EN IIA via - FR AA asi WM ES AA O AA RA Y A IA AAA E Pd Da o | Ñ ñ , Lama de ed UN JA LN A e YN IA gg y ayi m] Y ep AAN AA ed IU > O AIN IN dp UN YU qu AA OE Y Celis AI A pul ¡ QUURAS a » MA A ao q y ha Y Jaci N 7 AA y Ad var TN HDN ia Ñ ula O O leo ALL SN y ' ¡Miri e) AY ETA ATT ELA y » y ES ' , A AI A A EAT AOS eo 00) ADA PEA eN Dai DAT Mea Yi AIN DAN A NE E] a 4 de dd SOT a AAA? y hardy y Loy Ay A , Dueto IEEE needed Jai tas EN y UNS y Ñ ( ñ ' AAN A A A SEN US Ñ PAAEAVERA AA AA A o as Pr ON era te AED DIA O ARA de y h HA ; AN NA eden Nada e E AAA! A E les OE jee rio tte DE ATT A Vi pal nin Galo LAR Cane ¿No da y ; > WS day a NA e) OD MED AA OEA UA EN TO PEA ANO O st io a Ha le yo 4 DAN SINN e A Y 7 6 ¡ dj ado ip iry Dep ; ' ' p MY pp Seo E 0 de Ag e ADA e ñ . UR a Eo eN A hi sa Si Ad yd af ed ic Y Ñ nd ir e UD 2 DN E Ú ICO Vin có z Ii air A Aero Sado Proy O Oe CAE EA Y Poda YN MS eya ios Y , y DN AN er ei tE ) . CINES MScia d a e Qe ÍA pre ) AO ACER L cnica e a li eL ASS Ñ TAN Ñ AO pa a DEIA ¡Seas e e Vara dd viva AO a : PENE E ade SN ea y ANA Po a ' h Y EA ap [o , Ea Ae ia pod ra o Mai ad XM de Bes ENEE ANO Avd Ae E ue pe ll y MEN di Fo add AN e AR SN OO ao a ed y NUI o EN 4 . 7 y WEY o PS xl / : end wi ea Leo add GS TS AT 2 má. 4 o rad Lo na AUN SO DA DR da A UN YN De dada Rp O S espia sp ha AS a pair ' " Sata da dada ada Eta Pi o e it Sara da data dd A Ios va de A O] AS aii de ey ed sl e FUN ao EAS % ARO EN SS asian PORO AECARN > DA AS y ; y AR bea A y A QU Ma Vr a ed O A EA DS mdd dr 4 e A ee ¿a UE A se $ Ñ 3 6 E > cd Y ae ns E Vilos! ad o Vi el 5 AAA y IS E 2 o Un EN , E . o Ye iO ) Ñ Atuel yor rd , E O v y en S El ME, s Z 4 e DS rd 4 A Ne pa a on Zin ¿0 PROTA pS y oa e 3 : Side rita Sagas AR al e ina de AS O: ES do OR Re dae a PRA A E eN ñ Mgy : i . 2 h z s VA tr E Guns O . Si pi A leo 1 ye ON o O Ros SE a SS A ASS ñ y Won 2 O a de IS tucnsa JA ae pr OPS A a CON Sl AS - 4 rai E E A Va a a AOS PAS E : Ñ : y , OS ES ; : : , : E . A e a e a rats E . APO de Ñ Ñ caida 8 e A a O A ] ARA , Ñ ¿ > os s e s TERR DS EN Ver a ; Dear EAS SS PES E e e E p , a ; S AS L y eS ca O o yr Nono CT S . > , , : 2 ; o. - : La > : ATA ANA DIS esa TS Sao AS La sen ars > y ; A 2 E A Ratas . a , vera S pide » A aa ps $ A UóN y eo ES z Aia SS ML ad EN AIN a RS a PCS O Iberus Vol. 24 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, junio 2006 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Comité DE REDACCIÓN (BOARD OF EDITORS) EDITOR DE PUBLICACIONES (EDITOR=IN=CHIEF) Serge Gofas Universidad de Málaga, España DIRECTOR DE REDACCIÓN (EXECUTIVE EDITOR) + Gonzalo Rodríguez Cosero Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORA EJECUTIVA (MANAGING EDITOR) Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España - EDITORES ADJUNTOS (ÁSSOCIATE EDITORS) Francisco Javier Conde de Saro Embajada de España, Japón Benjamín Gómez Moliner Universidad del País Vasco, Vitoria, España Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Emilio Rolán Mosquera Universidad de Vigo, Vigo, España José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Jesús S. 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Edmund Gittenberger Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Gerhard Haszprunar Zoologische Staatssammlung Múnchen; Múnchen, Alemania Yuri |. Kantor AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Jordi Mortinell Collico Universidad de Barcelona, Barcelona, España Ron K. 0'Dor Dalhousie University, Halifax, Canadá Takashi Okutani Nihon University, Fujisawa City, Japón Marco Oliverio Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia Pablo E. Penchaszadeh Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Winston F. Ponder Australian Museum, Sydney, Australia Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco, Bilbao, España MY de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Francisco Javier Rocha Valdés Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Paul G. Rodhouse British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Joondoménec Ros ¡ Aragones Universidad de Barcelona, Barcelona, España María Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga, Málaga, España Gerhard Steiner Institut fir Zoologie der Universitút Wien, Viena, Austria Victoriano Urgorri Carrasco Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Anders Warén Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia PORTADA DE /berus Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Vol. 24 (1) Oviedo, junio 2006 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Bio- logía Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números po deberán diri- girse al bibliotecario. 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Volvarina ryalli is compared with the V. ambigua [Bavay, 1913) / V. deliciosa (Bavay, 1913) complex from off northwest Africa and with V. angolensis (Odhner, 1923) from southern Angola. RESUMEN Se describe Volvarina ryalli spec. nov. del norte de la zona subecuatorial de Africa occi- dental, cuya área de distribución va desde el oeste de Liberia a la parte central de Ghana, y que se encuentra desde niveles infralitorales bajos hasta circalitorales altos. Volvarina ryalli se compara con el complejo V. ambigua [Bavay, 1913) / V. deliciosa (Bavay, 1913) de la zona noroccidental de Africa y con V. angolensis (Odhner, 1923) del sur de Angola. KEY WORDS: Volvarina, Gulf of Guinea, circalittoral, new species. PALABRAS CLAVE: Volvarina, Golfo de Guinea, circalitoral, especie nueva. INTRODUCTION Like most marine molluscan fami- lies, the marginelliform gastropods are believed to have poor specific diversity in the Gulf of Guinea. This commonly held point of view has been qualified over the last 20 years by the discovery or rediscovery of a noticeable number of marginelliform species in this area. GOFAS AND FERNANDES (1988) recorded a rich local assemblage and high levels of endemism from Sáo Tome, both in Marginellidae and Cystiscidae. ROLÁN AND FERNANDES (1997) recorded a similar situation from Ghana for the Cystiscidae. Five Marginella species from the Gulf of Guinea have been recently brought to light. Marginella xicoi * 110 chemin de Marais du Souci, 93270 Sevran, France. Boyer, Ryall and Wakefield, 1999, closely related to M. tyermani Marrat, 1876 from shallow waters of the eastern Gulf of Guinea, has been described from Ghana (BOYER, RYALL AND WAKEFIELD, 1999) and M. reeveana Petit, 1851, closely related to M. denticulata Link, 1807 from Senegal, has been rediscovered also in Ghana (BOYER, RYALL AND WAKEFIELD, 2004). Marginella bellii Sowerby, 1846, from the eastern Gulf of Guinea, has been reevaluated together with a sibling species described as M. aequinoctialis Boyer and Simbille, 2004 from northern Gabon (BOYER AND SIMBILLE, 2004). Some other Marginella species come from the Gulf of Guinea, like M. hel- Iberus, 24 (1), 2006 matina Rang, 1832 described from the “African coast” and the closely related M. amazona Bavay, 1913 described from “Cotonou”, both currently under revi- sion by the present author, and like the distinctive but elusive M. vexillum Red- field, 1852 described from “Cape Palmas, West Africa”. The genus Volvarina, well-repre- sented by several species groups from northwest Africa (GOFAs, 1989), the Cape Verde Islands (MORENO AND BUR- NAY, 1999) and Angola (GOFAS AND FER- NANDES, 1992), seems to be less diversi- fied in the Gulf of Guinea. Only V. cincta (Kiener, 1834), ranging from Senegal to the central coast of Ghana (P. Ryall, pers. comm.) and perhaps as far as the east- ern Gulf of Benin (in KNUDSEN, 1956 as “M. marginata Born” in stn. 10D) ct monilis (Linné, 1758), ranging appar- ently from Gran Canaria (pers. coll.) to northern Gabon (as “M. deliciosa efasciata Bavay” in BERNARD, 1984), and V. insu- lana Gofas and Fernandes, 1988 from Sáo Tomé, are recorded from this area. TAXONOMY In this situation the discovery of a new centimeter-long Volvarina species from the northern Gulf of Guinea deserves a special mention, demonstrat- ing that the knowledge of the marginel- lid fauna (and more generally the mol- luscan marine fauna) from this area is far from complete. The present article is dedicated to the description of this new Volvarina species. Abbreviations: ORSTOM: French organism of public research regarding the economic development, now IRD (Institut de Recherche pour le Développement en Coopération, Paris) MNHN: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris FBC: collection of the author PRC: Peter Ryall collection l: length / size sh: shells spm: specimens stn: station Family MARGINELLIDAE Fleming, 1828 Genus Volvarina Hinds, 1844 Type species by subsequent designation (Redfield, 1870): Marginella nitida Hinds, 1844 = Voluta mitrella Risso, 1826. Volvarina ryalli sp. nov. (Figs. 1-4) Type material: Holotype (Fig. 1) and paratype (Fig. 2) deposited in MNHN, both from the type locality. Together with the type lot there are several juvenile shells of Volvarina, the larger ones clearly belonging to V. cincta and the smaller ones being impossible to identify. The label attached to the type lot reads: “région d'Abidjan Cóte d'Ivoire drag. plateau continental coll. Le Loeuff — ORSTOM MNHN Paris - Malacologie”. Other material examined: Liberia: 1 sh (1 = 10.3 mm), Calypso 1956, stn. 12, 640" N, 119223 W, 51 m, silt (MNHN, ex-coll. Marche-Marchad). Ivory Coast: 1 sh (1 = 10.5 mm), off Grand Bassam, cir- calittoral (FBC). Ghana: 1 spm [1 = 12 mm (Fig. 3)], 15 miles off Takoradi, 20 m, coral rubble (FBC, ex-PRO); 3 spm [1 = 12.25 mm, 12.25 mm, 11.20 mm (Fig. 4)], same locality (PRC, 05-1980); 2 sh (1 = 13 mm and 10.6 mm), off Mia Mia Bay, 27-32 m (PRC, 03-1999). Type locality: Off Abidjan, central Ivory Coast. Etymology: The specific name is dedicated to Peter S. Ryall, who first attracted the author's atten- tion to the distinctive shell morphology of the species. Description: Holotype (Fig. 1): shell slender, subcylindrical, protoconch pau- cispiral, very small, low. Spire short, narrow, triangular, rather convex, with 4 1/4 whorls. Body whorl long, with base truncated. Aperture moderate, widened BOYER: Description of a new Volvarina from the Gulf of Guinea Figs. 1-4. Volvarina ryalli sp. nov. 1: holotype, off Abidjan region, continental slope (MNHN; 13.85 x 6.40 mm): 2: paratype, off Abidjan region, continental slope (UNHN; 13.15 x 6.40 mm); 3: off Sekondi, Ghana, 20 m (FBC, ex-PRC; 11.90 x 5.45 mm), 4: off Sekondi, Ghana, 20 m (PRC; 11.20 x 5.20 mm). Figs. 1-4. Volvarina ryalli spec. nov. 1: holotipo, costa de la región de Abidjan, plataforma continental (MNHN, 13,85 x 6,40 mm): 2: paratipo, costa de la región de Abidjan, plataforma continental (MNHN, 13,15 x 6,40 mm); 3: costa de Sekondi, Ghana, 20 m (FBC, ex-PRC; 11,90 x 5,45 mm), 4: costa de Sekondi, Ghana, 20 m (PRC; 11,20 x 5,20 mm). in its anterior part. Outer lip vertical, shouldered, with two discontinuities of the outline, one posteriorly, and another more progressive before the base. Outer margin thickened, rather narrow, strongly stepped, gently rounded, inner lip smooth, faintly convex in its medium part. Four well separated columellar plaits, the two anterior ones larger, the second very long and sinuous, the two upper ones smaller and short. Colour ground pale yellowish (dis- coloured). Animal and radula unknown. Dimensions: The holotype measures 13.85 x 6.40 mm, the paratype 13.15 x 6.40 mm. Distribution: From the western coast of Liberia to the central coast of Ghana, lower infralittoral and upper circalit- toral. Habitat: Live specimens have been trawled off Ghana (20 m) in coral rubble. Remarks: Volvarina ryalli sp. nov. shows a very distinctive and original shell mor- phology in the context of the Eastern At- lantic Volvarina. The Volvarina species from this area showing the most comparable shell features are, on the one hand, V. am- bigua (Bavay, 1913) and V. deliciosa (Bavay, 1913), both corresponding to a complex of closely matching forms (possibly conspe- cific) distributed from off western Morocco to off northern Mauritania (cf. BAVAY in DAUTZENBERG, 1913 and GoOras, 1989), and on the the other hand, the elusive V. an- golensis (Odhner, 1923), only known with certainty from two Angolan type speci- mens (cf. GOFAS AND FERNANDES, 1992) showing close affinities with the V. am- bigua / V. deliciosa complex. The shell of V. ryalli differs from those of V. ambigua, V. deliciosa and V. angolensis by its taller spire, more pyri- form outline, more shouldered labrum, aperture wider throughout its length, and uniformly cream to pale tan sub- hyalinous ground colour, sometimes with a paler spiral gap slightly below the mid part of the body whorl, and never any darker spiral band. Iberus, 24 (1), 2006 Due to the close similarity of their shell morphology, the V. ambigua / V. deliciosa complex and V. angolensis are assumed to belong to the same species group, whereas the possible belonging of V. ryalli to this species group is con- sidered with reserve, awaiting further data about the variability of shell mor- phology and decoration, radula charac- ters and soft parts chromatism in these different species. V. ryalli has not been recorded in the literature and is not represented in public or private collections except by the material presented here. The dredg- ACKNOWLEDGEMENTS I am indebted to Virginie Héros (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris) and to Peter S. Ryall (Takoradi, Ghana) for the loan of material, to Philippe Maestrati (Muséum national d'Histoire BIBLIOGRAPHY BAVAY, A. IN DAUTZENBERG, P., (“1912”) 1913. Mission Gruvel sur la cóte occidentale d'Afrique (1909-1910). Mollusques marins. Annales de l'Institut Océanographique, 5 (3): 1- 1117 pl. 133: BERNARD, P. A., 1984. Coquillages du Gabon. Pri- vately published, Libreville, p. 3-140. BOYER, F., RYALL, P. AND WAKEFIELD, A., 1999. Description of a new species of Marginella (Volutacea : Marginellidae) from the Gulf of Guinea. Apex, 14 (2): 43-52. BOYER, F., RYALL, P. AND WAKEFIELD, A., 2004. A revision of Marginella reeveana Petit, 1851. Bollettino Malacologico, 39 (5-8): 107-110. BOYER, F. AND SIMBILLE, C., 2004. A propos d'une espece jumelle de Marginella bellii Sowerby, 1846. Bollettino Malacologico, 40 (5- 8) : 80-87. GOFAS, S., 1989. Le genre Volvarina (Marginel- lidae) dans la Méditerranée et 1'Atlantique du nord-est. Bollettino Malacologico, 25 (5-8): 159- 182. ing stations made by the Atlantide Expedition in 1945-1946 throughout the Gulf of Guinea did not yield any speci- men matching V. ryalli. The specimens attributed by KNUDSEN (1956: 82, 84) to “Marginella ambigua Bavay” (Stn. 113, 4? 05 N, 7? 09 E, 32 m, 7sh) and to “Mar- ginella deliciosa Bavay” (Stn. 148, 9* 57' N, 15% 22 W, 25 m, 1 sh) have been checked. They all belong to the V. cf. monilis complex, easy to separate from the species discussed above by the pattern of its columellar plaits, with a very small anterior plait closely paired with the larger one coming next. naturelle, Paris) for the photographs; Alain Robin (Le Mesnil Saint Denis, France) for mounting the plate, and Nicole and Robert Hasselot (Jouques, France) for typing out the manuscript. GOFAS, S. AND FERNANDES, F., 1988. The mar- ginellids of Sáo Tome, West Africa. Journal of Conchology, 33: 1-30. GOFAS, S. AND FERNANDES, F., 1992. The Mar- ginellidae of Angola: the genus Volvarina. Journal of Conchology, 34: 187-198. KNUDSEN, J., 1956. Marine Prosobranchs of Tropical West Africa (Stenoglossa). Atlantide Report, 4: 7-110, pl. 1-4. MORENO, D. AND BURNAY, L. P., 1999. The genus Volvarina (Gastropoda: Marginellidae) in the Cape Verde Islands. Journal of Conchology, 36 (5): 83-124. ROLÁN, E. AND FERNANDES, F., 1997. The small marginelliform gastropods from Ghana (Neogastropoda, Cystiscidae). Argonauta, 11 (1) 3112: O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (15-12, 2006 Geitodorís pusae (Marcus, 1955) y Gestodorís bacalladoí Ortea, 1990, dos especies de Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) nuevas para el Mar Mediterráneo Gertodorís pusae (Marcus, 1955) and. Geztodorís bacalladoí Ortea, 1990, two doridoidean species (Mollusca: Nudibranchia) new to the Mediterranean Sea Luis SÁNCHEZ TOCINO*, Amelia OCAÑA* y Juan Lucas CERVERA** Recibido el 9-111-2005. Aceptado el 20-X-2005 RESUMEN Se citan por primera vez en el Mediterráneo las especies Geitodoris pusae (Marcus, 1955) y Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 y se aportan nuevos datos sobre su anato- mía, comparándola con la de ejemplares recolectados en otras áreas geográficas. ABSTRACT Geitodoris pusae (Marcus, 1955) and Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 are recorded from the Mediterranean Sea for the first time. New anatomical data from these species are reported and compared with those from specimens from other geographical areas. PALABRAS CLAVE: Opisthobranchia, Nudibranchia, Geitodorís, Mediterráneo. KEY WORDS: Opisthobranchia, Nudibranchia, Ge¿todoris, Mediterranean. INTRODUCCIÓN El género Geitodoris Bergh, 1891 se encuentra representado en el Medite- rráneo por cuatro especies válidas. Tres de ellas: Geitodoris joubini (Vays- siere, 1919 ), Geitodoris portmanni (Sch- mekel, 1972) y Geitodoris bonosi Ortea y Ballesteros, 1981 fueron descritas en el Mediterráneo y una cuarta, Geitodoris planata (Alder y Hancock, 1846), lo fue en aguas escocesas. No obstante el rango de distribución de esta última se ha extendido posteriormente en el Atlántico con las citas realizadas en la costa atlántica francesa hasta Arcachon (BOUCHET Y TARDY, 1976 como Discodo- ris), el Sur de la Península Ibérica (CER- VERA, GARCÍA Y GARCÍA, 1985) y Cana- rias (ORTEA, 1990). En el Mediterráneo hay citas de Geitodoris planata en el Sur de la Península Ibérica (SÁNCHEZ-TO- CINO, OCAÑA Y GARCÍA, 2000) y en las costa francesa (PrRUvVOT-FOL, 1954), si bien hay ciertas dudas sobre la exacti- tud de esta última cita ya que la misma autora comenta la semejanza de los ejemplares estudiados con Anisodoris * Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, 18071, Granada, Spain. ** Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, Universidad de Cádiz, Apdo. 40, 11510 Puerto Real, Cádiz, Spain. Iberus, 24 (1), 2006 stellifera (Vayssiere, 1904). VALDÉS (2002) amplía la zona de distribución al Atlán- tico Noroccidental al sinonimizar a la especie Doris complanata Verrill, 1880 con Geitodoris planata. En este trabajo se cita por primera vez para el Mediterráneo a la especie anfiatlántica Geitodoris pusae (Marcus, 1955), así como a la hasta ahora mauritá- nica Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990, siendo para esta última la primera cita desde su descripción. Geitodoris pusae, especie que se caracteriza por presentar una estructura glandular subepidérmica y una glándula vestibular con estilete (ORTEA,1990), fue descrita a partir de ejemplares recolectados en las costas brasileñas (MARCUS, 1955) y adscrita ori- ginalmente al género Discodoris Bergh, 1877. Posteriormente ha sido citada a lo largo de las costas atlánticas americanas en Florida (MARCUS Y MARCUS, 1967), Curacao, Puerto Rico y Argentina (MARCUS, 1977) y Jamaica (THOMPSON, 1980). Por último, ORTEA, LUQUE Y TEM- PLADO (1988) y ORTEA (1990), citan la presencia de esta especie en las Islas Canarias y la transfieren al género Geito- RESULTADOS doris Bergh, 1891. Por otra parte, ORTEA (1990), describe la especie Geitodoris bacalladoi, caracterizada por la presencia en el noto de una estructura subepidér- mica formada por numerosas espículas (ORTEA, 1990), a partir de material pro- cedente de las Islas Canarias, área geo- gráfica a la que se circunscribía esta especie hasta la fecha (ORTEA, MORO, BACALLADO Y HERRERA, 2001; MORO, ORTEA, BACALLADO, CABALLER Y ACEVEDO, 2003). MATERIAL Y MÉTODOS El material estudiado se recolectó, en la costa de Granada (Sur de la Península Ibérica) durante los años 1999 a 2002, mediante buceo con escafandra autó- noma entre 0 y - 40 m. Los ejemplares capturados, inicialmente, se fotografia- ron en vivo, posteriormente se fijaron con formol al 4% en agua de mar y se conservaron en etanol al 70%. La rádula y la cutícula labial de algunos ejempla- res se prepararon para su estudio con Microscopía Electrónica de Barrido. Familia DISCODORIDIDAE Bergh, 1891 Género Geitodoris Bergh, 1891 Geitodoris pusae (Marcus, 1955) (Figs. 1A-B, 2) Discodoris pusae Marcus, 1955: Bol. Fac. Filos. Ciencias Letras Univ. Sáo Paulo, Zool., 20:147-151; Plate 18, Figures 162-165 [localidad tipo Isla de Sáo Sebastiáo (Brasil)] Material estudiado: Piedra del Hombre (Granada) (3” 44” 15” W; 36” 43" 29” N), un ejemplar de 40 mm de longitud recolectado a -10 m, (07-04-1999); Punta del Vapor (Granada) (3* 43' 41” W; 36? 43' 27” N), un ejemplar de 25 mm de longitud recolectado a -4 m, (19-05-1999); Punta del Vapor (Granada) (3? 43' 41” W; 36? 43' 27” N), un ejemplar de 22 mm de longitud recolectado a -5 m, (20- 10-1999). Todos los ejemplares fueron recolectados en ambientes infralapídicolas y se encuentran depositados en el Departamento de Biología Animal y Ecología de la Universidad de Granada. Morfología externa y coloración: El cuerpo es ovalado y aplanado dorsoventralmente. El noto está cubierto por tubérculos esfé- ricos, algunos de ellos de mayor tamaño como los situados en el centro de las manchas estrelladas blanquecinas. Los rinóforos, con 12 laminillas en un ejemplar de 22 mm y 17 en uno de 40 mm, presen- tan los orificios rinofóricos rodeados por una vaina con tubérculos. Las branquias son tripinnadas con 6 hojas en el ejemplar de 22 mm y 8 en el de 40 mm. El borde anterior del pie está surcado y hendido. Los tentáculos orales son cónicos. SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoí en el Mediterráneo bacalladoí de 11 mm (C) y 12 mm (D). Figura 1. Ejemplares de Gettodoris pusae de 22 mm (A) y 40 mm (B). Ejemplares de Geitodoris e A Figure 1. Specimens of Geitodoris pusae of 22 mm (A) and 40 mm (B). Specimens of Geitodoris bacalladoi 0f 11 mm (C) and 12 mm (D). El noto es de color naranja con pequeñas manchas castañas de diferen- tes tamaños y manchas blanquecinas estrelladas en los laterales alineadas por detrás de los rinóforos (Figs. 1A, B). Éstos tienen el mismo color del noto, si bien están manchados de blanco y castaño oscuro. Las branquias, naranjas, también presentan manchas castaño oscuro y sus ápices son blanquecinos. El pie y la región inferior del noto son amarillo-anaranjados. Morfología interna: En cuanto a la rádula, sus dientes son lisos, ganchudos (Fig. 2A) y aumentan de tamaño hacia el exterior de la hemifila. Los dientes más externos son espatulados y con peque- ños dentículos en el margen de su parte superior (Fig. 2B). La fórmula radular de dos ejemplares de 25 y 40 mm son 18x9.20.0.20.9 y 22x10.32.0.32.10, respec- tivamente. La cutícula labial está armada con pequeños bastones (Fig. 2C). Un dibujo detallado de la rádula se puede observar en ORTEA (1990). De todos los ejemplares recolectados sólo el ejemplar de 40 mm tiene el sistema reproductor completamente desarrollado (Fig. 2D). El conducto her- mafrodita presenta una ampolla alar- gada y con varios pliegues. La porción prostática del conducto deferente se encuentra morfológicamente diferen- ciada. La región no prostática está muy plegada y finaliza en un pene inerme. El conducto vaginal, corto y con un grosor similar al de la ampolla, tiene adherida una glándula vestibular con finos estile- tes (Fig. 2E) y finaliza en una bolsa copulatriz ovalada. De ella parte un conducto con varios pliegues que comu- nica por un lado con el receptáculo seminal, esférico, y por otro se consti- tuye en el conducto uterino. El noto presenta una estructura formada por celdillas con una glándula Iberus, 24 (1), 2006 Tabla 1. Diferencias radulares de Geitodoris pusae encontradas en la bibliografía y en este trabajo. Table I. Radular differences in Geitodoris pusae found in literature and this paper. Diente más Dientes más Referencias Localidad Longitud Fórmula radular > interno externos Con un dentículo Inegulormente Marcus, 1955 Brasil 35 mm 21-25x8-12.27.0.27.8-12 serrados en las en su cara interna RT series más viejas Marcus y Marcus, 1967 — Florido 30m (fiado) 26x15-18.36-38.0.36-38:15-18 — Sin dentíulos — enticulodos Marcus y Marcus, 1967 — Florida 11 mm (¿) Marcus y Marcus, 1970 Brasil 9 mm fijado : 60 mm Thompson, 1980 Jamaica 22 mm Ortea ef al. 1988 Canarias 17 mm Ortea, 1990 Canarias 30 mm Andalucía oriental 25 mm o a adiaáned) 40 mm en el centro de cada una (Fig. 2F). En la parte dorsal del noto de los animales fijados se aprecian los orificios de salida de las glándulas. La parte interna de la pared del cuerpo presenta espículas entrelazadas entre sí, que están poco calcificadas o sin calcificar. Discusión: Como ya destaca ORTEA (1990) G. pusae se caracteriza por dos estructuras anatómicas singulares, una estructura glandular subepidérmica y una glándula vestibular con estiletes. La presencia de estos dos caracteres en nuestros ejemplares ha permitido asig- narlos a esta especie. Sin embargo los ejemplares capturados en la costa grana- dina presentan algunas diferencias en su rádula y sistema reproductor, que consi- deramos como variaciones intraespecífi- cas, con respecto a los descritos por ORTEA ET AL. (1988) y ORTEA (1990) en aguas canarias. En la Tabla I se aprecia como el número de filas de dientes de los ejemplares mediterráneos es inferior al descrito para los canarios, a pesar de tener el mismo rango de longitud, o incluso ser mayores. Asimismo, tanto irregularmente 23x10:15.0:15.10 C9nuno + dos dentíulos en su cora interna Finamente 2? 24x12.12.0.12.12 il dente a Sin dentículos Lisos 24x10.20.0.20.10 Sin dentículos Lisos 29x15.25.0.25.15 Sin dentículos Lisos 18x9.20.0.20.9 Finamente 22x10-32.0.32.10 a ticulados nuestros ejemplares como los recolecta- dos en aguas Canarias, carecen de un pequeño dentículo en la cara interna del primer diente lateral, carácter mencio- nado en los ejemplares brasileños que sirvieron para la descripción de la especie (MARCUS, 1955) y en algunos de Florida (MARCUS Y MARCUS, 1967). En cuanto al sistema reproductor, la descripción de un ejemplar de 30 mm de ORTEA ET AL. (1988), hace referencia a una glándula vestibular estrecha y muy alargada, mientras que en nuestro ejem- plar de 40 mm es corta y gruesa. Asi- mismo, el conducto vaginal, que estos autores dibujan (Fig. 8, pág. 246), es largo y muy estrecho, siendo corto, grueso y musculoso en nuestro ejem- plar. Respecto a los ejemplares de Brasil estudiados por MARCUS (1955), también hay algunas diferencias al describir este autor la glándula vestibular con forma de salchicha y el conducto vaginal largo y fino. Estas diferencias pueden ser debidas a diferentes etapas de madura- ción de los individuos o a diferencias intraespecíficas aparecidas entre pobla- ciones muy distantes. SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoi en el Mediterráneo C S0 um D 1 mm E 100 um F 1 mm Figura 2. Geitodoris pusae. A: dientes radulares de la zona central de la rádula; B: detalle de la denti- culación de los dientes radulares más externos; C: detalle de la armadura de la cutícula labial a micros- copía electrónica de barrido; D: sistema reproductor; E: estiletes de la glándula vestibular (ejemplar de 40 mm); F: sección transversal del noto mostrando la disposición de las glándulas. Abreviaturas, amp: ampolla; bc: bolsa copulatriz; cd: conducto deferente; cu: conducto uterino; cv: conducto vaginal; gf: glándula femenina; gv: glándula vestibular; pr: próstata; rs: receptáculo seminal. Figure 2. Geitodoris pusae. A: radular teeth from the central region of the radula; B: detail of the den- ticulation of the outermost radular teeth; C: detail of the armature of labial cuticle to the SEM; D: reproductive system; E: stylets of the vestibular gland (specimen of 40 mm); F: notal transverse section showing the arrangement of the glands. Abbreviations, amp: ampulla; bc: bursa copulatrix; cd: deferent duct; cu: uterine duct; cv: vaginal duct; gf. female gland; gu: vestibular gland; pr: prostate; rs: seminal receptacle. Iberus, 24 (1), 2006 Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990 (Figs. 1C-D, 3) Material estudiado: Piedra del Hombre (Granada) (3? 44” 15” W; 36? 43' 29” N), un ejemplar de 12 mm de longitud recolectado a -5 m, (06-10-1999); Punta del Vapor (Granada) (3* 43' 41” W; 36" 43' 27” N), un ejemplar de 11 mm de longitud recolectado a -5 m, (27-11-2002). Los dos ejemplares fueron recolectados en ambientes infralapidícolas y se encuentran depositados en el Departamento de Biología Animal y Ecología de la Universidad de Granada. Morfología externa y coloración: El noto es de color naranja con áreas más oscuras, especialmente en la parte medio dorsal y en los flancos (Figs. 1C, D). Aambos lados de la zona oscura medio dorsal, se obser- van unas manchas blanquecinas alinea- das. El pie y la parte inferior del noto son naranjas con manchas pardo oscuras muy dispersas. Los rinóforos, de color crema y ápice blanquecino, presentan manchas blancas y el borde de las laminillas de color castaño. Las hojas branquiales son translúcidas, con los raquis castaño claro y ápices blanquecinos. El cuerpo es ovalado y aplanado dorsoventralmente. Sobre el dorso existen numerosos tubérculos semiesfé- ricos O ligeramente cónicos. El número de laminillas rinofóricas es de 12 en el ejemplar de 11 mm. Los orificios rinofó- ricos están rodeados por una pequeña vaina con tubérculos. Las branquias están compuestas por 8 a 10 hojas bipin- nadas. El borde anterior del pie está surcado y hendido. Los tentáculos orales son cónicos. Morfología interna: La rádula se caracteriza por tener los dientes lisos y ganchudos, los cuales aumentan de tamaño desde el interior hacia el exte- rior de la hemifila para decrecer en los márgenes (Fig. 3A). Los dientes más externos son espatulados y pectinados en su borde superior (Fig. 3B). La fórmula radular del ejemplar de 11 mm es 17x9.17.0.17.9 y 17x10.20.0.20.10 la del de 12 mm. La cutícula labial presenta dos piezas triangulares armadas de pequeños bastones (Fig. 3C). Un dibujo detallado de la rádula se puede obser- var en ORTEA (1990). En cuanto al sistema reproductor, el ejemplar de 12 mm presenta una porción prostática del conducto defe- rente morfológicamente diferenciada y con forma de “U”. La porción no prostá- 10 tica tiene varios pliegues y finaliza en un pene inerme. El musculoso conducto vaginal conecta con una bolsa copulatriz esférica y presenta adherida una glán- dula vestibular (Fig. 3D). El receptáculo seminal no se pudo examinar al deterio- rarse durante la manipulación del sistema reproductor. La pared del cuerpo presenta nume- rosas espículas que forman una red muy densa, especialmente en el noto (Fig. 3E), introduciéndose en el interior de los tubérculos, lo que se observa perfecta- mente en los animales fijados. Por debajo de esta densa malla, las espículas se disponen formando celdillas. Las espículas son rectas O ligeramente cur- vadas. Discusión: Aparte de la estructura subepidérmica del noto formada por numerosas espículas, característica de esta especie, que le aportan cierta rigidez al fijarlo, los ejemplares recolec- tados en el litoral granadino presentan una anatomía externa y coloración si- milar a los estudiados por ORTEA (1990). En cuanto a la anatomía interna, hemos observado en los dientes más externos de la rádula la presencia de una fina denticulación, la cual no se menciona en la descripción original. Esta falta de denticulación en los ejemplares canarios puede ser debida a una variación intra- específica o al posible empleo de instru- mento óptico diferente en el estudio de la rádula entre ORTEA (1990) y el pre- sente trabajo (microscópio óptico oO microcópio electrónico de barrido, res- pectivamente). Por otro lado, el sistema reproductor del ejemplar mediterráneo examinado posee una glándula vestibu- lar la cual no es mencionada ni repre- sentada por ORTEA (1990). Es posible que dicha ausencia sea debida al mal estado del ejemplar estudiado por dicho autor, el cual comenta que “el estado de SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Geitodoris pusae y Geitodoris bacalladoi en el Mediterráneo A 100 um B 10 um Figura 3. Gettodoris bacalladoz. A: dientes radulares de la zona central de la rádula; B: detalle de la den- ticulación de los dientes radulares más externos; C: armadura de la cutícula labial a microscopía óptica; D: sistema reproductor; E: entramado de espículas del noto. Abreviaturas, bc: bolsa copulatriz; cd: con- ducto deferente; cv: conducto vaginal;, gf: glándula femenina; gv: glándula vestibular; pr: próstata. Figure 3. Geitodoris bacalladoi. A: radular teeth from the central region of the radula; B: detail of the denticulation of the outermost radular teeth; C: armature of the labial cuticle to light microscopy; D: reproductive system; E: notal spicular network arrangement. Abbreviations, bc: bursa copulatrix; cd: deferent duct; cv: vaginal duct; gf female gland; gu: vestibular gland; pr: prostate. conservación no permitió un estudio genital”, realizando un esquema aproxi- detallado de los aparatos digestivo y mado del mismo (ORTEA, 1990). 11 Iberus, 24 (1), 2006 AGRADECIMIENTOS Quisiéramos agradecer el apoyo que nos han prestado nuestros compañeros de buceo Ángel Fernández Gaytan y Raffaele Deliso. BIBLIOGRAFÍA BOUCHET, P. Y TARDY, J., 1976. Faunistique et bio- geographie des nudibranches des cótes fran- caises de 1Atlantique et de la Manche. An- nales de | Institut Oceanographique, 52: 205- 213: CERVERA, J. L., GARCÍA-GÓMEZ, J. C. Y GARCÍA- GARCÍA, F. J., 1985. Redescription of Geito- doris planata (Alder and Hancock, 1846) (Gas- tropoda: Nudibranchia). Journal of Mollus- can Studies, 51: 198-204. MARCUS, E. R., 1955. Opisthobranchia from Brazil (1). Universidade de Sáo Paulo Facultade de Filosofia Ciéncias e Letras Boletim, 207: 89- 200. MARCUS, E. 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Zoological Journal of the Linnean Society, 136: 535-636. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (1): 13-21, 2006 Taxonomic notes on some Indo-Pacific and West African Drillra species (Conoidea: Drilliidae) Notas taxonómicas sobre unas especies de Drillía del Indo-Pacífico y África occidental (Conoidea: Drilliidae) Donn L. TIPPETT* Recibido el 1-X11-2003. Aceptado el 7 LIL-2006 ABSTRACT Two uncommon turrid species, Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) and Drillia enna (Dall, 1918], have been reviewed on the basis of examination of type material, material discovered in the USNM collection or procured by the author, and study of the literature. The review permits clarification of their taxonomic status, localities, and ranges. A third, common, species, Drillia regia (Habe and Murakami, 1970), confused originally with D. enna, is similarly clarified. Confused with Drillia dunkeri, Drillia umbilicata Gray, 1838, type species of the genus, and a species resembling it closely, Drillia patriciae Bernard, 1984 are also reviewed. RESUMEN Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) y Drillia enna (Dall, 1918), dos especies de túrridos poco comunes, se revisan en base al material tipo, de colecciónes en el USNM o procu- rado por el autor, y el estudio de la literatura. La revisión permite clarificar el estado taxo- nómico, localidades y de rango. Igualmente se aclara la taxonomía de una tercera espe- cie común, D. regia (Habe y Murakami, 1970), originalmente confunidida con D. enna. Debido a la confusion con D. dunkeri, tambien se revisa D. umbilicata Gray, 1838, la especie tipo del género, y una especie parecida, D. patriciae Bernard, 1984. KEY WORDS: Drillia, taxonomy. PALABRAS CLAVE: Drillia, taxonomía. INTRODUCTION Drillia dunkeri (Weinkautff, 1876), as Pleurotoma (Clavus) dunkeri, was de- scribed on the basis of a unique specimen from an unknown locality. It was re- ported later by SCHEPMAN (1913) on the basis of a specimen from a known local- ity, Macassar, Indonesia. Examination of Schepman's specimen validates the iden- tification, and permits assignment of a type locality. Schepman's generic assign- ment, Drillia, is here accepted. Search of * 10281 Gainsborough Rd., Potomac, MD 20854 USA the USNM collection reveals 3 further specimens that are here identified as D. dunkeri. One (BARTSCH's specimen [1943]) had been misidentified as Drillia umbili- cata Gray,1838, and published as such, thus continuing the confusion that had existed as to the identification of the two taxa. The specimens noted provide a likely locality range for the species. Drillia dunkerií Knudsen, 1952 is a secondary homonym of Weinkauff's Iberus, 24 (1), 2006 taxon and requires a new name, which is here supplied, Drillia knudseni. Pleurotoma enna Dall, 1918 was a new name for the preoccupied Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A. Smith, 1888. It was a literature change, along with a number of others, and it is highly unlikely that DaLL (1918) had seen the type material. ABBOTT AND DANCE (1982) illustrated a shell as Clavus enna. Their figure is not of Dall's species, rather Habe and Mu- rakam1's Clavus regius (now Drillia regia), the earliest name for the species. Conse- quently, D. regia requires consideration in addition to D. enna. Drillia enna per se has been treated once only in the literature, by GRAVELY (1942), since it's description. His reported specimen and a specimen ob- tained by the author, identified as D. enna, are from Madras, India, near the type lo- cality of Sri Lanka. This permits review of the species and range assignment. MATERIAL AND METHODS Specimens, including type speci- mens as available, of the taxa involved SYSTEMATICS in the study were examined and com- pared. Comparisons were made on the basis of shell morphology using conven- tional characters, emphasizing size, shell and whorl outline, number, strength, and contour of the axial ribs and spiral sculpture, parietal tubercle development, development of siphonal fasciole and false umbilicus, color and color banding. Abbreviations used: BMNH: The Natural History Museum, London, UK [formerly British Museum (Natural History)]. MNHN: Muséum National d'His- toire Naturelle, Paris, France. NSMT: National Science Museum of Tokyo, Japan. USNM: National Museum of Natural History, Smithsonian Institu- tion, Washington, D. C., USA [formerly United States National Museum]. ZMA: Zoólogisch Museum, Amster- dam, Netherlands. ZMB: Zoologisches Museum, Berlin, Germany. Genus Drillia Gray, 1838 Drillia Gray, 1838, Ann. Mag. Nat. Hist. 1: 28. Type species: Drillia umbilicata Gray, 1838, by subse- quent designation, Gray, 1847, Proc. Zool. Soc. Lond. Pt. 5, No. 178: 134. Description: Shell of small to large size (ca. 10-60 mm), elongate-fusiform, turreted, with moderately tall spire, truncated body whorl ending in a short, open, unnotched anterior canal with siphonal fasciole and false umbilicus of variable strength. Protoconch 1!/2-3 smooth whorls, tip usually small. Adult whorls variably rounded, usually with a well marked subsutural shoulder slope sulcus, no subsutural cord. Sculpture of axial ribs and spiral cords/threads, ribs dominant. Sinus on shoulder slope, usually strong, with variable parietal tubercle and typically with well-mar- ginated columellar callus. Stromboid notch and varix present in most instances. Usually unicolored whitish to biege, and may be banded. Radula char- acteristic of genus and family, “proto- typic,” with 5 teeth per row, consisting of unicuspid central, crescentic, comb- like laterals, and elongate, solid, awl shaped marginals. Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) (Figs. 1-3, 6-8) Pleurotoma (Clavus) dunkeri Weinkauff, 1876: 75, pl. 16, fig. 2 in Weinkauff and Kobelt, 1875-1887. 14 TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillza species (Conoidea: Drilliidae) Drillia (Brachystoma) dunkeri (Weinkauff, 1876) Tryon, 1884: 179, pl. 8, fig. 24. Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876) Schepman, 1913: 416, unfigured. Drillia umbilicata Gray, 1838, sensu Bartsch, 1943: 82, pl. 7, fig. 5 (the specimen illustrated is not D. umbilicata but D. dunkeri. The illustration is considerably retouched); not pl. 10, fig. 7 (this is the protoconch of another specimen, USNM 473178, misidentified as D. umbilicata. Itis juvenile and may be Drillia angolensis Odhner, 1922, Goteb. Kung. Veten. Hets-Samm. Hand. 17, pl.1, fig.2). Material examined: Pleurotoma (Clavus) dunkeri Weinkauff, 1876, holotype, ZMB, unnumbered, local- ity unknown, 30.0x13.7 mm (Figs. 1, 2); specimen, Drillia dunkeri (Weinkauff,1876) Schepman,1913, ZMA 188.0, Indonesia, Makassar (sic) and surroundings, 32m, mud, sand with mud and coral, Siboga Stn.71, 7 June, 1899, 37.5x17.7 mm (Fig. 3); Drillia umbilicata Gray,1838, syntype, BMNH 1875.4.29.2, Sierra Leone, western Africa, 32.6x14.1 mm (Fig. 4); Drillia patriciae Bernard, 1984, holotype, MNHN, unnumbered, Gabon, west central Africa, 27.2x13.1 mm (Fig. 5); specimen, “Drillia umbilicata (Gray, 1838)” Bartsch,1943, USNM 367041, “West Africa,” 26.0x12.8 mm (Fig. 6); specimen, USNM 239134, Sibuko Bay, Borneo, Albatross Station 5593, 38 fm (69m), fine sand, 33.2x17.6 mm (Fig. 7); speci- men, USNM 747290, off west coast Wasir Island, Banda Sea, Moluccas, 5? 30' S, 134? 12 E, 22-31 fm (39.5-56 m), sand and rubble, 15 April 1970, 29.9x14.0 mm (Fig. 8). Description: Shell medium sized (to ca. 38 mm), elongate fusiform, turreted, spire angle 35-387, large body whorl of 3/5 shell length, tapering with moderate basal constriction to short, open, unnotched anterior canal bent slightly right. Protoconch 2 smooth whorls, 9-10 rounded, bulging teleoconch whorls. Wavy suture corresponding to the pre- ceding axials, and rising on the preced- ing whorl at its termination. No subsu- tural cord, weak sulcus. Weak siphonal fasciole and false umbilicus. Sculpture of strong, broad, suture to suture axial ribs, 7 per whorl on spire, 6 including narrow varix on last. Posterior portion of ribs reduced in strength and curving over the sulcus area to preceding suture. Regu- larly spaced, spiral cords of moderate strength overall. Aperture parallel sided with deep, U-shaped sinus on shoulder slope, ending in low parietal tubercle on joining body whorl, and flaring, curved, outer lip edge bearing stromboid notch anteriorly. Varix narrow, extending curved with no reduction in strength to preceding suture. Color beige with broad brown peripheral spiral band. Type locality: Macassar, Indonesia. Range: Borneo, Macassar, Banda Sea, Indonesia. Comments: Weinkauff (in WEINKAUFF AND KOBELT, 1875-1887) had studied and reported on a specimen from an unkown locality in the collection of R. W. Dunker. SCHEPMAN (1913) reported a specimen that he identified (but did not figure) as Drillia dunkeri, from Macassar in 1913. Itis known that exploration and collecting took place by the Dutch during the mid nineteenth century in the area of the Macassar Straits. The Amsterdam and Leiden museums have considerable collections material labelled as from Indonesian sites includ- ing “Moluccas,” and occasionally “Java” and “Celebes” (pers. comm., Dr. R. N. Kilburn). This would make it possible that Weinkauff's specimen could have been collected in those times in that area. Thus, Schepman's specimen collected from this region at a later date makes assignment of the site as the type locality appropriate. Schepman's specimen (Fig. 3) is a dead, drilled shell, but adequately pre- served for comparison with the holotype of the species. Although slightly larger and with a slightly more pronounced sulcus, it shares the essential features, overall shell form, minimal siphonal fas- ciole and false umbilicus, little-produced parietal tubercle, equivalent axial and spiral sculpture, and similar spiral banding. The slightly broader body whorl with less rounded whorl outline on the right side are artifacts resulting from a healed break. The remaining whorls have the usual outline. The range of shell morphology variation is sug- gested by this specimen and the others illustrated in Figures 6-8, the only signif- icant variation being in shell width. The shell illustrated in Figure 8 was origi- nally identified as “Clavus tjibaliungensis (K. Martin, 1895)”, an Indonesian 15 Iberus, 24 (1), 2006 Pliocene species, however the illustra- tions and description of that species do not conform to this specimen, which is here identified as D. dunkeri. Differentiation from D. umbilicata (Fig. 4) is evident, the major differences being the strong siphonal fasciole and large false umbilicus, broader sulcus, markedly thickened and strongly mar- gined columellar callus with pro- nounced parietal tubercle of umbilicata. The confusion of the two species had begun, peculiarly enough, with a state- ment by Weinkauff (in WEINKAUFF AND KOBELT, 1875-1887) himself. He had described and illustrated his P. dunkeri quite well, and similarly describes and illustrates Gray's umbilicata reasonably well (1876: 50, pl. 11, fig. 3), although the shell figured (from unknown locality) is recognizable now as the closely allied species Drillia patriciae Bernard, 1984 (Fig. 5). Then, Weinkauff (in WEINKAUFF AND KOBELT, 1875-1887) makes an addition to his text (182, pl. 36, fig. 2) figuring umbil- icata again on the basis of a specimen from Maltzan, obtained from the Bay of Goree, Senegal, Africa. This figure is a good rep- resentation of the species. Strangely, the figure appears to be the same as that pub- lished by MALTZAN (1883: 121, pl. 3, fig. 5). With the figure Weinkauff (in WEINKAUFF AND KOBELT, 1875-1887) states: “...the species described above as Pleuro- toma dunkeri is apparently based on ajuve- nile example of umbilicata,” thus syn- onymizing his own species Pleurotoma dunkeri with Drillia umbilicata. This is odd as it is obvious that the shell figure of D. dunkeri is not that of a juvenile. Subsequent authors continued this synonymy, first MALTZAN (1883), later TRYON (1884) and BARTSCH (1943). However, SCHEPMAN (1913) comments that Weinkauff's dunkeri is certainly adult, and is from a decidedly different locality than umbilicata, thus the two are not likely to be the same species. Regarding Bartsch's specimen, similarly misidentified as D. umbilicata, it is inter- esting in that it had come from the Casey collection, and Casey had obtained it from the dealer Fulton. It already had been iden- tified as umbilicata, and was stated to be from “West Africa.” Although usually reli- able, diagnoses and locality data are known to be in error from this source. It should be noted that Drillia umbili- cata has been well illustrated by several authors, including REEVE (1843, pl.11, sp. 97) from the type material at the BMNH; MALTZAN (1883, pl. 3, fig. 5); THIELE (1929: 357, fig. 433). Further, TOMLIN (1934: 39) had stated that the types were at the BMNH, and that the species had been “validly described by Gray - from the Sierra Leone.” Drillia enna (Dall, 1918) (Figs. 9-11) Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A.. Smith, 1888, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 2(10): 300, unfig- ured, not of Deshayes, 1835, Exped. Scient. Moree 3: 177, pl. 19, figs. 34-36. Pleurotoma enna Dall 1918, Proc. USNM 54(2238): 333, new name for P. unifasciata E. A. Smith, 1888. Brachytoma enna (E. A. Smith, 1882) Gravely, 1942: 75 (listing and key), 101 (listing). not Clavus enna Abbott and Dance, 1982, Compend. Seashells, pg. 242, illustrated; Drillia (Drillia) enna Springsteen and Leobrera, 1986, Shells Phil's., pg. 268, pl. 76, no. 15; Neodrillia enna Kosuge and Toshio, 1993, Mokuhachi-News 9, fig. 7; Higo, Callomon, and Goto, 1999, Cat. Biblio. mar. shell-bearing moll. Japan, pg. 298 (list). Material examined: Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A. Smith, 1888, holotype, BMNH, 1963188, “Ceylon, E. L. Layard,” 34,3x14.6 mm (figures 9,10); specimen, USNM 880108, Madras, India, 20 fm (36 m), 38.6x17.7 mm (Fig. 11), ex colln. D. Tippett. Description: Shell medium sized (to ca. 38 mm), elongate fusiform, turreted, spire angle 35”, with large body whorl of 3/5 shell length, tapering slightly con- cavely to moderately long, open anterior canal. Moderate anterior fasciole and TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae) Figures 1-3, 6-8. Drillia dunkerí (Weinkauff£, 1876). 1, 2: holotype (as Pleurotoma (Clavus) dunkerí), ZMB, unnumbered, locality unknown; 3: specimen (Drillia dunkeri Weinkauff, Schep- man, 1913), ZMA 188.0, Macassar, Indonesia; 6: specimen (“Drillia umbilicata Gray”, Bartsch, 1943), USNM 367041, “West Africa”; 7: specimen, USNM 239134, Sibuko Bay, Borneo; 8: spec- imen (“Clavus tzibaliungensis K. Martin, 1895”), USNM 747290, west Wasir Island, Banda Sea, Moluccas. Figure 4. Drillia umbilicata Gray, 1838, syntype, BMNH 1875.4.29.2, Sierra Leone, western Africa. Figure 5. Drillia patriciae Bernard, 1984, holotype, MNHN, unnumbered, Gabon, west central Africa. Scale bar 25mm. Figuras 1-3, 6-8. Drillia dunkeri (Weinkauff, 1876); 1, 2: holotipo (como Pleurotoma (Clavus) dunkeri), ZMB, sin número, localidad incierta; 3: espécimen (Drillia dunkeri Weinkauff, Schepman, 1913), ZMA 188.0, Macassar, Indonesia; 6: espécimen (“Drillia umbilicata Gray”, Bartsch, 1943), USNM 367041, “West Africa”; 7: espécimen, USNM 239134, Bahía de Sibuko, Borneo; 8: espécimen (Clavus tzibaliungensis K. Martin, 1895”), USNM 747290, isla de Wasir del oeste, mar de Banda, Moluccas. Figura 4. Drillia umbilicata Gray, 1838, sintipo, BMNH 1875.4.29.2, Sierra León, África occidental. Figura 5. Drillia patriciae Bernard, 1984, holotipo, MNHN, sin número, Gabon, África centro occidental. Escala 25 mm. 17 Iberus, 24 (1), 2006 weak false umbilicus. Suture wavy, corre- sponding to previous axial ribs, moderate subsutural sulcus. Protoconch missing in type, tip missing in Madras specimen, 1*/2 smooth whorls remaining. 8-9 tele- owhorls with rounded bulging outline below sulcus. Sculpture of 7 unaligned axial ribs per whorl with wider inter- spaces. Ribs most prominent at lower part of whorl producing a “drooping” appearance. Last rib enlarged forming moderate varix on body whorl. Regularly spaced, low spiral threads with wider interspaces overall, cross ribs, reduced on sulcus. Fine incremental growth lines with fine beading of near “frosted” appearance overall. Aperture parallel- sided, moderately deep sinus on shoul- der slope with slightly projecting parietal tubercle and small stromboid notch. Uniform light tan color with brown peripheral band and paler band or two at junction of anterior canal. Type locality: Sri Lanka. Range: Sri Lanka, Madras, India. Comments: Drillia enna can be differ- entiated from the closely resembled Drillia dunkeri by it's relatively longer body whorl, stronger sulcus, “droop- ing” axials, weaker spiral threads, fine microsculpture, and slightly stronger anterior fasciole. SMITH (1888) cites “Ceylon and China Sea” for locality, and the label for the type specimen refers to it as a “syntype.” However, only one specimen is now present. Whether there was origi- nally another specimen, or more, is not known. The specimen present, labeled “Ceylon, E. L. Layard,” has a patch of dried glue on the posterior surface showing that it had been attached to the original label, which has been cut into a piece that is glued to a card. Possibly SMITH (1888) considered material he had seen from the China Sea as this species and, following his statement, the taxon was formally noted as a syntype by the museum. Smith's description suggests that the peripheral color band is stronger than observed, thus the shell must have faded. The ex Tippett colln. specimen cited above (Fig. 11), a fresher shell in fine condition, shows the coloring and banding clearly, the shell structure matching the holotype nearly exactly. This is apparently only the third speci- men of the species reported, a specimen, from Madras, having been reported by GRAVELY (1942: 75, 101). That shell was not seen by me, but it had been identi- fied by Winkworth, who knew the Indian mollusks well and had access to the BMNH collection, thus the identifi- cation can be accepted. The specimen is in the Madras Government Museum (pers. comm., Dr. R. N. Kilburn). Dr. Kilburn has suggested that the Red Sea species Pleurotoma (Clavus) siebenrocki Sturany, 1900 (described in STURANY (1900), figured in STURANY [1903]) might be a prior name for D. enna. Although the figure of siebenrocki (from the Red Sea and reported as 36.7x14.0 mm) and a photo- graph of the holotype (Fig. 12) kindly made available by Dr. Kilburn (it was not possible to see the specimen of siebenrocki) appear similar, there are significant dif- ferences. The spire is taller and the body whorl shorter in siebenrocki, the sulcus much stronger, the siphonal fasciole being very slight, with no false umbilicus. The ribs are more numerous, narrower, not robust, being more pointed and slightly upturned, and do not extend upward over the sulcus to the preceding suture as they tend to do in enna. The spiral threads are different, being distinctly wavy and stronger. Drillia regia (Habe and Murakami, 1970) (Figs. 13-16) Clavus regius Habe and Murakami, 1970, Pacific Shell News 2: 6, 2 figs.; Inaba and Oyama, 1977, Cat. moll. taxa described by T. Habe, 1939-1975...: 101, pl. 7, fig 11 (designated holotype, a lecto- type designation); Emerson and Sage, 1987, The Nautilus 101(4): 195. Clavus enna Abbott and Dance, 1982, Compend. Seashells, pg. 242, illustrated. Clavus (Tylotia) enna Okutani, 2000, ed., Mar. Moll. Japan, pg. 621, no.11, illustrated (C. unifasciata and C. regius cited as synonyms). 18 TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae) Figures 9-11. Drillia enna (Dall, 1918). 9, 10: holotype, BMNH 1963188 (as Pleurotoma (Drillia) unifasciata E. A. Smith, 1888), Sri Lanka; 11: specimen, USNM 880108, Madras, India. Figure 12. Drillia siebenrocki (Sturany, 1900), holotype (as Pleurotoma (Clavus) siebenrocki), RedSea, pho- tograph courtesy Dr. R. N. Kilburn. Figures 13-16. Drillia regia (Habe 82 Murakami, 1970). 13: specimen, NMS 5263, off Rocktail Bay, north Zululand, South Africa, photograph courtesy Dr. R. N. Kilburn; 14, 15: holotype (as Clavus regíus), NSMT Mo 53139, Okinawa, Japan; 16: speci- men, USNM 900015, Mactan Philippines. Scale bar 25 mm. Figuras 9-11. Drillia enna (Dall, 1918). 9, 10: holotipo, BMNH 1963188 (como Pleurotoma (Drillia) unifasciata £. A. Smith, 1888), Sri Lanka; 11: espécimen, USNM 880108, Madras, India. Figura 12. Drillia siebenrocki (Sturany 1900), holotipo (como Pleurotoma (Clavus) siebenrocki), mar Rojo, fotografiada por Dr. R. N. Kilburn. Figuras 13-16. Drillia regia (Habe y Murakami, 1970). 13: espécimen, NMS 5263, frente a la Bahía Rocktail, Zululand del norte, África del Sur, fotografiada por Dr. R. N. Kilburn; 14, 15: holotipo (como Clavus regius), NSMT' Mo 53139, Okinawa, Japón; 16: espécimen, USNM 900015, Mactan. Filipinas. Escalas 25 mm. 19 Iberus, 24 (1), 2006 Neodrillia regia (Habe and Murakami, 1970) Higo, Callomon, and Goto, 1999, Cat. Biblio. Moll. Japan: 298, G3464; Higo, Callomon, and Goto, Cat. Biblio. Moll. Japan, type figs., 2001, pl. 100, fig. G3464 (lectotype). Drillia (Drillia) enna Springsteen and Leobrera, 1986, Shells Phil's., pg. 268, pl. 76, no. 15. Neodrillia enna Kosuge and Toshio, 1993, Mokuhachi-News 9, fig. 7. Material examined: Clavus regius Habe and Murakami, 1970, lectotype, NSMT, Mo 53139, Itoman, Okinawa Island, ?March 1969, Mr. Kina!, 54.4x25.1 mm (Figs. 14, 15); paralectotypes, two speci- mens, NSMT, Mo 53144, 60.5x29.1 mm, Mo 53143, 48.5x23.0 mm, data as per lectotype; USNM suite of six lots with 15 specimens from Balicasag and Mactan, Philippines (Fig. 16), ex D. Tippett colln. except one lot. Description: Shell medium sized to large (to ca. 60 mm), heavy, elongate fusiform, turreted, spire angle 35-40*, large body whorl of */2 shell length, tapering with slight basal constriction to very short, open, unnotched anterior canal bent slightly right. Protoconch 2 smooth whorls, 9-10 rounded and bulging teleoconch whorls with strong suture that rises on the preceding whorl at its termination, no subsutural cord, moderately strong sulcus. Weak siphonal fasciole and false umbilicus. Sculpture of strong, broad, axial ribs, 7 per whorl on spire, 6 to expanded rib forming varix on last, and regularly spaced, fine, spiral cords overall, reduced on sulcus. Spirals variable in strength in different specimens. Often present are secondary short axial folds extending acoss the shell base interca- lated between the major ribs. Also, vari- ably present, there is a spiral row of fine nodules on the base. Aperture ovoid with deep, U-shaped sinus on shoulder slope ending in low parietal tubercle, and flaring, curved, fluted, outer lip edge bearing slight stromboid notch anteriorly. Color white with broad, strong, brown peripheral spiral band, frequently interrupted and composed of strong dots on ribs, perhaps with color blotches between. Often, a white band follows, then a pale brown band, another whitish band and a final brown band at junction with anterior canal. Type locality: Okinawa. Range: Japan-Okinawa, Philippines, S. Africa. Comments: As noted above, D. regía was misidentified as D. enna by recent authors. D. regia is characterized by its large size, broad, bulbous ribs, body whorl of */2 shell length, colorfulness. D. regia is a large, handsome shell with the base color a bright white as opposed to the others in the complex which are drab. The Okinawa specimens have medium golden-brown banding, that of the lectotype tending to diffuse. In the Philippines the coloring is reddish- brown. Adult Philippine shells, which are common, range from 43.2x20.4 mm to 51.2x23.7 mm, USNM 900015 (Fig. 16) is 48.6x29.9 mm. Mactan specimens are broader generally than those from Bali- casag. Although typically large, an adult from north Zululand measures only 27.5x11.9 mm (Fig. 13). This apparently represents a local population of small size. The illustration was kindly sup- plied by Dr. Kilburn, and shows bright red banding but little secondary banding. Drillia knudseni new name Drillia dunkeri Knudsen, 1952, Viden. Meddel. Dansk Natur. Foren. Knoben.114: 136, pl. 3, Fig 6; not of Schepman, 1913. Comment: As noted above, with the generic assignment of Pleurotoma dunkeri to Drillia dunkeri by SCHEPMAN (1913), 20 Drillia dunkeri Knudsen becomes a sec- ondary homonym requiring a new name, which is here supplied. TIPPETT: On some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae) ACKNOWLEDGEMENTS The author expresses his appreciation to the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, and the staff of the Department of Invertebrate Zoology for the opportunity of working with the mollusk collection and use of equipment and facilities. Professor Rudoif Kilias of the ZMB loaned the holotype of Pleurotoma dunkeri, Dr. Robert Moolen- beek of the ZMA Schepman's specimen of Drillia dunkeri, Dr. Hiroshi Saito of the NSMT the type specimens of D. regia, and Dr. Philippe Bouchet of the NMNH the holotype of Drillia patriciae. Dr. John Taylor BIBLIOGRAPHY ABBOTT, R. T. AND DANCE, S. P., 1982. Com- pendium of Seashells. New York. E. P. Dutton, Inc. Pp. x, 1-410, illustrated. BARTSCH, P., 1943. A review of some west At- lantic turritid mollusks. Memorias de la So- ciedad Cubana de Historia Natural “Felipe Poey”, 17 (2): 81-122, pls. 7-15. DaLL, W. H., 1918. Notes on the nomenclature of the mollusks of the family Turritidae. Pro- ceedings of the U.S. National Museum, 54 (2238): 313-333. GRAVELY, F. H., 1942. Shells and other animal remains found on the Madras beach II. Snails, etc. (Mollusca Gastropoda). Bulletin of the Madras Government Museum, New Series, Nat- ural History Section, 5 (2): 1-110, 17 figs. MALTZAN, H. 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Kilburn was especially helpful in bringing Schepman's and Gravely/s ref- erences to the authors attention, provid- ing the figures of Drillia siebenrocki (Dr. Karl Edlinger provided Dr. Kilburn with the print of D. siebenrocki) and D. regia, reading the paper, and discussing many points. Yolanda Villacampa of the USNM translated sections into Spanish, and Dr. Jerry Harasewych of the USNM was most kind in his help and support. The author thanks these individuals. THIELE, J., 1929. Handbuch der systematischen weichtierkunde. Jena. Gustav Fischer. Band 1, Teil 1, pp. 1-376, 470 figs. (Reprinted, A. Asher and Co., Amsterdam. 1963.) TOMLIN, J. R. LE B., 1934. Notes from the British Musem V, Reeves “Monograph of Pleuro- toma.” Proceedings of the Malacological Society, 21 (1): 37-40. TRYON, G. W., 1884. Family Pleurotomidae. Manual of Conchology, Parts 23-24, pp. 151- 413, 34 pls. WEINKAUFE, H. C. AND KOBELT, W., 1875-1887. Die familie Pleurotomidae. Systematischen Conchylien-Cabinet von Martini und Chemntitz, 4 (3): 1-248, pls. A, 1-42. Zi e A nia A . * > Sd . doll tl pro - Aga la | 31 hi M LI JN ' a pta e! A 7 e | A a ez + ) y z k A y : s O q A - A ' A , ye EN 3 | | | | . . P ¿ ; ' 4 Mm mí roo JO aR a - , a 1141 : DM + Eg al a 10%, rf 1.3 do ESE HUIDA MONTES sa. E «e UnA: 2 39m y Td vibe | | | ' e 2 rariiaA: sto ' A ¿qn A PU A 30. ¿ee dede e Ama 0d, 1 AY a A O ] > de e o A - . 54 O Sociedad Española de Malacología _____———— Iberus, 24 (1)23-151, 2006 Moluscos marinos de la isla de Alborán Marine mollusca from the Alboran island Anselmo PEÑAS!, Emilio ROLÁN?, Ángel A. LUQUE?, José TEMPLADO?, Diego MORENO, Federico RUBIO?, Carmen SALAS”, Alberto SIERRA? y Serge GOFAS? Recibido el 29-V-2005. Aceptado el 20-111-2006 RESUMEN En el presente trabajo se recoge la información obtenida desde 1980 sobre la malacofauna del litoral de la isla de Alborán y de los fondos de la plataforma que la circundan, hasta la parte superior del talud de la misma. Se cubre el rango batimétrico que va desde el nivel supra- litoral hasta unos 450 m. Tras una descripción de las principales características de las comu- nidades bentónicas de la zona, se mencionan en total 655 especies de moluscos (1 soleno- gastro, 12 poliplacóforos, 494 gasterópodos, 136 bivalvos, 1 escafópodo y 11 cefalópodos). Se han identificado a nivel específico 646 de estas especies, de las cuales 8 se describen como nuevas para la ciencia (pertenecientes a los géneros Parviturbo, Bittium, Cerithiopsis, Curveu- lima, Setia, Alvania, Eulimella y Odostomia) y de las 9 restantes sólo se ha llegado a su iden- tificación genérica. Cerithiopsis perlata y Anidolyta duebeni se citan por primera vez en las costas españolas, Anatoma crispata, Cosmotriphora melanura, Epitonium brevissimum y Eulima fuscozonata se señalan por primera vez en el Mediterráneo, y otras 33 especies se mencio- nan por primera vez en el litoral mediterráneo español. Asimismo, Epitonium brevissimum, sólo conocida hasta ahora del Plioceno, se señala como probablemente actual en el Mediterráneo y en el oeste de Bretaña. El género Houartiella Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997 se consi- dera sinónimo posterior de Trophonopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882, la especie Coralliophila alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003 se considera sinónimo posterior de Cora- lliophila brevis (Blainville, 1832) y la especie Eulimella verduini van Aarsten, Gittenberger y Goud, 1998 se considera sinónimo posterior de Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992. Además, se aportan comentarios de casi noventa especies, la mayoría de las cuales son ilus- tradas al microscopio electrónico de barrido, y se incluyen fotografías a color del animal vivo de algunas especies representativas de los fondos de este enclave insular. ABSTRACT Data on the molluscs collected since 1980 in the area of Alboran island (Western Mediterranean) are presented. The bathymetric range covered in this study ranges from the supralittoral level down to the upper bathyal (about 450 m deep). A description of the benthic communities of this area is given. As a result of this work, 655 species of molluscs have been found in the mate- rial studied (1 solenogastre, 12 polyplacophorans, 494 gastropods, 136 bivalves, 1 scaphopod ! Olérdola, 39, 52 C, 08800 Vilanova i la Geltrú (Barcelona). anspm1Eyahoo.es 2 Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela. emiliorolanGinicia.es ? Laboratorio de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad Autónoma, 28049 Madrid. % Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid. ? Egmasa/Consejería de Medio Ambiente, c/ Marruecos 33, bajo, 04009 Almería. dmorenoCegmasa.es € Pintor Ribera, 4, 162, 46930 Quart de Poblet (Valencia). 7 Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071 Málaga. $ Rafael Alberti, 9, 3 A, 04004 Almería. 23 Iberus, 24 (1), 2006 and 11 cephalopods). 646 of these species have been identified to the species level, 8 of them have been described as new (belonging to the genera Parviturbo, Bittium, Cerithiopsis, Curveulima, Setia, Alvania, Eulimella and Odostomia), and the remaining 9 have been only identified to the generic level. Cerithiopsis perlata and Anidolyta duebeni are recorded for the first time on the Spanish coasts, Anatoma crispata, Cosmotriphora melanura, Epitonium brevissimum and Eulima fuscozonata have been found for the first time in the Mediterranean Sea, and 33 other species are recorded for the first time on the Spanish Mediterranean coasts. Epitonium brevissimum, only known hitherto from the Pliocene, has been found (probably Recent) in thhe Mediterranean and off W. Britain. The genus Hovartiella Smriglio, Mariottini and Bonfitto, 1997 is considered a junior synonym of Trophonopsis Bucquoy, Dautzenberg and Dollfus, 1882, Coralliophila alb- oranensis Smriglio and Mariottini, 2003 is considered a junior synonym of Coralliophila brevis (Blainville, 1832) and Eulimella verduinivan Aarsten, Gittenberger and Goud, 1998 ¡is consid- ered a junior synonym of Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992. Besides, some comments on nearly 90 species are given and most of them are illustrated with scanning microscopy micrographs. Colour photographs of living specimens of some species are also presented. PALABRAS CLAVE: Isla de Alborán, Mar Mediterráneo, moluscos marinos, especies nuevas. KEY WORDS: Alborán Island, Mediterranean Sea, marine Mollusca, new species. INTRODUCCIÓN La isla de Alborán está situada en el sector más occidental del Mediterráneo, en medio del mar que lleva su nombre (coordenadas: 35* 56' 20” - 35? 56' 35” N y 3 02 10”- 3" 01 45” W) (Fig. 1). Dista unas 30 millas del cabo Tres Forcas, en la costa de Marruecos, y unas 55 millas de Adra, en la costa almeriense. Es una pequeña isla de origen volcánico que constituye la parte emergida de una cor- dillera submarina de unos 150 km de longitud, la cual se extiende en direc- ción NE-SE. Puede decirse que esta dorsal divide al mar de Alborán en dos cuencas, una occidental, menos pro- funda (apenas supera los 1.500 m) y otra oriental, que supera en algunos puntos los 2.000 m y se abre a la gran cuenca profunda del Mediterráneo. En repetidas ocasiones se ha señalado la situación privilegiada de este enclave insular desde el punto de vista biogeo- gráfico (CALVO, TEMPLADO, MORENO Y RAMOS, 2001; PARACUELLOS, NEVADO Y MOTA, en prensa). Por una parte, el mar de Alborán queda expuesto a la corriente superficial de agua atlántica que penetra en el Mediterráneo a través del estrecho de Gibraltar, lo que confiere a toda la zona unas características únicas dentro de este 24 mar. Por otro lado, la isla se halla en una encrucijada donde pueden encontrarse especies de origen subtropical, propias de las costas africanas (del norte de África y de la región Mauritana), y especies típicas de aguas más frías (de las costas atlanto- lusitanas, e incluso boreales), junto a espe- cies típicamente mediterráneas. Además, se ha detectado la presencia de varios endemismos marinos en la zona que com- prende el mar de Alborán y el estrecho de Gibraltar (ver, entre otros, los trabajos de MALDONADO Y URIZ, 1995, y GOFAS, 1999). La importancia y singularidad de las comunidades y recursos marinos que pueblan los fondos de la isla de Alborán ha determinado que este enclave cuente en la actualidad con diversas figuras de protección de ámbito regional, nacional e internacional. El Ministerio de Agri- cultura, Pesca y Alimentación declaró el entorno como “Reserva Marina” y “Reserva de Pesca” en 1997; en 2001, fue declarado “Zona Especialmente Prote- gida de Importancia para el Mediterrá- neo (ZEPIM)”, dentro del ámbito -del Convenio de Barcelona; y la Junta de Andalucía lo incluyó en 2003 en la Red de Espacios Naturales Protegidos, como “Paraje Natural”. PEÑAS £7 A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Características hidrológicas Los procesos hidrológicos que acon- tecen en el estrecho de Gibraltar y mar de Alborán son complejos y tienen una vital importancia para el Mediterráneo, por lo que han sido objeto de estudios oceanográficos muy numerosos y deta- llados. Una síntesis de los mismos se recoge en las publicaciones de RODRkÍ- GUEZ (1982), PARRILLA Y KINDER (1987) y GOFAS Y GARCÍA RASO (2004). El agua atlántica que entra al Medi- terráneo por el estrecho de Gibraltar, cuya salinidad oscila entre 36,2%o0 y 36,5%0, ocupa una capa superior cuyo grosor varía entre los 150 m, en el centro del sector occidental del mar de Alborán, y los 50 m cerca de la costa española. Esta corriente de agua atlán- tica superficial se dirige inicialmente hacia el noroeste y, posteriormente, gira hacia el sur (entre los 3% y 4 W), dando lugar a un gran remolino anticiclónico en la cuenca occidental del mar de Alborán, conocido como “giro de Alborán” (Fig. 1A). Dicho giro es bas- tante estable y su núcleo se localiza entre los 4? 00'-4? 30” W y los 35? 30'-36" 00” N. Con posterioridad, el agua atlán- tica puede seguir varias alternativas en el sector oriental del mar de Alborán. La mayor parte de esta masa superficial de agua pasa por el sur de la isla de Alborán y suele volver a tomar direc- ción noroeste, formando un segundo remolino anticiclónico (cuyo núcleo se localiza alrededor de los 2? W y entre los 36% N y la costa africana). Alternati- vamente, el agua atlántica puede tomar dirección este, para desviarse al norte, a la altura de 1? 