p «a|MI:|«^H ■■ . ■ ; ■■;■■<-■■ h)^^ ir V}: ^mrÆmim ^i^;^^^-•l^^^■ y JOO /7^?^£j ^^if/'A^ Ai^^:^ ø~^ ^^2^r^'4fi^.t^e.^t^ IAGTTAGELSER O^HR NOGLE SIPHONOPHORER P. E. MULLER MED TRE KOBBERTAVLER AVEC UN RESUMÉ FRANgAIS KJØBENHAVN JACOB LUNDS BOGHANDEL THIELES BOGTRYKKERI 1871 Denne Afhandling er af det matliematisk- naturvidenskabelige Facilitet kjendt værdig til at forsvares for den philosopliiske Doctorgrad. Kjø benhavn den 29de September 1871. Julius Thomsen, f. T. Decanus. Under et Ophold af lidt over to Maaneder (Februar og Marts 1869) ved Neapels Golf søgte Forf. især at gjøre sig bekjendt med en Række Hovedtyper af saadanne Dyreformer, som Danmarks Kyster ikke frembyde. Blandt andre tiltrak Siphonopliorerne sig min Opmærksomhed, og de efterfølgende Iagttagelser ere Frugterne af mine Studier over disse Dyr. De ere betyngede af den Mangel, som Reiseundersøgelser ofte lide under, idet- der findes Lacuner i lagttagelsesrækken, hvorved igj en Betydningen af de Resultater svækkes, som der kan være Anledning til at uddrage. Under Følelsen af det Ufuldendte i Arbeidet har jeg derfor hidtil været mest til- bøielig til ikke at publicere det, førend jeg idetmindste til den ene af de efterfølgende lagttagelsesrækker havde kunnet foretage en supplerende og controllerende Undersøgelse af beslægtede Former fra vore egne Kyster. Men over to Aar ere hengaaede, uden at det har været mig muligt at faae dette Ønske opfyldt, og Fremtiden aabner mig kun en sparsom Udsigt dertil. Jeg har derfor anseet det for rigtigt ikke at lade dette Arbeide henligge længere. Selv nemlig om det skulde vise sig, at jeg havde misforstaaet et enkelt af de Punkter, som ikke ere iagttagne, men som jeg, fordi de ere nødvendige for Tydningen, har maattet slutte mig til, saa haaber jeg dog, at det Meddelte i ethvert Fald kan tjene til at henlede fremtidige Undersngeres Opmærksomhed paa flere interessante og hidtil upaaagtede Forhold hos disse Dyr. Afhandlingen omfatter to lagttagelsesrækker: 1) Om Eiidoxia-Formernes Losning fra Diphyide-Stammen og 2) Om Æggets Dannelse og Befrugtning hos nogle Siphonophorer. Til Meddelelsen af disse Iagttagelser foies for begge Emners Vedkommende en Sammenligning mellem de Resultater, som Forf. har ment at kunne uddrage, og de Anskuelser, som for Oieblikket herske i Videnskaben om de samme Spørgsmaal. Om Eiidoæia - Formernes Løsning fra Diphyide - Stammen med Bemærkning om. Diphyide-Coloniens Bygningsiilan. M. Sars gjorde allerede i sin Fauna littoralis opmærk- som paa, at de Eschsclioltz'ske Slægter af monogastriske Dipliyider, Eudoxia og Ersaea, rimeligvis kun vare løsrevne Individer af Dipliyide-Colonier, ogLeuckart^) og Gegenbaur^) stadfæstede yderligere denne Formodning, saa at nu Leuckarts Anskuelse: »alle waliren monogastrischen Diphyiden sind Ab- kommlinge der poligastrischen Diphyiden« vel i Almindelighed ansees for fuldgyldig. Maaden, paa hvilken Løsningen skeer, synes imidlertid kun iagttaget hos Abyla pentagona, og da de Forestillinger, som de nævnte Forfattere nære om denne Proces, neppe ere rigtige, har dette fremkaldt Misforstaaelser med Hensyn til Dannelsen af den saakaldte Saftbeholder. — Efter- følgende lille Meddelelse har til Hensigt at yde Bidrag til en rigtigere Forstaaelse af dette Organ og dets morphologiske Betydning. ') R. Leuckart, Zoologisclie Untersuchungen , T. Siphonophoren. Gies sen. 1853. -) C. Gegenbaur, Beitrage zur nahercn Kenntniss der Sclnvinini- polypen. (Siebold & Kolliker, Zeitschr. f. wiss. Zool. B. V. 1854). 1* Leuckart har seet, hvorledes Eudoxia cuboides løsrev sig fra Abyla-Stammen; han har endvidere havt Eudoxia campanula tor sig og slutter rigtigt, at denne Form opstaaer paa Stammen af Diphyes Sieboldii Koll.; men han har ikke kunnet folge Processens Gang og søger derfor ved Analogi med E. cuboides at forklare de Differentser, der tindes mel- lem den omtalte Eudoxia og Individerne paa Diphyes-Stammen. Disse Uoverensstemmelser ere temmelig betydelige og ligge i det s. k. Dækblads Omdannelse til Eudoxiernes klokkeagtige Bruskdel, der indeholder Saftbeholderen. Han troer at kunne forklare Forskjellen ved en stærk Formomdannelse i Dæk- bladet, hvilket er rigtigt, og ved en Udvidelse af denne Dels Ringkanal, hvilket neppe er rigtigt. Jeg har havt rig Lei- lighed til at forfølge denne Løsning og Omdannelse, da den er foregaaet i de Glas, i hvilke jeg havde Diphyes Sieboldii svømmende, og hvor jeg kunde holde den levende meget længere end andre Siphonophorer, stundom 6 til 7 Dage. Løsningen foregaaer paa følgende Maade : Et Stykke neden- for det Sted, hvor Dækskjællet med sin Kanal er fæstet til Stammen, opstaaer en ringformig Indsnøring i denne, og det Parti, der ligger mellem Stricturen og det paafølgende Mavedyr, undergaaer en Forandring (Tab. I, Fig. 1). Det faaer et rachitisk Udseende, trækker sig noget sammen efter Længden, svulmer stærkt forneden, hvor det træder ind i det næste Dækblad, og fortyndes foroven ved Indsnøringen saa meget, at tilsidst Løsningen tinder Sted. Den saaledes halvt destruerede Deel af Stammen samler sig derpaa i det paafølgende Dækblads halsformige Parti; dette voxer, svulmer stærkt op og lukker saaledes tilsidst den Aabning, der før tjente til Gjennemgang for Stammen; et Ar bliver dog tilbage, som længe er syn- ligt. Afsnøringen er altsaa spontan og foregaaer paa et vist bestemt Sted. Medens nu det forrige Dækblad ved Væxt o^ Formforandringer efterhaanden antager den Skikkelse, som Eudoxiens Bruskklokke har, omdannes imidlertid det tilbage- blevne Stammerudiment til Saftbeholderen med det sædvanlige parenchymatøse Udseende. Dækbladets ringformige Kanal tager aldeles ingen Del i Dannelsen af dette Organ, men tindes endnu i samme Skikkelse, som dengang Eudoxia-Formen ud- gjorde et Led af Ammedyret, og vi have altsaa i dette Dæk- blad et Karsystem bestaaende af en Axedel og en derfra udgaaende Divertikeldel, kun at denne sidste er meget rudi- mentair. Den saaledes opstaaede Saftbeholder har i Begyn- delsen kun et forholdsvis ringe Omfang (Fig. 2), men svulmer senere stærkt op (Fig. 4). Efterhaanden som Kjønsklokken udvikles, forbruges imidlertid sandsynligvis Saftbeholderens Indhold, og den svinder derfor atter ind (Fig. 5) ; den aftager saaledes i Størrelse med Alderen, og det er derfor ikke rigtigt, naar Leuckart mener, at den rummeligste Saftbeholder er den ældste. Figurerne 4, 5 paa Tab. I og 3, 4 paa Tab. II ville endeligt ogsaa vise, hvorledes det tidligere Dækskjæls Hulhed efterhaanden formindskes og tillige antager Form af en nogen- lunde regelmæssig HvæMng. Da samtidigt hermed den ydre Contour bliver mere og mere sphærisk, saa antager den hele Dannelse efterhaanden Klokkeformen (Tab. II, Fig. 3, 4). Mavepartiet har derimod ikke undergaaet nogen Forandring, og de anførte Figurer ville vise de Partier, af hvilke det bestaaer; de falde i et yderste Oesophagalparti, et derpaa følgende Rum med veludviklede Kjertelpletter og et øvre, derfra mere eller mindre tydeligt afsnøret kjertelløst Parti, der paa sin Yder- side bærer Neldetraadene, og som i Bunden er lukket ved en pylorusagtig Indsnøring. Mellem denne Pylorus og Saft- beholderen findes endnu et Parti, der er den knopskydende Del af Dyret. Eudoxia cuboides var ligeledes almindelig ved Neapel, og Tab. I, Fig. 6 viser et Exemplar af denne Form paa et noget andet Stadium end de af Leuckart (ofr. 1. c. Tab. IH, Fig. 7—10) og Gegenbaur (cfr. 1. c. Tab. XVI, Fig. 1—2) afbildede; navnligt frembyder det tærningformede Dækblad et andet Ud- seende og befinder sig formodenligt paa et tidligere Stadium end det, som de nævnte Forfattere have fremstillet. Man be- mærker mellem Dækbladets fire Kar et Parti, hvor de alle støde sammen (Tab. I, Fig. 6e, 7e), og hvorfra desuden Maven med sine Neldetraade, Kjonsklokken og Knoppen til den acces- soriske Kjønsklokke udgaae. Dette er Dyrets Stammedel, Rudimenterne af Abyla-Coloniens Stamme, der tillige bærer en uregelmæssig: vorteformig Proces (a), som utvivlsomt er Resten af Eudoxiens nyligt bristede Forbindelse med det næste Individ i Rækken, Rudimenterne af Stammens Fort- sættelse. Cubens Kar have aldeles samme Bygning som Karret i Dækskjællet paa de Individer, der endnu sidde fast paa Abyla-Stammen , men de spille her aabenbart Saft- beholderens Rolle, sammen med den særdeles ringe Del af Coloniens Stamme, der er bleven tilbage hos denne Eudoxia- Form. Mellem Gastrovascular-Systemet hos Eudoxierne af Diphyes og Abyla findes saaledes følgende Overensstemmelser: den i den bruskagtige Skjærm indesluttede Saftbeholder bestaaer af Dækskjællets Kar og et lille Parti af Ammedyrets Stamme;* mellem Mavegrunden og Saftbeholderen findes en kort proli- ferende Stræng, hvor de yngre Knopper sidde nærmere Mave- grunden, end de ældre. Disse Forhold tjene for det Første til at vise, at Leuckarts Anskuelse om Saftbeholderen hos Diphyiderne ikke er rigtig. Han mener, at den ikke er nogen Stammedel, men en divertikelagtig Sidehule, hvilket jo aaben- bart ikke gj ælder om Forholdet hos Eudoxia campanula, hvor Saftbeholderen netop er den omdannede Stamme ; det er hel- ler ikke correct for E. cuboides. Men en Sammenligning af Eudoxierne med andre Acalepher vil maaskee lede os til en friere Opfattelse af Saftbeholderen med dens tilhørende Dele. Ved de nyere Iagttagelser over Siphonophorernes Ud- viklingshistorie, og navnlig ved Haeckels ') fortræffelige Af- handling over dette Emne , har man faaet nye Data til Bedømmelsen af, hvad der skal forstaaes ved et simpelt Indi- vid af disse Dyr; thi de første Larvestadier af Haeckels Physophora, Crystallodes og Aphorybia ere trods deres mærke- lige Forskjelligheder saa ensdannede indbyrdes, og saa nøie svarende til Meduse-Formen, at det vel maa betragtes som 1) Haeckel, Zur Entwickelungsgeschichte der Siphonophoren. Utrecht. 