- tenblütler sind, kamen in den Kreuzungen meistens schon in F, Spaltungen vor, und dadurch wurden in F, derselben Kreuzung sehr verschiedene Spaltungen erhalten. Ich gebe deswegen im folgenden zuerst eine Beschreibung der verschiedenen Kreuzungen und dann eine Übersicht der Gene. Weiss X violett, Kreuzung XI, 1917—20—5 X 1917—13—=5. Von den beiden P-Pflanzen stammte die eine, 1917—-20—5, aus der Sorte Perl und war rein weiss. Bei Selbstbestäubung gab sie eine Nachkommenschaft, die aus nur weissen Pflanzen (etwa 30) be- stand. Die andere P-Pflanze stammte aus der Sorte Cattleya und war violett. Ihre Nachkommen waren alle 20 violett, eine besass aber gelbe Aussenränder. Die F,-Generation bestand aus 14 Individuen, die alle violett wa- BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 155 ren. Es dominierte also violett über weiss. Nach zwei F,-Pflanzen wurden F,-Generationen erzogen und zwar die nach XI—2 im Jahre 1919, die nach XI—9 im Jahre 1920. Das Resultat zeigt die Tabelle 4. TABELLE: 4. fF, nach AI=-2 und XIl—9. Gefunden Berechnet weist] Mittlerer | F,-Pflanze = = | er Fehl | violett weiss violett | weiss | 5 rail | | 11 Ve eek Le 112 34 109,5 | 3060] 2,5 — MONT eee ee Sd 2 7,5 2,5 0,5 — Summe 120 oO. :| LAY 39,0 3,0 + 5,408 Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Spaltung monohybrid war. Es war also nur ein Gen daran beteiligt. Dieses Gen war aber nicht ein Gen, das allein violett bewirkt, sondern die Verhältnisse sind etwas komplizierter, wie aus späteren Kreuzungen hervorgeht. Der violette Typus kommt durch das Zusammenwirken zweier Gene zu- stande, namlich das Gen B oder das Gen C, das allein schwachviolette bezw. rosa Farbe bewirkt, und das Gen D, das allein keine sichtbare Wirkung hat, mit B oder C dagegen violette Farbe bewirkt. Wie aus anderen Kreuzungen (XIV, Artkreuzungen) hervorgeht, besass die weisse P-Pflanze das Gen D und zwar homozygotisch, da sie mit schwachvioletten bezw. rosafarbigen Pflanzen nur violette F,-Pflanzen gab. Beide P-Pflanzen waren also DD, die weisse war ausserdem bbcc, die violette BBcc oder bbCC. Welches von den Genen B oder C vor- handen war, konnte hier, da D bei allen Pflanzen vorkam, nicht fest- gestellt werden. Das Gen, das an der Spaltung beteiligt war, war aber B oder C. 1 a. Rot X violett, Kreuzung II, 1917—5—4 X 1917—13 Die P-Pflanze 1917—5—4 wurde aus Samen der Sorte gloriosa gezogen und war rot. Bei Selbstbestäubung gab sie eine Nachkommen- schaft von 69 Pflanzen, von denen 53 rot und 16 rot gefleckt waren. Die roten waren von zwei Nuancen, und bei den gefleckten war die Grundfarbe auch von zwei Typen, schwachviolett und rosa. Die bei- den roten Nuancen waren deswegen wahrscheinlich dadurch verur- sacht, dass auch bei ihnen entweder schwachviolett oder rosa vorhan- den war. Die Spaltung in rote und gefleckte, die monohybrid er- scheint (berechnet 51,75 : 17,25 -+ 3.597), zeigt, dass rot über gefleckt do- miniert und dass die P-Pflanze in einem Gen für rote Farbe, E, he- 156 HANS RASMUSON terozygotisch war. Dass auch die Grundfarbe spaltete zeigt, dass sie auch in bezug auf ein Gen für schwachviolette Farbe, B, heterozy- gotisch war. Die zweite P-Pflanze, 1917—13—a, stammte aus Samen der Sorte Cattleya, war violett und hatte nur violette (etwa 30) Nachkommen. Die F,-Generation zeigte Spaltung in zwei Typen, rot und gefleckt. Es dominierte also sowohl rot als auch gefleckt über violett. Von jenem Typus waren 5 Pflanzen vorhanden, von diesem 11. Diese Zahlen scheinen dem theoretischen Verhältnis 1 : 1 zu entsprechen, das aus den Resultaten der Selbstbestäubung von 1917—5—4 zu erwarten war. Die gefleckten Pflanzen waren vermutlich alle violett, ob- gleich es schwer sein kann, bei gefleckten Individuen festzustellen, ob violette oder schwachviolette Farbe vorliegt. Von dieser Kreuzung habe ich drei F,-Generationen erzogen. Die eine nach der gefleckten F,-Pflanze II—4 gab das Resultat, das in der Tabelle 5 gezeigt wird. TABELLE ‘5. ¥; nach HA, | Mi a Farbe Gefunden | Berechnet | Abweichung | sip | | Fehler | | | | ieee | | violett, gefleckt ............ | 29 | 29;8125 | — 0,8125 + 3,612 | | | os, gelleckt os, nur | 10 9,9375 40065 | +2,841 | ite 5 SE 2. een | 13 | 9,3755 | -+3,0625 + 2,841 EOS ne TE TE | 1 | 3,3125 — 25195 "| + 1,362 | FC CUT ER PR RE | 39 | 39.75 — 0,55 | +3,52 | | nicht gefleckt ............... | 14 13,25 + 0,75 f'n | 42 39,75 | +235 + 3,152 RCA SR ec ees nee ee 11 13,25 — 2,25 Die Spaltung in gefleckte und nicht gefleckte war also deutlich monohybrid, und dasselbe war der Fall mit der Spaltung in violette und rosa. In beiden Fällen war die Abweichung von den theoretischen Zahlen kleiner als der mittlere Fehler. Das Gen für den gefleckten Typus nenne ich G, und sein Allelomorph g. Unter den fleckigen waren aber wenigstens zwei, wenn nicht alle drei Typen vorhanden. Bei einer späteren Zählung, als schon mehrere Pflanzen verblüht wa- ren, fand ich 21 grossfleckige und 8 mit kleinem oder mittelgrossem Fleck, also fast das Verhältnis 3:1 (berechnet 21,5 und 7,5). Wahr- scheinlich war hier noch ein Gen, H, vorhanden, das mit G zusammen BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 197 den Typus grossfleckig gibt, allein aber keine sichtbare Wirkung hat. Der kleinfleckige Typus entspricht vermutlich dem Formel Gg, ist also heterozygotisch. _ Das Gen fiir violette Farbe ist das schon erwahnte Gen D, das Gen fiir rosa nenne ich C und sein Allelomorph c. Wenn sowohl die Grundfarbe (violette oder rosa) als die Fleck- zeichnung berücksichtigt werden, ist, wie aus der Tabelle 5 hervor- geht, die Spaltung dihybrid. Auch dann stimmen die gefundenen Zahlen mit den nach dem Verhältnis 9 : 3 : 3:-1 berechneten gut über- ein. wenigstens ziemlich unabhängig von einander vererbt werden. Wir kônnen also den Schluss ziehen, dass die Gene D und G Da unter den grossfleckigen bei der späteren Zählung 17 violett und 4 ~ rosa, unter den übrigen gefleckten 7 violett und 1 rosa waren, werden auch die Gene D und H ziemlich unabhangig von einander vererbt. Nach drei F.-Pflanzen bekam ich F,-Generationen. Die rosa- farbige, gefleckte Pflanze II—4—1 hatte 15 rosa, gefleckte Nachkom- men, die violette II—4—5 9 violette und eine andere violette, II—4—8, 5 violette Nachkommen. Von zwei roten F,-Pflanzen habe ich die F,-Generation erzogen, und das Resultat wird in der Tabelle 6 mitgeteilt. TABELLE 6. F, nach II—1 und Il—25. | Gefunden Berechnet Abweich-| Mittlerer | E,-Pflanze ung Fehler | - rot | violett rot violett = | LES Spee PE ae | 13 | 4 12,75 4,95 0,25 — I1—95. és A Gee NOTE 61,50 20,50 4,50 = | Summe | 79 | 20 | 745 | 24,75 Ar | 4,308 Die Spaltung war hier nur in zwei Typen und deutlich mono- hybrid, da die Abweichung der gefundenen von den theoretischen Zahlen nicht viel grösser als der mittlere Fehler war. Eigentlich würde man aber hier eine Ausspaltung von fleckigen Individuen er- wartet haben, denn nach der Nachkommenschaft der roten P-Pflanze müsste man, wie oben erwähnt, glauben, dass diese die Konstitution EeGG hätte. Dies kann aber nicht richtig sein, sondern sie wird EeGg gewesen sein, denn sonst hätten fleckige Pflanzen in F, nach II—1 und II—25 auftreten müssen. Dann sollten aber bei der Selbstbestäubung von 1917—5—4 auch etwa 4 (genau 4,315 + 2,011) rein violette oder rosa Pflanzen aufgetreten sein. Zwar ist die Abweichung von dieser 158 HANS KASMUSON Erwartung kaum mebr als zweimal den mittleren Fehler und hatte also nur zufällig sein können. Man würde aber dann auch erwartet haben, dass von den 16 F,-Pflanzen wenigstens einige (theoretisch 4) ohne sowohl E als G und also rein violett gewesen sein würden und dass von den beiden selbstbefruchteten roten F,-Pflanzen die eine das Gen G gehabt hätte, obgleich auch hier das Fehlen des erwarteten Typus hätte zufällig sein können. Dass aber in allen Fällen eine ganz ähnliche Abweichung vorkommt, kann aber nur dadurch erklärt wer- den, dass hier eine Koppelung vorliegt. Wenn nämlich eine Koppelung zwischen E und g vorhanden ist, würde dies die sämtlichen Tatsachen erklären. Dann würde die P-Pflanze 1917—5—4 ausschliesslich oder hauptsächlich, je nach dem Grade der Koppelung, Gameten Eg und eG bilden. Die F,-Pflanzen würden dann entweder Eegg, rot, in rote und nichtrote, ungefleckte spaltend, oder eeGg, gefleckt, in gefleckte und ungefleckte, nichtrote spaltend werden. Es könnte aber auch eine starke Koppelung zwischen E und G vorhanden sein, und die P-Pflanze 1917—5—4 würde dann EeGG gewesen sein. Auch dann würde die l';-Generation in rote und gefleckte und, da die roten F,-Pflanzen hauptsächlich oder ausschliesslich Gameten EG und eg bilden würden, die Nachkommenschaft solcher F,-Pflanzen nur in rote und violette (bezw. rosa) spalten. Welche Erklärung die richtige ist, kann nur durch grössere Zahlen entschieden werden. Prinzipiell bedeuten ja heide Erklärungen dasselbe, nämlich dass die beiden allelomorphen Paare E—e und G—g in demselben Chromosomenpaare liegen. Je nachdem E und g oder E und G in demselben Chromosom liegen, kommt Koppelung zwischen E und g oder zwischen E und G zustande. Da bei partieller Koppelung immer sowohl Eg- als EG-Gameten, ob- gleich in verschiedenem Verhältnis je nach der Koppelung, gebildet werden, müssen dann auch beide Arten von Koppelung vorkommen können, da bei der Verbindung EEgg X eeGG E und g, bei der Ver- bindung EEGG X eegg dagegen E und G gekoppelt werden, wie dies schon von Bateson und PuxNETT (1911—12) gezeigt worden ist. Wir können also hier mit Sicherheit nur behaupten, dass die allelomorphen Paare E—e und G—g in demselben Chromosomenpaare lokalisiert sind, da wir wohl die schönen Resultate der Drosophila-Forschung (MORGAN, STURTEVANT, MULLER und Brinces 1915) in dieser Weise ver- allgemeinern dürfen, obwohl bis jetzt kein so genau cytologisch und genetisch untersuchtes Pflanzenmaterial vorhanden ist. Eigentlich würde man in F, nach den roten F,-Pflanzen auch eine Ausspaltung von schwachvioletten oder rosafarbigen Individuen er- BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 159 wartet haben. Das Fehlen solcher Formen kann aber entweder durch die kleine Zahl oder durch die Schwierigkeit, die zuweilen vorhanden ist, violette und schwachviolette Pflanzen mit Sicherheit von einander zu unterscheiden, erklärt werden. Rot X rot, Seitenränder hell, Kreuzung IV, 1917—8—6 X Ba 17 | Die P-Pflanze 1917—8—6 stammte angeblich aus Samen der Sorte Lady Satin Rose, hatte aber nicht gelbe Spitzen wie diese Sorte nach, der Beschreibung im Samenverzeichnis haben sollte. Die Nachkommen- schaft bestand aus 13 Pflanzen, die alle rot waren, und diese P- Pflanze wird also homozygotisch rot (EE) gewesen sein. Die Pollen- pflanze 1917—1—7 stammte aus einer unbenannten Samenprobe und hatte eine Nachkommenschaft aus 23 Pflanzen, von denen 19 rot, Seitenränder hell und 4 schwachviolett bis weisslich mit kleinem roten Fleck waren. Diese Zahlen entsprechen dem theoretischen Verhält- nis 3:1, und die Pflanze war also in einem Gen heterozygotisch, in welchem wird weiter unten erklart werden. Die F,-Generation bestand aus etwa 40 Pflanzen, die alle rot, Seitenrander hell waren. Dieser Typus dominiert also tiber rot. Eine F,-Generation nach der F,-Pflanze IV—2 wurde erzogen und zwar ein Teil 1919, ein anderer Teil 1920. Das Resultat zeigt die folgende Tabelle 7. TABELLE 7. F, nach IV—2. Gefunden Berechnet | E-Pflanize == Abweich-| Mittlerer A rot, Seiten- | en rot, Seiten- | Bre ung Fehler ' ränder hell ränder hell | IN 19009... 52 | 13 48,75 | 16,25 | 3,25 — | N eee ST ET 0 AR | Summe 72 | 19 68,25 22,75 | 3,75 + 4,131 Die Spaltung ist deutlich monohybrid, und die Abweichung von den theoretischen Zahlen ist kleiner als der mittlere Fehler. Der Unterschied wurde also durch ein einziges Gen verursacht, das ich F nenne. Dieses Gen muss in der P-Pflanze 1917—1—7 homozy- gotisch vorhanden gewesen sein, da alle F,-Pflanzen gleich waren. Jedoch muss diese Pflanze in einem Gen, das für die Ausbildung ihres Farbentypus notwendig ist, heterozygotisch gewesen sein, denn sonst Hereditas II. 11 160 HANS RASMUSON würde man bei der Selbstbestäubung dieser Pflanze nicht fleckige Individuen bekommen haben. Die Tatsachen werden durch die An- nahme erklärt, dass das Gen E vorhanden sein muss, damit das Gen F eine sichtbare Wirkung erziele. Die Pflanze 1917—1—7 hatte demnach die Konstitution EeFF, die Pflanze 1917—8—6 war EEff. Die F,-Pflanzen wurden EEF? oder EeFf. Unter den Nachkommen der T,-Pflanzen letzterer Konstitution würden auch fleckige Indivi- duen auftreten, ich habe aber nur die Nachkommen einer einzigen I’,-Pflanze erzogen, und diese war sicher EEFf. Dass diese Erklärung die richtige ist, wird durch die Resultate der folgenden Kreuzung X bewiesen. Weiss X rot, Seitenränder hell, Kreuzung X, 1917—20—5 X 1917—1—5. Die weisse P-Pflanze war dieselbe, die bei der Kreuzung XI be- nutzt wurde. Die Pollenpflanze stammte aus derselben Samenprobe wie die Pollenpflanze der vorigen Kreuzung IV und gab bei Selbst- bestaubung 20 Pflanzen, die rot, Seitenränder hell, und 7, die rot waren. Die Spaltung war also monohybrid (theoretische Zahlen 20,25 und 6,75), und die Pollenpflanze muss also EEFf gewesen sein. Der Typus rot, Seitenränder hell war etwas variabel, so dass möglicher- weise die Heterozygoten die hellen Seitenränder weniger ausgeprägt halten. 12 Pflanzen hatten nämlich nur die untere Hälfte der Seiten- ränder hell, während bei 8 die ganzen Seitenränder hell waren: Die F,-Pflanzen waren alle violett oder rotviolett, anscheinend mit grossem roten Fleck, der aber nicht wie gewöhnlich gegen die Grund- farbe scharf abgesetzt sondern in sie allmählich übergehend war. Des- wegen waren sie vermutlich richtiger als rot, Seitenränder hell oder rot, welche beide Typen in gleicher Zahl zu erwarten waren, zu be- zeichnen, und dass bei einigen die genotypische Konstitution dem erst- genannten Typus entsprach, geht aus der F,-Generation hervor. An- scheinend war aber bei der Heterozygotie der beiden Gene E und F die Verbreitung des roten Pigments beschränkt worden, also war un- vollständige Dominanz vorhanden. Eine solche ist aber nicht immer vorhanden, wenn E und F heterozygotisch sind, wie aus anderen Kreuzungen hervorgeht (III). Es scheint aber bei Kreuzungen mit der weissen Rasse der Fall zu sein, da auch bei einer Artkreuzung (I), wo eine weisse Whitneyi-Pflanze, die von 1917—20—5 ab- stammte, benutzt wurde, dieselbe Erscheinung vorkam. Wir werden deswegen annehmen müssen, dass in der weissen Pflanze 1917—20—5 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 161 ein Gen vorhanden war, das die Wirkung der Gene E und F im He- terozygotenstadium schwacht. Eine F,-Generation wurde nach der F,-Pflanze X—5 erzogen, die aber nur aus 7 Pflanzen bestand, die alle vom Typus rot, Seitenränder hell (bei 5 violett, bei 2 weiss) waren. Eine andere F,-Generation wurde nach der F,-Pflanze X—2 er- zogen und bestand aus 49 Pflanzen. Von diesen waren 26 rot, Seiten- ränder hell, obgleich die rote Farbe bei vielen auch hier nach aussen allmählich heller wurde. Es war aber unmöglich die Pflanzen in zwei Klassen aufzuteilen, da kontinuierliche Übergänge zwischen Pflanzen vom ausgeprägten Typus rot, Seitenränder hell und solchen, die nach aussen ganz hell und die also anscheinend gefleckt waren, vorhanden waren. Vielleicht waren die hellsten Pflanzen Heterozygoten Eel} wie die F,-Pflanzen. Ausserdem kamen 3 Pflanzen vor, die als phae- notypisch gefleckt bezeichnet werden müssen. Ob. sie Extreme des- selben Typus wie die übrigen waren oder einem besonderen Geno- typus entsprechen, kann ich jetzt nicht entscheiden, da es mir nicht gelang Samen von ihnen zu bekommen. Ich führe sie in der Tabelle 8 mit den roten, Seitenränder hell zusammen. >. TABELLE 3. Fa.nach? X 2: | Berechnet | mitterer Mittlerer Farb € Gefunden |nach 9:3:4 M tts, Fehler | rot, Seitenränder hell ... 27,5625 + 1,4375 + 3,473 LT REA ee near 9,1875 — 1,1875 + 2,732_ hell (rotviolett und weiss) 3 a — 0,25 | + 3,031 Von den übrigen 20 F,-Pflanzen waren 8 rot, 8 rotviolett und 4 weiss. Das Verhältnis zwischen rotvioletten und weissen entsprach dem theoretischen 3:1 (berechnet 9:3). In der Tabelle 8 habe ich sie als »helle» in eine. Gruppe zusammengeführt. Dann erhält man das theoretische Verhältnis 9 rot, Seitenränder hell : 3 rot : 4 hell. Die gefundenen Zahlen stimmen sehr gut mit den nach diesem Verhältnis berechneten überein, da die Abweichung in keinem Falle so gross wie der mittlere Fehler ist. Möglicherweise waren aber einzelne geno- typisch rote Individuen unter den als rot, Seitenränder hell bezeich- neten vorhanden, da ja in F, auch die zu erwartenden roten Pflanzen gefleckt erschienen, und dadurch würde die Abweichung dieser Typen vielleicht kleiner oder sogar entgegengesetzt werden können. 162 HANS RASMUSON Das theoretische Verhältnis 9:3:4 wird durch die Annahme zweier Gene erklärt, von denen das eine (hier E) allein eine sichtbare Wirkung (hier rot) hat, während das andere (hier F) allein keine sichtbare Wirkung hat, mit dem ersten zusammen dagegen einen neuen Typus (hier rot, Seitenränder hell) hervorbringt. Dass dies Verhältnis hier vorkommt, zeigt mit grosser Wahrscheinlichkeit die Richtigkeit der bei der Kreuzung IV gegebenen Erklärung, dass das Gen F nur beim Vorhandensein von E den Typus rot, Seiten- ränder hell hervorbringt, um sie zu beweisen muss es aber gezeigt werden, dass das Gen F auch bei Pflanzen vorkommen kann, die kein Rot enthalten. Solche Pflanzen mussten theoretisch unter den rot- violetten und weissen F,-Pflanzen vorhanden sein und zwar bei drei Viertel dieser Pflanzen. Ich habe deswegen die vier weissen Pflanzen mit ein und derselben roten F,-Pflanze gekreuzt. In drei dieser Kreuzungen habe ich F,-Pflanzen erhalten, und zwar waren diese in zwei Fällen alle (15 bezw. 9) rot, Seitenränder hell, in einem Falle teilweise (7) rot, Seitenränder hell, teilweise (4) rot. Hieraus geht hervor, dass das Gen F bei sämtlichen drei weissen Pflanzen vor- handen war und zwar heterozygotisch bei einer, wahrscheinlich homo- zygotisch bei den beiden anderen. Damit ist also der Beweis für die Richtigkeit der obigen Hypothese geliefert. Die rote Pflanze selbst muss homozygotisch gewesen sein, und dies stimmt damit überein, dass in F, nach dieser Pflanze nur rote Individuen (6) erhalten wurden. Auch nach anderen F,-Pflanzen habe ich F,-Generationen erzogen. So hatten zwei weisse F,-Pflanzen nur weisse (1 bezw. 17) Nachkom- men. Eine vom Typus rot, Seitenränder hell hatte nur Nachkommen (11) desselben Typus, war also anscheinend homozygotisch in E und I’. Von zwei rotvioletten F,-Pflanzen hatte die eine nur rotviolette Nachkommen (28), die andere zeigte dagegen in ihrer Nachkommen- schaft eine Spaltung. Es waren nämlich 6 rotviolette, 1 violette, 2 rosaviolette und 3 weisse Individuen vorhanden. Die Spaltung in far- bige und weisse ist anscheinend monohybrid, und die gefundenen Zahlen (9:3) stimmen genau mit den nach dem Verhältnis 3:1 zu erwartenden überein. Die Zahlen der verschiedenen farbigen Typen sind so klein, dass es schwer ist, diese Spaltung sicher zu erklären. Wenn wir aber annehmen, dass die rotviolette F,-Pflanze BbDdli ist, wo J ein Gen für rosaviolette Farbe, das aber nur beim Vorhandensein von B wirksam ist, so müssen wir eine Spaltung von 3 farbigen (mit B) zu 1 weissen (mit bb) und unter den farbigen eine Spaltung in 9 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 163 rotviolette (DI), 3 violette (Di), 3 rosaviolette (ddl) und 1 schwach- violette (ddii) bekommen. Dies stimmt gut mit den gefundenen Zahlen (6: 1: 2:0, berechnet 5,0625 : 1,6875 : 1,6875 : 0,5625) überein. Da die Zahlen zu klein sind und ich diese Typen nicht alle in anderen Kreuzungen ge- habt habe, muss ich die Erklärung einstweilen noch als fraglich hin- stellen, obgleich sie ziemlich wahrscheinlich erscheint. Nur ist es eigen- tümlich, dass nicht schon in F, eine solche Spaltung unter den hellen farbigen vorkam, die Zahl war aber so klein, dass dies als Erklärungs- grund gelten kann. Gelb X violett, Kreuzung VI, 1917—9—6 X 1917—13—5. Die Pflanze 1917—9—6 stammte aus Samen der Sorte Mandarin und war gelb mit schwachem roten Fleck. Nachkommen dieser Pflanze habe ich leider nicht bekommen. Die andere P-Pflanze war die schon bei der Kreuzung XI erwähnte violette 1917—13—5. Sie hatte im Jahre 1918 16 Nachkommen, die alle violett waren, da aber bei der jetzt zu erwähnenden Kreuzung eine Spaltung schon in F, in violette ohne Gelb und violette mit Gelb eintrat und es sich später bei der Aufzucht der F,-Generation -herausstellte, dass der nicht-gelbe Ty- pus dominiert, habe ich eine neue, allerdings nur kleine, Aussaat von Samen von 1917—13—5 im Jahre 1920 gemacht um festzustellen, ob nicht auch Pflanzen mit Gelb unter den Nachkommen vorhanden wa. ren. Ich bekam nur 4 Pflanzen, von denen aber eine tatsächlich gelbe Ränder besass. Möglicherweise waren auch 1918 solche Pflanzen vor- handen, obgleich ich es nicht beobachtet habe, da die gelbe Färbung oft sehr schwach sein kann und dann schwer sichtbar wird. Ich glaubte damals, der gelbe Typus sei dominant und demnach der gelbe Elter heterozygotisch, der violette dagegen homozygotisch, und habe deswegen unter den Nachkommen der violetten Pflanze nicht nach gelben gesucht. Da ich von der gelben P-Pflanze keine Nachkommen besass, konnte ich erst nach der Aufzucht der F,-Generation mein Irr- tum erkennen. Schon in F, bekam ich wie erwähnt eine Spaltung in ganz vio- lette Pflanzen und violette mit gelben Rändern. Die Zahlen waren 1918 5 violette, nichtgelbe und 5 violette, gelbe, bei neuer Aussaat 1920 14 violette, nichtgelbe, 6 violette, gelbe. Die Spaltung war wahrscheii- lich monohybrid, obgleich die Zahlen 1920 von den theoretischen ziem- lich stark abwichen. In F, nach einer violetten, nicht-gelben F,-Pflanze bekam ich 57 Pflanzen, die von vier verschiedenen Typen waren, wie die Tabelle 9 164 HANS RASMUSON zeigt, wo auch die nach dem Verhältnis 9 : 3 : 3 : 1 berechneten Zahlen angegeben sind. TABELLE 9. F, nach VI—2. | s Mittlerer Foal bre Gefunden Berechnet | Abweichung Fehler WIOHEEE. 6 socaseccegcncks us era 99 | 32,0625 + 2,9375 + 3,745 | RSR en ee 10 10,6875 — 0,675 | 204 violet OUD: ee : | 10,6875 0,3125 + 2,947 weisslich, gelb.:...0...... 1 3,5625 — 2,5625 + 1,828 Die Spaltung in nichtgelbe und gelbe Pflanzen war deutlich mo- nohybrid (gefunden 45:12, berechnet 42,75 : 14,25 4- 3,269) mit Domi- nanz des nichtgelben Typus. An diesen Unterschied war also nur ein Gen beteiligt, das ich A und dessen Allelomorph ich a nenne. AA- und Aa-Pflanzen sind also nicht-gelb, aa-Pflanzen dagegen gelb. Ebenso war die Spaltung in violette und weissliche monohybrid (ge- funden 46 : 11, berechnet 42,75 : 14,25 4 3,%9). Die weisslichen waren wahrscheinlich weiss, was aus dem Vergleich mit der Kreuzung V hervorgeht, obgleich es hier, wahrscheinlich wegen des schwachen roten Flecks, schwer festzustellen war, und die Spaltung betrifft also das schon erwähnte Gen B. Dann würden aber unter den als violett bezeichneten Individuen auch schwachviolette gewesen sein. Dies ist immerhin möglich, obgleich es nicht notiert wurde, da diese beiden Nuancen ineinander übergehen können, vermutlich den verschiedenen genotypischen Kombinationen entsprechend. Wenn beide Eigen- schaftspaare gleichzeitig berücksichtigt werden, wird die Spaltung dihybrid mit, wie aus der Tabelle 9 hervorgeht, guter Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den berechneten Zahlen. A und B werden also wenigstens ziemlich unabhängig voneinander vererbt. Nach vier F,-Pflanzen wurden F,-Generationen erzogen. Die eine, nach der violetten Pflanze VI—2—1, bestand aus 19 violetten und 8 violetten, gelben Pflanzen, zeigte also eine 3:1 Spaltung in bezug auf das Eigenschaftspaar nichtgelb—gelb. Eine andere, nach der violetten, gelben VI—2—4, bestand nur aus gelben Individuen, von denen aber 26 violett, 7 weisslich waren, also eine 3:1 Spaltung in bezug auf das Eigenschaftspaar violett—weisslich. Eine F,-Gene- ration nach der weisslichen, gelben VI—2—2, bestand nur aus weiss- lichen Pflanzen, spaltete aber in 22 nichtgelbe, 2 gelbe. Wahrschein- BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 165 lich war auch hier die Spaltung nach dem Verhältnis 3 : 1, obgleich die gelbe Farbung bei weisslichen Pflanzen oft schwer zu erkennen ist und deswegen einige gelbe vielleicht nicht erkannt wurden. Die weissliche, gelbe F,-Pflanze VI—2—3 hatte nur weissliche, gelbe Nachkommen (30). Da also nichtgelb über gelb dominiert, müssen die gelben F;- Pflanzen in dieser Beziehung homozygotisch gewesen sein. Von einer solchen Pflanze habe ich eine F,-Generation erzogen, die aus 44 Pflan- zen bestand, welche alle gelb waren und also der Erwartung ent- sprachen. In der Ausdehnung und Stärke der gelben Färbung waren. aber grosse Verschiedenheiten vorhanden, und ich habe versucht die Pflanzen in dieser Beziehung in zwei Klassen, deren Grenzen aller- dings nicht scharf waren, einzuteilen. Als stark gelb wurden 31, als schwach gelb 13 bezeichnet. Diese Zahlen scheinen einer monohybri- den Spaltung zu entsprechen (berechnet 33 : 11), und es ist sehr wohl möglich, dass ein Verstärkungsgen für die gelbe Farbe an diesen Un- terschied beteiligt war. Ausser der Spaltung in stark gelbe und schwach gelbe trat auch in dieser F,-Generation eine Spaltung in violette und weissliche Pflanzen ein, die sicher dem Verhältnis 3:1 entsprach (gefunden 29:15, berechnet 33:11). In bezug auf sowohl dieses Eigenschaftspaar als die Stärke der gelben Färbung war die Spaltung dihybrid mit ziemlich guter Übereinstimmung der gefundenen und der nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten Zahlen (gefunden 20 violett, stark gelb, 9 violett, schwach gelb, 11 weisslich, stark gelb, 4 weisslich, schwach gelb; berechnet 24,75 : 8,25 : 8,25 : 2,75). Auf die Vererbung des schwachen Flecks der gelben P-Pflanze gehe ich hier nicht ein, da er oft schwer festzustellen ist und die Ver- hältnisse deswegen noch nicht klar vorliegen. Weiss X gelb, rot gefleckt, Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—19—6. Die weisse Pflanze war dieselbe, die bei den Kreuzungen XI und X benutzt wurde. Die gelbe Pflanze stammte aus der Sorte carminea aurea, die karminrosa mit gelbem Rande sein sollte. Sie war aber so stark gelb, dass es schwer war die Grundfarbe zu erkennen. Wahr- scheinlich war sie schwachviolett, nach den Resultaten der folgenden Kreuzung XXIV zu urteilen. Die Nachkommen. (etwa 30) waren alle von demselben Typus wie die P-Pflanze. Die F,-Pflanzen waren alle violett mit rotem Fleck. Da die weisse 166 HANS RASMUSON Pilanze das Gen D enthielt, nichtgelb über gelb und gefleckt über nichtgefleckt dominiert, war dies Resultat auch zu erwarten. Die Verbindung war nämlich AAbbDDgg X aaBBddGG, die F,-Pflanzen waren AaBbDdGg, also in bezug auf vier Gene heterozygotisch. Die Zahlen in F, waren leider so klein, dass es nicht möglich ist zu entscheiden, ob die zu erwartende komplizierte Spaltung wirklich eintraf. Sie zeigten aber in bezug auf zwei Eigenschaftspaare, nichtgelb — gelb (gefunden 14:8) und gefleckt—ungefleckt (gefunden 18:4) Zahlen, die einer monohybriden Spaltung entsprechen können (berech- net 16,5: 5,5). Auch wenn beide Paare gleichzeitig berücksichtigt wer- den, stimmen die Zahlen einigermassen gut mit den nach dem dihybri- den Verhältnis 9:3:3:1 berechneten überein (gefunden: 11 violett, gefleckt, 3 violett, 7 gelb, gefleckt, 1 gelb; berechnet: 12,375 : 4,125 : 4,125 : 1,375). In bezug auf die Grundfarbe war keine deutliche Spaltung zu erkennen, was aber durch die kleine Zahl erklärt werden kann, da bei den gelben und den fleckigen die Grundfarbe ‘nicht sicher fest- gestellt werden Konnte. Gelb, rot gefleckt X weiss, rot gefleckt, Kreuzung XXIV, 1917— —19—6—3 X 1917—26—a—12. Die gelbe P-Pflanze war eine der Nachkommen von der in der vorigen Kreuzung benutzten gelben P-Pflanze 1917—19—6. Die an- dere P-Pflanze 1917—26—a—12 stammte von der im folgenden bei der Kreuzung III näher erwähnten Pflanze 1917—26—a. Selbst hatte sie 10 Nachkommen, die alle weiss, rot gefleckt waren. TABELLE 10. F, nach XXIV—2. | I Mittlerer | Farbe | Gefunden | Berechnet Abweichung | Fehler | -schwachviolett............... | 44 | 40,5 + 3,5 + 4,209 | schwachviolett, gelb ...... 9 13,5 — 45 + 3,312 AT T ne 15 | 13,5 | + 1,5 + 3,312 | "weise, Weib. ne is a —Os ee Die F,-Pflanzen waren alle schwachviolett, woraus hervorgeht, dass die gelbe P-Pflanze das Gen B für schwachviolette Farbe besass. Dann muss natürlich auch, wie bei der vorigen Kreuzung erwahnt wurde, die Elternpflanze 1917—19—6 dieses Gen gehabt haben. Ausserdem waren die F,-Pflanzen alle rot gefleckt, was auch zu er- BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 167 warten war, da beide Eltern homozygotisch gefleckt waren. Die Kreuzung war also aaBBGG X AAbbGG. In F, trat eine dihybride Spaltung ein, wie die Tabelle 10 zeigt. Sowohl in bezug auf jedes Eigenschaftspaar für sich als auf beide gleichzeitig ist die Übereinstimmung der gefundenen und der nach dem Verhältnis 3:1 (gefunden schwachviolett— weiss 53 : 19; nicht- gelb—gelb 59 : 13, berechnet 54 : 18 + 3,674) bezw. 9:3:3:1 berech- neten Zahlen ziemlich gut. Gelb, mit schwachem roten Fleck X rot, Seitenränder hell (schwachviolett), Kreuzung V, 1917—9—6 X 1917—1—7. Die gelbe P-Pflanze wurde schon bei der Kreuzung VI erwähnt, da sie auch dort als P-Pflanze benutzt wurde. Auch 1917—1—7 ist früher, bei der Kreuzung IV, beschrieben worden. Es wurde dort gezeigt, dass sie in bezug auf das Gen E heterozygotisch, in bezug auf das Gen F dagegen homozygotisch war. Auch war sie in bezug auf das Gen B heterozygotisch, da einige Nachkommen (19) schwachvio- lette, andere (4) weisse Grundfarbe besassen. Da ausserdem die nicht- roten Pflanzen (4) alle einen kleinen roten Fleck besassen, hatte 1917 —1—7 ein Gen für Fleckzeichnung, das schon erwähnte Gen G. Da das Gen E bei 1917—1- 7 heterozygotisch vorhanden war, war in F, eine Spaltung in rote, Seitenränder hell und nichtrote zu erwarten, und eine solche trat tatsächlich ein. Die 11 F,-Pflanzen bestanden aus 7, die vom Typus rot, Seitenränder hell und 4, die schwachviolett (1) oder weiss (3) mit oder ohne roten Fleck waren. Da bei violetten Pflanzen ein schwacher roter Fleck oft leicht über- sehen wird, besassen wahrscheinlich alle diese 4 letzten Pflanzen einen roten Fleck, der bei einer scharf, bei den anderen dagegen nur schwach war. Von den 7 vom Typus rot, Seitenränder hell hatten 5 schwachviolette, 2 weisse Seitenränder. Nach einer roten F,-Pflanze, V—20, mit weissen Seitenrändern wurde eine F,-Generation erzogen, die aber aus nur 13 Pflanzen be- stand. Es waren 7 rote, von denen 5 weisse, 2 gelbe Seitenränder be- sassen, und 6 weisse mit schwachem roten Flecke, von denen 1 gelbe Ränder besass, vorhanden. Die Spaltung war also dihybrid mit, bei den kleinen Zahlen, ziemlich guter Übereinstimmung zwischen Resul- tat und Erwartung. Die Spaltung in nichtgelbe und gelbe (10 : 3) war deutlich nach dem Verhältnis 3:1, die Spaltung in rote und weisse zeigte dagegen eine ziemlich grosse Abweichung von der Erwartung (7:6 statt 9,75 : 3,25). Dies beruht aber sicher auf die kleinen Zahlen, 168 HANS RASMUSON da diese Spaltung in der jetzt zu erwähnenden F,-Generation sehr deutlich nach dem Verhältnis 3:1 war. Eine zweite F,-Generation wurde nach der F,-Pflanze V—1, die vom Typus rot, Seitenränder schwachviolett war, erzogen, und ihre Zusammensetzung geht aus der Tabelle 11 hervor. TABELEE NL oF, nach. V—1, Fr - | en Berechnet Al scl | Mittlerer | arp € selunden nach 9 : 3:3: 1 )Welc iung Fehler rot, Seitenränder weiss— | | schwachviolett............ 73 61,875 | +11 | + 5,203 | rot, Seitenränder gelb ... 8 20,625 — 12,625 + 4,094 | schwachviolett | 6 | hd CC RE RAS PEL VAE TOR | i = ah me” +4,00 Re RARE ESS | 3 6,875 | —3,875 | + 2,539 Bei den meisten nichtroten Pflanzen war ein schwacher roter Fleck vorhanden. Ich habe aber die Zahlen nicht festgestellt, weil dies sehr schwierig ist, da der Fleck oft sehr undeutlich ist und auch einigen Blüten fehlen kann, während er bei anderen derselben Pflanze vorhanden ist. Die Tabelle 11 zeigt eine schlechte Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den nach dem Verhältnis 9:3:3:1 berechneten Zahlen. Dieser Mangel an Übereinstimmung besteht darin, dass die gelben gar zu wenig sind. Die Spaltung in rote und nichtrote ist dagegen sehr deutlich nach dem Verhältnis 3 : 1 mit sehr guter Über- einstimmung zwischen den gefundenen und den berechneten Zahlen (81:29 bezw. 82,5 : 27,5: 4,51). Die Abweichung in der Zahl der gelben ist aber zu gross, dass sie als nur zufällig betrachtet werden kann. Es waren 99 nichtgelbe und 11 gelbe vorhanden, während 82,5 bezw. 275 + 4,511 berechnet waren. Die Abweichung, 16,5, ist also mehr als dreimal den mittleren Fehler und kann deswegen kaum vom Zufall verursacht sein. Eher würden die Zahlen dem Verhältnis 15 : 1 entsprechen können (berechnet 103,13 : 6,875 4 2,539). Ich halte es aber für wahrscheinlicher, dass die Abweichung nur scheinbar ist, da der gelbe Teil oft sehr schwach sein kann und deswegen leicht über- sehen wird, und sogar einige Blüten einer gelben Pflanze ganz ohne Gelb sein können. Eine Pflanze muss deshalb wiederholt beobachtet werden, ehe man mit Sicherheit behaupten kann, dass sie nichtgelb ist, und vielleicht ist dies auch dann nicht immer möglich. Ich ver- BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 169 mute deshalb, dass einige genotypisch gelbe mit den nichtgelben zu- sammengeführt worden sind. Die jetzt erwähnten Resultate können also durch eine F,-Spaltung in bezug auf die Gene A und E erklärt werden. Das Gen F muss da- gegen homozygotisch vorhanden gewesen sein und also nicht nur von der P-Pflanze 1917—1—7 sondern auch von der anderen P-Pflanze 1917—9—6 eingeführt worden sein. Sonst hätten nämlieh auch rote ohne helle Seitenränder ausgespaltet werden müssen. Da dieses Gen nur beim Vorhandensein von E eine sichtbare Wirkung erzielt, kann sie natürlich sehr leicht bei 1917—-9—6 vorhanden gewesen sein, ob- gleich es bei dieser nicht äusserlich bemerkbar werden konnte. TABELLE 12. F, nach V—1. o À ' Re} 1 1 a eg ia| & |es/ een] 2 & | F,-Pflanze =. lues el jene = D | oan] © > Sole Mer | = | Ho > [57 © or oO > 2 | 2 = 2 a ieee | | | | V—i—4, rot, S. schwachviolett 16 2 2 1 — 3 | — | ns, me” V—1—5 , » » » 16 — = — — | — V—1—6, » » weiss: .…...:...… — 15 8 | — — 2 | — NET re 9 gelbe. 28.8: — 29 | — — _ ur V—1—10, schwachviolett ......... — — | — | 15 1 i ia | VL bl WEISST a aa sore eles _ — |}— | — — 20 m 2 NT LAS Weiss... _ = — — — 16 3 V—1—7 , weiss, gelb .............0 — — |— | — — 49 | 3 V—1—13, weiss, gelb a Sisiprale’ sferots = = Ne | = DPI | ° Auch in .F, stimmen, wie die Tabelle 12 zeigt, die Resultate im grossen und ganzen mit dieser Erklärung überein. Nach zwei I’.- Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell (V—1—4 und V—1—5) war die Spaltung in rote und helle monohybrid (gefunden 18 : 4 bezw. 15 : 2, berechnet 16,5 : 5,5 bezw. 12,75: 4,25). In F, nach allen übrigen nichtgelben F,-Pflanzen wurden gelbe Individuen ausgespaltet, aber immer in kleinerer Zahl als nach dem Verhältnis 3:1 zu erwarten war. Im ganzen waren 74 nichtgelbe, 9 gelbe vorhanden, während 62,25 : 20,75 + 3,45 zu erwarten waren. Die drei gelben F,-Pflanzen (V—1—1, V—1—7, V—1—13) hatten Nachkommen, die fast alle gelb waren. Einige wurden aber als nichtgelb notiert, und scheinbar kam hier also eine Ausspaltung von genotypisch nichtgelben Individuen vor. Wenn dies richtig wäre, würde die Analogie mit Antirrhinum fast vollständig sein, da Baur (1910, 1919) ja dort zwei weissliche 170 HANS RASMUSON Formen konstatiert hat, von denen die eine gelblichweise, » Elfenbein», zu gelb dominant, die andere rein weisse rezessiv ist. Mit einer solchen Annahme würde man in F, nicht 3 nichtgelbe : 1 gelbe son- dern 13 nichtgelbe : 3 gelbe, also statt den gefundenen Zahlen (99 und 11) 89,375 : 20,625 4- 4,09 erwartet haben. Diese Zahlen stimmen zwar mit den gefundenen besser tiberein, da die Abweichung 9,625 innerhalb dreimal den mittleren Fehler fällt, ob diese Erklärung die richtige ist, halte ich aber noch für zweifelhaft. Das Defizit der gelben Pflan- zen kann auch, wie schon erwähnt, dadurch erklärt werden, dass die genotypisch gelben nicht immer als solche erkannt wurden. Einst- weilen muss ich aber diese Frage offen lassen, hoffe aber durch weitere Untersuchungen dieses wegen der Parallele mit Antirrhinum so interessante Problem bald lösen zu können. Ein anderes Resultat in dieser Kreuzung, das ich noch nicht er- wähnt habe, nämlich das Verhältnis zwischen schwachvioletten und weissen Pflanzen, ist von grossem Interesse. Die schwachviolett veranlagte P-Pflanze 1917—1—7 spaltete ja, wie schon erwähnt, in ihrer Nachkommenschaft Formen mit weisser Grundfarbe aus. Auch waren solche unter den F,-Pflanzen vorhanden. Eine solche, V—20, besass nur Nachkommen mit weisser oder gelber Grundfarbe. Die F}- Pflanze V—1 besass dagegen schwachviolette Seitenränder, und ihre Nachkommenschaft zeigte Spaltung in bezug auf die Grundfarbe. Bei den Pflanzen mit Rot konnten die Zahlen nicht sicher festgestellt werden. Bei den Pflanzen ohne Rot waren die weissen Pflanzen (20) etwa dreimal so viel wie die schwachvioletten (6), während gerade das umgekehrte Verhältnis zu erwarten war, da wir früher gesehen haben, dass schwachviolett über weiss dominiert. Dass hier nicht Dominanzwechsel vorliegt, geht aus F, hervor. Die schwachviolette F,-Pflanze V—1—10 spaltete nämlich in F, weisse Individuen etwa im monohybriden Verhältnis 1 von 4 (7 von 23, berechnet 5,75) aus, während die vier weissen oder gelben alle nur weisse oder gelbe Nach- kommen, aber keine schwachviolette, hatten. In ähnlicher Weise spalteten die Nachkommen der F,-Pflanze V—1-—-4, die rot mit schwachvioletten Seitenrändern war, während die weissrandige Fs- Pflanze V—1—6 nur weissrandige oder weisse Nachkommen besass. Auch in dieser Kreuzung dominierte also schwachviolett über weiss, und wir müssen deswegen eine andere Erklärung suchen. Die richtige Erklärung des abweichenden Zahlenverhältnis zwischen schwachvioletten und weissen F.