15” W, y volver hacia el este pasado el paralelo 36 N, formando un remolino ciclónico, que puede ocupar gran parte de la cuenca oriental del mar de Alborán. De forma ocasional, pueden formarse otros pequeños remo- linos anticiclónicos y ciclónicos, tanto en la zona central como en el norte del mar de Alborán. El agua atlántica que llega al cabo de Gata (ya bastante modificada) se encuentra con una corriente medite- rránea de dirección suroeste que circula en paralelo a las costas levantinas, lo que origina un flujo de agua en direc- ción a Orán (denominado “frente Almería-Orán”). Este frente marca el límite de la zona de fuerte influencia atlántica, lo que tiene su reflejo en los límites de distribución de numerosas especies atlánticas o mediterráneas (ver, por ejemplo, CEBRIÁN Y BALLESTEROS, 2004). Por debajo del agua superficial atlántica discurre la masa de agua medi- terránea, formada por dos capas de dife- rente origen: la levantina intermedia y la mediterránea profunda. La primera procede del Mediterráneo oriental, a través del canal de Sicilia, y ocupa apro- ximadamente la franja comprendida entre unos 200 y 600 m de profundidad. Se caracteriza por tener una tempera- tura y salinidad relativamente altas (próximas a los 15? C y 39%o, respectiva- mente) y se desplaza hacia el oeste, con- centrándose principalmente en el norte de la cuenca (PARRILLA y KINDER, 1987). Posteriormente, se dirige hacia el suro- este, para dividirse hacia los 2? W en varias ramas que pasan por el norte y el sur de la isla de Alborán, y vuelven a unirse frente a Málaga para dirigirse hacia el Estrecho. Por debajo de la capa levantina intermedia se sitúa el agua profunda mediterránea, originada frente a las costas francesas y caracterizada por una temperatura más baja (entre 12 y 13* C) y una salinidad inferior a 38,5%o. Este flujo de agua profunda se desplaza hacia el oeste, en su mayor parte frente al talud africano. Entre las masas de agua atlántica y mediterránea existen zonas de mezcla de amplitud variable y características intermedias. Asimismo, el agua atlántica superficial va sufriendo un progresivo proceso de “mediterraneización” según avanza hacia el este, debido sobre todo a la intensa evaporación. La interacción de estas distintas masas de agua da lugar a una intensa actividad dinámica que origina diversos afloramientos, con- centrados principalmente en el sector noroccidental del mar de Alborán (costas de Málaga y Granada). En estas zonas se produce, por consiguiente, una mayor productividad y se aprecia la 25 Iberus, 24 (1), 2006 presencia de especies de mayor profun- didad en cotas más superficiales. La isla de Alborán se sitúa entre los dos giros geostróficos antes descritos del agua atlántica superficial, de tal forma que ésta baña el piso infralitoral de la plataforma de la isla, con una sali- nidad de 36,4-36,6%o0 y una temperatura que varía entre 19 y 23” C. Por debajo de esta capa de agua se produce una zona de mezcla de unos 70-80 m de espesor con el agua levantina intermedia y que se extiende hasta 100-120 m de profun- didad. Esta interfase viene definida por la isohalina de 37,5%o0 y baña buena parte de los fondos circalitorales del entorno de la isla. El agua mediterránea intermedia contribuye al enriqueci- miento en nutrientes, ya que es más rica en estos elementos que el agua atlántica superficial (DELGADO, 1990). Estas carac- terísticas hidrológicas peculiares de las aguas que bañan la isla de Alborán y su plataforma condicionan en buena medida la singularidad de las comuni- dades bentónicas que allí se asientan. Principales características de las comu- nidades bentónicas Una detallada descripción de las comunidades bentónicas de los fondos que circundan la isla puede verse en TEMPLADO, CALVO, MORENO, FLORES, CONDE, ABAD y RUBIO (en prensa). En esta introducción sólo se mencionan algunos de los rasgos más peculiares y significativos que caracterizan estos fondos. La franja supralitoral no presenta peculiaridades destacables, aunque cabe mencionar la ausencia del liquen Verru- caria amphibia Clemente, 1807, que carac- teriza estos niveles en buena parte del litoral mediterráneo. Las especies ani- males más características de este nivel en la isla son los gasterópodos Melar- haphe neritoides (Linnaeus, 1758) y Nodi- littorina punctata (Gmelin, 1791), el isópodo Ligia italica Fabricius, 1798, el cirrípedo Euraphia depressa (Poli, 1795) y el díptero Fucellia maritima (Haliday, 1838). En el piso mesolitoral, por debajo de la zona del cirrípedo Chthamalus stellatus 26 (Poli, 1795), que no forma aquí agrupa- ciones densas, suelen aparecer diversos cinturones de algas, por lo general poco definidos en el perímetro de la isla, con una combinación de especies típicas de estos niveles en el Mediterráneo, junto a otras más propias del Atlántico o del mar de Alborán. Dominan las rodofíceas Nemalion helminthoides (Velley) Batters, 1902 y Porphyra leucosticta Thuret in Le Jolis, 1863, sobre todo en las zonas más batidas por el oleaje. En los niveles infe- riores del mesolitoral, ya en el límite con el infralitoral, algas como Corallina elon- gata Ellis y Solander, 1786, Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon, 1828 e Hypnea musciformis (Wulfen) Lamou- roux, 1813 pueden recubrir casi total- mente el sustrato rocoso y formar dife- rentes facies. En el mesolitoral inferior hay que destacar también las “cornisas” organógenas que bordean las rocas, for- madas por el vermétido Dendropoma petraeum (Monterosato, 1884) y el alga rodofícea incrustante Neogoniolithon brassica-florida (Harvey) Setchell y Mason, 1943. Entre las especies móviles más características de esta franja cabe mencionar al pulmonado Siphonaria pec- tinata (Linnaeus, 1758), que es muy abundante, y a diversas especies de lapas, entre las que destaca Patella ferru- ginea Gmelin, 1791. Como ya se ha comentado, los fondos infralitorales que circundan la isla de Alborán están bañados por agua de procedencia atlántica, y ello se refleja en la principales comunidades de algas aquí existentes, dominadas por algas típicas del Atlántico próximo. El infrali- toral de la isla comienza con un denso cinturón del alga Cystoseira tamariscifolia (Hudson) Papenfuss, 1950, que presenta un recubrimiento del sustrato de casi el 100% a lo largo de la mayor parte del perímetro de la misma, entre la superfi- cie y aproximadamente medio metro de profundidad. Esta especie de origen atlántico sustituye en este área geográ- fica a otras del mismo género que carac- terizan el infralitoral superior de sustra- tos duros expuestos en diferentes zonas del Mediterráneo, como Cystoseira stricta (Montagne) Sauvageau, 1911 o C. PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán mediterranea Sauvageau, 1912. Otras algas presentes en los niveles superiores del piso infralitoral, pero siempre en menor abundancia que C. tamariscifolia, son Cystoseira compressa (Esper) Gerloff y Nizamuddin, 1975 y Gelidium latifolium Bornet ex Hauck in Bornet y Thuret, 1883, en ocasiones acompañadas de Cys- toseira balearica Sauvageau, 1912, C. sau- vageauana Hamel 1939, C. elegans Sauva- geau, 1912 o C. foeniculacea (Linnaeus) Greville, 1830. En los lugares menos ilu- minados, estas especies son sustituidas por la comunidad del alga clorofícea Valonia utricularis (Roth) Agardh, 1823 y de la rodofícea Plocamium cartilagineum (Linnaeus) Dixon, 1967. En algunos enclaves protegidos del oleaje se hallan amplios recubrimientos de las algas pardas Halopteris filicina (Grateloup) Kiútzing, 1843 y H. scoparia (Linnaeus) Sauvageau, 1904. Sin embargo, este tipo de comunidades propias de aguas más calmadas son escasas en este entorno insular, muy expuesto, en su conjunto, a un hidrodinamismo intenso. Por debajo de estas comunidades de algas se extienden extensos fondos rocosos someros con muy poca pen- diente, formados por crestas rocosas paralelas a la costa que sobresalen for- mando extraplomos. La comunidad de Cystoseira tamariscifolia es sustituida por su congénere C. nodicaulis (Withering) Roberts, 1967 a partir de 3 ó 4 metros de profundidad y se extiende hasta algo más de 10 m. Sin embargo, dicha comu- nidad ha sufrido una notable alteración y se encuentra muy diezmada a causa del sobrepastoreo ejercido por las densas poblaciones del erizo Paracentro- tus lividus (Lamarck, 1816). En estos lugares la cobertura vegetal casi ha desaparecido y los fondos son auténti- cos “blanquizales” (fondos rocosos prác- ticamente desnudos y de aspecto blan- quecino, en los que, aparte de los erizos, no se aprecian otras especies conspi- cuas). En grietas y cavidades de estos fondos es también muy abundante la anemona común Anemonia viridis (Forskál, 1775), y otros hexacoralarios, como Balanophyllia regia Gosse, 1860 y Corynactis viridis Allman, 1846. En los extraplomos y paredes umbrías de este nivel batimétrico abunda el madrepora- rio Astroides calycularis (Pallas, 1776). La abundancia de erizos decrece según aumenta la profundidad y a partir de unos 10-12 m los fondos rocosos ya están cubiertos casi en su totalidad por una comunidad dominada por el alga feófita Cystoseira usneoides (Linnaeus) Roberts, 1968, acompañada por otras muchas especies de algas. Una de las características más reseñables de la vegetación de los fondos que circun- dan la isla de Alborán es la total ausen- cia de Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile, 1813 y de las otras tres especies de fanerógamas marinas presentes en el sur de la Península Ibérica. En estos fondos infralitorales también existen algunas extensiones Ocupadas por sus- tratos arenosos. En la transición del piso infralitoral al circalitoral (entre 20 y 30 m) comien- zan a aparecer grandes algas laminaria- les, como Phyllariopsis brevipes (Agardh) Henry y South, 1987, P. purpurascens (Agardh) Henry y South, 1987, Saccor- hiza polyschides (Lightfoot) Batters, 1902 y Laminaria ochroleuca Bachelot de la Pylaie, 1824, que se intercalan con Cysto- seira usneoides, pero esta última va desa- pareciendo según se progresa en pro- fundidad. El piso circalitoral abarca la mayor parte de los fondos de la extensa plata- forma que circunda a la isla. Se extiende desde unos 30 metros, profundidad a la que comienza a dominar la comunidad de laminariales y algas rodofíceas incrustantes, hasta el borde de la plata- forma, que se sitúa por lo general a unos 200 m. Estos fondos circalitorales son muy accidentados y en buena parte rocosos, entre los que se intercalan diversas extensiones de fondos sedi- mentarios, sobre todo en las zonas más profundas. Frente a la relativa homoge- neidad de los fondos infralitorales, bañados por entero por la corriente superficial de agua atlántica, los fondos circalitorales están caracterizados por la confluencia de masas de aguas de dife- rentes características y por la presencia de complejas y exuberantes comunida- 27 Iberus, 24 (1), 2006 des, en su mayor parte propias de los sustratos duros. A grandes rasgos, podemos dividir las comunidades de los fondos circalito- rales de la isla de Alborán en las siguientes, según aumenta la profundi- dad: bosques de laminarias, fondos de rodolitos (“maerl”), afloramientos rocosos de la plataforma (fondos coralí- genos de plataforma), fondos sedimen- tarios (fangos terrígenos de la plata- forma con acúmulos detríticos de diverso origen) y comunidades de corales profundos, ya en la transición con los fondos batiales de la parte supe- rior del talud. Todas estas comunidades son, a su vez, heterogéneas y, en ocasio- nes, aparecen entremezcladas. El alga Laminaria ochroleuca, de gran porte, llega a cubrir grandes extensiones entre 30 y 60 m de profundidad, alcan- zando la máxima densidad entre 35 y 55 m, donde constituye, sin duda, los fondos más peculiares de esta zona, denominados “bosques de laminarias”. Esta laminarial es una especie atlántica que en el Mediterráneo sólo se halla en este entorno y en algunos puntos de la costa argelina y del canal de Sicilia. En la base de estos bosques de laminarias existe un ambiente umbrío de tipo cora- lígeno, donde existen un buen número de algas rojas incrustantes y son muy abundantes los organismos sésiles filtra- dores (esponjas, cnidarios, briozoos y ascidias), entre los que destacan las gor- gonias Eunicella verrucosa (Pallas, 1766), E. gazella Studer, 1901, E. labiata Thomson, 1927 y Leptogorgia sarmentosa (Esper, 1791). Las comunidades que pueblan estos bosques sumergidos son muy complejas y albergan una enorme diversidad de especies. A partir de unos 30-40 m de profun- didad empieza a aparecer un tipo de sustrato muy peculiar, intercalado con los fondos rocosos y de laminarias, constituido por rodolitos (concreciones de algas rojas calcáreas libres). En esta zona dichos rodolitos consisten en cantos subesféricos relativamente grandes (de 3-6 cm de diámetro medio) y poco ramificados, debido a la erosión a la que están sometidos, lo cual es indi- 28 cativo de fuertes corrientes, en ocasio- nes turbulentas. Estos fondos de rodoli- tos ocupan amplias extensiones de la superficie de la plataforma que circunda la isla entre unos 30-40 y 70-80 m. Por tanto, existe un solapamiento entre los bosques de laminarias y este tipo de fondos; de hecho, el sustrato que se encuentra en buena parte de dichos bosques está constituido por rodolitos. Éstos actúan como un sustrato duro sobre el que pueden instalarse diversas algas del piso circalitoral y animales sésiles (con dominancia de pequeñas esponjas y de briozoos). A medida que aumenta la profundidad, va disminu- yendo la presencia de algas de talo blando y, a partir de unos 70 m, los rodolitos comienzan a entremezclarse con fangos terrígenos de plataforma hasta desaparecer, aproximadamente hacia los 80 m. A estas cotas batimétricas aparecen en algunas zonas conglomera- dos del bivalvo Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795), también parcialmente con- crecionados por las algas calcáreas. Dichos conglomerados pueden exten- derse hasta mayores profundidades, donde ya no llegan los rodolitos Por toda la plataforma de la isla de Alborán aparecen muy numerosos pro- montorios y afloramientos rocosos, sobre los que existen unas comunidades que se corresponden con los denomina- dos fondos “coralígenos” de plataforma. Estas comunidades son aquí extraordi- nariamente ricas y están caracterizadas por un recubrimiento basal de algas rojas calcáreas, sobre el que se instala una exuberante comunidad dominada por animales sésiles filtradores. Dada la notable amplitud batimétrica de estos afloramientos rocosos y su variada forma, la comunidad coralígena que en ellos se asienta es muy heterogénea, con considerables variaciones de unos lugares a otros y con una elevadísima diversidad de especies. Se han encon- trado aquí, por ejemplo, buena parte de las gorgonias presentes en el Mediterrá- neo, las cuales constituyen los elemen- tos que en muchos lugares caracterizan fisionómicamente estos fondos. Entre los gorgonáceos, una de las especies PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán más singulares y, sin duda, la que más fama ha dado a estos fondos, es el coral rojo Corallium rubrum (Linnaeus, 1758). Esta especie se encuentra presente en muchos puntos de los fondos rocosos circalitorales, entre unos 50 y unos 200 m aproximadamente, pero muestra una distribución irregular y contagiosa. En algunas zonas existen abundantes poblaciones, sobre todo en el extremo suroccidental de la plataforma que cir- cunda la isla, entre 80 y 140 m. Los fondos sedimentarios de la pla- taforma están formados mayoritaria- mente por fangos, mezclados con distin- tas proporciones de gravas y detritos, según las zonas. Entre los elementos de la fauna más característicos de estos fondos se encuentran diversos equino- dermos, siendo los más característicos la holoturia Eostichopus regalis (Cuvier, 1817), las estrellas Anseropoda placenta (Pennant, 1777), Astropecten irregularis (Pennant, 1777) y Luidia ciliaris (Philippi, 1837) y la ofiura Ophiura ophiura (Linna- eus, 1758). También son muy típicos los pennatuláceos Veretillum cynomorium (Pallas, 1766), Pennatula aculeata Daniels- sen, 1860, P. rubra (Ellis, 1764) y Virgula- ria mirabilis (Múller, 1776). En las zonas próximas al borde de la plataforma aumenta el componente detrítico, formado por gravas y restos calcáreos subfósiles. Estos fondos detríticos están caracterizados por una serie de especies, entre las que destacan el crinoideo Lep- tometra celtica (McAndrew y Barrett, 1858), el bivalvo Atrina pectinata (Linna- eus, 1767), las gorgonias Swiftia pallida Madsen, 1970 y Eunicella filiformis (Studer, 1879), el alcionáceo Alcyonium palmatum Pallas, 1766, o los erizos Echinus melo Lamark, 1816 y Spatangus purpureus (O.F. Muller, 1776). En algunas zonas del borde de la plataforma, donde se acumulan restos de tanatocenosis cuaternarias, aparecen los denominados fondos de grandes braquiópodos, carac- terizados por la especie Gryphus vitreus (Born, 1778). En la zona de Alborán este braquiópodo se ha encontrado entre unos 180 y unos 300 m, a veces acompa- ñado de otras especies del grupo, como Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758). En los afloramientos rocosos del borde de la plataforma y parte superior del talud, en una zona de transición del circalitoral profundo al batial aparece una comunidad muy peculiar caracteri- zada por la presencia de diversos madreporarios y gorgonias de pequeño porte (SILVESTRE, 1987). Entre los prime- ros son frecuentes las especies solitarias Paracyathus pulchellus (Philippi, 1842), Caryophyllia cyathus (Ellis y Solander, 1786) y Stenocyathus vermiformis (Pourta- lés, 1868) y, en ocasiones, el madrepora- rio colonial Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816). Entre las gorgonias, las especies que dominan son Muriceides lepida Carpine y Grasshoff, 1975 y Bebryce mollis Molippi, 1842, las cuales pueden ir acompañadas de Swiftia pallida y Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857. También ha aparecido con frecuen- cia en estos fondos el estolonífero Scle- ranthelia rugosa (Pourtales, 1867). A mayor profundidad, a partir de unos 400 m, en los afloramientos rocosos del talud, aparecen los típicos fondos de “corales blancos”, constitui- dos por las especies Madrepora oculata Linnaeus, 1758 y Lophelia pertusa (Linna- eus, 1758). La primera se ha encontrado viva, pero de la segunda sólo se han observado ejemplares muertos. Es de destacar un alto grado de enfanga- miento en la mayor parte de los fondos del talud. Antecedentes A pesar del enorme interés que pre- senta toda la zona, los estudios del bentos marino del entorno de la isla de Alborán no se intensifican de forma sig- nificativa hasta la década de 1980. Como contribuciones pioneras podemos men- cionar la descripción de Cardium trans- versale por DESHAYES (1855), y un listado de unas 42 especies de moluscos marinos (más una terrestre) por RICHARD Y NEUVILLE (1897). Una infor- mación de los estudios biológicos lleva- dos a cabo en el mar de Alborán puede verse en TEMPLADO, GUERRA, BEDOYA, MORENO, REMÓN, MALDONADO — Y RAMOS (1993), mientras que los que se refieren en concreto a la flora y fauna 29 Iberus, 24 (1), 2006 36" 350 36" > OS Campañas“Coral Rojo” 20 15 10 5 3o 55 50' Figura 1. A. Mapa del Mar de Alborán indicando la situación de la Isla. Las flechas representan el patrón de circulación de las aguas superficiales (adaptado de GOFAS Y GARCÍA RASO, 2004). B. Localización de los puntos de muestreo. Círculos abiertos: campaña Fauna I. Círculos sombreados: campaña Fauna IV. Triángulos: campaña BALGIM. Contornos punteados: áreas muestreadas por los barcos de pesca con “barra italiana”, campañas “Coral Rojo” y muestras recolectadas por Diego Moreno mediante buceo con escafandra autónoma (véase texto y Tabla 1 para detalles). Figure 1. A. Map of the Alboran Sea showing the situation of the island. Arrows represent surface currents (adapted from GOFAS AND GARCÍA RASO, 2004. B. Sampling stations. Open circles: Fauna I campaign. Grey circles: Fauna IV campaign. Triangles: BALGIM campaign. Dotted outlines: areas sampled by fishing boats using “Italian bar"; “Coral Rojo”; scuba diving samples taken by Diego Moreno (see text and Table 1 for details). 30 PEÑAS £7 A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán marinas de la isla de Alborán y su entorno se detallan en CALVO ET AL. (2001). Los moluscos recogidos en las diver- sas campañas realizadas a la zona desde 1980 han venido siendo estudiados por los autores del presente trabajo. Ello ha dado lugar a algunas publicaciones, como los trabajos de SALAS Y LUQUE (1986) sobre los moluscos infralitorales recogidos en la campaña de la Universi- dad de Málaga, o los de SALAS Y SIERRA (1986) y TEMPLADO, GARCÍA CARRAS- COSA, BARATECH, CAPACCIONI, JUAN, LÓPEZ IBOR, SILVESTRE Y MaAssó (1986), concernientes al material recogido en las campañas del coral rojo del Instituto Español de Oceanografía. Además, son numerosos los trabajos referidos a diversas especies nuevas O raras (AMBROSIANO Y GAGLINI, 1982; LUQUE, SIERRA Y TEMPLADO, 1985; VAN AARTSEN Y BOGI, 1987; RUBIO Y RODRÍGUEZ BABÍO, 1991; Giusti, 1987; GOFAS, 1993; VALDÉS Y ORTEA, 1995 y 1997; GOFAS Y SALAS, 1996; SMRIGLIO, MARIOTTINI Y CIOMMEL, 1995; MARGELLI, COPPINI Y BoG1, 1995; BOUCHET, 1997; SMRIGLIO, MARIOTTINI Y BONFITTO, 1997; RUBIO, DANTART Y LUQUE, 1998, 2004; GARCÍA-ÁLVAREZ, URGORRI Y CRISTOBO, 1999; ROLÁN Y PEÑAS, 2001; SMRIGLIO, RUFINI Y MARTÍN PÉREZ, 2001; PARACUELLOS, NEVADO, MORENO, GIMÉNEZ Y ALESINA, 2003; SMRIGLIO Y MARIOTTINL, 2003). Asi- mismo, se incluye información relativa a algunos moluscos marinos presentes en el entorno de la isla en trabajos de índole más general, como los de BOUCHET Y WARÉN (1980, 1985, 1986, 1993), TEMPLADO ET AL. (1993), DANTART Y LUQUE (1994), SALAS (1996), ORTEA, VALDÉS Y GARCÍA-GÓMEZ, 1996, PEÑAS, TEMPLADO Y MARTÍNEZ (1996), SALVINI- PLAWEN (1997) o VALDÉS Y GOSLINER (1999). Por otro lado, en GIANNUZZI- SAVELLI, PUSATERI, PALMERI Y EBREO (1994, 1996, 1997) y GIANNUZZI-SAVELLL, PUSATERI, PALMERL EBREO, COPPINI, MARGELLI Y BOGI 2001) aparecen algunas fotografías de moluscos de la isla de Alborán. De todo lo anterior, merecen destacarse las especies descri- tas como nuevas para la ciencia en los últimos años que tienen su localidad tipo en la zona de la isla de Alborán: Rugulina monterosatoi (van Aartsen y Bogi, 1987), Nucula recondita Gofas y Salas, 1996; Houartiella alboranensis Smri- glio, Mariottini y Bonfitto, 1997; Monop- horus alboranensis Rolán y Peñas, 2001; Aphanitoma mariottini Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001 y Coralliophila albora- nensis Smriglio y Mariottini, 2003. Aparte de todos estos estudios y datos ya publicados, se dispone en la actualidad de un importante volumen de datos adicionales inéditos, por lo que se ha decidido reunir toda la informa- ción disponible (ya publicada o no), y ofrecer una visión lo más completa posible del conjunto de la malacofauna que puebla los fondos próximos a la isla de Alborán, que, sin duda, es una de las zonas que alberga mayor biodiversidad marina de las costas europeas. MATERIAL Y MÉTODOS El material objeto de este trabajo ha sido obtenido en diversas campañas efectuadas a la zona y, en buena parte, de la limpieza en puerto de las redes de barcos de pesca de coral rojo (Fig. 1B, Tabla I). A continuación, se detallan las distintas fuentes del material que se han estudiado desde 1985: 1) Sedimentos y restos resultantes de la limpieza en el puerto de Almería de las redes de barcos de pesca de coral rojo. Dichos barcos faenaron utilizando el arte de la “barra italiana” desde 1984 a 1986, principalmente en un sector situado al suroeste de la isla de Alborán, entre 80 y 200 m de profundidad, donde la plataforma sufre un notable estrecha- miento (ver RUBIO TURIEL, 2001). Las características de la “barra italiana” pueden verse en el trabajo de ORTIZ, MASSÓ, SORIANO Y LimMIA (1986). Este material fue guardado en sacos, una vez seco, y adquirido por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), aunque, con anterioridad, una pequeña parte se distribuyó a algunos coleccio- nistas, principalmente de Italia. En total, se han estudiado unos 180 kg de este 3] Iberus, 24 (1), 2006 Tabla I. Coordenadas y profundidades de los puntos de muestreo. Código de artes de muestreo en BALGIM, DR: draga de rocas; DW: draga de rocas Warén; CP: arrastre de barra. Códigos en las campañas del proyecto FAUNA, A: arrastre bentónico; B: buceo. Table 1. Coordinates and depth of sampling stations. Codes for sampling gear for BALGIM campaign, DR: rock dredge; DW: Warén rock dredge; CP: beam trawl. Codes for the campaigns of FAUNA project, A: benthic trawl; B: scuba diving. Estaciones estudiadas de la expedición BALGIM (junio de 1984): DR141 35" 56'N — 03% 06'W DR142 35" 57'N — 03% 06'W DW143 35" 57'N - 03% 07'W (P145 35" 57'N — 03% 08"W DW146 35" 56'N - 03% 09 Estaciones estudiadas del proyecto FAUNA | (julio de 1989): 174 35 57,80'N — 03% 00,10'W 184 35” 57,18'N— 03 01,92'W 324 35 55,85'N — 03% 02,77'W 334 35 55,95'N — 03" 01,56'W 344 35 57,83'N — 03" 00,50'W Estaciones estudiadas del proyecto FAUNA IV (julio de 1996): 3054 35 55,68'N — 03" 03,25'W 308B 35” 56,49'N — 03% 01,20'W 3134 35" 49,91'N— 03" 14,63'W 31581/82 35 58,00'N — 02" 58,46'W 3174 35” 52,49'N — 03" 08,90'W 32181/82 35" 57,18'N — 02% 59,47'W 3234 35” 57,82'N — 03" 00,04'W 3258 35” 31,56'N — 03% 01,58'W 32881/B2 35 57,80'N — 02" 58,61'W 170m 167 m 252 m 373 m 555 m 70-74 m 45-52 m 28 m 34-44 m 62-69 m 33-49 m 32-34 m 118 m 37 m 87-213 m 60m 67-19 m 23m 40m Muestras recogidas por Diego Moreno (Campañas de buceo organizadas por la Consejería de Medio Ambiente) 35" 56,27" N— 03" 02,93 W 35" 56,32 N— 03" 02,26" W 35" 56,63 N— 03% 02,67 W 35" 56,37" N— 03% 02,37 W A e e (2 (3 (4 material, tras pasarlo por una serie de tamices, de 5 a 0,4 mm de luz de malla. En todas las fracciones resultantes del tamizado, eran abundantes junto a las conchas de moluscos los restos de coral rojo, braquiópodos (estudiados por TEMPLADO Y LUQUE, 1986 y por RUG- GIERO, 1990), restos de crustáceos, equi- noideos, cirrípedos, briozoos y otros, así como dientes y huesos de peces. En la fracción más fina, eran abundantes los foraminíferos. El material obtenido por este medio se ha denominado en el texto, pies de figuras y tablas como “fondos coralígenos de plataforma” o “coralígeno 80-200 m”. 52 35 m, 1V-1996, arena entre rocas con Laminaria 10 m, 1V-1996, arena entre lostras rocosos 35 m, VI-1996, arena entre rocas con Laminaria 10 m, VI-1996, arena entre lostras rocosas. 2) Campañas “Coral Rojo”, efectua- das por el Instituto Español de Oceano- grafía entre marzo y mayo de 1984, también en los fondos de coral rojo de la isla de Alborán, en torno a las coordena- das 35” 53” N y 3? 07” W, entre unos 74 y 130 m. Los bivalvos recolectados en esta campaña fueron estudiados por SALAS Y SIERRA (1986), en tanto que un estudio general de la fauna puede verse en TEmM- PLADO ET AL. (1986). 3) Campaña oceanográfica FAUNA [, organizada por el Museo Nacional de Ciencias Naturales en julio de 1989. Durante la misma, cinco de los arrastres bentónicos se realizaron en aguas próxi- PEÑAS E7 AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán mas a la isla, entre 28 y 75 m de profun- didad (estaciones 17A, 18A, 32A, 33A y 34A). El tipo de sustrato, coordenadas y características de estas estaciones, así como una descripción del arte de arras- tre empleado, se detallan en la publica- ción de TEMPLADO ET AL. (1993), en la que también se recogen los resultados preliminares obtenidos. 4) Campaña oceanográfica FAUNA IV, organizada por el Museo Nacional de Ciencias Naturales en julio de 1996. En ella se muestrearon en la zona de la isla de Alborán 13 estaciones mediante buceo (entre 0 y 60 m) y otras 13 mediante arrastres bentónicos (entre 30 y 463 m). 5) Cinco litros de sedimentos reco- lectados por Diego Moreno mediante buceo con escafandra autónoma, en cuatro puntos próximos al sur de la isla (Campañas de buceo organizadas por la Consejería de Medio Ambiente). 6) Se incluye también aquí el material estudiado por SALAS Y LUQUE (1986), recolectado en la campaña realizada por la Universidad de Málaga (julio de 1983), en la que se muestrearon mediante buceo los fondos entre 0-24 m, y cuyos resulta- dos generales se recogen en el trabajo de GARCÍA-RASO Y SALAS (1984). Asimismo, se incluyen los bivalvos recolectados en la zona de la isla de Alborán durante la campaña BALGIM (estaciones DR141, DR142, DW143, CP145 y DW146), que fueron estudiados por SALAS (1996) y que están depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de París. Por tanto, en el presente trabajo se incluyen todas las especies encontradas en un rango batimétrico que comprende desde los niveles supralitorales hasta la parte superior del talud (epibatial). Se han realizado fotografías con un microscopio electrónico de barrido Philips XL-30 de aquellas especies que se han considerado de mayor interés. Para ello, se montó el material en sopor- tes de aluminio con cinta adhesiva Scotch de doble cara o con pasta de grafito, y se metalizó con oro. Algunas conchas fueron sometidas durante 4-10 segundos a un baño de ultrasonidos con un aparato Rieber 1/6 EN 631, previa- mente a la metalización. Para la ordenación sistemática y nomenclatura se ha seguido la “Check List of European Marine Mollusca” (CLEMAM) (http: / /www.somali.asso.fr / clemam /biotaxis.php) en la fecha de marzo de 2006. Abreviaturas y convenciones utili- zadas: c: concha e: ejemplar con partes blandas est, st: estación f: fragmento j, juv: juvenil v: valva h: altura de la última vuelta H: altura total de la concha =: igual o aproximadamente igual D: anchura máxima de la concha En los pies de figuras, las dimensiones indicadas para las conchas son las máximas visibles en la fotografía, sea altura total o diámetro máximo. AMNH: American Museum Natural History, New York BMNH: The Natural History Museum, London DBUA: Departamento de Biología, Uni- versidad Autónoma de Madrid MHNS: Museo de Historia Natural, Santiago de Compostela MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris MZUB: Museo di Zoologia, Universita di Bologna CAP: Colección A. Peñas, Vilanova i la Geltrú CER: Colección Federico Rubio, Valencia RESULTADOS En la Tabla II se enumeran las espe- cies encontradas en el litoral de la isla de Alborán y en los fondos de la plataforma que la circunda. A continuación, en un apartado de discusión, se incluyen co- mentarios sobre diversas especies y se describen algunas como nuevas para la ciencia. Además, se incluyen fotografías de las especies de mayor interés. 33 Iberus, 24 (1), 2006 Tabla II. Lista de las especies encontradas en el entorno de la isla de Alborán. Se señalan en negrita aquellas especies comentadas en la discusión, con un asterisco (*) las que se citan por primera vez en el Mediterráneo español, y con dos (**) las que se citan por primera vez en el Mediterráneo. En la columna 1 se señalan las especies de los pisos supralitoral y mesolitoral, en la columna 2 las del piso infralitoral rocoso con predominio de algas fotófilas y algunas zonas de arena (1-30 m), en la columna 3 las de los fondos de laminarias y rodolitos (30-60 m), en la columna 4 las de los fondos coralígenos de plataforma (60-250 m), y en la columna 5 las de los fondos sedimentarios de la pla- taforma y talud superior (80-400 m). La abundancia relativa de cada especie se indica mediante los signos: + (1-2 ejemplares); ++ (rara, 3 a 20 ejemplares); +++ (común, entre 20 y 100 ejemplares); ++++ (abundante, más de 100 ejemplares). Se indica con sf” los ejemplares que se consideran sub- fósiles. En la última columna se indica el número de la figura o figuras de la especie correspon- diente, en el caso de que las haya. Table II. List of the species found around Alborán Island. The species commented under discussion are marked with bold letters, those recorded for the first time in the Spanish Mediterranean with an asterisk (%), and those recorded for the first time in the Mediterranean with two asterisks (**%). In column 1, the species from the supralittoral and mesolittoral zones are included; in column 2, the infralittoral ones from rocky bottom with predominance of photophilous algae and some sandy areas (1-30 m); in column 3, those species from laminarian and rhodolith bottoms (30-60 m); in column 4, those from platform coralligenous bottoms (60-250 m), and in column 5 the species from the sedimentary platform and the upper slope bottoms (80-400 m). The relative abundance of each species is indicated with + (1-2 speci- mens); ++ (rare, 3-20 specimens); +++ (common, 20-100 specimens); ++++ (abundant, more than 100 specimens). Specimens considered as subfossils are indicated with “sf”. The figure number (s) (if any) for each species is indicated in the last column. hi abla AOS Figuras Clase SOLENOGASTRES Familia STROPHOMENIIDAE Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) +++ 415, 416 Close POLYPLACOPHORA Familia LEPTOCHITONIDAE Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791) E Leptochiton algesirensis (Capellini, 1859) ++ Leptochiton cimicoides (Monterosato, 1879) + Leptochiton sp. ++ +8 Familia ISCHNOCHITONIDAE Ischnochiton rissoi (Payraudeau, 1826) ++ Lepidochitona caprearum (Scacchi, 1836) ++ Callochiton septemvalvis (Montagu, 1803) +++ 417 Familia CHITONIDAE Chiton corallinus (Risso, 1826) + ++ ++ 2-4 Chiton olivaceus Spengler, 1797 + 418 Chiton phaseolinus Monterosato, 1879 + Familia ACANTHOCHITONIDAE Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) A a Aconthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) + ++ 419 Close GASTROPODA Familia PATELLIDAE Patella caerulea Linnaeus, 1758 O Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 HH ++ Patella ferruginea Gmelin, 1791 ++ 420 Patella rustica Linnaeus, 1758 +++ Patella nigra da Costa, 1771 del 34 PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Familia ACMAEIDAE lectura virginea (0. F. Múller, 1776) Familia LEPETIDAE Propilidium exiguum (W. Thompson, 1844) Familia LEPETELLIDAE Lepetella espinosae (Dantart y Luque, 1994) Familia ADDISONIDAE Addisonia excentrica (Tiberi, 1857) Familia FISSURELLIDAE Fissurella nubecula (Linnaeus, 1758) Diodora gibberula (Lamarck, 1822) Diodora graeca (Linnaeus, 1758) Emarginula adriatica (0. 6. Costa, 1829) Emarginula fissura (Linnaeus, 1758) Emarginula huzardi Payraudeau, 1826 Emarginula octaviana Coen, 1939 Emarginula rosea T. Bell, 1824 Emarginula tenera Locard, 1892 * Zeidora naufraga Watson, 1883 * Familia SCISSURELLIDAE Scissurella costata d'Orbigny, 1824 Sinezona cingulata (0. 6. Costa, 1861) Familia ANATOMIDAE Anatoma aspera (Philippi, 1844) Anatoma crispata (Fleming, 1828) ** Familia HALIOTIDAE Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1822 Familia TROCHIDAE Clanculus jussievi (Payraudeau, 1826) Clanculus cruciatus (Linnaeus, 1758) Clelandella miliaris (Brocchi, 1814) Jujubinus dispar CurinGalleti, 1982 Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) Jujubinus montagui (W. Wood, 1828) Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868) Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) Gibbula drepanensis (Brugnone, 1873) Gibbula magus (Linnaeus, 1758) Gibbula racketti (Payraudeau, 1826) Gibbula tingitana Pallary, 1901 Gibbula turbinoides (Deshayes, 1835) Gibbula varia (Linnaeus, 1758) Osilinus articulatus (Lamarck, 1822) Osilinus turbinatus (Born, 1778) Calliostoma conulus (Linnaeus, 1758) Calliostoma planatum Pallary, 1900 Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) Calliostoma granulatum (Born, 1778) Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) IZ 3 +. ++ H+ ++ ++ ++ ++ ++ HE ++ ++ Ho ++ Ho + HH +++ H + ++ +. ++ +++ 4 +++ app + + Ho ++ +++ ++ SÍ +- + - +++ + Figuras 9,10 421, 422 11-13 14-17 424 50 425 35 Iberus, 24 (1), 2006 LI A ME Figuras Danilia otaviana (Cantraine, 1835) Hr Familia TURBINIDAE (Turbininae) Bolma rugosa (Linnaeus, 1767) + RRE Familia TURBINIDAE (Skeneinae) Skenea serpuloides (Montagu, 1908) HH HA + Skenea sp. + 18-23 Lodderena catenoides (Monterosato, 1877) A Adevomphalus ammoniformis G. Seguenza, 1876 * ++ Cirsonella romettensis (G. Seguenza, 1873) ++ Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998 HH 4H AER 24-27 Dikoleps pusilla (Jeftreys, 1847) Ho +4 A4R E Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004 Hot + 28-29, 32-37 Dikoleps umbilicostriata (Gaglini, 1987) HoHH Ho + 30,31 Lissotesta gittenbergeri van Aartsen y Bogi, 1988 + Lissotesta turrita (Gaglini, 1987) E 38,39 Palazzia ausoniae (Palazzi, 1988) A Parviturbo alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. ** ++ 40-46 Pseudorbis granum (Brugnone, 1873) ++ + Skeneoides exilissima (Philippi, 1844) + o ++. 47-49 Familia PENDROMIDAE Rugulina monterosatoi (van Aartsen y Bogi, 1987) + Familia PHASIANELLIDAE (Tricoliinae) Tricolia deschampsi Gotas, 1993 HE AA SÍ +++ Tricolia nordsiecki Talavera, 1978 + Tricolia pullus pullus (Linnaeus, 1758) ++ Tricolia tenvis (Michaud, 1829) + Tricolia tingitana Gofas, 1982 + Familia CERITHIIDAE Cerithium lividulum Risso, 1826 +++ Cerithium vulgatum (Bruguiére, 1792) ++ Bittium circa Moreno spec. nov. ES ++ 51-54, 60, 62, 157-159 Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) HE AA Bittium reficulatum (da Costa, 1778) A AS Bittium simplex (Jeffreys, 1867) H+ ++ 55, 56, 63-05 Bittium submamillatum De Rayneval y Ponzi, 1854 He +esÍ Familia PLANAXIDAE (Fossarinae) Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758) EE Familia SILIQUARIIDAE Petalopoma elisabettae Schiaparelli, 2002 +H Familia TURRITELLIDAE Turritella turbona Monterosato, 1877 + Het FE lurritella monterosatoi (Kobelt, 1888) di Mesalia varia (Kiener, 1843) + Familia TRIPHORIDAE Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867) + + + Cosmotriphora cf. melanura (C. B. Adams, 1850) de + 69 Marshallora adversa (Montagu, 1803) A Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001 to + 11,78 Monophorus erythrosoma (Bouchet y Guillemot, 1978) + + 36 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Monophorus perversus (Linnaeus, 1758) Monophorus thiriotae Bouchet, 1985 Obesula marinostri Bouchet, 1985 Pogonodon pseudocanaricus (Bouchet, 1985) Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978) Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993 * Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) Metaxia metaxae (delle Chiaje, 1828) Familia CERITHIOPSIDAE Cerithiopsis atalaya Watson, 1885 * Cerithiopsis barleei Jeffreys, 1867 Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874 Cerithiopsis fayalensis Watson, 1886 Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874 Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885 Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) Cerithiopsis sp. Cerithiopsis nofronii Amat, 1987 * Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889 * Cerithiopsis scalaris Locard, 1892 Cerithiopsis tarruellasi Peñas y Rolán spec. nov. Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) Dizoniopsis bilineata (Hoemes, 1848) Dizoniopsis micalii Cecalupo y Villari, 1997 Dizoniopsis sp. Krachia cylindrata (Monterosato, 1874) e Krachia tiara (Monterosato, 1874) Onchodia valeriae (Giusti, 1987) Familia ACLIDIDAE Aclis gulsonae (W. Clark, 1850) Adis trilineata Watson, 1897 * Familia EPITONIIDAE Epitonium algerianum (Weinkauft, 1866) Epitonium brevissimum (Seguenza, 1876) ** Epitonium celesti (Aradas, 1854) Epitonium clathratulum (Kanmacher, 1798) Epitonium commune (Lamarck, 1822) Epitonium dendrophylliae Bouchet y Warén, 1986 Epitonium hispidulum (Monterosato, 1874) Epitonium jolyi (Monterosato, 1878) Epitonium linctum (de Boury y Monterosato, 1890) Epitonium pseudonanum Bouchet y Warén, 1986 * Epitonium pulchellum (Bivona, 1832) Epitonium tiberii (de Boury, 1890) Epitonium turtonis (Turton, 1819) Acirsa subdecussata (Cantraine, 1835) Gyroscala lamellosa (Lamarck, 1822) Opalía abbotti Clench y Tumer, 1952 Opalia crenata (Linnaeus, 1758) xx ++ ++ +++ ++ +- + + 3 4 ++ + + H ++ +. +. + H + + +sÍ HH+ ++ ++ + ++ + + + + + + + Ho ++ + HA ++ + Ho + E Ho + +sÍ ++ +++ + + + + + + HA + + + + + +++ + + Ho + + + + +++ ++ + Figuras 12, 83, 84 13, 19-81 14, 82 102-105, 110, 111 TIVA, 118, 119 121-124 120 125, 126 127, 128 129-133 135 136, 150 138, 1388 137, 151 140, 152 139, 153 37 Iberus, 24 (1), 2006 Opalia hellenica (Forbes, 1844) Punctiscala cerigottana (Sturany, 1896) * Iphitus marshalli (Sykes, 1925) Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 Opaliopsis atlantis (Clench y Turner, 1952) * Familia EULIMIDAE Eulima bilineata Alder, 1848 Eulima fuscozonata Bouchet y Warén, 1986 ** Campylorhaphium famelicum (Watson, 1883) Crinophtheiros comatulicola (Graff, 1875) Curveulima devians (Monterosato, 1884) Curveulima beneitoi Peñas y Rolún spec. nov. ** Curveulima sp. Fusceulima minuta (Jeffreys, 1884) Melanella alba (da Costa, 1778) Melanella boscii (Payraudeau, 1826) Melanella frielei (Jordan, 1895) * Melanella lubrica (Monterosato, 1890) Melanella monterosatoi (Monterosato, 1890) Melanella petitiana (Brusina, 1869) * Parvioris ibizencus (Nordsieck, 1968) Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908 Sabinella piriformis Brugnone, 1873 Sticteulima jeffreysiana (Brusina, 1869) Vitreolina cionella (Monterosato, 1878) Vitreolina curva (Monterosato, 1874) Vitreolina incurva (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883) Vitreolina perminima (Jeffreys, 1883) Vitreolina philippi (de Rayneval y Ponzi, 1854) Familia LITTORINIDAE Nodilittorina punctata (Gmelin, 1791) Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758) Familia SKENEOPSIDAE Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780) Familia CINGULOPSIDAE Eotonina fulgida (J. Adams, 1797) Familia RISSOIDAE Rissoa decorata Philippi, 1846 Rissoa guerinii Récluz, 1843 Rissoa lia (Monterosato, 1884) Rissoa similis Scacchi, 1836 Rissoa variabilis (von Múhlfeld, 1824) Pusillina inconspicua (Alder, 1844) Pusillina philippi (Aradas y Maggiore, 1844) Pusillina testudae (Verduin, 1979) * Setia ambigua (Brugnone, 1873) Setia bruggeni (Verduin, 1984) Setia gittenbergeri (Verduin, 1984) Setia alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. ** 38 +++ +++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ +++ ++ ++ 5f Figuras 141-143 144, 145 146, 147 148, 149 156 427 164-175 183 160-163, 180 154, 182 176 179 155 177,178 181 184-186 187-189 PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Setia lacourti (Verduin, 1984) Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) Setia slikorum (Verduin, 1984) Alvania alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. ** Alvania beani (Hanley in Thorpe, 1844) Alvania cancellata (da Costa, 1778) Alvania carinata (da Costa, 1778) Alvania cimex (Linnaeus, 1758) Alvania cimicoides (Forbes, 1844) Alvania fischeri (Jeffreys, 1884) Alvania geryonia (Nardo, 1847) Alvania hispidula (Monterosato, 1884) Alvania lineata Risso, 1826 Alvania parvula (Jeffreys, 1884) Alvania punctura (Montagu, 1803) Alvania scabra (Philippi, 1844) Alvania spinosa (Monterosato, 1890) Alvania subcrenulata (Bucquoy, Dautzenberg y Dolltus, 1884) Alvania tenera (Philippi, 1844) Alvania testae (Aradas y Maggiore, 1844) Alvania tomentosa Pallary, 1920 Alvania vermaasi van Aartsen, 1975 Alvania weinkauffi weinkauffi Weinkauff, 1868 * Alvania zetlandica (Montagu, 1803) Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982 Benthonella tenella (Jeffreys, 1869) Crisillo semistriata (Montagu, 1808) Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) Obtusella intersecta (S. Wood, 1857) Obtusella macilenta (Monterosato, 1880) Onoba aculeus (Gould, 1841) Onoba semicostata (Montagu, 1803) Plagyostila asturiana P. Fischer in de Folin y Perier, 1872 Botryphallus epidauricus (Brusina, 1866) Rissoina bruguierei (Payraudeau, 1826) Familia ANABATHRIDAE Nodulus contortus (Jeffreys, 1856) Pisinna glabrata (von Múhlfeld, 1824) Familia ASSIMINEIDAE Paludinella littorina (Delle Chiaje, 1828) Familia BARLEEIDAE Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) Familia CAECIDAE Caecum df. armoricum de Folin, 1869 * Caecum clarkii Carpenter, 1858 Caecum subannulatum de Folin, 1870 Caecum trachea (Montagu, 1803) Parastrophia asturiana de Folin, 1870 ++ ++ + HH + Ho +A +A + ++ ++ + da is +Hsh +sf Pon a; dd ii sa + + + +es O nd +sÍ +sf ++sÍ le; +sÍ +sÍ +sÍ + +oHH + H+ ++ + Ho o+sth + + + Figuras 201-206 196, 197 190-192 207-210 198-200 193-195 39 Familia IRAVADIIDAE Hyala vitrea (Montagu, 1803) Familia TORNIDAE Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) Familia VERMETIDAE Vermetus rugulosus Monterosato, 1878 Vermetus semisurrectus Ant. Bivona, 1832 Vermetus triquetrus Ant. Bivona, 1832 Serpulorbis arenarius (Linnaeus, 1767) Dendropoma petraeum (Monterosato, 1884) Familia APORRHAIIDAE Aporrhais pespelecani (Linnaeus, 1758) Aporrhais serresianus (Michaud, 1828) Familia VANIKORIDAE Talassia dagueneti (de Folin, 1873) Megalomphalus disciformis (Granata-Grillo, 1877) Familia XENOPHORIDAE Xenophora crispa (Koenig, 1825) Familia CALYPTRAEIDAE Colyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) Familia CAPULIDAE Capulus ungaricus (Linnaeus, 1758) Familia LAMELLARIIDAE Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758) Lamellaria latens (0. F. Miller, 1776) Familia ERATOIDAE Erato voluta (Montagu, 1803) Familia TRIVIIDAE Trivia monacha (da Costa, 1778) Trivia arctica (Pulteney, 1789) Trivia pulex (Solander in Gray, 1828) Familia CYPRAEIDAE Luria lurida (Linnaeus, 1758) Erosaria spurca (Linnaeus, 1758) Schilderia achatidea (Gray in Sowerby, 1837) Familia OVULIDAE Aperiovula adriatica (Sowerby, 1828) Neosimnia spelta (Linnaeus, 1758) Pseudosimnia carnea (Poiret, 1789) Simnia nicaeensis Risso, 1826 Simnia purpurea Risso, 1826 Familia NATICIDAE Euspira fusca (Bloinville, 1825) Euspira grossularia (Marche-Marchad, 1957) Euspira guillemini (Payraudeau, 1826) Euspira macilenta (Philippi, 1844) Euspira pulchella (Risso, 1826) Natica dillwynii (Payraudeau, 1826) 40 Iberus, 24 (1), 2006 1 a A + Hito + +++ HH ++ Ho +++ +++ +++ He Ho + + + ++ +- + o + ++ ++ + ++ + o + + + +++ ++ Figuras 428 213-215 429 430 431 433 434 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Natica prietoi Hidalgo, 1873 Natica vittata (Gmelin 1791) Familia TONNIDAE Galeodea rugosa (Linnaeus, 1771) Phalium granulatum (Bor, 1778) Phalium saburon (Bruguiére, 1792) Familia RANELLIDAE Ranella olearia (Linnaeus, 1758) Cymatium corrugatum (Lamarck, 1816) Cymatium parthenopaeum (von Salis, 1793) Cabestana cutacea (Linnaeus, 1758) Charonia lampas (Linnaeus, 1758) Fomilia ATLANTIDAE Atlanta peronii Lesueur, 1817 Atlanta brunnea Gary, 1852 Familia CARINARIIDAE Carinaria lamarckii Peron y Lesueur, 1810 Familia FIROLIDAE Firoloida desmarestia Lesueur, 1817 Familia MURICIDAE Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758) Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) Hadriania craticuloides (Vokes, 1964) Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) Trophonopsis alboranensis (Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997) Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1766) Orania fusulus (Brocchi, 1814) Coralliophila brevis (de Blainville, 1832) Coralliophila meyendorttii (Colcara, 1845) Coralliophila panormitana (Monterosato, 1869) Coralliophila squamosa (Bivona, 1838) Familia FASCIOLARIIDAE Fusinus pulchellus (Philippi, 1844) Fusinus rostratus (Olivi, 1792) Familia BUCCINIDAE Euthria cornea (Linnaeus, 1758) Chauvetía mamillata (Risso, 1826) Chauvetia procerula Monterosato, 1889 Chauvetia recondita (Brugnone, 1873) a Chauvetia turritellata (Deshayes, 1835) Pollia dorbignyi (Poyraudeau, 1826) Pollia scabra Locard, 1886 Pollia scacchiana (Philippi, 1844) Familia NASSARIIDAE Nassarius coralligenus (Pallary, 1900) Nassarius corniculum (Olivi, 1792) Nassarivs cuvierii (Payraudeau, 1826) +++ +++ + ++ + ++ ++ +- ++ +++ ++ hr por 5 Figuras 216, 217 e 218-220 435 +H- 221-226, 464, 466 + 221-729, 436 230, 235-242 231 232-234 244, 255257 243, 258-260 246-248, 261-263 245, 264-266 A] Iberus, 24 (1), 2006 l2 ,.<. ÍRq.—Mtw.0éw Figuras Nassarius heynemanni (von Maltzan, 1884) ++ Nassarius incrassatus (Stróm, 1768) HH +H Nassarius lima (Dillwyn, 1817) + + Nassarivs recidivus (von Martens, 1876) + 437 Nassarius pfeifferi (Philippi, 1844) ++ Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) + + Familia COLUMBELLIDAE Columbella rustica (Linnaeus, 1758) ++ Amphissa acutecostata (Philippi, 1844) * 7 Anachis aliceae (Pallary, 1900) + Mitrello broderipi (G. B. Sowerby |, 1844) FEE Mitrella bruggeni van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 Ho + 438 Mitrella gervillii (Payraudeau, 1826) ++ Mitrella minor (Scacchi, 1836) A Mitrella pallaryi (Dautzenberg, 1891) Ho HH + 439 Mitrella scripta (Linnaeus, 1758) Ho + 440 Fomilia COSTELLARIIDAE Vexillum ebenus (Lamarck, 1811) q Vexillum tricolor (Gmelin, 1791) ++ Familia MARGINELLIDAE Granulina oculta (Monterosato, 1869) e Granulina vanhareni (van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984) + Familia CYSTISCIDAE Gibberula caelata (Monterosato, 1877) PE Gibberula jansseni van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 Hot + Gibberula miliaria (Linnaeus, 1758) po di 44] Gibberula philippii (Monterosato, 1878) HE ++ Fomilia MITRIDAE Mitra cornea Lamarck, 1811 ++ Mitra zonata Marryat, 1818 ++ 267, 268 Familia CANCELLARIIDAE Concellaria cancellata (Linnaeus, 1767) + Cancellaria similis G. B. Sowerby |, 1833 H+ + 269 270 Axelella minima Reeve, 1856 ++ 211 Familia DRILLIIDAE Crassopleura maravignae (Ant. Bivona in And. Bivona, 1838) H ++ Familia TURRIDAE Aphanitoma mariottinii Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001 + Fusiturris similis (Bivona y Bivona, 1838) ++ Familia CONIDAE Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) + ++ Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) + Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 H+ ++ ++ + 249-251, 442, 443 Microdrillia loprestiana (Calcara, 1841) ++ Mangelia costata (Donovan, 1804) + .+H + Mangelia multilineolata (Deshayes, 1835) + Mangelia nuperrima (Tiberi, 1855) ++ Mangelia paciniana (Calcara, 1839) + Mangelia stossiciana Brusina, 1869 + 42 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Mangelia unifasciata (Deshayes, 1835) Mangelia vauquelini (Payraudeau, 1826) Raphitoma aequalis (Jeftreys, 1867) Raphitoma concinna (Scacchi, 1836) Raphitoma corbis (Potiez y Michaud, 1838) Raphitoma cordieri (Payraudeau, 1826) Raphitoma echinata (Brocchi, 1814) Raphitoma hystrix Bellardi, 1847 Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) Raphitoma linearis (Montagu, 1803) Raphitoma ct. pupoides (Monterosato, 1884) Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) leretia teres (Reeve, 1844) Gymnobela abyssorum-(Locard, 1897) * Pleurotomella demosia (Dautzenberg y H. Fischer, 1896) Pleurotomella eurybrocha (Dautzenberg y H. Fischer, 1896) Pleurotomella gibbera Bouchet y Warén, 1980 * Pleurotomella sp. Conus mediterraneus Hwass in Bruguiére, 1792 Familia ARCHITECTONICIDAE Basisulcata lepida (Bayer, 1942) Discotectonica discus (Philippi, 1844) * Heliacus subvariegatus (d'Orbigny, 1852) Philippia hybrida (Linnaeus, 1758) Pseudomalaxis zancleus (Philippi, 1844) * Pseudotorinia architae (0. G. Costa, 1841) Solatisonax alleryi (6. Seguenza, 1876) Solatisonax bannocki (Melone y Tavioni, 1980) * Solatisonax sp. Familia MATHILDIDAE Mathilda cochleaeformis Brugnone, 1873 Mathilda coronata Monterosato, 1875 * Mathilda retusa Brugnone, 1873 Familia RISSOELLIDAE Rissoella opalina (Jeffreys, 1848) Familia OMALOGYRIDAE Omalogyra atomus (Philippi, 1841) Omalogyra simplex (0. 6. Costa, 1861) * Ammonicera fischeriana (Monterosato, 1869) Familia HYALOGYRINIDAE Hyalogyra zibrowii Warén, 1997 * Familia CIMIDAE Cima minima (Jeffreys, 1858) Cima cuficulata Warén, 1993 * Graphis albida (Kanmacher, 1798) Graphis gracilis (Monterosato, 1874) Familia ORBITESTELLIDAE Orbitestella dariae (Liuzzi y Stolfa Zucchi, 1979) HH ++ Ho ++ ++ + + ++ +++ SÍ + +++ HH + Figuras 461-463 MEDIO USAN 274-276 279-281 282-284 203289 290-292 253, 293 254, 294 295-291 298-302 303, 304 305-307 Familia PYRAMIDELLIDAE Chrysallida brusinai (Cossmann, 1921) Chrysallida decussata (Montagu, 1803) Chrysallida dollfusi (Kobelt, 1903) Chrysallida emaciata (Brusina, 1866) Chrysallida excavata (Philippi, 1836) Chrysallida flexuosa (Monterosato, 1874) Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) Chrysallida intermixta (Monterosato, 1884) Chrysallida interstincta (J. Adams, 1797) Chrysallida multicostata (Jeffreys, 1884) Chrysallida nivosa (Montagu, 1803) Chrysallida pellucida (Dillwyn, 1817) Chrysallida suturalis (Philippi, 1844) Odostomella bicincta (Tiberi, 1868) Odostomella doliolum (Philippi, 1844) Eulimella acicula (Philippi, 1836) Eulimella bogii van Aartsen, 1995 Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999 Eulimella cerullii (Cossmann, 1916) Eulimella cossignanii van Aartsen, 1995 Eulimella neoaftenuata Gaglini, 1992 Eulimella unifosciata (Forbes, 1844) Eulimella oliveri Peñas y Rolán spec. nov. * Eulimella ventricosa (Forbes, 1844) Megastomia conoidea (Brocchi, 1814) Megastomia conspicua (Alder, 1850) Odostomia acuta Jeffreys, 1848 Odostomia carrozzai van Aartsen, 1987 Odostomia clavulus (Lovén, 1846) Odostomia eulimoides Hanley, 1844 Iberus, 24 (1), 2006 + + ++ Xx ++ Odostomia kromi van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 + Odostomia megerlei (Locard, 1886) Odostomia lukisii Jeffreys, 1859 Odostomia scalaris Macillivray, 1843 Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850 Odostomia sorianoi Peñas y Rolán spec. nov. ** Odostomia turrita Hanley, 1844 Odostomia unidentata (Montagu, 1803) Ondina divisa (J. Adams, 1797) Ondina obliqua (Alder, 1844) Ondina warreni (W. Thompson, 1845) Turbonilla abrardi FischerPiette y Nicklés, 1946 lurbonilla jeffreysii (Forbes y Hanley, 1851) Turbonilla lactea (Linnaeus, 1758) Turbonilla multilirata (Monterosato, 1875) Turbonilla paucistriata (Jeffreys, 1884) lurbonilla postacuticostata Sacco, 1892 lurbonilla pumila G. Seguenza, 1876 A4 he + ++ ++ + Hot + 5 He ++ + ++ Figuras 308 309-312 313-316 317-319 320-322 323-321 328 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán lurbonilla striatula (Linnaeus, 1758) Turbonilla sp. Familia MURCHISONELLIDAE Anisocycla nitidissima (Montagu, 1803) Anisocycla pointeli (de Folin, 1868) Familia AMATHINIDAE Clathrella clathrata (Philippi, 1844) Familia ACTEONIDAE Acteon monterosatoi Dautzenberg, 1889 Crenilabium exile (Jeffreys, 1870) Familia DIAPHANIDAE Diaphana minuta Brown, 1827 Colpodaspis pusilla M. Sars, 1870 Rhinodiaphana ventricosa (Jeffreys, 1865) * Familia RETUSIDAE Retusa mammillata (Philippi, 1836) Retusa truncatula (Bruguiére, 1792) Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803) Pyrunculus hoernesii (Weinkauff, 1866) Familia HAMINOEIDAE Hominoea hydatis (Linnaeus, 1758) Haminoea navicula (da Costa, 1778) Atys jeffreysi (Weinkauff, 1866) Familia PHILINIDAE Philine angulata Jeffreys, 1867 Philine catena (Montagu, 1803) Philine intricata Monterosato, 1875 Philine punctata (J. Adams, 1800) Philine iris Tringali, 2001 * Familia CYLICHNIDAE Cylichna cylindracea (Pennant, 1777) Scaphander lignarius (Linnaeus, 1758) Familia CAVOLINIIDAE Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) Diacria trispinosa (Lesueur, 1821) Clio cuspidata (Bosc, 1802) Clio pyramidata Linnaeus, 1767 Creseis acicula Rang, 1828 Cuvierina columnella (Rang, 1827) Familia LIMACINIDAE Limacina inflata (d'Orbigny, 1836) Limacina lesueurii (d'Orbigny, 1836) Limacina retroversa (Fleming, 1823) Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1836) Familia PERACLIDAE Peracle reticulata (d'Orbigny, 1836) Familia APLYSIIDAE Aplysia punctata (Cuvier, 1803) Aplysia parvula Guilding in Mórch, 1863 7 Figuras + o + + + 329-333 ++ + 334-337 +++ q + + Ho + hh ++ 338-347 Ho + + Hot + + HH ++ +++ ++ + + ++ + + o + + 344, 345 Ho + + Ho ++ +++ Ho + HH AA + + Ho o+Ht + aba 346-348 ES + 349 350 ta ++ A5 Familia UMBRACULIDAE Umbraculum umbraculum (Róding, 1798) Familia TYLODINIDAE Anidolyta duebeni (Lovén, 1846) A Iylodina perversa (Gmelin, 1791) Familia PLEUROBRANCHIDAE Pleurobranchus testudinarius Cantraine, 1835 Berthella ct. ocellata (Delle Chiaje, 1830) Berthella plumula (Montagu, 1803) Berthellina edwardsi (Vayssiére, 1896) Pleurobranchaea meckelii Meckel in Leve, 1813 Familia POLYCERIDAE (Triophinae) Kaloplocamus ramosus (Cantraine, 1835) Familia GONIODORIDIDAE Okenia cupella (Vogel y Schultz, 1970) Okenia hispanica Valdés y Ortea, 1995 Familia DORIDIDAE Aldisa smaragdina Ortea, Pérez y Llera, 1982 Familia CHROMODORIDIDAE Chromodoris krohni (Vérany, 1846) Chromodoris luteorosea (Rapp, 1827) Chromodoris purpurea (Risso in Guérin, 1831) Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835) Hypselodoris picta (Schultz, 1836) Hypselodoris bilineata (Pruvo+Fol, 1953) Hypselodoris malacitana Luque, 1986 Hypselodoris orsinii Vérany, 1846 Hypselodoris villafranca (Risso, 1818) Familia DISCODORIDIDAE Discodoris maculosa Bergh, 1884 Peltodoris atromaculata (Bergh, 1880) Platydoris argo (Linnaeus, 1758) Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) Familia DENDRODORIDIDAE Doriopsilla areolata Bergh, 1880 Familia PHYLLIDIIDAE Phyllidiopsis bayi (Bouchet, 1983) Familia TRITONIIDAE Marionia blainvillea (Risso, 1818) Familia AEOLIDIIDAE Aeolidiella alderi (Cocks, 1852) Familia FACELINIDAE Facelina rubrovittata (A. Costa, 1866) Familia FLABELLINIDAE Flabellina affinis (Gmelin, 1791) Flabellina pedata (Montagu, 1815) Familia SIPHONARIIDAE Siphonaria pectinata (Linnaeus, 1758) Williamia gussonii (0. 6. Costa, 1829) 46 Iberus, 24 (1), 2006 + ++ — + ++ +- + +++ +++ Figuras 343, 444 351-353 445, 446 356, 35] 354, 355 447 448 450 449 45] 452 PEÑAS £7 A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Close BIVALVIA Familia NUCULIDAE Nucula nucleus (Linnaeus, 1758) Nucula recondita Gotas y Salas, 1996 Nucula sulcata Bronn, 1831 Ennucula decipiens (Philippi, 1844) Ennucula aegeensis (Forbes, 1844) Familia NUCULANIDAE Nuculana commutata (Philippi, 1844) Familia YOLDIIDAE Yoldiella messanensis (Jeffreys, 1870) Yoldiella philippiana (Nyst, 1845) Familia ARCIDAE Arca noae Linnaeus, 1758 Arca tetragona Poli, 1795 Asperarca nodulosa (0. F. Miller, 1766) Barbatia barbata (Linnaeus, 1758) Barbatia clathrata (Defrance, 1816) Barbatia scabra (Poli, 1795) Bothyarca pectunculoides (Scacchi, 1834) Bathyarca philippiana (Nyst, 1848) Familia NOETIIDAE Striarca lactea (Linnaeus, 1758) Familia LIMOPSIDAE Limopsis angusta Jeftreys, 1879 * Limopsis aurita (Brocchi, 1814) Familia GLYCYMERIDAE Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758) Glycymeris violacescens (Lamarck, 1819) Familia MYTILIDAE Crenella arenaria Monterosato, 1875 Crenella pellucida (Jeffreys, 1859) Gregariella petagnae (Scacchi, 1832) Gregariella semigranata (Reeve, 1858) Modiolarca subpicta (Cantraine, 1835) Modiolus costulatus (Risso, 1826) Rhomboidella prideauxi (Leach, 1815) Lithophaga lifhophaga (Linnaeus, 1758) Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819) Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875 Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) Familia PINNIDAE Pinna rudis Linnaeus, 1758 Átrína pectinata (Linnaeus, 1767) Familia PTERIIDAE Ptería hirundo (Linnaeus, 1758) Familia PECTINIDAE Aeguipecten commutatus (Monterosato, 1875) Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758) Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791) ++ ++ + + +++ + ++ -- ++ bh ++ +++ +++ ++ Figuras 358-36| 453 454 303, 384 455 309-395 456 A7 Palliolum incomparabile (Risso, 1826) Propeamussium fenestratum (Forbes, 1844) Pseudamusium clavatum (Poli, 1795) Pseudamussium peslutrae (Linnaeus, 1771) Hyalopecten similis (Laskey, 1811) Crassadoma multistriata (Poli, 1795) Chlamys flexuosa (Poli, 1795) Chlamys pesfelis (Linnaeus, 1758) Chlamys varia (Linnaeus, 1758) Familia SPONDYLIDAE Spondylus gaederopus Linnaeus, 1758 Familia ANOMIIDAE Anomia ephippivm Linnaeus, 1758 Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) Pododesmus patelliformis (Gmelin, 1791) Pododesmus squama (Gmelin, 1791) Familia LIMIDAE Lima lima (Linnaeus, 1758) Limaria hians (Gmelin, 1791) Limea loscombii (G.B. | Sowerby, 1824) Limatula gwyni (Sykes, 1903) Limatula subauriculata (Montagu, 1808) Limatula subovata (Jeffreys, 1876) Notolimea clandestina Salas, 1994 * Notolimea crassa (Forbes, 1844) Familia GRYPHAEIDAE Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795) Familia LUCINIDAE Ctena decussata (0. 6. Costa, 1829) Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) Myrtea spinifera (Montagu, 1803) Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767) Familia THYASIRIDAE Thyasira alleni Corrozza, 1981 Ihyasira incrassata (Jeffreys, 1876) Ihyasira subovata (Jeffreys, 1881) Thyasira succisa (Jeffreys, 1876) Familia UNGULINIDAE Diplodonta brocchii (Deshayes, 1852) Diplodonta rotundata (Montagu, 1803) Diplodonta trigona (Scacchi, 1835) Familia CHAMIDAE Chama circinata (Monterosato, 1878) Chama gryphoides Linnaeus, 1758 Familia GALEOMMATIDAE Galeomma turtoni 6. B. Sowerby | in Turton, 1825 Familia KELLIIDAE Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) Bornia geoffroyi (Payraudeau, 1826) 48 Iberus, 24 (1), 2006 ++ +++ ++ hee ++ + ++ +++ HH + El HH +HH + + HH + +++ +++ +++ Figuras 385-388 457 409-414 364-366 PEÑAS ET AL.: Familia LEPTONIDAE Hemilepton nitidum (Turton, 1822) Arculus sykesi (Chaster, 1895) ps Arculus sp. Familia MONTACUTIDAE Moluscos marinos de la isla de Alborán Ho Ho ++ Montacuta ferruginosa (Montagu, 1808) + Montacuta semirubra Gaglini, 1992 + Montacuta substriata (Montagu, 1808) qa Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997 Ho+H+ +++ Kelliopsis sp. Ho +++ Mysella bidentata (Montagu, 1803) HH ++ Mysella obliquata (Chaster, 1897) + Mysella ovata (Jeffreys, 1881) ++ Mysella pellucida (Jeffreys, 1881) mE Mysella triangularis (Watson, 1897) * + Epilepton clarkiae (W. Clark, 1852) + Familia NEOLEPTONIDAE Neolepton sulcatulum (Jeffreys, 1859) +++ ++ Familia CARDITIDAE Cardita calyculata (Linnaeus, 1758) Familia ASTARTIDAE Ho HH! + Astarte sulcata (da Costa, 1778) ds Astarte fusca (Poli, 1791) + Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) + +++ Goodallia triangularis (Montagu, 1803) H +++ Fomilia CARDIIDAE Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) + Parvicardium minimum (Philippi, 1836) ++ Parvicardium vroomi van Aortsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 +++ Parvicardium scabrum (Philippi, 1844) + Loevicardium crassum (Gmelin, 1791) od Fomilia TELLINIDAE Tellina distorta Poli, 1791 aña Tellina donacina Linnaeus, 1758 + Arcopagia balaustina (Linnaeus, 1758) + Familia PSAMMOBIIDAE bari costulata (Turton, 1822) ds Familia SEMELIDAE Ervilia castanea (Montagu, 1803) Abra longicallus (Scacchi, 1834) Familia KELLIELLIDAE Kelliella abyssicola (Forbes, 1844) Familia TRAPEZIDAE Coralliophaga lithophagella (Lamarck, 1819) Familia VENERIDAE Venus casina Linnaeus, 1758 Venus nux Gmelin, 1791 Globivenus effosa (Philippi, 1836) Callista chione (Linnaeus, 1758) Clousinella fasciata (da Costa, 1778) | + -- .—- Ho ++ + ++ — - Ho+ o + Figuras 362, 363 361-371 372-382 396, 397 49 Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) limoclea ovata (Pennant, 1777) Gouldia minima (Montagu, 1803) Irus irus (Linnaeus, 1758) lapes rhomboides (Pennant, 1777) Venerupis aurea (Gmelin, 1791) Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) Familia PETRICOLIDAE Mysia undata (Pennant, 1777) Familia CORBULIDAE Corbula gibba (Olivi, 1792) Familia GASTROCHAENIDAE Gastrochaena dubia (Pennant, 1777) Familia HIATELLIDAE Hiotella arctica (Linnaeus, 1767) Familia TEREDINIDAE Lyrodus pedicellatus (de Quatrefages, 1849) Familia XYLOPHAGIDAE Xylophaga dorsalis (Turton, 1819) Xylophaga praestans E. A. Smith, 1885 Familia THRACIIDAE Thracia distorta (Montagu, 1803) Thracia villosiuscula (MacGillivray, 1827) Familia VERTICORDIDAE Verticordia quadrata E. A. Smith, 1885 Familia CUSPIDARIIDAE Cuspidaria cuspidata (Olivi, 1792) Cuspidaria rostrata (Spengler, 1793) Tropidomya abbreviata (Forbes, 1843) Cardiomya costellata (Deshayes, 1835) Clase SCAPHOPODA Familia DENTALIIDAE Antalis vulgaris (da Costa, 1778) Close CEPHALOPODA Familia SEPIIDAE Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Sepia orbignyana de Férussac, 1826 Familia SEPIOLIDAE Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830) Neorossia caroli (Joubin, 1902) Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1840) Familia LOLIGINIDAE Loligo vulgaris Lamarck, 1798 Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) Familia BRACHIOTEUTHIDAE Brachiotheuthis riisei (Steenstrup, 1882) Familia OMMASTREPHIDAE lllex coindetti (Vérany, 1837) Familia OCTOPODIDAE Octopus vulgaris Cuvier, 1797 Eledone cirrhosa (Lamarck 1798) 50 Iberus, 24 (1), 2006 hd ++ + +++ ++ ++ ++ th H+-— ++ hh Figuras 458, 459 460 407,408 398-402 403-406 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán DISCUSIÓN Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) (Figs. 415, 416) Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. Zool. Anz., 3: 190-191. Material examinado: 15 e, campaña “Coral Rojo”; 2 e, est 3164. Descripción: Una detallada descrip- ción puede verse en el trabajo de GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL. (1999). Comentarios: Se trata de una especie frecuente en los fondos coralígenos de la zona, donde se ha encontrado asociada a las gorgonias Eunicella filiformis (Studer, 1879), Paramuricea macrospina (Koch, 1882) y Callogorgia verticillata (Pallas, 1766), entre 100 y 200 m de pro- fundidad. Los ejemplares aquí citados ya fueron estudiados por SALVINI- PLAWEN (1997) y GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL. (1999). Leptochiton sp. (Figs. 5-8) Material examinado: 4 e, est 305A, 33-49 m. Comentarios: Se dispone de pocos ejemplares secos que están pendientes de una completa y segura determina- ción. Anatoma crispata (Fleming, 1828) (Figs. 14-17) Scissurella crispata Fleming, 1828. Hist. Brit. Anim.: 366. ? Scissurella umbilicata Jeffreys, 1883. Proc. zool. Soc. London, 1883: 88, lám. 19, fig. 1. 2 Scissurella (Schizotrochus) richardi Dautzenberg y Fischer, 1896. Mém. Soc. zool. France, 10: 487, lám. 21, figs. 2-3. Material examinado: 4 c, 4, coralígeno; 1 c, est 313A, 118 m. Descripción: Ilustración en FRETTER Y GRAHAM (1976, Fig. 1). GHISOTTI Y MELONE (1969) reproducen la figura de Tryon de un ejemplar del Atlántico Norte. Se ilustran la concha (Figs. 14, 15), la protoconcha (Fig. 16) y un detalle de la escultura (Figs. 17) de esta especie y de A. aspera (Figs. 11-13). Comentarios: Anatoma aspera y A. cris- pata se consideran dos especies distintas, ya que, además de tener unas conchas diferentes, las dos presentan diferencias en la rádula (Dantart, com. pers.). La primera de ellas vive en el Mediterráneo y en el Atlántico norteafricano y europeo hasta Gran Bretaña, mientras que la segunda, típica del Atlántico norte europeo, no tiene citas comproba- das al sur de Escocia. Sin embargo, en la isla de Alborán aparecen ambas espe- cies, siendo A. aspera común y A. crispata, rara. Para confirmar la identifi- cación se han comparado los ejemplares de Alborán con material de la isla de Orkney, al norte de Escocia (Col. Moo- lenbeek), con el cual se corresponde exactamente (Geiger, com. pers.). Aunque no se han encontrado ejempla- res vivos, el buen estado de las conchas encontradas hace suponer que se trata de una especie que vive actualmente en la zona estudiada. FRETTER Y GRAHAM (1976, figs. 1, 2) ilustran ambas especies, pero bajo el nombre de A. crispata. Por ello, algunos autores, como SCHIRO (1986) y GIAN- NUZZI-SAVELLI ET AL. (1994, figs. 92a, b) consideran A. aspera como un sinónimo. Las ilustraciones de estos últimos autores corresponden a A. aspera. $1 Iberus, 24 (1), 2006 cea JUN E ee GN UTE e Y A ES NY Figuras 2-4. Chiton corallinus, Fauna IV, est 323A, 67-79 m. Figuras 5-8. Lepidochitona sp., Fauna IV, est 323A, 67-79 m. Figures 2-4. Chiton corallinus, Fauna IV; st 3234, 67-79 m. Figures 5-8. Lepidochitona sp., Fauna IV; st 3234, 67-79 m. 52 PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán , 7 IAS, dina 100 um Figuras 9, 10. Propilidium exiguum. 9: concha, 2,6 mm, Campaña “Coral Rojo”; 10: detalle de la protoconcha. Figuras 11-13. Anatoma aspera. 11: concha, 1,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 12: pro- toconcha; 13: detalle de la escultura. Figuras 14-17. Anatoma crispata. 14, 15: concha, 2,7 mm, coralígeno, 80-200 m; 16: protoconcha; 17: microescultura. Figures 9, 10. Propilidium exiguum. 9: shell, 2.6 mm, “Coral Rojo” campaign; 10: detail of the proto- conch. Figures 11-13. Anatoma aspera. 11: shell, 1.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 12: protoconch; 13: detail of the sculpture. Figures 14-17. Anatoma crispata. 