1869. utvivlsomt, at denne Type danner den oprindelige Grundplan for Sipbonophor-Coloniens enkelte »Personer«. Sammenligner man nu vor Eudoxia campanula paa den ene Side f. Ex. med Haeckels Larve af Physophora og paa den anden Side med en Hydroide-Stoks fritsvømmende Afkom, saa synes den morphologiske Overensstemmelse mellem disse Formers Hoved- dele iøinefaldende , naar man undtager Pliysophora-Larvens hydrostatiske Blære, der efter Haeckel jo kun er en Afsnø- ring af Hovedaxen. Det synes herved fuldt berettiget, ikke alene med Haeckel at betegne hans Physophora-Larve som en Meduse-Form, men ogsaa at tillægge Eudoxien samme Betyd- ning, og denne vil saaledes, ligesom en Sarsia f. Ex., være en paa en hydroid Skabning fremspiret Medusoide. Saaledes kan man maaskee med Nytte sammenligne den ved Afsnø- ringen foregaaede Omdannelse af Organer. — Hos de fra fast- siddende Hydroide- Stokke udgaaede Smaagopler synes Hoved- forskj ellen mellem de ved Afsnøringen foregaaede Bygnings- forandringer at bestaae deri, at den centrale Forbindelsescanal med Moderdyret mere eller mindre forsvinder; den kan persi- stere næsten fuldkomment eller næsten ganske fors^^nde; Slægterne Steenstrupia og Hypocodon afgive Exempler paa det første Tilfælde, Sarsia (Coryne) med mangfoldige andre paa det sidste. Klokkens Karsystem bestaaer altsaa hos disse Former i et mere eller mindre rudimentairt Axeparti og et derfra udgaaende veludviklet Divertikelparti. — Betragte vi altsaa Eudoxia-Formerne som Meduse-Yngel, fremspiret paa en Hydroide-Stamme, saa have vi i Eudoxia cuboides og campa- nula Analoga henholdsvis til Sarsia og Steenstrupia. Hos Coryne- og Abyla- Yngelen (Sarsia og E. cuboides) forsvinder Axepartiet næsten ganske, hos Hypocodon- og Diphyes- Yngelen (Hypocodon og E. campanula) persisterer det og udgjør en Del af den nye Meduses Gastrovascular-System. Det Meddelte leder os imidlertid til en Tydning af Di- phyide-Colonien, som ikke synes at være kommen frem blandt de mange Anskuelser om disse Formers Bygningsplan, som de forskjellige Forfattere have meddelt. — Almindeligvis be- 8 tragtes en saadan Coloni som en svømmende ITydroide-Stok; Lighederne ere i Virkeligheden ogsaa store og ligge fornem- melig deri, at der paa en fælles Axe fremspirer en hel Række Individer, hvis Bygningsplan altid kan henføres til den medu- soide. Imidlertid ere hverken Stammens eller Svømmeklokke- partiets Eiendommeligheder tilfredsstillende forklarede ved denne Betragtningsmaade. Stammens physiologiske Forhold ere saare lidt bekjendte, og det synes ikke, at Leuckarts Sammenligning mellem Svømmeklokkerne og Sertulariernes s. k. Rodsystem kan kaldes en virkelig Oplysning. Den ovenstaaende lille Meddelelse om Eudoxierne leder T}'dningen i en anden Retning, der synes bedre skikket til at forstaae disse Væseners enkelte Dele. Bør det efter det Meddelte ansees for rigtigt, at en Eudoxia er en Meduse-Form, saa vil en Sammenligning mellem denne og Diphyes-Colonien lede til følgende Slutning. Den til Saftbeholder omdannede Del af Gastrovascular- Systemet hos Eudoxien har en saa iøinefaldende Overensstemmelse med Saftbeholderen hos Di- phyiden, at det tør ansees for berettiget at gaae ud fra dette Organ ved vor Sammenligning. Det fortsætter sig hos Di- phyes ned i Stammen, der i Analogi med Forholdet hos Eudoxia bliver ensbetydende med Maven; og betragte vi altsaa Saftbeholderen med dens omgivende Bruskhylster som en om- dannet Svømmeklokke, Stammen som den til samme hørende Mavedel, saa bliver Diphyide - Colonien ikke en Hydroide- Stok, men en fritsvømmende Meduse med proliferende Mavegrund, en Sarsia gemmifera (Forbes), hvor Yngelen er bleven siddende og om- 1 .r, 41'iTT T Xvl. A. Sarsia gemmifera, Forb. dannet etter Arbeidsdehngens Lov. (Brit. Nkd. Eyed Med. Tab. vu. Denne Tydning, der maaskee ved første Øiekast kan forekomme altfor dristig, synes at bestyrkes ved følgende Betragtninger. Der findes en gjennemgribende Forskjel paa Diphyidernes Stamme og Stammen af den fastsiddende Hydroide-Stok der- ved, at Va^xtpunktet hos denne ligger i Spidsen, hos hin ved Grunden af Axen, saaledes at de yderste Individer i Kjæden blive de ældste. Allerede denne Uoverensstemmelse medfører en Vanskelighed for Paralleliseringen af de to Stammeformer; men Sammenligningen vanskeliggjøres endydermere derved, at man, saa\'idt jeg veed, ikke kjender Diphyide- Stammens terminale Form; thi de beskrevne og afbildede Individer af Diphyes ende altid med en Eudoxia-Forra, og man har derfor ikke kunnet vide, om ikke allerede nogle Individer have løsnet sig, saa at man kun har havt en Stammetruncus for sig. At dette nu i Virkeligheden forholder sig saaledes, det oplyse de ganske unge Diphyes -Former, hvoraf Fig. 1 paa Tab. II giver et Billede. Stammen ender her ikke med en Eudoxia, men med en nøgen Polypit af simplere Udseende end de senere fremspirende og forsynet med Neldetraade af ufuldkomnere Form. Maven indeholder ingen veludviklede Kjertelpletter, dens Afsnøring i Rum finder ikke Sted, og den er ikke ved nogen pylorusagtig Strictur skarpt adskilt fra Stammen; Neldetraadene minde stærkt om de fra andre Siphonophorers Larveformer bekj endte ufuldkomne Nelde- organer. Denne Polypit bærer utvivlsomme Kj endetegn paa at være Stammens oprindelige Spids; ovenfor denne findes endnu en Polypit ligeledes uden Dækblad, men forresten af samme Form som de yngre, og først derefter begynder Eu- doxia-Dannelsen. — Naar den ældste Eudoxia løsner sig fra Ammen, gaae sandsynligvis de to yderste Maver tilgrunde, og Stammen bliver truncat, saaledes som man hidindtil har kjendt den. Da den terminale Polypit ifølge Væxtens Gang aabenbart oprindeligt har været Dyrets eneste Mave, kunne y\ tænke o-s hele det yngre Parti borte, og Overensstemmelsen mellem Eudoxiens og Diphyens Bygningsplan bliver herved iøine- faldende : fra Bunden af en Hulhed i den bruskagtige Skjærm hænger en Mave, der er en directe Fortsættelse af Saftbehol- deren, og hvis Basalparti er knopskydende (cfr. f. Ex. Tab. II, 10 Fior. 1 og 2). To Uoverensstemmelser blive dog tilbage; den ene ligger deri, at det proliferende Parti stadigt forlænges hos Diphyes, men forbliver kort hos Eudoxien; den anden langt væsenligere ligger i Knoppernes forskjellige Dannelses- maade. Hvad det forste Punkt angaaer, da kan man vel neppe tillægge det nogen morphologisk Betydning, og vi kunne kun i Mavegrundens (Stammens) Forlængelse see en biologisk Eiendommelighed, der ikke lægger Sammenligningen alvorlige Hindringer i Veien. — Men vil den anden Uoverensstemmelse ikke aldeles omstøde den anførte Opfattelses Værd? Vi troe det ikke. For Tydningen af Eudoxiens Dannelsesmaade bli- ver der nemlig kun Spørgsmaal om to Alternativer: opstaaer den medusoide Form Eudoxia ved Sammensmeltning af to eller flere rudimentaire Meduse-Individer, af hvilke det ene mangler Mave, det andet Skjærm o. s. v., eller er dens første Anlæg en Knop af en noget eiendommelig Form, der ikke fra Begyndelsen i sin Helhed er skarpt afsnøret fra Ammedyret, men hvis Anlæg ved Forskydning af de enkelte Dele mere eller mindre omfatter hele Stammens Peripheri, saa at Skj ær- men fremkommer paa den ene Side, Polypiten paa den anden. Det Fremmede i denne Knopdannelse synes ikke af tilstræk- kelig Vægt til at antage den anden — saa synes det — al- deles unaturlige Tydning, at et Indi^dd af typisk Form skulde opstaae ved Sammensmeltning af to eller flere Indi\idrudi- menter, hvad der ikke destomindre synes at være den An- skuelse, der almindeligt forfægtes. At nu virkeligt Polypit- anlægget og Skjærmanlægget staae i Forbindelse med hinanden, det vise de fremspirende Eudoxier (Fig. 1 p'): Knopleiet er uregelmæssig ringformet og ikke lateralt afsnøret. Morpho- logisk talt kan denne Knop-Arts Forhold til den almindeligt udbredte, samt Mellemformerne mellem begge oplyses ved omstaaende skematiske Figurer, hvor den oprindeligt stilkede Knop tænkes først at være bleven siddende og derefter ved uregelmæssig Væxt af enkelte Partier af Klokken, ved For- skydninger eller Axedreininger at have antaget de forskjellige Former og Stillinger, som Dækskjællet frembyder hos de for- 11 Is f^., Xyl. R. Skematisk Fremstilling af de Reductioner, Forskydniniorer etc, gjennem hvilke den lateralt afsnorede Knop (a) kunde tænkes omdannet til Eudoxia-Knoppen, X. Skjærm, y. Mave. skjellige Diphyider. — Det synes i det Hele taget at være undgaaet Opmærksomheden, hvor store Forskjellighederne ere mellem Dækskjællenes Forhold til Stammen. Medens hos Praya og Diphyes ovata Kef.-Eh. det hjelmformige Dækblad er befæstet efter Stammens Længde, udspringer det hos Di- phyes Sieboldii og flere andre krandsformigt om Stammen, og mellem disse to Former findes flere Overgange. Ved disse stærke Forskydninger og Formforandringer af de — om man saa kan sige — mere end siddende Knopper forklares da ogsaa det mærkelige Forhold, at selve Stammen eller Poly- piten maa gaae tilgrunde, falde fra hinanden i Segmenter, naar det nye Individ skal løsnes, og herved oplyses tillige, hvorledes selve Stammen kommer til at danne Axedelen i den nye Medusoides Karsystem, den Del, som Knopstilkens Kanal danner hos Hydroide-Yngelen. — De to ældste Knopper ved Maveroden ere af sædvanlig Form (som hos Coryne f. Ex.) og udvikles til Svømmeklokkerne, der sandsynligvis ere ana- loge med Eudoxiens to Kjønsklokker (cfr. Tab. II Fig. 1 k og Fig. 4 b); først nedenfor deres Fastheftelsespunkt foregaaer Forlængelsen af Mavegrunden og Frembringelsen af uregel- mæssigt ringformige Knopper. Disse Betragtninger lede os til følgende Opfattelse af Diphyidernes Bygningsplan. Typen for en Diphyes er saavel som for en Eudoxia den medusbide, og begge disse Former have en aldeles overensstemmende Udviklingsplan. Saavel den monogastriske som den polygastriske Diphyide maa an- sees for en fra Mavegrunden proliferende Hydromeduse med længe fastsiddende Yngel. Forplantningshistorien henhorer under Generationsvexelens Kategori, hvor stadigt to Amme- 12 generationer ere indskudte mellem de kjflnnede Generationer. Den forste Ammoo^oneration opstaaer af Æ^r, den anden af eiendommeligt moditicerede Knopper paa den forlængede Mave- grund, og den kjonnede Generation af lateralt afsnørede Knopper, ligeledes paa Mavegrunden. Erkjendelsen af Stammens — som vi antage — sande Natur som den forlængede Mave af et meduselignende Væsen bestyrkes i lioi Grad ved Betra<^^tningen af Tab. II, Fig. 2, der forestiller en ung Diph) ide ' ), dersom vi ikke feile, Ungen af Praya Dipliyes. Fra Bunden af en Hule i den geleeagtige Bruskmasse og som umiddelbar Fortsættelse af en lille kugle- rund Saftbeholder udgaaer en langagtig Mave, der kun har meget lidt tilfælles med den udviklede Prayas Polypit. Den bærer ved Grunden en langstrakt larveagtig Neldetraad og en Gruppe andre Knopper. Denne Polypit maa sikkert an- tages for den begyndende Stamme, hvis Mavenatur herved i hni Grad sandsynliggjøres ogsaa for Diphyidernes anden Hovedslægt, Praya. Som bekjendt er det ikke noget Nyt, at Forplantningens Sæde hos Hydromeduserne er Maven. Ikke alene hos Siphono- phorerne, men ogsaa hos en stor Mængde af de fastsiddende Hydroide-Stokkes Meduse-Yngel er det jo Mavens Vægge, i hvilke Kjønsstofferne udvikles, og knopskydende Mave finde vi jo hos en Mængde andre Former af Sarsier, Lizzier etc, kun ere Knopperne her alle af eens Form, afsnøres aden at forstyrre Mavens Integritet, og førend de selv kunne tage Føde til sig, saa at de ikke faae Del i xYmmedyrets Er- næringsproces. Endeligt bliver endnu det Spørgsmaal tilbage: hvor- ledes stemmer den meddelte Opfattelse med Udviklings- historien? — En af Udviklingshistoriens vigtigste Regler, den lovbundne Rækkefølge af Udviklingsphænomenerne, synes at have lidt et mærkeligt Afbræk ved de nyere Undersøgelser over 1) Cfr. Sphæronectes KoUikeri, Hnxley, Occanic Hydrozoa. 