er LEVEN DER BLOEM 
K 


DOOR 


Dr. Hugo de Vries 


HAARLEM. — HD. TJEENK WILLINK & ZOON 


Norman Taylor Collection 


re 
TTA 
dif ren pe A 


p 5 7 
Tik ] 
el 
f « hets 
Ek , 
ee * ip 
Dt Â ar 


% 


a 
mem à 
er 


| 
re 
e 

p 


at 


’ 
- 
Ea 


Ed 


_ a 
en fl 


rt 
ke, bk 
d 
ï 
3 


B nnn Rn. GE rend a De 
_ * ka 


. « 
„a 


- 


n 


an 


« Î 


cHIET LEVEN OBR BLOEM: 


MOE HAC HAAT TAR 


BEVEN DER BEOEN 


DOOR 


HUGO: DE WRIES 
LIBRARY 


NEW YORK 


_ __ BOTANICAE 
MET AFBEELDINGEN 


TWEEDE, HERZIENE DRUK 


eee 


HAARLEM 
H. D. TJEENK WILLINK & ZOON 


Igoo 


WL82T 
Va 
Vo 


Maodd Tad wa EN 


iid 
3 ne) AED Í 4 
ann: 
WROL WAN 
KADWIATOE Er 
HEEE MAAN KMK ARE 


. De bestuiving van bloemen door den wind... 


EN BOTER 


BENIne eit Bevrichtme. Pra, San ende: Blz. 
. De meeldraden en het stuifmeel... 


. De beteekenis der bloemkroon voor de bestuiving 


ROE IMSEREEND ae OE ee LA 


‚ De rol der honigkliertjes in de bloemen... 


. Bestuiving van kleinbloemige planten door insekten „ 


. Het ontstaan van vruchten en zaden....... 


… Het ontstaans van hastaardert.s mes desta Mie 


, EN “ ' 
mi pa 
p) 
t 
ERIKS Hi wi 
i ip 
Kraschpieaac ce Ht via 
Ee 1E Eri ie. Tr 3 Nú Teton kei HETd ol | 
rive 95 voor noontinst Talvalnideend =d 
ú aartasert -voob 
# Í | 
| LT ek ip At WA U BATU k us Ltyi LEN 
ed ra AT Ans raadt ml HAT ve traite ohrid Kri ant tursd 
LRE Up mur ‘tutel reaal wu sens Liege mij 
LE 3 N E wealiigs FER Da a MTD er MERTENTG raid 


Hi 


Hi 


rf 

| RIE 

se membraan def natte valk | 
| dt 


HET LEVEN DER BLOEM. 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


Van het geheele leven der bloem is er slechts één klein tijd- 
perk, dat algemeen onze aandacht trekt. Het is dat, waarin de 
bloem door haar fraaie kleur, haar eigenaardigen vorm of haar 
lieflijken reuk zich van de overige deelen der plant onderscheidt. 
Doch dit tijdperk, hoe belangrijk het ook in menig opzicht 
moge zijn, vormt slechts een kort deel van het geheele leven der 
bloem. De meeste bloemen prijken slechts weinige dagen met 
die zoo sterk in ‘toog loopende eigenschappen; doch langen 
tijd daarvoor was hare ontwikkeling reeds in vollen gang, en 
langen tijd daarna zal zij, of ten minste een harer belangrijkste 
deelen, nog steeds zich meer en meer ontwikkelen. Het toppunt 
dezer ontwikkeling wordt eerst bereikt wanneer de vrucht en 
de zaden rijp zijn. De vrucht toch is het gedeelte der bloem. 
dat na den bloeitijd zich verder ontwikkelt. Vóór den bloei- 
tijd draagt de geheele bloem den naam van knop. 

Het is een alledaagsch verschijnsel, dat bij verreweg de 
meeste planten telkens en telkens kan waargenomen worden, 
dat een bloem alleen tijdens den korten duur van haar bloei- 
tijd de bovengenoemde eigenschappen bezit, terwijl zij gedu- 
rende al den overigen tijd van haar leven, zoowel als knop, 
als in den toestand van onrijpe vrucht, slechts de groene kleur 
bezit, en zich dus op ‘toog ternauwernood van haar omge- 

I 


2 BESTUIVING EN BEVRUCHTING, 


ving onderscheidt. Wat mag wel de beteekenis hiervan wezen, 
dat een bloem zich steeds tusschen de groene bladeren tracht 
schuil te houden, en dan plotseling, juist als zij zich opent en 
hare teedere deelen schijnbaar het meest bescherming noodig heb- 
ben, alle middelen aanwendt om de oogen op zich te vestigen? 
De beantwoording van deze belangrijke vraag zal een voornaam 
deel van den inhoud van deze bladzijden uitmaken. 

Gedurende den knoptoestand zijn de teedere deelen der bloem 
door een buitensten krans van stevige groene blaadjes, den 
zoogenaamden kelk, bedekt. Binnen dit beschuttend omhulsel 
kunnen zij zich veilig ontwikkelen, en zich langzamerhand 
voorbereiden tot het vervullen van de rol die zij tijdens het 
bloeien te spelen zullen hebben. Het is de moeite waard 
eens een bloemknop, b. v. van een Papaver, te openen en 
deze voorbereiding der organen te bespieden. In dien toestand 
ziet men gewoonlijk de bloemkroon nog zeer klein en onge- 
kleurd; de overige deelen zijn in den regel reeds vrij vroeg 
ontwikkeld. 

Is deze ontwikkeling der deelen afgeloopen, en hebben alle 
hun eigenaardigen vorm en kleur aangenomen, en ook onge- 
veer de grootte bereikt die zij later hebben moeten, zoo is de 
tijd voor ’tontluiken daar. Er behoeft nog slechts een warme 
dag afgewacht te worden, en de groene kelkblaadjes splijten 
uiteen, om aan bloemkroon, meeldraden en stamper de gele- 
genheid te geven zich vrijelijk te ontplooien. In enkele geval- 
len, gelijk bij de Papaver en den Wingerd, wordt zelfs de 
groene kelk bij die gelegenheid afgeworpen: zijn rol bestond 
slechts in het beschermen der overige deelen tijdens hun jeugd, 
en is nu afgespeeld. 

In het dagelijksch leven onderscheidt men in een bloem de 
gekleurde bloemkroon (ten onrechte dikwijls kelk genoemd) 
en het zoogenaamde hartje. Dit laatste bestaat, bij nauwkeu- 
rige beschouwing, uit tweeërlei soort van organen. Het mid- 
delste heet de stamper, is meest groen van kleur, en uit drie 
duidelijk onderscheiden deelen samengesteld. Aan een stamper 
onzer Primula’s onderscheidt men een vrij groot, kogelrond 
vruchtbeginsel (fig. 2e), en een dunne stijl (fig. 2 sfy), die aan 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 3 


PIL a NIN ELT ITP LTS = td Ee INT Ke 


zijn top een kogelvormigen stempel (fig. 2sfig) draagt. Het 
vruchtbeginsel draagt dien naam, omdat het werkelijk het be- 
ginsel der vrucht, de vrucht in haar jongsten toestand is. Hier- 
van kan men zich gemakkelijk overtuigen, zoo men het door- 
snijdt. Het blijkt dan hol of dikwijls in hokjes verdeeld te zijn, 
waarin de jonge zaden liggen. Deze heeten nu nog zaadknop- 
pen en worden, terwijl het vruchtbeginsel tot vrucht wordt. 
zelve tot zaden. Niet zelden vindt men in ’t midden eener 
bloem meer dan één stamper. 

Rondom den stamper staan de Bisel Fig. 2. 
meeldraden. Het zijn langwerpige 
knopies, op een dun steeltje beves- 
tigd. In het knopje bevinden zich 
twee betrekkelijk vrij groote hok- 
jes, waarin het product der meel- 
draden gevormd en tot aan het tijd- 
stip van den bloei bewaard wordt. 
Dit product is een fijn, meestal 
geelachtig poeder, dat bij de 
meeste planten kleverig van natuur 
is, bij anderen daarentegen droog. 
In dit laatste geval stuift het, bij het 
scnudden der bloemen door den 
wind, gemakkelijk weg. Aan deze 
eigenschap heeft het den naam 
stuifmeel te danker , dien het thans 
ook in die gevallen draagt, waarin 
het kleverig is en dus niet stui- 
ven kan. 

Wij zagen reeds dat het doel van het leven der bloem de 
vorming der vrucht is. En van de vrucht zijn de zaden weder 
het belangrijkste deel; ja de vrucht is eigenlijk alleen een om- 
hulsel om deze in te bewaren en tegen gevaren te behoeden. 
Dat de rol der zaden de voortplanting der soort is, behoeft 
niet gezegd te worden. Iedereen weet toch, dat alle éénjarige 
planten aan het eind van den zomer geheel afsterven, en dat 
er van haar slechts de zaden overblijven, waaruit in ’t vol 


Meeldraad der Stamper der 
Amaryllis. Primula Sinensis. 


4 BESTUIVING EN BEVRUCHTING, 


gende jaar gelijksoortige planten zulien kunnen ontstaan. Doch 
ook de overblijvende planten, ja de heesters en boomen moe- 
ten eenmaal sterven, en de instandhouding der svort is dus 
ook hier, ten minste voor verreweg het belangrijkste deel, aan 
de zaden opgedragen. 

Het is nu een zeer merkwaardig, ofscheon algemeen bekend 
verschijnsel, dat het rijp worden van vrucht en zaad, behalve 
aan de algemeene voorwaarde voor den groei Ger planten, 
nog van een kleine en schijnbaar zeer nietige omstandigheid 
afhankelijk is. Het stuifmeel uit de meeldraden toch moet op 
den stempel der stampers komen. Gebeurt dit niet zoo ver- 
welkt en verdort het vruchtbeginsel met de overige deelen 
der bloem, zonder zich tot vrucht te kunnen ontwikkelen. 

Zoo echter aan deze voorwaarde voldaan is, gaat de ont- 
wikkeling van vruchtbeginsel en zaadknoppen ongestoord voort. 
Men noemt het overbrengen van het stuifmeel op den stempel 
het bestuiven. Tengevolge dezer bestuiving ondergaan ook de 
zaadknoppen een verandering, die de eigenlijke bevruchting 
is, en waarover wij aan het slot van dit hoofdstuk nog uit- 
voerig spreken zullen. Hier zij het genoeg te doen opmerken, 
dat eene bevruchting der zaadknoppen zonder voorafgegane 
bestuiving onmogelijk is; dat dus de bestuiving een noodza- 
kelijke voorwaarde voor de bevruchting, en dus voor het ont- 
staan van rijpe zaden. is, Wij kunner zelfs nog een stap verder 
gaan en zeggen, dat zonder deze bestuiving de voortplanting 
der soort langs den gewonen weg tot een onmogelijkheid zou 
worden. 

Deze overgroote belangrijkheid der bestuiving maakt, dat 
wij op haar voornamelijk onze aandacht zullen moeten vestigen. 
Zij is de werkzaamheid, die tijdens den korten duur van den 
bloei in de bloem moet worden verricht. Om haar gemakkelijk 
en zeker te doen plaats vinden, zijn talrijke merkwaardige 
inrichtingen infbloemen ontstaan, die wij in onze volgende 
hoofdstukken {zullen behandelen. De groote reeks van ver- 
schillende vormen en uiteenloopende eigenschappen, die 
wij bij de vergelijking van een willekeurig aantal bloemen op- 
merken, hebben alle betrekking op de verschillende wijze, 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 5 
waarop in al deze bloemen de bestuiving plaats vindt. Den 
schijnbaar toevalligen en soms zoo hoogst zonderlingen bouw 
der bloemen kunnen wij steeds verklaren, zoo wij slechts weten 
op welke wijze en onder welke omstandigheden de bestuiving 
in de onderzochte bloem plaats vindt. 

Vooral het antwoord op de in ’t begin gestelde vraag hangt 
nauw met deze bestuiving samen: het geopend zijn en het 
sterk in toog loopen der bloemen juist op den tijd, dat de 
bestuiving moet plaats vinden, is daarbij de eigenlijke quaestie. 
De groene kleur en de verschalen staat vóór en na dat oogen- 
blik hebben klaarblijkelijk slechts ten doel, deze belangrijke 
deelen der plant aan ket oog van allerlei dieren, vooral van 
vogels en insekten te onttrekken, die ze anders licht als voedsel 
zouden gebruiken of op eenige wijze beschadigen. Door welk 
voordeel, tijdens den bloei, deze laatste gevaren opgewogen 
worden, zullen wij weldra zien; vooraf willen wij de deelen, 
waaruit een bloem bestaat, nog iets nauwkeuriger leeren kennen. 
Deze kennis toch zal ons, zoowel in dit als in de volgende 
hoofdstukken, elk oogenblik te pas komen. 

De onderdeelen, waaruit 
een bloem bestaat, zijn de 
bloembodem, de bloembe- 
kleedselen , de geslachtswerk- 
tuigen en de honigkliertjes. 
In de meeste bloemen komen 
al deze deelen te zamen voor; 
in sommige ontbreken één 

of twee der genoemden; À 
slechts de bloembodem ont- 
breekt nooit. Deze toch is 
eenvoudig de top van den 
bloemsteel , waarop de overi- 
ge deelen zijn ingeplant. Nu eens wijkt deze top in vorm 
ternauwernood van den steel af‚ in welk geval de overige 
bloemdeelen alle schijnbaar op één punt vastgehecht zijn (fig. 
3); dan weêr is de bloembod:m schijfvormig verbreed of 
komvormig uitgehold. In het laatste geval kan hij van boven 


Pias. 


Bloem van het Hertshooi. 


(Hypericum perforatum). 


6 BESTUIVING EN BEVRUCHTING,. 


wijd (fig. 4), of wel van boven halsvormig vernauwd zijn (fig. 
5). Steeds echter staan de bloembekleedselen en de meeldra- 
den op den rand des bloembodems, terwijl in het midden der 
holte de stamper (fig. 4) of de stampers (fig. 5) staan. Iedereen 
kent den bloembodem der rozen in den toestand, waarin deze 
als rozebottel, hetzij geconfijt, hetzij als zoogenaamd zoet zuur 


Fig; 4. Pie.5. 
beid a an 
UINOIMD 


hef 


Perzikbloesem, overlangs Bloem der roos, overlangs 
doorgesneden. doorgesneden. 


ingemaakt, gegeten wordt. Deze rozebottels zijn toch niets an- 
ders dan de bloembodems van de bottelroos, die, tijdens het 
rijpworden der droge en harde vruchtjes in zijn binnenste , zelf 
vleezig en rood geworden is. 

Niet zelden is de bloembodem inwendig hol; dan bevindt 
zich het vruchtbeginsel in deze holte, en staat de stijl, of wel 
de stijlen, op den top des bloembodems ingeplant. Zoo bijv. 
bij appel- en perebloesem. Soms is daarbij de bloembodem 
buisvormig uitgerekt, zoodat de bloembekleedselen en de meel- 
draden op een afstand van het holle gedeelte staan; een bij- 
zonderheid, waarvan Fuchsia's de meest bekende voorbeelden 
geven. 

De bloembekleedselen vormen òf één òf twee kransen. In 
het eene geval heeten zij te zamen bloemdek, zooals bij leliën, 
tulpen en hyacinthen; in het andere geval heet de buitenste 
krans kelk, de binnenste kroon. Gewoonlijk is de kelk groen 
van kleur en stevig van maaksel, terwijl de kroon teeder van 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 7 


weefsel is en met fraaie kleuren prijkt. Aan de talrijke vormen, 
die de bloemkroon bij verschillende planten bezit, zullen wij 
een afzonderlijk hoofdstuk wijden. 

De geslachtswerktuigen zijn de meeldraden en stampers, 
waarvan wij reeds eene beschrijving en afbeelding (fig. r en 2) 
gegeven hebben. Wat de honigkliertjes betreft, dit zijn kleine 
organen, die steeds diep in de bloem verscholen liggen. Meestal 
zijn zij op den bloembodem geplaatst ; Bld. 
niet zelden echter op de bloembladen 
of in het vruchtbeginsel. Zij zonderen 
een zoet vocht, den honig, af. 

De bloembekleedselen en geslachts- 
werktuigen staan op den bloembodem 
in kransen, die soms duidelijk geschei- 
den zijn, soms tot een spiraal ineen- 
vloeien. Het laatste is het geval, wan- 
neer het aantal der afzonderlijke deelen 
zeer groot Is. Soms zijn de deelen van 
een krans vrij naast elkander geplaatst, 
in andere gevallen echter zijdelings met 
elkander vergroeid, zoodat zij een nauwe 
of wijde buis vormen. Zuik een ver- 
groeiing komt het veelvuidigst bij den 
kelk voor; iets minder algemeen , doch 
volstrekt niet zeldzaam, bij de bloem- 
kroon; betrekkelijk zeldzaam daaren- 
tegen bij de meeldraden. 

In het midden van de buis der meel- 
draden staat de stamper; in de buis 
van den kelk de kroon. Is de bloem- 
kroon vergroeid, zoo staan de meeldraden slechts zelden vrij 
in de buis, gelijk dit bij de heiplantjes en verwante geslachten 
voorkomt. Meestal echter zijn in dit geval de meeldraden niet 
op den bloembodem bevestigd, maar op de bloemkroon zelve 
ingeplant, zoodat zij, wanneer deze bij het verwelken der 
kroon afvalt, aan deze vastgehecht blijven en mede afvallen. 
De bloemen der Sering, der Primula’s, der Vergeet-mij-nietjes, 


Bloem der Fuchsia, over- 
langs doorgesneden. 


8 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 
en van talrijke andere planten met vergroeid-bladige bloem- 
kroon, geven hiervan overbekende voorbeelden. Opmerking 
verdient nog, dat de kelk, de bloemkroon en de stamper 
steeds op den bloembodem zelven ingeplant zijn; een regel 
waaraan men in twijfelachtige gevallen den bloembodem her- 
kennen kan, als hij b. v. eveneens gekleurd is als de kelk, 
gelijk bij de Fuchsia's. 

Vele bloemen zijn onvolledig, d. 1. zij bezitten niet al de 
opgenoemde deelen. Onder deze is het noodig de zoogenoemde 
eenslachtige bloemen met een enkel woord te bespreken. In 
deze toch ontbreken òf de meeldraden òf de stampers. Men 
is gewoon de eersten vrouwelijke, de laatsten mannelijke bloe- 
men te noemen. Daar nu, gelijk wij weten , de samenwerking 
van meeldraden en stampers voor de bevruchting volstrekt 
noodzakelijk is, zoo spreekt het vanzelf, dat een plantensoort 
met eenslachtige bloemen steeds beide vormen van bloemen 
moet bezitten. Daarbij kunnen deze nu eens op verschillende 
individu’s voorkomen, gelijk bij de wilgen en populieren, dan 
weder op hetzelfde exemplaar vereenigd zijn, gelijk bij de 
komkommers, pompoenen en meloenen. Meestal zijn dan de 
vrouwelijke bloemen gemakkelijk van de mannelijke te onder- 
scheiden. Bij de meloen geschiedt dit op het eerste gezicht 
door de grootte van den bloembodem. Deze toch is bij de 
vrouwelijke bloemen (fg. 7 bij 2) zeer sterk ontwikkeld, daar 
in hem het vruchtbeginsel ligt. De mannelijke bloemen bezit- 
ten echter geen vruchtbeginsel, haar bloembodem is slechts 
klein. Na afloop der bevruchting vallen de mannelijke bloemen 
in haar geheel af, terwijl van de vrouwelijke de bloembodem 
met het vruchtbeginsel zich tot de vrucht ontwikkelt. 

In de bovenstaande beschrijving heb ik zooveel mogelijk 
het opsommen van kunsttermen vermeden en getracht, met 
voorbijgaan van. alle bizonderheden, alleen de algemeene eigen- 
schappen der bloemen kort te schilderen. Fen aantal dezer 
bizonderheden zal in de volgende hoofdstukken behandeld 
worden, ook menige kunstterm zal daar moeten verklaard 
worden. Hetgeen ik vooral wensch te behandelen zijn de ver- 
schijnselen, die in de bloemen plaats vinden, en die te zamen 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. df 
het leven der bloem uitmaken. Wat de vormen betreft beperk 
ik mi tot de beschrijving van datgene, waarvan men de be- 
trekking tot de genoemde verschijnselen, m. a. w. de bizondere 
rol, nauwkeurig kent, gelijk men in de volgende hoofdstukken 
zien zal. Talrijke hoogst wetenswaardige bizonderheden om- 


Mannelijke en vrouwelijke bloemen der Meloenplant. 


trent den bouw van sommige bloemen zullen dientengevolge 
hier in het geheel niet ter sprake komen, daar men hare be- 
teekenis voor het leven der bloem nog niet kent. 

Slechts ééne opmerking wensch ik aan de beschrijving van 
de onderdeelen der bloem nog toe te voegen. Het is deze. 


ge) BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


Wil ren het medegedeelde aan levende bloemen toetsen, zoo 
zijn daartoe in het algemeen de wilde bloemen meer aan te 
bevelen dan de gekweekte. Bij de laatsten toch zal men niet 
zelden op eigenschappen stuiten, die in de vrije natuur niet 
voorkomen, en slechts produkten der kunst zijn. Deze volgen 
dan, gelijk licht te begrijpen valt, de vcor de natuurlijke vor- 
men geldende regels niet. Het meest wijken in deze opzichten 
de gevulde of zoogenaamde dubbele bloemen af. In deze zijn, 
tengevolge der cultuur, bepaalde deelen zoo veranderd, dat 
zij den vorm, de kleur, en in ’t algemeen de eigenschappen 
van andere deelen der bloem aannemen. Meestal zijn het de 
meeldraden, die in de bloembladen veranderd zijn, gelijk bij 
de rozen. Treft deze verandering alle meeldraden, zoo is daar- 
door de mogelijkheid der vruchtvorming uitgesloten, en zoo 
slechts enkele overblijven wordt deze zeer bemoeilijkt. Onze 
gekweekte, dubbele rozen geven dan ook gewoonlijk geen 
vruchten (bottels), terwijl de wilde soorten onzer duinen in 
den herfst met hare fraaie roode of glanzend zwarte vruchten 
het oog boeien. Bij bloemen met weinig meeldraden vermag 
de cultuur het aantal dezer organen te vermeerderen. terwijl 
zij ze alle in bloembladen verandert. Bij weer andere planten 
worden ook de stampers door de cultuur aangetast en in 
bloembladen overgevoerd. Talrijke voorbeelden zou ik van 
dubbele bloemen kunnen aanhalen. daar in den tegenwoor- 
digen tijd de cultuur bijna van elke gekweekte plantensoort 
een dubbelen vorm in den handel gebracht heeft. 

Men verdeelt de bloemen, al naar gelang van de wijze waar- 
op in haar de bestuiving plaats vindt, in twee groote groepen, 
die zich in menig opzicht van elkander onderscheiden. Bij de 
bloemen der eerste groep wordt het stuifmeel door insekten, 
bij die der tweede afdeeling door den wind op den stempel 
overgebracht. Insekten bezoeken, gelijk iedereen weet, de 
bloemen om er den honig te verzamelen, dien zij als voedsel 
gebruiken. Vele insekten voeden zich daarenboven met stuif- 
meel, dat steeds in overvloedige hoeveelheid in de bloemen 
wordt aangetroffen. Terwijl zij nu dezen honig of dit stuifmeel 
in de bloem opzoeken, kleeft het gele poeder aan alle kanten 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. II 
van hun lichaam, ep zoo zij slechts even tegen den stempel 
stooten, kan het op deze worden overgebracht. Op de wijze 
hoe dit geschiedt, en op de noodzakelijkheid er van kom ik 
weldra terug. 

Insektenblcemen en windbloemen onderscheiden zich op het 
eerste gezicht door een aantal kenmerken, die echter geen van 
alle zonder uitzondering aan de eene of aan de andere zijde gelden. 

De eersten zijn gewoonlijk groot, fraai gekleurd of welrie- 
kend. alles eigenschappen, waardoor zij de insekten tot zich 
lokken. De laatsten missen de fraaie kleuren en sterke geuren, 
en zijn meestal zoo klein, dat zij weinig in ’t oog loopen. In 
dit geval verkeeren de bloemen van de meeste bij ons in- 
heemsche boomen, zooals de populieren, hazelaars, beuken, 
eiken, enz. Bij deze toch trekken de bloempjes de opmerk- 
zaamheid slechts daardoor tot zich, dat zij tot lange dunne 
trosjes vereenigd zijn, en in grooten getale vóór de bladen, of 
tijdens de eerste ontwikkeling van deze, te voorschijn komen. 

Een zeer belangrijk onderscheid hgt verder in het stuifmeel. 
De windbloemen bezitten een zeer groote hoeveelheid hier- 
van; bij haar bestaat het uit kleine gladde droge korreltjes, 
die niet aan elkander kleven. Men kan zich hiervan gemakkelijk 
overtuigen. zoo men een bloeienden tak van een der genoemde 
boomen schudt. Het stuifmeel komt dan uit de meeldraden 
in groote wolken voor den dag, die zoo licht zijn, dat zij 
door den geringsten luchtstroom opgenomen en verder ge- 
voerd worden. Daarbij zetten zich de korrels in zoo groote 
hoeveelheid overal af, dat er noodzakelijk ook eenige op de 
stempels der vrouwelijke bloemen moeten komen. Bij de meeste 
der opgenoemde boomen toch zijn de meeldraden in andere 
bloemen geplaatst dan de stampers. 

Het is duidelijk, dat bij deze wijze van bestuiving een 
groote hoeveelheid stuifmeel verloren gaat. Daar nu in de stuif- 
meelkorrels de beste voedingsbestanddeelen der plant opgehoopt 
zijn, is deze inrichting als een aanzienlijke krachtsverspilling 
te beschouwen, wier eenig doel is, de kans dat er korrels op 


de stempels zullen komen zoo groot te maken als eenigszins 
mogelijk is. 


I2 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


Veel zekerder en met veel geringer krachtsverspilling wordt 
dit doel bij de insektenbloemen bereikt. Hier is alles er op 
ingericht, om de bestuiving door insekten te doen plaats vin- 
den. Men ziet dit reeds terstond aan het stuifmeel. In plaats 
van een los, stuivend pceder, is dit een kleverige massa, welker 
korrels niet alleen aan elkander, maar aan elk voorwerp kleven, 
waarmede zij In aanraking komen. De afzonderlijke korrels zijn 
ruw van oppervlakte, dikwijls met stekels of verheven lijsten 
bezet, tusschen welke een olieachtige stof afgezonderd wordt, 
die de oerzaak van het kleven is. Dit stuifmeel, dat nu dien 
naam ten onrechte draagt, wordt in betrekkelijk kleine hoe- 
veelheid afgezonderd; daarentegen vindt men allerlei inrich- 
tingen, die het tegen verlies, of tegen bederf door regen en 
andere oorzaken beschermen. Voor de insekten is het steeds 
toegankelijk, dikwijls echter is het ten tijde dat deze niet 
vliegen, b. v. ’s nachts of bij ongunstig weder, door het toe- 
gaan der bloem tijdelijk geheel afgesloten. 

Andere punten van onderscheid tusschen de insektenbloe- 
men en de windbloemen liggen in het voorkomen van 
honigkliertjes in de eersten; de meest grootere stempels der 
laatsten, enz. 

Dat werkelijk fraaie of welriekende bloemen veelvuldig door 
insekten bezocht worden, is een feit dat aan iedereen bekend 
is. Dat zij daarbij deels bewust, deels onbewust, het stuifmeel 
uit de meeldraden medenemen, kan men gemakkelijk zien, zoo 
men verschillende soorten van bijen en hommels in hun be- 
wegingen nagaat terwijl zij over een bloemperk van bloem tot 
bloem vliegen. Gaat men dan de bloemen zelven na, zoo kan 
men de meeldraden leeg, en de stempels vol met stuifmeel 
vinden, ook in bloemen waarin d:t kort te voren nog niet het 
geval was. Op warme dagen vindt men soms ’s morgens, eenige 
uren na zonsopgang, alle bloemen van sommige honigrijke 
planten geheel leeg van stuifmeel, ten minste wat de meel- 
draden betreft; op de stempels is dit poeder dan meest in 
groote hoeveelheid afgezet. Men ziet dus hoe spoedig de in- 
sekten in zulke bloemen er bij zijn den honig te verzamelen, 
en hoe zeker zij daarbij bestuiving te weeg brengen. Het is 


dan ook een zeldzaamheid als in de natuur insektenbloemen 
door gemis aan bestuiving geen vrucht vormen. 

Zoodra daarentegen, door welke oorzaak ook, de mogelijk- 
heid uitgesloten is, dat de insekten toegang tot de bloemen 
hebben, is de kans om vrucht te zetten bij vele planten zeer 
gering. Als bewijs kiervan kan het bekende verschijnsel dienen, 
dat de gewassen onzer broeikassen, ja de sierplanten onzer 
kamers zoo zelden rijpe zaden dragen. Het laatste is vooral 
van de Primula sinensis algemeen bekend, die zoo uiterst rij- 
kelijk bij ons bloeit en toch hoogst zeldzaam in kamers zaad 
geeft. Zet men ze daarentegen aan de vrije lucht, waar zij 
door insekten bezocht kunnen worden, zoo is er geen moei- 
lijkheid mede verbonden, zaad van haar te winnen. 

Bekend is ook het geval der vanielje, welker vruchten onder 
den naam van vanieljestokjes welbekend zijn, om den aange- 
namen aromatischen smaak, dien zij bij het koken met spijzen 
aan deze mededeelen. De vanielje is een klimplant, die in de 
bosschen van Mexico en het noordelijk deel van Brazilië in 
het wild aangetroffen wordt. Thans wordt zij veelvuldig ge- 
kweekt, en is ook naar onze Oost-Indische bezittingen, vooral 
naar Java, overgebracht. Toen men voor het eerst de vanielje 
op Java had geplant, gelukte het aan een zorgvuldige kwee- 
king, niet alleen de plant zelve tot haar volle ontwikkeling te 
brengen, maar ook haar rijkelijk bloem te doen dragen. Doch 
de bloemen verwelkten en vielen af‚ zonder dat de vrucht 
gezet was. Jaren duurde het, dat het bijna bereikte resultaat 
uitbleef, en dat geen vruchten konden verkregen worden. En 
reeds was men op het punt de geheele vanielje-cultuur op Java 
op te geven, toen gelukkigerwijze de oorzaak van dit voort- 


__ durend mislukken ontdekt werd. 


De zonderlinge bouw van de bloem der vanielje maakt, dat 
slechts één enkele soort van insekt haar stuifmeel op den 
stempel overbrengen kan. Dit insekt leeft in de streken waar 
de vanielje inheemsch is, doch komt op Java niet voor. Hier 
was een bestuiving langs natuurlijken weg dus onmogelijk. Het 
stuifmeel kwam bij de gekweekte planten nooit op den stempel; 
dit was de reden, waarom de vruchten zich nooit ontwikkel- 


I4 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


den. Het eenige middel om dit gebrek te verhelpen was dus, 
door arbeiders het stuifmeel uit de meeldraden te laten nemen, 
en op den stempel te laten brengen. Door middel van een fijn 
houten staafje moet het stuifmeel van iedere bloem op iederen 
stempel worden overgebracht. Deze methode bleek spoedig 
volkomen doeltreffend te zijn. Want sedert de invoering dezer 
kunstbewerking, levert de vanielje op Java telken jare een 
rijken cogst van vruchten, en is hare cultuur aanzienlijk toe- 
genomen. De duurte der vanieljestokjes is voor een groot deel 
een gevolg van de zeer aanzienlijke onkosten aan handarbeid, 
die blijkens het medegedeelde voor de cultuur dezer plant 
noodzakelijk zijn. 

Dat een kunstmatige bestuiving in de plaats der natuurlijke 
bestuiving door insekten treden kan, werd voor het eerst in 
de vorige eeuw door Koelreuter aangetoond. Hij liet een 
groep planten van Hibiscus door insekten bestuiven, en bestoof 
zelf gelijktijdig bij andere planten bloem voor bloem met een 
penseeltje, terwijl hij de planten tegen het bezoek van insekten 
beschermde. 3ro bloemen bestoof hij op deze wijze, evenveel 
liet hij door insekten bestuiven. Van de eerste 310 bloemen 
verkreeg hij 11237 rijpe zaden, van de laatsten 10886; het 
geheele verschil bedroeg dus slechts 351, dus weinig meer 
dan één zaad per bloem. Dit kleine, ten nadeele der insekten- 
bestuiving uitgevallen verschil vindt daarenboven zijn oorzaak 
in een paar koude dagen gedurende de proef, daar er op deze 
dagen geen insekten vlogen. In elk geval bewijst de proef, 
dat in beide gevallen ongeveer een even volkomen resultaat 
bereikt wordt. 

Het volkomen bewijs, dat bij talrijke bloemen de hulp der 
insekten voor de bestuiving noodzakelijk is, kan slechts door 
rechtstreeksche proeven geleverd worden. Hiertoe volgt men 
de in fig. 8 afgebeelde methode. Men neemt twee ongeveer 
gelijk ontwikkelde exemplaren derzeifde soort, kort voor het 
openen der bloemen of tijdens den bloei. In het laatste geval 
moet men alie bloeiende of reeds uitgebloeide bloemen af- 
plukken. Nu plaatst men de eene plant onder een klok, wier 
wand ten deele uit glas, ten deele uit fijn gaas is gevormd; 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. I5 
zij kan echter even goed geheel uit gaas, ja zelfs wel geheel 
uit glas bestaan. Deze klok maakt dat er geen insekten toegang 
tot de bloemen hebben, terwijl het gaas een voortdurende ver- 


Fig. 8. 


Bestuiving der bloemen door insekten. 


versching der lucht toelaat. Bij talrijke planten, zoo onder 
anderen bij de in de figuur afgebeelds Aristolochia Clematitis, 
zal men nu zien dat de plant onder de klok wel rijkelijk 


16 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


bloeit, maar volstrekt geen vrucht zet. De andere plant, die 
in de vrije lucht er naast staat en door talrijke insekten be- 
zocht wordt, zal daarentegen in ruime mate vruchten vormen. 
Hieruit volgt ten duidelijkste, dat de insekten voor de bestui- 
ving noodzakelijk zijn. Onderzoekt men van tijd tot tijd de 
bloemen der afgesloten plant, zoo zal men de stempels vrij 
van stuifmeel vinden, de meeldraden echter nog bedekt met 
dit poeder. 

Tal van planten geven, aan de beschreven proef onderwor- 
pen, hetzelfde resultaat: zij kunnen zich niet zelf bestuiven, 
maar hebben daartoe de hulp der insekten noodig. Tal van 
andere planten bezitten daarentegen de eigenschap, ook zonder 
vreemde hulp het stuifmeel op den stempel te kunnen brengen ; 
zij zullen ook onder de klok vrucht zetten. In het eerste geval 
verkeeren in het algemeen de planten met groote, fraai ge- 
kleurde, of zonderling gevormde bloemen; zij worden in de 
natuur zoo veelvuldig door insekten bezocht, dat zelf bestui- 
ving bij haar overbodig is en dienovereenkomstig ontbreekt. 
De minder bevoorrechte, kleinbloemige planten, die op verre 
na zooveel niet door insekten bezocht worden, kunnen de 
genoemde eigenschap niet zonder gevaar missen, en het kan 
ons dus niet verwenderen, dat wij bij haar algemeen, naast 
de bestuiving door insekten, ook de mogelijkheid van zelf- 
bestuiving aantreffen. 

Gaan wij er thans toe over, uiteen te zetten wat de gevolgen 
der bestuiving zijn, zoo is het in de eerste plaats noodzakelijk 
de vraag te beantwoorden, of het onverschillig is hoeveel stuif- 
meel op een stempel gebracht wordt, of de geringste hoeveel- 
heid reeds voldoende is om bevruchting teweeg te brengen. 
Hierover werden reeds in het midden der verige eeuw door 
Koelreuter proeven genomen. Daarbij bleek, dat steeds een 
bepaald aantal stuifmeelkorrels noodig is, doch dat gewoonlijk 
een veel grootere hoeveelheid op den stempel gebracht wordt. 
Tegenover de overgroote menigte stuifmeelkorrels, die in de 
meeldraden van één enkele bloem gevormd worden, is het 
aantal benoodigde korrels slechts zeer gering. Zoo vond hij 
dat een bloem van den venetiaanschen Hibiscus ongeveer 5ooo 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 17 
stuifmeelkorrels voortbrengt. terwijl er slechts 5o—6o noodig 
zijn om alle zaadknopjes in de vrucht zich tot volkomen zaden 
te doen ontwikkelen. Het aantal dezer zaden bedraagt onge- 
veer dertig. Bracht hij minder dan so korrels op den stempel, 
zoo werd ook het aantal zaden in de vrucht naar evenredigheid 
geringer. Met r5—z20 stuifmeelkorrels kreeg hij slechts ro —16 
zaden, die echter even volkomen ontwikkeld waren als in een 
volle vrucht. Minder dan ro korrels waren niet toereikende om 
bevruchting tot stand te brengen; het was evengoed alsof hij 
geen stuifmeel op den stempel gebracht had: het vruchtbe- 
ginsel verwelkte en viel af. Koelreuter bemerkte verder, dat 
bij ongunstig weder een veel grooter aantal stuifmeelkorrels 
benoodigd was, dan in de beschreven, in het warmste jaarge- 
tijde genomen proeven. De oorzaak hiervan ligt zonder twijfel 
in het bederf der stuifmeelkorrels vóór de bestuiving of tijdens 
hun verblijf op den stempel. 

Een volkomen bloem der Jalappe met vijf meeldraden had 
driehonderd stuifmeelkorrels. Eén enkel stuifmeelkorreltje was 
echter reeds voldoende voor de bevruchting van het vrucht- 
beginsel, waarin zich ook maar één zaadknop bevindt. 

Wij zagen dat de bestuiving in het leven der bloem de 
hoofdzaak is, dat alle bizonderheden, die wij in bloemen 
waarnemen, tot dit verschijnsel in betrekking staan. Zoodra 
dus de bestuiving afgeloopen is, heeft de bloem haar doel 
bereikt, alle organen, behalve het vruchtbeginsel, hebben hun 
rol afgespeeld. Dienovereenkomstig verwelkt een bloem in den 
regel spoedig nadat de bestuiving heeft plaats gevonden, ter- 
wijl zij daarentegen bij gebrek aan bestuiving langen tijd frisch 
kan blijven. Koelreuter bestoof een pas geopende bloem van 
een anjer met stuifmeel: de bloem sloot zich binnen vier-en- 
twintig uren, bloemkroon en meeldraden verwelkten en vielen 
af, en de stamper ontwikkelde zich tot een vrucht met talrijke 
rijpe zaden. Ben andere bloem derzelfde plant liet hij onbe- 
stoven: zij bleef gedurende tien volle dagen open, steeds 
met de zelfde frischheid prijkende. Het is trouwens een bekend 
verschijnsel, dat bloemen in broeikassen en kamers langer 
bloeien dan in den tuin; de oorzaak hiervan ligt in het gemis 


2 


Ho) BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


aan bestuiving door insekten bij de eersten. Men kan uit dit 
alles de gevolgtrekking afleiden, dat men dure of zeldzame 
bloemen langer in frisschen toestand zal kunnen bewarcn, 
wanneer men het komen van het stuifmeel op den stempel 
belet. Bij vele bloemen is daartoe het afsluiten der insekten 
voldoende, bij andere, die zich zelf bestuiven kunnen, zou 
men tot andere maatregelen zijn toevlucht moeten nemen, die 
voor elk bizonder geval gemakkelijk te vinden zijn. 

Welke veranderingen ondergaan de stuifmeelkorrels op den 
stempel? Hooren wij wat Koelreuter, wiens beschrijvingen 
wij reeds zoo dikwerf gebruikt hebben, hierover zegt. Om- 
streeks het midden van Juli 1759 opende zich, op een fraaien, 
helderen dag, ’s morgens vroeg, een bloem van Hibiscus (een 
bekende heester onzer tuinen, tot de familie der Malva-achtige 
planten behoorende). Haar vijf ichtroode stijlen stonden recht- 
op en dicht tegen elkander gedrukt. De witte stuifmeelknopjes 
openden zich langzamerhand en vertoonden reeds ten deele 
hun bleek, zwavelgeel en ondoorschijnend stuifmeel. De knop: 
vormige donkerroode stempels waren met lange papillen be- 
dekt, en begonnen uit dezen een glanzend, suikerachtig vocht 
af te zonderen, dat weldra hunne geheele oppervlakte bedekte. 
Koelreuter plaatste nu voorzichtig met een fijn penseeltje 
enkele stuifmeelkorrels op het stempelvocht. Weldra werden 
ook deze glanzend, en het duurde slechts korten tijd of hun 
te voren troebele inhoud werd nu geheel doorschijnend. Ter- 
wijl nu hoe langer hoe meer vocht op den stempel zich op- 
hoopte, werden de stuifmeelkorrels eindelijk zóó doorschijnend, 
dat men de roode kleur van den stempel er door heen kon 
zien. Daarbij werden zij langzamerhand kleiner. Klaarblijkelijk 
verloren zij hunnen inhoud; hoe dit geschiedde kon hij niet 
zien. Weldra schrompelden de leege korrels ineen en verdroog- 
den, terwijl ook het stempelvocht verdween, en eindelijk de 
stempels zelf verwelkten. 

Wat Koelreuter niet zien kon, het uittreden van den in- 
houd der stuifmeelkorrels. werd eerst na de uitvinding van 
het mikroskoop in het begin dezer eeuw ontdekt. 

Elke korrel bestaat uit een dubbele huid en een troebelen, 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. ge 
slijmerigen inhoud. De buitenste huid is stevig en heeft enkele 
openingen. Door deze openingen dringt de binnenste huid 
door, en stulpt zich eerst half kogelvormig uit, verlengt zich 
dan op die plaats voortdurend, en neemt daardoor den vorm 
eener buis aan. Deze stuifmeelbuis dringt in het weefsel des 
stempels in, en verlengt zich daar voortdurend. De inhoud 
van den korrel treedt in deze buis over, en dringt mm haar 
tot het uiteinde toe door, 
tengevolge daarvan wordt de 
korrel steeds leeger en leeger. 
Bereikt de buis een nog aan- 
zienlijker lengte, zoo wordt 
ook haar bovenste gedeelte 
weer leeg, daar de inhoud 
zich altijd zoo dicht mogelijk 
bij het uiteinde ophoopt. Dan 
verwelken en verdrogen de 
leege huiden der stuifmeel- 
korrels, die nog altijd op de 
oppervlakte van den stempel 
liggen. 

Het is belangrijk, de ont- 
wikkeling dezer buizen recht- 
streeks waar te nemen. Men 
kan daartoe de korrels met 
hunne buizen van den stem- 
pel eener bloem afnemen en 
onder het mikroskoop be- 
schouwen. Veel doelmatiger } 
is het echter, de buizen on- Stuifmeel korrels met en zonder 
der het mikroskoop zelf te raisen bre an 
laten ontstaan. Hiertoe brengt men de korreis op een glaasje 
met eenige druppels suikerwater te samen. Hoeveel suiker dit 
water bevatten mag, hangt van de plantenscort af, welker 
stuifmeel men onderzoekt. Heeft men de juiste hoeveelheid 
getroffen, zoo ziet men reeds na eenige uren de buizen te 
voorschijn komen (fig. 9), na verloop van langeren tijd be- 
reiken zij den in Fig. gc afgebeelden toestand. 


Fig. g. 


20 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 


Alle stuifmeelkorrels, die op het kleverige vocht van den 
knopvormigen stempel vallen, moeten hunne buizen door den 
stempel in den stijl, en door dezen in het vruchtbeginsel zenden. 
De stijl is daartoe gewoonlijk van een kanaal voorzien, welks 
wanden uit een teeder en saprijk weefsel bestaan, dat aan de 
buizen het noodige voedsel voor haar groei aanbiedt. Niet zelden 
liggen hier zoo tal- 
rijke buizen bij- 
één, dat men ze 
met het bloote 
oog waarnemen 
en uit den stijl 
nemen kan. Zoo 
lang als de stijl is , 
zoo lang en nog 
langer moeten ook 
deze uiterst fijne 
buisjes worden. 
Vooral bij plan- 
ten met lange stij- 
len , gelijk b. v. bij 
de Fuchsia's is 
deze lengte, in 
vergelijking van 
de grootte der 
korrels, of van de 
dikte der buis, 
enorm te noemen. 
In de holte van 
het vruchtbegin- 
sel zet zich het 


geleidende weef- 
Stempel van Datura, overlangs doorgesneden, met sel, dat de wan- 
de stuifmeelkorrels en huane buizen. 


den van het stijl- 
kanaal bekleed, in bepaalde lijsten aan den wand ;voort, langs 
welken de stuifmeelbuizen verder groeien, tot zij ‘de zaadknop- 
pen bereiken. Deze toch zijn langs diezelfde lijsten in het vrucht- 


ARDITTI EPDDPEL PDL LLN 


beginsel vastgehecht. Gedurende den geheelen tijd van den 
groei der buizen, beweegt zich haar inhoud steeds naar den 
groeienden top der buis, zoodat de andere gedeelten steeds 
leeg zijn, en alleen maar het jongste uiteinde der buis over 


Fig 


OP ike 
«ai TANTE 


Deel eens stempels van Datura, met de stuifmeelkorrels en hunne 
buizen, sterker vergroot dan in de vorige figuur. 


een bepaalde lengte met inhoud gevuld is. Zóó wordt de in- 
houd der stuifmeelkorrels langzamerhand naar de zaadknoppen 
heen bewogen. 

Voordat wij nagaan, wat verder met de stuifmeelbuizen ge- 
schiedt, wenschen wij nog een blik op onze fig. r2 te werpen, 


22 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 
die de bestuiving en de bevruchting, in een duidelijk zicht- 
bare schets samengevat, tracht voor te stellen. 