14, 15: shell, 2.7 mm, coralligenous, 80- 200 m; 16: protoconch; 17: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 En cuanto a la posible sinonimia entre A. crispata y A. umbilicata, WARÉN (1980) cree que ésta última es una especie mal descrita y duda de su validez. Sin embargo, GEIGER (com. pers.) cree que A. umbilicata puede ser una especie válida, ya que en la revisión que está realizando sobre este género, ha encontrado material de la colección Locard (MNHN), procedente del golfo de Vizcaya, que coincide con la descrip- ción de JEFFREYS (1883): el tipo de esta especie (en el BMNH) se caracteriza por tener una superficie brillante, casi lisa. Por su parte, BURNAY Y ROLÁN (1990) opinan que A. crispata es una especie morfológicamente variable, y conside- ran a A. umbilicata y A. richardi como sinónimos; dichos autores ilustran (Figs. 1-2) una concha y protoconcha de las islas de Cabo Verde que no se corres- ponden con A. crispata. Calliostoma planatum Pallary, 1900 Trochus dubius Philippi, 1844 non Trochus dubius Dillwyn, 1817 nec Trochus dubius Brown, 1843. Calliostoma planatum Pallary, 1900. J. Conchy]l., París, 48: 353. [Localidad tipo: Orán, Argelia]. Material examinado: 13 e, isla de Alborán, 2-12 m. Comentarios: Esta especie ha sido habitualmente identificada como Callios- toma dubium, pero además de que este nombre no puede ser usado, no está claro cual es realmente la especie de Phi- lippi. Creemos que este grupo precisa una profunda revisión y se considera que debe ser aplicable a esta especie el nombre de Calliostoma planatum Pallary, 1900. Skenea sp. (Figs. 18-23) Material examinado: 1 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: Concha (Figs. 18-20) dis- coidal, muy pequeña (0,63 mm de diáme- tro), sólida, con un amplio y profundo ombligo. Protoconcha (Fig. 21) de 0,5 vueltas y 180 um de diámetro, con una superficie rugosa y una giba en su parte central. Teleoconcha claramente diferen- ciada en su comienzo, con 1! /4 vueltas. En la primera media vuelta de espira hay 13 cordones axiales y 44 en la última, que son fuertes, elevados, estrechos, un poco irregulares y más próximos entre sí hacia el final de la concha que al principio. Abertura circular, peristoma continuo. A gran aumento puede apreciarse entre los cordones una escultura muy rugosa formada por líneas irregulares, tubercu- losas, que se juntan y anastomosan entre sí, dejando huecos de pequeño tamaño. Comentarios: Esta especie se diferencia de Skenea nilarum Eng], 1996, descrita para la isla canaria de Lanzarote, por su menor tamaño (1,0 mm en S. nilarum con el mismo 54 número de vueltas). Además, S. nilarum tiene una protoconcha mayor (260-270 um), con 0,2 vueltas más de espira que además no es gibosa; la teleoconcha también es mayor, pero con menos costi- llas axiales (unas 30 en 1,3 vueltas de tele- oconcha, frente a unas 50 en Skenea sp.) Skenea divae Carrozza y van Aartsen, 2001 tiene una escultura semejante, pero su abertura es más elevada y, aunque tiene una protoconcha similar, carece de la giba de Skenea sp. Skeneoides digeronimoi La Perna, 1998 tiene también un aspecto similar, pero la teleoconcha es más ancha, con costillas axiales más gruesas y menos numerosas y un cordón espiral dorsal, y la proto- concha es diferente: tiene una vuelta de espira y unos 270 um de diámetro. Evidentemente se trata de una especie no descrita pero que se man- tiene sin nombre debido a la escasez del material recolectado. PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán PAN 0 Vo Figuras 18-23. Skenea sp. 18-20: concha, 0,63 mm, Campaña “Coral Rojo”; 21: protoconcha; 22, 23: microescultura. Figures 18-23. Skenea sp. 18-20: shell, 0,63 mm, “Coral Rojo” campaign; 21: protoconch; 22, 23: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998 (Figs. 24-27) Dikoleps marianae Rubio, Dantart y Luque, 1998. Iberus, 16 (1): 88-90, figs. 15-23, 42-45. [Localidad tipo: “Placer de las Bóvedas”, Fauna Ibérica 1, est. 22A. (36" 25,20" N-5* 0,80” W), 30 ml]. Material examinado: Más de 800 c, coralígeno; 20 c, campaña “Coral Rojo”; 35 c, sedimentos entre 23 y 35 m; 16 c, est 308B, 32-34 m; 1 e, est 328B1 /B2, 40 m; 67 c, est 321B1 /B2, 60 m; 10 e, est 323A, 67-79 m; 8 c, est 3134, 118 mi 8 c, est 317A, 87-213 m. Descripción: RUBIO, DANTART Y LUQUE (1998). Comentarios: Según RUBIO ET AL. (1998) esta especie mediterránea ha sido erróneamente identificada como D. cutleriana (Clark, 1849), que vive en el Atlántico europeo, entre Gran Bretaña, el noroeste de Francia y la ría de Vigo, y no vive en el Mediterráneo. D. marianae tiene una concha más pequeña, una pro- toconcha con escultura espiral, la espira de la teleoconcha más elevada, muchos más cordoncillos espirales y también presenta diferencias en las partes blandas (RUBIO ET AL., 1998). Es una de las especies más abundan- tes del coralígeno de Alborán, siendo más rara en el piso infralitoral. Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004 (Figs. 28, 29, 32-37) Dikoleps templadoi Rubio, Dantart y Luque, 2004. Iberus, 22 (1): 120-124-90, figs. 14-31. [Localidad tipo: Crinavis, bahía de Algeciras (Cádiz) (36? 09 48” N, 5? 22” 38” E), sobre fondos detríticos, 10-14 m)]. Dikoleps pusilla (Jeffreys, 1847): van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2: 12, fig. 39. Delphinula nitens (Philippi, 1844): van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2: 12, fig. 41. Dikoleps pusilla (Jeffreys): Rubio-Salazar, 1991. Iberus, 9: 191. Dikoleps nitens (Philippi, 1844): Giannuzzi-Savelli et al., 1994. Atlante conch. Mar. Mediterraneo, Vol. 1 (Archaeogastropoda), fig. 352. Material examinado: Más de 500 c, coralígeno; 20 c, campaña “Coral Rojo”; 50 c, sedimentos entre 10 y 35 my 8 c, est 325B, 23 m; 80 c, est 308B, 32-34 my; 89 c, est 321B1 /B2, 60 m; 1 c, est 323A, 67-79 m; 10 c, est 313A, 118 m; 2 c, est 317A, 87-213 m. Descripción: RUBIO, DANTART Y LUQUE (2004). Comentarios: Esta especie, como la siguiente, se distingue de D. marianae por su concha lisa excepto en su zona umbilical. Se diferencia de D. umbilicos- triata por su mayor tamaño, su ombligo más estrecho, con 1-2 gruesos cordones espirales nodulosos alrededor y 4-5 más finos en su interior (frente a unos 12 en D. umbilicostriata) y su color blanco vítreo, mientras que la concha de D. umbilicostriata suele ser amarillenta en los ejemplares frescos. VAN AARTSEN, MENKHORST Y GITTEN- BERGER (1984, Fig. 41) y GIANNUZZI- SAVELLI ET AL. (1994, Fig. 352) ilustran erró- neamente esta especie como D. nitens. Dikoleps umbilicostriata (Gaglini, 1987) (Figs. 30, 31) Cyclostrema umbilicostriata Gaglini, 1987. Notiz. C.I.S.M.A., 10: 6, figs. 13-14. [Localidad tipo: Trapani, Sicilia, Italia]. Material examinado: 9 c, coralígeno; 25 c, campaña “Coral Rojo”; 85 c en sedimentos del infralito- ral; 3 c, est 325B, 23 m; 12 c, est 308B, 32-34 m; 70 e, est 328B1 /B2, 40 m; 70 c, est 305A, 33-49 m; 1 c, est 313A, 118 m. 56 PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán NN NN Figuras 24-27. Dikoleps marianae, conchas, 1,0, 1,0, 0,9 y 1,1 mm, Fauna IV, est 328B1/B2, 40 m. Figuras 28, 29. Dikoleps templados, conchas, 0,9 y 0,9 mm, Fauna IV, est 321B1/B2, 60 m. Figuras 30, 31. Dikoleps umbilicostriata, conchas, 0,7 y 0,7 mm, Fauna IV, est 328B1/B2, 40 m. Figures 24-27. Dikoleps marianae, shells, 1.0, 1.0, 0.9 and 1.1 mm, Fauna IV, st 328B1/B2, 40 m. Figures 28, 29. Dikoleps templadoi, shells, 0.9 and 0.9 mm, Fauna IV, st 321B1/B2, 60 m. Figures 30, 31. Dikoleps umbilicostriata, shells, 0.7 and 0.7 mm, Fauna IV, st 328B1/B2, 40 m. Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: GAGLINI (1987) y RUBIO ET AL. (1998). Comentarios: Esta especie es muy co- mún en los fondos de rodolitos entre 30 y 40 m y rara en el coralígeno. Se carac- teriza por tener el ombligo con cordones espirales periumbilicales que cubren hasta la mitad de la base de la concha. Parviturbo alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 40-46) Material tipo: Holotipo (Fig. 40, 41) y 7 paratipos (MNCN 15.05 /46643). Otro material examinado: 20 c, coralígeno. Localidad tipo: Isla de Alborán. Etimología: El nombre específico alude a la localidad tipo. Descripción: Concha (Figs. 40-43) diminuta (1,2 mm de diámetro y 0,9 mm de altura), pero sólida, troquiforme, blanquecina. Protoconcha (Fig. 44) lisa, de aproximadamente una vuelta, y 285 um de diámetro. Teleoconcha con espira muy corta de unas dos vueltas, la última bien redondeada en su periferia. Sutura estrecha, pero profunda. Escultura formada por seis cordoncillos espirales, estrechos, equidistantes, el último situado en el borde de la zona umbilical; escultura axial formada por numerosos cordoncillos, resultando del cruce con los espirales una especie de dibujo reti- cular, excepto en la zona umbilical, en la que solamente penetran los cordones axiales. Abertura grande, circular. Ombligo ancho y profundo. Distribución: Hasta ahora, sólo cono- cida de la isla de Alborán. Discusión: WARÉN (1992, figs. 1D y 3D) ilustra Delphinula elegantula Phi- lippi, 1844 y la incluye en el género Par- viturbo. Se trata de una especie fósil plio- pleistocénica del sur de Italia (Pezzo, Calabria), que tiene una concha mayor que P. alboranensis (1,7 mm de diámetro, frente a 1,2 mm) y una protoconcha más ovalada y mayor (350 um frente a 285 um); además, tiene la espira más elevada y siete cordones espirales, más uno dentro del ombligo, más gruesos y prominentes que en P. alboranensis. MARGELLI, COPPINI Y BociI (1995) citan esta especie como P. elegantulus, a partir de un ejemplar dragado entre 120 y 160 m en el coralígeno de Alborán. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1995: 363) muestran un ejemplar bajo este nombre, claramente diferente de la especie aquí descrita, y que se trata en realidad de Skeneoides exilissima (Philippi, 1844). Parviturbo rolani Engl, 2001, descrita para las islas Canarias, tiene una concha mayor (1,9 mm), con la espira más elevada, la escultura mucho más conspi- cua y la protoconcha más pequeña, con un diámetro menor (230 um) y sólo 0,6 vueltas. Rugulina monterosatoi (van Aartsen y Bogi, 1987) Daronia monterosatoi van Aartsen y Bogi, 1987, Boll. Malac., 22: 273-276. [Localidad Tipo: isla de Alborán, 160 m|). Comentarios: esta especie fue descrita en el género Daronia por VAN AARTSEN Y BocI (1987) a partir de 17 conchas muy pequeñas, 3 de las cuales (el holotipo y dos paratipos) fueron obtenidos en los fondos próximos a la isla de Alborán y el resto en el Tirreno y Sicilia, todos ellos en fondos circalitorales profundos. Pos- teriormente, PALAZZI (1988) crea un 58 nuevo género para esta especie, Rugu- lina, al que incluye, junto a Tjaernoeta, en la familia Cyclostremellidae (dentro de los Pyramidelloidea). Finalmente, WARÉN (1992) incluye a la especie dentro de la familia Pendromidae (Tro- choidea) e ilustra una nueva concha de la misma procedente la bahía de Calvi (90-120 m), en Córcega. Cabe señalar PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 50 um Figuras 32-37. Dikoleps templadoí. 32-34: conchas, Fauna IV, est 321B1/B2, 60 m; 35: protocon- cha; 36: detalle de la base; 37: detalle de la microescultura. Figures 32-37. Dikoleps templadoi. 32-34: shells, Fauna IV, st 321B1/B2, 60 m; 35: protoconch; 36: detail of the base; 37: detail of the microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 que los autores de la especie designaron como holotipo una de las conchas proce- dentes de Alborán, pero señalan como localidad tipo “Central Tyrrhenian Sea”, posiblemente por error. A pesar de la gran cantidad de mate- rial de sedimentos estudiados en la zona de Alborán, no hemos encontrado ningún ejemplar atribuible a esta especie. Bittium circa Moreno spec. nov. (Figs. 51-54, 60-62, 157-159) Bittium rude (Brugnone, 1877): Monterosato, 1890: 163. Bittium watsoni (Jeffreys, 1885): Smriglio, Mariottini y Ciommei, 1995: 81, figs. 1-5. Bittium lacteum (Philippi, 1836): Mifsud, 1996: 27, fig. 10. Bittium watsoni (Jeffreys, 1885): Giannuzzi-Savelli, Pusateri, Palmeri y Ebreo, 1997: 10, fig. 91. Material tipo: Holotipo (7,5x2,6 mm) y 5 paratipos (MNCN 15.05/31726); paratipos 6 y 7 (MNHN); paratipos 8 y 9 (BMNH); paratipos 10 y 11 (CFR). Todo el material tipo procede de las redes de barcos de pesca de coral rojo, isla de Alborán, entre 80 y 200 m de profundidad (1985- 1986). Otro material examinado: 111 c, procedentes del material obtenido de las redes de barcos de pesca de coral rojo en la isla de Alborán, entre 80 y 200 m de profundidad (1985-1986) y deposi- tado en las siguientes colecciones: 7 c (DBUA), 3 c (D. Moreno), 20 c (A. Peñas), 81 c y 3 opércu- los (F. Rubio); 1 c, isla de Alborán, localidad Alborán 6, -198 m (04-VII1-1985) (DBUA); 1 c, isla de Alborán, localidad Alborán 9, -144 m (04-V-1985) (DBUA); 1 c, Seco de los Olivos, Almería, loca- lidad 2, -90 m (10-VIII-1985) (DBUA); 13 c, canal de Sicilia, Pantelleria (Italia), N/O “Urania” CS 96 est 119, arena fangosa -331 m, XII-1996, col. Taviani (MZUB); 1 c, canal de Sicilia (Italia), N/O “Urania” CS % est 259, detrítico -60 m, 1-1997, col. Taviani (MZUB). Localidad tipo: Isla de Alborán, en fondos asociados a coral rojo entre 80 y 200 m de profundidad. Etimología: El nombre específico se refiere al hábitat circalitoral de la especie. Descripción: Concha (Figs. 51-54) pequeña y alargada (hasta 7,6 mm de altura), bastante sólida, con unas 10 vueltas de espira contando la protocon- cha pauciespiral. La superficie está ornada por cordones espirales y costillas axiales muy marcadas. En la unión entre cordones espirales y costillas axiales se forman tubérculos grandes, a veces de forma más o menos cuadrada. En la última vuelta y en las anteriores apare- cen tres cordones espirales. Los cordo- nes 1 y 2 se forman desde el inicio de la teleoconcha, y el 3 (situado junto a la sutura) no se observa hasta la quinta o sexta vuelta. En algunos ejemplares adultos, el cordón 3, que se ha ensan- chado mucho, comienza a dividirse, marcándose el inicio del cordón 4 (situado por debajo del 3), pero nunca termina por separarse de forma evi- dente. La microescultura es similar a la de otras especies del género, con dimi- nutos tubérculos en los espacios inter- costales y agujeros, también diminutos, en los cordones espirales. 60 Las costillas axiales, que no son más que ondulaciones de la superficie de la concha, son muy características, están profundamente marcadas, y son clara- mente opistoclinas. El surco intercostal entre las costillas axiales suele ser más profundo que los surcos situados entre los cordones espirales. La base de la concha tiene tres cor- dones espirales lisos, no muy marcados, y carece de costillas axiales. El perfil de las vueltas de espira es variable. En la mayor parte de los ejem- plares, las primeras vueltas y las inter- medias son convexas, marcándose mucho las suturas, mientras que las últimas son bastante rectas, sobre todo la última vuelta. El perfil general de la concha también es muy característico. Las pri- meras vueltas de la concha (protoconcha y 3 ó 4 primeras vueltas de la teleocon- cha) son muy estrechas y alargadas, de perfil cóncavo. A partir de ese punto, la concha se vuelve mucho más ancha y rechoncha. El perfil es, por lo tanto, PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 50 um Figuras 38, 39. Lissotesta turrita. 38: concha, 0,7 mm, coralígeno, 80-200 m; 39: protoconcha. Figuras 40-46. Parviturbo alboranensis spec. nov., 40, 41: holotipo, 1,0 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 42, 43: paratipo, 1,1 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 44: protoconcha del holo- tipo; 45, 46: microescultura. Figures 38, 39. Lissotesta turrita. 38: shell, 0.7 mm, coralligenous, 80-200 m; 39: protoconch. Figures 40-46. Parviturbo alboranensis spec. nov., 40, 41: holotype, 1.0 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 42, 43: paratype, 1.1 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 44: protoconch of' the holotype; 45, 46: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 celoconoide en el ápice y cirtoconoide en la concha adulta. El color de fondo es pardo claro, con frecuencia con el cordón 3 (subsutural) y el comienzo del 4, más claros. Algunos ejemplares son más oscuros, siendo más patente el color claro del cordón subsu- tural. Muy pocos ejemplares, sólo 3 entre los estudiados, tienen débilmente pigmentados los cordones 1 y 2 con una fina línea de color castaño claro en la parte alta de ambos. En la base, por transparencia, se observa la columela de color castaño. Los cordones de la base, especialmente el central, pueden tener una débil pigmentación intermitente, pardo y claro. Los ejemplares procedentes del canal de Sicilia (Italia) (Fig. 54) son bastante parecidos a los de Alborán, aunque las costillas axiales son menos marcadas, especialmente en las últimas vueltas de espira, y menos opistoclinas. Las prime- ras vueltas de la teleoconcha son muy similares a las de los ejemplares de Alborán. La protoconcha es paucispiral (Figs. 51, 52), lo que indica un desarrollo no planctotrófico. Tiene 1,1 vueltas de espira y una superficie con pequeños tubérculos dispuestos en bandas más o menos espirales. Las dimensiones medias son de 340 um de altura y 370 um de diámetro (a partir de 3 ejempla- res). Distribución: Se conoce de los alrede- dores de la isla de Alborán y del estre- cho de Gibraltar (GIANNUZZI-SAVELLI ET AL., 1997, como B. watsoni), del canal de Sicilia en fondos próximos a la isla de Pantelleria (Italia), y de Malta (MIFSUD, 1996, como B. lacteum). Discusión: Bittium circa spec. nov. se distingue de B. simplex (Jeffreys, 1867), la especie del género con desarrollo no planctotrófico más próxima geográfica- mente y con la que es simpátrica en la isla de Alborán, por su menor talla (B. simplex supera con frecuencia los 10 mm de altura), por poseer una protoconcha algo mayor que B. simplex, por la forma de la concha con las primeras vueltas de espira alargadas y estrechas, por tener tres cordones espirales (B. simplex tiene 62 habitualmente cuatro), por las costillas axiales muy marcadas y opistoclinas, por la pigmentación de la concha parda generalmente con cordón subsutural claro, y por su hábitat circalitoral pro- fundo. En la costa mediterránea espa- ñola y también en la isla de Alborán, B. simplex se encuentra en fondos infralito- rales o circalitorales superiores, habién- dose encontrado siempre en ambientes esciáfilos, desde -1 m bajo piedras, hasta -44 m entre los rizoides de Laminaria och- roleuca (isla de Alborán, FAUNA-L, esta- ción 33A). Esta especie de aguas profundas era conocida por Monterosato (1890), que usó para ella el nombre Bittium rude (Brugnone, 1877). Sin embargo, el nombre de Brugnone (Cerithium reticula- tum var. rudis), dado a una variedad del Plio-Pleistoceno, está preocupado por Cerithium rude Anton, 1839 y Cerithium rude Sowerby, 1840, por lo que no puede utilizarse. Bittium circa spec. nov. se distingue de B. lacteum (Philippi, 1836), especie propia de las costas italianas y argelinas, por la forma de la concha con las prime- ras vueltas estrechas y alargadas, por la pigmentación parda de la concha (en B. lacteum es blanca), por el mayor tamaño de la protoconcha y por el hábitat circa- litoral (B. lacteum vive, como B. simplex, en los pisos infralitoral y circalitoral superior). Bittium circa spec. nov. ha sido deno- minado B. watsoni (Jeffreys, 1885) por otros autores (SMRIGLIO ET AL.,1995; GIANNUZZI-SAVELLI ET AL., 1997), pero se distingue con claridad de esta última especie por su protoconcha mucho menor y con tubérculos (en B. watsoni es lisa (Figs. 67, 68) y muy grande, de hasta 440 um de altura y 440 um de diámetro), su concha más sólida, poseer tres cordo- nes espirales (B. watsoni tiene básica- mente 2, aunque puede tener dos muy finos subsuturales, o carecer de ellos (Fig. 66) y costillas axiales más marcadas, por la pigmentación parda de la concha con un cordón subsutural claro (en B. watsoni la concha es totalmente blanca), y por su hábitat menos profundo (B. watsoni vive preferentemente en fondos PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um Figuras 47-49. Skeneoides exilissima. 47, 48: conchas, 0,97, 1,1 mm, coralígeno, 80-200 m; 49: protoconcha. Figura 50. Protoconcha de Gibbula tingitana, arena, 10 m. Figures 47-49. Skeneoides exilissima. 47, 48: shells, 0.97, 1.1 mm, coralligenous, 80-200 m; 49: pro- toconch. Figure 50. Protoconch of Gibbula tingitana, sand, 10 m. batiales entre -200 y -500 m, pudiendo alcanzar los 1.200 m). B. watsoni presenta costillas axiales opistoclinas, pero no son tan marcadas como en B. circa. BOUCHET Y WARÉN (1993: 584) comentan que B. watsoni es exclusiva- mente atlántica y que la única cita cono- cida dentro del Mediterráneo, la esta- ción n” 50 del PORCUPINE, 1870, que corresponde a una localidad frente a Túnez (SYKeEs, 1925: 185), se basa en un material con etiquetas cambiadas. Exa- minaron dicho material (NHM), que resultó estar bien identificado, pero la estación 50 corresponde a una profundi- dad de entre 10 y 94 m, menor a la habi- tual para B. watsoni. También consideran que la ausencia de la especie en el Medi- terráneo queda confirmada por no haber aparecido en la campaña Balgim, realizada en el mar de Alborán en las profundidades adecuadas, y por no haber sido citada por otros investigado- res desde 1925. Sin embargo, existe una cita de la especie de BELLON-HUMBERT Y GOFAS (1977: 21, como B. gemmatum, sinónimo de B. watsoni) frente a Cabo Negro (Tetuán, Marruecos, a 200 m de profundidad), localidad mediterránea próxima al estrecho de Gibraltar. El material estudiado por SMRIGLIO ET AL. (1995: 81, figs. 1-5), para, según ellos, confirmar la presencia en el Medi- terráneo de B. watsoni, proviene de la isla de Alborán, de sedimentos de fondos de coral rojo. Aunque dichos autores no aclaran como obtuvieron el material, parece que tiene el mismo origen que el estudiado en el presente trabajo. 63 Iberus, 24 (1), 2006 Posteriormente, GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1997: 10, fig. 91), siguiendo a SMRI- GLIO ET AL. (1995), incluyen a B. watsoni en su catálogo de los moluscos marinos del Mediterráneo, ilustrando un ejemplar de Gibraltar que corresponde en realidad a la especie que se describe ahora. La cita de MIFSUD (1996) como B. lacteum en fondos fangosos entre 120 y 160 m de profundidad, probablemente corresponde a esta especie. Dicho autor comenta que la concha es rosada, aunque en la fotografía que presenta es de color pardo. Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) Cerithium latreillii Payraudeau, 1826. Cat. Moll. Corse: 143, lám. 7, figs. 9, 10. [Localidad tipo: Córcegal. Material examinado: Más de 2.000 c. Comentarios: Es el gasterópodo más abundante en el coralígeno, después de los vermétidos. Sin embargo, no se ha encontrado ni una sola concha fresca. La mayor parte del material obtenido de las muestras del coralígeno son conchas desgastadas e incluso con per- foraciones, por lo que pueden proceder de otros hábitats más superficiales y haber sido arrastradas hasta allí por la fuerte hidrodinámica de la zona. Se trata de una especie del infralitoral y parte superior del circalitoral de amplia distribución en el Mediterráneo y Atlántico europeo, con larvas plancto- tróficas y protoconcha multiespiral, que la diferencia fácilmente de las especies de desarrollo lecitotrófico como Bittium simplex (infralitoral) y Bittium circa (cir- calitoral). Cosmotriphora cf. melanura (C. B. Adams, 1850) (Figs. 69) Cerithium melanura C. B. Adams, 1850. Contr. Conchology, 7: 117. [Localidad tipo: Jamaica]. Triphoris grimaldii Dautzenberg y Fischer, 1906. Res. Camp. Sci. Albert 1er, 32: 41, lám. 3, figs. 9-10. [Localidad tipo: Boa Vista, Cabo Verde, 91 m]. Material examinado: 1 c, coralígeno. Descripción: BOUCHET (1985). Comentarios: Aunque la concha estu- diada carece de protoconcha y la aber- tura está incompleta, el resto de las características coincide con la descrip- ción e ilustración de BOUCHET (1985): color blanco uniforme en su totalidad, brillante, teleoconcha con 10 vueltas casi planas, escultura formada por cordones espirales que, en su cruce con las costi- llas axiales, forman gránulos perlados; en las 6-7 primeras vueltas solamente hay dos cordones, el primero y el tercero; a partir de la séptima-octava vuelta aparece el cordón central. En la periferia de la última vuelta aparece un cuarto cordón, también granuloso; el primer cordón basal es granuloso y el segundo es liso. BOUCHET (1985) la considera una especie anfiatlántica intertropical, que no vive en el Mediterráneo. Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001 (Figs. 71, 78) Monophorus alboranensis Rolán y Peñas, 2001. Iberus, 19 (2): 38, figs. 5, 6, 10, 13-17. [Localidad tipo: mar de Alborán]. 64 PEÑAS E£7 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 51-59. Conchas de Bittium. Figuras 51-54. Bittium circa spec. nov., coralígeno, 80-200 m. 51: holotipo, 7,5 mm (MNCN); 52: paratipo 1, 7,0 mm (MNCN); 53: concha, 7,5 mm (CAP); 54: concha, canal de Sicilia, Pantelleria, Italia, 7,2 mm, 331 m (MNHN). Figuras 55, 56. B. simplex. 55: concha, 11,0 mm, Los Genoveses (Almería) (DBUA); 56: concha, 8,5 mm, isla de Alborán, 0-10 m (DBUA). Figuras 57-59. B. watsoni. 57: sintipo, 7,8 mm (BMNH); 58, 59: conchas, 6,5 mm y 6,5 mm, golfo Ibero-Marroquí, Balgim est DR81 (MNHN). Figures 51-59. Bittium shells. Figures 51-54. Bittium circa spec. nov., coralligenous, 80-200 m. 51: holotype, 7.5 mm (MNCN); 52: paratype 1, 7.0 mm (MNCN); 53: shell, 7.5 mm (CAP); 54: shell, Sicily canal, Pantelleria, Italy, 7.2 mm, 331 m (MZUB). Figures 55, 56. B. simplex. 55: shell, 11.0 mm, Los Genoveses (Almería) (DBUA); 56: shell, 8.5 mm, Alborán island, 0-10 m (DBUA). Figures 57-59, B. watsoni. 57: syntype, 7.8 mm (BMNH); 58, 59: shells, 6.5 mm and 6.5 mm, Iberian- Moroccan Gulf, Balgim st DR81 (MNHN). 65 Iberus, 24 (1), 2006 Material tipo: Holotipo y un paratipo (MNCN 15.05 /44159) y 7 paratipos en diversas colecciones. Nuevo material examinado: 12 c, 20 j, coralígeno. Descripción: ROLÁN Y PEÑAS (2001). Distribución: Esta especie, además de encontrarse en el coralígeno de la isla de Alborán, ha sido hallada en la bahía de Almería (“Piedras del Charco”, 50 m, en fondo de gorgonias). Aunque su distri- bución geográfica parece muy reducida, probablemente es debido a que la ausen- cia de caracteres diferenciales conspicuos impide su reconocimiento a primera vista. Comentarios: M. alboranensis tiene la protoconcha y la teleoconcha típicas y la coloración a manchas del género Monop- horus, si bien en los ejemplares encontra- dos estas manchas son muy poco evi- dentes. Obesula marisnostri Bouchet, 1985 (Figs. 72, 84) Obesula marisnostri Bouchet, 1985. Lavori S. 1. M., 21: 42-44, fig. 30. [Localidad tipo: circalitoral de Orán, Argelia]. Material examinado: 7 c, coralígeno. Descripción: BOUCHET (1985, 1997). Comentarios: Esta especie se caracte- riza por el color monocromo de su teleo- concha, que va desde el blanco amarillento al ocre, por su profunda sutura, por la rápida aparición de su cordón espiral central y por su protoconcha unicarenada. GIRIBET Y PEÑAS (1997) la citan por primera vez en el Mediterráneo español (“El Parruset”, Vallcarca, Barcelona, en fondos de coral blanco a 250-350 m). BOUCHET (1997) la cita para Ceuta a 33- 40 m. Ésta es, pues, la tercera cita para el Mediterráneo español. Strobiligera brychia (Bouchet y Guillemot, 1978) (Figs. 73, 79-81) Triforis aspera Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc. London (1885): 58, lám. 6, fig. 78-79. [Localidad tipo: PORCUPINE, 1870, sin especificar estación, entre Portugal y el norte de África, a 170-1825 ml. Triphora brychia Bouchet y Guillemot, 1978. J. Moll. Stud., 44: 355 (nom. nov. pro Triforis aspera Jef- freys, 1885 non Triforis asper Deshayes, 1864). Material examinado: 16 c, 32 j, coralígeno; 3 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: BOUCHET (1984). Comentarios: Según BOUCHET (1984), la característica común de las especies de este género es tener una escultura espiral en la que el cordón número 1 aparece en último lugar, mientras que en el resto de los Triphoridae atlánticos y mediterráneos es el cordón número dos (el central) el que aparece posterior- mente. La distribución de esta especie en el Mediterráneo parece limitada a los fondos circalitorales profundos y del talud del mar de Alborán. Las conchas de adultos encontradas son muy escasas y ninguna en buen estado, aunque son comunes las conchas juveniles. Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993 (Figs. 74, 82) Strobiligera n. sp. A. Bouchet, 1985. Lavori S. 1. M., 21: 32, fig. 25. Strobiligera flammulata Bouchet y Warén, 1993. Boll. Malacologico, Suppl. 3: 619-621, figs. 1365- 1366, 1373. [Localidad tipo: Acitrezza, norte de Catania, este de Sicilia, 40 ml]. Material examinado: 24 c, 12 j, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo”. 66 PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figuras 60-68. Juveniles y protoconchas de especies de Bittium. Figuras 60-62. B. circa spec. nov. cora- lígeno, 80-200 m. 60: juvenil con 5 vueltas de espira en la teleoconcha; 61, 62: protoconchas. Figuras 63-65. B. simplex, Fauna l, est 33A, 34-44 m. 63: juvenil con 5 vueltas de espira en la teleoconcha; 64, 65: protoconchas. Figuras 66-68. B. watsoni, golfo Ibero-Marroquí. 66: vueltas apicales, Balgim est CP155 (MNHN); 67, 68: protoconchas, Balgim est DR45 (MNHN). Figures 60-68. Bittium juveniles and protoconchs. Figures 60-62. B. circa spec. nov. coralligenous, 80- 200 m. 60: juvenile, teleoconch with 5 spire whorls; 61, 62: protoconchs. Figures 63-65. B. simplex, Fauna l, st 334, 34-44 m. 63: juvenile, teleoconch with 5 spire whorls; 64, 65: protoconchs. Figures 66-68. B. watsoni, Iberian-Moroccan gulf. 66: apical whorls, Balgim st CP155 (MNHN); 67, 68: protoconchs, Balgim st DR45 (MNAN). Iberus, 24 (1), 2006 Figura 69. Cosmotriphora cf. melanura, concha, 5,7 mm, coralígeno, 80-200 m; Figura 70. C. melanura, concha, 5,1 mm, Sal, Cabo Verde, 5 m. Figura 71. Monophorus alboranensis, holotipo, 7,6 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 72. Obesula marinostri, concha, 5,4 mm, coralígeno, 80- 200 m. Figura 73. Strobiligera brychiía, concha, 9,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 74. Strobili- gera flammulata, concha, 13,7 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 75. Cerithiopsis horrida, concha, 7,2 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 76. Cerithiopsis perlata, coralígeno, 80-200 m. Figura 77. Cerithiopsis tarruellasi, holotipo, 5,5 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m. Figure 69. Cosmotriphora cf. melanura, shell, 5.7 mm, coralligenous, 80-200 m; Figure 70. C. mela- nura, shell, 5.1 mm, Sal, Cape Verde, 5 m. Figure 71. Monophorus alboranensis, holotype, 7.6 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 72. Obesula marinostri, shell, 5.4 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 73. Strobiligera brychia, shell, 9.0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 74. Strobiligera flam- mulata, shell, 13.7 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 75. Cerithiopsis horrida, shell, 7.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 76. Cerithiopsis perlata, coralligenous, 80-200 m. Figure 77. Cerit- hiopsis tarruellasi, holotype, 5.5 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m. 68 PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 78-83. Triphoridae, protoconchas. 78: Monophorus alboranensis; 79-81: Strobiligera brychia; 82: S. flammulata; 83: Obesula marisnostri. Figura 84. Concha de O. marinostri, 5,37 mm, coralí- geno, 80-200 m. Figures 78-83. Triphoridae, protoconchs. 78: Monophorus alboranensis; 79-81: Strobiligera brychia; 82: S. flammulata; 83: Obesula marisnostri. Figure 84. O. marinostri shell, 5.37 mm, coralligenows, 80-200 m. Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1993). Comentarios: Esta especie se diferencia de la anterior por tener el cordón basal tuberculoso (liso en S. brychia), por su color con flámulas marrones (blanque- cino unicolor en S. brychia) y por su pro- toconcha mayor, con los dos cordones espirales carenados y con menos costillas axiales. Es una especie muy rara, citada entre 40 y 545 m. Sólo se conocen tres citas en el Mediterráneo, según BOUCHET Y WARÉN (1993): una concha en el archipiélago Tos- cano, una en el mar Egeo y una al este de Sicilia (holotipo). También son escasas las citas entre el golfo de Cádiz y el banco Go- rringe. En el coralígeno de la isla de Albo- rán es relativamente común, habiéndose encontrado varias conchas muy frescas. Cerithiopsis atalaya Watson, 1885 (Figs. 85-87) Cerithiopsis atalaya Watson, 1885. J. Linn. Soc., Zoology, 19: 94, fig. 9. [Localidad tipo: Madeira, 0-90 ml]. Material examinado: 26 c, coralígeno. Descripción: WATSON (1885). Comentarios: Esta es una de las espe- cies más raras de la familia Cerithiopsi- dae en Alborán. Se diferencia de otras similares, como C. scalaris y C. fayalensis, por su perfil casi cilíndrico, su sutura más profunda y canaliculada y, sobre todo, por su protoconcha, que tiene dos cordones espirales en el centro de las vueltas posteriores a la apical. La ilustración de GIANNUZZI- SAVELLI ET AL.. (1999: figs. 29 y 30b) es en parte incorrecta, ya que las conchas representadas pertenecen a C. horrida, mientras que la protoconcha (fig. 30a) sí corresponde a C. atalaya, y está tomada de BOUCHET Y WARÉN (1993: fig. 1362). Para evitar confusiones, en el examen y recuento de las conchas de Cerithiopsidae solamente se han tenido en cuenta las conchas que conservaban su protoconcha, excepto en el caso de C. horrida, que tiene una concha inconfun- dible por su mayor tamaño, de color amarillento con manchas rojizas y con los cruces entre costillas axiales y cordo- nes espirales espinosos. Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874 (Figs. 88-91) Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874. J. Conchyl., París, 22 (3): 273. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: Unas 400 c, coralígeno; 15 c, campaña “Coral Rojo”; 80 c, est 315B1, 37 m; 18 c, est 321B1/B2, 60 m; 4 c, est 323A, 67-79 m; 8 e, est 313A, 118 m, 5 e, est 3174, 87-213 m. Descripción: MONTEROSATO (1874). GIRIBET Y PEÑAS (1997) ilustran la proto- concha de un ejemplar procedente del coralígeno de la isla de Alborán. Comentarios: Se trata de la especie de ceritiópsido más abundante en el coralí- geno. Excepto en un solo ejemplar, encontrado a 15 m de profundidad, las conchas son más pequeñas, subcilíndri- 7O cas y aparentemente de un solo color, mientras que en otras localidades más someras del mar de Alborán son siempre mayores, con el perfil más cónico y claramente bicolores. Los cor- doncillos espirales de la protoconcha de esta especie pueden estar más o menos marcados y distanciados entre sí (Figs. 89-91). PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um Figuras 85-87. Cerithiopsis atalaya. 85: concha, 4,5 mm, coralígeno, 80-200 m; 86, 87: protocon- cha. Figuras 88-91. Cerithiopsis diadema. 88: concha, 4,47 mm, coralígeno, 80-200 m; 89-91: pro- toconchas. Figures 85-87. Cerithiopsis atalaya. 85: shell, 4.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 86, 87: protoconch. Figures 88-91. Cerithiopsis diadema. 88: shell, 4.47 mm, coralligenous, 80-200 m; 89-91: protoconchs. Iberus, 24 (1), 2006 LAT tt, CTA o Espia E Ear ARAS Y pr=rt -_.. es 200 um 50 um Figuras 92-94. Cerithiopsis fayalensis. 92: concha, 5,74 mm, coralígeno, 80-200 m; 93, 94: proto- concha. Figuras 95, 96. Cerithiopsis horrida; 95: detalle de la escultura; 96: protoconcha. Figuras 97-101. Cerithiopsis jeffreysi; 97, 98: conchas, 3,66 y 1,44 mm, coralígeno, 80-200 m; 99-101: protoconchas y detalle de la protoconcha. Figures 92-94. Cerithiopsis fayalensis. 92: shell, 5.74 mm, coralligenous, 80-200 m; 93, 94: proto- conch. Figures 95, 96. Cerithiopsis horrida. 95: detail of the sculpture; 96: protoconch. Figures 97- 101. Cerithiopsis jeffreysi. 97, 98: shells, 3.66 and 1.44 mm, coralligenous, 80-200 m; 99-101: pro- toconchs and detail of the protoconch. 72 PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um 50 um Figuras 102-105. Cerithiopsis scalaris. 102: protoconcha, La Herradura, Granada, 18-22 m; 103: microescultura, Alborán; 104: microescultura, La Herradura. Figuras 106-108. Cerithiopsis tarrue- llasí. 106: concha, coralígeno, 80-200 m; 107: protoconcha; 108: microescultura. Figures 102-105. Cerithiopsis scalaris. 102: protoconch, La Herradura, Granada, 18-22 m; 103: microsculpture, Alboran; 104: microsculpture, La Herradura. Figures 106-108. Cerithiopsis tarruellasi. 106: shell, coralligenous, 80-200 m; 107: protoconch; 108: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880 (Figs. 92-94) Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880. Jour. Linn. Soc. London, 15, p. 125. [Localidad tipo: Challenger est 75, Fayal, Acores, 819-926 m]. Material examinado: 155 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 4 c, est 321B1 /B2, 60 m; 1 c, est 323A, 67-79 my 3 e, est 313A, 118 m. Descripción: WATSON (1886) resalta la forma de la protoconcha: ”... has an elon- gately conical apex of four rather short convex whorls, of which the extreme tip 1s rounded and smooth, and the other three are scored with distinct curved longitudinal ribs”. Comentarios: Es una especie abundante en el coralígeno de Alborán, donde se encuentra con la menos común C-. scalaris. Sin embargo, esta última es más común en el piso infralitoral de la isla y en los pisos infralitoral y circalitoral del resto del Medi- terráneo. Si bien es muy difícil separar ambas especies en las conchas sin el ápice, se diferencian bien por la protoconcha: la de C. fayalensis tiene al menos 5 vueltas y costillas axiales muy numerosas que llegan hasta la sutura, mientras que la de C. sca- laris tiene unas 3/2 vueltas y costillas axiales menos numerosas que no llegan a la zona subsutural. Las ilustraciones de la protoconcha de GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999: fig 43) y TRINGALI (1999) pertenecen a C. scalaris, exceptuando la figura 2 de este último autor, que corresponde a una especie desconocida para nosotros. La pro- toconcha de C. fayalensis (Fig. 94) se ajusta a la descripción original. Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874 (Figs. 75, 95, 96) Cerithiopsis horrida Monterosato, 1874 ex Jeffreys ms. J. Conchyl., París, 22: 273. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Cerithiopsis horrida Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc.. London (1885): 60, lám. 6, figs. 9-9a. [Localidad tipo: Exp. PORCUPINE, 1870, Med. St. Ras el Amoush, Argelia]. Material examinado: 40 c, 33 j, coralígeno; 2 c, est 321B1 /B2, 60 m;, 1 c, est 313A, 118 m. Descripción: JEFFREYS (1885) describe la protoconcha como ”...the first or topmost is bulbous or globular and smooth, and the second is marked lengthwise with several short curved ribs”. Las últimas 3 vueltas de la protocon- cha son convexas y con la sutura pro- funda; la escultura está formada por unas 20 costillas axiales delgadas y tres cordones espirales equidistantes situa- dos en el centro de las vueltas, mucho más estrechos que sus interespacios. Comentarios: Aunque es una especie rara, se han encontrado bastantes con- chas frescas, pero ninguna adulta ni ju- venil tenía la protoconcha completa; por lo observado, es muy diferente a la del resto de especies de Cerithiopsidae. Wa- RÉN (1980: 23) opina que esta especie pertenece al género Metaxia, pero la tele- oconcha tiene 3 cordones espirales mientras que las especies atlánticas de Metaxia tienen 4. Al no haberse estu- diado ninguna protoconcha completa, no ha podido establecerse si las prime- ras vueltas presentan la característica es- cultura espiral formada por cordoncillos en zigzag de la especie tipo Metaxia me- taxae, por lo que aquí se mantiene provi- sionalmente en el género Cerithiopsis. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999: fig. 29) ilustran esta especie como C. atalaya. Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885 (Figs. 97-101) Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885. Journ. Linn. Soc. London, 19: 90, lám 4, fig. 2 (nomen novum por C. pulchella Jeffreys, 1858 non C. B. Adams, 1850). 74 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figura 109. Cerithiopsis nofroniz, concha, 3,19 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 110, 111. Cerz- thiopsis scalaris. 110: concha, 3,27 mm, coralígeno, 80-200 m; 111: protoconcha. Figuras 112-117. Cerithiopsis tarruellasí spec. nov.: 112: paratipo, 5,13 mm, coralígeno, 80-200 m; 113: paratipo, 4,13 mm, coralígeno, 80-200 m; 114: concha, 3,73 mm, coralígeno, 80-200 m; 115: protoconcha del paratipo de la Figura 113; 116: protoconcha de otro paratipo; 117: detalle de la protoconcha. Figure 109. Cerithiopsis nofronii, shell, 3.19 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 110, 111. Ceri- thiopsis scalaris. 110: shell, 3.27 mm, coralligenous, 80-200 m; 111: protoconch. Figures 112-117. Cerithiopsis tarruellasi spec. nov. 112: paratype, 5.13 mm, coralligenous, 80-200 m; 113: paratype, 4.13 mm, coralligenous, 80-200 m; 114: shell, 3.73 mm, coralligenous, 80-200 m; 115: protoconch of the paratype of Figure 113; 116: protoconch of another paratype; 117: detail of the protoconch. Iberus, 24 (1), 2006 200 um 100 um Figuras 118, 119. Dizoniopsis sp. 118: concha, 3,48 mm, coralígeno, 80-200 m; 119: protoconcha. Figura 120. Onchodía valeriae, concha, 3,66 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 121-124. Krachia cylindrata. 121, 122: conchas, 2,83 y 2,12 mm, coralígeno, 80-200 m; 123: protoconcha; 124: vista apical de la protoconcha. Figures 118, 119. Dizoniopsis sp. 118: shell, 3.48 mm, coralligenous, 80-200 m; 119: protoconch. Figure 120. Onchodia valeriae, shell, 3.66 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 121-124. Krachia cylindrata. 121, 122: shells, 2.83 and 2.12 mm, coralligenous, 80-200 m; 123: protoconch; 124: apical view of the protoconch. 7Ó PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán K 200 q 200 um Figuras 125, 126. Aclis gulsonae, conchas, 2,38 y 0,91 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 127, 128. Aclis trilineata, conchas 2,14 y 2,28 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 129-133. Epitonium brevissimum. 129, 130: concha, 1,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 131: protoconcha de este ejem- plar; 132: concha del Mar Céltico, Irlanda, 1,52 mm, 313-330 m (MNHN); 133: protoconcha de este ejemplar. Figures 125, 126. Aclis gulsonae, shells, 2.38 and 0.91 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 127, 128. Aclis trilineata, shells 2.14 and 2.28 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 129-133. Epitonium brevissimum. 129, 130: shell, 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 131: protoconch of this specimen; 132: shell from the Celtic Sea, Ireland, 1.52 mm, 313-330 m (MNHN); 133: protoconch of this specimen. 77 Iberus, 24 (1), 2006 Cerithiopsis pulchella Jeffreys, 1858. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 3, 2: 129, lám. 5, figs. 8a-c [Localidad tipo: no designada, Falmouth, Plymouth y Guernsey]. Material examinado: 15 c, coralígeno; 1 c, est 321B1/B2, 60 m. Descripción: WATSON (1885), FRETTER Y GRAHAM (1982) y VAN AARTSEN ET AL. (1984). Comentarios: CECALUPO (1988) consi- dera que C. jeffreysi y C. pulchella son dos especies distintas, que se distin- guen por el perfil recto de la primera, parecido a C. tubercularis (ver Fig. 97), y el perfil pupoide de C. pulchella. De acuerdo con WATSON (1885) y VAN AARTSEN ET AL. (1984), y en nuestra opi- nión, se trata de la misma especie, dado que no existen diferencias apreciables en las protoconchas que, en ambos ca- sos, tienen el mismo número de vueltas y son aparentemente lisas, excepto por la presencia de pequeños gránulos sub- suturales. Cerithiopsis nofronii Amati, 1987 (Fig. 109) Cerithiopsis nofronii Amati, 1987. La Conchiglia, 19 (214-215): 3, figs. 1-4. [Localidad tipo: Bocca di Bonifacio, Córcega, 100-200 ml]. Material examinado: 45 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: AMATI (1987), ilustración en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999). Comentarios: Esta rara especie infrali- toral y circalitoral fue descrita para el mar Tirreno y la costa africana del mar de Alborán. En el coralígeno de la isla de Alborán es relativamente común y se cita aquí por primera vez para el Medi- terráneo español. También se ha encon- trado en las islas Baleares (oeste de Ibiza, 45 m, campaña FAUNA III, esta- ción 258B1). Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889. (Fig. 76) Cerithiopsis perlata Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 39. [Localidad tipo: Casablanca, Marruecos]. Material examinado: 1 c, 1 j, coralígeno. Descripción: MONTEROSATO (1889) hace la siguiente descripción: ”...Ses perles sont bien accusées et bien distinctes, sa coloration est uniforme, claire, dorée, sa forme cylindrique...” La concha encon- trada es subcilíndrica, robusta, muy alar- gada (9,6 mm). Color blanco, excepto la sutura de las dos últimas vueltas y la base, que son de color castaño claro y brillante. Protoconcha desconocida. Tele- oconcha de espira muy elevada, con 14 vueltas planas. Sutura profunda, canali- culada. Escultura formada por tres cor- dones espirales, el primero de los cuales aparece rápidamente desde la segunda vuelta; en su cruce con las costillas 78 axiales forman gránulos prominentes. En la periferia de la última vuelta aparece un cuarto cordón liso. Sin cordones basales. Base cóncava, con el canal sifonal más bien largo. Comentarios: Por su aspecto general, estas conchas podrían pertenecer al género Metaxia. Se parece a C. horrida, pero ésta es de color crema, con manchas rojizas, la escultura es casi espinosa, la base muy cóncava, casi angulosa y con un cordoncillo espiral en los ejemplares adultos, y el canal sifonal es muy corto. C. atalaya tiene también un perfil subcilíndrico y la espira muy elevada, PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um KE Figuras 134-139. Protoconchas de Epitoniidae. 134: E. algerianum; 135: E. celesti; 136: E. hispidu- lum; 137: E. linctum. Figuras 138, 138B. E. jolyi; 138: protoconcha; 138B: concha de 5,6 mm, Mijas, Málaga, fondo de gorgonias, 24 m. Figures 134-139. Protoconchs of Epitoniidae. 134: E. algerianum; 135: E. celesti; 136: E. hispidu- lum; 137: E. linctum. Figures 138, 138B. E. jolyi. 138: protoconch; 138B: shell of'5.6 mm, Mijas, Malaga, sea-whips bottom, 24 m. pero es mucho más pequeña, el primer cordón aparece después de la sexta vuelta y el color es castaño uniforme, oscuro en las conchas frescas. Esta especie ha sido encontrada en fondos de cascajo en el Algarve, Portu- gal y también más raramente en Ceuta (Gofas, unpublished). MONTEROSATO (1889) también citó la localización de una concha en Magnisi, Sicilia. La pre- sente es la primera cita para el Medite- rráneo español. Cerithiopsis scalaris Locard, 1892 (Figs. 102-105, 110, 111) Cerithiopsis scalaris Locard, 1892. Cog. mar. cótes Fr: 118. [Localidad tipo: no especificada, costa mediterránea de Francia]. Material examinado: 47 c, coralígeno; 25 c, sedimentos entre 10 y 35 m; 30 c, est 305A, 33-49 m;, 15 c, est 315B1, 37 m; 7 c, est 321B1/B2, 60 m. 79 Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: LOcArRD (1892) da la siguiente descripción: “De taille un peu plus forte que C. fayalensis; galbe plus cylindroide; tours plus distincts, plus étagés; suture plus accusée; méme ornamen- tation et coloration” . La protoconcha (Figs. 102, 111) es subcilíndrica, lisa en las 1*/2 primeras vueltas y con unas 20 costillas axiales, espaciadas en las 2* /2 vueltas siguien- tes. Comentarios: TRINGALI (1999) con- firma que es Locard el autor de esta especie (ex MONTEROSATO, 1878). Ver los comentarios de C. fayalensis. C. scalaris es más común en los fondos de laminarias que en el coralígeno, donde apenas se han encontrado ejemplares frescos. Cerithiopsis tarruellasi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 77, 106-108, 112-117) Material tipo: Holotipo (5,5 x 1,7 mm con 8 vueltas de la teleoconcha, Fig. 112) y 8 paratipos (UNCN 15.05 /46644). Localidad tipo: Isla de Alborán. Etimología: El nombre específico se dedica a Antoni Tarruellas, malacólogo de Barcelona. Descripción: Concha (Figs. 112-114) pequeña pero sólida, cónica-pupoide; color castaño claro, con la sutura, el cordón espiral subsutural y la base de color castaño oscuro. Protoconcha (Figs. 115-116) castaña, subcilíndrica, de unas 4 vueltas de espira convexas, las 1*/4 primeras granulosas y las 2*/4 restantes con numerosas costillas axiales, proso- clinas, difuminadas en la zona sutural; diámetro máximo 320 um, altura 420 um. Teleoconcha con la espira poco elevada, con 7-8 vueltas ligeramente convexas. Sutura profunda. Escultura espiral formada por tres cordones, el primero de los cuales es obsoleto hasta la tercera o cuarta vuelta. Escultura axial formada por cerca de 20 costillas que, en los cruces con los cordones espirales, forman perlas redondeadas con interes- pacios cuadrangulares. En la periferia de la última vuelta aparece un cuarto cordón espiral, liso al principio y que se va haciendo granuloso en su tramo final. Base cóncava, sin ningún cordón basal. Canal sifonal corto y abierto. Distribución: Solamente conocida de la isla de Alborán. Discusión: C. tarruellasi se asemeja a C. scalaris, pero esta última tiene la concha castaña Oscura uniforme en los ejempla- res frescos, las intersecciones de las costi- llas con los cordones no son perladas, y la protoconcha es más corta, con las 1! /2 primeras vueltas casi lisas, las posteriores con menos costillas axiales, y carece de cordoncillos espirales entre las costillas y de la zona subsutural granulosa. C. fayalensis tiene una protoconcha cónica con casi una vuelta más, las 1!/2 primeras vueltas granulosas, y las costi- llas axiales son más numerosas; la teleo- concha es muy elevada, con un perfil más cilíndrico y de color castaño uni- forme. Dizoniopsis micalii tiene una concha claramente pupoide y más pequeña, de color castaño uniforme, y con un cordón basal; su protoconcha es cilíndrica, con las 11/2 primeras vueltas lisas, las dos siguientes con menos costillas axiales casi ortoclinas, y carece de escultura espiral. Dizoniopsis sp. (Figs. 118, 119) Material examinado: 1 c, coralígeno. Descripción: Concha (Fig. 118) pequeña (3,4 x 1,2 mm) pero sólida, cónica en la zona subapical, y subcilín- drica en el resto. Color castaño rojizo 80 uniforme. La protoconcha carece de la primera vuelta de espira; en las 2*/2 siguientes la escultura está formada por costillas axiales prosoclinas espaciadas. PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán j E o Y AG Y Di al e 100 um Figuras 139, 140. Epitoniidae, protoconchas. 139: E. tiberii; 140: E. pseudonanum. Figura 141- 143. Punctiscala cerigottana. 141: concha, 5,29 mm, coralígeno, 80-200 m; 142: protoconcha; 143: microescultura. Figuras 144, 145. Iphitus marshallz, Campaña “Coral Rojo”, 200 m. 144: concha; 145: protoconcha. Figures 139, 140. Epitoniidae, protoconchs. 139: E. tiberii; 140: E. pseudonanum. Figure 141-143. Punctiscala cerigottana. 141: shell, 5.29 mm, coralligenous, 80-200 m; 142: protoconch; 143: micros- culpture. Figures 144, 145. Iphitus marshalli, “Coral Rojo” campaign, 200 m. 144: shell; 145: proto- conch. Iberus, 24 (1), 2006 da da 100 um Figuras 146, 147. Iphitus tuberatus. 146: concha, 2,16 mm, Campaña “Coral Rojo”, 200 m; 147: protoconcha. Figuras 148, 149. Opaliopsis atlantis. 148: concha, 1,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 149: protoconcha. Figures 146, 147. Iphitus tuberatus. 146: shell, 2.16 mm, “Coral Rojo” campaign, 200 m; 147: pro- toconch. Figures 148, 149. Opaliopsis atlantis. 148: shell, 1.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 149: protoconch. (Página derecha) Figura 150. Epitonium hispidulum, concha, 2,7 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 151. E. linctum, concha, 6,5 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 152. E. pseudonanum, concha, 2,7 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 153. E. tiberi¿, concha, 5,8 mm, coralígeno, 80- 200 m. Figura 154. Melanella frielez, concha, 7,4 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 155. Sticteu- lima jeffreysiana, concha, 2,5 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 156. “Eulima” fuscozonata, 2,3 mm, Fauna IV, est 313A, 118 m. Figuras 157-159. Bittium circa, conchas, 7,1, 7,0, 7,2 mm, cora- lígeno, 80-200 m. Figuras 160-163. Fusceulima minuta, conchas, entre 1,4 y 1,6 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 164, 165. Curveulima beneitoi spec. nov. 164: grupo de conchas, entre 1,3 y 1,8 mm, Fauna IV, est 313A, 118 m; 165: aumento mostrando detalles. (Right page) Figure 150. Epitonium hispidulum, shell, 2.7 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 151. E. linctum, shell, 6,5 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 152. E. pseudonanum, shell, 2,7 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 153. E. tiberii, shell, 5.8 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 154. Melanella frielei, shell, 7.4 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 155. Sticteulima jeffreysiana, shell, 2.5 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 156. “Eulima” fuscozonata, 2.3 mm, Fauna IV, st 3134, 118 m. Figures 157-159. Bittium circa, shells, 7.1, 7.0, 7.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 160-163. Fusceulima minuta, shells, 1.4 to 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 164, 165. Curveulima beneitoi spec. nov. 164: group of shells, 1.3 to 1.8 mm, Fauna IV, st 3134, 118 m; 165: magnification to show details. 82 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Iberus, 24 (1), 2006 Teleoconcha con 6 vueltas casi planas, las dos primeras con un rápido creci- miento en anchura. Escultura formada por dos gruesos cordones espirales, con unos 16 gránulos cada uno; a partir de la tercera vuelta, los gránulos del cordón superior son más gruesos y alargados. En la periferia de la última vuelta aparece un tercer cordón liso. Base cóncava, sin ningún cordón basal. Comentarios: Esta especie se diferen- cia de todas las conocidas en el área de estudio y en las áreas próximas. La pro- toconcha se asemeja a la de Cerithiopsis scalaris, pero esta última tiene la concha más grande, con un perfil más cónico y tres cordones espirales por vuelta. Dizo- niopsis micalii también tiene tres cordo- nes espirales y, además, un cordón basal. Krachia cylindrata (Jeffreys, 1885) (Figs. 121-124) Cerithium cylindratum Jeffreys, 1885. Proc. Zool. Soc. London (1885): 62. [Localidad tipo: no desig- nada]. Cerithiopsis urioi Hallgass, 1985. Notiz. C. I. S. M. A., 6 (1-2): 11, figs. 1-3. [Localidad tipo: islas Lipari, Italia]. Material examinado: 65 c, coralígeno; 16 c, est 315B1, 37 m; 2 c, est 321B1/B2, 60 m Descripción: HALLGASS (1985, figs. 5, 6). Comentarios: VAN AARTSEN ET AL. (1984) y GIRIBET Y PEÑAS (1997) citan e ilustran erróneamente esta especie como C. tiara. Es común en el coralígeno de la isla de Alborán, mientras que solamente ha sido hallada una concha subfósil de C. tiara. Onchodia valeriae (Giusti, 1987) (Fig. 120) Cerithiopsis valeriae Giusti, 1987. La Conchiglia, 19 (222-223): 14. [Localidad tipo: islas Chafarinas, mar de Alborán, coralígeno, 120-180 m]. Material examinado: 15 e, 160 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 315B1, 37 m,; 1 c, est 321B1, 60 m, 1 c, est 317A, 87-213 m. Descripción: GIUsTI (1987). Comentarios: BOUCHET Y WARÉN (1993) incluyen esta especie en el género Onchodia. Conocida en el mar de Alborán y golfo de Cádiz. Abundante en el coralí- geno, probablemente es característica de ese hábitat. Aclis gulsonae (W. Clark, 1850) (Figs. 125, 126) Chemnitzia gulsonae W. Clark, 1850. Ann. Mag. Nat. Hist., 6 (2): 459. Material examinado: 78 c, coralígeno. Descripción: CARROZZA (1977) y FRETTER Y GRAHAM (1982). Comentarios: Se han encontrado algunos ejemplares con la concha y la protoconcha más pequeñas que la forma 84 típica, pero estas diferencias se conside- ran insuficientes para separarlas a nivel específico. Es la más común de las dos especies de Aclididae encontradas en Alborán. PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um 175 100 um Figuras 166-175. Curveulima beneitoí spec. nov., coralígeno, 80-200 m. 166, 167: holotipo, 1,3 mm (MNCN); 168-173: paratipos; 168: 1,4 mm (MNHN); 169, 170: 1,8 mm (AMNH); 171: 1,4 mm (BMNH); 172: 1,3 mm (MHNS); 173: 1,43 mm (CAP); 174, 175: detalle del ápice. Figures 166-175. Curveulima beneitoi spec. nov., coralligenous, 80-200 m. 166, 167: holotype, 1.3 mm (MNCN); 168-173: paratypes; 168: 1.4 mm (MNHN); 169, 170: 1.8 mm (AMNHA); 171: 1.4 mm (BMNA); 172: 1.3 mm (MANS); 173: 1.43 mm (CAP); 174, 175: detail of the apex. Iberus, 24 (1), 2006 nn 182 50 pm Figura 176. Melanella petitiana, concha, 3,85 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 177, 178. Vitre- olina cionella, conchas, 1,1 y 1,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 179. Pelseneeria minor, concha, 1,86 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 180. Fusceulima minuta, concha, 1,43 mm, cora- lígeno, 80-200 m. Figura 181. Protoconcha de Vitreolina philippii. Figura 182. Melanella frieles, concha, 6,75 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 183. Curveulima sp., coralígeno, 80-200 m. Figure 176. Melanella petitiana, shell, 3.85 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 177, 178. Vitreo- lina cionella, shells, 1.1 and 1.0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 179. Pelseneeria minor, shell, 1.86 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 180. Fusceulima minuta, shell, 1.43 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 181. Vitreolina philippii, protoconch. Figure 182. Melanella frielei, shell, 6.75 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 183. Curveulima sp., coralligenous, 80-200 m. 86 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 7 | 100 um 100 um 100 um Figuras 184-186. Setia gittenbergeri. 184: concha, 1,24 mm, en arena, 10-20 m; 185, 186: proto- conchas. Figuras 187-189. Setia alboranensis spec. nov. 187: holotipo, 1,93 mm (MNCN) coralí- geno, 80-200 m; 188: protoconcha; 189: detalle de la protoconcha. Figuras 190-192. Alvania tomentosa. 190, 191: conchas, 1,56 y 1,75 mm, coralígeno, 80-200 m; 192: protoconcha. Figures 184-186. Setia gitrenbergeri. 184: shell, 1.24 mm, sandy bottom, 10-20 m; 185, 186: proto- conchs. Figures 187-189. Setia alboranensis spec. nov. 187: holotype, 1.93 mm (MNCN) corallige- nous, 80-200 m; 188: protoconch; 189: detail of the protoconch. Figures 190-192. Alvania tomentosa. 190, 191: shells, 1.56 and 1.75 mm, coralligenous, 80-200 m; 192: protoconch. Iberus, 24 (1), 2006 Aclis trilineata Watson, 1897 (Fig. 127, 128) Pherusa carinata Chaster, 1896, non Aclis carinata Smith, 1871. J. Malac., 5 (1): 3, lám 1, fig. 3. [Loca- lidad tipo: Tánger]. Aclis trilineata Watson, 1897. J. Linn. Soc., London, 26: 255. [Localidad tipo: Madeira]. Aclis verduini van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Supl. 2: 31, fig. 144. (nomen novum pro P. carinata Chaster, 1896). Aclis trilineata Watson, 1897: Segers y van Aartsen, 2001. Gloria Maris, 40 (2-3): 53-60, figs. 1-6. Material examinado: 45 c, coralígeno. Descripción: WATSON (1897), VAN AARTSEN ET AL. (1984) y GIANNUZZI- SAVELLI ET AL. (1999). Distribución: Esta especie atlántica es relativamente común en el estrecho de Gibraltar (Getares), y en el coralí- geno de la isla de Alborán. Es más rara en el interior del Mediterráneo occi- dental. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999) la citan para Córcega y la Provenza francesa. En Madeira se encuentra en aguas relativamente someras, mientras que en Alborán se halla a más profun- didad. Epitonium brevissimum (Seguenza, 1876) (Figs. 129-133) Scalaria brevissima Seguenza, 1876. Bull. R. Comit. Geol. d'Italia, 1876 (3-4): 98. [Localidad tipo: Zancleano de Trapanil. Material tipo: Holotipo descrito por BERTOLASO Y PALAZZI (1999, pp. 9-10, fig. 155). Material examinado: 3 c, 1 f, coralígeno; 1 c, Mar Celtique, N. O. “Thalassa” PROCELT 1, est K235, 313-330 m, 47” 29 N 06* 37' W, R. v. Cosel, 27-Jun-84 (MNHN). Descripción: Concha (Figs. 129, 130), pequeña (hasta 6,6 mm), frágil, troqui- forme. Protoconcha subcilíndrica, de 4 vueltas, con una anchura de 300 um y una altura de 400 um, con estrías axiales algo curvadas y un débil cordón subsutural apreciable en las posteriores. Espira de la teleoconcha muy corta, con sólo dos vuel- tas muy convexas, mucho más anchas que altas, y con una sutura profunda. Sin escul- tura espiral, y con numerosas costillas axia- les, filiformes, delicadas, mucho más estre- chas que sus interespacios, prolongadas en la base hasta la zona umbilical. Abertura muy grande, circular. Ombligo profundo. Comentarios: SEGUENZA (1876), la describe como “Specie trochiforme, apice cilindraceo, levigato, da tre avvolgimenti, tre altri costali formano la conchiglia, l'ultimo molto grande, ombelicato, coste ravvicinatis- sime, filiformi”. El holotipo mide 1,2 mm y es un ejemplar incompleto, al que le faltan las primeras vueltas y parte del peristoma (BERTOLASO Y PALAZZI, 1999). PALAZZI Y VILLARI (1996: 253) redescri- 88 ben e ilustran por primera vez esta especie, sobre un ejemplar incompleto del Plioceno de Messina. Los ejemplares estudiados no difieren sustancialmente de los descritos del Plio- ceno de Messina (Italia). Es una especie inconfundible con otros Epitonium del Mediterráneo y del Atlántico próximo por sus pequeñas dimensiones, su profundo ombligo, su forma troquiforme y su escul- tura. Se incluye aquí provisionalmente en el género Epitonium por su protoconcha similar a la de las especies incluidas en este género; BERTOLASO Y PALAZZI (1999) indican su parecido con las especies del subgénero Librariscala Kilburn, 1985. El parecido es particularmente patente con Epitonium (Librariscala) macromphalus (E. A. Smith, 1910), una especie distribuida entre Natal y Transkei (Sudáfrica), de forma, tamaño y escultura muy similar (KILBURN, 1985). Conocida hasta ahora por dos ejem- plares incompletos del Plioceno, esta especie también ha sido citada del Pleis- PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um 100 um Figuras 193-195. Alvania zylensis. 193, 194: conchas, 1,9 mm y 2,3 mm, coralígeno, 80-200 m; 195: protoconcha. Figuras 196, 197. Alvania spinosa. 196: concha, 5,5 mm, en arena, 10 m; 197: protoconcha. Figuras 198-200. Alvania zetlandica. 198: concha, 2,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 199: protoconcha; 200: microescultura. Figures 193-195. Alvania zylensis. 193, 194: shells, 1.9 mm and 2.3 mm, coralligenous, 80-200 m; 195: protoconch. Figures 196, 197. Alvania spinosa. 196: shell, 5.5 mm, sandy bottom, 10 m; 197: protoconch. Figures 198-200. Alvania zetlandica. 198: shell, 2.9 mm, coralligenous, 80-200 m; 199: protoconch; 200: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 toceno de Cialantoni. Esta es la primera cita probablemente actual en el Medite- rráneo, aunque ninguna de las conchas encontradas es fresca. El ejemplar estu- diado procedente del mar Céltico, al oeste de Bretaña, es fresco. Epitonium jolyi (Monterosato, 1878) (Figs. 138, 139) Scalaria jolyi Monterosato, 1878. J. Conchyl., París, 26: 315-316. [Localidad tipo: Argel, Argelia]. Scalaria senegalensis von Maltzan, 1885, Nachrichtsbl. Deutsch. Malak. Ges. 17: 25-30.. Material tipo: Ilustrado en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999, fig. 136). WEIL, BROWN Y NEVILLE (1999) ilustran el tipo, hoy destruido, de S. senegalensis del Museo de Berlín. Material examinado: 1 c, isla de Alborán, 27 m; 2 e, 16 c, “Roqueo Almirante”, Mijas, Málaga. Descripción: CHIARELLI (1996). Comentarios: LUQUE (1986) cita esta especie por primera vez para el Medite- rráneo español como E. candidissimum (Monterosato, 1877), y la describe a partir de un ejemplar juvenil. MARTÍNEZ RUEDA Y PEÑAS MEDIAVILLA (1996) también la citan como E. candidissimum en Mijas, donde se ha encontrado viva y es común en fondos de gorgonias entre 18 y 24 m. CHIARELLI (1996), tras el estudio del material de la colección Monterosato, establece las diferencias entre E. candidissimum y E. jolyi. Epitonium linctum (de Boury y Monterosato, 1890) (Fig. 137, 151) Scalaria frondicula auct., non S. Wood, 1848. Scalaria lincta de Boury y Monterosato, in de Boury, 1890. Bull. Soc. Malac. Ital., 14: 303. [Locali- dad tipo: Sicilia]. Material tipo: BOUCHET Y WARÉN (1986, fig. 1202) designan e ilustran el lectotipo. Material examinado: 5 e, 62 c, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo” (sólo se han contado las conchas con la protoconcha completa). Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986) y GIRIBET Y PEÑAS (1997). Comentarios: Esta rara especie, relati- vamente común en la zona de estudio, se caracteriza por tener una concha sin escultura espiral y con costillas lamello- sas con una proyección espinosa, y una protoconcha sin escultura espiral subsu- tural, que las separan claramente de cual- quier otra especie. Ha sido citada en muy pocas ocasiones para el Mediterráneo central, entre 50 y 250 m. GIRIBET Y PEÑAS (1997) la citan por primera vez para el Mediterráneo español (“El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, en fondos de coral blanco entre 250 y 350 m). Epitonium tiberii (de Boury, 1890) (Fig. 139, 153) Scalaria soluta Tiberi, 1863. J. Conchyl., París, 11: 159, lám. 6, fig. 3 (non Scala soluta A. Adams, 1862). [Localidad tipo: bahía de Nápoles, Italia, 50-60 ml]. Parviscala tiberii de Boury, 1890. Bull. Soc. Malac. Ital., 14: 326 (nomen novum pro S. soluta Tiberi, 1863). Material examinado: 22 e, 310 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 321B1, 60 m;, 2 c, est 323A, 67-79 m; 4 c, est 313A, 118 m; 1 c, est 317A, 87-213 m. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986: 506-507). 90 Comentarios: E. tiberii se diferencia de E. algerianum por su protoconcha menor, PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 50 um Figuras 201-206. Alvania alboranensis spec. nov. 201, 202: holotipo, 3,72 mm (MNCN), coralí- geno, 80-200 m; 203: paratipo juvenil, 1,73 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 204: protocon- cha; 205: microescultura; 206: detalle de la microescultura. Figures 201-206. Alvania alboranensis spec. nov. 201, 202: holotype, 3.72 mm (MNCN), corallige- nous, 80-200 m; 203: juvenile paratype, 1.73 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 204: proto- conch; 205: microsculpture; 206: detail of the microsculpture. 91 Iberus, 24 (1), 2006 200 um 200 um Figuras 207-210. Alvania weinkauffz. 207: concha, 2,30 mm, coralígeno, 80-200 m; 208: concha subfósil, 2,5 mm coralígeno, 80-200 m; 209, 210: protoconchas. Figuras 211, 212. Turritella turbona. 211: concha juvenil, 2,69 mm, coralígeno, 80-200 m; 212: protoconcha. Figuras 213- 215. Talassia dagueneti. 213: concha, 2,3 mm, Fauna IV, est 323A, 67-79 m; 214, 215: protocon- chas. Figures 207-210. Alvania weinkauffi. 207: shell, 2.30 mm, coralligenous, 80-200 m; 208: shell, sub- fossil, 2.5 mm coralligenous, 80-200 m; 209, 210: protoconchs. Figures 211, 212. Turritella turbona. 211: shell, juvenile, 2.69 mm, coralligenous, 80-200 m; 212: protoconch. Figures 213-215. Talassia dagueneti. 213: shell, 2.3 mm, Fauna IV, st 3234, 67-79 m; 214, 215: protoconchs. 92 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 pm 224 20 um 10 um Figuras 216, 217. Carinaria lamarcki, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 218-220. Firo- loida desmarestía. 218, 219: conchas, 0,55 y 0,62 mm de altura, coralígeno, 80-200 m; 220: proto- concha. Figuras 221-226. Trophonopsis alboranensis. 221: juvenil, coralígeno, 80-200 m; 222, 223: protoconcha; 224: microescultura; 225, 226: rádula. Figures 216, 217. Carinaria lamarcki, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 218-220. Firo- loida desmarestia. 218, 219: shells, 0.55 and 0.62 mm in height, coralligenous, 80-200 m; 220: pro- toconch. Figures 221-226. Trophonopsis alboranensis. 221: juvenile, coralligenous, 80-200 m; 222, 223: protoconch; 224: microsculpture; 225, 226: radula. Iberus, 24 (1), 2006 con un solo surco subsutural, mientras que la de E. algerianum presenta varios surcos. Se trata del epitónido más abundante del coralígeno de la isla. Sin la protoconcha es difícil diferenciar ambas especies. De E. algerianum solamente se han encontrado 8 conchas, todas ellas en el coralígeno. Las citas de E. tiberii son escasas en el Mediterráneo, y parece ser más frecuente en la parte occidental (BOUCHET Y WARéÉn, 1986); SMRIGLIO, MARIOTTINI Y GRAVINA (1993) citan una cincuentena de ejemplares en el Tirreno central. Punctiscala cerigottana (Sturany, 1896) (Figs. 141-143) Scalaria cerigottana Sturany, 1896. Denk. Mathem.-Natur. Akad. Wissenschaften, 63: 9, lám 1, fig. 3-4. [Localidad tipo: exp. POLA, est. 194, 36? 03' N, 23? 06' E, 160 m, sur de Grecia]. Scalaria aspera Watson, 1897. J. Linn. Soc. London, 26: 251, lám. 19, fig. 18. [Localidad tipo: Funchal Bay, Madeira, 90 ml]. Material examinado: 1 e, 23 c, coralígeno. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986), ilustrada en GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999). Comentarios: Esta rara especie vive en el Mediterráneo meridional y en aguas tropicales y subtropicales del Atlántico norte. La cita de este trabajo es la primera para el Mediterráneo espa- ñol. Iphitus marshalli (Sykes, 1925) (Figs. 144, 145) Cithna marshalli Sykes, 1925. Proc. Malac. Soc. London, 16: 190, lám 9, figs 4-4a. [Localidad tipo: PORCUPINE 1870, est. 17, 39? 42” N, 09? 43” W, 1100-2005 m (Portugal)]. Material examinado: 1 c, campaña “Coral Rojo”, est Alborán 1 (35? 51' N, 03* 10” W), dragado a 200 m. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986) y Rubio Y RODRÍGUEZ-BABÍO (1988). Comentarios: El ejemplar ilustrado es el citado por RUBIO Y RODRÍGUEZ-BABÍO (1988) por primera y única vez en el Mediterráneo. Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Figs. 146, 147) Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883. Proc. Zool. Soc. London, (1883): 114, lám. 20, fig. 12. [Localidad tipo: PORCUPINE 1870, est. 6, 48” 26' N, 09% 44 W, 660 m]. Material examinado: 30 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986) y Rubio (1987). Comentarios: TAVIANI Y SABELLI (1983) citaron por primera vez en el Mediterráneo tres conchas fósiles en el canal de Sicilia. RuBIo (1987) cita esta especie como actual en la costa de Motril, Granada, en fondo de corales ahermatípicos entre 180 y 270 m. MAR- GELLI ET AL. (1995) confirman la presen- cia de esta especie en el mar de Alborán y su hábitat sobre el coral escleractinio Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816), entre 80 y 160 m de profundidad. Opaliopsis atlantis (Clench y Turner, 1952) (Figs. 148, 149) 94 PEÑAS ET 4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um 500 um 500 um 100 um 100 um Figuras 227-229. Orania fusulus, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 230-234. Protocon- chas de Coralliophila. 230: C. brevis; 231: C. panormitana; 232-234: C. squamosa. Figures 227-229. Orania fusulus, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 230-234. Coralliop- hila protoconchs. 