1859. p. 50, Tab. 111, Fig. 3—4. 13 disse besynderlige Dyr. Gegenbaurs '), ITaeckels '-), Claus's ^), Kowalewsky's '^) og Metschnikoff's ^) Undersøgelser vidne herom. Medens f. Ex. hos Physophora den hele kuglerunde timrende Larvekrop omdannes til en meduse-lignende Form, idet den øvre Del bliver Dækskjællet (den primordiale Meduse- skjærm), den nedre Del den tilhørende Polypit, saa dannes hos Crystallodes forst den anden Polypit, og den primaire antager kun hos Monstrøsiteter Polypitformen (Haeckel). Hos Halistemma rubrum kommer først Luftsækken med en Svømmeklokke frem, medens hos en anden Halistemma det første Anlæg bestaaer i Luftsækken alene, efterfulgt af Dan- nelsen af to Fangtraade (Metschnikoff) o. s. fr. Den embryo- nale Udviklingshistorie synes derfor ikke skikket til Udgangs- punkt for en morphologisk Tydning af disse mærkelige Dyr, hvor saa at sige hvert Punkt af Lidividet har prohferende Evne, og hvor den plastiske Masses Afsnøring til Knopper snart begynder paa eet Stadium, snart paa et andet. — Det er imidlertid ogsaa kun med denne Uregelmæssighed i Ud- vikliugsphænomenernes Gang for Oie, at vort Forslag til en Tydning af Diphyidernes Bygningsplan kan kaldes antageligt; thi Udviklingshistorien tjener ikke til at stadfæste den. Efter Gegenbaur dannes nemlig hos Diphyes først den nedre Svømme- klokke; mellem denne og Resten af Larvelegemet fremgaaer dernæst en Polypit, og Larvelegemets Rudimenter selv blive til Saftbeholderen, omgiven af et tyndt Hylster. Efter Metschni- koff dannes hos Galeolaria først den nedre Svømmeklokke og Anlægget til en Fangtraad, derefter omdannes Resten af Lai'velegemet til den første Polypit; om Dannelsen af Saft- ') 1. c. 2) 1. c. ^) Claus, Neue BeobachtuDgen iiber die Structur und Entwicke- lung der Siphonophoren. (Siebold & Kolhker, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIJ. 1863.) 4) Kowalewsky, Untersuchungen iiber die Entwickelung derCoelente- raten. Gottinger Nachrichten. 1868. Nr. 7, p. 154. ^) Metschnikoff, Ueber die Entwickelung einiger Coelenteraten. (Bull. de TAcad. imp. des se. de St. Pétersbourg. Tom. XV, Nr. 1. Mai 1870.) 14 beholderen giver han ingen Oplysning; ja i Claus's Diphyide- Larve have vi cndou; en tredie Form, hvor efter lians Tydning forst den ovre Svoninieklokke udvikler sig, medens Saftbehol- deren optræder som en Udvidelse af dennes Stilkkar, og endeligt Resten af Larvelegemet bliver til den anden Svømmeklokke og Stammen ^). Den overordenlige Forskjel paa Udvik- lingen af disse Former, der efter de fleste Forfatteres An- skuelser tilhore samme Slægt, viser paany det Haabløse i at ville soge Udgangspunkter til Forstaaelsen af disse Dyrs Bygningsplan i deres Embryologi, og hjemler — saa synes det — det Tilladelige i at antage en saadan, som ikke finder sin Støtte i Udviklingshistorien. Exemplet fra Physo- phora og Crystallodes giver nemlig altid den Slutning fore- løbig Berettigelse, at enkelte Dannelser af secundair Plads i Udviklingsrækken kunne fremkomme før visse primaire Dan- nelser, og at disse kunne blive staaende paa et aldeles uud- viklet Standpunkt. At Knoppen til den første Svømmeklokke hos Diphyide-Larverne, skjøndt ifølge vor Tydning en secun- dair Dannelse, kommer tilsyne førend den egentlige primaire Meduso'ide, og at dennes Skjærm kun høist ufuldstændigt ud- vikles, kan fuldkomment vel forstaaes paa samme Maade, som at hos Crystallodes en Polypit af secundair Rang kom- mer frem for den primaire, og at denne ikke normalt kom- mer til Udvikling. Det forekommer os saaledes ikke, at Rigtig- heden af vor Anskuelse om den Bygningsplan, som en sammen- lignende Undersøgelse af de voxne Dyrs forskjellige Former har ledet os til at antage for Diphyiderue, og som synes at frembyde virkelige Fordele fremfor de hidindtil publicerede Opfattelser af dette Problem, i nogen væsenlig Grad kan rokkes ved dens Uoverensstemmelse med det Lidet, der hid- indtil er bekjendt om disse Dyrs Udviklingshistorie. Ikke destomindre kunde det i Betragtning af disse Vanskeligheder synes betænkeligt at antage den meddelte Tydning, naar Litteraturen frembød en anden simplere. Vi ) C. Claus, Neue Beobachtungen iiber die Structur und Ent- wickelung der Siplionophoren , p. 554, Tab. XL VII, Fig. 28. (Siebold & Kolliker, Zeitschr. f. wis.s. Zool, Bd. XII, 1803.) 15 skulle derfor et Oieblik betragte de foreliggende Anskuelser om disse besynderlige Dyrs Bygningsplan. Betragter man en fuldvoxen Siphonophor, da kan vel den brogede Mangfoldighed af Svømmeklokker, Dækskjæl, Maver, Følere, Neldestrænge og Kjønskapsler synes vanskelig at forstaae, og den neapolitanske Fiskers »lana di mare« (Apole- mia uvaria) kan baade materialiter og idealiter synes en uløselig gordisk Knude. Det er maaskee denne Mang- foldighed, der har inspireret de forskjellige Forskere de An- skuelser, vi finde fremsatte om disse Dyrs Morphologi. Forbigaae vi de ældre Tydninger, der gik ud fra at Siphono- phorerne vare enkelte Dyr, og holde os til de nyere, ifølge hvilke en Siphonophor er en Dyrecoloni, saa kunne Anskuelserne om deres Bygningsplan deles i to Hovedgrupper. Efter den første af disse (Kolliker, Quatrefages o. A.) ansees Siphono- phorerne for Dyrecolonier, sammensatte af Polypiter med en Mængde særlige og fælles Organer. Ifølge den anden (Leu- ckart, Gegenbaur, Agassiz, Claus o. A.) ere Siphonopho- rerne Dyrecolonier af polymorphe Individer; ingen Del af Colonien er Organ, Alt er Individ, hvis manglende Dele ere atrophierede ; ja selv Neldekapslerne ere Neldekapselindivider, der fremspire paa Neldetraadindivider, som igjen sidde paa Maveindivider o. s. fr. — Vi skulle betragte disse Anskuelser noget nøiere og søge at anvende dem til Tydning af den simpleste Siphonophor- Form, Eudoxien. Efter Kollikers Opfattelse ere Polypiterne Individer, alle andre Dele Organer, snart Polypiternes særlige Attributer (Fangtraade, Dækblade og mange Slægters Kjønsorganer), snart Coloniens Fællesorganer (Stammen, Luftblæren, Svømme- partiets Elementer, Følerne og visse Dækblade '). Physio- logisk taget, er dette selvfølgelig rigtigt, men ikke nogen For- klaring; thi det følger af sig selv, at Dækbladet x, der omgiver Polypiten x, fungerer som dennes Organ, og at Svømmeklokken y i Spidsen af Stammen fungerer som hele Coloniens Organ. Morphologisk taget, synes imidlertid denne ) Kolliker, Schwininipolypen von Messina. Leipzig 1863, p. 69. 16 Anskuelse at medføre betydelige Vanskeligheder. Hvorfor er nemlig ikke Polypiten lige saavel et Organ som Svomme- klokken? Hin er en Meduse-Mave, der tjener til at ernære hele Colonien, denne en Meduse-Skjærm, der tjener til at bevæge den ; Valget synes noget vilkaarligt. Men hvad enten man betragter Skjærmen eller Maven som Individ og Resten som Organ, saa bliver dog dette Individ et rent Abstractum, en Blanding af Individ og Ikke-Individ, der morphologisk talt synes mnulig at fastholde. Maven i Stammespidsen er et Individ, udstyret med og omgivet af sine Organer; men den er ikke noget helt Indi\åd, thi den har Part i Svømmeklokken paa den anden Ende af Stammen; denne Svømmeklokke er dog ikke deus Organ, men tilhører et Samvæsen, af hvilket den paagjældende Mave kun udgjør en Del. Hvorledes for- staaes alt dette morphologisk ; thi i denne Henseende oplyser det selvfølgehgt Intet, at det physiologisk virkeligt forholder sig saaledes. — Anvende vi endeligt Kollikers Betragt- ningsmaade paa vor Eudoxia, saa bekræfter vel denne Forms Oprindelse og Emancipation den Anskuelse, at Polypiten med dens omgivende Dele er et Individ; men er vor Fremstilling rigtig, saa er den tillige en fuldstændig Medusoide, der mor- phologisk talt ingen Organer mangler, og vi see ikke noget Sted, hvor Diphyide-Coloniens Fællesorganer maae kaldes til Hjælp, for morphologisk at constituere Eudoxien som medu- soid Individ; den er det i og for sig selv. Leuckarts Anskuelse ^) om disse mangfoldigt sammen- satte Dyrecolonier har samlet de fleste og de nyeste Under- søgere om sig. For at forstaae Diphyide-Colonien paa den af ham anbefalede Maade, vende vi atter tilbage til vor Eu- doxia campanula. Tænke vi os for et Øieblik Kjonsdyret fjernet (f. Ex. paa normal Maade afifaldet) fra Fig. 3 paa Tab. H, saa have vi her en Form, der i ingen væsenlig Henseende afviger fra en Medusoide, og hvis Overensstem- melse med denne Type endydermere bliver indlysende ved Eudoxiens Lighed med de Haeckerske Physophoride-Larver: ^) R. Leuckart, Zoologische Untersuchungeii Hft. I. Siphonophoren, Giessen, 1853, p. 70 o. flg. 17 den liar en Skjærm med dens Kar og en om end meget lille Hule, en Mave med Neldeapparater etc. Efter Leuckarts Tydning er denne Meduso'ide imidlertid ikke noget Individ; Skjærmen tilhører ikke Maven, saalidt som Neldetraadene og Neldekapslerne , Alt er atropliierede Individer, det Hele en Coloni af polymorphe Væsener. Stille vi derimod ved Siden heraf en Sarsia, der har alle de samme Elementer, kun med generiske Forskjelligheder i Form og Anordning, saa blive her disse Fangtraade, denne Mave og denne Skjærm ikke Individrudimenter, men Organer. Vi kunne ikke andet end synes, at en saadan Tydning maa kaldes vilkaarlig, og den berømte Opdager af Arbeidsdelingen i Dyreriget som Poly- morphismens Ophav turde maaskee have ladet sig føre for vidt af sin Idee. Er en Sarsia et medusoid Individ, saa synes det betænkeligt at nægte Eudoxien samme Rang, og ikke at ville kalde de enkelte Dele af begge Former for Organer. Vi kunne derfor, idet vi ved vor Tydning gaae ud fra den simpleste Siphonophor-Form, Eudoxien, ligesaalidt slutte os nøiagtigt til den af Kolliker som til den af Leuckart fremsatte Anskuelse. Den første vilde nægte, at Medusoiden, Eudoxia, morphologisk talt, er et fuldstændigt Indi\id, fordi den mangler Fart i Ammedyrets s. k. Fællesorganer, den anden vilde ikke ansee den for et enkelt Individ, men for en Coloni af atrophierede og polymorpht uddannede Væsener. Vor Anskuelse ligger derimod paa en \as Maade i Midten, idet vi med Leuckart antage, at Diphyide-Colonien virkeligt er en Samling af polymorphe Individer, hvor enkelte Væsener have visse Dele stærkt udviklede paa andres Bekostning (Svømmeklokkerne) ; men paa den anden Side maae vi med Kolliker antage, at de Polypiterne