-Individuen ist sicher die, dass hier eine Koppelung vorliegt, und zwar zwischen den Genen E BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 171 und B. Wenn wir annehmen, dass die Gameten der F,-Pflanze V—1 ungefähr im Verhältnis 6 BE: 1 Be : 1 bE : 6 be gebildet werden, müs- sen wir in F, tatsächlich das Verhältnis von ungefähr 1 schwach- violett : 3 weiss bekommen. Wir erhalten nämlich das folgende theo- retische Verhältnis 134 mit B und E:13 mit E und bb:13 mit B und ee:36 mit bbee. Wir sehen also, dass von den roten die meisten schwachviolette Seitenränder bekommen, während von den nichtroten die meisten weiss werden. Leider habe ich in F, die Zahl der roten mit schwachvioletten und die mit weissen Seitenrändern nicht feststellen können, in einer F,-Generation (nach V—1—4) habe ich aber dies getan, und die Resultate stim- men hier sehr gut mit der Theorie überein. Es wurden erhalten: 16 rot, Seitenränder schwachviolett, 2 rot, Seitenränder weiss, 1 schwach- violett und 3 weiss, also nach dent Verhältnis 9:3:3:1 zu wenig der Klassen rot, Seitenränder weiss und schwachviolett. Nach der Kop- pelungstheorie war dies aber zu erwarten (15,01 : 1,46 : 1,46 : 4,4). In F; wurden ja die beiden roten Klassen zusammengeführt, auch dort wa- ren aber die gefundenen Zahlen (81 rot, Seitenränder hell, 6 schwach- violett, 23 weiss) mit den nach dem Koppelungsschema berechneten (82,5 : 7,3: 20,2) in sehr guter Übereinstimmung. Auch bei den Nach- kommen der P-Pflanze 1917—1—7 (17 rot, Seitenränder schwach- violett, 2 rot, Seitenränder weiss, 2 schwachviolett, 2 weiss) und bei den F,-Pflanzen (5 rot, Seitenränder schwachviolett, 2 rot, Seitenränder weiss, 1 schwachviolett, 3 weiss) waren die Zahlen in verhältnismässig guter Übereinstimmung mit der Theorie. Die Resultate stimmen also alle sehr gut mit der Annahme einer Koppelung zwischen B und E überein, und diese Annahme wird durch die Resultate der folgenden Kreuzung als richtig bewiesen. Ich werde dort näher auf diese Ver- hältnisse eingehen. Rot X schwachviolett, rot gefleckt, Kreuzung III, 1917—5—4 X 1917—26—a. Die eine P-Pflanze 1917—5—4 habe ich schon bei der Kreuzung II erwähnt. Sie hatte 53 rote und 16 gefleckte Nachkommen mit schwachvioletter oder rosa Grundfarbe und war also BbCCEe. Ausser- dem besass sie das Gen G für Fleckzeichnung, das in irgendeiner Weise mit E oder e gekoppelt war. Die andere P-Pflanze stammte aus der Sorte Rosamunda, die als niedrig, grossblütig, hell rosa mit Atlasglanz beschrieben wurde. Sie war selbst schwachviolett mit rotem doppelten Fleck, und ihre Nachkommenschaft bestand 1918 aus etwa 30 Pflan- 172 HANS RASMUSON zen, die schwachviolett, rosa oder weiss mit oder ohne roten Fleck waren. In einer späteren Aussaat 1920 habe ich versucht die Nuancen der Grundfarbe zu klassifizieren und habe dabei das folgende Resultat erhalten: schwachviolett oder mit schwachvioletten Strichen 9 rosa 1 weiss 4 Wenn die weissen und rosafarbigen zusammengezählt werden, erhal- ten wir 9 schwachviolette und 5 weiss-rosa. Diese Spaltung ist an- scheinend monohybrid (theoretisch 10,5: 3,5). Rosa und weisse sind schwer voneinander abzugrenzen, und ich vermute, dass es die He- lerozygoten sind, die eine Zwischenstellung einnehmen. Obgleich diese oft den weissen näher als den rosafarbigen stehen, finde ich es zweckmässiger, das Gen für rosa mit C, das Allelomorph mit c als um- gekehrt zu bezeichnen. Die P-Pflanze 1917—26—a war also BbCc. Ausserdem war sie Gg, da einige ihrer Nachkommen einen scharfen I’leck, andere dagegen nur einen schwachen oder keinen besassen. Die F,-Generation bestand aus folgenden Typen: rot, Seitenränder hell 5 11 rot 6 mit Fleck mittlerer Grösse, schwachviolette Grundfarbe 4 » » » » , Weiss—rosa » 6 17 kleinfleckig, schwachviolette » 5 » , Weiss—rosa : » 2) Wenn die beiden roten Gruppen zusammengezählt werden, ist die Spaltung in rote und gefleckte monohybrid, obgleich die gefundenen Zahlen, 11 und 17, etwas von den zu erwartenden, 14 und 14, ab- weichen. Eine solche Spaltung war zu erwarten, da die eine P- Pflanze, 1917—5—4, Ee, die andere ee war. Da von den 11 roten Pflanzen 5 helle Seitenränder besassen, muss die P-Pflanze 1917—26 a Ff gewesen sein, was ja äusserlich nicht sichtbar werden Konnte, da F nur beim Vorhandensein von E eine sichtbare Wirkung hat. Die Spaltung ist auch in dieser Beziehung deutlich monohybrid (ge- funden 5:6, berechnet 5,5 : 5,5). In der Grösse des Flecks war bei den fleckigen F,-Pflanzen eine monohybride Spaltung vorhanden. Wahrscheinlich waren die 7 klein- fleckigen Heterozygoten, die übrigen Homozygoten. Eine solche Spaltung war zu erwarten, da alle Gameten der Pflanze 1917—5—4, BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 173 die e hatten, auch G besassen, wahrend die Gameten von 1917—26—a wahrscheinlich im Verhältnis 1 FG: 1 Fg:17fG:1 fg gebildet wurden. Auch in der Grundfarbe war die Spaltung bei den fleckigen F;- Pflanzen deutlich. Sie war entweder schwachviolett oder weiss bis rosa. Da beiden P-Pflanzen Bb waren, würde man vielleicht hier das Verhältnis 3 : 1 erwartet haben. Dies ist aber nicht richtig, denn, wie die Kreuzung V zeigt und weiter unten auch in dieser Kreuzung gezeigt werden wird, findet zwischen B und E eine Koppelung statt. Die Ga- meten von 1917—5—4 müssten danach im Verhältnis 6 BE : 1 bE: 1 Be:6 be, die von 1917—26—a, welche Pflanze ee ist, dagegen im Verhältnis 1 Be:1 be gebildet werden. Wenn wir die F,-Pflanzen mit E, deren Grundfarbe nicht festgestellt werden konnte, nicht be- rücksichtigen, wird man in F, eine Spaltung in schwachviolette und weiss-rosa Individuen im Verhältnis 8: 6 und also bei der Gesamtzahl von 17 9,71 schwachviolette, 7,29 weisse-rosa erwarten. Tatsächlich waren 9 schwachviolette, 8 weisse-rosa vorhanden, also eine sehr gute Übereinstim- 4 mung. RS RY DIB Wegen der Vielförmig- keit der F,-Generation waren die J’,-Generationen sehr ver- schieden. Sie werden im fol- genden einzeln beschrieben. Die F,-Pflanze IlI—28 war schwachviolett mit grossem roten Fleck. Ihre Nachkommen be- sassen alle einen Fleck aber von wechselnder Grösse. Es war aber nicht möglich die Pflanzen nach der Fleckengrösse in Klassen zu ver- teilen, da die Variabilität kontinuierlich war. Die Extreme waren aber deutlich verschieden (Fig. 1). Hier waren sicher zwei ver- schiedene Fleckengene vorhanden, von denen das eine nur verslär- kende Gen H schon früher (Kreuzung II) bei der Pflanze 1917—5—1 nachgewiesen wurde und hier bei der F,-Pflanze heterozygotisch, während das andere, G, homozygotisch vorhanden war. Da die He- - terozygoten wahrscheinlich eine Zwischenstellung einnehmen und ausserdem die Modifikationen gross sind, wird dadurch die Variabili- lät kontinuierlich. Fig. 1. Extreme in Fleckengrôsse in I’, nach I1I—28. Ausser dieser Spaltung in der Fleckengrösse kam auch eine Spaltung in der Grundfarbe vor, und die Pflanzen konnten in solche mit schwachvioletter (55) und solche mit weisser-rosa Farbe (22) 174 HANS RASMUSON klassifiziert werden. Diese Spaltung ist monohybrid, und die Zahlen stimmen gut mit den nach dem Verhältnis 3 : 1 zu erwartenden (57,75 : 19,25 + 3,800) überein. Die Stärke der schwachvioletten Farbe war etwas verschieden, vermutlich waren die helleren Pflanzen (36) die IIeterozygoten. Diese Annahme wurde durch die Resultate in F; be- stätigt. Eine F,-Pflanze, III—28—3, mit weisser Grundfarbe hatte 18 Nachkommen, die alle weisse Grundfarbe besassen. Eine andere, III —28—1, mit etwas stärkerer schwachvioletter Farbe hatte nur ähn- liche Nachkommen (23), während eine mit schwächerer schwach- violetter Farbe, III—28—2, die zwar nur 2 Nachkommen hatte, schon bei diesen eine Spaltung zeigte, indem die eine weisse, die andere schwachviolette Grundfarbe besass. Eine F,-Pflanze III—6 mit kleinem, doppelten Fleck gab in F, Spaltung in Pflanzen mit scharfem Fleck verschiedener Grösse (72) und solche mit schwachem oder keinem Fleck (27). Diese Spaltung war also deutlich monohybrid mit guter Übereinstimmung der ge- fundenen und der berechneten (74,25 : 24,75 + 4,308) Zahlen, und die F,-Pflanze III—6 ist also Gg gewesen. Von den fleckigen Individuen hatten 15 einen verhältnismässig grossen Fleck und waren vermutlich GG. Es waren allerdings 24 Homozygoten zu erwarten, wahrschein- lich waren aber auch einige Homozygoten unter den übrigen vor- handen, was auch aus den Resultaten in F, hervorgeht. Auch in der Grundfarbe kam eine Spaltung vor, die Zahlen wur- den aber hier nicht festgestellt. Die Resultate in F, gibt die Tabelle 13. TABELLE 13. F, nach III—6. F, gefunden F, berechnet F,-Pflanze ungefleckt ungefleckt | gefleckt od. schwach | gefleckt od. schwach | gefleckt | | gefleckt III—6—1, gefleckt ..................- 16 0 16 0 II1—6—7, “AA CPR EL, 35 0 35 0 Summe 51 0 51 I11—6—2, gefleckt „ana. Hr 2 9,75 3,25 III—6—3, be PR 6 3 6,75 | 2,25 Summe 17 5 | 16,50 5,50 III—6—4, schwach gelleckt...... 0 17 0 17 BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 175 Zwei F,-Pflanzen waren also in bezug auf den scharfen Fleck homozygotisch, GG, zwei waren heterozygotisch, Gg, eine schwach ge- fleckte war, nach Erwartung, gg. Von den zwei fleckigen Homozygo- ten gehörte die eine der Gruppe vermuteter Homozygoten, die andere sowie die beiden Heterozygoten aber nicht. Dies stimmt also mit der Vermutung, dass einige Homozygoten unter den kleinfleckigen waren, gut überein. Eine rote F,-Pflanze III—2 gab bei Selbstbestäubung eine Nach- kommenschaft, die 1919 aus 106 roten verschiedener Nuance und 52 gefleckten mit verschiedener Grundfarbe bestand. Diese Zahlen weichen stark von den nach dem Verhältnis 3:1 zu erwartenden (118.5 : 39,5 — 5,43) ab, obgleich die Abweichung nicht dreimal den mittleren Fehler erreicht, stimmen aber fast genau mit den nach dem Verhältnis 2:1 zu erwartenden (105,33 : 52,67 4- 5,9%) überein. Da ich aber dieses Jahr gefunden hatte, dass bei Aussaat der Samen in Erde oft ein hoher Prozent nicht keimt oder wenigstens keine lebensfähige Keimpflanzen gibt, und deswegen die Möglichkeit für eine Selektion sehr günstig sind, wenn nur irgend ein kleiner Unterschied in der Keimfähigkeit oder der Resistenz der Keimpflanzen zwischen ver- schiedenen Genotypen vorhanden ist, so habe ich im Frühjahr 1920 einen Rest von Samen der F,-Pflanze III—2 in Petrischalen ausgesät. Alle diese ausgelegten Samen (70) keimten, und die Keimpflanzen wurden pikiert, später konnten aber wegen besonderer Umstände nur 37 Pflanzen berücksichtigt werden, die aus 30 roten und 7 gefleckten bestanden. Hier stimmen also die Zahlen gut mit den berechneten (27,75 : 9,25) überein, die Abweichung ist sogar in der entgegengesetzten Richtung zu derjenigen 1919. Wir werden deswegen auch annehmen müssen, dass die Spaltung in 1919 dem Verhältnis 3 : 1 entsprach, ob- gleich damals möglicherweise durch Selektion eine Verminderung der roten Pflanzen an Zahl stattgefunden hatte. Wenn die Zahlen beider Jahre summiert werden, stimmen sie (136 : 59) ziemlich gut mit den berechneten (146,25 : 48,75 + 6,017) überein. Auch in F, zeigten die spaltenden Generationen das theoretische Verhältnis 3:1, wie die Tabelle 14 zeigt. Die Übereinstimmung zwischen gefundenen und berechneten Zahlen ist in fast allen sehr gut, fast vollständig. Zwei rote F,-Pflanzen, II—2—9 und IIJ—2—13, waren möglicherweise Homozygoten, die Zahlen sind aber so klein, dass wir dies nicht mit Sicherheit behaupten können. Die beiden ge- fleckten F,-Pflanzen, II—2—2 und II]—-2—3, hatten, wie zu erwar- ten war, nur fleckige, keine rote, Nachkommen. Hereditas II. 12 HANS RASMUSON TABELLE 14. F, nach I11—2. | F, gefunden F, berechnet | Mittlerer | F,-Pflanze Ps = Poe | rot gefleckt | rot gefleckt | | | | 111—2—9 , rot 2 0 2 0 | = E13: DL, ren Fi 0 7 0 | = | Summe 9 0) 9 0) | = | | | | IE Ge ee 52e 20 13 24,75 8,25 — A EEE... 14 3 12,75 1,25 — 1a N eee Br 12 5 | 12, 4,25 _ | LIT Z2 80) ee 16 6 16,50 | 5,50 _ ER 10, 8° u... 9 4 9,75 3,25 zn i ee DR errs | 18 7 18,75 6,25 = | | Summe | 89 38 95,25 31,75 + 4,88 | t | Sa 2 0 CR 2..0. 0 26 0 26 m. TES er NER: 0 | 28 0 28 eee | | Summe | 0 5 0 54 = Wie erwähnt waren die roten F,-Pflanzen von verschiedener Nuance, sie waren aber nicht zu klassifizieren. Um zu versuchen festzustellen, ob diese Nuancen verschiedenen Genotypen entsprechen, habe ich in einigen Fällen, wo es möglich war, die Nuance der Fs- Pflanze notiert und die der F,-Pflanzen damit verglichen. Es zeigte sich dann, dass die F,-roten nach ungleichen F;-roten auch ungleich waren und dass auch die fleckigen F,-Pflanzen verschiedene Grund- farbe je nach der Farbe ihrer roten Geschwister und der F,-Pflanze besassen. Es wurde dadurch möglich festzustellen, dass die Nuance einer roten Pflanze davon abhängt, welche Grundfarbe (schwach- TABELLE 15. Re Pl am ze Rep Ian zen Bezeichnung Farbe Nuance der roten Grundfarbe der fleckigen II —2—1 ....... ? | violettrot schwachviolett II—2—10...... violettrot | violettrot schwachviolett III—2—7 ...... dunkelrot | dunkelrot rosa I1J—2—8 ...... dunkelrot | dunkelrot rosa 111—2—6 ...... hellrot? hellrot weiss—schwach rosa I11—2—12...... hellrot dunkelrot und hellrot weiss -schwach rosa BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 177 violett, rosa oder weiss) die Blüte hat. Den Zusammenhang zeigt die Tabelle 15, wo die roten Nuancen »dunkelrot», »violettrot» und »hell- rot» bezeichnet werden. Wir sehen also, dass violettrot (Taf: I, Fig. 7), wenn E und B, dunkelrot (Taf. I, Fig. 8), wenn E und bbCC, hellrot (Taf. I, Fig. 9), wenn E und bbce oder bbCe zusammen vorkommen, zustande kommt. Wie früher gezeigt wurde, sind die Heterozygoten Cc sehr hell und gehen in die weissen über. Dadurch ist die Spaltung nach der hell- roten F,-Pflanze III—2—12 in dunkelrote (mit CC) und hellrote (mit Cc oder cc) zu verstehen. Zwei F,-Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell, nämlich III —4 und I/II—j wurden selbstbestäubt, und die Zusammensetzung ihrer Nachkommenschaften zeigen die Tabellen 16 und 17. TABELLE 16. F, nach III—A. | | | | | | | PA EN a | | ie | \ | > = = = Le) 3 os RETRACE AR liebe Lire miens | 4 NE MIRE CN | acts a|/ugl| 8 a < ER, | = Z © Du ee 2 Sy Re vi lé | | | 1 SEHEN: x. 207..:1°29 45 PAU ES SAINTE CN À m nn | mm” | 2296 45 95 berechnet nach 9:3:4 | 211,5 +9,20) 70,5 + 7,508 | 94 4 8,208 TABELLE 17. F, nach III—). | 2 a aa ae = T FI ! 5 Feu | = | j | TO Sz | rot, S:. | | Fa gefleckt, | | | | | ù ÿ x | | | hell | hell, gelb | rot Beer | gelb | | | | | | | | | | l'sefuadens 112.0 ee! jee ‚10 17.020 | 5 | 34 | 10 | 25 | berechnet nach 9:3: 4 | 38,8125 + 4,121) 12,9375 + 3,242 | 17,25 + 3,597 In F, nach beiden F,-Pflanzen kam also das theoretische Verhält- nis 9:3:4 vor, das zu erwarten war, da die F,-Pflanzen EeFf waren. Die Übereinstimmung der gefundenen und der berechneten Zahlen ist ziemlich gut, nur waren die roten nach III—4 gar zu wenig. Die Ursache dazu kenne ich nicht, vielleicht sind aber einige irrtümlicher- weise zur Klasse vom Typus rot, Seitenränder hell geführt worden. Da unter den roten keine gelbrandige waren, ist es immerhin mög- lich, dass die roten gelbrandigen als vom Typus rot, Seitenränder hell, gelb klassifiziert worden sind. Eine partielle Koppelung zwischen 178 HANS RASMUSON E und F würde auch die Abweichung erklären. da aber sowohl nach III—j als auch in der Kreuzung X das normale Verhältnis vor- .kommt, halte ich eine solche für sehr unwahrscheinlich. Auffallend ist, dass die F,-Pflanzen, die nicht zu einer der beiden roten Klassen gehörten, nach IlI—j alle einen scharfen Fleck besassen, während alle nach III-4 ohne einen solchen waren. Dies ist durch die schon erwähnte Koppelung zwischen E und g oder G zu erklären. In Übereinstimmung mit einer solchen ist auch die Tatsache, dass ich in keiner Nachkommenschaft einer selbstbestäubten Pflanze mit E mit Sicherheit gleichzeitig genotypisch scharf fleckige und helle un- gefleckte erhalten habe. Nur der eine dieser Typen war in solchen Nachkommenschaften vorhanden. Dies war der Fall nach Selbst- bestäubung von be in F, und F, nach IJJ—2 und IIl--4, m I’, nach 1II—j, II—1 und II—25. Nur in. F. nach X—2: waren drei phaenotypisch gefleckte Pflanzen vorhanden, da aber in dieser Kreuz- ung die EeFf-Pflanzen auch phaenotypisch gefleckt sein konnten, halte ich diese für genotypisch vom Typus rot, Seitenränder hell, und dies wird sicher richtig sein, da sie sonst die einzige Ausnahme der oben genannten Regel bilden würden. Interessant ist, dass in diesen beiden F,-Generationen auch gelb- randige Formen ausgespaltet wurden, obgleich in keiner der Nachkom- menschaften der beiden P-Pflanzen solche beobachtet worden waren. Wenn solehe nicht nur zufällig ausblieben oder wirklich vorhanden waren aber übersehen wurden, wird man das Auftreten in F, kaum anders erklären können als durch die Annahme von zwei verschiedenen Genen, die einzeln und auch in heterozygotischem Zustande die gelbe Färbung unterdrücken. Wenn je eins von diesen bei den P-Pflanzen vorhanden war, würden die F,-Pflanzen in beiden heterozygotisch wer- den und in F, würde eine Spaltung in nichtgelbe und gelbe im Ver- hältnis 15:1 eintreten. Da aber nicht in allen F,-Generationen eine solche Spaltung eintrat, müsste die eine P-Pflanze beide Gene, das eine aber heterozygotisch, das andere homozygotisch besessen haben. Die Zahlen in den beiden F,-Generationen nach III—4 und III—j stimmen aber mit dieser Annahme schlecht überein, und sogar noch schlechter als mit der Annahme einer 3:1 Spaltung. Die Zahlen waren nämlich 388 nichtgelbe und 57 gelbe, während nach dem Verhältnis 15:1 417875 : 27.8125 A- 5,106 und nach dem Verhältnis 3:1 333,75 : 111,5 + 9,151 zu erwarten waren. Die Abweichung vom Verhältnis 15:1 ist also fast sechsmal und die vom Verhältnis 3: 1 auch beinahe sechsmal den mittleren Fehler und also in beiden Fällen gar zu gross. In BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 179 letztem Falle würde man aber die Abweichung dadurch erklären kön- nen, dass alle gelbe Individuen nicht als solche erkannt wurden, was in erstem Falle nicht möglich ist. Ich halte es deswegen für wahr- scheinlich, dass die Zahlen dem: theoretischen Verhältnis 3:1 ent- sprechen. Dass keine der P-Pflanzen gelbe Nachkommen hatte, kann dann in derselben Weise erklärt werden, indem die gelben nicht als solehe erkannt oder möglicherweise ganz einfach übersehen wurden, weil ich damals eine Ausspaltung von gelben Typen nicht erwartete. TABELLE 18. F, nach IlI—ı. | rR-rP-tranımee | F, = Sal, |2./238| 2 824 Bezeichnung | Farbe A | 2% | S 5 © = > 5 i & | 2 |e AAA As | : | BI 45 3. rot, S. Bell | 1721.09! — | — 1 3 4 | III-4—11... | rot, S. hell, gelb | = | f= | — fraser. à | III—4—12 DE) » » | — 10 — = 1 _- 2% BI A 1 4 rot En ER N je RS go II—4—5 ... | » | _ - 20 — — —- — III—4—16... schwachviolett = 10 1 3 1 III--4—19... | » In Meee hee I 4 CK ae 11 4=8 .x | schwachviolett, gel ‚|, — 1. >| == p= 4 | — 1 | 1II—-4—15... » » } — = | = 17 — > III—4—10... | rosa— weiss, eae - F| 3 III—1—18... | » » - - 1 4 FIII4=20.:: À» » | 282, 0? | III-4—6- ... | rosa— weiss, gelb p— | = 3 III—4—9 ... | » » » | — - — 26 | II—4—17... |» Dy ap) | | - 24 In F; stimmen die Verhältnisse mit der Annahme einer 3:1 Spaltung gut überein. In zwei Fällen wurde die Zahl der gelben nicht sicher festgestellt, nämlich nach III—4—3 und III—4—20. Zwei F.-Pflanzen (III—4—1, III—4—5) gaben keine gelben Nachkommen, vier (II]—4—16, IIE=4 19, IE 4-10 und JIJ—-4—18) spalteten in F; in nichtgelbe und gelbe etwa im Verhältnis 3:1 (gefundene Ge- samtzahl 42:18, berechnete 45 : 15 + 3,551). In keinem Falle kam die Spaltung 15:1 vor. 7 kommen (Gesamtzahl 153), so dass man hier nicht eine zu gelb re- gelbe F,-Pflanzen hatten nur gelbe Nach- 180 HANS RASMUSON zessive nichtgelbe Form als Erklärung der Zahlenverhältnisse anneh- men kann. Da die gelbe Farbe meistens nur an den Rändern der Blüte vor- kommt, ist es bei gelben im allgemeinen möglich zu entscheiden, welchen Farbentypus sie sonst besitzen. Eine Ausnahme bildet mög- licherweise die roten, da ich keine Pflanze dieses Typus mit Gelb beobachtet habe. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass einige der von mir als rot, Seitenränder hell, gelb klassifizierten eigentlich geno- lypisch rot, gelb waren, wie ich schon erwähnt habe. Auffallend ist aber, dass unter den helleren Pflanzen die gelben verhältnismässig viel zahlreicher waren als unter denjenigen vom Typus rot, Seiten- ränder hell. Ob dies darauf beruht, dass die gelbe Färbung bei den hellen Typen sich leichter entwickelt und der Unterschied also nur phaenotypisch ist, oder ob hier eine Koppelung zwischen E und A vorliegt, kann natürlich nicht entschieden werden, solange die Zahlen selbst unsicher sind. Eine solche Koppelung würde aber auch das l’ehlen von roten mit Gelb erklären können. Unter den hellen F,-Pflanzen nach III—4 waren 28 schwach- violette und 67 weisse bis rosafarbige. Die letzteren konnten nicht scharf in zwei Klassen aufgeteilt werden und werden deswegen im folgenden als »weissliche» zusammengeführt. Das Verhältnis ist dann etwa 1:3 und würde also durch die Annahme von Rezessivität der schwachvioletten Form erklärt werden können. Dies kann aber nicht die richtige Erklärung sein, da aus F, hervorgeht, dass schwach- violett über weisslich dominiert. Nach 4 schwachvioletten F.-Pflan- zen (111—4—16, III—4—19, III—4—8, HI—4—15) spalteten nämlich die F,-Generationen alle im Verhältnis 3 schwachviolett : 1 weisslich (gefundene Gesamtzahl 53:19, berechnete 54:18 + 3,671), während alle 6 weissliche F,-Pflanzen nur weissliche Nachkommen hatten und zwar zusammen 124. Wie ich schon bei der Kreuzung V nachgewie- sen habe, kann aber das Zahlenverhältnis durch die Annahme einer Koppelung zwischen B und E und zwar in der Weise, dass die Hetero- zygoten BbEe ihre Gameten ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be: 1 bE : 6 be gebildet werden. Diese Annahme stimmt, wie erwähnt wurde, mit den Resultaten in 7, gut überein, und auch die Zahlen in F. nach III —4 sind mit den berechneten in sehr guter Übereinstimmung. Es wurden gefunden 281 Pflanzen der beiden roten Klassen, 28 schwach- violette und 67 weissliche, während 282 -1- 8,396, 24,91 4- 4,825 und 69,06 I 7,500 berechnet waren. Die Abweichung war. also bei allen Gruppen kleiner als der mittlere Fehler. Auch in F, stimmen die gefundenen BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 181 Zahlen mit den zu erwartenden gut überein. Nach drei F,-Pflanzen (117 4-53, II 411, JII- 412) waren die schwachvioletten’ F;- Pflanzen in jedem Falle weniger zahlreich als die weisslichen, nut nach einer (III—4—1) waren sie zahlreicher, aber nur unbedeutend. Zusammen waren die in F, gefundenen Zahlen 79 rote von beiden Typen, 8 schwachviolette und 19 weissliche und die berechneten 79, + 4,458, 7,03 4- 2,562 und 19,47 <+ 3,987. Die Übereinstimmung ist also auch hier sehr gut. In Tabelle 19 sind alle Fälle, wo in F, und F, der Kreuzungen III und V diese Spaltung vorkommt, zusammengestellt, und wie aus der Tabelle hervorgeht, ist die Übereinstimmung der ge- fundenen und berechneten Zahlen in den meisten Einzelfällen und ganz besonders in der Summe dieser sehr gut. TABELLE 19. | | Gebunden | Brestze esl nent | | PT RO RE Tas Ban Tee ara m Pa eunpffanzei rot ps, ‘schwach- * | rot, S. hell | schwachvio- | J | bell und, . ‚weisslich weisslich ee violett | | und rot lett | | | II 4 202, 281 | 28 |. 67 1282 24,94 6906 * | IN ee Pa 5 4 | 23,95 | 206 5,69 | III—4—3 ... 17 1 El 0:75 1,66 4,59 | HAS 25 V4 | 6 | 24 | 2.12 5,88 | II-4—12..| 10 | he 4 ETS pra LT | 0,86 | 2,39 | Mia ex SAR Cr rs a 9 7,3 | 20,» D eee la tetes Gi )16 1,16 | 40 Summe 454 43 | 112 56,75 + 10,69) 40,39 + 6,141/111,86 + 9,556 Aus diesen Resultaten geht also mit Sicherheit hervor, dass B und E mit einander gekoppelt waren und zwar ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be:1 bE:6 be. Natürlich braucht es nicht genau dieses theo- retische Verhältnis zu sein, da die Verhältniszahlen nicht notwendig ganz sein müssen, es muss aber ein Verhältnis sein, dass diesem sehr nahe liegt. Nach der Chromosomentheorie können wir dann schlies- sen, dass die allelomorphen Paare B—b und E—e in demselben Chro- mosomenpaar liegen und dass ein »crossing-over»-Prozent von etweé 14,3 | = aoa ? = vorhanden ist. 14 | Noch eine andere Koppelung ist in dieser Kreuzung vorhanden. Wie bei der Beschreibung der Farbentypen (S. 153) erwähnt wurde, habe ich bei Pflanzen vom Typus rot, Seitenränder hell bis jetzt nicht mit Sicherheit die von mir »dunkelrot» bezeichnete Nuance angetroffen. 182 HANS RASMUSON Da diese bei Pflanzen mit E und CC vorkommt, kann dies durch eine Koppelung von € und F erklärt werden, da dann nicht oder nur ver- hältnismässig selten Pflanzen, die gleichzeitig F haben und CC sind, entstehen können. Über den Grad dieser Koppelung kann ich noch nichts bestimmtes sagen, da ich noch nicht genügend genaue Beob- achtungen darüber angestellt habe. Weiss X schwachviolett, Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917 —17—6. Die weisse P-Pflanze ist schon mehrmals erwähnt worden. Die schwachviolette wurde als amoena, weissblütig angegeben, war aber keine reine amoena-Form, da sie nicht nur in mehreren äusseren Cha- rakteren sondern auch darin, dass sie mit der Whitneyi-Pflanze völlig fertile F,-Bastarde bildete, von der Art amoena abwich. Ausserdem war sie nicht weissblütig, so eine Verwechslung wird wohl stattge- funden haben. Ihre systematische Stellung ist noch unsicher, da sie wahrscheinlich auch keine reine Whitneyi ist, ich führe aber hier ihre Kreuzungen mit Whitneyi zu den Varietätenkreuzungen dieser Art, da sie immerhin scheint ihr nahe zu stehen. Ich hoffe später eine Gele- genheit zu bekommen auf diese Fragen näher einzugehen. Von 1917—17—6 selbst bekam ich leider keine Samen. Alle Pflanzen derselben Samenprobe waren aber ihr in der Farbe ziemlich ähnlich. Die F,-Pflanzen waren alle 44 violett und also dunkler als die P-Pflanze. Dies wird dadurch erklärt, dass bei der weissen Pflanze das Gen D vorhanden ist, das allein keine sichtbare Wirkung hat, mit dem Gen B zusammen dagegen violette Farbe bewirkt. In F, trat Spaltung in violette und schwachviolette, welche beide Typen aber durch Übergänge verbunden waren, so dass eine Klassifizierung un- möglich war, und deswegen im folgenden zusammen als farbige be- zeichnet werden, und weisse ein. Die gefundenen und die nach dem Verhältnis 3 farbig : 1 weiss berechneten Zahlen werden in der Ta- belle 20 angegeben. Die F,-Generationen zeigen beide ziemlich grosse Abweichungen vom theoretischen Verhältnis, aber in entgegengesetzter Richtung. FF, nach XIV—1 enthält zu viel, F, nach XIV—30 zu wenig farbige. Bei jener ist die Zahl der Pflanzen so klein, dass man die Abweichung als nur zufällig betrachten kann, bei dieser ist sie aber bei ziemlich gros- sen Zahlen fast dreimal so gross wie der mittlere Fehler. Wenn beide zusammen gezählt werden, ist aber die Abweichung wenig grösser als BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 183 TABELLE 20. F, nach XIV—1 und XIV—30. er | Gefunden Berechnet | Abweieh-| Mittlerer | “Pflanze nr te ® LT farbig weiss | farbig weiss Ei RE eules | | | RENE rs 1:7 1 13,5 4,5 3,5 — | XIV—30, 1919 ...... 43 | 23 495 | 165 6,5 = | » 3120 | 10 7 12,75} 4,25 2,15 == » 1919+. 1920 93 30 62,25 | 20,75 | 9,25 ++ 9,945 Summe 70 | ou | 79,75 25,35. | 9,75 +: 4,352 der mittlere Fehler, und die Spaltung kann sicher als dem theoretischen Verhältnis 3:1 entsprechend betrachtet werden, da die Resultate in F, damit sehr gut übereinstimmen. Als Ursache der Verschiebung in I, würde man vielleicht eine Selektion vermuten können. Es keimten nämlich von 100 Samen von XIV—1 nur 73, und nur 44 Keimpflanzen konnten pikiert werden, da die übrigen kurz nach der Keimung star- ben. Beim Auspflanzen ins Freie waren nur noch 24 lebend. Von XIV Prozentsatz gekeimter Samen wurde nicht festgestellt. 1920 wurde ein 30 wurden im Jahre 1919 die Samen in Erde gesät, und der neuer Teil dieser Samen in Petrischalen ausgesät. Von den 50 aus- gelegten Samen keimten 46, nach dem Pikieren starben aber viele ab. In beiden Fällen starb also ein grosser Teil der Sämlinge frühzeitig ab, und eine Ausmerzung der weniger resistenten Typen hätte also stattgefunden haben können. Da aber das Resultat in den beiden Fällen gerade entgegengesetzt war, ist eine Selektion in bezug auf den Farbentypus jedoch unwahrscheinlich. Auffallend ist aber, dass in F, nach XIV ren und meistens ein ziemlich hoher Prozent ausgepflanzt werden 30, wo alle Samen in Petrischalen gekeimt worden wa- konnte (vergl. Tabelle 2 und Tabelle 21!), die Zahlen in den spalten- den Generationen dem Verhältnis 3:1 sehr nahe kamen (Tabelle 21). Das Resultat in F; nach XIV--30 zeigt Tabelle 21. Von den 9 selbstbestäubten farbigen F,-Pflanzen hatten 3 nur farbige Nachkom- men und 5 farbige und weisse im Verhältnis 3:1. Eine, XIV—30—12, hatte so wenig Nachkommen (4), dass sie nicht mit Sicherheit klassi- fiziert werden konnte. Bei einer monohybriden F,-Spaltung war das Verhältnis 1:2 zwischen der Zahl der konstanten farbigen und der Zahl der spaltenden F,-Generationen zu erwarten. Unter 8 F,-Genera- tionen waren also die theoretischen Zahlen 2,67 : 5,33 und die gefundenen 3:5, eine sehr gute Übereinstimmung. Die beiden weissen F,-Pflan- zen hatten, wie zu erwarten war, nur weisse Nachkommen. 154 XIV- XIV XIV- XIV XIV- XIV- XIV —30—9, XIV HANS RASMUSON TABELLE 21. F, nach XIV—50. F, gefunden | F, berechnet PN Mittlerer F,-Pflanze | Ti = | = Fe farbig weiss | farbig | weiss En) re er | | | -30—5, farbig | 18 0 | 18 | 0 == - -30—8, » 24 0 24 0 | - = XIV—30—2, » | 23 0 23 0 | — — Summe 65 0 65 0 — — XIV—30—12, farbig | 4 0 ? KA: | - | — | -30—1, farbig 27 8 | 26,5 85 | +0,% a aa 24 11 26,25 8,75 — 2,25 — 30—6, » 10 1 8,25 | ul > z 1,75 = XIV ME IT 10 6 12 Mi 23 Ru 3838 75 DE PN 5 1405 | 45 = 0,25 = Summe | 85 | 31 87 29 | —2 +- 4,664 Weiss 0 37 0 37 | — — 30—10, » 0... 32 0. I ee = Summe 0 69 0 69 — = A—a, aa-Pflanzen sind mehr oder weniger gelb. Übersicht über die Gene der Blütenfarbe. gelbe Färbung. B—b, B bewirkt schwachviolette Farbe. C—c, CC-Pflanzen sind rosa, D—d, D gibt mit B oder C keine sichtbare Wirkung. E—e, E bewirkt rote Farbe. F--f, F gibt mit E zusammen den Typus rot, Seitenränder hell, hat Cc-Pflanzen schwach allein keine sichtbare Wirkung. A unterdrückt die rosa, fast weiss. zusammen violette Farbe, allein hat es G-—g. G gibt einen roten Fleck, der bei GG-Pflanzen meistens grösser ist als bei Gg-Pflanzen. H—h, H macht mit G zusammen einen grösseren Fleck als G allein und homozygotisch meistens einen grösseren als heterozygotisch. Mit gg zusammen hat H keine sichtbare Wirkung. Ii, I gibt rosa-violette Farbe aber wahrscheinlich nur bei Gegen- wart von B. f | | | | | | BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 185 Wahrscheinliche Konstitution der P-Pflanzen. 1917—1—5 AAEEFf, rot, Seitenränder hell. 1917—1—7 AABbEeFF, rot, Seitenränder schwachviolett. 1917—5—4 BbCCddEeffGgHh, rot. 1917—8—6 AAEEff, rot. 1917—9—6 aabbecddeeFFgg, gelb, mit schwachem roten Fleck. 1917—13—5 AABBccDDeegg, violett. 1917—13—a’ AAbbCCDDeeffgg, vioiett. 1917—17—6 AABBcceddeegg, schwachviolett. 1917—19—6 aaBBccddeeGG, gelb, rot gefleckt. 1917—20—5 AAbbccDDeegg, weiss. 1917—26—a BbCcddeeFfGghh, schwachviolett, rot gefleckt. 1917—19—6—3 aaBBccddeeGG, gelb, rot gefleckt. 1917—26 12 AAbbccddeeGGhh, weiss, rot gefleckt. a Übersicht über die Resultate. Die jetzt behandelten Kreuzungen in bezug auf die Blütenfarbe zeigen, dass hier überall regelmässige Spaltungen vorkommen und dass keine solche Komplikationen wie in der Gattung Oenothera vorhanden sind. Fast überall wurden Zahlen erhalten, die, wenn einzelne Merk- malspaare berücksichtigt werden, den Mendelzahlen sehr gut ent- sprechen. Die Spaltungen waren aber nicht immer von einander un- abhangig, sondern hier, wie in den meisten genauer untersuchten Spe- zies, kamen Koppelungen verschiedener Gene vor. Es wurden in den erwähnten Kreuzungen folgende Koppelungen nachgewiesen: B und E ungefähr im Verhältnis 6 BE : 1 Be:1 bE: 6 be, E und g in noch nicht festgestelltem Verhältnis, C und f auch in noch nicht festgestelltem Verhältnis. Für die übrigen vier Gene ist eine Koppelung bis jetzt nicht nach- gewiesen worden, und vielleicht werden sie alle von anderen Farben- genen unabhängig vererbt, obgleich das Material noch nicht genügend analysiert ist um feste Schlüsse hierüber zu erlauben. Da miteinander gekoppelten Gene in demselben Chromosom liegen, kann man schlies- sen, dass DB, E und G in demselben Chromosomenpaare, während € und F beide in einem anderen liegen. Man würde also aus dem Ver- halten der Farbengene den Schluss ziehen müssen, dass G. Whitneyi wahrscheinlich wenigstens 6 Chromosomenpaare besitzt. Soviel ich weiss, ist die Chromosomenzahl bei Godetia noch nicht genau festge- stellt, wenigstens gibt TıschtLer (1917) nichts darüber an. 186 ‘ HANS RASMUSON Eine gewisse Parallele mit Antirrhinum (Baur 1910, 1919) bietet das Verhalten der gelben Pflanzen. Bei Antirrhinum kommt eine Serie Farben auf Gelb, eine andere entsprechende auf Elfenbein (gelblich- weiss) vor. Auch bei G. Whitneyi kommt fast dieselbe Serie von Farbentypen mit Gelb (rot vielleicht ausgenommen) und ohne Gelb vor. Bei beiden ist nur oder hauptsächlich der distale Teil der Blüte gelb und der gelbe Typus rezessiv. Bei Antirrhinum ist aber eine rezessive weisse Form vorhanden, während mir bei G. Whit- neyi eine solche nicht bekannt ist, und bei Antirrhinum wird die Farbennuance durch das Gelb verändert, während bei G. Whitneyi das Gelb als rein Gelb neben der Anthocyanfarbe auftritt. Auch hat in Antirrhinum der Gelbfaktor eine vergrössernde Wirkung auf die Blüte, da die rezessiv weissen kleinblütiger sind, bei G. Whit- neyi sind dagegen die gelben ‘Blüten im Mittel die kleinsten wie im Abschnitt Blütengrösse näher erwähnt werden wird. Interessant ist, dass bei G. Whitneyi anscheinend vier Gene, B, C, E und G, allein Anthocyanfarbe hervorbringen können, während dazu in den meisten Fällen sonst (Beispiele bei WnELpaLE 1916) zwei Gene zusammen nötig sind, welche Grundfaktoren für Anthocyanfarbe sind. Vielleicht ist bei der weissen Whitneyi-Form ein solches Gen vorhanden, mit welchem die genannten vier Gene jedes für sich allein Anthocyanfarbe hervorbringen können. Da die weisse Form kein »Albino» ist sondern Anthocyanfarbe z. B. in vegetativen Teilen, den Antheren und alternden Blütenblättern hervorbringen kann, ist dies sehr wahrscheinlich. Eine Parallele bietet das Verhalten bei Collinsia bicolor, wo ich (Rasmuson 1920 a) durch Kreuzung zweier fast rein weiss blühenden Formen violettblühende Pflanzen erhielt. Hier besass nämlich die eine weissblütige Form etwas Anthocyan in den vegelativen Teilen, während die andere rein grün war. Man würde danach viel- leicht auch bei G. Whitneyi eine weissblütige, anthocyanfreie Form erwarten, die bei Kreuzung mit der schon bekannten weissen Form Pflanzen mit anthocyanfarbigen Blüten geben würde. Die Gene D, F, H und wahrscheinlich auch J haben allein keine sichtbare Wirkung sondern nur bei Gegenwart anderer bestimmter Gene. Im vorigen habe ich fast immer von Dominanz gesprochen, auch wenn es viellicht richtiger wäre, von Epistasie zu sprechen, da aber dieser Ausdruck nur wenig benutzt wird und mir ziemlich über- flüssig erscheint, habe ich ihn hier gar nicht verwendet. Auch wenn die Dominanz nieht ganz vollständig war, habe ich meistens jedoch von Dominanz gesprochen, sobald der eine Typus deutlich, wenn auch BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 187 etwas geschwächt, hervortrat. Wahrscheintich liegt niemals bei Blü- tenfarben vollständige Dominanz vor, auch wenn es uns so erscheint, da aus den Versuchen von Correns (1903) hervorgeht, dass wit durch blosse oberflächliche Beobachtung uns sehr täuschen können. BLÜTENGRÖSSE. In der F.-Generation nach der Pflanze III—4 fand ich ziemlich beträchtliche Unterschiede in der Blütengrösse (Fig. 2, 7—10) und ich kam deswegen auf den Gedanken festzustellen, ob diese genotypischer Natur oder nur Modifikationen waren. Mehrere F,-Pflanzen mit ganz Fig. 2. Blüten verschiedener Pflanzen in F, nach III—4. Obere Reihe: 1I—4—-19, 1112420. Untere Reilve: 111 —-4—-18, I1—4 — 15, III —4—17. verschiedener Blütengrösse wurden zu diesem Zwecke unter gewöhn- licher Kontrolle selbstbestäubt. Ausserdem wurde von jeder einzelnen F,-Pflanze die Länge eines Kronenblattes festgestellt, wobei immer wohlentwickelte Blüten genommen wurden. Im folgenden Jahre, 1920, wurden die durch Selbstbestäubung entstandenen Samen der bei- 54x 1917—26—a) sowie die durch Kreuzung enstandenen von 1917—5—4 ausgesät und den P-Pflanzen (die Kreuzung III war 1917 später die Blüten der einzelnen Pflanzen gemessen und zwar ein Kronenblatt von jeder vorhandenen ‘Blüte. In ähnlicher Weise wur- den die Blüten zahlreicher F.