230: C. brevis; 231: C. panormitana; 232-234: C. squamosa. Nystiella atlantis Clench y Turner, 1952. Johnsonia, 2 (31): 343, lám. 168. [Localidad tipo: ATLAN- TIS est. 3330, 22” 09 N, 81* 10' W, 425-488 m (S de Cuba)]. Material examinado: 1 c, 4 j, coralígeno. Comentarios: Esta especie anfiatlán- (1986) en el estrecho de Gibraltar y la tica fue citada por BOUCHET Y WARÉN parte occidental del mar de Alborán, a 95 Iberus, 24 (1), 2006 partir de material fósil, probablemente Wuúrmiense. Aunque las conchas halla- das están bien conservadas, se trata pro- bablemente de fósiles, lo que no permite confirmar que esta especie viva actual- mente en el Mediterráneo. CACHIA, MIFSUD Y SAMMUT (1993, 1996) la citan en Malta. “Eulima” fuscozonata Bouchet y Warén, 1986 (Fig. 156) “Eulima” fuscozonata Bouchet y Warén, 1986. Revision... Aclidiidae, Eulimidae, etc.. Boll. Malaco- logico, supl. 2: 462, figs. 1085, 1086. [Localidad tipo: costa atlántica de España, PORCUPINE 1870 est 30, 36* 15' N, 06* 52 W, 702 m]. Material examinado: 1 e, est 313A, 118 m. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986). Concha sólida, brillante, transpa- rente, con una banda más oscura que aparece en las últimas vueltas. en la parte superior de las vueltas y otra que se Observa en la última vuelta que se extiende desde la periferia a la base. Comentarios: El material de la des- cripción original proviene de gran pro- fundidad y su área de distribución conocida (ENGL, 1999) se extiende del Atlántico ibérico, Salvages, y Canarias a Mauritania. Es por tanto la primera cita para el Mediterráneo. Fue recolectada con sus partes blandas. Curveulima beneitoi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 166-175) Material tipo: Holotipo (Fig. 166) y treinta paratipos (MNCN 15.05 /46645). Otros paratipos en las siguientes colecciones: MNHN (1), AMNH (1), MHNS (1) y CAP (1). Otro material examinado: 240 c, coralígeno; 6 c, est 305A, 33-49 m; 3 e, est 321B1/B2, 60 m; 13 e, est 323A, 67-79 m; 178 e, est 313A, 118 m; 8 e, est 317A, 87-213 m,; 5 c, est 316A, 90-240 m. Localidad tipo: Isla de Alborán. Etimología: El nombre específico se dedica a Ramón Beneito, malacólogo de Tarragona. Descripción: Concha (Figs. 166-173) transparente, curvada, sólida y brillante, de hasta 1,9 mm de longitud, pero gene- ralmente más pequeña (holotipo, 1,3 x 0,5 mm). Protoconcha (Figs. 174, 175) con un número de vueltas indetermi- nado, debido a que la línea de separa- ción con la teleoconcha es difícilmente observable. La concha tiene 6-7 vueltas de espira, al principio ligeramente con- vexas y al final casi planas; la última vuelta es grande, y representa el 45-55% del total de la altura de la concha. Las primeras tres vueltas crecen uniforme- mente, sin desviación alguna, y son lisas, con una sutura visible pero que apenas altera su curvatura. La altura de la cuarta vuelta es diferente en un lado y en otro, por lo que el eje de la concha se curva. A partir de la cuarta, las vueltas vuelven a tener una altura bastante uni- 96 forme, y aparecen surcos axiales (suturas de crecimiento) con forma de S, que coinciden vuelta a vuelta en las 2-3 últimas, lo que no ocurre en las anterio- res. En las vueltas en las que la altura está reducida, los surcos axiales no tienen forma de S y se aprecian como una curvatura simple. La abertura es ovoide-alargada, algo afilada por arriba. La columela está engrosada y suave- mente curvada. El borde del labio externo es cortante y liso, y su parte central sobresale, lo que le da un aspecto ondulado. La base es redondeada. Hábitat: Aunque se desconoce el hos- pedador, en la muestra donde se obtu- vieron más ejemplares vivos de este eulímido (313A) era muy abundante la ofiura Ophiactis balli (W. Thompson, 1840). Esta ofiura es muy común en los fondos circalitorales de la zona, como PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán l mm Figuras 235-242. Coralliophila brevis, conchas de 2,5, 3,0, 4,1, 4,9, 7,5, 8,5, 9,4 y 10,5 mm, cora- lígeno, 80-200 m. Figures 235-242. Coralliophila brevis, shells of 2.5, 3.0, 4.1, 4.9, 7.5, 8.5, 9.4 and 10.5 mm, coralli- genous, 80-200 m. Iberus, 24 (1), 2006 parece serlo este eulímido, que se ha encontrado vivo en el rango batimétrico comprendido entre 60 y 215 m. No obs- tante, otros equinodermos, como Eosti- chopus regalis también eran frecuentes en las estaciones donde ha aparecido este gasterópodo. Distribución: Sólo conocida por el momento de la isla de Alborán. Discusión: Curveulima beneitoi se dife- rencia de C. marshalli Bouchet y Warén, 1986 y C. obliguistoma Bouchet y Warén, 1986, que viven en el Atlántico a profun- didades superiores a 1.000 m, por su concha de menor tamaño y más estrecha y curvada. C. eschara Bouchet y Warén, 1986, recogida en el Atlántico a 800 m, es de mayor tamaño y, aunque es ligeramente curvada, lo es menos que C. beneitoi, y tiene la abertura más estrecha y alargada. Las conchas curvadas del género Vitreolina Monterosato, 1884, especial- mente V. perminima (Jeffreys, 1883) y V. philippii (Rayneval y Ponzi, 1854) pueden parecerse a C. beneitoi, pero la curvatura de la concha de esas especies es poco acusada y más irregular, el ápice puede no estar dirigido hacia el lado de la abertura y las cicatrices de creci- miento suelen estar alineadas a lo largo de la concha. V. perminima, además, es más estrecha y tiene la abertura muy alargada, y V. philippii es más grande y más ancha, y tiene el ápice más grueso. Fusceulima minuta (Jeffreys, 1884) (Figs. 160-163) Eulima minuta Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. London (1884): 370, lám. 28, fig. 9. [Localidad tipo: Exp. PORCUPINE 1870, est. 26-29, entre 36” 44” N, 9” 08” W y 36* 20' N, 6* 47' W, 413-662 m]. Material examinado: 280 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 10 c, est 308B, 32-34 m;, 5 c, est 315B1, 37 m; 4 c, est 305A, 33-49 m; 4 c, est 321B1/B2, 60 m; 13 e, est 323A, 67-79 m; 1 c, est 316A, 90-240 m. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986), BocI Y NOFRONI (1986) y GIAN- NUZZI-SAVELLI ET AL. (1999). Comentarios: Escasamente citada en el Mediterráneo central y mar de Alborán, es abundante en el coralígeno de esta isla. Melanella frielei (Jordan, 1895) (Fig. 154) Eulima intermedia G. O. Sars, 1878, non Cantraine, 1835. Moll. reg. Arcticae Norvegíae: 210, lám. 11, fig. 20. Eulima frielei Jordan, 1895. Proc. Malac. Soc. London, 1: 266, lám. 16, fig. 6. [Localidad tipo: 80-90 millas al N de Butt of Lewis, Outer Hebrides, 900 m]. Eulima xiphidiopsis Dautzenberg y Fischer, 1896. Mém. Soc. Zool. France, 9: 464, lám. 19, fig. 19. [Localidad tipo: exp. MONACO, est. 553, 37” 43” N, 25” 05' W, 1.385 ml]. Eulima anceps Sykes, 1903. Proc. Malac. Soc. London, 5: 348, lám. 14, figs. 5, 9. [Localidad tipo: Arran, Escocia, 55 m]. Material examinado: 65 c, coralígeno. Descripción: FRETTER Y GRAHAM (1982) y BOUCHET Y WARÉN (1986). Comentarios: Esta especie es relativa- mente común en el Atlántico europeo, mientras que las citas en el Mediterrá- neo son muy escasas. Es relativamente común en el coralígeno. Se cita por primera vez en el Mediterráneo español. Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908 (Fig. 179) Pelseneeria minor Koehler y Vaney, 1908. Bull. Inst. Océan. Monaco, 118: 5, figs. 1, 5, 7. [Localidad tipo: 33? 47' N, 14? 21” W, 185 m, parásito de Genocidaris maculata (Agassiz)]. 98 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 252 253 sd Figuras 243-248. Especies de Chauvetia. 243: C. procerula, 8,6 mm, coralígeno 80-200 m; 244: C. mamillata, 7,0 mm, en arena, 10 m; 245: C. turritellata, 5,1 mm, coralígeno, 80-200 m; 246-248: C. recondita, 4,6, 5,3 y 5,1 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 249-251. Mitrolumna wilhelminae, conchas, 7,2, 6,9 y 7,3 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 252. Pleurotomella demosia, 8,8 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 253. Mathilda coronata, 5,6 mm, coralígeno, 80-200 m. Figura 254: Mathilda retusa, 8,2 mm, coralígeno, 80-200 m. Figures 243-248. Chauvetia species. 243: C. procerula, 8.6 mm, coralligenous 80-200 m; 244: C. mamillata, 7.0 mm, sandy bottom, 10 m; 245: C. turritellata, 5.1 mm, coralligenous, 80-200 m; 246-248: C. recondita, 4.6, 5.3 and 5.1 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 249-251. Mitro- lumna wilhelminae, 7.2, 6.9 and 7.3 mm, shells, coralligenous, 80-200 m. Figure 252. Pleurotomella demosia, 8.8 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 253. Mathilda coronata, 5.6 mm, coralligenous, 80-200 m. Figure 254: Mathilda retusa, 8.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Iberus, 24 (1), 2006 Material examinado: 44 c, coralígeno; 4 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1986) y GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999). Comentarios: Esta rara especie ha sido citada en las islas Azores y Madeira, y en África occidental. TERRENI (1980) cita un ejemplar en el archipié- lago Toscano como Stilifer turtoni Brode- rip, 1832 y CARROZZA (1984) la cita para Haifa (Israel). En el coralígeno de la isla de Alborán es relativamente común. En las costas del sur de España ha sido citada por BOUCHET Y WARÉN (1986) y por DELONGEVILLE Y SCAILLET (1999). Sticteulima jeffreysiana (Brusina, 1869) (Fig. 155) Leiostraca jeffreysiana Brusina, 1869. J. Conchyl., París, 17: 245. [Localidad tipo: Punta Blanca, Isla Grossa, Croacia]. Material examinado: Más de 700 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 308B, 32-34 my; 6 c, est 305A, 33-49 m,; 6 e, est 321B1 /B2, 60 m; 6 e, est 323A, 67-79 m; 16 e, est 313A, 118 m; 8 e, est 317A, 87-213 m, 2 c, est 316A, 90-240 m. Descripción: BRUSINA (1869) y GIAN- NUZZI-SAVELLI ET AL. (1999, fig. 257). Comentarios: Se trata de la especie más abundante de esta familia en el coralígeno. Se desconoce su hospedador, pero es común encontrarla viva en fondos duros o detríticos con abundancia de ofiuras y del crinoideo Leptometra phalangium. Vitreolina cionella (Monterosato, 1878) (Figs. 177, 178) Eulima cionella Monterosato, 1878. J. Conchyl., París, 26: 154. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: 5 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 315B2, 37 m. Descripción: MONTEROSATO (1878) y GAGLINI (1992). Comentarios: MONTEROSATO (1878) in- dicó para esta especie un tamaño de 3 mm, cuando nunca alcanza más de 1,5 mm. Se ilustran en el presente trabajo dos formas: la típica (Fig. 177, de 1,1 x 0,4 mm) y una más estrecha (Fig. 178, de 1 x 0,32 mm). La ubicación de esta rara especie en el género Vitreolina debe considerarse provisional en tanto no se estudien las partes blandas. Setia gittenbergeri (Verduin, 1984) (Figs. 184-186) Cingula gittenbergeri Verduin, 1984. Basteria, 48: 46-47, figs. 10, 41, 60. [Localidad tipo: Tarifa, España]. Material tipo: VERDUIN (1984: fig. 10a). Material examinado: 8 c, coralígeno; 3 c, campaña “Coral Rojo”; 2 c, est 315B1, 37 m, 1 c, est 308B, 32/34 m; 35 c, est 305A, 33-49 m,; 120 c, sedimentos entre 27 y 35 m;, 6 e, est 321B1/B2, 60 m. Descripción: VERDUIN (1984) y GIAN- NUZZI-SAVELLI ET AL. (1997, fig. 315). La protoconcha (Figs. 185, 186) es lisa, con 1? / 2 vueltas, y un diámetro de unas 290 um. 100 Comentarios: VERDUIN (1984) consi- dera que Rissoa scillae Aradas y Benoit, 1876 es un nomen dubium. GAGLINI (1994) da validez específica a S. scillae y se re- PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figuras 255-266. Chauvetia, protoconchas. 255-257: C. mamillata; 258-260: C. procerula; 261- 263: C. recondita; 264-266: C. turritellata. Figures 255-266. Chauvetia, protoconchs. 255-257: C. mamillata; 258-260: C. procerula; 261-263: C. recondita; 264-266: C. turritellata. mite a un posterior estudio para confir- mar la posible sinonimia de S. gittenber- geri. GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1997) también consideran a Setia scillae una es- pecie válida y, por lo tanto, S. gittenber- ger sería un sinónimo posterior. En el lis- tado de las especies europeas de molus- cos del CLEMAM se consideran ambas especies diferentes, cabe suponer que si- guiendo el criterio de GAGLINI (1994). Esta especie es abundante en el piso infralitoral de la isla, mientras que es muy rara en el coralígeno, en el que no se ha encontrado ninguna concha fresca. 101 Iberus, 24 (1), 2006 Setia alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 187-189) Material tipo: Holotipo (Fig. 187) y 14 paratipos (MNCN 15.05 / 46646). Localidad tipo: Isla de Alborán. Etimología: El nombre específico está dedicado a la zona donde fue encontrada la especie. Descripción: Concha (Fig. 187) muy pequeña (holotipo: 1,93 x 1,25 mm), pero sólida, conoidea, blanca semitrans- parente en los ejemplares frescos. Proto- concha (Figs. 188, 189) de 1! /2 vueltas y 390 um de diámetro, con escultura formada por cuatro cordoncillos espira- les. Teleoconcha de espira corta (h /H= 0,65), formada por unas 3 vueltas conve- xas, la última redondeada. Sutura pro- funda. Sin escultura, salvo las líneas de crecimiento, que son ortoclinas. Aber- tura grande (h/H= 0,40), subcircular, con el labio externo flexuoso visto de perfil. Sin ombligo. Discusión: La única especie del género parecida es S. gittenbergeri, que es más pequeña, de color amarillento con flámulas oscuras y tiene una proto- concha más pequeña (290 um) y lisa. Alvaniía tomentosa (Pallary, 1920) (Figs. 190-192) Rissoa tomentosa Monterosato MS, Pallary, 1902. J. Conchy]l., París, 50: 18 (nomen nudum). Rissoa tomentosa Monterosato MS, Pallary, 1920. Expl. Scient. du Maroc. Malacologie: 50, fig. 27. [Localidad tipo: Tánger, Marruecos]. Alvania altenai van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Suppl. 2, 23, fig. 99. [Locali- dad tipo: 4 km al sur de Algeciras, sur de España]. Material examinado: 296 c, coralígeno; 1 c, est 315B1, 37 m, 4 c, est 321B1/B2, 60 m. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1993), VAN AARTSEN ET AL. (1984) y GIANNUZZISAVELLI ET AL. (1997, fig. 469). Comentarios: Esta especie fue descrita en la zona del estrecho de Gibraltar y VAN AARTSEN ET AL. (1984) citan, además, una concha en Cerdeña. Por su parte, HOEN- SELAAR Y GOUD (1998) la citan en África occidental (exp. CANCAP, est. 1.121). Parece ser una especie de aguas profun- das que se encuentra principalmente en el mar de Alborán y el estrecho de Gibral- tar. El hallazgo de numerosas conchas en las aguas someras de Getares (Algeciras), puede deberse al efecto de las fuertes corrientes de la zona. Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982 (Figs. 193-195) Alvania zylensis Gofas y Warén, 1982. Boll. Malacologico, 18 (1-4): 7, lám. 3, figs. 19-20 y lám. 4, fig. 22. [Localidad tipo: Asilah, costa atlántica de Marruecos, circalitoral, 100-200 ml]. Material examinado: 370 c, coralígeno; 5 c, est 308B, 32-34 m;, 20 c, est 315B1, 37 m; 18 c, est 305A, 33-49 my 28 c, est 321B1 /B2, 60 m; 5 e, est 313A, 118 m; 1 c, est 317A, 87-213 m. Descripción: GOFAS Y WARÉN (1982), BOGI, COPPINI Y MARGELLI (1989) y GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1997, fig. 444). La protoconcha de los ejemplares de la isla de Alborán tiene menor diáme- tro (450 um) que la de los ejemplares de “El Parrusset” (Vallcarca, Barcelona, 530 um; GIRIBET Y PEÑAS, 1997, figs. 13-14). 102 Comentarios: Esta especie fue descrita de las aguas profundas del Atlántico marroquí, y las citas en el interior del Mediterráneo son escasas al este del mar de Alborán. En la isla de Alborán es abundante y, junto con A. tomentosa, son las especies de Alvania predominantes en el coralígeno. PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 50 um 200 um Figuras 267, 268. Mitra zonata. 267: concha juvenil, 3,3 mm; 268: microescultura de la protocon- cha. Figuras 269, 270. Cancellaria similis. 269: concha juvenil, 3,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 270: protoconcha. Figura 271. Axelella minima, protoconcha, coralígeno, 80-200 m. Figuras 272, 273. Raphitoma leufroyi, protoconcha, Mataró, Barcelona, fondo fangoso-detrítico, 40 m. Figuras 274-276. Pleurotomella sp., 7,6 mm, coralígeno, 80-200 m. 274: concha; 275, 276: protoconcha. Figuras 277, 278. Pleurotomella demosía, protoconcha. Figures 267, 268. Mitra zonata. 267: juvenile shell, 3.3 mm; 268: microsculpture of the protoconch. Figures 269, 270. Cancellaria similis. 269: juvenile shell, 3.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 270: protoconch. Figure 271. Axelella minima, protoconch, coralligenous, 80-200 m. Figures 272, 273. Raphitoma leufroyi, protoconch, Mataró, Barcelona, muddy-detritic bottom, 40 m. Figures 274-276. Pleurotomella sp., 7.6 mm, corallige- nous, 80-200 m. 274: shell; 275, 276: protoconch. Figures 277, 278. Pleurotomella demosia, protoconch. 103 Iberus, 24 (1), 2006 200 um 200 um 200 um Figuras 279-281. Basisulcata lepida; 279, 280: concha, diámetro 3,7 mm, coralígeno 80-200 m; 281: protoconcha. Figuras 282-284. Discotectonica discus; 282, 283: concha, diámetro 4,7 mm, coralígeno, 80-200 m; 284: protoconcha. Figuras 285-289. Solatisonax sp. 285-288: concha, diá- metro 4,4 mm, coralígeno, 80-200 m; 289; protoconcha. Figures 279-281. Basisulcata lepida. 279, 280: shell, diameter 3.7 mm, coralligenous 80-200 m; 281: protoconch. Figures 282-284. Discotectonica discus. 282, 283: shell, diameter 4.7 mm), coralligenous, 80-200 m; 284: protoconch. Figures 285-289. Solatisonax sp. 285-288: shell, diameter 4.4 mm, cora- lligenous, 80-200 m; 289; protoconch. 104 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figuras 290-292. Mathilda cochleaeformis. 290: concha, 7,5 mm, coralígeno, 80-200 m; 291, 292: protoconchas. Figura 293. Mathilda coronata, protoconcha. Figura 294. Mathilda retusa. Figuras 295-297. Omalogyra simplex, coralígeno, 80-200 m. 295, 296: conchas, diámetro de 0,88 y 0,80 mm, coralígeno, 80-200 m; 297: protoconcha. Figuras 298-302. Hyalogyra zibrowii. 298-301: conchas, diámetro 1,7 mm, sedimento arena 10-13 m; 302: protoconcha. Figures 290-292. Mathilda cochleaeformis. 290: shell, 7.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 291, 292: protoconchs. Figure 293. Mathilda coronata, protoconch. Figure 294. Mathilda retusa. Figures 295- 297. Omalogyra simplex, coralligenous, 80-200 m. 295, 296: shells, diameter 0.88 and 0.80 mm, coralligenous, 80-200 m; 297: protoconch. Figures 298-302. Hyalogyra zibrowii. 298-301: shells, dia- meter 1.7 mm, sandy sediment 10-13 m; 302: protoconch. Iberus, 24 (1), 2006 Alvania alboranensis Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 201-206) Material tipo: Holotipo (Figs. 201, 202, 3,72 x 2,2 mm) y 2 paratipos (MNCN 15.05 /46649). Localidad tipo: Isla de Alborán, coralígeno. Etimología: El nombre específico hace referencia a la zona donde fue encontrada. Descripción: Concha pequeña (hasta 3,72 x 2,2 mm), cónica, delgada y sólida, de color blanquecino a castaño claro y opaca. Protoconcha (Fig. 204) con algo más de una vuelta de espira y cordoncillos espirales más patentes en la parte inferior de la vuelta. Teleo- concha con 4 vueltas. Sutura poco profunda. Escultura espiral formada por una carena muy pronunciada, situada a un tercio de la vuelta por encima de la sutura; además, hay un cordón suprasutural obsoleto, que se hace visible a partir de la periferia de la última vuelta. Microescultura formada por una finísima malla. Abertura oval. Columela ligeramente arqueada, casi vertical. Sin ombligo. Comentarios: Esta especie es probable- mente subfósil. Tiene un cierto parecido con Alvania spinosa (Monterosato, 1890) (Figs. 196, 197), pero esta última tiene una escultura axial marcada. A. pagodula (Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1884) tiene una forma similar, pero es más pequeña y presenta un cordón doble en la mitad de las vueltas y escultura axial. A primera vista, esta especie puede confundirse con las conchas juveniles de Turritella turbona Monterosato, 1877 (Figs. 211, 212), pero un examen deta- llado muestra sus diferencias. Talassia dagueneti (de Folin, 1873) (Figs. 213-215) Salassia dagueneti de Folin, 1873. Les fonds de la Mer, 2 (27): 112, lám. 3, fig. 2. [Localidad tipo: fosa de Cap Breton, golfo de Vizcaya]. Auriconoba continentalis Nordsieck, 1974. La Conchiglia, 61: 11, fig. 5. [Localidad tipo: Cabo Comino, Cerdeña]. Material examinado: Más de 1.300 c, coralígeno; 30 c, campaña “Coral Rojo”; 10 c, est; 20 c, est 321B1/B2, 60 m; 108 c, est 323A, 67-79 m; 4 c, est 316A, 90-240 m; 1 c, est 305A, 33-49 m; 6 c, est 315B1, 37 m; 26 e, est 317A, 87-213 m. Descripción: WARÉN Y BOUCHET (1988) y BOUCHET Y WARÉN (1993). Una concha de la isla de Alborán aparece fotogra- fiada en GIANNUZI-SAVELLI ET AL. (1996). Comentarios: Es una de las especies más características de los fondos rocosos circalitorales de la isla, habiéndose encontrado muchos ejemplares vivos en fondos coralígenos y de rodolitos, entre 60 y 215 m de profundidad. Fue una de las especies dominantes en las estacio- nes 317A y 323A. WARÉN Y BOUCHET (1988) describen el nuevo género Talassia para incluir esta especie, junto a Rissoa coriacea Manzoni, 1868 y R. tenuisculpta Watson, 1873, estas dos últimas de Madeira. Talassia dagueneti se distribuye desde el golfo de Vizcaya hasta las costas de Marruecos, y por el Mediterráneo (don- de habitualmente ha sido denominada Rissoa tenuisculpta) hasta el canal de Sicilia, en fondos circalitorales y batia- les. Firoloida desmarestia Lesueur, 1817 (Figs. 218-220) Firoloida desmarestia Lesueur, 1817. J. Ac. Nat. Sci. Philadelphia, 3: 39. Material examinado: 4 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”; 12 c, est 313A, 118 m. 106 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um 4d g 304 | 100 um 200 um 100 um 200 um 20 um Figuras 303, 304. Graphis albida. 303: concha, coralígeno, 80-200 m; 304: protoconcha. Figuras 305-307. Graphis gracilis. 305, 306: conchas, 2,0 y 1,86 mm, coralígeno, 80-200 m; 307: proto- concha. Figura 308. Chrysallida multicostata, 2,2 mm, Fauna IV, est 313A, 118 m. Figura 309-312. Eulimella neoattenuata. 309: concha, 5,65 mm; 310: protoconcha; 311: detalle de la sutura; 312: microescultura. Figura 313-316. Eulimella oliveri spec. nov., holotipo, 4,6 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m. 313: concha; 314: protoconcha; 315: detalle de la sutura; 316: microescultura. Figures 303, 304. Graphis albida. 303: shells, 2.0 and 1.86 mm, coralligenous, 80-200 m; 304: pro- toconch. Figures 305-307. Graphis gracilis. 305, 306: shell, coralligenous, 80-200 m; 307: proto- conch. Figure 308. Chrysallida multicostata, 2.2 mm, Fauna IV, st 313A, 118 m. Figure 309-312. Eulimella neoattenuata. 309: shell, 5.65 mm; 310: protoconch; 311: detail of the suture; 312: micros- culpture. Figure 313-316. Eulimella oliveri spec. nov., holotype, 4.6 mm (MNCN), coralligenous, 80- 200 m. 313: shell; 314: protoconch; 315: detail of the suture; 316: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 200 um 100 um Figuras 317-319. Megastomia conspicua. 317: concha, 3,8 mm, coralígeno, 80-200 m; 318, 319: protoconcha. Figuras 320-322. Odostomia striolata. 320: concha, 1,2 mm, coralígeno, 80-200 m); 321: protoconcha; 322: microescultura. Figuras 323-327. Odostomia sorianoi spec. nov. 323: holo- tipo, 2,25 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 324: paratipo, 2,4 mm (MNCN), coralígeno, 80-200 m; 325: detalle de la columela; 326, 327: protoconchas. Figures 317-319. Megastomia conspicua. 317: shell, 3.8 mm, coralligenous, 80-200 m; 318, 319: protoconch. Figures 320-322. Odostomia striolata. 320: shell, 1.2 mm, coralligenous, 80-200 m; 321: protoconch; 322: microsculpture. Figures 323-327. Odostomia sorianoi spec. nov. 323: holotype, 2.25 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 324: paratype, 2.4 mm (MNCN), coralligenous, 80-200 m; 325: detail of the columela; 326, 327: protoconchs. 108 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figura 328. Ondina obligua, 1,2 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 329-333. Turbonilla sp., Banco Provengaux. 329, 330: concha, 1,4 mm; 331, 332: protoconcha; 333: microescultura. Figuras 334-337. Anisocycla nitidissima. 334, 335: conchas, 2,0 y 1,5 mm, coralígeno, 80-200 m; 336: escultura; 337: microescultura. Figure 328. Ondina obliqua, 1.2 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 329-333. Turbonilla sp., Banco Provengaux. 329, 330: shell, 1.4 mm; 331, 332: protoconch; 333: microsculpture. Figures 334- 337. Anisocycla nitidissima. 334, 335: shells, 2.0 and 1.5 mm, coralligenous, 80-200 m; 336: sculp- ture; 337: microsculpture. Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: Concha (Figs. 218, 219) diminuta, troquiforme, muy frágil. Pro- toconcha (Fig. 220) semiesférica, granu- losa, excepto en la zona de sutura con la teleoconcha, con un diámetro de 170 um. Teleoconcha con aproximadamente 11/2 vueltas convexas. Sutura muy profunda. Sin escultura aparente. Aber- tura circular. Comentarios: Esta especie planctónica se distribuye por el Mediterráneo, gran arte del Atlántico y algunas áreas del ndico y del Pacífico (VAN DER SPOEL, 1976). Trophonopsis alboranensis (Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997) (Figs. 221- 226, 463, 465) Houartiella alboranensis Smriglio, Mariottini y Bonfitto (1997). Boll. Malacologico, 32 (1-4): 27-34, lám. 1, figs. 1a-5b y lám. 2, figs. 7a-7d. [Localidad tipo: isla de Alborán, coralígeno]. Material examinado: 6 e, 235 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 3134, 118 m; 1 c, est 316A, 90-240 m. Descripción: SMRIGLIO ET AL. (1997); fotografías a color en GIANNUZZI- SAVELLI ET AL. (2003, figs. 187-188). La protoconcha (Figs. 223, 224) tiene una vuelta y media, y presenta una microescultura espiral muy tenue, formada por cordones delgados y dis- continuos relativamente separados. El opérculo, no descrito por SMRIGLIO ET AL. (1997), es elipsoidal, relativamente grueso y de núcleo excéntrico, de color castaño oscuro. La rádula (Figs. 225, 226), asimismo no referida en la descrip- ción original, tiene un diente central con tres cúspides principales y dos secunda- rias, situadas entre las cúspides princi- pales externas y la central. Comentarios: Es una de las especies más comunes del coralígeno de la isla de Alborán. Se han encontrado numero- sos ejemplares con restos de partes blandas, lo que ha permitido el estudio de la rádula y del opérculo. La protoconcha de Trophonopsis albora- nensis (Figs. 222, 223) es similar a las de Trophonopsis muricatus (Montagu, 1803) y T. barvicensis (Johnston, 1825), ilustradas por BOUCHET Y WARÉN (1985, figs. 299- 300 y 295-296, respectivamente) y HOUART (2001, figs. 200-202 y 197-199, respectivamente). Las tres especies tienen una protoconcha pauciespiral con un diá- metro máximo aproximadamente igual a la altura, una vuelta y media de espira y una fina escultura espiral irregular. La rádula corresponde al patrón típico de las 110 especies incluidas en el género Trophonop- sis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882: T. barvicensis (Johnston, 1825) (que tiene el diente central con dos pares de cúspi- des secundarias), T. droueti (Dautzenberg, 1889), y, especialmente, T. muricatus (figs. 340, 341 y 342, respectivamente en BOUCHET Y WARÉN, 1985). El opérculo no muestra diferencias significativas con el de T. muricatus. Todo ello confirma la per- tenencia de H. alboranensis a la subfamilia Trophoninae, como proponen SMRIGLIO ET AL. (1997). Estos mismos autores separan a esta especie de T. muricatus por la forma de la concha, el canal sifonal corto y el labio externo con 5-6 dentículos en el interior (6-7 en T. muricatus; 5 en T. droueti). HOUART (2001) separa a ambas especies por el menor tamaño de H. albo- ranensis en relación con el número de vueltas de la teleoconcha, sus cordones espirales más altos, más numerosos y más juntos, la forma más globosa de las últimas vueltas de la teleoconcha y el canal sifonal más corto. Los caracteres de la concha pueden variar en una misma especie de Trophonopsis, como ocurre en la muy variable T. muricatus, hasta el punto de hacer difícilmente distinguibles a los juveniles de T. muricatus y T. barvi- censis (BOUCHET Y WARÉN, 1985; HOUART, 2001). En nuestra opinión, los caracteres antes mencionados, si bien parecen separar H. alboranensis de T. muricatus, no son suficientes para justificar a Houartiella como un género distinto de Trophonopsis. PEÑAS ET AL£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 100 um Figuras 338-342. Rhinodiaphana ventricosa. 338, 339: conchas, 2,15 y 1,6 mm, fotografías al MEB, coralígeno, 80-200 m; 340, 341: concha, 1,7 mm, fotografías ópticas; 342: microescultura. Figura 343. Umbraculum umbraculum, protoconcha. Figuras 344, 345. Philine iris. 344: concha, 1,65 mm, coralígeno, 80-200 m; 345: microescultura. Figures 338-342. Rhinodiaphana ventricosa. 338, 339: shells, 2.15 and 1.6 mm, SEM photographs, coralligenous, 80-200 m; 340, 341: shell, 1.7 mm, light photographs; 342: microsculpture. Figure 343. Umbraculum umbraculum, protoconch. Figures 344, 345. Philine iris. 344: shell, 1.65 mm, coralli- genous, 80-200 m; 345: microsculpture. Dadas las semejanzas existentes entre la protoconcha, el opérculo y la rádula de Houartiella con los de las especies de Trop- honopsis en las que estos caracteres se conocen, se considera aquí Houartiella Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997, como un sinónimo posterior de Tropho- nopsis. Trophonopsis alboranensis parece ser una especie endémica de la isla de Alborán (SMRIGLIO ET AL., 1997), donde es relativamente frecuente en los fondos 111 Iberus, 24 (1), 2006 200 um 500 um 50 um Figuras 346-348. Limacina retroversa. 346: concha, 0,57 mm, Fauna IV, est 316A, 90-240 m; 347: microescultura; 348; protoconcha. Figuras 349, 350. Peracle reticulata. 349: concha, 2,3 mm, cora- lígeno, 80-200 m; 350: microescultura. Figures 346-348. Limacina retroversa. 346: shell, 0.57 mm, Fauna IV, st 316A, 90-240 m; 347: microsculpture; 348; protoconch. Figures 349, 350. Peracle reticulata. 349: shell, 2.3 mm, corallige- nous, 80-200 m; 350: microsculpture. circalitorales. Resulta curioso que en los fondos de la isla y en su plataforma no se haya encontrado Trophonopsis muricatus (Montagu, 1803), una especie común en fondos similares de otras zonas del mar de Alborán, y ampliamente distribuida por todo el Mediterráneo y el Atlántico próximo, desde el norte de Marruecos hasta las islas Británicas (BOUCHET Y WARÉN, 1985; HOUART, 2001). Tampoco ha sido encontrada Pagodula echinata (Kiener, 1840), otra especie de Trophoni- nae frecuente en el mar de Alborán y en el Atlántico próximo, desde Canarias hasta el golfo de Vizcaya (WARÉN Y BOUCHET, 1985, y HOUART, 2001). Orania fusulus (Brocchi, 1814) (Figs. 227-229) Murex fusulus Brocchi, 1814. Conch. Fos. Subapennina, 409, lám. 8, fig. 9. [Localidad tipo: fósil del Plioceno del valle de Ancona, norte de Italia]. Murex spadae Libassi, 1859. Atti Accad. Sci. Lett. Arti Palermo, (NS)3: 43, lám. 1, fig. 29. Murex pyrrhias Watson, 1883. Journ. Linn. Soc., 16 (15): 603. [Localidad tipo: Challenger, est. 75, 38” 38'N, 28” 28'W, 830-920 ml]. Material examinado: 44 e, 116 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 16 c, est 315B1 /B2, 37 m; 1 c, est 321B2, 60 m, 1 c, est 313A, 118 m; 2 e, est 317A, 213-287 m. Descripción: SABELLI Y SPADA (1978), BOUCHET Y WARÉN (1985) y HOUART (2001). SABELLI Y TOMMASINI (1983) estudian la morfología de la protoconcha, que 112 también ha sido descrita e ilustrada a partir de un ejemplar erosionado por BOUCHET Y WARÉN (1985, fig. 355) como multispiral y lisa, y por HOUART (2001), PEÑAS ET A4£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán l mm 500 um ae AS 500 um 100 um 500 um 100 um Figuras 351-353. Anidolyta duebeni. 351, 352: conchas, 3,2 y 2.8 mm, coralígeno, 80-200 m; 353: protoconcha. Figuras 354, 355. Berthellina cf. edwardsi. 354: concha, 1,75 mm, coralígeno, 80-200 m; 355: microescultura. Figuras 356, 357. Berthella cf. plumula. 356: concha, 2,2 mm, coralígeno, 80-200 m; 357: microescultura. Figures 351-353. Anidolyta duebeni. 351, 352: shells, 3.2 and 2.8 mm, coralligenous, 80-200 m; 353: protoconch. Figures 354, 355. Berthellina cf. edwardsi. 354: shell, 1.75 mm, coralligenous, 80- 200 m; 355: microsculpture. Figures 356, 357. Berthella cf. plumula. 356: shell, 2.2 mm, corallige- nous, 80-200 m; 357: microsculpture. como cubierta de puntos diminutos. Es, efectivamente, multiespiral, con 3!/2 vueltas convexas, un diámetro máximo de 1,5 mm y una altura de 1,3 mm (Fig. 227). La concha embrionaria tiene apro- ximadamente */4 de vuelta, mide 270 um de diámetro, está cubierta de nume- rosos gránulos diminutos muy juntos, y separada de la concha larvaria por una clara discontinuidad. La concha larvaria es totalmente granulosa en la primera vuelta, con los gránulos más grandes y 113 Iberus, 24 (1), 2006 espaciados que los de la concha larvaria, y una fila de gránulos más gruesos en la parte superior, próxima a la sutura; los gránulos se hacen más escasos y disper- sos en las vueltas siguientes, hasta casi desaparecer en la parte inferior, aunque se mantiene la línea de gránulos gruesos en la zona subsutural, en la cual se aprecia también un fino cordón espiral; en la base de la última vuelta aparece un grueso cordón, que le da un aspecto carenado. La protoconcha está separada de la teleoconcha por una clara disconti- nuidad sinusígera. Coralliophila brevis (Blainville, 1832) (Figs. 230, 235-242) Purpura brevis Blainville, 1832. Nouv. Ann. Mus. Hist. Nat., Paris, 1 (2): 233, lám. 11, fig. 10. Coralliophila alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003. La Conchiglia, 35 (307): 47-48, figs. 1-8. [Loca- lidad tipo: isla de Alborán, 80-150 m de profundidad] nuevo sinónimo. Material examinado: 83 c, coralígeno; 2 c, campaña “Coral Rojo”, 7 c, est 315B1, 37 m, 2 e, est 315B2, 36 m. Comentarios: La protoconcha de esta especie se describe por primera vez, a partir de una serie de ejemplares juveni- les de diferentes tamaños que aún la conservaban (Figs. 230, 235-242). Como en casi todos los Coralliophilidae en que la protoconcha es conocida, es multies- piral, y falta o está erosionada en los ejemplares adultos. Tiene 4-4! /2 vueltas convexas, con un diámetro máximo de 800-850 um, una altura de 800-900 um, y color castaño más o menos claro. La concha embrionaria tiene poco más de una vuelta, mide 200-220 um de diáme- tro, y está cubierta de numerosos y pe- queños gránulos redondeados, y sepa- rada de la concha larvaria por una clara discontinuidad. La concha larvaria está ornamentada por dos gruesas carenas espirales, aunque sólo aparece una en la primera vuelta, cruzadas por costillas axiales que desaparecen o se atenúan en la parte central de las vueltas y entre las carenas, y que forman nódulos alarga- dos en la zona subsutural, y al cruzarse con las carenas; a partir de la tercera vuelta aparecen unos finos cordones axiales, dispuestos en ángulo respecto a los nódulos de la segunda carena, y si- tuados entre ésta y la sutura. La proto- concha está separada de la teleoconcha por una clara discontinuidad sinusígera. La protoconcha de esta especie es idéntica a la de Coralliophila alboranensis descrita por SMRIGLIO Y MARIOTTINI (2003). Estos autores diferencian esta 114 especie de C. brevis, que también encuentran en los sedimentos estudia- dos (de la misma procedencia que los estudiados aquí), por el mayor tamaño, la forma menos romboidal y la escultura espiral con cordones espirales delgados y gruesos alternados menos regular- mente de C. brevis. No obstante, la alter- nancia de cordones delgados y gruesos en esta especie, que es relativamente variable, puede ser tan regular como la del holotipo y los dos paratipos de C. alboranensis que ilustran SMRIGLIO Y MARIOTTINI (2003). Los juveniles de Coralliophila brevis, como los de la especie parecida C. kaofitorum Vega, Vega y Luque, 2002, tienen una forma más romboidal que los adultos, los cuales acaban incluso distorsionando la última vuelta para adaptarse a la super- ficie de los antozoos sobre los que viven (diversas especies de gorgonias y el antipatario Antipathes wollastoni, respec- tivamente, ver VEGA, VEGA Y LUQUE, 2002). Por todo ello, consideramos que la descripción de C. alboranensis está basada en ejemplares juveniles de C. brevis, y por tanto, que C. alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003 es un sinó- nimo posterior C. brevis (Blainville, 1832). Por otra parte, difícilmente una especie con una protoconcha multispiral como ésta, que indica claramente un desarrollo planctotrófico, podría ser endémica del mar de Alborán, como sugieren SMRIGLIO Y MARIOTTINI (2003). PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 358-361. Nucula recondita. 358-360: valvas, 1,05, 1,15 y 1,15 mm, coralígeno, 80-200 m; 200 um 361: detalle de la charnela. Figuras 362, 363. Arculus sp., valvas, 0,9 y 0,8 mm, Fauna IV, est 3054, 33- 49 m. Figuras 364-366. Diplodonta trigona, valvas, 1,9 (juv.), 4,5 y 4,5 mm, coralígeno, 80-200 m. Figures 358-361. Nucula recondita. 358-360: valves, 1.05, 1.15 and 1.15 mm, coralligenous, 80-200 m; 361: detail of the hinge. Figures 362, 363. Arculus sp., valves, 0.9 and 0.8 mm, Fauna IV, st 305A, 33-49 m. Figures 364-366. Diplodonta trigona, valves, 1.9 (juv.), 4.5 and 4.5 mm, coralligenous, 80-200 m. La protoconcha de C. kaofitorum, des- crita por VEGA ET AL. (2002), es similar a la de C. brevis, pero algo más grande (concha embrionaria de 280 um de diá- metro; protoconcha de 1 mm de altura y 940 um de diámetro máximo), general- mente de color rosa o rojizo, con las cos- tillas axiales menos discontinuas en la última vuelta, pequeños tubérculos re- dondeados dispersos en las vueltas lar- 118 Iberus, 24 (1), 2006 varias, y una fila suprasutural de tubér- culos más gruesos en las últimas vueltas. También es parecida la protoconcha de Coralliophila caribaea Abbott, 1958, una es- pecie similar del Atlántico occidental, que es aún más alta (4! /2 vueltas, 1,2 mm de altura, 800 um de diámetro), y con las costillas axiales gruesas y continuas en la parte media de las vueltas y los nódulos más prominentes, y finos hilos espirales (BANDEL, 1975; DE JONG Y COOMANS, 1988; LEAL, 1991). Entre el material estudiado no se han encontrado ejemplares atribuibles a Coralliophila africana Smriglio y Mariot- tini, 2001, descrita del Atlántico oriental y citada del mar de Alborán por estos autores (SMRIGLIO Y MARIOTTINI, 2001). Coralliophila panormitana (Monterosato, 1869) (Fig. 231) Pyrula panormitana Monterosato, 1869. Test. nuovi mari Sicilia: 17, fig. 9. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Material examinado: 70 c, coralígeno; 7 c, est 305A, entre 33 y 44 m, 2 c, est 315B2, 36 m. Comentarios: La protoconcha de esta especie se describe por primera vez, a partir de varios ejemplares juveniles de diferentes tamaños que aún la conserva- ban (Fig. 231). Tiene 4-4! /4 vueltas con- vexas, con un diámetro máximo de 800- 900 um, una altura de 1 mm, y color castaño. La concha embrionaria tiene algo más de una vuelta, mide unos 200 um de diámetro, y está cubierta de numerosos y pequeños gránulos redon- deados, y separada de la concha larvaria por una clara discontinuidad. La concha larvaria tiene una escultura parecida a la de C. brevis, pero el espacio central de las vueltas en el que desaparecen las costi- llas axiales es aparentemente muy liso, la segunda carena aparece antes, al final de la primera vuelta, y aparece una fila regular de tubérculos redondeados muy juntos por debajo de la segunda carena y justo por encima de la sutura. La proto- concha está separada de la teleoconcha por una clara discontinuidad sinusígera. Coralliophila squamosa (Ant. Bivona in And. Bivona, 1838) (Figs. 232-234) Murex alucoides de Blainville, 1830, non Murex alucoides Olivi, 1792. Faune PFrancaise: 128, lám. 5B, fig. 1. Fusus lamellosus de Cristofori y Jan, en Philippi, 1836, non Fusus lamellosus Borson, 1821. Enum. Moll. Siciliae: 204, lám. 11, fig. 30. Fusus squamulosus Philippi, 1836. Enum. Moll. Siciliae: 204, lám. 11, fig. 31. Fusus squamosus Ant. Bivona in And. Bivona, 1838. Gen. Spec. Molluschi: 14, fig. 22. [Localidad tipo: Palermo y Messina, Sicilia). Pseudomurex perfectus P. Fischer, 1882. J. Conchy]l., París, 30: 274 (nomen dubium) Pseudomurex ruderatus Monterosato en Sturany, 1896. Denk. Mathem.-Natur. Akad. Wissenschaften, 63: 25, lám. 2, figs. 42-43. Pseudomurex monterosatoi Locard, 1897. Moll. Test. L, Exp. Sci. Travailleur Talisman: 315, lám. 15, figs. 21-23. Material examinado: 32 c, coralígeno; 6 c, campaña “Coral Rojo”. Comentarios: La protoconcha de esta especie se describe también por primera vez, a partir de varios ejem- plares juveniles de diferentes tamaños que aún la conservaban (Figs. 232-234). 116 Tiene 4 vueltas convexas, con un diámetro máximo de 720 um, una altura de 950 um, y es de color castaño. La concha embrionaria tiene algo más de una vuelta, mide unos 250 um de PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 367-371. Kelliopsis jozinae. 367-369: valvas, 1,7, 1,85 y 1,7 mm, coralígeno, 80-200 m. 370, 371: valvas, 1,8 y 2,3 mm, "El Parrusset", Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, fondos de coral blanco. Figuras 372-377. Kelliopsis sp. 372-374: valvas, 1,2, 1,15 y 1,1 mm, coralígeno, 80-200 m. 375-377: valvas, 1,0, 0,9 y 1,0 mm, "El Parrusset”. Figures 367-371. Kelliopsis jozinae. 367-369: valves, 1.7, 1.85 and 1.7 mm, coralligenous, 80-200 m. 370, 371: valves, 1.8 and 2.3 mm, "El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, white coral bottoms. Figures 372-377. Kelliopsis sp. 372-374: valves, 1.2, 1.15 and 1.1 mm, coralligenous, 80- 200 m. 375-377: valves; -1.0,-0.9 and 1.0 mm, "El Parrusset". Iberus, 24 (1), 2006 200 um 12 131) TED yl IGESIIR IGN 200 um 100 um Figuras 378-382. Kelliopsis sp. 378: valva, 1,25 mm, coralígeno, 80-200 m; 379, 380: detalle de la charnela; 381, 382: prodisoconcha. Figures 378-382. Kelliopsis sp. 378: valve, 1.25 mm, coralligenous, 80-200 m; 379, 380: detail of the hinge; 381, 382: prodissoconch. diámetro, y está cubierta de numerosos gránulos pequeños y redondeados, y separada de la concha larvaria por una clara discontinuidad. La concha larvaria está ornamentada por una sola carena espiral gruesa en todas las vueltas y costillas axiales ligeramente sinuosas y cubiertas de pequeños nódulos, que son continuas desde la zona subsutural hasta poco antes de llegar a la carena y se continúan sobre la carena; algunas costillas axiales son incompletas y parten desde el centro de la vuelta. El espacio situado por debajo de la carena presenta diminutos gránulos dispersos. La protoconcha está separada de la teleoconcha por una 118 clara discontinuidad sinusígera. La protoconcha larvaria de C. squamosa es claramente diferente de la del resto de las especies mediterráneas de Coralliop- hila en las que se conoce este carácter. C. brevis, C. panormitana y C. meyen- dorffii (Calcara, 1845), tienen dos carenas espirales a partir de la segunda vuelta. El espacio situado por debajo de la carena de C. squamosa carece de los finos cordones axiales que presenta C. brevis y de la fila regular de tubérculos redondeados de C. panormitana. Cora- lliophila meyendorffii, además, tiene las costillas axiales angulosas y continuas en todas las vueltas, cruzadas por finos cordones espirales, que forman nódulos PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 383, 384. Limopsis angusta, 3,0 y 3,3 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 385-388. Hetera- nomia squamula, 4,6 mm, 2,7 mm, 3,2 mm y 3,1 mm, coralígeno, 80-200 m. Figures 383, 384. Limopsis angusta, 3.0 and 3.3 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 385-388. Heteranomía squamula, 4.6 mm, 2.7 mm, 3.2 mm and 3.1 mm, coralligenous, 80-200 m. Iberus, 24 (1), 2006 espaciados regularmente (RICHTER y THORSON, 1975; RICHTER, 2004), lo que diferencia a esta especie de las otras tres, que prácticamente carecen de escultura espiral. C. squamosa es una especie relativamente variable, que se distribuye desde el golfo de Vizcaya a la costa noroccidental de África, el Mediterráneo y las islas Canarias y Azores; posiblemente se halla también en el Caribe. BOUCHET Y WARÉN (1986, figs. 370-371) ilustran una concha larvaria del plancton de Curacao prác- ticamente idéntica a las aquí descritas, lo que refuerza la hipótesis de su distri- bución anfiatlántica. Chauvetia mamillata (Risso, 1826) (Figs. 244, 255-257) Nesaea mamillata Risso, 1826. Hist. Nat. Eur. Mér. 4: 223. Donovania minima var. submamillata Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882. Moll. Mar. Rouss., 1: 113, fig. 15. Material examinado: 62 c, sedimentos entre 10 y 13 m;y 5 c, est 325B, 23 m; 32 c, sedimentos entre 27 y 35 m; 1 c, est 308B, 32-34 m, 40 c, est 315B, 37 m, 8 c, est 321B, 60 m;, 28 c, coralígeno Descripción: MICALI (1999) y HERGUETA, LUQUE Y TEMPLADO (2002). Comentarios: Tanto MICALI (1999) como HERGUETA ET AL. (2002) consideran que C. brunnea (Donovan, 1804) y C. mamillata son dos especies diferentes, pero difieren en cuanto a su distribución. Mientras que el primero cita C. brunnea para el Atlántico y Mediterráneo occi- dental y central, HERGUETA ET AL. (2002) opinan que la presencia de C. brunnea [= C. minima (Montagu, 1803)] en el Medite- rráneo debe limitarse al mar de Alborán. Aunque SALAS Y LUQUE (1986) citan C. minima en la isla, todos los ejemplares de este taxón encontrados en la isla de Alborán corresponden a C. mamillata, ya que las protoconchas estudiadas (Figs. 255-257) coinciden con la ilustración de HERGUETA ET AL. (2002). El género Chau- vetia, por otra parte, precisa una pro- funda revisión. Chauvetia procerula (Monterosato, 1889) (Figs. 243, 258-260) Donovania procerula Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 116. [Localidad tipo: Casablanca, Marruecos]. Material examinado: 6 c, est 315B, 37 m; 2 c, est 328B, 40 m; 20 e, más de 200 c, coralígeno. Descripción: MICALI (1999). En el pre- sente trabajo se ilustran una concha (Fig. 243) y su protoconcha (Fig. 258- 260), que tiene unos 580 um de diáme- tro máximo y 650 um de altura, con una escultura formada por 18 cordoncillos espirales, no equidistantes, con escul- tura axial irregular en sus interespacios. Comentarios: Esta especie ha sido encontrada en el mar de Alborán desde escasa profundidad, sobre todo en fondos duros, pero es abundante en el coralígeno de la isla, donde gran parte de los ejemplares se han encontrado con restos de partes blan- das. Chauvetia recondita (Brugnone, 1873) (Figs. 246-248, 261-263) Lachesis recondita Brugnone, 1873. Misc. Malac.: 10, fig. 15. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Lachesis vulpecula Monterosato, 1872 (nomen nudum). Cat. Conch. Medit.: 49. [Localidad tipo: no determinada). 120 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figuras 389-395. Dacrydium hyalinum. 389-391: valvas, una con conchas larvarias en su interior 1,3 mm, 1,4 mm y 1,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 392, 393: charnela; 394, 395: conchas larvarias. Figures 389-395. Dacrydium hyalinum. 389-391: valves, one with larval shells inside, 1.3 mm, 1.4 mm and 1.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 392, 393: hinge; 394, 395: larval shells. Iberus, 24 (1), 2006 Material examinado: 16 e, más de 250 c, coralígeno; 8 c, campaña “Coral Rojo”; 1 c, est 325B, 23 m; 5 c, est 315B1 /315B2, 37 m; 4 c, est 328B1/B2, 40 m; 1 c, est 305A, 33-49 m,; 6 c, est 321B1/B2, 60 m. Descripción: MICALI (1999). Se ilustra la protoconcha (Figs. 261-263), de unos 480 um de diámetro máximo y 400 um de altura, con una escultura formada por 16-18 cordones espirales, con fina escul- tura axial irregular en los interespacios. Comentarios: Las conchas del coralí- geno son casi siempre blancas en los ejemplares frescos, y con las costillas axiales y los cordones espirales algo más gruesos, mientras que en las zonas de Laminaria, tanto en la isla como en otras localidades del mar de Alborán, la concha es menos robusta y bicolor, con el fondo crema y los cordones espirales castaños. Chauvetia turritellata (Deshayes, 1835) (Figs. 245, 264-266) Fusus turritellatus Deshayes, 1835. Exp. Sic. Morée (Moll.): 174, lám. 14, figs. 28-30. Donovania affinis Monterosato, 1889. J. Conchyl., París, 37 (2): 116. [Localidad tipo: Casablanca, Marruecos]. Material examinado: Más de 500 c, coralígeno; 17 c, est 328B1/B2, 40 m. Descripción: MICALI (1999) y ÓZTURK Y CEvIK (2001). En el presente trabajo se ilustra la protoconcha (Figs. 264-266), de unos 600 um de diámetro máximo y 600 um de altura, con una escultura formada por unos 18 cordones espirales, con fina escultura axial regular en los interespa- cios. Comentarios: Esta especie tiene una concha más frágil que C. mamillata (Risso, 1826) y C. brunnea (Donovan, 1804), las costillas muy bajas y carece de dientes en el interior del labio externo. Se caracteriza, además, por tener los cor- dones espirales igual de anchos que sus interespacios, mientras que en C. mami- llata son mucho más anchos. La proto- concha, sin embargo, es muy similar a la de Chauvetia mamillata (Figs. 255-257) (HERGUETA ET AL., 2002). Ésta es la especie de Chauvetia predo- minante en el coralígeno, mientras que C. mamillata es más abundante en el piso infralitoral y en las zonas con laminarias. Nassarius heynemanni (von Maltzan, 1884) Nassa heynemanni von Maltzan, 1884. Nachricht. Deutsch. Malak. Gessell., 16 (5): 70, fig. 102. [Loca- lidad tipo: isla Gorée, frente a Dakar, Senegal, 10-15 m]. Material examinado: 26 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: ADAM Y KNUDSEN (1984). Comentarios: GUBBIOLI Y NOFRONI (1985) señalan por primera vez en el Mediterráneo (frente a San Pedro de Alcántara, Málaga) tres conchas de esta especie. La cita en la isla de Alborán es la más oriental dentro del Mediterráneo (ver comentarios en RUEDA, SALAS Y GOFAS, 2000). Mitra zonata Marryat, 1818 (Figs. 267) Mitra zonata Marryat, 1818. Trans. Linn. Soc. London, 12 (2): 338, lám. 10, figs. 1-2. Material examinado: 4 c, 7 j, coralígeno. 122 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 396, 397. Kelliella abyssicola, valvas, 1,9 mm, Fauna IV, est 316A, 90-240 m. Figuras 398- 402. Thracia distorta. 398, 399: valvas, 5,6 mm, coralígeno, 80-200 m; 400: charnela; 401: micro- escultura; 402: detalle. Figures 396, 397. Kelliella abyssicola, valves, 1.9 mm, Fauna IV; st 316A, 90-240 m. Figures 398- 402. Thracia distorta. 398, 399: valves, 5.6 mm, coralligenous, 80-200 m; 400: hinge; 401: micros- culpture; 402: detail. Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: GIANNUZZI SAVELLI (1982). Protoconcha (Figs. 267) blanquecina, con unas cuatro vueltas lisas, ligeramente con- vexas, con un claro límite con la teleocon- cha, que comienza con una escultura for- mada por 3-4 líneas espirales con perfora- ciones. Comentarios: Esta especie se distribuye desde el Mediterráneo a las islas Azores y Angola. La protoconcha es similar a la de M. cornea Lamarck, 1811 (frecuentemente denominada M. fusca Reeve, 1844 o M. nigra (Gmelin, 1791)), pero esta última pre- senta líneas espirales sin perforaciones. Axelella minima (Reeve, 1856) (Fig. 371) Cancellaria minima Reeve, 1856. Conch. Iconica, 1: Cancellaria, lám. 17, sp. 77. [Localidad tipo: no mencionada]. Material examinado: 4 c, coralígeno. Descripción: LUQUE, SIERRA Y 'TTEM- PLADO (1985). Comentarios: LUQUE ET AL. (1985) citan por primera vez esta especie en el Medi- terráneo, procedente del coralígeno de la isla de Alborán. GUBBIOLI Y NOFRONI (1985) la citan en San Pedro de Alcántara (Málaga), entre 50 y 200 m. También se ha encontrado en Nerja (Málaga), dragada a una profundidad de 40 m (obs. pers.). Aphanitoma mariottini Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001 Aphanitoma mariottinii Smriglio, Rufini y Martín Pérez, 2001. La Conchiglia, 33 (299): 39-43. [Loca- lidad tipo: isla de Alborán, coralígeno, 150 m]. Comentarios: Esta especie fue descrita a partir de cuatro conchas procedentes de los fondos de coral rojo de Alborán. Sin embargo, a pesar de la gran canti- dad de material estudiado, no se ha encontrado ningún ejemplar. Ha sido citada recientemente en Galicia (TRIGO Y ROLÁN, 2002), por lo que no es un ende- mismo de la zona de Alborán, como se indicaba en la descripción original. Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984 (Figs. 249-251, 439-441) Mitrolumna wilhelminae van Aartsen, Menkhorst y Gittenberger, 1984. Basteria, Supl. 2: 42, fig. 205. [Localidad tipo: Getares, al sur de Algeciras]. Material examinado: 130 c, coralígeno; 10 c, campaña “Coral Rojo”; 47 c, sedimentos entre 10 y 35 m; 5 c, est 305A, 33-49 m; 25 c, est 315B1, 37 m; 1 c, est 323A, 67-79 m; 1 c, est 313A, 118 m. Descripción: VAN AARTSEN ET AL. (1984), MIrsUuD (2001). Comentarios: A pesar de la reciente ubi- cación de esta especie en el género Mitro- morpha Carpenter, 1864 (ver MIFSUD, 2001), nosotros opinamos que debemos seguir manteniéndola en el género Mitrolumna Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1883, en cuyos caracteres se corresponde perfecta- mente, mientras no se demuestre feacien- 124 temente la diferencia entre ambos taxones semejantes, después de un estudio anató- mico más completo. La distribución de esta especie parece limitarse al estrecho de Gibraltar (localidad tipo, bahía de Algeciras) y mar de Alborán. Llama la atención en la zona de la isla de Alborán la presencia de ejemplares albinos en una elevada proporción (casi el 10%). PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán AA aa As 3. 200 um 200 um Figuras 403-406. Thracia villosiuscula. 403: valva, 2,8 mm, Villasar de Mar, Barcelona, 70-110 m; 404, 405: valvas, 2,3 mm, Fauna IV, est 315B, 37 m; 406: microescultura. Figuras 407, 408. Xylophaga pra- estans, 2,0 mm, coralígeno, 80-200 m. Figuras 409-414. Lucinoma borealis, juveniles. 409-411: conchas, 2,85, 3,25 3,9 mm, Fauna IV, est 315B, 37 m; 412, 413: charnela; 414: prodisoconcha. Figures 403-406. Thracia villosiuscula. 403: valve, 2.8 mm, Villasar de Mar, Barcelona, 70-110 m; 404, 405: valves, 2.3 mm, Fauna IV, st 315B, 37 m; 406: microsculpture. Figures 407, 408. Xylophaga pra- estans, 2,0 mm, coralligenous, 80-200 m. Figures 409-414. Lucinoma borealis, juvenile specimens. 409- 411: shells, 2,85, 3,25 3,9 mm, Fauna IV, st 315B, 37 m; 412, 413: hinge; 414: prodissoconch. Iberus, 24 (1), 2006 Pleurotomella demosia (Dautzenberg y H. Fischer, 1896) (Figs. 252, 277, 278) Pleurotoma demosia Dautzenberg y H. Fischer, 1896. Mém. Soc. Zool. de France, 9: 429, lám. 15, fig. 12. [Localidad tipo: exp. MONACO, est. 233, 38 33" N, 28” 09 W, 1.300 ml]. Mangilia bulbulinula Locard, 1897. Mollusques testacés 1: 235, lám. 11, figs. 15-17. [Localidad tipo: exp. TRAVAILLEUR 1881, 38* 18' N, 09 24' W, 1.224 ml]. Material examinado: 51 c, 30 j, coralígeno; 6 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: BOUCHET Y WARÉN (1980), CECALUPO (1988) y GIRIBET Y PEÑAS (1997). Comentarios: Esta especie fue descrita para el Atlántico europeo y Azores, y citada por primera vez en el Mediterrá- neo por BocI (1985). CECALUPO (1988) la cita en Cerdeña, BOGI ET AL. (1989) en el Tirreno y GIRIBET Y PEÑAS (1997) en el Mediterráneo español (“El Parrusset”, Garraf, Barcelona, en fondos de coral blanco). En el coralígeno de la isla de Alborán es relativamente común. Ver la discusión de Pleurotomella sp. Pleurotomella sp. (Figs. 274-276) Material examinado: 21 c y 8 j procedentes del coralígeno de la isla de Alborán. Descripción: Concha pequeña (7,6x3,6 mm, con 3! /2 vueltas de teleoconcha), fu- siforme. Protoconcha de color castaño claro; la teleoconcha es crema, a veces con una banda blanca estrecha en el centro de las vueltas y algunos cordones espirales castaños. La concha embrionaria tiene 11/2 vueltas y mide 250 um, y su escul- tura está formada por unos 7 cordones espirales y numerosas costillas axiales más delgadas, que determinan una densa y delicada retícula. La concha larvaria tiene 2! /2 vueltas, un diámetro de 600 um y una altura total de 710 um, presenta es- cultura reticular en casi toda la vuelta, ex- cepto en la zona subsutural, en la que sólo aparecen numerosos cordones axia- les. La teleoconcha está formada por unas 31 /2-4 vueltas convexas, de rápido creci- miento (h/H= 0,6, H/D= 2,1), muy lige- ramente escalonadas, con la última vuelta relativamente grande y no muy ancha. Hombro subsutural estrecho. Su- tura poco profunda. Escultura formada por unas 12 costillas axiales arqueadas, redondeadas y aproximadamente igual de anchas que sus interespacios, y cordo- nes espirales (unos 7 en la última vuelta), que pasan sobre las costillas axiales, y son aproximadamente igual de anchos que sus interespacios. Abertura suboval, alar- gada. Canal sifonal largo y ancho. 126 Discusión: Pleurotomella sp. se diferen- cia de P. coeloraphe (Dautzenberg y Fischer, 1896), una especie batial atlántica citada por primera vez en el Mediterráneo por GIRIBET Y PEÑAS (1997), que presenta una protoconcha similar en cuanto a su forma y escultura reticulada, pero más aguda y estrecha. P. coeloraphe tiene las vueltas de la teleoconcha claramente escalonadas, con un hombro muy ancho, la última vuelta redondeada en su periferia y con un crecimiento más rápido en anchura (H/D= 1,8 frente a 2,1); las costillas axiales, así como los cordones espirales son del- gados y mucho más estrechos que sus interespacios. Por las características de la teleoconcha, P. coeloraphe se parece a las especies del género Raphitoma. Pleurotomella demosia también tiene una protoconcha reticulada, pero más obtusa y con media vuelta menos, y un diámetro y una altura menores (550 y 600 um, respectivamente); la teleocon- cha tiene las vueltas escalonadas con un hombro subsutural ancho, mientras que Pleurotomella sp. tiene las vueltas conve- xas y el hombro muy estrecho, la escul- tura espiral formada por menos cordo- nes más estrechos que sus interespacios, y el canal sifonal más corto. P. eurybrocha (Dautzenberg y Fischer, 1896) tiene una protoconcha muy dife- PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figuras 415, 416. Anamenia gorgonophila sobre Eunicella sp., animales de unos 40 mm. 415: est 316A, 90-240 m; 416: est 317-A, 87-213 m. Figura 417. Callochiton septemvalvis, animal de 20 mm, est 3054, 33-49 m. Figura 418. Chiton olivaceus, animal de 30 mm, est 309B2, 10 m. 419. Acantochitona fascicularis, animal de 30 mm, est 309B, 10 m. Figura 420. Patella ferruginea, concha de 90 mm, inter- mareal. Figura 421, 422. Addisonia excentrica, conchas mayores de unos 5 mm, est 312A, 190 m. Figures 415, 416. Anamenia gorgonophila, animals ca. 40 mm long. 415: st 316A, 90-240 m; 416: st 317-A, 87-213 m. Figure 417. Callochiton septemvalvis, animal 20 mm long, st 3054, 33-49 m. Figure 418. Chiton olivaceus, animal 30 mm long, st 309B2, 10m. 419. Acantochitona fascicularis, animal 30 mm long, st 309B, 10 m. Figure 420. Patella ferruginea, shell 90 mm, intertidal. Figure 421, 422. Addisonia excentrica, larger shells ca. 5 mm, st 3124, 190 m. 127 Iberus, 24 (1), 2006 rente: la concha embrionaria es granu- losa y la concha larvaria tiene una retí- cula casi espinosa en su parte inferior; la teleoconcha tiene las vueltas escalona- das y la escultura está formada por cos- tillas axiales y cordones espirales escasos y muy estrechos, espinosos en el cruce con las costillas. No encontramos similitud alguna de Pleurotomella sp. con las especies de este género conocidas del Mediterráneo y del Atlántico próximo. No obstante, nos abs- tenemos de describirla como nueva, ya que se trata de una especie con protocon- cha multispiral y, presumiblemente, con un área de dispersión amplia. Por ese motivo, sería preciso el estudio de los tipos de todas las especies del Mediterraneo y de África occidental incluidas en géneros próximos (Raphitoma, Philbertia, etc.), inclu- yendo las de aguas profundas, para tener la certeza de que no se ha descrito pre- viamente, o es alguno de los nombres con- siderados sinónimos de otras especies. Basisulcata lepida (Bayer, 1942) (Figs. 279-281) Architectonica lepida Bayer, 1942. Zool. Med., 24: 11. Nomen novum pro Solarium mediterraneum Monterosato, 1873, non Solarium stramineum var. mediterranea Philippi, 1853. Material examinado: 1 c, coralígeno. Descripción: MONTEROSATO (1873) y MELONE Y TAVIANI (1985). Concha discoidal (diámetro de la concha ilustrada, 3,7 mm), sólida. Color blanquecino, opaca. Protoconcha hete- rostrofa, con un diámetro de 800 um y un claro engrosamiento anular en la sutura de unión con la teleoconcha. La escultura de la parte superior de la concha está formada por numerosas costillas axiales, flexuosas y claramente prosoclinas, que cubren dos tercios de la vuelta. La escultura del tercio inferior está formada por dos cordones con numerosos gránulos regularmente dispuestos; el cordón exterior determina una carena aguda, con el perfil en forma de sierra. En la base, la zona periumbili- cal está cubierta en sus dos terceras partes por numerosas costillas axiales, inte- rrumpidas por un surco estrecho junto a la sutura; en el tercio periférico se encuen- tran tres o cuatro cordoncillos espirales. Ombligo profundo, en forma de espiral. Comentarios: Aunque la concha ilus- trada no es adulta, su característica escultura dorsal, con predominio de las costillas axiales sobre los cordones espi- rales, la diferencia del resto de las espe- cies de Architectonicidae del Mediterrá- neo y el Atlántico próximo. Discotectonica discus (Philippi, 1844) (Figs. 282-284) Solarium discus Philippi, 1844. Enum. Moll. Sic., 2: 225, lám. 28, fig. 12. Material examinado: 11 c, coralígeno; 1 c, Gallipoli, Italia, 70 m (col. Buzzurro). Descripción: MELONE Y TAVIANI (1982). La protoconcha (Fig. 284) tiene un diámetro de 815 um. Comentarios: Según MELONE Y TAVIANI (1982) esta especie puede alcan- zar un diámetro de 35 mm. En el mate- rial estudiado, la concha mayor tiene un diámetro de 8 mm. Se cita aquí por primera vez para el Mediterráneo español. Solatisonax sp. (Figs. 285-289) Material examinado: 3 c, coralígeno. 128 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figura 423. Diodora graeca, 25 mm, est 324A, debajo de Cliona sp., 55 m. Figura 424. Jujubinas sp., 5 mm, est 315B2, 37 m. Figura 425. Calliostoma sp., 10 mm, est 32A, 28 m, forma sin gránulos en el ápice. Figura 426. Turritella turbona, 50 mm, est 305A, 45 m. Figura 427. Crinophthetros comatu- licola, 4 mm, est 308B, 34 m. Figura 428. Aporrhais serresianus, 45 mm, est 326A, 450 m. Figura 429. Calyptraea chinensis, 15 mm, est 324A, 55 m. Figura 430. Trivia arctica, 10 mm, est 322A, 95 m. Figura 431. Neosimnia spelta, 14 mm, est 315B3, 37 m, sobre Eunicella verrucosa. Figura 432. Pseudosimnia purpurea, 10 mm, est 316A, 90-240 m, sobre Callogorgia verticillata. Figure 423. Diodora graeca, 25 mm, st 3244, under Cliona sp., 55 m. Figure 424. Jujubinus sp., 5 mm, st 315B2, 37 m. Figure 425. Calliostoma sp., 10 mm, st 324, 28 m, morphotype without granules on the apex. Figure 426. Turritella turbona, 50 mm, st 3054, 45 m. Figure 427. Crinophtheiros comatulicola, 4 mm, st 308B, 34 m. Figure 428. Aporrhais serresianus, 45 mm, st 326GA, 450 m. Figure 429. Calyptraea chinensis, 15 mm, st 3244, 55 m. Figure 430. Trivia arctica, 10 mm, st 3224, 95 m. Figure 431. Neosimnia spelta, 14 mm, st 315B3, 37 m, on Eunicella verrucosa. Figure 432. Pseudosimnia purpurea, 10 mm, st 3164, 90-240 m, on Callogorgia verticillata. 129 Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: Concha sólida (diámetro, 4,4 mm), troncocónica, plana, con una carena aguda, blanquecina. Protoconcha heterostrofa, relativamente grande (875 um de diámetro), que sobresale del perfil de las vueltas. Teleoconcha con 2! /2 vueltas planas. Sutura somera. Escultura dorsal formada por 4-5 cordones espira- les granulosos en sus cruces con las líneas de crecimiento; el último cordón es mucho más ancho que los otros, y está cubierto de numerosos gránulos equidis- tantes, aproximadamente igual de anchos que sus interespacios, que dan a la carena un aspecto ondulado. En la base, la escultura axial está formada por costillas débiles, más conspicuas en la zona periumbilical, que penetran en el ombligo; la escultura espiral está formada por un profundo surco en la zona periumbilical, dos cordoncillos espirales en la zona central de la vuelta y otros dos en la periferia. Ombligo muy ancho, con los bordes muy dentados. Comentarios: Esta especie se parece a D. discus, pero esta última tiene una pro- toconcha menor, con media vuelta menos y una escultura de la concha diferente: el cordón periférico dorsal es más estrecho y carece de gránulos gruesos, hay un solo cordón espiral separado de la carena por un ancho surco en la periferia de la zona basal, no hay cordones espirales en el centro de las vueltas, el surco periumbili- cal es menos profundo y el ombligo es más estrecho y menos dentado en su borde. Hyalogyra zibrowii Warén in Warén, Carrozza y Rocchini, 1997 (Figs. 298-302) Hyalogyra zibrowii Warén, 1997. Boll. Malacologico, 32 (1-4): 60-61, figs. 17-20. [Localidad tipo: islas Hyeres, Mediterráneo francés]. Material examinado: 2 c, sedimentos a 10-13 m. Descripción: WARÉN, CARROZZA Y ROCHINI (1997) y TRINGALI (2001). Protoconcha (Fig. 302) lisa, de 265 um, coincidente con la del holotipo. Comentarios: Esta especie fue descrita originalmente en el Mediterráneo fran- cés y citada con porterioridad por TRIN- GALI (2001) en Torres de Alcalá, Medite- rráneo marroquí. La de este trabajo es la primera cita de la especie para el Mediterráneo espa- ñol. Graphis gracilis (Monterosato, 1874) (Figs. 305-307) Cioniscus gracilis Monterosato, 1874 ex Jeffreys ms. J. Conchyl., París, 22 (3): 264. [Localidad tipo: cabo San Vito, Sicilia]. Material examinado: 290 c, coralígeno; 12 c, campaña “Coral Rojo”; 2 c, est 315B1, 37 m, 1 c, est 313A, 118 m. Descripción: MONTEROSATO (1874) y ALBANESI ET AL.(1969). Comentarios: G. gracilis es una especie de aguas profundas considerada rara, pero abunda en el coralígeno de la isla de Alborán. Por el contrario, se han encontrado sólo dos conchas de G. albida. Chrysallida multicostata (Jeffreys, 1884) (Fig. 308) Odostomia interstincta var. multicostata Jeffreys, 1884. Proc. Zool. Soc. London (1884): 353. Material examinado: 30 c, coralígeno, 8 e, est 313A, 118 m. 130 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Figura 433. Pseudosimnia carnea, 14 mm, est 322A, 95 m. Figura 434. Euspira fusca, 25 mm, est 326- A, 450 m. Figura 435. Muricopsis cristata, 15 mm, est 324-A, 55 m. Figura 436. Orania fusulus, 20 mm, est 322-A, 95 m. Figura 437. Nassarius recidivus, 15 mm, est 328B1, 35 m. Figura 438. Mitrella bruggeni, 10 mm, est 33-A, 40 m. Figura 439. Mitrella pallaryi, 16 mm, est 322A, 95 m. Figura 440. Mitrella scripta, 13 mm, est 33A, 40 m. Figura 441. Gibberula miliaria, 5 mm, est 315B1, 37 m. Figuras 442, 443. Mitrolumna wilheminae. 442: 6 mm, est 315B2, 37 m; 443: 6 mm, est 311B, 18 m. Figure 433. Pseudosimnia carnea, 14 mm, st 3224, 95 m. Figure 434. Euspira fusca, 25 mm, st 326- A, 50 m. Figure 435. Muricopsis cristata, 15 mm, st 324-A, 55 m. Figure 436. Orania fusulus, 20 mm, st 322-A, 95 m. Figure 437. Nassarius recidivus, 15 mm, st 328B1, 35 m. Figure 438. Mitrella bruggeni, 10 mm, st 33-A, 40 m. Figure 439. Mitrella pallaryi, 16 mm, st 3224, 95 m. Figure 440. Mitrella scripta, 13 mm, st 334, 40 m. Figure 441. Gibberula miliaria, 5 mm, st 315B1, 37 m. Figures 442, 443. Mitrolumna wilheminae. 442: 6 mm, st 315B2, 37 m; 443: 6 mm, st 311B, 18 m. 131 Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: VAN AARTSEN ET AL. (2000). Comentarios: VAN AARTSEN ET AL. (2000) consideran válida esta especie, criterio que se comparte aquí. Su concha es más frágil, de mayor tamaño, más ancha y con muchas más costillas axiales, y vive en aguas más profundas. Odostomella bicincta (Tiberi, 1868) Odostomia tricincta var. bicincta Tiberi, 1868. J. Conchy]l., París, 16: 62, 63. Mumiola doliolum var. elongata Monterosato, 1884. Nom. gen. spec. di al. conch. medit.: 93. Material examinado: 105 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”. Descripción: MONTEROSATO (1884) resume las características esenciales de la especie: “forma allungata, quasi il doppio. Non littorale... Con due linee invece di tre. Coraligena”. VAN AARTSEN ET AL. (2000) consideran esta especie válida, criterio que se comparte aquí. PEÑAS, TEMPLADO Y MARTÍNEZ (199%: fig. 9) ilustran una concha de esta especie como O. doliolum, proce- dente del coralígeno de la isla de Alborán. Comentarios: Según VAN AARTSEN ET AL. (2000), esta especie no vive en las aguas someras. Sin embargo, se ha encontrado viva desde los 16-20 m en pradera de Posidonia oceanica (Mataró, Barcelona), hasta los 350 m en fondos de coral blanco (Vilanova i la Geltrú, Barce- lona). En el coralígeno de la isla de Alborán es común y aparece junto a O. doliolum. Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999 Eulimella carminae Peñas y Micali, 1999. Iberus, 17 (2): 109-113. [Localidad tipo: Piedras del Charco, bahía de Almería, 36” 46,70' N-02* 16,40' W, 50 ml. Material examinado: 1 c, coralígeno; 16 c [incluido material tipo], Piedras del Charco, Almería; 2 c; Roqueo Almirante, Mijas, Málaga, 22-24 m. Descripción: PEÑAS Y MICALI (1999). Comentarios: Esta especie, pertene- ciente al grupo de E. unifasciata, se caracteriza por el relativamente gran tamaño de la concha y también de la protoconcha (unas 480 mm), su perfil claramente cónico, líneas de crecimiento prosoclinas, pliegue columelar conspi- cuo y banda espiral de color rosa. Citada en fondos de gorgonias de la localidad tipo y de Mijas-Costa, Málaga, ésta es la tercera localización de la espe- cie, cuyo hábitat parece limitado a los fondos coralígenos del mar de Alborán. Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992 (Figs. 309-312) Odostomia (Eulimella) angusta Monterosato, 1875. Nuova Revista. Atti Acc. Pal. Sc. Lett, Arti. Palermo Sez. II: 34. [nomen nudum; localidades citadas Banco dell' Avventura, Palermo y S. Vito, 80-100 ml]. Odostomia attenuata Monterosato, 1878 nom. nov. pro Odostomia (Eulimella) angusta Monterosato, 1875, non Turbonilla angusta Gabb, 1873. Giornale Sc. Natur. Econ., 13: 93. Eulimella neoattenuata Gaglini, 1992 “1991”. Argonauta, 7 (1-6): 140-141, fig. 143. [Localidad tipo: Palermo, Sicilia]. Eulimella verduini van Aartsen, Gittenberger y Goud, 1998. Zool. Verhandel., 321: 43, fig. 47. [Loca- lidad tipo: Punta de Jandia, sur de Fuerteventura, islas Canarias] nuevo sinónimo. Material examinado: Además del reseñado en PEÑAS Y ROLÁN (1999): holotipo de Eulimella ver- duini (NNM 57585); 105 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”; 3 c, est 323A, 67-79 m. 132 PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán z AS 15 | 452 Figura 444. Umbraculum umbraculum, concha de 50 mm, est 308B, 34 m. Figuras 445, 446. Tylo- dina perversa, conchas de 10 y 15 mm, est 328B3, 35 m. Figura 447. Kaloplocamus ramosus, 30 mm, est 17A, 72 m. Figura 448. Aldisa smaragdina, 10 mm, est 315B2, 37 m. Figura 449. Hypselodoris villafranca, 20 mm, est 302B6, 30 m. Figura 450. Hypselodoris bilineata, 15 mm, est 302B6, 30 m. Figura 451. Dortopsilla areolata, 20 mm, est 324A, 55 m. Figura 452. Facelina rubrovittata, 15 mm, est 309B1, 10 m. Figure 444. Umbraculum umbraculum, shell of 50 mm, st 308B, 34 m. Figures 445, 446. Tylodina perversa, shells of 10 and 15 mm, st 328B3, 35 m. Figure 447. Kaloplocamus ramosus, 30 mm, st 174, 72m. Figure 448. Aldisa smaragdina, 10 mm, st 315B2, 37 m. Figure 449. Hypselodoris villafranca, 20 mm, st 302BG, 30 m. Figure 450. Hypselodoris bilineata, 15 mm, st 302BG, 30 m. Figure 451. Do- riopsilla areolata, 20 mm, st 3244, 55 m. Figure 452. Facelina rubrovittata, 15 mm, st 309B1, 10 m. 133 Iberus, 24 (1), 2006 Descripción: GAGLINI (1992), vAN AARTSEN ET AL. (1998, como E. verduini) y PEÑAS Y ROLÁN (1999). Distribución: Esta especie se encuen- tra desde los bancos submarinos del grupo Meteor, al sur de las Azores, hasta Mauritania (PEÑAS Y ROLÁN, 2000), y el Mediterráneo occidental y central, desde 67 hasta 1.340 m de profundidad. Comentarios: El estudio de más de 100 conchas de esta especie y de unas 40 de E. unifasciata, todas ellas procedentes del coralígeno de la isla de Alborán, permite confirmar la validez de E. neoat- tenuata, ya que no se encontraron formas intermedias. PEÑAS Y ROLÁN (1999) detallan las diferencias entre ambas especies. Eulimella oliveri Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 313-316) Material tipo: Holotipo (Fig. 313) y dos paratipos (MNCN 15.05 /46647). Localidad tipo: Isla de Alborán. Etimología: El nombre específico se dedica a Daniel Oliver, malacólogo de Denia (Alicante). Descripción: Concha (Fig. 313) pequeña (holotipo: 4.6x1,1 mm, con 7 vueltas de teleoconcha), frágil, subcilín- drica, de color amarillento, muy brillante, semitransparente. Protoconcha (Fig. 314) relativamente grande, globosa, del tipo B, con un diámetro de 395 um. Teleoconcha de espira elevada, con las vueltas planas. Sutura somera, inclinada, con una repisa subsutural muy estrecha (Fig. 315). Sin escultura aparente, salvo las líneas de crecimiento, que son delicadas y ortocli- nas. Abertura romboidal, pequeña. Colu- mela delgada, opistoclina, con un débil pliegue columelar atrasado, visible por transparencia en la parte inferior de las vueltas. Borde del labio externo afilado. No umbilicada. Partes blandas desconocidas, aunque dos de las conchas contenían restos. Discusión: E. cerullii Cossmamn, 1916 tiene una concha más pequeña y una protoconcha mayor, globosa, con forma de casquete, en la que no se observa la sutura del núcleo; las vueltas de la teleo- concha son algo convexas, crecen mucho más deprisa en altura, y carecen de repisa subsutural; la abertura es oval. E. neovattenuata Gaglini, 1992 tiene un perfil más cónico, con la zona apical más aguda, la protoconcha más pequeña (320-340 um) y el núcleo con la mitad de tamaño; las vueltas de la teleo- concha tienen un leve surco central que les da un aspecto cóncavo en el centro, y presentan una estrecha banda espiral suprasutural de color amarillento; las líneas de crecimiento son conspicuas. E. perangusta Gaglini, 1991 fue des- crita a partir de dos conchas juveniles de la colección Monterosato. (GAGLINI (1991) la describe como cónica, con numerosas líneas de crecimiento conspi- cuas, casi como pliegues, y sin pliegue columelar, caracteres que la diferencian de la nueva especie. E. unifasciata (Forbes, 1844) tiene un perfil cónico, especialmente en las pri- meras vueltas; la concha es mayor y, además, a igual altura (4,6 mm), tiene 0,7 vueltas menos; la protoconcha es proporcionalmente menor, con un núcleo semisumergido; el pliegue colu- melar es conspicuo y hay una banda espiral castaña en la base de las vueltas. E. carminae Peñas y Micali, 1999 per- tenece al grupo de E. unifasciata, con una banda espiral de color rosa y es mayor que E. oliveri: el holotipo mide 6,6 mm con 7 vueltas de la teleoconcha, y la pro- toconcha tiene un diámetro de unas 480 mm. Odostomia sorianoi Peñas y Rolán spec. nov. (Figs. 323-327) Material tipo: Holotipo (Fig. 323) y 8 paratipos (MNCN 15.05 / 46648). Localidad tipo: Isla de Alborán, coralígeno. 134 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán E ds “Mi es lso lao PA Figura 453. Arca tetragona, 15 mm, est 322A, 95 m. Figura 454. Barbatia scabra, 10 mm, est 327A, 120 m. Figura 455. Lithophaga lithophaga, 45 mm, est 305A, 33-49m. Figura 456. Pteria hirundo, 50 mm, est 317A, 87-213 m. Figura 457. Lima lima, 50 mm, est 324A, 55 m. Figuras 458, 459. Gastrochaena dubia, concha de 12 mm y sifón saliente de 5 mm, est 305, 33-49 m. Figura 460. Hiatella arctica, concha de 15 mm, est 313A, 118 m. Figure 453. Arca tetragona, 15 mm, st 3224, 95 m. Figure 454. Barbatia scabra, 10 mm, st 3274, 120 m. Figure 455. Lithophaga lithophaga, 45 mm, st 3054, 33-49 m. Figure 456. Pteria hirundo, S0 mm, st 3174, 87-213 m. Figure 457. Lima lima, 50 mm, st 3244, 55 m. Figures 458, 459. Gas- trochaena dubia, shell 12 mm long and extended siphons 5 mm long, st 305, 33-49 m. Figure 460. Hiatella arctica, shell 15 mm long, st 3134, 118 m. e 135 Iberus, 24 (1), 2006 Etimología: El nombre específico se dedica a Óscar Soriano, Conservador de la colección de molus- cos del MNCN. Descripción: Concha (Figs. 323, 324) pequeña (holotipo: 2,25x1 mm, con 3 vueltas de teleoconcha), pero sólida, oval- conoidea, blanca. Ápice obtuso con una protoconcha (Figs. 326, 327) del tipo C ten- dente a B, relativamente grande, con un diámetro de 315 um. Teleoconcha con la espira corta, de 3-4 vueltas convexas, casi escalonadas, la última muy grande (casi dos tercios de la altura). Sutura profunda. Sin escultura visible, excepto las líneas de crecimiento, que son algo flexuosas, orto- clinas sobre la sutura y casi opistoclinas bajo ella. Abertura grande (aproximada- mente el 40% de la altura total de la concha) y suboval. Columela opistoclina, casi recta, con un diente columelar cons- picuo, pero pequeño, situado en la mitad. Sin ombligo, pero con una estrecha fisura umbilical en algunos ejemplares. Distribución: Sólo conocida de la isla de Alborán. Discusión: O. carrozzai van Aartsen, 1987 tiene una protoconcha del tipo B, de mayor diámetro y con el núcleo más oculto. El perfil de la concha es cónico, las vueltas son menos convexas y tienen un crecimiento más lento, la abertura es más pequeña (aproximadamente un 35% de la altura total, frente al 40% de O. sorianoi) y las líneas de crecimiento son claramente prosoclinas. O. lorellae Micali, 1987 tiene una pro- toconcha proporcionalmente menor (unos 200 um) y con el núcleo diferente, despegado del final de la protoconcha; la concha también es más pequeña, con las vueltas de espira poco convexas y la sutura poco profunda. O. eulimoides Hanley, 1844 tiene una concha mucho más ancha (H/D= 2), y una protoconcha proporcionalmente más pequeña, con el núcleo en posición diferente; las vueltas de la teleoconcha son poco convexas, la última más redon- deada, con la sutura poco profunda y tiene microescultura espiral; la abertura es subcircular, con un diente columelar más prominente. En O. angusta Jeffreys, 1867, la rela- ción H/D es parecida y las vueltas también crecen muy deprisa en altura, pero son muy poco convexas y la sutura es menos profunda, las líneas de creci- miento son ortoclinas y existe microes- cultura espiral, y el ápice es agudo, con la protoconcha de diámetro menor, casi del tipo B. Turbonilla sp. (Figs. 329-333) Material examinado: 1 c, Banco Provencaux, frente a las islas Chafarinas; 1 j + 1 f, coralígeno. Descripción: Concha subcilíndrica, frágil, brillante, protoconcha del tipo A, ancha, obtusa, de casi 3 vueltas, con un diámetro de 325 mm. Teleoconcha de 7 vueltas casi planas. Sutura somera. Escul- tura axial formada por 12 costillas poco marcadas, ortoclinas, algo irregulares, más estrechas que sus interespacios, que desa- parecen difuminadas en la periferia de la última vuelta. Con microescultura espiral poco evidente, formada por depresiones. Abertura pequeña, subcuadrangular, sin diente ni pliegue columelar. Comentarios: Esta rara especie, de la que no se ha encontrado suficiente material, fue identificada erróneamente 136 por PEÑAS ET AL. (1996) como Turbonilla guernel Dautzenberg, 1889. T. postacuticostata Sacco, 1882 tiene una protoconcha con un diámetro menor, con 0,5 vueltas menos, las costi- llas se interrumpen bruscamente en la periferia de la última vuelta y carece de microescultura espiral. T. hoecki Daut- zenberg y Fischer, 1896 tiene una concha mayor, más robusta y la protoconcha es del tipo B. T. fulgidula (Jeffreys, 1884) tiene las vueltas planas, tiene repisa sub- sutural, las costillas son opistoclinas y la microescultura es diferente, formada por cordoncillos espirales, apreciables a escaso aumento. PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 200 um Figuras 461-463. Raphitoma hystrix. 461, 462: conchas 6,4 y 7,9 mm, coralígeno, 80-200 m; 463: protoconcha. Figures 461-463. Raphitoma hystrix. 461, 462: shells, 6.4 and 7.9 mm), coralligenous, 80-200 m; 463: protoconch. Anisocycla nitidissima (Montagu, 1803) (Figs. 334-337) Turbo nitidissimus Montagu, 1803. Testacea Britannica, pág. 299, lám. 12, fig 1. [Localidad tipo: puerto de Falmouth, islas Británicas]. Material examinado: 2 e, 7 c, coralígeno; 5 c, campaña “Coral Rojo”; 6 c, est 305A, entre 33 y 49 m; 15 c, est 315B1; 11 c, sedimentos entre 10 y 35 m. Descripción: PEÑAS ET AL. (1996) y PEÑAS Y ROLÁN (2001). Comentarios: El material estudiado procedente del coralígeno presenta una variabilidad constante y muy acusada respecto a la forma típica, encontrada en otros hábitats de la isla y en otras locali- dades del Mediterráneo y África occi- dental: la concha es más pequeña (Fig. 334, 335) y cilíndrica, con una protocon- cha relativamente mayor, las líneas de crecimiento son muy acusadas bajo la sutura, y la escultura espiral está for- mada por surcos anchos y profundos (Fig. 336), mientras que en la forma tí- pica está formada por estrías débiles. Rhinodiaphana ventricosa (Jeffreys, 1865) (Figs. 338-342) Amphisphyra ventricosa Jeffreys, 1865. Rep. Brit. Assoc. Advancem. Sci. (1864): 332. Philine velutinoides O. G. Sars, 1878. Moll. Reg. Arct. Norv., 302, lám. 26, figs. 10a-c. Philine membranacea Monterosato, 1880. Bull. Soc. Malac. Ital., 6:78. [Localidad tipo: Palermo, 60-90 m]. Material examinado: 1 e, 14 c, coralígeno. Descripción: LEMCHE (1967), GAGLINI (1991) como Laona membranacea y VAN DER LINDER (1995) como “Philine” cf. ventricosa. 137 Iberus, 24 (1), 2006 Concha muy frágil, globosa; blan- quecina, Opaca, con una banda central más brillante, semitransparente; aparen- temente lisa, salvo las líneas de creci- miento, pero a gran aumento la superfi- cie es rugosa con surcos o depresiones irregulares (Fig. 342); con fisura umbili- cal. Comentarios: LEMCHE (1967), después de estudiar el animal de esta especie considera que no debe incluirse entre los Philinidae y la ubica en el nuevo género Rhinodiaphana dentro de la familia Diaphanidae. Esta es la primera cita para el Medi- terráneo español. Philine iris Tringali, 2001 Philine iris Tringali, 2001. Boll. Malacologico, 37 (9-12): 217, figs. 23a-c, 24a-c, 32, 34, 38, 42,43). [Localidad tipo: Cala Iris, Torres de Alcalá, Marruecos (35* 10'N; 04* 19'W)]. Material examinado: 3 c. Comentarios: Esta especie de reciente descripción por TRINGALI (2001) a partir de ejemplares del Mediterráneo de Marruecos, que se cita por primera vez en las costas ibéricas, ya era conocida en distintos puntos del Mediterráneo español. MORENO Y TEMPLADO (1998) mencionan como Philine sp. los ejempla- res de una especie con animal de color anarajado-rojizo, provenientes de Anda- lucía oriental (Almería y Granada), Ceuta y Murcia, y que por las caracteris- ticas de la concha y de la escultura de la misma deben corresponder a esta especie, tal y como el mismo Tringali discute en su trabajo de descripción de la misma. Por tanto la especie ya era conocida en las aguas españolas, pero ahora se cita por primera vez con su nombre válido. TRINGALI (2001) consi- dera también pertenecientes a esta especie los ejemplares de Malta ilustra- dos por MIFSUD (1996) como Philine qua- drata (S.V. Wood, 1939), por lo que su distribución conocida no se ciñe sólo al mar de Alborán. Anidolyta duebeni (Lovén, 1846) (Figs. 351-353) Tylodina duebeni Lovén, 1846. Index Mollusc.: 151. [Localidad tipo: Bergensfjord, Oeste de Noruega, 360 m]. Material tipo: Holotipo, SMNH Estocolmo, cat. n* 978 y n* 1517, ilustrado en WARÉN Y Di Paco (1997: fig. 1A, 2B [los pies de figura están intervertidos]). Material examinado: 26 c, coralígeno. Descripción: WARÉN Y DI Paco (1997) redescriben esta especie y la incluyen en el género Anilodyta. Comentarios: Esta rara especie, se ha citado, además de en la localidad tipo, al oeste de Noruega, al suroeste de Portugal (Expedición PORCUPINE, est. 27, 360 m), en Dinamarca y WARÉN Y DI PACO (1997) la citan por primera vez en el Mediterráneo, en Córcega, a 382-492 m de profundidad en fondos de “coral blanco”. Se cita aquí por primera vez en las costas españolas. Berthella plumula (Montagu, 1803) (Figs. 356, 357) Bulla plumula Montagu, 1803. Test. Brit., 1: 214. Material examinado: 6 c, coralígeno. 138 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán 0.011 Aim Figuras 464, 465. Opérculos de Trophonopsis. 464: Trophonopsis alboranensis, ejemplar de 4,0 mm; 465: Trophonopsis muricatus, ejemplar de 9,9 mm, Vilassar de Mar, Barcelona, 40 m. Figuras 466, 467. Rádulas de Trophonopsis (los mismos ejemplares que los de los opérculos). 466: T. alboranensis, 467: T. muricatus. Figures 464, 465. Trophonopsis opercula. 464: Trophonopsis alboranensis, specimen of 4.0 mm; 465: Trophonopsis muricatus, specimen of'9.9 mm, Vilassar de Mar, Barcelona, 40 m. Figures 466, 467. Trop- honopsis radulae (same specimens as those of the opercula). 466: T. alboranensis; 467: T. muricatus. Comentarios: No hay una informa- ción sobre las conchas juveniles y proto- conchas de esta especie (Lucas Cervera, com. pers.), por lo que las conchas encontradas en sedimentos y aquí repre- sentadas (Figs. 356, 357) se asignan pro- visionalmente a esta especie. De la misma forma las asignadas a Berthellina edwardsi (Figs. 354, 355) se hace también de forma tentativa. Nucula recondita Gofas y Salas, 1996 (Figs. 358-361) Nucula recondita Gofas y Salas, 1996. J. Conchol, London, 35: 430, figs. 14-22. [Localidad tipo: isla de Alborán, 35* 56' N, 03? 02” W, 34-44 m, FAUNA L, est. 33a]. ? Nucula perminima Monterosato, 1875. Poche note sulle conchiglie mediterranee: 8. [Localidad tipo: coralígeno de Sciacca, sur de Sicilia]. Material examinado: 160 e, 450 v, coralígeno; 4 c, sedimentos, 27-35 m;y 20 e, est 315B1/B, 37 m; 7 e, est 305A, 33-49 m;, 18 e, est 321B1/B2, 60 m; 3 e, est 313A, 118 m); 5 e, est 317A, 87-213 m; 6 e, est 316A, 90-240 m. Descripción: MONTEROSATO (1875), GOFAS Y SALAS (1996, como N. recondita) y GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (2001). Comentarios: MONTEROSATO (1875) da el nombre de Nucula perminima a unos minúsculos ejemplares de fondos coralí- 139 Iberus, 24 (1), 2006 genos; esta especie es considerada válida por GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (2001). Sin embargo, el propio Montero- sato puso en cuestión posteriormente la validez de esta especie en dos ocasiones: en la primera, MONTEROSATO (1878a: 66), considera Nucula perminima sinó- nimo de Nucula nucleus var. perminima; en la segunda, MONTEROSATO (1881: 52), indica que N. perminima es un juvenil de Ennucula negeensis Forbes, 1844. Se intentó, sin resultado, estudiar el mate- rial tipo de Monterosato y se desconoce si ese material existe. Por todo ello, y teniendo en cuenta la opinión de Monte- rosato sobre la invalidez de N. permi- nima, se mantiene como válido el nombre de N. recondita. Se trata de una de las especies de bivalvos más comunes del coralígeno, si bien se ha encontrado en todo tipo de fondos de los pisos circalitoral y batial. Limopsis angusta (Jeffreys, 1879) (Figs. 383, 384) Limopsis minuta var. angusta Jeffreys, 1879. Proc. Zool. Soc. London (1879): 585-586. [Localidad tipo: PORCUPINE 1870, est. 25 (37? 11" N 9% 07” W), 680 m]. Material examinado: 112 e, más de 1.000 valvas, coralígeno. Descripción: SALAS (1996). Comentarios: Especie asociada a los fondos duros hasta los 1.000 m, que se reconoce porque, al vivir en fondos rocosos, suele tener un contorno algo irregular, con una pequeña muesca para la sujeción del biso, y tiene el ápice de color marrón. Por el contrario, L. minuta es una especie de fondos profundos fan- gosos, en los que aparecen espículas de esponjas y conchas de pterópodos. Se cita aquí por primera vez para el Mediterráneo español. Es uno de los bivalvos más abundantes en el coralí- geno, junto con Dacrydium hyalinum y Limatula subauriculata. Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875 (Figs. 389-395) Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875. Atti Acc. Pal. Sc. Lett. Arti, Palermo, (2)5: 10. Material examinado: 380 e, más de 1.000 v, coralígeno; 1 e, est 323A, 67-79 m; 4 e, est 313A, 118 m; 30 e, est 3174, 213-87 m Descripción: SALAS (1996) y SALAS Y GOFAS (1997). Comentarios: Los ejemplares observa- dos, en número suficientemente repre- sentativo, recuerdan en su conjunto a los procedentes de los bancos submarinos Gorringe y Ampere, identificados en SA- LAS Y GOFAS (1997) como Dacrydium cf. hyalinum. Unos y otros tienen en común la disposición de los dientes secundarios en relación a los dientes primarios. Tan- to en el material de los bancos como en el de la isla de Alborán aparecen ejem- plares en los que hay continuidad entre ambos tipos de dientes, junto con ejem- plares en los que aparece una disconti- nuidad, como ocurre en D. hyalinum tí- pico. Un elemento común entre los ban- cos y la isla de Alborán es la existencia de fondos de coralígeno en las pendien- tes, por lo que es posible que los ejem- plares que viven en este tipo de fondos presenten diferencias con los ejemplares de plataforma de profundidad. Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) (Figs. 385-388) Anomia squamula Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10: 401. 140 PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Anomia aculeata O. F. Múller, 1776. Zool. Prodr.: 249. Material examinado: 175 e, más de 600 v, coralígenos; 2 v, sedimento 4 m, 1 e est 315B, 36 m;, 43 e, est 313A, 118 m; 6 e, est 316A, 90-240 m. En el abundante material recolec- opinión de la CLEMAM, al considerar tado en la isla de Alborán puede apre- que H. aculeata es una forma de H. squa- ciarse toda la gradación desde la forma mula. típica lisa a formas “espinosas”. Comentarios: Compartimos la Notolimea clandestina Salas, 1994 Notolimea clandestina Salas, 1994. J. Moll. Stud., 60: 249-254. [Localidad tipo: cabo Trafalgar, 36? 09,81” N-6? 09,21” W, 24 ml]. Limopsis sebastianoi Cecalupo, 1995. La Conchiglia, 27 (276): 9. [Localidad tipo: isla de Lampedusa, Italia]. Material examinado: 2 v, coralígeno; 2 v, est 323A, 67-79 m. Descripción: SALAS (1994) Y GIAN- NUZZI-SAVELLI ET AL. (2001). Comentarios: Esta especie se conside- raba endémica del cabo de Trafalgar y las localidades cercanas del Atlántico de la provincia de Cádiz. Su área de distri- bución abarca, además, el mar de Alborán y la isla de Lampedusa. Diplodonta trigona Scacchi, 1835 (Figs. 364-366) Tellina trigona Scacchi, 1835. Annali Civili del Regno delle Due Sicilie, 6 (12): 78; 7 (13): lám. 1, fig. 4. [Localidad tipo: Gravina, Bari, Italia, Plio-Pleistoceno]. Diplodonta apicalis Philippi, 1836. Enum. Moll. Sic., 1: 31, lám. 4, fig. 6. [Localidad tipo: Sicilia]. Material examinado: 110 e, y más de 450 v, coralígeno; 20 v, est 305A, 33-49 m; 1 v, est 328B1 /B2, 40 m, 1 v, est 321B1, 60 m; 6 v, est 313A, 118 m. Descripción: PARENZAN (1974), GÓMEZ RODRÍGUEZ Y PÉREZ SÁNCHEZ (1977) y SALAS Y SIERRA (1986). Comentarios: Según VAN AARTSEN (2000) y CRETELLA, CROVATO, CROVATO, FASULO Y TOSCANO (2005) el nombre a utilizar debe ser D. trigona y no el habi- tualmente empleado D. apicalis. Esta especie se ha citado en los fondos detríti- cos y arenoso-fangosos hasta 500 m de profundidad. En el coralígeno es uno de los bivalvos más comunes, mientras que de D. rotundata sólo se han localizado algunas valvas. Arculus sykesi (Chaster, 1895) Lepton sykesi Chaster, 1895. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 15: 248. [Localidad tipo: Guernsey]. Material examinado: 1 e, coralígeno; 2 v, est 305A, 33-49 m. Comentarios: Este diminuto bivalvo vive sobre crustáceos, unido por un delicado biso. WARÉN Y CARROZZA (1994) ilustran al MEB esta especie así como el crustáceo Apseudes echinatus O. G. Sars, 1886, sobre el que fue hallado por primera vez en el Mediterráneo en el golfo de Génova. Se cita aquí por primera vez en el Mediterráneo español. 141 Iberus, 24 (1), 2006 Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997 (Figs. 367-371) Kelliopsis jozinae van Aartsen y Carrozza, 1997. La Conchiglia, 39 (285): 32-34, figs. 8-11. [Localidad tipo: costa este de Elba, Italia]. Material examinado: 65 e, 180 v, coralígeno; 1 v, est 315B1/B2, 37 m;, 4 v, est 321B1/B2, 60 m; 6 v, est 323A, 67-79 m; 18 e, est 313A, 118 m; 26 e, est 317A, 87-213 m; 4 e, est 316A, 90/240 m; 6 e, 10 v, “Mar de Nacra”, Sitges, Barcelona, 105 my, 15 v, “El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, fondo de coral blanco . Descripción: VAN AARTSEN Y CARROZZA (1997). Comentarios: JEFFREYS (1858) descri- bió e ilustró Poromya subtrigona a partir de una valva, que parece coincidir con la descripción de K. jozinae. Sin embargo, VAN AARTSEN Y CARROZZA (1997) consideran P. subtrigona como nomen dubium. Esta especie, citada por primera vez en el Mediterráneo español por PEÑAS Y GIRIBET (2003), vive asociada a fondos duros, es abundante en el coralígeno y común en zonas con esponjas caliciformes. Kelliopsis sp. (Figs. 372-382) Material examinado: 70 e, 210 v, coralígeno,; 4 e, est 305A, 33-49 m, 5 v, est 313A, 118 m, 6 e, est 316A, 90-240 m; 30 v, “El Parrusset”, Vallcarca, Barcelona, 250-350 m, fondo de coral blanco. Comentarios: Se diferencia de Kelliop- sis jozinae en su menor tamaño, por el contorno, más oval, y por la escultura, que presenta líneas de crecimiento más marcadas. Esta especie fue citada en GIRIBET Y PEÑAS (1997) como Arculus sp. Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) Venus corrugata Gmelin, 1791. Syst. Nat., ed. XIII: 3280. Venus senegalensis Gmelin, 1791. Ibid.: 3282. Venus geographicus Gmelin, 1791. Ibid.: 3293. Venus saxatilis Fleuriau de Bellevue, 1802. J. Phys., 53: 345. Venus pullastra Montagu, 1803. Test. Brit.: 125. Material examinado: 14 e (7/1983), isla de Alborán, infralitoral con algas fotófilas. Descripción: FISCHER-PIETTE Y MÉTI- VIER (1971). Comentarios: Según FISCHER-PIETTE Y MÉTIVIER (1971), Venerupis corrugata sería el nombre válido para V. pullastra, V. saxatilis y V. geographica, que se consi- deran sinónimos. Este grupo requiere un estudio taxonómico profundo, ya que en determinadas localidades, como en Cabopino (Málaga), aparecen los tres morfotipos de forma simpátrica. En la isla de Alborán sólo aparecen los morfo- tipos saxatilis (mayoritariamente) y geo- graphica. Thracia distorta (Montagu, 1803) (Figs. 398-402) Mya distorta Montagu, 1803. Test. Brit.: 42, lám. 1, fig. 1. Material examinado: 2 v, coralígeno. 142 PEÑAS ET A£.: Moluscos marinos de la isla de Alborán Descripción: PARENZAN (1976). La microescultura (Figs. 401, 402) de la concha es aparentemente granulosa, pero observada a gran aumento puede apreciarse que está formada por cráte- res. Comentarios: Forma muy variable, aunque suele ser rectangular. Thracia villosiuscula (McGillivray, 1827) (Figs. 403-406) Anatina villosiuscula McGillivray, 1827. Edinburgh New Phil. Jour., 2: 370, lám. 1, figs. 10, 11. Material examinado: 1 v, coralígeno; 2 v, est 325B, 23 m;, 1 v, est 328B1 /B2, 40 m; 1 v, est 321B1, 60 m; 35 e, 95 v, Vilassar de Mar, Barcelona, 70-110 m. Descripción: PARENZAN (1976). Comentarios: De esta especie sólo se han encontrado algunas valvas en el área de estudio; también se ha encontrado viva CONCLUSIONES Se mencionan en total 655 especies de moluscos en la zona de la isla de Alborán (hasta la parte superior del talud de la plataforma que circunda la isla) que se corresponden a 1 solenogas- tro, 12 poliplacóforos, 494 gasterópodos, 136 bivalvos, 1 escafópodo y 11 cefaló- podos. De ellas, 646 especies se han identificado a nivel específico) y otras 9 sólo han podido ser identificadas a nivel genérico. Además, 8 se describen como nuevas para la ciencia (Parviturbo albora- nensis, Bittium circa, Cerithiopsis tarrue- llasi, Curveulima beneitoi, Setia alboranen- sis, Alvanta alboranensis, Eulimella oliveri y Odostomia sorianoi). Dos de las especies encontradas, Cerithiopsis perlata y Ani- dolyta duebeni, se citan por primera vez para las costas españolas, 4 constituyen nuevas Citas para el Mediterráneo (Anatoma crispata, Cosmotriphora mela- nura, Epitonium brevissimum y Eulima fuscozonata) y 33 son citas nuevas para las costas mediterráneas españolas (Emarginula tenera, Zeidora naufraga, Adeuomphalus ammoniformis, Strobiligera flammulata, Cerithiopsis atalaya, C. nofro- ni, Krachia cilíndrata, Aclis trilineata, Epi- tontum pseudonanum, Punctiscala cerigot- tana, Opaliopsis atlantis, Melanella frielei, M. petitiana, Pusillina testudae, Alvania weinkauffi, Caecum armoricum, Chauvetia recondita, Amphissa acutecostata, Gymno- (obs. pers.) en Vilassar de Mar, Barcelona, en fondos duros ricos en briozoos, entre 70 y 110 m, donde es común. Se cita aquí por primera vez para el Mediterráneo español. bela abyssorum, Pleurotomella gibbera, Dis- cotectonica discus, Pseudomalaxis zancleus, Solatisonax bannocki, Mathilda coronata, Omalogyra simplex, Hyalogyra zibrowii, Cima cuticulata, Rhinodiaphana ventricosa, Philine iris, Limopsis angusta, Notolimea clandestina, Arculus sykesi y Mysella trian- gularis). La especie Epitonium brevissi- mum, sólo conocida hasta ahora del Plio- ceno, se cita como probablemente actual en el Mediterráneo y en el oeste de Bretaña. Los nombre de Calliostoma pla- natum, Epitonium jolyi y Petalopoma elisa- bettae aparecen por primera vez en lista- dos de la fauna española. Sin embargo no se han contabilizado como nuevas citas puesto que existen datos anteriores bajo nombres que consideramos erró- neos o inválidos. El género Houartiella Smriglio, Mariottini y Bonfitto, 1997, se considera sinónimo posterior de Tropho- nopsis Bucquoy, Dautzenberg y Dollfus, 1882, la especie Coralliophila alboranensis Smriglio y Mariottini, 2003, sinónimo posterior de Coralliophila brevis (Blainvi- lle, 1832) y la especie Eulimella verduini van Aarsten, Gittenberger y Goud 1998 se considera sinónimo posterior de Euli- mella neoattenuata Gaglini, 1992. El elevado número de especies encontrado es un fiel reflejo de la alta biodiversidad que se viene señalando para toda esta zona del mar de Alborán 143 Iberus, 24 (1), 2006 (CALVO ET AL. 2001; CORRAL Y TEM- PLADO, 2002; TEMPLADO, 2004), y repre- senta un 35% de la diversidad total de moluscos del Mediterráneo, estimada en unas 1.800 especies (ZENETOS, GOFAS, Russo Y TEMPLADO, 2004). Por otro lado, el importante número de novedades faunísticas revela la singularidad de este enclave biogeográfico, donde coexisten tanto especies mediterráneas como atlánticas (de procedencia africana o europea), a la vez que numerosos ende- mismos. Aparte de las ocho especies de moluscos que se describen aquí como nuevas para la ciencia, otras cuatro des- critas recientemente tienen como locali- dad tipo la isla de Alborán (Monophorus alboranensis, Trophon alboranensis, Aphani- toma mariottini y Nucula recondita). Aparte de estas 12 especies, la mayoría sólo conocidas hasta ahora en este enclave insular, en el cual algunas son abundantes, hay otras de distribución más amplia, pero que presentan en esta zona características que las diferencian con claridad de las poblaciones de otras zonas. Aparte del morfo albino de Mitrolumna wilhelminae y de Chauvetia recondita, son muy peculiares las pobla- ciones de especies como Jujubinus ruscu- rianus, Calliostoma conulus o Chauvetia mamillata. Además, otras especies que han sido descritas como nuevas en zonas próxi- mas, incluyendo el estrecho de Gibral- tar, también se encuentran en los fondos de la isla, como Jujubinus dispar, Tricolia deschamps1, Dikoleps marianae, Rugulina monterosatoi, Strobiligera brychia, Strobili- gera flammulata, Pogonodon pseudocanari- cus, Gibberula janssenit, Mitrolumna wilhe- minae, y Okenia hispanica. Algunas de estas especies habían sido consideradas previamente como endémicas del área del estrecho de Gibraltar (Goras, 1999). Son, asimismo, numerosos los casos de especies propias de las costas atlánticas de África que se encuentran también en esta zona, entre las que pueden mencio- narse Patella nigra, Nassarius heynemanni, N. pfeifferi, Amphissa acutecostata O Anachis aliceae. También es de reseñar entre el mate- rial estudiado, la gran diversidad de 144 especies que presentan determinados grupos de gasterópodos, caracterizados por tener una gran especialización ali- mentaria. Destacan en este sentido los epitónidos (22 especies), que se alimen- tan de antozoos, los trifóridos y ceritióp- sidos (13 y 19 especies, respectiva- mente), que se alimentan de esponjas incrustantes, los eulímidos (24 especies), parásitos de equinodermos, o los pira- mideloideos (52 especies), ectoparásitos de bivalvos y poliquetos tubícolas. Hay, sin embargo, otros grupos que están pobremente representados entre el material estudiado, bien porque el tipo de fondo en el que viven ha sido insufi- cientemente prospectado, como es el caso de los grupos que viven en los fondos sedimentarios (varios grupos de bivalvos y los escafópodos), o bien porque el método de muestreo no ha sido el adecuado para su estudio, como es el caso de los opistobranquios, que requieren de un estudio en vivo de las muestras. Á pesar de estas lagunas, que esperamos sean subsanadas en un futuro próximo, consideramos que este trabajo constituye una visión bastante completa de lo que es la malacofauna de este enclave, cuya singularidad queda suficientemente demostrada. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a las muchas personas e instituciones que han contri- buido a que este trabajo vea la luz. El Instituto Español de Oceanografía y, en particular, Carlos Massó, que dirigió el “Proyecto Coral Rojo”, nos facilitaron el valioso material que se obtuvo con motivo del mismo. El proyecto Fauna Ibérica (referencias: PB87-0397, PB89- 0081, PB92-0121, PB95-0235, PB98-0532, REN2000-1602/GLO y 1956-C17) ha constituido el marco en el que se ha desarrollado buena parte de este trabajo y, dentro del mismo, se efectuaron dos campañas que prospectaron los fondos de la isla de Alborán (Fauna I y Fauna IV). Un agradecimiento especial me- recen la directora de dicho proyecto, María de los Ángeles Ramos, el “jefe” PEÑAS ET AL.: Moluscos marinos de la isla de Alborán de las campañas mencionadas, Ángel Guerra, y todas las personas que en ellas participaron y que sería muy prolijo mencionar aquí. La Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, en especial a José Guirado y Juan Carlos Nevado, que facilitaron la realización de campañas de buceo en distintos viajes a la isla. La Secretaría General de Pesca Marítima, personalizada en Silvia Revenga y José Luis González, nos faci- litó siempre el acceso a la isla y ha finan- ciado alguna campaña para la toma de datos complementarios, fotografías y vídeos de las comunidades bentónicas. El Museo Nacional de Ciencias Natura- les de Madrid, el Museo de Historia Natural “Luis Iglesias” de la Universi- dad de Santiago de Compostela, y el Departamento de Ecología de la Univer- sidad de Vigo (con una mención espe- cial a Jesús Troncoso) pusieron a nuestra disposición todos sus medios para desa- rrollar el trabajo de laboratorio. Asi- mismo, Jesús Méndez, del CACTI de la BIBLIOGRAFÍA ADAM, W. Y KNUDSEN, J., 1984. Revision des Nassariidae (Mollusca: Gastropoda Proso- branchia) de l' Afrique occidentale. Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Bel- gique, 55, Biologie, 9: 1-95, 5 láms. ALBANESI, O, CRETELLA, M., FACENTE, A., FA- SULO, G., FERRO, R., GUARINO, C., IZZILO, F. Y PERNA, E., 1969. Molluscs from the Gulf of Naples. Part II: Family Aclididae. La Conchi- glia, 13 (144-145): 15-17. AMATL B., 1987. Due nuove specie del Mar Me- diterraneo (Mollusca: Gastropoda). La Con- chiglia, 19 (214-215): 3-6. AMBROSIANO, G. Y GAGLINL, A., 1982. 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El Museo de Historia Natural de París y el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid nos facilitaron el acceso a sus colecciones malacológicas para la reali- zación de los correspondientes estudios comparativos. Agradecemos a los res- ponsables de dichas colecciones, Phi- lippe Bouchet, Virginie Héros y Oscar Soriano la colaboración prestada. Algunos malacólogos han contri- buido con sus discusiones y opiniones a la diagnosis de muchas especies, como Pasquale Micali, Winfried Engl, Juan Lucas Cervera, Eugenia Martínez Cueto- Felgueroso, Victoriano Urgorri, entre otros. A Francisco Villalobos Rodríguez y Francisco Mayor Paredes (“Cai”), pesca- dores y patrón de la Cofradía de Pesca- dores de Almería, les agradecemos su ayuda en la obtención del material de desecho de la pesca de coral rojo. BERTOLASO, L. Y PALAZZI, S., 1999. 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Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. e Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. * El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. * Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), utili- zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto- res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el propio Editor considere oportunos. e Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse-en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe- rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús- culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. EF. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. * Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm (dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Veodoris carví. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el Editor e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, IL, IIL...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. e Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS e Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. + Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. » When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. * Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri- atte, and its Spanish translation. lt will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. * Notes should follow the same layout, without the abstract. e Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori- ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ- ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*). * References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALs: Fretter and Graham (1962) or FRETTER AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAP- ITALs. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. EF. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph- ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw- ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num- bers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Veodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 180 euros per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first. * Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, III...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. * Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man- uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. o ES PS e A ET We 0 e . A ] CO Junia Direciind edo L 14 de erro lira Em Ars : ¿Herz DU Eat pinciodid ase Templado Laárialez Farilia Hola AM NAT Add 4 HEHO din LALA Y Li Mimo Cy - detesto h ud ps (11 ¡A Mb AA 2 0 AN A 24 , pl í , 14 y . y PA, ZA 0 ; A - = AH E TT | 1 q. 10 = 3% . AR e ñ Í A 2 19%. Lula: par e, Y Omar beans A red ¿A : o ss pai paar reo la rad ts "124 LA SociebAD ESPAÑOLA DE IMALACOLOGÍA Junta Directiva desde el 11 de octubre de 2005 Presidente José Templado González Vicepresidente Emilio Rolán Mosquera Secretaria María Carmen Salas Casanovas Tesorero Luis Murillo Guillén Editor de Publicaciones Serge Gofas Bibliotecario Rafael Araujo Armero Vocales Ramon M. Álvarez Halcon Benjamín Gómez Moliner Alberto Martínez Ortí Diego Moreno Lampreave José Ramón Arrébola Burgos La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4.053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 2006: Socio numerario (en España): 40 euros (en Europa) 40 euros (fuera de Europa): 48 euros Socio estudiante (en España): 23 euros (en el extranjero): 29 euros Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4 euros Socio Protector: (mínimo) 48 euros Socio Corporativo (en Europa): 48 euros (fuera de Europa): 54 euros INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio- nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. UICN 3 9088 01277 8247 ÍNDICE Iberus 24 (1) 2006 BOYER, E Description of a new Volvarina from the Gulf of Guinea Descripción de una nueva Volvarina del Golfo de Guinea ....oooonnnoncccccaancicoo 1-4 SÁNCHEZ TOCINO, L., OCAÑA, A. Y CERVERA, J. L. Ge¿todoris pusae (Marcus, 1955) y Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990, dos especies de Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) nuevas para el Mar Mediterráneo Geitodoris pusae (Marcus, 1955) and Geitodoris bacalladoi Ortea, 1990, two doridoidean species (Mollusca: Nudibranchia) new to the Mediterranean Sea ooo cc 5-12 TiPrETT, D. L. Taxonomic notes on some Indo-Pacific and West African Drillia species (Conoidea: Drilliidae) h Notas taxonómicas sobre unas especies de Drillia del Indo-Pacífico y África occidental (Conoi- dea: Drilliidae) coc a 13-21 PEÑAS, A., ROLÁN, E., LUQUE, A. A., TEMPLADO, J., MORENO, D., RUBIO, E, SALAS, C., SIERRA, A. Y GOFAS, S. Moluscos marinos de la isla de Alborán Marine mollusca from the Alborán island... ooomosriccionco nn EN 23-151 A A > at * | : | ISSN 0212-3010 aL HO l ES MOL Iberus Vol. 24 (2) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, diciembre 2006 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Comité DE REDACCIÓN (BOARD OF ÉEDITORS) EDITOR DE PUBLICACIONES (EDITOR=IN=CHIEF) Serge Gofas Universidad de Málaga, España DIRECTOR DE REDACCIÓN (EXECUTIVE EDITOR) Gonzalo Rodríguez Casero Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORA EJECUTIVA (/MANAGING EDITOR) Eugenia M* Mortínez Cueto-Felgueroso Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORES ADJUNTOS (ASSOCIATE EDITORS) Francisco Javier Conde de Saro Benjamín Gómez Moliner Ángel Antonio Luque del Villar Emilio Rolán Mosquera José Templado González Jesús S. Troncoso Embajada de España, Japón Universidad del País Vasco, Vitoria, España Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Universidad de Vigo, Vigo, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Universidad de Vigo, Vigo, España Comité EDITORIAL (BOARD OF REVIEWERS) Kepa Altonaga Sustacha Eduardo Angulo Pinedo Rafael Araujo Armero Thierry Backeljau Ridiger Bieler Sigurd v. Boletzky Jose Costillejo Murillo Karl Edlinger Antonio M. de Frias Martins José Carlos García Gómez Gonzalo Giribet de Sebastián Edmund Gittenberger Angel Guerra Sierra Gerhard Haszprunar Yuri |. Kantor María Yolanda Manga González Jordi Martinell Callico Ron K. 0'Dor Takashi Okutani Marco Oliverio Pablo E. Penchaszadeh Winston F. Ponder Carlos Enrique Prieto Sierra MY de los Ángeles Ramos Sánchez Francisco Javier Rocha Valdés Paul 6. Rodhouse Joandoménec Ros i Aragones María Carmen Salas Casanovas Gerhard Steiner Victoriano Urgorri Carrasco Anders Warén PORTADA DE Jberus Iberus gualterianus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da Universidad del País Vasco, Bilbao, España Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Laboratoire Arago, Banyuls-surMer, Francia Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Universidade dos Acores, Acores, Portugal Universidad de Sevilla, Sevilla, España Harvard University, EE.UU. Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Zoologische Staatssammlung Múnchen; Múnchen, Alemania AN. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia Estación Agrícola Experimental, (SIC, León, España Universidad de Barcelona, Barcelona, España Dalhousie University, Halifax, Canadá Nihon University, Fujisawa City, Japón Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Australian Museum, Sydney, Australia Universidad del País Vasco, Bilbao, España Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Instituto de Investigaciones Marinos, CSIC, Vigo, España British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Universidad de Barcelona, Barcelona, España Universidad de Málaga, Málaga, España Institut fúr Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA a Vol. 24 (2) Oviedo, diciembre 2006 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Bio- logía Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en Aquatic Science and Fisheries Abstracts (ASFA) y en el Zoological Records, BIOSIS. Contents list published in Aquatic Science and Fisheries Abstracts and Zoological Records, BIOSIS. Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón O Sociedad Española de Malacología Five new Iberian Solenogastres) Neomeniamorpha Iberus, 24(2): 1-26, 2006 (Mollusca, Cinco nuevas especies Ibéricas de Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) Luitfried v. SALVINI-PLAWEN* Recibido el 8-VII-2005. Aceptado el 2-11-2006 ABSTRACT Solenogastres belonging to the order Neomeniamorpha, recorded from off Galicia [Galicia Bank, NW Spain) at 752-769 m and from off the Azores at 1200-1240 m, are treated. This material was collected during the Spanish campaigns “Fauna Ibérica Il” and “Cangrexo l” as well as during the French programme “Biacores”. The investigation of the ten specimens re- sulted in the discovery of five species new to science, described here as Hemimenia glandu- losa sp.n., H. atlantica sp.n. and H. cyclomyata sp.n. [Hemimeniidae), Neomenia oscari sp.n. and N. simplex sp.n. (Neomeniidae). These species are characterised and systematically com- pared. All representatives are small (5 mm or less) and belong to the fauna of the Eastern At- lantic bathyal, which has been poorly investigated so far from off the Iberian Península. RESUMEN Se presentan Solenogastres del orden Neomeniamorpha recogidos durante las campañas españolas “Fauna Ibérica ll” y “Cangrexo |” en la costa de Galicia en 752-769 m y durante el programa francés “Biacores” cerca de las Azores en 1200-1240 m. La investigación de los diez individuos, de un tamaño máximo de 5 mm, resultó en el descubrimiento de cinco especies nuevas para la ciencia que se describen como Hemimenia glandulosa sp.n., H. atlantica sp.n., H. cyclomyata sp.n. (Hemimeniidae), Neomenia oscari sp.n. y N. simplex sp.n. (Neomeniidae). Estas son caracterizadas y comparadas sistemáticamente. Pertenecen a la fauna batial del Atlántico oriental que todavía se ha investigado escasamente frente a la Península Ibérica. KEY WORDS: Mollusca, Solenogastres, new species, distribution PALABRAS CLAVE: Mollusca, Solenogastres, nuevas especies, distribución geográfica INTRODUCTION Within the Mollusca, the conserva- tive level of organisation is represented by the aplacophoran configuration, externally characterized by a mantle with a chitinous cuticle and unicellular- ily produced aragonitic sclerites. This level, the paraphyletic *Aplacophora*, is represented today by two clades, the Solenogastres and the Caudofoveata (SALVINI-PLAWEN AND STEINER, 1966; HASZPRUNAR, 2000; SALVINI-PLAWEN, 2003). Both classes have survived along their evolutionary pathways by adapting to a particular mode of life and by “Zentrum fúr Zoologie, Fakultát fiir Lebenswissenschaften, Universitat Wien. A-1090 Wien (Vienna/Austria), Althanstrasze 14. email: Luitfried.Salvini-PlawenCunivie.ac.at Iberus, 24 (2), 2006 acquiring their respective characters (SALVINI-PLAWEN, 1985). The Solenogas- tres (neomeniomorphs) have narrowed their body to glide over fairly firm sub- strates with the cilia of their restricted pedal groove, feeding as carnivores pre- dominantly on Cnidaria. They are purely marine, hermaphroditic animals measur- ing from 0.8 mm to 30 cm and are known from depths of 1-6850 m. The class cur- rently includes about 240 nominal species, a number that clearly underesti- mates their true biodiversity, as also doc- umented by the present contribution. The species of the class are grouped — based largely on the morphology of the mantle cover, the radula, and the foregut glandular organs — into 23 families within four orders (SALVINI-PLAWEN, 1978, 1985). Among them, the members of the order Neomeniamorpha represent a well-estab- lished monophyletic group characterised by their mantle sclerites, a mostly stoutish body shape and a highly complex acces- sory genital apparatus. They currently include 20 species classified as Hemi- meniidae with the genera Archaeomenta (2 species) and Hemimenta (2 species), as well DESCRIPTIONS as Neomeniidae with the single genus Neomenia (16 species) (see SALVINI- PLAWEN, 1978; GARCÍA-ÁLVAREZ AND URGORRI, 2003; SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004). The present material was collected mainly during investigations related to the Iberian fauna and comes from off the northwestern coast of Galicia, Spain, specifically from one sampling site each of the Spanish project “Fauna Ibérica 11” and another one of the campaign “Can- grexo l” carried out by the University of Santiago de Compostela. An additional sampling site was off the Azores from the French campaign “Biacores”. All ten specimens recorded presented a similar, stoutish body shape of 1.5-5 mm in size (Fig. 8), and were looking fairly alike ex- cept for the presence of a mid-dorsal keel in six individuals. This suggested at first only two separate species, but turned out to represent five organisationally differ- ent species new to science. Considering the limited geographic scope, this under- lines the fragmentary knowledge of the Solenogastres fauna in general and of the regional species diversity in particular. Ordo NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Familia HEMIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Neomeniamorpha with thin cuticle, generally without epidermal papillae, sclerites as scales and solid spicules, short harpoon-shaped sclerites present; radula polyserial or lacking, without ventral foregut glandular organs; spawning ducts without glandular caecum or associated gland. Genus Hemimenta Nierstrasz, 1902 Type species: Hemimenia intermedia Nierstrasz, 1902 Definition: Solenogastres-Hemimeni- idae without radula, with common atrio-buccal opening; terminal sense organ and respiratory organs present. Hemimenia glandulosa spec. nov. (Figs 1, 4-7) Material examined: A single specimen of 3 mm length collected at type locality off Galicia /Spain. After examination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 qm) were made with a glass SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) 30 um 30 um 30 um Figures 1-3. Mantle sclerites (see text). 1: Hemimenia glandulosa n. sp.; 2: Hemimenia atlantica n. sp., 3a-d: Hemimenia cyclomyata n. sp.; e, f: mantle sclerites of juvenile in same sample. Scale bars 30 um. Figuras 1-3. Escleritos del manto (véase texto). 1: Hemimenia glandulosa ». sp.; 2: Hemimenia atlantica 2. sp.; 3a-d: Hemimenia cyclomyata; e, f. escleritos del manto de un juvenil de la misma muestra. Escalas 30 ym. blade and stained by Richardson's solution. Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica II Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87”- 11? 45.78" W; 760-769 m. 3 mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid) no. 15.05/46695 Derivatio nominis: Latin glandula = gland, -osus = rich presence of something; referring to the accu- mulation of glands in the genito-pallial region. Diagnosis: Body rather stout, up to 3 mm x 0.9 mm, with distinct dorsome- dian keel. Four types of calcareous mantle sclerites, the elongate blade- shaped solid sclerites being diagnostic; one pedal fold, extending into mantle cavity; cerebral connectives separate; pharynx with two regions; with seminal vesicle halfway down the length of peri- cardioducts, with receptacula seminis; spawning ducts with unpaired terminal tube; a pair of two copulatory stylets each; accumulation of peri-pallial glands as well as of glands around genital tube; with about 7 pre-pallial spines on each side; respiratory organs as four stoutish folds. Mantle: The mantle epithelium (10 um thick) includes several glands, large glands are especially accumulated Iberus, 24 (2), 2006 subepidermally in the keel. The cuticle is 10-15 im thick. There are four types of sclerites (Fig. 1): small elongate scales as the main type with the basal and lateral rims reinforced, 20 x 6 um to 40 x 10 um in size (Fig. la); interspersed elongate blade-shaped scales, 45 x 5 um to 75 x 10 qm in size (Fig. 1b); keel with short harpoon-shaped sclerites, 40-60 um in length (Fig. 1c); elongate straight scales, 60 x 5 qm, along the pedal groove (Fig. 1d). Alongside the end of the pedal groove, at least seven pre-pallial spines are present on each side (Fig. 7). Foot and mantle cavity: The pedal ciliary pit is small and, posteriorly, sickle-shaped. The roof forms one strong pedal fold which diminishes ter- minally but ends shortly before the mantle cavity. The voluminous pedal glands, packed into follicles, occupy the periphery of anterior body cavity and open frontally as well as laterally into the pit. They are palely stained and his- tologically different from the singular, finely granulated and strongly stained sole glands; these open dorsally into the pit and subsequently along the entire pedal groove, also entering the pedal fold. The mantle cavity is narrow and, behind the anus, largely filled by four rather stout longitudinal respiratory folds. Anteriorly, the copulatory stylets open at the beginning of the cavity, which forms a ciliated, flattened rostral pouch receiving dorsally the secondary genital opening (Fig. 7) and continuing a little further as a tube (Fig. 6). The entire space surrounding the posterior mantle cavity and dorso-laterally the rectum is densely filled by distinctly granulated gland cells (gl1); the central space between rectum and terminal spawning ducts with their unpaired outleading tube (and ventro-lateral to this) is occupied by another mass of fairly unstained glands (gl2) which open together with the secondary genital tube into the flattened pallial pouch Figs 5-7). Musculature: The epidermis is under- lain by a thick layer of structureless, (Right page) Figures 4-7. Hemimenia glandulosa n. sp. 4: Organisation of the anterior body; 5: organisation of the posterior body; 6: cross section in posterior body just anterior to fusion of spawning ducts; 7: cross section in posterior body just anterior to opening of spawning duct tube into pouch of pallial cavity. Abbreviations, ao: atrial sense organ; ba: bag-like enlargement of connection between copulatory stylet gland and spawning duct; co: suprarectal commissure; cs: copulatory stylets; csg: copulatory stylet gland; csgd: looped duct of copulatory stylet gland into stylet sheath; fo: pedal fold (foot); gb: buccal ganglion; gc: cerebral ganglion; gl; and gl): accumulation of different glands (see text); go: gonad; gs: ground substance (matrix); gv: ventral ganglion; hg: hindgut; ma: mantle; mg; midgut; mu: musculature; nsl: lateral nerve cord; pc: pericardium; pd: pericardioduct; ph: pharynx; po: anterior pouch of pallial cavity; ro: respiratory organs; rs: receptaculum seminis; sd: spawning duct; sp: pre-pallial spines; to: dorso-terminal sense organ; vs: vesicula seminalis. (Página derecha) Figuras 4-7. Hemimenia glandulosa ». sp. 4: Organización de la parte anterior del cuerpo; 5: organización de la parte posterior del cuerpo; 6: corte en la parte posterior del cuerpo, justo delante del confluente de los conductos eferentes de gametos; 7: corte en la parte posterior del cuerpo justo delante de la abertura de los conductos eferentes de gametos en la bolsa de la cavidad paleal. Abreviaturas, ao: órgano sensorial del atrio; ba: ensanchamiento sacciforme de la conexión entre la glán- dula del estilete copulatorio y el conducto eferente de gametos; co: comisura suprarectal; cs: estiletes copu- latorios; csg: glándula del estilete copulatorio; csgd: conduto en bucle de la glándula del estilete copulato- rio hacia la vaina del estilete; fo: pliegue del pie; gb: ganglio bucal; gc: ganglio cerebral; gl ¡ and gl»: acumulación de distintas glándulas (véase texto); go: gónada; gs: sustancia de fondo (matriz); gu: ganglio ventral; hg: digestivo posterior; ma: manto; mg: digestivo medio; mu: musculatura; nsl: cordón nervioso lateral; pc: pericardio; pd: pericardioducto; ph: faringe; po: bolsa anterior de la cavidad paleal; ro: órganos respiratorios; rs: receptaculum seminis; sd: conducto eferente de gametos; sp: espinas pre- paleales; to: órgano sensorial dorso-terminal; vs: vesicula seminalis. SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) 100 um CS Iberus, 24 (2), 2006 pale-staining matrix or ground sub- stance, 100-200 um thick, reaching 250 um in the keel (Figs 4-7). Without dis- tinct inner musculature, the matrix is medially limited by the pedal or pha- ryngeal glands, the midgut and gonads, or posteriorly the accessory genital organs. Ventrally, a more distinct accu- mulation of longitudinal muscle fibres is present. The matrix is traversed by numerous lacunae containing hemo- cytes and by muscle fibres. The dorsoventral bundles are weak but cause regular constrictions of the lateral midgut, forming serial pouches. Dorsally the bundles branch into fibres which lose themselves within the matrix. Below the gut, their fibres delimit the ventral sinus. More distinct musculature exists around the pharynx and as retractors of the copulatory stylets. Sensory system: The fused cerebral ganglion (200 um wide, 80 um high, 90 um long) anterio-laterally gives off at least three pairs of nerves; the separate connectives emerge termino-laterally. Short lateral connectives (100 um) extend to elongate lateral ganglia (80 pm x (Y 50 um). First ventral ganglia (75 um x Y 65 um) located behind pedal pit with two commissures; the globular buccal ganglia ((Y 50 um) are in same region of cross sections. Ganglia posteri- ora superiora with 300 pum long medullar suprarectal commissure (W 30 pm) below end of pericardium. The atrial or vestibular sense organ is delimited by a horseshoe-shaped ciliary tract; posteriorly, this tract curves as a paired fold dorsally, merging and ending at the posterior roof of the atrial cavity. Anteriorly the ciliary tracts form, by fusion, the roof of a small pre-atrial pit without sclerites and cilia, which is thus outside and ventro-frontally of the atrial cavity. The sensory area itself bears papillae bundled basally into up to eight organs. The terminal sense organ is well dif- ferentiated at the rear of the body (Fig. 9): Alimentary tract: The mouth behind the atrial ciliary tracts is provided with a weak sphincter; there is no separate buccal area. The mouth leads to a strongly folded pharynx which, in its first section, shows loose circular, longi- tudinal and radial muscle fibres. Begin- ning with the buccal ganglia, the circu- lar musculature in this second section (posterior to the expected position of the radula) is distinctly thickened (35-50 um) extending up to or close to the more or less frontal opening into the midgut (Fig. 4). The pharynx is dorsally enlarged (bulge) near the buccal ganglia; here, the dorso-lateral epithe- lium is smooth and distinctly cuticu- larised. The entire foregut is provided with a thick coat of glandular cells, about 100 um, with coarsely granulated contents. These cells open intercellularly into the pharynx lumen, particularly dense within the two dorso-lateral, cuticularised areas. The midgut has a high epithelium and is laterally constricted into a regular series of pouches; it is provided throughout with a middorsal and in the posterior body also with a midventral ciliary tract. The lumen and midgut cells regularly include nematocycsts (up to 40 um long). The slender, ciliated rectum opens dorso-frontally into the mantle cavity. Circulatory system: The entire heart is a middorsal invagination of the peri- cardium. The unpaired atrium extends frontally below the ventricle; there is one atrioventricular opening. The dorsal sinus runs in continuation of the heart closely above the gonopericardioducts and gonads. In the foregut region its course is ill-defined within the matrix. The ventral sinus in the usual position becomes indistinct in the pericardial region. In addition to granulocytes, at least one type of haemocyte appears to be present. Reproductive system: The paired gonad contains eggs with a diameter up to 120 um. The paired, slender gonoperi- cardioducts open dorsally into the volu- minous pericardium. The latter shows a paired antero-ventral enlargement, has anteriorly an overall ciliation, and pos- teriorly a latero-dorsal to ventro-lateral SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) ciliation; it contains sperm. The ciliated pericardioducts emerge laterally at the rear and enlarge after their proximal third, here also giving rise to a medial, empty seminal vesicle towards the rear (Figs 5 and 6). Their opening into the spawning ducts is nearly axially contin- uous with the emergence of the stalked, large receptaculum seminis (without sperm). The paired spawning ducts are provided with high glandular and cili- ated cells, as usual for most Solenogas- tres and merge in the last third to become a ciliated “tube” with circular musculature (Figs. 5 and 7); this tube opens, accompanied by the mass of glands gl, from the dorsal part into the flattened rostral pouch of the pallial cavity (Fig. 7). Just before their fusion, each spawning duct receives the opening of a medial, bag-like sack with simple epithelium (Figs. 5 and 6, ba); this represents the interconnecting organ between the respective stylet gland outlet and the spawning duct. The stylet gland (also termed penis gland) is an elongate organ that extends along each side far anteriorly (Fig. 5). Its histology is qualitatively the same as the spawning ducts. At the posterior end, each gland continues into two ducts, a short one to the mentioned bag-like sack connecting the respective spawning duct and a long, slender and curved duct (thus being extensile) to the distal sheath of the copulatory stylets at its dorsal side (facing the solid spine). As is typical for neomeniamorphs, the copu- latory stylets themselves consist of two elements at each side, a circular solid spine and below this a gutter-like element. Both apparatus are ventrally located and extend from a latero-ventral position proximally to medio-ventrally within the mantle cavity. At each side, the two elements have, in their proximal portion, their own sheath, but are together surrounded by a common lon- gitudinal musculature; more distally, at about two thirds of their extension, the sheaths fuse and both elements are merely separated by their own thin membrane of connective tissue. The common sheath at each side receives, further distally, below the transition of the flattened mantle cavity pouch into a tube, the duct of the stylet gland. Both stylet apparatus end within the ventral mantle cavity. Comparison: Two Hemimenia species are currently known: Hemimenta interme- día Nierstrasz from Indonesia and H. dorsosulcata Salvini-Plawen from the subantarctic Pacific (NIERSTRASZ, 1902; SALVINI-PLAWEN, 1978). H. glandulosa spec. nov. from the Galicia-Bank is dis- tinguished from both species by the geo- graphic provenance, by its small body size (H. intermedia = 14 mm, H. dorsosul- cata = 30 mm), by the sclerites (60-65 um long and finely striated scales in H. intermedia, H. dorsosulcata with inter- spersed 30-40 qm long club-shaped ele- ments), by the unpaired terminal tube of the spawning ducts and by the two types of accumulated glands in the pre- pallial and pallial region respectively (according to Nierstrasz, in H. intermedia “a compact, dense tissue” is present which possibly refers to supra-pallial glands). In addition, H. glandulosa differs from H. intermedia in having two pharyngeal regions rather than a homo- geneous muscular coat; from H. dorso- sulcata in having a dorsomedian keel as well as vesiculae seminales. Hemimenia atlantica spec. nov. (Figs 2, 8-14) Material examined: Two specimens (holotype and paratype 2; Fig. 8) collected from off the Azores. One additional specimen (paratype 1) from off Galicia /Spain. After examination of sclerites, the holotype as well as paratype 1 from Galicia were cut in paraffin into serial sections (cs 10 pm) and Azan stained. Holotype: Azores, Campaign “Biacores” Sta. 64 (14.11.1971): 38” 43" N, 28929” W; 1200-1240 m. 5 mm (serial sections on slides), Muséum National d Histoire Naturelle (Malacolo- gle), Paris. Paratype 1: Banco “A Quiniela” off Galicia /Spain, Campaign “Cangrexo I” Sta. M-13, No. 01.281191-b (28.11.1991): 43” 27" 90” N, 09% 29” 19” W; 752 m. 3 mm (serial sections on slides), Iberus, 24 (2), 2006 Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, no. 15.05 /46696). Paratype 2: Same sample as holo- type, 3 mm (specimen in alcohol), Muséum National d Histoire Naturelle (Malacologie), Paris. Derivatio nominis: Latin atlanticus = referring to the Atlantic Ocean. Diagnosis: Body rather stout, up to 5 mm x 1.3 mm, with distinct dorsome- dian keel. Five types of calcareous mantle sclerites; one pedal fold, ending before mantle cavity; cerebral connec- tives with separate origin; pharynx with two regions; with seminal vesicles and receptacula seminis; spawning ducts fuse at opening into genital pouch, which is almost separated from mantle cavity; at each side are two copulatory stylets, with about up to 10 pre-pallial spines on each side; accumulation of peri-pallial glands; accumulation of glands around genital pouch; respira- tory organs as 6-7 stoutish folds. Mantle: The mantle epidermis (9-12 pm thick) with several glands epithe- lially and subepithelially; large subepi- dermal glands are especially accumu- lated distally in the keel (Fig. 14). The cuticle 5-10 um thick. There are five types of sclerites (Fig. 2): the two main types are small elongate scales 28 x 8 um to 45 x 12 um (Fig. 2a) and elongate, basally somewhat slenderizing scales, 40 x 11 um to 65 x 7-8 qm (Fig. 2b), both with reinforced basal and lateral rims; interspersed, slender solid sclerites, 30 x 4 um to 50 x 5 qm (Fig. 2c); keel with short harpoon-shaped sclerites, 38-55 pm in length (Fig. 2d); blade-shaped scales measuring 35-45 x 9-10 um (Fig. 2e) along the pedal groove, two bundles of 5-10 pre-pallial spines are present slightly in front of the opening of the genital pouch, one bundle at each side, positioned far apart (Fig. 12). Foot and mantle cavity: The pedal ciliary pit is posteriorly sickle-shaped and its roof forms three folds, the median one entering the groove and ending with the opening of the genital pouch in front of the mantle cavity. Voluminous, palely stained pedal glands packed into follicles occupy the anterior body cavity up to the cerebral ganglion and open frontally as well as laterally into the pit. The sole glands along the pedal groove are less volumi- nous but qualitatively the same. The mantle cavity is narrow, and be- hind the dorso-frontally opening anus it is largely filled by seven rather stout lon- gitudinal folds. Anteriorly, the cavity is almost totally separated from the genital area by a tissue fold with transverse muscles (Fig. 10); the genital area is con- stricted into a folded rostral pouch with a small lumen. The spawning ducts open dorsally into this genital pouch (Fig. 13) and the copulatory stylets end within the pouch opening. Behind the secondary genital opening, the pouch is dorsally and laterally accompanied by transverse musculature which originates in the scat- tered body wall musculature and which runs into the fold separating the genital (Right page) Figures 8-14. Hemimenia atlantica n.sp. 8: Specimen 3 mm long, anterior end at left (paratype 2); 9: organisation of the anterior body; 10: organisation of the posterior body; 11: cross section through atrial sense organ showing papillae with common trunk; 12: paratype 1, cross section in posterior body to show the one-sided double set of copulatory stylets; 13: cross section through posterior body in the opening of spawning duct(s) into pouch of pallial cavity; 14: cross section through pallial cavity. Abbreviations as in Figures 4-7, egl: subepitehlially arranged epidermal glands. (Página derecha) Figuras 8-14. Hemimenia atlantica n.sp. 8: Especimen de 3 mm de longitud, extrem- idad anterior a la izquierda (paratipo 2); 9: organización de la parte anterior del cuerpo; 10: organi- zación de la parte posterior del cuerpo; 11: corte del órgano sensorial del atrio mostrando papilas con un tronco compartido; 12: paratype 1, corte en la parte posterior del cuerpo mostrando el conjunto unilat- eral de estiletes copulatorios; 13: corte en la parte posterior del cuerpo, a la altura de la abertura de los conductos eferentes de gametos en la bolsa de la cavidad paleal; 14: corte en la cavidad paleal. Abreviaturas como en las Figuras 4-7, egl: glándulas epidérmicas en modo subepitelial. SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) SINO Iberus, 24 (2), 2006 pouch from the mantle cavity proper. The spaces surrounding the pouch and the terminal spawning ducts are occu- pied (at different densities) by fairly un- stained glands (gl), each of which is dis- tinctly surrounded by connective tissue and obviously opens into the pouch. The entire body space between the suprarec- tal commissure and the body end is densely filled by (suprapallial) gland cells (gl1) of distinctly different quality and staining (Figs 10, 13, 14). Musculature: The epidermis is under- lain by a network of muscle fibres em- bedded in a structureless, pale-staining matrix up to 150 um thick, dorsally (keel) up to 400 um thick (Figs 9-10); there are no distinct layers except for a ventral accumulation of longitudinal muscle fibres. In the mid-body behind the pedal glands, this network is later- ally and ventro-laterally condensed and set off from the gut, bridged by radial muscle fibres; more posteriorly, the ma- trix — consisting of a looser meshwork — is delimited by the internal organs. The dorsoventral bundles are weak but cause regular constrictions of the lateral midgut, forming serial pouches. Below the gut, their fibres delimit the ventral sinus. A more distinct muscula- ture is associated with the pharynx and the copulatory stylets. Sensory system: The fused cerebral ganglion (250 um wide, 85 um high, 95 pm long) antero-laterally gives off at least two pairs of nerves; the separate connectives emerge termino-laterally. There are short lateral connectives (50 pm) extending to elongate, first lateral ganglia (125 um x Y 40 um). The first ventral ganglia (55 qm x Y 90 um) lie behind the pedal pit and, proximally, their commissure gives off a pair of strong ventral nerves to the pit. The globular buccal ganglia (WM 55 um) are in the same region of the cross sections, lat- eral to the muscular coat of the pharynx (second region; Fig. 9). The most termi- nal of the lateral ganglia (ganglia poste- riora superiora) are located below the beginning pericardioducts and show a 225-250 qm long, medullary suprarectal commissure (Y 25 um). 