Fig. 12 Onze figuur stelt 
een bloem voor. 
waarvan de bloem- 
bekleedselen en een 
gedeelte der meel- 
draden afgebroken 
zijn. Op den bloem- 
bodem, den verbree- 
den top des bloem- 
steels, ziet men dui- 
delijk de plaats hun- 
ner inhechting. De 
meeldraden zijn met 
hunne lange helm- 
draden zóógebogen , 
dat de stuifmeel- 
knopjes juist op den 
stempel komen te 
liggen, en daar hun 
inhoud _ uitstorten. 
Stempel en stijl zijn 
in het afgebeelde 
praeparaat overlangs 
doorgesneden; men 
kan de fijne stuif- 
meelbuizen door bei- 
der weefsel tot in 
het vruchtbeginsel 
vervolgen. Dit laat- 
ste is In de afgebeel- 
de soort van buiten 


Meeldraden en stamper. met geopend vrucht- sterk behaard; in de 
beginsel, om de in de zaadknoppen dringende figuur is het half 
stuifmeelbuizen te laten zien. 


opengesneden voor- 
gesteld, Men ziet de talrijke zaadknoppen er in op kleine 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 23 
steeltjes geplaatst, met de opening naar boven gekeerd. Dit 
laatste is in de natuur slechts zelden het geval; gewoonlijk 
is de opening dicht in de nabijheid geplaatst van eene der 
lijsten van geleidend weefsel, die wij hierboven leerden kennen. 
Van het stijlkanaal uit gaan de stuifmeelbuizen naar de zaad- 
knoppen, en dringen in hun opening binnen; in de figuur is 
dit duidelijkheidshalve zoo geteekend, alsof zij daarbij door 
de vrije ruimte van het vruchtbeginsel den kortsten weg 
kozen; in de natuur volgen zij steeds de genoemde lijsten van 
geleidend weefsel, daar zij daaraan het voor haar groei be- 
noodigde voedsel ont- 
leenen. Eindelijk komen 
zij in de zaadknoppen 
aan. waar zij de be- 
vruchting te weeg bren- 
gen. Dit belangrijke 
punt eischt een uitvoe- 
riger behandeling. Daar- 
toe is het echter noodig 
vóóraf den bouw der 
zaadknoppen zelven na- 
der uitéén te zetten. 
De knopvormige or- 
ganen, die na de be- 
vruchting zich in de za- 
den zullen veranderen, 
bestaan in hun aller- 
eenvoudigste gedaante 


uit een kern, die door Zaadknoppen van Boekweit (Polygonum) 
twee vliezen omgeven overlangs doorgesneden A vóór de be- 
vruchting; B tijdens de bevruchting. 


A. 


is. Het weefsel van al 
deze deelen bestaat uit kleine cellen. De beide vliezen zijn 
van boven van een kleine opening voorzien, en van onderen 
aan het breede gedeelte van den kern verbonden (fig. 13), 
waar deze in het korte steeltje overgaat. Bij gebogen zaadknoppen 
is de inrichting in hoofdzaak dezelfde, doch de betrekkelijke 
ligging der deelen eenigszins anders. Het midden van de kern 


neemt een enkele cel in, die vele malen grooter is dan alle 
andere cellen, en in onze figuur als een langwerpig ovaal 
iehaam duidelijk te zien is. Deze cel heet de kiemzak , omdat 
haar wand later een zak vorrnt, waarin zich de kiem voor het 
jonge plantje ontwikkelt. Deze kiem bevindt zich vóór de be- 
vruchting reeds in den kiemzak, doch bestaat dan nog slechts 
uit een enkele kleine cel, de zoogenoemde eicel, die nog geen 
eigenlijken wand bezit, en in het bovenste deel van den 
kiemzak, vlak onder de opening der beide omhullende vliezen, 
Fig. 15. 


Fig. 14. 


Kern van een zaadknop, Kernen kiemzakinover- Bovenste deel van den 
van de vliezen ontdaan, langsche doorsnede; de kiemzak, met de kiem 
met de stuifmeelbuis. buis ligt juist tegen de in een der jongste toe- 
eicel aan. standen var ontwik- 

keling. 


gelegen is. Zijn plaats is in fig. 13B door een donkerder ar- 
ceering aangewezen. Men ziet dat de stuifmeelbuis, door de 
opening van den zaadknop binnendringende, tegen den wand 
van den kiemzak stuit, juist ter plaatse waar de zooeven be- 
schreven eicel ligt (fig. 13B). 

Nog duidelijker toont ons dit fig. 15. Denkt men zich van 
een zaadknop tijdens de bevruchting de beide omhullende 
vliezen weggenomen, zoo zou de top van de kern met de 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 25 


stuifmeelbuis er zoo uitzien ais in fig. 14 is afgebeeld. Tenge- 
volge van de zeer aanzienlijke vergrooting ziet men de afzon- 
derlijke cellen die den buitenwand van de kern vormen, en 
hare min of meer korrelig-troebele inhouden. Sneed men dit 
praeparaat overlangs door, zoo zou men het beeld fig. 15 
krijgen. De wand der kern blijkt slechts een paar cellen dik 
te zijn} daar binnen ligt de kiemzak. Boven in den kiemzak 
ziet men de eicel; de top van de stuifmeelbuis dringt door 
den wand van de kern tot aan den kiemzak, legt zich tegen 
dezen aan, en drukt hem daardoor een weinig in. De eicel 
en de inhoud van de stuifmeelbuis zijn dus op dit oogenblik 
door den wand der buis en den wand van den kiemzak van 
elkander gescheiden. Dwars door deze beide wanden heen ge- 
schiedt de bevruchting. 

Waarom heet de kleine cel in den kiemzak de eicel? Klaar- 
blijkelijk om een overeenkomst met het dierlijk ei. Het be- 
langrijkste deel van een dierlijk ei toch is eveneens een kleine 
cel, ook eicel genaamd. Beide eicellen komen in deze belang- 
rijke eigenschap overeen, dat zij bevrucht moeten worden, en 
daarna zich tot het jonge individu, hetzij dier of plant, ont- 
wikkelen. Al wat men verder in een ei aantreft, dient of tot 
bescherming van de eicel en haar omgeving, of tot voeding van 
deze cel, wanneer zij zich na afloop der bevruchting verder 
ontwikkelt. In het ei van een vogel is de eicel het kleine witte 
vlekje op de oppervlakte van den doier; de doier zelf en het 
eiwit zijn slechts voedsel voor het jonge dier, dat zich geheel 
en al wit deze eicel, hier kiemvlekje genaamd , ontwikkelt. Bij 
vele lagere dieren bestaat het geheele ei alleen uit de eicel, 
of uit deze en een of meer omkullende vliezen. 

De eicelis dus het nieuwe individu in zijn allereersten toestand. 
Zal zij zich verder ontwikkelen, zoo is de inwerking van den 
inhoud der stuifmeelbuis op haar een noodzakelijk vereischte. 
Bij deze werking gaat een deel van dien inhoud in de ei- 
cel over. Reeds voor dat de buis ontstond, is in den leven- 
den inhoud der stuifmeelkorrel een deeiing tot stand ge- 
komen, waarbij een grootere helft, als vegetatief gedeelte, 
zich van een kleinere helft, als generatief gedeelte, gescheiden 


26 BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 

heeft. Klk dezer beide deelen heeft een eigen celkern, en moet 
als een afzonderlijke cel beschouwd worden: de vegetatieve cel 
groeit krachtig en brengt de stuifmeelbuis voort: de generatieve 
cel gedraagt zich aanvankelijk passief, en wordt in deze buis 
naar omlaag geschoven. 

Heeft nu de top der buis den kiemzak bereikt, zoo verweekt 
de plaats waar beide elkander aanraken; zij wordt een gomach- 
tige massa, waardoor heen de generatieve cel naar de eicel 
gaan kan. In deze aangekomen vereenigt haar kern zich met 
de kern der eicel, en deze ineensmelting der beide kernen 
moet als het doel, of liever als het eigenlijke wezen van het 
bevruchtingsproces beschouwd worden. 

Ontbreekt deze verbinding, zoo sterft de eicel af‚ zonder 
zich verder te ontwikkelen. Hoe belangrijk de rol is, welke de 
generatieve cel speelt, leert ons vooral het feit, dat het moge- 
lijk is door de keus van het stuifmeel de eigenschappen van de 
plant, die uit de eicel ontstaan zal, willekeurig te veranderen. 

Gelijk men wel reeds vermoeden zal, bedoel ik het ontstaan 
van bastaarden, een der meest merkwaardige verschijnselen in 
de geheele physiologie der planten. Een onzer laatste hoofdstuk- 
ken wensch ik geheel aan dit onderwerp te wijden, dat veel 
te rijk is om er hier ook maar het allerbelangrijkste uit te 
kunnen mededeelen. 

Zoodra nu deze bevruchting heeft plaats gehad. begint de 
eicel hare verdere ontwikkeling. Het eerste wat zij doet is, zich 
met een wand te omgeven. Dan deelt zij zich door een dwars- 
wand in twee cellen, die elk zich weer verder verdeelen. De 
eene cel groeit onder voortdurende deeling steeds tot een 
kogelvormig lichaam uit, dat weldra uit talrijke kleine cellen 
bestaat (fig. 16): dit is de eigenlijke kiem. De andere cel vormt 
bij vele planten een draadvormig steeltje, waaraan de kiem 
bevestigd is, dat bij andere gewassen klein blijft of ontbreekt. 
De kiem is de aanleg der jonge plant; zij groeit aan haar (in 
Fig. r6 naar onderen gerichte) top tot een of twee dikke blad- 
vormige organen uit, die de lobben van het zaad zullen vor- 
men. Tusschen deze zaadlobben, of. zoo er slechts één is, in 
de holte van deze ontstaat een knop, die later tot den stengel 


BESTUIVING EN BEVRUCHTING. 277 


en de bladen uit zal groeien; tegenover dezen knop wordt de 
jonge wortel aangelegd. Hoe dit alles geschiedt, is zonder uit- 
voerige beschrijving en talrijke nauwkeurige af beeldingen moei- 
lijk te begrijpen; voor ons doel is het echter genoeg te weten, 
dat alle deelen van het jonge plantje, zooals wij dit in minia- 
tuurtoestand in het rijpe zaad vinden, alle uit de kiem, en dus 
uit de eicel, ontstaan. 

Terwijl de kiem al deze veranderingen ondergaat, blijven 
ook de overige deelen van den zaadknop niet in hun vroegeren 
toestand. Ten eerste neemt de geheele zaadknop snel in grootte 
toe, en wordt daardoor tot het jonge zaad. De beide omhul- 
sels groeien tot de beide deelen van de zaadhuid uit, het bin- 
nenste blijft teeder en vliezig, het buitenste wordt langzamer- 
hand hard en stevig. Het weefsel van de kern verdwijnt, daar 
de kiemzak zoo sterk groeit, dat hij het geheel verdringt. In 
den kiemzak ontstaan talrijke cellen, die weldra tot een 
weefsel aanéénsluiten, dat in vele rijpe zaden een krijtwitte 
kleur bezit, en daarom kiemwit genoemd wordt. In vele andere 
zaden ontbreekt dit weefsel geheel. Waar het voorkomt dient 
het tot bewaring van voedingstoffen voor de jonge plant, die 
zich later uit de kiem zal ontwikkelen. Vandaar dat zaden met 
sterk ontwikkeld kiemwit, b.v. onze granen, ook voor den 
mensch zeer voedzaam zijn. Zaden zonder kiemwit hebben 
het noodige voedsel in de deelen van de kiem zelve, en wel 
voornamelijk in de zaadlobben, opgehoopt. 

Trachten wij nog eens, in korte trekken ons het beschre- 
vene voor den geest te roepen. Nadat door insekten , door 
den wind of door andere oorzaken het stuifmeel op den stem- 
pel gebracht is, voeren zijne korrels hun inhoud door middel 
van buizen naar de zaadkoppen. In deze dringt een deel van 
den inhoud door het verweekte einde der buis door, om de 
eicel te bevruchten. Het gevolg daarvan is, dat de eicel zich 
verder ontwikkelen kan; zij splitst zich achtereenvolgens in 
een aantal cellen, die weldra te zamen den vorm van een plant 
in miniatuur aannemen. In dezen toestand vinden wij de kiem 
in het rijpe zaad, en zoodra dit onder gunstige omistandig- 


28 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


heden in vochtige aarde komt, ontkiemt het, en de kiem 
wordt tot een nieuwe plant. 

Uit dit alles blijkt dus ten duidelijkste, van hoe groot be- 
lang zoowel de bestuiving als de bevruchting voor de voort- 
planting der soort zijn. 


II 
DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


In het vorige hoofdstuk hebben wij gezien dat voor het ont- 
staan van vruchten en zaden de samenwerking van tweeërlei 
organen noodig is, die gewoonlijk beide in een bloem worden 
aangetroffen, niet zelden echter van elkander gescheiden in ver- 
schillende bloemen voorkomen. Het deel, dat later tot vrucht 
uitgroeit en in zijn inwendige holten de kiemen der zaden 
bergt, is de stamper, of in vele gevallen het onderste, belang- 
rijkste deel des stampers. De genoemde kiemen der zaden kun- 
nen zich slechts dan tot werkelijke, rijpe zaden ontwikkelen, 
wanneer haar daartoe de medewerking verleend wordt van het 
stuifmeel, dat in de meeldraden gevormd en toebereid wordt. 
Waarin deze medewerking bestaat, hebben wij uitvoerig uit- 
eengezet: thans willen wij nader kennis maken met de organen 
die het stuifmeel bereiden, en met dit poeder zelf. 

In het meest eenvoudige geval bestaat een meeldraad uit 
twee deelen: een dun steeltje en een dikker, meestal langwer- 
pig knopje. Sints oude tijden worden deze deelen de helmdraad 
en het helmknopje genoemd. Het helmknopje is zelf weer uit 
twee, overlangs gelegen helften samengesteld, die hol zijn en 
helmhokjes heeten, en welke door een helmbindsel, zoowel 
aan elkander als aan het steeltje verbonden zijn. Zoowel de 
vorm van het knopje als zijne verbinding aan het steeltje ver- 
toont bij verschillende plantensoorten tamelijk veel verschil. 
Ook is deze verbinding nu eens een meer vaste, gelijk bij de 
meeldraden van Iris (fig. 17), dan weer een lossere, zoodat het 


pr 


ELLENDE LETTE 


knopje bij den minsten stoot op den fijnen top van den helm- 
draad heen en weer schommelt. Hiervan leveren de Leliën, 
Amaryllissen (fig. 18) en andere planten zeer bekende voor- 
beelden. 

In de helmhokjes ontstaat net stuifmeel. Oorspronkelijk zijn 
deze hokjes geheel met celweefsel opgevuld; de cellen verme- 
nigvuldigen zich sterk, en eindelijk vormt zich in elke cel één 
stuifmeelkorrel. Dan vervloeien de wanden der cellen, en gaan 
in een gomachtige stof over, die somwijlen oorzaak is dat het 
stuifmeel in de meeste gevallen _ rig. 
niet een los stuivend poeder is, 
maar een min of meer vaste 
massa. Wordt daarentegen deze 
gomachtige stof door de omlig- 
gende cellen geheel opgezogen, 
dan kan het stuifmeel zulk een 
stuivend poeder vormen, zooals 
bij alle windbloemen het geval 
is. Doch hierop kom ik later 
uitvoerig terug. 

De rol der stuifmeelkorrels is 


de vorming der stuifmeelbuizen 
in het weefsel van den stempel; 
deze buizen groeien door den 
stijl en het vruchtbeginsel naar Meeldraad van Meeldraad van 
Iris. Amaryllis. 

de zaadknoppen, om deze te 

bevruchten. Het stuifmeel moet dus uit de helmhokjes op den 
stempel gebracht worden Eerste vereischte hiertoe is, dat de hok- 
jes zich openen en het stuifmeel, hetzij op hunne oppervlakte kle- 
vend, hetzij elders in de bloem verspreid, aan de insecten ter 
opname aanbieden. Dit openen geschiedt op zeer verschillende 
wijze. Het meest gewone geval is dat, hetwelk in onze figu- 
ten 17 en 18 voorgesteld is. Men ziet daar over de geheele 
lengte van het hokje een lange spleet, die van onderen naar 
boven doorloopt, en waaruit reeds eenige korrels te voorschijn 
treden. Gewoonlijk krullen zich de randen van de spleet zóó 
om dat de geheele binnenvlakte der hokjes buiten komt te 


m7: Fig. 18. 


30 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


Nm AN D : mrt De 


liggen, en van den buitenkant van het knopje nergens meer 
iets te zien is. Het gele poeder kleeft nu aan dien vroegeren 
binnenwand overal, en bedekt dus het geheele knopje. De 
minste aanraking van het ruig behaarde lichaam van een bij 
met deze knopjes, is voldoende om een deel van het poeder 
af te strijken, en tusschen de haren van het dier te doen 
blijven hangen. 

Schijnbaar minder volledig is de wijze van opening bij de 
meeldraden van den aardappel, de heiplantjes, de berberis en 
de laurier. Bij de beide eerstgenoemden ziet men alleen aan 
den top der beide hokjes twee poriën, door welke al het stuif- 
meel te voorschijn moet komen. De meel- 
draden van de berberis en de laurier ope- 
nen zich in plaats van met spleten, met 
kleppen, welke naar boven omslaan; de 
laatsten vertoonen daarbij de bizonderheid 
dat elk afzonderlijk hokje niet één, maar 
twee kleppen boven elkander heeft. Bij 
meeldraden met korte en breede knopjes 
ziet men niet zelden dat de hokjes zich 
door dwars liggende spleten openen. 

Niet alle meeldraden zijn even eenvou- 
dig gebouwd als de tot nu toe besprokene. 
Vele toch zijn in het bezit van meer dan 
één helmknopje, ja sommige dragen talrijke 
zulke knopjes, die dan alle door korte steeltjes aan den gemeen- 
schappelijken helmdraad verbonden zijn. Zulk een meeldraad is met 
een samengesteld blad te vergelijken, als men voor ieder afzon- 
derlijk blaadje zich een helmknopje in de plaats denkt. Ook 
bootsen de verschillende vormen van samengestelde meeldra- 
den de typen der gevinde en handvormige bladen na. Het 
fraaiste voorbeeld leveren de meeldraden van verschillende 
soorten van Calothamnus, lage met de Myrten verwante heesters, 
die bij ons in oranjerieën niet zelden gezien worden. 

Evenals de kelkbladen en de bloembladen bij vele bloemen 
onderling vergroeid kunnen zijn, en dan een wijdere of nau- 
were buis om de meeldraden en stampers vormen, evenzoo 


Meeldraden der Erwt. 


DE MEELDRADEN EN HEI STUIFMEEL. 31 


EAA DAD rn 


nn nnn enn nn eenn oen nn nen enne nnen ee 


kunnen ook de meeldraden tot een buis om den stamper ver- 
groeid zijn. Meestal zijn het de helmdraden, welke inéénsmel- 
ten; in enkele gevallen geschiedt dit met de helmknoppen, of 
met beide deelen. De Malva’s, waarvan eenige soorten bij ons 
veelvuldig in het wild worden aangetroffen, anderen als zaad- 


planten in tuinen worden gekweekt, leveren 
een voorbeeld van het eerste geval. Zij be- 
zitten in elke bloem vijf samengestelde meel- 
draden, wier helmdraden tot een nauwe buis 
vereenigd zijn. Aan den top der buis wor- 
den de vijf meeldraden vrij, en splitsen zich 
dan terstond elk in een zeer groot aantal zij- 
takken, welke de helmknopjes dragen. In de 
allerjongste toestanden van de Malva- bloemen 
kan men de vijf jeugdige meeldraden zien, 
voor hun vergroeiing en terwijl zij elk hunne 
knopjes ontwikkelen; eerst later ontwikkelt 
zich het onderste vergroeide deel der helm- 
draden. 

Zeer dikwijls is de buis der meeldraden 
gespleten, en wel steeds op twee plaatsen. 
Hierbij kunnen of beide deelen even groot 
zijn , gelijk bij sommige Leeuwenbekjes (Cory- 
dalis) en de fraaie bloemen der Diclytra’s, 
waar elke helft der buis drie meeldraden om- 
vat. Of wel de beide deelen zijn niet even groot: 
het eene deel omvat slechts één meeldraad, 
het andere al de overige. Dit geval vindt men 
in de bloemen der erwten (Fig. 19), der la- 
therussen en bij talrijke andere vlinderbloe- 
mige planten. 

Vergroeide helmknopjes bezitten alle echte 
samengesteld-bloemige planten, gelijk b. v. 
de madeliefjes, asters , distels, de paardebioem 


Fip126! 


Bloempje van een 
samengesteld-bloe- 
mige plant, na weg- 
snijding van de 
bloemkroon. 


enz. In fig. 20 ziet men een enkel bloempje, uit een bloem- 
hoofdje genomen, en waarvan de bloemkroon voorzichtig 
weggesneden is. De fijne haren vormen den kelk, die bij 


32 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


LL me re A 


het rijp worden der vrucht in het vruchtpluis verandert. 
Tusschen deze haren ziet men het onderste deel van de 
bloemkroon doorschemeren, en daarboven de vrije. min of 
meer naar buiten gebogen helmdraden. Zij zijn bij alle samenge- 
steld-bloemige planten steeds vijf in getal. en dragen evenveel 
helmknopjes, die tot een nauwe buis vereenigd zijn. In het 
midden van deze buis staat de stijl, die aan zijn top in twee 
omgebogen stempels uitloopt. De helmknopjes open zich zeer 
merkwaardig aan de binnenzijde van het buisje, zoodat het 
stuifmeel bij die gelegenheid binnen in het buisje komt te 
liggen. De hoogsteigenaardige middelen, door welke dit poeder 
uit de buis gebracht, en vcor de insekten toegankelijk gemaakt 
wordt, zullen wij in het vervolg van dit hoofdstuk nader leeren 
kennen. 


BSER2I. 


Veel meer variatie dan de vorm en de ver- 
groeiing der meeldraden, levert haar aantal. 
Er zijn bloemen die slechts één enkelen meel- 
draad hebben, terwijl andere 20-40 zulke 
organen vertoonen. Bijna alle daartusschen 
liggende aantallen van meeldraden zijn in de 
natuur vertegenwoordigd. Meestal zijn daarbij 
alle meeldraden even lang, soms echter komt 
het voor dat er langere en kortere in één 
bloem vereenigd gezien worden, en wat wel- 
licht nog merkwaardiger is, men kent ge- 
vallen, waarin verschillende bloemen van de- 
zelfde plantensoort nu eens lange, dan weer- 

Meeldraden van korte meeldraden vertoonen. Enkele voorbeel- 
het Leeuwenbekje den hiervan mogen hier een plaats vinden. 

(Antirrhinum). De kruisbloemige planten hebben zes meel- 
draden, waarvan de vier binnenste ongeveer de lengte van 
den stamper bereiken, terwijl de twee buitenste steeds korter 
zijn. Daarentegen hebben de lipbloemige planten (b. v. de doo- 
venetel, de thijm, de lavendel enz), vele leeuwenbekjes 
en andere daarmede verwante geslachten vier meeldraden, twee 
lange en twee korte, die meestal, gelijk onze fig. 21 dit aangeeft; 
266 geplaatst zijn, dat de vier helmknopjes dicht aan elkander 


NEON REENER ERIN PNA eer RTR RR en 


liggen. Niet zelden kleven zij daarbij, door middel van hun 
stuifmeel, vrij vast aan elkander. Eindelijk is het bij planten 
met tien meeldraden een zeer gewoon verschijnsel, dat er vijf 
langere en vijf kortere zijn, die dan meestal twee afzonderlijke 
kransen vormen. Zeer schoon vindt men dit bij de klaverzu- 
ring (Oxalis) onzer tuinen, en bij verschillende soorten van 
geraniums. 

De gekweekte klaverzuring levert tevens een voorbeeld van 
planten, wier verschillende bloemen in de lengte harer meel- 
draden verschillen. In sommige harer bloemen zijn de vijf lange 
meeldraden langer dan de stijlen, die eveneens vijf in getal 
zijn, terwijl deze op hun beurt weêr langer zijn dan de vijf 
korte meeldraden. In rise 
andere bloemen daaren- 
tegen hebben de stijlen 
de grootste lengte, ter- 
wijl vijf meeldraden een 
gemiddelde en vijf an- 
dere de geringste lengte 
bezitten. In een derden 
vorm zijn eindelijk de 
stijlen het kleinst, ter- 
wijl boven haar de bei- 
de kransen van meel- 
draden tot op verschil- 
lende hoogten uitreiken. 


Eenvoudiger dan hier 
zien wij de verschillen- Bloemen der Primula veris. 


A in zijn geheel; B overlangs doorgesneden. 


de grootte der meel- 
draden bij de soorten van het geslacht Primula, waarvan de 
Primula veris in onze tuinen, de Primula sinensis op de bloem- 
tafels onzer kamers de zeer bekende vertegenwoordigers zijn. 
Kelk en bloemkroon bestaan hier in den regel elk uit vijf, tot 
een buis vergroeide blaadjes, gelijk men aan de slippen of 
tanden van den rand nog gemakkelijk kan nagaan. De buis 
der bloemkroon is van onderen nauw, en loopt van boven 
in een breeden zoom uit. De bloem, die in onze fig. 22 B 


3 


34 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


in opengesneden toestand voorgesteld is, draagt hare meel- 
draden in het bovenste wijdere gedeelte der buis, terwijl de 
stamper, met zijn langen stijl en knopvormigen stempel het 
lagere gedeelte der buis inneemt. Het is gewoonlijk niet moei- 
lijk bloemen te vinden, waarin de verhouding tusschen den 
stijl en de meeldraden juist de omgekeerde is. Men behoeft 
daartoe slechts eenige verschillende planten te onderzoeken, 
want alle bloemen aan ééne en dezelfde plant bezitten steeds 
denzelfden bouw. Snijdt men nu zulk een bloem voorzichtig 
overlangs door, en vergelijkt men haar met onze figuur, zoo 
ziet men dat de stempel in de trechtervormige verwijding der 
buis staat, terwijl de meeldraden veel lager in de buis op de 
bloemkroon ingeplant zijn. Een nauwkeurige beschouwing leert 
verder, dat in de afgebeelde kortstijlige bloem de meeldraden 
dezelfde plaats innemen als de stempel der langstijlige bloe- 
men, terwijl omgekeerd de meeldraden der laatsten dezelfde 
plaats innemen als de stempel in de eerste soort. 

Wat nu echter bij dit alles het zonderlingste is, is, dat het 
voor een stamper volstrekt niet onverschillig is, met welk 
soort van stuifmeel hij bestcven wordt. Op het allereerste 
gezicht zou men meenen, dat een bij of hommel, die zich 
op den vlakken zoom der bloem zet, om uit de diepte der 
buis de honig te zuigen en daarbij met den kop zoo diep 
mogelijk in deze buis indringt, zoowel langs de meeldraden 
als langs den stempel moet gaan, en dus lichtelijk het stuif- 
meel op den stempel derzelfde bloem zou brengen. Bij den 
kortstijligen vorm zou dit reeds bij het indringen, bij den lang- 
stijligen eerst bij het terugtrekken van den kop het gevat zijn. 
Zoo men nu meende, dat deze schijnbaar onvermijdelijke wijze 
van bestuiving ook de meest voordeelige was, zou men zich 
zeer vergissen. Integendeel, zal een voldoende bestuiving plaats 
hebben, en zullen, als gevolg daarvan, al de zaadknoppen zich 
tot zaden ontwikkelen, zoo is het volstrekt noodzakelijk, dat 
er een kruising plaats vindt. En wel steeds z66, dat de hooge 
stempel met het stuifmeel der hooge meeldraden, de lage 
stempel met het bevruchtend poeder der laag ingehechte meel- 
draden voorzien wordt. Dat dit in de natuur minstens even- 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 35 


DLDI NA 


veel voorkomt als zelfbestuiving, kan men gemakkelijk na- 
gaan, zoo men weet, dat langstijlige en kortstijlige planten 
zonder regel door elkander groeien, en dat bijen en hommels 
achter elkander een groot aantal dezer bloemen bezoeken, en 
zoo het stuifmeel uit de eenen op de stempels der anderen 
brengen. Hierdoor moet kruising op alle denkbare wijzen, en 
dus ook op de zooeven geschetste meest voordeelige wijze 
plaats vinden. 

Maar hoe kan men weten, dat juist die kruising voordee- 
liger is, dan elke andere vorm van bestuiving? Het antwoord 
luidt hier, gelijk in zoovele andere gevallen: door recht- 
streeksche proeven. Voor dat ik deze nader beschrijf, wil ik 
eerst een waarneming in herinnering brengen, die velen mijner 
lezers zelf wel reeds gemaakt, doch wellicht nog niet met de 
hier behandelde feiten in verband gebracht zullen hebben. 
Onze Primula sinensis bloeit uiterst rijkelijk, maar zet in onze 
kamers gewoonlijk geen vrucht aan, of, zooals men meestal 
zegt, men wint er geen zaden van. Vooral geldt dit van den 
kortstijligen vorm. Bloemenbezoekende insekten worden in 
onze kamers niet toegelaten; het stuifmeel is te kleverig om 
van zelf op den stempel te kunnen vallen, en ook bij het 
afvallen der verdorrende bloemkroon komt de lager geplaatste 
stempel niet met het stuifmeel in aanraking. Kans op bevruch- 
ting bestaat er dus in dit geval niet. Iets gunstiger is de kans 
voor den langstijligen vorm. Want zoo hier de verwelkte bloem- 
kroon afvalt, vóór dat stempel en stuifmeel te oud zijn ge- 
worden om nog een krachtige werking te kunnen uitoefenen, 
strijken bij dit afvallen de meeldraden langs den stempel, en 
wordt deze daardoor met het poeder in aanraking gebracht. 
Daar echter zeer dikwijls de bloemkronen niet afvallen, maar 
aan de plant verdorren, is ook hier het ontstaan van rijpe 
vruchten verre van regel. Uit dit alles trekken wij het besluit, 
dat de Primula sinensis zich zonder behulp van insekten niet 
normaal bestuiven kan. Hetzelfde is het geval bij de overige 
soorten van dit geslacht; doch daar deze, b.v. de Aurikels 
(Primula Auricula) en de Primula veris, in den tuin gekweekt 
worden, worden zij gewoonlijk rijkelijk door insekten bezoch 


36 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


en rr rr mn 


en vruchtbaar bestoven. Het is dan ook niet moeilijk in den 
zomer van deze soorten rijpe zaden te verzamelen. 

Om nu den gestelden regel te bewijzen, dat slechts kruising 
van even hoog geplaatste organen volledige vruchtbaarheid 
geeft, zijn. gelijk ik zeide, rechtstreeksche proeven noodig. 
Hierbij moet men, dit spreekt van zelf, de planten in de 
eerste plaats tegen het bezoek van insekten beschermen. Doch 
doet men dit, dan is daardoor ook alle kans op bestuiving 
uitgesloten, en slechts die bloemen zullen vrucht zetten, op 
welker stempel men zelf, door middel van een fijn penseeltje 
of van een pincet, waarmede men de geheele helmknopjes 
afplukt en op de stempels strijkt, stuifmeel brengt. Men kan 
dit stuifmeel verschillend kiezen: ten eerste dat der zelfde 
bloem, ten tweede dat uit een andere maar met de te be- 
stuiven bloem gelijkvormige, ten derde dat uit een andersge- 
vormde bloem. In dit laatste geval komt op den stempel dus 
stuifmeel van meeldraden, die even hoog als de stempel ge- 
plaatst zijn. Alle drie de opgesomde proeven laten zich met 
lang- en met kortstijlige bloemen uitvoeren, zoodat men zes 
verschillende soorten van proeven heeft. Ten einde meerdere 
zekerheid te erlangen, herhaalt men elke proef aan een groot 
aantal bloemen, liefst op verschillende planten. Onderzoekt 
men nu later het aantal rijpe zaden, dat in de verkregen 
vruchten bevat Is, zoo vindt men ten eerste, dat de lang- en 
kortstijlige bloemen onder gelijke omstandigheden even veel 
zaden geven. Daarentegen heeft de aard van het gebruikte 
stuifmeel een grooten invloed. Slechts bij bestuiving met stuif- 
meel uit even hoog geplaatste meeldraden. alzoo bij kruising 
van ongelijkvormige bloemen, verkrijgt men een volledig of 
bijna volledig aantal zaden. Kruising van gelijkvormige bloe- 
men levert minder, bestuiving van een bloem met haar eigen 
stuifmeel nog veel minder zaad, en slechts bij volkomen ge- 
brek aan bestuiving kan zich volstrekt geen zaad ontwikkelen. 
Deze proeven, het eerst door Darwin genomen, zijn later door 
vele anderen herhaald, en gaven steeds dezelfde uitkomsten. 
Ook bij andere planten, wier bloemen dezelfde eigenaardige 
vormverscheidenheden opleveren, b.v. die van het longen- 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 37 
kruid (Pulmonaria) is de kruising der verschillende vormen 
voordeelig, ja niet zelden meer of minder noodzakelijk voor 
een goede bevruchting. 

De meeldraden vormen in een volledige bloem den derden 
krans, de stampers den vierden of binnensten krans. Over- 
eenkomstig dit verschil in plaatsing is het een zeer gewoon 
verschijnsel, dat de meeldraden en stampers niet gelijktijdig 
bloeien. Onder bloeien der meeldraden verstaat men het ge- 
opend zijn der helmhokjes, onder bloeien der stampers het 
kleverig zijn der stempeloppervlakte. Slechts tijdens hun bloei- 
tijd bezitten zij dus de eigenschappen, die voor de bestuiving 
noodzakelijk zijn. In zeer vele bloemen bloeien eerst de meel- 
draden en dan de stampers. Het gevolg hiervan is, dat het 
stuifmeel gewoonlijk reeds door 
insekten weggevoerd is, voor- 
dat de stamper zich voor de 
ontvangst van dit poeder voor- 
bereid heeft. In zulk een geval 
spreekt het dus van zelf, dat 
de stempel slechts door stuif- 
meel uit andere bloemen besto- 
ven kan worden, en wel slechts 
uit jongere bloemen, wier meel- 
draden nog bloeien. Daar echter 
ook hier jonge en oude bloemen 
meestal dicht bij elkander gezien worden. en de insekten van 
de eene bloem naar de andere vliegen, is ook in dit schijnbaar 
ongunstige geval toch de bestuiving genoegzaam verzekerd. 
Een voorbeeld hiervan leveren de Geraniums. Zij bezitten tien 
meeldraden, vijf lange en vijf korte. Deze staan, als de bloem 
zich pas opent, alle in het midden der bloem rechtop, en 
dicht aaneengedrukt, en vormen met den stijl in hun midden 
als het ware een korte stevige zuil. Aan den voet der meel- 
draden bevinden zich de honigkliertjes. Deze bouw der bloem 
en de tengerheid der uitgespreide bloembladen heeft tenge- 
volge, dat insekten, die de bloemen bezoeken ten einde den 
honig te verzamelen, op den top der zuil aanvliegen en van 


Fig. 23. 


Bloem van een Geranium. 


38 DE MEELDKADEN EN HET STUIFMEEL. 

hier naar beneden kruipen om de honigkliertjes te bereiken. 
Hebben zij allen aanwezigen honig verzameld, zoo keeren zij 
weer naar den top der zuil terug, en vliegen van daar naar 
een andere bloem, waar zij geheel op de zelfde wijze te werk 
gaan. Het is hoogst interessant de zekerheid en bijna mecha- 
nische gelijkvormigheid waar te nemen, waarmede vooral de 
meer ontwikkelde soorten van insekten, de bijen en hommels, 
in deze bloemen den honig verzamelen. Minder ontwikkelde 
insekten gaan daarbij gewoonlijk minder handig te werk. Het 
sterkste contrast leveren de Onze-lieven-heers-beestjes, die 
halfkogelronde, bruinroode torretjes, die zoo veelvuldig op 
bladen en bloemen van planten gezien worden. Deze toch 
plaatsen zich met hun zware lichaam niet zelden op de bloem- 
bladen, tengevolge waarvan deze, die toch zoo gemakkelijk 
uitvallen, aan hun voet losbreken, en met tor en alter aarde 
vallen. Zelfs een herhaalde ondervinding is niet in staat het 
Onze-lieven-heers-beestje slimmer te maken en het de bloem- 
bladen te doen vermijden. 

Doch keeren wij tot ons eigenlijk onderwerp terug. Eerst 
beginnen de vijf buitenste, kleinste meeldraden te bloeien. 
Zoodra zij door de talrijke bezoeken der insekten hun stuif- 
meel verloren hebben buigen zij zich uitwaarts, en gaan tegen 
de bloembladen aanliggen. Dan bloeien de vijf andere meel- 
draden, en na verloop van eenigen tijd verlaten ook deze het 
midden der bloem, om zich tegen de bloembladen aan te 
drukken. Nu staat de stijl alleen; tot nu toe was zoowel deze, 
als de knopvormige stempel aan zijn top, door de meeldraden 
zoo volkomen verborgen, dat hij niet zichtbaar was. De stem- 
pel splitst zich nu in vijf slippen. die meestal een roode kleur 
aannemen, en weldra aan hun bovenzijde kleverig worden. 
Zijn zij met stuifmeel uit andere bloemen bedekt, zoo ver- 
welken ook zij na eenigen tijd, de stijl groeit dan verder uit, 
om op de rijpe vrucht dat eigenaardige snavelvormige uit- 
steeksel te vormen, dat aan onze inlandsche geslachten van 
Geraniums de namen Ooijevaarsbek en Reigersbek heeft doen 
geven. 

Elke bloem der Geraniums vertoont dus drie verschillend 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL, 39 


Eno Bed Rn Ee Ree EIS EELDE A 


perioden van bloei: den bloei der buitenste meeldraden, dien 
der binnenste meeldraden, en ten laatste dien der stempels. Bij 
rijkelijk insektenbezoek zijn deze perioden volkomen geschei- 
den; komen er slechts weinig insekten, zoo behouden de 
meeldraden hun stuifmeel nog wel tijdens den bloei der stem- 
pels. De beweging der meeldraden is bij verschillende soorten 
zeer ongelijk. Bij den veldgeranium, een overblijvende plant 
die op weilanden in Zuid-Duitschland uiterst algemeen is en 
bij ons vroeger veelvuldig in tuinen gekweekt werd, drukken 
zij zich, na uitgebloeid te zijn, geheel tegen de bloembladen 
aan, en maken dus stijl en stempel geheel vrij. Bij andere 
soorten is de beweging minder volkomen, gelijk zulks in onze 
figuur 23 afgebeeld is. Hier krommen de meeldraden zich 
slechts zoo ver, dat zij de bovenste helft van den stijl vrij 
laten, zoodat de stempels zich kunnen uitspreiden, zonder 
door de meeldraden gehinderd te worden. Onze figuur beeldt 
juist dezen toestand af. 

Letten wij nu, met deze kennis der bloemen toegerust, 
nauwkeurig op, wat er geschiedt, als een bij op een perk 
Geraniums van de eene bloem naar de andere vliegt en overal 
den honig zoekt te vergâren. Gelijk ik reeds opmerkte, zet 
zij zich steeds op den top van de zuil neer, om van daar 
naar de honigkliertjes te kruipen. Bloeien nu de buitenste, 
of wel de binnenste meeldraden, zoo zal zij met de harige 
ondervlakte van haar lichaam een groote hoeveelheid stuifmeel 
afborstelen. De kleverige korrels blijven tusschen de haren 
zitten. Zoo van de eene jonge bloem naar de andere vliegende, 
verzamelt zij al meer en meer stuifmeel. Doch nu komt zij 
op een oudere bloem, waar reeds de stempels bloeien. Ter- 
wijl zij hier op de zelfde wijze zich neerzet, komt het mede- 
gedragen stuifmeel met de stempeloppervlakte in aanraking, 
en deze is zoo sterk kleverig, dat de stuifmeelkorrels door 
haar vast gehouden worden. Als de bij wegvliegt, is dus de 
bloem bestoven, haar zaadknoppen kunnen zich tot rijpe 
zaden ontwikkelen. 

Wij mogen niet van de Geraniums afstappen zonder er op 
te wijzen, hoe alles in deze bloemen er op ingericht is om 


40 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

de bestuiving door insekten zoo zeker mogelijk te maken. Ten 
eerste de fraaie kleuren der bloembladen, die maken dat deze 
bloemen vóór andere, in de nabijheid bloeiende, door de 
bijen en hommels gezien en bezocht worden. Dan de plaatsing 
van den honig, de vereeniging van meeldraden en stijl tot 
een stevige zuil, het weggaan der uitgebloeide meeldraden, 
de plaatsing der stempels juist op dezelfde plaats waar kort 
te voren nog de meeldraden stonden, en tal van andere kleine 
bijzonderheden, wier beschrijving ons hier te ver zou voeren, 
doch die men, met eenige opmerkzaamheid, op een zonnigen 
zomerdag aan een perk Geraniums zelf gemakkelijk kan ont- 
dekken. Geeft men zich de moeite met het hier beschrevene 
de levende bloemen in haar verschillende toestanden zelf te 
vergelijken, en dan ook het bezoek der bijen zelf nauwkeurig 
te bespieden, zoo zal men zien, dat zelfs deze meest alle- 
daagsche, aan iedereen bekende tuinplanten een rijkdom van 
merkwaardige verschijnselen vertoonen, waarvan iemand, die 
nooit een bloem ontleedde, of nooit hare deelen door een 
loupe bekeek, niet de allerminste voorstelling heeft. 

In ons hoofdstuk over de bestuiving van kleinbloemige 
planten zullen wij nog eenige meerdere gevallen van ongelijk- 
tijdig bloeien der meeldraden en stampers leeren kennen. 

Ten einde ons overzicht over de meeldraden volledig te 
maken, is het noodig hier op die planten te wijzen, bij welke 
de meeldraden en stampers in verschillende bloemen voor- 
komen. Dit komt zeer gewoon voor bij planten, bij welke de 
overbrenging van het stuifmeel niet aan de insekten opgedra- 
gen, maar aan den wind overgelaten is. Hierover handelen 
wij in een jater hoofdstuk uitvoerig. Doch ook bij insekten- 
bloemen komt dit geval van tijd tot tijd voor, en na hetgeen 
wij bij de Primulas en de Geraniums gezien hebben, kan ons 
zulks volstrekt niet verwonderen. Daar toch is vreemdbestui- 
ving, d.1. bestuiving met het poeder uit een andere bloem, 
òf voordeeliger, òf zelfs noodzakelijk voor de bevruchting. 
Van de Geranium met ongelijktijdig bloeiende meeldraden en 
stampers is er eigenlijk slechts één stap tot de éénslachtige 
bloemen. 


DELE LLA IN 


De bekende koekoeksbloemen leveren hiervan voorbeelden, 
zoowel de roode, in onze bosschen algemeene soort (Lychnis 
diurna) als de grootere, witbloemige soort onzer duinen en 
zandgronden (L. vespertina). Hier zijn de bloemen met meel- 
draden op deze, de bloemen met stampers op gene exemplaren 
vereenigd. Het is gemakkelijk zich hiervan te overtuigen, zoo 


Fig. 24. 


Pluim van een mannelijke plant van hennep. 


men een aantal bloemen openscheurt. Doch zelfs dit is niet 
noodig. Bij eenige oplettendheid ziet men toch dat sommige 
planten volstrekt geene vruchten aanzetten, terwijl andere daar- 
mede rijk beladen zijn. Het is wel overbodig op te merken, dat de 
eerste slechts bloemen met meeldraden of zoogenaamde man- 
nelijke bloemen voortbrengen, de laatste daarentegen de stam- 


42 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

pers dragen. Dikwerf vertoonen de mannelijke en vrouwelijke 
planten reeds op het eerste gezicht een groot verschil in haar 
uiterlijk, gelijk dit bij de hennep zeer in het oog loopend is. 
De pluimen der mannelijke plant zijn hier zeer los van bouw, 
en tijdens den bloeitijd geelachtig van kleur (fig. 24). De vrou- 
welijke planten zijn meer gedrongen (fig. 25), hare bloemen 


NY 
ANN 
ASH 


Pluim van een vrouwelijke plant van hennep. 


zijn groen van kleur, weinig ontwikkeld, en staan tusschen 
vrij groote groene bladen in dichte trosjes bijeen. 

Hier is alles er op ingericht, dat het stuifmeel, dat door 
den wind uit de meeldraden der mannelijke bloemen uitge- 
waaid wordt, op de vrouwelijke planten vallen zal, en hier, 
òf rechtstreeks op de stempels der bloemen komen, òf eerst 
op de bladen afgezet zal worden. In het laatste geval wordt 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 43 
het dan later weder door den wind opgejaagd, en de fijne 
stofwolken hebben een nieuwe kans om ook de stempels te 
bestuiven. 

Bij vele planten komen mannelijke en vrouwelijke bloemen 
op dezelfde plant voor, zooals de berken en eiken ons leeren. 
Doch deze wensch ik eerst later uitvoerig te bespreken. 

Het is hier de plaats met een enkel woord te gewagen van 
een verdeeling der planten, die op de tot nu toe besproken 
eigenschappen der meeldraden berust en in de ontwikkeling 
onzer wetenschap een zeer groote rol gespeeld heeft. Ik bedoel 
het stelsel van Linnaeus. Men weet dat in Linnaeus’ tijd de 
aandacht der plantkundigen er voornamelijk op gevestigd was, 
het aantal bekende plantensoorten zoo snel mogelijk te ver- 
meerderen, ten einde een overzicht over den bijna onafzien= 
baren vormenrijkdom van het plantenrijk te verkrijgen. Meer 
nog dan de kennis van talrijke soorten, was, voor de erlan- 
ging van dit overzicht, een stelselmatige rangschikking der 
planten een vereischte. Gelijksoortige vormen moesten bij 
elkander gebracht, ongelijksoortige van elkander gescheiden 
worden. ‘Men had reeds toen een, wel is waar onduidelijke, 
voorstelling van de natuurlijke verwantschap der planten, die 
eerst in de eerste helft dezer eeuw klaar en helder aan het 
licht getreden is en hare verklaring in Darwin’s leer der ge- 
meenschappelijke afstamming aller plantenvormen gevonden 
heeft. Doch deze vage voorstelling was voor het praktisch 
gebruik bij het rangschikken van planten-collectiën geheel 
onvoldoende, gelijk de talrijke pogingen van Linnaeus’ voor- 
gangers meer dan genoeg bewezen. Linnaeus hakte den knoop 
door en verklaarde, dat de kennis der natuurlijke verwantschap 
der planten, het zoogenoemde natuurlijke stelsel, het doel (wij 
zouden thans bescheidener zeggen: één der vele doeleinden) 
der botanische wetenschap was; dat daarentegen de rangschik- 
King van verzamelingen behoorde te geschieden naar een prak- 
tisch bruikbaar, en dus kunstmatig stelsel. Dit stelse} bouwde 
Linnaeus voornamelijk op de eigenschappen der meeldraden, 
eensdeels wegens de belangrijkheid dezer organen voor het 
leven der plant, maar vooral omdat zij talrijke en scherp om- 


44 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


schrevene kenmerken opleverden, die nagenoeg elken twijfel 
omtrent de plaatsing eener plant in de eene klasse of in de 
andere ten eenenmale buitensloten. 

Zoo volkomen als het principe van het kunstmatige stelsel 
was, zoo onvolkomen was de uitvoering. Linnaeus liet zich 
verleiden tal van uitzonderingen in zijn stelsel te laten binnen- 
sluipen, om daardoor eenige der weinige in zijn tijd bekende 
beginselen van het natuurlijk stelsel ook in het kunstmatige 
te huldigen. Daarbij kwam, dat omtrent vele min of meer 
gecompliceerde gevallen in zijn tijd onjuiste voorstellingen 
heerschten, die eerst lang na hem door de studie der ont- 
wikkelingsgeschiedenis der meeldraden verbeterd zijn. Zoo zag 
o. a. Linnaeus de samengestelde meeldraden voor bundels van 
vergroeide meeldraden aan, en plaatste zulke planten daardoor 
in geheel verkeerde klassen. 