-Pflanzen nach verschiedenen F.-Pflan- | zen gemessen. Diese Messungen sind in den Tabellen 22—25 mit- geteilt. 188 HANS RASMUSON TABELLEN 22—25. BLUTENGROSSE IN KREUZUNG III. 1917 —5—4 X 1917—26--a. TABELLE 22. Kreuzung III. Nachkommen der P-Pflanzen. : : - Länge je eines Kronenblattes der Bezeichnung der Pflanze Gemessen ange J à d einzelnen Blüten | 1917--5—4, selbstbefr. | sire) 913 19204 BB OR 57 —} » 257028, 30, | La I ae 30, 30, | Mittel | — => 1917—26—a, selbstbefr. | —b | 15) 1920 | 29, 33, —n » 3; —a » 29, 34, —e » 30, 31, 32, 33, 34, —O » 31-9200: —m » 32, 3% — 9 » 34, -—C » 3% —h » 33, 34,36, 37, 37, 915 91599, —d | » 35, 36, 36, 36, 37,33, —f | » 33, 40, Mittel — = = TABELLE 23. Kreuzung UI. F,. : ; 2 : | Länge je eines Kronenblattes der Bezeichnung der Pflanze Gemessen É .einzelnen Blüten = u = Ÿ YN = = = oS = — = fy = LE] ht ne 6e DIE ak » 31, g » 32, h » SPAS oe » 33, 3 » 26, 33, 35, 36, k » 31, 2; 32, 32, 38, 33, 35, 35 ] » 31, 32,:32,.34. 35, 30, 36, 37, m » oo; 30; n » 32, 35,:35, 35, 36, 36, 37, 37,375 5, Mittel . — Die Mittel der Nachkommen der bei- den P-Pflanzen waren 1920 27,23 bezw. 33,53 also war ein kleiner Unter- schied in der Blüten- grösse vorhanden. Bei der kleinen Zahl der Individuen braucht er ja nicht von grosser Bedeutung auffallend dass die grösste Zahl eines Nachkommen von 1917—5—4 klei- ner ist als die klein- Nachkom- mm, und zu sein, ist aber, ste eines men von 1917—26—a. Es ist deswegen ‘sehr möglich, dieser Unterschied ge- wohl dass notypischer Natur ist, und dies ist sogar sehr wahrscheinlich, da im Samenver- zeichnis die Sorte, welcher der Pflanze 1919—26—a gehörte, als grossblütig be- zeichnet wurde. Die F,-Pflanzen stehen im Mittel den Nachkommen von 1917-26-23. sehr nahe, und man würde annehmen kön- dass, Unterschied genotypisch also nen, wenn der wirklich der ist, „nach III—4. 4 F ung LIL. ~ ~ Kreu LLE 24. a 4 4 TABI | BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 189 — ~ at oe Ur) | = = = = = = oc] = o © ~~ e i= = e - > = o > > x Le] x ~ Ur) m = xm Loe a u =, = CEA 2, =, CR ~ = EST a Sins alee Ss = nm nn m m mo oO nm Le) AB IN kde à In mike 2 on a OS oe i Ga | 0 | Par De OI A NT ir 7} pe - —+ | | _ | D = we = 5 es oe AU 2 i] ciel ah ONE al ml ON | peewee] | jm - + EV ELITE ie ae ps Lire Len £ a ~ NM © — | NI - m m - QD + ” = EN = mann | EN | =f - ue al — SEE SB IE ka Ie a = = : ce es ale RAR oo | ovwr ma | | - | - ON © © ep “oD [IQ je os | — a= | = | | © © in oS 4 ac EI es mi = mu —— = =~" MET Bee MUR ads 7-0 BI EI RD let LOIRE =m | SAONE [UE ae A |e | om Nu | Fl =) Tanz ie NN & m an of - ze = m + + - oo = EE Se Re M ne = = nm Hs) © © al a ne atl E be N'ES Re PU ARR hole Er Ir > “Do An HET |= LÉ | | 10 HK m | Ss - : — — - 2-8 Ga i TEST x Mme fas he Gee SRE wur es: 33 = = = ei = = . zur r ee aa eee ee. Ge : : : oe a | eee 2 > : = = & a Yen: : : no BE RE : : = Fo een = . 2 ME Mi EURE ae : > eg aa MR & : at D, NET ay te 8G = oa ME un OMR + & : Oy HR eee BIO u e 5 rat ee = : © © = : : © Nn : Ener a | Re = : > = + oe ex : |e S =) >) = ml =: 2 a © ONE ae 62 = A ve = + Msg c his = = Am eo > LE o = AL = ne so > © ee, gis 2.5 if °Z o nF =“ À 2 aM À ‘© RE I: | rosa 190 HANS RASMUSON grössere Typus annähernd dominiert. Die Zahlen der F,-Pflanzen sowie die der Nachkommen der P-Pflanzen sind wahrscheinlich alle zu klein im Vergleich mit denjenigen der später zu erwähnenden F;- Pflanzen, obgleich diese in demselben Jahre erhalten wurden, da jene Zahl der Indivi- duen Kurve aller Pflanzen » » » ohne Gelb » » » mit » Fig. 3. Kurven der Blütengrösse in F, nach III—4. Pflanzen spät gesät und ausgepflanzt wurden und deswegen verhält- nismässig klein und, schwach blieben. In F, trat eine deutliche Spaltung ein, wie die Tabelle 24 zeigt. Die Blüten variierten kontinuierlich zwischen 24 und 49 mm. Zwar sind diese Zahlen wenig sicher, da nur ein einziges Kronenblatt jeder BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 191 TABELLE 25. Kreuzung Ill. F.. BIER Te Bezeichnung der Pflanze |Gemessen Langezje en Donna Rois - einzelnen Blüten = = = F,III—4—17, gelb. ...... 1919 | 24, 24,0 F,11I—4—17, selbstbefr. | ‘ --8 | 79/7 1920 | 26, 27, 28, 28, 30, 31, 28,3 —5 » ab, 27°28, 28; 28, 30, 31, 28,3 —1 » 21, 29, 31, 31,32, 35, 35,36, 37, 32,6 —7 » 31, 31, 32, 32, 33,34, 35, 35,. 36, 36, 1335 —3 » 30, 31, 34, 34,35, 37, 33,5 —2 » 32, 32, 32, 33, 34, 35, 35, 36, 36, 33,9 A ET 33, 33, 33, 34, 34, 34, 34, 35, 36, 37, | 34,3 —6 | » "34, 34, 35, 35, 35, 36, 36, 38,:40, 41,136, Mittel — | u 32,60 F,III—4—15, gelb. 1919 24, 24,0 F,1II—4—15, selbstbefr. =o} 22, 1920 28,29, 30,30; 30,31, 31, 31, 33, 33, | 30,6 —1 » 30,:31,,31, 32, 32. 33, 32.2832 3.256, 132,1 —3 » 30; 30, 31; 92,92" 34131 56 3696, | 33, —2 » ol, 32; 32, 33, 33, 30; 39, 30; 38, 39, | 34,4 —6 » 33, 33, 34, 35, 36, 36, 36, 37,.37, 37, | 35,4 | —4 » 32, 33, 35, 30, 56; 36, 36, 37, 38, 39, | 35:7 Mittel _ — — 33,65 F,UI—4—6, gelb.......... 1919 31, 31,0 F,III—4—6, selbstbefr. —11.1=/5.1920| 30, 31, 31,31, 322 322,34, 36, 36, 32,6 +. | » 27, 28, 29, 30, 31, 32, 35, 37, 38, 39, | 32,6 | —7 » 36, 37, 38, 38, 39, 39, 39, 41, 41, 43, | 39,1 —1 » 29, 34, 40, 41, 41, 43, 43, 44, 39,4 —9 » 37, 37, 39, 39, 41, 41, 43, 44, 40,1 | Mittel an 2 | 36,76 | F,1II—4—16, nichtgelb, | Spare ARS. 2 20 1919 | 35, 35,0 F,III—4—16, selbstbefr. —3 |? 1920 | 36, 38, 38, 38, 39, 40, 41, 42, 39,0 —6 » 38, 38, 39, 40, 40, 42, 43, 43, 44, 44, | 41,1 | —2 » 41, 41, 41, 42, 42, 43, 44, 44, 44, 42,4 | — 5 » 39, 40, 41, 41, 43, 43, 44, 46, 46, 46, | 42,9 —4 » 41, 42, 42, 42, 43, 43, 44, 44, 45, 45, | 431 —7 » 39, 42, 42, 44, 44, 44, 45, 45, 45, 47, | 43,7 —1 » | 41, 42, 43, 44, 44, 44, 45, 45, 46, 47, | 44,1 Miter iss. | — — : 42,33 Hereditas II. 13 192 HANS RASMUSON Bezeichnung der Pflanze F,III—4—12, gelb......... F,III—4—12, selbstbefr. —7 =i —4 —6 Mittel | F,III—4—10, nicht-gelb, Spaltend. Fe F,I1I—4—10, selbstbefr. —6 —8 —9 —1 —+ Mittel F,I1I—4—9, gelb. ......... F,III—4—9, selbstbefr. —) —8 —12 --4 Mittel Mittel | F,III-4—1, nicht-gelb, ROME aies rence | F,III-4—1, selbstbefr. 8 4 5 = | F,11I—4—18, nicht-gelb, 3745 LUI 1 ARENA RICE F,III—4—18, selbstbefr. | A 4 —3 2 Lange je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten ‚Gemessen 1919 15/3 1920 38, Co Je co Ce — S » | 38, 38, 42, 45, 47, 1919 40, 15/8 1920 | 33, 35, 37, 37, 38, 39, 40, 41, » | 34, 37, 40, 42, 42, 43, 43, 45, » | 35, 38, 40, 43, 43, 45, » 38, 39, 42, 44, 46, 1919 43, 15/8 1920 | 32, 35, 35, 35, » 30, 30, 33, 36, 36, 38, 39, 39, » 33, 33, 34, 35, 37, 40, 41, 1919 | 43, | 2/; 1920 | 38, 39, 40, 41, 43, 43, 44, 44, |» 42, 44, 45, 45, 46, 46, 47, 48, 48, » | 44, 45, 45, 46, 47, 47, 48, 49, 49, 50, |} 45, 48, 49, 50, 50, 50, 50, 51, 51, 51, | | 1919 | 44, 15), 1920 | 17, 22, 24, 24, |» | 25, 28, 29, 31, 31, 32, 32, 35, 35, 36, | » | 29, 30, 30, 34, 35, 36, 36, 37, 37, 38, » 40, 41, 41, 41, 43, 44, 45, 45, 46, 46, Mittel der Pflanze ce ad o 43,0 41,5 45,7 47,0 49,5 45,93 i gr ———————— —— ————— —— — — — — —"— — —"——…— — BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 193 i] Oo Bezeichnung der Pflanze Gemessen DER Ir fines Gok aang Tat Ber = - einzelnen Blüten > 5 C1 —7 | '5/, 1920 | 34, 34, 36, 37, 39, 39, 40, 41, 43, 43, | 38,6 —2 » 36, 38, 40, 41, 42, 43, 40,0 —3 » 34, 38, 40, 40, 41, 41, 42, 44, 48, 40,9 —1 » 37, 42, 45, 41,3 —6 » | 38, 39, 39, 41, 42, 44, 46, 47, 47, 48, | 43,1 Mittel — | — — 36,41 F,III—4—5, nicht-gelb, konstant: ss. 1919 45, 45,0 F,UI—4—5, selbstbefr. —4 | /s 1920 | 16, 16,0 —5 » 20; 25, 25, 22,7 —8 » 22 953. 22, 21, 24,8 —3 » 233 29; 24; 25,0 —2 » 32; 32,0 —1 » 35, 40, 37,5 Mittel = — = 26,33 F,III—4—3, nicht-gelb, spaltend. , 1919 45, 45,0 F,11I—4—3, D here —6 |15/; 1920 | 26, 30, 32, 29,3 —5 » A1: 21:20, 02 32.833,34 30,6 —1 » GU hy. 31.0 31,0 —4 » 29, 33, 36, 97, 38,.38, 39,2 —8 » 37, 37,0 —7 » 38, 42, 42, 44, 45, 45, 45, 49, 43,8 —2 » 40, 44, 46, 48, 44,5 Mel, — — — 35,91 F,UI—4—19, nicht-gelb, spaltend. .. ; 46, 46,0 F,1II—4—19, ser 32,8 39,6 7 48, 48, 48, | 45,8 50, 50, 52, | 46,8 , O1, 52, 52, | 49, 51,52, 53, | 49,0 Mittel | : — | ere 44,05 194 HANS RASMUSON Eu ARE 38 Bezeichnung der Pflanze |Gemessen pie Je Hagen aha an ‘36 | einzelnen Blüten | = = F,UI—4—20, nicht-gelb, | konstant... x... | 1919 48, 48,0 F,III—4—20, selbstbefr. | —4 | %/, 1920 | 29, 30, 31, 33, 33, 35, 31,8 —5 | » 41, 41, 41,0 —7 | » 40, 40, 41, 41, 42, 42, 43, 41,3 —3 » | 40, 40, 41, 42, 43, 44, 44, 46, 42,5 —1 | » 40, 42, 43, 43, 43, 47, 43,0 = a 44, 45, 45, 46, 46, 46, 47, 47, 48, 48, | 46,2 —2 » | 46, 48, 48, 50, | 48,0 Mittel = = | 41,97 F,1II—4—11, nicht-gelb, spaltend. ss 1919 | F,III—4—11, selbstbefr. | —1 | 15/s 1920 | 34, 35, 35, 35, 38, 42, 36,5 —8 » 41, 42, 44, 44, 44, 43,0 —6 » 37, 41, 41, 43, 43, 44, 45, 47, 48, 43,2 —9 » 41, 41, 43, 43, 44, 45, 45, 46, 43,5 —10 » 46, 46, 46, 47, 49, 49, 51, 47,7 —4 » 45, 46, 46, 47, 47, 48, 51, 52, 47,8 Mittel) ni eas — — | 43,62 | Pflanze gemessen wurde. Immerhin geben sie annähernd die Spaltung wieder. Auffallend ist hier sofort, dass die gelben Individuen kürzere Kronenblätter als die übrigen desselben Farbentypus haben. Ich habe hier versucht die Typen auch bei den hellen Formen, die früher als »weiss bis rosa» oder »weisslich» bei den Zählungen über Blütenfarbe zusammengeführt wurden, zu klassifizieren um mehr Klassen zu bekommen, und auch bei jeder dieser Klassen waren die gelben immer im Mittel die kleinblütigsten. Auch wenn alle Pflanzen mit Gelb für sich und die ohne Gelb für sich zusammengestellt wer- den, ist der Unterschied im Mittel in derselben Richtung, nämlich 3,906 — 0,88. Die Variabilität ist aber stark transgredierend, so dass so- wohl grossblütige gelbe als auch kleinblütige nichtgelbe Pflanzen vor- kommen. Die Kurve der Blütengrösse (Fig. 3) zeigt bei allen Pflan- zen und bei den Pflanzen ohne Gelb etwa dieselbe Form mit einem Hauptgipfel und einigen kleineren Gipfeln, bei den gelben hat sie da- gegen keinen grösseren Gipfel sondern läuft mit einigen Unter- brechungen der Basis fast parallel. | BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 195 Wir können also mit Sicher- heit behaupten, dass die Kon- stitution aa eine Verkleinerung der Blütengrösse bewirkt und wahrscheinlich nicht durch Kop- pelung mit einem Gen für kleine Blüten sondern durch ihre phae- notypische Wirkung, da die gel- ben Teile ein schwächeres Wachstum zu haben scheinen. Besonders die Teile, die stark gelb sind, fallen immer durch ihre abweichende Form ins Auge. ob sie im Wachstum gehemmt seien. Die gelben Seitenränder sind nach innen gebogen, und die nicht ganz offene Blüte bekommt dadurch oft Glocken- oder Tulpenform (Taf. I, Fig. 174,38; vergl. Taf, 1 Fig. 719). Diese Form behalten sie mei- stens auch später, und ausser- dem sind die Kronenblätter oft runzelig,..je. stärker, ' je. mehr ausgebildet die gelben Teile sind (Taf. I, Fig. 16). Dass die Unterschiede in der Blütengrösse vererbbar sind und dass wahrscheinlich mehr Gene als, das Paar A—a daran beteiligt sind, geht aus F, her- vor. In der Tabelle 25 sind die F;-Generationen nach der stei- genden Blütengrösse der F;- Pflanzen geordnet. Damit läuft aber das Resultat in F, nicht streng parallel, und man kann also den Schluss ziehen, dass ziemlich grosse Modifikationen Sie sehen oft aus, als 1917 —9—6 X. 1917 —1—17. BLÜTENGRÖSSE IN KREUZUNG V. TABELLEN 26—27. ung=V.. F,. - ~ Kreu TABELLE 26. » weisslich-schwachviolett.. » » © CN ME) NC ET, » mt © © © oOo m= © 35 NEN OT = I~ AI 10 90/0 © © = OH OS oo] + + 2 NN SI ae à esa aie. Locke ER Pe TERRE nl a 00 ae D SR EEE Lol = = = Sh lee, ieee: rise 2 = Sr er | & RAS ro | Se SM EN ae is less = ın RE . + ~ — N anale — + ER 7 o a NES 3 HOMO RSS — = u ain AS Pol aS Sea] Po les br Fre ser Fine = sabe ir 2 NER ae “SRE SPA IN ET, = N AIRE = RAS ae :: 2: 198 ee RU RS SL EN ANT: Sb) ne Se ee ae Seana endl NET = aes é at te gs « «A a NS) é : A eo) & m ir on} A + : à © Nr = Be Oem OR © wur = Fe} — Pe S © Ste ge a ns) te N, om 8 A fe r= 5) = © N A © La 196 HANS RASMUSON vorkommen. Wenn wir aber von der F,-Generation nach III 4-5 ab- sehen, wo die Resultate wegen der sehr kleinen Zahl vorhandener und untersuchter Blüten sehr unzuverlässig sind, finden wir die kleinsten Zahlen in F, nach den kleinblütigsten F,-Pflanzen III—4—17 und III—4 —15. Auch hatten die grossblütigsten F,-Pflanzen III—4—20 und III—4 — 19 grossblütige F,-Nachkommen. Sonst scheinen die Zahlen in F; von der Blütengrösse der F,-Pflanzen ziemlich unabhängig zu sein, und dies zeigt, dass die kontinuierliche Variabilität hauptsächlich durch Modi- Zahl der Individuen Kurve aller Pflanzen TI SE » » » ohne Gelb ne Fe » » » mit » Fig. 4. Kurven der Blütengrôsse in F, nach V—1. fikation und nicht durch eine grosse Zahl von polymeren Genen zu- stande kommt. Klarer werden aber die Resultate, wenn man die Farbe der Pflanzen beriicksichtigt. Die Mittel der konstant gelben Generationen nach III--4—17 (32,60), III—4—15 (33,65), III—4—6 (36,76), IIT—4—12 (38,38) und III—4—9 (35,45) sind meistens niedriger als die der spaltenden nach III—4—16 (42,33), III—4—10 (40,86), III —4—18 (45,93), III—4—3 (35,01), ITI—4—19 (44,5) and II—4—11 (43,62) und die der konstant nichtgelben nach III—4—1 (36,11) und III—4—20 (41,97), obgleich auch hier Ausnahmen vorkommen. Auch hier ist also die Wirkung der Genenkonstitution deutlich bemerkbar. BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 197 TABELLE 27. Kreuzung V.. F,. Bezeichnung der Pflanze !Gemessen u POS als se Fre einzelnen Blüten = = = F,V—1—7, gelb .... ....... 1919 34, ’ 34,0 F,N—1—7, selbstbefr. —3 | ?°/s 1920 | 27, 28, 30, 32, 35, 37, 40, 40, 43, 34,7 —.! » 31,38, 37,5 —7 » 38, 38,0 —1 » 38, 39, 40, 42, 42, 44, 40,8 hill as 42, | 42,0 Mittel | , — = 38,60 F,\—1—1, gelb ............ 1919 36, 36,0 F,V—1—1, selbstbefr. | —2 | /s 1920 | 35, 37, 41, 43, 39,0 —18 » 38, 39, 41, 42, 43, 44, 45, 45, 42,1 —22 » 38, 39, 41, 41, 44, 45, 46, 47, 48, 48, | 43,7 —17 » 39, 40, 46, 56, 45,3 —4 » 42, 43, 44, 46, 46, 46, 46, 48, 48, 48, | 45,7 —15 » 59, 50, 50, 46,3 —14 » 40, 47, 47, 53, | 46,8 —20 | » 37, 46, 49, 50, 54, 47,2 —21 » 44, 46, 47, 47, 51, 51, 52, 53, 53, 55, | 49,9 —24 » 46, 47, 48, 49, 49, 50, 50, 52, 53, 55, | 49,9 Mittel | — = 45,59 F,V—1—13, gelb. ........ 1919 | 44, | 44,0 F,.V—1—13, selbstbefr. | | —8 |°°/: 1920 | 26, 28, 30, 31, 33, 34, | 30,3 —5 » 31, 39, 42, 42, 44, 47, 51, 42,3 —9 » 40, 42, 42, 43, 43, 43, 45, 46, 48, 43,6 —14 » 36, 42, 43, 45, 46, 48, 48, 44,0 —2 » 43, 44, 44, 44, 46, 46, 48, 51, | 45,8 —13 » 36, 40, 45, 45, 48, 50, 51, 53, 54, 55, | 47,7 —12 | » 42, 45, 46, 48, 48, 51, 51, 52, 47,9 —1 » 40, 45, 47, 50, 51, 51, 54, 54, 49,0 —10 » 46, 46, 47, 47, 48, 48, 51, 52, 53, 53, | 49,1 —3 » 48, 49, 50, 53, 50,0 Mittel = — — 44,97 Mittel der drei F,-Gene- rationen nach gelben PF -Pianzetie., 50.534. 2: — — — 43,05 198 HANS RASMUSON Bezeichnung der Pflanze | | F,V—1-—10, nicht-gelb, 1 pelted: Ac | | F,V—1—10, selbstbefr. | u Mittel | F,V—1—11, snaltemde ss. F.V—1—11, selbstbefr. —12 nicht-gelb, —10 —15 Mittel | | F,V—1—4, nicht-gelb, N ZKOBBERNE Res le | F,V—1—4, selbstbefr.... —9 | —8 —11 | —18 —19 rd —14 —12 —1 —17 | —21 Mittel | Gemessen 1919 | 20/, 1920 | -1919 20/8 1920 | = > = Lange je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten 35, 43, 40, 42, 43, 43, 44, 44, 46, 48, ! 49, 51, ! 48, 53, 54, 48, 52, 53, 52, 52, 56, 56, 61, 54, 52, 56, 52, 48, 49, 50, 52, 53, 57, 58, 48, 49, 50, | Mittel der Pflanze Bezeichnung der Pflanze |Gemessen F,V—1—6, nicht-gelb, | ROSE UT. nt | 1919 F,V—1—6, selbstbefr. | —5 | 2/, 1920 —1 » —3 | » —1 | » —21 | » —10 » —6 » =>} » SAE Op 4 =; » Mittel — F,V—1—12, nicht-gelb, | SU) EIN oe. vaca 1919 “F,V—1—12, selbsibefr. | —2 je oja 1920 —10 | » —) » —18 | » —19 | » —4 » —17 » —11 » —] » —7 » Mittel — F,V—1—5, nicht-gelb, SDATENAE ES. 1919 F,V—1—5, selbstbefr. —17 | ?°/s 1920 —19 » —20| . > —10 » = » —6 » —14 » —3 » ZAG) OF 5 —18 | » Mittel — Mittel der sechs F,-Ge- nerationen nach nicht- gelben F,-Pflanzen ... — . Lange je eines Kronenblattes der einzelnen Blüten 47, 45, 46, 46, 48, 50, 57, 50, 52, 53, 55, 55, 51, 51, 52, 51, 51, 56, 52, 52, 54, 54, 54, 56, Mittel der Pflanze 46,16 200 HANS RASMUSON Möglicherweise ist noch ein anderer genotypischer Grössenunterschied vorhanden, da die in bezug auf die gelbe Farbe ähnlichen F,-Genera- tionen ganz verschiedene Mittel haben können. So z. B. die gelben nach III—4—17 (32,60) und III—4—12 (38,3), oder die nichtgelben spaltenden nach III—4—3 (35,91) und III—4—18 (45,93). Bei den letz- teren würde die Verschiedenheit vielleicht teilweise durch die Spaltung erklärt werden können, da bei den gemessenen F,-Pflanzen die Farbe nicht notiert wurde. Aber auch bei den konstant gelben und den konstant nichtgelben (nach III—4—1 36,41, nach III—4—20 41,97) sind die Unterschiede ziemlich gross und können hier nicht durch eine Farbenspaltung erklärt werden. Die Zahl der Pflanzen ist zwar in allen Fällen klein und die Modifikationen sind gross, da aber schon bei den nichtgelben Nachkommen der P-Pflanzen eine Verschiedenheit in der Blütengrösse vorhanden war, halte ich es dennoch für sehr wahrscheinlich, dass hier wenigstens noch ein anderes Genenpaar als A—a an der Spaltung beteiligt war. Die Abhängigkeit der Blütengrösse von der gelben Farbe tritt auch in einer andern Kreuzung (V = 1917—9—6 X 1917—1—7) deutlich hervor. Hier habe ich aber nur bei F,- und F,-Pflanzen Messungen ausgeführt, da ich von der einen P-Pflanze, 1917—9—6, keine Nach- kommen hatte. In F, wurde von jeder Pflanze ein Kronenblatt, in F; dagegen ein Kronenblatt von jeder vorhandenen Blüte mehrerer Indi- viduen gemessen. Die Messungen sind in den Tabellen 26—27 mit- geteilt. Auch hier begegnet uns in F, dieselbe Erscheinung, dass die gel- ben Pflanzen im Mittel immer kürzere Blütenblätter als die nichtgel- ben haben, sowohl wenn die einzelnen Farbentypen für sich als auch wenn sie alle zusammen genommen werden. Der Unterschied zwischen dem Mittel aller gelben und demjenigen aller nichtgelben ist 6,042 4- 1,606 also etwas grösser als bei der vorigen Kreuzung. In F, sind die Unterschiede nicht gross. Nur in einem Falle, nach V—1—7, liegt das Mittel unter 40, hier sind aber nur wenige Blüten gemessen und das Mit- tel ist deshalb unsicher und vielleicht zu klein, da wenn wenig Blüten an einer Pflanze vorkamen, diese im allgemeinen schlecht entwickelt war. Ein wirklicher Unterschied besteht aber auch hier zwischen den Nachkommen der gelben und denjenigen der nichtgelben F;- Pflanzen. Das Mittel der gelben F,-Generationen war 43,05 und also beinahe so niedrig wie das niedrigste Mittel der einzelnen nichtgelben F,-Generationen, 42,9. Das Mittel aller dieser war 46,16 und also 3,13 höher als das Mittel der gelben. Wenn auch die unsichere Zahl bei BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 201 V—1—7 es möglich macht, dass das Mittel der gelben etwas höher liegen würde, so ist jedoch auffallend, dass von den sechs nichtgelben oder spaltenden F,-Generationen nur zwei (merkwürdigerweise beide konstant nichtgelben, was durch die sehr kleine Zahl der gelben Indi- viduen in den spaltenden F,-Generationen wahrscheinlich erklärt wer- den kann) ein niedrigeres Mittel als die beiden höchsten der gelben F;- ° Generationen haben. Es ist also sicher, dass auch bei dieser Kreuzung die gelbe Farbe ähnliche Einwirkung auf die Blütengrösse wie bei der Kreuzung III hat. Ob ausserdem noch ein Genenunterschied in bezug auf die Blütengrösse hier vorhanden war, ist noch unsicher, auch hier gehörte aber eine der P-Pflanzen (1917—1—7) einer als grossblütig bezeichneten Sorte. Rein phaenotypisch war aber der Grössenunter- schied in der Kreuzung V viel weniger auffallend als in der Kreuzung II. , Aus diesen Resultaten geht also mit Sicherheit hervor, dass die gelben Blüten kleiner sind als die nichtgelben. Dies ist von Interesse, weil in Antirrhinum umgekehrt der Gelbfaktor die Blüten vergrössert, da hier die rezessiven weissen kleinblütiger sind (Baur 1919). Die Modifikationen sind bei G. Whitneyi sehr gross und hauptsächlich dadurch, nicht durch Polymerie, kommt die grosse kontinuierliche Va- riabilität zustande. Wahrscheinlich kommt jedoch noch ein anderes Genenpaar als A—a für den Unterschied in der Blütengrösse, beson- ders in der Kreuzung III, in Betracht. GEFÜLLTE BLÜTEN. Während bei meinem amoena-Material die Pflanzen mit gefüllten Blüten sehr häufig waren, habe ich nur in einem Falle bei Whitneyi wirklich gefüllte Blüten gefunden und zwar zuerst in einer F;-Ge- neration im Jahre 1919. Um festzustellen, wie oft Blüten mit mehr als 4 Kronenblätter bei Whitneyi vorkommen, habe ich 1920 eine Zählung bei einer grossen Zahl von Blüten ausgeführt. In 46 Whitneyi- Parzellen wurden vom Gärtner, um unbewusste Selektion meinerseit zu vermeiden, etwa zehn Blüten jeder Parzelle genommen, und von diesen Blüten habe ich die Zahl der Kronenblätter festgestellt. Das Resultat war, dass von den 425 untersuchten Blüten nur eine 5 und eine 3 Kronenblätter, alle die übrigen dagegen 4 besassen. Das Vor- kommen überzähliger Blüten in normalen Parzellen (als Modifika- tion) muss deshalb als sehr selten bezeichnet werden. Im Jahre 1919 hatte ich in F, der Kreuzung X (1917—20--5 X 202 HANS RASMUSON 1917—1—5) eine -Pflanze mit einer überzähligen Blüte beobachtet. Die Zahl der Kronenblätter wurde nicht notiert, da ich die Erscheinung nur für eine Modifikation hielt. Im folgenden Jahre fand ich in der Nach- kommenschaft dieser Pflanze nur Individuen mit einer grösseren oder kleineren Zahl überzähliger Blüten, und ich habe deswegen eine ein: gehende Untersuchung der verwandten Formen ausgeführt. Die beiden P-Pflanzen und die F,-Pflanze selbst habe ich natür- lich jetzt nicht mehr untersuchen können. Dagegen hatte ich sowohl Nachkommen der P-Pflanze 1917—20—5 als auch neue F,-Pflanzen, während ich von der anderen P-Pflanze dieses Jahr keine Nachkom- men besass. Die vier Nachkommen von 1917—20—5 sowie alle F,-Pflanzen besassen nur ganz einfache Blüten, während natürlich die Möglichkeit vorhanden ist, dass die Nachkommen von 1917—1—5 gefüllte gehabt haben könnten. In F, kam wie schon erwähnt eine Pflanze vor, die wenigstens eine überzählige Blüte besass. Bei den übrigen wurde 1919 keine solche bemerkt, sie wurden aber in dieser Hinsicht nicht genau untersucht. Das Resultat in F, zeigt die Tabelle 28. Die F,-Pflanze mit der überzähligen Blüte, X—-2—6, hatte 5 Nachkommen, die alle mehr oder weniger stark gefüllte Blüten trugen, und die F,-Pflanze muss also genotypisch gefüllt gewesen sein. Es kamen zwar auch einfache Blüten vor, diese waren aber nicht zahlreicher als die über- zähligen. Bei einer Pflanze war sogar keine 4-zählige und auch keine 5-zählige vorhanden. Eine andere Pflanze war in der Weise eigen- tümlich, dass sie zwei Hauptzweige trug und, während die Blüten des erstblühenden Zweigs alle ziemlich stark gefüllt waren, waren die Blüten des später blühenden Zweigs anfangs ganz einfach, später traten aber auch 5-zählige auf. Dies zeigt, dass der Charakter »gefüllt» in ihrer Ausbildung bedeutend modifiziert werden kann, wie es schon für andere Spezies bekannt ist (DE Vries 1901). Die F,-Generationen nach anderen F,-Pflanzen gaben verschiedene Resultate. In zwei (nach X—2—7 und X—2—4) kamen gar keine bezw. nur eine einzige Pflanze mit irgend einer überzähligen Blüte vor, dagegen kamen hier mehrere Blüten mit nur 3 Kronenblättern und zwar bei verschiedenen Pflanzen vor. Das Mittel der F,-Pflanzen wurde deshalb kleiner als 4. Da eine solche 3-zählige Blüte bei der erwähnten Zählung nur einmal unter 425 Blüten vorkam, wird wahrscheinlich hier eine genotypische Neigung zur 3-Zähligkeit vor- handen sein. Leider bekam ich von keiner dieser Pflanzen Samen, 203 und Fs. Kreuzung X. F: TABELLE. 28. BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN azueyd eeaeoegagal & eaangeegasls RE ee > +o oy + oD OÙ OÙ St Ht tH eH SH oH + + + — ap PHIN Bi ig pai ca ae | f + Ha sa So a a a a + gt is 10 ~~ = § HO HAL SR HH + AH HA AH + RH SH + + + : = EN Ze PR CN re RE FEN u SE N ER EN N a‘ 2:5 SH gh PH ae ot soot fot st oH ot + + + + em HO yyy aa + oa TH + | +o + + pee g a“ ae Se ah Re iw Ro eee 2 CRUE en aL. oN 5 8 + ater are | ot + + + + + + + + + 2 SH HH PH A Pt at gt a? a? af et] | Pt Pt tt ef | | 5 = CO Sa a Hh SAS HR + |, RH HS TS KL ee LC) EN NT es MONT RC OX NT cm CORRE RL RER LUE OPEN PAL. 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F,X—2—6, selbstbefr. —3 » oe 1920 | 4,4, 4,4, 4,5 5,5... u 75 —5 » » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6,6, 9, | Sa 1 » » 4, 5,'5,.6, 6,6, 7,7, 5 Br cm 4 » » 6, 7, 7, 8, 9,9, 10, 10, 11, 12, | 8,9 | 5,6,6,7,10,20,11,11,.11.12 7223 —-2 » » it 4 4, 4, 4, 45.45 ao EE DS | (spater blühender Zv weig) | (4,2) Mittel -- = — — | 6,78 TABELLE 29. Kreuzung X. Kreuzungen von F,-Pflanzen. z TT | 5 | Farbe 2 158 Bezeichnung der | a Gezählt Zahl der Kronenblätter | = Pflanze Pi = der einzelnen Bliiten | Se | anze = - X—2—3 X X—2—6... |weiss X rot | -a rot, Seiten- | 'ränder vio- | Sek o 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 40 b » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 c » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 Mittel | | 4,0 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 205: Eu i se Zahl der K blä 38 Bezeichnung det der Gezählt a > a. 3 = Pflanze nz er einzelnen Blüten 2 = ra X—2- 2 X X—2—-6 … |weiss X rot —a |rot, Seiten- ränder hell! !’/s 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —b » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 = » » 4,4, 4,4. 4 44,4 4,4, | 40 —d » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —e » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 =f » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —g » » 44. 4-4, 4.44 4 4: AS AG. | —h » » A 4. 44 Ad, 445.84 43 =j » 5, 4, 4. 4, 4, 4.4, 4, A 5, Sy] 42 Mittel | = — — — 4,04 X—2—4 X X—2—6... |weiss X rot —a |rot, Seiten- ränder hell} 17/5 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —b » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —C » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 =A. » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 —e rot » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, | 4,1 =; » » AAA LE AA 45,5, | 4 Mittel | — | — | — — | 4,05 ich hoffe aber durch weitere Versuche die Frage, ob die 3-zählige Blüte hier genotypisch ist oder nicht, beantworten zu können. Von den übrigen zwei F,-Generationen bestand die eine aus 8 Pflanzen, von denen 6 nur 4-zählige, 2 aber je eine 5-zählige Blüte besassen. Die andere bestand aus 6 Pflanzen, aber von diesen hatten nur 2 alle Blüten 4-zählig, bei den übrigen 4 war eine oder mehrere Blüten 5—8-zählig. Wenigstens eine dieser Pflanzen, X—2—8—f, muss als genotypisch gefüllt betrachtet werden, und hier ist also höchst wahrscheinlich eine genotypische Spaltung eingetreten. Die F,-Pflanze X—-2—8 muss also heterozygotisch gewesen sein. Einige Kreuzungen zwischen der gefüllten F,-Pflanze X—2—6 und anderen F,-Pflanzen waren ausgeführt, und die Zahl der Kronen- blätter bei den Pflanzen in drei solchen Kreuzungen wurde fest- gestellt - (Tabelle 29). Von den 18 untersuchten Pflanzen besassen 14 nur 4-zählige Blüten, die übrigen 4 dagegen je eine oder zwei 5-zählige. | Das Auftreten der gefüllten Pflanze in F, wird man höchst 206 HANS RASMUSON 4 wahrscheinlich nicht als eine Mutationserscheinung sondern als eine Ausspaltung des rezessiven Typus nach einer Kreuzung betrachten müssen, da alle Resultate in F,, F,, F; und den F,-Kreuzungen zeigen, dass der gefüllte Typus rezessiv ist. Die P-Pflanze 1917—1—5 wird genotypisch gefüllt (oder möglicherweise heterozygotisch einfach) gewesen sein, was, wie später gezeigt werden wird, durch die Artkreuzungen bestätigt wird. Wenn ein Gen für einfache Blüten M und sein Allelomorph m genannt wird, würde diese P-Pflanze mm (oder vielleicht Mm) gewesen sein. 1917—20—5 war, wie aus allen Kreuzungen hervorgeht, MM und die F,-Pflanze X—2 Mm. In F, wurde dann die Pflanze X—2—6 als gefüllte mm-Form ausgespaltet, und ihre Nachkommen wurden demnach alle mm, ge- füllt. Dass nur eine F,-Pflanze als gefüllt notiert wurde, wird wohl auf mangelnde Beobachtung beruhen, da nur die zu selbstbestäubenden Pflanzen, die 9 waren, etwas genauer untersucht wurden. Von den übrigen F,-Pflanzen war X—2—8 sicher heterozygotisch, Mm, die anderen drei MM oder Mm. In letzterem Falle würden ja auch deutlich gefüllte Pflanzen in ihren Nachkommenschaften ausgespalteu worden sein, dass dies nicht der Fall war, kann durch die kleine Zahl erklärt werden. Bei dem sonst so seltenen Auftreten von 5-zähligen Blüten scheint es mir wahrscheinlich, dass die vielen Pflanzen mit solchen hier Heterozygoten sind. Sonst würden ja die homozygotischen F,-Pflanzen zahlreicher als die heterozygotischen sein, was mit der Theorie nicht übereinstimmen würde. Vielleicht ist durch die Neigung zur 3-Zähligkeit in gewissen F,-Generationen auch eine Komplikation vorhanden. Vielleicht würde es richtiger scheinen, hier eine dihybride Spaltung anzunehmen. Die gefundenen Zahlen würden in F, und F, besser damit übereinstimmen. Da aber bei 1917—-20—5, wie aus den Artkreuzungen hervorgeht, nur ein Gen für einfache Blüten vorhanden war, müsste dann auch ein solches Gen bei 1917—1—5 vorhanden gewesen sein. Dies stimmt aber nicht mit den Resultaten der Kreuz- ung dieser Pflanze mit einer gefüllten amoena-Form und wird des- wegen wenig wahrscheinlich. Ich halte darum die oben gegebene Erklärung für die richtige. Die Resultate sind also sämtlich in guter Übereinstimmung mit der Annahme von vollständiger oder fast vollständiger Dominanz des einfachen Typus und einer wahrscheinlich einfachen genotypischen F,-Spaltung. G. Whitneyi ähnelt also in dieser Beziehung einigen anderen BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 207 Pflanzen wie Nicotiana (Lop—EwuKs 1911), Chelidonium majus (DauL- GREN 1918, Sax 1918), Primula sinensis (GREGORY 1911, hier kommt auch ein zweiter genetisch nicht untersuchter gefüllter Typus vor) und Dianthus barbatus (SAUNDERS 1917), bei welchen Pflanzen die einfache Form über die gefüllte dominiert. Umgekehrt dominiert der gefüllte Typus mehr oder weniger bei Dianthus caryophylleus, Me- conopsis cambrica und Althaea (Saunpers 1917). In allen diesen Fällen kommt in F, einfache Spaltung ohne irgendwelche Komplika- tionen vor. Auch in einer Artkreuzung von Fuchsia dominiert nach FrIMMEL (1920) die ‚gefüllte Form, eine F,-Generation ist aber hier nicht erzogen worden. . | Kompliziertere Verhältnisse liegen bei Begonia, Petunia und Matthiola vor. In Begonia (BATESON and Surron 1919) dominiert die einfache Form, und in F, werden wieder gefüllte Individuen ausgespaltet, aber in einer kleinen und stark variierenden Zahl. Als die Art B. Davisii in die Kreuzungen eingeführt wurde, wurden die Verhältnisse noch komplizierter, indem gefüllt X Davisii (einfach) nur gefüllte und die reziproke Kreuzung einfache Pflanzen und solche mit Spuren von Petalodie gab. Die Pollenkörner von Davisii würden demnach alle die Anlage für Gefülltsein, die Eizellen wenigstens teil- weise die Anlage für einfache Blüten haben, die Resultate sind aber noch nicht ganz klar. Bei Matthiola kommen gefüllte, völlig sterile Pflanzen und sowohl konstant einfache als auch immer gefüllte (etwa im Verhältnis 9 von 16) abspaltende einfache Rassen vor. Nach mehrjährigen Versuchen mit diesen Formen (BATESON, PUNNETT and SAUNDERS 1905, 1906, 1908, SAuNDERS 1910, 1911), ist Miss Saun- DERS zu den folgenden Hauptschlüssen gekommen. Der einfache Typus dominiert, wird aber nur durch das Zusammenwirken zweier Gene X und Y bewirkt, welche bei den konstant einfachen Sorten eine absolute, bei den Eizellen der immer gefüllte abspaltenden dagegen eine partielle Koppelung (7:1 oder 15:1) zeigen. Die Pollenkörner der immer spaltenden einfachen sind alle xy. GoLpscaminr (1913) und Frost (1915) haben versucht die Resultate in anderer Weise zu erklären, jener als ein Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung, dieser hauptsächlich durch die auch von GoLpscumipT gemachte Annahme, dass bei den spaltenden einfachen Rassen auch die Anlage für einfache Blüten tragende Pollenkörner vorkommen aber befruchtungsunfähig sind. Miss SAUNDERS (1913, 1916 a) hat jedoch gezeigt, dass diese Hypothesen schlechter oder wenigstens nicht besser als ihre eigene den Tatsachen entsprechen, und ich gehe des- ‘Hereditas II. 14 208 HANS RASMUSON wegen hier nicht genauer auf sie ein. Petunia würde nach der Auf- fassung von Miss SAUNDERS (1910, 1916 b) in einigen Beziehungen Matthiola ähneln, nämlich darin, dass einfach über gefüllt dominiere und dass die Pollenkörner und die Eizellen bei den einfachen Pflanzen verschieden veranlagt seien, indem die Pollenkörner alle gleich, die Eizellen dagegen verschieden seien, und sie ist geneigt auch hier mehr als einen Faktor anzunehmen, da bei Bestäubung mit Pollen von gefüllten Pflanzen die gefüllten in zu grosser Zahl auftreten. Dagegen sind in Petunia die gefüllten nicht völlig steril sondern besitzen taug- lichen Pollen, und die Pollenkörner würden hier alle den dominanten Faktor (einfach), nicht wie in Matthiola den rezessiven, tragen. Frost (1915) hat aber gezeigt, dass die Tatsachen besser durch die Annahme, dass Gefülltsein dominiere und dass eine schwache selektive Elimina- tion von »einfachen» Eizellen vorkomme, wodurch die Komplikatio- nen wegfallen, erklärt werden können, und Miss SAUNDERS (1916 a) stellt sich seiner Theorie gegenüber nicht ganz abweisend. Wir sehen also, dass der Charakter »gefüllte Blüten» bei ver- schiedenen Pflanzen eine ganz verschiedene genetische. Grundlage haben kann, indem er zuweilen dominant, zuweilen rezessiv ist und zuweilen ganz einfache Verhältnisse, zuweilen aber sehr komplizierte zeigt. Da mein Material an gefüllte Whitneyi-Pflanzen noch sehr klein ist, habe ich noch nicht feststellen können, ob der gefüllte Typus in irgend einem genetischen Zusammenhang mit anderen Charakteren, wie dies von Lopewixs (1911) für Nicotiana, Miss SAUNDERS für Matthiola (1911) gezeigt worden ist, und auch bei G. amoena, wie später näher erwähnt werden wird, der Fall ist. BLATTFARBE. In bezug auf die Blattfarbe kommen verschiedene Typen von Whitneyi vor, die aber schwer zu beschreiben und zu klassifizieren sind, da sie meistens in einander übergehen. Oft kann man einen Unterschied sicher feststellen, nur wenn man viele Nachkommen der betreffenden Pflanzen erzieht und diese Nachkommenschaften vergleicht. In dieser Weise ist es aber möglich zu beweisen, dass genotypische Unterschiede in der Blattfarbe bestehen. Bei meinen Kreuzungen habe ich in wenigstens zwei Fällen Resultate erhalten, welche zeigen, dass genotypische Spaltung in bezug auf die Blattfarbe vorkommt, obgleich diese Spaltung wegen der Modifikationen und der Schwierigkeit die Pflanzen zu klassifizieren noch nicht genotypisch analysiert werden konnte. BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 209 Kreuenng X, 19572205 > 1917-25. Da ich in F, dieser Kreuzung im Jahre 1919 eine Spaltung in der Blütenfarbe bekam, habe ich im Jahre 1920 gleichzeitig Nach- kommen der P-Pflanze 1917—20—5, F,-Pflanzen und F,-Pflanzen erzogen um sie mit einander vergleichen zu können. Von der anderen P-Pflanze 1917—1—5 habe ich auch Samen ausgelegt, bekam aber gar keine Pflanzen. Die Nachkommen von 1917—20—5 hatten graugrüne, ziemlich helle Blätter. Die F,-Pflanzen waren dagegen ziemlich dunkel, und ich vermute deshalb, dass die P-Pflanze 1917—1—5 entweder geno- typisch dunkler als 1917—20—5 war oder ein anderes Gen für Blatt- farbe besass. In F, trat 1919 eine Spaltung in verschiedene nicht klassifizierbare dunkelgrüne und grüne Nuancen ein, es kam aber auch eine Pflanze vor, die sehr hell grün, viel heller als 1917—-20—5. war. Diese Pflanze X—2—5 stellte also einen ganz neuen Typus dar. Sie und mehrere andere F,-Pflanzen, über deren Blattfarbe keine Notizen gemacht wurden, wurden für die Untersuchung über die Blütenfarben selbstbestäubt. In den 1920 erzogenen F,-Generationen zeigte sich aber eine ganz verschiedene Blattfarbe, woraus hervorgeht, dass die F,-Pflanzen in dieser Beziehung genotypisch verschieden waren. Die Nachkommen der hellgrünen Pflanze X—2—5 waren alle hellgrün, » » von X—2—7 waren grin, » » » X—2—6 waren dunkelgrün, » » » X—2—4 waren dunkelgrün, grün oder hellgrün. Die Kreuzung X—2—2 X X—2--6 gab dunkelgrüne Pflanzen, » » X—2—4 X X—2—6 gab dunkelgrüne und grüne Pflanzen. »Hellgrün» bedeutet hier etwa dieselbe Nuance wie die von X—2—5, »grün» etwa wie die von 1917—20—5, »dunkelgrün» ungefähr wie die der F,-Pflanzen, obgleich in bezug auf die beiden letzten kontinuierliche Abstufungen auch vorkamen. Die Resultate zeigen, dass X—2--5 genotypisch hellgrün, X—2—6 genotypisch dunkelgrün, X—2—7 genotypisch grün und X—2—4 heterozygotisch, in F, wieder spaltend war. Eine genaue genotypische Analyse ist hier nicht möglich, da die Pflanzen nicht scharf klassifiziert werden konnten. Es ist deswegen sehr wohl möglich, dass auch X—2—6 und X—2—7 hetero- zygotisch waren, obgleich in ihren F,-Generationen eine so deutliche Spaltung wie nach X—2—4 nicht festgestellt werden konnte. Da 210 HANS RASMUSON hier ein ganz neuer Typus, der hellgrüne, auftrat, und in F, unter 46 Individuen nur eine Pflanze dieses Typus vorhanden war, wird man wenigstens mit zwei Genen rechnen müssen, die an dieser Spaltung teilgenommen haben, und von denen je eins bei jeder P-Pflanze vorhanden war. Bei der hellgrünen F,-Pflanze würden dann diese Gene durch ihre Allelomorphe ersetzt sein. Da die intermediären Individuen die zahlreichsten sind, ist wahrscheinlich vollständige Dominanz nicht vorhanden, sondern die Heterozygoten werden wohl eine Zwischenstellung. obgleich dem dunkeln Typus näher, ein- nehmen. Auch die beiden Kreuzungen von F;-Pflanzen stimmen gut mit den übrigen Resultaten überein. Von X—2—2 hatte ich keine Nach- kommen, von X—2—6 waren sie ähnlich wie die F,-Pflanzen dieser Kreuzung dunkelgrün. In der anderen Kreuzung X—2—4 X X—2—6 trat Spaltung in F, in dunkelgrüne und heller grüne ein, was ja auch bei unvollständiger Dominanz des dunkelgrünen Typus zu erwarten war, da X—2—4 heterozygotisch war. Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—17—6. Auch von dieser Kreuzung wurde 1920 gleichzeitig Nachkommen der einen P-Pflanze 1917—20—5, F,-Pflanzen und F,-Pflanzen und ausserdem eine neue Fs,-Generation erzogen. Von der systematisch zweifelhaften P-Pflanze 1917—17—6 habe ich. überhaupt keine Samen bekommen, sie war aber wenigstens ziemlich dunkelgrün wie auch die übrigen Pflanzen derselben Samensorte, die ich zum Vergleich 1920 erzogen hatte. Die Nachkommen von 1917—20—5 waren, wie schon erwähnt, ziemlich hell, graugrün. Die F,-Pflanzen waren ziemlich dunkelgrün, und in beiden F,-Generationen, sowohl der von 1919 als der neuen von 1920, trat Spaltung in dunkelgrüne, heller grüne (etwa wie die Nachkommen von 1917—20—5) und Zwischenformen ein. Eine Klassifizierung war aber in keinem Falle möglich. Um fest- zustellen, ob die verschiedenen Typen nicht nur Modifikationen sondern wirklich genotypisch verschieden waren, habe ich 1919 die Farbe einiger F,-Pflanzen und 1920 die Farbe der entsprechenden I’,-Generationen notiert und das folgende Resultat erhalten. Die dunkelgrüne F,-Pflanze XIV—30—5 hatte dunkelgrüne Nach- kommen. Die dunkelgrüne F,-Pflanze XIV Nachkommen. Die intermediäre F,-Pflanze XIV hellere Nachkommen. 30—10 hatte dunkelgrüne 30—11 hatte dunkelgrüne und BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 211 Die -relativ helle F,-Pflanze XIV—30—9 hatte helle und etwas dunklere Nachkommen. Die übrigen 7 selbstbestäubten F,-Pflanzen, die alle ungefähr intermediär waren, hatten Nachkommen, die alle auch ungefähr intermediär waren oder Spaltungen zeigten. Es geht also aus diesen Resultaten hervor, dass die Farbe der F,-Pflanzen in der Hauptsache mit derjenigen der entsprechenden F,-Pflanze übereinstimmt, wenn nicht Spaltungen vorkommen, die aber meistens nach intermediären F,-Pflanzen einzutreten scheinen, was auch auf unvollständige Dominanz hindeutet. Eine genotypische Analyse ist auch hier nicht möglich, es scheint aber die Spaltung hier in anderer Weise verlaufen zu sein als bei der Kreuzung X, da hier kein extremerer Typus als die P-Pflanzen sondern nur verschiedene Gradationen zwischen diesen ausgespaltet wurden. Man kann die beiden Kreuzungen in folgender Weise erklären. Wenn man z. B. zwei Gene für Blattfarbe N und O annimmt, deren Wirkungen ungefähr aber vielleicht nicht völlig gleich sind und summiert werden können, und dann die ziemlich helle 1917—20—5 NNoo, die dunkel- grüne 1917—17—6 NNOO und die P-Pflanze unbekannter Farbe 1917—1—5 nnOO bezeichnet, so wird die Kreuzung XIV NNoo X NNOO und die Kreuzung X NNoo X nnOO gewesen sein. In jener Kreuzung werden die F,-Pflanzen NNOo, und in F, kommen nur die P- und F,-Typen vor. In dieser Kreuzung werden die F,-Pflanzen NnOo, also wahrscheinlich dunkler als beide P-Pflanzen, und hier können sowohl Typen heller als beide P-Pflanzen, nämlich mit den Konstitutionen Nnoo, nnOo und nnoo, als vielleicht auch solche dunkler als die F,-Pflanzen und damit natürlich auch dunkler als beide P-Pflanzen, nämlich die der Konstitutionen NNOo, NnOO und NNOO auftreten. Die hellgrüne F,-Pflanze wird wahrscheinlich nnoo gewesen sein. Prinzipiell halte ich diese Erklärung für sicher richtig, nur ist die Zahl der Gene und also auch die Formeln noch ganz hypothetisch. Die Resultate dieser beiden Kreuzungen zeigen also, dass bei G. Whitneyi vererbbare Unterschiede in der Blattfarbe vorkommen und dass nach Kreuzungen verschiedener Typen eine genotypische Spaltung in F, eintritt, die aber noch nicht genau analysiert werden konnte. Auch eine weissgescheckte Form habe ich in meinem Material gefunden, die aber stark variabel war. Da die Art ihrer Vererbung noch nicht ganz klar ist, werde ich aber hier nicht näher auf sie eingehen. 242 HANS RASMUSON BLATTFORM. Die Blattform ist bei G. Whitneyi sehr schwer zu analysieren, da es keine gut abgegrenzte Typen gibt, sondern kontinuierliche Übergänge zwischen breitblätterigen und schmalblätterigen Formen vorkommen. Da ausserdem dieser Charakter stark modifikativ beein- flusst wird, so dass die Blätter ein und derselben Pflanze sehr verschieden: sein können, ist es nie möglich mit Sicherheit die geno- typische Blattform einer einzelnen Pflanze nach ihrem Phaenotypus festzustellen. Nur wenn man Nachkommen einer Pflanze untersucht, kann man diese sicher feststellen. Auch ist es notwendig mehrere Blätter jeder Pflanze zu messen, da man bei oberflächlicher Schätzung der Blattform sich schwer täuschen kann, was eine Folge der grossen Variabilität der Blätter ein und derselben Pflanze ist. Meistens habe ich bei jeder untersuchten Pflanze 10 wohlentwickelte Blätter gemessen, und dies ist fast immer genügend, um ein einigermassen sicheres Mittel der Pflanze zu bekommen, was ich in der Weise feststellen konnte, dass ich bei einigen Pflanzen viel mehr Blätter mass und das Mittel dieser mit dem Mittel der ersten 10 Blätter verglich. Eine voliständige genetische Analyse der Blattform würde also nur möglich sein, wenn man von einer grossen Zahl von Pflanzen aus Kreuzungen und Selbstbestäubungen Nachkommen erziehen und bei allen etwa 10 Blätter genau messen könnte. Dazu würde aber sehr viel Zeit nötig sein, und ich habe bis jetzt mit Sicherheit nur feststellen können, dass genotypische Unterschiede in der Blattform vorkommen, und dass solche auch in F, nach einer Kreuzung auftreten, d. h. dass dieser Charakter spaltet. Da die Grösse der Blätter einer Pflanze im allgemeinen stärker variiert als ihre Form habe ich nicht nur Länge und Breite sondern Länge Breite Grösse wird auch, wie die folgende Überlegung lehrt, einen deutlicheren Ausschlag für die Unterschiede geben können, wenn Länge und Breite mehr oder weniger unabhängig von einander vererbt werden. Wenn man annimmt, dass die Länge zwischen a und 2a, die Breite zwischen b und 2b variiert, so wird das Verhältnis zwischen der grössten und auch die relative Länge d. h. jedes Blattes festgestellt. Diese 2 ee ye ‘ - der kleinsten Linge bezw. Breite bezw. pin beiden Fallen also a gleich 2. Die relative Lange kann aber in diesem Falle zwischen , 2a 2b und 7 variieren, da hier die kleinste Länge mit der grössten Breite, ) BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 213 TABELLEN 30—32. BLATTFORM IN KREUZUNG XI. 1917—20—5 X 1917—13—5. TABELLE 30. Kreuzung XI. Nachkommen der P-Pflanzen. l ET | | Länge Breite Relative Länge Pflanze lGemessen| ¢ | z 18 |: I!«|2 |; |» |2 | PME UE MIT CNE ARR ACTU \2/2\/2/2/2/3/2)2/5 1917—20—5, selbstbefr. | | | : | —d| 1918 148 |76 |60,6,16 | 30 |20,9 | 2,37 | 3,38 | 2,94 4 » 51 |72 | 62,8)}17 | 26 120,9 | 2,50 | 3,26 | 3,02 —¢ > 47 |87 | 62,8|17 |26 [20,3 | 2,45 | 3,55 | 3,08 =6 » 54 182 | 68,7) 16 | 27 |21,4 | 2,55 | 3,88 | 3,24 = » 51 192 | 69,4;16 122 |19,4 | 2,95 | 4,18 | 3,53 —g » 47 |69 | 59,4)13 | 22 |17,3 | 2,61 | 4,92 | 3,54 | » 48 |68 | 55,2} 11 |18 |14,9 | 3,33 | 4,91 | 3,75 —h » 43 |71 | 56,6, 14 117 |15,1 | 3,06 | 4,29 | 3,76 —j » 44 |67 | 56,6/12 | 20 | 15,0 | 3,15 | 5,17 | 3,84 —] » 46 |58 |52,1|12 |17 [14,6 | 3,41 | 4,23 | 3,89 Mittel | » 52,1 | 69,1 60,4) 14,6! 21,4| 18,0! 2,94 | 3,89 | 3,46 1917—13—5, selbstbefr. | —c | ho 1920} 26 | 49 135,6, 8 | 13 110,2 | 2,60) 4,75 | 3,53 | —b » 138 | 63 1472|) 9 |14 | 11,3 | 3,50 | 5,27 | 4,21 | —a » 139 158 |44,1| 7 |12 | 9,2] 3,67 | 6,44 | 4,86 6 8 —d ! en 133 |54 |39, 10 | 8,2 | 3,67 | 5,83 | 4,92 Mittel | » | 35,6! 47,2| 41,7| 8,2 | 11,3! 9,71 3,53 | 4,02 | 4,38 | TABELLE 31. Kreuzung XI. F:. Länge | Breite Relative Länge Plain ze Gemessen | 5 a jou Tasse | oft mie bor! lS = Gt > = a > = œ >» = | A | = | a |A |S | le | - & | - | " | nee, LOTS 51 | 71 |59,6 | 17 | 23 |20,0 | 2,55 | 3,15 | 2,99 HANS RASMUSON TABELLE 32. Kreuzung XI. Fs. | Länge Breite Relative Länge! Pflanze Gemessen| ¢ | e | 2) e où Pal ANUS - « ~ | | LE ET AE XI—2, selbstbefr. | | | | -12 | 1919 | 45 | 73 | 61,0 16 | 21 | 19,6| 2,25 | 3,84 | 3,12 24 » | 49 | 70 | 60,1! 13 | 25 | 18,6) 2,15 5,00 | 3,13 10 » 51 80 | 56! 15 | 21 | 17,9] 2,70 | 3,94 | 3,19 19 » 47 | 60 | 16,3| 2,82 | 3,53 | 3,19 18| » 54 167 | 59,9! 15 | 20 | 17,6! 2,95 | 3,88 | 3,42 4 » 43 | 61 |52.2| 13 | 20 | 15,3) 253 | due 3,16 15 | » 59 | 80 | 68,9! 17 | 23 | 20,0! 2,68 | 4,00 | 3,46 —20 | » 52 80 | 64,5, 15 | 21 | 18,0 3,00 | 4,13 | 3,60 | LATE 50 | 69 | 62,0] 14 | 22 | 17,3! 3,05 | 4,29 | 3,61 Br DE 57 | 85 | 73,1] 16 | 25 | 20,1] 2,71 | 4,70 | 3,69 | 13! » 45 |56 | 51,3] 12 | 17 | 13,9] 3,20 | 3,05 | 3,70 4 » 59 | 77 | 68,1| 16 | 20 | 18,2| 3,21 | 4,63 | 3,76 — 7 » 19 | 69 58,4, 13 | 21 | 15,7.3,05 | 4,69 | 3,76 = » 43 | 70 | 53,3} 12 | 15 | 14,0) 3,20 | 4,67 | 3,81 = » 49 | 63 | 56,5! 12 | 18 | 14,0! 3,00 | 4,33 | 3,85 -14 » 50 66 | 54,0 11 | 18 | 13,9! 3,06 | 4,73 | 3,05 2 | » 55 | 72 | 63,0! 14 | 19 | 15,5 3,17 | 4,90 4,07 EUR of —23 » 54 |64 1590112 117 | 14,6] 3,71 4,54 | 4,12 u = » 58 | 67 | 62,1) 14 | 18 | 15,5] 3,9) 4,57 | 4,19 | | 17 » 50 | 69 | 57,9, 10 | 15 | 13,4, 3,60 | 9,10 | 4,35 = D » 49 | 67 | 591! 11 | 18 | 13,41 3,50 | 5,15 | 4,45 -3 » . | 52 | 66 | 59,0] 12 | 15 | 13,3] 4,00 | 4,92 | 4,47 | 16 » 54 167 ‚59,51 11 | 14 | 12,4) 4,01! 5,15 | 4,81 | en » 52 | 64 | 57,6; 10 | 13 | 11,3| 4,16 | 5,60 | 5,11 Mittel |» 51,3| 73,1) 59,6! 11,3| 20,1! 15,9! 3,12 | 5,11 | 3,84 und umgekehrt, kombiniert werden kann, und das Verhältnis zwischen = ; : É à 2a . 2b der grössten und der kleinsten relativen Länge wird also Re 4 ae t ; : =: a 20 Dagegen sind die beiden Typen 5 und ob der Blätter haben, in der relativen Länge gleich. Wenn man nur Unterschiede nachweisen will, dann geht dies am besten durch Be- , die ganz verschiedene Grösse stimmung der relativen Länge, will man eine genaue genetische Ana- lyse ausführen, muss man aber die absolute Länge und Breite be- rücksichtigen. In meinen Tabellen habe ich überall für jede Pflanze, die gemessen wurde, Min., Max. und Mittel der Länge, Breite und BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 215 TABELLEN 33-35. BLATTFORM IN KREUZUNG XV. 1917—20—5 X 1917—19—6. TABELLE 33. Kreuzung XV. Nachkommen der P-Pflanzen. | Länge Breite Relative Länge, Pflanze 'Gemessen| & | 43 | MIRE a EEE ae | ar) = Betz be | a |S 1917—20—5, selbstbefr. Pong | —d| 1918 | 48 | 76 | 60,6! 16 | 30 | 20,0! 2,37 | 3,36 | 2,08 —a » 51 | 72 | 62,8) 17 | 26 | 20,9! 2,50 | 3,26 | 3,02 —¢ | » 47 | 87 | 62,8) 17 | 26 | 20,3 2,45 | 3,55 | 3,08 —e » 54 | 82 | 68,7/ 16 | 27 | 21,4 2,55 | 3,88 | 3,24 ee » | 91 | 92 | 69,4) 16 | 22 | 19,4) 2,95 | 4,18 | 3,53 —g » 47 | 69 | 59,4! 13 | 22 | 17,3! 2,61 | 4,92 | 3,54 —b » 48 | 68 | 55,2) 11 | 18 | 14,9! 3,33 | 4,91 | 3,75 —h » 43 | 71 | 56,6! 14 | 17 | 15,1! 3,06 | 4,29 | 3,76 —j » 44 | 67 | 56,6) 12 | 20 | 15,0) 3,15 | 5,17 | 3,84 =] » | 46 58 | 52,1) 12 | 17 | 14,6] 3,41 | 4,23 | 3,89 Mittel — | 52,1] 69,s| 60,4! 14,6| 21,4] 18,0! 2,94 3,89 | 3,16 | 1917—19—6, selbstbefr. | | —7 | 1918 |49 | 69 | 59,2] 13 | 18 | 15,4] 3,50 | 4,27 | 3,55 | —8 » 44 | 83 | 59,5! 10 | 21 | 1433 3,48 | 4,60 | 4,13 | 4 » 45 |64 | 51,2} 8 | 17 (124 3,20 | 6,75 | 4,31 | =, » | 50 | 81 | 60,8) 12 | 19 | 14,0) 3,85 | 4,85 | 4,34 | —6 » 50 | 82 | 66,8, 10 | 20 | 15,5) 3,84 | 5,20 | 4,36 | 4 » 36 | 74 | 47,6) 8 | 15 | 10,3] 3,60 | 5,56 | 4,63 | —3 » 51 | 84 | 66,0! 10 | 22 | 14,2] 3,82 | 5,58 | 4,73 | | =? » 51 | 60 | 55,9) 9 | 11 | 10,2] 5,00 | 6,33 |.5,50 | Mittel | — 47,6| 66,8! 58,4| 10,2| 15,5| 13,3] 3,85 | 5,50 | 4,48 relativen Länge angegeben. Eine Berechnung des mittleren Fehlers habe ich nicht ausgeführt, weil die Zahlen dazu gar zu klein sind. Die Kreuzungen XI (1917—20—5 X 1917—13—5, Tab. 30—32) und XV (1917—20—5 X 1917—19—6, Tab. 33—35) habe ich beide nur bis in F, untersuchen können. Die eine P-Pflanze (1917—20—5) war für beide gemeinsam, und ihre Nachkommen zeigten ein Mittel der relativen Länge von 3,4. Die Mittel bei den Nachkommen der beiden anderen P-Pflanzen waren fast gleich, 4,38 bei 1917—13—5 und 4,18 bei 1917—19—6. In F, habe ich von der Kreuzung XI nur eine Pflanze mit dem Mittel 2,99, bei der Kreuzung XV dagegen 8 Pflanzen mit dem Mittel 3,2 gemessen. Man würde ja eher dieselbe Zahl 216 HANS RASMUSON TABELLE 34. Kreuzung XV. F.. | PET Länge Breite Relative Länge Pflanze PIE: ST SSP ae eae are 3 | » ; = = > ons & 5 = “| Te Pen, | =/=/2|]?7|?|=2|?|>|3| | 1.4 der —g | 1918 | 51 | 68 58.4 16 | 24 | 19,2 2,50 | 3,69 | 3,16 —al » | 45 | 81 | 567/15 | 20 | 16,01 2,61 | 4,05 | 3,35 | » | 45 | 79 | 60,4] 14 | 21 | 17,71 3,00 3,85 | 3,30 |». | 54 | 75 | 66,2] 14-| 25 | 19,6] 2,88 | 4,14 | 342 —c| » |48 | 78 | 63,5| 14 | 21 | 17,1|3,11| 4,53 | 3,71 —e » | 62 | 94 | 80,8 16 | 24 | 19,0) 3,26 | 4,06 | 3,73 —d} » | 62 | 97 | 82,6 16 | 27 | 21,5] 2,86 | 4,94 | 3,80 —h! » [58 {116 | 70,6 13 | 25 | 16,0] 3,53 5.07 (a Mitieh| — 56,1! 82,6! 67,5| 16,0! 21,5! 18,4] 3,16 | 4,28 | 3,62 | TABELLE 35. Kreuzung XV. Fs. Lange Breite Relative Länge a BL : > . . 7 . . LT bd . "ay Pflanze Gemessen| : # | 2 S | (ea ler = a lee .— CS + .— < Led — oS _ ala lS | el ENS ) eo aie à | = ee aS XV—1, selbstbefr. | | | | je 1920 | 49 | 71 | 57,0| 16 | 21 | 17,7/2 2 | 4, 3, ol » - |33 |60 |44,|10 |17 | 12.9) 3,12| 3,90/ 3s » 35 | 52 | 43,8} 11 | 14 | 12,5| 3,14 | 4,73 | 3,52 | u —a a » 44 | 54 | 50,0} 12 | 14 | 13,0) 3,67 | 4,00 | 3,84 —f » 54 | 62 | 57,2} 13 | 18 | 14,2 3,44 | 4,43 | 4,07 —k » 43 | 64 | 54,0] 11 | 15 | 12,9! 3,31 | 4,67 | 4,16 —| » 32 | 58 | 46,9) 8 | 13 | 11,1] 3,20 | 4,70 | 4,22 —h » 43 | 72 | 60,4) 11 | 19 | 14,4) 3,69 | 4,92 | 4,24 —n » 37 | 66 | 51,3} 9 | 14 | 12,0) 4,00 | 4,71 | 4,26 —p » 41 | 63 | 51,6 10 | 14 | 11,8) 3,85 | 5,10 | 4,39 | —e » 48 | 67 | 55,0! 11 | 15 | 12,5) 4,07 | 5,17 | 4,41 | —i » 51 | 93 | 64,2) 12 | 17 | 14,1) 3,93 | 5,47 | 4,53 | —d » 48 | 62 | 52,0) 10 | 12 | 11,5) 4,00 | 6,20 | 4,55 —j » 48 | 58 | 53,8) 9 | 15 | 11,8] 3,70 | 5,67 | 4,63 —m » 34 | 55 | 45,1) 6 | 13 | 9,9) 4,08 | 5,67 | 4,71 —C » 41 | 78 | 52,4} 9 | 15 | 12,0) 3,73 | 5,25 | 4,82 —b » 35 | 48 | 40,7) 6 |10 | 7» pes: 5,83 | 5,22 —r » 41 | 59 ! 504] 8 | 12 | 9,3) 4,55 | 6,25 | 5,45 —2 | pr) 98 | 40 al» 33/40/37 5 | 7 | 615501 7,201 6,10 “ST Mittel To lg til iles | 37,0| 64,2! 50,9! 6,1! 17,7! 12,0] 3,2 | 6,10 | 441 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 217 TABELLEN 36—40. BLATTFORM IN KREUZUNG Ill. 1917—5—4 X 1917—26 | a. TABELLE 36. Kreuzung III. Nachkommen der P-Pflanzen. Lange | Breite Relative Länge Pflanze ‚Gemessen ¢ à | © = “| © = | bai) |e -_ i} ~ ~ Ss ~ oe | = ~ mure ere, | a eG = A SIM | 5 = = = 1917—5—4, selbstbefr. | | | | | —a | 10}, 1920 | 34 | 53 | 45,2] 11 14 | 12,2! 3,09 | 4,42 | 3,71 | D » 82. 00, | A910 tS 12,6| 3,43 | 4,25 | 3,87 Mittel = 45,2] 49,4| 47,3| 12,2) 12,6) 12,4] 3,71 | 3,87 | 3,79 1917—26—a, selbstbefr. | —e | 15}, 1920 | 46 | 65 | 56,8! 16 | 20 | 17,3) 2,83 | 3,71 | 3,29 | —$ | » 42 | 62 | 47,1) 12 | 19 | 14,2) 2,80 | 4,00 3,34 | | 55,4] 15 | 17 | 16,0] 2,94 | 4,19 | 3,47 | —b » 45 | 80 | 62,1, 14 | 21 | 17,3) 3,07 | 4,00 | 3,56 | —d » 35 | 67 | 48,7| 10 | 17 | 13,6] 2,75 | 4,85 | 3,60 | | 2 Qt (=) (er) 1 —c » 135 155 | 43.9) 9 | 13 | 11,7| 3,42 | 4,23 | 3,76 —] » | 56 | 75 | 66,1) 15 | 19 | 16,5) 3,50 | 4,40 | 4,02 =i » | 40 | 60 | 47,8, 10 | 15 | 11,8] 3,31 | 5,00 | 4,06 —k » | 59 | 77 | 70,0, 15 | 19 | 17,0) 3,60 | 4,81 | 4,19 bh *» | 47 | 69 | 59,3) 13 | 15 | 13,7 3,36 | 5,23 | 4,34 | =; » | 62 80 | 72,7] 15 | 19 | 16,6) 4,13 | 4,53 | 4,37 | Mittel | — — | 43,9! 72,7 57,3! 11,7] 17,5] 15,1! 3,29 | 4,37 | 3,82 | TABELLE 37. Kreuzung III. F,-Pflanzen. Länge Breite Relative Länge Pflanze Gemessen = ar | £ > 2 a x | D 2 Re el a= RNa = = | = A |s = = = = a |S 1j Pe À ERREUR en —d | 12/s 1920 | 34 | 64 | 420) 8 | 18 rs. 4,75 3,36 | —c » 47 | 65 | 54,5! 13 | 19 | 15,9] 2,78 | 4,15 | 3,47 —b » 36 | 53 | 480! 9 | 23 | 14,2] 1,83 | 5,56 | 3,68 —a » 34 | 65 | 54,4! 10 | 16 | 13,2] 3,09 | 5,90 | 4,21 Mittel — | 42,0] 54,5! 49,7] 12,7] 15,0! 14,0] 3,36 | 4,21 | 3,68 | 218 HANS RASMUSON TABELLE 38. Fri HI... Fs, 7 änge Breite Breite Relative Länge Sr s | ee Le ANT en RER CT Rrlanze Gemessen = el 2 paral 0 Wh a ey lear lee sels | ae ENS ee ee | =2|2/?|2|2|>°|2|3 III-2, selbstbefr. | — 9! 1919 |52 | 65 | 56,6! 16 | 19 | 18,0| 2,70 | 3,44 | 3,15 J » 48 | 65 | 53,8! 13 | 20 | 16,6! 2,80 | 4,06 | 3,27 A. » 157 | 73 | 65,3] 17 | 21 | 18,6) 2,86 | 4,17 | 3,52 31 ». 56176 |68,0 17 | 21 |19/24 14148 —11. » 198 | 73 | 66,8) 15 | 19 | 17,1] 3,22 | 4,56 | 3,92 —12 » | 69 | 81 | 74,8} 15 | 18 | 16,7] 4,06 | 5,33 | 4,49 — 10 | » | 63 | 73 | 67,9} 12 | 16 | 14,7] 3,94 | 5,67 fae | Mittel 1919 | 53,5 74,8) 64,7) 14,7 19,0) 17,2) 3,15 | —1 | 16/9 1920 | 25 | 37 | 31,2} 9 | 13 | 10,4! 2,45 | 3,67 | 3,02 —t » 38 | 59 | 48,3] 12 | 19 | 14,9! 2,92 | 3,67 | 3,25 i » | 31 | 46 | 39.0] 10 | 17 | 12,1] 2,47 | 4,18 | 3,27 —al » | 45 | 60 | 55,2115 | 19 | 16,5] 2,65 | 4,29 | 3,38 te » | 51 | 63 | 55,0] 14 | 19 | 167 | =i » 46 | 63 | 54,1] 14 | 18 | 15,2} 3,20 | 4,20 | 3,57 | —b » 53 | 71 | 63,8} 16 | 21 | 17,8) 3,05 | 4,13 | 3,61 | —u » 26 | 53 | 37,8} 8 | 14 | 10,5] 2,36 | 4,22 | 3,61 —ı » | 38 | 56 | 49,6) 11 | 17 | 13,7] 2,82 | 4,00 | 3,64 —d » 39 | 58 | 49,8} 11 | 17 | 15,1] 3,06 | 4,46 | 3,65 +: » | 63. | 77 | 71,2 16 | 22 | 19,5] 3,41 | 3,91 |3,66 —¢ » 41 | 70 | 57,9! 12 | 18 | 15,4! 3,38 | 4,27 | 3,76 —h; » [56 | 98 | 71,6) 16 | 21 | 18,0! 3,10 | 4,88 | 3,79 41 » | 54 | 63 | 60,2! 14 | 19 | 15,9| 3,00 | 4,57 | 3,83 —p » | 42 | 60 | 51,2) 11 | 17 | 14,2) 2,71 | 5,36 | 3,89 —n » 51 | 78 | 66,2 14 | 20 | 16,9! 3,45 | 4,33 | 3,93 —k » | 39 | 48 | 42,5) 10 | 12 | 10,8] 3,18 | 4,60 | 3,95 m » 131 |50 | 41,3; 8 | 13 | 10,4 3,18 | 5,00 | 4,00 —g » | 53 | 75 | 61,0) 12 | 20 | 13,7] 3,59 | 5,17 | 4,54 -s | N Er 9 15a tote m Mittel | 1920 | 31,2! 71,6 53,0! 10,4| 19,5] 14,5] 3,02 | 4 erwartet haben, die erste ist aber ziemlich unsicher, da sie bei nur einer Pflanze gewonnen wurde. In F, ist aber auch das Mittel bei der Kreuzung XI niedriger als bei der Kreuzung XV (3,81 bezw. 4,11). Auch die Variabilität ist im letzteren Falle grösser (3,4—6,10) als im ersteren (3,12— 9,11), obgleich weniger Individuen vorhanden sind. Die Variabilität geht aber nur in der Richtung nach oben weiter, dagegen nicht so weit nach unten wie in der Kreuzung XV. Man wird deshalb als Erklärung annehmen müssen, dass schon in F, eine Spaltung BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 219 TABELLE 39. Kreuzung III. F, nach der F,-Pflanze III—2. MID Ÿ ; Länge aN Breite Relative Länge Pflanze Gemessen 5 | 4 3 E À | 3 8 | 4 | 3 ehe = PS | fee = | = | = FN AN A PER | | schmalblät- F,III—-2—1, selbstbefr. | ME art tenis... 4 —2 | 15/; 1920 | 30 | 51 | 36,2] 6 ‚13 | 9,0! 3,15 | 5,50 | 4,11 | =o » 35 |51 | 43,9) 8 | 13 | 10,2 3,50 | 5,4 | 4,30 | —5 » 35 | 50 | 43,6, 7 | 13 | 10,0 Sas 5,15 | 4,49 | =r » 38 | 58 | 48,2] 7 | 15 | 9,8] 3,87 | 6,57 | 5,02 | Mittel = 36,2| 48,2| 42,5) 9 | 10,2) 9,8! 4,11 | 5,02 | 4,58 PR 22 ok Lan. | | | [breitblätterig F,WI—2—2, selbstbefr. | | —6 fs 1900! 37 |.51 | 43,3] 13 |-24 | 17,0| 2,11 | 3,23 | 2,60 —3 » 34 | 63 | 46,5] 13 | 21 | 17,6! 2,11 | 3,05 | 2,62 | 4 » 41 | 53 | 464! 13 | 19 | 15,5! 2,50 | 3,38 | 3,02 LA —2 | » 31 | 61 | 43,3] 10 | 21 | 15,2] 2,38 | 3,20 | 3,05 Mittel | 43,3| 46,5| 44,0! 15,2) 17,6| 16,4 2,60 | 3,05 | 2,82 ES Ih EME NS RER 1919 |52 | 65 | 56,6 16 | 19 | 18,0 2,50 13,14 | 3,15. F,HI—2—9, selbstbefr. | | | —b | 21/3 1920 | 30 | 36 | 33,3; 9 | 14 | 11,3) 2,57 | 3,33 3,00 | x al» |26 |a0 |27%5| 7 |12 | 92] 36] 30e) Util ee 94] 13 11,3) 10,1) 3,00 | 3,06 | 3,03 F,II—2—12....... _ 69 | 81 | 74, 1 15 | 18 | 16,7] 4,06 | 5,33 | 4,49 | FI 2 12; she | | | —b | ?!/s 1920 | 32 | 47 38,5 12 | 17 | 14,3) | 3,14 | 2,72 | —e » 42 | 77 | 56,9! 15 | 27 | 20,1] 2,62 | 3,00 | 2,84 | Lt an | 42. A | dr Fables 36 | 2,87 —j » sor oon ASS MN tee 120 2,38 | 7 | 3,08 —C » | 35 | 55 | 42,5 10 | 21 13,6) 2,62 | % 7 | 3,18 —a » 41 | 72 | 55,4) 14 | 19 | 16,4! 2,87 | 4,00 | 3,37 —h » | 35 | 70 | 47,2) 10 | 17 | 14,0] 2,47 | 4,29 | 3,39 2% » | 43 | 58 | 50,8) 10 | 19 | 16,1] 2,72 | | 4,60 | 3,19 —) » 34 | 59 | 49,4) 11 | 18 | 14,0) 3,09 | 4,27 | 3,54 —f » | 28 | 38 | 32,1 8 | 10 | 8,9) 3,10 | 4,25 | 3,61 Mittel — | | 32 0| 56,9! 45,9] 8,9! 20,1] 14,5| 2,72 | 3,61 | 3,21 TABELLE 40. Kreuzung II. HANS RASMUSON F, nach der F,-Pflanze 111—4, | ra F, III—4—1, selbstbefr. er 0 Pflanze —b —c —e —d tt Mittel | F, HI—4—3, selbstbefr. —= D —h | A —4 —e —f —C =a} —a Mittel a EEE re Sty I, 11I—4—20, selbstbefr. =" —h Mittel | Gemessen | 18/4 1920 19/, Is 1919 | 2/5 1920 | 39 42 35 40 | 43 | dt 39 43 37 43 Ia © Ir | 36,5 Länge I] 3 ' cs ~ = = = - 43,0! 58 | 45,2 61 54,9! 54 | 46, | 54 | 47,1 62 | 49,2 60 | 51, 48 44,0 62 54,0 53 | 43,0 56 | 50,6 94,9! 48,6 | 63 | 53,6 927107 63 | 53,3 67 | 58,1 64 | 54,5 | 83 | 72,1 101 | 83,3 101 | 78,2 109 | 90,2 90,2, 68,4 | 88 | 72,2) 47 | 404 59 | 52,5! »7 || 52.9 53 | 46,0 59- | 51,8 50 | 36,5 53 | 45,6 47 | 40,3 59 | 50,0 | 52,9! 46,1 Breite | Relative Linge =n j = gi2/2/2/2/2 = | = = = | = = | schmalblat- 1% terig 10 ‚16 11,8) 3,00 | 5,27 | 3,88 11 | 16 | 13,9! 3,62 | 4,36 | 4,00 9 | 14 | 11,4) 2,50 | 4,90 | 4,10 10 | 13 | 11,3) 3,64 | 5,00 | 4,23 | 10 | ET 12,7, 3,65 5,00 | 4,36 14 | 12 | 11,5 3,67 | 9,45 4,43 8 |:12 | 10,2] 3,50 | 5,25 | 4,44 11 | 14 | 12,1) 3,58 | 5,61 | 4,47 8 | 10 | 9,3! 3,70 | 5,89 | 4,66 8 | 13 | 10,7] 3,38 | 6,50 | 4,84 9,3) 13,9! 11,5! 3,88 | 4,84 4,34 | | 15 | 29 | 18,4) 1,79 | 4,20 | 3,01 | 19 | 26 | 21,7] 2,82 | 3,52 | 3,31 14 | 19 | 15,7-2,47| 4,20 | 3,43 15 | 18 | 16,3! 3,00 | 4,20 | 3,57 13 | 18 | 15,0 3,07 | 4,31 | 3,65 | 15 | 23 | 19,0! 3,26 | 4,24 | 3,66 17 | 28. | 22,2 3,09 | 4,18 | 3,78 14 | 25 | 20,1) 2,54 | 5,93 | 3,97 15 | 26 | 19,9! 3,29 | 6,60 | 4,51 15,0 22,2 18,3) 3,01 | 4,51 3,65 11 | 17 13,8! 4,29 | 6,00 | 5,23 8 | 19 | 11,1) 2,00 | 4,50 3,83 11 | 15 | 12,8 3,47 | 4,92 | 4,12 10 :18 | 12,9! 3,06 | 5,70 | 4,23 10 | 16 | 10,9! 3,31 | 2,30 4,29 9 | 14 | 11,3] 4,00 | 5,00 | 4,55 6 | 10 | 7,4] 4,67 | 5,67 | 4,05 7 | 10 8,5) 4,75 | 6,00 | 5,31 7 110 | 7,6) 4,38 | 6,50 | 5,58 Rau 7,1 5,00 | 9,00 | 5,92 6 |12 | 8,1) 4,08 | 9,33 | 6,66 7,0! 12,9! 9,8! 3,83 | 6,66 | 4,94 | BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 221 TABELLEN 41-43. BLATTFORM IN KREUZUNG VI. 1917—9—6 X 1917 —13—5. TABELLE 41. Kreuzung VI. P-Pflanzen. Länge Au, Breite [Relative Länge Pflanz.e Gemessen | ¢ | 4 | © | = RÉ re) se (D = a ~ = Ss - u Li = | Zu ee IE 1917—9—6 ...............… nicht gem. | | | 1917—13—5, selbstbefr | —c | 14/10 1920 | 26 | 49 | 35,6] 8 | 13 | 10,2) 2,60 | 4,75 | 3,53 | —b » 38 | 63 | 47,2) 9 | 14 | 11,3) 3,50 | 5,27 | 4,21 —-a » 39 | 58 | 44,1) 7 | 12 | 9,2) 3,67 | 6,44 | 4,86 | —d' » 33 |:54 | 39,9} 6 }10 | 8,2) 3,67 | 5,83 | 4,92 | Mittel = 35,6| 47,2| 41,7) 8,2 11,3| 9,7] 3,53 | 4,92 | 4,38 | TABELLE 42. Kreuzung VI. F.. Länge | Breite (Relative Lange Pflanze "Gemessen = À © a 4 2 | a > 2 | | .— [5,3 = _ a ~ — o == | Sib Se) See ee eae ee Se ———— ——"———— ——_——— | 2 Se RE eee FRET | | | | FNI— 2, selbstbefr. —1 1919 69 | 90 | 78,1! 19 | 24 | 21,3) 3,43 | 3,95 | 3,65 —3 » 63 | 82 | 74,11 12 | 15 | 13,1) 4,85 | 6,31 | 5,07 —2 » 74 | 92 | 82,81 14 | 17 | 15,5) 4,88 | 5,87 | 5,36 —4 » 80 | 96 | 87,0) 14 | 18 | 15,4) 5,24 | 6,07 5,67 | Mittel| — | 74,1] 87,0] 80,5 13,1] 21,3] 16,3] 3,65 | 5,67 | 4,04 | eintrat und dass in der Kreuzung XI die selbstbefruchtete gemessene F;-Pflanze genotypisch mehr breitblatterig als die selbstbefruchtete, nicht gemessene F,-Pflanze der Kreuzung XV war. Diese Spaltung in F; wird dadurch noch wahrscheinlicher, dass die Nachkommen von 1917—13—5 bezw. 1917—19—6 bei kleineren Zahlen viel grössere Variabilität als die Nachkommen von 1917—20—5 zeigten, und ihre Eltern deswegen höchst wahrscheinlich heterozygotisch waren. Die Variabilität in F, ist so gross, dass sie als Ausdruck einer genotypischen Spaltung angesehen werden muss, obgleich dies mit Sicherheit nur durch die Analyse verschiedener F,-Generationen festgestellt werden kann. Eine solche habe ich bei diesen Kreuzungen bis jetzt nicht 299 HANS RASMUSON | TABELLE 43. Kreuzung VI. Fs. —e | » | 26 | 56 | 39,6) 11 | 17 | 13,2! 2,21 | 4,00 | 2,98 =a | » 42 | 53 | 46,5) 13 | 17 | 15,0] 2,63 | 3,70 | 3,13 —a} » [31 | 54 | 434) 11 | 17 | 13,5] 2,58. 3,01 | 3,24 _—g | » | 34 | 58 | 48,2] 11 | 21 | 14,4] 3,09 | 3,71 | 3,33 |» 40 | 63 | 40,0| 11 | 20 | 14,11 2,75 | 3,83 | 3,45 Länge Breite Relative Länge Pflanze Gemessen| ¢ | x | © | ä | 4 | 3 RE er | 2 = a ~ — os ~ = a = SS) al Se | =|2|3 | Fa ey oe Le 1919 | 69 90 le 19 | 24 eras. 3,95 | 3,65 F,Vi—2—1, selbstbefr. | | —h | 16/3 1920 | 29 | 52 | 37,3) 10 | 19 | 13,3] 2,20 | 3,47 | 2,83 —f | » 32 | 65 | 44,1) 13 | 19 | 15,4) 2,41 | 3,63 | 2,84 —c » 28 | 57 | 37,51 10 | 16 | 12,9) 2,06 | 3,85 | 2,91 | Mittel | a 37,3 49,0) 43,2 12,9! 15,4! 14,0 2,83 | 3,15 | 3,09 oy ae, ee ene ee | 1919 |63 | 82 | 74,1) 12 | 15 | 13,1) 4,85 | 6,31 | 5,07 F,VI—2—3, selbstbefr. | —g | 17/5 1920 | 32 | 56 | 45,0) 8 | 15 12,5| 2,85 | 4,50 | 3,64 —i | » 30 | 45 | 38,0) 8 | 15 | 10,6! 2,50 | 4,56 | 3,71 = » 39 | 63 | 49,8) 10 | 16 | 12,8) 3,29 | 4,50 | 3,90 —a | » 38 | 52.) 45,7) 7 | 15 | 11,7) 293 |) 6,12 41 -f| ». | 36 | 53 | 41,8} 8 | 11 | 10,0] 3,60 | 4,52 | 4,18 —h| » |42 | 64 | 52,0! 12 | 13 | 12,3] 3,23 | 5,33 | 4,24 —C | » 52 | 63° | 52,9) 9-115 | 12,21 3,721 Size im =e et ee » 52 | 72 | 598! 9 | 19 ve ie —d » 40 5 | 49,6 8 n 9,4| 4,78 | 5,91 | 5,26 000000 Mittel | , — 438,0) 59,8] 48,2] 9,4] 12,8] 11,6] 3,64 | 5,26 | 408. 38,0) 59,8! 48,2) 9,1 6 | 4,28 | | i FINIR havoc des | 1919 | 74 | 92 | 82,8] 14 | 17 | 15,5] 4,88 “rua ac. |e es iin cl F,VI—2—2, selbstbefr. | | | | —a rr s 1920 | 37 | 50 | 44 0, 9 | 13 | 10,4) 3,31 | 5,33 | 4,29 —C » | 52 | 77 | 61,7} 12 | 17 | 14,1] 3,04 | 4,02 | 4,41 Est » | 45 | 61 54,7 8 | 16 | 12,7] 3,60 | 7,38 | 4,46 —g » 30 | 60 | 464! 8 | 14 | 104 3,33 | 5,22 | dyes —d » 147/58 | 534) 10 | 14 | 11,5 3,92 | 5,30 | 4,68 —e » 41 |60 | 50,7) 8 | 12 | 10,2] 4,70 | 5,63 | 5,00 —h » 41 | 60 | 52,6 : | 12 | 10,1) 4,58 | 6,13 | 5,29 D » | 52 | 66 | 5941 8 | 13 | 11,4] 4,46 aie Mittel — | 44,0! 61,7! 52,9! 10,1! 14,1! 11,4! 4,29 | 5,31 | | 4,74 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 223 | Lange . Breite ‚Relative Länge Pflanze Gemessen. 45 | » | © | 4 | | % | cd AAA are SRO pect canines | ce iter CRE Sie he papas | S| # = = a RARE 1919 | 80 | 96 | 87,0] 14 | 18 | 15,4] 5,24 | 6,07 | 5,67 | F,VI—2—4, selbstbefr. | | —e | 7/5 1920 | 38 | 45 | 42,11 10 | 14 | 11,9) 3,00 | 4,09 | 3,57 —b » 43 | 60 | 52,01 10 | 15 | 12,7) 3,31 | 5,45 | 4,20 | _—d » 40 | 68 | 54,2} 9 | 15 | 12,5) 3,46 | 5,23 | 4,35 | —a » 44 | 58 | 52,2) 10 | 15 | 11,9) 3,36 | 5,10 | 4,45 | —f » 43 | 73 | 56,8) 10 | 15 | 12,3) 4,08 | 5,73 | 4,61 | —g » 42 | 70 | 54,2} 9 | 15 | 11,5! 3,38 | 5,89 | 4,62 | —i » 43 | 69 | 62,8) 13 | 14 | 13,1] 3,31 | 5,31 | 4,79 | —h » 51 | 81 | 61,3) 11 | 15 | 12,7) 4,23 | 5,40 | 4,85 | —j D" eae 1:79 1681-12. | 18-8 12,77 4,08 15,92] 4,08 Dr » 44 | 65 | 53,46) 8 | 14 tint lo en | Mittel gis 42,1| 63,1| 55,2| 11,0| 13,1] 12,2] 3,57 | 4,99 | 4,54 | ausgeftihrt, in Analogie mit den später zu erwähnenden glaube ich aber auch hier auf genotypische Unterschiede schliessen zu durfen. ‘Da die relative Länge von der absoluten Lange und der Breite abhängig ist, muss eine Spaltung in bezug auf die erstere durch Spaltung in bezug auf wenigstens eine der letzteren Grössen verursacht worden sein. Bei der Kreuzung. XV ist der Unterschied in der mittleren Länge bei den Nachkommen der beiden P-Pflanzen sehr klein, dagegen ist der Unterschied in der mittleren Breite gross. Die F}- Generation zeigt die grössere Breite, die F,-Generation eine sehr grosse Variabilität in diesem Charakter. Die F,-Spaltung in der relativen Länge wird deswegen hier in der Hauptsache als Folge der Spaltung in bezug auf die Breite, weniger als Folge der immerhin wahr- scheinlichen Spaltung in der Länge, betrachtet werden. Bei der Kreuzung XI ist der Unterschied zwischen den Nachkommen der P-Pflanzen auch in der Länge deutlich, aber auch hier grösser in der Breite. Die F,-Pflanze hat auch hier die grösste Länge und Breite, die Spaltung in F, ist aber hier nicht so gross in der Länge und auch nicht in der Breite. Dadurch wird auch die Variabilität in bezug auf die relative Länge auch nicht so gross wie in der Kreuzung XV. Es müssen also hier weniger Gene an der Spaltung teilgenommen haben. In diesen beiden Kreuzungen scheint nach den Resultaten in F, die grösste Länge bezw. Breite zu dominieren. Dies wird aber wahrscheinlich nur unvollständig sein, da in F, das Mittel in der Mitte zwischen Min. und Max. liegt. Hereditas II. 15 224 HANS RASMUSON TABELLEN 4448. BLATTFORM IN KREUZUNG XIV. 1917—20—5 X 1917—17—6. TABELLE 44. Kreuzung XIV. P-Pflanzen. Länge Breite |Relative Länge — — — RP Rlyanızes Gemessen) ¢ te a “| © d “x | © = a - — os ~ és a ~ P= ia Sd Se ees Pe = - FA <3 w= = z - = 1917—20—5, selbstbefr. —d 1918 48 | 76 | 60,6! 16 | 30 | 20,9) 2,37 | 3,38 | 2,94 a » 51 | 72 | 62,81 17 | 26 | 20,9! 2,50 | 3,26 | 3,02 —C€ » 47 | 87 | 62,8! 17 | 26 | 20,3} 2,45 | 3,55 | 3,08 —e | » 54 | 82 | 68,7) 16 | 27 | 21,4} 2,55 | 3,88 | 3,24 —f » 51 | 92 | 69,4! 16 | 22 | 19,4} 2,05 | 4,18 | 3,53 —g » 47 |69 | 59,4) 13 | 22 | 17,3) 2,61 | 4,92 | 3,54 —b » 48 | 68 | 55,2 11 | 18 | 14,9] 3,33 | 4,91 | 3,75 —h » 43 | 71 | 56,6! 14 | 17 | 15,1] 3,06 | 4,29 30 | —j » 44 | 67 | 56,6! 12 | 20 | 15,0) 3,15 | 5,17 | 3,84 —i » 46 | 58 | 52,1] 12 | 17 | 14,6) 3,11 | 4,23 | 3,89 Mittel — 52,1 69,4| 60,4] 14,6! 21,4) 18,0! 2,94 | 3,89 | 3,46 —1| 1920 | 46 | 73 | 56,0] 13,0] 17,0] 14,5] 3,07 | 4,50 | 3,84 1920—317 — 1917—17 | —c | 27/5 1920 | 40 | 56 | 4841 9 115 | 13,11 3,29 | 4,89 | 3,75 —f » 36 | 65 | 52,0} 11 | 17 | 13,3] 3,00 | 4,64 | 3,93 —a » 35 | 52 | 40,5! 9 | 13 | 10,1] 3,36 | 5,00 | 4,03 —b » 34 | 64 | 46,2) 8 | 15 | 11,4] 3,36 | 5,63 | 4,15 —1 » 51 | 86 | 62,2) 13 | 17 | 14,9! 3,56 | 6,14 | 4,20 —2 » 47 | 66 | 56,2} 10 |15 | 12,2) 4,33 | 5,08 | 4,63 —h » 38 | 54 | 44,9! 8 |11 | «9,3! 4,30 | 5,88 | 4,85 a » 45 | 68 | 57,5} 9 | 14 | 11,4) 4,54 | 6,00 | 5,07 D —e » 41 | 55°} 51,1} 9°) 11 9,9! 4,56 | 5,89 | 5,21 | —d » 62 | 71 | 66,7! 9 |16 | 13,1] 3,88 | 7,22 | 5,29 Mittel — | 40,5| 66,7| 52,6| 9,3! 14,9] 11,9] 3,75 | 5,29 | 4,51 Bei der Kreuzung III (1917—5—4 X 1917—26—a, Tab. 36—40) hatten die Nachkommen der beiden P-Pflanzen dasselbe Mittel in bezug auf die relative Länge. Auch die F,- und die F,-Generation zeigten dasselbe Mittel und die letztere zwar sowohl 1919 als 1920. In F, kam einige Variabilität vor, die aber nicht so gross war wie in den früher erwähnten Kreuzungen. Wenn man also hier zeigen kann, dass eine genotypische Spaltung vorliegt, kann man mit Sicher- heit schliessen, dass dies auch der Fall bei den Kreuzungen XI und BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 229 TABELLE 45. Kreuzung XIV. F.. | Länge | Breite [Relative Lange| Pilauze Gemessen| 5 | % cd OES RENAN 3 | u wo > .— [ar] = — a c= | Ss PRIS RES ES LE D ol 1S PUS re —a |?/s 1920 | 44 | 61 | 54,3) 10 | 15 12,5| 3,80 | 4,82 | 4,37 —b » 44 | 63 | 53,6! 11 | 14 | 12,1) 4,00 | 4,92 | 4,45 — 30 1918 66 | 99 | 76,1] 14 | 20 | 17,1] 4,06 | 5,21 | 4,46 | Mittel — | 53,6| 76,1] 61,3| 12,1] 17,1] 13,9] 4,37 | 4,16 | 4,13 | TABELLE 46. Kreuzung XIV. F; Länge Breite Relative Länge, Pflanze Gemessen | os) 0e Oase ISs|Ss 2 | sl S|S |ElS)E | ele Re te els. he X1V—1, selbstbefr. | | | —0 | 12/9 1920 | 45 | 65 | 58,0} 13 | 20 | 17,0! 2,95 | 3,65 | 3,42 —e » 53 | 78 | 61,4) 15 | 19° | 17,5] 3,00 | 4,33 | 3,53 —d » 39 | 60. | 46,0) 11 | 15 | 12,6) 3,31 | 4,08 | 3,61 | —C » 37 |53 | 444l 8 | 17 | 12,4) 2,85 | 5,13 | 3,68 —m » 53 |-82 | 62,7) 15 | 21 | 16,7| 3,29 | 4,53 | 3,77 —b » 52 | 66 | 58,0! 13 | 17 | 15,3) 3,12 | 4,16 | 3,82 —g » 55 | 69 | 61,3; 14 | 18 | 15,9! 3,39 | 4,29 | 3,87 —j » 50 | 72 | 60,6! 13 | 19 | 15,5} 3,44 | 4,92 | 3,94 —i » 46 | 56 | 50,0; 11 | 14 | 12,5) 3,64 | 4,27 | 4,01 —k » 55 | 80 | 69,9! 15 | 21 | 17,1) 3,47 | 5,00 | 4,13 —n » 97 | 82 | 65,9) 14 | 23 | 16,1] 3,57 | 4,79 | 4,14 —] » 57 | 70 | 65,0) 14 | 18 | 15,6 ra 4,19 —f » 52 | 71 | 59,11 10 | 17 | 14,2] 3,44 | 5,60 | 4,25 —a » 43 | 60 | 51,0) 9 | 14 | 11,8] 3,31 | 6,11 | 4,38 —h » 41 | 59 | 52,8] 11 | 13 | 12,0] 3,73 | 4,92 | 4,39 Mittel | — — | 44,s| 69,9| 57,7| 11,8] 17,5] 14,8] 3,42 | 4,39 | 3,94 XV war. Da ich’ mehrere F,-Generationen erzogen hatte, war dies auch möglich. Einige der entsprechenden F,-Pflanzen waren gemessen worden, andere dagegen nicht, diese waren aber photographiert, und auf den Fig. 5 und 7 sieht man deutlich den Unterschied in der Blattform. Von den nicht gemessenen hatten die schmalblätterigen F,-Pflanzen WI—2—1 und II—4—1 auch schmalblätterige Nach- kommen (Mittel 4,58, bezw. 4,4), während die breitblätterige III—2—2 breitblätterige Nachkommen (Mittel 2,82) und die ziemlich intermediäre 226 je HANS RASMUSON TABELLE 47. Kreuzung XIV. Fs. | Lange Breite Relative Lange) Pflanze Gemessen| ¢ | x 2) 6 | @- 2 Née — ~ u [41 ~ — ao ~ ea fe els EL 2 ri el u = | | FAI 90 4, use 1918 66 | 99 | 76,1] 14 | 20 | 17,1! 4,06 | 5,21 | 4,46 F,XIV—30, selbstbefr. | | | —4| 1919 |81 107 | 92,3} 16 | 23 | 19,8! 4,04 | 5,35 | 4,70 | "8 » 79 |102 | 88,1) 15 | 22 | 18,5) 4,32 | 5,47 | 4,78 — 2 » 84 | 96 | 89,7} 16 | 21 | 18,6} 4,29 | 5,94 | 4,86 —11 » 73 | 94 | 83,31 15 | 20 | 174] 4,35 | 5,67 | 4,93 | NE » 74 | 95 | 86,1! 14 | 20 | 17,2] 4,17 | 5,63 | 5,03 —13 » 59 | 73 | 68,11 12 | 15 | 13,5] 4,27 | 6,08 | 2-9 » 69 | 90 | 80,3} 13 | 18 | 15,2] 4,29 | 6,08 5,92 | — 3 » 80 1101 | 90,6) 15 | 19 | 16,5] 4,63 | 6,20 — 9 » 85 1101 | 93,2] 15 | 18 | 16,6) 4,72 | 6,06 | 5,63 —10 » 85 | 94 | 89,9} 12 | 18 | 15;5| 4,89 | 7,58 | 5,90 c= AG » 80 108 | 97,4! 15 | 20 | 16,4 5,33 | 6,53 | 5,95 on on o = u » 65 | 80 | 74,01 11 | 13 | 12,4) 5,15 | 6,67 | 5,96 | —7| » |73 | 96 | 86,2 12 | 16 | 14,3] 5,21 | 7,08 | 6,05 | Mittel | — 68,1| 97,4| 86,1| 12,4| 19,8] 16,3| 4,70 | 6,05 | 5,36 III--4—-3 auch intermediäre Nachkommen (Mittel 3,65) hatte. Von den- gemessenen F,-Pflanzen hatte die breitblätterige III—2—9 auch breit- blätterige Nachkommen (Mittel 3,15 bezw. 3,03), die schmalblätterige III— 4-20 dagegen schmalblätterige (Mittel 5,23 bezw. 4,91). Hieraus geht also mit Sicherheit hervor, dass die Variabilität in F, durch eine geno- typische Spaltung zustande gekommen war, und dann kann man auch schliessen, dass dies bei den früher erwähnten Kreuzungen XI und XV der Fall war. Dass aber, wie ich schon hervorgehoben habe, die Modifikationen auch gross sind und es deswegen unmöglich ist, die einzelnen Pflanzen nach ihrem Phaenotypus genotypisch zu klassifi- zieren, geht daraus hervor, dass die schmalblätterige IHI—2—12 nicht “eine schmalblätterige sondern eine breitblätterige Nachkommenschaft (Mittel 4,19 bezw. 3,21) hatte, und also nur eine schmalblätterige Mo- difikation einer genotypisch breitblätterigen Form war. Dass auch hier die Spaltung sowohl in der Länge als in der Breite eintritt, geht aus den Mitteln der. F,-Tabellen hervor. Diese variieren in Länge zwischen 30, und 68,1, in Breite zwischen 9,s und 18,8 mm. Auch in F, ist die Spaltung in beiden diesen Charakteren deutlich, interessant ist aber hier, dass der Unterschied zwischen BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN AD TABELLE 48. Kreuzung XIV. Fs. Länge | Breite Relative Länge) Pflanze Gemessen | = | x | 3 | ob +S À 3 be | © = = + .-_ = ~ om | & — S| Ss | 2/2/3|2)2)|s F, XIV—30—8 ............0+ 1919 79 102 88,1) 15 | 22 | 18,5] 4,32 | 5,47 | 4,78 F, XIV—30—8, selbstbefr. | —h | %/5 1920 | 36 | 59 | 45,8) 10 | 15 | 12,8} 3,08 | 4,38 | 3,58 —f » 39 | 54 | 47,9) 11 | 15 | 13,3) 3,25 | 4,64 | 3,62 —j » 40 | 51 | 45,6! 10 | 14 | 12,0) 3,21 | 4,64 | 3,84 —g » 43 |51 | 45,8! 10 | 13 | 11,4) 3,31 | 4,50 | 4,04 —c » 44 | 60 | 49,9} 11 | 15 | 12,4) 3,13 | 5,00 | 4,07 —d » 41 | 56 | 47,1 10 | 13 | 11,6} 3,42 | 5,60 | 4,17 —e » 44 | 57 | 50,8} 11 | 14 | 11,6! 4,00 | 4,91 | 4,35 —a » 37 | 47 | 41,7} 7 | 9 | 8,4] 4,11 | 5,86 | 5,00 —b » 36 | 46 | 42,0! 6 | 10 | 8,4) 4,00 | 7,00 | 5,10 —i » 46 | 64 | 51,5] 9 | 14 | 10,1) 4,57 | 5,80 | 5,13 Mittel | — 41,7| 51,5} 46,8! 8,4 13,3| 11,2} 3,58 5,13 | 4,29 F, XIV—30—2_ ............... 1919 © | 84 | 96 | 89,7! 16 | 21 | 18,6) 4,29 | 5,94 | 4,86 F, XIV—30—2, selbstbefr. | | —a | ?"