10 The atrial sense organ is delimited by a horseshoe-shaped ciliary tract; it curves posteriorly as a paired fold dor- sally and ends abruptly; the small pre- atrial pit lacks sclerites or cilia and is folded. The sensory area itself bears long papillae, up to seven of which pos- sess a common stalked trunk (Fig. 11). There are five ventral pits in the same transverse region behind the mantle cavity opening; the central one might represent a terminal sense organ. Alimentary tract: The narrow space between the posterior atrial ciliary tracts leads to the mouth; there is no real buccal cavity. The anterior pharynx shows a folded epithelium and is pro- vided with a weak musculature; numer- ous subepithelial, long-stalked gland cells open intercellularly,with particular accumulation dorsally. After a short dis- tance, behind the cerebral ganglion (above the pedal pit), the pharyngeal ring musculature is strengthened (up to 50-80 um thick) and distinct radial muscle fibres are present. This condition (second region) continues on to the frontal opening into the midgut (Fig. 9). There are peripherally arranged granu- lated gland cells, apparently of the same quality as those of the first region. In addition, however, more scattered gland cells with granula are increasingly present towards the posterior side; they stain distinctly different by Azan. At each side, a muscle bundle originates from around the mouth opening to run alongside the pharynx to the body wall network above the beginning midgut. The midgut with high epithelium is laterally constricted into regular pouches at distances of about 75 um, it is provided throughout with a middor- sal and in the posterior body also with a midventral ciliary tract. The lumen con- tained nematocycsts. The slender, cili- ated rectum opens dorso-frontally into the mantle cavity. Circulatory system: The heart appears to be a middorsal invagination of the pericardium,; due to the densely packed eggs throughout the pericardium and in the gonads, no details are visible in the holotype. Paratype 1 shows the SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) unpaired atrium continuing frontally into the ventricle. The dorsal sinus runs, in continuation of the heart, closely above the gonopericardioducts and gonads. The ventral sinus in the usual position for the class becomes indistinct in the pericardial region. In addition to granulocytes ((W 8 um), a smaller type of haemocytes appears to be present. Reproductive system: The paired gonad contains eggs with a diameter of up to 160 um; posteriorly, mature genital products cause the gonads to bulge into large pouches. The paired gonopericardioducts continue dorsally into the voluminous pericardium, which bears a paired rostral pouch and is filled with mature eggs The pericardioducts emerge terminally; each possesses in its proximal course a small vesicula semi- nalis, differentiated medially and directed posteriorly (Fig. 10). At each side, a short-stalked, voluminous recep- taculum seminis (without sperm) emerges latero-proximally from the spawning ducts. These latter ducts are paired throughout and fuse at their opening from dorsal into the flattened, rostrally directed genital pouch (Fig, 13). At a short distance before this opening, each spawning duct receives medially the terminally enlarged connecting duct from the respective stylet gland. Each of these is an elongate, twice-folded organ, in the holotype proximally surrounding, the receptaculum (Fig. 10). Its histology is similar to the spawning ducts and it continues at the posterior end as two ducts, a short one to the respective spawning duct and a long, slender and curved duct to the distal sheath of the copulatory stylet. The copulatory stylets are present on each side with two ele- ments, a circular solid spine and below this a proximally flat element which becomes distally gutter-like. Both ele- ments possess, halfway along their length, their own sheath surrounded by a common longitudinal musculature. Below the opening of the spawning ducts, each stylet gland duct opens from a latero-dorsal direction into the stylet sheath, which at this point is a common structure enclosing both elements. Both stylet apparatus end within the opening of the genital pouch. Paratype 1 (Galicia) shows at one side an addi- tional, less extended set of copulatory stylets (Fig. 12). Comparison: The general organisation of the present specimens of Hemimenia atlantica spec.nov. is in their general organisation fairly similar to H. glandu- losa (above). Specific differences exist, however, in the length and shape of the interspersed slender sclerites (see Figs 1b and 2c), in the particular configura- tion of the two pharynx regions (thick circular musculature beginning here anteriorly to the expected position of the radula, in front of buccal ganglia, comp. Figures 4 and 9; glandular complement), and in the configuration of the terminal (paired) spawning ducts not differenti- ating an outleading “tube”. Hemimenia atlantica differs from H. intermedia and H. dorsosulcata by the ventral opening of the spawning duct(s), otherwise by the same characters as in H. glandulosa (above). Hemimenia cyclomyata spec. nov. (Figs 3, 15-19) Material examined: Two specimens (holotype and a juvenile) collected from one sample off Galicia /Spain. Because the juvenile (2.1 mm length; Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, no. 15.05/46698, section series on slides) is classified within this species only with some reserva- tions due to differences in its mantle sclerites, the description is focused on the holotype. After examination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 um) of both specimens were made with a glass blade and stained in Richardson's solution. Holotype: Banco de Galicia / Spain, Fauna Ibérica UI Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87"- 11” 45.78" W; 760-769 m. 3.5 mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46697. Derivatio nominis: Greek kyklos = ring; mys, myos = mouse, muscle; Latin —atus = provided with something; referring to the well-delimited pharynx constrictor. 11 Iberus, 24 (2), 2006 Diagnosis: Body rather stout, 3.5 mm x 0.7 mm, with ill- defined dorsomedian keel. Calcareous mantle sclerites of four types, elongate paddle-shaped solid sclerites being diagnostic; one pedal fold, extending into mantle cavity; cere- bral connectives separate; two regions of pharynx separated by a compact, strong muscle ring; no seminal vesicles, with receptacula seminis; spawning ducts paired throughout, opening by means of a common short cone; two copulatory stylets and about 6 pre-pallial spines on each side; without suprapallial glands, respiratory organs as ten stoutish folds. Mantle: The dorsomedian area shows a somewhat unusual configura- tion: an irregularly defined keel com- posed of the ground substance (matrix) as well as of the hightened epithelium; keel regionally broad, of triangular or ill-defined form in cross section and enclosing grooves or pits. The 10-15 um thick mantle epidermis contains scat- tered glands and is dorsomedially heightened to 20-40 qm. The cuticle is 10-15 um thick, but may be dorsally thickened up to 40 hm. Some epidermal protrusions are visible but no true epi- dermis papillae are present. Four types of sclerites are present (Fig. 3): small elongate scales as the main type with the basal and lateral rims reinforced as well as distally somewhat pointed, 30 x 5 um to 80 x 11 qm in size, the shorter ones being dominant (Fig. 3a); these are interspersed by the diagnostic, elongate paddle- to drop-like sclerites, dominant middorsally, in two sizes of 50-90 x 8-12 um (Fig. 3b) and 30-40 x 8 um (Fig. 3c); the middorsal grooves/pits of the keel contain short harpoon-shaped sclerites that are 40-45 um long (Fig. 3d). Some distance in front of the mantle cavity opening, at each side a ventro-posteri- orly directed bundle of about 6 pre- pallial spines is present. In the juvenile the paddle-like scle- rites (Fig. 3b) reach a length of up to 120 pm and instead of the small elongate scales (Fig. 3a), a type of distally taper- ing scales (50-70 x 10-12 qm; Fig. 3e) is present. In addition, rods (up to 110 um long; Fig. 3f) are differentiated. Foot and mantle cavity: The pedal cil- iary pit is shallow and the roof forms a single fold that enters the groove and ends at the opening of the mantle cavity. Voluminous, palely stained pedal glands packed into follicles extend up to the cerebral ganglion and open frontally as well as laterally into the pit. Dorsally, long-necked sole glands which stain strongly and contain granules open next to one another into the pit. These distinc- tions contradict the opinion that both types of glands are merely different states of differentiation (e.g. HOFFMAN, 1949). Smaller sole glands continue along the pedal groove and open not only within the pedal fold but also within the lateral epithelium of the groove. The mantle cavity bears a total of about 10 rather stout respiratory folds posteriorly and laterally. The anus opens dorsally in its anterior area; (Right page) Figures 15-19. Hemimenia cyclomyata n. sp. 15: Organisation of the anterior body; 16: organisation of the posterior body; 17: cross section through anterior body in the region of the pharyngeal strong muscle ring; 18: cross section through anterior body in the region of the pha- ryngeal opening into the midgut; 19: cross section through beginning opening of pallial cavity. Abbreviations as in Figures 4-7, bu: buccal cavity; cu: mantle cuticle; ep: mantle epithelium; mc: pallial cavity; op: opening “tube” of pharynx; pg and pg: two different types of pedal gland cells. (Página derecha) Figuras 15-19. Hemimenia cyclomyata ». sp. 15: Organización de la parte anterior del cuerpo; 16: organización de la parte posterior del cuerpo; 17: Hemimenia cyclomyata n.sp., corte en la parte anterior del cuerpo en la región del fuerte anillo muscular faríngeo; 18: corte en la parte anterior del cuerpo en el paso de la faringe al digestivo medio; 19: corte al principio del la abertura de la cavidad paleal. Abreviaturas como en las Figuras 4-7, bu: cavidad bucal; cu: cutícula del manto; ep: epitelio del manto; mc:cavidad paleal; op: abertura “tubo” de la faringe; pg ¡ and pg»: dos tipos distintos de células glandu- lares del pie. 12 SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) 13 Iberus, 24 (2), 2006 ventro-anteriorly, the short cone of the secondary genital openings intrudes into the cavity (Fig. 19). The ventral space of the mantle cavity continues anteriorly beyond the cavity opening, thus forming a genital pouch. Posteri- orly, this pouch houses the distal por- tions of the copulatory stylets and is overlain by the spawning ducts. There are no glands around the mantle cavity or in the area of the genital pouch. Musculature: The circular and longi- tudinal fibres of the body wall muscula- ture are loosely arranged and embedded in a structureless, pale-staining matrix that is relatively thin (25-50 qm thick, mid-dorsally up to 75 qm). Ventrally, the longitudinal muscle fibres are more nu- merous and more concentrated. Apart from the foregut musculature, there are radial fibres in (at least) the anterior re- gion of the midgut, which runs some distance apart from the body wall. The dorsoventral bundles are weak and cause no regular constrictions of the lateral (anterior) midgut. Below the gut, their fibres delimit the ventral sinus. Sensory system: The fused cerebral ganglion flattens posteriorly (100-60 qm high, 180 um wide, 75 um long) and gives rise termino-laterally to the sepa- rate but closely adjoining connectives. Three pairs of cerebral nerves run to the atrial sense organ, each provided by a small initial ganglion; the two anterior pairs are integrated into the latero- frontal area of the cerebral ganglion and are delimited merely by their own tunica. The lateral connectives are short and strong (60 um x Y 15 um); the first lateral ganglia are elongate (70 um x Y 25 um). The first ventral ganglia (85 qm x 9 70 um) lie behind the pedal pit and have two commissures, the anterior one proximally giving off a pair of strong ventral nerves to the pit; the ganglia are immediately followed by the next pair. The buccal ganglia ((WY 55 um) are in the same region of cross sections. The nerve cords in the posterior body are almost medullar. In front of the geni- tal pouch, each of the more prominent, elongate ganglia posteriora inferiora (Y 30 um) gives rise to a strong connective, 14 running between hindgut and spawning duct/stylet gland to the medullary lat- eral cord. The ganglia posteriora superi- ora ((Y 60 um) below the beginning peri- cardioducts are connected by a 130 um long and medullary suprarectal commis- sure (Y 30 um, Fig. 19). The atrial sense organ is delimited by the horseshoe-shaped ciliary tract. It curves posteriorly as a paired fold dor- sally and ends abruptly; the papilla of the sensory area, bundled up into groups of four, are not very densely arranged. There is no distinct pre-atrial area. The terminal sense organ appears to be located somewhat subterminally at the body end (Fig. 16). Alimentary tract: The alimentary tract begins ventrally with the buccal area in the common atriobuccal cavity, behind the posterior atrial ciliary tracts (Fig. 15). The buccal area has a low epithelium and ends in both individuals with a small circular fold (marking the internal mouth opening proper). The gut then continues with the widened anterior pharynx; this shows a folded epithelium, a few circular and longitudinal muscle bundles as well as distinct dorsal radial bundles. Unicellular, subepithelial pha- ryngeal gland cells are present. Midway along its length, the pharynx is sur- rounded by an obliquely running, compact muscle ring (constrictor; (Y 100- 70 um, Figs. 15 and 17). Behind this the epithelium becomes high and inter- spersed with finger-like extended cells; these are underlain by a few circular and longitudinal muscle fibres as well as by a dense accumulation of coarsely granu- lated gland cells. The narrowed opening of the pharynx into the midgut is unusual: in both specimens it represents a short “tube” without sphincter (Fig. 18). The lower semicircular half of this tube consists of pharyngeal epithelium and the upper semicircular epithelium of very flat cells forming a thin roof over the thick-walled gutter. The (anterior) midgut is distinctly separated from the body wall and shows poorly pronounced pouchings at distances of about 50 qm. A middorsal ciliary tract is present. The ciliated SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) rectum opens dorso-frontally into the mantle cavity Reproductive system: The paired gonad lacks visible germ cells in the available specimens and the connection of the paired gonopericardioducts (with high epithelium) to the pericardium could not be traced. The elongate peri- cardium continues termino-laterally into the pericardioducts, which have no vesiculae seminales. The pericardiod- ucts open laterally into the spawning ducts, each of which gives rise, in con- tinuation of this opening, to a stalked tube-like receptaculum seminis towards anterior; the receptacles then turn with their stalk anteromedially, therefore both located latero-ventrally of the beginning hindgut. The spawning ducts are glandular and paired throughout, terminally protruding within a short cone into the ventral portion of the mantle cavity (Fig. 19), where they open side-by-side latero-ventrally. At each side, both terminal ducts of the copulatory stylet gland are short and straight; one opens ventrally into the spawning duct, the other medially (facing the spine) into the sheath of the stylets. The stylet glands are tube-like and lined by high, non-glandular epithelium, neither extends anteriorly as far as the spawning ducts. The copula- tory stylets consist of a spine and, lateral to this (not ventral; Fig 19), of a gutter- like element; proximally, both are posi- tioned within their own sheath. In the juvenile, the pericardioducts connect anteriorly with a small mass of tissue; no spawning ducts are recogniz- able and no copulatory stylet apparatus is present. Comparison: Even though the holotype is not yet mature (which may also be reflected by the absence of vesiculae sem- inales), Hemimenia cyclomyata spec. nov. differs distinctly from both H. glandulosa and H. atlantica above, by the configura- tion of the pharynx with its striking con- strictor (hence the name of the new species). Other distinctive characters include the particular morphology of the sclerites (the elongate paddle- to drop-like sclerites, Fig. 3b, being diagnostic), the unusual incorporation of the precerebral ganglia, the opening of the foregut and the configuration of the (anterior) midgut, the lateral position of the gutter element of the copulatory styletsand the opening of the spawning ducts through a short cone. The peculiar condition of the mid- dorsal keel (enclosing grooves or pits) may also be specific, but is reminiscent of the keel in H. intermedia, which shows a “Carina with many pouches” (NIERSTRASZ 1902: 25). The lack of glands in the pre- pallial and pallial regions of Hemimenia cyclomyata is a feature shared with H. dor- sosulcata and, at least with respect to the pre-pallial glands, also with H. intermedia; however, in addition to the body size and the geographic provenance, both these species are also distinguished by the other characters indicated above. The second, juvenile specimen of the sample coincides in all available charac- ters with the holotype (pharynx with constrictor and opening into the midgut, precerebral ganglia, configuration of the keel) except for the sclerite types. According to these, this specimen would represent another new species. Although some species are known to replace the types of mantle sclerites during develop- ment (metamorphosis), it remains unknown whether sclerite types (or the dominance of types) may change from juvenile to adult stage in Solenogastres. The juvenile is thus classified — with reservation only — within this species. Familia NEOMENIIDAE Ihering, 1876 Neomeniamorpha with thick cuticle, sclerites in one layer as solid needles or spicules and elongated groove-shaped elements with or without spear-shaped distal end; epidermal papillae generally present. Radula unknown (absent in known species); without ventral foregut glandular organs. Iberus, 24 (2), 2006 Genus Neomenia Tullberg, 1875 Type species: Neomenia carinata Tullberg, 1875 Definition: Solenogastres-Neomeni- idae without radula, with common atrio-buccal opening; without short harpoon-shaped sclerites; terminal sense organ and respiratory organs present. Neomenía oscari spec. nov. (Figs 20, 22-25) Material examined: Three specimens without keel formation (holotype, paratypes) were collected within one sample from off Galicia /Spain. After examination of sclerites, two specimens (holotype, paratype 2) were decalcified and all three animals were embedded in paraffin, serially sectioned (holotype cs. 5um, others cs. 7 qm) as well as stained with Azan by Oscar García-Álvarez. Unfor- tunately, the histological state of all three animals is of moderate quality; the posterior body end of paratype 2 was partly destroyed. Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica II Sta. 173A / 15 (28.06.1991): 42? 42.37” - 42? 43.00” N, 11? 47.87”- 11” 45.78" W; 760-769 m. 2 mm x 0.8 mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46699. Paratype 1: Same sample, animal 3 mm x 1.1 mm (section series on slides), Naturhistorisches Museum Wien, no. 103 317. Paratype 2: Same sample, animal 2.6 mm x 1.1 mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46700 Derivatio nominis: The species is dedicated to the author's friend and colleague in the field of Solenogastres research, Dr. Oscar García-Álvarez (Estación de Bioloxia A Graña, Ferrol/ Galicia /Spain). Diagnosis: Animals small, up to 3 mm x 1.1 mm, body rather stout without keel. Calcareous mantle scle- rites consist almost of entirely solid, slightly curved needles and some scarce other types, without spear-shaped ele- ments distally; one pedal fold extending into mantle cavity; cerebral connectives separate; pharynx with three regions, midgut with paired terminal sack along with spawning ducts; with vesiculae seminales and receptacula seminis; ante- rior section of spawning ducts with dorsal pouch, ducts throughout paired, at most fusing at their opening; mantle cavity without separated genital pouch; paired stylet gland small; without suprapallial glands, 2 x 4 pre-pallial spines; 24-25 gill folds. Mantle: The 15-25 um thick mantle epidermis contains several large gland cells (up to 35 um high) but no distinct papillae. The cuticle is between 20 ym and 50 um thick. The sclerites are radi- ally to obliquely arranged and consist mainly of solid needles in different vari- ants ranging from 100 ym to 800 um long (Fig. 20), the longer ones towards 16 posterior, most of them slightly curved. Groove-shaped elements (45-95 um long) and small elongate scales are interspersed, as are straight spines towards the rear (up to 420 qm); small, curved scales are present ventrally (pedal groove). No groove-shaped ele- ments with distal spear-shaped enlarge- ment are differentiated. Foot and mantle cavity: The roof of the pedal ciliary pit forms a single fold entering the groove and ending at the opening of the pallial cavity. The pedal glands are packed into follicles and flank the anterior pharynx. The sole glands are of the same quality as the pedal glands and continue along the pedal groove in dense arrangement; they open along the entire groove as well as pedal fold and are posteriorly enlarged (in the area below the receptacula, anterior copula- tory stylets and spawning ducts). In the area below the beginning of the pallial cavity, at both sides of the terminal pedal groove, a group of four pre-pallial spines is differentiated. The pallial cavity is spacious, its opening ending at the terminal body SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) | | 20 100 um 21 100 um Figure 20. Neomenia oscari n. sp., mantle sclerites (see text). Figure 21. Neomenia simplex n. sp., mantle sclerites (see text). Figure 20. Neomenia oscari 7. sp., escleritos del manto (véase texto). Figura 21. Neomenia simplex 7. sp., escleritos del manto (véase texto). wall. It is dorsally and laterally pro- vided with a total of 24-26 ciliated folds in radial arrangement. The rectum opens frontally, whereas the bottom of the cavity ventral to the rectum includes the outlets of the spawning ducts (Fig. 25); the latter open axial-centrally, in the holotype somewhat protruded; the outlets themselves may be paired throughout (holotype) or fused at their opening (paratype 1). Each outlet receives the ventral opening of a small (stylet) gland and, immediately behind, there is an open connexion to the sheath of the copulatory stylets; the stylets themselves end a short distance behind at the bottom of the pallial cavity. Groups of accumulated granula strongly stained red with Azan are present at the bases of the gill lamellae in the anterior pallial cavity. These granula do not enter the epithelium of the gill folds and thus look like deposits (concrements) rather than (suprapallial) glands. Musculature: The circular and longi- tudinal fibres of the body wall muscula- ture are loosely arranged, though no distinct ground substance or matrix is present. The circular fibres are also dif- ferentiated above the pedal groove. Beginning at the second pharynx region, a pair of small longitudinal bundles, fairly isolated dorso-laterally from the pedal groove, are present until the peri- cardial region. The inner bundles of the dorsoven- tral musculature cause regular constric- tions of the lateral midgut. In the region of the posterior pharynx, these inner bundles contribute to (and delimit) the peripheral muscle coat of the body. As Iberus, 24 (2), 2006 usual, the dorsoventral fibres delimit the ventral sinus below the gut. A par- ticular longitudinal musculature is present in association with the anterior sheaths of the copulatory stylets. Sensory system: The 140-180 um wide cerebral ganglion is distinctly bilobed posteriorly and gives rise to the connec- tives separately. Three pairs of small frontal ganglia are connected with the atrial sense organ via up to Y 20 um thick, medullary nerves. The first ventral ganglia (Y 60 um) lie apart above the pedal pit. A pair of elongate pharyngeal ganglia is apparently present laterally in the first region, but due to poor histology the buccal system is not reliably discernible; the buccal ganglia (Y 60 x 50 um) with two ventral commissures and a pair of strong dorsal nerves (dorsal commissure?) are differ- entiated rather latero-ventrally in the third pharyngeal region (Fig. 22). Both the ventral and the lateral body cords are for the most part medullary. The medullary suprarectal commissure (Y 30 um) is 250 um long and directly spans over the anal opening (Fig. 25). In the holotype and in paratype 1, the atrial sense organ was protruded and destroyed. In the third specimen (paratype 2) it is delimited by the horse- shoe-shaped ciliary tract which forms a short but wide, unpaired ciliary plate at the roof; the short snout of the foregut is protruded into the atrio-buccal cavity. The papillae of the sensory area are single or paired and not very densely arranged. There is no distinct pre-atrial area. The terminal sense organ is promi- nently formed above the mantle cavity (Fig. 23) and is supplied with an unpaired nerve. Alimentary tract: The alimentary tract begins dorsally in the common atrio- buccal cavity behind the posterior atrial ciliary tracts. The anteriormost portion (buccal cavity) may form a short pro- trusible tube or snout (paratype 2). It exhibits a 3-4 qm low epithelium in con- trast to the highly cuticularised, 6-10 um high epithelium of the anterior pharynx; neither a lip formation nor longitudinal clefts are present. The pharynx shows three regions (Fig. 22). The elongate anterior section may exhibit some bulges and is provided with a moderate circular musculature and radially arranged, subepithelial, unicellular, pha- ryngeal gland cells. Close to a circular fold caused in all three specimens by the adjacent sphincter region, these glands decrease in number and longitudinal muscle fibres are added. An abrupt strengthening of the circular muscula- ture forming an elongate sphincter (40- 90 um thick) characterises the second region, whose length varies individu- ally: only 85 qm long in the holotype (similar in length to the constrictor in H. cyclomyata above), 140 ym in paratype 1 and 175 um long in paratype 2. The epithelium shows tapered cells with moderate cuticle and, again, subepithe- lial pharyngeal glands that open inter- cellularly. The short posterior pharynx is widened, provided with moderate cir- cular as well as longitudinal muscula- ture, and surrounded by a cellular mass which may represent follicles of elon- gate gland cells in a poor histological condition. The terminal portion of the foregut in all three specimens is more or (Right page) Figures 22-25. Neomenía oscarí n. sp. 22: Organisation of the anterior body; 23: organisation of the posterior body; 24: cross section through posterior end of midgut and gonads; 25: cross section through posterior body in the region of anal opening. Abbreviations as in Figures 4-7, an: anal opening; mgs: midgut sack; nsl: lateral nerve cord; nsv: ventral nerve cord. (Página derecha) Figuras 22-25. Neomenia oscari n. sp. 22: Organización de la parte anterior del cuerpo; 23: organización de la parte posterior del cuerpo; 24: corte en el extremo posterior del digestivo medio y en las gónadas; 25: corte en la parte posterior del cuerpo, en la región de la abertura anal. Abreviaturas como en las Figuras 4-7, an: abertura anal; mgs: saco del digestivo medio; nsl: cordón nervioso lateral: nsv: cordón nervioso ventral. 18 SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) BNO 19 Iberus, 24 (2), 2006 less frontally protruded into the midgut lumen, whereby its wall is circularly overturned. There is no sphincter at this portion. Due to the dorsoventral muscula- ture, the midgut shows regular lateral pouches. The middorsal ciliary tract is wide (no ventral tract visible); the lumen contains numerous nematocysts and spirocysts. In the region of the end of the gonad and the anteriormost spawning ducts (opening of pericar- dioducts), the midgut becomes nar- rowed and provided with ventral cilia- tion. Here, a pair of ventral sacks is sep- arated (Fig. 24: mgs). At each side the sack runs posteriorly between the copu- latory stylet apparatus and the spawn- ing duct (distal section); then, after sepa- ration of the ventral spawning duct section, the sacks run dorsally to this section (Fig. 25), posteriorly until near the opening of the ducts. These midgut sacks exhibit a flat, occasionally ciliated epithelium without a visible glandular quality. The ciliated rectum opens dorso-frontally into the mantle cavity. Circulatory system: Only a short pos- terior part of the heart extends free in the short pericardium. The dorsal sinus runs, in continuation of the heart, closely above the gonopericardioducts and gonads. The ventral sinus becomes indistinct in the pericardial region. The haemocytes are irregularly round, pale cells of Y 5-8 um with distinct nucleus. Reproductive system: The paired gonad forms a wide tube at both sides of the dorsal sinus; all three specimens are in a protandric state, with developing eggs less than Y 60 um. The narrowed gonopericardioducts are ciliated throughout and open dorso-frontally into the small pericardium, which in the holo- type is filled with sperm. The pericar- dioducts emerge termino-laterally and show two vesiculae seminales each (Fig. 23), a short one towards the rear in the bend and a second one somewhat further in a small double-turn, these latter vesi- cles (Fig. 25), are voluminous in paratype 1, contain sperm and are connected by a narrow stalk, antero-ventrally to the pos- terior ganglion, to their pericardioduct. 20 The pericardioducts are ciliated through- out; proximally, up to the opening of the vesicle stalk, they show a distinct medial, heightened bolster of the epithelium. They open ventro-laterally into the ante- rior spawning ducts; the manifold curved stalk of the voluminous recep- taculum seminis emerges frontally from each spawning duct. Anteriorly (distal section), both spawning ducts show a dorso-posterior pouch; posteriorly, they continue as a ventral extension which runs towards the pallial cavity: Each spawning duct is accompanied along its entire length by the wide terminal midgut sack, anteri- orly below the duct, posteriorly above it (Figs 24-25, mgs). The spawning ducts have a glandular epithelium with some cilia: the antero-dorsal section has low cells with some folds, the posterior- ventral section has somewhat differently staining, more glandular cells. The ducts open without any special change and differentiation (no genital papilla) axial- centrally, somewhat protruded in the holotype; the outlets themselves may be paired throughout (holotype), but are terminally fused in the 3 mm long paratype 1. The paired copulatory stylet appara- tus begins near the terminal region of the gonads proper. It consists at each side of a spine and below this of a gutter-like element. Proximally, both possess their own sheath accompanied by strong muscle bundles; the sheaths open below the spawning ducts at the bottom of the anterior pallial cavity. In the area of the anterior pallial cavity, between the terminal stylets and the ter- minal spawning ducts, a paired sack (75-125 qm long, 60-115 um high, 45-50 um wide) is differentiated; it shows a 10 um thick, slightly glandular epithelium (Fig. 25, csg). These (stylet) glands open dorsally into the paired spawning ducts. About 10-15 um behind this, an open ventral connection exists with the stylet sheath (facing the spine); each sheath closes up again to end shortly behind at the bottom of the pallial cavity. Comparison: The organisation of the specimens is characteristic for the SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) genus. The variation in the length of the pharyngeal sphincter (second region) is unusual, but cannot be interpreted as outside the species frame (same sam- ple), especially since no other character is distinctly correlated with the different states. Paratype 1 (3 mm) is the most mature one (voluminous vesiculae semi- nales, terminally fused spawning ducts). The paired glandular sacks connected to both the spawning ducts and the stylet sheaths represent the copulatory stylet gland (formerly “penis gland”); a simi- lar small-sized gland has also been de- scribed in Neomenia megatrapezata and N. trivialis (SALVIN-PLAWEN AND PAAR- GAUSCH, 2004). Within the genus, both these latter species uniquely also coin- cide in differentiation of a paired termi- nal midgut sack. Compared with most other Neomenía species, the pouch of the anterior section of each spawning duct may correspond to the so-called spawn- ing duct gland (a glandular caecum or a gland with a duct into each spawning duct), though it is here directed dorso- posteriorly and histologically not modi- fied. Such a gland is missing only in Hemimeniidae as well as in N. carinata, N. dalyelli, N. verrilli and probably also in N. microsolen. The genus Neomenia currently includes 15 described species, compara- tively summarised in SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH (2004: Table 1). It is supplemented by a hitherto unnamed new species in GARCÍA-ALVAREZ AND URGORRI, 2003, which is diagnostically defined by the pharynx: its unique char- acter is longitudial clefts forming a three- part anterior pharyngeal epithelium (first region), with the ventral portion as a free lip formation (“monolabrosa spec. nov.”); such a condition is somewhat paralleled in N. carinata or N. crenagulata (ventral cleft) and N. labrosa, N. trapezi- formis or N. megatrapezata (lateral clefts; SALVINI-PLAWEN, 1978; SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004). This region is continued by a folded foregut (regions 2- 4) whose midsection is provided with a strong circular musculature and subep- ithelial glands cells; the opening into the midgut has a distinct sphincter. Within the given geographic area, only the type species Neomenía carinata Tullberg, 1875, with a size of up to 4 cm, is known; including the variations described as N. affinis (Koren and Danielssen, 1877) and N. grandis Thiele, 1894 (see SALVINI-PLAWEN, 1997). Its dis- tribution ranges from Lofoten and Iceland to the Strait of Messina / Italy. Based on the presence of longitudinal keel formations (and other characters), however, N. carinata as well as N. trapez- iformis Salvini-Plawen and N. mega- trapezata Salvini-Plawen and Paar- Gausch are clearly different; on the other hand, N. megatrapezata, N. herwigi Kaiser, N. yamamotoi Baba and N. per- magna Salvini-Plawen are “giant” species from the south-western Atlantic or the Pacific, respectively, measuring over 10 cm; they likewise need not be considered here. With regard to the geo- graphic provenance, all other species described from the southern hemisphere (Antarctic, Subantarctic and New Zealand waters) may also be excluded from discussion; this refers to N. labrosa, N. crenagulata, N. laminata, NN. proprietecta, N. naevata and N. trivialis (SALVINI-PLAWEN, 1978; SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004). Thus, three species remain for serious comparative discussion: N. microsolen Wirén, 1892, from the Caribbean (lesser Antilles) at 293 m, N. verrilli Heath, 1918, from the north-western Atlantic (Gulf of St. Lawrence) at 573 m and Neomenta dalyelli (Koren and Danielssen, 1877) from the north-eastern Atlantic at 30-550 m (northern North Sea and Norwegian Sea, including unregistered records from June 1938 close to Iceland at 66" 20” N, 12? 28” W, 180-220 m, and 66* 27” N, 21% W, 100-150 m;, up to 30 mm, Ínsti- tut Royal des Sciences Naturelles de Bel- gique, Bruxelles). There is similarity of the present specimens with Neomenia dalyelli as well as N. microsolen, both of which exhibit a pharynx with three regions (WIREN, 1892, SALVIN-PLAWEN AND PAAR- GAUSCH, 2004: Table 1), and with N. ver- rilli, which lacks a terminal pharyngeal sphincter; other characters, however, 21 Iberus, 24 (2), 2006 such as the terminal midgut sacks dis- tinctly separate all three species from the representatives treated herein. De- spite the scant information on the or- ganisation of N. microsolen Wirén, which measures 10 mm, there are distinct spe- cific differences such as the presence of a terminal foregut sphincter and of a prominent rostral midgut caecum (WIRÉN, 1892). In addition, the rostral mantle cavity of N. microsolen (as in N. dalyelli, N. carinata and other species) is subdivided by a horizontal septum which separates a ventral genital pouch (“Vorhof”” in WIRÉN, 1892); into this opens from dorsal the genital papilla of the terminally fused spawning ducts (WIRÉN, 1892: 48; not registered in SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004: Table 1). Neomenia verrilli Heath, with a body size of 25 mm, shows four pharyngeal regions, a dense differentia- tion of epithelial papillae, and posteri- orly fused spawning ducts opening into a muscular genital pouch (“vagina” in HEATH, 1918), characters which contrast to the present specimens. Interestingly, N. verrilli exhibits similar suprapallial glands or concrements (HEATH, 1918: 209), as outlined above. The specimens at hand exhibit several characters in common with Neomenia dalyelli, includ- ing the differentiation of three pharyn- geal regions (the lack of a separated ter- minal “sphincter”), a paired opening of the spawning ducts, stylet glands with outlets also into the spawnings ducts and the lack of spawning duct glands (WIRÉN, 1892, and pers. obs.). Neomenia dalyelli, however, grows to 30 mm and differs from the present specimens (in addition to the lack of midgut sacks and the presence of a terminal foregut sphincter, above) by the prominent and densely arranged epidermis papillae, by the fairly separated atrial sense organ, by the formation of a genital or vaginal pouch (separated by a septum) which extends rostrally beyond the proper mantle cavity and into which open from dorsal separately the spawning ducts, by the position of the terminal sense or- gan (in N. dalyellí at the posterior-most = ventral mantle edge) and by the differ- entiation of a paired subvaginal, thin- walled epithelial gland (SALVINI- PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004, and pers. obs.). Neomenia simplex spec. nov. (Figs. 21, 26) Material: A single specimen without keel formation collected from off Galicia /Spain. After exam- ination of sclerites, ribbons of semithin serial sections (cs 2 qm) were made with a glass blade and stained in Richardson 's solution. Holotype: Banco de Galicia /Spain, Fauna Ibérica Il Sta. 173A (28.06.1991): 42? 42,37 * - 42* 43.00” N, 11? 47.87” - 11” 45.78" W; 760-769 m. 1.5 mm x 0.4 mm (section series on slides), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), no. 15.05/46701. Derivatio nominis: Latin simplex = simple, without particularity; referring to the fairly simple pharynx organisation. Diagnosis: Animal small (1.5 mm), body rather stout without keel. Calcare- ous mantle sclerites predominantly of solid needles; one pedal fold, not extending into mantle cavity; cerebral connectives separate; pharynx with two regions, midgut without terminal sacks; pericardium largely above mantle cavity; with receptacula seminis; spawn- ing ducts paired; a pair of copulatory stylets with outlet in front of the mantle cavity; without suprapallial glands, 22 without pre-pallial spines; twelve gill folds. Mantle: The 6-10 um thick mantle epidermis bears no distinct glands or papillae. The cuticle is between 30-60 um thick; at some areas it shows peripheral nematocysts. The sclerites are radially to obliquely arranged solid needles (Fig. 21), most are slightly curved elements measuring up to 300 x 10 um, and towards posterior also straight spicules up to 250 x 9 um, elongate scales (60 x 13 SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) 100 um Figure 26. Neomenia simplex n.sp., organisation of the anterior body. Abbreviations as in Figures 4-7. Figura 26. Neomenia simplex n.sp., organización de la parte anterior del cuerpo. Abreviaturas como en las Figuras 4-7. pm) are interspersed. No groove-shaped elements were observed. Foot and mantle cavity: The roof of the pedal ciliary pit forms a single fold entering the groove. The fold ends between the openings of the copulatory stylets and the pallial cavity. The pedal glands are packed into follicles and have a fairly moderate extension. The sole glands are of the same quality as the pedal glands and continue along the pedal groove; in the posterior body they are densely accumulated. They open both within the pedal fold and within the lateral epithelium of the groove. The mantle cavity is spacious, becoming shallower posteriorly to form a groove; antero-ventrally the space con- tinues distinctly beyond the cavity opening; the cavity is dorsally and later- ally provided with a total of 12 folds arranged radially. The anus opens below the anterior pericardium dorso- frontally into the cavity; ventro-frontally a flat pouch (which may become differ- entiated into a short unpaired outlet) is present and receives the paired spawn- ing ducts laterally. There are no glands around the pallial cavity. Musculature: The circular and longitu- dinal fibres of the body wall musculature are loosely arranged, but only dorsally and dorso-laterally medially embedded within a structure-less, relatively thin (25- 40 um) pale-staining matrix. There is no distinct concentration of the longitudinal fibres in the ventral body. The moderately differentiated dorsoventral bundles cause regular lat- eral midgut constrictions. Below the gut, their fibres delimit the ventral sinus. Sensory system: The small cerebral ganglion (70 qm high, 100 um wide, 35 um long) is terminally bilobate and gives off separate connectives. It shows two pairs of latero-frontal and a pair of ventro-frontal small ganglia which connect with the roof of the atrial sense organ via thick (9 8-10 im), medullary nerves. The lateral gangia are close to the cerebral ganglion; the first ventral ganglia (9 45 x 35 um) lie laterally above the pedal pit. The buccal ganglia (Y 40 um; Fig. 26) show a dorsal com- missure anteriorly and the usual ventral commissure posteriorly. The lateral nerve cords are almost medullary in the posterior body. The ganglia posteriora superiora (W 40 x 30 um) below the anterior pericardium are connected behind the anus by a 130 um long, medullary, subpericardial-suprapallial commissure (Y 15 um). The atrial sense organ is delimited by the horseshoe-shaped ciliary tract which forms at the roof a short but wide, unpaired ciliary plate. The papilla of the sensory area are single and not 23 Iberus, 24 (2), 2006 very densely arranged. There is no dis- tinct pre-atrial area. The terminal sense organ is at the rear of the body above the end of the pallial cavity and is supplied with a paired nerve. Alimentary tract: The alimentary tract begins dorsally in the common atriobuc- cal cavity behind the posterior atrial ciliary tracts (Fig. 26). The buccal cavity proper exhibits a 3-5 um low epithelium, in contrast to the 6-9 qm high epithelium of the pharynx which is cuticularised and in the first region longitudinally folded; neither a lip formation nor longi- tudinal clefts are present. The entire pharynx is indistinctly divided into two regions separated by a weak sphincter (Fig. 26) and is provided throughout with moderate, circular and loosely arranged longitudinal musculature through which unicellular, subepithelial pharyngeal gland cells open into the lumen. Midway through the pharynx is a circular fold with the sphincter, after which the pharyngeal glands are longer and more densely arranged. At the frontal transition into the midgut, the pharynx is surrounded by a circular compression fold of the midgut and con- nects by a very narrow opening pro- vided with a small sphincter. Due to the dorsoventral musculature, the midgut possesses regular lateral pouches. The middorsal ciliary tract is narrow and the terminal midgut also shows a midventral ciliation; no terminal sacks are differentiated. The lumen con- tains numerous nematocysts and spiro- cysts. The ciliated rectum opens dorso- frontally into the mantle cavity. Reproductive system: The paired gonad forms a wide tube at both sides of the dorsal sinus and contains early stages of ovocytes. The tubes narrow posteriorly (gonopericardio-ducts) and continue dorso-frontally into the spa- cious pericardium. This overlies for most of its extension the pallial cavity and bears the heart anteriorly as a dorsal invagination, posteriorly as a free tube; the haemocytes are round cells of Y 3-6 um with distinct nucleus. The pericar- dioducts emerge laterally before the end 24 of the pericardium; they are narrow, simple ducts without vesiculae semi- nales. They open frontally into the simply structured spawning ducts; at the junction at each side, a small, rearward looking sacculation is formed dorsally (rudiment of receptaculum seminis). Both spawning ducts open latero- frontally into a short, flattened pouch of the anterior pallial cavity, forming a transversely wide, unpaired outlet. The paired copulatory stylet appara- tus begins laterally in the ventral half of the body in the terminal region of the gonads proper. It consists at each side of a gutter-like element and above this of a somewhat shorter spine, both which possess their own sheath over most of their length. They open below the pallial cavity at both sides of the terminal pedal fold. No prepallial spines and no rudiment of the paired stylet gland could be discerned. Comparison: Certain features of the single specimen might be related to the subadult status of the animal; this refers to the body size, the limited differentia- tion of matrix, the absence of stylet glands and perhaps even of vesiculae seminales, as well as possibly to the absence of pre-pallial spines and of the paired opening of spawning ducts. Nevertheless, with respect to the pres- ence of the copulatory stylet apparatus and when compared with not fully mature N. megatrapezata and N. trivialis (SALVINI-PLAWEN AND PAAR-GAUSCH, 2004), other organisational features of the present specimen are clearly species- specific: It differs from N. oscari by the mantle sclerites, the configuration of the pharynx with terminal sphincter and the outlets of the copulatory stylets at both sides of the terminal pedal fold in front of the opening of the pallial cavity. With respect to other Neomenia species, again only the three known northern Atlantic representatives need to be con- sidered (see above, with N. oscari). The fairly simple pharynx of the pre- sent specimen, weakly divided into two regions, contrasts with the configuration in N. dalyelli and N. microsolen with three, and N. verrilli with four regions SALVINI-PLAWEN, L. v.: Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) (without terminal sphincter); in com- parison, such a condition appears to be independent of body size/age (see N. megatrapezata, and Hemimenia cyclomyata above). Apart from the body size, the position of the pericardium as well as the outlets of the copulatory stylets in front of the opening of the mantle cavity likewise make a difference with all three species. In addition, the rostral midgut DISCUSSION The characters of the five species examined here allow particular differen- tiations to be recognised and thus dis- tinct species to be defined. Certain con- ditions in Hemimenia cyclomyata and Neomenia simplex, however, might be related to the not yet fully mature state of the animals (body size, restricted dif- ferentiation of matrix, absence of vesicu- lae seminales or even of stylet glands, paired opening of spawning ducts). Based on the combined characters of the mantle sclerites, the lack of a radula and the configuration of the accessory genital organs, three of the presented species clearly belong to Hemimenia within the Hemimeniidae (see defini- tion); additional characters point to well-separated, proper species (see diag- noses and classifications). Up to now, two species were known: Hemimenia intermedia Nierstrasz, 1902, from Indonesia and H. dorsosulcata Salvini- Plawen, 1978, from the subantarctic Pacific (NIERSTRASZ, 1902, SALVINI- PLAWEN 1978). It is thus surprising that three new species inhabit East-Atlantic bottoms, and even more so that all three congeneric representatives were recorded from a limited sampling area. With regard to the widespread Neomeniidae, only Neomenia carinata Tullberg had been known to inhabit West-European seas, including records from off Roscoff/Bretagne and off Llansá/Costa Brava (SALVINI-PLAWEN, 1997); a more recent record of a speci- men (3 cm) with a sharp “affinis”-keel comes from off Banyuls-sur-Mer/Cóte Vermeille (ECOMARGE Sta. CH108 caecum and the presence of a genital papilla separate N. microsolen, whereas the epidermal papillae and the muscular genital pouch are different from N. ver- rilli; on the other hand, the epidermis papillae, the position of the terminal sense organ and the differentiation of subvaginal epithelial glands in N. da- lyelli are in contrast to the condition in the present Neomenia simplex spec. nov. (11.6.1985) = 42” 26" 00” N, 03? 24" 10” E; 120 m; Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris). Again, it is remarkable that neither of the two new species had been found earlier, which clearly points to the lacunary knowledge of the off- shore Solenogastres fauna. One explanation for these species being hitherto unrecorded might be the sampling depth (750 m downwards); as exemplified by Hemimenia atlantica (above), the new species may typically belong to the fauna of the Atlantic bathyal, not rising into the sublittoral. A second explanation involves the small body sizes of the five new neomeni- amorphs, which are in the size range of meiofauna; in earlier sampling, the dredges or sleds were not provided with the necessary fine-meshed nets. In addi- tion, as underlined by SALVINI-PLAWEN (1997), the Iberian and French off-shore fauna is poorly sampled, this is also evi- denced by the more recent first record of a Sputoherpia species (8 mm long; Cavi- belonia-Amphimeniidae) in the same “Cangrexo 1” sample as Hemimenia atlantica (GARCÍA-ALVAREZ, UKRGORRI AND SALVINI-PLAWEN, 2000). Biologically, it is difficult to explain why at least four of the five species of a closely related group (Neomeniamor- pha) — two congeneric representatives of Hemimenia and of Neomenia, live together in a restricted area (off Galicia). They probably had different centres of evolution, and the main distribution area of each species possibly differs; their common existence in one area would then simply reflect marginal overlaps. 25 Iberus, 24 (2), 2006 Their co-existence implies, however, suf- ficient specific difference to avoid species competition. Note that such co- existent distributions of congeneric species does not appear to be a rare con- dition within Solenogastres: Among the 85 sample sites investigated from the Antarctic and Subantarctic seas (SALVINI- PLAWEN, 1978), eight of them housed two to four species of a genus, particu- larly of Pruvotina Cockerell, Rhopalomenia Simroth and Dorymenia Heath (all belonging to the order Cavibelonia). This is somewhat reminiscent of the geo- graphically co-existent representatives of the Darwin-finches (Aves-Geospizinae), in part congeneric, in the Galápagos or of the Drepanididae of Hawaii (Aves), whose various ecological niches reflect different feeding habits. We know that most Solenogastres feed on Cnidaria (see SALVINI-PLAWEN, 1981), which also holds true for the species presented herein (not confirmed for H. cyclomyata), yet we know little about prey species-specificity. BIBLIOGRAPHY GARCÍA-ÁLVAREZ, O. AND URGORRI, V., 2003. 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Antarktische und subantarktische Solenogastres (eine Mono- graphie 1898-1974). Zoologica (Stuttgart), 128: 1-305. 26 Some Solenogastres species appear to feed on selected Cnidaria, such as Rhopalomenia aglaopheniae (Kowalevsky and Marion, 1887) on the thecaphoran Lytocarpia myriophyllum (Linné, 1758) or Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) on Paramuricea clavata (Risso, 1826) (= Muricea chamaeleon (Koch, 1887)) and on Eunicella spp. Others, however, feed on a range of cnidarian prey, e.g., on Athecata (with stenoteles) as well as on hexamerous Anthozoa (with spirocysts). ACKNOWLEDGEMENTS The author is very grateful to Chris- tian Szaffich (Vienna) for scanning and preparing the photographs and to Dr. Michael Stachowitsch (Vienna) for polis- hing the English text. This paper is a contribution to the project “Fauna Iberica 11” funded by the Spanish government (Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología PB89-0081). SALVINI-PLAWEN, L. v., 1981. The molluscan digestive system in evolution. Malacología, 21: 371-401. SALVINEPLAWEN, L. v., 1985. Early evolution and the primitive groups. The Mollusca, 10 (Evolution): 59-150. SALVINI-PLAWEN, L. v., 1997. Fragmented knowledge on West-European and Iberian Caudofoveata and Solenogastres. Iberus, 15 (2): 35-50. SALVINEPLAWEN, L. v., 2003. On the phyloge- netic significance of the aplacophoran Mol- lusca. Iberus, 21: 67-97. SALVINI-PLAWEN, L. V. AND PAAR-GAUSCH, L., 2004. Three new species of Neomenia (Mol- lusca, Solenogastres) from the southern hemi- sphere. New Zealand Journal of marine and freshwater Research, 38: 137-162. SALVINIEPLAWEN, L. V. AND STEINER, G., 1996. Synapomorphies and plesiomorphies in higher classification of Mollusca. In J. Taylor (Ed.): Origin and evolutionary radiation of the Mollusca (Oxford University Press): 29-51. WIRÉN, A., 1892. Studien úber Solenogastren Il. Kungliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Han- dlingar, 25 (6): 1-100. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2): 27-31, 2006 First observation of sand-covering by the Lesser Octopus Eledone cirrhosa Primera observación sobre el enterramiento del pulpo blanco Eledone cirrhosa Ángel GUERRA*, Francisco ROCHA**, Ángel E GONZÁLEZ* and José Luis GONZÁLEZ*** Recibido el 28-X-2005. Aceptado el 16-11-2006 ABSTRACT The behavioural pattern of sand-covering is observed and described for the first time in the lesser octopus Eledone cirrhosa. The specimen developed a burrowing/burying behaviour which lasted approximately 50 seconds. The burrowing/burying continued until the ani- mal was totally covered except for its eyes. This behavioural pattern is similar to the first phase of sand covering found in Sepia spp and various species of sepiolids. Information available did not allow to conclude whether this sand-covering behavioural pattern should be defined as burying or, on the contrary, as burrowing. RESUMEN Se describe, por vez primera, el enterramiento del pulpo blanco Eledone cirrhosa. El tiempo empleado por el ejemplar para desarrollar esa pauta de comportamiento fue de unos 50 segundos. El enterramiento continuó hasta que el animal estuvo totalmente cubierto por la arena, excepto los ojos. Esta pauta es semejante a la primera fase de enterramiento observada en Sepia spp y varias especies de sepiólidos. KEY WORDS: Eledone cirrhosa, sand-covering, burrowing/burying behaviour, cephalopods. PALABRAS CLAVE: Eledone cirrhosa, enterramiento, comportamiento, cefalópodos. INTRODUCTION to conceal themselves and avoid their predation or maximise the efficiency to Cephalopods have many ways of minimizing the risk of detection by predators. Two of them are burying and burrowing (HANLON AND MESSENGER, 1996). Burying is defined by HANLON AND MESSENGER (1996) as “the act of covering oneself with the substrate (or diving into it), resulting in temporary concealment”. Sepioids and Sepiolids bury themselves partially or completely capture preys (BOLETZKY AND BOLETZKY, T9O70 BOLETZR 19/75 OINGLEY 1983> MATHER, 1986; HANLON, 1988). Some benthic octopuses like Octopus burryi and Eledone moschata bury quickly into the substrate (mud or sand) for immedi- ate predator avoidance (HANLON AND HIxoN, 1980; MANGOLD, 1983). * ECOBIOMAR. Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC). Eduardo Cabello 6. 36208 Vigo, Spain. E-mail: brcl Piim.csic.es ** Dto. Ecología y Biología Animal. Universidad de Vigo. Spain. “2 Marevision. Tui 13. 36209 Vigo, Spain. 27 Iberus, 24 (2), 2006 The behavioural pattern of this sand- covering is well established at hatching (BOLETZKY, 1977) and is comparatively simple in Sepia (MATHER, 1986; HANLON AND MESSENGER, 1988). When the animal settles on the bottom, it blows away the sand from underneath its body by jetting water through the funnel. The sand par- ticles thus whirl up and descend upon the cuttlefish, which gradually settles deeper until it is entirely covered. In sepiolids, there are, however, two phases (BOLEZTKY AND BOLETZKY, 1970; BOLEZTKY, 1983). The first corresponds to what is known in Sepia and consists of a series of flushing move- ments by which the animals blow up sand from underneath their body with vigor- ous funnel jets. Fin movements counter- act the propulsive effect of these jets. With increasing age, this process is generally achieved more quickly than at younger stages, and the animals are almost totally covered except for the dorsal surface of the head. A second phase follows in which the animal stretches out its dorso- lateral arms and gathers sand around to cover the head and neck areas, with a se- ries Of sweeping movements. In contrast to the first phase, the second tends to be- come longer with age. Apparently there is no visual or tactile feedback indicating to the animal when the sand cover is com- plete, and afterwards, the animals remain virtually motionless. The funnel pouch only maintains the respiratory cycle, ex- panding and contracting slowly, the end of the funnel tube protruding laterally at the surface of the sand between head and mantle. There is an actual state of total qui- escence where animals do not react to fee- ble stimuli (HANLON AND MESSENGER, 1996). All these observations clearly show that the Sepiolinae are fully adapted to bottom life (as the Rossiinae). At the same time, however, they are also well adapted to life in open water; being good swim- mers able to pursue and capture fast-mov- ing prey in the water column far from the bottom (BOLETZKY, 1983). In Euprymna scolopes, after an initial active phase where the post-hatching juveniles swim almost constantly and seldom burrow, the animals hatched in the laboratory begin to borrow in the 28 sand for progressively longer periods and after 5 to 6 days spend most day- light hours buried in the substratum (SINGLEY, 1983). In the comparative study of the sand covering behaviour in different species of Sepiola and Sepietta (BOLEZTKY AND BOLETZKY, 1970), specific differences in reaction time were observed. The shortest reaction times were observed in Sepietta obscura and Sepiola robusta. As all tested animals were laboratory reared, hence fully acclimated to the artificial test situation, these spe- cific differences appear meaningful in terms of the behavioural characteristic of the species. However, the behaviour pattern of sand-covering does not show any distinct differences among species. Sand covering behaviour is different to burrowing, which is defined by HANLON AND MESSENGER (1996) as “the construc- tion of semi-permanent dens or refuges where none exist previously; protracted excavation and residence longer than a few minutes are implied in this defini- tion”. Burrowing is performed only by octopuses and occurs in a variety of habi- tats. Octopus dofleini burrows in sand or sand and mud mixture (HARTWICK, THO- RANISSON AND TULLOCH,, 1978), O. macro- pus makes narrow deep holes in sand (HOCHBERG AND COUCH, 1971; HANLON, 1988), O. cyanea burrows dens in coral rubble (YARNALL, 1969; FORSYTHE AND HANLON, 1997), O. bimaculoides burrows in soft mud by constructing elaborate stone-lined holes, and O. vulgaris builds dens by collecting stones and empty shells to block the entrance of a depression (Woobs, 1965). The time taken to con- struct a burrow varies greatly. Thus, YARNALL (1969) reported 5 minutes and FORSYTHE AND HANLON (1997) 20 minutes for O. cyanea digging in coral rubble. AMBROSE (1982) reported “a matter of minutes” for small O. bimaculatus (c. 75 g) but Hanlon (per. commun. 1988) observed 25 minutes. MATERIAL AND METHODS A scuba-diver (JLG) obtained infor- mation and pictures of an unsexed live GUERRA E7 4L.: First observation of sand-covering by the Lesser Octopus Eledone cirrhosa Figure 1. Sequence of the burrowing behaviour observed for the first time in a specimen of Eledone cirrhosa. See text for explanation. Figura 1. Secuencia del enterramiento observado por vez primera en un ejemplar de Eledone cirrhosa. Véase el texto para explicación. 90 mm mantle length and 120 g body few hours later without any trace of weight Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798). apparent lesion and maintained alive in This specimen was captured by a a 50 l tank equipped with an open- trawler on the Galician shelf (NW system of water circulation. Three days Spain) on 18 March 2005 at a depth of later itiSwas deposited Hino a 150 m. The animal was taken onshore a sandy /muddy bottom at 12 m depth in 29 Iberus, 24 (2), 2006 the Ría de Vigo (NW Spain) where it was photographed in situ. RESULTS AND DISCUSSION In the Ría, the animal displayed a sand covering behaviour which lasted 50 seconds approximately. Afterwards, the animal moved a few meters and burrowed again very quickly and later expelled ink and swam away from the diver. The sequence of the burrowing behaviour is shown in Figure 1. The animal was placed on the bot- tom after being released and seemingly familiarised itself with the substratum (Fig. 1A). It started to burrow in the sand immediately and the diver was able to record a clear pattern. At first, small grains of sand and mud were thrown up simultaneously from under- neath the arms, forward and backwards. However, the circle surrounding the posterior part of the mantle, formed by the expulsion of sand backwards, did not cover the whole animal. The mantle and the head stayed totally motionless and the arms were placed close together, almost perpendicular to the body axis and twisting in their proximal and distal parts, respectively. The animal stayed that way and repeated these actions for ten-twelve seconds (Figs. 1B-D). A few seconds later, the animal made a hole under the anterior part of the mantle and then sunk in the sand with the man- BIBLIOGRAPHY AMBROSE, R. F., 1982. Shelter utilization by the molluscan cephalopod Octopus bimaculatus. Marine Ecology Progress Series, 7: 67-73. BOLETZKY, S. V., 1977. Post-hatching behaviour and mode of life in cephalopods. Symposia of the Zoological Society of London, 38: 557-567. BOLETZKY, S. V., 1983. Sepiola robusta. In Boyle, P. R. (Ed.): Cephalopods Life Cycle. Vol. 1. Species account: 53-67. Academic Press, London. BOLETZKY, S. V. AND BOLETZKY, M. V., 1970. Das eingraben in sand bei Sepiola und Sepi- etta (Mollusca, Cephalopoda). Revue Suisse de Zoologie, 77: 536-548. 30 tle upwards (Fig. 1E). The arms formed a circle and the specimen started throw- ing Out sand and mud from underneath all its body. Afterwards, the posterior part of the mantle and the head settled deeper into the sand, while keeping the arms extended and the eyes, neck and dorsal part of the mantle uncovered (Fig. 1F). The burrowing continued (Fig. 1G) until the animal was totally covered except for the eyes (Fig. 1H) The behavioural pattern of this sand-covering is similar to the first phase found in Sepia and various species of sepiolids. When the animal settles on the bottom it makes a series of flushing movements by which the animals blow up sand from underneath their body with vigorous funnel jets. The sand particles thus whirl up and descend upon the cuttlefish, which gradually settles deeper until it is entirely covered. However, in our obser- vation ther was no second phase as observed in sepiolids. The information we obtained did not allow us to infer whether this behav- ioural pattern should be defined as bury- ing or, on the contrary, as a burrowing (HANLON AND MESSENGER, 1996), Differ- ences between both patterns are so sub- tle that several authors (BOLETZKY, 1983; MANGOLD, 1983) use both terms indiffer- ently. In any case, the observed behav- ¡our , which is described for the first time in the lesser octopus Eledone cirrhosa,can be called sand covering. FORSYTHE, J. W. AND HANLON, R. T., 1997. For- aging and associated behaviour by Octopus cyanea Gray, 1849 on a coral atoll, French Polynesia. Journal of Experimental Marine Bi- ology and Ecology, 209: 15-31. HANLON, R. T., 1988. Behavioural and body pattern characters useful in taxonomy and field identification of cephalopods. Mala- cología, 29: 247-264. HANLON, R. T. AND HIXxON, R. F., 1980. 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Aceptado el 9-111-2006 ABSTRACT One Clavatula species and one Pusionella species are described as new from the infralit- toral of Ghana, respectively C. petzyae sp. nov. and P. ghanaensis sp. nov. C. petzyae is compared to C. rubrifasciata (Reeve, 1845) and to C. martensi Maltzan, 1883, both similar species living in thhe same area. P. ghanaensis is compared to P. nifat (Bruguiere, 1792), which has a large distribution off West Africa. C. petzyae and P. ghanaensis seem to be endemic from the infralittoral of western Ghana. RESUMEN Se describen una nueva especie de Clavatula y una de Pusionella del infralitoral de Ghana, respectivamente C. petzyae sp. nov. y P. ghanaensis sp. nov. Se compara C. petzyae con C. rubrifasciata (Reeve, 1845) y C. martensi Maltzan, 1883, ambas esp.ies de aspecto similar que viven en el mismo area. Se compara P. ghanaensis icon P. nifat (Bruguiére, 1792), que tiene una amplia distribución a lo largo de la costa oeste africana. C. petzyae y P. ghanaensis parecen endemismos del infralittoral de la costa occidental de Ghana. KEY WORDS: Clavatulinae, Clavatula, Pusionella, endemism, Ghana, West Africa. PALABRAS CLAVE: Clavatulinae, Clavatula, Pusionella, endemismos, Ghana, África occidental. INTRODUCTION The West African Clavatulinae Gray, 1858 have not been subject to methodi- cal revisions since the works of STREBEL (1912 and 1914), respectively devoted to the genera Perrona Schumacher, 1817 and Tomella Swainson, 1840 (renamed as Tomellana Wenz, 1943) and to the genus Pusionella Gray, 1847. As far as the genus Clavatula Lamarck, 1801 is concerned, KILBURN (1985) dealt only with the South African, mainly Indo-Pacific, species, whereas BOYER AND HERNÁN- DEZ (2004) focused only on the North West African Clavatula mystica Reeve, 1843) and ARDOVINI (2004) only on his new species Clavatula cossignanii from low tide level of central Senegal. The other main works dealing with West African Clavatulinae are those of MALTZAN (1883), KNUDSEN (1952 and 1956), NICKLES (1950), and BERNARD (1984). * 110, chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France. ** St Ulrich, 16 A-9161 Maria Rain, Austria. 33 Iberus, 24 (2), 2006 It must be noted that KNUDSEN (1952 and 1956) lumped in the genus Clavatula all the species currently attributed to different genera of the Clavatulinae. POoweELL (1966) restored the division of Clavatulinae into six recent genera and two fossil genera, the recent genera Clavatula, Perrona, Tomellana and Pusionella being recognized as being present off West Africa. The present paper is devoted to the record and description of a new Clavat- ula and of a new Pusionella from the infralittoral of Ghana. MATERIAL AND METHODS The two new species are studied from material belonging originally to the col- lection of the second author, who sampled extensively the marine mollusc fauna of Ghana for the last 25 years, snor- keling, diving, dredging and purchasing RESULTS shells and sediments from trawlers oper- ating off the Ghanaian coast. Comparison with similar species was based on specimens belonging to the collections of both authors, on the original descriptions and figures, and on further data from the literature. Due to the lack of information about the chromatism of the animals, their operculum and their radula, the study of the species considered was restricted to shell morphology and decoration. Abbrevations : MNHN: Muséum national d'Histoire naturelle, Paris FBC: E. Boyer collection JHC: J. Hernández collection PRC: P. Ryall collection ad.: adult juv.: juvenile spm.: specimen subad.: subadult Subfamily CLAVATULINAE Gray, 1853 Genus Clavatula Lamarck, 1801 Type-species, by monotypy: Clavatula coronata Lamarck, 1801 (= Pleurotoma muricata Lamarck, 1822). Clavatula petzyae sp. nov. (Figs. 1-6) Type material: Holotype MNHN (Fig. 1): 16.5 x 6.3 mm, paratype 1 FBC (Figs. 2-3): 15.6 x 6.4 mm; paratypes 2 to 14 PRC: ad. and juv. spm. (larger spm.: 19.1 mm). All from the type locality. Other material examined: FBC: 2 juv spm, Abokwa Islands, Western Ghana, 6-7 m, rocks on sand (Fig. 6). PRC: 7 ad. and juv. spm., Abokwa Islands, Western Ghana, 6-7 m, rocks on sand. — 6 ad. spm., Mudrachmi Bay, Western Ghana, 20 m, under rocks.