nærmest omgivende Dele tilhøre dem, som Organer et Individ; det viser Eudoxia- Dannelsen. I Korthed kunne vi altsaa fremstille vor Opfattelse af Diphyidernes Bygningsplan saaledes: En Diphyes er et medusoid Væsen, noget hemmet og modificeret i sin Udvikling, der bærer længe fastsiddende Knop- per paa den sig stadigt forlængende Mave. Disse Knopper blive til Individer, af hvilke nogle have 2 enkelte Partier catrophierede (Svømmeklokkerne), andre en af de dem tilhorende Dele (Skjærmen) forskudt og modificeret under Fremkomsten og Væxten, medens den virkelige Forbindelse mellem Polypiten og Skjærm viser sig, naar Individet se- nere los n er sig fra Amme dyret. Vi have i det Foregaaende udelukkende holdt os til Diphy- iderne, fordi de meddelte Iagttagelser, paa hvilke vor Slut- ning er støttet, udelukkende angaae disse og allerede i og for sig kun afgive et indskrænket Stof til nye Tydninger. Vi skulle derfor ikke yderligere forøge Rækken af nøgne Raisonnementer ved at drage andre Siphonophor-Grupper ind med i vore Betragtninger, og skulle altsaa indskrænke os til nogle faa Bemærkninger om disse. Vi søgte for det Første at vise, at Stammen hos Diphy- iderne sandsynligvis er at tyde som den forlængede Mave af et medusoid Væsen, hvis Skjærmdel ligger i det Saftbehol- deren omgivende Parti — Alt ved Analogi fra Eudoxien. De mange Larveformer af Physophorider, der ere fundne og beskrevne af forskjellige Forfattere, have allerede forlængst gjort det sandsynligt, at Stammen ogsaa hos denne Afdeling af Siphonophorerne er at tyde som en forlænget og proli- ferende Polypit, og Haeckels seneste Undersøgelser have ligeledes gjort det høist sandsynligt, at denne Polypit har en embryonal Skjærm, saa at Medusen ogsaa bliver Udgangs- formen for denne Gruppe. At det Samme gjælder om Velel- liderne har allerede Leuckart ^) og efter ham flere andre For- skere godtgjort. Hvad den anden Del af vor Slutning angaaer, at Poly- morphismen synes ført for vidt for Tydningen af Diphyide- Coloniens enkelte Bestanddele, saa leder dette consequent til en lignende Slutning med Hensyn til Physophoriderne. Hos disse tinder imidlertid ingen spontan Løsning af enkelte Indi- ^) R. Leuckart , Zur nahereii Kenntniss der Siphonophoren von Nizza, p. 359. (Wiegmann, Arch. fiir Naturgeschichte 20. Jahrg. 1854.) 19 vider Sted, og vi mangle derfor ethvert Regulativ til Be- dømmelsen af, hvilke Dele der her høre sammen. Vel til- lægges almindeligvis Apolemia uvaria denne Egenskab, men der foreligger neppe nogen Iagttagelse, der tyder paa, at Individgruppernes Løsning er spontan og ikke hidrører fra en tilfældig Sønderrivning af denne Pliysophorides stundom gi- sgantiske Colonier. — Diphyidernes Eudoxia-Daunelse turde dog imidlertid lede til, at den \ideste Consequents af Leu- ckarts Idee blev noget mistænkeliggjort, ogsaa hos disse For- mer, og turde maaskee hjemle den Anskuelse nogen Beret- tigelse, at de Polypiten nærmest omgivende Dele (Dækskjæl og Neldetraade) virkeligt tilhøre den, som Organer tilhøre Individet, medens Svømmeklokker, Kjønsdyr, Følere, i enkelte Tilfælde ogsaa visse Former af Fangtraade og overcomplette Dækskjæl ville være at opfatte som polymorphe Individer. Om. Æggets Dannelse og Befrugtning hos nogle Siphonophorer med Bemærkning om Mikropylen og Spermatozoens Ind- trængen i Ægget. Det er bekjendt, især fra Undersøgelserne af Claus ^) samt Keferstein og Ehlers'-^), at ethvert af de Elementer, der sam- mensætte Siphonophor-Organismen, ikke alene, morphologisk ^ ) Claus, Ueber Physophora hydrostatica, nebst Benierkungen iiber andere Siphonophoren. (Siebold & Kolliker, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. X, 1860.) ■-) Keferstein und Ehlers, Zool. Beitr. , gesaninielt ini Winter 1859 — 60 in Neapel u. Messina. Leipzig 1861. 2* 2U talt, kan tænkes opstaaet ved Krængninger af de to Hudlag, der danne disse Dyrs Legeme, men at ogsaa deres Udvikling og Formforandring, pliysiologisk talt, i Regelen foregaae ved ideligt gjentagne Krængninger i forskjellige Retninger. Vel er der nogen Forskjel ^) paa den Rolle, som disse Forfattere tillægge Ectodermen under Krængningsprocessen; vi skulle senere komme tilbage hertil; men de vundne Resultater stemme dog overens i deres Hovedtræk og stadfæstes aldeles ved L. Agassiz's classiske Undersøgelser over Coryne mira- bilis 2). Keferstein og Ehlers sammenfatte saaledes kort og klart saavel Æggeklokkens Udvikling som dens Deles Morphologi ved at gjøre opmærksom paa, at den er opstaaet ved tre Krængningsprocesser af Moderlegemets Hud. Den første af disse havde Dannelsen af en Knop til Resultat; ved den anden foregaaer en Indkrængning fra Knoppens yderste Spids, hvorved faaer den Form af en Meduse-Klokke; endeligt skeer en tredie Krængning, der er en Udkrængning fra Klokkens Bund, og hvorved det Organ dannes, der snart er en Ægge- kapsel eller Sædkapsel (Siphonophorerne o. a.), snart en Mave (som hos de fleste af Hydroide-Polypernes Meduse- Generationer). Ihvorvel man kun med denne vigtige Iagttagelse til Støtte- punkt kan komme til en morphologisk Forstaaelse af de mere udviklede Stadier af Siphonophor-Coloniens enkelte Partier, er Forholdet dog langtfra overalt klart fremtrædende, og den næsten skematiske Simpelhed, med hvilken det ofte viser sig, saasom ved Dannelsen af Svømmeklokkerne hos mange Former (f. Ex. hos Forskålia Edwardsii), tilsløres andre Steder i høi Grad. Dette er Tilfældet ved Udviklingen af de æggebærende Klokker hos Hippopodius luteus, som vi for- trinsvis skulle gjøre til Gjenstand for vor Undersøgelse. ') Claus, Neue Beobachtungen iiber die Structur und Entwicke- lung der Siphonophoren. (Siebold & Kolliker, Zeitschr. f. vviss. Zool. Bd. XII, 1863.) 2) Louis Agassiz, Contributions to the natural history of the United States. Vol. IV. Boston 1862. 21 I Væxtspidsen af den egentlige Stamme ^), umiddelbart under de overste ufuldstændigt udviklede Indi^^der af den som et halvt Æg formede Gruppe af Svømmeklokker, træffes de første spæde Spor til Polypiterne og Kjønsdyreile. Paa deres første Stadier fremtræde de som simple, knopformige Udposninger af Stammens to Hudlag, der paa Maverne kunne iagttages med største Lethed under hele Væxten (Tab. III, Fig. Ik). Paa Kjønsdyrene derimod foregaaer den første Ind- krængning, der skulde give Knoppen Klokkeform, meset tid- ligt, og de indkrængede Hudlag have ikke som hos mange andre Siphonophorer en ioinefaldende forskjellig Lysbrydning, saa det bliver yderst vanskeligt at opdage dem. Gjennem- snittet af Knoppen a paa Fig. 1 viser saaledes et Stadium, hvor den første Indkrængning allerede er foregaaet; men det er aldrig lykkedes mig paa dette Udviklingstrin at skjelne noget andet Lag klart end det ydre; de tre indre ere for Øiet smeltede sammen til een Masse, saa at det Hele kun frembyder Udseendet af to Strata. Man kan imidlertid ikke misforstaae dette Stadium; thi den indre Hulhed er lukket i Bunden, og her see vi en Knude, der betegner Begyndelsen til den tredie Krængning. Havde Knoppen, a, forestillet det første Stadium, saa maatte den indre Hulhed have aabnet sig i Bunden, for gjennem Stilkens Ernæringscanal at communi- cere med Stammens. — Knoppen er først siddende, men af- snøres allerede paa dette Stadium skarpere og forbindes med Hovedstammen ved en kort Stilk, der som bekjendt er hul og fører Ernæringsvædske til det nye Indi^^d. Claus bebreider Keferstein og Ehlers, at de have an- taget, at den ved Indkrængningen opstaaede Kjærne fors\ander, førend den sidste Udkrængning foregaaer, og han mener, at Knebeldelen er en integrerende Del af Kjærnen selv-). Vor ') Cfr. R. Leuckart, Zur nåheren Kenntniss der Siphonophoren von Nizza, p. 303 (Troschel, Arch. f. Naturg. Jahrg. XX. 1854.) og C. Claus, Neue Beobachtungen iiber die Structur und Ent- wickelung der Siphonophoren p. 553. (Siebold & KoUiker, Zeit..chr. f. wiss. Zool. Bd. XII. 1863.) -) Claus, Neue Beobachtungen etc. 1. c. p. 544. 22 Iagttagelse tjener, som det vil sees, til at stadfæste den af K. og E. meddelte Opfattelse; thi hos Tlippopodius forsvinder virkeligt Kjærnen før Knebeldelens Dannelse. L. Agassiz's Iagttagelser vise det Samme'). Rigtignok opstaaer der ikke hos alle Siphonophorer eller andre Hydromeduser noget IIul- nim i Knoppen paa dette Stadium, men det er kun fordi den indkrængede Ectoderms plastiske Masse udfylder den ganske; en Aabning i Knoppen er derfor paa dette Stadium kun et Spørgsmaal om Rummelighed, uden Betydning for Morpho- logien. Jeg maa altsaa fastholde, at for de af mig iagttagne Hydromeduser dannes virkeligt Knebeldelen paa den af Kefer- stein og Ehlers angivne Maade, og ikke, som Claus mener, af Knopkjærnen. Den lille Knude i Bunden af Knoppens Hule voxer hur- tigt og udfylder den helt, medens Knoppen selv tiltager i Omfang. Vi komme saaledes til det Stadium, der er frem- stillet i Gjennemsnit i Fig. 1, b. Her ere alle tre Kræng- ninger foregaaede ; vi have inderst en Hulhed, der ikke svarer til den i Knoppen a, men er en Fortsættelse af Stilkens Ernæringscanal. Knoppens Indre sees omgivet af Entodermen, for tredie Gang krænget; den omgives selv af Ectodermen, der fra de første Anlæg af tydeligt lod sig iagttage; men mellem disse to Lag er det endnu ikke muligt at see nogen Sondring af de mellemliggende Strata. Undersøgelsen af Knoppen c, hvis Udvikling er skreden lidt videre frem, bringer imidlertid Anordningen til fuld For- staaelse. De Hudlag, der skulle persistere som saadanne, have nemlig vundet saa megen Consistents, at den forskjel- lige Lysbrydning tillader at erkjende deres Begrændsning. Ectodermens ydre Lag, der stedse hos Hippopodius, i Mod- sætning til de fleste andre af mig undersøgte Siphonophorer, er overordenligt tynd paa Kjønsknopperne, sees at omgive hele Knoppen. Indenfor denne sees Entodermen, der er krænget tilbage og derved danner to Lag, som umiddelbart berøre hinanden og for Størstedelen ere sammensmeltede, men ) L. Agassiz, 1. c. p. 193 — 197. 