/, 1920 | 40 | 68 | 54,8; 12 | 18 | 15,1) 2,94 | 4,85 | 3,64 —g- » 41 | 64 | 52,6) 11 | 17 | 13,5] 3,00 | 4,09 | 3,82 —d » 38 | 74 | 50,9! 10 | 18 | 12,5] 3,28 | 4,93 | 4,05 —22 » 32 | 63 | 46,1! 10 | 12 | 11,1) 3,20 | 5,25 | 4,13 | —b » 39 | 53 | 45,41 9 | 13 | 11,0! 3,46 | 4,89 | 4,16 —f » 41 | 55 | 47,0} 9 | 13 | 11,0) 3,73 | 5,10 | 4,29 | —e » 44 | 71 | 57,5; 10 | 16 | 13,6) 3,56 | 6,00 | 4,30 —h » 43 | 67 | 55,0) 10 | 15 | 12,7|-3,07 | 5,70 | 4,40 —i » 38 | 69 | 50,7} 9 | 16 | 11,6) 3,45 | 6,11 | 4,41 —c » 32 | 64 | 48,3} 8 | 12 | 9,8) 3,82 | 6,00 | 4,94 Mittel | — | 45,4 57,5, 50,8| 98] 15,1] 12,2 3,64 | 4,04 | 4,21 NINE Ali. een 1919 |73 |94 |83,| 15 | 20 | 17,4 4,35 | 5,67 | 4,93 F,XIV—30—11, selbstbefr. | —i | ?/s 1920 | 42 |53 | 47,8) 13 | 17 | 14,3) 3,12 | 3,69 | 3,36 —d » 45 | 55 | 49,9) 12 | 16 | 14,4 3,06 | 4,00 | 3,47 —C » 55 | 65 | 60,8! 15 | 19 | 17,5! 3,21 | 4,06 | 3,49 —g » 33 | 45 | 39,2] 9 | 12 | 10,5! 3,30 | 4,09 | 3,74 —a » 35 | 55 | 43,2] 8 | 16 | 11,3] 3,23 | 4,89 | 3,93 —h » 47 | 62 | 53,4] 12 | 15 | 13,5! 3,33 | 4,77 | 3,98 —b » 42 |58 | 47,5} 11 | 14 | 11,8 3,69 | 4,27 4,03 —f » 45 | 57 | 50,8) 11 | 15 | 12,7} 3,21 | 4,75 | 4,03 —e | » 44 | 52 Cy 10 15 | 12,4] 3,40 | 4,80 | 4,05 = » 51 | 68 | 58,3] 11 | 17 | 14,3] 3,47 | 4,82 | 4,11 Mittel | — — | 39,2] 60,8| 50,1| 10,5| 17,5] 13,3! 3,36 | 4,11 | 3,82 | | I I | | Pflanze Gemessen Fy XRIV2—30—S: 4.1. ee 1919 F, XIV—30—5, selbstbefr. —C | °%/s 1920 —b » —e » —d » —e | » —j » —h » —i » | mA » | ren Mittel | — F,XIV—30—13 ............... 1919 F,XIV—30—13, selbstbefr. | —c | ?} 1920 | —a » —h | » il » — » —e » Mittel — FBIV 30212 oi fase ante | 1919 | F,XIV—30—12, selbstbefr. —c | */9 1920 —a » —b | » Mitte | — F, XIV—30—3 …..........… 1919 F, XIV-—30—3, selbstbefr. | —e | 7/3 1920 —f » —u » —d » h » —C » a » —b » 4 | » —10 » Mittel | HANS RASMUSON | Länge | =a la |S 74 |95 | 86,1 32 | 54 44,1) 38 | 48 | 42,7) 33 | 43 | 38,2! 31 | 48 | 38,5! | 42 | 57-| 48,6 42 | 59 | 48,2 35 | 50 | 43,5 135 | 45 | 40,9) 47 | 69 | 54,6 46 | 69 | 51,9 38,2 51,9) 45,1 59 | 73 | 68,1 28 |'37 | 32,8 30 | 44 | 35,1 SI A938 30 |36 | 39, 33 |50 | 391 32 | 54 | 40,9 32,8| 40,9! 36,5 69 | 90 | 80,3 40 | 51 | 48,1 39715321427 37 1-57 4483 42,7, 48,1) 44,7 80 101 | 90,6 39 | 61 | 45,6 46 | 55 | 50,6 47.,1,75.104;4| 46 | 58 | 52,4 30 | 45 | 36,0! 39 | 52 | 46,7) 36 | 52 | 45,7! 32 | 59 | 43,8 43 | 57 | 51, 30 | 64 | 44,6 36,0! 54,4! 47,2 | 15 Breite Relative Länge] i] 9 | Soe ae ee = = a | ak = = 14 | 20 | 17,2| 4,47 | 5,63 | 5,03 11 | 19 | 13,7 2,67 | 3,67 | 3,24 9 | 14 | 11,5! 3,21 | 4,67 | 3,64 8 | 11 | 9,7) 3,50 | 5,25 | 3,96 8 ı 11 | 9,6! 3,44 | 4,50 | 4,01 9 |15 | 12,2) 3,46 | 5,11 | 4,04 10 | 14 | 11,4 3,50 | 4,70 | 4,24 9 | 12 | 10,0 3,89 | 5,00 | 4,35 8 111 | 9,5] 3,09 | 5,25 | 4,38 10 | 15 | 12,3] 3,92 | 5,00 | 4,45 8 |13 | 10,9} 4,18 | 5,75 | 4,82 9,5! 13,7) 11,1) 3,24 | 4,82 | 4,11 12 115 | 13,5! 4,27 | 6,08 | 5,08 | | 7.1 8 107.0 35 | 4,50 | 4,16 7 |12-| 8,5! 3,67 | 4,88 | 4,16 8,41 9,1) 3,60 | 5,00 | 4,21 7 | 8 | 7,7 3,75 | 5,14 | 4,29 7 113 | 83, | 6,86 | 4,62 6 | 13 | 8,9) 3,80 | 5,75 | 4,68 7,7 9,1| 5! 4,16 | 4,68 | 4,35 13 | 18 | 15,2) 4,29 | 6,08 | 5,32 10 | 16 | 11,8) 3,38 | 4,70 | 4,10 8 113 | 9,3! 4,08 | 5,38 | 4,70 7 113 | 8,8] 4,08 }.6,14 | 5,03 8,8 11,8 10,0! 4,10 | 5,03 | 4,61 19 | 16,5 4,63 | 6,20 | 5,51 12 |17 | 13,2 2,03 | 3,02 | 3,40 12 | 15 | 13,6! 3,20 | 4,58 | 3,56 11 | 16 | 13,5) 3,43 | 4,69 | 4,04 8 | 15 | 13,2) 3,13 | 5,75 | 4,07 8 | 9 | 8,8) 3,56] 5,11 | 4,19 9 |14 | 11,2] 3,141 5,4 | 4,80 8 | 12 | 10,4) 4,00 | 5,38 | 4,41 8 | 13 | 8,9 3,09 | 5,50 | 4,64 9 | 12 | 10,8 4,30 | 5,30 | 4,75 7 | 10 | 9,2) 3,00 | 7,00 | 4,95 8,8! 13,6! 11,2! 3,40 | 4,95 | 4,28 BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 229 Länge | Breite Relative Länge Pflanze Gemessen| = | 2 | S| | 2:12 “| 3 Fy XIN=30—9 1.45... 1919 | 85 101 93,21 15 | 18 | 16,6! 4,72 | 6,06 | 5,63 F, XIV—30—9, selbstbefr. | | —g | 1/9 1920 | 38 | 60 | 46,2) 10 | 14 | 12,0) 3,45 | 4,91 | 3,85 —c » 49 | 68 | 60,1; 12 | 18 | 14,8! 3,59 | 4,85 | 4,10 hi » 42 | 58 | 50,4! 10 | 14 | 11,6 3,82 | 5,30 | 4,37 + » 49 | 65 | 59,4! 11. | 16 | 13,4 3,75 | 5,00 | 4,47 —b » 47 | 64 | 55,7| 11 | 15 | 12,4) 3,62 | 5,18 | 4,52 ae » 47 | 67 | 51,7| 7 | 14 | 10,8) 3,92 | 7,57 | 4,07 —a » 45 | 77 | 58,0! 9 | 14 | 11,4] 4,09 | 5,60 | 5,10 un > » 34 | 73 | 51,2) 7 |13 | 9,8) 4,25 | 6,20 | 5,22 ing » 53 | 64 | 57,9, 10 | 14 | 11,1! 3,93 | 5,82 | 5,26 —{ » 52 1.63 | 564| 9 | 13 | 10,8) 4,54 | 6,00 | 5,29 Mittel — 46,2! 60,1! 54,7! 9,8} 14,8} 11,8) 3,85 | 5,29 | 4,72 F, XIV—30—10 ............... 1919 | 85 | 94 | 89,9! 12 | 18 | 15,5) 4,89 | 7,58 | 5,90 F,XIV—30—10, selbstbefr. —g | !/ 1920 | 46 | 65 | 54,7, 11 | 15 | 12,1) 4,18 | 5,08 | 4,53 —h » 45 7 55,4! 10 | 18 | 12,1) 3,83 | 5,40 | 4,61 —20 » 45 | 61 | 54,8} 10 | 15 | 11,9! 3,64 | 6,00 | 4,69 | —a » 46 | 83 | 56,6! 10 | 15 | 12,0] 3,83 | 5,53 | 4,72 —c » 44 | 65 | 53,9) 9 | 14 | 10,7 4,00 | 6,22 | 5,08 | —j » 42 | 63 | 49,5, 8 | 12 | 9,7) 4,36 | 5,63 | 5,12 —d » 41: 1197 47,2 7 i | 9,2) 4,36 | 5,86 | 5,20 +b » 46 | 68 | 56,6 9 | 13 | 11,0! 3,83 | 6,80 | 5,23 —f » 51 | 79 | 59,4 9 | 14 | 11,2) 4,38 | 6,22 | 5,36 —e » 50 | 82 | 61,7, 10 | 13 | 10,7] 4,55 | 7,20 | 5,76 Mittel = 47,2 61,1) 55,0| 9,2| 12,1] 11,1] 4,53 | 5,76 | 5,03 F,XIV—30—6 ............... 1919 | 80. 1108 | 97,4} 15 | 20 | 16,4] 5,33 | 6,53 | 5,95 F, XIV—30—6, selbstbefr. | —a | *"/, 1920 | 48 | 74 | 62,3; 10 | 18 | 15,3) 3,60 | 4,80 | 4,10 —d » 32 | 46 | 40,6} 8 | 11 9,41 3,90 | 5,13 | 4,33 —e » 32 | 62 | 43,2] 7 |12 | 8,8] 4,00 | 6,50 | 4,90 —b | » 36 | 48 | 41,1] 7 | 10 | 8,4 4,00 | 6,00 | 4,95 —c| » 43 | 59 | 50,6! 8 | 12 | 9,5] 4,75 | 5,90 | 5,35 —f | » 47 | 62 | 55,6} 8 | 11 9,8! 5,30 | 5,88 | 5,68 —g » 45 | 50 | 470] 7 | 8 | 7,4] 5.63 | 6,86 | 6,38 Mittel — — | 40,6| 62,3) 48,6) 7,1] 15,3) 9,8| 4,10 | 6,38 | 5,10 F, XIV—30—1 .............. 1919 | 65 80 74,0 11 | 13 | 12,4) 5,15 | 6,67 | 5,96 F, XIV—30—1, selbstbefr. | —25 | *7/s 1920 | 37 | 52 43,21 7 |11 | 9,5! 3,80 | 5,67 | 4,60 —a | » | 32 | 53 | 42,4] 7 |.11 | 8,8] 4,25 | 5,30 | 4,79 230 HANS RASMUSON | Länge Breite Relative Länge Pflanze Gemessen | 5.1 4 au, | à I Sem zo | = Le lets ee az | = = | = = = | sue | = = —— TU | F,XIV-30—1, selbstbefr. | | | —f | 27/3 1920 | 31 | 50 | 35,3} 7 | 10 | 811413 5,56 | 4,85 | —d » AD 050/ 523) 97.12 10,3 4,10 | 5,91 | 5,13 | —e » 36 | 50 | 41,5) 7 | 10 | 8,1) 4,50 | 5,63 | 5,14 | — » 32 | 55 | 40,7} 6 | 12 | 7,7 4,57 | 6,17 5,36 | —b » 38 | 61 | 47,21 7 | 12 | 8,8! 4,58 | 6,86 | 5,49 _c » |31 |59 | 465] 7 |11 | 84] 4,03 | 6,75 | 5,56 Mittel = 35,3| 52,8| 43,7| 7,1] 10,3| 8,7) 4,60 | 5,56 | 5,12 den Mitteln in Linge und Breite der beiden Jahren 1919 und 1920 viel grösser ist als der Unterschied zwischen den Mitteln der relativen Länge, wo er fast gleich Null ist. Dies zeigt, dass die relative Länge ein weniger modijizierbarer Charakter als die absolute Länge und Breite ist. Da die Nachkommen der beiden P-Pflanzen keinen grossen Unterschied zeigen, wird man die Spaltung in F, durch die Annahme verschiedener Gene und intermediärer F,-Formen erklären können. . Bei der Kreuzung VI (1917—9—6 X 1917—13—5, Tab. 41—43) sind nur wenige Messungen ausgeführt worden. Es konnte aber auch hier eine genotypische Spaltung in F, nachgewiesen werden, 4 F;- Pflanzen wurden 1919 gemessen und selbstbestäubt, und 1920 wurden ihre Nachkommen gemessen. Es zeigte sich, dass die F,-Generationen den entsprechenden F,-Pflanzen ähnelten. Eine genotypische Spaltung war also hier sicher vorhanden. Die F,-Pflanze VI—2—4 hatte zwar ein höheres Mittel als VI—-2—2, während es bei den F,-Generationen umgekehrt war, die Unterschiede waren aber in beiden Fällen nur klein und deswegen sicher nur modifikativer Natur. Interessant ist, dass alle Mittel der F;-Generationen kleiner als die entsprechenden der F,-Pjlanzen waren. Diese Erscheinung ist in der folgenden Kreuzung XIV noch deutlicher und wird ‚wohl ein Einfluss der verschiedenen Jahren 1919 und 1920 sein. Dass auch hier Länge und Breite ziemlich unabhängig voneinander spalten, geht daraus hervor, dass die kleinste Länge und grösste Breite bei derselben F,-Generation vorkamen. Best analysiert ist die Kreuzung XIV (1917—20—5 X 1917—17—6, Tab. 44—48), wo die früher als systematisch unsicher bezeichnete Pflanze 1917—17—6 Pollenpflanze war. Zwar habe ich von den Nachkommen BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 231 dieser Pflanze keine Messungen, da ich solche Nachkommen nis bekam, dagegen habe ich von einigen Pflanzen derselben Samenprobe Messungen ausgeführt, und diese zeigen, dass sowohl schmalblätterige als ziemlich breitblätterige vorkamen, obgleich jene zahlreicher waren. Diese P-Pflanze wird deswegen sehr wahrscheinlich schmalblätterig gewesen sein, während die Nachkommen der anderen P-Pflanze 1917 —20—5 breitblätterig waren. Die F,-Pflanzen waren schmalblätterig, und daraus wird es ziemlich sicher, dass auch die P-Pflanze 1917 — 17—6 es war. Zwei F,-Generationen wurden gemessen. Die eine. nach der nicht gemessenen F,-Pflanze XIV—1, war verhältnismässig wenig variabel und, obgleich es wahrscheinlich ist, dass auch hier eine genotypische Spaltung vorliegt, ist es jedoch unsicher, da F, bis jetzt nicht untersucht worden ist. Bei der anderen F,-Generation, nach der gemessenen schmalblätterigen F,-Pflanze XIV—30 (Mittel 4.15), von welchen 13 Pflanzen gemessen und selbstbestäubt wurden, war die Variabilität etwas grösser, und zwar war das Mittel viel höher als bei den Nachkommen von XIV—1, was aber wenigstens grösstenteils dadurch erklärt werden kann, dass diese 1920, jene 1919 erzogen wurde. Den Einfluss dieses Jahres bei der Kreuzung VI habe ich schon erwähnt, er tritt auch hier scharf hervor, da alle 11 F,-Genera- tionen viel niedrigere Zahlen als die entsprechenden F.-Pflanzen zeigen, während die F,-Generation eine entsprechend höhere Zahl als die F,- Pflanze aufweist. In der Tabelle 48 sind die F;,-Generationen nach der steigenden relativen Länge der F,-Pflanzen geordnet. Wenn der Typus der F,- Pflanze streng vererbt wird, müssen die Mittel der F;-Generationen also auch in steigender Reihe sein. Dies ist aber nicht der Fall. Die vier F.-Pflanzen mit den höchsten Mitteln haben zwar auch die F.- Generationen mit den höchsten Mitteln und sogar in derselben Reihe, und dies zeigt, dass hier mit Sicherheit eine genotypische Spaltung vorliegt. Bei den ersten F,-Generationen ist aber die Ordnung ganz anders als bei den F,-Pflanzen. Die Unterschiede sind aber hier so klein, dass viele höchst wahrscheinlich demselben genotypischen Ver- hältnis zwischen Länge und Breite entsprechen, so die Mittel 4,11, 4.21, 4,23, 4,29, 4,5. Die entsprechenden F,-Pflanzen waren also wahr- scheinlich nur Modifikationen eines einzigen genotypischen Verhältnis. Das Mittel 3,8 entspricht aber sicher einem mehr breitblätterigen Typus, die Mittel 4,61 und 4,72 repräsentieren dagegen einen mehr schmalblätterigen, während die drei letzten, 5,03, 5,10, 5,12, einem noch mehr schmalblätterigen entsprechen. Wir würden also die F,-Genera- 232 HANS RASMUSON tion nach den Mitteln in vier Gruppen einteilen können. Da die I’,-Generationen zeigen, dass auch hier Länge und Breite selbständig variieren (36,5>—55,0, bezw. 8,5—13,3), wird man die Resultate in fol- gender Weise erklären können. Wenn in bezug auf Länge und Breite je ein allelomorphes Paar mit intermediärer Wirkung der Gene und völlig unabhängiger Spaltung vorhanden ist, so wird man fünf Gruppen von Genotypen erwarten, nämlich, wenn die betreffenden Paare S und s für die Länge und T und ¢ für die Breite bezeichnet werden, I TTss, II TTSs, Ttss, III TTSS, TtSs, ttss, IV TtSS, ttSs, V ttSS. Innerhalb jeder Gruppe wird die relative Länge dieselbe sein, die absolute Länge und Breite werden dagegen verschieden sein können. Dies ist auch in meinen Gruppen der Fall, da z. B. in der einen Gruppe die Nachkommen von XIV— 30—2 eine mittlere Länge von 50,3 und eine mittlere Breite von 12,2 aufweisen, während die entsprechenden Zahlen bei den Nachkommen von XIV—30—13 36,5 und 8,5 waren. Die Mittel der relativen Länge waren 4,21 bezw. 4,5, also ziemlich gleich. In der meist schmal- blätterigen Gruppe kamen die Mittel 43,7 und 8,7 (XIV—30—1) bezw. 55,0 und 11,1 (XIV—30—10) vor, also eine ähnliche Differenz, obgleich die relative Länge auch hier fast dieselbe, 5,12 bezw. 5,03, war. Wenn diese Erklärung richtig ist, würde man unter 16 F,-Pflan- zen 1 von der Gruppe I, 4 der Gruppe II, 6 der Gruppe III, 4 der Gruppe IV und 1 der Gruppe V erwarten. Da das niedrigste F,-Mittel 3,82 höher als das Mittel der Nachkommen der breitblätterigen P- Pflanze (3,16) war, wird diese F,-Pflanze wahrscheinlich der Gruppe II gehören, und keine F,-Pflanze der Gruppe I würde also untersucht worden sein. Andererseits ist das höchste F,-Mittel 5,12 nur wenig unterhalb des höchsten Mittels der Pflanzen aus derselben Samen- probe wie die schmalblätterige P-Pflanze, 5,2, und diese F,-Pflanze wird deswegen wahrscheinlich der Gruppe V gehören. Dann würden also die gefundenen Zahlen in F, 0 der Gruppe I, 1 der Gruppe II, > der Gruppe III, 2 der Gruppe IV und 3 der Gruppe V sein, während theoretisch 0,6875, 2,75, 4,125, 2,75 bezw. 0,675 zu erwarten waren. Die Übereinstimmung ist bei der kleinen Zahl ziemlich gut, und die Erklärung kann deswegen richtig sein. Ob sie es ist, wird aber erst nach viel grösseren Versuchen mit Sicherheit konstatiert werden kön- nen. Wahrscheinlich sind aber nur wenig Gene, die auf die Blatt- form einwirken, vorhanden, obgleich es sehr wohl möglich ist, dass auch hier die kontinuierliche Variabilität teilweise durch Polymerie BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 239 in der von NiLssoN-EHLE in seinen berühmten Untersuchungen (1909) zuerst nachgewiesenen Weise zustande kommt. In vielen F,-Generationem ist die Variabilität so gross, dass man eine genotypische Spaltung annehmen muss. Eine solche würde natürlich auch theoretisch oft zu erwarten sein. Mit Sicherheit kann man dies aber erst nach der Untersuchung der entsprechenden F;- Generationen nachweisen, da es sonst nicht möglich ist zu entscheiden, was Modifikation und was genotypische Spaltung ist. Aus dieser Untersuchung über die Blattform geht also hervor, dass es verschiedene vererbbare Formtypen gibt, dass diese dadurch zustande kommen, dass Gene für Länge und Breite mehr oder weni- ger frei kombiniert werden können, dass Heterozygoten mehr oder weniger intermediär sind, dass nach Kreuzungen genotypische Spaltung in F, vorkommt und dass diese Spaltung von verhältnismässig we- nigen Genen verursacht wird. WUCHS. Die Art Whitneyi kann im Wuchs sehr verschieden sein, und es kommen viele Typen vor, die aber schwer zu beschreiben und auch oft schwer abzugrenzen sind. Ein verhältnismässig gut abgegrenzter Typus ist der niedrige, dichte, oft fast kugelige mit sehr kurzen In- ternodien, die z. B. von den Pflanzen III-2—2, Fig. 5, und III—6 —2, Fig. 11, repräsentiert wird. Über diesen Typus habe ich einige genetische Untersuchungen ausgeführt, die die Art ihrer Vererbung klar machen. Er wird im folgenden den »dichten» Typus genannt, während die höhere, lockere Form den »lockeren» bezeichnet wird. Kreuzung IV, 1917—8—6 X 1917—1—7. Die P-Pflanze 1917—8—6 hatte eine Nachkommenschaft, die aus 9 dichten Pflanzen bestand, die Nachkommen der anderen P-Pflanze waren alle, etwa 30, mehr oder weniger locker. Diese Kreuzung war also dicht X locker. Die F,-Pflanzen waren alle mehr oder weniger locker, und in F, trat Spaltung in dichte und mehr oder weniger lockere ein. Die Zahlen waren 1919 56 locker und 21 dicht, 1920 20 locker und 6 dicht, also zusammen 76 locker und 27 dicht. Nach dem Verhältnis 3:1 waren 77,25 bezw. 25,75 + 4,35 zu erwarten, und die gefundenen Zahlen zeigen also eine gute Übereinstimmung mit den theoretischen. Es dominierte in dieser Kreuzung also locker über dicht, obgleich diese Dominanz wohl nicht vollständig war. "Wahr- scheinlich nehmen die Heterozygoten eine Zwischenstellung ein. Die 234 HANS RASMUSON Spaltung in F, war deutlich monohybrid und nur ein Gen war also an dieser Spaltung, wenigstens in bezug auf den Hauptunterschied, beteiligt. Kreuzung XVII, 1917—26—a X 1917—32 1917—32— a X 1917—26 a und Kreuzung XX, a. Diese sind reziproke Kreuzungen. Fig. 5. F,-Pflanzen nach III—2 (III—2—1, III—2—2, III —2—3). Fig. 6. F,-Pflanzen nach III—2 (1II—2—5, III—2—6, 11I—2—7). Die Nachkommen von 1917—26—a waren mehr oder weniger locker (etwa 30), die von 1917—32—a waren dagegen alle 31 dicht. Die Kreuzungen waren also locker X dicht (XVII) und dicht X locker (XX). In beiden waren die F,-Pflanzen locker und trat in F, eine Spaltung ein. Die Zahlen in F, waren nach XVII—1 17 locker und 3 BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 239 dicht, nach XX—2 13 locker und 9 dicht. Wenn beide diese F,-Ge- nerationen zusammen genommen werden, sind also die Zahlen 30 locker und 12 dicht, während nach dem Verhältnis 3:1 31.5: 10,5 zu erwarten waren. Auch hier ist also die Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den theoretischen Zahlen sehr gut, und die Spaltung‘ war also auch hier monohybrid. Kreuzung III, 1917—5—4 X 1917—26 Die Nachkommen von 1917—26—a waren, wie schon erwähnt, locker, über den Wuchstypus der Nachkommen von 1917—5—4 habe ich 1918, als ich 62 Individuen hatte, leider keine Notizen gemacht, und 1920, als ich einen neuen Aussaat machte, waren die Pflanzen so wenig und ausserdem wegen später Auspflanzung so schwach, dass es nicht möglich war, den Wuchstypus zu bestimmen. Die F,-Pflanzen waren wahrscheinlich mehr oder weniger locker, obgleich ich auch hierüber 1918 keine Notizen machte und 1920 den Typus nicht sicher feststellen konnte. In verschiedenen F,-Generatio- nen trat aber eine Spaltung ein, wobei Pflanzen vom dichten Typus ausgespaltet wurden. In der Nachkommenschaft von III—2 wurden die Zahlen festgestellt und diese waren 131 locker und 38 dicht. Nach dem Verhältnis 3:1 waren 126,75 : 42,5 + 5,62 zu erwarten. Diese Spaltung war also deutlich monohybrid. Die Fig. 5 und 6 zeigen ver- schiedene Pflanzen aus dieser Nachkommenschaft. Auch in F, nach III—4 und IIJ—6 trat eine ähnliche Spaltung ein, wie die Fig. 7—12 zeigen, eine Zählung wurde hier aber nicht ausgeführt. Diese Aus- spaltung von Pflanzen des dichten Typus zeigt, dass die P-Pflanze 1917—5—4 entweder dicht oder heterozygotisch locker gewesen ist. Da ich 1920 mehrere F,-Generationen dieser Kreuzung erzog, habe ich den Wuchstypus dieser F;-Pflanzen mit denjenigen der entsprechen- den F,-Pflanze verglichen um in dieser Weise festzustellen, ob diese ausgespalteten dichten Formen wirklich konstant waren, wie man bei einem rezessiven Typus erwarten müsste. Das Resultat war folgendes. a. Die dichte F,-Pflanze III-2—2 hatte 22 dichte Nachkommen. » » » NL -258 » 29 » » » » » 11 =2--15°% 7 » » » » » DIESEL » » » » » ji Pee, a | : » » » » » Hr 65-2,» 10 » » » » » E64 » 1% » » HANS RASMUSON Fig. 8. ig. 7. F,-Pflanzen nach III—4 (III—4—1, III—4—2, 117 —4—3, I1I—4—5). F,-Pflanzen nach III—4# (III—4—6, III —4—9, 11I—4—10). 111—4—7, III—4—8, E,-Pflanzen nach IIT—4 (IH—4—11, IIT—4—12, III—4—13, 11I—4— 14). BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 237 Die lockere F,-Pflanze IIJ—2—3 hatte 28 lockere Nachkommen. » » » I1I—2—-10 » 13 >» » » » » III—4—1 6 » 18 » » » » » 1-61 » 13 » und 3 dichte Nachkommen. Die lockere F,-Pflanze III-6—3 hatte 19 lockere Nachkommen. Die ziemlich lockere F,-Pflanze III—2—6 hatte 10 lockere, 5 dichte Nachkommen. Die ziemlich lockere F,-Pflanze III—-2—7 hatte 14 lockere, 4 dichte Nachkommen. Hieraus geht hervor, dass alle die 7 dichten F,-Pflanzen nur dichte Nachkommen hatten, wie nach der Theorie zu erwarten war: Zwar waren sie nicht völlig gleich sondern ein wenig verschieden, dies war aber wahrscheinlich nur Modifikation, und sie waren immer von den ausgeprägt lockeren sehr leicht und meistens auch von den Zwischenformen sicher zu unterscheiden. Von den lockeren . hatten 4 nur lockere Nachkommen und waren also Homozygoten, während die 3 anderen in F, wieder aufspalteten und zwar ungefähr im Ver- hältnis 3:1. Zusammen waren hier 37 locker und 12 dicht vorhan- den, während die berechneten Zahlen 36,75 bezw. 12,5 waren, und die Übereinstimmung ist also so gut, wie es überhaupt möglich ist. Zwei dieser F,-Pflanzen mit spaltenden Nachkommenschaften waren weni- ger locker als die homozygotisch lockeren, die dritte (III—6—1) dage- gen war, wie die Fig. 11 zeigt, ausgeprägt locker. Es ist deswegen wohl oft aber sicher nicht immer möglich, die homozygotisch und die heterozygotisch lockeren schon phaenotypisch zu unterscheiden. Höchst wahrscheinlich kommen aber auch andere Gene vor, die den lockeren Typus verändern. Die Resultate auch dieser Kreuzung bestätigen also den Schluss, dass locker über dicht mehr oder weniger vollständig dominiert und dass die Spaltung in F, in dieser Beziehung monohybrid ist. Kreuzung X, 1917—20—5 X 1917—1—5. Auch hier sind die Nachkommen der einen P-Pflanze, 1917—1—5, in bezug auf den Wuchstypus nicht untersucht worden. Die Nach- kommen von 1917—20—5 waren aber mehr oder weniger locker. Auch die F,-Pflanzen waren mehr oder weniger locker, und in F; trat eine Spaltung in lockere und dichte ein. Die Zahlen in F, wurden nicht festgestellt, einige F,-Pflanzen wurden aber selbstbestäubt und 238 HANS RASMUSON die F,-Pflanzen in bezug auf den Wuchstypus untersucht mit dem folgenden Resultat. Die dichte F,-Pflanze X—2—5 hatte 11 dichte Nachkommen. 2—7 » 27 » » r > X Fig. 10. F,-Pflanzen nach III—4 (I1I—4—15, II—4—16, III—4—17, III —4—18). Fig. 11. F,-Pflanzen nach III—6 (III—6—3, 11I—6—2, II — 6—1). Die lockere F,-Pflanze X kommen. 2—8 hatte 9 lockere, 3 dichte »Nach- Auch hier war also die dichte Form ein rezessiver, in F, konstan- ter Typus. Die F,-Pflanze X—2—8 muss heterozygotisch gewesen sein, da ihre Nachkommenschaft im Verhältnis 3:1 aufspaltete. Aus allen diesen Kreuzungen geht also hervor, dass der niedrige, BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 239 dichte, rundliche Typus dem héheren lockeren gegenüber eine rezes- sive Form darstellt. Bei den genauer analysierten Kreuzungen hat sich tler Hauptunterschied als durch nur ein Gen verursacht gezeigt. Dieses Gen nenne ich R und sein Allelomorph r. Die rr-Pflanzen sind Fig. 12. F,-Pflanzen nach III—6 (IIT—6—4, III—6— 5, III—6—6, IlI—6—7, III—6—8) Fig. 13. Kreuzung XIV. Verwandten der P-Pflanzen (1917—20—5—4, 1920—317—2, 1920—317—1; 1920 —317 = 1917—17). dann alle niedrig und dicht, die RR-Pflanzen höher und locker, die Rr- Pflanzen auch locker, aber vielleicht nicht in demselben Grade wie die RR-Individuen. Ausser diesem Genenpaare kommen bei Whitneyi sicher auch andere vor, die den Wuchstypus beeinflüssen, meine Un- tersuchungen hierüber sind aber noch nicht abgeschlossen. Hereditas II. 16 240 HANS RASMUSON — RER Nach Baur (1910) kommen auch bei Antirrhinum verschiedene Wuchstypen vor, deren Unterschiede aber teilweise durch Gene fiir die Blütenfarbe verursacht sind. Um festzustellen, ob dies auch bei Go- Fig. 14. Kreuzung XIV. Eine F,-Pflanze (XIV—30—10—20) und zwei -F,-Pflanzen (1920—216—1, 1920—216—2). Fig. 15. F,-Pflanzen nach XIV—1 (XIV—1—10, XIV—1—17, XIV—1—18). detia der Fall ist, habe ich in einigen Fallen die Blütenfarben der ver- schiedenen Typen notiert. In der Kreuzung IV trat in F, gleichzeitig Spaltung in der Bliiten- farbe und im Wuchstypus ein. Die Zahlen waren im Jahre 1920: locker, rot, Seitenränder hell 17, nach dem Verhältnis 9:3: 3:1 berechnet 14,625, BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 241 locker, rot 3, nach dem Verhältnis 9 : 3 : 3 :1 berechnet 4,875, dicht, rot, Seitenränder hell 3, nach dem Verhältnis 9 : 3 : 3 :1 be- rechnet 4,875, dicht, rot 3, nach dem Verhältnis 9 : 3 : 3 :1 berechnet 1,625. Fig. 17. F,-Pflanze nach XIV—30, von oben gesehen. Da also lockere und dichte von beiden Farbentypen vorkommen, kann das Gen F selbst nicht den Unterschied im Wuchstypus verursacht haben. Wahrscheinlich kommt auch keine Koppelung zwischen F und R oder r vor, da die Abweichungen vom theoretischen Verhältnis 242 HANS RASMUSON 9:3:3:1 nur klein sind, die Zahlen sind aber zu klein um sichere Schlüsse zu erlauben. In F, der Kreuzung III wurde auch gleichzeitig Spaltung in Farbe und Wuchs beobachtet und die Zahlen in der Tabelle 49 wurden fest- gestellt. Wie aus diesen Zahlen hervorgeht, hat das Gen E selbst keine Einwirkung auf die Spaltung im Wuchstypus, und eine Koppelung Fig. 13. F,-Pflanzen nach XIV—30 (XIV—30—2—22, XIV—30— 3—4, XIV—30—3—22). Fig. 19. F,-Pflanzen nach XIV—30 (X1V—30—1—25, XIV—30—9—12, XIV—30—9—28). zwischen ihm und R oder r kommt sicher auch nicht vor, da die gefundenen Zahlen mit den berechneten fast völlig übereinstimmen. Auch in den Kreuzungen XVII und XX kam gleichzeitig Spaltung in Blütenfarbe und Wuchstypus vor. ‚Da aber die Farbenspaltung hier noch nicht genügend analysiert ist, kann ich hier nicht darauf eingehen. Anscheinend wird also der hier in Frage kommende Unterschied BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 243 TABELLE 49. Spaltung in Blütenfarbe und Wuchs in F nach III—2. locker, L | F2:-Pflanze locker, rot ee dicht, rot dicht, gefleckt! | 7 7 | RER rc eet 9 1 4 1 | N PTE 9 4 > 1 Summe 18 à 7 2 berechnet nach 9:3:3:1 18 6 6 2 im Wuchstypus nicht durch Farbengene bewirkt. Auch wird das Gen R von den Genen E und F wahrscheinlich unabhängig vererbt. Kreuzung XIV, 1917—20—5 X 1917—17—6. In dieser Kreuzung habe ich die früher erwähnte systematisch unsichere Pflanze 1917—17—6 als eine P-Pflanze benutzt. Sie hatte einen ziemlich dichten Typus mit langen Zweigen und langem lockeren Blütenstand, war also dem früher erwähnten dichten Typus nicht ähn- lich. Die Nachkommen von 1917—20—5 waren, wie schon erwähnt, locker. Die F,-Pflanzen waren verschieden, einige ziemlich dicht, an- dere dagegen locker (Fig. 14). Zwei wurden selbstbestäubt, leider habe ich aber den Wuchstypen dieser beiden nicht genau notiert und die Pflanzen auch nicht photographiert, da ich erst im folgenden Jahre das Photographieren begann. Die F,-Generation nach der einen Pflanze XIV—1 zeigte eine deutliche Spaltung in lockere und dichte Pflanzen, wie die Fig. 15 zeigt und wie auch zu erwarten war. Die F,-Generation nach der anderen F,-Pflanze XIV—30 bestand dagegen fast nur aus niedrigen, dichten, zuweilen auf dem Boden ausgebreite- ten Individuen (Fig. 16 und 17). Es kamen zwar kleinere Verschieden- heiten vor, wirklich lockere Individuen waren aber kaum vorhanden, obgleich der etwas dichte Stand vielleicht die richtige Ausbildung des Typus etwas erschwerte. In F, kamen kleine aber deutliche Ver- schiedenheiten zwischen den Generationen, die zuweilen ziemlich ho- mogen waren, zuweilen deutlich spalteten, vor, wie die Fig. 14, 18 und 19 zeigen. Eine genotypische Spaltung muss also auch hier in F, vorhanden gewesen sein, obgleich nicht so deutlich wie nach XIV—1. Während also die Resultate nach XIV—1 der Erwartung völlig entsprachen, sind die Resultate nach XIV—30 noch unerklärt. Wahrscheinlich wird diese F,-Pflanze dichter als XIV—1 gewesen sein, da ja die F,-Pflanzen verschieden waren, da aber die Nachkommen von 1917—20—5 locker waren, würde man jedoch auch nach XIV—30 eine deutliche Spaltung erwartet haben. Das Ausbleiben einer solchen 244 HANS RASMUSON würde man aber durch die Annahme von mehreren Genen erklären können. Ob dies die richtige Erklärung ist oder nicht, wird hoffent- lich durch weitere Versuche festgestellt werden kônnen. B. VERSUCHE MIT G. AMOENA. BLUTENFARBE. Von der Art amoena habe ich in meinen Kreuzungen drei ver- schiedene Blütentypen gehabt (Fig. 20). Typus I: rosa, mit einem violettroten Fleck quer über die Mitte des Kronenblattes, im folgenden »Querfleck» genannt (Taf. I, Fig. 20). Typus II: rosa, mit einem roten Fleck an der Basis des Kronen- blattes, im folgenden »Basalfleck» genannt (Taf. I, Fig. 21). Typus III: rosa, mit sowohl Querfleck als Basalfleck (Taf. I, Fig. 22). Alle drei Typen waren also rosa, und diese Farbe besassen auch alle ihre Nachkommen, sowohl nach Selbstbestäubung als nach Kreuzungen untereinander. À Zwischen den Typen III und II wurde eine Kreuzung ausgeführt, nämlich Kreuzung IX, 1917—16—4 X 1917—15—10. Die P-Pflanze vom Typus III (1917—16—4) hatte eine Nachkommenschaft, die aus 9 Pflanzen vom Typus I, 13 vom Typus II und 12 vom Typus III bestand. Während die Spaltung in bezug auf den Basalfleck ungefähr das Verhältnis 3:1 (25:9) zeigt, ist das Verhältnis in bezug auf den Querfleck etwa 1,6: 1 (21:13). Auch bei einer anderen selbstbestäub- ten Pflanze (1917—30—a) war ein ähnliches Resultat vorhanden (9: 29:34), und ich habe deswegen vermutet, dass hier eine unregelmäs- sige Spaltung vorliegen könnte. Wie ich schon erwähnt (S. 146), wa- ren die Zahlen aber rein zufällig oder durch eine schwache Selektion entstanden, da bei späterer Keimung der Samen in Petrischalen an- dere Verhältnisse erhalten wurden. Von den Nachkommen von 1917 —16—4 wurden wieder zwei mit dem Typus III selbstbestäubt und diese gaben wieder Spaltung, bei 1917—16—4—22 in 70 vom Typus I, 69 vom Typus II und 136 vom Typus III, bei 1917—16—4—13 in 54 vom Typus I, 65 vom Typus II und 116 vom Typus II. Das Verhältnis war also hier in bezug auf jeden Fleck für sich etwa 3:1, in bezug auf beide gleichzeitig 1:1:2. Pflanzen ohne Flecke kamen nicht vor. Die andere P-Pflanze vom Typus II hatte Nachkommen, die alle 33 von demselben Typus waren. BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 245 Die F,-Pflanzen waren entweder vom Typus II (5) oder vom Ty- pus III (6). Eine Spaltung trat also ein in bezug auf den Querfleck, nicht aber in bezug auf den Basalfleck. Dies ist mit der Erwartung iibereinstimmend, da der Querfleck bei 1917—16—4 heterozygotisch, der Basalfleck bei 1917—15—10 dagegen homozygotisch vorhan- den war. | Drei F,-Pflanzen vom Typus II (IX—5, IX—9, IX—31) wurden selbstbestäubt, gaben aber nur Pflanzen desselben Typus in der Ge- samtzahl von 335 (158 + 139-+ 38). Drei F,-Pflanzen vom Typus HI (IX—1, IX—27, IX—30) wurden selbstbestäubt, sie gaben aber alle wieder Spaltung in die drei Typen. Die Zahlen der einzelnen Pflanzen sind in der Tabelle 50 angegeben, zusammen waren sie 52 ER = we x Fig. 20. Farbentypen von amoena. Einfache und gefüllte Blüten. vom Typus I, 71 vom Typus II und 134 vom Typus III und zeigten also ungefähr das Verhältnis 1:1:2, nach welchem 64,25 + 6,942, 64,25 — 6,942 bezw. 128,5 + 8,016 berechnet waren. Einige F,-Pflanzen wurden auch selbstbestäubt, und hier gaben drei vom Typus I (IX—1—11, IX—1—13, IX—1—14) nur Pflanzen von diesem Typus in der Gesamtzahl von 149 (90 + 23 + 36), während drei vom Typus II (IX—1—1, IX—1—2, IX—1—3) wieder Spaltung gaben und zwar alle zusammen in 67 vom Typus I, 53 vom Typus II und 120 vom Typus III, also auch hier ungefähr im Ver- hältnis 1:1:2. Berechnet waren. 60 + 6,70, 60 + 6,78 bezw. 120 + 7,46. Die Zahlen der einzelnen Pflanzen sind in der Tabelle 50 mit- geteilt. 246 HANS RASMUSON Aus diesen Resultaten geht also hervor, dass alle untersuchten Pflanzen von den Typen I und IT bei Selbstbestäubung nur Pflanzen von demselben Typus gaben und also anscheinend homozygotisch wa- ren, während alle vom Typus III wieder spalteten und zwar in alle drei Typen und ungefähr im Verhältnis 1:1:2. Die Zahlen in allen Nachkommenschaften von Pflanzen vom Typus III in der Verwandt- schaft der Kreuzung IX sind in der Tabelle 50 zusammengestellt, und die nach dem Verhältnis 1:1:2 berechneten sind auch darin ange- TABELLE 50. | Gefunden Bereéh-n€et Pflanze | | | | Typus I | Typus II (Typus Ill Typus I oder II Typus II | | LEE DR TT be aad 48 | 86 | 395 + 5413 | 79 + 6,285 1X27 eee 14 11 *: 29. RAS = Baga | oY - ee 1X—30 22a 14 12: tate oe 11,25 + 2,005 | 2,54 3,354 IX—1—2.......... 23 17 aie a a EPA 40 + 4,472 IX—1—3......... | 1992| Fa 40 | 18 + 3;67 36 + 4,243 dt OD ae 23 40 | 22 + 4,062 | 44 + 4,600 1917—16—4—13 | 54 65 116 | 5875+ 6,638 | 117,5-+ 7,665 1917—16—4— 22 70 69 | 136 | 68,75 + 7,181 | 137,5 + 8,292 Summe | 243 | 258 506 | 251,75 + 13,741 | 503,5 + 15,867 geben. Die Übereinstimmung zwischen den gefundenen und den be- rechneten Zahlen ist bei der Summe sehr gut, da die Abweichungen kleiner als die mittleren Fehler sind, und auch bei den meisten Einzel- zahlen ist die Ubereinstimmung nicht schlecht. | Von den in dieser Kreuzung gefundenen Regeln, dass die Typen I und II immer homozygotisch sind und der Typus III alle drei Ty- pen wieder ausspaltet, habe ich in meinem Material zwei Ausnahmen gefunden, die aber vielleicht nur scheinbar sind. Eine Pflanze wurde als vom Typus I notiert, gab aber bei Selbstbestäubung Nachkommen aller drei Typen. Hier liegt sicher, wie ich schon in der vorläufigen Mitteilung vermutete (Rasmuson 1919) ein Beobachtungsfehler vor. Der kleine und oft geschwächte, immer neben den mehr violettroten grösseren Querfleck wenig hervortretenden Basalfleck ist sicher ganz einfach übersehen worden, da ich damals am Anfang der Untersuch- ungen stand und die Bedeutung der Typen noch nicht wusste. Die andere Ausnahme war die Pflanze 1917—28—10, die selbst vom Ty- pus III war, aber Nachkommen von nur zwei Typen, I (8) und III (19), besass. Hier würde man ja auch Pflanzen vom Typus II er- BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 247 wartet haben, ihr Fehlen kann aber durch die kleine Zahl der Indi- viduen erklart werden. Wenn man annimmt, dass diese letzte Ausnahme nur scheinbar ist, wird man vielleicht glauben aus den Resultaten dieser Kreuzung {X den Schluss ziehen zu können, dass alle Individuen vom Typus III Heterozygoten sind und bei Selbstbestäubung alle drei Typen aus- spalten und zwar im Verhältnis 1:1:2. Dieses Verhältnis kommt zu stande, wenn nur ein allelomorphes Paar an der Spaltung beteiligt ist. Man würde dann auch annehmen müssen, dass das Gen für den Querfleck, das ich K nenne, und das Gen für den Basalfleck, das ich L nenne, Allelomorphe sind. Da aus den Kreuzungen mit Whitneyi (siehe Artkreuzungen, Blütenfarbe) hervorgeht, dass auch mit unge- fleckten Typen Typus I und II in F, das einfache monohybride Ver- hältnis (hier aber in der Form von 3:1) geben, würde hier ein Fall multipler Allelomorphismus vorliegen. Solche Fälle sind in den letzten Jahren bei mehreren Pflanzen und Tieren konstatiert worden. Zwar sind einige Fälle, die zuerst als solche gedeutet wurden, nur partielle Koppelungen, wie z. B. Dexter (1918) in bezug auf das von NABOURS (1917a, 1917b) festgestellte Gen J in Paratettix hervorgehoben hat. Auch ist einer der logischen Gründe für die multiple Allelo- morphismus, dass eine Mutation nicht gleichzeitig in zwei Loci vorkom- men könne (MorGaAn, STURTEVANT, MULLER and BRIDGES 1915) jetzt wertlos, da Nırsson-EHuLE (1920) nachgewiesen hat, dass nahe ge- koppelte Gene gleichzeitig mutieren können.‘ Jedoch sind in mehreren Fällen so grosse Zahlen, und zwar bei Rückkreuzungen, erhalten, dass man nicht annehmen kann, dass hier nur partielle Koppelungen vor- liegen, sondern wirklich multiple Allelomorphismus annehmen muss, da die Gene sich immer als Allelomorphe verhalten. In meinem jetzt erwähnten Material waren die Zahlen aber gar zu klein um einen sicheren Schluss in dieser Beziehung zu erlauben. Es wurden zusam- men nur 1007 Nachkommen von Pflanzen vom Typus III erhalten, und dies würde kaum genügen um eine Koppelung vom Typus 1 KL: 15 Kl:15 kL:1 kl nachzuweisen. Es würde dann nur eine nichtge- fleckte Pflanze unter 1024 auftreten, und das Fehlen dieser unter 1007 Individuen beweist nicht, dass eine Koppelung von etwa diesem Typus nicht stattfand. Ich habe aber auch eine Kreuzung einer Pflanze vom Typus III mit einer ungefleckten W hitneyi-Pflanze ausgeführt. Es wur- den sowohl 1918 als 1920 mehrere solche Bastarde erzogen, und zwar 1918 14 vom Typus I, 2 vom Typus II, 1920 30 vom Typus I, 18 vom Typus II. Es trat also keine einzige Pflanze vom Typus III oder ohne . 248 HANS RASMUSON beide Flecke auf. Die Zahlen weichen zwar von den nach dem Ver- hältnis 1 : 1 zu erwartenden stark ab, die Abweichung kann aber nur zufällig sein. Die Hauptsache ist aber, dass unter 64 Pflanzen keine vom Typus III oder ungefleckte vorkam. Bei dem Gametenverhältnis 1 KL:63 Kl:63 kL:1 kl würde man eine Pflanze von irgendeiner dieser Typen erwarten, da keine vorkam, ist es sehr wahrscheinlich, dass die Koppelung wenigstens von dieser Stärke sein muss. Dies wird noch wahrscheinlicher, wenn man auch das Resultat bei Selbstbe- stäubung berücksichtigt. Es sind aber Fälle von noch höherer par- tieller Koppelung bekannt, so unter Pflanzen bei Lathyrus, wo das Gametenverhältnis 1:127:127:1 vorkommt (Punnerr 1913). Mein Material ist also noch zu klein um feste Schlüsse darüber zu erlauben, ob multiple Allelomorphismus oder nur eine hohe par- tielle Koppelung vorliegt. Da die Möglichkeit besteht, dass bei grösse- ren Zahlen »crossing-over» vorkommen kann, und auch das Resultat der Selbstbestäubung von 1917—28—10 dafür spricht, dass hier keine multiple Allelomorphismus vorhanden ist, so finde ich es vorläufig richtiger, die beiden betreffenden Gene mit K und L zu bezeichnen, während bei multipler Allelomorphismus K und K, besser wäre. Die Pflanzen vom Typus I sind also KKll, selten Kkll, die vom Typus I kkLL, selten kkLI und die vom Typus III meistens KkLI, seltener KKLI oder KkLL. Die Pflanze 1917—28—10 würde dann KKLI sein können. Durch weitere Versuche hoffe ich feststellen zu können, ob dies die richtige Deutung der Tatsachen ist. In der Nachkommenschaft von IX—27 trat eine Pflanze auf, die sowohl Blüten vom Typus III als auch solche vom Typus II besass. Meistens trugen ganze Zweige nur den einen Typus, wie die Fig. 21 schematisch zeigt, nur an einem Zweig sass ganz unten eine Blüte vom Typus III, während die übrigen Blüten dieses Zweigs alle den Typus II hatten. Auch waren alle Zweige mit dem einen Blütentypus nach der einen Seite, die mit dem anderen nach der anderen Seite gerichtet. Die Verteilung der Blütentypen war also derart, wie sie bei einer sektorialen Chimäre vorkommt. Leider gelang es mir nicht reife Samen von den beiden Blütentypen zu bekommen, da die Pflanze vor der Untersuchung herausgerissen war. Ein Versuch durch Kultur der Zweige in Wasserlösungen Samen von geselbsteten Blüten zu er- halten gelang auch nicht. Ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, dass die Blüten wirklich verschiedene Genotypen besassen und nicht nur Modifikationen: waren, da ich ähnliche Modifikationen nie gefun- den habe. BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 249 Die Entstehung solcher Chimären kann in zweierlei Weise erklärt werden. Entweder kam eine vegetative Spaltung oder eine Mutation vor. Die hier erwähnte Chimäre hatte vielleicht die Konstitution KkLL haben können, da aber solche Pflanzen in dem betreffenden Material nicht oder nur sehr selten vorkommen konnten, ist dies sehr unwahr- scheinlich. Höchst wahrscheinlich war sie KkLI. Bei einer vegetati- ven Spaltung würde man dann er- warten, dass der eine Teil Al, der andere kL sein würde, und also die Blütentypen I und II auftreten -würden. Dies stimmt aber nicht mit den Tatsachen, da die vor- kommenden Blütentypen II und III waren. Eine Mutation würde in der, Weise entstehen können, dass in einer Zelle von der Konstitution KkLI K in k verwandelt wird. Dann würden die aus dieser Zelle entstehenden neuen Zellen kkLI, alle übrigen dagegen KkLI werden. Die beiden Blütentypen ‘II und III würden in dieser Weise er- halten werden, was auch tatsäch- lich der Fall war. Vorläufig be- trachte ich deswegen eine Muta- tion als die wahrscheinlichste Erklärung der Entstehung dieser Chimäre. Wie in den meisten an- deren Fällen würde auch diese Mutation eine Veränderung eines do- minanten in ein rezessives Stadium bedeuten. Fig. 21. Chimäre in F, nach IX—27, schematisch. GEFÜLLTE BLÜTEN, Im Jahre 1917 wurde eine amoena-Pflanze mit ziemlich stark gefüllten Blüten, 1917—16—4, mit einer anderen, 1917—15—10, die anscheinend einfachblütig war, gekreuzt. Es war dies die schon erwähnte Farbenkreuzung IX. Auch wurden beide Pflanzen selbst- bestäubt und dabei mehrere Nachkommen erhalten. Die Nachkom- menschaft der gefüllten Pflanze bestand aus Individuen, die alle 250 HANS RASMUSON 34 mehr oder weniger stark gefüllt waren. Zwei dieser Pflanzen wurden wieder selbstbestäubt und das Resultat var: nach 1917—16— 413 213 stärker gefüllt, 21 schwach gefüllt, 1 einfach; nach 1917— 16—4—22 272 stärker gefüllt, 3 schwach gefüllt. Wahrscheinlich waren alle diese Pflanzen genotypisch gleich und stark gefüllt und die abweichenden Individuen nur Modifikationen, da die Unter- suchung nicht besonders eingehend war. Die Nachkommen der anscheinend einfachblütigen P-Pflanze 1917—15--10 waren ent- weder einfach (21) oder schwach gefüllt (11). Man würde hier an eine Spaltung in einfache und schwach gefüllte glauben können, wahrscheinlicher ist aber, dass eine genotypisch schwach gefüllte Rasse vorliegt und dass die Unterschiede auch hier nur modifika- tiver Natur sind. Es wurde nämlich jede Pflanze nur einmal notiert und dann nur die gerade offenen Blüten untersucht. In F, waren 1918 alle 11 Pflanzen mehr oder weniger gefüllt, einige aber ziemlich schwach, obgleich eine scharfe Grenze zwischen stark und schwach gefüllten nicht gezogen werden konnte. 1920 wurden neue F,-Pflanzen erzogen, die auch alle gefüllt waren und bei denen die Zahl der Kronenblätter von bis zehn Blüten jeder Pflanze festgestellt wurde. Die Tabelle 52 zeigt, dass die Füllung bei fast allen stark war. | In F2 trat eine Spaltung ein, die sicher genotypischer Natur war. Es traten sowohl einfache, schwach: gefüllte als auch stark gefüllte Individuen auf. Hier wurde keine Zählung der Kronenblätter aus- geführt, sondern jede Pflanze wurde nach den bei der einmaligen Untersuchung offenen Blüten beurteilt. In dieser Weise war es na- türlich bei der grossen Verschiedenheit nicht möglich eine ganz sichere Klassifizierung auszuführen, da keine scharfe Grenzen ge- TABELLE 51. Kreuzung IX. Fs. = oie ge a z £a | | Korrigierte | Theoretische | _ o | | Gefundene Zahlen | £ | ; |, = = | | | Zahlen | Zahlen we © a ERBEN” » | Les ANT] AT RU, ee ea _ - | =. | | | m | | ont | > ‘> JO li See ee El | oe | ah = | Pr 2 Pape ae = I = x = i = | = a | Ss | £ | = S :3 | = is | 5:5 ; eis = S |23 |1283l|12%|13%123|%8| = = eo o © | “ © o © Le) © © vo | = n FA yn | | | | | RCE OR Se | 33 55 70 | 46,75 | 111,25 | 39,50 | 118,50 | 7,25 I+5,443 yt CS era eee 23 | 35 | 81 | 31,75 | 107,25 | 34,75 | 104,25; 3,00 |+ 5,105 eb. y BA AN 7 21 | 26 | 12,25 | 41,75| 13,50 | 40,50| 1,25 | + 3,189] Summe | 63 111 177 | 90,75 | 260,25 | 87,75 | 263,25 | 3,00 48,113) BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 251 zogen werden konnten. Das Resultat ist in der Tabelle 51 darge- stellt. Die Pflanzen wurden in drei Klassen eingeteilt, von denen die stark gefüllte die grösste und etwa dreimal so gross wie die Klasse mit einfachen Blüten war. Ein Verhältnis 1:2:1 mit den Heterozygoten in der schwach gefüllten Klasse liegt nicht vor, wenigstens nicht so, wie die Klassen hier abgegrenzt wurden, denn dann hätte die schwach gefüllte Klasse die grösste sein müssen. Da dies nicht der Fall ist, ist eine andere Erklärung notwendig. Die richtige scheint mir die zu sein, dass die meisten Heterozygoten in die stark gefüllte Klasse gekommen sind und dass die schwach ge- füllten Pflanzen genotypisch den beiden anderen Klassen gehören. Eine Spaltung 3:1 liegt also in der Hauptsache vor, wie dies schon in den Zahlen der stark gefüllten und der einfachen zum Ausdruck kommt. Wenn die schwach gefüllten nach dem Verhältnis 3 : 1 auf die übrigen Klassen verteilt werden, bekommt man die in der Tabelle aufgenommenen »korrigierten Zahlen». Es wird dann richtiger die beiden Klassen als schwach gefüllt und stark gefüllt zu bezeichnen, und von diesen beiden Klassen werden die korrigierten und die theoretischen Zahlen‘ angegeben. Die Übereinstimmung zwischen diesen ist sehr gut, und ich halte es deswegen für sicher, dass hier zwei grosse genotypische , Hauptklassen in bezug auf die Füllung vorhanden waren. Ich nenne das Genenpaar, das diese Spaltung verursacht, U und u, wo U starke, u schwache Füllung bewirkt. Einige F2-Pflanzen wurden selbstbestäubt und im folgenden Jahre wurden 6 F3-Generationen erzogen. Bei diesen wurde die Zahl der Kronenblätter von bis zehn Blüten mehrerer Pflanzen fest- gestellt, und die erhaltenen Zahlen sind in den Tabellen 55—60 mit- geteilt. Das Resultat ist mit den Ergebnissen der F,-Generation in guter Übereinstimmung. Die Nachkommen der einfachen oder fast einfachen F2-Pflanzen IX—1—4 und IX—1—11 hatten meistens ausschliesslich oder fast ausschliesslich einfache Blüten, die der schwach gefüllten F;-Pflanzen IX—1—3 und IX—1—14 meistens schwach gefüllte, aber auch viele einfache, und die der stark ge- füllten IX—1—2 und schwach gefüllten IX—1—13 fast alle nur stark gefüllte Blüten. Wahrscheinlich waren die beiden ersten F2-Pflanzen homozygotisch schwach gefüllt (uu), die beiden nächsten Heterozy- goten (Uu) und die beiden letzten homozygotisch stark gefüllt (UU). Die Unterschiede unter den Nachkommen der als homozygotisch schwach oder stark gefüllt bezeichneten Pflanzen sind aber sicher nicht nur phaenotypisch, denn die Stärke der Füllung ist nicht von der 252 HANS RASMUSON Blütenzeichnung unabhängig. Dies ist schon in F1 (Tabelle 52) und F> (Tabellen 53—54) zu beobachten. In F; hatten die Pflanzen vom Typus II das Mittel 12,97, die vom Typus III dagegen nur 8,s. In F> war immer ein grösserer Teil der Pflanzen vom Typus II als derjenigen vom Typus I stark gefüllt. Noch deutlicher ist das Re- sultat in F3 (Tabellen 55—60). In der Nachkommenschaft der drei Pflanzen vom Typus III traten alle drei Blütentypen auf, und in jeder Nachkommenschaft ist das Mittel der Kronenblattzahl am niedrigsten bei den Pflanzen vom Typus I, höher bei den Pflanzen vom Typus 111 und am höchsten bei den Pflanzen vom Typus II. Der Unterschied ist in jedem Falle so gross, dass er ganz sicher ist. Man kann also mit Sicherheit schliessen, dass eins der Gene K und L eine Einwirkung auf die Stärke der Füllung hat oder mit einem Gen mit solcher Wirkung gekoppelt ist. Ob K eine schwächende oder L eine ver- stärkende Wirkung hat, bezw. mit einem entsprechenden Gen gekop- pelt ist, oder beides der Fall ist, kann jetzt nicht entschieden werden. Dies würde aber möglich sein, wenn man Pflanzen vom Typus KKLL bekommen könnte, die dann entweder gleich KKll oder kkLL-Pflan- zen oder ungleich beiden diesen Typen sein würden. Ob dies über- haupt möglich ist, ist aber zweifelhaft, da ja die Möglichkeit besteht, dass K und L Allelomorphe sind (vergl. den vorigen Abschnitt Blü- tenfarbe). Wenn aber hier noch ein Genenpaar auf die Stärke der Füllung einwirkt, wie können dann die Zahlen in F, das Verhältnis 3: 1 zeigen? Dies wird dadurch méglich, dass die Einwirkung des Gens L (wenn hier dieser Ausdruck verwendet werden darf) in der Klasse der schwach gefüllten schwächer ist als in der Klasse der stark ge- füllten. Der Unterschied zwischen den Mitteln der Pflanzen vom Typus I (4,06) und denjenigen vom Typus II (5,3) ist in der Nach- kommenschaft der einfachen Pflanze IX—1—4 nur 1,30, in derjenigen der schwach gefüllten IX—1—3 3,56 (8,49—4,93), in derjenigen der stark gefüllten IX—1—2 dagegen 5,7 (13,2—7,6). Die Pflanzen, die uu sind, werden also zum allergrössten Teil als einfach oder schwach gefüllt bezeichnet werden, auch wenn sie kkLL sind. Die Pflanzen mit UU sind ja schon stark gefüllt, wenn sie KKll sind, und werden also als solche fast immer bezeichnet werden, obgleich auch hier ein- fache oder ganz schwach gefüllte Modifikationen vorkommen kön- nen wie z. B. in den Nachkommenschaften von 1917—16—4—13 und 1917—16—4— 22. Dass diese und überhaupt ähnliche Verschie- denheiten nicht das Resultat einer Spaltung sondern höchst wahr- BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 253 TABELLE 52. Kreuzung IX. F, 1920. à e 3 Zahl der Kronenblätter der Mittel der RE EHRUNE eau | einzelnen Blüten Pflanze Typus II 15/9 1920 S28, 10510, Il: 12151919, 10,9 » » 10,112 TP EM 12, 82, 15, 15, 15, 12,1 » » 10, 10, 10,°12,'13, 13713, 14 14, 17, 12,6 » » 11. 22.312733, 13:13; 14-14, 14, 15, 13,1 » » 10,10, 91/42, 33, 147 15, 47, 17,18, 1957 » » 1212, 12.73, 14,. 14, 14,533, 13,17, 13:8 » » 12,12, 29..19,418, 14,6 Mittel | = | u 12,97 Typus III 15/9 1920 444.4, 4, 42 5, 7,8, 9; 5,3 » » JO 1 lots: 13:15 Ogos A0, 7,3 » » 5,. 6, 7, 8; 8,8, 8, 10; 10, 7,8 » » 8.839) 10: 10: 10; 14, 9,4 » » 83 4107 10: 11 21, 11, 11, I. Ion 17, 11,3 » » 9.1.1241 72.137133, 2,12 12,2 Mittel | — | — — | 8,88 ~ || TABELLE 53. Kreuzung IX. F, nach IX—1, schwach HE Typus III. Typus I Typus II | Typus III | Summe | a ER RN er a 7 23 3 33 schwach gefüllt. Mes 10 27 18 55 stark gefulll. in | i 36 27 70 Summe | 24 86 | 48 | 158 TABELLE 54. Kreuzung IX. F, nach IX—27, schwach gefüllt, Typus III. Typus I | Typus II | Typus Ill Summe I M ART eo 2 4 1 7 schwach gefüllt ............ 9 10 2 21 stark gefühlt Se... 3 15 8 26 Summe | 14 | 29 | 11 54 254 HANS RASMUSON TABELLE 55. Kreuzung IX. F3. stark gefüllt, Typus LIL. Nachkommen von IX—1—2, SR eichnas | Gezählt | Zahl der Kronenblätter der Mittel der einzelnen Blüten Pflanze Typus II 16/3 1920 5, 5,6, 678,:8:8%6, 9, 19, 7,3 » » 20, 10, 11,32 2.43, 11,3 | » » 9,.10,.10,-.10, 10, 12,22, 19,19 44; 11,3 | » » 10, 41, PIS 05) 15, 12,8 » » 11, 11, 21, 12, 925-14, 14, 18019 "27 13,1 » » 9, -10, 10, 13,13, 14 147 15,116, 18; 13,2 » » 12-42-14; -15,- 16,16; 16, 70778 7 15,0 » » 14,45, 17, 17, 27, 17; 10 20720 a 17,7 » » 14, 16, 17,:17, 17, 20,20; 21, 22, 2%, 19,1 Mittel | — — — 13,42 Typus III 16/3 1920 44, 4.4, 3,2,,3,0, 4,6 » » 4,3: 52, 0, 5 (6771, 159, 6,0 » » DET 6,5 » » 5,5, 5, 6,6, 6,7% 3610, 6,6 » » 4, 4,6; 6 42.7258 '1E 6,8 » » on 5, VIA The 8, 8, 9, 7,0 » » 4.5, 6,8, 12, 11, 7,5 » » 6; .6, 6, 7,:4 8°95 85-10; 10. 7,8 » » 6, '6,,.7,: 7, .8;:9, 9; 8, 10-10; 8,1 » » 1: 9, 11; 9,0 » » i Peay Peat Pe 3 10168191 0195, 9,4 » » 7: by Oe, Os. I Te IE 1,22 22 9,5 | » » 8; 10,710, 13, ; 9,8 » » 7. 9; 10, 10 LT ie, 10,1 » » 721, 10, A0 AL TA Re os 10,5 » » 9. 9.40, TAT; 146 08, ES 4,42, 10,6 » » 8; 9,:9, 10, 10, 10, AL AZ "TS 2; 10,8 » » LE UT T2, 314; 11,0 » » 6, 9, 10 141, 32 13, 13, 25, 11,1 » » 8, Osi ais IL 12, 32, 14, IE 11,3 » » 8,0) 104 41000, 12, 12, 12, 23°87, 11,4 » » 11, 11.32, 42.12, 11,6 » » 10, 10, 10,.11, 12, 12, 12; 13, 13, 15, 11,8 » » IL Wl bays, 43, 18410 | 12,0 » » 13, 13, 14, 15, 15, 15, 16, 16, 17, 18, 15,2 » » 12, 13, 19, 15, 17, 40, 21, 15,7 » » 13; 19, 14, 15, 16, 17 VAUT 29; 89; 16,0 » » 11, 12, 16, 16, 16, 17, 17, 19, 19, 19, 16,2 Mittel | BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 255 | | | | Biitenbelchnnn Gezählt Zahl der Kronenhlätter der | Mittel der | einzelnen Blüten | Pflanze | | | ; | Typus I 167; 1920 | 4, 4, a » » 44,4444 5, 5.6 8, | » » AA Lac LT LS CA | 49 | » » 4,24, 4,.4,.5, 5, 6, 6, 6, Mie | | » » AA 69 Osh Os (05 3,3 | | » » AN Dot vls D, 5,9 | » » Ah BG Gl 6, 859, Ge) » | » 6.55 Soe 949.41, 1% 86 | » | » 5.06," 0,105 10/10/10 T2, 12, 12, te » » Door DEN 11, 12, 19,45, | | » ) 56,810, 106 111, Te 18, | 704.1 » » LCO TO NE, 11, 11, 14714, 15, 16,7: | » | » CRI 1 io, 212 15; 10,9 | » | » OF 7, 9008, 142) 147 15,15, 16: 16, 12 | Mittel = | ey, eh | 7 64 | TABELLE 56. Kreuzung IX. F.. Nachkommen von IX—1—3, schwach gefüllt, Typus LL. | Bli Kar is | Zahl der Kronenblatter der Mittel der! | ütenzeichnung | Gezahlt | À 3 | | | einzelnen Blüten Pflanze | | Typus II Me 19900 + 4 Ay 44; 5055, Bae beh ahaa | » » #7 ot 56) 6. 6670 Sor a » » Da Mees 1 7, 2. A TR | » » 5, a. 6, 6, 6,8, 8, 83910 ps) » » 5a 5 BG. Z C7, Set. 10. 2 » » 4, 3.5,:6,7,.8, 99:10, 10, Ze} | » | » GT LT; 10, 7,4 » | » TO TE 012, 233, FETE 11,9 » | » 3818, 11.101,05 3, 38,86; 12,1 » | » £0, 11,132 19, 14:44 15915 16,9, 14,0 Mittel | -- | = — 8,19 | Typus III 16/8 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,.4, 4, 4, 4,0 > » 11,4,4,4,4,44448 4, 40 | » » | 4, 4, 4, | 4,0 | » » 4, 4.4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 4, 4,0 | » | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0 | » | » 4, 4, 4,54, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0 | » | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2 Hereditas IL. 17 256 HANS RASMUSON Zahl der Kronenblätter der Mittel der, Blütenzeichnung Gezählt PEST A De Typus II | */s 1920 | 4, 4, 4, 4, 5, 4,2 » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, a D, 4,2 » | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, — » » 4, 4, 4, 4, 4,
» » 4, 4; 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 43
a » 4, 4, 4, 4, 4, 4 4, 4, 5, 7, 44
> » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 4,4
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 7, 4,7
» » 4, 4, 5, 5, 5, 6, 4,8
» » 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 5,0
| » » 4, 4,5, 5, 55, 6, 6, 6 8, 5,4
» » 44S dA BeBe Fe 789 5,8
» » 4,500, + 7 M M Se 10, 6,8
» » 4, a > 6, 7: 7: 8, 8, 9, 10, 6,9
| » » DEE EEE ee OO Tf: We
» » PRE EUR D HE COS TT 8,0
Mittel — — — 5,36
Typus III 16/3 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 4 4,4, 4,0
» » 144444454448 - 4,0
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
| » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » | 4,4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
| » » | 4,4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 4 4,0
» » AREA AA 4 Ae A 4,0
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,1
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,1
» » 5444444455 4,2
» » | 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,2
» » ec ae ae ee er E 4,3
» » ae (QE Peg VA SE QE AR 4,4
» » 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, 4,5
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 6, r
» » |-4,.°4,.4, 6, 6; 4,8
» | » BE A ES, 5 56 UT 4,9
» | » 4: 4,4, 5.656, 7,8, 5,5
» | » 4A. 6,6: 6, 6. 6, 5, 910; 6,5
20222 De
258 HANS RASMUSON
| : ; wee | Zahl der Kronenblätter der "Mittel der
Bsr ites ai ite BERN einzelnen Blüten | Pflanze
| Typus I 16/8 1920 1.4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0
3 À 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,°4, 4, 4,0
| » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,4, 4,0
| » | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
| » | » 4, Oe AAA AL A, A 4,0
| » | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» k » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » | 4, 4, 4, 4, 4,4, 4,0
» | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» | » | 4,4, 4,4, | 4,0
» » 4, 4, 4, 4, | 4,0
» » | 4, 4, 4,0
N » | 4, 5, | re
» | » 4, 4:4, 4 AA, 5. 5, 5 6. | 4,5
Mittel — | = = | 4,
TABELLE 58. Kreuzung IX. F,. Nachkommen von IX—1—13,
schwach gefüllt, Typus I.
| ; ge ä : Mi \
2 , HR | Zahl der Kronenblätter deı ‚Mittel der
| Blütenzeichnung | Gezählt | a MERS | Pflanze
|
Typus I 16/5 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0
» | » | A, 4, 4, 4, 4,4, 4445, 4,1
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5s 4,1
» » 4, 4, 4, aM D: oe Ds 6, Hs 9, 5,4
» » 484, BOs 696.6, 7,7, 5,5
» » | 4, 4, ap 7, vf We 8, 9, 9, 9, 6,9
» » LS Dy me ir 60, 8, 11, | 6,9
» » ROGERS, 9, Oyo, 9, 7,3
» » 6, 6, 6, FR 8, 8, 8, 8, 9, 9, 7,5
» » 3, 7,32 8,0
» » 5, 5, 5, 8,18, 8, 9, 10, 10, 13, 8,1
» » 201071010710" 10, 11, 12, 8,1
» » Dy Dy, Op 8,0, 10, 10, 11, ) 8,1
» » 4, 10, 10, 10, 11, 12, | 9,5
» » 8,9, 9, 10, 11,-14, 11, 11, 1,18 Te
FA » 4, 9, 11, 11, 11, 11, 11, 13, 14, 14, | 106
Mittel | — —_ — 7,19
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 259
TABELLE 59. Kreuzung IX. F,. Nachkommen von [X—1—14,
schwach gefüllt, Typus 1.
Zahl der Kronenblätter der Mittel der
Blütenzeichnung Gezählt | ach Biden Dan
Typus I 16/8 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » A A ANR AA 4 AA A, 4,0
» » 4,4, LAS AAA A 4 À, 4071
» » | 4, 4, 4,4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 40° |
» » SEAT A A, 4,0
» » A, 4, 4, 4, 4,4, 4, 4, 4, 4, 4,0
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4 4, 4, 4, 4, 4,0
» » Ra Mi, ee A AS 41
» » 4: ty lay ee ANA A4 AE, 4,1
» » 4A A Oa A 5, 4,2
» » 4. Bay 4 ae 4 44,5, 4,2
» | » AA ARE Ts | 4,1
» | » Be Aisa, AA, er
» | » AT EN AS OMR EE 4,5
» | » A ee Oe es Sek GT eae
» » 4, 4, 4, 4,.4, 4, 5, 6, 6, 7, | 4,8
» » ai 4505 36,08 5,1
» » 5, 49454; 5, 5, 6, 6,6, 7, 5,1
» » RR ha ee Bane te ae AR > 5,2
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4,5, 7, 9, 9, 5,1
» » | 4, 5, 5, 5, 5, 5, 6, 8, 8, 5,1, |
» » | 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 6, 10, 58 |
» » (4454 5956, 6, 8, 8, 9 5» |
» » Pe Ae a A G8, 8,40 59 |
» » 415, 5,6; 6,6, 6, 7.10 6» |
» » 445 '5 2 hp 6,06, 7, 73108. Bt) |
» » AA 66,7: 7, Sn BAO 6,5
» » 4,4, 5,5, 5,7, 8, 8-10, 12, | 6,8
» » eG, 7207; SO OAI 8,8
» » 57, 7, 8 9-16, 12.183,13, 9,1
» » 7, & 8. & 16.18.4318, 13, 105 |
Mittel | = — — 5,35 |
260 HANS RASMUSON
TABELLE 60. Kreuzung IX. F,. Nachkommen von IX—1—11,
fast einfach, Typus 1.
ee
Bint ae cie Zahl der Kronenblätter der Mittel der!
ezah &
EBENE RCE: einzelnen Blüten Pflanze
——— ee)
Typus I | ‘16/3 1920 | -4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0 |
» | » | 4, 4, 4,4, 4.444,44, 4,0 |
» | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0
. » | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4o |
» » 4x4 44 Ad 4,0 |
» » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4
» » | 4,4, 4044 A, A 474,190, 4,1
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 5, 41
| » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4a
| » » Wy ie ae ee Oe ei ee 42 - |
» | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4,2 |
; | > Aa 4 4 4-4 Me er:
» » LA 4 DA MS "RS, 43 |
| » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 43 |
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3
» » | 4, 4, 4, 44, 4 4456 4,3
» » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 4,3
» » |. 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 1.
» » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, D 5, D: 6, 4,5
» » 14, 84.4.8, 255 9, 45
» » 4,44 44 ABUS 4,5
» » (4, 4, 4, 4, 4 wy: | 45
is » | 4,4, 4, 4, 4, 4, 5,5, 5, 6, | 45
5 » (4-4 4 4 4:5, 5..5.5,7, | 4
» » 1 4,.4, 404 4505, 5,9,.7, dr |
» » | 4, 4, 4, 4, 4, ay Sf GE oO; 7; 4,7
A » | 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 6, 4,7
» | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 40, 00: | 4,7
» » | 4, 4, 5, 6, |. eat
Mittel | -- : st eet | 4
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 261
scheinlich nur Modifikationen sind, wird dadurch bestätigt, dass bei
ein und derselben Pflanze die Blüten sehr verschieden sein können
und sowohl Blüten mit 4 als auch solche mit 15 Kronenblättern (Ta-
belle 55, unter Typus I) vorhanden sein können. Während also
einige der uu-Pflanzen phaenotypisch stark gefüllt sein können, sind
andererseits einige der UU- oder Uu-Pflanzen schwach gefüllt, und in
dieser Weise wird das Verhältnis 3 : 1 beibehalten.
Die Richtigkeit dieser Auffassung, dass der Hauptunterschied in
der Stärke der Füllung nur durch ein Genenpaar U—u bewirkt wird,
wird dadurch noch wahrscheinlicher, dass man fast dasselbe Mittel
der Pflanzen vom Typus I bei den Nachkommen der entsprechenden
Pflanzen vom Typus I und vom Typus III erhält. So ist dies bei den
einfachen Pflanzen IX—1—4 und IX—1-—-11 4,06 bezw. 4,314, nach den
schwach gefüllten IX—1—3 und IX—1—14 4,93 bezw. 5,35, und nach
den genotypisch stark gefüllten IX—1—2 und IX—1—13, 7,61 bezw.
7,19. Die Übereinstimmung dieser Mittel ist bei den kleinen Zahlen
so gut, dass sie nicht zufällig sein kann, sondern man muss annehmen,
dass derselbe Genotypus in den entsprechenden Fällen vorliegt.
Es gibt also bei amoena zwei Haupttypen von gefüllten Pflanzen,
die stark gefüllten, UU und Uu, und die schwach gefüllten, uu. Sehr
wahrscheinlich sind die Uu-Pflanzen im Durchschnitt weniger gefüllt
als die UU-Pflanzen, obgleich sie meistens stark gefüllt sind. Die
Stärke der Füllung wird ausserdem durch die Gene der Blüten-
zeichnung in der Weise beeinflusst, dass die kkLL-Pflanzen am stärk-
sten, die KkLI-Pflanzen danach und die Kkll-Pflanzen am wenigsten
gefüllt sind bei gleicher Konstitution in bezug auf U—u. Ob diese
Einwirkung direkt ist oder durch gekoppelte Gene bewirkt wird, bleibt
noch unentschieden. Die Wirkung ist stärker bei stark gefüllten
(UU- und Uu-)Pflanzen und bei den schwach gefüllten (uu-Pflanzen)
meistens nicht so stark, dass diese nicht als schwach gefüllt erkannt
werden können.
ZUSAMMENFASSUNG ÜBER DIE VARIETÄTENKREUZUNGEN.
Aus den mitgeteilten Tatsachen geht hervor, dass die beiden
Godetia-Arten Whitneyi und amoena in allen genau untersuchten
Charakteren sich wie die meisten anderen Pflanzen verhalten, also
nach Kreuzungen in Fa regelmässige Mendel-Spaltungen zeigen. Sie
sind also in dieser Hinsicht der verwandten Gattung Oenothera sehr
verschieden. Eine mutationsähnliche Erscheinung ist nur bei der
erwähnten Chimäre gefunden worden, auch diese bleibt aber. noch
262 HANS RASMUSON
als Mutation zweifelhaft. Auch die zu derselben Familie gehérenden
Gattung Clarkia scheint sich wie Godelia zu verhalten, da sie we-
nigstens in bezug auf die Blütenfarben regelmässige Spaltungen zeigt
(Rasmusox 1920 b). Diese beiden Gattungen sind also in dieser Hin-
sicht Oenothera prinzipiell verschieden. Bei den anderen Onagracéen-
Gattungen ist meines Wissens noch nichts über Varietätenkreuzungen
mitgeteilt worden.
II. ARTKREUZUNGEN.
Zwischen Whitneyi und amoena habe ich mehrere Kreuzungen
ausgeführt und immer zahlreiche F,-Bastarde erhalten. Auf eine
systematische Beschreibung dieser Artbastarde gehe ich hier nicht ein,
sondern erwähne im folgenden die einzelnen Charaktere nur, wenn
ich ihr genetisches Verhalten behandle. Während die mit dem Pollen
der anderen Art bestäubten Pflanzen sehr reichlich Samen bildeten,
war dies bei den F,-Bastarden nicht der Fall, da sie alle fast voll-
ständig steril waren. Der Pollen war spärlich und immer sehr schlecht
und in einer Kreuzung (I) wahrscheinlich völlig untauglich, da ich
hier bei Selbstbestäubung gar keine Samen erhielt, während bei Be-
stäubung mit Pollen einer Whitneyi-Pflanze einige Samen gebildet
wurden. Dass aber auch hier nur wenige Samen produziert wurden,
zeigt, dass auch der grösste Teil der Samenanlagen untauglich war.
Dies wird durch die Tatsache bestätigt, dass in einer Kapsel, wo nur
ein einziger Samen gebildet wurde, dieser nicht im oberen Teil sondern
in der Mitte der Frucht sass, was kaum der Fall sein würde, wenn der
grösste Teil der Samenanlagen befruchtungsfähig wäre. Worin diese
Untauglichkeit besteht, wird hoffentlich durch eine eytologische Unter-
suchung, wozu ich Material konserviert habe, klar werden.
BLÜTENFARBE.
In bezug auf die Blütenfarbe habe ich sechs Artkreuzungen
untersucht, und ich beschreibe sie hier jede für sich.
Whitneyi, weiss > amoena, rosa, Typus II. Kreuzung XII, 1917-
20—5.% 1917.—15—1.
Beide P-Pflanzen gaben bei Selbstbestäubung nur Nachkommen
ihres eigenen Typus. Aus den Resultaten der Varietätenkreuzungen
wissen wir, dass die weisse Whitneyi-Pflanze das Gen D besass, das
rosa Farbe in violette verwandelt. Auch ist es aus den amoena-
Kreuzungen wenigstens wahrscheinlich, dass Vorhandensein des Basal-
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 263
flecks über seine Abwesenheit dominiert. Wir können also hieraus
schliessen, dass die F,-Bastarde alle violett mit Basalfleck werden
mussten. Dies war auch tatsächlich der Fall mit allen 36 F,-Pflanzen
(Tab. I, Fig. 23). In F, würden wir eine Ausspaltung von sowohl
rosa oder weisse Pflanzen als auch Pflanzen ohne Basalfleck erwarten.
Diese Erwartungen wurden auch erfüllt. Von den 9 F,-Pflanzen waren
8 violett, 1 rosa und 0 weiss, und dies wird wohl dem theoretischen
Verhältnis 9:3 : 4 entsprechen. Die Spaltung in bezug auf den Basal-
fleck ist aber trotz der kleinen Zahl deutlich nach dem Verhältnis
3:1 (siehe Tabelle 61), und eine bessere Übereinstimmung zwischen
den gefundenen und den theoretischen Zahlen war hier sogar nicht
möglich (gefunden 7 : 2, berechnet 6,75 : 2,5). Die Typen »mit Basal-
fleck» und »ohne Basalfleck» bilden also ein Merkmalspaar. Wie schon
erwähnt, ist dies vielleicht der Fall auch mit den Typen »mit Basal-
fleck» und »mit Querfleck» (amoena-Typen II und I). Dann würde
also ein Fall von multipler Allelomorphismus hier vorliegen. Wie
früher (S. 247) eingehend besprochen wurde, ist es aber auch möglich,
dass zwei Genenpaare vorhanden sind und dass eine starke Koppelung
vorliegt, wodurch im vorliegenden Material eine nur scheinbare
multiple Allelomorphismus zustande kommt.
Whitneyi, weiss X amoena, rosa, Typus III. Kreuzung XVII,
1917 20-5 X 191716 4.
Die Whitneyi-Pflanze war hier dieselbe wie in der vorigen
Kreuzung und besass also das Gen D. Auch hier waren deswegen die
F,-Pflanzen alle (64) violett. Das Verhalten in bezug auf die Fleck-
zeichnung ist schon (S. 247) besprochen worden. Es waren 44 Pflanzen
mit dem Querfleck, 20 mit dem Basalfleck vorhanden. In F, wurde
nur eine einzige Pflanze erhalten und zwar nach einer F,-Pflanze mit
dem Basalfleck. Sie war violett und besass auch einen Basalfleck.
Amoena, violett, Typus III X Whitneyi, weiss, rot gefleckt.
Kreuzung XVIII, 1917-28-10 X 1917—-33—2.
Die Nachkommenschaft der amoena-Pflanze spaltete sowohl in
bezug auf die Grundfarbe als in bezug auf die Zeichnung. Es waren
14 violette vom Typus III], 7 violette vom Typus I, 5 rosa vom Typus
III und 1 rosa vom Typus I vorhanden, also anscheinend eine Spaltung
im theoretischen Verhältnis 9:3:3:1. Hier würde man aber in
bezug auf die Fleckzeichnung eher eine Spaltung im Verhältnis 1 vom
Typus I:2 vom Typus III: 1 vom Typus II erwartet haben. Es waren
aber keine Pflanzen vom Typus II vorhanden. Ob dies an der kleinen
HANS RASMUSON
Zahl liegt oder wirklich darauf beruht, dass die Pflanze in bezug auf
das Gen für den Querfleck (K) homozygotisch war, ist jetzt nicht zu
entscheiden, auch nicht aus der F,-Generation dieser Kreuzung, da auch
die Whitneyi-Pflanze hier einen roten Fleck in der Mitte des Kronen-
blattes homozygotisch besass, und es deswegen nicht möglich war zu
entscheiden, ob den F,-Individuen mit Basalfleck der Querfleck fehlte.
Theoretisch ist, wie schon (S. 247) eingehend erwähnt wurde, diese Frage
von grosser Bedeutung, da bei gleichzeitiger Homozygotie in bezug auf
den Querfleck und Heterozygotie in bezug auf den Basalfleck hier
multiple Allelomorphismus in bezug auf die Fleckzeichnung aus-
geschlossen sein muss. A ~
Die Whitneyi-Pflanze hatte nur weisse, rot gefleckte Nach-
kommen.
Die F,-Generation spaltete, wie zu erwarten war, sowohl in der
larbe als auch in der Zeichnung, obgleich alle F,-Pflanzen einen
grossen Fleck in der Mitte besassen. 4 waren violett mit Basalfleck,
12 violett ohne Basalfleck, 5 weiss mit Basalfleck und 7 weiss ohne
Basalfleck. Da die Whitneyi-Kreuzungen gezeigt haben, dass Hetero-
zygoten von weiss und rosa fast weiss sind, war dies Resultat zu
erwarten, obgleich die Zahlen etwas vom theoretischen Verhältnis
1:1:1:1 abweichen, was aber durch die kleine Zahl erklärt
werden kann.
Zwei F,-Generationen von 4 bezw. 2 Individuen wurden erzogen.
Alle F,-Pflanzen besassen einen grossen Fleck, und bei der kleinen
Zahl hätte man kaum anders erwarten können, wenn auch die
amoena-Pflanze in bezug auf den Querfleck heterozygotisch gewesen
wäre. Die Nachkommen der violetten Basalfleck-freien F,-Pflanze
XVIII 4 waren beide dieser ähnlich. Von den Nachkommen der
weissen F,-Pflanze XVIII—1, die den Basalfleck besass, hatte eine
Pflanze den Basalfleck, während die 3 übrigen ohne diesen waren,
sie waren aber alle weiss. Eigentlich würde man hier erwartet haben,
dass das umgekehrte Verhältnis (3 mit und 1 ohne Basalfleck) ein-
treten würde, bei der kleinen Zahl war aber eine gute Überein-
stimmung mit dem theoretischen Verhältnis kaum zu erwarten. Diese
Übereinstimmung wird jedoch sehr gut, wenn alle Fälle, wo bei
diesen Artbastarden in F, eine solche Spaltung zu erwarten war, zu-
sammengezählt werden, wie in der Tabelle 61.
Amoena, rosa, Typus III X Whitneyi, rot, Seitenränder hell.
Kreuzung XIX, 1917—30—a X 1917—32—a; Kreuzung XXI, die
reziproke Kreuzung.
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 265
TABELLE 61.
F -Pflanze | F, mit Basalfleck 'F, ohne Basalfleck |
3 |
N GER PP. TOP Der” ca 2 | 1
RTE N AR NON PRE Facer rh 3 | 0
XII —32 2 | 1
Re en | 1 | 0
102 1 ey eee ob MEL at ee | 1 | 3
SE LA A ER EN | 4 | 0
Summe gelunden: :........---.- | 13 | 5)
» berechnet nach 3:1 12,5 | 4,5
Die Nachkommenschaft der amoena-Pflanze spaltete wie ge-
wöhnlich in Pflanzen vom Typus I (9), vom Typus III (34) und vom
Typus II (29). Die Abweichung vom theoretischen Verhältnis 1:2:1
ist hier, wie früher (S. 146—147) erwähnt wurde, möglicherweise
durch Selektion verursacht. Die Nachkommenschaft der Whitneyi-
Pflanze spaltete auch, und zwar in 23 vom Typus rot, Seitenränder
hell und 8 rote, also im Verhältnis 3:1. Diese P-Pflanze war also
EEF}. In F, war deswegen eine Spaltung sowohl in bezug auf die
Farbe als in bezug auf tie Fleckzeichnung zu erwarten. Da der
Querfleck durch die rote Farbe verdeckt wurde, konnte aber die
Spaltung in bezug auf diesen nicht festgestellt werden. Das Resultat
is PB. war:
rot, Seitenränder hell, mit Basalfleck 18 (Kr. XIX) Se Ihr, XXI) 327
» » » ohne » 28 » _- 8 » = 36
rot, mit Basalfleck 10 » = DM: » = 0
» ohne > 10 » + 14 » == 24
Man würde hier eine Spaltung im Verhältnis 1:1: 1:1 erwarten, die
gefundenen Zahlen weichen auch nicht mehr von den nach diesem
Verhältnis berechneten (26,25 44,137 von jedem Typus) ab, als dass
die Abweichungen nur rein zufällig zu sein brauchen.
In F. trat eine deutliche Spaltung ein. Das Resultat in der
Kreuzung XIX war folgendes.
XIX—1 vom Typus rot, Seitenränder hell, mit Basalfleck hatte
4 Nachkommen, von denen 2 rot, Seitenränder hell und 2 rosa waren,
während alle 4 den Basalfleck besassen. |
XIX—2 vom Typus rot, Seitenränder hell, ohne Basalfleck ‘hatte
266 HANS RASMUSON
4 Nachkommen, von denen 1 rot, Seitenriinder hell, 2 rot und 1 rosa,
rot gefleckt waren, während bei allen der Basalfleck fehlte.
XIX—20 vom Typus rot, ohne Basalfleck hatte 6 Nachkommen,
von denen 2 rot und 4 rosa, rot gefleckt waren, während bei allen der
Basalfleck fehlte.
Die Spaltungen stimmen hier in der Hauptsache mit der Er-
wartung überein. F,-Pflanzen nach F,-Pflanzen ohne Basalfleck
waren alle ohne einen solchen, besassen aber, wenn sie nicht rot
oder rot, Seitenränder hell waren, immer einen roten Fleck in der
Mitte des Kronenblattes, der wenigstens in einigen und wahrscheinlich
in allen Fällen mit dem Querfleck sicher identisch war. Dies zeigt,
dass auch hier, wie zu erwarten war, die F,-Pflanzen entweder das
Gen für den Querfleck oder das Gen für den Basalfleck, nicht aber
beide gleichzeitig, besassen. Dass in F, keine Pflanzen, die nicht-rot
und ohne beide Flecke waren, ausgespaltet wurden, liegt wahrschein-
lich an der kleinen Zahl der Individuen. Auch stimmt mit der
Erwartung, dass die rote F,-Pflanze keine Nachkommen vom Typus
rot, Seitenränder hell besass, während eine der F,-Pflanzen dieses
Typus auch eine rote F,-Pflanze hatte. Nur die Zahlen der verschiede-
nen Typen stimmen nicht gut mit den berechneten überein, was aber.
vermutlich nur ein Zufall ist, da die Zahlen ja alle sehr klein sind.
Von der Kreuzung XXI habe ich auch eine F,-Generation erhalten
(nach XXI—13 rot, ohne Basalfleck), die grösste von allen bei den
Artkreuzungen. Sie bestand aus 26 Individuen, von denen 22 blühten.
Es waren sowohl ganz rote Individuen als auch solche mit einem
grossen Fleck, der wenigstens in einigen Fällen mit dem Querfleck
identisch war, als auch eins, das weiss oder fast weiss war, vorhanden.
Ausserdem kamen aber auch einige vor, die nur kleine rote Flecke
trugen, und solche, die auf der Oberseite der Kronenblätter nur einen
kleinen, auf der Unterseite dagegen einen grossen Fleck trugen oder
eine ganz rote Unterseite besassen. Diese Erscheinung, dass die
Kronenblätter au] der Unterseite stärker gefärbt als auf der Oberseite
sein können, ist aber nicht eine Eigentümlichkeit ftir die Artkreuzung,
denn sie kam auch bei einer noch nicht genau analysierten Kreuzung
der Whitneyi-P-Pflanze 1917—32—a mit einer anderen Whitneyi-
Form, also bei einer Varietätenkreuzung vor. Sie wird wahrscheinlich
auf ein besonderes Gen, das bei 1917—32—a vorhanden war, beruhen.
Auch bei einer der F;-Pflanzen der reziproken Kreuzung XIX (XIX
1—4) war das rote auf der Unterseite mehr verbreitet als auf der
Oberseite. Die Klassifizierung bei der F,-Generation nach XXI——-138
BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 267
wird aber durch diese Erscheinung erschwert. Die drei Typen, die
man theoretisch erwarten würde, rot, nichtrot mit Querfleck und
nichtrot ohne Querfleck waren aber sicher vorhanden.
Whitneyi, rot, Seitenränder hell X amoena, rosa, Typus II.
Kreuzung I, 1917—1—5 X 1917—15—1.
Die Nachkommenschaft der Whitneyi-Pflanze spaltete in 20 rot,
Seitenränder hell und 7 rot, und diese P-Pflanze war also EEF.
Die Nachkommen der amoena-Pflanze waren alle dieser ähnlich. Nach
Erwartung spaltete die F,-Generation in rote, Seitenränder hell (6)
und rote (14), während alle F,-Pflanzen einen Basalfleck besassen.
Da der Pollen hier völlig untauglich erschien und Selbstbefruchtung
keinen Erfolg hatte, bestaubte ich eine Pflanze vom Typus rot, Seiten-
ränder hell (I—25) mit Pollen einer weissen Whitneyi-Pflanze 1917
—20—5—1. Das Resultat war 5 rot ohne Basalfleck und 2 violett
mit Basalfleck. Die zu erwartenden Spaltungen sowohl in der Farbe.
als in der Zeichung traten also ein, obgleich sie vielleicht nicht ganz
unabhängig von einander waren, da alle rote ohne Basalfleck, alle
nichtrote dagegen mit einem solchen waren. Es könnte also hier
eine Koppelung vorhanden sein, obgleich die Zahlen gar zu klein
sind um einige sichere Schlüsse hierüber zu erlauben. Unter den hier
als rot bezeichneten Pflanzen waren wahrscheinlich einige vorhanden,
die genotypisch rot, Seitenränder hell waren, obgleich die Typen hier
schwer zu unterscheiden waren. Die rote Farbe war nämlich bei allen
Pflanzen besonders an den Rändern geschwächt, und zuweilen war
die Pflanze phaenotypisch fast gefleckt. Dies ist dieselbe Erscheinung,
die uns früher bei den F,-Pjlanzen der Whitneyi-Kreuzung X begegnet
ist. Von Bedeutung ist dann, dass die eine P-Pflanze der Kreuzung I
auch die eine P-Pflanze der Kreuzung X war, und dass die weisse
Wkhitneyi-Pflanze 1917—20—5—1, mit deren Pollen die F,-Pflanze I—
25 bestäubt wurde, eine Tochterpflanze der anderen P-Pflanze der
Kreuzung X, 1917—20—5, war. Dies zeigt, dass diese besondere
Form von F,-Pflanzen genotypisch bedingt ist.