Terwijl Linnaeus het doel, dat hij zich bij het opstellen 
van zijn stelsel gesteld had, volkomen bereikte, en orde en 
regelmaat overal bracht waar te voren slechts onbegrijpelijke 
verwarring, of zwakke pogingen om orde aan te brengen ge- 
vonden werden, deed zijn stelsel in later tijden , door de fouten 
die ik zooeven aanwees, aan den vooruitgang der wetenschap 
groot nadeel. In beginsel had Linnaeus het kunstmatig stelsel 
en de natuurlijke verwantschap als twee volledig verschillende 
zaken klaar en duidelijk gescheiden; in de praktijk had hij 
ze ongelukkig verward, en zijne volgelingen, trouw aan zijn 
praktische voorschriften, maar het hoogere beginsel niet be- 
grijpende, verwarden langen tijd wat Linnaeus had willen 
scheiden, tot nadeel der wetenschap. 

Het stelsel van Linnaeus is niets anders dan een kunstgreep, 
bestemd om een rangschikking van planten te verkrijgen, die 
zoo eenvoudig was, dat zij gemakkelijk door iedereen begre- 
pen en onthouden kon worden, zoodat het niemand moeite 
kostte een plant daarin op te zoeken of aan een nieuw ont- 
dekte soort haar plaats aan te wijzen. Het heeft aan de weten- 
schap dezelfde uitstekende diensten bewezen, als het denkbeeld 
om woorden alphabetisch te rangschikken aan de ontwikkeling 
onzer woordenboeken. Ja, het heeft met dit denkbeeld het 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 45 


voordeel gemeen, dat vele verwante soorten dicht bij elkaâr 
komen, evenals in een woordenboek niet zelden geheele groe- 
pen van stamverwante woorden bijeen staan. Had men nooit 
iets anders achter dit stelsel gezocht, het zou in de geschie- 
denis onzer wetenschap een onbetwiste eereplaats bekleeden. 

Ongelukkig is het echter door velen als grondslag der we- 
tenschap beschouwd, een dwaling, die met de meening dat 
de rangschikking van gedroogde planten uitsluitend de weten- 
schap was, hand in hand ging. 

Thans worden de Herbariën en Flora’s sints lange tijden 
niet meer naar het stelsel van Linnaeus, maar naar zooge- 
noemde natuurlijke stelsels gerangschikt. Dit zijn stelsels, die 
op de sedert Linnaeus verworven kennis der natuurlijke fami- 
liën berusten, doch deze familiën overigens in een even 
kunstmatige orde samenplaatsen als het stelsel van Linnaeus 
de geslachten schikte. Me? natuurlijke stelsel, door Linnaeus 
het doel der wetenschap genoemd, is ook thans nog slechts in 
grove trekken bekend, al is men het omtrent de groepeering 
der familiën tot orden en omtrent de hoofdtakken van het 
stelsel op vele punten eens. 

Bij dezen toestand van zaken is het leerzaam, nog eens even 
de tegenwoordige rol van het kunstmatig stelsel na te gaan. 
Men zou licht meenen, dat het geheel buiten gebruik geraakt 
was en nog slechts in de geschiedenis van de ontwikkeling 
onzer wetenschap door vakgenooten bestudeerd werd. Deze 
meening zou geheel strooken met het doel, dat Linnaeus zich 
met zijn stelsel gesteld heeft. Doch neen, zóó spoedig wijkt 
een verouderd standpunt niet voor een nieuw. In wetenschap- 
pelijke werken wordt het kunstmatig stelsel ter nauwernood 
meer genoemd, ja, het vroeger zoo veelvuldig gebruik bij 
het opzoeken van den naam eener plant heeft het bijna geheel 
verloren. Toch speelt het zoowel in populaire geschriften als 
bij het onderwijs nog altijd een voorname rol, welke berust 
op de dwaling, waarvan ik zooeven sprak, als ware deze 
kunstgreep de grondslag der wetenschap. Deze echter is ge- 
heel ergens anders te zoeken. Niet het drogen en rangschikken 
van planten vormt de kern der wetenschap, niet de kennis 


46 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

van alle kleine verschilpunten tusschen verschillende soorten 
is het beginsel. Eénheid te zoeken in de natuur, dat is in de 
plantkunde, even als in elke andere zuivere wetenschap, de 
leus en het streven. De overeenkomst der planten in haar uit- 
en inwendigen bouw te leeren kennen, de gemeenschappelijke 
oorzaken van hare schijnbaar zoo verschillende levensver- 
schijnselen aan het licht te brengen, dat is het, waarop in 
den tegenwoordigen tijd de onderzoekingen der plantkundigen 
gericht zijn. 

Doch ik zou gevaar loopen geheel van mijn onderwerp af 
te dwalen, en ik wil dus thans weer tot de meeldraden. die 
het uitgangspunt dezer beschouwingen vormden, terugkeeren. 
Er blijft ons nog over, de ‘bewegingen der meeldraden te 


Fis. 26. 


nr A 


Bloemen van Kalmia. 
1. vóór de bestuiving van den stempel: 2. na de bestuiving. 


bespreken. Bij de gewone beschouwing der bloemen in den 
tuin of in bouquetten zou men allicht meenen, dat de meel- 
draden gewoonlijk onbewegelijk waren en steeds op dezelfde 
plaats stonden. Doch bij een groot aantal planten, zelfs bij 
vele algemeen bekende soorten, kan men zulke bewegingen 
gemakkelijk waarnemen. De meest gewone vorm is die, waarin 
de meeldraden zich, hetzij één voor één, hetzij bij groepen, 
of allen tegelijk, van of naar het midden der bloem bewegen. 
Het doel dezer bewegingen is gemakkelijk in te zien. Het 
bestaat daarin, dat de meeldraden, terwijl zij bloeien, en het 
stuifnieel dus door de insekten moet weggevoerd worden, juist 
op die plaats moeten staan, waar de insekten gewoon zijn ;„ 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 47 
de bloem te vliegen. Hebben zij hun stuifmeel afgegeven, 
dan moeten zij hun plaats voor andere, na hen bioeiende 
meeldraden, of wel voor den stamper zelven, ruimen. Soms 
geschieden deze bewegingen snel, soms verloopen er dagen 
voor zij voltooid zijn. 

Ik wil dit allermerkwaardigst verschijnsel en het groote nut, 
dat het voor de bestuiving door insekten heeft, hier niet uit- 
voerig beschrijven. Liever wil ik mijne lezers verzoeken het 
zelf aan bloemen na te gaan. De oostindische kers (Tropae- 
olum majus), de Moederplant (Saxifraga sarmentosa) en alle 
andere soorten van Steenbreeken (Saxifraga) leveren hiertoe 
een uitstekende gelegenheid. Men behoeft slechts bloemen van 
verschillenden ouderdom met elkander te vergelijken, of, wat 
nog beter is, in een en dezelfde bloem, van het oogenblik 
dat zij opengaat totdat zij verwelkt, elken dag een paar maal 
den stand der meeldraden na te gaan. Wie in de gelegenheid 
is, verzuime niet de bloemen van het Ruitkruid onzer moes- 
tuinen (Ruta graveolens) gÂ te slaan; zij leveren wellicht het 
nteressantste geval van deze bewegingen op. De Geraniums 
besprak ik reeds vroeger. De Kalmia, een fraai heestertje, 
dat in vele opzichten met de Kaapsche heiplantjes overeen- 
komt, doch breeder bladen en minder gesloten bloemen heeft, 
behoort eveneens hiertoe. Hare meeldraden staan eerst wijd 
uit, en springen plotseling naar het midden der bloem, zoodra 
zij door een insekt uit hun eersten stand worden losgemaakt; 
zij doen daarbij hun stuifmeel in lichte wolkjes verstuiven. 
Men kan deze werking der insekten met een naald gemak- 
kelijk nabootsen (fig. 26). In mindere mate vertoonen de wilde 
kastanjes, de Riddersporen, de Keizerskronen en eenige soor- 
ten van Anjelieren bewegingsverschijnselen. Bij deze algemeen 
bekende planten zou ik nog een reeks van bij ons in het wild 
groeiende soorten kunnen opnoemen, doch het verschijnsel is 
zoo algemeen, dat wie er naar zoekt, licht meerdere voor- 
beelden aantreffen zal. 

Tegenover deze actieve krommingen staan de hoogst eigen- 
aardige passieve bewegingen, welke de meeldraden der Salvia’s 
uitvoeren, zoo dikwijls een bij of hommel de bloemen be- 


48 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


TEAN AANEEN 


zoekt. Het is voor een juist begrip van deze uiterst doeltref- 
fende inrichting noodig, dat ik eerst de meeldraden zelve 
nader beschrijf. 

Onze figuur 27 stelt een bloem van een Salvia-soort voor; 
men ziet dat deze bestaat uit een gespleten kelk en een lip- 
vormige bloemkroon. Het naar onderen gekeerde deel der 
kroon, dat in de figuur horizontaal staat, heet het lipje, het 
andere deel is min of meer helmvormig gebogen, en heet 
daarom de helm. Lipje en helm zijn bij de meeste soorten 
fraai blauw, bij enkele hoog rood of geelachtig gekleurd. In 
den helm verscholen liggen de meeldraden en de stijl. De top 


Fig. 28. 


Meeldraad van Salvia. 


ij a stuifmeelhokje; / helmbindsel: 
Bloem der Salvia. b loos hokje: c helmdraad. 


van den laatste draagt de stempels, die twee in aantal en, 
zoolang zij bloeien, een weinig omgebogen zijn. Eerst zijn 
ook deze stempels in den helm verscholen, dan echter treden 
zij, tengevolge van den groei van den stijl, daaruit te voor- 
schijn, en komen nog veel verder vooruit dan de figuur aan- 
geeft. Komt nu een hommel in deze bloem, om den honig, 
die onder in de buis afgezonderd wordt, te verzamelen, zoo 
zet hij zich op het lipje, dat door zijn gewicht min of meer 
naar beneden buigt. Dan kruipt hij daarop voorwaarts, strekt 
den langen zuiger uit, en dringt met dezen zoo diep in de 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 49 


buis der bloem, dat de geheele kop daarin verdwijnt. De af- 
stand der bloeiende stempels tot het lipje is nu juist zoo groot, 
als een hommel hoog is. ten gevolge daarvan raakt de rugzijde 
van het dier deze kleverige organen aan, en zoo de rug met 
stuifmeel bedekt was, zouden noodzakelijk ten minste eenige 
korrels aan de stempels blijven kleven. Deze hebben slechts 
een uiterst gering aantal stuifmeelkorrels ter bevruchting noodig, 
en het bezoek van een met stuifmeel beladen hommel brengt 
dus noodzakelijk voldoende bestuiving en bevruchting met zich. 
Hoe komt nu het stuifmeel op den rug van den hommel, 
terwijl de meeldraden in den helm verscholen liggen ? Dit willen 
wij thans uiteen zetten. De Salvia’s hebben slechts twee meel- 
draden in elke bloem, die dicht naast elkander, ter weers- 
zijden van den stijl, geplaatst zijn. Zij bezitten elk een korte 
helmdraad, die ongeveer ter halver hoogte van de buis der 
bloemkroon aan deze vastgehecht is. De helmknop vertoont 
een uiterst zonderlingen vorm (fg. 28). Hij bestaat uit een 
lang, steelvormig helmbindsel, dat aan zijn ééne einde een 
normaal helmhokje met stuifmeel draagt (fig. 2842), terwijl het 
andere uiteinde (fig. 28 4) in een massief knopje uitloopt, dat 
als een mislukt tweede helmhokje beschouwd wordt. Dicht bij 
dit laatste is het helmbindsel, op eigenaardige, uiterst be- 
wegelijke wijze, aan den helmdraad bevestigd. Het vormt 
daardoor een hefboom, welks armen ongelijk van lengte zijn. 
Drukt men van boven naar beneden tegen het knopje 4 (de 
stand aangenomen als in de figuur), zoo wijkt dit naar c toe, 
en gelijk men gemakkelijk inziet, beweegt zich a dientenge- 
volge naar links, dus naar het drukkende voorwerp. Daar de 
hef boomsarm a veel langer is dan de andere, zal de bewe- 
ging van a ook een veel grootere zijn dan die van het knopje 4. 
Voordat ik nu aangeef welke beteekenis dit uiterst ingewik- 
kelde samenstel bij de bestuiving heeft, wil ik een kleine proef 
beschrijven, die ik een ieder, die in zijn tuin Salvia's kweekt, 
aanraden kan te herhalen. Men neemt daartoe een grasstengel 
of een dunne bloemsteel van eenige plant, of eenige andere 
geschikte stift, en steekt deze langzaam in de buis der Salvia- 
bloem, zorgdragende dat hij zich steeds ongeveer in de mid- 


4 


50 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

dellijn der buis beweegt. Plotseling ziet men de beide, tot 
nu toe in den belm verscholen meeldraden te voorschijn treden. 
Zij drukken hunne stuifmeelhokjes, bij een juisten stand van 
de stift, tegen deze aan. Dat de oorzaak dezer beweging in 
het drukken van de stift tegen de beide korte hef boomsarmen 
gezocht moet worden, behoef ik wel niet aan te geven. Trekt 
men de stift terug, zoo keeren de meeldraden, als door een 
elastische kracht gedreven, weer op hun vroegere plaats terug. 
Men kan deze proef aan dezelfde bloem verscheidene malen 
herhalen. 

Na deze uitéénzetting ligt het antwoord op de bovenge- 
stelde vraag voor de hand. Terwijl de hommel zijn zuigwerk- 
tuigen en zijn kop in de bloembuis steekt, stoot hij tegen de 
korte hefboomsarmen der meeldraden; de lange armen komen 
te voorschijn, en drukken de met stuifmeel beladen knopjes 
tegen de haren op den rug van het dier. Deze nemen het fijne 
poeder tusschen zich op, en terwijl de homrnel in een vol- 
gende bloem op volkomen dezelfde wijze honig zuigt, geeft 
zijn rug het opgenomen stuifmeel aan de stempels af, om 
tevens, zoo mogelijk, uit de „meeldraden weer nieuw stuif- 
meel op te nemen. 

In den regel is dit laatste niet het geval; in de eene bloem 
neemt de hommel stuifmeel op, in de andere geeft hij het af 
zonder nieuw op te nemen, en zoo afwisselend. Dit ligt daaraan 
dat de meeldraden der Salvia’s eerder bloeien dan de stem- 
pels, en dat de eerste dus meest reeds leeg zijn, voor dat de 
stempels kleverig worden en stuifmeel kunnen opnemen. Ook 
hier is dus vreemdbestuiving, door de hulp der insekten, 
regel. 

Men zou allicht kunnen vragen, waarom de meeldraden niet 
eenvoudig zoo staan als de bloeiende stamper, en dus van 
zelf en zonder eenig verder mechanisme door de hommels 
aangeraakt worden? Het antwoord op deze vraag is gemak- 
kelijk te geven. Verscholen in den helm zijn de stuifmeelhokjes 
beveiligd tegen allerlei schadelijke invloeden; stonden zij vrij 
in de ruimten tusschen helm en lipje, dan waren zij aan tal- 
rijke gevaren blootgesteld, waardoor hun stuifmeel licht op 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. SI 


TT TTT ed 


geheel nuttelooze wijze zou verloren gaan. Onder deze oor- 
zaken is in de eerste plaats de regen te noemen, die licht het 
vrij aan de oppervlakte der opengesprongen knopjes klevende 
stuifmeel zou afslaan of ten minste bevochtigen, welk laatste 
een barsten der stuifmeelkorrels tengevolge kan hebben. Tevens 
zijn de helmhokjes onder hun ‘beschermend dak veilig voor 
allerhande insekten, die, zooals vele torren en enkele soorten 
van bijen en wespen, de bloemen bezoeken om het stuifmeel 
weg te halen, en zich daarmede te voeden , zonder daarbij 
aan de bloem den wederdienst der bestuiving te bewijzen. Onder 
‚den helm ontsnappen de meeldraden geheel aan het oog dezer 
schadelijke gasten, en de bloemen zijn dus voor hun bezoek 
vrij veilig. Het moge genoeg zijn, deze redenen opgegeven te 
hebben. Dat werkelijk de bescherming een zeer volkomene is, 
ziet men daaruit dat de Salvia-bloemen slechts twee meeldra- 
den, elk met slechts één betrekkelijk klein stuifmeelhokje, 
hebben, en dat zij dus in vergelijking met andere planten zeer 
weinig stuifmeel voortbrengen. Desniettegenstaande dragen zij 
even rijkelijk zaad als andere planten. een bewijs, dat hare 
bestuiving minstens een even zekere is, als zij bij andere 
gewassen tengevolge van een overmaat van stuifmeelpoeder 
zijn kan. 

Geheel andere bewegingen voeren de meeldraden der ge- 
wone Berberis uit. De Berberis is een heester, die bij ons in 
de duinstreek niet zelden gezien wordt, en om hare aange- 
naam zuur smakende roode bessen vrij bekend is. Deze bes- 
sen, die eerst in het late najaar rijp worden, zijn lang-ovaal 
van vorm en tot talrijke kleine hangende trosjes vereenigd. 
Zij ontstaan uit kleine gele bloempjes, die in de maand Mei 
veelvuldig door allerlei insekten, maar vooral door honigbijen 
in grooten getale bezocht worden. Deze bloempjes hebben een 
zeer eenvoudigen bouw. Zij hebben den vorm van een zeer 
wijde klok, bijna van een halven bol, en bestaan uit zes kelk- 
bladen, zes bloembladen, zes meeldraden en een stamper. De 
meeldraden liggen dicht tegen de bloembladen aan, en dus 
zoo ver mogelijk van den stamper verwijderd. Op te merken 
valt nog, dat de bloemen een hangenden stand hebben, en 


52 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 
daardoor, zoowel als door haren klokvorm, den honig en het 
stuifmeel tegen den regen beschermen. 

De meeldraden der Berberis zijn prikkelbaar. Dat wil zeg- 
gen, dat zij ten gevolge van een uiterst zwakken stoot of een 
zachte aanraking plotseling een beweging maken. Bij deze be- 
weging springen zij evenals die der boven besproken Ka/mia 
(ig. 26 op blz. 46), uit hun rusttoestand op de bloembladen, 
met groote snelheid naar het midden der bloem toe. Zoo nu 
een honigbij de bloem bezoekt, en zich met hare pooten aan 
den stamper en de onderste deelen der helmdraden wil vast- 
houden, springen in eens de meeldraden met hunne geopende 
helmhokjes naar binnen, en slaan van alle kanten tegen de bij 
aan. Daarbij wordt het vrij losse stuifmeel in de lucht gewor- 
pen, en komt dus voor ’t grootste deel op het harige lichaam 
der bij terecht. Men heeft waargenomen, dat deze beweging 
een zoo heftige was, dat de bij ten gevolge daarvan terstond 
de bloem ontvliedt, zonder, gelijk zij in andere bloemen doet, 
eerst al den honig cp te zuigen. Men zag bijen van de eene 
bloem: der Berberis naar de andere vliegen, en telkens hetzelfde 
lot ondergaan. Hun aan alle kanten rijk met stuifmeel be- 
laden lichaam gaf daarbij steeds genoegzame hoeveelheden van 
dit poeder aan de kleverige stempels af, maar de honig, die 
andere planten rijkelijk als belooning aan de bijen afstaan, 
werd haar hier geweigerd en als het ware bewaard om nieuwe 
bezoekers aan te lokken en zoo de zekerheid der bestuiving 
zoo mogelijk nog grooter te maken. 

Wij willen deze gelegenheid niet voorbij laten gaan, zonder 
eenigszins nader kennis te maken met de oorzaken van de 
prikkelbaarheid dezer meeldraden. Vooreerst valt op te mer- 
ken dat deze geheel andere zijn als bij Kalmia, waar een- 
voudig de gespannen meeldraden met hun helmhokjes uit 
kleine holten in de bloemkroon door de insekten worden los 
gemaakt. Bij de Berberis staan de meeldraden vrij, hun helm- 
draad is prikkelbaar, doch alleen aan de binnenzijde; alle an- 
dere deelen en kanten van den meeldraad kan men aanraken, 
zonder dat er eenige beweging op volgt. Zoo men echter in 
een geopende Berberissenbloem met de punt eener speld den 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 53 
binnenkant van een meeldraad voorzichtig even aanraakt, dan 
ziet men het orgaan plotseling opspringen. Daarbij kromt zich 
het onderste, ongeveer 2 mm. lange deel van den helmdraad 
zeer sterk, zoodat de kromming met het ongewapende oog 
gemakkelijk te zien is. 

De oorzaak dezer plotselinge beweging ligt in een spanning, 
welke er tusschen de verschillende zijden van den meeldraad 
heerscht. Elke zijde tracht zich uit te strekken, en zich daar- 
door over de tegenoverliggende zijde heen te krommen. In 
den toestand van rust houden de verschillende zijden elkander 
in evenwicht. Doch zoo men nu de binnenzijde prikkelt, wordt 
deze daardoor verslapt en kan dus aan het streven der buiten- 
zijde geen weerstand meer bieden. Deze kromt zich, en daar- 
door den geheelen meeldraad, naar het binnenste der bloem 
toe. Even als de stijfheid van frissche plantendeelen op hun 
watergehalte en de slapheid van verwelkende deelen op verlies 
van water berust, evenzoo is het ook met de spanning der 
verschillende zijden van de meeldraden der Berberis gelegen. 
Zoolang alle zijden nog vol water zijn, houden zij elkander 
in evenwicht; zoodra eene zijde water verliest, wordt zij slap 
en kan de tegenoverliggende zich krommen. Werkelijk is het 
slapworden door prikkeling eenvoudig aan zulk een waterver- 
lies toe te schrijven. Deze stelìing kan door omzichtig genomen 
proeven rechtstreeks bewezen worden. Hiertoe snijdt men den 
helmknop boven het prikkelbare deel van den helmdraad af. 
Daarbij blijft de meeldraad onbewegelijk. Nu raakt men den 
helmdraad even aan, zoodat hij zich kromt. Op de wond- 
vlakte treedt een droppel vocht te voorschijn, dat klaarblij- 
kelijk wit het slap geworden weefsel uitgestooten wordt. Deze 
druppel is echter slechts een klein deel van het verloren 
vocht, het andere deel ontwijkt aan den voet van den helm- 
draad in het weefsel van den bloembodem. Het is overbodig 
op te merken, dat voor een zoo fijne proef tal van voorzor- 
gen genomen moeten worden, die ik hier onmogelijk alle 
mededeelen kan. De belangrijkste zijn, dat de geheele bloem- 
tros overvloed van water in zich bevatten moet, en dat de om- 
gevende lucht vochtig genoeg is om snelle verdamping te beletten, 


54 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

Een ander geval van prikkelbare meeldraden vertoonen ons 
de saamgesteldbloemige planten, van welke onze fig. zo, op 
pag. 31, een voorstelling geeft, wanneer men haar met nevens- 
gaande af beelding (fig. 29) van het bloemhoofdje eener Ganze- 
bloem vergelijkt. In fig. 29 stelt a een geheel bloemhoofdje 
voor, 4 hetzelfde, overlangs doorgesneden, c een afzonderlijk 
bloempje uit het midden, / een dergelijk bloempje uit den 


Fig. 29. 


Ganzebloem of groote Madelief. 


buitensten rand van het hoofdje. Naar haar vorm heeten de 
randbloemen ook wel straalbloemen, de middelste bloemen 
gewoonlijk buisbloemen. Andere voorbeelden van saamgesteld- 
bloeiende planten zijn gemakkelijk op te sommen. De Immor- 
telles, de Cineraria’s, de Dahlia’s, de Kamille, de zoogenoemde 
Afrikanen (Tagetes africana), de Absynth, het Duizendblad» 
de Schorseneeren, Paardebloemen, Distels, en tal van andere 
meer of minder bekende plantenvormen, behooren hiertoe. 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 55 
Allen hebben kleine bloempjes. die in grooten getale tot 
bloemhoofdjes vereenigd zijn. Het zijn deze bloemhoofdjes, 
die door leeken gewoonlijk voor bloemen worden aangezien, 
en vandaar den naam van samengestelde bloemen ontvangen 
hebben. In de eigenlijke bloempjes zijn de meeldraden steeds 
vijf in getal, en hunne helmknoppen zijn tot een nauwe buis 
vergroeid, gelijk fig. zo duidelijk aantoont. Bij de beschrijving 
dezer figuur werd reeds opgemerkt, dat de stuifmeelhokjes 
zich aan de binnenzijde der buis openen, en het stuifmeel 
dus binnen in de buis ontlasten. Hoe dit poeder uit de buis 
verwijderd wordt, willen wij thans eenigszins nader uitéén- 
zetten, om daarbij de prikkelbaarheid der meeldraden zelve 
te bespreken. Ik volg daarbij de uitvoerige beschrijving, die 
van deze verschijnselen, voor meer dan een eeuw (1766), door 
een der beroemdste plantenphysiologen, Koelreuter , den ont- 
dekker der planten-bastaarden , gegeven is. 

Men neemt waar, dat de stamper nog tijdens den bloei der 
kleine bloempjes, welker vereenigde menigte de bloemen der 
distels uitmaakt, sterker dan alle overige deelen in de lengte 
groeit. Aanvankelijk met zijn top onder de buis der meel- 
draden, dringt hij zich bij zijn groei met alle kracht door 
deze buis heen, en moet daarbij het stuifmeel, dat reeds uit 
de geopende helmknopjes in de buis gestort is, voor zich 
heen schuiven. Daardoor worden de helmdraden natuurlijk 
zeer gespannen en er toe gebracht hun prikkelbaarheid te 
toonen. Deze bestaat daarin, dat de helmdraden zich bij de 
minste aanraking aanzienlijk verkorten, en daardoor de buis 
der helmhokjes met groote kracht naar beneden trekken. Deze 
beweging kan men door hetzelfde bloempje verscheidene 
malen laten herhalen, als men het slechts na elke beweging, 
vóór de nieuwe prikkeling, een korteren of langeren rusttijd 
gunt, al naar gelang het weder warm of koud is. Deze zelfde 
omstandigheid bepaalt ook de kracht der beweging. Dikwijls 
heeft een bloempje, na volbrachte beweging, een gedrongen 
stelling bekomen, wat steeds het geval is zoo een of twee 
der meeldraden zich sterker of omgekeerd minder sterk samen- 
getrokken hebben dan de andere en de buis daardoor in een 


56 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


schuinen stand geraakt is. Zulk een toestand neemt na eenigen 
tijd langzaam en onmerkbaar weêr af. Bij elke beweging rukt 
de stamper iets verder in de buis naar boven, en drijft daarbij 
een kleine hoeveelheid stuifmeel voor zich heen en uit den 
top der buis. Men ziet dus hoe de prikkelbaarheid der meel- 
draden hier den groei des stampers helpt, om het stuifmeel 
uit de buis te brengen en zoo den doorgang voor den stempel 
vrij te maken. De oorzaak, welke tot de herhaalde prikkeling 
der meeldraden aanleiding geeft, vindt Koelreuter in de in- 
sekten, die in zulke bloemen hun voedsel zoeken en, door 
de veelvuldige onvermijdelijke stooten, de meeldraden van 
tijd tot tijd zich plotseling doen samentrekken. Men kan deze 
beweging slechts aan levenskrachtige bloeiende bloempjes waar- 
nemen; in elk bloemhoofdje zijn het juist die kringen van 
bloempjes, die zich juist openen of reeds in vollen bloei 
staan. De andere, meer naar buiten gelegene bloempjes ver- 
toonen het verschijnsel niet meer, en evenmin kan het bij de 
jongere, nog in den knoptoestand verkeerende worden op- 
gewekt. 

Tot zoover Koelreuter. Om zijne beschrijving volledig te 
maken behoef ik nog slechts op te merken, dat de stempels 
niet bloeien, voordat zij, hoog boven de stuifmeelbuis geko- 
men, uitéén wijken en zich omkrullen. Het stuifmeel, dat ze 
uit de buis geborsteld hebben, heeft voor hen geen nut. Het 
is reeds vóór hun bloeitijd door insekten weggevoerd en op 
andere stempels afgestreken. Doch in elk bloemhoofdje bloeien 
gelijktijdig jonge en oude bloemen, zoodat elk insekt, dat 
daarop rondloopt, noedzakelijk het stuifmeel der jongere op 
de stempels der oudere overbrengt. 

Het is de moeite waard nog op te merken dat de prikkel- 
baarheid oorzaak is ‚dat het stuifmeel niet langzamerhand , maar 
schoksgewijze uit de buis der meeldraden te voorschijn treedt , 
en daar de prikkels in de vrije natuur, zoo niet uitsluitend, 
dan toch voornamelijk van de honigzoekende insekten uit= 
gaan, komt het stuifmeel slechts dan uit de buis, als er juist 
een insekt is, om het op te nemen en verder te voeren. Wij 
leeren hierin weer een hoogst eigenaardig middel kennen, dat 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 57 


dit kostbare poeder zooveel mogetijk voor verlies behoedt. 

Voor ik van dit onderwerp afstap, wil ik nog mededeelen, 
dat de bloemen der distels en van verschillende soorten van 
korenbloemen (Centaurea) de beste voorbeelden tot herhaling 
dezer waarneiningen en proeven bieden, en dat men de fijnste 
bijzonderheden dezer verschijnselen het gemakkelijkst bestu- 
deeren kan, zoo men van eenige bloempjes het geheele bo- 
venste deel der bloembuis wegsnijdt en daardoor de meeldraden 
in hun geheel zichtbaar maakt. 

Op die wijze is het in onze figuur 20 afgebeelde bloempje 
behandeld geworden. Het spreekt van zelf, dat bij deze ope- 
ratie de meeldraden sterk geprikkeld worden, en dat men het 
bloempje daarna dus eenigen tijd in rust moet laten, voor en aleer 
men er de beschreven verschijnselen aan bestudeeren kan. 


Gaan wij thans over tot de beschouwing van het bevruch- 
tende poeder zelf, waarvan wij het ontstaan in de meeldraden 
en de óverbrenging op den stempel door de hulp der insek- 
ten reeds zoo dikwijls hebben besproken. De naam „stuifmeel” 
duidt schijnbaar een droog, fijn korrelig, gemakkelijk ver- 
stuivend poeder aan. Dat is echter thans niet meer de be- 
teekenis van het woord. Voor die planten, wier stuifmeel 
door den wind verplaatst wordt, is de gegeven omschrijving 
juist. Bij de meeste planten, wier bestuiving door insekten ge- 
schiedt, stuift het stuifmeel niet, doch is zoo kleverig, dat 
het aan alles hecht, waarmede het in aanraking komt, en dus 
ook gemakkelijk door het chaam der insekten medegevoerd 
wordt. 

Bij verreweg de meeste planten bestaat het stuifmeel uit 
enkele, door het mikroskoop gemakkelijk zichtbare korrels, 
die, afgezien van de kleverigheid hunner oppervlakte, los naast 
elkander liggen. Wij beschouwen dus dit geval het eerst, om 
pas later tot de bespreking der zoogenoemde stuifmeelklompjes 
over te gaan. 

De stuifmeelkorrels bieden, onder het mikroskoop gezien, 
meestal zeer fraaie regelmatige figuren aan, waarvan onze 


58 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL, 


figuur 3o er een aantal bij sterke vergrooting vertoont. Men 
merkt daarin op. dat enkele, bv. die van den Den en van de 
Lelie, een gladde oppervlakte hebben, terwijl de anderen met 
verheven lijsten, stekels of andere aanhangselen van allerlei 
vorm bedekt zijn. Gewoonlijk vormen de gladde korrels een 


Fig. 30. 


Stuifmeelkorrels van verschillende planten. 


1. Nieskruid. — 2. Plumbago. — 3. Epilobium. — 4. Convolvulus. — 
5. Scolymus. — 6. Lelie. — 7. Cucurbita. — 8. Hibiscus. — g. Cobea. 
— Io. Den. — 11. Passiflora. 


los poeder, dat gemakkelijk verstuift; de ruwe oppervlakte der 
anderen is meestal oorzaak dat zij aan elkander hechten, en 
dus niet verstuiven. Dienovereenkomstig treft men de gladde 
stuifmeelkorrels veelvuldig bij windbloemen aan, terwijl die, 
welke de fraaiste en meest úitgewerkte teekeningen bezitten, 


aan zulke planten toebehooren, wier bestuiving uitsluitend door 
insekten wordt bewerkstelligd. Want niet alleen hechten de 
korrels door hunne scherpe doorntjes en dikwijls getande kam- 
men gemakkelijk aan elkander, maar evenzoo ook aan andere 
voorwerpen, b.v. de haren der insekten. Wij hebben reeds 
vroeger gezien dat het stuifmeel der insektenbloemen niet al- 
leea door deze versieringen kleeft, maar ook door middel van 
een gomachtige stof, die als overblijfsel van het weefsel, waarin 
de korrels ontstonden, nog aan hunne oppervlakte zich be- 
vindt. Wij onderscheiden dus het klevend stuifmeel der insek- 
ten-bloemen algemeen van het stuivend stuifmeel der wind- 
bloemen. Op enkele uitzonderingen op dezen regel kom ik 
weldra terug. 

Vorm en grootte der stuifmeelkorrels zijn bij verschillende 
planten zeer verschillend. Bij de Malva’s en vele soorten 
van komkommer-achtige planten zijn de korrels zoo groot, dat 
ze met een loupe gemakkelijk gezien kunnen worden; bij an- 
dere planten zijn zij veel kleiner. Meestal zijn zij kogelrond, 
niet zelden echter ovaal, of zelfs driehoekig. Die van den Den 
(fig. 3o, No. ro) zijn ter weerszijden van een luchtblaasje voor- 
zien, waardoor zij zeer licht zijn en gemakkelijk door den 
wind verplaatst worden. Elke korrel is één enkele cel, die uit 
een korreligen inhoud en een dubbelen wand bestaat. De buiten- 
wand is stijf en elastisch, de binnenwand zeer teer. De laatste 
vormt, zoodra de korrel in het stempelvocht gekomen is, de 
stuifmeelbuis, die wij in ons eerste hoofdstuk beschreven hebben. 
Gelijk wij reeds toen vermeldden, bezit de buitenste wand 
daartoe openingen, die bij verschillende soorten op verschil- 
lende wijze gesloten zijn. Onze fig. 30, No. 7, vertoont een 
sluiting dezer openingen door middel van kleine dekseltjes, die 
afgeworpen worden, zoodra de korrel in water of in het stem- 
pelvocht opzwelt. Blijven stuifmeelkorrels op de geopende meel- 
draden lang aan de uitdrogende werking der lucht blootge- 
steld, zoo krimpen zij in en krijgen daarbij plooien, die den 
kogelronden vorm meestal in een elliptischen doen overgaan. 
Brengt men zulk een korrel onder het mikroskoop in water, 
zoo zwelt hij weêr aan , en herneemt de oorspronkelijke gedaante. 


bo DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


Bij sommige plantengeslachten liggen de stuifmeelkorrels niet 
vrij of los aan elkander klevend in hunne hokjes, maar zijn 
zij tot vaste klompjes verbonden, waarvan elk hokje er één 
bevat. Gewoonlijk vertoonen deze klompjes nog bizondere, 
steelvormige aanhangsels. Vele Orchideeën (fig. 32) en de soorten 
van het geslacht Asclepias bezitten deze inrichting. In fig. 31 
liggen de beide klompjes, die in de twee hokjes van den eenigen 
meeldraad van Orchis ontstaan, in natuurlijke ligging naast el- 


Fig. 32. 


Evenen 
wat 
pd 


ij nil 


ï 


NT. 


\ 


Bloem van Orchis mascula. De bladen van het 
Stuifmeelklompjes van bloemdek zijn weggesneden; alleen met uit- 

Orchis maculata. zondering van een deel van hetlipje Zen de 
spoor ”; a helmknop; 7 beursje, s stempel 
(naar Darwin). 


kander. Hun steeltjes loopen elk in een schijfvormig knopje 
uit, welks oppervlakte kleverig is. De meeldraad is nu zóó 
in de bloem geplaatst, dat een insekt, wanneer het den honig 
uit de bloem zuigen wil, noodzakelijk met zijn zuigorgaan, 
of met zijn kop, de beide schijfjes aanraakt. Trekt het nu den 
kop terug, om naar een andere bloem te vliegen, zoo blijven 
de schijfjes er aan vastkleven en het dier trekt de geheele 
klompjes uit de helmhokjes en draagt ze met zich mede, 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. br 
Door buigingen in den dunnen steel nemen de stuifmeel- 
lichaampjes weldra zulk een stand aan, dat zij bij het vol- 
gend bezoek van het insekt aan een soortgelijke bloem tegen 
den stempel aangedrukt worden. Daar deze nu met nog taaier 
klevend vocht bedekt is, dan de stof is welke de stuifmeel- 
korrels tot een klompje vereenigt, zal bij het wegvliegen van 
het insekt het klompje scheuren, en een deel der korrels op 
den stempel blijven, waar zij dan hunne bevruchtende wer- 
king kunnen aanvangen. Vliegt een insekt zoo van de eene 
Orchis-bloem naar de andere, zoo verzamelt het steeds meer 
van deze klompjes op zijn kop en op zijn bek. Wanneer men 
in Mei op een weiland waar zulke Orchideeën in menigte 
groeien, gelijk niet zelden voorkomt, insekten vangt, dan is 
het niet moeilijk op den langen roltong der gevangen vlinders 
deze klompjes in grooten getale te vinden. 

Wil men zich nog verder overtuigen, dat werkelijk deze 
klompjes zich gemakkelijk aan dieren hechten, die in de bloe- 
men kruipen, dan kan men dit op de volgende wijze naboot- 
sen. Men plaatst een bloem eener inlandsche Orchis-soort zóó 
voor zich, als fig. 32 aanwijst, en overtuigt zich of de stuif- 
meelklompjes nog op hun plaats in den meeldraad liggen. Is 
dit het geval, dan houdt men een potlood met lange punt 
voor de bloem, en steekt het voorzichtig in de wijde opening 
der buis. Weldra drukt het potlood tegen het vooruitstekende 
knopje aan, dat in de figuur het ondereind van den meeldraad 
uitmaakt. De wand van het knopje wijkt, terwijl het potlood 
er langs schuift, achterwaarts. en de beide hechtschijfjes der 
stuifmeelklompjes komen te voorschijn en hechten zich aan 
het potlood. Men houdt alles nu eenige seconden in rust,om 
den tijd na te bootsen, dien het insekt vcor het zuigen van 
den honing noodig heeft, en trekt dan het potlood voorzichtig 
terug. De beide stuifmeellichaampjes verlaten hunne hokjes en 
gaan mede. Let men nu nauwkeurig op wat er verder gebeurt, 
zoo ziet men de steeltjes zich voorover buigen, en de klompjes, 
die eerst rechtop stonden, naar de púnt van het potiood toe 
bewegen. Men kan nu verder gaan, en het potlood in een 
volgende bloem brengen, daarbij zorg dragende, dat men het 


62 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 

geheel in dezelfde richting beweegt als in de eerste bloem. Men 
zal dan, tot zijn niet geringe verbazing, bemerken dat de 
nieuwe stand, dien de stuifmeelklompjes op het potlood heb- 
ben aangenomen, juist zoodanig is, dat zij in de tweede bloem 
niet tegen den meeldraad, maar tegen den stempel aan be- 
wogen worden. Deze toch ligt achter het knopje van den 
meeldraad, aan den bovenkant in den ingang der buis. De 
stuifmeelklompjes bewegen zich ter weerszijden langs het knopje. 
Bootst men de bewegingen van het insekt nauwkeurig na, 
zoo zal men zien, dat een deel van het stuifmeel op den 
stempel blijft kleven, terwijl, bij het terugtrekken van het 
potlood, slechts het overblijvende deel der klompjes weêr 
medegaat. 

Het zou mij te ver voeren hier over den bouw der Orchis- 
bloemen verder uit te wijden, en de talrijke merkwaardige in- 
richtingen te bespreken, die men in haar, ten behoeve van 
de bestuiving door insekten, aantreft. Trouwens, ik zal in een 
volgend hoofdstuk op deze belangrijke plantengroep terug 
moeten komen. 

Veel ingewikkelder en moeilijker te overzien zijn de be- 
stuivingsinrichtingen in de bloemen der Asclepias, waarvan 
enkele soorten in onze tuinen en parken, ofschoon niet zeer 
veelvuldig, gekweekt worden. Hier zijn telkens twee klompjes 
met hunne schijfjes zoo tegen elkander geplaatst en aan elkander 
verbonden, dat wanneer de poot van een insekt, dat in de 
bloem rondkruipt, tusschen de beide schijfjes raakt, deze als 
een klem werken en zich zoodoende aan het diertje vasthechten. 
Het gevolg is, dat bij het wegvliegen de klompjes medegaan 
en naar den stempel eener andere bloem kunnen overgebracht 
worden. 

Er komen enkele planten voor, wier stuifmeelkorrels niet 
kleverig zijn, en die toch niet door den wind, maar door 
insekten bestoven worden. Als voorbeeld daarvan wensch ik 
de heiplantjes te bespreken. Dit zijn meest kleine heestertjes 
met fijne naaldvormige blaadjes. Enkele soorten groeien in 
Europa, maar het talrijkst zijn zij aan de Kaap de Goede 
Hoop vertegenwoordigd. De Dopheide (Erica Tetralix) met 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 63 


ANAAL 


Ennema nnn 


kleine kransjes van eironde licht-rose bloempjes, en de struik- 
heide (Calluna vulgaris) met lange dicht gevulde trossen van 
roode bloempjes bedekken overal onze heidevelden. In warmere 
streken, b.v. op Madera, bereiken sommige soorten (b.v. 
Erica arborea) een hoogte van 4 tot 5 
meter en nemen geheel het uiterlijk van 
boomen aan. 

De steeds fraai gekleurde bloemkroon 
der heiplantjes heeft, al naar gelang der 
soort, een zeer verschiilenden vorm: nu 
eens buisvormig, dan weer kogelvormig 
of eirond met slechts een nauwe ope- 
ning aan den top, eindelijk ook weer 
klok- of schotelvormig uitgebreid. De 
meeidraden zijn steeds acht in getal en 
niet, zooals bij de meeste planten met 
vergroeidbladige bloemkroon, op deze, 
maar op den bloembodem zelven inge- 
plant. In het midden staat de stamper , 
ut een eirond vruchtbeginsel, een steel- 
vormigen stijl en een kleinen stempel 
bestaande. Op den bloembodem bevin- 
den zich honigkliertjes, die groote hoe- 
veelheden van een zoet vocht afzonderen. 

Beschouwen wij thans de meeldraden 
en het stuifmeel wat meer van nabij. 
Elke meeldraad draagt, op een langen 
dunnen steel, een helmknopje, dat aan 
zijn top twee kleine poriën bezit voor 
het uitlaten van het stuifmeel, en aan 

Heiplantje. zijn voet twee naald- of bladvormige, 
dwars uitstekende aanhangsels. Stoot 

men voorzichtig tegen deze aanhangsels, zoo is deze geringe 
beweging voldoende om een deel van het stuifmeel uit de 
hokjes te doen treden, vooral indien men den geheelen meel- 
draad in zijn natuurlijke positie, dat wil zeggen hangend (verg. 
fig. 33) onderzoekt. De stuifmeelkorrels zijn hier een werkelijk 


64 DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 


stuivend poeder, dat als kleine wolkjes voor den dag komt. Dien- 
overeenkomstig is hare oppervlakte, onder het mikroskoop ge- 
zien, glad. Zulk een onderzoek leert ons echter tevens, dat 
de korrels niet enkelvoudig zijn, maar samengesteld (fig. 35). 
Elke korrel bestaat uit vier kogelronde cellen, die elk met een 
enkelvoudige stuifmeelkorrel eener andere plant overeenkomen. 
Aan dit kenmerk kan men bet stuifmeel der heiplantjes onder het 
mikroskoop gemakkelijk herkennen. 

Opent men voorzichtig de bloemkroon van onze inlandsche 
Dopheide, of van een der veelvuldig in kamers en in broei- 


Biens. 
GA EN 


Stuifmeel der heiplantjes. 


Meeldraad van een heiplantje, 
met de aanhangselen. 


kassen bij ons gekweekte kaapsche heiplantjes, zoo kan men 
den natuurlijken stand der meeldraden en des stampers be- 
spieden. Men ziet dan, dat de stijl zóó lang is, dat de stem- 
pel juist in den mond der bloemkroon komt te staan. Elk 
insekt, dat zijn zuiger in een bloem steekt om den honig te 
verzamelen . moet dus noodzakelijk den stempel aanraken. Deze 
nu is rijkelijk met kleverig vocht bedekt, waardoor ook de 
bek en de kop van het dier kleverig worden. Rondom den 
stijl staan de meeldraden; de aanhangselen hunner helmknopjes 
staan naar buiten gericht en dwars op de as der bloem. Ook 


DE MEELDRADEN EN HET STUIFMEEL. 65 


NAIL LLT en n 


tegen hen zal de honigzuigende bij dus aanstooten. Dit heeft, 
gelijk wij weten, een uitstrooien van het stuifmeel ten gevolge. 
Het fijne poeder valt op de vooraf kleverig geworden lichaams- 
deelen van het insekt, blijf dus hier hechten, en wordt ten deele 
reeds op den stempel derzelfde bloem, voor ’t grootste deel 
echter op die van andere, kort daarna bezochte bloemen 
afgestreken. 

Wanneer men op een warmen zomerdag over een in vollen 
bloei staand heideveld wandelt, dan staat men verbaasd over 
de menigte van insekten van allerlei soort, welke de heidebloe- 
men bezoeken. Onder deze neemt de gewone honigbij steeds cen 
eerste plaats in. Ja de nabijheid van heidevelden is voor hou- 
ders van bijenkorven steeds een groot voordeel, daar zij ge- 
durende den bloeitijd der heiplantjes een bijna onuitputtelijke 
hoeveelheid honig aaa de nijvere bezoekers aanbieden. Neemt 
men dit alles in aanmerking, dan zal men licht tot de over- 
tuiging geraken, dat de bestuiving der heiplantjes door bijen 
zoo voldoende verzekerd is, dat zij voor geen andere wijze 
van bestuiving, zelfs niet voor zelfbestuiving der afzonderlijke 
bloemen, behoeft onder te doen. 


II 


DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON VOOR DE BESTUIVING 
DOOR INSEKTEN. 


In ons eerste hoofdstuk hebben wij gezien, dat men dat ge- 
deelte der bloem, dat gewoonlijk de meest in ’t oogloopende 
kleuren vertoont, de bloemkroon noemt. De naam van kelk, 
door leeken niet zelden aan de kroon gegeven, wordt in de 
plantkunde uitsluitend aan den buitensten krans van bloembe- 
kleedselen toegekend, die meestal groen van kleur is en slechts 
in enkele bloemen de rol der bloemkroon overneemt, wanneer 
deze ontbreekt of tot andere doeleinden verbruikt is. Van dit 
laatste geval zullen wij in ons hoofdstuk over de honigkliertjes 
voorbeelden leeren kennen. 