23 lade dog fire langstrakte Rum aabne imellem sig; de to af disse sees paa Figuren som to Canaler, og de vise os i Virkeligheden de første Anlæg til de fire Straalekar i den senere Svommeklokke O- Inderst sees atter Entodermen at pose sig fremad, idet den danner Væggene af den centrale Canal, Fortsættelsen af Stilkens Ernæringscanal, der i Bunden af Knoppen udvider sig til et lille Kammer, hvor de fire Straalekar udmunde. Mellem Entodermens to yderste Lag og dens centrale Udposning sees et mægtigt Parti, i hvilket man ikke kan opdage nogen Structur. Dette Parti er utvivlsomt, i Analogi med tilsvarende Dannelser hos andre Siphonophorer etc, den indkrængede Ectoderm, der er forbleven paa Stadiet af et structurlost Plasma, medens der i de andre Hudlags forskjelligt krængede Partier er begyndt en Dannelse af Væv. Om det omtalte Parti wkeligt ikke indeholder Celler, men kun en uformet Dannelsesmasse, derom liar det ikke været mig muligt at overbevise mig; men dets senere Skjæbne taler stærkt for den sidste Antagelse. I ethvert Fald forbliver dette Parti, der hos Hydroide-Polypernes Meduse-Yngel danner Mavens ydre Beklædning, her i en primordial plastisk Til- stand for at omdannes paa en ganske anden Maade. Man opdager nemlig snart et System af Linier, der, straaleformigt udgaaende fra Midten af Knoppen, deler dette Plasma i lige store Smaapartier; hvert af disse repræsenterer det første Anlæg til et Æg (Fig. 1 d). Førend vi begynde en nøiere Undersøgelse af disse, turde det være rigtigt at controllere Forstaaelsen af de en- kelte Dele ved at betragte Æggeknopper af nogle andre Si- phonophorer. Ifølge mine Iagttagelser synes Udviklingen af Kjønsknoppen hos Diphyes, Abyla og Praya at stemme al- deles med den, at haA^e fremstillet for Hippopodiens Vedkom- ) Paa Fig. 1 c sees Entodermens to yderste sammensmeltede Lag at omgive hele Knoppen uden nogen Afbrydelse. Det hidrorer fra, at denne Knop ikke er seet aldeles i Profil. I saa Fald vilde man nemlig see disse Lag afbrudte i Spidsen, hvor Til- bagekrængningen havde fundet Sted, saaledes som paa g og h. 24 mende, hvilket o»saa var at vente, da de udviklede Kjøns- dyr, der tildels alt ere kjendte, vise stor Overensstemmelse. Tage vi saaledes til Sammenligning med det Stadium af Æggeknoppen hos Hippopodius, som vi sidst betragtede, en tilsvarende Udviklingsform af Abyla pentagona, saa gjenfinde vi de samme Elementer (Tab. III, Fig. 9). Af Hudlagene, der alle her have en større Mægtighed, er det yderste, ec, det tyndeste; derindenfor sees de to Lag af Entodermen, en', en", der paa Indkrængningsstedet i Knoppens Spids have sluttet sig aldeles sammen; i Knoppens Axe sees den samme Ilud for tredie Gang krænget, hvorved den fingertutlignende Udposning er fremkommen, en'". Plasmet er saaledes her overalt om- givet af Entodermen, og Forbindelsen mellem det og Ecto- dermen er ophørt; Afsnøringerne i Plasmet ere overalt synlige. Vi vende tilbage til Kjønsknoppen hos Hippopodius. — Det første Anlæg til Ægget, der er dannet paa den ovenfor beskrevne Maade, viser den mærkelige Egenskab, at det endnu ikke indeholder Spor til Spireblære. De enkelte Smaaklumper, i hvilke Plasmet har delt sig, kunne ikke kal- des Celler; de bestaae af en som oftest aldeles 'glasklar Masse, i hvilken jeg aldrig har kunnet opdage Spor til celle- agtige Elementer. En egentlig Cellehinde, eller senere en Blommehinde, synes aldrig at findes, og Linierne mellem Plas- mets Smaapartier ere simple Kløvningslinier ; en Kjærne, der skulde constituere Protoplasmaklumpen som Celle, opstaaer først som en secundair Dannelse. Dette foregaaer paa følgende Maade. I Æggekapslerne paa de næste Stadier (f, g, h) fore- gaaer i selve Plasmaklumperne en Proces, der uden Vanske- lighed sees overalt i Knopperne paa dette Udviklingstrin. Der viser sig nemlig en straaleformig Anordning af Massen omkring et klarere Centrum, der tillige er Centrum af Plasma- klumpen. Naar man ved den forøgede Forskjel i Delenes Lysbrydningsevne kan slutte sig til, at den Proces er paa sit Høieste, for hvilken den straaleformige Anordning af Plasmet er et Udtryk, saa fremtræder ogsaa det klare Centrum tyde- 25 ligst; det viser sig da som et skarpt begrændset, kugle- formigt, stærkt lysbrydende Legeme, der indeholder en Plet eller flere mindre Korn. Dette er Spireblæren, der synes op- staaet ved en Sammendragning eller en Art Concentration i Plasmets Masse (Tab. HI, Fig. 2). At Ægget dannes paa denne Maade, synes høist mærkeligt, da alle de nyere Iagt- tagelser paa andre Dyr føre Æggets første Oprindelse tilbage til en Celle eller endog til en Cellekjærne, omgiven af et mere eller mindre tydeligt Plasmahylster. Imidlertid findes der et interessant Analogon til vor Iagttagelse i L. Agassiz's Studier over Æggets Dannelse hos Aurelia flavidula; ifølge denne Forfatter er Æggets Indhold fra Begyndelsen af »per- fectly homogeneousa, og først senere dannes Spireblæren '). Denne voxer kun lidt under de følgende Forandringer i Ægget, men forbliver stadigt meget tydelig og skiller sig iøinefaldende fra Omgivelserne ved sin afvigende Lysbrydning. Den straaleformige Tegning i det omgivende Plasma bliver derimod svagere og svagere, taber sin Straaleform og viser sig tilsidst kun som en neppe mærkelig lysere Ring omkring Spireblæren (Fig. 4, 10). Inden Befrugtningen forsvinder den aldeles. Medens Spireblæren dannes paa denne Maade, og den omgivende Blomme rask tiltager i Størrelse, forsynes Æ.gget med sin provisoriske Indkapsling. I Begyndelsen stødte den ene Protoplasmaklump umiddelbart op til den anden, men nu sees den fingertutformige Udkrængning af Entodermen, paa hvilken de ere leirede, at skyde sig ind mellem hver Plasma- klump (Fig. 1, g); denne Væxt vedbliver, indtil hvert Æg overalt omgives af Entodermen, der kun paa Ydersiden lader en rummelig kredsrund Aabning blive tilbage. Hvert Æg kommer herved til at ligge i en egen Kapsel og er kun ved den nævnte Aabning i Berøring med Knoppens ydre Hudlag. Ernæringscanalen, som Entodermens centrale Udkrængning danner, tiltager betydeligt i Vidde, saa at Æggene indvendigt fra rigeligt kunne beskylles af Ernæringsvædske. ^) L. Agassiz, Coutributioiis etc. Vol. IV, p. 12 — 13. 26 De saaledes dannede, indkapslede og ernærede Æg voxe rask iStorrelse; imidlertid er ogsaa den omgivende Svomme- klokkes Elementer udformede; Ectodermen voxer lidt i Tyk- kelse, og det i Begyndelsen rudimentaire Canalsystem, der opstaaer mellem Entodermens to sammenstødende Lag (første og anden Krængning) er nu færdigt, idet Ringkarret er dan- net og har forbundet de fire Straalekar. Knoppen gaaer her- efter ind i et nyt Stadium. Dette bestaaer deri, at Klokken løsnes fra Knoppens Knebeldel, der dannes af Æggemassen, samtidigt med at den svage provisoriske Huddannelse, der har holdt Knoppen luk- ket i Spidsen, brister. Svømmeklokken bliver herved fri, og saa stærkt have dens Hinder været udspændte ved Ægge- massens hurtige Væxt, at den nu, da Intet mere holder den paa sin forrige Plads, ved sine Hinders Elasticitet trækker sig rask sammen om sit faste Punkt, Grændsen mellem Knop- pen og dens Stilk, hvor den tager sig ud som en lille rudimentair Svømmeklokke. Det er dette Stadium af Ægge- kapselens Udvikling hos Hippopodius, som Leuckart har iagt- taget og anseet for det fuldmodne ^). Ved Svømmeklokkens Løsning er Æggehoben bleven fri og rager som en uregelmæssig Kegle ud af den rudimentaire Klokke ved Knoppens Grund (Fig. B). Selve Æggene frem- byde ikke nogen Forandring paa dette Stadium; Spireblæren sees klart, Ægget er indkapslet af Entodermen som tidligere beskrevet o. s. v. ; men den hele Æggekegle viser sig om- given af en tætsluttende Hud, der vel indbyder til nøiere Undersøgelse. Om dens Tilbliven er det ikke lykkedes mig at iagttage Noget; jeg har trods omhyggelig Søgen ikke kunnet see den paa de Stadier, hvor Knoppen endnu var helt omgiven af Klokken; turde det maaskee antages, at Proto- plasmamassen, førend den delte sig i de smaa Partier, har afgivet Stof til denne Huds Dannelse paa sin Overflade? I ethvert Fald er denne Hud et Parti af Ectodermen, og Æggene ere som hos alle andre af mig undersøgte Hydroider ' ) Leuckart, Zoologische Untersuchungen etc. Tab. II, Fig. 15. ^7 leirede mellem Ectoderm og Entoderm saaledes, at de maae antages at være en Dannelse, der tilhører den første ^). Den Skede, der saaledes omfatter hele Æggehoben, er en Hinde af ringe Tykkelse, der hist og her bærer nogle eien- dommelige, stærkt fremspringende Vorter (Fig. 3, u), som vi ville undersøge paa et lidt mere fremskredet Stadium, afbildet i Fig. 4. Den er overalt bedækket med lange, ideligt svin- gende Fimrehaar, der især paa Vorterne ere i stærkt hvirv- lende Bevægelse. I Fig. 4 see vi et Æg indkapslet næsten fuldstændigt af Entodermen ; kun paa den udvendige Side lades en Plet aaben, og netop over denne af Entodermen ubedækkede Del af Ægget er det, at den Æggehoben omgivende Hud for- tykker sig til en stor Vorte. Indenfor denne findes et Ind- tryk i Ægget, saa at der opstaaer et lindseformigt Rum mel- lem dets Masse og den omgivende Hinde. Dette Rum er ikke fyldt med Vand; dets stærke Lysbrydning tyder paa, at det indeholder et eget Fluidum, og paa senere Stadier hæves denne Formodning til Vished, thi Indholdet i det lindse- formige Rum coagulerer ved de omgivende Deles Død til et fast Legeme af samme Form som Rummet. Det tør vel derfor antages, at Vædsken er af albuminøs Beskaffenhed. Umiddel- bart ved denne Forgaard i Ægget findes altid Spireblæren, ja saa yderligt beliggende, at den stundom synes at rage ud i denne. Den hele Anordning er saa constant overalt, at man faaer det bestemteste Indtryk af, at her Alt er leiret paa denne Maade for at tjene et vist Øiemed, der senere viser sig at være Dannelsen af et Mikropylapparat. I Vorten sees 1) Af Prof. Kefersteins »Berichte iiber die Fortschritte der Genera- tionslehre im Jahre 1864« i Henle og Pfeiifers »Zeitsclirift fur rationelle Medicin« sees det, at Allniann i »Report on the pre- sent State of our knowledge of the reproductive system in the Hydroidea« ved det 33te engelske Naturforskermode i New- castle har fremsat den Anskuelse , at Kjonsstofferne dannes i Gonophorens Entoderm (Report p. 371—426); men Keferstein fastholder i Anledning heraf sin første Anskuelse, som vi ogsaa maae slutte os til, at Dannelsen skeer paa Ectodermens Be- kostning. 