-— 6 ad. and juv. spm., Takoradi harbour, Western Ghana, 10 m. JHC: 2 ad. spm., Takoradi, Western Ghana, 10 m (Figs. 4-5). Type locality: Off Adjua, Western Ghana, 1-2 m, in sand with rocks. Etymology: From Petzy Ryall, wife of the second author, for her understanding and kindness about malacological duties. Description: Holotype, adult shell (Fig. 1). Length 16.5 mm. Protoconch of 1.35 whorls, rather large (width 0.6 mm), bul- bous, shaped as a Phrygian cap, smooth, shiny, of a light amberhue. Teleoconch of 8 whorls, narrow and slender, with spire profile weakly concave. Sculpture of the spire whorls consisting of a carinate sub- 34 sutural fold bearing on its keel weak knobs stretched along the spiral direc- tion, with a deep and wide spiral depres- sion below the carinate cord; base of the spire whorls showing short and thick nodulose axial ribs linked by weakly in- cised thick spiral cords. Last whorl ven- tricose, bearing 20 long and thick nodu- BOYER AND RYALL: Two new Clavatulinae species from Ghana lose axial ribs on its wider part, the ribs showing a stepped outline at their upper- most part and a rounded outline towards their base, six spiral cords in the inter- space between ribs, joining low nodules on the ridge of the rib, a stronger nodu- lose spiral cord a short distance below, and a series of about 15 irregular, thinner and flat spiral cords over the base. Aper- ture short, about 35% of shell length, pro- file of outer lip arched, siphonal canal short and sinuous, siphonal sinus faintly marked, anal sinus rather deep, columel- lar border smooth, oblique and weakly sinuous. Ground colour dirty white, top of the spire brownish, the coarsest sculp- ture bright white, lower part of the whorl light reddish brown. Animal, operculum and radula unknown. Distribution: Only known from western Ghana, 1-2 m to 20 m. No speci- men or shell of C. petzyae sp. nov. is recorded from off Ivory Coast nor from the coasts between eastern Ghana and the Niger Delta (PRC and literature). Despite the fact that these areas have not been as well sampled as the infralit- toral of western Ghana, it seems from information available that C. petzyae is endemic from this area. Remarks: C. petzyae shares similar features with a poorly delimited species group including C. bimarginata (Lamarck, 1822), C. rubrifasciata (Reeve, 1845), C. martensi (Maltzan, 1883) and C. filograna (Odhner, 1923) Clavatula bimarginata is easily distin- guished from C. petzyae by its large size, high and rounded subsutural rim bearing weakly defined axial ribs and well- defined squamose spiral lamellae, rather carinate periphery with rather rounded nodules and long aperture; it seems to be restricted to the Senegal region. The similar species C. filograna, appparently restricted to the Angolan coasts, is distin- guished from C. bimarginata mainly by its more slender outline, its narrow subsu- tural rim limited to a granulate cord, and the series of narrow spiral cords covering the whole shell. The spire of C. rubrifasciata resembles that of C. petzyae, but its spire profile is straight versus slightly concave in C. petzyae. The shell of C. rubrifasciata is larger than that of C. petzyae, and its protoconch is smaller (about 0.25 mm in width), acute and dull. The last whorl is more carinate in C. rubrifasciata, with strong, spaced and oblique short axial ribs at its wider part, with smaller, shorter and more numerous axial ribs lying along the lower keel of the whorl. The coarsest sculptures of C. rubri- fasciata are light tan to red and the spiral interspaces light brown to blackish. C. rubrifasciata ranges from Senegal to Ghana (PRC), Gabon (BERNARD, 1984) and Angola (ROLÁN AND RYALL, 1999). The elusive C. martensí ranges from western Ghana, where it was found in sympatry with C. petzyae (PRC: Abokwa Islands), to the Niger Delta (2 stations in KNUDSEN, 1952), and as far as Angola (PRC). C. martensi differs from C. petzyae principally by its slightly larger size, its smaller, acute protoconch (about 0.25 mm in width), its slightly more carinate outline at the wider diameter of the last whorl, its stronger and less numerous axial ribs, its stronger spiral cords at the lower half part of the last whorl, and its shorter siphonal canal. Genus Pusionella Gray, 1847 Type-species, by original designation : Murex pusio Born, 1778 (= Buccinum nifat Bruguiere, 1792). Puúsionella ghanaensis sp. nov. (Figs. 7-9) Type material: Holotype MNHN (Fig. 7): 25.2 x 8.9 mm, paratypes 1 to 5 PRC: ad. and juv. spm. (larger spm.: 28.8 mm). All from the type locality. Other material examined: FBC: 1 subad. spm., Adjua, western Ghana, beached from canoes (Figs. 8-9). PRC: 5 ad and subad. spm., Adjua, western Ghana, beached from canoes. — 3 ad. spm., off 35 Iberus, 24 (2), 2006 Axim, western Ghana, 30-35 m, dredged in sandy mud.-3 ad. spm, off river Ankobra, near Axim, 18-20 m, dredged. Type locality: Off Sekondi, western Ghana, 20-30 m. Etymology: From the type locality of the species. Description: Holotype, adult shell (Fig. 7). Length 25.2 mm. Protoconch of 1.75 whorl, tiny (0.3 mm in width), pro- truding, shaped as a Phrygian cap, smooth, light mauve. Teleoconch of 9.75 whorls, smooth and shiny, apex acute, spire narrow and slender, weakly stepped, outline of the sides weakly convex, number of spiral furrows from 3 on the upper whorls to 7 on the lower whorl of the spire, the fourth and the fifth furrows below the suture being deeper and wider, the same pattern of spiral sculpture on the last whorl with a total of 23 spiral furrows, including 4 wide and deep furrows at the left of the aperture. Aperture narrow, length about 42% of total length, outer lip profile receding, siphonal canal short, sinuous and faintly twisting, siphonal notch well-marked, no anal notch, columellar border smooth, oblique and weakly sinuous. Ground colour white, top of the spire mauve, one row of large axial light honey brown marks on the spire whorls, two rows on the last whorl separated by a white spiral gap at mid-whorl, a white spiral band at the top of each whorl, base of the shell white. Animal, operculum and radula unknown. Distribution: Only known from western Ghana, 18-20 m to 30-35 m. For the same reasons than in the case of the previous species, P. ghanaensis sp. nov. can be considered as endemic from western Ghana. Remarks: In many respects, P. ghanaensis resembles P. nifat (Bruguiere, 1792), which is widely distributed from central Senegal to Angola, and which is rather common off western Ghana, where it was found in the vicinity of P. ghanaensis. P. nifat shows a very constant shell morphology and decoration along its whole range of distribution (FBC and PRO). P. ghanaensis differs from P. nifat in having a smaller size, a more slender and less inflated outline with less stepped whorls, a mauve apex instead of a honey-brown one, numerous well- marked furrows instead of few faint ones, an attenuated narrow keel point- ing at the base instead of a thickened keel with a stepped callus encompass- ing the base, one spiral row of long squarish light honey-brown marks on the spire whorls and two rows on the last whorl, instead of fragmented smaller dark red brown marks making a checked pattern in P. nifat (STREBEL, 1914). The spiral sculpture of P. ghanaen- sis matches more closely the pattern found in the group of P. candida (Philippi, 1848), but it differs in all other respects (STREBEL, 1914; KNUDSEN, 1952). (Right page) Figures 1-6. Clavatula petzyae sp. nov. 1: holotype, off Adjua, western Ghana, 16.5 mm, MNHN. 2: paratype, same locality, 15.6 mm, FBC. 3: protoconch of the same specimen, widest diameter: 0.5 mm. 4: off Takoradi, western Ghana, 17.9 mm, JHC. 5: same locality, 18 mm, JHC. 6: off Abokwa Islands, western Ghana, 12.9 mm, FBC. Figures 7-9. Pusionella ghanaensis sp. nov. 7: holotype, off Sekondi, western Ghana, 25.2 mm, MNHN. 8: off Adjua, western Ghana, 22.9 mm, FBC. 9: protoconch of the same specimen, widest diameter: 0.4 mm. (Página derecha) Figuras 1-6. Clavatula petzyae sp. nov. 1: holotipo, frente a Adjua, Ghana occidental, 16,5 mm, MNHN. 2: paratipo, misma localidad, 15,6 mm, FBC. 3: protoconcha del mismo ejemplar, diámetro máximo: 0,5 mm. 4: frente a Takoradi, Ghana occidental, 17,9 mm, JHC. 5: misma locali- dad, 18 mm, JHC. 6: frente a Islas Abokwa, Ghana occidental, 12,9 mm, FBC. Figuras 7-9. Pusionella ghanaensis sp. 201. 7: holotipo, frente a Sekondi, Ghana occidental, 25,2 mm, MNHN. 8: frente a Adjua, Ghana occidental, 22,9 mm, FBC. 9: protoconcha del mismo ejemplar, diámetro máximo: 0.4 mm. 36 BOYER AND RYALL: Two new Clavatulinae species from Ghana Iberus, 24 (2), 2006 ACKNOWLEDGEMENTS Thanks are due to José María Hernández (Galdar, Gran Canaria) for making the photos, to Alain Robin (Le Mesnil-Saint-Denis, France) BIBLIOGRAPHY ARDOVINI, R., 2004. Clavatula cossignanil sp. n. (Gastropoda, Turridae) dal Senegal, West Africa. Malacologia Mostra mondiale (An- cona), 43: 5-6. BERNARD, P. A., 1984. Shells of Gabon. Privately published pp. 1-140. BOYER, F. and HERNÁNDEZ, J. M., 2004. Vari- ability and distribution of Clavatula mystica (Reeve, 1843). Iberus, 22 (1): 77-84. KILBURN, R. N., 1985. Turridae (Mollusca : Gas- tropoda) of Southern Africa and Mozam- bique. Part 2. Subfamily Clavatulinae. Annals of the Natal Museum, 26 (2): 417-470. KNUDSEN, J., 1952. 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Aceptado el 22-111-2006 ABSTRACT We studied the main taphonomic attributes (breakage, orientation and size-frequency dis- tribution) of modern shell piles of Pomacea canaliculata (Lamarck) accumulated by snail kites, in order to establish distinctive characteristics that allow the recognition of similar deposits in the fossil record. The study was conducted around three shallow lakes situated in southeastern Buenos Aires Province, Argentina: Los Padres (37 56" S; 57” 44" W), Nahuel Rucá (37? 37' S; 57% 25” W) and Hinojales (37? 34" S; 57? 27 'W). Shells were collected from three different types of piles: (1) on the surface in the littoral zone (2) under- neath wire fences and (3) underneath trees. 63 % of predated shells had light damage on the outer lip, 17 % were intact. Dispersion of shells in each pile appeared to be related to the surface available to the snail kite for perching rather than to its relative height. Con- sumed shells varied from 23 to 66 mm indicating selection of sexually mature individuals by snail kites. In conclusion, the outer lip damage and size range of predated P. canalicu- lata shells are distinctive attributes that allow the recognition of similar deposits in the fossil record. RESUMEN Se estudiaron los principales atributos tafonómicos (fragmentación, orientación y distribu- ción de tallas) de pilas actuales de Pomacea canaliculata (Lamarck) acumuladas por hal- cones caracoleros, para establecer características distintivas que permitan el reconocimiento de depósitos similares en el registro fósil. El estudio se llevó a cabo en tres lagos someros del sudeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina: Los Padres (37* 56' S; 57” 44” W), Nahuel Rucá (37? 37" S; 57? 25” W)] e Hinojales (37? 34* S; 57? 27' W). Las conchas fueron obtenidas de tres tipos diferentes de pilas: (1) sobre la superficie en la zona litoral (2) bajo alambrados y (3) bajo árboles. El 63 % de las conchas depredadas exhibió un leve daño en el labio externo, mientras que el 17 % permaneció intacto. La dispersión de las conchas en cada pila estuvo relacionada con la superficie disponible para el caracolero para movilizarse lateralmente más que con su altura rela- * Centro de Geología de Costas y del Cuaternario, Universidad Nacional de Mar del Plata, CC 722, 7600, Mar del Plata, Argentina, CONICET. e-mail: cgdeframdp.edu.ar. ** Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, 7600, Mar del Plata, Argentina. 3 Iberus, 24 (2), 2006 tiva. Las conchas consumidas variaron entre 23 y 66 mm indicando una selección por parte del caracolero de individuos sexualmente maduros. En conclusión, la fragmentación del labio externo y el rango de tallas de las conchas de P. canaliculata depredadas son atributos distintivos que permiten el reconocimiento de depósitos similares en el registro fósil. KEY WORDS: Pomacea canaliculata, snail kite, predation, Rostrhamus sociabilis, paleobiological implications. PALABRAS CLAVE: Pomacea canaliculata, halcón caracolero, Rostrhamus sociabilis, depredación, implicaciones paleobiológicas. INTRODUCTION Pomacea canaliculata (Lamarck) is a freshwater snail native to South America, which is widely distributed throughout the Amazon Inferior Basin and the Plata Basin (CASTELLANOS AND FERNÁNDEZ, 1976). In recent years, P. canaliculata has received increased attention because it has become a serious pest in paddy rice in most Southeast Asian countries (HALWART, 1994; CowIE, 2002; WADA, ICHINOSE, YUSA AND SUGIURA, 2004), where the species was intentionally introduced in 1979 as a potential source of high protein food for local human consumption (DAMBORENEA AND DARRIGRAN, 2003). Pomacea canalicu- lata is recorded in Argentina since circa 11,000 **C years B. P. (PRIETO, BLASI, DE FRANCESCO AND FERNÁNDEZ, 2004) mainly in deposits from northeastern Buenos Aires Province (Salado and La Plata Basins). However, internal casts assigned to Pomacea have recently been recorded from early Eocene deposits (ca. 50 Ma) in central Argentina (MELCHOR, GENISE AND MIQUEL, 2002) which suggest an early origin for the genus in South America. Little is known about the paleoecological significance of holocene accumulations. A recent review of the paleontological liter- ature available indicated that P. canalicu- lata displayed more restricted distribution and lower relative abundance in the past than in the present, probably due to a com- bination of megascale climatic and hydro- graphic changes (MARTÍN AND DE FRANCESCO, 2006). A more rigorous testing of tapho- nomic and ecological traits through ac- tualistic experiments or surveys is nec- 40 essary to understand the ecological role of P. canaliculata in the past. Knowledge of the environmental or biological fac- tors that may have restricted its distrib- ution in the past may help to under- stand its modern spread. Predation by snail kites (Rostrhamus sociabilis, Vieillot 1817) is a possible biological factor that influences its distribution in native ar- eas. The relation between shell form and predators has proven to be a very useful source of paleontological information that played an important role in our thinking about evolution (see VERMEIJ, 1987). Moreover, it is known that some predator species produce characteristic damage from which the predator can be recognised (CADÉE, 1994; 1995). In addi- tion, shell repairs are indicative of un- successful predators (CADÉE, WALKER AND FLESSA, 1987; CADÉE, 1999a). The snail kite is a highly specialized raptor that ranges from southern Florida and Mexico, throughout Central America, to Bolivia, Argentina and Uruguay (ANGEHR, 1999). It feeds almost exclusively on Pomacea although it will take other prey during droughts, including small aquatic snails, turtles and crabs (BEISSINGER, 1990). The snail kite displays a characteristic foraging behavior: it flies from 1 to 3 m above the water body in search of snails. Once a snail is detected, the kite descends to capture it, using its talons (BENNETTS, COLLOPY AND RODGERS, 1994). It then perches in order to extract the body from the shell with its hooked bill and discard the shells, which accumulate DE FRANCESCO ET AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications HITS PROVINCE 58% 00' W BUENOS AIRES ¿pel Mar del Plata 379 30'S 38% 30' S 57% 00'W Figure 1. Location map: Hinojales lake (H), Nahuel Ruca lake (NR) and Los Padres lake (LP). Figura 1. Mapa de ubicación: lago Hinojales (A), lago Nahuel Ruca (NR) y lago Los Padres (LP). underneath, giving a record of the food eaten (HAVERSCHMIDT, 1970; COLLETT, 1977; BEISSINGER, 1983; SNYDER AND KALE Il, 1983). The limpkin (Aramus guarauna, Lin- naeus 1766) has also been reported as a predator of Pomacea (CorTaM, 1936; COLLETT, 1977; REED AND JANZEN, 1999). Contrary to snail kites, the limpkin employs a wading foraging strategy, probing the bottom until its bill contacts a snail, which it then carries to a suitable elevated, flat spot on the marsh. Here, the bird hammers out the operculum with a sharp blow of the bill, and extracts the flesh. In doing so, the bill frequently makes a hole on the dorsal side of the shell, opposite the point of entry (COLLETT, 1977). These distinctive holes produced by limpkins on Pomacea shells may be easily recognized in the fossil record, giving direct evidence of the predatory activity of this bird in the past. Contrarily to limpkins, it has been pointed out from field observations that snail kites generally leave no marks at all (COLLETT, 1977; REED AND JANZEN, 1999). However, a detailed study on the characteristics of Pomacea piles pro- duced by snail kites has not been carried out up to now. In the present paper, we analysed the main taphonomic attributes (orienta- tion, breakage, size-frequency distribu- tion) of modern shell piles accumulated by snail kites in order to establish dis- tinctive characteristics that would allow recognition in the fossil record. More- over, recognition of Pomacea deposits would bring indirect evidence of the presence of this bird (or a bird with a similar foraging behavior) in the past, which has no fossil record in Argentina. MATERIAL AND METHODS Shell piles of P. canaliculata accumu- lated by snail kites were obtained during January-March 2003 around three shallow lakes of southeastern Buenos Aires Province, Argentina: Nahuel Rucá lake (37? 37" S; 57* 25” W), Hinojales lake (37? 34” S; 57” 24 "W) and Los Padres lake (37% 56 S; 57% 44” W) (Fig. 1). These shallow lakes comprise 245, 241 and 216 ha, respectively, and are characterized by an extensive littoral zone dominated by the aquatic macro- phyte Schoenoplectus californicus, inter- spersed with relatively open water patches (GONZÁLEZ SAGRARIO, MIGLIO- A] Iberus, 24 (2), 2006 15 mm Figure 2. Outer lip damage produced by snail kites on Pomacea canaliculata shells. Photograph by Gabriela Hassan. Figura 2. Fragmentación del labio externo producida por el halcón caracolero sobre las conchas de Pomacea canaliculata. Fotografía por Gabriela Hassan. RANZA, AIZPÚN DE MORENO, MORENO AND ESCALANTE, 2002). Surrounding the lake are isolated native woods of Celtis tala (Nahuel Rucá and Hinojales lakes) and introduced forests of Eucalyptus sp. (Los Padres lake), which are used by snail kites as consumption sites. Annual average temperature in the area is 13.5 “C, the minimum mean in July is 7 *C and the high average for January is 19.2 “C (GONZÁLEZ SAGRARIO ET AL., 2002). Amnual average rainfall is 912-927 mm with most of the precipitation occurring from October to January (MIGLIORANZA, DE MORENO AND MORENO, 2004). Shells were collected from 25 dis- crete piles created by snail kites (n= 300 shells) uniformly distributed among the three lakes, which were identified by direct observation of the foraging activ- ity of birds. During the study, we did not observe the presence of limpkins in any of the three lakes or shell piles assigned to this species. Three types of piles were recognized: 1) shells accumu- lated on the surface in the littoral zone 2) shells accumulated underneath wire fences and 3) shells accumulated under- neath trees. The taphonomic attributes analysed were: 1) fragmentation, 2) ori- entation and 3) size-frequency distribu- tion. These attributes were selected because they are directly related to the foraging activity of snail kites, and 42 because they are easily recognized in modern and fossil shells. The degree of fragmentation was scored on four relatively discrete break- age categories: 1) complete shells; 2) shells with broken aperture; 3) shells with broken body whorl and 4) shells wholly broken. The null hypothesis of a random distribution among the five cat- egories of breakage was evaluated with a Chi-square test (ZAR, 1984). The orientation of shells within each pile was assessed by two methods. The Distance to Nearest Neighbour (DNN, sensu CLARK AND EVANS, 1954) of total shells found in each pile was calculated as an estimate of dispersal. Differences in mean DNN values among the three types of piles were evaluated with a Kruskal-Wallis test (ZAR, 1984). A Tukey-type nonparametric multiple comparison test (ZAR, 1984) was used to determine significant differences between piles at p= 0.05. In addition, the proportion of shells oriented convex-up, convex-down, and oblique was calcu- lated. The null hypothesis of a random distribution of proportions was evalu- ated with a Chi-square test (ZAR, 1984). Size selection by the snail kite was evaluated by comparing the size ranges of predated shells in the three shallow lakes studied with previously published data on size of natural populations of P. DE FRANCESCO ET AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications Wire fences 0 30 60 90 120 150 0 30 Surface 90 120 150 0 30 60 90 120 150 DNN (cm) Figure 3. Distances to Nearest Neighbor (DNN) of shells accumulated underneath wire fences, on the surface of the littroral zone, and underneath tress. Figura 3. Distancias al vecino más cercano (DNN) de las conchas acumuladas bajo alambrados, sobre la superficie de la zona litoral, y bajo árboles. canaliculata from the area (MAPELLI, 2004). We measured total shell height to the nearest 0.1 mm with a digital caliper. In addition, the null hypothesis of no difference in the size-frequency distribu- tions of predated shells among lakes was evaluated with a Kolmogorov- Smirnov test (ZAR, 1984). RESULTS The four categories of breakage were not randomly distributed in the shell piles (x?= 246.5; df= 3; p< 0.0001). The highest percentage (63 %) corresponded to shells with broken aperture, followed by 17 % that did not display any break- age at all. Nearly 14 % of shells displayed a broken body whorl and only 4 % of total shells were wholly broken. Aper- tural breakage consisted of light damage on the outer lip, in the area of continuous shell growth (Fig. 2), that was clearly rec- ognizable as originated by kite predation after a careful scrutiny of shells. DNNs varied significantly among piles (H= 70.5; df= 2; p< 0.0001). A gradual increase in DNNSs from piles accumulated under fences to piles accu- mulated under trees was observed (Fig. 3). DNNs measured in piles accumu- lated under fences were significantly lower (1-2 cm) than those measured in all other piles (Tukey-type nonparamet- ric test). Additionally, DNNs measured in piles accumulated on the littoral surface (median= 17 cm) were signifi- cantly lower than those accumulated under trees (median= 37 cm). The pro- portion of shells convex-up, convex- down, and obliques showed no signifi- cant difference (x?= 1.51; df= 2; p= 0.47). The size range of consumed shells varied from 23 to 66 mm, corresponding to sexually mature snails (ESTEBENET AND CAZZANIGA, 1992). Sizes were nor- mally distributed in Nahuel Rucá lake and Los Padres lake (43.7 + 8.1 mm and 45.6 + 6.1 mm, respectively; dmax= 0.18; p> 0.10; Fig. 4) but were right-skewed in Hinojales (50.1 + 8.9 mm; dmax= 0.57; p< 0.001; Fig. 4). Size-frequency distrib- utions of natural populations of P. canaliculata in the area exhibited left- skewed curves with major peaks in 15- 25 mm that gradually decreased towards sizes of 45-75 mm (MAPELLI, 2004). The comparison of size-frequency distributions between natural popula- tions and predated deposits evidences selection on shell size by snail kites. DISCUSSION Our results indicate that modern shell piles accumulated by snail kites have distinctive taphonomic attributes that would potentially allow the recog- nition of similar deposits in the fossil record. Although not reported in previ- ous works (HAVERSCHMIDT, 1970; COLLETT, 1977), most shells show frag- 43 Iberus, 24 (2), 2006 45 WS NR O H um LP Number o wn DA AO LS O O E S AS NS AN 05) >» O) PS DN ¿9 S o) S o ¡Y po SS ó ) SÍ Sizes (mm) Figure 4. Size of predated Pomacea canaliculata shells in Nahuel Ruca lake (NR), Hinojales lake (H) and Los Padres lake (LP). Figura 4. Tallas de conchas depredadas de Pomacea canaliculata en los lagos Nahuel Ruca (NR), Hino- jales (H) y Los Padres (LP). mentation along the shell margin, prob- ably related to the action of the bird when pulling the soft parts out of the shell with the bill. It may be a conse- quence of the fact that the outer lip is a weak zone of continuous shell growth and, therefore, the calcium carbonate layer is thinner. All piled shells exhibited a size selec- tion towards adult snails. Several hypothesis have been proposed to explain this pattern. COLLETT (1977) inter- preted it as a result of larger snails being easier for snail kites to see, or eventually, due to the fact that the kite's talons and bill are better suited for larger snails. This hypothesis is supported by the fact that P. canaliculata usually inhabits shallow, quiet and turbid sites close to the water surface (MARTÍN, ESTEBENET AND CAZ- ZANIGA, 2001) where they are easily visible to snail kites from the air. More- over, snails move periodically towards the water surface to breathe atmospheric air, increasing predation risk (CowIE, 2002). During spring and summer, females experience an additional preda- tory risk when crawling above the water level to lay eggs on emergent macro- phytes (ALBRECHT, CARREÑO AND 44 CASTRO-VÁZQUEZ, 1996; ESTEBENET AND MARTÍN, 2002). On the other hand, BOURNE (1985) considered larger snails to be more profitable for snail kites than smaller ones. Despite the possible mech- anisms involved, the size preyed by snail kites in unrelated environments suggests that these taphonomic attributes are char- acteristic of the species rather than eco- logical adaptation to particular condi- tions, which aids in the development of retrospective uniformitarian prediction. The low percentage of shells with significant breakage found in piles may respond to taphonomic or biological causes. It may be possible that shells break when kites drop them from their perches after extraction, or by rework- ing once they are deposited on piles. Another possibility is failure in extrac- tion by inexperienced recently fledged kites (SNYDER AND KALE Il, 1983). In all cases, the resultant breakage of the shells might not be differentiated from deposition by natural processes. Even though different processes may explain significant breakage of shells, the low percentage in which breakage occurs makes it insignificant for paleobiological considerations. DE FRANCESCO £7 AL.: Deposits of Pomacea canaliculata: paleobiological implications The dispersion of shells in each pile appears to be related to the surface available to snail kites for perching rather than to its relative height. As wire fences limit the lateral mobility of the kite when perching, all shells discarded remain close to each other. On the other hand, the higher places for perching available along the littoral and in trees may explain the higher shell dispersal observed here. These results demon- strate that the separation between shells is not indicative of predated deposits (it may vary from 0 to 140 cm). We should expect to find past predated Pomacea shells as clumped concentrations in dis- crete stratigraphic levels or as isolated shells along a variable lateral extent. Moreover, the absence of a particular concavity Orientation indicates that shells are randomly dropped after extraction and, therefore, this tapho- nomic attribute does not provide any evidence of past predated deposits. CONCLUSION The coincidence in both lip damage and shell size preyed by snail kites in unrelated environments suggests that these taphonomic attributes are charac- teristic of the species rather than ecolog- ical adaptations to particular conditions. BIBLIOGRAPHY ALBRECHT, E. A., CARREÑO, N. B. AND CASTRO- VÁZQUEZ, A., 1996. A quantitative study of copulation and spawning in the South Amer- ican apple-snail, Pomacea canaliculata (Proso- branchia: Ampullariidae). The Veliger, 39 (2): 142-147. ANGERR, G. R., 1999. Rapid long-distance col- onization of Lake Gatun, Panama, by snail kites. The Wilson Bulletin, 111 (2): 265-268. BEISSINGER, S. R., 1983. Hunting behavior, prey selection, and energetics of snail kites in Guyana: consumer choice by a specialist. The Auk, 100: 84-92. BEISSINGER, S. R., 1990. Alternative foods of a diet specialist, the snail kite. The Auk, 107: 327-333. Therefore, it may be possible to infer the presence of snail kites in the past through the careful analysis of these taphonomic traits in fossil deposits. The results obtained here constitute an encouraging first step in making use of actualistic studies to infer past biologi- cal interactions in this particular preda- tor-prey system. However, as shells deposited on land have a very low fos- silisation potential (CADÉE, 1999b) the extent of retrospective uniformitarian prediction from the data obtained in the present work is somewhat limited and should be regarded with caution. Future work should be aimed at discriminating predated deposits from naturally accu- mulated assemblages in the fossil record. ACKNOWLEDGEMENTS We are indebted to Pedro Urrutia and Gustavo Arbelais for permission to sample on their lands. We thank Gabriela Hassan and Dana Bryan for their constructive comments and sug- gestions on earlier versions of the man- uscript. Gerhard Cadée and an anony- mous reviewer made valuable com- ments which improved the text. CGDF is member of the Scientific Research Career of CONICET. BENNETIS, R. E., COLLOPY, M. W. AND RODGERS, J. A., Jr., 1994. The snail kite in the Florida Everglades: a food specialist in a changing en- vironment. In Davis, S. M. AND OGDEN, ]. C. (Eds): Everglades: the ecosystem and its restora- tion. St. Lucie Press, Delray Beach, Florida, pp 507-532. BOURNE, G. R., 1985. The role of profitability in snail kite foraging. Journal of Animal Ecology, 54: 697-709. CADÉE, G. C., 1994. Eider, shelduck, and other predators, the main producers of shell fragments in the Wadden Sea, palaeoecological implications. Palaeontol- 0gy, 37: 181-202. A5 Iberus, 24 (2), 2006 CADÉE, G. C., 1995. 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YADAV*? and Ajay SINGH*? Recibido el 22-XI1-2005. Aceptado el 5-IV-2006 ABSTRACT The toxic effect of leaf, stem-bark and latex of Jatropha gossypifolia against Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus was studied in natural ponds. Toxicity of binary (1:1) and tertiary (1:1:1) combinations of the rutin [(Croton tiglium), ellagic acid [Euphor- bia hirta), betulin (Euphorbia lathyrus) and taraxerol extracted from stem bark (Codiaeum variegatum) with Jatropha gossypifolia latex powder were studied against freshwater snails Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus in ponds. Combinations of Jatropha gossypifolia latex powder with Rutin of Croton tiglium, Ellagic acids of Euphorbia hirta and Betulin of Euphorbia lathyrus were more toxic than their individual components and other combinations. RESUMEN Se estudió el efecto tóxico de la hoja, de la corteza del tallo y del látex de Jatropha gossyp- ifolia sobre Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus en estanques naturales. Se estudió la toxicidad de combinaciones binarias (1:1) y terciarias (1:1:1) de la rutina (Croton tiglium), del ácido elágico (Euphorbia hirta), de la betulina (Euphorbia lathyrus) y del taraxerol extraido de la corteza del tallo (Codiaeum variegatum) con látex en polvo de Jat- ropha gossypifolia sobre los caracoles de agua dulce Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus en estanques. Combinaciones de polvo de látex de Jatropha gossypifolia con rutina de Croton tiglium, con ácido elágico de Euphorbia hirta y con betulina de Euphorbia lath- yrus resultaron más tóxicas que sus componentes aislados o que otras combinaciones. KEY WORDS: Toxicity, snail, Compounds and Fascioliasis. PALABRAS CLAVE: Toxicidad, caracoles, compuestos, Fascioliasis. INTRODUCTION Snails are well known carriers of dis- also pass part of their life. Many aquatic eases and vectors of pests. A large snails act as vectors for the larvae of number of snails inhabits freshwater, trematodes and thereby cause a number where the larvae of parasitic trematodes of diseases. "Iwo diseases carried by * Natural Products Laboratory, Department of Zoology, DDU, Gorakhpur University; Gorakhpur-273009 (U.P.) INDIA ' Young Scientist. E-mail: rampratapyOrediffmail.com * Reader. Corresponding Author. E-mail: ajay_sCsancharnet.in 47 Iberus, 24 (2), 2006 aquatic snails, fascioliasis and schistoso- miasis cause immense harm to man and his domestic animals. Fasciola hepatica and Fasciola gigantica are the causative agents of endemic fas- cioliasis in eastern Uttar Pradesh. Both flukes are transmitted by the vector snails Lymnaea acuminata and Indoplanor- bis exustus (HYMAN, 1970; SINGH AND AGARWAL, 1981; AGARWAL AND SINGH, 1988; SINGH, SINGH, MISHRA AND AGARWAL, 1996). The problem is partic- ularly severe in northern parts of Uttar Pradesh. One of the obvious solutions is to destroy the vector snails and remove a link in their life-cycle (GODAN, 1983; SINGH ET AL. 1996). Synthetic mollusci- cides, though extensively used for control of pests, are a serious environ- mental hazard (REIDINGER, 1976 SINGH AND AGARWAL, 1981; TRIPATHI AND SINGH, 2004). Molluscicides of plant origin are gaining greater acceptance amongst users as they have greater biodegradability and cost less than syn- thetic molluscicides (MARSTON AND HOSTETTMANN, 1985; SINGH ET AL. 1996). The molluscicidal activity of Croton tiglium, Codiaeum variegatum, Jatropha gossypifolia and Euphorbia hirta in the lab- oratory has been established (YADAV AND SINGH, 2001; SINGH AND AGARWAL, 1988; SINGH, YADAV, TIWARI AND SINGH, 2005). The present study deals with the use of Jatropha gossypifolia as a molluscicidal agent, isolated and in binary and ter- tiary combinations with different active compound such as rutin of Croton tiglium, ellagic acids of Euphorbia hirta, taraxerol of Codiaeum variegatum and betulin of Euphorbia lathyrus against freshwater snails Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus in ponds. MATERIALS AND METHODS Leaf, stem bark and latex of Jatropha gossypifolia were collected locally from their natural habitat and identified by the Botany Department, University of Gorakhpur (U.P) India. Leaf and stem bark of Jatropha gossypifolia were kept in an incubator at 37” C for 48h. Dried 48 pieces of leaf and stem bark, were pul- verized in a grinder. The latex of Jat- ropha gossypifolia was drained into glass tubes by cutting their stem apices. This latex was lyophilized at -40? C and the lyophilized powder was stored for further use. The freeze-dried powder was mixed with an appropriate volume of distilled water to obtain the desired concentration. The crude powder so obtained was used for the toxicity testing of doses in different concentra- tions used in natural ponds (Table I). Rutin (C27H30016) (EC NO-205-814-1), ellagic acid (C140608) (4,4,5,5,6,6-hexahy- droxydiphenic acid, 2,6,2,6-dilactone) (EC NO-207-508-3), and betulin (C30H5002) (Lup-20(2a)-ene-38$28-diol) (EC NO-207- 475-6) were supplied by Sigma Chemical Co. P.O. Box 14508 St. Louis. Mo.63178 USA. Rutin is obtained from leaves of Croton tiglium (ICMR, 1990a), ellagic acid is found in flowers of Euphorbia hirta (GUPTA AND GARG, 1966) and betulin is found in the stem bark of Euphorbia lath- yrus (ICMR, 1990b). Taraxerol is extracted from the stem-bark of Codiaeum variega- tum (YADAV, TIWARI AND SINGH, 2005) and latex of Jatropha gossypifolia was prepared using the method of SINGH, SINGH AND SINGH, (1995). Different binary (1:1) and tertiary (1:1:1) combinations were pre- pared using lyophilized powder of Jat- ropha gossypifolia with rutin, ellagic acid, taraxerol and betulin. Adult Lymnaea acuminata (2.6+0.3 cm in shell height) and Indoplanorbis exustus (0.870.035 cm in shell height) were col- lected from Ramgarh Lake of Gorakh- pur district and acclimatized to labora- tory conditions for 72h. Toxicity experi- ments were performed using the method of SINGH AND AGARWAL, (1988). The experiment was conducted in freshwater ponds, 29.28 m? in area and 9.19 mÍ in water volume. Each pond was stocked with 100 snails with a size differ- ence not greater than 1.5 times (APHA, 1992). The experimental animals were exposed continuously for 96h to four dif- ferent concentrations and each set of experiments was replicated six times. Control groups were kept under similar conditions without any treatment. Water YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolia with other plant molluscicides Table I. Concentrations used for the toxicity testing of different parts of Jatropha gossypifolia and different combinations (1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, ellagic acids and taraxerol against L. acuminata and 1. exustus and their tertiary combinations (1:1:1) with betulin against £. acuminata. Tabla I. Concentraciones usadas para el ensayo de toxicidad de distintas partes de Jatropha gossypifolia, de distintas combinaciones (1:1) del látex de Jatropha gossypifolia con rutina, ácido elágico y taraxerol sobre L. acuminata y Í. exustus, así como de sus combimaciones terciarias (1:1:1) con betulina sobre L. acuminata. Treatments [ymnaea acuminata 5.00, 7.00, 9.00, 9.50 7.00, 8.00, 9.00, 10.50 9.0, 10.50, 12.00, 13.00 0.5, 0.8, 1.5, 2.0 2.00, 3.00, 4.00, 5.00 5.00, 7.00, 9.00, 11.00 ISO Ao US 1 2.00, 2.50, 3.00, 3.50 J. gossypifolia latex J. gossypifolia Stem-bark J. gossypifolia leaf J. gossypifolia latex + rutin J. gossypifolia latex + ellagic acids J. gossypifolia latex + taraxerol J. gossypifolia latex + rutin + betulin J. gossypifolia latex + ellagic acids + betulin J. gossypifolia latex + taraxerol + betulin analysis for various physico-chemical parameters, viz. temperature, pH, dis- solved O», total ammonia, free CO2 and total alkalinity were carried out every week. Water temperature ranged from 27.4-28.6” C. The other parameters were within the following ranges: total alka- linity 43-62 ppm, pH 6.8-7.7, dissolved oxygen 7.8-10.3 mg/L, total ammonia 0.29-1.59 ug at N/L Mortality was recorded at 24h inter- vals up to 96h. Lethal concentrations (LC50) values, upper and lower confidence limits (UCL, LCL) and slope values were calculated by the probit log method using POLO computer programme of RUSSELL, ROBERTSON AND SEVIN, (1977). The regres- sion coefficient was determined between exposure time and different values of LCso (SOKAL AND ROHLE, 1973). RESULTS The toxicity of the LCso values of extracts of latex, stem bark and leaf of Jatropha gossypifolia for periods ranging from 24h to 96h for freshwater snails Eymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus are given in (Table II). Toxicity Concentration used (mg/L) Indoplanorbis exustus 7.00, 9.00, 11.00, 13.00 6.00, 10.00, 12.00, 14.00 12.00, 14.00, 16.00, 18.00 IS 3.00, 4.00, 5.00, 7.00 9.00, 11.00, 13.00, 15.00 against both freshwater snail species was time as well as dose dependent. There was a significant negative correla- tion between LC5o values and exposure time (II-IV). Thus with an increase in exposure time, the LCso of Jatropha gossypifolia latex decreased from 10.32 mg/L (24h);> 8.61 mg/L (48h);> 6.67 mg/L (72h);> to 5.66 mg/L (96h) against Eymnaea acuminata and 10.69 mg/L (24h);> 9.60 mg/L (48h);> 8.73 mg/L (72h);> to 8.31 mg/L (96h) in the case of Indoplanorbis exustus. The same trend of toxicity was observed in the case of stem bark and leaf of Jatropha gossypifolia against both the snails for all the expo- sure periods (Table ID). Binary combinations (1:1) of Jatropha gossypifolia latex with Rutin of Croton tiglium, Ellagic acid of Euphorbia hirta and taraxerol of Codiaeum variegatum were more toxic for L. acuminata and 1. exustus than single treatment for all the exposure periods (Table III.) Toxicity (24h) of J. gossypifolia latex + rutin against L. acuminata (LCso=1.36 mg/L) and I. exustus (LCs50=4.57 mg/L) was highest (Table IN) and J. gossypifolia latex + ellagic acid against L. acuminata (LCso=5.05 mg/L) and I. exustus is 49 Iberus, 24 (2), 2006 Table II. Toxicity of latex, stem-bark and leaf of Jatropha gossypifolia against Lymnaea acuminata and /ndoplanorbis exustus at different time exposure periods. Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than 1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega- tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LCso of treatments. ts, testing significance of the regression coefficient-latex, stem bark and leaf extracts -0.9926**; -0,97214*; - 0.87392* in L. acuminata and -0.98311*; -0.99969**; -0.99889* in 1. exustus (*, Linear regression between x and y. **, Non-linear regression between log x and log y). Tabla II. Toxicidad del látex, de la corteza del tallo y de la hoja de Jatropha gossypifolia sobre Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus con distintos tiempos de exposición. Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio fue superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5. Una regresión negativa significativa (P<0.05) se observó entre el tiempo de exposición y el LCso de los tratamientos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - látex, corteza del tallo y extractos de hojas -0.9926**; -0.97214*; -0.87392* en L. acuminata y -0.98311*; -0.99969**; -0.99889* en 1. exustus (*, Regresión linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y). A Plant [ymnaea acuminata Indoplanorbis exustus extracts LC50 (95% confidence limits) Slope value LC50 (95% confidence limits) Slope value 24h Lotex LCso=10.32 (14.53-23.17) 2.110.277 LCso=10.69(10.318-11.135) 6.375+0.298 Stem bark LCso=12.66 (11.80-14.03) 4.224+0.445 LCso=13.73 (13.066-14.707) 7.207+0.380 Leaf LCso=24.60 (19.73-39.95) 2.629+0.508 LCs0=17.32 (16.112-17.866) 10.99+0.532 48h Lotex LCs0=8.61 (8.263-9.043) 4.458+0.261 LCs0=9.60 (9.286-9.932) 6.999+0.289 Stem bark LC5so=10.39 (10.10-10.78) 6.11+0.434 LCs0=12.31 (11.707-13.118) 5.927-0.320 Leaf LCs0=13.35 (12.91-13.94) 6.800+0.484 LCs0=16.40 (16.290-16.758) 10.46+0.481 72h Latex LCso=6.67 (6.298-7.026) 5.347+0.693 LCso=8.73 (8.328-9.115) 8.354+0.324 Ste bark LCs0=8.78 (8.634-8.951) 6.817+0.419 LCso=11.01 (10.356-11.765) 4.759+0.299 Leaf LCso=11.67 (11.47-11.90) 6.859+0.450 LCso=15.22 (14.938-15.535) 9.174+0.437 96h Lotex LCs0=5.66 (5.350-5.936) 5.412+0.262 LCso=8.31 (7.773-8.776) 7.110+0.310 Ste bark LCs0=8.14 (7.997-8.279) 9.058+0.442 LCs0=9.52 (8.981-9.984) 5.210+0.304 Leaf LCso=10.55 (10.29-10.79) 11.79+0.489 LCs0=14.26 (14.049-14.478) 8.378+0.427 LCso=6.19 mg/L). The same trend was also observed in Jj. gossypifolia latex+taraxerol against freshwater snails L. acuminata and 1. exustus. The order of toxicity of binary combinations against both the snails were J. gossypifolia + rutin > J. gossypifolia latex + ellagic acid > J. gossypifolia latex + taraxerol (Table II). Regarding tertiary combinations (1:1:1) of J]. gossypifolia latex powder with taraxerol, rutin, ellagic acid and betulin against L. acuminata, the toxicity (24h) of J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin (LC50=1.70 mg/L) was highest, as shown in Table IV. The order of toxicity of various tertiary combinations against L. acuminata was J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin> J. gossypifolía latex 50 + taraxerol + betulin> J. gossypifolia latex + rutin + betulin (Table IV). The slope values given in the toxic- ity tables were steep and the hetero- geneity factor was less than 1.0, which indicates that the results found fall within the 95% confidence limits of LC values. The regression test ('t' ratio) was greater than 1.96 and the potency esti- mation test ('g” value) was less than 0.5 at all probability levels. DISCUSSION It is evident from the results that Jat- ropha gossypifolia leaf, stem bark and latex are toxic against both freshwater YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolia with other plant molluscicides Table HI. Toxicity of binary combinations (1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, ellagic acid and taraxerol against Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus at different time exposure periods. Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than 1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega- tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LC5o of treatments. ts, testing significance of the regression coefficient - of extracts /. gossypifolia latex + rutin; /. gossypifolía latex + ellagic acid; /. gossypifolia latex + taraxerol in L. acuminata -0.97986*; -0.99964*; -0.99715* and -0.98576**; -0.99952*; -0.99967* in 1. exustus (*, Linear regression between x and y. **, Non- linear regression between log x and log y). Tabla III. Toxicidad de combinaciones binarias (1:1) de látex de Jatropha gossypifolia con rutina, ácido elágico y taraxerol sobre Lymnaea acuminata y Indoplanorbis exustus con distintos tiempos de exposición. Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio fue superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5. Una regresión negativa significativa (P<0.05) se observó entre el tiempo de exposición y el LCso de los tratamientos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - de extractos de látex de J. gossypifolia + rutina; látex de ]. gossypifolia + ácido elágico; látex de J. gossypifolia + taraxerol en L. acuminata - 0.97986*%; -0.99964*; -0.99715* and -0.98576**; -0.99952*; -0.99967* en 1. exustus (*, Regresión linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y). A Comodo Lymnaea acuminata Indoplanorbis exustus P LCso (95% Slope value LC5o (95% Slope value confidence limits) confidence limits) 24h J.gossypifolia lotex+-rutin 1.36(1.248-1.520) 2.512+0.124 4.57(4.068-5.203) 2.456:0.115 J.gossypifolia latex+ellagic acid 5.05(4.627-5.732) 4.331+0.240 6.19(5.708-6.936) 3.398£0.211 J.gossypifolia latex+taraxerol 10.02(9.584-10.57) 5.984+0.283 14.18(13.841-14.600) 6.849+0.369 48h J.gossypifolia latex+-rutin 1.05(0.985-1.151) 2.659+0.122 3.47(3.138-3.813) 2.62240.113 J.gossypifolia lotex+ellagic acid 4.26(3.935-4.732) 3.500%0.190 5.26(4.857-5.821) 3./18+0.208 J.gossypifolia latex + taraxerol 9.17(8.843-9.562) 5.529+0.252 13.00(12.753-13.289) 7.403+0.358 72h J.gossypifolia latex + rutin 0.85(0.762-0.938) 2.899+0.125 2.16(2.487-3.079) 2.762+0.113 J.gossypifolia latex + ellagic acid 3.55(3.232-3.938) 2.980+0.184 4.39(3.996-4.809) 3.495+0.204 J.gossypifolia latex + taraxerol 7.90(7.666-8.157) 5.109+0.230 11.82(11.556-12.103) 7.447+0.347 96h J.gossypifolia latex + rutin 0.73(0.618-0.837) 2.816+0.127 2.24(1.821-2.636) 2.47540.113 J.gossypifolia latex + ellagic acid 2.84(2.644-3.030) 3.342+0.185 3.58(3.253-3.871) 3.962+0.216 J.gossypifolia latex + taraxerol 6.98(6.797-7.175) 4.772%0.224 10.76(10.474-11.041) 7.631+0.352 snails Lymnaea acuminata and Indoplanor- bis exustus. Toxicity of J. gossypifolia latex is highest in comparison to leaf and stem bark (Table II). The latex of Jatropha gossypifolia can be used as a potential source of mollus- cicides as the crude preparation of the latex has sufficient time dependent mol- luscicidal activity. Molluscicidal activity can be increased several times when mixed with other plant-derived mollus- cicides such as rutin from Croton tiglium, ellagic acid from Euphorbia hirta and taraxerol from Codiaeum variegatum (ICMR, 1990a; GUPTA AND GARG, 1966; ICMR, 1990b; YADAV ET AL. 2005). The highest increase in the toxicity was observed when J. gossypifolia latex + Rutin (1:1) were tested against both the freshwater snail Lymnaea acuminata and Indoplanorbis exustus. There was an increase of 7.6 times and 2.34 times in 24h toxicity against L. acuminata and 1. exustus, respectively, compared to the single treatment with /. gossypifolia latex preparation alone. The tertiary combina- 51 Iberus, 24 (2), 2006 Table IV. Toxicity of tertiary combinations (1:1:1) of Jatropha gossypifolia latex with rutin, taraxe- rol, ellagic acid and betulin against Lymnaea acuminata at different time exposure periods. Concentrations given are the final concentrations (mg/L) in natural ponds. t-ratio was more than 1.96. The heterogeneity factor was less than 1.0. The g-values were less than 0.5. Significant nega- tive regression (P<0.05) was observed between exposure time and LCso of treatments. ts, testing significance of the regression coefficient- of extracts /. gossypifolia latex+rutin+betulin -0.98631*; /. gossypifolia latex+ellagic acid+betulin -0.99945**; J. gossypifolia latex+taraxerol+betulin -0.99927*, (*, Linear regression between x and y. **, Non-linear regression between log x and log y). Tabla IV. Toxicidad de combinaciones terciarias (1:1:1) de látex de Jatropha gossypifolia con rutina, taraxerol, ácido elágico y betulina sobre Lymnaea acuminata con distintos tiempos de exposición. Las concentraciones indicadas son las concentraciones finales (mg/L) en estanques naturales. La t-ratio fue superior a 1,96. El factor de heterogeneidad fue inferior a 1,0. Los valores de g fueron menos de 0,5. Se observó una regresión negativa significativa (P<0,05) entre el tiempo de exposición y el LCso de los tratamien- tos. ts, test de significación del coeficiente de regresión - de extractos de látex de ). gossypifolia+rutina+betulina -0,98631*; látex de J. gossypifolia+ácido elágico+betulina -0.99945* látex de J. gossypifolia+taraxe- rol+betulina -0,99927* (% Regresión linear entre x e y. **, Regresión no-linear entre log x y log y). [ymnaea acuminata poes e eS LC50 (95%confidence limits) Slope value 24h J.gossypifolia latex + rutin + betulin 6.12 (5.948-6.310) 7.45240.351 J.gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.70 (1.599-1.855) 4.788+0.293 J.gossypifolia latex + taraxerol + betulin 3.24 (3.150-3.364) 6.250+0.334 48h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.59 (5.434-5.740) 8.135+0.356 J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.46 (1.389-1.556) 5.430+0.282 J.gossypifolia latex + taroxerol + betulin 2.99 (2.922-3.074) 6.691:+0.327 72h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.28 (5.092-5.462) 10.26+0.401 J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.26 (1.169-1.352) 4.345+0.259 J.gossypifolia latex + taraxerol + betulin 2.69 (2.621-2.761) 6.696+0.315 96h J. gossypifolia latex + rutin + betulin 5.01 (4.785-5.212) 9.09740.395 J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin 1.03 (0.943-1.14) 4.263+0.261 J.gossypifolia latex + taroxerol + betulin 2.40 (2.312-2.498) 8.461+0.346 tions (1:1:1) of J. gossypifolia latex + ellagic acid + betulin showed a potent effect compared to other combinations (Table IV). The increase in mortality with increased exposure periods could be affected by several factors, which may be acting separately or jointly. For example, uptake of active moiety is time dependent, which leads to a progressive increase in the entrance of the drug and its effects on the snail body (SINGH AND AGARWAL, 1988; 1993a; 1993b). Stability (life span) of active moiety of pesticides in the environment and the rate of their detoxification in animal bodies also alter the relationship of exposure periods to mortality (MITRA, SUD AND MITRA, 1978; 52 KOUNDINYA AND RAMAMMURTHY, 1979; MATSUMURA, 1985). Statistical analysis of the data on tox- icity brings out several important points. The x? test for goodness of fit (Hetero- geneity) demonstrated that the mortality counts were not found to be significantly heterogeneous and other variables, e.g. resistance etc. do not significantly affect the LCso values, as these were found to lie within the 95% confidence limits. The dose mortality graphs exhibit steep slope values. The steepness of the slope line indicates that there is a large increase in the mortality of snails with a relatively small increase in the concentration of the toxicant. The slope is, thus, an index of the susceptibility of the target animal to YADAV AND SINGH. Toxicity of Jatropha gossypifolía with other plant molluscicides the pesticides used. A steep slope is also indicative of rapid absorption and onset of effects. Even though the slope alone is not a very reliable indicator of the toxico- logical mechanism, yet it is a useful parameter for such a study. Since the LC5o of the latices of euphorbial lay within the 95% confidence limits, it is obvious that in replicate tests of random samples, the concentration response lines would fall within the same range (RAND AND PETROCELLI, 1988). In conclusion, it may be stated that binary combinations of Jatropha gossypi- folia with other common plant products can be used in natural ponds to control the population of vector snails. These binary combinations can enhance the efficiency and reduce the doses of plant derived molluscicides, so that the areas BIBLIOGRAPHY AGARWAL, R. A. AND SINGH, D. K., 1988. Harm- ful gastropods and their control. Acta Hy- drochimica et Hydrobiologica, 16: 113-138. APHA (AMERICAN PUBLIC HEALTH ÁSSOCIA- TION), 1992. Standard methods for the Exami- nation of Water and Wastewater, (American Public Health Association), Washington, D. C. 1268 Pp. GODAN, D., 1983. Pest slugs and snails, biology and control (translated by Sheila Grober). Springer Verlog. Berlin, Heidelberg, New York. GUPTA, D. R. AND GARG, S. K., 1966. A chemi- cal examination of Euphorbia hirta Linn. Bul- letin of the Chemical Society of Japan, 39:2532. HYMAn, L. H., 1970. The invertebrate. Vol. VI. Mollusca I. Mc Graw Hill, New York. 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Yadav) is thankful to the Ministry of Science and Technology, Department of Science and Technology, Govt. of India, New Delhi for award of the Young Scientist Fellow- ship (No.SR/FT/L-15/2004 dated 16.7.2004) for financial Assistance. Authors also thank Sigma Chemical Co. P.O. Box-14508 St. Louis USA, which supplied the active compounds. MITRA, P. K., SUD, S. C. AND MITRA, H.C., 1978. Acute oral toxicity of metasystoxin in buffalo calves. Indian Journal of Experimental Biology, 16: 813-815. RAND, G M. AND PETROCELLI, $. R., 1988. Fun- damentals of aquatic toxicology. Hemisphere Publishing, New York, 415 pp. REIDINGER, R. F., 1976. Organochlorine residues in adults of six South Western bat species. Journal of Wildlife Management, 40: 677-680. RUSSELL, R. M., ROBERTSON, J. L. AND SEVIN, N. E., 1977. POLO: A new computer programme for probit analysis. Bulletin of the Entomolog- ical Society of America, 23: 209-213. SINGH, A. AND AGARWAL, R. A., 1988. 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Toxic effect of taraxerol extracted from Co- diaeum variegatum stem bark on target vector snail Lymnaea acuminata and non-target fish. Iberus, 23 (1): 1-13. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2):55-59, 2006 A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola Una nueva especie de Calliostoma (Gastropoda: Calliostomatidae) de Angola Franck BOYER* Recibido el 22-X1-2005. Aceptado el 7-V-2006 ABSTRACT A small trochoidean species from southern Angola is described as Calliostoma (Fautor) fer- nandesi sp. nov. No comparable species is known from the West African Province, and only one comparable species is known from the Caribbean. The subgeneric placement in Fautor Iredale, 1924 is based on recent revisions made about similar species from the Southwest Pacific, to which the new Angolan species seems to be closely related. RESUMEN Se describe como Calliostoma [Fautor) fernandesi sp. nov. una pequeña especie de tro- quoideo del sur de Angola. No se conoce ninguna especie comparable en la provincia Oeste-Africana y tan solo una especie comparable es conocida en el Caribe. La asi- gnación subgenérica en Fautor lredale, 1924 se apoya en revisiones recientes de especies similares del Pacífico suroeste, con las que la nueva especie angoleña parece estar estrechamente relacionada. KEY WORDS: Calliostomatidae, Calliostoma, Fautor, Angola, West Africa, Southwest Pacific. PALABRAS CLAVE: Calliostomatidae, Calliostoma, Fautor, Angola, África occidental, Pacífico suroeste. INTRODUCTION The specific diversity of tro- choideans living at the infralittoral and circalittoral levels of the West African Jujubinus. A few Lusitanian tro- choideans reach the northern tip of the West African Province, principally the Province is known to be very poor, com- pared to other intertropical provinces as well as to the neighbouring temperate Lusitanian Province which shelters, despite its smaller area, a noticeably higher number of trochoidean species. The scarcity of trochoidean species off West Africa is noted for all the tro- choidean groups, including groups well-represented within the Lusitanian Province such as Calliostoma, Gibbula or * 110, chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France. Peninsula of Cap Vert-Senegal and the Cape Verde Archipelago, whereas the rest of the province almost devoid of trochoidean species. As a confirmation of this situation, the description of new trochoidean species from off West Africa remains an uncommon occurrence, despite impor- tant progress in the inventory and study of the molluscan fauna of this marine province for the last 25 years. In 1991, d9 Iberus, 24 (2), 2006 GOFAS described as new Jujubinus fulgor from'off Angola (more recently collected also off Ghana and off Sáo Tomé); in 1993, RUBIO AND SALAZAR described as new Calliostoma hernandezi from off Guinea Conakry (said to range also off Senegal and off Gabon); in 2001, ROLÁN AND TEMPLADO described as new Gibbula verdensis, G. sementis and G. clan- destina, together with Jujubinus rubioi, all from the Cape Verde Archipelago. A small lot of shells of a distinctive, tiny calliostomatid species from south- ern Angola (Santa Maria Bay, southern coast of the Benguela Province), col- lected by Francisco Fernandes in March 1983, has been studied in the important collection of West African marine mol- RESULTS lusca constituted by Peter Ryall over the last 25 years. Characterized by a conical shell with tan ground and few strong cords bearing big rounded nodules, this calliostomatid species is not recorded in the literature and it was not observed in other public or private collections, including samplings made in Angola by Serge Gofas (MNHN general collection) and Emilio Rólan (private collection). This calliostomatid species is described hereunder as new. On the basis of the recent works of MARSHALL (1995) and VILVENS (2005) about Callios- toma species from deep water of the Southwest Pacific, our new species is included in the subgenus Fautor Iredale, 1924. Superfamily "TROCHOIDEA Rafinesque, 1815 Family CALLIOSTOMATIDAE Thiele, 1924 Subfamily CALLIOSTOMATINAE Thiele, 1924 Tribe Calliostomatini Thiele, 1924 Genus Calliostoma Swainson, 1840 Type species: Trochus conulus Linnaeus, 1758 (by s.d. Herrmannsen, 1846). Recent, Mediter- ranean Sea. Subgenus Fautor Iredale, 1924 Type-species: Ziziphinus comptus A. Adams, 1855 (by 0.d.). Recent, southern Australia. Calliostoma (Fautor) fernandesi sp. nov. (Figs. 2-10) Type material: Holotype Muséum national d”Histoire naturelle (MNIHN-Paris): adult specimen (6.00 mm) (Figs. 2-6), paratype n”1 F. Boyer collection: adult specimen (6.10 mm) (Figs. 7-9), paratypes n*2-7 P. Ryall collection: 1 adult specimen (7.14 mm) and 5 juvenile specimens. All from the type locality. Type locality: Santa Maria Bay, Benguela Province, southern Angola, in 1-2 m. Etymology: From Francisco Fernandes, keen collector and student from Luanda who highly con- tributed to the increase of knowledge about the molluscan fauna of Angola in the late XX century. Description: Holotype (Figs. 2-6). Shell small for the genus (6.00 x 4.85 mm), imperforate, conical, spire rather high, height about 1.2x width, about 3.2x higher than aperture, spire angle about 40”. Pro- toconch bulging, looking as a double- bump, of about 1.25 whorls. Teleoconch of 7 whorls, apex stepped, spire whorls SÓ flat sided, last whorl flaring, its subsutural zone slightly depressed, its upper side less oblique than the sides of the spire whorls, its peripheral zone rounded. Four thick spiral cords on each whorl, each spiral cord covered by strong subequal granules, size of the rounded granules increasing from the posterior to the anterior part of BOYER: A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola 100 um Figure 1. Jujubinus fulgor Gofas, 1991, Santa Maria Bay, Angola, 6.40 mm, FBC. Figures 2-10. Cal- liostoma (Fautor) fernandesí sp. nov., Santa Maria Bay, Angola. 2-6: holotype MNHN, 6.00 mm; 7- 9: paratype n”1, 6.10 mm, E Boyer collection; 10: protoconch of paratype n*1, width: 300 pm. Figura 1. Jujubinus fulgor Gofas, 1991, Santa Maria Bay, Angola, 6.40 mm, EBC. Figuras 2-10. Calliostoma (Fautor) fernandesi sp. nov., Santa Maria Bay, Angola. 2-6: holotype MNHN, 6.00 mm; 7-9: paratype n*1, 6.10 mm, E Boyer collection; 10: protoconch of paratype n*1, width: 300 ym. Iberus, 24 (2), 2006 the whorl, granulate spiral cords separated by deep, wide intervals. Eight smooth spiral cords on the base. Aperture subquadrate, palatal edge elliptic, parietal edge straight, subhori- zontal, columellar edge subvertical, slightly sinuous, base weakly convex. Ground colour light tan, decorated with light honey-brown mottling. Operculum small, smooth, yellowish. Animal and radula unknown. Distribution: The species is only known from the type locality. Remarks: The protoconch of paratype n?1 (Figs. 8, 10), less eroded than that of the holotype, is whitish and shows a hon- eycombed microsculpture. Two short spiral segments lie just after the proto- conch whorl: each of these segments begins with a coarse axial fold and has a microsculpture made of 4 to 5 spaced fine spiral cords. subcircular, DISCUSSION The placement of C. fernandesí within the Calliostomatidae is principally based on the honeycomb pattern of protoconch microsculpture, combined to a postlarval sculpture made of 2 distinctive spiral segments at the top of the teleoconch (about */4 whorl). These 2 features are typical of the Calliostomatidae. As far as the Atlantic fauna is con- cerned, C. fernandesi is comparable to C. fascinans Schwengel and McGinty, 1942 (ABBOTT, 1974: 43), distributed at circalit- toral levels from Florida to Mexico and showing a similar unperforate shell with the same general outline and spire angle, about the same number of spiral cords on the whorls and on the base, the same pattern of decoration (white ground with reddish brown mottling). The shell of C. fascinans is however larger (12-13 mm), the periphery of the last whorl is sharply carinate, the aperture is more losangic with a flat base, the beads on the spiral cords of the whorls are coarser, the inter- vals between these spiral cords are nar- rower and less deep, and the spiral cords of the base are finely beaded. 58 With the limited amount of material at hand, shell morphology of the species is considered to be rather variable. Com- pared to the holotype, the protoconch of paratype n*1 is more bulging, the shell outline is more slender, and the spiral cords of the base are more numerous (compare Figures 2, 3 and 6 with Figures 7-9). Calliostoma fernandesi sp. nov. was collected in syntopy with the distinctive Jujubinus fulgor Gofas, 1991 (Fig. 1), which differs from C. fernandesi in many shell features, especially in its smooth reddish protoconch, the stronger basal cords and more finely beaded upper cords of its whorls, its more convex base, its more vertical columellar border, its pearly aperture and its more con- trasted colour pattern of harsh white patches on a deep red ground. No other calliostomatid species is recorded from the infralittoral of southern Angola. However, on the whole, C. fernandesi looks more similar to a series of species from deeper reef levels and from upper bathyal of the Southwest Pacific, placed by recent authors in the subgenus Fautor Iredale, 1924 (MARSHALL, 1995; VILVENS, 2005). MARSHALL (1995) just gives “the nar- rower, more finely beaded spiral cords” as distinctive features of Fautor compared to Calliostoma (s. str.), but he considers that “the two groups exhibit a distinctive mo- saic combination of character states that is difficult to objectively quantify or de- scribe”. Despite the limited value of this argument, and giving the precision that Fautor is “almost certainly polyphyletic”, MARSHALL (1995) prefers to use provi- sionally Fautor as a pertinent subgenus of Calliostoma. Out of the New Caledonian range, MARSHALL (1995) proposes to place in the subgenus Fautor six other Indo-Pa- cific species, and with more reservation the eastern Atlantic (mostly Lusitanian) C. lithocolletum Dautzenberg, 1925. C. fernandesí resembles more espe- cially the Southwest Pacific species C. BOYER: A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola houbricki Marshall, 1995 (New Caledonia and Vanuatu), C. metivieri Marshall, 1995 (New Caledonia) and C. strobilos Vilvens, 2005 (Fiji), all showing the same general shell outline with about seven whorls of teleoconch, a comparable macrosculpture and a similar pattern of decoration. The shell of C. houbricki is closer to the one of C. fernandesí because of its small size (about 10-11 mm), but it differs by its smaller protoconch, its stepped whorls bearing about one addi- tional spiral cord, the three uppermost cords being much thinner, the granules being less protruding, almost indistinct, the base more convex with thicker gran- ulose spiral cords, the aperture more losangic, rather like in C. fascinans. C. mettivieri and C. strobilos both show a rounded peripheral part of the last whorl similar to the one found in C. fernandesi, but their aperture is more extended down- wards and rightwards. The large-sized shell of C. metivieri (16-17 mm) shows about ten subequal narrower spiral cords on each whorl, separated by wider inter- vals and bearing smaller and more numer- ous granules. The base is partially perfo- rate. The medium-sized shell of C. strobi- los (13-15 mm) has a less produced spire and it bears 7-8 subequal strong spiral cords on each spire whorl, the coarse gran- ules on these cords being however less protruding than in C. fernandesi. C. fernandesi seems to be the sole species from shallow water attributable BIBLIOGRAPHY ABBOT, R. T., 1974. American Seashells. 2Nd edi- tion. Van Nostrand Reinhold Company, New York. Pp. 1-663. GOFAS, S., 1991. Un nouveau Jujubinus (Gas- tropoda: Trochidae) d'Angola. Apex, 6 (1): 21-24. GOFAS, S., PINTO AFONSO, J. AND BRANDÁO, M., 1985. Conchas e moluscos de Angola. Universi- dad de Agostinho Neto /Elf Aquitaine, An- gola. Pp. 1-139. MARSHALL, B. A., 1995. Calliostomatidae from New Caledonia, the Loyalty Islands and the north- ern Lord Howe Rise. In Crosnier, A. and Bouchet, P. (Eds): Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume 14. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 167: 381-458. to the subgenus Fautor, whereas all the other Atlantic and Indo-Pacific species attributable to this subgenus were col- lected in deep water. Like many other species in various molluscan families, C. fernandesi can be interpreted as a relict species surviving in shallow waters of the Angolan relict pocket (GOFAS, PINTO AFONSO AND BRANDAO, 1985), while other representa- tives of its subgenus went extinct appar- ently in all others places off Western Africa and survived only through patchy settlements at deep levels in other biogeographic marine provinces. ACKNOWLEDGEMENTS I am indebted to Peter Ryall (Maria Rain, Austria) for loaning the type mate- rial for study, to Serge Gofas (University of Málaga) and to the anonymous refer- ees for valuable remarks on the manu- script, to José Hernández (Galdar, Gran Canaria) for performing the colour photos, to Emilio Rolán (Vigo, Spain) and to Jesús Méndez (Vigo, Spain) for the SEM photography made at the Centro de Apoyo Cientifico y Tec- nológico a la Investigación (CACTI) of the University of Vigo, to Alain Robin (Le Mesnil-Saint-Denis, France) for arranging the digital plate, and to Robert and Nicole Hasselot (Jouques, France) for typing out the manuscript. ROLÁN, E. AND TEMPLADO, J., 2001. New species of Trochidae (Mollusca, Gastropoda) from the Cape Verde Archipelago. Iberus, 19 (2): 41-55. RUBIO SALAZAR, F. AND GUBBIOLI, F., 1993. A new Calliostoma. La Conchiglia, 267: 20-23. VILVENS, C., 2005. New records and new species of Calliostoma and Bathyfautor (Gastropoda : Calliostomatidae) from the Vanuatu, Fiji and Tonga. Novapex, 6 (1-2): 1-17. 39 nd de Mn Í q ad SA rá UN ES O Sociedad Española de Malacología Iberus, 24 (2): 61-68, 2006 Descripción de un nuevo higrómido ibérico: Xerocrassa edmundi spec. nov. (Gastropoda, Pulmonata) Description of a new iberian hygromiid: Xerocrassa edmundi spec. nov. (Gastropoda, Pulmonata) Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ* Recibido el 18-[-2006. Aceptado el 31-VIIIL-2006 RESUMEN Se describe un nuevo higrómido ibérico, Xerocrassa edmundi spec. nov., endemismo valen- ciano recolectado en dos localidades de la Sierra de Espadán, en la provincia de Castellón (España). Se compara con las especies del mismo género con las que presenta mayores similitudes, tanto conquiológicas como del aparato reproductor: X. penchinati y X. roblesi. ABSTRACT A new Iberian hygromiid is described, Xerocrassa edmundi spec. nov., a Valencian endemic species that was collected from two localities in the Espadán mountain range, in Castellón province (Spain). lt is compared with some congeneric species such as X. penchinati and X. roblesi, with which it has some similarities regarding shell morphology as well as genitalia. PALABRAS CLAVE: Hygromiidae, Xerocrassa edmundi, mueva especie, Comunidad Valenciana, España, Península ibérica. KEY WORDS: Hygromiidae, Xerocrassa edmundi, new species, “Comunidad Valenciana”, Spain, Iberian Peninsula. INTRODUCCIÓN Continuando los estudios faunísticos y de conservación sobre la malacofauna continental valenciana realizados por el autor durante los últimos años (MARTÍ- NEZ-ORTÍ, 1999; MARTÍNEZ-ORTÍ Y ROBLES, 2003, entre otros), y tras los numerosos muestreos realizados por toda el área geo- gráfica de la Comunidad Valenciana, se describe en este trabajo una nueva especie, Xerocrassa edmundi spec. nov. El género Xerocrassa Monterosato, 1892, está repre- sentado en la Comunidad Valenciana por otras nueve especies y se caracteriza prin- cipalmente por la presencia en su aparato estimulador de dos sacos del dardo rudi- mentarios, sin dardos en su interior y sin apéndice atrial (FORCART, 1976; PUENTE, 1994; MARTÍNEZ-ORTÍ Y ROBLES, 1998, 2003; MARTÍNEZ-ORTÍ, 1999, 2000). Se describe y figura la morfología de la concha, la anatomía del aparato repro- ductor, la rádula y la mandíbula, su área de distribución y se compara con las especies del género Xerocrassa con las que presenta más similitudes conquioló- gicas y/o del aparato reproductor: X. penchinati (Bourguignat, 1868) y X. roblesi (Martínez-Ortí, 2000). * Museu Valencia d'Historia Natural. Passeig de la Petxina, 15. 