66 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


Leede tetes mrrnmnnn Vee ea enn PN A A - mean ee ed en 


Niet zelden hoort men de meening uitspreken, dat de schoone 
kleuren en de aangename reuk der bloemen eenig en alleen 
ten doel hebben de natuur te verfraaien en zoodoende den 
mensch het leven te veraangenamen. In vroegere tijden was 
deze opvatting de eenige, algemeen heerschende, en vormde 
zij een deel van die geheele wereldbeschouwing, welke den 
mensch het middenpunt en het doel der schepping noemde 
en meende, dat alles in de natuur ten zijnen gerieve en tot 
zijn genoegen geschapen is. ‘Thans ss deze opvatting zoo ge- 
heel verouderd, dat het niet noodig is, ook maar enkele, 
tegen haar pleitende argumenten aan te voeren. Maar als dan 
de bloemen niet ter wille van den mensch zoo fraai gekleurd 
en zoo sierlijk gevormd zijn, waarom zijn zij het dan? Deze 
vraag werd reeds voor het einde der vorige eeuw op vol- 
komen afdoende wijze door den beroemden Sprengel beant- 
woord. Hij merkte op, dat bijen, vlinders en andere insekten 
steeds de bloemen bezoeken, om daarin honig te zoeken, en 
ontdekte daarbij voor het eerst het merkwaardige feit, dat deze 
gevleugelde bezoekers te gelijkertijd aan de bloemen een be- 
langrijken dienst bewijzen. Gelijk mijne lezers uit de beide 
vorige afdeelingen weten, bestaat deze dienst daarin, dat zij 
het fijne stuifmeel der meeldraden overbrengen op die deelen, 
waaruit zich later de vrucht moet vormen. Zonder deze ver- 
plaatsing van het stuifmeel toch is de goede ontwikkeling der 
vrucht en het voortbrengen van rijpe, kiembare zaden eene 
onmogelijkheid. 

Sprengel zag nu bij deze en verdere nasporingen ten dui- 
delijkste, dat de insekten bij het opzoeken der bloemen vooral 
door de kleuren geleid worden en daaraan reeds van verre 
de bloemen herkennen. Hij wees er op, dat groene bloemen 
zeer zeldzaam zijn, en dat zij, waar zij voorkomen, van andere 
lokmiddelen voor insekten voorzien zijn. Zoo zijn de bloemen 
der Reseda’s en van den Wingerd bekend om haar sterken 
en aangenamen reuk, die, gelijk wij later zien zullen, de in- 
sekten nog krachtiger aanlokt dan de fraaie kleuren der bloem- 
kroon. Hij zag verder dat fraaie en groote bloemen meer door 
insekten bezocht worden dan minder in ’t oog loopende en 


PDT DAAR AARRRARAR AA 


kleinere, iets waaruit de werking der kleuren ten duidelijkste 
kon gezien worden. Deze belangrijke regel werd in de laatste 
jaren door de uitvoerige onderzoekingen van Hermann Müller 
zeer wezenlijk bevestigd en uitgebreid. Müller nam een groot 
aantal wildgroeiende planten gedurende een reeks van jaren 
waar, en teekende aan door welke insekten zij bezocht werden. 
De vergelijking der zoo verkregen lijsten van insekten-bezoeken 
stelde hem in staat aan te toonen, dat de door Sprengel uit- 
gesproken regel algemeen geldt. Ook wanneer men verwante 
vormen met elkander vergelijkt, blijkt de regel juist te zijn. 
Zoo b.v., wanneer men de kleinbloemige, bij ons in ‘t wild 
voorkomende soorten van Geranium vergelijkt met de groot- 
bloemige soorten van hetzelfde geslacht, waarvan enkele even- 
eens in ’t wild gevonden worden, andere daarentegen als 
tuinplanten zeer bekend zijn. Zoowel het aantal insektensoor- 
ten, als het aantal individu’s dat de kleine bloemen bezoekt, 
zal daarbij blijken veel geringer te zijn dan het aantal bezoe- 
kers op de grootere fraaiere bloemen. Talrijke voorbeelden 
hiervan zouden wij nog kunnen aanhalen, doch iedereen kan 
zich op een zonnigen dag in den tuin gemakkelijk van de 
juistheid van het gezegde overtuigen. 

Een ander bewijs, dat de insekten werkelijk door de kleuren 
der bloemen geleid worden, leveren ons een aantal bloemen, 
die wel fraai gekleurd zijn, maar geen honig bevatten. Zij 
lokken de insekten wel tot een bezoek uit, maar het voedsel, 
dat deze dieren in haar zoeken, bezitten zij niet. Voor het 
insekt is zulk een bezoek dus meest nutteloos. Toch ziet men 
ze veelvuldig op zulke honiglooze bloemen. Zoo b.v. vindt 
men zeer dikwijls vlinders op de fraai gele bloemen van het 
Hertshooi (Hypericum perforatum), dat bij ons in boschachtige 
zandstreken niet zeldzaam is. Men ziet ze er met de punt van 
hun uitgestrekte roltong verschillende plaatsen van den bloem- 
bodem betasten, doch nergens vinden zij eenigen honig. Een 
ander soortgelijk geval kan men waarnemen, wanneer insekten 
met korte monddeelen op bloemen vliegen, wier honig veel 
te diep verborgen ligt om door hen bereikt te worden. Zoo 
tracht de gewone honigbij dikwijls te vergeefs aan de bloemen 


68 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


van Iris Pseudacorus den honig te bereiken; evenzoo ziet men 
sommige zweefvliegen niet zelden den zuiger zoo ver mogelijk 
uitstrekken om te trachten in de bloemen der Duin-anjelieren 


Fig. 36. Li 


Korenbloem. 


A bloemhoofdje. B een der middelste 

bloemen. C dezelfde overlangs doorge- 

sneden. D een der buitenste bloemen, 

zonder meeldraden en stamper. E stijl 

uit de bloem B vergroot. F vrucht, over- 
langs doorgesneden. 


(Dianthus deltoides) en van 
den Doovenetel (Lamium 
album) den voor haar te 
diep liggenden honig te 
bereiken. 

Als laatste argument 
voor de uitgesproken stel- 
ling wensch ik nog aante 
voeren, dat de insekten 
geenszins elk slechts enkele 
soorten van bloemen be- 
zoeken, en als het ware 
door hun natuur tot deze 
beperkt zijn. Integendeel, 
verreweg de meeste der 

algemeen voorkomende 
insektensoorten treft men 
op allerhande bloemen aan. 
In onze tuinen ziet men 
bijen en hommels naar alle 
bloemen vliegen, ofschoon 
zij niet zelden aan bepaalde 
vormen de voorkeur geven. 
Dommere insekten laten 
zelfs van zulk een voor- 
keur niets merken, en 
worden dan ook, gelijk 
wij zagen, veelvuldig op 
bloemen aangetroffen, 
wier honig voor hen niet 


bereikbaar is. Dit alles toont ons, dat de insekten door de 
kleuren naar de bloemen gelokt worden, zonder dat hun in- 
stinct hun daarbij kan doen weten, of zij in elke bizondere 
bloem het gewenschte voedsel zullen vinden of niet. 


INNEN Nn a ne ene nn LDD ILL 


Een van de meest merkwaardige planten, ten opzichte van het 
aanlokken van insekten door de kleur der bloemkroon is de 
gewone blauwe Korenbloem (Centaurea Cyanus. fig. 36). Wie 
kent niet ‚de blauwe bloempjes in het koren’? Doch wie 
heeft zulk een bloempje wel eens nauwkeurig bekeken en ge- 
zien wat er merkwaardigs aan op te merken valt? Wie weet, 
dat de korenbloem niet een enkele bloem, maar een verza- 
meling van talrijke kleinere bloempjes is, en dat deze onder- 
ling op de merkwaardigste wijze verschillen? De buitenste 
bloemen toch, met haar fraai blauwe bloemkroon, vallen ter- 
stond in het oog. Ten deele tusschen haar verscholen, staan 
in ’t midden een groep van donkerpaars gekleurde bloemen, 
wier bloemkroon veel kleiner is en slechts bij nauwkeurig on- 
derzoek gezien wordt. Doch het belangrijkste verschil ligt 
daarin, dat, terwijl de binnenste bloemen meeldraden en stam- 
pers bezitten, deze beide organen in de buitenste bloemen in 
het geheel niet worden aangetroffen. Elke middeiste bloem 
(fig. 36 B en C) bestaat van onderen uit een korten, steel- 
vormigen bloembodem, waarin het vruchtbeginsel ligt; daarop 
zijn de kelk en de kroon ingeplant. De kelk is een krans van 
fijne haren, die later op de vrucht (fig. 36 F) nog aange- 
troffen wordt en daar, als vruchtpluis, voor de verplaatsing 
der zaden door den wind dient. De bloemkroon is buisvormig, 
van onderen nauw, naar boven toe iets wijder wordend; zij 
loopt in vijf smalle slippen uit. De helmknoppen der vijf 
meeldraden zijn tot een kokertje vergroeid, waardoor de stijl 
heengaat, om boven de meeldraden den stempel te dragen. 

Geheel anders zijn de buitenste bloemen gevormd. 

Bloembodem en kelk zijn bij haar slechts hoogst onvolledig 
ontwikkeld, meeldraden en stampers hebben zij in ’t geheel 
niet. Zij bestaan dus, om-zoo te zeggen, alléén uit de bloem- 
kroon. Linnaeus, voor wien de meeldraden en stampers de 
hoofdzaak zijner studie uitmaakten, dacht dat het bestaan van 
zulke bloemen geheel te vergeefs was, en drukte deze meening 
ook uit in den naam der orde, waarin hij de korenbloem 
rangschikte. Sprengel echter toonde aan, dat deze beschouwing 
onjuist was, en dat de leege bloempjes wel degelijk een be- 


Jo DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


langrijke rol te vervullen hebben. Hij zag ten eerste, dat de 
kleine bloemen met de meeldraden en stampers in het diepste 
van haar buis honig afzonderen, en dat deze honig bij de 
blauwe randbloempjes niet wordt aangetroffen. Gemakkelijk 
zal men, zoo gaat Sprengel voort, het nut dezer randbloemen 
inzien, wanneer men een bloemhoofdje, waarvan men alle 
randbloempjes uitgetrokken heeft, met een gewoon vergelijkt. 
Welk een armzalig aanzien vertoont het eerste niet, met het 
laatste vergeleken! De randbloemen dienen dus daarvoor ,dat 
de bloemhoofdjes beter door de insekten uit de verte bemerkt 
zullen worden. Sprengel merkt op, dat de binnenste bloemen 
niet alle gelijktijdig, maar groepsgewijze na elkander bloeien, 
en dat de randbloempjes zóólang frisch blijven, tot ook de 
laatsten der kleinere bloemen uitgebloeid zijn. Thans zou men 
de hoofdjes der korenbloemen als een voorbeeld van arbeids- 
verdeeling in de natuur kunnen aanhalen en zeggen : de voort- 
brenging der fraaie kleurstof is aan de buitenste bloempjes, 
die van meeldraden en stampers aan de binnenste bloemen 
opgedragen. In elk geval toont ons het bestaan dezer geslacht- 
looze bloemen aan, dat ook de kleuren in het leven der 
bloem een belangrijke rol spelen. 

Als een ander voorbeeld van bloemgroepen, welke zulk een 
arbeidsverdeeling tusschen geslachtlooze en geslachtelijke bloe- 
men vertoonen, wil ik de wilde Sneeuwballen (Viburnum 
Opulus) noemen. Bij den gekweekten vorm doet zich het ver- 
schijnsel voor, dat bijna alle bloempjes door de cultuur in 
geslachtlooze veranderd zijn; dienovereenkomstig dragen deze 
heesters dan ook in het najaar de fraaie roode bessen niet, 
waarmede haar wilde soortgenooten in onze duinvalleien prijken. 

De rol van de bloemkroon, ofschoon hoofdzakelijk in het 
aanlokken der insekten bestaande, is echter geenszins hiertoe 
beperkt. In vele bloemen toch dient zij ook tot beschutting 
van de teederder deelen der bloern. Voorbeelden hiervan leveren 
de bovenlippen van vele tweelippige bloemkronen, b.v. die der 
Doovenetels, die de meeldraden en den stijl tegen regen be- 
schermen. Vele bloemkronen hebben in haar onderste deel den 
vorm eener buis, waarin de honig bewaard wordt, en niet 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. 7E 


EI PLL SLT TLE EPG LE 


zelden is deze buis van boven door haarachtige of schubachtige 
aanhangselen der kroon, of door een vernauwing der buis, 
tegen regen beveiligd, gelijk b.v. bij het Vergeet-mij-nietje. 
Vele bloemen beschermen den honig door een schuinen of 
hangenden stand; hiervan leveren onze Fuchsia's en Campa- 
nula’s voorbeelden. In de bijgaande 
figuur is een bloem der Fuchsia over- Fig. 37. 
langs doorgesneden, ten einde de i 
ligging van het honingkliertje aan te 
geven. De bloembodem is ovaal en 
bevat het vruchtbeginsel met de tal- 
rijke zaadknoppen in zich. Hij loopt 
naar boven (in de figuur naar onderen) 
in een lange buis uit, op welks rand 
de kelk, de kroon en de meeldraden 
ingeplant zijn. In het midden der 
buis ziet men den stijl staan, die aan 
het gesloten einde der buis met den 
bloembodem verbonden is. Naast deze 
plaats van inplanting ziet men in de 
figuur schijnbaar twee kleine, wit ge- 
laten orgaantjes; het zijn de beide 
doorsneden van de ringvormige honig- 
klier, die den stijlvoet omgeeft. De 
buis is nauw genoeg om den honig, 
die in vrij groote hoeveelheid afge- 
zonderd wordt, in zich te bewaren en veh gele tndendade 
niet naar beneden te laten vallen. pychsia, overlangs door- 
Insekten, langs de meeldraden en de gesneden. 
stijl opklimmende, kunnen dezen honig 
gemakkelijk bereiken. Tegen regen en wind is hij daarentegen 
geheel veilig. De hangende stand van de bloemen onzer blauwe 
klokjes heeft hetzelfde doel. De beveiliging van het inwendige 
der bloem is zoo zeker, dat de insekten er veelvuldig gebruik 
van maken, hetzij om bij regen in deze bloemen te schuilen , 
hetzij om er ’s nachts in te slapen. 

Teneinde deze beschutting door de bloemkroon kunne plaats 


72 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


vinden, moet in ’t algemeen de bloem een zeer bepaalden 
stand aannemen. Zoo moeten alle symmetrische bloemen steeds 
zoo staan. dat haar bovenkant boven, haar onderkant onder 
ligt. In den regel is dit nu door de ontwikkeling der bloem 
266 voorbereid, dat het tijdens den bloei werkelijk plaats vindt. 
Een hoogst merkwaardige uitzondering daarop maken de Gou- 
denregens, de Acacia's en de Blauweregens. Deze planten be- 
hooren tot de familie der vlinderbloemen, wier bloemen wij 
weldra uitvoeriger zullen beschrijven. Wij zullen dan zien dat 
vlinderbloemen geheel ingericht zijn op de bestuiving door be- 
paalde insektensoorten, die zich op een bepaalde wijze op de 
onderste deelen der bloem neerzetten, en door het bovenste 
bloemblad, de zoogenaamde vlag, gedwongen worden zich 
langs den voorgeschreven weg in de bloem te bewegen. Stond 
nu zulk een bloem eens omgekeerd of horizontaal. dan zou 
het insekt er natuurlijk den weg niet in kunnen vinden, en 
er zou geen bestuiving plaats vinden. Nu hangen echter, gelijk 
iedereen weet, de trossen der zooeven genoemde boomen om- 
gekeerd. In den knoptoestand staat dus elke afzonderlijke bloem 
eveneens omgekeerd, met de vlag naar beneden. Zoo ont- 
luikende, zouden zij dus haar doel niet kunnen bereiken. Om 
dit toch te bereiken neemt de natuur hier een uiterst eenvoudig 
middel te baat. Kort voor dat de bloemen opengaan, begin- 
nen zich haar steeltjes te draaien, en zij houden deze bewe- 
ging juist zoolang vol, tot de vlag van hun bloempje boven- 
staat, en de bloem dus precies zoo geplaatst is, als dit voor 
het bezoek der insekten noodig is. Deze kleine bijzonderheid 
gaat licht onopgemerkt voecrbij, wanneer men een Gouden- 
regen ziet bloeien, en toch is het een belangrijke vingerwij- 
zing voor de beteekenis, die de juiste stand voor het leven 
der bloemen bezit. | 
Tot nu toe hebben wij het doen voorkomen alsof de bloem- 
kroon voornamelijk diende om insekten aan te lokken. Thans 
komen de gevallen aan de beurt. waarin de kroon zoo ge- 
bouwd is, dat zij bepaalde insekten van den toegang tot den 
honig uitsluit en dit kostbare sap daardoor voor andere meer 
begunstigde soorten bewaart, Welk nut deze uitsluiting heeft, 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. 


TEL nne 


73 


LE nde ennn eN 


is gemakkeiijk na te gaan. Vooreerst springt in het oog, dat 
zij voornamelijk die soorten van insekten treft, die hetzij door 
de kortheid van hunne monddeelen, hetzij door het gemis van 
een genoegzaam ontwikkeld instinkt, slechts zulken honig ver- 
zamelen, die geheel open in een bloem ligt, en dit vocht, zoo 
het eenigszins diep in de bloemen verborgen is, niet kunnen 
bereiken of niet kunnen opsporen. Tot deze uitgebreide 
groep van insekten behooren nu in de eerste plaats een groot 
aantal kevers, die de bloemen slechts bezoeken om er honig 
te verzamelen en stuifmeel te eten, zonder daarbij iets tot de 
bestuiving der bloemen bij te brengen. Noch hun lichaams- 
vorm, noch hunne gladde huid is voor de laatstgenoemde werk- 
zaamheid geschikt. Vele van hen eten daarbij niet slechts stuif- 
meel, maar ook de stuifmeelhokjes, ja niet zelden de geheele 
meeldraden en de fijnere deelen der stampers. Deze dieren 
zijn dus niet alleen als nutteloos, maar zelfs als bepaald scha- 
delijk voor de bloemen te beschouwen. Het kan dus voor een 
bloem slechts voordeelig zijn, zoo zij zoo gebouwd is, dat 
dezen bezoekers de toegang tot den honig en tot de meel- 
draden belet of ten minste moeilijker gemaakt wordt. 
Tegelijk met de kevers worden echter ook de meeste soorten 
van vliegen, ja enkele vormen van bijen en wespen, van het 
genot van den honig uitgesloten. Hier is het voordeel niet 
zoo boven allen twijfel verheven. Dit moet dan ook trouwens 
daarin gezocht worden, dat de bloemen, wier honig slechts 
voor hommels en bijen toegankelijk is, er geheel op ingericht 
zijn door deze dieren bestoven te worden. De zeer bepaalde 
lichaamsvorm dezer dieren, de bepaalde gewoonten, die zij 
bij het bezoek der bloemen volgen, maken het mogelijk dat 
de kans om door hen bestoven te worden voor een bloem 
des te zekerder is, naarmate haar vorm meer bepaald voor 
dien der insekten en voor hunne gewoonten ingericht is. De 
algemeene regels, die wij bij deze innige betrekking tusschen 
de bloemen en de insektensoorten die ze bestuiven opmerken, 
laten zich gemakkelijk in enkele woorden aangeven. In de 
eerste plaats toch is de honig meest juist zóó diep verscholen, 
dat zij door de bevoorrechte bezoekers gemakkelijk bereikt 


74 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


kan worden, terwijl zij toch voor de insekten met korteren 
zuiger te diep ligt. In de tweede plaats liggen de meeldraden 
en de stempel steeds op den weg, dien het insekt volgen moet 
om tot den honig te geraken; het is dus onverinijdelijk dat 
tijdens den bloei der meeldraden het stuifmeel door de ge- 
vleugelde bezoekers wordt medegenomen, en weer aan den 
stempel, wanneer deze kleverig geworden is, wordt afgegeven. 
Behalve deze beide algemeene regels zijn er nog een aantal 
bijzondere, die steeds ten doel hebben, aan bepaalde soorten 
het bezoeken der bloemen en het vinden van den honig ge- 
makkelijker te maken, en hen tevens te dwingen, daarbij langs 
stuifmeel en stempel te strijken. Andere bizonderheden dienen 
weer tot uitsluiting van andere insekten. 

De insekten, die door de vormen der bloemen, die wij nu 
gaan bespreken, het meest bevoorrecht worden, behooren 
voornamelijk tot de groep der bijen en hommels, of tot de 
groote familie der vlinders en uiltjes. Hun bijzonder lange, tot 
zuigorganen ingerichte monddeelen stellen hen in staat, ook 
zeer diep verborgen honig te bereiken. 

Beschouwen wij thans eenige der voornaamste vormen van 
bloemkronen van het standpunt, dat wij zooeven geschetst 
hebben. Twee middelen zijn het vooral, die de natuur hier 
tot bereiking van haar doel gebruikt: ten eerste het dichte 
aaneensluiten van de losse blaadjes, waaruit de bloemkroon 
bestaat, en ten tweede, op een hoogeren trap van volkomen- 
heid, de vergroeiing van deze blaadjes onderling tot een or- 
gaan, dat onder talrijke verschillende vormen toch steeds in 
hoofdzaak een nauwere of wijdere buis blijkt te zijn. 

Als voorbeelden van gesloten bloemen met vrije bloembladen 
wensch ik de Muurbloem, de Anjelier en de Erwt eenigszins 
uitvoeriger te beschrijven. 

De Muurbloem (Cheiranthus Cheiri) behoort tot de familie 
der kruisbloemige planten, die door hare vier, in een kruis 
geplaatste bloembladen, door hare vier lange en twee korte 
meeldraden, en door een aantal verdere eigenschappen zoo 
volkomen gekenmerkt zijn, dat wie eens zulk een bloem in 
al hare deelen nauwkeurig gadesloeg, later hare verwanten 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. 75 


steeds met gemak herkennen kan. Gelijk iedereen weet, komt 
de muurbloem bij ons op ruines, oude muren enz. in het wild 
voor. Een variëteit, met grootere, donkerder bruine bloemen, 
wordt veelvuldig gekweekt; ook een vorm met dubbele bloe- 
men wordt niet zelden als sierplant aangetroffen. Deze laatste is 
echter, als een kunstprodukt, van onze beschrijving uitgesloten. 


Muurbloem (Cheiranthus Cheiri.) 


A. Bloem. B. Bloem, overlangs doorgesneden. C. Meeldraden en stamper 
op den bloembodem. D. Een bloemblad. E. Dwarse doorsnede van het 
vruchtbeginsel. F. Rijpe vrucht. G—K. Zaad. G met de zaadhuid. 
I zonder de zaadhuid. H overlangs, en K. dwars doorgesneden. 


Onze figuur 38 A vertoont een afzonderlijke bloem der 
muurbloem uit den grooten bloemtros geplukt. Men ziet de 
vier bloembladen in een kruis geplaatst. In het hartje bespeurt 
men de toppen der meeldraden en den stempel. Hoe alle deelen 


76 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


in elkander zitten, leeren ons de figuren 38 B en C. Hier zien 
wij dat de top van den bloemsteel tot een vrij breeden bloem- 
bodem uitgezet is, waarop alle organen der bloem, elk voor 
zich, zijn vastgehecht. Den buitensten krans vormen de vier 
geelgroene of bruinachtige kelkbladen; zij grijpen met hunne 
randen zóó over elkaar, dat zij als ’t ware een nauwe buis 
om alle overige deelen heen vormen. In deze buis liggen de 
onderste smalle deelen der bloembladen (fig. 38 D), terwijl de 
fraai gekleurde breede deelen vrij uit den top der buis aan 
het licht treden. Binnen den krans der bloembladen liggen de 
zes meeldraden, zóó geplaatst, dat zij bijna den weg naar de 
honigkliertjes versperren. Deze toch liggen op den bloembodem. 
rondom den voet der meeldraden. Een vlinder, die zich op 
de vlakke bloembladen neerzet, om met den langen, buisvor- 
migen bek den honig op te zuigen, moet dus den bek nood- 
zakelijk tusschen de meeldraden door bewegen en het stuifmeel 
der helmknopjes daarbij aanraken. De kleverigheid van dit 
poeder is oorzaak dat het aan den bek van den vlinder blijft 
hangen. Vlak tusschen de meeldraden staat nu de kleine, twee- 
lippige stempel op den top van het lange vruchtbeginsel. Het 
behoeft wel geen nadere toelichting, dat ook langs dezen 
stempel de vlinder den bek doet glijden, en dat zoodoende 
het stuifmeel op den stempel zal gebracht worden. Gelijk fig. 
38 C ons aantoont, staat de stempel juist even te hoog, om 
door de meeldraden zonder vreemde hulp bestoven te worden. 
Bloemen, die niet door insekten bezocht werden, kunnen dus 
geen vrucht zetten. De geheele plaatsing der deelen ten op- 
zichte van elkander wijst er op, dat de vlinders, van de eene 
bloem naar de andere vliegende, steeds het stuifmeel mede 
zullen voeren, en zoodoende gewoonlijk elke bloem met stuif- 
meel uit een andere bloem zullen bestuiven. 

De Anjelieren vertoonen ons, om zoo te spreken, slechts 
een variatie op hetzelfde thema. De bouw der bloemen is ge- 
heel dezelfde als bij de kruisbloernigen. slechts het aantal der 
deelen in elken krans verschilt. De vijf kelkbladen zijn hier 
tot een buis vergroeid, die de inwendige deelen nog vaster 
omsluit dan bij de muurbloem. De bloembladen hebben den- 


enn eeen aA tn Dn et BAR 


zelfden vorm, als die wij in fig. 38 D voorgesteld vinden; er 
zijn er hier echter vijf. Er zijn tien meeldraden, vijf lange en 
vijf korte: zij komen gewoonlijk met hunne toppen niet buiten 
de buis der bloemen te voorschijn. Hun groot aantal maakt 
dat het bovenste deel dezer buis bijna vol met stuifmeel is, 
terwijl onderin de honig wordt afgezonderd. Evenals bij de 
muurbloem is het ook hier voor vlinders, die deze bloemen 
met voorliefde bezoeken, niet mogelijk den honig te bereiken 
zonder den bek aan alle kanten met stuifmeel te beladen. De 
beide sierlijk gekromde draadvormige organen, die uit het hart 
der bloem komen, zijn de stempels, die elk door middel van 
een stijl op het vruchtbeginsel zijn vastgehecht. Men ziet licht 
in, dat een vlinder ook deze organen met den bek zal aan- 
raken, terwijl hij op den bloembodem naar den honig zoekt, 
en dat dus gemakkelijk het stuifmeel op de stempels zal ge- 
bracht worden. Doch ook hier geeft de natuur de voorkeur 
aan een bestuiving der eene bloem met stuifmeel uit een andere 
bloem. Dezelfde beschrijving als voor de Anjelieren geldt ook 
voor de bekende Duizendschoonen, die tot hetzelfde geslacht 
(Dianthus) behooren. 

Veel verwikkelder is de bouw der bloemen bij de gewone 
Erwt, en die groote reeks van met haar verwante gewassen, 
die in de plantkunde tot de familie der vlinderbloemigen ge- 
rekend wordt. Latherussen, Lupinen, Goudenregens, Acacia’s, 
de verschillende soorten van klaver, van boonen en talrijke 
andere zeer bekende planten, te veel om ze allen op te noe- 
men, behooren tot deze familie. 

Onze figuur 39 A stelt een bloem van de erwt in haar ge- 
heel voor; links ziet men den korten bloemsteel en den kelk, 
die buisvormig is en in slippen uitloopt. Van de bloembladen 
ziet men slechts de breedere gedeelten; de onderste smallere 
gedeelten zijn door den kelk omsloten en verborgen. Deze 
bloembladen zijn vijf in getal, en zeer verschillend van vorm 
(ig. 39 B'). Het bovenste, grootste, heet de vlag en omvat 
de overigen; van deze omvatten de beide vleugels (a, a) op 
hunne beurt de beide onderste bloembladen, die met elkander 
vergroeid zijn tot een lichaam, dat min of meer op den kiel 


78 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


van een schip gelijkt. Binnen in dezen kiel liggen de tien 
meeldraden en de stamper, in hun midden z6ó6 gebogen, dat 
ze juist in den kiel passen. Op een overlangsche doorsnede 
(fig. 39 B) is dit duidelijk te zien. Deze wijst tevens aan hoe 


Fig. 39. 


Erwt. 


A. Geheele bloem; B. Overlangs doorgesneden bloem; b'. De vijf 
blaadjes der bloemkroon, uitééngelegd; a, a vleugels, e vlag, c kiel, uit 
twee blaadjes gevormd; C. Meeldraden en stamper; D. De stamper 
alleen; E. Rijpe vrucht met de zaden (peul metde erwten) ; F. Een erwt 
met haar steeltje; G. Dezelfde opengelegd, om de beide zaadlobben en 
het jonge plantje te laten zien. 


alle deelen op den bloembodem, den verbreeden top des 
bloemsteels, vastgehecht zijn. In de détailfiguren C en D zijn 
de kelk en de kroon, in D ook de meeldraden van den 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. 79 
bloembodem afgebroken. Men ziet in C hoe negen meeldraden 
van onderen tot een buis met elkander vergroeid zijn, en hoe 
deze buis aan de bovenzijde, waar de tiende meeldraad ligt, 
opengespleten is. Fig. D toont dat het vruchtbeginsel reeds 
den vorm eener peul heeft, zoodat het na de bevruchting 
slechts in grootte benoeft toe te nemen, om de peul te leve. 
ren, in welke de erwten als zaden zitten. 

De plaats van waar de vlinders en hommels in de erwten- 
bloemen indringen, om de honigkliertjes op den bloembodem 
te bereiken, is door den vorm der bloem nauwkeurig voor- 
geschreven. De kiel is aan zijn onder- Fig. 40. 
en voorrand geheel gesloten, de beide 
vleugels liggen er dicht tegen aan, en 
dus slechts boven de vleugels en tusschen 
deze en de vlag, kan een insekt zich 
een weg tot den honig banen. Op dezen 
weg komen zij echter langs den stempel 
en de talrijke stuifmeelhokjes, zoodra 
deze door den groei van den stijl en de 
meeldraden eenigszins hooger gebracht 
zijn, dan zij in figuur B. afgebeeld zijn. 
Deze dubbele aanraking, in vele bloe- 
men achtereen herhaald, moet noodza- 
kelijk bestuiving tengevolge hebben. 

Van de vergroeide bloemkronen wor- 
den in de beschrijvende plantkunde zes 
regelmatige en een aantal symmetrische 
vormen opgeteld. De zes regelmatige 
vormen zijn allen nauwe of wijde buizen, die aan haar top 
in korte of langere slippen eindigen. In de nauwe buizen kunnen 
de insekten slechts den bek steken; in de wijde buis der klokjes 
(fig. 40) kruipen de hommels en bijen geheel in, om den honig te 
bereiken. Soms heeft de buis een zoom , waarop de insekten aan 
kunnen vliegen, en waarop zij zich bij voorkeur neêrzetten. Is deze 
zoom klein in vergelijking van de lengte der buis, gelijk bij 
de Sering, zoo noemt men de bloem trompetvormig; is de 
zoom zeer groot, en de buis slechts zeer klein, gelijk bij de 


Klokvormige Bloemkroon 
eener Campanula. 


So DE BETEEKENIS DEK BLOEMKROON 
Vergeet-mij-nietjes, zoo heet de bloemkroon stervormig. Loopt 
de buis, zich naar boven verwijdend, langzaam in den zoom 
over, gelijk bij de Tabak, zoo heet de bloemkroon trechter- 
vormig, in dezen vorm dringen de insekten met hun kop en 
lichaam in het wijdste gedeelte der buis in, terwijl zij den 
bek door het nauwere deel naar den honig bewegen. Meel- 
knopjes en stempel staan gewoonlijk in het wijdere deel. Bij 
de buisvormige bloemen, bijv. bij den Smeerworte!, ontbreekt 
de zoom, of is hij slechts zeer weinig ontwikkeld. Eindelijk 
moeten nog de kroes- of urnvormige bloemen onzer heide- 
plantjes genoemd worden, die van onderen 
wijd doch van boven toegesnoerd zijn, 
zoodat de nauwe opening slechts den bek 
der insekten doorlaat. 

Het zou mij te ver voeren, zoo ik van 
al deze vormen uitvoerig uiteenzetten wilde , 
hoe de meeldraden en de stijl er in ge- 
plaatst zijn, en hoe daardoor en door ver- 
schillende andere inrichtingen de insekten 
bij het zoeken naar honig gedwongen wor- 
den, het stuifmeel op te nemen en op den 
stempel te brengen. 

Van de symmetrische bloemkronen zal 
ik de voornaamste vormen bij andere ge- 
legenheden moeten bespreken, zoodat ik 
ee mn gn mij hier tot een bizonder geval, dat der 

ii a Leeuwenbekjes, beperk. Het Vlasleeuwen- 
bekje (Linaria vulgaris) komt bij ons op zandgronden algemeen 
voor, en is om zijn fraai gele bloemtrossen, en den honig in 
de sporen zijner bloemen algemeen bekend. In tuinen 
kweekt men het groote Leeuwenbekje (Antirrhinum majus 
fig. 4r), in zeer verschillende, meest in het bruine of roode 
spelende kleuren. Aan een bloem dezer soort merkt men 
een wijde buis op, die van boven in twee lipjes gesplitst 
is. Op het eerste gezicht maakt de figuur den indruk alsof 
midden tusschen de beide lipjes nog een verheven deel der 
bloemkroon staat; in werkelijkheid is dit een plooivormig uit- 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. Sr 
steeksel van het onderlipje. Trekt men namelijk in een levende 
bloem het onderlipje voorzichtig naar beneden, zoo gaat deze 
plooi mede. Laat men nu het lipje los, zoo ziet men dat het, 
als door een elastische kracht gedreven, weer naar zijn vroe- 
gere plaats terugkeert en daarbij de plooi tegen het bovenlipje 
aandrukt. Een volkomener afsluiting der bloem tegen regen 
en tegen schadelijke of nuttelooze insekten kan men zich ter 
rauwernood denken. Doch hoe kunnen dan die insekten , welke 
de bloem bestuiven moeten, er in binnendringen? Het ant- 
woord op deze vraag is zeer eenvoudig. Alleen hommels kun- 
nen dit. Zij vliegen op het onderlipje aan, en zetten zich daar- 
op neer. Door de zwaarte van hun lichaam wordt nu het lipje 
van zelf naar beneden gedrukt en de bloem dus geopend. Zij 
kruipen nu op de plooi, tusschen de twee verheven lijsten op 
deze in, en worden daarbij door een gekleurde vlek geleid, 
die hun den weg naar den honig aanwijst. De opening tusschen 
de plooi en het bovenlipje is nu juist zóó groot geworden, 
dat de hommel er door heen kan, en met uitgestrekten bek 
den honig in het kleine zakje onder aan de bloemkroon (zie 
de figuur) bereiken kan. De meeldraden en de stijl liggen nu 
zoo tegen het bovenlipje aan, dat de geheele rug van den 
hommel er langs moet strijken, en dat de stempel dus stuif- 
meel, dat het dier van een vorig bezoek medebrengt, kan op- 
nemen, terwijl de meeldraden den gast met nieuw stuifmeel 
beladen. Zoodra de hommel de bloem verlaat, klapt het on- 
derlipje weer tegen den bovenlip aan, en de bloem is geslo- 
ten. Kleinere soorten van hommels en bijen zijn niet zwaar ge- 
noeg om het lipje door hun gewicht te openen, zij kunnen 
dus den honig niet bereiken. Grootere soorten kunnen niet 
door de opening, en zijn dus eveneens van het genot van den 
honig uitgesloten. Slechts die soorten, die juist zoo gevormd 
en zoo groot zijn, dat zij bij hun bezoek bestuiving teweeg 
brengen, worden tot den honig toegelaten. 

Tot nu toe hebben wij onze opmerkzaamheid bijna uitsluitend 
op den vorm der bloemkroon gericht; thans geven wij, voor 
wij van dit onderwerp afstappen, ook nog de bewegingen aan, 
die dit orgaan maakt. Iedereen weet dat, in jeugdigen toe- 


6 


82 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON 


mr Dan 


stand, in den knop, de bloembladen zoodanig over elkander 
geplooid en gelegen zijn, dat zij de teedere deelen in het bin- 
nenste der bloem geheel van de buitenwereld afsiuiten. Zij 
zelve zijn daarbij meestal, hetzij slechts in den aanvang , hetzij 
tot korten tijd voor het ontluiken, door den kelk beschermd. 
Is eenmaal de bioem ontplooid, zoo zijn de meeldraden en de 
honig niet alleen voor insekten toegankelijk, maar ook voor 
regendroppels, die beiden zouden bederven. Ook een te sterke 
wind kan in een open bloem, door het wegvoeren van het 
stuifmeel, cht schade aanbrengen. 

Bij regenachtig en winderig weer weet iedereen dat er geen of 
weinig insekten vliegen; eerst wanneer de lucht rustig is en de 
zon schijnt, worden deze weer uit hun schuilhoeken te voor- 
schijn gelokt. Even voordeelig als het voor de bloemen is, om 
bij zonneschijn geopend te zijn, even nadeelig is dus deze 
toestand bij ongunstig weer. Vandaar dat talrijke bloemen het 
vermogen bezitten, om onder deze omstandigheden hare bloem- 
kronen te sluiten, en zoo het stuifmeel en den honig tegen 
de gevaren van het slechte weer te beschermen. Meestal nemen 
de bloembladen daarbij weer denzelfden stand aan, als zij In 
den knop bezaten. Zoo plooit zich de fraaie witte kroon der 
Haagwinde volgens overlangs loopende plooien ; de bloemen der 
Gentianen blijken, als ze zich sluiten, eveneens deze plooien 
te bezitten en zich daarbij min of meer in één te draaien, 
teneinde de opening geheel te sluiten. De bloembladen der 
Roos schuiven zich zoo over elkaar, dat zij elkander volgens 
een bepaalden regel bedekken. Soms sluit zich niet de enkele 
bloem , maar maakt een groep van bloemen gemeenschappelijke 
bewegingen, waardoor haar geheel tegen den regen beveiligd 
wordt. Dit ziet men aan de bloemhoofdjes der Paardebloemen. 
der Madeliefjes en van talrijke verwante planten. Wat men 
hier op het eerste gezicht voor een enkele bloem houdt, blijkt 
toch uit een vereeniging van talrijke kleine bloempjes te be- 
staan, gelijk wij, in ons hoofdstuk over kleinbloemige planten, 
nader uiteen zullen zetten. Hier buigen zich de buitenste lint- 


vormige bloemen zoo over de binnenste heen, dat zij ze allen 
bedekken. 


VOOR DE BESTUIVING DOOR INSEKTEN. 83 

Verreweg de meeste soorten van insekten vliegen ’s nachts 
niet; overeenkomstig daarmede zijn verreweg de meeste soorten 
van bloemen ‘snachts gesloten. ’s Morgens, als de insekten 
beginnen te vliegen, openen zich de bloemen. Al naar gelang 
van het weer geschiedt dit vroeger of later. Op een warmen 
dag ontplooien de bloemen zich vroeg, de insekten zoeken 
er zoo spoedig mogelijk den honig in, elk beijvert zich om 
niet door andere den honig weggenomen te vinden, als hij 
in de bloem komt. Het gevolg is, dat op zulk een dag tegen 
den middag dikwijls reeds uit alle geopende bloemen de honig 
weggehaald is, en dat, tengevolge daarvan, het bezoek der 
insekten aan de bloemen steeds afneemt. 

Het is bekend, dat verschillende soorten van planten zich 
op verschillende tijden van den dag openen. Zoover men dit 
punt tot nog toe onderzocht heeft, is gebleken , dat de oorzaak 
er van in de soort van insekt ligt, door welke de bloem bij 
voorkeur bestoven wordt, en in den tijd van den dag, waarop 
dit insekt vliegt. Zoo openen zich die bloemen, die door uiltjes 
bestoven worden, ’snachts, daar de uiltjes ’s nachts vliegen. 
De Sphingiden of avondvlinders bestuiven voornamelijk zulke 
bloemen, die zich ’savonds openen en die, om andere insek- 
ten uit te sluiten, gedurende den geheelen dag gesloten waren. 

Het feit, dat bij goed weer verschillende bloemen zich op 
verschillende uren van den dag openen en sluiten, en hierbij 
steeds vrij nauwkeurig hare bewegingen elk op dezelfde uren 
van den dag maken, was reeds lang bekend voordat men van 
de werkzaamheid der insekten in de bloemen en van de oor- 
zaak van het bedoelde verschijnsel eenige voorstelling had. 

De regelmatigheid, waarmede deze bewegingen op bepaalde 
tijden terugkeeren, gaf reeds aan Linnaeus aanleiding, hierop 
zijn bekend „„Horologe van Flora” te bouwen. Sedert is zijn 
opgave door die van andere schrijvers gevolgd. Ik geloof wel- 
licht aan sommigen mijner lezers een dienst te bewijzen, zoo 
ik hier het meest bekende Horologe van Flora, dat van De 
Candolle, in zijn geheel mededeel. 


84 DE BETEEKENIS DER BLOEMKROON ENZ. 
De Candolle zag te Parijs ontluiken: 


tusschen 3 en 4 uur ’s morgens. de Haagwinde. 

EB bb UIB dolf teerd: altectkalike de naaktstengelige Papaver 
en de meeste Cichoraceën 
(waartoe b. v. de Andyvie 


behoort). 

tusschen 5 en 6 uur...….. ... de Lapsana communis, en 
de Convolvulus tricolor. 

ferbl ubenamsald al boenen verscheidene Solanum’s. 

wisschenb en 7 Wursalresnlan de Melkdistel (Sonchus ole- 
raceus). 

EE Ure ler ankerden siers ak de Nuphar’s, de Luctuca mu- 
ralis. 

tusschen; EA, 8, MU pi Daad de behaarde ijsplant (Me- 


sembryanthemum barbatum), 
de Kantvrucht (Specularia 
Speculum.) 


RR re aratatddatenbe apubet Anagallis arvensis. 

fee MB rat neft ede er de wilde Goudsbloem. 

VanBetetrBOnpUUtittean deu de gewone iĳjsplant (Mesem- 
bryanthemum cristallinum.) 

Ge: ZEE aan eb ontronnd hi desserts a de Vogelmelk (Ornithogalum 


umbellatum, ook wel ge- 
noemd ‚La dame d’onze 


heures”) 
tent apliki ss aats HE dEaste sf de meeste Mesembryanthe- 
mums. 
Ee Zl en remind - zake oled Scilla pomeridiana. 
tussehen ER, Oe UT. res in ee in Silene noctiflora. 
busschendbgen 1 ydMUT; von» perk ee de Nachtschoone of Jalappe. 
Lusschen SA ERLOINEs ; sterre jean « Oenothera suaveolens. 


ke EO enk detmegsthe vreooe vane Convolvulus purpureus. 


IV 
DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


Onder de organen der bloemen, die het minst een alge- 
meene bekendheid genieten, behooren voorzeker de honig- 
kliertjes. En toch verdienen zij, hoe klein en onaanzienlijk hun 
uiterlijk ook zij, onze aandacht ten volle. Zij toch zijn het, 
aan wie de belangrijke rol is opgedragen, de insecten tot 
voortdurend en herhaald bezoek aan te lokken, en daardoor 
de mogelijkheid van een overbrenging van het stuifmeel door 
deze diertjes tot een bijna volledige zekerheid te maken. Doch 
hiertoe is hun rol geenszins beperkt. Niet alleen zijn zij het 
lokmiddel , zij schrijven ook door de plaats, die zij in de 
bloem innemen, aan de gevleugelde bezoekers den weg voor, 
dien deze in de bloem volgen moeten om tot den honig te 
geraken. Nooit vindt men de honigkliertjes aan den buitenkant 
der bloembuis, of aan den rand der bloembladen; steeds liggen 
zij onder in de bloem, en wel steeds zóó dat de insecten , om 
hen te bereiken, langs de meelknopjes en langs den stempel 
zich bewegen moeten. Wij willen in dit hoofdstuk de honig- 
kliertjes uit deze beide oogpunten: het aanlokken der insek- 
ten, en het bepalen van den weg waarlangs deze zich in de 
bloemen bewegen, nader beschouwen en ze door voorbeelden 
trachten op te helderen. 

Vooraf echter nog ééne inleidende opmerking. Velen mijner 
lezers zullen wellicht meenen dat honigkliertjes slechts in 
enkele bloemen worden aangetroffen. De honig uit de witte 
Doovenetel, uit de Kamperfoelie en uit de sporen der Oost- 
indische kers is waarschijnlijk aan iedereen bekend. Doch al 
zonderen andere planten dit vocht niet in zoo groote hoe- 
veelheid af, toch bereiden zij het steeds in voldoende mate, 
om de insekten aan te lokken. Slechts weinige bloemen be- 
zitten in het geheel geen honig; op deze kom ik weldra 
terug. 

De meest algemeene, en tevens meest eenvoudige vorm, 


86 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


waaronder honigkliertjes zich voordoen. is die van kleine ver- 
hevenheden op den bloembodem, die de open ruimte tusschen 
den voet der meeldraden en der bloembladen innemen. Nu 
eens is de oppervlakte van deze open plaats eenvoudig be- 
gaafd met de eigenschap, een zoet vocht af te zonderen, dan 
weer bevinden er zich kleine kussenvormige verhevenheden. 
of zelfs een doorloopende ring, aan welke deze werkzaamheid 
is opgedragen. Meestal zijn deze deelen niet anders gekleurd 
dan hun omgeving; niet zelden prijken zij met een fraaie, 
meest gele of in het oranje spelende kleur. Steeds echter is 
hunne opperhuid, ten gevolge van het afgezonderde vocht, 
glinsterend. Duidelijk zijn de kliertjes te zien bij den Win- 
gerd, waarvan onze figuur 42 een bloeiend bloempje vertoont. 
De bloempjes van den wingerd zijn tot trosjes vereenigd, die 
later in de bekende druiven- 
trossen overgaan. Zij zijn 
groen van kleur, en merk- 
waardig doordat zij hare 
bloemkroon in haar geheel 
afwerpen, voordat zij bloeien. 
De bloembladen toch laten, 
bij het ontluiken der knop- 
pen, in plaats van aan hun 
boveneinde, aan hun voet 
los, en worden dan door de 
meeldraden. als een stervor- 
mig kapje, eerst opgeheven 
en later afgeworpen. Op den bloembodem, met de meeldraden 
afwisselend. ziet men nu kleine ovale lichaampjes met een 
glanzende oppervlakte. Dit zijn de honigkliertjes; het vocht 
dat zij afzonderen is de honig. Deze honig bezit een aange- 
naam zoeten, zeer sterken reuk, dien men in streken waar 
veel wijnbouw is, tijdens den bloeitijd der wijnstokken, dik- 
wijls reeds op een afstand van de wijnbergen kan bespeuren. 
Talrijke insekten worden door dezen honigreuk aangelokt, en 
terwijl zij om de rijkelijk bloeiende trossen heenvliegen en 
overal den zuigbek in steken om den honig te bereiken, raken 


Fig. 42. 