28 vel endnu inojen Perforation; men senere, naar den Hinde, der bærer den, spåendes stærkt under Æjigenes Væxt, op- dager man uden Vanskelighed, at Vorten bærer 2 til 3 Ca- naler, ved livilke Æggets Forgaard altsaa communicerer med Yderverdenen. Der foregaaer fra nu af og indtil Befrugtningen ingen anden Forandring med Æggeindividet end en rask Væxt af de Dele, vi nu allerede have lært at kjende. Svømmeklokken voxer stærkt, omfatter snart hele Æggehoben og antager Skikkelse af en sædvanlig Meduse-Klokke. Æggene tiltage ligeledes stærkt i Omfang, faae ved gj ensidigt Tryk en uregel- mæssigt hexagonal Form, og de Hinder, der omgive dem, spændes under Udviklingen saa stærkt, at det bliver vanske- ligt at opdage deres Tilværelse. Hele Æggemassen danner da et glasklart ovalt Legeme, der endnu med sin Spids rager ud af Svømmeklokken. Naar dette Stadium er naaet, fore- gaaer Befrugtningen. Spireblæren og Spirepletten, der under hele Udviklingen kun ere tiltagne lidet i Størrelse, ere endnu særdeles tydelige ved deres stærke Lysbrydning; den første, der maaler 0,1 m. m., rager ofte høit op i Mikropylgaarden (Tab. I, Fig. 8); den sidste, der indeholder flere større og mindre Korn (Vacuoler?), stundom ogsaa kun et enkelt, har en Dia- meter af 0,025 m. m. Æggekapselen med sin tilhørende Svømmeklokke har en Størrelse af omtrent 2 m. m.; den er vel endnu fastsiddende paa Modercoloniens Axe, men den forer forsaavidt et selvstændigt Liv, som den ikke længere modtager nogen Ernæring. Den Stilk, der i Knoppens tid- ligere Stadier indeholdt dens Ernæringscanal , er nu for- svunden eller optagen i Svømmeklokkens Væg; her sees vel endnu Canalen, men den er lukket foroven og communicerer altsaa ikke mere med Ammedyret. Individet er saaledes vel- skikket til at emanciperes, det falder i Virkeligheden ogsaa af ved den mindste Berøring, men forbliver dog ogsaa stun- dom endnu i lanor Tid hængende fast. Det er allerede forlængst bekjendt, at hos Hippopodius bærer samme Coloni baade mandlige og kvindelige Individer. 29 Begge tindes sammen mellem hverandre og udvikles samtidigt; det er sjeldent at træffe en Coloni, der bærer de glasklare, stærkt lysbrydende, modne Æggeklumper, uden at man mel- lem dem opdager de noget mindre, aldeles opake og melke- agtigt tarvede Sædkapsler. Disse udvikle sig nøiagtigt paa samme Maade som den, vi have beskrevet for Æggeklokkerne, og i deres første Anlæg træffe vi nøiagtigt de samme Ele- menter, leirede paa samme Maade. Den eneste Forskjel er, at Protoplasmet, der i de kvindelige Knopper deler sig i smaa Klumper, af hvilke Æggene opstaae, lier derimod falder i langt mindre Partier, overordentlig smaa Celler af 0,025 m. m. Størrelse (altsaa netop samme Størrelse som Spireblæren), i bvilke Sperma dannes. Entodermens fingertutagtige Udkræng- ning med den centrale Ernæringscanal bevarer her sin Form, og de Smaaelementer, hvoraf Spermatozoerne dannes, ligge tæt sammenpakkede uden nogen Adskillelse. Klokkens Løsning og Tilbagekrængriing saavelsom dens senere Fremvæxt skee her nøiagtigt paa samme Maade som hos Æggedyrene. Naar Hanindividet er naaet til Modenhed, er det ligesom Hundyret endnu fastsiddende, men løsner sig ved mindste Berøring. Sædbeholderen er saa stærkt udfyldt, at ikke alene dens cen- trale Ernæringscanal er aldeles sammenpresset, men det ægge- formige Legeme, som den danner, udfylder endog Svømme- klokken, saa at dennes Sammentrækninger forblive uden Virk- ning; thi det er kun meget lidt Vand, der kan trænge ind mellem Klokken og den udspilede Knebeldel. Den yderst fine Hinde, der omgiver hele Sædkapselen, brister ved det mindste Tilfælde; en kraftig Sammentrækning af Klokken eller en pludselig Forkortning af Coloniens Stamme etc. er tilstrækkelig hertil. Følgen er, at Spermatozoerne strømme ud i Vandet, og saa stor er deres Mængde, at en enkelt bristet Sædkapsel er tilstrækkelig til at danne en lille melke- agtig Sky, der omgiver Colonien og først lidt efter lidt spre- des ved de Vandstrømme, som dens Svømmeklokker sætte i Bevægelse. — Siphonophorernes Spermatozoer have allerede længe været bekjendte og hyppigt fremstillede; de bestaae af et kugleformigt Hoved med en lang, ideligt svalende, traadformig 30 Hale. TTvad der derimod ikke synes iagttaget, og som dog er værdt at bemarke tor at kunne forf'olge deres senere Skjæbne, det er, at Hovedets Indre er udfyldt af en kornet Masse, der er tættest i Kuglens Centrum. — Naar en Sædkapsel er bristet, saa er i Begyndelsen hele Colonien indhyllet i en Sky af Spermatozoer; men selv naar denne er forsvunden for det blotte Oie, ville vi dog ved den mikroskopiske Undersøgelse træflfe hvert Organ besat med disse fimrende Smaalegemer; de træffes saaledes i de fælles Svommeklokker, i Maverne, ja endog i den centrale Ernæringscanal har jeg seet dem trænge ind, uvist paa hvilken Maade. Naar de ikke ere i Bevægelse, ere de altid stillede saaledes, at Hovedet støtter sig mod en fast Gjenstand, medens Halen ideligt svinger frit i Vandet, som om de vilde bore dem ind paa dette Sted, et Phænomen, der som bekjendt er iagttaget hos Spermatozoer fra mangfoldige forskjellige Dyreformer. Vi vende nu tilbage til Æggekapslerne for at see, hvor- ledes Spermatozoerne forholde sig ligeoverfor disse. Uheldigvis har jeg aldrig seet nogen Spermatozoide trænge ind i et Æg, heller aldrig noget Legeme indeni et Æg, der nøiagtigt havde samme Udseende som Spermatozoen , naar den bryder ud af Sædkapselen. Men det hænder meget ofte, at man træffer Æggekapsler, der ikke frembyde anden Forskjel fra dem, som vi ovenfor have beskrevet, end den, at der i det Parti, som vi have kaldet Mikropylgaarden , findes indleiret 2 — 3 Smaalegemer af høist forskjellig Form, alle lidt større end Spermatozoens Hoved (Spermatozoens Hoved maaler 0,02, de omtalte Smaalegemer fra 0,03 til 0,04 m. m.) samt uden dens Hale, men med et ganske lignende kornet Indhold. Jeg antager disse Smaalegemer for omdannede Spermatozoer, trængte ind gjennem Mikropylens Aabninger (Tab. IH, Fig. 5). Denne Antagelse er imidlertid ikke alene støttet paa en vis Lighed mellem disse Smaalegemer og Spermatozoens Hoved, saalidt som udelukkende paa deres senere Skjæbne. Under- søger man nemlig en af de Æggekapsler, i hvis Mikropyl- gaard vi saae de omtalte Smaalegemer, saa finde vi paa 31 mangfoldige Steder lignende Dele udenfor Mikropylen. De ere altid noget mindre, kuglerunde og indeslutte ligesom Sperma- tozoens Hoved en Mængde Smaakorn; desuden have de i ubestemt Afstand fra hverandre nogle korte straaleformige Forlængelser, ikke ulig amoeboide Fremskydninger. De findes fortrinsvis saa- danne Steder, ofte i Bevægelse, hvor der er lidt Plads i denne ellers tæt fyldte Blære ; især forekomme de der, hvor to eller tre Æg støde sammen (Fig. 5z). Jeg maa antage, at disse Smaa- kugler ogsaa ere Spermatozoer; det er ikke vanskeligt at for- klare sig, hvorledes de ere komne herind. Enhver Æggekapsel indeholder nemlig flere feilslagne Æg (Fig. 4 o, 5x), til hvilke der ikke destomindre svarer en Mikropyle, men uden tilhørende Gaard (Fig. 4 o); gjennem disse Passager, maaskee ogsaa ad andre tilfældige Veie, ville mange Spermatozoer kunne trænge ind, og dels ved deres Bevægelser, dels ved Omgivelsernes Spændighed leire sig ^paa de Steder, hvor vi have angivet, at de findes. Mellem disse Smaakugler og de større, i Formen forandrede Legemer i Mikropylgaarden finder man uden Vanskelighed alle Overgange, og jeg har derfor troet det tilladeligt at slutte, at vi virkeligt ikke alene tør ansee dem for tidligere Stadier af disse, men ogsaa for Mellemstadier mellem dem og Spermatozoerne i deres omflakkende Skikkelse, forsynede med en Hale. Men det forekommer mig, at disse Smaalegemers Forhold i Mikropylgaarden giver vor Antagelse den allerstørste Sandsynlighed. Den vorteformige Mikropyle er gjennemboret af 2 — 3 Aabninger; ved Hindens stærke Spænding springer den ikke længere synderhgt frem paa Æggekapselens Overflade, men viser sig kun som en Plet, bestaaende af Rynker og Smaaknuder (Tab. HI, Fig. 5). Jeg har aldrig truff'et nogen af Aabningerne saa vid som Spermatozoens Hoved (0,02 m. m.) , men kun fra 0,001—0,004 m. m. i Vidde; men jeg har havt Leilighed til at overbevise mig om, at disse Aabningers Rande ere meget elastiske; det er nemlig hændet, at en saadan , medens jeg betragtede den, udvidede sig fra 0,001 til 0,U03 m. m. uden nogen synlig Foranledning. Der turde derfor aldeles ikke være noget til Hinder for at antage, at Mykropylaabningen, uaar Spermatozoerne, maaskee ledede af Fimrehaarsbesætningen 32 paa Vorten, trænge paa, kunne udvide si^ saa meget, at det lille svoniniende Legeme let kan slippe igjennem. Naar Spermatozoen er kommen ind gjennem Mikropylens Canal, befinder den sig ikke i Ægget, men i den lindseformige Forgaard, der som ovenfor berørt er opfyldt af en egen Vædske ; derom vidner dette Partis Lysbrydning, der er forskjellig fra Lysbrydningen i Æggets Masse. Umiddelbart op til Bunden af Mikropylgaarden ligger et lille stærkt lysbrydende kugle- formigt Legeme med eller uden Plet (Vacuole?), og livis Størrelse er 0,025 m. m. eller netop Spireplettens Omfang; Spireblæren er forsvunden, og Pletten har her indtaget dens Plads paa Grændsen af Mikropylgaarden , ja den rager stundom lidt op i deri (Fig. 6^); denne Spireplettens Stilling var aldeles den samme i de mange Æg paa dette Stadium, som jeg har undersøgt. — Efter at Spermatozoen er kommen ind i Mikropylgaarden, omdannes den sandsynligvis betydeligt under Paavirkning af den Vædske, som her findes, og antager saaledes ved at tabe Halen og svulme op den Skikkelse, som vi have beskrevet hos de Legemer, der findes her. Sædvanligvis er der to saadanne omdannede Spermatozoer i hvert Æg; jeg har aldrig truftet flere end tre og aldrig færre end to. Foruden at tiltage i Størrelse og tabe Halen, antage de meget forskjellig Skikkelse paa Amoebernes Maneer; snart have de Pølseformen, snart sees fingerlignende For- længelser at skyde ud fra et rundt eller ovalt og kantet Legeme etc. Men hvorledes saa end Forlængelsen er, saa skeer den altid i Retning af Spirepletten, og mindst een Spermatozoide i hver Mikropylgaard kommer saaledes i For- bindelse med denne; kun eengang har jeg seet to i Contact med Spirepletten. Den af Spermatozoerne, der saaledes kommer i Berøring med denne Del af Ægget, synes tillige at være den største ; thi det er det Almindeligste, at naar en Mikropyl- gaard indeholder to Spermatozoer, saa overgaaer den ene begunstigede den anden langt i Størrelse. (Cfr. Fig. G^ — 6^.) Spermatozoernes her beskrevne Historie forudsætter, at Sædlegemerne kunne forandre deres Form, tabe deres Hale og som amoeboide Væsener udsende forskjellige Forlængelser fra 33 deres Masse. Saadanne Phænomeiier ere imidlertid ingenlunde ubekjendte, da først Schneider ^) og Claparéde ^), senere Andre have eftervist aldeles analoge Forhold hos Nematoderne; Beaudelot har beskrevet lignende forandrede Spermatozoer hos Gasteropoder ^) o. s. v. Bør det antages, at denne Contact er Befrugtningens virksomme Moment? Det synes utvivlsomt saa; thi ikke alene er Spireblæren bristet, men samtidigt med Contacten foregaaer der den Forandring med Spirepletten, at dens Indhold bliver aldeles homogent. I Æggekapsler, som ere fuldmodne, men endnu ikke indeholde de Smaalegemer, som vi ansee for omdannede Spermatozoer, findes et eller flere meget ioine- faldende Korn eller Vacuoler; i de modne Æg, der forlade Æggekapselen , mangle disse aldeles, og i de Æg, hvor Spermatozoerne allerede findes i Contact med Spirepletten, ere de som oftest ligeledes forsvundne (Fig. 6^ 6% 6^ 6^). Det synes derfor unaturligt, ikke at sætte dette Phænomen i Forbindelse med den omtalte Contact. Om imidlertid Spire- blærens Bristen er en Følge af Spermatozoernes Indtrængen eller kun en Begivenhed, der finder Sted samtidigt dermed, er det ikke lykkedes mig at oplyse. Da jeg særdeles hyppigt har truffet befrugtede Æggedyr siddende fast paa Colonien, tør det antages, at Befrugtningen i Regelen finder Sted her; kort Tid derefter løsnes imidlertid Klokken med sin Æggeklump og føres bort fra Modercolonien af Vandstrømningerne og dens egne svage Svømmebevægelser. Jeg har stræbt ved nogle Forsøg at blive bekjendt med de første Stadier af det saaledes emanciperede Æggedyrs Liv. ' ) Schneider , Ueher Bewegung an den Samenkdrperchen der Neniatoden. Monatschrift der Berliner-Akademie. 