GEFÜLLTE BLÜTEN.
Aus den Resultaten der Kreuzung X geht hervor, dass bei Whitneyi
der einfache Blütentypus über den gefüllten dominiert. Es war
deshalb zu erwarten, dass bei der Kreuzung einfacher Whitneyi- und :
gefüllter amoena-Formen die F,-Pflanzen einfach oder fast ‚einfach,
in F, aber wieder gefüllte Individuen ausgespaltet werden würden.
268 HANS RASMUSON
TABELLEN 62—63. Kreuzung XII.
Whitneyi, 1917—20—5 X amoena, 1917—-15—1.
TABELLE 62. Kreuzung XII. F..
| | 12 ©
Bezeichnung, Fire es Pi Gezählt Zahl der Kronenblätter Bi x
der Pflanze | der einzelnen Blüten SE
| sl LE
XII—a rosaviolett, Basalfleck | lg 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,4, ay
—h » » | » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 40
| er il » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 40 |
ehh i » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 40 |
enr » » » | 4,4, 4, 4 44 M A AE AS
= fo) » » » |‘4, 4, 4,4, 4 4 4, 4, 4, 5, | TA
——15 » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, à 3, 4,2
—h » » » 4, 4, 4, 4,4, 4 4, 4 5. 52084
— | | » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 6, 143
— | | » » | » 4, 4, 4, 4,5, 5,5, 5, 66 1%
Mittel RAGE PES Re 4,17 |
TABELLE 63. Kreuzung XII. Fs.
|
©
Bezeichnung Farbe der Pflanze | ‘8 Zahl a ironeniisites der = =
der Pflanze | © einzelnen Blüten >=
| | |
XII—1—1 violett, Basalfleck 1920) 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0 |
—3 | violett | 5: | 4, 4,4,4,4, 4,0: |
—2 | violett, Basalfleck| » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 4,1
Mittel | Ze LEE =. | 4,03 |
XII—3—3 | violett, Basalfleck 1190) 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4,0 |
—2 » » Bun | 64.30; | 7,7
4 » » eae es Pe ee ae | 8,3
Mittel | — — ae. ee ae 6,67
XI1—32—1 violett, Basalfleck 1920) 4, 4, 4, 4, 5, 5, 1,3
| —3 rosa, Basalfleck » | 4, 4, 4, 4, 4,5, 5,5)° la
Mittel Br 2 Fe | 4,35 |
BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN
Whitneyi, 1917—20
TABELLEN 64
65.
Kreuzung XIII.
5 X amoena, 1917—16—4.
269
TABELLE 64. Kreuzung XIII. F..
Se
Bezeichnung Farbe-de Pie | Gezählt | Zahl = Pr der | =
der Pflanze | einzelnen Blüten 13 =
| Ex
XIIT—a | violett, Querfleck | '*/s 1920 | 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 3,9
ur » » » eg: (Wa: Tr SS AT AA 4,0 |
Sr Ser aa » DT ac ae? Dace ey Re 4 4 A AE 14,0 |
—d » » . =» LA AA aA A, ALA | 4,0
—e | » » » 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, | 4,1
Mittel | — — - — — 4,00 |
LE | |
—f | violett, Basalfleck | :5%/s 1920 | 3, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 3,9 |
2 a » Me 4, 4,4, 4, 4,4, 4, 4 4, 4 | 4,0 |
Mittel | LEE | WB | 3,95 |
TABELLE: 65.:: Kreuzung XII. «Fs.
| | : Sel
>j € 7: hes = 3 - N
Bezeichnung Bei Can PIE | Gezählt Zahl deı a der PE
der Pflanze einzelnen Blüten Ai
| =
| |
XITI—31—1 violett, Basalfleck | 1920 5, 5; 5,5, 9, 6,77 1, Gate os 9 10," | 6:65
TABELLEN 66—67. Kreuzung I.
Whitneyi, 1917—1—5 X amoena, 1917—15—1.
TABELLE 66. Kreuzung I. Fı.
. | | r u. 3 S
Bezeichnung, rie dee Diiunse ent! Zahl der ln = £
der Pflanze | der einzelnen Blüten BS
| [= =
I—a | rot, Basalfleck 18/9 1920 | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, | 4,1
—b | rot, S. hell, Basalfleck | » 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 6, 6, 4,8
—c RO oD » » Ae AL LT UNS PAT OT A shy Op 5,5
—d | rot, Basalfleck » 3, 4, 4, 4, 4, 4, 7, 7, 9, 10, | 5,6
—e | rot, S. hell, Basalfleck » 5,16, 6, 7, 6,0
—f » » »y » » 4, 5, 6, 6, 6, 6, 6, 7, 8, 9, | 6,3
—g | rot, Basalfleck » 4 Sais Oy. 1.0, 0 10,10, - 172
—h » » » 5 DY Be dake TS, Oy Op LO, | 7,2
—i » » » 5, 6, 8, 9, 10, | 7,6
Mittel | ae Le Te fees 6,03 |
270 HANS RASMUSON
TABELLE 67. Kreuzung I. Rückkreuzung mit Whitneyi.
I—25 X 1917—20—5—1 (= Kreuzung XXVI). |
| Bezeich- ee à à p 3 2
‘nung der, Farbe der Pflanze ia Zahl der Kronen BAUER der | = =
anne © einzelnen Blüten = r
2 =
|
| XXVI-—2 rot 1920 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, | 4,0
— 5 » \ » | 4,4, 4,4, 4, 4,4, 4, 4,4, 4, 4, 4, 4,0
—4 | » | » | 4, 4,4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, | 4,1
| — 6! violett, Basalfleck | » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 5, 5, | 4,3
| —3 » » » | 4, 4, 4, 4, 4, 4, 5, 5, 6, 4,1
| 7 rot » | 4,4, 4, 4,4 4,4,4,5,5,5,6,6, 7, | 4,7
= » » | 4,4, 4 4, 4,5,5,5,5,6:6,7, 7,7 5,2
| Mittel | — — _ — — — | 4,39
Dies war auch in zwei solchen Kreuzungen, XII und XIII, der Fall.
Die Whitneyi-Pflanze war in beiden Kreuzungen dieselbe, nämlich
1917—20—5, und sie hatte nur einfachblütige Nachkommen. Die
amoena-Pflanzen, 1917—15—1 und 1917—-16—4, waren beide ziemlich
stark gefüllt. In F, und F, wurde die Zahl der Kronenblätter bei
mehreren (F,) oder allen (F,) Pflanzen, und zwar bei so viel Blüten
wie möglich, festgestellt. Das Resultat ist in den Tabellen 62—65
dargestellt. Wie diese zeigen, waren die F,-Pflanzen alle ganz einfach
oder hatten einzelne gefüllte Blüten, nur eine besass mehrere gefüllte
Blüten, auch hier war aber das Mittel der Pflanze kleiner als 5. Der
einfache Typus dominiert also fast vollständig, In F; wurden trotz der
kleinen Zahl 3 ziemlich stark gefüllte Individuen (XII—3—2, XII—
3—4, XIII—31 —1) ausgespaltet, während die übrigen entweder ganz
einfach waren oder einzelne 5-zählige Blüten trugen. Wenn die beiden
Kreuzungen zusammengezählt werden, ist das Verhältnis einfach oder '
fast einfach zu stark gefüllt 6:3, während 6,75 : 2,3 die theoretischen
Zahlen bei monohybrider Spaltung sind. Die Übereinstimmung ist
so gut, dass hier sicher eine monohybride Spaltung vorliegt, und wird
das in Whitneyi nachgewiesene Gen M daran beteiligt gewesen sein.
Bei einer anderen Kreuzung, I, waren schon die F,-Pflanzen ziem-
lich stark gefüllt (Tabelle 66). Dieses unerwartete Resultat wird aber
dadurch verständlich, dass die Whitneyi-Pflanze (1917—1—5) hier
dieselbe war, die als P-Pflanze in der Kreuzung X benutzt wurde, wo
eine gefüllte Pflanze in F, ausgespaltet wurde. Diese P-Pflanze wird
deswegen sicher eine Anlage für gefüllte Blüten getragen haben, und
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 271
vielleicht wird sie einer schwach gefüllten Rasse, die auch scheinbar
einfache Pflanzen enthält, gehört haben, da in ihrer Nachkommen-
schaft 1918 keine Pflanzen mit gefüllten Blüten notiert wurden. Da
bei amoena die stark gefüllte Rasse über die schwach gefüllte mehr
oder weniger dominiert, würde es dann nicht merkwürdig sein, dass
die F,-Pflanzen der Kreuzung I ziemlich stark gefüllt wurden. Da
diese F,-Pflanzen ganz ohne tauglichen Pollen zu sein schienen, habe
ich eine von ihnen mit einer weissen Whitneyi-Pflanze, 1917—20—
5—1, rückgekreuzt. Das Resultat ist in der Tabelle 67 mitgeteilt. Wie
aus dieser hervorgeht, waren die Pflanzen alle ganz oder fast einfach,
und also dominierte annähernd, wie zu erwarten war, auch hier der
einfache Typus. Die etwas mehr gefüllten, XXVI—7 und XXVI—1,
werden wohl Modifikationen sein. Es ist aber auch möglich, dass
die Dominanz weniger vollständig ist, wenn die zur Kreuzung benutzte
gefüllte Rasse stark gefüllt, als wenn sie schwach gefüllt ist, und dann
würde man ja hier, nach der obigen Hypothese in bezug auf die
_ Pflanze 1917—1—5, eine 1:1 Spaltung erwarten. Dagegen spricht
aber, dass auch bei den Kreuzungen XII und XIII ganz einfache F;-
Pflanzen vorkamen.
Der gefüllte Typus in dieser Kreuzung war anders als in den
übrigen Kreuzungen, indem hier die Staubfäden stärker reduziert und
überzählige Stempel vorhanden waren. Dass dies sowohl bei den
F,-Pflanzen als bei den stärker gefüllten in der Rückkreuzung der
Fall war, zeigt, dass dieser besondere Typus vererbbar ist.
In den übrigen Artkreuzungen (XVIII, XIX, XXI) wurden auch
einfache amoena-Pflanzen benutzt, und die Verbindungen waren also
einfach X einfach. Wie zu erwarten war, waren dann auch alle F;-
und F,-Pflanzen einfach.
WUCHS.
Der Unterschied zwischen amoena und W hitneyi ist in einem Cha-
rakter so gross, dass er schon in ziemlich grosser Entfernung auffällt,
nämlich im Wuchstypus. _ Die amoena-Pflanzen sind etwa zweimal so
hoch wie die höheren Whitneyi-Formen; ausserdem sind sie haupt-
sächlich in der Nähe der Basis verzweigt und haben meistens mehrere
gleich starke Zweige, besitzen aber keinen deutlichen Hauptstamm.
‘Dies ist bei Whitneyi nur bei dem niedrigen dichten Typus der Fall.
Der Blütenstand weicht auch stark von demjenigen bei Whitneyi ab,
indem die Blüten weit auseinander in einer sehr langen Ähre sitzen
und die Internodien im Blütenstande also. lang sind, während bei
Hereditas II. 18
272 HANS RASMUSON
Whitneyi die Blüten in einer kurzen Ahre meistens dicht zusammen
sitzen, obgleich die unteren bei dem stark lockeren Typus auch etwas
entfernt von einander sein können. Dieser Charakter wird als syste-
matisch bedeutungsvoll angesehen, und sowohl Howe tv (1903) als
Jepson (1901) wendet ihn als ein Hauptunterscheidungsmerkmal an.
Da bei Whitneyi wenigstens zwei Haupttypen im Wuchs vorkom-
men, müssen wir verschiedene Resultate erwarten je nach dem Whit-
neyi-Typus, der zur Kreuzung benutzt wird. Beide Typen wurden
Fig. 22. Eltern- und Fı-Typen der Artkreuzungen XIX und XXI (1920 —
221—1 = Fi; 1920—241—1 = Whitneyi-P-Typus, 1920—240—1 = amoena-
P-Typus).
.
auch mit amoena gekreuzt, und die beiden Arten von Kreuzungen
werden im folgenden für sich behandelt.
Whitneyi, niedriger, dichter Typus X amoena. Kreuzungen XXI
und AIR. TIER
Die F,-Pflanzen in diesen Kreuzungen waren nicht alle ganz gleich
30—a und reziprok.
sondern in der Internodienlänge der Blütenregion etwas verschieden,
bei beiden Kreuzungen in derselben Weise. Ich habe hierüber aus-
führliche Messungen ausgeführt, die ich aber jetzt nicht mitteile, da
ich zuerst auch eine grössere Zahl von Messungen in F, haben möchte.
BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 273
Fig. 23. F2-Pflanzen der Artkreuzung XIX (XIX—1
—1, XIX—1-—2, XIX —1—3, XIX—1—4).
a 3) Tae
Fig. 24. F»-Pflanzen der Artkreuzung XIX (XIX—2—1, XIX—2—2,
Rigo. 94 KIN 2-6 KI 2 7).
Die F,-Pflanzen waren aber alle Zwischenformen zwischen den P-
Typen (Fig. 22). In der Höhe waren sie den amoena-Pflanzen fast
oder ganz gleich, konnten zuweilen sogar, wie in der Fig. 22 höher
274 HANS RASMUSON
und kräftiger sein. Der amoena-Höhentypus dominierte also mehr
oder weniger. In F, trat eine deutliche Spaltung ein. Da diese Pflan-
zen alle in Töpfen gehalten wurden, ausserdem erst spät in diese ge-
pflanzt wurden und deswegen lange dicht zusammen standen, blieben
sie aber alle ziemlich schwach und bekamen kaum ihren richtigen
Typus. Die Spaltung war aber sehr deutlich sowohl in der Internodien-
länge der Blütenregion als in der Höhe, wie die Fig. 23—25 zeigen.
Unter den Nachkommen von XIX—1 (Fig. 23) war die Pflanze XIX
—1—2 in Höhe (71 cm) und Internodienlänge eine typische amoena-
Pflanze, während XIX—1—4 (25 cm) vom Whitneyi-Typus, XIX—1
—1 (52 cm) und XIX—1-—3 (52 cm) F,-Typen waren. Hier war also
Fig. 25. F:-Pflanzen der Artkreuzung XXI (XXI—13
—1, XXI—13—12, XXI—13—14, XXI—13—19, XXI—
13—22).
die Spaltung in beiden Charakteren typisch monohybrid mit dem Ver-
hältnis 1:2:1. Auch in der Nachkommenschaft von XIX—2 (Fig.
24) war die Spaltung deutlich, XIX—2—1 (60 cm), XIX—2—2 (71
cm) und XIX—2—3 (53 cm) waren alle amoena- oder F,- ähnlich,
während die drei übrigen, XIX—2—4 (13 cm), XIX—2—6 (19 cm) und
XIX—2—7 (23 cm) die Höhe von Whitneyi hatten. Diese drei waren
aber sehr kiimmerlich, und die zwei erstgenannten von ihnen blühten
gar nicht. Die 6 F,-Pflanzen nach XIX—20 waren alle ziemlich gleich
und F,- oder amoena-ähnlich mit der Höhe von bezw. 74, 53, 59, 57,
64 und 61 cm. Wenn diese drei F,-Generationen zusammen genom-
men werden, wird also die Zahl der hohen, amoena- oder F,-ähnlichen,
Pflanzen 12, die der kleinen 4. Die Spaltung ist also deutlich mono-
‚BEITRÄGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 275
hybrid mit völliger Über-
einstimmung der gefundenen
und der berechneten Zahlen.
Auch in F, der reziproken
Kreuzung, nach XXI—138
(Fig. 25), war die Spaltung
in höhere und niedrigere
Formen deutlich und mono-
hybrid (20:6, © berechnet
19,5: 6,5), obgleich hier der
Unterschied nicht so scharf
war und ausserdem alle einen
verhältnismässig dichten Blü-
tenstand, mit nur kleinen
Fig. 26. Fs-Pflanzen der Artkreuzung XII (XII
Verschiedenheiten, besassen. 3-4, X11-322, XII-3-3).
Es wurden hier keine reine
amoena-Formen herausgespaltet und die Spaltung in: Internodienlänge
war ziemlich undeutlich. Dies zeigt, dass die Höhe und die Internodien-
länge nicht zusammen vererbt werden. Von besonderem Interesse ist,
dass die beiden reziproken Kreuzungen sich in der Internodienlänge
verschieden verhalten, indem XIX sehr scharfe Spaltung zeigt, XXI
aber nur eine undeutliche. Da aber die F,-Generation in beiden
Kreuzungen in der Internodien-
länge der Blütenregion vari-
ierte, kann dies eine geno-
typische Spaltung bedeutet
haben und es nur ein Zufall
gewesen sein, dass von den
Kreuzungen verschiedene Ge-
notypen in F, selbstbefruchtet
wurden. Nur grössere Zahlen
können hierüber die Klärung
bringen.
Whitneyi, lockerer Ty-
pus X amoena. Kreuzungen
XII und XIII, 1917—20—-5 X
1917—15—1 bezw. 1917—20
—5 X 1917—16—4.
i Whitneyi-
Fig. 27., Fo-Pflanzen der Artkreuzung XII (XII i rn se apa y
ER ie > EEE HE) Pflanze in beiden Kreuzungen
276 HANS RASMUSON
benutzt wurde, behandle ich sie hier zusammen. Die F,-Pflanzen waren
auch hier dem amoena-Typus ähnlicher, und in F, trat Spaltung ein.
Unter den Nachkommen von XIIJ—1 waren zwei, XII—1—1 und XII—1
—2, verhältnismässig hoch (55 bezw. 44 cm), die dritte XII—1-—3, die
vor dem Photographieren dieser Pflanzen starb und deswegen nicht
auf der Fig. 28 ist, dagegen ziemlich klein (32 cm). Auch unter den
Nachkommen von XlI—32 (Fig. 27) waren zwei, XIJ—32—1 und XII
—32—3, hoch (72 bezw. 59 cm), die dritte XII—32—2 niedrig (23 cm).
Die drei Nachkommen von XII—3 waren dagegen alle ziemlich hoch,
wie die Fig. 26 zeigt, etwa von derselben Höhe wie XII—4—3, leider
wurden sie nicht gemessen. Die einzige F,-Pflanze der Kreuzung XI
war 60 cm und also hoch. Es waren also in F, dieser beiden Kreuz-
ungen zusammen 8 hohe und 2 niedrige Pflanzen vorhanden, was
einer monohybriden Spaltung entspricht. Auch in der Internodienlänge
kam eine deutliche Spaltung vor, wie die Fig. 26 zeigt, wo z. B.
XII—3—2 einen deutlichen amoena-Typus hat.
Nach Kreuzungen von amoena mit sowohl dem dichten als dem
lockeren Typus von Whitneyi kam also in F, eine Spaltung sowohl
in der Internodienlänge als in der Höhe vor, die vielleicht in beiden’
Charakteren und sehr wahrscheinlich im letzteren monohybrid war.
Der Unterschied in der Höhe wird also hauptsächlich durch ein ein-
ziges Gen verursacht gewesen sein. Ob die ausgespalteten niedrigen
Formen in beiden Fällen demselben Typus gehörten, ist wegen des
verhältnismässig schlechten Zustandes der Pflanzen nicht mit Sicher-
heit zu entscheiden. Immerhin scheint die Pflanze XIX—2—7 einem
mehr lockeren Typus als XIX—1—4 zu gehören. Wenn dies richtig
ist, würden also beide Whitneyi-Typen in derselben Kreuzung mit
einer dichten Whitneyi-Form ausgespaltet werden können. Wenn ein
Gen für die amoena-Höhe mit V bezeichnet wird, und die amoena-
Pflanzen MMVV, die dichten Whitneyi mmvv waren, würde man tat-
sächlich in F, dieser Kreuzung auch MMvv-Pflanzen vom lockeren
Whitneyi-Typus erwarten. Da alle Pflanzen mit V die amoena-Höhe
bekommen, wird die hauptsächliche Spaltung nach dem Verhältnis
3:1 stattfinden, während unter den niedrigen Formen auch zwei ver-
schiedene Höhentypen vorkommen würden. Bei der Kreuzung mit
dem lockeren Whitneyi-Typus, also einer Verbindung MMVV X MM,
würde in F,; auch eine 3 : 1 Spaltung stattfinden, die niedrigen würden
hier aber alle demselben Typus gehören. Ob dies die richtige Erklärung
ist, wird erst durch grössere Zahlen entschieden werden können.
Von grossem Interesse ist die Spaltung in bezug auf die Inter-
BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 277
Fig. 28. Fs-Pflanzen der Artkreuzungen XII und XVIII
(XII—1—1, XII—1—2, XVIII—4—1, XVIII—4—2).
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Bat fs £
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2
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4
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2
Fig. 29. Kreuzung eines Artbastards mit Whitneyi. Fi (I—25 X
1917—20—5—1).
nodienlänge, da dieser Charakter von systematischer Bedeutung ist.
Da auch hier bei sehr kleinen Zahlen die P-Typen ausgespaltet wur-
den, scheint auch diese Spaltung monohybrid zu sein. Da aber in
F, der Kreuzung XXI die Spaltung undeutlich war und keine aus-
278 . HANS RASMUSON
gepragte amoena-Typen ausgespaltet wurden, sind wahrscheinlich die
Verhaltnisse jedoch komplizierter.
Bei den Artkreuzungen I und XVIII kam eine deutliche Spaltung
nicht vor. In F, der Kreuzung XVIII (Fig. 28) waren nur 6 Pflanzen
vorhanden, und bei dieser kleinen Zahl war eine Spaltung kaum zu
erwarten. Bei der Kreuzung von I—25 mit der Whitneyi-Pflanze
1917—20—5—1, waren zwar Verschiedenheiten in der Hôhe unter den
erhaltenen Pflanzen (Fig. 29) vorhanden, ob diese genotypischer Na-
tur waren, bleibt aber noch festzustellen.
BLATTFARBE UND BLATTFORM.
In bezug auf diese Charaktere konnte keine genaue Untersuchung
ausgeführt werden, da die meisten grösseren Blätter bei vielen Pflan-
zen sehr fruh abfielen. Es trat aber in F, eine Spaltung ein, sowohl
in bezug auf die Blattfarbe als auf die Blattform. So waren unter
den Nachkommen von XXI—13 einige heller, andere dunkler grün als
die Mehrzahl. Unter den Nachkommen von XIX—2 war z. B. XIX
2—2 ziemlich breitblätterig, XIX—2—6 und XIX—2—7 dagegen
schmalblätterig. Beide Spaltungen halte ich für genotypisch, obgleich
besonders die Blattform stark modifiziert werden kann, da solche Un-
terschiede bei Whitneyi vererbbar waren und hier eine genotypische
Spaltung in diesen Charakteren zu erwarten war, weil amoena schmä-
lere und dunklere Blätter als die meisten Whitneyi-Formen hat. Eine
genaue Analyse kann aber erst durch die Untersuchung von F, und
grösseren Zahlen von F,-Pflanzen ausgeführt werden.
ZUSAMMENFASSUNG ÜBER DIE ARTKREUZUNGEN.
In den ersten Jahren nach der Wiederentdeckung der Mendelschen
Regeln wurde vielfach behauptet, dass diese Regeln nur für Varietäten-
kreuzungen, nicht aber für Artkreuzungen gelten. Während Varietä-
‘tenbastarde in F, aufspalten, sollten Artbastarde dagegen in R, und fol-
genden Generationen konstant sein. Jedoch hatte Naupin schon 1859
(BLARINGHEM 1911) eine sehr weitgehende Spaltung in F, mehrerer
Artbastarde konstatiert. Seit 1900 sind sehr viele Fälle von in PF,
oder bei Rückkreuzungen ‘spaltenden Artbastarde bekannt worden, so
unter Pflanzen in den Gattungen Rubus (Liprorss 1905, 1907, 1914),
Mirabilis (Correns 1909), Lappa (HEriBERT-NiLssoN 1910), Linum
(TAMMES 1911), Antirrhinum , (Baur 1911, Lorsy 1912, 1913, 1916),
Geum (Weiss 1912, Ros£n 1916), Pisum (Surron 1913), Dianthus
BEITRÂGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 279
(WicuLER 1913), Nicoliana (Haic-THomas 1913, East 1916, MALINOWSKI
1916), Brassica (Kasanus 1913, 1917), Vitis (RasMusoN 1914, 1916), Viola
(KRISTOFFERSSON 1914, 1916), Cistus (Garp 1914), Petunia (Lorsy 1914),
bei verschiedenen Getreidesartbastarden (TscHERMAK 1914), in den
Gattungen Salix (HERIBERT-NILsson 1918, IKENO 1918), Medicago (HAGEM
1919), Epilobium (LEHMANN 1919, AkERMAN 1921), Aquilegia, Melandrium
(Baur 1919) und warscheinlich Spirogyra (TRANSEAU 1919). Auch spal-
tet der Gattungsbastard Triticum salivum > Secale cereale (JESENKO 1913)
bei Rückkreuzungen auf. Auch bei Tieren sind viele Fälle in F, spal- ~
tender Artbastarde bekannt und zwar bei ganz verschiedenen Klassen,
so bei Phasanen (Haic-THomas 1913), bei dem Gattungsbastarde Xi-
phophorus strigatus X Platypoecilius maculatus (GERSCHLER 1914) und in
den Gattungen Poecilopsis (HARRISON 1917), Philosamia (Hawkes 1918)
und Tephrosia (Harrıson 1920 b). -
Es gibt aber auch Artbastarde, für welche von kritischen For-
schern in den letzten Jahren. eine Nichtspaltung in F, von allen oder
von fast allen Charakteren behauptet wird, so bei den Schmetterlings-
gattungen Pygaera (FEDERLEY 1913) und Oporabia (Harrison 1920 a).
Bei Pygaera ist als Ursache der Nichtspaltung festgestellt worden, dass
die grosse Mehrzahl der Chromosomen der beiden Arten nicht kon-
jugieren können. Einzelne Chromosomen können aber konjugieren,
und damit hängt höchst wahrscheinlich zusammen, dass eine Mendel-
spaltung für einen einzigen Charakter (die Farbe einer Warze bei der
Raupe) nachgewiesen werden konnte. Diese Untersuchungen von
FEDERLEY sind also eine schöne Bestätigung der &hromosomentheorie.
Bei Oporabia kann das Ausbleiben der Spaltung nicht in dieser Weise
erklärt werden, denn bei dem betreffenden Bastard O. filigrammaria X
autumnata konjugierten nach Harrison (1920 a) fast alle Chomosomen,
nur eins oder zwei ausgenommen. Da aber hier in F, keine sichtbare
Spaltung vorhanden‘ war, in F, dagegen mehrere Individuen von
einem abweichenden Typus auftraten, scheint mir dieser Fall dringend
eine neue eingehende Untersuchung zu brauchen, ehe er als ein Fall
nichtspaltender Artbastarde angeführt werden kann.
Wenn also wahrscheinlich in allen Fällen, wo eine Chromosomen-
konjugation stattfinden kann, eine Spaltung in F, der Artbastarde auch
vorkommt, so ist die Möglichkeit immerhin vorhanden, dass diese in
anderer Weise und nach anderen Gesetzen verläuft als bei Varietäten-
kreuzungen. GorpschMmipr (1918, 1920) erwähnt, dass bei Kreuzung
der nordeuropäischen Form von Callimorpha dominula mit rotgefleck-
ten Flügeln mit der italiänischen Form, deren Flügel gelbgefleckt sind,
280 HANS RASMUSON
die F,-Schmetterlinge intermediär, orange, werden, während in F, eine
Spaltung im Verhältnis 1:2:1 eintritt. Bei der Kreuzung der rot-
gefleckten mit einer selten in Deutschland vorkommenden, der italiäni-
schen ganz ähnlichen Form werden die F,-Tiere rotgefleckt, und in
F, tritt eine Spaltung im Verhältnis 3 : 1 ein. In beiden Fällen kommt
also Spaltung in F, vor, die F,-Generationen sind aber verschieden,
und hier gehören jedoch alle Formen derselben Art. Man würde des-
wegen vielleicht den Schluss ziehen können, dass wenn zwei Formen we-
niger verwandt sind, sie andere Spaltungsverhältnisse zeigen. Mit dieser
Auffassung scheinen auch die Verhältnisse in der Gattung Tephrosia
übereinzustimmen. Um festzustellen, ob derselbe Charakter sich bei
einer Artkreuzung anders als bei einer Varietätenkreuzung verhält, hat
Harrison (1920 b) eine melanistische Form von T. crepuscularia so-
wohl mit der typischen hellen Form derselben Art als auch mit der
typischen hellen Form von T. bistortata, von welcher Art auch eine
melanistische Form vorkommt, gekreuzt. In beiden Fällen bekam er
eine melanistische F,-Generation, im ersten Falle spaltete aber die F;-
Generation im Verhältnis 3:1, im letzteren dagegen in einer kon-
tinuierlichen Reihe auf, wo keine Klassifikation möglich war. Er
zieht hieraus den Schluss, dass diese kontinuierliche Variation nicht
durch Polymerie erklärt werden kann, da die Varietätenkreuzung
zeigt, dass nur ein Gen vorhanden ist, und er meint, dass die richtige
Erklärung eine Veränderung der Gene durch die Artkreuzung ist
Meiner Meinung nach sind diese Schlüsse nicht völlig berechtigt.
Wie FEDERLEY (1920) neulich gezeigt hat, kommt Polymerie auch bei
Schmetterlingen vor, und es scheint mir als ob wir die Verhältnisse in
Tephrosia auch durch Polymerie erklären können. Wir brauchen nur
ein Gen, z. B. A, annehmen, das notwendig vorhanden sein muss,
damit die dunkle Farbe sich entwickeln kann, das selbst aber nur
schwache oder keine sichtbare Wirkung hat, und mehrere andere Gene ~
z. B. B, €, D ete., die die dunkle Farbe verstärken. Wenn dann die
melanistische Form von T. crepuscularia AABBCCDD, die typische
Form dieser Art aaBBCCDD und die typische Form von T. bistortata
AAbbccdd ist, wird man tatsächlich in F, der Varietätenkreuzung eine
3:1 Spaltung, in F, der Artkreuzung dagegen eine kontinuierliche
Serie erhalten.
Bei den Artkreuzungen von Oenothera kommen auch Spaltungen
vor, hier liegen aber eigentümliche Verhältnisse vor, die noch nicht
ganz aufgeklärt sind; auf die Literatur über diese Gattung gehe ich
aber hier nicht ein. Auch bei Epilobium scheinen mehr komplizierte
4 a
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 281
Verhältnisse vorhanden zu sein, da die reziproken Bastarde ganz ver-
schieden sein können (LEHMANN 1918), eine Beschreibung der spal-
tenden F,-Generation liegt aber bei’ dieser Gattung nicht vor. Bei der
Kreuzung von anderen Epilobium-Arten können aber die reziproken
Kreuzungen in F, gleich ausfallen (ÄKERMAN 1921).
Da die von mir dargestellten Bastarde zwischen den Godetia-
Arten Whitneyi und amoena fast völlig steril waren, bekam ich von
ihnen nur sehr kleine F,-Generationen. Deswegen war kaum deutliche
Spaltungen zu erwarten. Trotz den kleinen Zahlen traten aber in
bezug auf alle genau untersuchten Eigenschaften, Blütenfarbe, gefüllte
Blüten, Höhe der Pflanze, Internodienlänge des Blütenstandes und
wahrscheinlich auch in bezug auf Blattfarbe und Blattform genotypische
Spaltung ein. Da die Blattform sehr modifizierbar ist, kann erst eine
Untersuchung von F; entscheiden, ob die in F, vorhandenen Unter-
schiede genotypischer Natur waren. In bezug auf Blütenfarbe, gefüllte
Blüten und Höhe der Pflanze entsprachen die gefundenen Zahlen den
gewöhnlichen Mendelschen, und hier konnte eine recht genaue Analyse
der Spaltungen ausgeführt werden, obgleich einige Einzelheiten noch
nicht ganz klar sind. Auch in bezug auf die systematisch bedeutungs-
volle Internodienlänge des Blütenstandes war die Spaltung wahrschein-
lich wenig kompliziert. Da ich gleichzeitig durch Varietätenkreuzungen
die beiden Arten Whitneyi und amoena ziemlich eingehend genetisch
analysiert hatte, war es möglich festzustellen, ob die Gene sich bei den
Artkreuzungen anders als bei den Varietätenkreuzungen verhielten.
‚Das Resultat war, dass in allen genau untersuchten Fällen die
Spaltungen in F, der Artbastarde gerade so ausfielen, wie man nach
den Resultaten der Varietätenkreuzungen erwarten würde, und dass
auch in den weniger analysierten Fällen nichts vorkam, das mit diesen
Resultaten nicht übereinstimmen könnte. Wenn Unregelmässigkeiten
vorkamen, wie z. B. das Auftreten von Pflanzen mit stärker gefärbter
Unterseite der Kronenblätter in F, der Kreuzung XXI oder die Ver-
minderung der Ausbreitung des roten Pigments bei der Kreuzung von
I—25 mit 1917—20—5—1, so konnten diese auch bei den entsprechen-
den Varietätenkreuzungen nachgewiesen werden. Man kann also bei
Godetia mit Sicherheit den Schluss ziehen, dass wenigstens sehr viele
und höchst wahrscheinlich alle Gene sich bei Artkreuzungen genau
. in derselben Weise wie bei Varietätenkreuzungen verhalten, und dass
also eine Veränderung der Gene durch die Artkreuzung nicht zustande
kommt. Da die Godetia-Bastarde .fast völlig steril sind, würde man
wohl sonst gerade hier eine solche Veränderung erwarten. Deswegen
282 HANS RASMUSON
scheint mir die von mir gegebene Erklärung der Resultate von HARRISON
"wahrscheinlicher zu sein als die von ihm selbst gegebene. Vielleicht
würde er bei der nicht ausgeführten Kreuzung der typischen Form von
bistortata mit der melanistischen derselben Art eine ganz ähnliche F;-
Spaltung wie bei der Artkreuzung erhalten. Deswegen wäre es
wünschenswert, dass diese Kreuzung ausgeführt werden könnte. «
Zusammenfassend können wir also in bezug auf die zweite Auf-
gabe dieser Arbeit feststellen, dass nach allen jetzt vorliegenden Re-
sultaten zu urteilen die Bastarde zwischen den Godetia-Arten W hitneyi
und amoena in F, genau in derselben Weise wie die Varietätenbastarde
spalten und dass also kein prinzipieller Unterschied zwischen diesen
Arten von Kreuzungen besteht. Meiner Meinung nach wird man dieser
Schluss in der Weise verallgemeinern dürfen, dass Artbastarde sich
nicht prinzipiell verschieden von Varietätenbastarden verhalten. Zwar
können bei Artbastarden Komplikationen vorkommen, dies ist aber
auch bei Varietätenkreuzungen der Fall, ich brauche nur an die ge-
füllten Rassen von Matthiola zu erinnern, und dies ist also kein
Gegenbeweis.
SUMMARY.
1) These investigations were undertaken in order to procure a
complete genetical analysis of the Godetia-species W hitneyi and amoena
and to determine whether the hybrids between these two species show
segregation in F,, and if this is the case, whether this segregation
follows the same principles as the segregation of varietal crosses.
2) Varietal crosses were made within Whitneyi as to the following
characters: flower colour, size of corolla, doubleness of flowers, leaf
colour, shape of leaves and habit of growth.
3) As to flower colour the following pairs of genes were shown
_to occur.
A—a, aa-plants with yellow margins, AA- and Aa-plants non-yellow.
B—b, B produces light lilac colour.
C—c, C produces rose colour, the heterozygotes being often very light,
nearly white.
D—d, D alone has no visible effect; it produces lilac colour with
B or C.
E—e, E produces red colour.
F—f, F alone has no visible effect but gives with E the type red with
light margins.
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 283
G—g, G produces a red spot in the centre of the petal; Gg-plants have
a smaller spot. |
H—h, H enlarges the spot produced by G, but has alone no visible
effect.
I—i, I gives, probably only with B, rose-lilac colour.
Linkage was shown to occur between B—b and E—e, E—e and
G—g, C—c and F—f. Thus B—b, E—e and G—g are located in the
same pair of chromosomes, while C—c and F—f both are located
in another pair. As to B—b and E—e the gametic ratio was found
to be about 6:1:1:6, the crossing-over percentage thus being about
143. As to the other cases of linkage the ratio of gametes could not
be determined.
4) As to the size of the corolla it was shown that the aa-plants have
a smaller corolla on the average than the plants with A. Probably
other genes are also involved in producing differences in the size of
the corolla.
5) Single flowers are more or less completely dominant over
double ones.
6) Segregation as to leaf colour was shown to occur in several
crosses, though classes could not be sharply distinguished. Dark co-
lour dominates, though probably not completely, over light colour.
At least two pairs of genes are involved.
7) As to the shape of leaves genetical differences were shown
to occur, and segregation was found to take place in F, from several
length
breadth
was exactly determined, and a great number of leaves were measu-
red. The’ genes for length and breadth were found to segregate more
or less independently, and thus the segregation with regard to the
shape of the leaf was produced. Probably only a few pairs of genes
are involved. The genetical type of a plant can be determined only
by measuring the leaves of its offspring as the modifications are very
pronounced.
8) The low, dense type of growth was shown to be recessive to the
high, lax type, the segregation in F, being simple. The genes involved
are named R—r. The gene R is probably inherited quite independently
of the genes for flower colour, E and F.
9) In amoena varietal crosses were made with regard to flower
colour and doubleness of flowers.
10) Two different homozygotically spotted types of amoena occur.
crosses. , In order to express the shape the relative length =
284 HANS RASMUSON
One of them has a red spot at the base of the petals (»Basalfleck»,
type II), -the other has a more lilac red spot across the middle part
of the petals (»Querfleck», type I). The heterozygotes between these
two types possess both spots (type III) and segregate in F, in the
ratio 1:2:1. As in the F,-generation from crosses between these
types and unspotted Whitneyi-forms the two types segregate in the
ratio 3:1 and as, further, only the types I and II were obtained in a
cross between type III and an unspotted form, a case of multiple
allelomorphism possibly is present here, My numbers, however,
are rather small and the case is perhaps only one of high linkage.
Two pairs of genes (K, producing the »Querfleck», L, producing the -
»Basalfleck» ) are preliminary assumed. .
A sectoral chimaera was obtained in one of my F,-generations,
which had flowers of both the type III and the type II. This is
probably a case of mutation. Pi
11) There are two double-flowering varieties in amoena. One has
almost single or only a few double flowers with seldom more than
5—6 petals, the other has all or nearly all flowers double and mostly
with a great number of petals. The pronounced double race is more
or less dominant over the less double one. The ratio 3:1 is obtained
in F;, though the classes are not distinct. The pair of genes involved
is named U—u. The plants of the colour type II are always more
pronounced double than those of the type III, and these are more
double than those of the type I. Thus the gene L has an augmenting
effect, or the gene K an attenuating effect, or they are closely linked
with genes of such effects. On the plants of the slightly double race
this effect is much smaller than on the plants of the other race, and
thus the 3:1 ratio in F, is obtained.
12) No Oenothera-like phenomena did occur in the varietal
crosses. Only one case of a probable mutation (the chimaera) was
found.
13) In the crosses between Whitneyi and amoena all the ‘F;-
hybrids were almost completely sterile both as to the pollen and as
to the ovules, and therefore only very small numbers were ob-
tained in F;.
14) A segregation in F, did occur as to flower colour, doubleness
of flowers, heigth of the plant, length of the internodes in the flowering
part, and probably as to colour and shape of leaves. The two latter
characters, especially the shape of leaves, are rather modifiable and
BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 285
must therefore be followed in F;. Such a F;-generation, however, has
not as yet been raised. |
15) As to flower colour, doubleness of flowers, and heigth of
plant an analysis was procured. It was shown that the genes in these
species crosses behaved in exactly the same manner as in the varietal
crosses. A change of the genes by species crossing cannot, there-
fore, have taken place in this case.
16) The case brought forth by Harrison as an example of a gene
changed by species crossing is explained on a factorial base.
17) From the fact that in Godetia no difference is seen in the
behaviour of the genes in the species crosses and in the varietal crosses
the conclusion is drawn that there-is no principal difference between
species and variety crosses with regard to the behaviour in F».
ZITIERTE LITERATUR.
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BEITRAGE ZU EINER GENETISCHEN ANALYSE ZWEIER GODETIA-ARTEN 289
TAFELERKLARUNG.
Tafel I, Fig. 1. Whitneyi, schwachviolett.
» Pa » ; > , schwacher Fleck.
> 3. » ‚ rosa (schwach), » »
» 4 » , violett.
» 5. » , rosaviolett.
» 6. » „ rotviolett.
» 7 » , violettrot.
» 8 » , dunkelrot.
» 9. » , hellrot.
» 10. » , rot, Seitenränder hell (— schwachviolett).
eee LE » piety » » (= » , schwächer).
> 112 » US » » (= weisslich).
pela. » , mit Fleck mittlerer Grösse.
» 14, » , grossfleckig.
Ne » , kleinfleckig.
» 21/6: » , gelb.
Po fe » , ungeöffnete Blüte, schwachviolett, gelb.
TS. » : > » , rot, Seitenränder hell, gelb.
pe 10: » 3 » 2... of.
» 20. Amoena, rosa, Typus I.
rl NE reese » II
SD » HE ee » IH.
» 23. Whitneyi X amoena, violett, Basalfleck.
» 24, » » » , rot, Seitenränder hell, Basalfleck.
INHALTSVERZEICHNIS.
Material und Methodik ............ S. 144 C. Zusammenfassung über
Keimungsversnche”--:......... » 145 die Varietatenkreuzungen S. 261
I. Varietätenkreuzungen ......... » 152 | II. Artkreuzungen .................. » 262
A. Versuche mit G. Whitneyi » 152 Blitemeebe nn 3. » 262
Bintenfarbe .......s.0iuu: » 152 GefülltewBlüten. ....-......2.. » 267
Binlenfrasse...... RE » 187 WUCHSE RL ur » 271
Gefüllte Blüten ............ » 201 Blattfarbe und Blattform ... » 278
BlatHHarbe PERRIN Re » 208 Zusammenfassung über die
Blatlort 2.8... » 212 Artkr&uzungen! Laos » 278
she a a er ve SOA Le a der este ere » 282
B.. Versuche mit G. amoena » 244 |
Pistentohe 2 » 945 | Zitierte Literatur ..................... » 285
Gefullté Bluteni-...5...;..:- » 249 | Fafeler RAR ee came: » 289
A CASE OF HEREDITARY BRACHY-
PHALANGY UTILIZED AS EVIDENCE
IN- FORENS 17C 2M BE Dio
BY OTTO L. MOHR
ANATOMICAL INSTITUTE, CHRISTIANIA UNIVERSITY, NORWAY
re to a new law (»Law regarding children whose pa-
rents have not married each other»; April 10, 1915) the illegi-
timate children are in Norway »entitled to the fathers as well as to
the mothers family name» and have »the same right of inheritance
as a legitimate child».
| This law has, as may be easily understood, led to several legal
actions in cases where the man upon whom the child is fathered
denies the parentage. The following relates to such a case. Since it
is, so far as known, the first instance in which a hereditary malforma-
tion has been utilized as paternity evidence in forensic medicine, it
might perhaps be of some interest to have it published in a genetic
periodical.
At the suggestion of professor, Dr. med. Fr. Harsirz, chairman
of the Commission of Forensic Medicine, the author was asked by
the court to give an opinion as medical expert. The declaration given
contains the main data upon which the conclusion was based and the
account may therefore here be restricted to a presentation of this de-
claration. It should, however, be mentioned that the statement is
intended for a jury of laymen and has been formed in accordance
with this special purpose. For a review of the literature and a general
discussion of the genetic facts upon which the conclusion is based we
may refer to an earlier publication dealing with a corresponding he-
reditary malformation in man (Orro L. Mour and Cur. WRIEDT:
»A new type of hereditary brachyphalangy in man». Carnegie Inst.
of Washington, Publ. No 295, 1919).
The declaration reads as follows:
Paternity case Mr. Hans Olsen against Karen Hansen of Reistad.
The undersigned received in February, 1920, a letter from Mr.
F. R., justice of the law circuit of X., of which letter the following
might be quoted: »in the paternity case mentioned above the mother,
A CASE OF HEREDITARY BRACHYPHALANGY 291
Karen Hansen, has stated that her child lacks a joint in each finger.
The fingers of Hans Olsen, upon whom she has fathered her child,
-exhibit the same abnormality. The evidence in the case being weak,
it has been thought possible that the resemblance with regard to the
said abnormality between the child and the man upon whom it has.
been fathered might be of conclusive importance».
As medical expert named by the court I have carried out the
following investigations:
1. Personal examination of the hands and feet of Mr. Hans Olsen
including the taking of photographs and radiographs of his hands
and feet.
2. .Examination of photographs of Karen Hansen’s hands and
radiographs of her hands and feet.
3. Examination of photographs of the hands of Karen Hansen's
son Ole Kristian and of radiographs of his hands and feet.
With regard to Karen Hansen and her son the material mentioned
was, at my demand, obtained through the court. The radiographs
were taken by Dr. HoLMBOE, Mesnalien.
4. Personal examination of Anna Olsen, the mother of Hans
Olsen.
I have also, partly through the court, partly through direct appli-
cation, obtained information regarding the relationships of the per-
sons involved in the case. The more important part of this informa-
tion is quoted below.
Hans Olsen was born at Christiania Feb. 19, 1899 as an illegitimate
child of Anna Olsen, born 1861 at Hovland in Berg. The father was,
according to the register of the parish of Uranienborg »Kristian John-
sen, travelling agent, resident in Sweden». Hans was twin brother
to Peder, who died immediately after birth and who accordingly en-
tered in the register previously to Hans. The father of Peder is called
»Kristian Jonsson, sailor, residence unknown». Hans Olsen has no
living brothers and sisters.
The examination of Hans Olsen proves that his hands and feet
are markedly deformed. The fingers from the index to the fifth are
shortened, a shortening which on the second, third and fifth finger
is so pronounced that these fingers seen from the volar surface show
only two grooves in stead of the normal three (Fig. 1 and 2). .
The radiographs (Fig. 3) prove that the shortening is due to a
malformation of the second row of finger bones in the fingers from
the index to the fifth. The second finger bone is in the index finger
292 OTTO L. MOHR
entirely absent, in the third and fifth finger the shortening of the
corresponding phalanx is very marked. In the fourth finger the
shortening is less pronounced. But a calculation of the relation be-.
tween the length of the second phalanx of the fourth finger and the
length of the normal metacarpal bones proves that also this bone is
slightly shortened. The thumbs are normal in both hands.
The radiographs of the feet of Hans Olsen prove that his feet
exhibit the same malformation as do the hands, only still more pro-
nounced. The second row of phalanges is entirely absent in the toes
from the second to the fifth and in addition the first phalanx of the
first toe is markedly shortened (Fig. 4).
Karen Hansen was born July 28, 1891 at Myren in Reistad. Her
parents were Hans Fredriksen Myren and Sofie Næset. Hans Fredriksen
Myren was born 1849 at Myren in Reistad, his wife Sofie Næset in
1860 at Næset in Reistad. Karen Hansen has had seven brothers and
sisters.
The photographs and radiographs of the hands of Karen Hansen
(Fig. 5 and 6) and the radiographs of her feet prove that her hands
and feet are entirely normal.
Karen Hansen’s son Ole Kristian was born Aug. 11, 1919 and he was,
when the radiographs were taken, eight months old. The fertilizing
coition took place while the mother was in service at Flaten in Dal,
in which place Hans Olsen occasionally lived at that time.
The photographs of the hands of Ole Kristian demonstrate that
his fingers from the index to the fifth are markedly shortened. All
these fingers, when seen from the volar surface, have two grooves in
stead of the normal three (Fig. 7 and 8). The radiographs (Fig. 9)
prove that the shortening is due to the fact that the second row of
phalanges is lacking in the fingers mentioned. Only in the right ring
finger there is seen a very small centre of ossification in the place of
the second phalanx. The thumbs are normal. '
The radiographs of the feet (Fig. 10) demonstrate that the cor-
responding toes exhibit the same malformation. In ‘addition the first
phalanx of the first toe is absent.