Bloem van den Wingerd, vadat de 
bloemkroon afgevallen is. 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 87 


zij met hun lichaam de meeldraden der dicht opeengehoopte 
bloemen en de daar tusschen staande stempels veelvuldig 
aan, en het kan dus niet missen, dat zij het stuifmeel van 
gene op deze overbrengen. 

Bij de reseda’s vormen de honigkliertjes te zamen een ring, 
die boven de inplanting der bloembladen, doch onder de 
meeldraden op den bloembodem geplaatst is. Deze ring is aan 
de eene zijde veel sterker ontwikkeld dan aan de andere zijde. 
Bij de keizerskronen (Fritillaria imperialis) vindt men op elk 
der zes bloembladen een groote ronde, min of meer holle 
klier, waarin men steeds een grooten druppel honig kan aan- 
treffen; ten minste zoo deze er niet kort te voren door eenig 
insekt uit weggenomen is. 

Een aantal planten bereiden den honig in bizondere, daar- 
voor geheel ingerichte organen, die in de plantkunde den 
naam van honigbakjes dragen. Een der fraaiste voorbeelden 
hiervan leveren de verschillende soor- 
ten van nieskruid. Sommige hebben 
groote witte, wijdopenstaande bloe- 
men, en bloeien in het vroege voor- 
jaar, miet zelden reeds in Februari 
of zelfs in Januari; andere zijn hooger 
van groel, rijk bebladerd, en dragen 
pluimen van groene bloemen. De in 
Europa meest gewone soort vindt men 
in onze figuur 44 afgebeeld. Neemt 
men nu bij zulk een bloem de bloem- 
bladen, die hier slechts in één enkelen 
krans aanwezig zijn, weg „ zoo ziet men 
een krans van lichaampjes, die er als kleine dunne buisjes 
uitzien, welke met een klein steeltje aan den bloembodem 
gehecht zijn. Dit zijn de honigbakjes; de buisjes zijn hol en 
met honig gevuld. Daar zij tusschen den eenigen krans van 
bloembekleedselen en de meeldraden in geplaatst zijn, moet 
men ze eigenlijk als vervormde bloembladen beschouwen, en 
de bloembekleedselen kelk noemen, ook bij die soorten, waar 


Bloem der Reseda, nadat 
de bloembladen wegge- 
nomen zijn. 


hoe, DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN, 


zij door haar fraaie kleur veeleer aanspraak op den naam van 
bloemkroon schijnen te maken. 

Een andere, zeer bekende plant, die eveneens zulke honig- 
bakjes bezit, is het Juffertje in ‘t groen (Nigella damascena) 
dat om zijn fijn geslipte bladen en fraaie lichtblauwe , tusschen 
het groen half weggedoken bloemen niet zelden in tuinen ge- 
kweekt wordt. Ook de voorjaarsbloem (Eranthis lyemalis) 
onzer tuinen heeft zulke honigbakjes. Eenigszins anders zijn 
deze organen bij de monnikskappen (Aconitum) gevormd. Deze 
planten, in uiterlijk veel op Riddersporen gelijkende, maar 


Honigkliertjes en meel- 
- draden van de Monniks- 
Nieskruid (Helleborus). kap. 


meestal veel hooger wordende, wijken door haar eigenaardige 
bloemen zeer sterk van hen af. De donkerblauw gekleurde 
bloembekleedselen vormen bij de Monnikskappen den kelk; de 
bloembladen zijn ook hier in de honigbakjes veranderd (fg. 
45). De kelk bestaat uit vijf blaadjes, waarvan er een kap- 
vormig is, en ongeveer de grootte van een vingerhoed heeft. 
Neemt men deze kap weg, zoo ontdekt men twee kleine lang- 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. Sg 


gesteelde buisjes, die aan haar eene einde open, aan het 
andere min of meer hoornvormig omgebogen zijn. Dit zijn 
de honigbakjes, die in den kap tegen regen en wind bijna 
volkomen beschut zijn. Doch hunne plaats heeft nog een 
ander grooter belang. De honig is verborgen voor allerlei 
soort van kleine insekten, die hem zouden verzamelen, zonder 
de bloem te bestuiven. Slechts voor hommels en bijen is de 
honig gemakkelijk toegankelijk. Deze zijn daarbij echter ge- 
dwongen, over de meeldraden en stempels heen te kruipen 
en het stuifmeel van de eerste op de laatste over te brengen. 
Hoe zij zich daarbij moeten bewegen, en hoe door deze be- 
weging de bestuiving volkomen verzekerd is, zal men licht 
uit onze figuur na kunnen gaan, zoo men daarbij in ‘t oog 
houdt, dat de stampers in het midden van de groep van meel- 
draden liggen, en ongeveer even lang zijn als deze. 

Geheel andere organen tot afzondering en verzameling van 
den honig zijn de sporen, die buisvormige aanhangsels, die 
bij zoo vele bekende bloemen worden waargenomen. De meeste 
bloemen hebben elk slechts één spore, b.v. de Viooltjes, de 
Oostindische kers, de Riddersporen. De akelei heeft er daar- 
entegen vijf aan elke bloem. Soms is het de kelk, die de spore 
draagt, b.v. bij den Oostindischen kers, soms de bloemkroon, 
zooals bij de viooltjes. Bij de akelei heeft elk bloemblad een 
spore, die als een buis aan den voet van het blad verbonden 
is. Deze buis is alleen van boven open, zoodat de insekten 
alleen van uit het binnenste der bloem er in kunnen dringen. 
Aan haar andere uiteinde is de buis gesloten en haakvormig 
omgebogen. Zoo is het met de Aquilegia’s in wilden, natuur- 
lijken toestand. Hoogst eigenaardig is de invloed, die door de 
cultuur op deze bloemen is uitgeoefend. Er bestaan namelijk 
zoogenoemde dubbele varieteiten van dit geslacht, die allen 
kunstprodukten zijn. Bij deze is het aantal bloembladen aan- 
zienlijk toegenomen. In sommige vormen zijn daarbij de sporen 
geheel verloren gegaan, bij andere slechts bij sommige bloem- 
bladen, bij enkele zelfs aan alle bloembladen ontwikkeld. Daarbij 
zijn nu de bloembladen zoo vóór elkander geplaatst, dat de 
sporen der binnenste juist in die der buitenste passen, zoodat 


go DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN, 


dikwijls vijf en meer zulke sporen, als peperhuisjes, in elkan- 
der geschoven zijn. Dat daarbij de rol der sporen, om honig 
af te zonderen en aan de insekten aan te bieden, grootendeels 
verloren gaat, behoeft wel geen betoog. Daarbij is in zulke 
bloemen gewoonlijk het aantal meeldraden sterk afgenomen, 
zoodat haar kans op bestuiving veel geringer is, dan bij den 
oorspronkelijken, wilden vorm. 

Bij het Parnaskruid, een der fraaiste bloemen onzer voch- 
tige duinvalleien, komen organen van den vorm van samen- 
gestelde meeldraden voor, welke, in plaats van stuifmeelknopjes, 
kogelronde klierachtige knopjes aan de uiteinden hunner takjes 
dragen (fig. 46). Vroeger werden deze deelen door schrijvers 
als onvruchtbare, d. 1. geen stuifmeel 
voortbrengende meeldraden beschreven. 
Bij de Passiebloemen ziet men, tusschen 
de meeldraden en den stamper in ge- 
plaatst, een krans van straalvormige 
lichaampjes, die eveneens vroeger als 
onvruchtbare meeldraden beschreven 
werden en een bizondere vorm van in- 
sektenlokkende organen zijn. Iets derge- 
lijks treft men onder onze inlandsche 
planten bij het Ruiterskruid onzer slooten 
Bloemblad van het Par- aan waar de onvruchtbare meeldraden 
naskruid met hethaud- der stamperbloemen groot en zeer in het 
vormig samengestelde oog loopend zijn, en dus belangrijk tot 
honigkliertje a. het aanlokken van insekten bijdragen. 

Na deze uitvoerige beschouwing van den vorm der honig- 
kliertjes en verwante organen wensch ik over den honig zelven 
eenige korte mededeelingen te doen. Het zoete sap der bloe- 
men, dat men gewoonlijk kortweg honig noemt, is werkelijk 
honig, doch in zeer waterachtigen, dun vloeibaren toestand. 
Het behoeft, om in echten honig veranderd te worden, geen 
andere toebereiding, dan dat het het overtollige vocht ver- 
liest, en daardoor de noodige dikte verkrijgt. Koelreuter ver- 
zamelde in 1760 gedurende den bloeitijd van een oranjeboom 
dagelijks het zoete sap uit de bloemen, en liet dit langzaam 


Fig. 46. 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. op: 
indrogen. Zoolang het nog dun en vloeibaar was, had het nog 
den reuk der bloemen, verloor dezen echter langzamerhand 
tegelijk met een aanzienlijk deel van zijn vocht, en verkreeg 
eindelijk de taaie geaardheid, die aan gewonen honig eigen 
is, waarbij tegelijk een honigreuk merkbaar werd. Ook in den 
smaak liet zich deze kunstmatige honig niet van echten bijen- 
honig onderscheiden. De kleur was goudgeel. Koelreuter ver- 
zamelde op dezelfde wijze nog uit verscheidene andere plan- 
ten het zoete bloemensap. en liet het bij matige warmte tot 
honig indrogen. Meestal was de verkregen honig smakelijk; 
slechts die van de keizerskronen had een onaangenamen smaak. 
Bij deze dagelijksche verzameling van den honig merkte Koel- 
reuter op, dat de bloemen niet slechts ééns maar voortdurend . 
zoolang zij bloeien, den honig afzonderen, zoodat hij dikwijls 
uit dezelfde bloem op drie of vier achtereenvolgende dagen 
sap kon wegnemen. 

Niet alle bloemen zijn even rijk aan honig, sommige be- 
vatten daarvan zelfs zeer weinig of in het geheel niets. Gelijk 
te verwachten is, worden de honigrijke bloemen veel vlijtiger 
door insekten bezocht dan honigarme. Zoo natuurlijk als dit 
feit is, zoo belangrijk was het voor onze kennis van de be- 
trekking der insekten tot de bloemen, het door rechtstreeksche 
waarneming te kunnen bewijzen. Daartoe is het echter noodig, 
tal van planten, zoowel honigrijke als honigarme, te bestu- 
deeren en na te gaan door welke insekten, en in welk aantal, 
zij onder overigens gelijke omstandigheden bezocht worden. 
Het liefste zal men daarbij nauw verwante, of in vorm en 
kleur sterk op elkander gelijkende soorten vergelijken, waarvan 
de eene honigrijk, de andere honigarm zijn. Men begrijpt echter 
licht, dat dit een veelomvattende arbeid is, die gedurende een 
reeks van jaren voortgezet en over een groot aantal planten- 
soorten uitgestrekt moet worden, zal hij genoegzaam zekere 
resultaten opleveren. Dezen arbeid hebben Hermann Müller, 
Mac Leod en andere geleerden volbracht. Van de talrijke be- 
langrijke resultaten van hunne studiën heb ik op de vorige 
bladzijden reeds veelvuldig gebruik gemaakt, en nog dikwijls 
zal ik mijnen lezers feiten moeten mededeelen, wier kennis 


O2 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


wij aan deze geleerden te danken hebben. Hier wensch ik 
slechts mede te deelen, dat zij voor een lange reeks van in 
Europa in het wild groeiende planten de insekten bespied en 
verzameld hebben, welke de bloemen bezoeken, en de wijze 
waarop zij daarbij den honig verzamelen en het stuifmeel op 
den stempel overbrengen, beschreven hebben. Aan deze be- 
schrijvingen hebben zij telkens een volledige lijst der op elke 
soort van plant waargenomen honigzoekerde insekten toege- 
voegd, en de vergelijking dezer lijsten stelde hen in staat, 
over het rijkelijker of zeldzamer bezoek van bloemen door 
insekten bepaalde regels op te sporen. Zoo vond Müller, 
dat in ’t algemeen honigrijke bloemen veel meer bezocht wor- 
den dan honigarme. Ook in bizondere gevallen geldt deze 
regel, als men b. v. het talrijke bezoek onzer boterbloemen 
(Ranunculus acris, R. repens, R. bulbosus) met het geringe 
bezoek van het Zonnekruid (Helianthemum vulgare) vergelijkt, 
welks bloemen zoo sprekend op Boterbloemen gelijken, dat 
men ze op eenigen afstand er ter nauwernood van onder- 
scheiden kan. Hetzelfde leert een vergelijking van verschillende 
soorten van vlinderbloemige planten, van de soorten van Spi- 
raea’s enz. Honiglooze bloemen, met vrij in de bloem staande 
meeldraden, worden bijna uitsluitend door enkele soorten van 
vliegen en kleine bijtjes bezocht, welke daar het stuifmeel 
verzamelen, om dit als voedsel te gebruiken. Enkele zuigende 
soorten van vliegen treft men soms in deze bloemen aan, doch 
zeldzaam, en steeds ziet men ze na enkele sekonden weg- 
vliegen, klaarblijkelijk teleurgesteld in hun hoop om honig te 
vinden. Daarentegen vindt men stuifmeeletende kevers, zelfs 
zeer groote soorten (b. v. Cetonia) zeer dikwijls op zulke 
bloemen; deze doen er echter slechts schade, daar zij niet 
alleen stuifmeel in groote hoeveelheid eten, maar ook de stuif- 
meelknopjes, ja zelfs de stempels niet als voedsel versmaden. 
Het gemis van honig is dus zonder twijfel een nadeel, dat 
wel is waar in vele gevallen door andere voordeelige eigen- 
schappen, b. v. uiterst overvloedige productie van stuifmeel, 
ten deele wordt opgewogen, maar toch steeds maakt dat de 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. O3 


bestuiving dezer bloemen door insekten niet zóó volledig zeker 
is als die der honigbereidende bloemen. 

Onder de genoemde nadeelen is wel het ergste, dat de 
ijverigste bloemenbezoekers, die overal het meest tot de be- 
stuiving bijdragen, de bijen en hommels, de honiglooze bloe- 
men steeds vermijden, zoodra zij ze door een eerste bezoek 
van andere hebben leeren onderscheiden. Zoolang, bij gunstig 
weer en in den bloeitijd der meeste planten, aan de bijen en 
hommels een rijke keus van bloemen wordt aangeboden, ver- 
smaden deze diertjes de honigarme bloemen. Zij houden zich 
dan bij voorkeur alleen aan de honigrijke, ja onder deze 
kiezen zij nog steeds diegene uit, in welke, door den eigen- 
aardigen bouw der bloemdeelen, de honig zoo diep verborgen 
ligt, dat de meeste andere insekten dien niet kunnen bereiken, 
en dat hij dus als het ware voor de insekten met langen zui- 
ger, dat zijn dus de bijen, hommels en vlinders, bewaard blijft. 
Doch in bloemarmere tijden versmaden zij ook die bloemen 
niet, die hun een geringere hoeveelheid sap aanbieden; ja 
men ziet ze dan niet zelden in honiglooze bloemen vergeefs 
naar honig zoeken en na een kort bezoek weer wegvliegen. 

Zooeven zeide ik dat bijen en hommels bij voorkeur bloe- 
men met diepliggenden honig bezoeken, daar in bloemen met 
open en van alle zijden toegankelijken honig de kans te groot 
is, dat dit vocht door allerlei andere soorten van insekten 
vóór hen is weggezogen. Dit leidt mij er toe hier de vóór- en 
nadeelen na te gaan, die het voor verschillende bloemen heeft, 
of haar honig open of verborgen ligt. 

Het verbergen van den honig door bloemdeelen die hem 
bedekken, door plooien of haren op de omringende crganen 
enz., heeft voor de planten een dubbel voordeel. In de eerste 
“plaats wordt de honig daardoor beschermd tegen regen en 
wind, en wordt daardoor dit kostbare lokmiddel ook bij on- 
gunstig weêr bewaard. In de tweede plaats is het in zulk een 
gesloten ruimte onmogelijk, dat zich meer honig verzamelt, 
en dus ook dat er met voordeel meer afgescheiden wordt, 
waardoor de bestuivende insekten tot herhaalde bezoeken 
worden aangelokt. Daartegenover staan echter weer nadeelen. 


O4 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


Want hoe vollediger de honig tegen regen bedekt en beschermd 
is, des te moeilijker is hij ook voor insekten te vinden, en 
des te geringer is dus het aantal insektensoorten, die verstan- 
delijk hoog genoeg ontwikkeld zijn om hem op te sporen. 
Tairijke minder ontwikkelde soorten, en de meeste soorten 
met kortere monddeelen zijn van deze bloemen uitgesloten 
en alleen tot die met open honig beperkt. Daarenboven kost 
het opzuigen van verborgen honig ook aan de listigste be- 
zoekers meer moeite en meer tijd dan het verzamelen van 
open honig, en deze langzamere werkzaamheid kan voor de 
planten slechts nadeelig zijn, daar zij het aantal bezoeken op 
verschillende bloemen derzelfde soort noodzakelijk vermindert. 
Deze nadeelen worden echter meestal daardoor opgewogen, 
dat de hommels en bijen overal in grooten getale aangetroffen 
worden, en dat voor bloemen met verborgen honig hun be- 
zoeken voor de bestuiving gewoonlijk reeds meer dan vol- 
doende zijn. Daarbij komt, dat zulke bloemen zich nu gekeel 
en al op het bezoek dezer bepaalde insektenvormen kunnen 
inrichten, en daardoor, ten gevolge van het langzaam aan- 
nemen en versterken van nuttige eigenschappen, in lange reek- 
sen van geslachten, meer en meer het volkomene in haar 
eigenaardige richting kunnen bereiken. En werkelijk heeft zulks 
in de natuur op uitgebreide schaal plaats gevonden. Het zijn 
juist die bloemen, wier honig slechts voor een beperkt aantal 
insektensoorten toegankelijk is, die ons de fijnste en verba- 
zingwekkendste inrichtingen vertoonen, om de bestuiving door 
deze bezoekers met volkomen zekerheid te doen plaats vinden. 
Ik behoef hier slechts aan de Salvia’s met hare eigenaardige 
hefboompjes te herinneren, die wij in een vorig hoofdstuk 
bespraken. Tal van andere voorbeelden lieten zich hier aan- 
voeren, doch de opmerkzame lezer zal onder de vele uitvoe- 
riger behandelde bloemen reeds bewijzen genoeg voor deze 
stelling aangetroffen hebben. 

Ook de verlangzaming van den arbeid der bijen, door het 
verscholen zijn van den honig, vinden wij in verschillende 
bloemen door allerlei inrichtingen zoo veel mogelijk opgehe- 
ven. Hieronder zijn te noemen: breede lipjes, waarop de in- 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 95 
sekten zich gemakkelijk in de bloemen neêr kunnen laten; 
bepaalde vormen der bloembuis, die maken dat het diertje den 
kop slechts in één enkele, naar den honig voerende richting 
bewegen kan; gekleurde vlekken of lijnen, die als stralen van 
het middenpunt, waar de honig ligt, uitloopen en zijn plaats 
dus aan de reeds geoefende insekten spoedig aanwijzen; het 
dicht bijeen staan van buisvormige bloemen, b.v. in de bloem- 
hoofdjes der saamgesteldbloemige planten, en talrijke andere 
inrichtingen, die wij hier onmogelijk allen kunnen mededeelen. 

Een paar voorbeelden van planten met verborgen honig 
wensch ik thans uitvoeriger te bespreken. In de eerste plaats 
de bekende Irissen, waarvan ééne soort bij ons als gele Iris 
of Lischbloem algemeen langs slooten voorkomt, andere met 
blauwe of paarse bloemen vrij algemeen in tuinen gekweekt 
worden. 

De zeer groote bloemen dezer planten vertoonen een aller- 
merkwaardigsten bouw. Zij bezitten drie, in een sierlijke bocht 
recht opgerichte kelkbladen. die in kleur en tengerheid van 
hun weefsel overeenkomen met de drie bloembladen, die tus- 
schen hen in staan, doch naar beneden gebogen zijn. In het 
midden der bloem staan nog drie andere, eveneens fraai ge- 
kleurde bladachtige organen, die in eenige soorten aan hun 
top elk in twee puntige slippen uitloopen. Beziet men een 
bloem van boven, dan zou men deze organen licht voor dee- 
len van de bloemkroon houden en, daar in hun midden niets 
meer gevonden wordt, in den waan geraken dat de bloemen 
der Irissen geen meeldraden en stampers bezitten. Doch zoo 
men de bloemdeelen uit elkander neemt, bespeurt men spoe- 
dig de meeldraden, die, drie in getal, tusschen elk der drie 
bloembladen en het overeenkomstige binnenste blad verscho- 
len liggen. Hieruit volgt tegelijk dat deze binnenste deelen 
tot den stamper behooren. Het zijn de stempelbladen, zoo 
genaamd omdat zij aan hun concave buitenzijde den eigenlijken 
stempel dragen. Plukt men de verschillende deelen van een 
bloem weg, totdat alleen deze drie stempelbladen overblijven 
(fig. 47), zoo ziet men den eigenlijken stempel als een min of 
meer gebogen dwarsloopende lijn onder den top dezer orga- 


96 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


nne ed Pad 


nen liggen. Men bespeurt dan, dat elke stempel door een 
bandvormig lipje gesloten is, dat aan den onderrand bevestigd 
is (fg. 47 st). Eerst op korten afstand onder dit lipje ligt de 
top van den meeldraad. De drie stempelbladen vormen als 
het ware het koepelvormige dak van drie kanalen, wier bodem 
door de bloembladen gevormd wordt. In ieder dezer kanalen 
ligt een meeldraad, dicht tegen het 
dak aangedrukt, en daardoor volko- 
men tegen bevochtiging van zijn stuif- 
meel door regen of dauw beschermd. 
In de diepte van deze kanalen be- 
vindt zich de plaats waar de honig 
afgezonderd wordt; naar dit uiteinde 
toe wordt het kanaal al smaller, en 
steeds beter van alle kanten gesloten. 
Het voordeel van deze inrichting 
springt terstond in het oog. De honig 
is hier tegen den regen geheel veilig , 
en kan zich, zoo er gedurende eenigen 
tijd, b.v. ’s nachts of bij regenachtig 
weder, geen insekten komen, lang- 
zamerhand in groote hoeveelheid ver- 
zamelen, zonder gevaar van verlies te 
loopen. Verder kunnen de insekten 
den honig slechts van uit de mon- 
ding van het kanaal bereiken; zij zijn 
dus daarbij steeds genoodzaakt zich 

bloemkroon en meeldraden 
Been eelde langs den stempel en de meeldraden 
stamper met de drie stem- te bewegen. Doch voordat ik de 
pelbladen (s) is overge- werkzaamheden der insekten be- 
bleven: sf stempel. schrijf, wensch ik nog een enkel 
woord over het stuifmeel te zeggen. 
De stuifmeelkorrels zijn tamelijk groot, en hangen zoo zeer 
aan elkander, dat zij, zoolang geen kracht van buiten daar- 
tusschen treedt, aan de meeldraden blijven zitten. Noch van 
zelf, noch door den wind, of door eenige beweging der bloem 
kan de zware kleverige stuifmeelmassa opwaarts naar de stem- 


Bloem der Iris, nadat kelk, 


pels bewogen worden; hoogstens vallen zij soms in klompjes 
op het bloemblad onder hen neer, om ook hier weer vast te 
kleven. De geheele bouw der bloemen wijst er dus op, dat 
er een ander middel voor het overbrengen van het stuifmeel 
op de stempels noodig is. Dit middel zijn de insekten, en wel 
voornamelijk de hommels, die men zoo talrijk en zoo veel- 
vuldig op deze bloemen kan zien vliegen en zoo groote hoe- 
veelheden stuifmeel uit en in de bloemen ziet brengen, dat 
het schijnt alsof zij alleen met de bestuiving der Irissen be- 
last zijn. De hommels gaan hierbij op de volgende wijze te 
werk. Zij vliegen op de afwaarts gebogen of horizontaal uit- 
staande bloembladen aan en zetten zich daar neder. Op deze 
bevinden zich nu anders gekleurde lijnen, of lijsten van fraaie 
haren, of zelfs een dichte kam van franjeachtige aanhangselen 
van sterk in ’t oog valiende kleur, die allen naar de opening 
van het kanaal samenloopen. Door deze wegwijzers geleid, vindt 
de hommel bijna oogenblikkelijk den wijd geopenden ingang, 
steekt nu den bij het vliegen saamgevouwen zuiger zoo ver 
mogelijk uit, en begint in het kanaal te kruipen. Hij dringt 
zich tusschen het bloemblad en het daarboven staande stem- 
pelblad zoo ver in, als noodig is om den honig te bereiken, 
en terwijl hij dezen opzuigt, moet hij natuurlijk steeds dieper 
en dieper in het kanaal indringen, om eindelijk ook de laatste 
druppels van den honig te verzamelen. Hierbij strijkt hij met 
de haren op kop en rug langs den meeldraad, en het kleverige 
stuifmeel blijft voor een groot deel daartusschen zitten. Vooral 
zal dit het geval zijn op het oogenblik dat het insekt weer 
teruggaat, daar dan de haren met de punt naar voren be- 
wogen worden en dus al het stuifmeel uit den wijd geopen- 
den meeldraad zullen uitborstelen. 

Komt nu dit stuifmeel terstond op den stempel? Geenszins. 
Wij hebben toch gezien dat deze aan zijn onderkant door een 
lipje bedekt is, en al stond dit lipje kort voor het bezoek van 
den hommel ook open, de rugwaartsche beweging van het 
diertje drukte het weer toe, en geen enkele stuifmeelkorrel kan de 
klevige stempelvlakte bereiken. Een eerste bezoek veroorzaakt 
dus nog geen bestuiving. Doch gaan wij na wat er verder ge- 


7 


De mere rete nen ee ee ee ee 


98 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 
schiedt. Geheel met stuifmeel bedekt, verlaat de hommel het 
bezochte bloemblad, om naar het tweede bloemblad derzelfde 
bloem te vliegen. Hier gaat hij op volkomen dezelfde wijze te 
werk. Terwijl hij in het kanaal indringt, schuift hij met zijn 
rug tegen het lipje van den stempel aan en drukt dit daarbij 
natuurlijk naar achteren. Daardoor wordt de stempelvlakte ont- 
bloot, en komt deze in aanraking met de stuifmeelkorrels op 
den rug van het dier, die er in grooten getale aan blijven kleven. 
En er is geen gevaar, dat zij er bij het teruggaan van het in- 
sekt weer van afgeborsteld worden. want daarvoor zorgt het 
lipje, dat bij de minste teruggaande beweging weer tegen den 
stempel aangedrukt wordt, en dus de eenmaal opgenomen stuif- 
meelkorrels beschut. Van hier vliegt nu de hommel naar het 
derde honig bereidend kanaal der bloem, om vervolgens naar 
een tweede bloem over te gaan en zoo zijn arbeid te herhalen, 
totdat hij honig genoeg verzameld heeft om dezen naar zijn nest 
te brengen. 

Niet alie Irissen worden door hommels bestoven. Van onze 
inlandsche soort kent men twee constante vormen, die, in uiter- 
lijk volkomen aan elkander gelijk, alleen verschillen in de soor- 
ten van insekten door welke zij bestoven worden, en in een 
paar kleine bizonderheden harer bloemen, welke daarop be- 
trekking hebben. Wanneer men de zooeven gegeven schets van 
het bezoek der Irissen door hommels begrepen heeft, is het 
duidelijk dat alle insekten, die kleiner, en vooral minder hoog 
van lichaam zijn dan de hommels, in de bloemen kunnen in- 
dringen en den honig kunnen bereiken, zonder dat zij daarbij 
het stuifmeel en den stempel met hun rug aanraken, en dus 
zonder dat zij lets tot de bestuiving bijdragen. Het bezoek 
van zulke insekten is voor de Irissen dus alleen schadelijk , en 
daar deze dieren tegelijk meestal veel minder oefening in het 
opsporen van honig hebben, is de verscholen plaats van den 
honig bij de Irissen van groot belang, omdat daardoor een al te 
talrijk bezoek dezer nuttelooze gasten wordt tegengegaan. De 
afwijkende vorm van Irisbloemen, dien ik zooeven bedoelde, 
verschilt nu eenvoudig daarin van de reeds beschrevene, dat 
zijn stempelbladen zoo dicht tegen de bloembladen aanliggen, 


DE ROL DER HONIGKLIERIJES ÍN DE BLOEMEN. 99 


rn DADA Reenen Nd nnen Ee mn nnn 


dat de hommels niet meer in het kanaal kunnen kruipen, 
maar dat daarentegen de vliegen, vooral de zweefvliegen (Syr- 
phiden) die deze bloemen bezoeken, gedwongen worden om 
bij het zuigen van den honig ook het stuifmeel op de stempels 
over te brengen. Zoolang men de beteekenis van dit geringe 
verschil niet kende, vond niemand het de moeite waard er 
melding van te maken; thans is het voor onze kennis van de 
veranderlijkheid der soorten een belangrijk feit. In cijfers uit- 
gedrukt is het niet anders dan het volgende. De gewone Iris 
(Iris Pseudacorus) heeft tweeerlei soorten van bloemen , con- 
stant op verschillende individu’s verspreid; in den eenen vorm 
bedraagt de afstand van de stempelbladen tot hun bloembla- 
den 6—ro mM., in den anderen vorm ligt het er zoo dicht 
tegen aan, dat alleen in het midden, tengevolge der welving 
van het stempelblad, een kleine opening overblijft. 

Dit oogenschijnlijk geringe verschil is voor de bestuiving 
der bloemen van groot gewicht. De bloemen der eerste soort 
worden door hommels, die der laatste soort door kortbekkige 
zweefvliegen (Rhingia rostrata) bezocht en bestoven. Gaan wij 
het bezoek der zweefvliegen in beide vormen van bloemen na. 

In die van den eersten vorm loopt Rhingia, zonder meel- 
draad of stempel aan te raken, op een der bloembladen tot 
aan den honig, steekt haren zuiger hierin, en gaat, nadat zij 
gedronken heeft, eenige schreden terug om ook te eten. 
Zoodra zij zich onder de stuifmeelhokjes bevindt, heft zij den 
kop omhoog, richt den bek naar den meeldraad en eet stuif- 
meel. Dan vliegt zij weg om op een ander bloemblad of in 
een andere bloem hetzelfde te herhalen. Haar bezoek is dus 
voor de bestuiving niet slechts nutteloos, maar zelfs op dubbele 
wijze schadelijk. 

In bloemen met eng aanliggende stempelbladen kruipt 
Rhingia door den ingang, drukt daarbij met den rug het 
stempellipje terug en strijkt, zoo zij reeds andere bloemen 
bezocht heeft, het stuifmeel aan den kleverigen stempel af. 
Terwijl zij verder naar binnen dringt, strijkt zij nu ook langs 
den meeldraad, en belaadt haren rug met nieuw stuifmeel; 
dan zuigt zij den honig op en keert nu, zonder stuifmeel te 


100 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 
eten, rugwaarts door de nauwe opening terug, totdat zij zich 
op ket bloemblad weer vrij voelt, waarna ze naar een andere 
bloem wegvliegt. Vangt men nu het diertje, zoo kan men 
duidelijk een groote hoeveelheid stuifmeel tusschen de haren 
op zijn rug waarnemen. 

Vatten wij nu kort de voor- en nadeelen samen, die de 
beide beschreven vorrnen van Irisbloemen voor de bestuiving 
aanbieden, zoo zijn het de volgende. De wijdbloemige vorm 
(met afstaande stempelbladen) heeft het voordeel, dat hij door 
de in grooten getale voorkomende en bijna nooit ontbrekende 
hommels bestoven wordt, doch het nadeel, dat het bezoek 
van kleinere diertjes, vooral van Rhingia’s voor hem zeer 
schadelijk is. De nauwbloemige vorm (met aanliggende stem- 
pelbladen) heeft het voordeel dat het bezoek der Rhingia’s 
geen nadeel doet, doch regelmatige bestuiving tengevolge 
heeft. Daartegenover staat het nadeel dat de Rhingia’s veel 
minder algemeen voorkomen en veel minder vlijtige bloemen- 
bezoekers zijn dan de hommels, die van de nauwbloemige 
Irissen ten eenenmale uitgesloten zijn. Het schijnt dat deze 
voor- en nadeelen der beide vormen vrij wel tegen elkander 
opwegen, daar beide ongeveer even algemeen voorkomen. 
Tusschenvormen zijn daarentegen zeldzaam. De oorzaak hier- 
van Is gemakkelijk na te gaan. Zij zouden toch de nadee- 
len van beide vormen in veel hoogere mate in zich ver- 
eenigen dan de voordeelen, en moesten dus in den strijd 
voor het bestaan telkens door de beide uiterste vormen ver- 
drongen worden. 

Terwijl de verborgen plaats van den honig aanleiding tot 
zeer belangrijke verschijnselen in het leven der bloem geeft, 
heeft dezelfde oorzaak bij onzen gewonen Doovenetel (Lamium 
album) en eenige andere planten een hoogst merkwaardige 
gewoonte bij sommige bloemen-bezoekende insekten doen 
ontstaan, die wij nu wenschen te bespreken. Müller, die het 
bedoelde feit het eerst bij tal van planten beschreven heeft, 
geeft daaraan den zeer toepasselijken naam van diefstal met 
inbraak. 

De witte doovenetel heeft zijn naam te danken aan de spre- 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. TOI 


kende gelijkenis zijner bladen met die van gewone brand- 
netels, en aan het gemis der eigenschap van te branden. Deze 
gelijkenis gaat zoo ver, dat leeken dikwerf doovenetels en 
brandnetels niet van elkander kunnen onderscheiden, wanneer 
ze niet bloeien. Vandaar het bekende gezegde: brandnetels 
branden niet wanneer zij bloeien. Juister zou het zijn te zeggen: 
als men groote witte bloemen aan een netel ziet, is ’t een 
doovenetel en geen brandnetel. Brandnetels toch bloeien met 
kleine groene, weinig in ’t oog loopende bloemen. 

De bloemen van den doovenetel staan in de oksels der 
hoogste bladen in kleine groepen bijeen, die den naam van 
schijnkransen dragen. Aan elke bloem ziet men terstond een 
groenen kelk met vijf smalle slippen en de witte bloemkroon. 
Deze is van onderen buisvormig en loopt 
naar boven in twee lipjes uit. Het onder- 
lipje is horizontaal uitgebreid, of min 
of meer naar beneden hangend, en 
dient voor de insekten als aanvliegpunt 
d.i. als eerste plaats waarop zij zich 
neerzetten. Het bovenlipje heeft den 
vorm van een gewelfd dak, waaronder 
de vier meeldraden en de stijl een veilige 
ligplaats vinden. Gelijk fig. 48 aantoont, 
ziet men van de meeldraden slechts een 
gedeelte der helmdraden, zoo men de 
bloem van ter zijde beschouwt. De 
meeldraden zijn onder aan de buis,aan Poovenetel; A. Kelk. 
de binnenzijde vastgehecht; de stijl staat 
in ’t midden van vier hokjes, welke te zamen het vruchtbe- 
ginsel uitmaken. Onder en naast dit vruchtbeginsel, dus in 
t diepst van de buis, liggen de honigkliertjes, die zooveel 
honig afzonderen, dat het geheele onderste, nauwere deel der 
buis er mede gevuld wordt. Dit onderste deel is, ongeveer 
op de hoogte der kelkslippen (fig. 48 A), door een krans van 
fijne haren afgesloten en beschermd. 

De vrij lange buis der bloemkroon heeft een zeer bepaald 
doel. Zij belet kortbekkige insekten tot den honig door te 


IO2 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN, 


dringen. Zulke insekten toch zullen wel den kop in de wijde 
opening der buis kunnen steken, doch niet zoo diep in de 
buis dringen, dat zij den honig bereiken. Het nut, dat deze 
inrichting voor de plant bezit, springt dadelijk in ’t oog, 
wanneer men bedenkt, dat de bedoelde insekten meest niet 
hoog genoeg van lichaam zijn om, op het onderlipje zit- 
tende, den helm van onderen met hun rug aan te raken, en 
zoo het stuifmeel uit de meeldraden in eene bloem op te 
nemen en bij een volgend bezoek in een andere bloem aan 
den stempel af te geven. Onder de bij ons algemeen voor- 
komende insekten zijn hiertoe slechts de hommels groot ge- 
noeg. Deze passen juist in de bloem; de bloemen van den 
doovenetel zijn er als ’t ware op gebouwd om den hommels 
het bezoek gemakkelijk en voordeel aanbrengend te maken, 
en om tegelijk voor zich zelf van dit bezoek het voordeel 
eener bijna zekere bestuiving te trekken. Hommels toch heb- 
ben, gelijk men weet, een langen zuiger; zij behoeven slechts 
den kop in de wijde opening der buis te steken, om met 
den bek gemakkelijk den honig te kunnen bereiken, ook als 
er nog maar weinig voorhanden is. Daarbij duiken zij min of 
meer voorover, en raken dus des te zekerder de stuifmeel- 
hokjes en den stempel met hun behaarden rug aan. 

Daar nu kortbekkige insekten dezen honig niet bereiken kun- 
nen, blijft hij geheel voor de hommels bewaard. Deze be- 
zoeken de doovenetels dan ook bijzonder vlijtig. Wil men dit 
zelf waarnemen, zoo is het echter noodig de bloemen in den 
vroegen morgen, bij warmen zonneschijn, te bespieden, Later 
op den dag zijn zij reeds zoo druk bezocht, dat alle honig 
weggezogen is, en het bezoek opgehouden heeft. 

Niet alle bij ons inheemsche hommelsoorten hebben een 
even langen zuiger. Bij vele is deze ro mM. en meer lang, 
en dus lang genoeg om den honig in doovenetels te bereiken. 
Bij den aardhommel (Bombus terrestris L) bedraagt de lengte 
van den zuiger slechts 7—g mM., een lengte die niet vol- 
doende is om tot in het diepste der bloembuis in te dringen. 
Deze soort kan dus op de gewone wijze geen of slechts weinig 
honig uit de bloemen uitzuigen. Wat doet zij nu, om toch 


DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 103 
haar doel te bereiken? Na eenige vergeefsche pogingen om 
tot de kliertjes door te dringen, klimt zij om de bloemkroon 
naar beneden, en bijt met hare scherpe kaken, even boven 
den kelk, een gat in de bloembuis. Door dit gat steekt zij 
dan den zuiger, en wint dus den honig door middel van in- 
braak. Eéns geleerd, vliegt zij later terstond naar de buiten- 
zijde der bloemen, om nu steeds op dezelfde wijze te werk 
te gaan. — In streken waar de aard-hommel algemeen is, kan 
men deze gaatjes in de bloemkronen, bij eenig zoeken, ge- 
makkelijk vinden. Zij zijn aan den bruinen rand, dien zij weldra 
krijgen, spoedig te herkennen. 

Niet alleen bij doovenetels, maar nog bij een aantal andere 
planten, wier bloemen den honig in een buis verbergen, is 
het beschreven verschijnsel waargenomen. Dat daarbij geen be- 
stuiving plaats vindt, en dat dus de roof van honig slechts 
nadeelig voor de bloemen is, behoeft wel niet gezegd te worden. 

In het begin van dit hoofdstuk hebben wij reeds gezien, 
dat vele bloemen een buisvormig aanhangsel bezitten , waarin 
de honig wordt afgezonderd. Een der meest bekende voor- 
beelden van zulk een spoor leveren de verschillende soorten 
van Viooltjes, zoowel het driekleurige viooltje der duinen als 
het welriekende viooltje onzer bosschen. Hier is het onderste 
der vijf bloembladen naar achteren als spoor verlengd. Om 
tot den honing, in het diepst der spoor, te geraken, moeten 
de insekten hun zuiger langs den stempel en de meeldraden 
bewegen, en zoo noodzakelijk bestuiving bewerkstelligen. Bij 
vele planten wordt de honig in de spoor niet druppelsgewijze 
afgezonderd, maar blijft zij in de cellen van den binnenwand 
besloten. In dit geval moeten de insekten deze cellen eerst 
aanboren, voor dat zij het zoete vocht meester kunnen wor- 
den; een middel, waardoor het slechts voor zeer weinig soor- 
ten van insekten mogelijk is, den honig te bereiken. Een lange 
zuiger, die tegelijk als boorwerktuig kan gebruikt worden, 
wordt hiertoe toch onvoorwaardelijk vereischt. Zulk een or- 
gaan nu treffen wij, gelijk wij reeds meermalen zagen, bij de 
verschillende soorten van bijen en hommels aan. Nog sterker 
ontwikkeld is de zuiger bij de vlinders en uiltjes, bij welke 


LO4 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 
dieren zij in de rust als een horlogeveer opgerold wordt, en 
dientengevolge den naam roltong ontvangen heeft. 

De lengte van de sporen der bloemen en de lengte van den 
zuiger der insekten staan tot elkander in een duidelijk ver- 
klaarbaar verband. Onder de in Europa in het wild groeiende 
planten vindt men alle mogelijke lengten van sporen, van min- 
der dan r mM. tot omstreeks 3o mM. toe. Van het eerste 
leveren de Veronica's waartoe o. a. de Eerenprijs behoort, 
goede voorbeelden; het andere uiterste vindt men onder de 
talrijke geslachten van Orchideeën ruimschoots vertegenwoor- 
digd. Voorbeelden van sporen, welke langer dan 1 en korter 
dan 3o mM. zijn, heb ik reeds meermalen de gelegenheid 
gehad te noemen. De verlenging van een spoor, tot op de 
lengte die zij tegenwoordig bezit, verklaart zich in ’t algemeen 
uit het voordeel, dat het voor een plant hebben moet. zoo 
hare bloemen door een bepaalde groep van bloemenbezoekende 
insekten met voorliefde bezocht worden, een voordeel dat des 
te grooter is hoe vlijtiger deze insekten zijn, en hoe meer be- 
hoefte zij aan bloemenvoedsel hebben. Dit voordeel wordt nu 
des te zekerder bereikt, hoe meer alle andere groepen van in- 
sekten van het verkrijgen van den honig uitgesloten zijn , en deze 
dus uitsluitend voor die ééne bepaalde groep toegankelijk 15; 
ten opzichte van langbekkige insekten dus in ’t algemeen door 
grootere lengte van de spoor. De Veronica’s kunnen nog door 
de meeste bloemenbezoekende insekten bestoven worden, de 
Viooltjes slechts door bijen, hommels en vlinders, en de honig 
in de lange sporen van Orchideeën is uitsluitend voor vlinders, 
ja bij de langstgespoorde bloemen uitsluitend voor bepaalde 
soorten van avondvlinders (Sphingiden) weggeborgen. 

Uit het medegedeelde volgt echter omgekeerd, dat insekten 
uit een des te grooter aantal bloemen den honig zullen kunnen 
zuigen naarmate hun zuigorgaan langer is. De meeste insekten 
hebben slechts korte monddeeien. Onder het onnoemelijke aan- 
tal van tweevleugeligen bezitten slechts enkele vliegen een 
zuiger van hoogstens ro—ri2 mM. lengte (b.v. de Rhingia, 
wier bestuiving van Irissen wij boven beschreven). Vele hom- 
mels bereiken slechts dezelfde lengte van het zuigorgaan; de 


eene ARA NLD LLLLDDDS ILL Le WA ne 


tuinhommel (Bombus hortorum) heeft echter een zuiger van 20 
mM. lengte. Nog langere monddeelen hebben slechts de vlin- 
ders, waaronder de avondvlinders wel die met de allerlangste 
zuigers zijn (Sphinx Ligustri heeft 37—43, Sphinx Convolvuli 
65—8o mM. zuigerlengte, beide dus langer dan de langste 
sporen van bij ons inheemsche planten), Het is hier de plaats 
niet om een uitvoe- 

rige beschrijving van Fig. 49. 

de monddeelen der 4 
insekten te geven; 
dit zou ons nood- 
zaken in een reeks 
van détails te treden , 
die tot ons onder- 
werp slechts in een 
zeer verwijderde be- he 
trekking staan. Wij Se 
willen hier slechts een n 
afbeelding (fig. 49) 
bijvoegen van een 
inheemschen avond- 
vlinder, met uitge- 
strekten zuiger, om 
daardoor een beter 
denkbeeld van de 
aanzienlijke lengte 
van dit orgaan te 


Een soort van Sphingide (Macroglossa stellata- 
rum L. Meekraprups of Onrust) met uitgestrek- 

geven en te toonen, ten zuiger. (Natuurlijke grootte.) 

dat het meer dan ° 


voldoende is om zelfs uit de sporen der Orchideeën den 
honig te verzamelen. Het laatste zal duidelijk worden, wan- 
neer men de achterstaande figuur (fig. 5o) beschouwt, die 
een sterk vergroote afbeelding van de bloem eener zeer 
algemeene soort van Orchidee is. Over den bouw dezer 
bloemen spraken wij reeds uitvoerig in ops hoofdstuk over 
de meeldraden. 

Aan het eind van dit hoofdstuk gekomen, blijft er ons nog 


ann 


ro6 DE ROL DER HONIGKLIERTJES IN DE BLOEMEN. 


slechts over, het een en ander over den reuk der bloemen 
mede te deelen. 

In verreweg de meeste gevallen is de reuk der bloemen aan- 
genaam voor den} mensch. Dat hij dit ook voor de insekten is, 

Fig. 50. sblijkt daaruit, dat 
welriekende bloemen 
veel vlijtiger door in- 
sekten bezocht wor- 
den dan gelijksoor- 
tige bloemen, aan 
welke dit lokmiddel 
ontbreekt. Ja, de 
nauwkeurige onder- 
zoekingen van Mül- 
ler, die wij reeds 
meermalen _aange- 
haaid hebben, leid- 
den tot het resultaat, 
dat de reuk der bloe- 
men een veel ster- 
ker lokmiddel voor 
insekten is dan de fraaiste kleuren. Zoo worden de welrie- 
kende bloemen van de Akkerwinde (Convolvulus arvensis) 
verreweg sterker bezocht dan de veel grootere en door haar 
helder witte kleur veel meer in het oogloopende bloemen der 
Haagwinde (Convolvulus Sepium). Hetzelfde geldt van het 
welriekende Viooltje en de niet riekende soorten van viooltjes, 
die grootere en fraaier gekleurde bloemen hebben. Het is 
overbodig nog andere voorbeelden aan te halen. 

Enkele bloemen rieken onaangenaam. Het doel hiervan is 
waarschijnlijk, de meeste insekten af te schrikken en slechts 
bepaalde soorten aan te lokken. Zoo ruikt een soort van Arons- 
kelk (Arum Dracunculus) sterk naar rottend vleesch; dien- 
overeenkomstig wordt zij door vleeschvliegen veelvuldig be- 
zocht en bestoven. 