185G. p. 192. — Id. Monographie der Nematoden. Berlin 1866, p. 279. 2) Ed. Claparéde, De la formation et de la fécondation des oeufs chez les vers Nématodes p. 90. (Méni. de la soc. de phys. et d'hist. naturelle de Geneve. Tora. XV, 1860.) =^) Baudelot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes. p. 276. (Ann. des se. naturelles. Sér. IV, Zool. Tom. XIX, 1863.) 3 34 Jeg tog saaledes om Morgenen den 20de Marts en fra en Coloni nylig losreven Æggekapsel, der ved Tljælp af sin Svonuneklokke livligt bevægede sig omkring i det CjJas, hvor Moderdyret levede. Den fortsatte en stor Del af Dagen sine livlige Bevægelser i det nye Kar, sank senere tillmnds, men viste dog ved gjentagne ITdflugter til de ovre Vandlag, at Livet endnu var kraftigt tilstede. Om Formiddagen den 2 Ide Marts var Dyret dødt. Da det bragtes under Mikroskopet, viste det sig, at der i Svommeklokken og i de Hinder, der omgave JEggene, var begyndt en Oplosning; de vare slappe og for en stor Del opake. Æggekapselen var sprængt, og nogle Æg vare traadte ud; de andre vare tiltagne i Størrelse og havde ved Spændingens Ophør antaget en oval eller sphærisk Form, og viste ved deres fuldkomne Klarhed og elastiske Mod- stand mod Tryk, at de vare aldeles friske (Tab. III, Fig. 8). Spirepletten havde belioldtsin overfladelige Plads og lod sig efter- vise i de fleste Æg som en bleg, klar Plet, omtrent af samme Størrelse som tidligere (0,03 m. m.), men uden noget Indhold. — Ved at undersøge de Æg, der endnu vare i Situs, oplystes det endvidere, at Mikropylgaarden som et lindseagtigt Legeme blev tilbage i de dode Hinder, og i dette eller imellem dette og Ægget laae endnu Resterne af Spermatozoerne, noget indskrumpede og tildels coagulerede (Fig. 8). De blive altsaa tilbage i Hinderne, og efter deres Berøring med Spirepletten synes deres Opgave fuldført. Æggene, der vare aldeles befriede fra Hinderne, havde ganske antaget Kugleformen, vare glas- klare og af et aldeles frisk Udseende; det tør utvivlsomt antages, at denne Tilstand er den normale, og at det er i denne, at de spredes i Vandet og prisgives Strømningernes Tiltældigheder. Spirepletten er som sagt ikke forsvunden, men har mistet sit Indhold, er bleven meget bleg og vilde være vanskelig at opdage, trods sin Beliggenhed umiddelbart i Æggets Overflade, dersom ikke Æggets øvrige svagt grynede Indhold var aldeles hyalint. Blommehinde mangler ganske. Sammenligne vi med de her anførte Iagttagelser hvad der tidligere var bekjendt om Æggets Dannelse og Befrugt- ning, saa ville vi kun ti\Tffe en delvis Overensstennnelse. Almindelige Meddelelser om, at Kjonsstofferne udvikle sig i Væggene af det klokkeformige Dyrs Knebeldel, trættes hos de fleste Forfattere, der have undersøgt Siphonophorerne, og denne Opfattelse bekræftes og fuMstændiggjøres af Keferstein og Ehlers ^) ved den Anmærkning, at deres Udvikling fore- gaaer »in der ausseren Haut«. Uagtet vistnok disse Forfattere have seet den rette Sammenhæng, tør deres Udtalelse dog neppe ansees for ganske correct; thi Æggene dannes ikke i den ydre Hud, men af et mellem Ectodermen og Entodermen leiret Plasma, der forøvrigt synes at tilhore den første af disse. Claus søger at vise , at det fra Knopspidsen indkrængede Parti virkeligt bestaaer af Celler-); dette er utvivlsomt rigtigt, men kan neppe udelukke, at der ved Differentieringen mellem de forskjellige Hudlag opstaaer et Plasma lag ved Opløsning af Cellevæggene eller paa anden Maade; vore Iagttagelser tyde i ethvert Fald bestemt paa, at Æggene ikke ere enkelte udskilte Ectodermceller, der kun tiltage i Størrelse; thi saa maatte Plasmalagets Afsnøring i Partier og Spireblærens Dannelse, som jeg mangfoldige Gange har iagttaget og omhyggeligt fulgt, beroe paa en Mis- forstaaelse. — Hvad Befrugtningen angaaer, saa kjender jeg kun een Meddelelse om denne; den skyldes Gegenbaur i hans værdifulde Afhandling om disse Dyr 3) og gjentages senere af Huxley^) og Haeckel'^). Den lyder saaledes: »Die Be- fruclitung erfolgt erst nach dem Austritte der Eier aus der Eikapsel; denn niemals fand ich Samenfåden in letztere eiji- gedrungen, eben ausgetretene Eier dagegen stets von ihnen umschwarmt. Sie sassen dann strahlenartig mit dem Kiipfchen an der Peripherie des Eies an, mit dem Fadentheile selbst 1) 1. c. p. 2. . '-) C. Claus, Ueber Physophora hydrostatica etc. 1. c. p. 307. •') C. Gegenbaur, Beitrage zur naheren Kenntnis.s der Scliwimin- polypen, 1. c. p. 48. ^) Th. H. Huxley, The oceanic Hydrozoa. Voyage of Rattlesnakc in the years 1846—50. London 1859. p. 22. ■^) E. Haeckel, Zur Entwickelungsgeschichte der Siphonoplioron. Utrecht 1869. p. 8. 3* .36 in zitterndor Tlewovomt at være en i sig selv tilbagekrænget Del af Ectodermens indre Lag, der udfodrer hele Klokkens Hule; efter Allman er dette Ectodermlag imidlertid ikke op- staaet ved en Indkrængning, men ved Hudens Kløvning efter Tykkelsen , hvorved Mesotheca'en og Endotheca'en dan- nes. Jeg har vel ikke fulgt Knopuens Udvikling indtil dens forste Begyndelse, men hvad jeg har seet synes neppe at kunne tænkes opstaaet paa anden Maade end ved en Kræng- ningsproces, i Lighed med den, der foregaaer hos hans »pha- nerocodonic Gonophore«, Meduse-Yngelen med bevægelig Klokke. — Det er endelig gaaet mig ligesom Max Schultze (Muller Arch. 1850), at jeg aldrig har seet Spor til de Straalekar. som Mesotheca'en hyppifft skulde indeholde efter Lovéns og All- man's Iagttagelse, hvorimod ganske vist Klokkemundingen, som ovenfor nævnt, er omgiven med en parenchymatos Ring, der maa- skee er det sidste Spor af det iøvrigt resorberede Karsystem. 1) 1. c. Tab. IV, Fig. 12-13. 41 blæren i det ene afbildede Tilfælde sees at ligge. Den hele Dannelse minder saa levende om Mikropylapparatet hos Hippopodius, at jeg ikke kan andet end bringe disse to For- mer i Forbindelse med hinanden. Det bliver saameget mere sandsynligt, at den rudimentaire Klokkes Munding fungerer som Mikropyle eller Kjensaabning hosSiphonophorer med denne Form af Æggekapsel, som dette virkeligt er Tilfældet hos Cam- panularia; jeg har nemlig gjentagne Gange seet Hobe af Spermatozoer trænge ind gjennem den tilsyneladende aldeles lukkede Klokkemunding hos dette Dyr. Der er saaledes Grund til at vente, at man hos Siplio- nophorernes forskjellige Grupper vil linde mikropylelignende Dannelser, om end morphologisk talt af meget forskjellig Oprindelse. De ovenfor meddelte Iagttagelser om Forekomsten af et Mikropylapparat hos Siphonophorerne, om Spireblærens Leie under dette og om dens Forsvinden samtidigt med Befrugt- ningen, om Spermatozoens Omdannelse i Mikropylgaarden, om dens Contact med Æggets Spireplet og senere Død, ere ved en beklagelig Lacune i Rækken af Undersøgelserne ikke naaede til en fuldstændigt betryggende Sikkerhed. Det vilde derfor være ubetimeligt at benytte dem til at uddrage Resul- tater af større generel Betydning. Men paa den anden Side synes der at være opnaaet en saa høi Grad af Sandsynlighed for, at de meddelte Tydninger ere rigtige , at det neppe tor kaldes overilet, om Forfatteren foreløbigt betragter dem som tilstrækkeligt paalidelige til at turde indordnes i Rækken af tidligere Iagttagelser af lignende Phænomener paa For- plantningshistoriens Omraade. Ved at studere denne Del af Dyrephysiologien seer man desuden, hvor overordenligt sjel- dent det er, at der er fremkommet en fuldstændigere Række af Iagttagelser over Befrugtningsphænomenet, og Videnskaben 4!> niaa ofte ved Undersofjelser af sine vanskolip:ste Problemer i ]an ^o vo^* Kundskab til Mikropylens Forekomst hos Fis^ke er forøget og stadfæstet ved mindre Undersøgelser af l>uch- holz^), August Miiller'^), Ransom^) samt Kowalewsky, Ows- jannikow og Wagner^), endvidere for Molluskernes Ved- kommende af StepanofF**), for Insekternes af Grenacher^). Selv Nematode-Æggets allerede i 1858 skrinlagte Mikropyle dukker ved Schneiders Undersøgelser ' °) frem paany med — som det synes — saa stor Sikkerhed, at Bischoffs, Allen Thomsons, Claparédes og Munks Benægtelser atter stilles i et tvivlsomt Lys; men tillige have vi faaet Underretning om, at Mikropylen sandsynligvis ikke existerer hos store Grupper af Dyreriget, saaledes navnlig ikke hos Arachniderne^ i). 1) E. F. W. Pfliiger, Ueber die Eierstocke der Såugethiere und des Menschen. Leipzig-, 1863, p. 83. -) G. Meissner, Beobachtungen iiber das Eindriugen der Sanieu- elemente in den Dotter. II. 1. c. p. 284. ^) A. B. de la Valette St. George, Studien iiber die Entwicke- lung der Aniphipoden, Halle, 1860. *) R. Buchholz, Ueber die Mikropyle von Osnierus eperlanus. (Reichert & Bois - Reyniond, Arcb. f. Anat., Physiol. u. wiss. Med. 1863, p. 71 og 367.) 5) A. Muller, Ueber die Befruchtungserscheinungen ini El der Neuenaugen. (Schr. der kgl. Phys, Oecon. Gesellsch. zu Konigs- berg. V, 1864, p. 107.) ^) W. H. Ransoni, On the ovum of osseous fishes. (Philosoph. Transact. of the Royal. Soc. of London. Vol. 157, Part II, 1868.) ') Kowalewsky, Owsjannikow u. Wagner, Entwiekeiungsgeschichte der Store (Bull. de l'Acad. irap. de St. Pétersbourg. Tom. XIV, 1869, p. 317.) 8) P. StepanotF, Ueber die Geschlechtsorgane und die Entwickelung von Cyclas. (Trosehel, Arch. f. Naturg. Jahrg. 31, 1865.) 9) Grenadier, Beitrage zur Kenntniss des Eies der Ephenieriden. (Siebold & KoUiker , Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XVIII, 1868, p. 95.) 