With regard to the individual last mentioned it should for the
estimation of these data be kept in mind that his hands have not yet
completed their development. In the normal development of hands
and feet the second row of phalanges is the last one to complete. its
development. Already at birth, however, these bones are normally
well pronounced, their formation dating back to the third month of
A CASE OF HEREDITARY BRACHYPHALANGY 293
foetal life. The fact that they are here lacking in an eight months
old child proves conclusively that we are dealing with a malformation.
Experience from analogous malformations in other material en-
titles us to expect that later on, also in this individual, some at any
rate of the finger bones belonging to this second row will appear. But
since their formation is so markedly delayed they will present a pro-
nounced shortening. It is in this connection of special interest that
the ring finger of the right hand on the Rôntgen plate presents a tiny
ossific centre indicating the first formation of the second phalanx in
this finger. The fact that this centre of ossification appears first in
the fourth finger leads to the assumption that the second finger bone
in this finger will be longer than the corresponding finger bone in
the other malformed fingers.
When these facts are taken into consideration it may be said that
the abnormality found in the hands and feet of the child is the same
as that with which we are confronted in Hans Olsen’s hands and feet.
The present difference is due to the fact that the hands and feet of
the child have not yet completed their development. Striking featu-
res which prove the correspondence, even in details, between the mal-
formation of the two individuals are the following: among the mal-
formed finger bones the second phalanx of the ring finger is in the
child the one which has first begun to develope. Correspondingly,
in Hans Olsen’s hands the second bone of the ring finger is the one
which shows the least pronounced shortening. Moreover, while the
bones of the thumb are in both individuals normal, the first bone in
the big toes of the child is still lacking. Similarly the corresponding
bone in the big toes of Hans Olsen shows a marked shortening.
The malformation with which we are confronted in Hans Olsen
and in Karen Hansen’s son Ole Kristian is a hereditary deformity and
its mode of inheritance is well known. Corresponding malformations
of hands and feet represent the group of human characters the here-
ditary relations of which have been most fully worked out. Personally
I have had the opportunity of investigating such a material, including
direct inheritance through six generations within a family of 161 in-
dividuals.
In the literature I have found thirteen investigations dealing with
families in which there occurred simultaneous malformations of toe
and finger bones, related to the one here found. In general it may
be said that the second row of toe and finger bones is the one which
is most frequently affected. In all the cases mentioned the deformity
OTTO L. MOHR
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BRACHYPHALANGY
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296 OTTO L. MOHR
was found to be a hereditary one and that it was transmitted directly
from parents to children. Apparent deviations from this rule are in
the whole literature, dating back to 1857, mere exceptions. And in
these cases the malformation was always present in one of the parents
of the individual who transmitted th® abnormality.
From what we with certainty know concerning the mode of in-
heritance of these malformations only the following facts shall here
be mentioned:
1. When a person suffering from such an anomaly begets off-
spring with a normal individual, we will expect half of the children
to exhibit the malformation.
2. A person suffering from such a malformation has inherited
the anomaly from one of his parents '.
In the present case we are accordingly justified in the following”
assumptions:
Karen Hansen’s son Ole Kristian has inherited his malformation
from one of his parents. The hands and feet of Karen Hansen are
entirely normal. Her father and mother and her seven brothers and
sisters have, according to the information obtained, normal hands.
Her son must accordingly have inherited the malformation from his
father.
The following possibilities consequently present themselves: the
child has either inherited the malformation from Hans Olsen or from
another man suffering from the same abnormality.
Under these conditions it was of interest, if possible, to find out
from whom Hans Olsen had inherited his malformation. I examined
his mother, Anna Olsen, and found that her hands were normal.
Close interrogation concerning her relatives (father, mother, two bro-
thers and sisters, three half-brothers and sisters) brought out the fact
that no members of her family are known to have had malformed
hands. It must accordingly be assumed that Hans Olsen has inherited
the malformation from his father Kristian Johnsen. His mother has
not observed that the latter had malformed hands, but importance
cannot be attributed to this fact, since her acquaintance with Kristian
Johnsen clearly has been very superficial (cf. her information in the
church register quoted above — occupation: first » travelling agent», later
' The facts already presented may explain why it was in this case regarded
superfluous to bring under discussion the question of the first occurrence of the
mutation.
A CASE OF HEREDITARY BRACHYPHALANGY 297
»sailor»; residence: first »Sweden», later »unknown»). Efforts now
made to trace Mr. Kristian Johnsen have led to no results.
The point of interest in connection with the facts just mentioned
is the following: if Anna Olsen herself had had the malformation, i. e.,
if the abnormality was present in her family, it was thinkable that in
Dal, where some of her relatives live, another person belonging to the
family and suffering of the malformation might have impregnated
Karen Hansen. However, since I have found the hands of Anna Olsen
normal and since her relatives according to the information obtained,
do not show the abnormality, this possibility may be considered as
excluded.
The following two possibilities accordingly remain: either Hans
Olsen is the father of the child in question or a person belonging to
another family and suffering from the same malformation has ferti-
lized Karen Hansen.
I consider the possibility last mentioned as practically excluded.
The deformity we are here dealing with is very rare. It seems un-
thinkable that Karen Hansen should be acquainted with two unrelated
men suffering from this abnormality. Meanwhile I have asked the
court to inquire of reliable persons in Dal who are well acquainted
with the locality, whether in this community families or single indivi-
duals are known to have abnormal hands.
Through the court I have received the following answer from Mr.
D., sheriff in Dal: »as sheriff in this community for 25 years I have
come into connection with and know personally practically every per-
son living here. But I have never heard anything to the effect that
families are found here in which some members are suffering from a
malformation like the one here mentioned — with the exception of
the man upon whom the child is fathered».
I have moreover received a letter from Mr. F. R., justice in X.,
informing me that some witnesses have been examined, who according
to the opinion of the plaintiff, possibly may have had coition with the
accused. All these witnesses have now once more presented them-
selves to the justice in Y. The justice as well as the crown witness
declare that »none of the witnesses suffer from the malformation in
question».
CONCLUSION.
From what has been presented above I believe that Mr. Hans
Olsen is the father of Karen Hansen’s son Ole Kristian. My opinion
is based upon the following facts:
298 * OTTO L. MOHR
1. The malformation of hands and feet found in Ole Kristian,
the son of Karen Hansen of Reistad, is undoubtedly a hereditary one.
2. The child must have inherited the deformity from his father.
3. The malformation of Ole Kristian’s hands and feet is in all
details the same as that which I have found in Hans Olsen, a point
which in view of the considerations presented above is of decisive
weight.»
It may be added that Mr. Hans Olsen, according to the judgement
later passed in the case was »found to be the father of Karen Hansen’s
son Ole Kristian» and had to pay a sum in costs of proceedings to
the State. |
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HANS RASMUSON: GoODETIA.
TAF. I:
22 23 24
Cederquists Graf. A.-B.. Sthim
THE INHERITANCE OF THE FLOWER
COLOUR AND THE SEED COLOUR
IN LUPINUS ANGUSTIFOLIUS
BY CARL HALLQVIST
WEIBULLSHOLM, LANDSKRONA
ee types of flower colour and seed colour are known in
Lupinus angustifolius since long ago. The data have been
brought together in »Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kultur-
pflanzen», where Fruwirtu (1919) mentions the occurrence of blue,
light blue, rose (probably identical with my bluish red) and white
flower colours. It is also stated here that dark seed colour and co- |
loured flowers are correlated, as well as white seed colour and white
flowers. FruwirtH hybridized blue and white types and found that
blue flower colour and dark coloured, marbled seeds were dominant
over white flower colour and white seeds. In F, the hybrids segrega-
ted in the ratio 3:1.
According to Harz (in Landwirtschaftliche Samenkunde) there is
also found a variety named leucospermum with coloured flowers and
white seeds. The existence of this variety has been doubted by Ka-
Janus. According to him, the cause of proposing this variety must
be due to the occurrence of white seeds in samples of blue flowered
varieties. The fact that white flowers become coloured at a later
_ stage (see pag. 302) may also account for the fact, especially since the
intensity of this colour varies greatly in response to varying environ-
mental conditions. No type with white seeds combined with coloured
flowers in earlier stages has been found in my material.
The most complete investigation hitherto made of the inheri-
tance of the flower colour in Lupinus angustifolius has been ‘published
by VESTERGAARD (1919). He also finds that the blue and white colours
segregate in the ratio 3:1. He also crossed red and white types and
succeeded in obtaining a synthesis of the blue colour in F, and Fs,
which segregated regularly in 9 blue, 3 red and 4 white. The red
type in VEsrerGaARD's cultures is probably also identical with my
bluish red.
Hereditas II. 20
300 CARL HALLQVIST
The seed colour has been investigated by Fruwirrn (1915) and
Kasanus (1912). Fruwirtru has obtained a type with dark, self-colou-
red seeds. He has studied its inheritance, and he has arrived at very
peculiar results. I have had no type of this kind in my material. _
Kasanus has classified different types of seed colour, but no
study of their inheritance has been made by him. I am much in-
debted to Kasanus for receiving material of the different types of —
seed and flower colours.
THE MATERIAL.
The following pure bred lines have been used as starting material.
1. Flower colour: Blue Seed colour: Earth-brown, marbled
and white punctured.
The ordinary seed
colour.
: White punctured and
earth-brown, not mar-
nN
ıy
ÿ
¥
bled. This is the va-
: riety »Weibull’s Me-
teor >».
3. > : Tinged blue » 1 Earth-brown, : mar-
bled and white pune-
tured, .
4. > : Bluish red » : Earth-brown, mar-
bled and white punc-
tured.
D. » : Violet » : Rust-brown, marbled
and white punctured.
6. > : White » : White.
In the course of the experiments the following new types have
been obtained as recombination products:
1. Flower colour: Violet Seed colour: Rust-brown and whi-
te punctured, not
marbled,
2, : Pure red » : Rust-brown, marbled
and white punctured.
: Tinged red » : Earth-brown, marbled
and white punctured.
en
—
f 4
ar a NUE a
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 301
The colour of the flower changes with age in this lupine as well
as in other species of the genus. The different types are, however,
-very distinct, and no difficulty is met with in classifying the types.
While in all coloured types coloration appears in the vegetative organs,
as in the cotyledons, in the petioles, in the bracts and sepals, no such
coloration is found in the white flowered types, where the enumerated
parts are pure green.
DETAILS OF THE TYPES.
THE FLOWER COLOUR.
The blue type (Pl. Il, fig. 1).. Standard blue, wings blue with
the upper edge of the upper third bluish violet and with a bluish
white lower part, strongly marked with deep blue coloured nerves.
Also the lower edge of the lower part lighter. Keel white with blue
nerves and with an intensive dark blue beak. The two upper sepals
of the calyx quite blue, the two lateral, smaller ones also almost blue
coloured, the median, strongly developed sepal green with the excep-
tion of blue coloured tip and nerves. The membraneous bract with
blue spots and striae concentrated in the margin of the leaf. This
makes the unopened inflorescence quite blue. The colour of the axis
of the inflorescence in the upper part strongly blue, disappearing
downwards. The colour of the flower more intensive with age.
The tinged blue type (Pl. II, fig. 5). Standard of flowers just
opening almost white on the inside with only a faint tinge of blue;
the outside, the tip and the flanks with a weak but distinct blue co-
lour. The median and basal parts white. The upper edge of the
wings white, the lower edge with a faint blue colour, disappearing
from the place of union downwards. Keel white with no trace of
colour (the beak of the keel of the blue type deep blue coloured).
The yellow anthers visible through the keel.
= The blue coloured parts become larger with age, and the colora-
tion becomes more intensive. At last a violet tinge appears on the
inside of the standard and on the upper and outer parts of the wings.
However, the colour of the oldest flowers of this type is not anything
like the colour of the youngest flowers of the blue type. The keel
remains uncoloured. The colour of the bracts and sepals as in the
blue type, the colour of the unopened inflorescence, consequently, blue.
The colour of the axis of the inflorescence also blue.
The violet type (Pl. II, fig. 2). Standard violet with blue nerves,
302 CARL HALLQVIST
with a bluish tinge at the base. Wings violet with blue nerves, the
lower edge from the place of union downwards with a bluish tinge;
the upper edge lighter, in its upper part, above the place of union,
reddish violet. Keel white with violet nerves and blackish violet beak.
Blue coloured parts enlarging with age, the colour intensifying. Sepals
and bracts violet, the distribution of colour as in the former type.
The colour of the axis brownish. |
The bluish red type (Pl. II, fig. 3). Standard red with blue
nerves. Wings red with blue nerves, the colour weaker in the back
parts of the upper edge, and in the basal parts on the whole. The
area above the union of the wings either quite blue or sharply
defined by a blue line. Keel white with blackish red beak. Older
flowers with a diffuse blue colour, intensifying with age. Sepals and
bracts reddish with a tinge of blue. The distribution of the colour
in these organs as in the blue type. The axis bluish red.
Bluish red is ordinary called red in Lupinus angustifolius. Bluish
red is probably the colour called rose by Fruwirtn and red by
VESTERGAARD, aS mentioned in the above.
The pure red type (Pl. II, fig. 4). I have intentionally adopted
this name to mark it off from the bluish red type with which it is
easily confused. As regards the red colour no difference is seen in
the both types, but every trace of blue colour in the flower and in
other parts is absent from the pure red. The axis is brownish red. The
difference between the two colour types is quite distinct and errors in
classifying them are out of question to the trained observer; a less
trained eye, however, may have some difficulty in separating the types.
This difference is also noticeable in the seed colour. Cp. the descrip-
tion of the seed colour, pag. 304, and the characteristic of the seed
colour in immature stages, pag. 331.
The tinged red type (Pl. II, fig 6). Standard and’ wings with a
faint, yellowish tinge of rose. Keel as in the tinged blue type, without
colour, even in the beak. Sepals, bracts and axis as in the bluish red type.
The white type. Standard and wings in early stages pure white,
coloured with age. Intensity of the colour varies with different en-
vironmental conditions; it is sometimes so marked that a flower in the
proper stage of development hardly deserve to be called white coloured.
An old individual of a white line seems to be stronger coloured than
the »dilution forms» tinged blue and, particularly, tinged red, since
the colour of these is diffuse, while the colour of the whites is con-
centrated in the wings.
#
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 303
There is one important point of difference, however, between the
flowers of the whites and those of the tinged types, viz. the colora-
tion of the latter ones even in early stages. The young flowers of the
whites show no trace of colour; the sepals, bracts and axis are
quite green.
THE SEED COLOUR.
The seed colour of Lupinus angustifolius depends on the presence
of pigment in the palisades of the seed coat, according to the investi-
gations of Kasanus and FruwirtH. The figure reproduced in the
work of Fruwirtu (1915, pag. 218) shows that the pigment layer is de-
fined to the centre of the palisade cells. The ordinary colour of the
a (7/1) b (?/1)
Marbled; white flecks, dark areas Non-marbled; white flecks, dark
composed of closely packed pigment areas as in a, the lighter areas
grains, the lighter areas with scatt- lacking.
ered grains.
Biel:
seed is this (Pl. II, fig. 8). On a lighter or darker coloured pearl-gray
ground there is found an earth-brown marbling of varying limits
together with white flecks sharply defined. When examined under a
magnifying lens the characteristics of this coloration will be found
(see fig. 1). The pigment grains are collected in small groups; the
heaping up of these groups or the scattered occurrence of the groups
give rise to the above mentioned characteristic colour schemes as
shown in the figure. They are very closely heaped up in the dark
marbled areas, they are more scattered in the pearl-gray fields, and
in the white parts only sporadic dots are found. The limits between
the different coloured areas are remarkably sharp. I have characteri-
zed this type as the earth-brown, marbled. Kasanus mentions three
304 CARL HALLQVIST
varieties of this type differing in the intensity and in the distribution
of the colour; only the darker one of his types, which at the same time
is the one generally found, has been used in my experiments, but seeds
resembling the lighter, thin coloured types have often been found
as modifications.
The fourth type proposed by Kasanus has been used in one of
my experiments (Pl. II, fig. 7). It lacks the pearl-gray ground-co-
Jour; in its place the earth-brown marbling colour covers the whole
surface of the seed with the exception of the white flecks. The pig-
ment groups are found here only in two grades of density, sporadically
in the white flecks and closely compacted in the earth-brown areas.
The intermediate grades of density do not occur, and the gray colour,
consequently, does not occur either (fig. 1 b). I have characterized
this type as the earth-brown, not marbled. It is very easy to distinguish
this type from the marbled as no transitions are found.
The earth-brown seed colour is found correlated with blue, tinged
blue, bluish red and tinged red flowers, but is not found in violet, pure
red and white.
The rust-brown seed colour, (Pl. II, fig. 9 and 10) due to
another kind of pigment, is not mentioned in the literature. This type
includes also marbled and non-marbled varieties. The marbled variety
(Pl. II, fig. 10) has a gray field, almost cream-coloured, a rust-brown
marbling and white flecks. Seeds from the earth-brown type are some-
times modificatory rust-brown when poorly developed. If only sound
and fully developed seeds are taken for comparison, no difficulty is
met with in classifying the types. The rust-brown seed colour is found
correlated with violet and pure red flowers.
The non-marbled variety of the rust-brown type has been obtained
as a ‘recombination product from my experiments. It also lacks the
gray ground colour as does its earth-brown analogue. It may appear
peculiar that the gray ground colour and the marbling colour of the
three-coloured type depend on different quantities of the same pig-
ment. The investigations of FruüuwIRTH and Kasanus as well as my
own experiments bear out this fact, however, and it is further strength-
ened by the observations made on the colour of seeds still immature
and enclosed in the green pods. The gray as well as the marbled
parts of the seed have the same colour at this stage, and the difference
is wholly one. of intensity. In the earth-brown type there are two dif-
ferent grades of intensity of blue, in the rust-brown type of violet.
The white seed (Pl. II, fig. 11) has a faint rust-brown, hook-for-
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 305
med scar at the hilum; the whole surface of the seed is generally
found to have a touch of the same marbling colour. Cp. the colora-
tion of the white flowers when old.
I have only found white seeds in lines with white flowers.
As to the methods employed it should be stated that isolation by
means of parchment bags has been used in all cases (with the ex-
ception of Nos. 228—236—20). Consequently, the families are all
progenies from isolated mother plants. It seems, however, as were
self-fertilization the exclusive method of fertilization in L. angusti-
folius. The families just mentioned (94 plants in all) showed no case
of vicinism when allowed to seed whithout bagging, and the same
has been found in other families with recessive flower colours not
mentioned in the tables, viz. 3 tinged blue, 2 tinged red and 1 pure
red families, 105 individuals in all.
; No case of vicinism has been found in these 199 cases in spite
of the most favourable opportunities of hybridization. Further in-
vestigations on this point are in progress. The same has been pointed
out by VEsTERGAARD, Who did not use any isolation in his experiments.
The following crosses have been made between the types discussed |
in the above.
TABLE OF CROSSES.
Blue flower colour
Earth-brown, marbled
seeds
Cross 1: White flower colour 2
» seed colour
» 2: Violet flower colour
Rust-brown, bl
ust-brown, marbled seeds marbled. seeds
I Earth-brown, non-
Blue flower colour
‚x‘ Seed colour as female
parent
> 3: Bluish red flower colour
| Blue flower colour
Earth-brown, marbled seeds |
Blue flower colour
X + Seed colour as female
parent
» 4: Tinged blue flower colour
Earth-brown, marbled seeds
| Tinged blue flower colour
X 4 Earth-brown, marbled
| seeds
» 5: White flower colour
> seed colour
» 6: Violet flower colour White flower colour
Rust-br. marbled seed colour x » seed colour
2
306 CARL HALLQVIST
Cross 7: Bluish red flower colour x White flower colour
Earth-brown, marbled seeds N » seed colour
Violet flower colour
x Rust-brown, marbled |
| seeds
8: Tinged blue flower colour
Earth-brown, marbled seeds
| Violet flower colour
1% Rust-brown, marbled
9: Bluish red flower colour
Earth-brown, marbled seeds
~ seeds
Tinged blue flower
colour
Seed colour as female
parent
10: Bluish red flower colour
Earth-brown, marbled seeds
GENETICAL FORMULAE,
Before discussing the segregations it seems desirable to give a
summary of the genetical formulae. The formulae shall be fully dis-
cussed later.
R:
M:
thu
a factor for pure red flower colour and rust-brown seed colour;
it is, in addition, the fundamental colour factor; the rr-types have
white flowers and white seeds.
: a bluing factor giving bluish red flowers and earth-brown seeds
with À.
: transforms the pure red colour into violet, necessitating the Ei
sence of R; V does not influence the seed colour.
The factors B and V give the full blue colour when both pre-
sent; in the absence of R no coloration is attained by any of them.
Thus the formula RBV is required for blue colour.
: a factor necessary for the complete development of the colour. The
colour produced by the other factors become diluted when F is
absent. Blue becomes tinged blue, bluish red becomes tinged red.
The diluted forms of violet and pure red have not yet been found.
The seed colour is not influenced by this factor.
the marbling factor. The pigment in the seed coat becomes closely
compacted in some parts and thinner in other when M is present.
In the absence of M no marbling occurs the pigment being distri-
buted evenly on the surface, interrupted only by white flecks.
The different constant phenotypes apart from the marbling are
s constituted as follows:
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 307
Blue flower colour, earth-brown seed colour = RRBBVVFF
Tinged blue » » » = RRBBV Vfi .
Bluish red » » » = RRBBvvFF
Tinged red » - » » = RRBBovovff
Violet Miter, rust-brown » = RRbbVVFF
<2 » »? » == RRbbVVjJ) not yet
2 obtained.
Purered > > > — RRbbvvFF
( ? » »? yey = RRbbvoff) not yet
obtained.
White +9 white » —rrBBVVFF
» ÿ » » » — rrbbVVFF etc.
THE RESULTS OF THE SEGREGATIONS.
The detailed results of the segregations and the numerical rela-
tions within the different families are tabulated in tables 7—26, pp.
345—362. The numbers of individuals of the different families are
rather small, as seen, and therefore it is not possible to decide
upon the. question whether within the families belonging to
the same type of segregation small but significant differences
are present, as for instance in the degree of linkage etc.; only the
totals of the families with the same mode of segregation have been
considered here. When treating the proportions between the F;-
families of different types of segregation only the relation between
the constant dominants and the heterozygous families have been
determined; the constant recessives have not been considered.
Thus the proportions expected have been referred to the number 3
(1 + 2) instead of 4 (1 + 2 + 1) in the case of simple segregation.
In the case of di-hybrid segregations the proportions have not been
calculated from the constant 16, but each family from double domi-
nant and simple recessive mother plants have been calculated from
the numbers 1+ 2 +2 + 4 and 1 +2 respectively. It should also
- be mentioned that F.,-families with less than 20 individuals have not,
_ been considered.
It is to be expected, according to the genetical formulae, that all
crosses between blue colour on the one side and tinged blue, bluish
red, violet and the whites constituted rrBBVVFF on the other should
give simple segregation, as each of these latter ones differ genotypically
from the blue ones only by the absence of one factor. The same type
of segregation should result, and for the same reason, when the earth-
308 CARL HALLQVIST
brown seed of the blue flowers are crossed with the rust-brown in
the violet and with the white seed of the whites. All these combina-
tions have been made (crosses 1, 2, 3, 4), and both the F.- and the F,-
generations have given the results expected.
Cross 1 (table 7). |
White flower colour 4 | blue flower colour
» seed colour | | earth-brown seed colour
rrBBVVFF RRBBVVFF
F, is blue and earth-brown, and the segregation in
F:: 289 blue: 73 white, expected 271,5 : 90,5.
The difference — 17,5 is 21 times the standard error (8,21) and,
consequently, somewhat great, yet it is not so large as to lie beyond
the limits prescribed. F, was spoiled. The inheritance of the seed
colour was not followed in this cross.
Cross 2 (tables 8—9).
Violet flower colour, rust-brown seed colour (RRbbVVFF) X blue
flower colour, earth-brown seed colour (RRBBVVFF).
F, is blue with earth-brown seeds, and F, has given:
215 blue: 73 violet (table 8)
expected: 216 72 D/M = 1,0/7,35 = 0,14,
3 violet F.-plants have given constant violet progenies in F;
(table 9) with 247 individuals in all. Among 9 F,-families from blue
parent plants 1 has given a constant blue progeny (22 individuals),
and 8 have segregated in:
456 blue : 154 violet
expected: 457,5 : 152,5 D/M = 1,5/10,69 = 0,14.
The results of the segregation in F, as well as in F, are, as seen,
D
pretty satisfactory, although the proportions between the constant and —
the segregating F,-families might have been better. Instead of the
expected 3:6 proportions 1:8 was obtained. The low number of
plants makes the deviation allowable. The seed colour was determined
in F, in 209 blue and 69 violets; all blue were found to have earth-
brown seeds, all the violets rust-brown seeds.
Cross 3 (tables 10—11).
Bluish red X blue flower colour, no difference in seed colour.
RRBBvvFF = RRBBVVFF
F, is blue, and F, segregates in
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 309
122 blue: 40 bluish red (table 10)
expected: 121,5 : 40,5 D/M = 0,5/5,51 = 0,09.
The following segregation numbers were obtained in F;:
296 blue: 101 bluish red
expected: 297,75 : 99,25 D/M = 1,75/8,63 — 0,20.
The relation between the number of constant and segregating fa-
milies is 6: 8, expected: 4,67: 9,3. The constant blue families have
296 individuals in all. From 6 bluish red parent plants 202 indivi-
duals of the same colour were obtained. Thus the results are pretty
well in accordance with the theoretical expectation.
Cross 4 (tables 12—13).
Tinged blue X blue flower colour, no difference in seed colour.
RRBBVVff RRBBVVFF
F,, having the formula RRBBVVFf and heterozygotic in factor F
only, is blue, but upon closer study it is found that a weakening of
the colour has taken place. The influence of the F-factor is thus
seen to be somewhat stronger in the duplex stage than in the simplex
stage. The segregation numbers in F, as well as in F, are very good:
F, 396 blue : 138 tinged blue (table 12)
expected: 400,5 :133,5 D/M = 4,5/10,0 = 0,45
F; 324 blue : 107 tinged blue (table 13)
expected: 323,25 : 107,75 D/M = 0,75/8,99 = 0,0.
The relation between the constant and the segregating F;-families,
6 : 11, comes in addition as close as possible to the theoretical expecta-
tion, and the progenies of all tinged blue coloured plants investigated
have been found to be constant in accordance with the theory.
Simple Mendelian segregation is to be expected in some other
combinations according to the theory. No primary crosses have been
made in these cases, but the F; of some di-hybrid crosses ineludes
families from parent plants with the same kind of heterozygosis as
that of the primary crosses if made. The proportions to be expected,
3:1, are found in all cases. The following cases should be observed:
Tinged blue X tinged red in F, of cross 10 (table 26),
Bluish red .X pure red in F, of cross 9 (tables 23—24),
Violet X pure red in F; of cross 9 (table 24),
Bluish red > tinged red in F, of cross 10 (table 26),
310 CARL HALLOVIST
Bluish red X white (rrBBvvFF) in F, of cross 7 (table 19),
Tinged blue X white (rrBBVVjf) in F, of cross 5 (table 15),
Violet X white (rrbbVVFF) in F, of cross 6 (table 17).
With the exception of the combinations tinged red X white, with
the constitution rrBBvvff, and pure red X white, with the constitution
rrbbvvFF, all those combinations have been investigated, where simple
segregation is to be expected, and the segregation has in all these cases
followed normal and good proportions without any selection or other
disturbances.
Three crosses have been made between whites on the one side
and coloured but not blue types on the other. All theses combinations
gave a synthesis of blue and segregated in F, in the ratios 9:3: 4.
The proportions found in F, substantiate the results and correspond
-
with the hypothesis as well. These are the crosses 5, 6 and 7.
Cross 5 (tables 14—15).
White seed- and flower colours (rrBBVVFF) X tinged blue flower
colour (RRBBVVjf); earth-brown, marbled seed.
F, has slightly diluted blue flower colour and earth-brown seeds.
The simplex stage of the factor F accounts for the slight dilution of
the colour (Cp. cross 4).
F, 53 blue: 10 tinged blue: 18 white (table 14)
expected: 45,56 =: 15,19 : 20,25
7,44 5,19 2,95
M = 1,6 = 1,45 0
D/M rer 1,60 di: 1,4 3. 0,58
F, of the same cross gave:
337 blue : 127 tinged blue : 138 white (table 15)
expected: 338,62 : 112,88 :150,5
1,62 14,02 12,5
N = . = _ LE == a RATE + 5
D lo Osi 9,58 _ 2 10,62 ee
It is clear that the segregation of this cross takes place in the
ratio 9: 3:4, even if the deviations often lie beyond the limits of
the standard error in each generation. When the results in F, and Fs
are summed up, however, the differences become smothed out, and
the results conform to the theory, the quotients D/M being 0,15; 0,88;
and 1,17 respectively. Also the rest of the results in F, corresponds
with the hypothesis. The observed numerical relations are pretty well
in accordance with the calculated as seen in the following.
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS St tks
158 blue: 48 tinged blue
expected: 154,5 51, D/M= zee = 0,56
224 blue: 78 white 4
expected: 226,5 :75,: D/M= = 0,33
179 tinged blue: 56 white
pipecteds AG : 58,75 D/M = Fe = 0,41
The constant and the segregating families occur in a number, which
is very near to the theoretical expectation. From 32 blue parent
plants the result was:
7 constant blue: 13 9:3:4-segregates : 6 blue and tinged blue : 6
blue and white families
expected: 3,56 14,22 eee 7,11
ee ——
3,44 1,22 I:
\ FA = rat tiie, — ; 2 = 5
D/M Fr 1,93 Im 0,43 Bi 0,58
10 tinged blue F;-plants gave in F;:
5 constant tinged blue : 5 tinged blue and white families
tee
expected: 3,33 226,67 1D/M= 2
As seen the mode of segregation in this cross is typical of a synthetic
cross. It should be noticed, however, that the synthesis does not
originate through the coming together of a fundamental colour factor
and the blue colour factors. This combination is realized already in
the ‘tinged blue parent plant. It is the meeting of the fundamental
factor with the intensity factor F that makes the synthesis.
45 blue, 8 tinged blue and 5 white F,-plants have been examined
as to seed colour; all the blue and the tinged blue had earth-brown
seeds, and all the whites had white seeds.
Cross 6 (tables 16—17).
Violet flower colour, earth-brown seeds X white flowers and seeds.
RRbbVVFF rrBBVVFF
F, had blue flowers and earth-brown seeds. In F, we expect, accor-
ding to the theory, the ratios 9:3: 4. We find:
312 CARL HALLQVIST
27 blue: 16 violet :8 white (table 16)
expected: 28,09 9,56 12,75 ; T4
=
1,69 6,44 4,75 À
D/M ——=0,48 ~—=2,31 —— = 1,53
3,54 2,79 3,09
The number of individuals in the whites and in the violets seems
to indicate quite other ratios than 9:3:4. The results obtained in
F; show, however, that this ratio must be correct, and that the ‘4
abnormal number in F3 is a case of an unusual great deviation, although |
within the range allowed by the theory. From blue parent plants re
partly di-hybrids have been obtained showing the following numerical
relation:
216 blue : 76 violet : 92 white (table 17)
expected: 216 72 96
D/M 0 : = 0,52 Si — (0,47 :
1,65 8,49
partly mono-hybrids with the following numerical relations:
135 blue : 50 violet
expected: 138,55 46,25 D/M Oe
90
169 blue : 43 white
expected: 159 53 D/M —— = 1,59.
6,30
No constant blue families have been found, however. This is probably
due to the small number of families. 13 families from blue mother
plants, distributed in the following classes have been followed:
0, constant blue : 5 9:3:4-segregates : 4 blue and violet : 4 blue
and white
expected: 1,44 5,74 2,89 2,89
3 constant violets and 5 3:1-segregating families have been obtained
from violet plants. The proportion expected is 2,67: 5,33 and the aa
total number of individuals in the segregating families was; |
242 violet : 93 white
9,95
expected: 251,25 : 83,75 DM
= 1 ir
7,98
One white plant gave a constant white progeny.
» u
The seed colour in the F.-plants has been examined in 26 blue
plants, 14 violets and 6 whites. The colour of the seeds in the blue
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 313
plants was earth-brown, in the violets rust-brown and in the
whites white. |
Cross 7 (tables 18—19). 2
Bluish red flower colour, earth-brown seeds (RRBBvvFF) X white
flowers and seeds (rrBBVVFF).
F, gave blue flowers and earth-brown seeds
F; 41 blue: 15 bluish red : 17 white (table 18)
- expected: 41,06 13,69 18,25
; 0,06 hist 1,25
D/M ——= = pact Ss
/ ree 0,01 3.34 0,39 3,00 0,34
The numerical relations are good also in the F,-generation:
Ps 100 blue : 30 bluish red : 42 white (table 19)
expected: 96,75 32,25 43
5 € 95 1
D/M 3,2 = 0,50 2s — 0,44 = (fs
6,51 5,12 5,68
The mono-hybrid F;-numbers are satisfactory even if not quite as
good as the above; they are:
33 blue : 14 bluish red
2,25
expected: 35,25 LES D/M =— = 0,15
[9]
47 blue: 24 white
6,25
X 59,25 Msi IM ee
che 10:35 D/N 3.05 1
33 bluish red: 7 white
expected: 30 R 10 D/M= cn 0,93
Blue coloured F,-plants have given the following F;-families:
2 constant blue:5 9:3:4-segregates : 2 blue and bluish red : 2
blue and white
expected: 1,22 4,88 2,44 2,442’
> bluish red F,-plants gave 4 constant bluish red and one 3:1-segre-
gating family. The numbers to be expected are 1,66 constant and 3,34
segregating families. The class distribution in F, shows, as seen, very
poor correspondence with the expectation; the inversion of the values
would give almost the ideal relations. The possibility of such an
inversion is not improbable when the small numbers of families are
considered. 7 white flowering plants gave as many constant white
families.
314 CARL HALLQVIST
As to the seed colour the above mentioned whites and their
progeny had all white seeds, the rest of the F,-plants examined with
regard to seed colour, 25 in all, had earth-brown seeds. 20 of these
were blue coloured, the other 5 tinged blue.
The di-hybrid crosses just discussed, where one of the parents
has been white follow the hypothesis exactly, and the results of the
segregations are quite satisfactory. The group of di-hybrid crosses
where both parents have been coloured, although not blue coloured,
has now to be discussed (crosses 8, 9 and 10). |
Cross 8 (tables 20—21).
Tinged blue flowers, earth-brown seeds (RRBBVVff) X violet
flowers, rust-brown seeds (RRbbVVFF).
F, sligthly diluted blue, earth-brown seeds.
F, should segregate in blue, violet, tinged blue and tinged violet
in the ratios 9:3:3:1, according to the hypothesis. The result was:
470 blue : 241 violet : 255 tinged blue (table 20). |
Thus the expected mode of segregation has not been realized. A
double recessive of the violet tinged type is lacking; mere chance is
excluded on account of the great number of individuals. About 60
plants of this type are to be expected; however, since none has
been obtained, a deviation 8 times the standard error has to be
assumed, a deviation so large as to lie far beyond the allowed range.
It could be argued, perhaps, that the absence of the F-factor did not
influence the violet colour. This seems very improbable, as the num-
ber of the blue and tinged blue groups is abnormal, the former is
too small, the latter too large to account for the ratios 9 blue : 3 tinged
blue : 4 violet to be expected in such a case; the results obtained in
F3 also invalidate this argumentation. If valid, mono-hybrid famil-
ies together with di-hybrids should be obtained from blue coloured
Fs-plants, and mono-hybrid families in addition to the constant fam-
ilies should originate from tinged blue parent plants. This is not
the case, however. The numerical relations showing the best cor-
respondence with the numbers found are 2 blue : 1 violet : 1 tinged blue
giving when applied to ‚the number of individuals in question:
483 blue : 241,5 violet : 241,5 tinged blue
13 0,5 13,5
D/M = (),84 0.04
=
15,5 ER plc Ina
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 315
F, repeats this di-hybrid segregation with:
1160 blue : 586 violet : 605 tinged blue
expect: 1175,50 587,15 587,75
15,50 | TES Reese ec
D/M fe 2] = U,08 2] = (77
There are additional deviations from normal segregation to note.
Constant blue flowered families, as well as 3:1-segregating families
from blue parent plants, are wholly absent. All families from such
parent plants give the di-hybrid type of segregation in the ratios 1:2:1.
All families from violet and tinged blue parent plants are, furthermore,
constant and do not show any segregation. All these deviations in
the proportions of the families and of the phenotypes are charac-
teristic of an absolute or close linkage.
It is dilution and the violet colour which, phenotypically seen,
never or rarely enter into combination. Genotypically it is explained
by assuming a repulsion between the factors B and F; the pheno-
typical correlation between violet and fully developed colour should,
in other words, depend on the closeness between the factors represen-
ting bluish red and full colour according to the chromosome-theory.
This depends of course on the construction of the factorial scheme. .
The violet colour caused by the factor V appears only when the B-
factor has been excluded, and vice versa. Consequently, this inverse
proportionality between the phenotypical manifestation and the ge-
notypical mode of characterization will be found in all the following
crosses, where linkage occurs. This would have been avoided had
the CastLe-MorcGan method of factor denotation been adopted (cp.
Morean 1915, pag. 253). The genetical formulae would have been
constructed in the following way: Blue = wild type; bluish red is
caused by mutation of the B-factor, denoted b; we denote further violet
colour by v instead of bV, and pure red by bv und not by bvR;
tinged colour is caused by the absence of F (=f) as before. The re-
pulsion in cross 8 would then be caused by the close linkage between
the factors f and v. The fact that our case corresponds in colours
and in the mode of segregation with analyses previously made favoured,
however, the adoption of the traditional factor denotation.
The degree of linkage can not be determined, as no recessives
appear. It may be absolute, but partial linkage of a relatively high
degree is also conceivable. The results obtained allow but an approxi-
mate estimate of the minimal value of its strength. The total number
of individuals of the di-hybrid segregation in F, and F, is 3317.
Hereditas II, 21
316 CARL HALLQVIST
Assuming a relative frequency between recombinated gametes and non-
recombinated ones (the former category not yet found in this case)
of 1:10:10:1 (BF: Bf: bF: bf) a number of 6,5 double recessives
would originate, and the probability of their non-appearance is about
1: 1000. Thus it is very improbable that the non-recombinated game-
tes are less than 10 times the recombinated ones. They are rather
much more numerous. This belief is strengthened when the numerical
relations of the F,-families are considered.
The F,-method for determining gametic ratios will be further
treated in the following, where a case of partial linkage is discussed
(pag. 323). As it is shown here the gametic ratio may be determined
by the proportions between F,-families of two different groups
belonging to different types of segregation. —
A number of 60 segregating families of repulsion type, 22 constant
violets and 44 constant tinged blue have been obtained in the present
cross. They all belong to one of the family-groups just mentioned, the
other group, where the families segregating in the ratios 3:1 form
the bulk, is altogether absent. As in the »F,-analysis» the minimal
value of the strength of the linkage may thus be determined and
it is found that the F,-method gives much better result. The mini-
mum ratio 1:10 just calculated is, according to the F,-analysis, out
of question; the ratio 1 : 36 may be assumed with just the same proba-
bility to be the minimum. The gametic representation would neces-
sitate 7 families out of the 126 grown belonging to the absent group,
and the probability that all these are excluded is about 1: 1000. It is
therefore rather safe to assume a higher frequency of the non-recom-
binated gametes. The probability of the exclusion of the said families
is about 1:25 at a gametic frequency of 1:100; the probability of
their exclusion and their presence are equal first at a gametic fre-
quency of 1:300, when the total number of families is 126. These
calculations show clearly the advantage of using the F,-method in cases
of repulsion. It has been found to give much greater precision than
the analysis of the F,, even when the number of the families has
been relatively small. It is clear that the present case is a case of
close linkage, and it is of great interest to continue the cross.
The result of the examination of the seed colour in this cross
gave: 40 violets with rust-brown seeds, 87 blue and 59 tinged blue
with earth-brown seeds. |
|
: FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS hy,
Cross 9 (tables 22—24).
Bluish red flowers, earth-brown seeds (RRBBvvFF) X ‘ Violet
flowers, rust-brown seeds (RRbbVVFF).
F, Blue flowers, earth-brown seeds.
The deviations from expectation in F, are great also in this cross.
All the expected phenotypes are present, it is true, and pure red is
obtained for the first time, but the ratio 9: 3:3: 1 is greatly deformed.
It is clear that the deviation is due to disturbances in the gametic
representation in the shape of repulsion. It should be mentioned that
Reference
TABEE 1
; | | Fées of RS |S. 5 sg Me 2 |
Ÿ | types LE © = | ESS Ss
1 Generation ET Top “Pe 48 Lg) Standard 3 a re: 23
= | (sa ECS Be error | Ss ratio Oo ©
a BV) DV Bo bu | 6) a5 = “85 5%
| RT |e fe & M |235 Sa
| | | | | |
bla lalals 6 EOS 9 | 10
Repulsion.
Tl EE ae | 556, 269) 226) 15 1066) 0.7587 | 40.0587 | One |1:3.1:3.1:1| 244
2 F, Se 540) 542 20 2244) 0.8090 | +0.0153 | 0.8305 | 1 : 39 : 3.9: 1 | 20.4
‘Sees Fa Era a ae cen ON
a oad ae u 11707, 817| 771) 35 13330) 0.8248 | + 0.0285 | 0.8233 |1:3.5:3.8:1| 208
Coupling.
Fa A 1241| 28 | 30 | 62 1361|] 0.8935 | + 0.0301 | 0.8935 | 47: 1:1:4.7| 17.6 |
6 | F, 204. 28 | 32-| 33 | 297 0.7651 | + 0.0663 0.7656 | 3.415 b Sox's 20.0
7, F,+F, |445| 56 | 62 | 95 1658. O.sis2 | +0.0303 | 0.8510 |39:1:1:3.9| 20.4
there is a remarkably great number of recessives in the family 597
—18 (table 22), and the segregation agrees with the proportions
9:3:3:1. The number of individuals, however, is not large enough
to substantiate the view that the type of segregation differs from the
type characteristic of the rest of the families, and this is not either
to be expected. Unfortunately no seed could be obtained from this
family, and therefore no F,-generation could be raised.
From the result of the segregation it is seen at once that the ga-
metic frequency is about 1:3 or 1:4. In order to arrive at an
accurate determination of the ratio the method ofCorLixs and BRIDGES
(Corrıns 1912, Bripces 1914) was adopted. The association coefficient
(Yute’sass.) of the segregating ratios obtained has thus been calcula-
318 CARL HALLQVIST
ted (col. 6, table 1) and compared with a series of ass. coefficients
of several ideal phenotypical ratios belonging to various gametic ratios.
The results are put together in table 1 (pag. 317).
The accuracy of the values obtained in this or similar ways, as
Emerson (1916) has pointed out, depends greatly on the question
whether or not the proportions between certain groups of the zygotic
distribution series meet the demands. which have to be raised (apart
from the characteristic distribution at the gametic frequency in ques-
tion). The characteristic feature of di-hybrid segregation values with
9:3:3:1 as ground-type, whether free combination or linkage of the
coupling or repulsion type are exhibited, is the equality of the
Bv + bV
9
~
middle groups (Bv = bY, or )- The first group, BV, must be
three times the last one when the sum of the middle groups (Bv +bV)
is subtracted from the first group. That is, BV — (Bo + bV) —3 bo,
BV — (Bv +.bV)
or 3 — bv. These points are demonstrated in the
scheme, pag. 320. If different linkage values are obtained for the
same characters the accuracy of the different values should be con-
trolled from this point of view. Such a control of the values in this
cross shows that in two cases remarkable deviations from expectation
have resulted, viz. in the case of number 1 of the F., table 1, and in
ref. number 6 in F, in coupling. In the first case the difference
between the middle groups is rather great. It is seen, however, that
this deviation is of no importance as the value of the association
coefficient, calculated with the middle groups reduced to half of the sum
of values actually obtained, changes in so small a-degree that it still
shows the best correspondence with the gametic ratio 1: 3,1. Thus
the deviation from other calculations showed by this ratio does not
depend on the difference in the values of the middle groups.
In the second example, viz. the coupling in F, (ref. number 6), the
last group, bv, is found to be too small in relation to BV — (Bv + bY).
The values obtained are 33 and 144 respectively. The ideal ratio
would be 44,5 : 132,75, consequently a deficit of more than 11 recessi-
ves. If the association coefficient is calculated on the ideal ratio just
mentioned the gametic frequency becomes 3.3: 1 instead of 3:1, and
the linkage value becomes 23,3 instead of 25. It is therefore to be con-
cluded from the mere disproportion between the first and the last
groups that the result with regard to the coupling in F, (ref. number
6) is doubtful.
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 319
e
TABLE 2.
Ass. coeff. of the phenotypic ratios corresponding to
various gametic ratios.
Gametic ratio Coupling Repulsion
Poe d 0,3494 0,3425
os 0,5575 0,5422
Re | 0,6845 0,6646
3.0.1 0,7656 0,7445
ES AE | 0,8198 0,7986
Ao: À 0,3575 0,8373
4,5 : 1 0,8847 0,8659
5,0 : 1 0,9049 0,8875
35:4 0,9114 0,9043
The linkage values: obtained may be further tested with the help
of the standard error of the ass. coeff. determined according to YULE
(1900) and listed in table 1, col. 7, and with the help of the table of
the association coefficients for a series of gametic ratios (table 2). Both
coupling and repulsion values answering to about 3 : 1 and 1 : 3 respec-
tively are obtained if the threefold standard error is subtracted from the
association coefficient of the observed values. This value marks the
lower limit, and it is very improbable that the numerical values corre-
spond to a gametic ratio lower than this. The corresponding upper limit
lies higher. The ass. coeff. of repulsion reaches a value differing
from the ass. coeff. by three times the standard error first at the ga-
metic ratio 1 : 5,5, and the limit lies still higher in question of coupling
values. When the simple standard error is used, the corresponding
limits are 1: 3,5 and 1: 4,3. 2
Thus it is seen that the standard errors allow great fluctuations
of the linkage values, and the reliance of these may be questioned.
It is very significant, however, that the gametic ratios of the coupling
and the repulsion values show such a close correspondence, in the
former case n=3,, in the latter n=3,s. It is very improbable,
indeed, that the two different cases should give extreme deviations
from a common middle value in the same direction in both
cases. The allowed range of fluctuation diminishes greatly in such
cases, and the linkage values obtained from the numerical relations
of the different phenotypes, therefore, must be considered more
reliable than is indicated in the above control.
320 CARL HALLQVIST
The gametic ratio may be determined in still another way. Tech-
nical difficulties in raising a sufficient number of individuals in the
back crosses render this method impossible in the case of Lupinus
angustifolius. The gametic ratio may be calculated directly from the
proportions between the families of certain segregating types in F;,
and the result of the F,-analysis may be checked with the help of these
proportion values. The linkage values have been determined in certain
cases in this way by Murrer (1916) in Drosophila.
AB Ab aB ab AB Ab aB ab
1 n n
AB 1 nl" on
Ab | n
aB | n
ab 1
By the usual checker scheme it is easy to demonstrate that in
cases of repulsion (fig. 2 a) the relation between the number of families
in the centre and in the middle parts of the periphery is a simple and
constant function of the gametic ratio. The repulsion segregates and
the constant simplex recessives belong to the centre — their number
is 4n*> — the families of different types segregating in 3:1, 8n in
number, belong to the middle parts of the periphery. Thus the re-
4n? n
— ——, The corner-families of
sn 2
the periphery do not need to be considered, partly because of the
easy task to recognize them in the F,-analysis and to exclude them
from the calculations, partly because of the small number of these
families which makes possible their neglecting especially in cases of
close linkage, that is when n attains large values.
The same results are arrived at in cases of coupling with regard to
lation between these two groups is
families occupying other places in the quadrate (fig. 2b). Here it is the
families in the centre which may be omitted. The corner-families
give the numerator 4n°, while the denominator, 8n, is still the charac-
teristic value of the middle parts of the periphery. Thus in cases of
|
|
FLOWER AND SEED COLOUR IN LUPINUS 321
coupling the corners and the middle parts of the periphery are compa-
n ;
red, and the relation between these groups is 5 as said. before. Other
combinations, naturally, may be made within the F,-families in order
to determine the relative gametic ratio, but this is the most suitable
partly because of its simplicity, partly because of he fact that only
the largest groups are used, which insure the most reliable results.
Furthermore, the method makes use of families resulting from coup-
ling as well as from repulsion at the same time. A summary of the
TABLE 3.
List of the number of families of different segregating types
in F, and F, from cross 9.
| |
aa 2 Colour of | Ki : à she we = > © e |
t Be oy