Bloem van Orchis mascula 


, 


BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE PLANTEN. IO/ 


v 


BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE PLANTEN DOOR INSEKTEN, 


In onze vorige hoofdstukken hebben wij bij voorkeur zulke 
planten besproken, wier bloemen door hare grootte of door 
fraaie kleuren sterk in het oog vielen, en die dus daardoor 
gemakkelijk door insekten gevonden en bezocht werden. Wij 
zagen dat bij haar de bestuiving zoo goed als uitsluitend door 
insekten bewerkstelligd wordt, en dat, zoo een bloem ver- 
welkt zonder door eenig insekt bezocht te zijn, zij in den 
regel afvalt zonder vrucht te zetten. Wij merkten daarbij op, 
dat in vele bloemen de meeldraden en stempels na elkander 
bloeien, en dat bij andere soorten deze organen zóó in de 
bloem geplaatst zijn, dat een insekt eerst den stempel en dan 
pas de meeldraden aanraakt. In beide gevallen bleek het uit 
onze beschrijvingen, dat in den regel het stuifmeel uit de eene 
bloem op den stempel eener andere bloem van dezelfde soort 
gebracht wordt, en dat slechts bij uitzondering een stempel 
met stuifmeel der eigen bloem bestoven wordt. 

In hoeverre gelden deze regels nu ook voor zulke planten, 
wier bloemen te klein en te onaanzienlijk zijn, om een geregeld 
insektenbezoek te verzekeren? Van welke middelen bedient 
zich de natuur in deze gevallen om haar doel te bereiken? 
Wij leerden enkele middelen reeds in onze vorige hoofdstukken 
kennen. Sommige kleine bloemen lokken de insekten door 
sterke afzondering van honig, andere door zeer sterken reuk, 
gelijk zulks b.v. van de kleine groene bloemen der Reseda 
en van den Wingerd aan een ieder bekend is. Men behoeft 
trouwens slechts op een zonnigen zomerdag een perk met 
Reseda’s te beschouwen, om zich te overtuigen dat het gemis 
van fraaie kleuren volstrekt niet belet, dat bijen en hommels 
en talrijke andere insekten den honig dezer bloemen vlijtig 
komen verzamelen. 

Twee middelen zijn er, behalve de genoemde, die in de 
natuur algemeen verspreid zijn, om de bestuiving van klein- 


08 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 


ed Tre eee ne ne „ rs / LLL ALLA 


bloemige planten te verzekeren. Het eerste is de vereeniging 
der kleine bloempjes tot dichte bouquetten, zoogenoemde 
bloemgroepen , die groot genoeg zijn om met groote bloemen 
in zichtbaarheid en glans van RE te kunnen wedijveren, 
en dus met evenveel succes de insekten te lokken als gene. 
Het tweede, als het ware het uiterste middel, waarnaar de 
natuur grijpt, als alle middelen om insekten te lokken falen, 
is de zelfbestuiving der bloemen, zonder medewerking der 
insekten. Doch in de meeste gevallen wordt dit middel niet 
eer gebruikt, voordat de bloemen lang genoeg gebloeid hebben, 
om ten minste bij gunstig weer, en in tijden dat veel insekten 
naar bloemenvoedsel zoeken, zoo veel mogelijk kans gehad te 
hebben, om door medewerking dezer diertjes bestoven te 
worden. Meer dan alle tot nu toe beschreven feiten, wijst deze 
omstandigheid er ons op, dat het voor de planten vaordeeliger 
is dat haar bloemen met stuifmeel uit andere gelijksoortige 
bloemen, dan elk met haar eigen stuifmeel bestoven worden. 

Na deze inleiding wensch ik eerst de bloemgroepen, en 
daarna de zelf bestuiving te bespreken. 

Onder bloemgroepen, bloeiwijzen, inflorescentiën, verstaat 
men in de plantkunde vereenigingen van bloemen aan een tak 
of een stelsel van takken. In den nauwsten zin opgevat, mag 
in zulk een bloemgroep geen gewaon loof blad voorkomen; 
daarentegen worden er veelvuldig schubachtige bladen in aan- 
getroffen, in wier cksels dan de zijtakken of wel de bloemen 
staan. Nu eens eindigt de hoofdas terstond in een bloem, en 
vertakt zich slechts op één enkele plaats. Dan herhaalt zich 
met de zijtakken, die één, twee of drie in getal kunnen zijn, 
hetzelfde; ook zij eindigen weldra in een bloem, na zich 
slechts op ééne hoogte vertakt te hebben. Ook deze zijtakken 
herhalen het gegeven voorbeeld, en zoo gaat het voort, zoo- 
lang er nog vertakking plaats heeft (hg. 51.) Men is gewoon 
zulk een bloemgroep een bijscherm te noemen De opgerolde 
bloeitop onzer vergeet-mij-nietjes is een bijscherm, waarvan 
elke tak slechts één zijtak draagt. Bijschermen met telkens 
twee takken vindt men o.a. bij het Duizendguldenkruid onzer 
duinen (fig. 51), bij allerlei soorten van muur, enz. 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. 109 


ennn aen nd nnn na nnn nan aaan nnn enen nnn ea nn nnn nnn NE 


Veelvuldiger zijn de vormen van bloemgroepen , wier hoofdas 
op verscheidene plaatsen, hetzij eenvoudig bloemen, hetzij al 
of niet vertakte zijtakken draagt. Nu eens zijn daarbij de zij- 
takken aan elkander gelijk, dan weer ongelijk. In het laatste 


id 


eh 


N Aar der Verbena. 
Klein Duizendguldenkruid (Erythraea littoralis). (Verbena officinalis.) 
geval verschillen zij hoofdzakelijk in het aantal bloemen dat 
zij dragen, dikwerf ook in het aantal kleinere zijtakken. De 
meest bekende onder de hiertoe behoorende vormen is de 


110 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 
pluim, welks kenmerk in den meer of min pyramidalen vorm 
ligt. Iedereen kent de pluimen onzer grassen, en weet, dat 
onder de graansoorten de haver zich van alle anderen door 
het bezit van zulk een pluim gemakkelijk onderscheiden laat. 
Alle andere granen toch hebben hunne bloemen, en later hunne 
graankorrels, in aren (Loogenoemde saamgestelde aren) vereenigd. 
Vele Spiraea’s (b.v. de als overblijvende plant in tuinen ge- 
kweekte Spiraea Aruncus) munten door prachtige, soms zeer 
groote pluimen van 
witte bloemen uit. Bij 
andere,vooral vele hees- 
terachtige, soorten van 
hetzelfde geslacht is wel 
de vertakking dezelfde, 
maar de hoofdas is zoo 
kort, dat alle bloemen 
in een plat vlak komen 
te liggen. Ter onder- 
scheiding noemt men 
dan die bloemgroep een 
tuil. Zulk een tuil bezit 
ook de Lijsterbes. 
Zijn nu in een bloem- 
groep alle zijtakken aan 
elkander gelijk, zoo 
noemt men haar enkel- 
voudig, als de zijtakken 
elk slechts één bloem 
dragen ; samengesteld 
daarentegen, als de zijtakken zelf weer vertakt zijn, en duselk 
meer dan één bloem dragen. Dat zij dan alle ten minste onge- 
veer een gelijk aantal bloemen bezitten, en geheel op dezelfde 
wijze vertakt zijn, behoeft wel niet opgemerkt te worden. Van 
de enkelvoudige bloemgroepen kent men vier hoofdvormen, 
die alle zoo algemeen voorkomen, dat het noodig is ze hier 
te bespreken. Twee harer hebben een lange, twee andere een 
zeer korte hoofdas. De beide eersten zijn de aar en de tros 


Fig./53. 


Tros van den Aalbes (Ribes rubrum). 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. LEF 


Den enn on nn nne nnn een nn nne nne nee oan nnn nn nn en nnn en nn ann nnn nnn ennen ann evn nnn ennn 


Zij onderscheiden zich door een hoogst eenvoudig kenmerk: 
bij de aar zijn de bloemen ongesteeld, bij den tros gesteeld. 
Fig. 52 stelt een aar der bij ons inheemsche soort van Verbena 
voor; fig. 53 de bekende trosjes der roode Aalbessen tijdens 
den bloei. 

Een korte hoofdas hebben het scherm en het hoofdje; het 
scherm met gesteelde, het hoofdje met ongesteelde bloemen. 
Over deze beide bloemgroepen hebben wij weldra uitvoerig 
te spreken. Wat nu de 
samengestelde bloei- 
wijzen betreft, zoo 
zijn deze hoofdzake- 
tijk slechts herhalin- 
gen van de aar en 
het scherm. De sa- 
mengestelde aar van 
onze meeste granen, 
bv. Tarwe, Rogge en 
Gerst, is een veree- 
niging van kleine 
aartjes tot een groo- 
tere aar; eveneens 
is het samengestelde 
scherm een veree- 
niging van talrijke 
kleine schermpjes tot 
een grooter. Voor- 
beelden hiervan leve- 
ren ons de Scheer- 
lingen, de Kervel, de Sn de Peterselie en talrijke andere 
ore 

Het spreekt van zelf. dat bovenstaand overzicht over de 
voornaamste bloemgroepen geenszins aanspraak op volledigheid 
maakt. Integendeel, ik heb opzettelijk een aantal bijzondere 
of minder algemeen voorkomende vormen onvermeld gelaten, 
ten einde daardoor de aandacht vollediger op de hoofdzaak 
te vestigen, dat is op het beginsel, dat bij al deze verschei- 


Scherm der Astrantia major. 


II2 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 


denheid van vormen overal duidelijk te voorschijn treedt. Dit 
beginsel der bloemgroepen is de vereeniging van kleine, elk 
afzonderlijk weinig in ’t oogvallende bloempjes tot bepaalde, 
scherp begrensde groepen, die groot genoeg zijn om door in- 
sekten reeds op een afstand gezien te worden. Het doel is, 
gelijk ik reeds opmerkte, steeds weer hetzelfde: de verzekering 
der bestuiving door de insekten. Kort uitgedrukt, is het begin- 
sel waarop de bloemgroepen berusten eenvoudig dit: „Eendracht 
maakt macht.” Elk 
bloempje op zich zelf 
zou ongezien en on 
bestoven blijven; al- 
len vereenigd kun- 
nen zij hun doel even 
goed bereiken als de 
meer bevoorrechte, 
grootere bloemen. 
Is eenmaal dit be- 
ginsel van samenwer- 
king aangenomen, 
zoo geeft het aanlei- 
ding tot een reeks 
van gevolgen, waar- 
van wij een paar 
der meest sprekende 
voorbeelden willen 
aanhalen, die tege- 
lijkertijd in ’t alge- 
meen een denkbeeld van het belang der bloemgroepen voor het 
insektenbezoek kunnen geven. Wat de bedoelde gevolgen zijn, 
zal men uit het volgende lichtelijk kunnen opmaken. Niet zelden 
bezitten de tot een bloemgroep vereenigde bloemen de in het 
plantenrijk zoo algemeen verspreide eigenschap dat hare meeldra- 
den en stampers niet gelijktijdig bloeien, maar dat de laatsten 
eerst voor stuifmeel ontvankelijk worden, nadat de eersten reeds 
lang al hun stuifmeel verloren hebben. Wij weten dat in zulke 
bloemen steeds kruisbestuiving plaats moet vinden, en wel 


Bloemhoofdje van de Ganzebloem, 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. 113 
dat de stempels der oudere bloemen bestoven moeten worden 
met het stuifmeel uit jongere. Welnu, wanneer nu een groot 
aantal van zulke bloemen vereenigd zijn, en zij natuurlijk niet 
allen gelijktijdig bloeien, zoo volgt uit het medegedeelde met 
waarschijnlijkheid: 1° dat de meeldraden der het eerst ont- 
luikende bloemen hun stuifmeel verliezen op een tijd dat er 
nog in ’t geheel geen stempels zijn om te bestuiven, en 2° dat 
de stampers der laatste bloemen vergeefs op stuifmeel zullen 
wachten, en dat zij wegens ’t gebrek aan stuifmeel dus niet 
bestoven en bevrucht kunnen worden. De meeldraden der 
eerste bloemen, en de stampers der laatste bloemen, zijn dus 
nuttelooze, overtollige organen. Ten gevolge daarvan hebben 
zij alle kans om in den loop der eeuwen, in de reeks van op 
elkander volgende geslachten, verloren te gaan. En werkelijk 
vinden wij dit vermoeden, zoo wij het slechts aan de meest 
gewone planten met bloemgroepen toetsen, vrij algemeen be- 
vestigd. Eénslachtige bloemen, hetzij alleen met meeldraden 
in t eind van den bloeitijd der bloemgroep, hetzij alleen met 
stampers in ’t begin van dat tijdperk, behooren volstrekt niet 
tot de zeldzaamheden. Dat echter beide middelen van bezui- 
niging in dezelfde bloemgroep aangebracht zouden zijn, komt 
tegen verwachting hoogst zeldzaam voor. 

De beide voorbeelden, door welke ik het gezegde nu ga 
ophelderen, zijn twee groote familiën van algemeen bekende 
en gemakkelijk te herkennen planten. De eene draagt den naam 
van Schermbloemigen ; vele harer soorten hebben tweeslachtige 
en mannelijke bloemen; de andere is die der Saâmgesteld- 
bloemigen; een harer grootste afdeelingen bezit tweeslachtige 
en vrouwelijke bloemen in elk bloemhoofdje. 

Verreweg de meeste schermbloemige planten herkent men 
aan het bezit van een samengesteld" scherm, dat is, gelijk wij 
gezien hebben, aan vereenigingen van kleine bloemschermpjes 
tot grootere schermen. De talrijke kleine bloempjes dezer 
schermen zijn meest wit van kleur, bij enkele soorten geel- 
achtig, bij andere weer in ’t roode spelende. Bij alle scherm- 
bloemige planten hebben de bloemen in hoofdzaak denzelfden 
bouw. Zij bestaan uit een sterk aangezwollen bloembodem, 


8 


II4 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 


waarin zich het tweehokkige vruchtbeginsel bevindt. Daarop 
zijn een bijna onzichtbare kelk, vijf witte bloembladen, vijf 
meeldraden en twee stijlen met hun stempels ingeplant. In de 
ruimte, die op den bloembodem tusschen de meeidraden en 
de stijlen overblijft, is het weefsel sterk aangezwollen en in 


Fig. 56. 


Cr LAPL AM 


Gewone Wortel of Peen. (Daucus Carota). 


A. Tak met een bloeiend, en twee jonge schermen. B. Bloem, vergroot. 
Bloem, overlangs doorgesneden. D. Vrucht. D’. Dezelfde, overlangs 
doorgesneden. E. Vrucht, dwars doorgesneden. 


een groote honigklier veranderd. De honig ligt dus, gelijk 

men ziet, geheel open, en is dus voor alle insekten toegan- 

kelijk. Reeds met het opengaan der bloem beginnen de meel- 

draden te bloeien; daarbij richten zij zich uit hun teruggebogen 

stand min of meer op, ten einde door de insekten, die het 

scherm bezoeken, van hun stuifmeel verlost te worden. Ter- 
p 


„ 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. IIS 
wijl de bloem zich in dit tijdperk van ontwikkeling bevindt, 
zijn de stijlen nog zeer klein; hun top laat nog geen stempel- 
oppervlakte herkennen. Zij groeien echter voort; weldra vallen 
de uitgebloeide meeldraden af, en hebben ondertusschen de 
stijlen hun normale lengte bereikt. Eerst dan vertoont zich 
aan hun toppen het kleverige stempelvocht. Bij de laatste 
bloemen zijn het vruchtbeginsel en de stijlen meestal in hoogst 
onontwikkelden toestand nog voorhanden, als overblijfsels uit 
vroegere tijden, maar ongeschikt om eenige rol te vervullen. 

Het gevolg der bestuiving is het verwelken en afvallen van 
aile nu nutteloos geworden deelen, en het aanzwellen van het 
vruüchtbeginsel tot vrucht. Gelijk men weet splijt later, bij het 
rijpworden, de vrucht in twee hokjes uiteen, die elk één 
zaad bevatten. Ook op een dwarse of een overlangsche door- 
snede kan men deze beide hokjes zien, gelijk fig. 56 D’ en 
E. bewijzen, in welke de gestippelde deelen de zaden zijn. 
Natuurlijk geven de laatste bloemen geen vruchten; men vindt 
dus aan de schermen minder vruchten dan bloemen, ja bij 
enkele soorten, b.v. de Myrrhe (Myrrhis odorata), vindt men 
in elk samengesteld scherm slechts enkele vruchten, en daar- 
tusschen verscheidene tientallen van onbevrucht verdorde 
bloemen. 

Bij enkele bij ons inheemsche schermbloemigen doet zich 
het merkwaardig verschijnsel voor, dat niet alleen de laatste 
bloemen van elk scherm, maar ook de geheele laatste scher- 
men van elke plant éénslachtig zijn, en alleen meeldraden en 
geen stampers voortbrengen. Dit komt b.v. bij de groote 
Bevernel (Pimpinella magna) voor. 

De bloemen van de meeste soorten van schermbloemige 
planten worden door allerlei soorten van insekten veelvuldig 
bezocht. Vooral vliegen treft men daarop in menigte aan. Bij 
goed weer, vooral in de middaguren, ziet men de schermen 
vol van allerhande insekten, zóó zelfs dat zij voor insekten- 
verzamelaars steeds een rijken buit opleveren. Het is de 
moeite waard de handelingen dezer dieren op de schermen 
eenigszins nader na te gaan. Zij werden in het eind der vorige 
eeuw voor het eerst beschreven, en wel door Sprengel, een 


116 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 

duitsch geleerde, aan wien wij een zeer groot deel van onze 
kennis op dit gebied te danken hebben. Hooren wij hoe reeds 
door hem deze bloemen en hare bestuiving door de insekten 
beschreven werden: „De sapklier is het bovenste deel van 
het vruchtbeginsel, en onderscheidt zich door haar meest 
witte, soms gele kleur van het vruchtbeginsel zelf, dat groen 
is. Ook door hare gladde, glanzende oppervlakte verschilt zij 
van het meest behaarde vruchtbeginsel in ’t oog loopend. De 
afgescheiden honig blijft op de klier hechten, ligt dus aan de 
vrije lucht en is door niets tegen den regen beschermd. 

Dit schijnbare nadeel is echter in waarheid niet zoo groot. 
Want ten eerste is de honig niet voor bijen en hommels be- 
stemd, die ten opzichte der bloemsappen zeer kieskeurig zijn 
en een met regenwater vermengden honig versmaden, daar zij 
steeds uit andere, beter gedekte bloemen een onvermengd sap 
weten te krijgen. De honig der schermbloemen is voornamelijk 
voor vliegen en andere minder edele insekten bestemd. Daar 
deze te dom zijn, om den in andere bloemen diep verborgen 
en tegen regen beschutten honig op te sporen, hebben zij ook 
niet zulk een fijnen smaak als de bijen en hommels, en zijn 
in de keus van hun voedsel minder angstvallig, maar nemen 
ook een door regen bedorven honig voor lief. Vele onder hen 
zijn zelfs zoo dom, en hebben een zoo weinig fijnen smaak, 
dat zij dikwijls een regendruppel, die buiten op een bloem 
ligt, voor honig houden, en zich dien goed laten smaken, 
terwijl binnen in dezelfde bloem een bij of hommel den diep 
verscholen honig voor den dag haalt. Ook uit een ander op- 
zicht is de schade door regen aangebracht minder groot. Want 
ook de regendruppels, die op de schermen gevallen zijn, lig- 
gen aan de vrije lucht en zullen dus spoedig kunnen verdam- 
pen, ja, de lichte bewegelijkheid der schermen op hunne lange 
steelen zal bij den minsten wind allicht de zware druppels doen 
afschudden, zoodat de klieren dan ongehinderd nieuwen honig 
kunnen bereiden. 

„Stonden de bloemen alleen, zoo zouden zij door hare klein- 
heid den insekten weinig in de oogen valien. Nu zij echter tot 
groote schermen vereenigd zijn, kunnen zij door deze diertjes 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. EW 
reeds op een afstand gezien worden. De meeste soorten heb- 
ben geen reuk, haar kleur is dus het eenige middel om de 
voorbijvliegende insekten te lokken.” 

Een der meest 
bekende soorten 
van saamgesteld- 
bloemige planten 
Is zonder twijfel 
de gewone Paar- 
debloem (Taraxa- 
cum __ officinale). 
Wat men bij haar 
gewoonlijk voor 
een enkele bloem 
aanziet, blijkt bij 
nauwkeurige be- 

schouwing een 
groep van kleine 
bloempjes te zijn. 
Deze zijn alle aan 
elkander gelijk- 
vormig. Zoo er 
soms in ’t midden 
anders gevormde 
schijnen te staan, 
zijn dit de nog 
onontloken knop- 


pen der jongste 

bloempjes. Een af- G bloemhoofdje; H hetzelfde in knoptoestand; 

zonderlijk bloem- leen afzonderlijke bloem, vergroot; K het vrucht- 

pie (fg. 57. D be- dragende bloemhoofdje; K’ een afzonderlijk 
iS vruchtje met vruchtpluis; M vergroote en N 

staat uit een groo- doorgesneden vrucht eener verwante soort; L 

ten bloembodem , de beide stempels. 

in welks holte het 

vruchtbeginsel met één zaad ligt. De kelk vormt hier een harig 

pluis, dat later zich op een langen steel verheft en als vruchtpluis 


een belangrijke rol bij de verplaatsing der vruchtjes door den wind 


Paardebloem. 


118 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 


speelt (fig. 57 K). De bloemkroon is van onderen buisvormig, 
en loopt naar boven in een lang en smal lint uit. Ongeveer 
op de grens van buis en lint zijn de vijf meeldraden ingeplant, 
wier helmknoppen tot een kokertje vergroeid zijn. Het stuif- 
meel wordt aan de binnenzijde van dit kokertje vrij, en ter- 
wijl de stijl, die tijdens het ontluiken der bloem nog zeer 
klein is, door het kokertje heen groeit, borstelt hij als het 
ware het stuifmeel er uit, en brengt het als een klompje op 
den top der meeldraden, vanwaar het door insekten gemakke- 
lijk medegenomen wordt. Zoo wordt langzamerhand al het 
stuifmeel uit het buisje verwijderd, en eerst daarna treedt de 
stijl er uit te voorschijn. Weldra ontplooit deze nu zijn beide 
stempels (fig. 57 L.), die tot nog toe met hun kleverigen kant 
tegen elkander aangedrukt lagen. Eerst dan is de stamper ge- 
reed om bestoven te worden. 

Men overtuigt zich gemakkelijk dat in elk bloemhoofdje eener 
Paardebloem eerst de buitenste bloemen zich openen, dan de 
daarop volgenden, en zoo vervolgens, zoodat eerst na eenige 
dagen de beurt aan de middelsten gekomen is. Terwijl nu de 
meeldraden der buitenste bloemen bloeien, zijn er in het bloem- 
hoofdje nog geen stempels te zien. Hun stuifmeel gaat dus 
verloren, of wordt door de insekten naar de hoofdjes van 
andere planten overgebracht. Zoodra echter de buitenste bloe- 
men zoo oud zijn, dat haar stempels bloeien , bloeien de meel- 
draden in een krans van jongere bloemen. Elk insekt dat over 
het hoofdje heen en weer loopt, zal dus bestuiving kunnen 
bewerken. Zoo duurt het voort, totdat eindelijk de laatste 
bloemen in haar laatste periode getreden zijn, d. 1. hare stem- 
pels ontplooid hebben. Dan is er geen stuifmeel op het hoofdje 
meer te vinden, en slechts als het geluk wil dat dit van an- 
dere hoofdjes door insekten wordt aangevoerd, kunnen deze 
laatste bloemen nog bestoven en bevrucht worden. Ik wil niet 
nalaten op te merken, dat, waar veel Paardebloemen tegelijk 
in elkanders nabijheid bloeien, ook de laatste bloempjes wel 
steeds door insekten zullen bestoven worden. 

_ Terwijl nu bij de Paardebloem en een groot aantal daarmede 
„verwante planten groote kans bestaat dat het stuifmeel der 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. 80) 
buitenste bloemen zonder nut verloren gaat, bestaat er een 
tweede afdeeling van samengesteldbloemigen, waar dit gevaar 
op eenvoudige wijze vermeden is. Hier toch worden de bedoelde 
meeldraden eenvoudig niet ontwikkeld: de buitenste bloemen 
bezitten slechts een stamper. Tot deze afdeeling behooren bijna 
alle planten met bloemhoofdjes, wier buitenste bloemen anders 
gevormd en gekleurd zijn dan de binnenste. Als voorbeelden 
haal ik het Madeliefje, de Ganzebloem (fig. 54), de Kamille, 
de Cineraria’s en de Asters aan. Bij de Goudsbloem is de natuur 
nog zuiniger: hier zijn in de buitenste, lintvormige bloemen 
slechts de stampers, in de binnenste of buisvormige bloemen 
slechts de meeldraden ontwikkeld. Dientengevolge bloeien stem- 
pels en meeldraden van een hoofdje gelijktijdig, en kan er dus 
bij elk insektenbezoek bestuiving der eersten plaats vinden. 
Wij kunnen dus, min of meer overdrachtelijk, zeggen dat de 
Goudsbloem onder hare soortgencoten, de samengesteldbloe- 
migen, een der meest volkomen vormen is. Want terwijl het 
beginsel van weglaten van overtollige organen bij de Paardebloem 
en hare verwanten in ‘tgeheel niet, en bij de meeste overige 
vormen slechts éénzijdig doorgevoerd is, vinden wij bij haar 
alleen zoowel de overtollige rneeldraden als ook de overtollige 
stampers weggelaten. of juister gezegd zoo goed als niet ont- 
wikkeld. 

Ik breek hier af. Het aangeroerde onderwerp is zoo aan- 
lokkend, dat het mij anders veel te ver zou voeren. Gemak- 
kelijk toch zou men aan de hier besproken feiten, die iedereen 
zonder moeite met eigen oogen kan waarnemen, uitvoerige 
beschouwingen omtrent het ontstaan der soorten kunnen vast- 
knoopen. Even zeker als het is, dat de Goudsbloem van voor- 
vaderlijke vormen afstamt, die èn tweeslachtige èn vrouwelijke 
bloemen hadden, en dat deze weer de nakomelingen waren 
van soorten met alléén tweeslachtige bloemen, even gemakkelijk 
Zou het zijn, door een reeks van tusschenvormen en door een 
uitvoerige beschouwing van hunne inrichtingen voor de be- 
stuiving door insekten, de oorzaken van deze trapsgewijze 
veranderingen te schetsen. Doch de afstammingsleer is een te 
belangrijk en aan de meesten mijner lezers nog te weinig bekend 


120 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE 
onderwerp, dan dat ik haar hier als een bijzaak zou willen 
behandelen. 

De tweede afdeeling van ons tegenwoordig hoofdstuk zou, 
zoo deelde ik in het begin mede, de zelfbestuiving bij gebrek 
aan insekten-bezoek bespreken. Terwijl de meeste, vooral de 
grootbloemige planten, zoo werkzame lokmiddelen bezitten, 
dat zij zeker zijn door insekten bezocht en bestoven te worden, 
is deze zekerheid bij vele andere, vooral kleinbloemige soorten , 
op verre na zoo groot niet. De eerstgemelde bloemen kunnen 
veilig hare bestuiving geheel aan de gevleugelde bezoekers 
overlaten, en doen dit dan ook in den regel; ontbreekt een 
enkelen keer dit bezoek, of verhindert men den insekten den 
toegang kunstmatig, zoo zetten zij geen vrucht. Anders is het 
bij vele kleinbloemige planten, zulke, die geen in ’t oog loopende 
bloemgroepen, of bizonder sterken reuk bezitten. De kans, dat 
hare bloemen eens niet door insekten bestoven worden, is steeds 
voorhanden, en er zou dus maar al te dikwijls geen vrucht 
gevormd kunnen worden, zoo de natuur hier niet op andere 
wijze gezorgd had. Dit heeft zij gedaan, door aan deze ge- 
wassen de mogelijkheid te geven, dat ook zonder vreemde hulp 
het stuifmeel op den stempel der eigen bloem valt, en dat deze 
bestuiving bevruchting ten gevolge heeft. 

Door de onderzoekingen van Müller is bewezen, dat zoowel 
in ’t algemeen als bij vergelijking van verwante vormen met 
elkander die bloemen de zekerste zelfbestuiving hebben, die 
het minst in ’'toog vallen, en wier insektenbezoeken dienover- 
eenkomstig het zeldzaamst zijn. Vooral bij kleine honiglooze 
bloemen is het bezoek van insekten uiterst spaarzaam, bij 
sommige soorten zelfs in zoo hoogen graad, dat slechts regel- 
matige zelfbestuiving het voortbestaan der soort mogelijk maakt. 
Voorbeelden hiervan leveren sommige kleinbloemige soorten 
van Nachtschade (Solanum), Hertshooi (Hypericum), Agrimonia, 
Anagallis en anderen. Vergelijkt men het Kruiskruid (Senecio 
vulgaris) met de grootbloemige soorten van Senecio, de rond. 
bladige Malva, met hare kleine bloemen, met de fraaie bosch- 
Malva, de kleine Geraniums met de grootbloemige verwanten , 
zoo zal men steeds zien, dat de eersten weinig, de laatsten 


PLANTEN DOOR INSEKTEN. 121 
sterk door insekten bezocht worden. Dienovereenkomstig hebben 
de eersten zelfbestuiving, de laatstgenoemden meest niet. 

Men kan zich gemakkelijk door rechtstreeksche proeven van 
de zelfbestuiving en haar bevruchtende werking bij kleinbloemige 
planten overtuigen. Men behoeft ze daartoe slechts onder een 
gazen stolp, of in eenige, voor insekten ontoegankelijke ruimte 
te laten bloeien. Men zal dan zien, dat zij ook zonder die 
hulp vrucht zetten. 

Hoogst eigenaardig is de inrichting , waardoor sommige saam- 
gesteld-bloemige planten zichzelf kunnen bestuiven, zoo zij niet 
door insekten bezocht werden. In fig. 57 1 en L ziet men hoe 
de stijl in twee vrij lange stempels uitloopt. Van deze is nu 
alleen de bovenzijde kleverig en geschikt om het stuifmeel te 
ontvangen. De onderzijde der stempels, die, toen de stijl door 
het kokertje der meeldraden drong, buitenzijde was, is voor 
de bevruchtende werking van het stuifmeel ongeschikt; wat niet 
belet dat zij bij de genoemde beweging geheel met stuifmeel- 
korrels beladen wordt. Bezochten insekten de bloemen , zoo zijn 
deze los aanklevende korrels weggenomen, doch zijn ook de 
stempels zelven bestoven. Bezochten echter geen insekten de 
bloem, zoo is de buitenzijde nog steeds vol met stuifmeel , dat 
dáár geen werking kon uitoefenen. Nu krommen zich de stempels 
al sterker en sterker, en rollen zich eindelijk als een winding 
van een horloge-veer ineen. Daarbij raakt de top met zijn 
kleverige zijde den bovenkant van het laagste deel des stempels 
aan, en neemt daardoor de daar hangende stuifmeelkorrels op. 
Eenmaal in het stempelvocht gekomen, kunnen deze hun stuif- 
meelbuis gaan vormen, en is de bevruchting dus verzekerd. 
Wij zien hier dus zeer duidelijk, dat de plant streeft naar 
bestuiving door insekten, welke het stuifmeel der eene bloem 
op den stempel der andere brengen, dat zij echter, zoo dit 
doel niet bereikt wordt, aan zelfbestuiving de voorkeur geven 
boven geheel gemis van bestuiving. Zelfs kleinbloemige planten 
met vrij aanzienlijke bloemhoofdjes bezitten deze inrichting voor 
het geval van nood. Zoo kan men b.v. zeer gemakkelijk de 
hier beschreven bizonderheden zelf bij de gewone Paardebloem 
waarnemen. Ì 


122 BESTUIVING VAN KLEINBLOEMIGE PLANTEN. 


Eindelijk moet ik nog melding maken van planten met ge- 
sloten bloemen. Bij een aantal zeer bekende planten toch komen 
tweeërlei soort van bloemen voor: fraai gekleurde groote bloe- 
men, die uitsluitend door insekten kunnen worden bestoven, 
en kleine ongekleurde bloemen, die zich nooit openen, en die 
dus voor insekten ontoegankelijk zijn. Meestal bloeien de twee 
verschillende vormen van bloemen in verschillende jaargetijden. 
In de gesloten bloemen liggen meeldraden en stamper zóó, 
dat het stuifmeel van zelf op den stempel komt, en dat er dus 
steeds bestuiving plaats vindt. Zulke bloemen vormen dan ook 
geregeld vrucht. De Klaverzuring (Oxalis Acetosella), in vele 
bosschen bij ons algemeen voorkomende, sommige soorten van 
roode Doovenetels (Lamium) en het welriekende Viooltje (Viola 
odorata) en vele andere soorten van dit geslacht zijn zeer be- 
kende planten, bij welke deze bizonderheid wordt waargenomen. 
Zoekt men in den zomer, lang na den eigenlijken bloeitijd der 
viooltjes, nauwkeurig onder de bladen na, zoo zal het weinig 
moeite kosten de kortgesteelde groene bloempjes aan te treffen en 
zich te overtuigen dat zij werkelijk gesloten zijn. 

Dat deze gesloten bloemen slechts een ander middel zijn, 
om bij het gevaar van gemis aan insektenbezoek toch zekerheid 
van vruchtvorming te hebben, behoeft wel ter nauwernood 
opgemerkt te worden. 


VI 
DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 


Reeds in overoude tijden wist men, dat de bloesem der 
dadelpalmen van tweeërlei soort is, en dat deze verschillende 
bloesems steeds op verschillende boomen voorkomen. De eene 
soort van bloesem leverde de vrucht, de bekende dadels; de 
andere soort leverde een fijn poeder, dat tijdens den bloei 
naar de eersten overwoei, en op deze een bevruchtende werking 
uitoefende, De vruchtdragende boomen noemde men vrouwe- 


oever n nnn enn oenen ennn nana nn A nn end nnn nne ennn nn enn nn enten venen RER 


lijke, die welke het stuifmeel voortbrachten mannelijke. Men 
wist, dat het niet voldoende was de eersten te planten, om 
vruchten te verkrijgen; de aanwezigheid van de laatsten was 
daarvoor een noodzakelijk vereischte. Gedurende vele eeuwen 
was de dadelpalm de eenige plant, van welke men deze twee 
belangrijke eigenschappen kende: de noodzakelijkheid der 
bestuiving voor de vorming der vruchten, en het over- 
brengen van het stuifmeel op de vrouwelijke bloemen door 
den wind. 

De kennis van de bevruchting der dadelpalmen was echter 
niet tot het medegedeelde beperkt. Integendeel, men wist de 
werking van het stuifmeel nog in meer bizonderheden op prijs 
te stellen. Men had opgemerkt dat het aantal rijpe dadels, die 
een vrouwelijke plant opleverde, afhankelijk was van de hoe- 
veelheid stuifmeel die zich op hare bloemen afzette. Van deze 
ervaring werd algemeen het volgende gebruik gemaakt. Men 
snijdt de mannelijke bloemtrossen tijdens den bloei of kort 
voor het ontluiken af, en hangt ze tusschen de trossen der 
vrouwelijke planten in. Speelt nu de wind in de boomen, zoo 
neemt hij het stuifmeel uit de eersten op, doch kan het in 
de onmiddellijke nabijheid op de laatsten weer afzetten. Het 
is duidelijk dat hierbij een veel geringere hoeveelheid stuif- 
meel nutteloos zal verloren gaan, dan wanneer dit fijne poeder 
van boom tot boom, dikwijls over een aanzienlijken afstand 
door den wind verplaatst moet worden. 

Langen tijd bleef de kennis van de bevruchting der planten 
tot dit eene geval beperkt, en het feit dat de dadels, die in 
Arabië en Noord-Afrika inheemsch zijn, in Europa niet voor- 
komen, en waar zij in het zuidelijk deel van Europa gekweekt 
worden geene rijpe vruchten dragen, was oorzaak, dat aan 
de Europeesche kruidkundigen de bevruchting der planten tot 
in de vorige eeuw onbekend bleef. Eerst Camerarius, en na 
hem Koelreuter, toonden aan, dat werkelijk bij alle planten, 
die met bloemen bloeien, het stuifmeel op den stempel ge 
bracht moest worden, zal de vrucht zich kunnen ontwikkelen. 
De eigenschap der dadelpalmen, grootendeels reeds weer ver- 
geten, bleek toen voor het geheele plantenrijk een algemeene 


124 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 
regel te zijn. Thans zijn de dadelpalmen nog een leerrijk voor- 
beeld voor de bestuiving van bloemen door den wind. 

In onze vorige hoofdstukken hebben wij steeds bloemen be- 
schouwd, die, hetzij zonder uitzondering, hetzij ten minste in 
den regel, door insekten worden bestoven. Thans wenschen 
wij de aandacht te vestigen op die hoogst eenvoudige, weinig in 
‘toog loopend versierde bloemen, wier bestuiving hetzij uitsluitend 
hetzij grootendeels door den wind geschiedt. Talrijke voorbeelden 
leveren hiervan onze inlandsche boomen, wier bloemen in 
katjes bij één geplaatst zijn, Iedereen kent die lange, dunne 


Fig 58. 


Bloemen van den Els (Alnus). 
Links: 1, schubje met twee vrouwelijke bloemen; 2, rijp katje. 
Rechts: 1, schubje met drie manpelijke bloemen; 2, een afzonderlijke 
mannelijke bloem. 


hangende trosjes, van een gele of bruingele kleur, die in het 
vroege voorjaar aan Elzen en Hazelaars, lang voordat de 
bladen zich ontplooien, te zien zijn. Deze slappe en ten- 
gere trosjes zijn de zoogenoemde katjes, die uit een dunnen 
steel en een zeer groot aantal kleine bloempjes bestaan. Deze 
bloempjes zijn hoogst eenvoudig van bouw , en bij de genoemde 
boomen steeds alleen uit meeldraden gevormd, die door en- 
kele kleine schubjes omgeven worden. Onze figuur 58 stelt bij 
2 (rechts) zulk een bloempje van den Els voor; daarnaast ziet 
men drie bloempjes, die, dicht bijeengedrongen en door een 
gemeenschappelijk schubje gesteund, te zamen aan den steel 


A A DLL LTL 


van het katje verbonden zijn. De stampers van deze planten 
staan in afzonderlijke bloemen. Bij den Hazelaar zit elke 
vrouwelijke bloem afzonderlijk in een knop aan den tak, en 
is zij aan hare fraaie roode stempels gemakkelijk te herkennen. 
Uit deze bloemen ontstaan na de bevruchting de bekende 
hazelnooten. Bij de elzen zijn de vrouwelijke bloemen (fig. 58 


Mannelijke bloemkatjes van den Eik. 


bij 1 rechts) in de oksels van schubjes geplaatst, die tot een 
klein groen katje verbonden zijn, dat later bij het rijp wor- 
den der vruchten hard en houterig wordt. f 

Wil men zich een duidelijk denkbeeld van den bouw der 
katjes maken, zoo zijn daartoe die van den eik het meest ge- 
schikt. Hier toch vindt men de bloempjes langs de spil niet 


126 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 


dicht opééngehoopt, maar, gelijk de figuren 59 en 6o ons aan- 
toonen, op kleine afstanden van elkander geplaatst, zoodat men 
elk afzonderlijk gemakkelijk waar kan nemen. In figuur 5g is 


Fig. 60. 


Vrouwelijke bloemkatjes van den Eik. 


een takje met alleen 
mannelijke katjes afge- 
beeld; fig. 6o daarente- 
gen bezit alleen vrou- 
welijke bloempjes, die 
In twee katjes vereenigd 
zijn. Deze bloempjes 
groeien later tot de 
eikels uit, die dus aan 
het steeltje blijven zit- 
ten, dat tijdens den 
bloei de spil van het 
katje was. 

De fraaiste voorbeel- 
den van bloemkatjes 
leveren ons de verschil- 


lende soorten van Wilgen, die echter niet door den wind, 
maar voornamelijk door insekten worden bestoven. De geheele 


Fig. 61. 


Fig. 62. 


Vrouwelijk bloempje eener Wilg. Mannelijk bloempje eener Wilg. 


inrichting is hier echter nog dezelfde als bij echte windbloemen , 
alleen met dit onderscheid dat onderaan in elk bloempje een 


DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 1277 


NE EEn 


honigkliertje tot aanlokking der insekten geplaatst is. 't welk 
bij de windbloemen niet voorkomt. De figuren 6r en 62 leeren 
ons, hoe ook hier de bloempjes òf alleen meeldraden, òf alleen 
stampers bezitten. Behalve deze deelen bestaat de bloem slechts 
uit een klein geelachtig bruin schubje, dat meestal fraai zijde- 
achtig behaard is Het aantal meeldraden in een mannelijke 
bloem bedraagt bij de meeste soorten van Wilgen twee; daaren- 
tegen bezit de vrouwelijke bloem steeds slechts één stamper, 
die gewoonlijk op een korter of langer steeltje geplaatst is. 

Groot voordeel heeft het voor bloemen, wier bestuiving 
geheel van den wind afhankelijk is, dat zij in kleine groepen 
bijeen geplaatst zijn. Hoe dichter toch de wolkjes stuifmeel 
zijn, des te rminder zal er van dit kostbare poeder verloren 
behoeven te gaan. Doch ook voor de vrouwelijke bloemen is 
het van belang dicht bijeen op zulke plaatsen te staan, waar- 
langs de wind het stuifmeel gemakkelijk voert. Het is dan ook 
een vrij algemeene regel bij planten met windbloemen, dat 
hare bloemen in groepen bijéén geplaatst zijn. Een paar voor- 
beelden daarvan mogen hier nog een plaats vinden. 

De geheele familie der Grassen, waartoe, gelijk bekend is, 
ook de granen behooren, is uitsluitend voor de bestuiving door 
den wind ingericht. Hare groote , meest pluimvormige stempels, 
en hare bewegelijke, ver uit de bloemen uitstekende meeldraden 
met hun stuivend stuifmeel, leeren ons dit ten duidelijkste. 

De bloemen der Grassen vormen tweeërlei soort van bloem- 
groepen, al naar gelang der grassoort tot welke zij behooren. 
Zij zijn bekend onder den naam van pluim, wanneer zij wijd 
vertakt zijn en een min of meer pyramidalen vorm bezitten; 
daarentegen dragen zij den naam van aar, zoo alle bloempjes, 
tot kleine groepjes vereenigd, ongesteeld aan den algemeenen 
bloemsteel zitten, en het geheel dus een lang smal voorwerp 
vormt. Beide soorten van bloemgroepen komen aan de grassen 
onzer weilanden en gazons algemeen voor; beide zijn cok bij 
de granen vertegenwoordigd. Onder de granen toch herkent 
men den haver aan zijn pluim, welks fijne takken aan den top 
kleine groepjes van hoogst eenvoudig gebouwde, en in groene 
schutblaadjes weggedoken bloemen dragen. De tarwe, de rogge’ 


128 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 


en de gerst bezitten daarentegen aren. In de beschrijvende 
plantkunde heeten deze meer in ’t bizonder samengestelde 


Fig. 63 


Samengestelde aar van 
Tarwe. 


aren, daar bij nader onderzoek blijkt, 
dat elk der kleine bloemgroepjes in het 
klein den bouw en de eigenschappen van 
een aar herhaalt. Het is dus eigenlijk een 
vereeniging van kleine aartjes tot een 
groote aar. Onze figuur 63 stelt een 
tarwe-aar tijdens den bloet voor; men 
ziet de lange stuifmeelknopjes aan hun 
dunne helmdraadjes uit de bloemen han- 
gen, en daartusschen op sommige plaat- 
sen de pluimvormige stempels te voor- 
schijn treden. Evenzoo is het bij de gerst 
en de rogge. Men. begrijpt licht, dat als 
de wind over een bloeiend roggeveld 
waait, geheele wolken stuifmeel opge- 
nomen en langs de aren voortbewogen 
zullen worden, en dat het dus van zelf 
spreekt dat een groot deel dezer korrels 
op de stempels komen zal. Daar deze 
kleverig zijn, blijft het fijne poeder er 
gemakkelijk aan hechten. 

Met de grassen nauw verwant is de 
familie der Cypergrassen of Rietgrassen , 
die zich wel in menig kenmerk van de 
grassen onderscheiden, op het eerste 
gezicht echter gemakkelijk voor grassen 
kunnen gehouden worden. Hiertoe be- 
hoort de Egyptische Papierplant, wier 
stengels, in dunne reepen gesplitst en 
gedroogd, in oude tijden als papier 
gebruikt werden. Verder behoort hiertoe 
een der belangrijkste planten onzer 
duinen, de Zegge of het Rietgras, een 
laag plantje, welbekend om zijn lange 


kruipende wortelstokken, die in het kale duinzand, soms 


DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 129 
over een lengte van verscheidene meters, in een rechte lijn 
voortkruipen, en daarbij van tijd tot tijd boven den grond 
kleine bladrozetten zenden. Daar zij rijk met wortelvezels be- 
zet zijn, dragen zij veel tot het bevestigen van het losse zand 
bij, en verdienen in dit opzicht, na de helmplant, den eersten 
rang. Hare bloemen zijn tot kleine aartjes in de oksels van 
schutbladen vereenigd. Bij sommige soorten van Zegge zijn de 
onderste aartjes vrouwelijk en de bovenste mannelijk, bij andere 
soorten is daarentegen in elk aartje de bovenste helft manne- 
lijk en de onderste vrouwelijk. In beide gevallen kan het stuif- 
meel, door den wind uit de meeldraden geschud, gemakkelijk 
op de stempels komen, 

Nadat wij nu een der belangrijkste eigenschappen der meeste 
windbloemen, hare vereeniging tot bloemgroepen, uitvoerig 
behandeld hebben, wenschen wij nog eenige andere kenmerken 
na te gaan, waardoor zij zich van insektenbloemen onder- 
scheiden. Wij beschouwen daarbij eerst de eigenschappen dezer 
bloemen in ’t algemeen, om daarna iets langer bij die van 
het stuifmeel stil te staan. 