10) A.Schneider, Monographie der Nernatoden. Berlin, 1866, p. 271. '1) Ed. CJaparéde, P^echorchcs sur Tévolution des Araignées, Utrecht, 1862, p. 5. ol At den Enthusiasme, med hvilken Fundet af en Mikropyle hilsedes, ikke ret længe fovmaaedc at hævde sin Berettigelse, skyldes vistnok fortrinsvis, at denne Opdagelses Betydning for Kundskaben om Befrugtningen ikke aldeles har svaret til de store Forventninger, som der i Begyndelsen næredes om den, og man læser nu med en vis Kulde de begeistrede Udbrud, i hvilke R. Wagener slutter sin -Handworterbuch der Physio- logie«, og hvori han udtaler, at Mikropylens Opdagelse har rykket den menneskelige Viden et mæ-gtigt Skridt nærmere til Løsningen af en af Physiologiens store Gaader. Gjennemgaaer man nemlig kritisk hvad der hidindtil er fremkommet om Mikropylen og dens Betydning , saa faaer man ikke noget sikkert Indtryk af, at den er en Aabning i Ægget, opstaaet til Tarv for Befrugtningen. Thi før dette kan ansees for afgjort, maae først følgende Spørgsmaal være besvarede: 1) Er Mikropylen ikke en naturlig Følge af Æg- gets Genese, et Stigma eller ulukket Ar af et tidligere Be- fæstningspunkt eller af en Ernæringscanal? 2) Tjener den ikke bevisligt andre Øiemed end Befrugtningens ?i) ') Hertil kunde man endnu føle folgende to Spørgsmaal: 3) Skeer Befrugtningen , hvor en Mikropyle forekommer , altid gjennem denne? og 4) gives der Dyreformer, hvor man kun kan tænke sig Spermatozoerne trænge ind i Ægget gjennem en mikropyle- lignende Aabning, men hvor en saadan ikke forekommer. Vi berøre kun disse to Punkter anmærkning'svis , fordi der fore- ligger særdeles faa Data til deres Besvarelse, og fordi det synes utvivlsomt, at de ville blive besvarede benægtende. Imid- lertid vil dog deres Undersøgelse kunne tjene til Oplysning om. at Spermatozoens Indtrængen til Æggets Blomme gjennem en Mikropyle endnu indeholder meget Uoplyst. Hvad Spørgs- maalet 3) angaaer, da vidne saavel Reicherts som Meissners lagttagesser om , at Spermatozoerne ikke følge nogen bestemt Canal for at trænge ind gjennem Pattedyræggets Zona pel- iucida, og forholder det sig derfor rigtigt med Pfliigers Patte- dyr-Mikropyle , saa synes det, at Spermatozoernes Indtrængen ikke er afhængig af dennes Existents. A. Muller saa (1. c.) Spermatozoerne trænge ind gjennem Skallen af Petromyzon- Ægget, »især<( i Polenden, hvor Mikropylen skulde findes o. s. fr. — Til Belysning endeligt af det fjerde Spørgsmaal maa det erindres, at der paa en stor Mængde Fiskes Æg 4* 52 Undersøgelser til Besvarelsen af det første af disse Spørgsmaal ere aabenbart ikke skikkede til at stotte den Anskuelse, at Mikropylen alene kan ansees for opstaaet for Befrugtningens Skyld; thi overalt, livor den er eftervist som en almindeligt forekommende Dannelse, der maa det omtalte Spørgsmaal besvares bekræftende. For Fiskenes Vedkom- mende viste allerede 1854 Leydig^), at det er høist sand- synligt, at Mikropylen er et Stigma, et Ar, opstaaet paa det Sted , hvor Ægget med sin Kapsel er afsnøret fra Fol- liklen. For Molluskernes Vedkommende har saavel Leu- ckart-) som v. Hesseling^), Leydig*) og Stepanoff^) eftervist netop det Samme, og Leydig har ogsaa hævdet denne An- skuelse med Hensyn til Echinodermerne«). Denne Forfatter, der i det Hele taget er bleven sin første Opfattelse af Sa- gen tro, har endeligt for Insekternes Vedkommende frem- hævet, at Mikropylen opstaaer som Følge af den Maade, paa hvilken Choriet dannes'), uagtet Leuckart^) stærkt betoner, at Mikropylen ogsaa kan fremkomme ved Resorp- tion i den allerede færdigt dannede Æggeskal. Der foreligger ikke er fundet nogen Mikropyle, men kun Porecanaler, Det tør vel neppe benægtes , at Spermatozoerne i omdannet Form ved Hjælp af amoeboide Forlængelser og ved disses Bevægelser kunne naae Blommen, men de synes for store til i uforandret Tilstand at kunne trænge gjennem de fine Canaler, og der findes saaledes her et Punkt, paa hvilket Spermatozoernes Rolle synes aldeles dunkel. 1) Fr. Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre. 1. c. p. 326. 2) R. Leuckart, Art, »Zeugung« i Wagners Handworterbuch der Physiologie, Bd. IV, p. 801. — Id. Zusatz zu Bischoffs Wiederlegung. ^) v. Hesseling, Einige Bemerkungen zu des Hrrn Dr. Keber's Abh. »Ueber den Eintritt der Samenzellen in das Ei.« (Sie- bold & Kolliker, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1854, p. 392.) •*) Fr. Leydig, Kleinere Mittheilungen etc. 1. c. p. 299. ^) P. Stepanoff, Ueber die Geschlechtsorgane von Cyclas 1. c. '') Fr. Leydig, Kleinere Mittheilungen. 1. c. p. 307. ') Fr. Leydig, Der Eierstock und die Samentasche der Insecten, zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Befruchtung. Dres- den, 1866, p. 60. 8) R. Leuckart, Ueber die Mikropyle etc. 1. c. p. 108. 53 ve) ikke Tilstrækkeligt til aldeles at benægte Rigtigheden af Leuckarts Iagttagelse; men hvad der senere gjennem en Række fortræffelige Arbeider over Æggestokkenes Bygning hos In- sekterne') er meddelt til Belysning af dette Punkt, stiller hans x\ntagelse i et hoist tvivlsomt Lys eller reducerer de Tilfælde, i hvilke Mikropylen dannes paa denne Maade, til meget faa. Æggekamrene hos Insekterne staae jo nemlig ikke alene ifølge Æggestokrørenes Bygning som oftest i For- bindelse med hverandre, men de saakaldte Vitellogencellers Forhold til Æggecellen nødvendiggjør endog Tilstedeværelsen af en saadan Canal for de fleste Insekters Vedkommende. Endeligt ere ogsaa alle de Forfattere, der fastholde Ascaride-Mikropylens Existents, enige i at betragte den som Arret af det Sted, hvor Ægget har været fastheftet til den ligesaa omdisputerede »Rhachis« i Æggestokkene. En Undersøgelse af Mikropylens andre Functioner tyder imidlertid ligesaalidt som dens Genese hen paa dens overveiende Betydning som Befrugtningsapparat. Hvor nemlig Choriet er tykt eller fast, ligger den Anskuelse nær, og er ogsaa bleven forfægtet, at Mikropylen, der i mange Tilfælde dannes paa samme Maade som Æggeskallens Porekanaler, ligesom disse fungerer som Yei for Stofvexel med Omgivelserne. For Fiskenes og Insekternes Vedkommende tyder saaledes Leydig -) Mikropylen snarest som et Respirationsorgan, og Leuckart har vist, at den hos Pupiparerne udmunder directe i Embryets Mund, der ad denne Vei modtager Næring ^). Det mærkelige ') Cfr. F. Stein, Verleichende Anatomie und Physiologie der lu- secten. Berlin, 1847. — C. Claus, Beobachtuugen iiber die Bildung des Insecteneies. (Siebold & KoUiker, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XIV, 1864.) — A.Weismann, Die nachembryonale Entwicklung der Musciden (ibid.). — T. H. Huxley , On the agamic Reproduction and Morphology of Aphis. (Transact. of the Linnean Soc. of London. Vol. XXII, 1859, p. 221.) '^) Fr. Leydig, Zur Anatomie der Insecten p. 84. (Joh. Muller, Arch. f. Anat., Physiol. u. wiss. Med. 1859.) — Id. Der Eier- stock und die Samentasche der Insecten. p. 68. ^) R. Leuckart, Ueber die Mikropyle etc. 1. c. p. 91. 54 Mikroi)ylnpparat, som Do la Valette St.GeorfTe har beskrevet ') hos Ampliipoderne, synes ikke at have det Mindste med Befrugtningen at gjøre, men har Betydning for Embryets Stof- vexel ved at udmunde i dets Hjerte, og tydes af De la Valette som et respiratorisk Organ. Der er saaledes god Grund til at antage, at de fleste hidtil bekjendte Mikropyler, selv om de have Betydning for Befrugtningen, dog ogsaa have ganske andre Opgaver at løse. Uagtet saaledes Mikropylen i Regelen ikke kan siges at være en Dannelse, der nødvendigvis maa antages at være bleven til for Befrugtningens Skyld, og uagtet den beviseligt hyppigst tjener andre Oiemed, saa er det dog afgjort, at den tillige tjener til Gjennemgang for Spermatozoerne. At denne Opgave er en meget væsenlig, og at Mikropylen er nødvendig for de ikke nøgne Æg, dette synes nu i høi Grad at bestyrkes ved de ovenfor meddelte Iagttagelser, som maaskee for første Gang vise os en Mikropyle, der — saa synes det utvivlsomt — hverken er opstaaet som en Følge af Æggets eller Ægge- kapselens Dannelsesmaade, eller tjener andre Øiemed end Befrugtningens. Aabningen i Kapselen kan kun være opstaaet ved en Resorption i den ifølge sin Genese aldeles glatte Hinde, og det hele Apparat synes kun indrettet paa at tjene til Gjennemgang for Spermatozoerne og til Befordring af deres Function i Befrugtningfens Tjeneste. Om Spermatozoernes Indtrængen i Ægget^). »Ovisternes« og »Spermatisternes« mærkelige Polemiker om de forskjellige Befrugtningstheorier , der beskjæftigede M A. B. de la Valette St, George, Studien iiber die Entwickelung der Amphipodeii. Halle 1860. ^) Til dette Sporgsmaals Historie og Literatur cfr. : Ed. Claparédes fortræftVlige Afhandling »Sur la théorie de la fécondation de Tot uf« i » Bibliothéque universelle de Geneve, 55 Physiologerne i forrige Aarhundrede, dode efterliaanden hen, og betragtedes vel allerede henimod Midten af vort Aar- hundrede som en Literatur, der kun havde historisk Værd, om end i hoi Grad, da den danner et særdeles lærerigt Exempel paa den svundne Tids nu forladte Methode for Naturforskning. Det var vel ikke for alle Physiologer en skarp Erkjendelse af den speculative Naturgransknings Svaghed, der gav de sidste Rester af hin Tids Theorier Naadestødet; det tør snarere antages, at det var en Række virkelige Opdagelser, der mindede Naturforskerne om, at der var en anden og sikkrere Yei end Speculationens, ad h^^lken man kunde komme til Kundskab om Befrugtningens Hemmeligheder — saavidt de ere gjennemtrængelige for menneskelig Viden — nemlig Undersøgelsens og Experimentets. Man kan blandt Andet slutte dette deraf, at Bischoff, der utvivlsomt tilhører den nyere Skole og stadigt vil bevare en høi Plads blandt dens første Udøvere paa Oologiens og Embryologiens Omraade, endnu ikke ganske havde frigjort sig fra den svundne Tids Hang til Theorier, der manglede Grundvold i Under- søgelsen , trods hans Erklæring om ikke at være nogen »Freund theoretischer Deductionen«. Man kan nemlig neppe tillægge hans Theori om Befrugt- ningens chemiske Natur synderligt mere Værd end hans Forgængeres metaphysiske Forestillinger, trods den tilsyne- ladende rationellere Form, i hvilken den fremtraadte. Lige imod hvad Spallanzanis afgjørende Filtrationsforsøg havde lært, fastholdt han i sine Afhandlinger om Kanin- og Hunde- æggets Udvikling, at Sædvædsken var det befrugtende Element, og mente da, at dets Virkning paa Ægget var en chemisk. Senere modificerede han dog denne Anskuelse betydeligt^). Arch. des se. phys. et naturelles. Tom. XXIX, Geneve, 1855. — Milne-Edwards , Lecons sur la Phy;>iologie. Tom. VIII, Paris 1863, p. 359 og flg. — Edm. Rruch , De la fécoudation. Dissert. Strasbourg-, 1860. 1) Th. L. W. Bischoff, Theorie der Befruchtung und iiber die Rolle, welche die Spermatozo'iden dabei spielen. (Joh. jMiiller, Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Med. 1847. p. 422.) 56 Influeret af Liebigs Opdagelser af de saakaldte »katalytiske Virkninger« paa Cliemiens Omraade og væsenligt paavirket, som det synes, gjennem Forhandlinger med denne »wehrter Freund