Fraaie kleuren, sierlijke vormen, aangename geuren en 
honig, die wij bij zoo vele andere bloemen als lokmiddelen 
voor de insekten aangetroffen hebben, ontbreken hier ten 
eenemale. Zij zouden ook volstrekt overbodig zijn. daar de 
insekten hier bij de bestuiving geen rol te spelen hebben. De 
bloembekleedselen zijn steeds hoogst eenvoudig van bouw, 
meest een krans van kleine lichtbruine of groene schubjes, 
soms zelfs slechts uit een enkel schubje bestaande. Daaren- 
tegen zijn de meelknopjes steeds op lange draden geplaatst, 
zoodat zij ver buiten de bloem, vrij in de lucht staan; hun 
stuifmeel kan dus gemakkelijk door den wind worden opge- 
nomen en weggevoerd. Tot dit doel zijn de bloemen zelven 
ook steeds zoo vrij mogelijk geplaatst, en nooit tusschen bla- 
den verscholen. Soms wordt dit doel, gelijk bij de grassen, 
daardoor bereikt, dat de bloemgroepen op hooge, zeer buig- 
zame stelen geplaatst zijn ; soms, zooals bij onze meeste boomen, 
daardoor, dat de bloemen in het vroege voorjaar bloeien, 
vóórdat de bladen uit de knoppen te voorschijn komen. 


9 


130 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 

Aan planten met stuivend stuifmeel vindt men beschuttende 
omhullingen der meeldraden slechts tot op den tijd dat de 
laatsten beginnen te bloeien. Dan toch moeten zij vrij aan 
weer en wind blootgesteld zijn. Dit is een van de oorzaken 
waarom de bloembekleedselen hier steeds klein en nietig zijn. 
Vele planten bezitten nog een bizondere eigenschap, wier doel 
is, de meelknopjes in hun jeugd binnen de beschermende 
omhulsels te houden, en ze tijdens hun bloei ver boven deze 
te verheffen. Ik bedoel een plotselingen, aanzienlijken groei 
der meeldraden, kort voor het openspringen der knopjes. Men 
kan dit bij onze grassen, bij den hennip, den eik, den iep, 
en talrijke andere planten zeer duidelijk opmerken. De meel- 
draden strekken zich snel, en worden tot haardunne draadjes, 
aan wier top, ver boven de schubachtige bloembekleedselen, 
de rijpe stuifmeelknopjes los en bewegelijk opgehangen zijn. 
Het vrij wordende stuifmeel toch moet door de luchtstroo- 
men snel weggevoerd, en door deze naar de stempels over- 
gebracht worden. 

De natuur van dit transportmiddel heeft ten gevolge, dat 
slechts een zeer klein gedeelte van het ontstane stuifmeel 
werkelijk op de stempels komt, en het is onvermijdelijk, dat 
verreweg het grootste deel op allerlei andere plaatsen afgezet 
wordt en dus verloren gaat. Ware de hoeveelheid stuifmeel 
slechts klein, zoo zou onder deze omstandigheid de bestui- 
ving der stampers zeer twijfelachtig worden, en om deze 
onzekerheid te voorkomen, bestaat er geen ander middel dan 
de productie van groote hoeveelheden van het stuivende 
poeder. 

In vergelijking met andere planten is hier dan ook de hoe- 
veelheid stuifmeel enorm groot. Door den minsten stoot kan 
men uit de mannelijke katjes van den Hazelaar, den Els, den 
Okkernoot en vele anderen groote wolken stuifmeel te voor- 
schijn laten treden; en van de bloeiende takken onzer naald- 
boomen komt een zoo groote massa van stuifmeel, dat de 
grond in de omgeving van bloeiende dennebosschen niet zel- 
den als met zwavelbloem bedekt en geheel geel schijnt. In den 
zomer van het jaar 1872, tijdens den bloeitijd der dennen zag 


DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. I3Ï 


NN SDA 


men de Achersee bij Innsbrück over vele honderden van vier- 
kante meters zóó dicht met het poeder uit de mannelijk bloe- 
men bedekt, dat het schoone blauw van den zeespiegel geheel 
in geel veranderd was. In de Alpenstreken ziet men, als de 
dennen en elzen bloeien, niet zelden geheele wolken van stuif- 
meel opgenomen en langs de bergen hoog opgevoerd worden, 
tot zij eindelijk op de sneeuwvelden neer vallen, en deze als 
met een gele oppervlakte bedekken. In de bosschen zelven 
worden dan, gelijk wel van zelf spreekt, alle deelen der boomen, 
alle voorwerpen en de geheele grond zoo dicht met stuifmeel 
bedekt, dat er bijna geen plekje van vrij blijft. Dat onder 
zulke omstandigheden ook de vrouwelijke bloemen voldoende 
bestoven worden, behoeft wel niet opgemerkt te worden, 
vooral zoo men weet dat bij deze planten meest reeds enkele 
stuifmeelkorrels in staat zijn, om het vruchtbeginsel zich tot 
vrucht te doen ontwikkelen. 

In ons hoofdstuk over het stuifmeel hebben wij reeds er op 
gewezen, dat de eigenschap van gemakkelijk te verstuiven het 
gevolg is van een gladde oppervlakte der korrels en van het 
gemis van eenige kleverige stof daarop, gelijk die steeds tus- 
schen de korrels van het klevend stuifmeel der insektenbloemen 
wordt aangetroffen. Wij behoeven dus hier niet langer bij dit 
onderwerp stil te staan, en wenschen nog slechts even de aan- 
dacht op het stuifmeel der dennen te vestigen, dat wij ter 
aangehaalder plaatse afgebeeld en beschreven hebben. Hier 
toch is elke korrel voorzien van twee luchtblaasjes, die den 
korrel wel grooter, maar toch soortelijk lichter maken; het is 
vooral aan deze inrichting dat het stuifmeel der dennen de 
zooeven besproken eigenschap te danken heeft, van op zoo 
aanzienlijke afstanden door den wind verplaatst te kunnen 
worden. 

Aan het einde van onze beschrijving van de hoogst een- 
voudige inrichting der windbloemen, wensch ik nog enkele 
opmerkingen omtrent hare betrekking tot de insektenbloemen 
mede te deelen. 

Gelijk iedereen weet, kan men het plantenrijk in twee groote 
afdeelingen splitsen, waarvan de een de bedektbloeienden, de 


[32 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 


ander de zichtbaarbloeienden omvat. Deze beide oude woor- 
den beteekenen eenvoudig dat de planten der eerste afdeeling 
geen bloemen hebben; hare geslachtswerktuigen zijn van ge- 
heel anderen bouw dan meeldraden en stampers. De zicht- 
baarbloeienden hebben steeds bloemen met meeldraden en 
stampers, hetzij deze organen in dezelfde bloem vereenigd, 
of over verschillende bloemen verspreid zijn. Tot de bedekt- 
bloetenden behooren de groepen der Varens, Mossen, Wieren 
en Champignons; deze allen planten zich niet door zaden, 
maar door sporen voort. 

De geologie leert ons, dat er, gedurende lange tijden van 
het leven op aarde slechts bedektbloeiende planten bestonden; 
eerst veel later zijn ook de planten met bloemen ontstaan. 
Van deze ontstonden de laagst ontwikkelde vormen het eerst, 
en slechts langzamerhand kwamen ook hooger en hooger ont- 
wikkelde soorten te voorschijn. De laagste soorten van planten 
met bloemen zijn de Naaldboomen en hunne verwanten. Of- 
schoon hun stam een reusachtige ontwikkeling kan erlangen, 
zoo leert toch zoowel de eenvoudige bouw van het hout, als 
vooral de weinig samengestelde bladen en bloemen , maar vooral 
de eigenschappen van het stuifmeel en den stamper, dat zij 
op den laagsten trap van ontwikkeling onder de bloemdragende 
gewassen staan. Overeenkomstig daarmede ziet men ze in de 
geschiedenis der aarde ook veel vroeger optreden dan de 
hoogere vormen. In ontwikkeling volgen op hen eenerzijds de 
Palmen, andererzijds de Grassen met hunne talrijke verwan- 
ten, en nog in een derde richting vele katjesdragende boomen, 
om van de minder bekende plantenfamiliën niet te spreken. 
In den geologischen tijd komen de Palmen reeds spoedig met 
de Naaldboomen voor, eerst later de Grassen en de katjes- 
dragende boomen. In elk der bedoelde richtingen komen echter, 
voor zoo ver men dit met zekerheid kan nagaan, de planten 
met fraai ontwikkelde bloemen later dan de opgenoemde 
familiën. 

Uit deze bekende feiten volgt terstond, dat de windbloe- 
men veel vroeger bestaan hebben dan de insektenbloemen. Er 
was een tijd toen de eersten algemeen waren, en de laatsten 


DE BESTUIVING VAM BLOEMEN DOOR DEN WIND. 133 
nog geheel ontbraken. Bestonden er nu in dezen tijd geene in- 
sekten, of bezochten zij nog geene bloemen? De geologie leert 
ons, dat er toen werkelijk reeds insekten rondvlogen, en de 
ervaring van den tegenwoordigen tijd toont ons aan, dat ook 
windbloemen wel door insekten bezocht worden. Deze ver- 
zamelen daarin wel is waar geen honig, want die wordt er 
niet in afgezonderd: zij zoeken er het stuifmeel zelf, dat zij 
als voedsel gebruiken. De meeste insekten toch, onder an- 
deren de bijen en hommels, kunnen van honig alleen niet 
leven; zij hebben daartoe ook het stuifmeel noodig, dat een 
stikstofhoudend voedsel is, terwijl de honig geen stikstof be- 
vat. Voor den opbouw van spieren en zenuwen weet men, 
dat stikstofhoudend voedsel volstrekt noodzakelijk is. In de 
honigraten onzer gewone bijen vindt men dan ook wel is waar 
in de meeste cellen honig opgespaard, enkele cellen bevatten 
echter steeds in plaats van honig een fijn, droog poeder. dat 
onder den naam van bijenbrood bekend is. Het is niet anders 
dan stuifmeel uit bloemen, dat, evenals de honig, tot voeding 
gedurende het ongunstig jaargetijde bewaard wordt. Wij mogen 
dus met zekerheid zeggen, dat in de besproken geologische 
periode de windbloemen, om den wille van haar stuifmeel, 
door insekten bezocht werden Voor de bestuiving waren deze 
diertjes echter nog niet noodig, en daarenboven ook niet dien- 
stig, daar zij voornamelijk slechts de mannelijke bloemen be- 
zochten. Doch ook het stempelvocht der vrouwelijke bloemen 
vermocht de gevleugelde bezoekers tot zich te lokken, en 
deze, door elkander naar bloemen met meeldraden en naar 
bloemen met stampers vliegende, moesten al licht het stuif- 
meel op de stempels overbrengen. En daarmede is de oor- 
sprong der bestuiving door insekten gevonden ! Hoe klein schijnt 
ons nu de stap van deze echte windbloemen tot die vormen, 
die, hoewel in uiterlijk geheel met windbloemen overeenko- 
mende, toch in werkelijkheid steeds door insekten bestoven 
worden. en deze door niets anders aanlokken dan door haar 
stuifmeel en den honig uit een paar kleine kliertjes. Hiervan 
leveren ons de Wilgen, die wij boven beschreven hebben, een 
uitstekend voorbeeld, dat des te leerrijker is, omdat hare 


134 DE BESTUIVING VAN BLOEMEN DOOR DEN WIND. 
naaste verwanten, de Populieren, uitsluitend aan den wind de 
bestuiving harer stempels overlaten, en slechts om het stuif- 
meel van tijd tot tijd door insekten bezocht worden. De Wil- 
gen vormen; om zoo te zeggen, een eersten overgang tot de echte 
insektenbloemen, in welke zoo talrijke en geheel verschillende 
middelen tot aanlokking der insekten tot stand gekomen zijn. 

Hoe zich uit zulke allereenvoudigste beginselen langzamerhand 
die groote verscheidenheid van vormen ontwikkeld heeft, van 
welke wij in de vorige hoofdstukken getracht hebben onzen 
lezers eenigszins een denkbeeld te geven, kunnen wij hier niet 
nagaan. Genoeg zij het op te merken, dat de inrichtingen der 
bloemen voor de bestuiving door insekten een der belang- 
rijkste sleutels leveren voor de leer van de ontwikkelingsge- 
schiedenis van het plantenrijk. 


VII 


HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN, 


Aan het einde van ons eerste hoofdstuk hebben wij de ver- 
anderingen nagegaan, die tengevolge der bestuiving in het 
vruchtbeginsel eener bloem plaats vinden. Het is thans noodig, 
dat wij deze veranderingen aan een eenigszins uitvoeriger on- 
derzoek onderwerpen. Herinneren wij ons daartoe nog even 
de belangrijkste der toen verkregen resultaten. Het doel van 
het overbrengen van stuifmeel op de bloeiende stempels is de 
vorming van rijpe zaden; zonder deze bestuiving toch kunnen 
de zaden niet ontstaan. En dat de zaden voor het instand- 
houden der soort onontbeerlijk zijn, behoeft wel niet opge- 
merkt te worden. Doch tusschen het oogenblik, waarop het 
bevruchtende poeder door de kleverige stempels wordt vast- 
gehouden, en het rijp worden der zaden, verloopt een lange 
tjd, in welken allerlei veranderingen, niet alleen in de zaden, 
maar ook in de hen omgevende hulsels, de vruchten, plaats 
grijpen. Het eerste, wat daarbij plaats vond, was het uit- 


HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. I35 


teletet te tetten DR RR 


In 


groeien van een lange buis uit de stuifmeelkorrels; deze buis 
drong door het stijlkkanaal en langs de zaadlijsten naar de 
zaadknoppen door, om daar in deze binnen te dringen en 
zich met haar top tegen het belangrijkste deel van den zaad- 
knop, de eicel, aan te leggen. Nadat dit geschied is, vindt 
de overgang van een deel van den inhoud der stuifmeelbuis 
in de eicel en de vereeniging der beide celkernen plaats, die 
men bevruchting noemt, en waarvan het gevolg is, dat de 
eicel zich verder gaat ontwikkelen en eindelijk tot de kiem 
van het zaad uitgroeit. 

Dit zijn in korte trekken de voornaamste gevolgen der be- 
stuiving. Zij zijn eenvoudig genoeg, zoo men ze eens goed 
begrepen heeft: daarenboven zijn zij bij alle soorten van 
bloemen dezelfde. Behalve deze heeft de bestuiving echter 
nog allerlei andere gevolgen, die in verschillende planten- 
soorten in verschillende mate worden waargenomen, en in 
hooge mate onze aandacht verdienen. Ten einde de beschrij- 
ving dezer verschijnselen duidelijk te maken is het noodig, 
aan een stelling van ons eerste hoofdstuk te herinneren. Zij 
betreft de eicel, die in den kiemzak van den zaadknop ligt, 
en die in fig. r5 op blz. 24 is afgebeeld. Uit deze eicel ont- 
staat de geheele kiem, m. a. w. dus het geheele miniatuur- 
plantje in den zaadkorrel. Fig. 16 op blz. 24 gaf ons den eersten 
toestand van ontwikkeling te aanschouwen; hier had de eicel 
zich reeds in een aantal cellen gedeeld. Deze deeling gaat 
zoolang voort, totdat alle deelen der jonge plant , het stengeltje , 
het worteltje en de aanleg der eerste bladen uit die ééne 
eicel gevormd zijn. Daarentegen ontstaan de beide omhullende 
vliezen van het zaad niet uit de eicel; zij zijn reeds in den 
zaadknop aanwezig en groeien slechts verder. Evenmin ont- 
staat het kiemwit, zoo dit aanwezig is, uit de eicel. De aan- 
gehaalde fig. 15 leerde ons, dat door de stuifmeelbuis uit- 
sluitend de eicel bevrucht wordt. Bij de ontwikkeling van een 
vruchtbeginsel na de bevruchting hebben wij dus tusschen 
twee groepen van onderdeelen te onderscheiden. Ten eerste 
de kiemen der zaden of de miniatuurplantjes, die uit be= 
vruchte eicellen ontstaan zijn ; ten tweede alle overige deelen, 


136 HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 


A 


ed 


die zich verder ontwikkelen, ofschoon zij niet bevrucht zijn; 
hiertoe zijn steeds de zaadhuid en het kiemwit, en de vrucht 
zelf te rekenen. En daar nu in gewone gevallen de laatstge- 
noemde deelen zich slechts dan ontwikkelen, wanneer er be- 
vruchting heeft plaats gehad, en verwelken en afvallen zoo 
dit niet het geval was, zoo moeten wij hunne ontwikkeling 
ook als gevolg der bestuiving aanzien. Wij komen dus tot de 
stelling: De bestuiving heeft, behalve haar rechtstreeksch ge- 
volg, het ontstaan der kiemen voor nieuwe individu’s, nog 
een aantal secundaire gevolgen, nl. de verdere ontwikkeling 
van de hulsels, welke de jonge en teedere kiemen beschermen 
moeten. Het zijn deze secundaire gevolgen, die wij in dit 
hoofdstuk wenschen te behandelen. 

Bij deze behandeling zullen wij herhaaldelijk melding te 
maken hebben van de zoogenoemde bastaardbestuiving, en 
ik wil daarom vooral aan dit onderwerp eenige woorden 
wijden. 

Het spreekt van zelf, dat wanneer een insekt van de eene 
bloem naar de andere vliegt, overal honig zoekt en stuifmeel 
verzamelt, en weder op de stempels afzet, dat dan zeer dik- 
wijls stuifmeel op stempels van geheel andere bloemsoorten 
zal gebracht worden. Wel is waar bezoeken vele insekten bij 
voorkeur bepaalde bloemsoorten; doch hun keus is toch bijna 
nooit zoo uitsluitend, dat zij zich slechts met een enkele stuif- 
meelsoort zouden beladen. Het is dus onvermijdelijk, dat op 
sommige stempels stuifmeel van geheel andere planten komt. 
Zulk een bestuiving nu kunnen wij in het algemeen bastaard- 
bestuiving noemen. Is het verschil der beide plantensoorten 
te aanzienlijk, bestaat er te weinig overeenkomst tusschen die 
plant die het stuifmeel leverde, en die welker stempel be- 
stoven werd, zoo zal deze bestuiving in den regel geen ge- 
volg hebben. Het zal eenvoudig zijn, alsof er geen bestuiving 
had plaats gehad. Zijn de beide plantensoorten echter nauw 
aan elkander verwant of komen ze in hun bouw en in de 
eigenschappen van het kleverig vocht harer stempels toevallig 
overeen, zoo kan zich het stuifmeel op den vreemden stempel 
op de gewone wijze ontwikkelen, en dikwijls ook de zaad- 


ntt nnn nne ed eve eeen enn nnen nnn nae nne na nnn nn ne en nen nn een ae se Nr 


knoppen bereiken. Bij groote verwantschap eindelijk kan het 
ook de eicel bevruchten. In dit geval heeft de bastaardbe- 
stuiving een bastaardbevruchting ten gevolge. Iedereen weet, 
dat, als de zoo ontstane zaden rijp worden. de planten die 
uit hen groeien den naam van bastaarden dragen, en in hare 
kenmerken gewoonlijk het midden houden tusschen de beide 
soorten van welke zij afstammen. Deze bastaardbevruchting is 
zoowel in de vrije natuur, als vooral in de horticultuur een 
zeer gewoon verschijnsel. Aan haar hebben wij de talrijke vor- 
men te danken, waarin sommige tuinplanten gekweekt worden, 
als b.v. de rozen, Geraniums, Calceolaria’s, aardbeziën enz. 
In ons volgend hoofdstuk zullen wij deze bastaarden uitvoerig 
behandelen; thans hebben wij onze oplettendheid slechts te 
richten op de veranderingen, die het zoo bestoven vrucht- 
beginsel zelf ondergaat. 

Keeren wij tot ons eigenlijk onderwerp terug. Allicht zal 
menigeen geneigd zijn, zich den invloed der bestuiving op de 
vruchtvorming op een zeer eenvoudige wijze voor te stellen. 
Men hoort dikwijls de meening uitspreken, dat de ontwikkeling 
der vruchten eenvoudig het gevolg is van de ontwikkeling der 
zaden, terwijl deze rechtstreeks aan de bevruchting is toe te 
schrijven. Men herinnert daarbij aan andere overeenkomstige 
gevallen, b.v. dat een bloemsteel in leven blijft, zoolang de 
bloem of de vrucht aan haar top zich ontwikkelt, doch af- 
sterft, zoodra deze afgesneden is. Of wel aan het feit, dat 
stammen en takken van boomen slechts zoo lang in leven 
blijven. als zij nog knoppen of bebladerde twijgen dragen, of 
ten minste nieuwe knoppen kunnen doen uitbotten; want be- 
rooft men een tak voortdurend van zijn bladen en knoppen. 
zoo zal hij weldra sterven. Het is echter volstrekt niet zoo 
zeker, dat men de ontwikkeling eener vrucht met dergelijke 
gevallen vergelijken mag. Integendeel, wij zullen weldra tal- 
rijke bewijzen leeren kennen, die ons aantoonen dat hier veel 
ingewikkelder verschijnselen in het spel zijn. Onder deze noem 
ik hier, als de meest in ’t oog loopende, de looze vruchten, 
die toch wel nooit aan den groei der zaden kunnen worden 
toegeschreven. 


138 HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 

In gevallen, waarin bestuiving bevruchting ten gevolge heeft, 
zal men niet kunnen beslissen, of de eerste, dan wel de 
laatstgenoemde werking de ontwikkeling der vrucht veroor- 
zaakt. Hierop komt echter een merkwaardige en voor onze 
beschouwingen zeer belangrijke uitzondering voor. Ik bedoel 
het geval, waarin het opzwellen der vrucht reeds begint voor- 
dat de stuifmeelbuizen de zaadknoppen bereikt hebben, en 
dus voordat de bevruchting plaats vindt. Hier kan men zeker 
zijn, dat deze groei der vrucht niet het gevolg der bevruch- 
ting is. Dit geval verdient in de eerste plaats besproken te 
worden. Het schoonste voorbeeld leveren de Orchideeën. De 
merkwaardige inrichting der bloemen van deze planten hebben 
wij reeds op blz. 6o en volgende beschreven en door af beel- 
dingen toegelicht, zoodat wij daarop niet behoeven terug te 
komen. Thans willen wij onze aandacht vooral op haar vrucht- 
beginsel vestigen. In fig. 32 doet dit zich als een gebogen en 
gedraaid steeltje voor, waarmede de bloem aan den daar 
slechts voor een klein gedeelte afgebeelden stengel bevestigd 
is. Snijdt men dit vruchtbeginsel open, nadat de bloem be- 
stoven en uitgebloeid is, zoo treft men er een overgroote 
menigte stoffijne zaadjes in aan, die, wanneer de vrucht rijp 
is, zich als een fijn poeder van bruine kleur voordoen. Opent 
men het vruchtbeginsel echter tijdens den bloei der bloem, 
zoo treft men er geen zaadknoppen in aan, gelijk in de bloe- 
men van andere planten, doch slechts kleine verhevenheden 
langs de zaadlijsten, die bij nader onderzoek blijken de aller- 
eerste ontwikkelingstoestanden van zaadknoppen te zijn. Van 
de beide zaadhuiden, van een kiemzak en een eicel, in één 
woord van al die deelen der zaadknoppen, die wij in ons 
eerste hoofdstuk leerden kennen, is hier nog niets te zien. 

Zoo is de toestand van het vruchtbeginsel der meeste Or- 
chideeën tijdens den bloei. Van eene bevruchting kan nog 
geen sprake zijn, daar juist datgene, wat bevrucht moet wor- 
den, de eicel, nog ontbreekt. Men zou nu kunnen meenen, 
dat de jonge zaadknoppen tijdens den bloeitijd eenvoudig verder 
groeiden, en dat wij ze zoo even slechts onvolkomen gevon- 
den hadden, omdat wij een te jonge bloem gekozen hadden. 


189 
Doch ook bij de oudste onbestoven bloemen brengen de zaad- 
knoppen het tot geen verdere ontwikkeling. Ja, zoo men zorg 
draagt dat volstrekt geen bestuiving kan plaats vinden, zullen 
de bloemen verwelken en vergaan, voordat er eenige veran- 
dering in de jonge zaadknoppen te bespeuren is. Deze laatsten 
kunnen dus zonder andere hulp zich niet ontwikkelen. 
Geheel anders, wanneer de bloem bestoven wordt. Zoodra 
het stuifmeel in het kleverige stempelvocht zijne buizen be- 
gint te maken en deze in het weefsel van den stempel doet 
indringen, beginnen de jonge zaadknoppen te groeien. Het is 
alsof de stuifmeelkorrels reeds nu een stof afzonderen, die, 
zich door het vruchtbeginsel verspreidende, overal den prikkel 
geeft tot krachtige ontwikkeling. Want niet alleen de zaad- 
knoppen vormen nu hunne zaadhuiden, hunne kiemzakken en 
eicellen, ook de wand van het vruchtbeginsel begint aan te 
zwellen. De stuifmeelbuizen groeien langzaam, zij hebben eenige 
dagen noodig, voordat zij de zaadknoppen bereiken. Het aan- 
zwellen van het vruchtbeginsel, dat natuurlijk met het bloote 
oog en zonder opensnijden zichtbaar is, schijnt reeds korten 
tijd na het eerste ontstaan der stuifmeelbuizen te beginnen. 
Weldra gaan daarmede allerlei andere bijkomende verschijn- 
selen gepaard, b.v. het verwelken en verdorren der bloem- 
bladen. Ook ontrolt zich thans het vruchtbeginsel, dat kort 
te voren om zijn eigen as gedraaid geweest was om de bloem 
rechtop, d. i. met het lipje naar onderen, te doen staan. Als 
de bloem verwelkt is, is dit niet meer noodig , en de gedraaide 
toestand houdt op. Voordat de stuifmeelbuizen de zaadknoppen 
bereikt hebben, is dus de bloeiende bloem in een onrijpe 
vrucht overgegaan, en hebben de zaadknoppen zich in al hunne 
deelen volledig ontwikkeld. De eicellen zijn gereed voor de 
bevruchting, en de stuifmeelbuis behoeft nog slechts in den 
zaadknop in te dringen, om de ontwikkeling van rijpe, kiem- 
bare zaden te verzekeren. In dit geval zijn dus al de beschreven 
veranderingen in de vrucht en in de zaadknoppen gevolgen 
van de bestuiving, niet van de bevruchting. 
Het is de moeite waard, dat wij bij dit merkwaardige, en 
voor menigen lezer wellicht eenigszins onverwachte feit nog 


140 HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 

iets langer blijven stilstaan, en eenige andere proeven beschrij- 
ven die de zoo even getrokken conclusie op in ’t oog loopende 
wijze staven. Ik bedoel de gevolgen van bastaardbestuiving op 
de ontwikkeling van het vruchtbeginsel en de zaadknoppen der 
besproken planten. Hierbij zijn een aantal verschillende geval- 
len te onderscheiden. Het nauwst komen met het gewone, 
reeds beschreven geval die bastaardbestuivingen overeen, welke 
tot de vorming van rijpe vruchten met kiembare zaden aan- 
leiding geven, gelijk zulks tusschen verwante soorten van het- 
zelfde geslacht voorkomt (bijv. Orchis mascula en Orchis mi- 
hitaris). Hier geschiedt de ontwikkeling der zaadknoppen en 
de eerste groei der vrucht vóór de bevruchting; de overgang 
der zaadknoppen tot zaden en de verdere groei der vrucht 
daarna. Vrucht en zaden onderscheiden zich in uiterlijk niet 
van de op gewone wijze bestovene, doch uit de zaden groeien 
later bastaarden op. Kiest men echter minder verwante soor- 
ten uit een zelfde geslacht, of soorten uit verschillende ge- 
slachten, om het stuifmeel der eene op den stempel der an- 
dere te brengen, zoo zijn de verschijnselen anders. Is het 
verschil der gekozen vormen niet te groot, zoo zenden de 
stuifmeelkorrels hare buizen in het stempelvocht en in het 
weefsel van den stempel, in grooter of geringer aantal naar 
het vruchtbeginsel. Dientengevolge gaan de zaadknoppen hunne 
ontwikkeling voortzetten, en begint het vruchtbeginsel aan te 
zwellen. Tot zoo ver heeft men dus hetzelfde gevolg als bij 
zelfbestuiving. Doch nu begint men verschillen te bemerken, 
die al naar gelang van de gekozen soorten grooter of kleiner 
zijn, doch allen daarin overeenkomen, dat er, niettegenstaande 
het begin van ontwikkeling der vrucht, geen rijpe zaden ge- 
vormd worden. Het zij mij veroorloofd enkele voorbeelden te 
noemen, die ik aan Orchideeën ontleen, welke bij ons in het 
wild aangetroffen worden. Slechts enkele der te noemen soor- 
ten worden niet bij ons, doch in aangrenzende landen waar- 
genomen. Brengt men stuifmeel van het zoogenoemde Vrouwen- 
schoentje, Cypripedium parviflorum. op den stempel der Sa- 
lepplant, Orchis mascula, zoo ontwikkelen zich de zaadknop- 
pen en de vrucht op geheel normale wijze. Doch er heeft geen 


HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. I4I 
bevruchting plaats, en na eenige weken verwelkt het nog on- 
rijpe, geheel looze vruchtje, en valt af. Op dezelfde Salep- 
plant heeft het stuifmeel van Orchis Morio veel geringer wer- 
king: de buizen dringen wel in den stempel, doch niet in de 
vruchtholte in, en de zaadknoppen ontwikkelen zich dienover- 
komstig slechts halverwege. Iets gunstiger werkt stuifmeel van 
Listera ovata; ofschoon haar stuifmeelbuizen ook slecht een 
zeer onvoliedige ontwikkeling bereiken, zoo bewerken zij toch 
een volledige vorming der zaadknoppen. Doch tot bevruchting 
brengen ook zij het niet. Omgekeerd vormde stuifmeel dier- 
zelfde Listera ovata op den stempel van het vogelnestje, Ne- 
ottia Nidus avis, zeer lange buizen, zonder eenigen invloed 
op de ontwikkeling der zaadknoppen uit te oefenen. Het zou 
gemakkelijk zijn deze voorbeelden nog met talrijke andere ge- 
vallen te vermeerderen. 

In al deze gevallen zien wij dus, dat de ontwikkeling der 
zaadknoppen, en de aanzwelling der vrucht, afhangen van de 
bestuiving, en geschieden vóór de bevruchting. Al naar gelang 
van het gebruikte stuifmeel is die ontwikkeling meer of minder 
volledig, doch zonder stuifmeel vindt zij niet plaats. Terwijl 
echter het stuifmeel van de meeste inlandsche Orchideeën op 
den stempel van de meeste anderen een grooteren of gerin- 
geren prikkel tot verderen groei geeft, vindt bevruchting, en 
dus de vorming van rijpe zaden uitsluitend bij bestuiving met 
dezelfde soort, en slechts in weinige gevallen ook tusschen 
zeer nauw verwante soorten, plaats. 

Nog een ander voorbeeld moge hier vermeld worden. Het 
betreft de algemeen bekende koekoeksbloemen (Lychnis diurna.) 
Het is een algemeene regel, dat de bloembladen na de be- 
stuiving spoedig verwelken en afvallen; wij hebben hiervan in 
ons eerste hoofdstuk blz. 17 reeds een voorbeeld beschreven. 
Dit verwelken der bloemkroon volgt nu in het algemeen des 
te spoediger op de bestuiving, naarmate deze krachtiger op 
het vruchtbeginsel inwerkt. Dus bij normale bestuiving in den 
regel vroeger dan bij bastaardbestuiving. Ja men kan uit het 
vroegere of latere verwelken der bloemkroon in den regel met 
zekerheid afleiden, of de bestuiving bevruchting tengevolge 


142 HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 
gehad heeft of niet. Eenige voorbeelden mogen dit ophelderen. 
Bestuift men de stempels der koekoeksbloem , zoodra ze kleverig 
geworden zijn, met stuifmeel derzelfde soort, zoo verwelken 
de bloembladen in 8— ro uur; bestuift men den stempel der 
roode koekoeksbloem met stuifmeel der witte, zoo duurt het 
Io—12 uur, eer de bloembladen verwelken; kiest men stuif- 
meel van Cucubalus viscosus, zoo wordt dit tijdsverloop 12—15 ; 
met stuifmeel van Silene gigantea 15 —18; van Cucubalus pilosus 
24-—30 uren. Neemt men hiertoe stuifmeel van Agrostemma 
coronaria, Lychnis flos Cuculi, of Cucubalus Behen, zoo duurt 
het 2, 3 of 4 dagen voordat de bloembladen verwelken. En 
bestuift men de stempels in het geheel niet, zoo kan de bloem 
omstreeks 8—r1o dagen frisch blijven. Wanneer men bij deze 
proeven cok de stempels nagaat, zoo zal men zien, dat deze 
eveneens des te vroeger afsterven, naarmate het stuifmeel 
beter inwerkt; in het eerstgenoemde, gunstigste geval verwelkt 
de stempel na '/, uur, in de laatste der opgesomde proeven 
eerst na 5 uren. Van al deze bestuivingen geven slechts die 
met het eigen stuifmeel, en met het stuifmeel der witte soort 
in het vruchtbeginsel der roode koekoeksbloem aanleiding tot 
de vorming van rijpe zaden en vruchten. 

Na deze uitvoerige beschrijving van enkele voorbeelden 
kunnen wij er toe overgaan, in korte termen een algemeen 
overzicht van de verschillende gevallen te geven, die zich bij 
de bestuiving voordoen. Al deze gevallen laten zich tot een 
reeks samenvatten, waarvan volkomen bevruchting en geheele 
afwezigheid van invloed van het stuifmeel de beide uitersten 
zijn. Daartusschen komen ongeveer alle denkbare overgangen 
voor. Slechts enkele daarvan wensch ik aan te stippen. De 
eerste en geringste graad van werking van het stuifmeel bestaat 
daarin, dat alleen het vruchtbeginsel, met den kelk, als deze 
blijvend is, een weinig groeit, zonder dat aan de zaadknoppen 
eenige verandering zichtbaar is. Een tweede graad bestaat 
daarin, dat het vruchtbeginsel sterker groeit, en dat ook de 
zaadknoppen een begin van ontwikkeling toonen, doch dan 
verwelken. Een derde graad brengt het tot kleine onvolkomen 
vruchten met looze zaden. Een vierde graad vormt normale 


HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 143 
vruchten met leege zaden. Een vijfde graad geeft vruchten 
met enkele schijnbaar goede, doch in werkelijkheid niet kiem- 
bare zaden. Een zesde graad geeft volkomen vruchten met 
enkele goede doch nog talrijke looze zaden, wier aantal dan 
bij toenemende werking van het stuifmeel steeds afneemt, 
totdat eindelijk alle zaden normaal worden. Welke van al deze 
graden van ontwikkeling nu werkelijk zal optreden, laat zich 
niet in het algemeen vooraf bepalen. Wel kan men zeggen, 
dat de inwerking van het stuifmeel des te geringer zal zijn, 
naarmate de beide plantsoorten minder met elkander verwant 
zijn, minder in uiterlijk en in kenmerken met elkander over- 
eenkomen. Dus in ’t algemeen zullen soorten van het zelfde 
geslacht meer werking op elkander uitoefenen, dan soorten 
van verschillende geslachten. Toch komen op dezen regel tal- 
rijke uitzonderingen voor. Bij soorten, die tot verschillende 
familiën behooren is het onderscheid reeds zoo groot, dat 
men in den regel in ’t geheel geen werking mag verwachten. 

Tot nu toe hebben wij nog slechts gevallen leeren kennen, 
waarin de bestuiving, met of zonder bevruchting, op de 
verdere normale ontwikkeling en verandering van alle deelen 
der bestoven bloem invloed uitoefende. Er blijft ons nog over 
de vraag te bespreken, of het stuifmeel op den vorm en de 
kleur, in één woord op de eigenschappen, die de vrucht bij 
hare ontwikkeling aanneemt, invloed kan uitoefenen. In het 
dagelijksch leven wordt zulk een invloed dikwijls aangenornen , 
doch meestal zonder dat men er voldoende argumenten voor 
bijbrengen kan. Zoo b.v. hoort men niet zelden op deze 
wijze het verschijnsel verklaren, dat enkele sinaasappelen in- 
wendig voor een deel rood, voor een deel van de gewone 
kleur zijn. Men vermoedt dan dat het stuifmeel van de bloe- 
men eener roode soort door insekten op de bloemen der ge- 
wone soort gebracht werd en hier tot het ontstaan eener 
gemengde vrucht aanleiding gaf. Men staaft dit vermoeden 
door de schijnbaar zeer goede verklaring, die het van het 
voorkomen van enkele halfroode vruchten tusschen de gewone 
sinaasappelen geeft. In hoeverre dit vermoeden juist is, kan 
natuurlijk zonder onderzoekingen op de plaats waar de vruchten 


I44 HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 


groeien, niet worden uitgemaakt, want het blijft steeds mo- 
gelijk, dat de halfroode vruchten het product van afzonderlijke 
variëteiten zijn. Even voldoende bekend zijn die gevallen, 
waarin druiven in grootte, vorm en kleur veranderingen onder- 
gingen, terwijl zij uit bloemen ontstaan waren, die met stuif- 
meel van andere druivensoorten bestoven waren. Men verkreeg 
dan in denzelfden tros druiven van verschillende kleur en 
grootte, ja, zelfs enkele gevlekte en gestreepte vruchten waren 
daartusschen. Ook van appelen, meloenen en augurken worden 
gevallen van zulk een beweerden invloed van het stuifmeel 
medegedeeld. 

In de opgenoemde en de meeste andere gevallen is er steeds 
een bron van fout aanwezig, die zeer moeilijk uit te sluiten 
is. Men verkrijgt namelijk het gewenschte resultaat alleen dan, 
wanneer men plantenvormen met elkander kruist, die slechts 
in zeer ondergeschikte opzichten van elkander afwijken , in 
alle belangrijke kenmerken echter geheel met elkander over- 
eenkomen. Nu zijn, vooral bij gekweekte planten, deze onder- 
geschikte kenmerken in vele gevallen verre van constant. Bij 
de vermenigvuldiging der soort door middel van zaden of 
stekken is men volstrekt niet zeker, in alle nieuwe exemplaren 
volkomen dezelfde eigenschappen terug te zullen krijgen als 
die, welke de moederplant had; integendeel, het is meer dan 
waarschijnlijk, dat tenminste enkele in bepaalde opzichten 
zullen afwijken. Ja zulk een afwijking behoeft niet eens een 
geheel exemplaar te omvatten, maar kan zich zelfs tot een of 
meer takken beperken. Wanneer men dus niet, door een onder- 
vinding van lange jaren de zekerheid heeft, dat de soort nooit 
dergelijke afwijkingen in kleur en grootte van vrucht ver- 
toont, dan ligt altijd het vermoeden voor de hand, dat een 
verschil der eigenschappen, schijnbaar door vreemd-bestuiving 
veroorzaakt, in werkelijkheid slechts het gevolg van de ver- 
anderlijkheid der eigenschappen, m.a.w. van zoogenaamde 
variatie is. Dit is des te meer het geval, daar volstrekt niet 
alle bestuivingen met stuifmeel van verwante vormen den be- 
sproken invloed hebben; integendeel, dit resultaat verkrijgt 
men steeds bij talrijke proeven slechts hoogst enkele malen. 


HET ONTSTAAN VAN VRUCHTEN EN ZADEN. 145 
In het algemeen zijn de resultaten zoo twijfelachtig, dat de 
meest bevoegde schrijvers het bestaan van den vermeenden 
invloed ten eenenmale ontkennen. 

Trekken wij nu uit al de medegedeelde feiten de algemeene 
conclusie, zoo zien wij dat bestuiving en bevruchting niet alleen 
twee geheel verschillende verschijnselen zijn, maar eveneens 
ook in hare gevolgen voor het ontstaan van vruchten en kiem- 
bare zaden onderling verschillen. Kiembare zaden ontstaan 
alleen door bevruchting; de ontwikkeling van het vrucht- 
beginsel en de zaadhulsels, ja soms die der zaadknoppen zelve, 
en evenzoo het spoedige verwelken der bloemkroon, zijn ge- 
volgen der bestuiving; zij vindt in talrijke gevallen ook dan 
plaats, wanneer de bestuiving geen bevruchting ten gevolge 
heeft. Op den vorm, dien de vrucht en de zaadhuid daarbij 
aannemen, oefent noch de bestuiving, noch de bevruchting 
eenigen invloed uit. | 

Nadat wij alzoo in dit hoofdstuk de gevolgen der bestuiving 
besproken hebben, blijven ons in het volgende de gevolgen 
der bevruchting ter behandeling over. 


VIII 
HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


Het is algemeen bekend, dat geslachtelijke voortplanting in 
sommige gevallen, zoowel bij planten als bij dieren, tusschen 
individuen van verschillende soort of van verschillend ras kan 
plaats vinden. De produkten van zulk een paring dragen den 
naam van bastaard. Het onderzoek naar de omstandigheden, 
waaronder zulk een bastaardvorming plaats kan grijpen, en 
naar de eigenschappen der bastaarden zelven is uit vele oog- 
punten hoogst belangrijk te noemen. Vooral daarom, omdat 
het een van de weinige bronnen van onze kennis omtrent het 
proces van bevruchting is. Want, gelijk wij in vorige hoofd- 
10 


146 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN., 


stukken gezien hebben, leert ons het microscopisch onderzoek 
bij zichtbaar bloeiende planten niet anders, dan dat de kern 
der stuifmeelbuis in de eicel overgaat, en zich met haar kern 
vereenigt en dat deze verbinding voor de verandering der eicel 
in de kiem der jonge plant een volstrekt noodzakelijk vereischte 
is. Wat de eigenlijke werking dier vereeniging is, dit kunnen wij 
slechts uit hare gevolgen, en uit deze ongelukkigerwijze nog 
slechts in zeer algemeene trekken leeren. Wij mogen dus onze 
beschrijving van het leven der bloem niet eindigen, zonder, 
ten minste in het kort, over de gevolgen der bevruchting ge- 
handeld te hebben. 

Het is nu duidelijk, dat wij hier onze toevlucht geheel tot 
de bastaardbevruchting moeten nemen. Alleen daar toch zal 
het mogelijk zijn, den invloed der eicel en van het stuifmeel 
van elkander te onderscheiden. Bij de gewone bestuiving, met 
stuifmeel uit gelijksoortige bloemen, valt dit middel natuurlijk 
weg. Daarenboven wijken de gevolgen der bastaardbevruchting 
nog in eenige andere opzichten van die der gewone bestuiving af. 

Wij splitsen onze behandeling in twee vragen. ro. Aan welke 
voorwaarden moeten twee plantensoorten voldoen, om met 
elkander kiembare zaden op te kunnen leveren? en 20. Welke 
eigenschappen bezitten de planten, die uit de zoo ontstane 
zaden opgroeien? Bij de beantwoording der eerste vraag houden 
wij ons dus uitsluitend met de ouders, bij die der laatste voor- 
namelijk met de bastaarden zelve op. Wij beginnen met het 
eerstgenoemde punt. | 

Het is zonder eenige nadere uiteenzetting duidelijk, dat twee 
plantensoorten slechts dan bastaarden zullen kunnen leveren, 
wanneer zij elkander kunnen bevruchten. Het is daartoe niet 
genoeg, dat zij elkander bestuiven; de stuifmeelbuizen moeten 
ook tot de eicellen doordringen. In ons vorige hoofdstuk 
hebben wij nu gezien, dat, bij een eenigszins aanzienlijk ver- 
schil dikwijls nog wel een ontwikkeling der stuifmeelbuizen, 
ja zelfs een invloed van deze op de vrucht en de zaadhulsels 
voorkomt, doch dat de stuifmeelbuizen dan meestal toch de 
eicellen niet bereiken, daar zij, om zoo te zeggen, in het 
vreemde vruchtbeginsel hinderpalen ontmoeten, die zij niet 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 147) 


overwinnen kunnen. Reeds door deze als het ware bijkomende 
omstandigheid, is de mogelijkheid van het ontstaan van bast- 
aarden tusschen verre verwanten onder de plantensoorten uit- 
gesloten. Doch er is meer. De inwerking der stuifmeelbuis op 
de eicel is nog niet voldoende om een kiembaar zaad te leveren. 
Bij geringe verwantschap der ouders is ook zulk een schijn- 
bare bevruchting vruchteloos. Ja men kent gevallen, waarin 
de eicel tengevolge van de inwerking van het stuifmeel zich 
een paar malen deelde en de eerste ontwikkelingsstadiën schijn- 
baar op normale wijze doorliep, doch daarna stil bleef staan, 
verwelkte en stierf. Ook zoodanige graden van verwantschap 
tusschen plantensoorten zijn dus voor het ontstaan van bastaarden 
nog niet voldoende. 

In het algemeen leeren wij hieruit, dat een zeer nauwe ver- 
wantschap voor de bastaardvorming noodig is. Overeenkomstig 
hiermede zijn variëteiten of rassen van een zelfde plantensoort 
in den regel zeer geneigd met elkander bastaarden te leveren, 
ja in vele gevallen komt bastaardbevruchting hier even gemak- 
kelijk als zelfbevruchting voor. Zoo b.v. bij de verschillende 
soorten van kool. Deze gewassen, die in de eigenschappen van 
hun stengels en bladen zoo groote verschillen aanbieden, 
komen, op enkele uitzonderingen na, in den vorm van hun 
bloemgroepen en bloemen geheel met elkander overeen. Dien- 
tengevolge worden zij door dezelfde soorten van insekten be- 
stoven. Laat men nu in een tuin verschillende koolsoorten 
dicht bij elkander bloeien, om er zaden van te winnen, zoo 
zullen de insekten het stuifmeel der eene soort evenzeer op 
de stempels der andere soorten als op de eigen bloemen over- 
brengen; bastaardbestuiving is dus onder die omstandigheden 
onvermijdelijk. Ieder kweeker weet echter, dat zulk een bast- 
aardbestuiving door insekten ook bastaardzaden levert. Want 
zaait men de zoo gewonnen zaden het volgende jaar uit, zoo 
verkrijgt men allerlei verschillende vormen van koolplanten, 
meest tusschenvormen in allerlei graden tusschen de vroegere 
soorten. Zulke tusschenvormen nu hebben in den handel geen 
waarde, daar men hier slechts zuivere soorten gebruiken kan. 
Uit zulke waarnemingen heeft men den bekenden praktischen 


148 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


regel afgeleid, dat men verschillende soorten van kool niet op 
hetzelfde veld of in denzelfden tuin, in één woord niet in elkan- 
ders nabijheid mag laten bloeien en zaaddragen, daar men 
anders van de reinheid van het zaad niet zeker kan zijn. Voor 
ons volgt er uit, dat bastaardbevruchting bij koolsoorten even- 
zoo gemakkelijk plaats vindt als zelfbevruchting. 

Heeft men daarentegen plantensoorten, die niet of slechts 
bij uitzondering door insekten bestoven worden, b.v. erwten, 
zoo mag men van deze de meest verschillende variëteiten 
naast en tusschen elkander kweeken. Vele der thans gebrui- 
kelijke erwtensoorten werden omstreeks het begin dezer eeuw 
door kunstmatige kruisingen der toen bestaande vormen ver- 
kregen; deze nieuwe soorten zijn constant geworden en blijven 
dit, al worden zij door elkander gekweekt. 

Op den regel, dat variëteiten derzelfde soort gemakkelijk 
bastaarden leveren, komen een zeer groot aantal uitzonderin- 
gen voor. Zoo zijn er onder de talrijke vormen van Mais of 
turksche tarwe slechts weinige, die elkander met goed gevolg 
kunnen bevruchten. 

Op de variëteiten der zelfde soorten volgen in gemakkeliik- 
heid van bastaardvorming de soorten van een zelfde geslacht. 
En evenals de bedoelde eigenschap voor de variëteiten niet 
overal in het plantenrijk even sterk ontwikkeld is, evenzoo is 
dit, en in nog veel hoogere mate, voor de soorten het geval. 
Er zijn geslachten, wier soorten zeer gemakkelijk met elkander 
bastaarden leveren, ja waar dit vermogen bijna even sterk 
ontwikkeld is als dat der voortplanting zonder kruising. Onder 
de bij ons in het wild voorkomende geslachten noem ik de 
wilgen (Salix), de toorsten (Verbascum) en de distels (Cirsium) 
als voorbeelden. Bij dezen. vooral bij de eerstgenoemden, vindt 
men zoo talrijke bastaardvormen, dat het dikwijls niet mogelijk 
is te beslissen, of een in het wild verzameld exemplaar tot 
een zuivere soort behoort, of wel tot een bastaardvorm; iets, 
wat de studie der soorten in deze geslachten natuurlijk zeer 
bemoeilijkt. 

Onder de cultuurplanten, die voor de vorming van soort- 
bastaarden het meest bekend zijn, noem ik in de eerste plaats 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 149 
de aardbeziën. In de tweede helft der vorige eeuw kende men 
vijf echte soorten van aardbeziën, en eenige weinige varië- 
teiten; van deze soorten komen twee in Kuropa in het wild 
voor, de drie anderen waren uit Amerika ingevoerd. De tal- 
rijke zoogenoemde soorten van aardbeziën, die tegenwoordig 
gekweekt worden, en wier aantal verscheiden honderden be- 
draagt, stammen alle van deze vijf oorspronkelijke vormen af. 
Het grootste aandeel daaraan hebben de drie amerikaansche 
soorten; van deze had men reeds omstreeks het begin dezer 
eeuw opgemerkt, dat men ze zeer gemakkelijk kruisen kon, 
en dat de zoo verkregen bastaarden zeer gemakkelijk varieer- 
den; door verdere kruising dezer pas ontstane variëteiten is de 
groote menigvuldigheid van vormen ontstaan die men thans 
kent, Vele der nieuwe soorten laat men verloren gaan, omdat 
ze geen bijzondere nuttige eigenschappen vertoonen, andere, 
die groote of bijzonder smakelijke vruchten opleveren, tracht 
men te behouden en te vermenigvuldigen, iets waartoe de uit- 
loopers dezer planten een zeer gemakkelijk middel aan de 
hand doen. 

Evenals bij de aardbeziën zijn de meeste vormen onzer rozen, 
Calceolariën, Pelargoniën en van talrijke andere veelvormige 
geslachten van tuinplanten door kruising van enkele oorspron- 
kelijke soorten verkregen, zoodat de zoogenoemde hybride 
bestuiving in de horticultuur een zeer belangrijke rol speelt. 
Men heeft echter het belang van deze operatie wel eens te 
hoog geschat, en gemeend, dat de talrijke vormen van de 
genoemde en van andere plantengeslachten uitsluitend aan 
haar te danken waren. Dit nu is geenszins waar. De gewone 
varlatie, die onafhankelijk van kruising plaats vindt, speelt 
hierbij een even groote, ja somwijlen een grootere rol dan de 
kruising. Ik wensch dit met enkele woorden toe te lichten. 

Het is thans algemeen bekend, dat geen twee individuen 
derzelfde soort volkomen aan elkander gelijk zijn. Evenmin 
bij planten als bij dieren komt ooit een dergelijke volkomen 
gelijkheid voor. Integendeel, meestal vertoonen de individuen 
van een zelfde zaaisel onderling zoodanige verschillen, dat 
men ze bij eenige oplettendheid gemakkelijk opmerken kan. 


TSO HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


Deze verschillen zijn bij verschillende gewassen in zeer on- 
gelijke mate ontwikkeld. Bij sommige soorten schijnen op het 
eerste gezicht alle exemplaren volkomen gelijkvormig te zijn, 
bij andere wijken zij zoo in het oog loopend van elkander af, 
dat men geneigd is er bijzondere rassen of variëteiten van te 
maken. In de natuur overschrijden deze verschillen onder de 
gewone omstandigheden en in beperkte tijdsruimten zekere 
grenzen niet, en wel om de zeer eenvoudige reden, dat de 
meest afwijkende exemplaren voor het leven op de hun aan- 
gewezen groeiplaats in den regel het minst geschikt zijn. Zij 
brengen het dus niet tot volle ontwikkeling, dragen dus geen 
rijpe zaden, en hunne afwijking sterft met hen uit. Deze om- 
standigheid, die van zeer groot belang is, doch die wij hier 
niet verder kunnen vervolgen, houdt in de natuur de soorten 
gewoonlijk zoolang rein, als geen belangrijke veranderingen 
plaats grijpen in de omstandigheden, waaronder zij leven. Zoodra 
een plant uit de natuur door den mensch in cultuur genomen 
wordt, wordt dit anders. Want in den regel brengt het belang 
van den kweeker mede, zijne planten zooveel mogelijk te laten 
varieeren. Eensdeels doet hij dit om talrijke vormen in den 
handel te kunnen brengen, anderdeels om uit de ontstaande 
vormen diegene te kunnen uitkiezen, die de eigenschappen, 
welke het doel der cultuur zijner plant zijn, in de hoogste ont- 
wikkeling bezitten. In plaats van dus de afwijkende vormen in 
den strijd voor het bestaan te laten omkomen, zal de horti- 
cultuur deze vormen met bijzondere voorliefde behandelen en 
ze tegen alle schadelijke invloeden zooveel mogelijk bescher- 
men. Het gevolg zal zijn, dat zij niet uitsterven, maar zich 
voortplanten en weer tot nieuwe afwijkingen aanleiding geven. 
In den loop van weinige geslachten zal op deze wijze een soort, 
die in de natuur schijnbaar zeer constant is, zich in talrijke 
variëteiten gesplitst hebben. Vandaar dat gekweekte soorten 
in het algemeen zooveel sterker varieeren dan wilde. Het is 
niet onwaarschijnlijk dat de cultuur deze veranderlijkheid ook 
nog op andere wijze bevordert, toch is dit nog niet zeker, 
daar de veranderlijkheid in den wilden toestand, hoe vreemd 
dit ook schijnen moge, uiterst moeilijk te onderzoeken is; en 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. ISI 
wel juist ten gevolge van het voortdurende afsterven der meest 
afwijkende vormen. 

Het is nu een den plantenkweeker welbekend verschijnsel, 
dat de bastaarden van variëteiten en nauw verwante soorten 
de besproken veranderlijkheid in nog veel hoogere mate be- 
zitten, dan de soorten zelve van welke zij afstammen. Ik voer 
dit hier slechts kort aan, daar ik er later uitvoeriger op terug 
zal moeten komen. Deze variabiliteit der bastaarden is een rijke 
bron van nieuwe vormen van tuinplanten. In den regel ont- 
staan in de horticuituur bij kruisingen geen zuivere tusschen- 
vormen, doch uit de gewonnen bastaardzaden verkrijgt men een 
bonte mengeling van allerlei zoogenoemde nieuwe soorten, uit 
welke men nu de fraaiste of beste uitzoekt, zonder er zich 
verder om te bekommeren, of het eigenlijk bastaarden, dan 
wel variëteiten zijn. Soms is een enkel jaar voldoende om deze 
resultaten te verkrijgen, soms ook wordt men eerst na een 
reeks van jaren voor zijne moeite beloond. Doch meestal gaat 
daarbij de kennis der juiste betrekking van de nieuwe soort 
tot haar stamouders verloren, en het is dan later niet meer 
mogelijk deze op te sporen. Men weet dan slechts nog dat 
men aan kruising en aan de variabiliteit der soorten en van 
hare reine en hybride nakomelingen de nieuwe vormen te 
danken heeft. 

Terwijl er zeer vele geslachten bestaan, in welke de soorten 
onderling bastaarden kunnen geven, is het aantal gesiachten, 
in welke dit niet het geval is, nog aanzienlijk veel grooter. 
Zoo b. v. leveren de meeste soorten van het geslacht Citrus: 
de zoete en bittere oranjes, de limoenen en citroenen onder- 
ling zeer gemakkelijk bastaarden, ja het is niet mogelijk deze 
soorten uit zaad zuiver voort te planten, ten zij men ze af- 
gezonderd en op groote afstanden van elkander laat bloeien. 
Even zoo geven de amandel en de perzik, die beide tot het 
geslacht Amygdalus behooren, tezamen bastaarden. Daaren- 
tegen levert het geslacht Pyrus het meest bekende voorbeeld 
van het tegenovergestelde geval. Tot dit geslacht toch be- 
hooren de peren en appels, tusschen welke, zooals men weet, 
niettegenstaande de telkens en telkens herhaalde pogingen van 


15 2 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN, 

talrijke onderzoekers, tot nu toe nog geen bastaardvormen 
verkregen zijn. Andere voorbeelden van geslachten, van welker 
soorten het tot nu toe nog niet gelukt is bastaarden te ver- 
krijgen, zijn b. v. Solanum, waartoe de aardappel behoort, 
Antirrhinum en Linaria, de bekende leeuwenbekjes, de Poten- 
tilla's enz. Zeer dikwijls komt deze eigenschap in bepaalde 
sectiën van een geslacht voor, in andere afdeelingen van het- 
zelfde geslacht niet; een kruising eener soort met een andere 
die wel tot hetzelfde geslacht, maar niet tot dezelfde sectie 
van dit geslacht behoort, is daarentegen bijna even zoo zeld- 
zaam mogelijk als een kruising van twee soorten van verschil- 
lende geslachten. In sommige familiën komen bastaardbevruch- 
tingen van geslachtverwante soorten dikwijls voor, in andere 
daarentegen niet, of slechts bij uitzondering. Tot de eersten 
behooren de Lelieachtigen, de Irissen, de Nachtschaden (So- 
laneen) de Primulaceen, de Heideplantjes (Ericaceen), de fa- 
milie der koekoeksbloemen (Caryophylleen) en vele andere. 
Tot de laatsten daarentegen de Grassen, de Vlinderbloemigen, 
de Kruisbloemigen, de Papavers, de Convolvulussen, de Lip- 
‚ bloemigen en anderen. Op te merken valt nog, dat onder de 
eerstgenoemde familiën de bastaardvorming steeds tot enkele 
geslachten beperkt is, en in de andere niet werd waargenomen. 
Zoo geven de Tabaksplanten talrijke bastaarden, de soorten 
van het geslacht Aardappel echter geene, ofschoon beide tot 
de familie der Solaneen behooren. 

Eindelijk blijft ons nog over, die weinige gevallen aan te 
stippen, waarin soorten van verschillende geslachten met elkander 
bastaarden leveren. 

Niettegenstaande de talrijke pogingen van een aantal plan- 
tenphysiologen, waarvan sommigen bijna hun geheele leven 
aan het verkrijgen van kunstmatige bastaarden en de studie 
van de voorwaarden voor hun ontstaan en van hun eigen- 
schappen wijdden, kent men met zekerheid nog slechts een 
gering aantal voorbeelden van bastaarden, die uit soorten van 
verschillende geslachten kunstmatig verkregen zijn. Daaren- 
boven zijn deze gevallen nog maar tot enkele familiën beperkt. 
Onder deze zijn in de eerste plaats de Ericaceeën en de Cac- 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 153 


eenn eenn nn An - - n RARA 
etn Dede RN nRa en en ANA LLL 


teeën te noemen. Onder de Ericaceeën, de familie, waarvan 
de heideplantjes den typus vormen, leveren de welbekende 
geslachten Rhododendron en Azalea onderling en met enkele 
andere zeldzamer gekweekte geslachten der zelfde familie (Kal- 
mia, Rhodora en Menziesia) bastaarden. Ook bij de Cactussen 
zijn het drie vrij algemeen bij ons gekweekte geslachten van 
sierplanten, van welke dit verschijnsel bekend is (Echinocactus, 
Cereus, Phyllocactus). Behalve deze kent men geslachtsbas- 
taarden nog met zekerheid tusschen de beide geslachten van 
koekoeksbloemen (Lychnis en Silene), tusschen twee tarwe- 
achtige grassen (Triticum en Aegilops) en bij sommige Gesne- 
riaceeën en vele Orchideeën. Men ziet, dat wij hier uitsluitend ge- 
vallen voor ons hebben , waarin de geslachten zoowel in algemeen 
voorkomen (habitus) als in kenmerken zeer nauw met elkander 
overeenkomen, ja in het dagelijksch leven dikwijls niet eens 
met bizondere namen onderscheiden worden. Aan onzen regel, 
dat slechts zeer nauw verwante planten met elkander bastaar- 
den kunnen leveren, doen dus deze gevallen geen afbreuk. 
Uit al het medegedeelde blijkt, dat slechts nauw verwante 
planten met elkander bastaarden leveren, dat zij dit des te 
gemakkelijker en des te zekerder doen, naarmate hare ver- 
wantschap grooter is, en dat in diezelfde mate ook de ge- 
vormde bastaardzaden een krachtiger en talrijker nakroost op- 
leveren. Aan den anderen kant is het duidelijk, in de eerste 
plaats, dat in verschillende familiën en geslachten zeer ver- 
schillende graden van verwantschap vereischt worden, zal het 
gewenschte resultaat verkregen kunnen worden. En eindelijk 
gaat het vermogen, om bastaarden te leveren, met de syste- 
matische verwantschap wel in het algemeen, doch volstrekt 
niet in alle bizonderheden parallel. Zoo zijn niet zelden varië- 
teiten van ééne soort onderling onvruchtbaar, terwijl zij met 
andere soorten van hetzelfde geslacht kiembare zaden leveren. 
Men heeft wel eens gemeend, dat de oorzaak van dit ge- 
brek aan overeenkomst uitsluitend aan de onvolmaaktheid onzer 
systematische indeelingen toe te schrijven was. Men heeft uit- 
de zeldzaamheid van soortbastaarden uit twee geslachten af- 
geleid, dat deze in het geheel niet voor kunnen komen, en 


I54 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


dat in de bovengenoemde gevallen de geslachten tot nu toe 
onjuist begrensd geweest en te eng genomen waren. Men heeft 
daarom voorgesteld de Rhododendrons en Azalea’s met de 
drie andere genoemde geslachten van Ericaceeën tot een groo- 
ter geslacht te vereenigen, en hetzelfde voor alle andere ge- 
slachten te doen, wier soorten onderling bastaarden leveren. 
Ofschoon men nu volkomen toe moet geven dat de grenzen 
der geslachten willekeurig zijn, dat het van de willekeur, den 
zoogenoemden tact, van den systematicus afhangt, hoe groot 
hij de geslachten maakt, zoo is in dit opzicht de vrijheid toch 
aan zekere grenzen gebonden, daar een doelmatige omschrijving 
der geslachten en soorten eerste plicht is. En zoo men nu vraagt, 
uit welk oogpunt de bedoelde vereeniging van algemeen aan- 
genomen geslachten tot enkele grootere doelmatig genoemd 
kan worden, zoo blijven de voorstellers ons hierop het ant- 
woord schuldig. Daarenboven kan de door hen vermoede 
regel omtrent de mogelijkheid eener kruising van soorten van 
verschillende geslachten natuurlijk niet a priori worden bek= 
wezen, en zoo blijft ons niets anders over, dan deze geheele 
meening als onjuist en in strijd met de feiten te verwerpen, 
gelijk dan ook algemeen gedaan wordt. Wat echter hier van 
de soortbastaarden uit verschillende geslachten gezegd is, geldt 
met geringe veranderingen evenzeer van de overige soortbast- 
aarden, evenals van die, welke tusschen variëteiten eener 
zelfde soort ontstaan zijn. 

De systematische indeelingen mogen dus niet naar de re- 
sultaten der bastaardbestuivingen veranderd worden. Wij moeten 
dus naar een andere oorzaak van het gebrek aan overeenkomst 
tusschen deze beide zoeken. Dit gebrek kan voor een gedeelte 
wellicht in fouten in onze systematische opvatting van enkele 
soorten of geslachten liggen. Het doel van een plantensysteem 
is, de bloedverwantschap der verschillende plantenvormen 
aanschouwelijk uit te drukken en hen, al naar gelang van de 
graden dezer verwantschap, in grootere en kleinere groepen 
(variëteiten, soorten, geslachten, familiën) te vereenigen. Om 
dit doel volkomen te bereiken zou men met de werkelijke 
afstamming bekend moeten zijn. Daar dit nu bij geen enkelen 


ur 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 15 
wilden plantenvorm, en bij de gekweekte gewassen slechts bij 
zeer nauw verwante vormen (variëteiten) het geval is , zoo moet 
men zijn toevlucht tot andere middelen nemen. Men tracht 
de verwantschap uit de eigenschappen der planten af te leiden. 
In hoe meer, en in hoe belangrijker kenmerken twee planten 
met elkander overeenkomen, des te grooter neemt men aan 
dat hare verwantschap is. Nu is het bij de beoordeeling hier- 
van niet mogelijk alle eigenschappen te onderzoeken; de uit- 
wendige vormen, bladen, bloemen en vruchten zijn voor de 
onderzoeking rechtsstreeks toegankelijk: de mikroskopische 
kenmerken zijn slechts door uitvoerige en omslachtige studie 
te bereiken, en de scheikundige eigenschappen onttrekken zich 
nog grootendeeis aan het onderzoek. Een systeem, op de kennis 
van slechts eenige groepen van eigenschappen opgebouwd , moet 
natuurlijk onvolledig zijn, en iedereen weet, dat het natuur- 
lijk stelsel geenszins als een afgesloten geheel beschouwd wordt, 
maar als een gebouw, op hechte grondslagen opgetrokken , doch 
dat slechts door voortdurende veranderingen en verbeteringen 
langzamerhand der volmaaktheid nabij kan worden gebracht. 
Het is dus mogelijk dat eenige dezer verbeteringen in sommige 
gevallen een betere overeenkomst tusschen de systematische 
verwantschap en de resultaten der bastaardeeringsproeven zullen 
aanbrengen. Doch moge dit ook op enkele punten het geval 
zijn, niet overal mag men in dit opzicht van den vooruitgang 
der systematische wetenschap hulp verwachten. Er bestaan 
feiten, die geen systematische indeeling coit zal kunnen ver- 
klaren. Aan het eind van onze beschouwingen omtrent de 
mogelijke oorzaken van het behandelde verschil gekomen, is 
het thans noodig deze feiten nader te bespreken, daar zij op 
het punt in quaestie een helder licht werpen. 

In verreweg de meeste gevallen kan een bastaardbevruch- 
ting over en weer plaats vinden. M. a. w. zoo het stuifmeel 
eener soort, op den stempel eener andere gebracht, tot het 
ontstaan van rijpe zaden aanleiding geeft, is dit in den regel 
ook het geval wanneer men het stuifmeel der laatste soort 
op den stempel der eerstgenoemde brengt. De beide, zoo ont- 
stane bastaarden komen in hunne voornaamste eigenschappen 


156 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


met elkander overeen. Nu zijn er echter een aantal gevallen 
bekend, waarin wel het stuifmeel eener soort de andere be- 
vruchten kan, doch het omgekeerde proces nooit tot een 
gunstige uitkomst leidt. Een paar voorbeelden mogen dit staven. 
Het eerste is aan twee soorten van tabak (Nicotiana) ontleend. 
Gärtner heeft gedurende vijf jaren 79 bloemen van Nicotiana 
paniculata, met stuifmeel van N. Langsdorfii bestoven; daar- 
van vormden 66 bloemen vruchten, die meest alle een groot 
aantal kiembare zaden voorbrachten. In dezelfde jaren heeft 
deze natuurkundige 44 bloemen der laatstgenoemde soort (N. 
Langsdorfii) met stuifmeel der eerstgenoemde bestoven, zonder 
ooit ook maar het geringste resultaat te erlangen. Nu is klaar- 
blijkelijk de systematische of bloedverwantschap van N. Langs- 
dorfit tot N. paniculata even groot, als die van N. paniculata 
tot N. Langsdorfiü; en het is dus niet aan gebrek aan bloeds- 
verwantschap toe te schrijven dat N. Langsdorfii de andere 
soort niet bevruchten kan. De oorzaak hiervan moet in bizon- 
dere eigenschappen van het stuifmeel dezer soort of van het 
vruchtbeginsel der andere gelegen zijn, doch is voorloopig 
nog geheel onbekend. Ons tweede voorbeeld betreft de bekende 
Nachtschoone of Jalappe onzer tuinen (Mirabilis Jalappa) en 
een andere langbloemige soort van hetzelfde geslacht (Mirabilis 
longiflora). De talrijkste proeven met deze planten werden in 
de voorgaande eeuw door Kölreuter genomen. Het stuifmeel 
der langbloemige soort gaf , op den stempel der gewone Jalappe 
gebracht, steeds goede resultaten; rijpe zaden werden zonder 
eenige moeite verkregen. Omgekeerd echter gaf het stuifmeel 
der gewone Jalappe op den stempel der langbloemige soort 
nooit eenig resultaat, niettegenstaande Kölreuter gedurende 
8 jaren niet minder dan zoo zulke bestuivingen ten uitvoer 
bracht. Is de oorzaak van dit verschil evenmin bekend als in 
het eerste voorbeeld, toch kan men hier omtrent deze oorzaak 
ten minste een bepaald vermoeden uitspreken. In de bloemen 
der langbloemige Jalappe is de stijl ongeveer eens zoo lang, 
als in die der gewone soort; het zou dus niet te verwonderen 
zijn, zoo de stuifmeelkorrels der gewone soort, die in normale 
gevallen slechts stuifmeelbuizen van een bepaalde lengte ont- 


ar 
m 
ar | 
© 
4 
loer | 
Je Mer 
md 
Re 
(> 
Zi 
OE 
> 
pe -: 
ee) 
Pee 
9 
ler 
pe 
En 
De) 
e, 
leo! 
ka 
Ln 
ur 
=r 


wikkelen, niet in staat waren om buizen van de dubbele lengte 
te doen ontstaan, gelijk voor de bevruchting der langstijlige 
soort (M. longiflora) natuurlijk noodzakelijk is. Doch hierom- 
trent zijn nog geen onderzoekingen gedaan, en wij moeten ons 
dus tot het mededeelen van dit vermoeden beperken. 

In elk geval leeren ons de beide beschreven voorbeelden, 
dat er in de eigenschappen der stuifmeelkorrels en der vrucht- 
beginsels nog een aantal hinderpalen liggen, die de bastaard- 
bevruchting kunnen bemoeielijken of onmogelijk maken. Welke 
deze hinderpalen zijn, is onbekend, doch zeker is het dat zij 
bij verschillende planten in zeer verschillende mate voorhan- 
den zijn. Waarschijnlijk zijn het zulke hinderpalen, die het ge- 
brek aan overeenkomst tusschen de systematische verwantschap 
en de resultaten der bastaardeeringsproeven veroorzaken. en 
wellicht zal door de studie dezer eigenschappen eenig licht 
over dit nog steeds duistere punt verspreid worden. 

Tot nu toe hebben wij nagegaan, aan welke voorwaarden 
twee plantenvormen moeten voldoen, om met elkander bast- 
aarden te kunnen voortbrengen. Thans willen wij trachten. 
de eigenschappen der bastaarden zelven te leeren kennen. 

Over het algemeen dragen de bastaarden de kenmerken van 
hun beide ouders, en ontleenen zij daarbij ongeveer evenveel 
aan elk dezer, zoodat hunne kenmerken ongeveer het gemid- 
delde van die der ouders zijn. Volkomen in het midden tus- 
schen de ouders staan zij niet; nu eens gelijken zij iets meer 
op de soort die het stuifmeel, dan weder iets meer op de 
soort die de eicel leverde. Doch deze verschillen zijn meestal 
zoo klein, dat zij door de individueele verschillen der bast- 
aarden onderling grootendeels verdekt worden. Wanneer men 
tusschen twee soorten van planten twee soorten van bastaar- 
den maakt, waarvan de eene de eerste soort tot moeder en de 
andere dezelfde soort -tot vader heeft, zoo zullen deze beide 
bastaardvormen niet altijd volkomen aan elkander gelijk zijn, 
maar toch steeds zoo groote overeenkomst bezitten, dat het 
moeielijk is ze van elkander te onderscheiden. 

Wanneer de beide ouders variëteiten eener zelfde soort, of 
zeer nauw verwante soorten zijn, en zij dus slechts in onder- 


158 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


geschikte opzichten van elkander afwijken, dan gebeurt het 
niet zelden dat de bastaarden, in plaats van in alle kenmer- 
ken het midden tusschen de ouders te houden, in het eene 
kenmerk op den vader en in het andere op de moeder ge- 
lijken. Men zegt dan dat de bastaard de eigenschappen van 
beide ouders naast elkander vertoont. Zoo vertoonde b.v. een 
bastaard van twee soorten van Cantaloupen geel vrucht- 
vleesch, en een netvormige teekening met sterke ribben op de 
vrucht evenals de vader, maar witte zaden en een zuren smaak 
evenals de moeder, terwijl de beide ouders in alle genoemde 
punten van elkander verschilden. Een andere bastaard vande 
beide zelfde planten had den zoeten smaak en het gele vrucht- 
vleesch van den vader, maar de witte zaden en de gladde, 
niet geribde oppervlakte der moeder. Meer bekend zijn de ge- 
streepte of gevlekte bloemen der bastaarden, die de kleuren 
van de bloemen der beide ouders in streepen of vlekken naast 
elkander hebben liggen. Evenzoo verkreeg men door kruising 
groen en blauw gestreepte druiven, ja groene en blauwe drui- 
ven aan eenzelfden tros. Licht en donker gestreepte oranjes, 
gestreepte appels, en vele dergelijke vruchten zijn eveneens 
door kruising verkregen. Soms komen de kenmerken van vader 
en moeder in den bastaard nog veel sterker afgescheiden te 
voorschijn. Een van de meest in ’t oog loopende voorbeelden 
hiervan levert een bastaard tusschen een sinaasappel en een 
citroen. Aan dit exemplaar trof men drieërlei soort van takken 
aan. Aan sommige dezer takken hadden zoowel de bladen, als 
de bioemen en vruchten, volkomen de eigenschappen van 
dezelfde organen van een gewonen sinaasappelboom; andere 
takken kwamen in alle kenmerken met citroentakken overeen, 
terwijl nog andere het midden tusschen de citroen en den sinaas- 
appel hielden, en dus de meest zuivere bastaardvormen ver- 
toonden. In vele botanische tuinen kweekt men een bastaard 
van onzen gewonen gouden regen (Cytisus Laburnum) met 
de purperbloemige soort van hetzelfde geslacht (Cytisus pur- 
pureus). Deze bastaard is in de botanische wereld zeer bekend 
onder den naam Cytisus Adami. Zij houdt gewoonlijk in alle 
kenmerken het midden tusschen beide soorten, en vertoont 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 159 
dan niets bijzonders. Maar van tijd tot tijd brengt zij trossen 
met zuiver gele, dan weer trossen met zuiver purperen bloemen 
voort. Soms draagt zij trossen waarvan de eene helft der bloe- 
men geel, de andere purper gekleurd is; ja niet zelden ziet 
men beide kleuren zoodanig in een bloem vereenigd en ge- 
scheiden, dat de eene helft der bloem geel, de andere purper 
gekleurd is. 

Behalve de eigenschappen, die de bastaarden rechtstreeks 
van hunne ouders erven, bezitten zij nog enkele andere, die 
niet op den vorm der deelen , maar op de mate van ontwikke- 
ling der organen betrekking hebben. In de eerste plaa hang 
de geheele ontwikkeling der bastaarden, of zij groote en krach- 
tige planten, dan wel kleine en zwakke se eed zullen worden, 
van allerlei omstandigheden, en vooral van de mate van ver- 
wantschap der ouders af. Meer in het bijzonder geldt dit aan 
den eenen kant van de meeldraden en stampers, aan den anderen 
kant van de overige deelen der plant (stengel, bladen, bloem- 
groepen en bloemkronen). De ontwikkeling der stampers en 
meeldraden is meestal zwak en gebrekkig , hoogstens normaal: 
die der overige deelen kan daarentegen de ouders verreweg 
overtreffen, maar ook verre bij deze achterblijven. In het eerste 
geval gaat met de krachtige ontwikkeling gewoonlijk een groote 
variabiliteit gepaard, m.a.w. vertoonen de bastaarden der 
zelfde ouders aanzienlijke en veelvuldige verschillen, gelijk aan 
de individueele verschillen, die wij bij onze gekweekte soorten 
zoo veelvuldig waarnemen. Niet zelden overtreffen de bastaar- 
den de echte soorten in deze voor de horticultuur zoo hoogst 
belangrijke eigenschap; een van de redenen, waarom de bast- 
aardbevruchting zoo vaak tot het verkrijgen van nieuwe vor- 
men wordt aangewend. 

Na dit korte overzicht bespreken wij eerst de steriliteit van 
meeldraden en stampers, dan de sterkere of zwakkere ontwik- 
keling der overige deelen, en dan de variabiliteit elk afzonderlijk. 

Het is een zeer gewoon verschijnsel dat bastaarden, die uit 
de kruising van twee verschillende en systematisch scherp on- 
derscheidene soorten ontstaan zijn, ten eenen male onvrucht- 
baar zijn. Zij brengen noch stuifmeel in hun meeldraden, noch 


160 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


Nemen p p - ede ded Pd 


zaadknoppen in hun vruchtbeginsel voort, en kunnen zich dus 
hoogstens langs ongeslachtelijken weg voortplanten. Hoe nau- 
wer de ouders met elkander verwant zijn, des te vollediger 
wordt de ontwikkeling der meeldraden en stampers bij de bast- 
aarden; zoodat de bastaarden van variëteiten, die slechts in 
ondergeschikte punten van elkander afwijken, in den regel 
volkomen vruchtbaar zijn. 

Beschouwen wij in de eerste plaats de meeldraden en stam- 
pers der soortbastaarden. Deze vertoonen alle denkbare trappen 
van bijna volkomen vruchtbaarheid tot volkomen onvruchtbaar- 
heid. Het veelvuldigst en het sterkst is de ontwikkeling der 
meeldraden benadeeld; in vele bastaarden, wier meeldraden 
geen of bijna geen goed stuifmeel opleveren, is het vruchtbe- 
ginsel goed genoeg ontwikkeld om na bestuiving met stuif- 
meel eener verwante soort (b.v. van een van de ouderlijke 
soorten) kiembare zaden te leveren. Soms ontbreken de meeldra- 
den geheel, of, wat meer veelvuldig voorkomt, zij vormen in 
hun stuifmeelhokjes leege korrels, die geen buizen kunnen 
vormen. Veel gunstiger doen zich de gevallen voor, waarin 
tusschen de looze korrels enkele goede voorkomen, en van 
hier tot volkomen normale ontwikkeling van het stuifmeel 
bestaat natuurlijk een zeer geleidelijke overgang. Doch al kunnen 
de stuifmeelkorrels buizen vormen, dan doen zij dit toch dik- 
wijls langzamer en minder volkomen, dan de korrels uit meel- 
draden van zuivere plantensoorten. * 

De onvruchtbaarheid der stampers bestaat eensdeels in een 
onvolledige ontwikkeling van het vruchtbeginsel en van de 
zaadknoppen vóór de bestuiving. anderdeels daarin, dat de 
bestuiving geen of geen voldoende bevruchting tengevolge heeft. 
Een maatstaf voor de vruchtbaarheid van beide organen te 
samen genemen levert het aantal zaden, dat in de vrucht der 
bastaardplant ontstaat, vergeleken met het gemiddelde aantal 
zaden, dat de moederplanten gewoonlijk in een vrucht doen 
rijpen. Soms is dit aantal bijna gelijk aan dat der moeder- 
plant, in andere gevallen bedraagt het slechts de helft, een 
derde. ja soms slechts één tiende gedeelte daarvan, of nog 
minder. Vooral bij planten, wier zaden klein, en in grooten 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 1Ór 


getale in de zaaddoozen vereenigd zijn, kan men dit kenmerk 
met vrucht gebruiken. 

Gunstiger dan bij de zelfbestuiving der bastaarden verhoudt 
zich de vruchtbaarheid van hun stuifmeel en hun stampers, 
wanneer men ze met de ouderlijke soorten kruist, daar dan 
niet meer twee zwakke organen, maar steeds een zwak en een 
normaal ontwikkeld orgaan te zamen komen. 

Gunstiger dan de soortbastaarden, staan in al deze opzich- 
ten de variëteitbastaarden. Ja deze kunnen zelfs de ouderlijke 
soorten in vruchtbaarheid overtreffen. Het is niet noodig over 
dit punt uitvoerig te spreken, daar in het algemeen van de 
variëteitbastaarden hetzelfde geldt, als van de soortbastaarden , 
zij het dan ook in mindere mate. Eene scherpe grens toch 
is tusschen de twee soorten van bastaarden niet te trekken. 

Bastaarden, welker geslachtsdeelen geheel onvruchtbaar zijn , 
sterven in den regel uit, of zoo ze ook, met stuifmeel eener 
goede soort bestoven, enkele zaden geven, planten zij zich toch 
niet zuiver voort. Die welke bij zelfbestuiving vruchtbaar zijn, 
kunnen hun geslacht voortplanten. Daarbij neemt bij de varië- 
teitbastaarden de vruchtbaarheid in de opeenvolgende generatiën 
gewoonlijk langzamerhand toe, ten minste zoo zij in den be- 
ginne zwakker was dan die der ouders. Zulke bastaarden geven 
dus aanleiding tot het ontstaan van nieuwe rassen, welke bij 
zorgvuldige cultuur meestal gemakkelijk constant kunnen wor- 
den. Talrijke vormen onzer moes- en sierplanten zijn op deze 
wijze ontstaan. De soortbastaarden, wier ouders dus reeds min- 
der nauw verwant waren, en die dienovereenkomstig zwakker 
zijn, geven evenzoo somwijlen aanleiding tot het ontstaan van 
nieuwe, constante rassen. In enkele gevallen werd daarbij cok 
een toename der vruchtbaarheid waargenomen. Het is niet 
onmogelijk, dat het mislukken dezer proeven in andere geval- 
len niet zoo zeer aan de onmogelijkheid om constante bast- 
aardrassen te verkrijgen moet worden toegeschreven, als wel 
aan de groote praktische moeilijkheden, die daaraan verbon- 
den zijn. Want de talrijke voorzorgen, die men nemen moet, 
om zeker te zijn dat men door kruising bastaardzaden ver- 
krijgt, zijn juist niet geschikt om deze zaden zoo krachtig moge- 

II 


162 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 

lijk te doen zijn, en het is bekend dat de meer of minder 
goede ontwikkeling! van het zaad een zeer grooten invloed heeft 
op de planten, welke daaruit ontstaan. Gaan wij even na, 
welke deze voorzorgen zijn. Zij hebben natuurlijk allen ten 
doel om te beletten, dat er ander stuifmeel op den stempel 
komt, dan datgene, dat men er zelf opbrengt. Hier moeten 
in de eerste plaats de meeldraden uit de te bestuiven bloemen 
worden weggenomen, en wel vóór dat deze zich openen en 
hun stuifmeel verspreiden, dus in den regel terwijl de bloem 
nog in den toestand van knop verkeert. In de tweede plaats 
moet het bezoek van insekten volkomen worden verhinderd. 
waartoe de plant met een glazen klok of met een kooi van 
gaas bedekt, of wel in een pot geplant en in de kamer ge- 
plaatst wordt. Het verwijderen der meeldraden beschadigt in 
den regel de bloem min of meer, en de laatstgenoemde be- 
handeling vermindert natuurlijk de koolzuur-ontleding in hare 
bladen, en daarmede de bron van haar voedsel. En dit juist 
op een tijd, waarop dit voedsel het meest noodig is. Dat onder 
deze omstandigheden de nakomelingen zwak zullen zijn, is niet 
te verwonderen. Of dit echter de eenige oorzaak van de zwakte 
der bastaarden is, kan tegenwoordig nog niet met zekerheid 
worden aangegeven. 

Reeds lang genoeg hebben ons de meeldraden en stampers 
der bastaarden bezig gehouden: gaan wij thans tot de behan- 
deling der overige deelen over. Evenals bij de geslachtsdeelen 
geldt ook hier de regel, dat de geheele plant des te zwakker 
ontwikkeld is, naarmate het verschil tusschen de ouders groo- 
ter was. Doch terwijl de vruchtbaarheid slechts in zeer enkele 
gevallen die der ouders overtreft, overtreft de ontwikkeling 
der vegetatieve deelen, der bloemgroepen en der bloemen deze 
bij zeer vele variëteitenbastaarden. Meestal is dit in zoo sterke 
mate het geval, dat de krachtiger bouw der bladen , het groo- 
ter aantal der bloemen, en de grootere en fraaier gekleurde 
bloemkroonen voor een geoefend oog reeds op den eersten 
blik den bastaard doen herkennen. Vooral de rijkdom aan 
bloemen is merkwaardig. De bastaarden beginnen dikwijls 
vroeger in het jaar te bloeien dan de ouderlijke soorten, hou- 


HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 163 


den daarmede later in den herfst op, en ontplooien in den regel 
ook veel rijker vertakte bloemgroepen, waarop dus gelijktijdig 
veel meer bloemen kunnen prijken. Doch van al deze bloe- 
men geven slechts enkelen rijpe vruchten en zaden, en wel al 
naar gelang der soorten, of alleen de eerste, of alleen de laatste, 
of die welke zich in het midden van den bloeitijd ontwikkelen. 
Deze groote rijkdom aan bloemen maakt, gelijk te verwachten 
is, de bastaarden als sieraadplanten zeer gezocht. 

Welk verband er tusschen de weelderige ontwikkeling der 
bloemgroepen en bloemen en het kommerlijk bestaan der meel- 
draden en stampers daarin bestaat, weet men nog niet. Doch 
zeker is het, dat er zulk een verband, ook onafhankelijk van 
de bastaardnatuur, bestaat, daar rijkbloeiende cultuurvariëtei- 
ten, die niet door bastaardeering verkregen zijn, in den regel 
eveneens een betrekkelijk zeer geringe vruchtbaarheid bezitten. 
Een dergelijke ontwikkeling van het eene orgaan ten koste 
van het andere is trouwens in de natuur niets ongewoons. 

Met de weelderige ontwikkeling der vegetatieve deelen van de 
variëteitbastaarden en eenige soortbastaarden gaan gewoonlijk 
grooteindividueele verschillen gepaard. Deze uiten zich daarin, dat 
de verschillende bastaardplanten, die men uit de zaden van een en- 
kele vrucht heeft zien opgroeien , onderling niet gelijk zijn , maar 
zoowel in grootte als in vorm van bladen, en vooral in de kleuren 
der bloemen , zeer uiteenloopen. Deze variabiliteit der bastaarden 
gaat enkele malen zoo ver, dat daarbij de grenzen, die door 
de eigenschappen der ouderlijke soorten gegeven worden, in 
het een of andere ja soms in verschillende opzichten overschre- 
den worden. Vandaar dat bastaardbestuivingen in den tuin- 
bouw een zoo rijke bron van nieuwe vormen opleveren. 

Hoe grooter de variabiliteit der beide ouders was, des te 
grooter is in het algemeen de variabiliteit der bastaarden. 
Waren de ouders variëteiten of zeer veranderlijke soorten , zoo 
vindt men dikwijls onder groote aantallen bastaarden geen twee 
die in alle opzichten op elkander schijnen te gelijken; daarbij 
bezitten vele exemplaren dikwijls donkerder of grooter of wel- 
riekender bloemen, of fraaiere bladen dan de beide ouders, of 
overtreffen zij deze in eenig ander opzicht. De bastaarden van 


164 HET ONTSTAAN VAN BASTAARDEN. 


minder veranderlijke soorten vertoonen daarentegen meestal 
een in ’t oog loopende gelijkvormigheid, en houden daarbij 
alle vrij nauwkeurig het midden tusschen de starnouders. Zijn 
deze bastaarden vruchtbaar, dan neemt in de opeenvolgende 
geslachten met de krachtiger ontwikkeling der vegetatieve dee- 
len dikwerf ook de variabiliteit toe, ja na eenige generatiën kun- 
nen zij het er in gunstige gevallen toe brengen, in het een of 
ander opzicht de kenmerken hunner ouders te overtreffen. Deze 
verandering treft meestal het eerst de bloemkronen, later ook 
de overige deelen. Daarbij merkt men in den regel op, dat 
de oorspronkelijke bastaardvorm zich in drie nieuwe vormen 
splitst, waarvan de een aan den eersten bastaardvorm gelijk is, 
de tweede meer met den vader, en de derde meer met de moeder 
overeenkomt. Deze vormen zijn geenszins constant, doch gaan 
gemakkelijk in elkander over, en zijn door talrijke tusschen- 
vormen verbonden. Men noemt dit verschijnsel het terugslaan 
der bastaarden tot de ouderlijke vormen. Of daarbij steeds een 
volkomen terugkeer voorkomt, is nog niet uitgemaakt. Deze 
vraag is zeer moeielijk te beantwoorden, omdat bij de gewone 
cultuur der bastaarden zeer veelvuldig een vreemd-bestuiving 
met stuifmeel der ouderlijke soorten plaats vindt, iets wat op 
den duur natuurlijk een volkomen terugslaan ten gevolge moet 
hebben en dit dan meestal ook reeds binnen weinige gene- 
raties heeft. Vandaar dat slechts zeer zorgvuldige proeven, 
gedurende een lange reeks van jaren voortgezet, de bovengestelde 
vraag kunnen beslissen. Slechts bij variëteitbastaarden is 
het terugslaan zonder vreemd-bestuiving met zekerheid waar- 
genomen. 

Ik heb in dit hoofdstuk getracht een kort en zoo duidelijk 
mogelijk overzicht van de gevolgen der bastaardbevruchting 
of der zoogenoemde kruising in het plantenrijk te geven. Ik 
moest mij hierbij tot de alleralgemeenste resultaten beperken, 
ja eenige algemeene regels, wier verband met de medegedeelde 
feiten nog niet recht duidelijk is, geheel weglaten. Ken uit- 
voeriger behandeling zou den lezer zonder twijfel een veel groo- 
ter aantal hoogst belangrijke verschijnselen hebben doen kennen , 
want zoo eenig gebied uit de plantenphysiologie daaraan bizon- 


165 
der rijk is, dan is het zeker de ieer der bastaardbevruchting. 
Doch voor zulk een ruimere opvatting is ongelukkigerwijze 
een groote kennis van plantensoorten noodig , daar vele der 
meer belangwekkende waarnemingen aan wilde of weinig be- 
kende soorten gedaan zijn, en voor een juist begrip een nauw- 
keurige kennis der gebruikte soorten noodzakelijk is. Om deze 
reden heb ik ook nagelaten uitvoerige beschrijvingen van bast- 
aarden te geven, en deze in alle détails met hunne ouders te 
vergelijken. Ook afbeeldingen kunnen hier slechts zelden te 
hulp komen, daar zij meestal of te klein zijn, of slechts enkele 
organen voorstellen , maar vooral omdat op dit geheele gebied 
rde kleuren der bloemen een eerste rol spelen. Ik hoop echter 
dat het mij gelukt is de belangstelling van den lezer in dit 
onderwerp te wekken, en dat hij daardoor aanleiding tot ver- 
dere studie ook over dit onderdeel van het leven der bloemen 
zal vinden. 


wa BP A WEL Ll LR VAI 


“1 n . wal Al af end B d'n is ul te Artes 


aft E pe vnd 07e din Pe PN 
Are dei it Wig 45 Wijd 
n Ì fe R Er TRS Ammi ra let] 
| er omt elise 


e : di mn ER eK krij wi kiek etten 
t de Ladd : ge u Kea kds Teli 

' 4 \ Ne ' dk de ZN ar-Helru ns 

ehs gewor jet al NTP Letteke 


ek, j (tl Ì ü Pet} RT ü ei ord Crull rs 
Lever f etter) ASTEN 
OE Ora old 
ML aje Ì nrd Ah LEN 5 
rid EV ak Bisle 4 : te ADA en ettar MRS 
{ zhe 1 ul Vri deme A/T Ae 


MI afk 


2 
FI Ï 

£ 1 
B Rt 6 al 
Re : 1 + ® 
ENE SB 245 £ Ô . En’ a ha ze6 
Ne Task : kins k EE APA A4 ne DR ut: hip OR dd 


Biter ze tn agree deo fl de „eik 


vslen aber dn MeV lei 


Ne ie ta ne on _ 


nnn 


Bij de witgevers dezes is verschenen : 


HUGO DE VRIES 
DE VOEDING DER PLANTEN 


TWEEDE, HERZIENE DRUK 
MET AFBEELDINGEN 


ZAAIEN EN PLANTEN 


Erfelijkheid en veranderlijkheid — Uit de levensleer der 
planten — Cultuurplanten en Onkruiden — 
Water- en Veenplanten. 


Prijs ingenaaid f 2,25, geb. f 2,75 


D. HUIZINGA 
SCHETSEN UIT IIET LEVEN 


TWEEDE, HERZIENE DRUK 
MET AFBEELDINGEN 
s BLAO en 


HT A RS 4 OE 1 00 DE 


TTV A TSE CE VELEN id Et 


ARTE A RENERNE AM 114 err ten | 
ed 

é 

Î 


RN TEE vS 


AJ Î 
rl PEA Tft fs Pi Pr AAN Sef 

d | f Y 8 ! Î Kd Y i j A, 

“4 larie: d f * . R hi. bj An bied ahd . 

é Er, AEN ü ï ik ii ú Met 

He TEL hiet VE sen All PE í ek. 

_ Ë E E 


NN 
EE 
„Ì 
pe 
hes 


lar „RE TV Ol magrdrgerk nlf4'T p Ge 


e Kn . En mi 8. 


1 
‚* 
_ 
y 
Vd L 
Lj 
En g 
ei ee 
ke £ 
” 
» 
A 5 £ 
e Er” di ba | EN 
; À 
8 ee 
pd KA 
ie E E 
dh! 
0 B 


è 
kl 


LM 
jrs 


ds 


z/n * 

Ed 
res 
er, nt 4 
dee be 
ank! 


« 


in. 
hr 


ed 


MANGA .VA IUU gen 
ETT 
185 00076 0544 


3 5 


pt, 
Wi 40 fl 
ie 


0 er 


« 
dh, y/ 
X Nij N / 
SOA / 
dip 
er 


We hk 
HI Jl Vi VE 


e 


' 

rt 
p 
LA 


Ki 


} d Kl 
í hsl 4 
M 


HE ie 


NOOR iN rn A Dit 
En 
nl | lit) 
ú KHE ie 


ehh à un t: Adda EN 
Bie, E dl 

NAi SUN Ke anke 
end An 


En 


Es 


Mn 


ad 


>”