46008 Valencia (España). E-mail: alberto.mar- tínezPuv.es 61 Iberus, 24 (2), 2006 SISTEMÁTICA Género Xerocrassa Monterosato, 1892 Xerocrassa edmundi spec. nov. Localidad tipo: Entre Almedíjar y Azuébar, camino hacia la Mosquera (Castellón) (UTM= 305YK2417; 600 m) (28/09/1994). Material tipo: Holotipo depositado en el Museu Valencia d“Historia Natural (MVHN) con N? 1243- A (concha); 10 paratipos depositados en el MVHN (8 conchas y 2 ejemplares) con N* 1243-B; 1 para- tipo (concha) en el Museu de Zoologia de Barcelona con N* 2005-0549; 1 paratipo (concha) en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid N* 15.05/46745; 2 paratipos (conchas) en el Natio- naal Natuurhistorich Museum de Leiden (Holanda) con N* 100915. Otras localidades: Cerro Gordo, a 3,5 km en la carretera desde la localidad tipo hacia Aín (1 concha) (UTM=YK2518, 800 m) (15/05/2000). Etimología: Dedicada al Profesor Edmund Gittenberger de la Universidad de Leiden e investiga- dor del Museo Nacional de Historia Natural de Leiden (Holanda), quien ha contribuido de forma relevante al estudio de la malacofauna ibérica y europea. Diagnosis: Concha pequeña, frágil, de coloración pardo claro, con presencia de pelos cortos. Genitalia característica del género Xerocrassa, con la porción masculina larga, con el flagelo largo y con el conducto de la bursa copulatrix aproximadamente la mitad de la longi- tud del conjunto pene, epifalo y flagelo. Concha (Figs. 1-9): dextrógira, de pe- queño tamaño, deprimida, de forma len- ticular, aplanada por su parte superior y subglobulosa por la inferior, frágil, for- mada por 3 */4 hasta 4 1/2 vueltas de es- pira, convexas, de crecimiento lento, re- gular y con suturas poco profundas, con coloración pardo claro con diversas fla- mulaciones blanquecinas dispersas por toda la concha y que, en la zona umbili- cal, llegan a formar líneas espirales para- lelas de distinta amplitud, hasta 8 en el holotipo. La zona final de la última vuel- ta, cercana a la abertura, desciende hacia la zona media de ésta, otorgando a la abertura una morfología ovalada. La abertura es muy frágil y se fractura con facilidad, cortante, con el peristoma inte- rrumpido, sin reborde interno en ningu- na de las conchas estudiadas. Ombligo pequeño, perspectivo, estrecho, desde 0,65 a 1,35 mm de diámetro, parcialmente oculto por la reflexión del peristoma, de 0,35 mm, dejando ver su interior. Teleo- concha con una ligera costulación regu- lar, cuya superficie presenta una orna- mentación formada por cordoncillos más o menos paralelos e interconectados, que le dan un aspecto reticulado (Fig. 7). Pre- senta pilosidad, constituida por pelos cortos, tanto en la protoconcha como en la teleoconcha y que se presentan alinea- dos siguiendo las estrías colabrales (Figs. 4-6) y cuya morfología varía desde rectos hasta sinuosos, pudiendo incluso presen- tarse retorcidos, alcanzando algunos de ellos en su zona más distal un ángulo de 90” con la base de inserción (Figs. 8-9). Última vuelta ligeramente aquillada. La protoconcha, formada por 1 */sa 1 */2 vueltas de espira, presenta líneas espira- les que son más patentes al acercarse a la zona de sutura (Fig. 5). Las dimensiones de las 15 conchas, que forman la serie ti- po, oscilan entre 6,2 y 7,1 mm de diáme- tro y 3,2 a 3,92 mm de altura. El holotipo (Página derecha) Figuras 1-9. Xerocrassa edmundi spec. nov. 1-3: Holotipo (diámetro: 7,1 mm); 4: protoconcha; 5: detalle de la ornamentación de la protoconcha; 6: teleoconcha; 7: detalle de la ornamentación de la teleoconcha; 8, 9: detalle de la morfología de los pelos. (Right page) Figures 1-9, Xerocrassa edmundi spec. nov. 1-3: Holotype (diameter: 7.1 mm); 4: proto- conch; 5: detail of the protoconch sculpture; 6: teloconch; 7: detail of the teloconch sculpture; 8, 9: detail of'the hairs morphology. 62 MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata yl W aos SAN 10 um Iberus, 24 (2), 2006 Figuras 10, 11. Aparato reproductor de X. edmundi spec. nov. 10: morfología general; 11: papila penial. Figures 10, 11. Reproductive system of X. edmundi spec. nov. 10: general morphology; 11: penial papilla. tiene 7,1 mm de diámetro y 3,8 mm de al- tura. La fragilidad de la concha se debe en gran medida a la abundancia de sus- trato silíceo y a la escasez de carbonato cálcico en su hábitat. Aparato reproductor (Figs. 10 y 11): El esquema del aparato reproductor es simi- lar al de las restantes especies del género Xerocrassa. El músculo retractor del om- matóforo derecho es independiente del aparato reproductor y el músculo retrac- tor del pene se inserta en el diafragma. Los datos de la genitalia se han obtenido de los dos únicos ejemplares recolecta- dos. La porción masculina alcanza 11,35 y 12,45 mm de longitud, respectivamente. El pene presenta una longitud de 1,5 y 2,25 mm, el epifalo de 5,35 y 6,8 mm y el flagelo de 4,5 y 6,5 mm, respectivamente. El pene presenta en su interior la papila penial, corta, de algo más de 1 mm, con la abertura subapical. La vagina mide entre 1,7 y 3,5 mm y el oviducto libre 1,05 mm. El conducto de la bursa copulatrix pre- senta una longitud de 6,75 y 8,75 mm y la bursa copulatrix, ovalada, de 1,75 y 2,25 mm de largo x 0,8 y 1,15 mm de ancho, para cada uno de los dos paratipos. Pre- senta dos sacos del dardo rudimentarios, característicos del género Xerocrassa, cur- vados, separados a ambos lados de la va- gina, donde se insertan 4 glándulas mu- cosas, dos de ellas bifurcadas y otras dos 64 simples, siendo algunas de menor longi- tud que los sacos del dardo. El atrio mide alrededor de 0,5 mm. Otros caracteres: El cuerpo es de color grisáceo en la zona más anterior dorsal, y más blanquecino hacia el pneumos- toma y el pie. La mandíbula, de tipo odontognato, está formada hasta por 13 costillas (Fig. 12). La rádula, de 1,45 mm de longitud y 0,55 mm de anchura, y que presenta una morfología similar a la de otras especies del género, está formada por 119 filas, cuya fórmula radular es: 14M+9L+C+9+14M. En la fila 10 se inician los marginales, donde se puede observar el ectocono dividido en pequeños conos (Fig. 5). Distribución geográfica, hábitat y conser- vación: Xerocrassa edmundi spec. nov. es un endemismo valenciano que vive en la Sierra de Espadán (Fig. 22), en la comarca del Alto Palancia (provincia de Castellón), donde se ha recogido en dos localidades muy próximas debajo de pequeñas rocas y en la base de la vegetación. Habita en ambientes secos, en el estrato herbáceo de alcornocales mesomediterráneos (Quercus suber) y en sus matorrales de sustitución (con Cistus monspeliensis, Erica scoparia, Lavandula stoechas, etc.), acompañados oca- sionalmente por pino rodeno (Pinus pinas- ter), sobre suelos de naturaleza silícea. Vive acompañado de escasas especies de molus- MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata) Figuras 12-17. Mandíbula y rádula de X. edmundi spec. nov. 12: mandíbula; 13: vista general de los dientes central y primeros laterales; 14: vista del diente central; 15: detalle de la zona de transi- ción de los últimos dientes laterales y primeros dientes marginales; 16: últimos dientes marginales; 17: detalle de los dientes marginales. Figures 12-17. Jaw and radula of'X. edmundi spec. nov. 12: jaw; 13: general view of the central and first lateral teeth; 14: central tooth view; 15: detail of the transition area between the last lateral teeth and the first marginal teeth; 16: last marginal teeth; 17: detail of the marginal teeth. Iberus, 24 (2), 2006 10 um Figura 18. Detalle de la ornamentación de la teleoconcha de X. roblesí. Figura 19. Ornamentación de la teleoconcha de X. penchinati (localidad: Tibi, Cabezo de la Alcocha, Alicante). Figura 20. Ornamentación de la protoconcha de X. penchinati. Figura 21. Detalle de la morfología de los pelos de X. penchinati. Figure 18. Detail of the teloconch sculpture of'X. roblesi. Figure 19. Teloconch sculpture of X. penchi- nati (locality: Tibi, Cabezo de la Alcocha, Alicante). Figure 20. Detail of the protoconch sculpture ofX. penchinati. Figure 21. Detail of the hairs morphology of'X. penchinati. cos terrestres, habiéndose encontrado úni- camente Hypnophila malagana Gittenber- ger y Menkhorst, 1983, Rumina decollata (Linnaeus, 1758), Xerocrassa subrogata (Pfeiffer, 1853), Pseudotachea splendida (Dra- parnaud, 1801) e Iberus gualtieranus alo- nensis (Férussac, 1821). X. edmund! spec. nov. es una especie poco común en la Comunidad Valen- ciana que sólo se conoce de un área reducida de la Sierra de Espadán, por lo 66 que es recomendable realizar nuevas prospecciones para localizar nuevas poblaciones. Las principales amenazas para esta especie son los incendios, cuyos impactos se observan en zonas cercanas a la localidad típica, el pastoreo y la actividad humana, efectuada sobre el alcornocal y que altera la vegetación y el sustrato donde viven y se refugian. Por estos motivos, se recomienda a las autoridades autonómicas su inclusión MARTÍNEZ-ORTÍ: Descripción de un nuevo higrómido ibérico (Gastropoda, Pulmonata) Figura 22. Mapa de distribución geográfica de Xerocrassa edmundi spec. nov. en la Comunidad Valenciana. Figure 22. Geographical distribution map of Xerocrassa edmundi spec. nov. in the “Comunidad Valenciana”. en el Catálogo Valenciano de Especies de Fauna Amenazadas con la categoría de vulnerable. Discusión: Las especies más similares por caracteres conquiológicos y/o del aparato reproductor son Xerocrassa pen- chinati y X. roblesi. Xerocrassa edmundi spec. nov. presenta la concha más pequeña de las tres especies, con 7,1 mm de diámetro máximo y 3,92 mm de altura máxima, mientras que en X. roblesi alcanza 9,0 mm y 5,8 mm y en X. penchinati 8,20 mm y 4,91 mm, respecti- vamente. La concha de X. edmundi spec. nov. es más deprimida y con la última vuelta menos aquillada que X. roblesi. En X. penchinati [Fig. 21; MARTÍNEZ-ORTÍ (2000): Fig. 12] y en X. roblesi [MARTÍ- NEZ-ORTÍ (2000): Fig. 3] no se han encon- trado pelos con la porción apical tan curvada como en X. edmundi spec. nov. (Fig. 9). Por otra parte, en X. edmundi spec. nov. las flamulaciones se presentan más dispersas, en menor número y menos patentes, mientras que en X. roblesi son más numerosas, pudiendo aparecer unidas formando un bandeado característico (MARTÍNEZ-ORTÍ, 2000). En X. penchinati la coloración es más clara, cremosa, y suele presentar varias bandas espirales parduzcas paralelas, que aparecen bien marcadas en la última vuelta, tanto en la zona apical como por la umbilical. X. edmundi spec. nov. presenta una ornamentación de la teleoconcha más similar a X. roblesi (Figs. 7 y 18) y difiere claramente de X. penchinati, que presenta abultamientos irregulares (Fig. 19). Además, X. penchi- nati presenta la última vuelta bastante más aquillada y la teleoconcha con costi- llas más patentes y marcadas que en X. edmundi spec. nov. Por otra parte, las tres especies presentan en la protocon- cha una ornamentación formada por líneas espirales [Figs. 5 y 20; MARTÍNEZ- OrTÍ (2000): Fig. 2], al igual que en otros géneros de la familia Hygromiidae como en Helicella Férussac, 1821 y en Trichia Hartmanmn, 1840 (observaciones del autor). En cuanto al aparato reproductor, X. edmundi spec. nov. se diferencia clara- mente de X. roblesi y X. penchinati. Esta última difiere claramente de las otras dos por la longitud más corta de la porción masculina, con un flagelo mucho más corto, de aproximadamente 2 mm de lon- gitud, así como por la diferente morfolo- gía de la papila penial, por poseer las 67 Iberus, 24 (2), 2006 glándulas multífidas considerablemente más largas, y por presentar las bases de los sacos del dardo próximos entre sí (MARTÍNEZ-ORTÍ, 2000). X. edmundi spec. nov. y X. roblesi se caracterizan por poseer la porción masculina larga, pero mientras que en X. edmundi spec. nov. llega a alcanzar una longitud máxima de 12,45 mm en X. roblesí llega hasta 24,1 mm. El flagelo se considera largo en las dos espe- cies, de 4,5 a 6,5 mm en X. edmundi spec. nov. y de 5,5 a 10,5 mm en X. roblesi, aunque alcanzado una mayor longitud en X. roblesi. Además, X. edmundi spec. nov. posee el conducto de la bursa copu- latrix más corto que X. roblesi, y mientras que en la primera alcanza 8,75 mm en la segunda llega hasta 15,25 mm. En X. edmundi spec. nov. la porción masculina es aproximadamente el doble de larga que el conducto de la bursa copulatrix, mientras que en X. roblesi es sólo ligera- mente mayor. Sin embargo para X. pen- chinati, FacI (1991) indica que el conducto de la bursa copulatrix alcanza los 2,5 mm de longitud y PUENTE (1994) que suele presentar en torno a la mitad del con- junto pene y epifalo. Finalmente hay que resaltar que aun- que se trata de tres endemismos ibéricos, y que todos ellos habitan en la Comuni- dad Valenciana, no se han encontrado BIBLIOGRAFÍA ALTONAGA, K., GÓMEZ, B., MARTÍN, R., PRIETO, C. E., PUENTE, A. Il. Y RALLO, A., 1994. Estu- dio faunístico y biogeográfico de los Moluscos te- rrestres del norte de la Península Ibérica. Parla- mento Vasco. Vitoria, 503 pp. Faci, G., 1991. Contribución al conocimiento de diversos moluscos terrestres y su distribución en la Comunidad Autónoma Aragonesa. Tesis Doctoral (inédita). Universidad de Zaragoza, 787 pp. FORCART, L., 1976. Die Cochlicellinae und He- licellinae von Palestina und Sinai. Archiv fiir Molluskenkunde, 106 (4/6): 123-189. MARTÍNEZ-ORTÍ, A., 1999. Moluscos terrestres tes- táceos de la Comunidad Valenciana. Tesis docto- ral (inédita). Universitat de Valencia, 743 pp. MARTÍNEZ-ORTÍ, A., 2000. Descripción de Tro- choidea (Xerocrassa) roblesi spec. nov. (Mo- llusca, Gastropoda, Hygromiidae) de la Co- munidad Valenciana (España). Iberus, 18 (2): 31-39. 68 conviviendo juntos. Mientras que X. ed- mundi spec. nov. parece endémica de la Sierra de Espadán, en el sur de la provin- cia de Castellón, X. roblesi lo es de la Sie- rra Calderona en el norte de la provincia de Valencia, y X. penchinati, que presenta una mayor distribución peninsular, ex- tendiéndose en España por Soria, norte de la Rioja, Navarra, Aragón, Cataluña y Castilla-La Mancha y en Francia de la lo- calidad pirenaica de Fort de Salses (FACI, 1991; ALTONAGA, GÓMEZ, MARTÍN, PRIETO, PUENTE Y RALLO, 1994; PUENTE, 1994; MARTÍNEZ-ORTÍ, APARICIO Y RO- BLES, 2004) y vive en las tres provincias valencianas, aunque sólo se conocen ocho poblaciones, de las que sólo en tres se ha hallado viva (MARTÍNEZ-ORTÍ, 1999, 2000). AGRADECIMIENTOS Al Dr. Benjamín Gómez por la revi- sión crítica del manuscrito y al Dr. Juan José Herrero-Borgoñón por su ayuda en la identificación de la vegetación. Final- mente a la Sección de Microscopía Elec- trónica del S.C.I.E. de la Universitat de Valencia por su ayuda en la utilización del microscopio electrónico de barrido Hitachi S-4100. MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F., 1998. El Sub- género Xerocrassa Monterosato, 1892 (Gas- tropoda, Pulmonata, Hygromiidae) en la Co- munidad Valenciana. XII Congreso Nacional de Malacología. Málaga. C. Salas Ed.: págs. 24- 20; MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F., 2003. Molus- cos continentales de la Comunidad Valenciana. Generalitat Valenciana, Conselleria de Te- rritorii Habitatge. Colección Biodiversidad, 11. 259 pp. Valencia. MARTÍNEZ-ORTÍ, A., APARICIO, M?. T. Y ROBLES, F., 2004. La Malacofauna de la Sierra de Al- caraz. Iberus, 22(2): 9-17. PUENTE, A. I., 1994. Estudio taxonómico y bioge- ográfico de la superfamilia Helicoidea Rafines- que, 1815 (Gastropoda: Pulmonata: Stylomma- tophora) de la Península Ibérica e Islas Baleares. Tesis Doctoral (inédita). Universidad del País Vasco. 1.037 pp. O Sociedad Española de Malacología —_____———— lberus, 24 (2): 69-79, 2006 Primeros datos sobre la presencia de Margaritifera marga- ritifera (L.) (Bivalvia, Unionoida) en la cuenca del Tajo (España) First citation of Margaritifera margaritifera (L.) (Bivalvia, Unionoida) at the Tajo basin (Spain) Juan Carlos VELASCO*, Rafael ARAUJO**, Javier BALSET***, Carlos TOLEDO** y Annie MACHORDOM** Recibido el 30-IV-2006. Aceptado el 21-1X-2006 RESUMEN Se ha localizado una nueva población de la especie de bivalvo de agua dulce amena- zada Margaritifera margaritifera en la Península Ibérica. Se trata de la primera población conocida en la cuenca del río Tajo, concretamente en el río Alberche, en la Provincia de Avila. Se han encontrado 81 ejemplares adultos vivos, con longitudes que oscilaron entre los 78 y los 130 mm. Además, se colectó un ejemplar recién muerto que medía 62 mm. El estado de conservación de esta población es muy similar al de otras colonias ibéricas, con ejemplares de gran tamaño y ausencia de juveniles. En el estudio de las secuencias de dos genes mitocondriales, no se han encontrado diferencias genéticas entre esta población y el resto de las conocidas en la Península Ibérica. La localización de esta población de M. margaritifera en un río de la cuenca del Tajo per- mite especular con la posible captura, por parte del río Alberche, de algún afluente de la cuenca del Duero, en la que ya se conocen diferentes poblaciones de M. margaritifera. ABSTRACT Here we report the finding of a new population of the freshwater pearl mussel Margariti- fera margaritifera in the Iberian Peninsula. The population lives in the Alberche River in the province of Avila, and is the first known population of this species in the Tajo basin. We have found 81 live specimens, all adults with lengths from 78 to 130 mm. One recently dead specimen measured 62 mm. The conservation status of this population is very similar to other known Iberian populations of the species, with large sized specimens and absence of recruitment. Analyses of the sequences of two different mitochondrial genes did not reveal genetic differences among the studied population and other Iberian popula- tions of the species. The presence of M. margaritifera in a river belonging to the Tajo basin could be explained by a possible scenario of river catchment among tributaries of the Duero and Tajo basins. PALABRAS CLAVE: Margaritifera margaritifera, distribución, España, captura de ríos. KEY WORDS: Margaritifera margaritifera, distribution, Spain, river catchment. * Servicio Territorial de Medio Ambiente. Junta de Castilla y León. C./ Villar y Macías, 1. 37001-Salamanca. ** Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.). C./ José Gutiérrez Abascal, 2. 28006-Madrid. ** C./ Concejal Fco. J. Jiménez, 30. 28047-Madrid. 69 Iberus, 24 (2), 2006 INTRODUCCIÓN La madreperla de río (Margaritifera margaritifera) se distribuye por ríos de aguas frías y bien oxigenadas del Hemisferio Norte, requiriendo zonas con buenas poblaciones de salmónidos que actúen como hospedadores de sus gloquidios. Asimismo requieren ríos con bosques de ribera bien conservados y donde el sustrato sea de arenas y gravas bien asentadas. La grave regresión de sus poblacio- nes es una constante en toda su área de distribución, de manera que actual- mente se considera como una especie “En Peligro” por la IUCN (2004). En Europa está protegida por el Convenio de Berna (Anexo III) y por la Directiva Hábitats (92/43/CEE: Anexo Il) (ARAUJO y RAMOS, 2001). Desde los primeros resultados de BAUER (1986), que consideraba las poblaciones ibéricas de M. margaritifera en clara regresión, se ha producido recientemente un importante aumento en el conocimiento de nuevas poblacio- nes de la especie en la Península (ÁLVAREZ-CLAUDIO, GARCÍA-ROVES, OCHARÁN, CABAL, (OCHARÁN — Y ÁLVAREZ, 2000; VELASCO, ARAUJO, BUENO Y LAGUNA, 2002; REls, 2003; MORALES, NEGRO, LIZANA, MARTÍNEZ Y PALACIOS, 2004). Todas estas poblacio- nes aparecían en ríos oligotróficos del cuadrante noroccidental de la Península Ibérica y nunca al sur de la cuenca del Duero (Fig. 1). El diagnóstico sobre el estado de conservación de las poblacio- nes sigue siendo muy poco esperanza- dor, de manera que en España M. marga- ritifera ha sido incluida recientemente en el Libro Rojo de Invertebrados de España en la categoría “En Peligro”. En el presente trabajo se describe una nueva población ibérica de M. mar- garitifera utilizando caracteres tanto morfométricos como moleculares. Su presencia en el río Alberche supone la primera cita de la especie en la cuenca del Tajo, lo que permite sugerir un esce- nario geológico que asume la posible captura de parte de un río de la cuenca situada inmediatamente al norte. 7O MATERIAL Y MÉTODOS El área de estudio (Fig. 2) se localiza en la Sierra de Gredos, al sur de la pro- vincia de Avila (España): cuadrículas UTM: UK27, UK37, UK4/ US UK67. El tramo estudiado del río Alber- che se ubica en terrenos graníticos, con aguas oligotróficas y pobremente mine- ralizadas que son hábitat de Salmo trutta. Se trata de una zona declarada Lugar de Interés Comunitario (LIC) para la Red Natura 2000 (código ES4110078). Tras la localización por uno de los autores (J. B.) de una serie de valvas de Margaritifera margaritifera el 22 de junio de 2002 en la ribera del río cerca de Bur- gohondo (Ávila) (Fig. 2), se realizaron diversas campañas de muestreo en julio, agosto y septiembre de 2003, junio, julio y agosto de 2004 y mayo, junio, julio y octubre de 2005. Las prospecciones pro- gramadas para otoño de 2003 no pudie- ron realizarse por coincidir con unas época de lluvias y grandes crecidas en el río. Los muestreos se realizaron utili- zando mirafondos y equipos ligeros de buceo y se complementaron con una selección de las áreas potenciales de dis- tribución de la especie utilizando foto- grafía aérea, analizándose 6 parámetros: altitud, existencia de bosque de ribera bien estructurado, pendiente media, anchura media, sustrato predominante y evidencia de alteraciones humanas (presas, contaminación, ...). Una vez seleccionado el tramo más favorable para la presencia de la especie, éste se dividió en tramos de 1 km de longitud (Fig. 3). Para el cálculo de las densida- des y la estimación del tamaño de la población existente, se consideró una anchura media de 25 m de río. La mayor parte de los ejemplares encontrados fueron medidos (n=72) y posteriormente devueltos al mismo lugar donde fueron localizados. Para la comparación del estado de conservación entre las diferentes pobla- ciones ibéricas conocidas de M. margari- tifera, se han utilizado los siguientes parámetros: VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo Figura 1. Distribución conocida de M. margaritifera en la Península Ibérica (según ÁLVAREZ- CLAUDIO ET AL., 2000; VELASCO ET AL., 2002; REIS, 2003; MORALES ET 4Lz., 2004). El recuadro muestra el área de estudio de este trabajo. Figure 1. Iberian populations of M. margaritifera. (ÁLVAREZ-CLAUDIO ET AL., 2000; VELASCO ET AL., 2002; REIS, 2003; MORALES ET AL., 2004). The stippled rectangle represents the study area. 1.-Presencia o no de ejemplares jóvenes vivos (menores de 55 mm). 2.-Densidades (la dificultad de com- parar densidades es grande en los traba- jos analizados porque la superficie a la que se refieren los muestreos varía mucho, desde menos de un metro cua- drado hasta varios kilómetros de río). 3.--Número de ejemplares localizados vivos en el río. Para realizar los análisis moleculares se tomaron, de forma incruenta, mues- tras de pie de 9 ejemplares. Se analiza- ron las secuencias de dos genes mito- condriales diferentes: citocromo oxidasa subunidad I (COI) y ARNr 165 (165). Para ello, las náyades se dejaban en ban- dejas con agua hasta que asomaba una parte de pie que permitiera cortar un trozo de entre 0,5 y 1 cm. Estas muestras se congelaron en nitrógeno líquido en el campo y se procesaron en el laboratorio siguiendo dos métodos diferentes de extracción de ADN: 1. técnica del fenol / cloroformo, digiriendo las mues- tras en 6001 de tampón de lisis CTAB con 20 pl de proteinasa k (20 mg/ml) durante 24 horas a 55” C. Con esta técnica se analizaron tres ejemplares. 2. método “magnético” (ChargeSwitch gDNA Micro Tissue Kit). Se digirieron 3- 5 mg de muestra en una mezcla de lisis (1 ml de tampón de lisis y 10 pl de pro- teinasa k por muestra) durante 24 horas a 55” C. A continuación se siguieron las instrucciones del fabricante para obtener el purificado. El ADN extraído fue amplificado para un fragmento de la citocromo oxidasa subunidad I (COI) y para un fragmento del ARN r 16 S (165) mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) empleando los mismos cebadores y condiciones utiliza- das previamente para otros unionoideos (HOE, STEWART, SAAVEDRA, SUTHERLAND Y ZOUROS, 1997). Los cebadores utiliza- dos para obtener la secuencia de la COI fueron COL-H 5'-TCAGGGTGACCAA- AAAATCA-3' (6 bases más corto que el HCO2198 de FOLMER, BLACK, HOEH, LUTZ Y VRIJENHOEK, 1994) y LCO1490 5”- GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG- 3” (FOLMER ET AL., 1994). Para la secuen- cia del 165 se han utilizado 16sbr-Hmyt SCEGTIETGAACTCAGCICATGISS 71 Iberus, 24 (2), 2006 | a a Figura 2. Detalle del área de sl o y de la potencialid ..oo... barra rre. ran....rs .... ..o.. ... ad de las diferentes áreas para albergar poblaciones de M. margaritifera: zona favorable (rayada) y zona menos favorable (punteada). Figure 2. Detail of the study area showing favourable (hatched) and unfavourable areas (stippled) for M. margaritifera. y 16sar-L-myt 5'"CGACTGTITAACAA- AAACAT-3' (LYDEAR, MULVEY Y DAvis, 1996). En un volumen final de 50 pl para cada muestra, la mezcla para la PCR contenía 2 tl de ADN, 0.8 ul de ambos cebadores (10 uM), 1 ul de mezcla de dNTPs (10 mM), 1.5 U de ADN polime- rasa Tag con el correspondiente tampón (con MgCl2 2 mM) y ddH20 hasta com- pletar el volúmen. Los ciclos que se exponen a continuación fueron emplea- dos en la amplificación del gen COI: 94? C (4 min.), 40 ciclos de 94” C (45 s), 50% C (1 min.), 72? C (1 min.) y una extensión final de 72” C (10 min.). La amplificación para el gen 165 fue llevada a cabo bajo las mismas condiciones aunque la tem- peratura de anillamiento fue algo más baja (45? C en lugar de los 50 C para el COD). Finalmente, los fragmentos ampli- ficados fueron purificados por precipita- ción con acetato de sodio y etanol, siendo secuenciados en un secuenciador ABI PRISM 3700. Las secuencias obtenidas se han tratado, en primer lugar, eliminando los extremos correspondientes a los cebado- res y, a continuación, siendo alineadas y analizadas con el programa Sequencher (Gene Code Corporation). Todas las secuencias obtenidas se han ido inclu- yendo en una matriz para ser compara- das con otras secuencias recopiladas anteriormente a partir de individuos de otras poblaciones de la Península Ibérica (22 ejemplares para COI y 17 para 165) (MACHORDOM, ARAUJO, ERPENBECK Y RAMOS, 2003). Los análisis filogenéticos se realizaron mediante el programa PAUP. yz Los datos sobre las especies de peces de la zona de estudio se han extraído de VELASCO, LIZANA, ROMÁN, DELIBES DE CASTRO Y FERNÁNDEZ GUTIÉRREZ, (2005). RESULTADOS El análisis de los diferentes paráme- tros (ver Material y Métodos) nos ha permitido jerarquizar el área estudiada en 3 categorías (Tabla 1) (Fig. 2): 1.- Zonas favorables para el estable- cimiento de Margaritifera margaritifera. Se corresponden con los tramos del río Alberche situados entre los 800 y los 1000 metros de altitud, donde existe un bosque de ribera bien estructurado, una anchura media que oscila entre los 20 y los 30 metros y unos fondos donde pre- dominan las arenas y gravas asentadas. Su longitud es de unos 12 km. 2.- Zonas favorables para el estable- cimiento de M. margaritifera, pero cuya presencia es menos probable por la exis- tencia de algún factor limitante. Se corresponden con los tramos situados entre los 1000 y los 1200 m de altitud, donde la torrencialidad es mayor (cauces estrechos y fondos poco esta- bles) y donde el bosque de ribera - cuando existe- es discontinuo y poco desarrollado. Su longitud es de unos 10 km. También se han incluido en esta categoría los tramos situados por debajo de los 800 metros, donde la pendiente es menor y la alteración humana se hace más patente (aguas abajo del pueblo de Burgohondo, en el término de Nava- VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo Tabla I. Análisis de la potencialidad del río Alberche para albergar poblaciones de M. margaritifera, en función de los parámetros considerados. (Se indican los kilómetros de río que pertenecen a cada intervalo de altitud y a cada cuadrícula UTM de 10 x 10 Km). Table I. Suitability of the different areas of the Alberche River for M. margaritifera. Numbers indicate length in kilometres of' each river stretch regarding altitude and UTM grids. UK27 UK37 UK47 UK57 UK67 >1400 m 14 1400-1300 m 3 1300-1200 m 14 3 1200-1100 m 9 1100-1000 m | 1000-900 m 3 900-800 m 9 <800 m 2 <800 m (embalse) Km Totales 28 13 14 luenga). El bosque de ribera y el tipo de fondo predominante sí permitirían la presencia de la especie. Su longitud es de unos 24 km. 3.- Zonas claramente desfavorables para el establecimiento de M. margariti- fera. Incluyen tres tipos de tramos: 1. los situados por encima de los 1200 m de altitud. 2. los situados en la zona de influencia del embalse de El Burguillo y 3. los pequeños afluentes del río princi- pal. El área más favorable para M. marga- ritifera se encuentra en la cuadrícula UK47, que corresponde a un tramo de unos 14 km de longitud (Fig. 3). Todo este tramo se sitúa entre los 770 y los 1100 m de altitud y tiene una pendiente media del 1,6 %. El río está orlado por un buen bosque de ribera, constituido fundamentalmente por alisos, fresnos y sauces. En los 11 km prospectados de esta cuadrícula se han localizado 80 ejempla- res vivos de M. margaritifera, 6 conchas vacías de ejemplares muertos reciente- mente y varios fragmentos de conchas rotas. Los ejemplares vivos estaban ais- lados o formando colonias muy peque- ñas y fragmentadas. De ellas, las mayores tenían entre 10 y 20 ejemplares, Potencialidad Km Totales M. margaritifera 14 Desfavorables 3 Desfavorables 14 Desfavorables 9 Menos favorables | Menos favorables 3 Fovorables 9 Fovorables 14 Menos favorables 17 14 Desfavorables 12 81 con densidades máximas de dos a tres náyades por metro cuadrado (Tabla 11). Además se encontró un ejemplar vivo en la cuadrícula UK57. Todos los ejemplares encontrados vivos eran grandes, siendo el mayor de 130,9 mm y el menor de 78,0 mm (X +/- STD = 109,8 +/- 9,5 mm); la distribución por tamaños se muestra en la Figura 4, donde puede apreciarse que el 94 % de los individuos superan los 100 mm. Uno de los ejemplares recién muertos mante- nía todavía restos del animal (Fig. 5) y medía 62 mm, mientras que los 5 restan- tes, solamente valvas, eran también mayores de 100 mm. Se han analizado 17 secuencias obte- nidas a partir de los 9 ejemplares exami- nados (8 de COI y 9 de 165). Las secuen- cias de COI están compuestas por 657 pares de bases y las de 165 por 496. Los 9 individuos analizados pertenecen a la especie M. margaritifera como demuestra la comparación con otras secuencias de unionoideos, encontrándose sólo un haplotipo para 1658 en todos los ejempla- res analizados de la Península. La situa- ción es ligeramente distinta para las secuencias de COI, pues se han encon- trado desde ninguna a dos diferencias entre las secuencias comparadas, estable- L3 Iberus, 24 (2), 2006 y C o o Figura 3. Cuadrícula UTM UK47 (10 x 10 km) (ver Fig. 2) donde se sitúa el sector del río Alber- che más favorable para la presencia de Margaritifera margaritifera. Se muestran los tramos de 1 km de longitud en los que se ha dividido el río. Figure 3. UTM grid square UK47 (10 x 10 km) (see Fig. 2) showing the most favourable area for M. margaritifera divided in sectors of 1 km length. Tabla II. Resultados de las prospecciones realizadas en los diferentes tramos del río Alberche (cua- drícula UTM UK247) (ver Fig. 3). Table 11. Results of surveys conducted in the different sectors of the Alberche River (grid UTM UK47) (see Fig. 3). Tramos de la N” ejemplares vivos Densidad media Densidad máxima cuadrícula UK47 (n* de conchas vacias) (n* ejemplares / tramo) (n* ejemplares /m?) NVO8 No muestreado — — NVO7 No muestreado — — NVO6 No muestreado — — NVO5 0 0 0 NVO4 6 0,00024 2 NVO3 0 0 0 NVO2 0 0 0 NVO] 37 (4) 0,00148 3 BUO] | 0,00004 | BUO? 24 (1) 0,00096 3 BUO3 6 0,00024 2 BUO4 (1) 0 0 BUOS | 0,00024 | BUD6 5 0,00024 2 Total cuadrícula 80 (6) 0,00029 3 74 VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo Estructura de población (n= 72) N0 de ejemplares 7 8 E) 10 11 12 13 14 Longitud (cm) Figura 4. Histograma de frecuencias de la longitud de los ejemplares encontrados vivos (*: ver nota al final de la discusión). Figura 5. Ejemplar recién muerto de 62 mm de longitud de M. margariti- fera del Río Alberche. Se aprecian restos de las partes blandas. Figure 4. Histogram of size frequency in the M. margaritifera population from Alberche River (*: see note at the end of dicussion). Figure 5. Recently dead specimen of M. margaritifera 62 cm length from the Alberche River. Remains of the soft parts are visible. ciéndose tres haplotipos diferentes para este marcador. Todos los ejemplares del Alberche presentaron un único haplo- tipo para COI, coincidente con el haplo- tipo mayoritario para la Península. En cualquier caso, el análisis de las secuen- cias obtenidas de la población del río Alberche indica que no hay diferencias significativas con las secuencias de otras poblaciones ibéricas, constituyendo un grupo prácticamente homogéneo. La comunidad de peces en este tramo está formada por truchas comunes (Salmo trutta), colmillejas (Cobitis paludica), gobios (Gobio lozanoi) y los ciprínidos típicos de estos tramos medio-altos: bogas (Chondrostoma polyle- pis), bermejuelas (Chondrostoma arcasii), barbos (Barbus bocagei), cachos (Squalius pyrenaicus) y calandinos (Squalius albur- noides). Otros moluscos de agua dulce encontrados en el tramo estudiado son 79 Iberus, 24 (2), 2006 Cuenca del Duero 1... Río Alagón 10 Km —] Cuenca del Tajo Río Tormes estro.” 2 “Río Alberche Río Tiétar p Figura 6. Localización de las poblaciones de M. margaritifera de los ríos Águeda y Alberche y situa- ción relativa de los ríos Alberche y Tormes. La línea discontinua muestra la divisoria (Sierra de Gredos) entre las cuencas del Duero y del Tajo. Las flechas muestran la dirección del flujo del agua. Figure 6. Map showing the location of M. margaritifera populations in the Águeda and Alberche river and the relative location of the Alberche and Tormes rivers. The dotted line marks the boundary between the Duero and Tajo basins (Gredos mountains). Arrows indicate water current direction. Unio cf. pictorum, Anodonta cf. anatina, Ancylus fluviatilis y Radix balthica. DISCUSIÓN La población descrita es la primera que se encuentra en la cuenca del Tajo y confirma una vez más que las poblacio- nes de M. margaritifera han pasado desa- percibidas en muchos lugares por falta de muestreos. Muy probablemente, M. margaritifera ha tenido una distribución más amplia que la actualmente conocida en la Península Ibérica, aunque según nuestra opinión no se distribuía por la cuenca del Tajo. La proximidad de la parte alta del río Alberche a la cuenca del Duero, donde sí se conocen diversas poblaciones de M. margaritifera (VELASCO ET AL., 2002; REIs, 2003; MORALES ET AL., 2004), puede sugerir la captura de una parte de un río del Duero donde sí viviera la especie, por el Alberche (Fig. 6). Quedaría no obstante por demostrar tanto la presencia de M. margaritifera en el río Tormes como su ausencia en toda la cuenca del Tajo. Para explicar la actual distribución de la especie, partiríamos del siguiente escenario: M. margaritifera ocuparía todo el cuadrante noroccidental ibérico, lo que incluiría las dos cuencas actuales 76 donde vive la especie: la cuenca del norte (al menos en su parte más occi- dental, Galicia y Asturias) y la del Duero. El límite sur de esta distribución sería la sierra de Gredos, que separa la cuenca del Duero de la del Tajo (Fig. 6). Una acción remontante del río Alberche, o procesos de deglaciación tras la última glaciación (10.000 años), podrían haber culminado en la captura de la parte alta del Tormes por el Alberche y, por tanto, incorporar una población de M. margari- tifera a la cuenca del Tajo. Esta posibili- dad de captura de la parte más alta del Tormes por el Alberche ha sido sugerida por ARENILLAS Y SÁENZ (1987) y DÍEZ- HERRERO (2001), aunque según PEDRAZA (1976), las observaciones geomorfológi- cas no apoyan esa hipótesis. Pese a todo, los resultados de nues- tros análisis moleculares, incluso en el caso del gen mitocondrial COI que es algo más variable (2 cambios en 657 pares de bases en ciertos ejemplares de la Península), no detectan ninguna varia- ción con el resto de las poblaciones ibéri- cas conocidas. Aunque la variabilidad del género Margaritifera a lo largo de toda su área de distribución se ha demostrado como muy pobre, al menos a nivel mito- condrial (MACHORDOM ET AL., 2003), futuros análisis de otros marcadores, fun- damentalmente microsatélites, pueden VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo Tabla III. Situación geográfica de las poblaciones de M. margaritifera de los ríos Águeda y Alberche. Table III. Geographic location of' the M. margaritifera populations at the Águeda and Alberche rivers. Río Latitud Longitud Águeda 40%25'53.5"N - 4019"18.4"N 64424. -6%3555.2"W Alberche 40%24'16.5"N - 4023'38.5"N 4%50'38.1"W - 4917'15.4"W Tabla IV. Información sobre las poblaciones conocidas de M. margaritifera de la Península Ibérica. E. C. = Estado de conservación: 1. Población grande y con reclutamiento. 2. Población grande, pero sin reclutamiento comprobado. 3. Población pequeña y envejecida. 4. Población residual. 5. Situación desconocida. (*: ver nota al final de la discusión). Table IV. Information on the Iberian populations of M. margaritifera. E. C. = Conservation status: 1. Large population with juvenile recruitment. 2. Large population but without checked juvenile recruit- ment. 3. Small and aged population. 4. Population with very few specimens. 5. Unknown. (*. see note at the end of discussion). Población Cuenca hidrográfica Referencia Juveniles Densidades N'ejemplares Longitudes E.C. (< 55 mm) vivos máxima- localizados mínima (mm) Río Narcea Norte (España) — Álvorez-Claudio et al, 2000. Sí Altas 270 116.0-22.0 1 Ríos Negro, Tera y Castro Duero Morales ef al., 2004 No Medias 400 110.5061 2 Ríos Tuela, Mente y Rabacal — Duero Reis, 2003 S Altas 497 109-101 Ríos Neiva y Cavado Norte (Portugal) Reis, 2003 No Bajas 6 81-60 4 Río Poiva Duero Reis, 2003 No Bajas 14 103-57 4 Río Águeda Duero Velasco ef al., 2002 No Bajas 118 118-74 3 Río Alberche Tajo Este artículo No* Bajas 81 130.9-78 3 Río Arnego Norte (España) San Miguel ef al., 2004 ¿? ¿? de 90.50 5 Río Eo Machordom ef al., 2003 111,24 Río Landro 117732 Río Mandeo 111,24 Río Masma 98,37 Río Mera 96,17 Río Narla 101,65 Río Ouro 103,13 Río Tambre 106,67 Río Trimaz 90,56 Río Ulla 98,45 Río Umia Norte (España) Rolán y Troncoso, 2002 Si ¿? e O ser útiles a la hora de encontrar diferen- trar tanto el origen de la población de M. cias más específicas entre poblaciones. Al margaritifera del río Alberche, como para menos así lo indican recientes trabajos en establecer las bases de futuras recomen- poblaciones centro europeas de M. mar- daciones de manejo sostenible de las garitifera (GeEisT Y KUEHN, 2005). El poblaciones ibéricas de la especie. empleo de estos marcadores específicos A pesar de que la cuenca del Tajo se podría ser de gran utilidad para demos- sitúa al sur de la del Duero, la población 77 Iberus, 24 (2), 2006 del río Alberche no es la más meridional de la Península Ibérica, ya que la pobla- ción del río Águeda (Duero), está apro- ximadamente a unos 4 minutos más al Sur (Tabla III, Fig. 6). Como ocurre en la mayor parte de las otras poblaciones ibéricas conocidas de M. margaritifera, y, a pesar de que sea necesario realizar un mayor esfuerzo de muestreo, parece obvio que la estructura de la población de M. margaritifera del río Alberche está muy envejecida y los ejemplares están dispersos y en densida- des muy bajas. Algo similar ocurre en la mayor parte de las poblaciones de la cuenca del Duero, con excepción de las situadas más cerca de la región atlántica (en el noroeste ibérico) (Tabla IV). En función de los parámetros men- cionados en el apartado de Material y Métodos, se propone la siguiente clasifi- cación de las poblaciones ibéricas según su estado de conservación: 1.- Poblaciones relativamente grandes y con reclutamiento (Narcea, Tuela, Mente y Rabacal). 2.- Poblaciones relativamente grandes y envejecidas (Negro, Tera y Castro). 3.- Poblaciones pequeñas y envejeci- das (Águeda y Alberche). 4.- Poblaciones residuales (Paiva, Neiva y Cavado). 5.- Desconocido (las poblaciones de los ríos de Galicia). La construcción de los dos embalses previstos en la parte alta del río Alber- che terminaría con la existencia de esta población de M. margaritifera. Se reco- mienda, por tanto, evitar su construc- ción y, en todo caso, llevar a cabo un BIBLIOGRAFÍA ÁLVAREZ-CLAUDIO, C., GARCÍA-ROVES, P., OCHARÁN, R., CABAL, J. A., OCHARÁN, EF. ]. Y ÁLVAREZ, M. A., 2000. A new record of the freshwater pearl mussel Margaritifera mar- garitifera L. (Bivalvia, Unionoida) from the Ri- ver Narcea (Asturias, north-western Spain). Aguatic Conservation: Marine and Preshwater Ecosystems, 10: 93-102. ARENILLAS, M. Y SÁENZ, C., 1987. Guía física de España. Los ríos. Alianza Editorial, Madrid. 386 BB: 78 estudio exhaustivo de la distribución de la misma antes de embalsar las aguas, de forma que se puedan poner en marcha medidas de protección para sal- vaguardar esta población única en la cuenca del Tajo. NOTA FINAL Durante lo muestreos realizados en el verano de 2006 (mientras este trabajo estaba en revisión), se localizaron 23 nuevos ejemplares (22 en la cuadrícula UK47 y 1 en la cuadrícula UK57): 4 de ellos menores de 70 mm, con longitudes de 20, 39, 60 y 68 mm, respectivamente. Este hecho es, sin duda, una excelente noticia ya que son muy pocos los tramos ibéricos donde ha podido constatarse recientemente el reclutamiento de juve- niles de M. margaritifera. AGRADECIMIENTOS A la Consejería de Medio Ambiente de la Comunidad de Castilla y León por permitirnos realizar las prospecciones. Queremos también agradecer a David Fernández, José Luis Hernández Pérez, Nicolás González Sánchez, Javier Morales, Esther Peñín y Pablo Santos su colaboración en las campañas de mues- treo. José Antonio González Sánchez, Nicolás González Sánchez y Alberto Saldaña ayudaron en la cartografía. A Rosa Blanca Babín, Carlos Martín Escorza y Javier de Pedraza por sus valiosos comentarios acerca de la historia geoló- gica de la cuenca del río Alberche. ARAUJO, R. Y RAMOS, M. A., 2001. Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758). En Ramos, M.A. (Ed.): Inventario de las especies de inver- tebrados no artrópodos incluidas en los anejos de la Directiva 92/43/CEE del Consejo. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. 224 pp. BAUER, G., 1986. The statuts of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera L. in the south of its European range. Biological Conservation, 38: 1-9. VELASCO ET AL.: Primeros datos de Margaritifera margaritifera en la cuenca del Tajo Díez-HERRERO, A., 2001. Geomorfología e hidro- logía fluvial del río Alberche. Modelos y S.I.G. parfa la gestión de riberas. Tesis Doctoral. De- partamento de Geodinámica. Universidad Complutense de Madrid. Madrid. 584 pp. FOLMER, O., BLACK, M., HOEH, W., LUTZ, R. Y VRIJENHOEK, R., 1994. 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The study revealed that the main shape difference between N. nitidus and N. reticulatus is that the former is more globular than the latter, a characteristic that is concordant with visual inspection. This method allows the use of multivariate and univariate statistical analysis on shell shape, as well as facilitating the biological interpretation of the shape variables obtained, and may thus be a fundamental tool for similar studies in taxonomy and evolution. RESUMEN Los métodos de geometría morfométrica han hecho posible el estudio de la forma y el tamaño independientemente. Aquí hemos usado las variables de cambio de forma uni- forme y no uniforme para estudiar la forma de la concha en dos especies gemelas de Nassarius del NO de España. El estudio reveló que la principal diferencia de forma entre N. nitidus and N. reticulatus es que la primera es más globular que la segunda, una caracteristica que está en concordancia con la impresión visual. Este método permite el uso de análisis estadístico univariable y multivariable sobre la forma de la concha, así como facilitar la interpretación biológica de las variables así obtenidas, y por lo tanto puede resultar una herramienta de gran utilidad para similares estudios de taxonomía y evolución. KEYWORDS: geometric morphometric, Vassarius, sibling species, shell shape. PALABRAS CLAVE: morfometría geométrica, Vassarius, sibling species, forma de la concha. ' Departamento de Bioquímica, Genética e Inmunología, Facultad de Biología, Campus Universitario de Vigo, 36310 Vigo, Spain. “ Department of Microbiology and Molecular Biology, Brigham Young University, 84602 Provo, Utah, USA. 3 Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela. * Corresponding author: emiliorolanGinicia.es 8] Iberus, 24 (2), 2006 INTRODUCTION Definition and measuring of shape is not an easy task. Traditional morpho- metrics used distances and ratios to characterize morphology of the shell in many species (JANSON AND SUNDBERG, 1983; JOHANNESSON, 1986; MILL AND GRAHAME, 1995; CRUZ, ROLÁN-ALVAREZ AND GARCÍA, 2001). However, such an approach has some well-known deficien- cies (reviewed in BOOKSTEIN, 1991). First, selection of variables is very arbitrary and it can importantly affect the results obtained. Second, direct distances are typically highly correlated with the overall size of an organism, making it impossible in practice to study size and shape separately. Finally, even if ratios (between informative distances) were used as an attempt to correct the effect of size, such an approach has its own statis- tical problems (see SOKAL AND ROHLE, 1996:17). Therefore,it was evident that classical methods were rather imperfect to single out size and shape components from general morphology. It was Sir D'Arcy Wentworth Thompson who first proposed depicting changes in shape by using reference de- formations of an organism superim- posed on a grid (see BOOKSTEIN, 1991). However, a general approach to solve this measuring quantitatively does not appear until shape could be described by the coordinates of a set of well-defined points or landmarks (BOOKSTEIN, 1991). Such landmarks link the geometry of the organism, the mathematics of deforma- tion and biological inference. Thus, a set of coordinates of homologous points from a group of individuals that have been adequately superimposed, 1.e. translated, rotated and scaled to match one another by some reasonable criteri- on, can be used to compare and contrast their shapes. Then, differences in shape among individuals will be directly char- acterized by differences in these coordi- nates. The main aim of this paper is to introduce the taxonomist and marine ecologist to the use of geometric mor- phometric techniques, as they have sup- posed a revolution in morphometric 82 studies (ADAMS, ROHLF AND SLICE, 2004). Other alternatives to classical morpho- metric analysis s (based on index and ra- tios) are also known (see MACLEOD, 1999; RICHTSMEIER, DELEON AND LELE, 2002). Recently, the application of geo- metric morphometric methods to the study of shell morphology in Littorina saxatilis has opened the possibility of em- ploying it as standard methodology for morphological studies in molluscs (CAR- VAJAL-RODRÍGUEZ, CONDE-PADÍN AND ROLÁN-ALVAREZ, 2005). Here, we apply this technique to a well known pair of sibling species of Nassarius to character- ize their differences in shell shape. There has been considerable confu- sion in the taxonomy of the genus Nas- sarius from Atlantic shores (as an exam- ple, see RÓDING, 1798; BucQuoY, DAUTZENBERG AND DOLLFUS, 1882; Lo- CARD, 1887; COEN, 1933; NOBRE, 1940; MONTEROSATO, 1912). Although Nassa- rius reticulatus (Linnaeus, 1758) and N. nitidus (Jeffreys, 1867) have been consid- ered by some of the former authors as sibling species (JEFFREYS, 1867), the taxo- nomic consensus up to the early 1990s (CERNOHORSKY, 1984; FRETTER AND GRA- HAM, 1984; SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI AND BEDULLI, 1990; POPPE AND GOTO, 1991) was to consider only N. reticulatus as a valid species. ROLÁN AND LUQUE (1994) were the first to show that both were valid species, based on the compar- ison of museum types, as well as on new morphological and behavioural differ- ences detected in laboratory conditions studying two sympatric populations. They found that natural populations of N. reticulatus live preferentially along open shores and bays, while N. nitidus lives nearly exclusively in bays at NW of Spain. They also found both species liv- ing in sympatry in a few localities. SAN- JUAN, PÉREZ-LOSADA AND ROLÁN (1997) demonstrated the taxonomic status of these species by detecting diagnostic ge- netic (allozymic) differences in sympatry. A similar result has been observed with mtDNA variation in the same popula- tions (R. Barreiro, com. pers.). Thus, although there are diagnostic differences between these species in CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two Nassaríus species Figure 1. Photo of N. reticulatus (A) and N. DOS (B) in the established position for obtaining the shell measurements from the 13 landmarks (LMs) used (see text). Figura 1. Fotografía de N. reticulatus (4) y N. nitidus (B) en la posicion establecida para obtener las medidas de las 13 coordenadas (LMs) usadas (ver texto). individual shell characteristics (shell colour, profile, external lip, columellar callus, etc.; ROLÁN AND LUQUE, 1994), shell shape differences between these species have not been formally demon- strated yet. In fact, the shell shape of both species is apparently rather similar (see Figure 1). Our interest in this study was twofold. First, to characterize shell shape in these two sibling species in sympatry, interpreting them in biological terms if possible. Second, to provide a representative example for taxomists and marine ecologists, that helps to apply this technique to similar cases. Our data demonstrate that this tech- nique can be of general utility as a diag- nostic tool to differentiate sibling species just in terms of shell shape (see also JOHNSTON, TABACHNICK AND BOOKSTEIN, 1991; CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005). MATERIAL AND METHODS Adult specimens of both N. reticula- tus and N. nitidus were obtained from San Simón (Ría de Vigo, Galicia, Spain) in 1992 and 1996. In this locality each species lives in different habitats, but usually buried in sand, sometimes under algae. All specimens within an area Of a few square metres were cap- tured following the methods described by ROLÁN AND LUQUE (1994), and taken to the laboratory. Then a subsample of 20 adult snails (larger than 20 mm) for each species (40 in total) was chosen for morphometric studies. Shells were examined using a Leica MZ12 stereoscopic microscope, and colour images were captured and digi- tized using a Leica digital ICA video camera and OWin Lite version 2.2 soft- ware, always with the specimens in the same position (with the axis of the shell on the y-axis and the aperture on the same plane as the objective (Fig. 1) (CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005). Shell variables were obtained using 12 landmarks (LM) as shown in Figure 1. LM1 represents the apex of the shell; LM2 and LM3 are placed on the right border of the profile of the shell on the suture located at the beginning of both the penultimate and the last whorl, 83 Iberus, 24 (2), 2006 Table I. Shape variables, percentage of variance explained and mean values and standard deviations within species. ANOVA check if there is a significant difference between species. ANCOVA check if the differences between species for the same variables are maintained in spite of size differences. Tabla 1. Variables de la forma, porcentaje de la varianza explicado y valores medio y desviaciones estan- dar entre especies. El test ANOVA comprueba si hay diferencias significativas entre especies. El test ANCOVA comprueba si las diferencias entre especies para una variable se mantienen pese a las diferen- cias de talla. Ul U2 RWI Variance Explained 19% 20% 56% A.reticulatus Mean 0.015 -0.002 0.038 (std) (0.01) (0.01) (0.01) Ñ. nitidus Mean 0.015 0.002 0.038 (std) (0.02) (0.10) (0.03) ANOVA UI ES ANCOVA (size) TAO OS JA RW2 RW3 RWA4 RW5 RW6 10% 1% 6% 4% 4% 0.001 -0.001 -0.001 -0.002 -0.001 (0.01) (001) (0.01) (0.01) (0.01) 0.001 0.001. -0.001 002 0.001 (0.02) (0.02) (0.01) 00 04 072 0,21 1.15 0,21 DAS 055 0.1" 1158 051 ns is non significant, *** p < 0.001 respectively; LM13 and LM12 are the same points on the left side, respec- tively; LM4 is on the lower suture near the end of the last whorl; LM5 is on the upper part of the internal profile of the aperture; LM6 is the most external posi- tion on the external part of the outer lip; LM7 is on the most internal left side of the siphonal channel; LM8 and LM9 are placed on the most external point of the siphonal channel aperture on the right and left sides, respectively; LM10 is the confluence of the external siphonal channel with the last whorl; and LM11 is the most external point on the last whorl (the periphery) at the left profile of the shell. Further details of the methods used are explained in CARVA- JAL-RODRÍGUEZ ET AL. (2005). For each specimen, centroid size (estimating shell size) and uniform (affine transformations, for example deformations which leave the sides of a square parallel) and non uniform (non- affine) components of shell shape where obtained. The estimation of shell shape components was accomplished by align- ing the raw coordinates of the speci- mens using the procrustes generalized orthogonal method (GLS; see ROHLF AND SLICE, 1990), with the scaling 84 option of a= O (see further details in CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005). We will not present here formal definitions or descriptions for these shell variables. Such information is clearly given in the book of ZELDITCH, SWIDERSKI, SHEETS AND FINK (2004). Here we will focus on the biological interpretation of these variables. Centroid size is thus one of the best measures of size of any object indepen- dently of its shape (BOOKSTEIN, 1991). The two uniform variables (Ul and U2) describe variation affecting all land- marks simultaneously, after being cor- rected for scale, rotation, and superim- posed at the same position (ZELDITCH ET AL., 2004). An interpretation in geometri- cal terms of the differences at the uniform components is, however, not so simple (see ZELDITCH, SWIDERSKI, SHEETS AND FINK, 2004). In our experi- ence with snails Ul has been typically associated with compression /dilation deformations (CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005; this study). On the other side, the local component of variation gives rise to different variables that can explain orthogonal non-uniform compo- nents of the shape. When those non- uniform shape components are pre- CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two Nassarius species RWA 7 (3%) -0.075 -0.05 -0.025 0.00 0.025 0.05 RWA 1 (56%) o Nassarius nitidus eNassarius reticulatus 0.075 Figure 2. Representation of the two main local shape components (RW1 and RW2) in all speci- mens studied. The shape component RW1 is nearly diagnostic between the two species in these populations (see Table D. Figura 2. Representación de los dos componentes locales principales de la forma (RW1 y RW2) en todos los ejemplares estudiados. El aspecto del componente RWI1 es casi diagnóstico entre las dos especies en estas poblaciones (ver Tabla 1. sented relative to the overall shape information of the sample, as when using principal component analysis, the relative warps are produced (see ZELDITCH ET AL., 2004). The relative -=Warps can be used as classical morpho- = metric variables in statatistical univari- ate and multivariable analysis and tests (ZELDITCH ET AL., 2004). Furthermore, there is a possibility to represent the geometric meaning of the relative warps, using the thin-plate spline repre- sentation method (see ZELDITCH ET AL., 2004). This gives the researcher the pos- sibility of interpreting an a priory abstract shape component in biological terms as we will show in this study. To get the landmark data in practice, we used digitalized photos of the shells as in Figure 1, and using the software TPSDIG (http://life.bio.sunysb.edu/ morph/morphmet/tpsdig2w32.exe) we obtained the coordinates for the different landmarks in the whole data set. Statisti- cal calculations to obtain centroid size and uniform and non-uniform shape components from landmark data were performed with the program TPSRELW, developed by ROHLF (1998) and avail- able at http://life.bio.sunysb.edu/ morph/morphmet/tpsrelww32.exe. Classical parametric tests were com- puted by the SPSS/PC package version 12.0.1. RESULTS Shell variation was decomposed in both size (centroid size: CS) and shape components. The two uniform shape components (Ul and U2) explained 79% and 20%, respectively of the uniform components of shape (after correcting for rotation and size effects). The vari- ables from the local shape component, the relative warps, explained a decreas- ing amount of the local variation (see the main six RW in Table ID). Table I shows the univariate differences between species for those variables. Such analysis, however, assumes that size and shape components are indepen- dent (they do not show allometry). In our case, however, size still explained a significant amount of variation in shape (64%) using multivariate regression (Wilks” Lambda = 0.36; F = 7.04, P < 0.001). However, the former differences between species are still detected cor- recting for size differences using an analysis of covariance (Table I). In 85 Iberus, 24 (2), 2006 summary, we have detected differences in shape components irrespective of the differences in size between our two species. This is very convenient as dif- ferences in size can depend consider- ably on specimens available in the sample, especially when there is large within species variation in age or size in the field. The only limitation of the method is that we reduce our conclu- sions to the larger age/size classes in the species. Finally we quantified the degree of separation between our two groups using shape variables by a step-wise discriminant analysis. We observed sig- nificant differences between species for the discriminant function (Canonical correlation = 0.93; Wilks” Lambda = 0.13; 2 = 74.4, d.f. = 3; P < 0.001). A cross val- idation statistical analysis was also accomplished to verify the efficiency of the discrimination. All N. reticulatus and almost all (except one) N. nitidus speci- mens were properly classified a posteri- ori (more than 95% of success). Three shape variables contributed to the dis- criminant function (RW1, RW5 and RW?7). In fact, the most efficient variable for discrimination was RW1 (see Figure 2). In Figure 3 the thin plate spline rep- resentation allows us to interpret in geo- metric terms the positive and negative deviations values for RW1 between the two groups. The results graphically support the visual differences in shell morphology that can be observed between two representative specimens of these species. The advantage of RW1 is that we can use a formal statistical variable which summarizes the main differences in shape (after correcting for size and rotation effects) between the two species. DISCUSSION We have shown that geometric mor- phometric methods can be used to find significant differences in shape between two sibling species of Nassarius. In this case the technique succeeded in discrim- inating in practice specimens of these 86 two species just in terms of shell shape. This could be fundamental if one is interested in doing manipulative experi- ments directly in the field with a pair of sibling species, when diagnostic mor- phological traits are no available. In that case, the two species could be theoreti- cally determined by geometric morpho- metric methods and marked alive for future recapturing and monitoring. In addition, this method can be a valuable general tool to study and characterize shell and morphological differences in shape, with the possibility of interpret- ing shape in biological and simple terms. In the populations studied here, the main shape differences can be sum- marised in one shape variable RW1 (Figure 3). Briefly, the figure shows that N. nitidus has a more globular shell shape than N. reticulatus (notice that this is a similar interpretation to the uniform differences observed for Ul; see Table ]). This result is very intuitive as can be observed when visually comparing this two species (Figure 1), showing the good statistical properties of this approach. A similar result has been found when studying different ecotypes of Littorina saxatilis (see CARVAJAL- RODRÍGUEZ ET AL., 2005; HOLLANDER, LINDEGARTH AND JOHANNESSON, 2005). CARVAJAL-RODRIGUEZ ET AL. (2005), compared the efficiency of geometric- morphometric methods with the use of classical distances and ratios, and observed that the employment of land- marks considerably increases the chance of finding significant differences in shape between two groups. Further- more, even if classical principal compo- nent analysis made on many distance measurements (obtained from landmark data) can show similar statistical power to detect differences in morphology between two groups, that method can not safely discriminate between size and shape. Moreover, the significant princi- pal components detected are difficult to interpret in biological terms. In summary this technique has the main advantage of being an easy way to interpret in biological terms the differ- ences between our two species. CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL.: Geometric morphometric diagnosis of two NVassaríus species YE CO Aa PEA DAN JON ODaÓ HINA AENA TTE) ÑN. reticulatus (RW1 negative) 5555 Ei NÑ. nitidus (RW1 positive) A ACHA Figure 3. Thin-plate spline representation, from the TPSRELW software (Rohlf, 1998) for showing the most extreme positive and negative deformations of the landmarks with respect to the reference configuration for the main local shape component (RW1). Negative deformations are characteristic of N. reticulatus and positive ones of N. nitidus (see Figure 2). Figura 3. Representación de “gradillas de deformación” del programa TPSRELW (Rohlf, 1998) mostrando la interpretación de las desviaciones más positivas y negativas del primer componente local de forma (RW1) respecto a la configuración de referencia. Las deformaciones negativas son características de N. reticulatus y las positivas de N. nitidus (ver Figura 2). Some caution is needed, however. As expected from geometrical and mathe- matical theory, all shape components should be analysed or interpreted together (ZELDITCH ET AL., 2004). This statement has some practical foundation as well, because as with principal com- ponent analysis, the percentage of local variation explained by RWs is negatively correlated with the number of such rela- tive warp. For example, in our data set the RW1 explained more than 50 % of the overall local variation in shape, and this percentage decreased to 10% for RW2 or even to 4% for RW6. A common sense argument would suppose that any shape difference between our species would be biologically more relevant and statistically safer if it were based on those relative warps that explain the largest amount of shape variability. The alternative position would be to avoid the use of any single relative warp just because of theoretical considerations (ZELDITCH ET AL., 2004). Such limitation, if followed strictly would suppose the loss of the main advantage of this new method and would limit its future utility. We believe that individual variables of shell shape can be extraordinarily useful to understand in biological terms how species are responding in evolutionary terms to environmental changes. The researcher should check in practice the real statistical importance of its geomet- ric variables as well as check experimen- tally the possible errors of the technique (see CARVAJAL-RODRÍGUEZ ET AL., 2005) before attempting to try a more detailed, and more interesting, biological interpre- tation of shape differences. We would like this work to con- tribute to the application of this new methodology to classical taxonomic and ecological studies in marine and terres- trial molluscs. ACKNOWLEDGEMENTS We thank to two anonymous refer- ees for suggestion on the text. This work was supported by grants from Ministe- rio de Educación y Ciencia (CGL2004- 03920/BOS), Xunta de Galicia and Uni- versidade de Vigo. 87 Iberus, 24 (2), 2006 BIBLIOGRAPHY ADAMS, D. C., ROHLE, F. J. AND SLICE, D. E., 2004. Geometric morphometrics: Ten years of progress following the “revolution”. Italian Journal of Zoology, 71: 5-16. BOOKSTEIN, F. L., 1991. Morphometric tools for landmark data. 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RESUMEN Se describe la especie Fusinus palmarium del este de Australia, entre Queensland y Nueva Gales del Sur, a 210-405 m de profundidad. La nueva especie se distingue del resto de los Fusinus australianos por la morfología de la concha, se compara con dos de estas especies. KEY WORDS: Mollusca, Gastropoda, Fasciolariidae, Fusinus, new species, East Australia, Queensland, New South Wales. Palabras clave: Mollusca, Gastropoda, Fasciolariidae, Fusinus, nueva especie, Este de Australia, Queensland, Nueva Gales del Sur. INTRODUCTION Several Fusinus species have been described from Australian waters during the last years: HADORN AND FRAUSSEN (2003: 236, 238) described F. westralis, an endemic species from Western Australia, in the subgenus Chryseofusus. SNYDER (2004: 123-130) recently described two endemic Western Australian species, F. wellsi Snyder, 2004 and F. vercoi Snyder, 2004. F. palmarium sp. nov. seems to be endemic to eastern Australia. A first lot was obtained during a routine NSW Fisheries cruise, collected by the Fisheries biologist K. J. Graham on the FRV “Kapala”. A second lot was collected by the HMAS “Kimbla”, a naval ship which was used as a research platform, during an Australian Museum cruise led by W. F. Ponder for general shelf and slope sampling. A third lot was trawled by a fishing boat on the edge of the shelf outside the Swain Reefs. Alan Limpus obtained the mol- luscan by-catch and donated this mater- ial to the Australian Museum. The studied material is housed in the Aus- tralian Museum, Sydney (AMS). Abbreviations used: AMS Australian Museum, Sydney, Aus- tralia * Dreihubelweg 23, CH-3250 Lyss, Switzerland. E-mail: susuf*bluewin.ch ** Leuvensestraat 25, B-3200 Aarschot, Belgium. E-mail: koen.fraussenOskynet.be 89 Iberus, 24 (2), 2006 MNHN Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, France RH Collection of Roland Hadorn, Lyss, Switzerland QM Queensland Museum, Brisbane, Australia dd dead collected specimen; juv juvenile specimen, lv live collected specimen SYSTEMATICS Family FASCIOLARIIDAE Gray, 1853 Subfamily FUSININAE Wrigley, 1927 Genus Fusinus Rafinesque, 1815 Type species: Murex colus Linnaeus, 1758, by monotypy. Recent, Indo-Pacific. Fusinus (Fusinus) palmarium sp. nov. (Figs. 1-6) Type material: Holotype AMS C.422362 (37.1 x 12.4 mm, dd). — Paratype 1 QM Mo.78450 (39.8 x 12.5 mm, dd). — Paratype 2 MNHN (37.1 x 12.0 mm, dd). — Paratype 3 RH (38.4 x 12.5 mm, dd). Holotype and all paratypes from Australia, Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off Hixson Cay, 22” 33' S, 153" 26' E, 216-227 m. Other material examined: Australia, New South Wales, southeast of Clarence River, KAPALA stn K75-9-4, 29” 41" S to 29” 32' S, 153? 45' E to 153* 47' E, 405-412 m, 1 dd, AMS C.312956. — Queens- land, off Fraser Island, KIMBLA stn 27, 24” 57.9” S, 153" 37.3' E, 210 m, 1 lv juv, AMS C.422354. — Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off Hixson Cay, 22” 33' S, 153” 26' E, 216-227 m, 5 dd, AMS C.456842 (ex. AMS C.422362). Type locality: Australia, Queensland, Great Barrier Reef, off Swain Reefs, off Hixson Cay, 22” 33' S, 153" 26' E, 216-227 m. Etymology: Fusinus palmarium sp. nov. is derived from palmarium (Latin, neutrum) meaning “a masterpiece” which refers to the beautiful sculpture and white colour. Description: Shell rather small for the genus (37.0-41.1 mm in length), fusiform, with elongate, pointed spire and long, al- most straight siphonal canal, uniform white. Spire consisting of 8 */2-9 */2con- vex whorls including protoconch. Upper whorls convex, latter whorls carinated below middle of whorl, subsutural slope broad, straight. Suture distinct, con- stricted. Fine axial growth lines well-vis- ible on all teleoconch whorls. Protoconch white, bulbous, glossy, consisting of 1 */4-1 */2 convex whorls. Final part (* /4whorl) ornamented with 3 strong, widely spaced axial riblets reaching from suture to suture, transi- tion to teleoconch abrupt, marked by a fine varix. Diameter 0.7-0.8 mm. Axial sculpture consisting of strong, broad axial ribs, running from suture to suture on upper whorls, becoming more prominent at periphery, slightly with- drawing from upper suture on penulti- mate or body whorl. Interspaces rela- 90 tively deep, as broad as ribs, occasion- ally slightly broader. 6-8 axial ribs on upper postnuclear whorls, 7-9 on penul- timate and 7-10 on body whorl. Teleoconch beginning with 4 or 5 primary spiral cords, 5 on the latter whorls. From second or third teleoconch whorl on, one fine intercalated sec- ondary spiral cord appearing between primary cords. Tertiary cords appearing from fourth whorl on at both sides of the slightly stronger secondary cords, their number increasing up to 2 on body whorl. Cords strong and sharp when crossing axial ribs, 3 abapical ones more prominent, peripheral one strongest. Aperture roundly-ovate, white, rather small, pointed above, suddenly con- stricted below. Outer lip thick, strongly convex, edge slightly crenulated, with up to 15 fine indistinct internal lirae. Inner lip slightly calloused, smooth, attached to parietal wall. Siphonal canal straight, long, narrow, tapering anteriorly. HADORN AND EFRAUSSEN: A new Fusinus from East Australia Figures 1-6. Fusinus palmarium sp. nov. 1, 2: holotype AMS C.422362, Queensland, Great Barrier Reef, off Hixson Cay, 37.1 mm; 3, 4: paratype 1 QM Mo.78450, same locality, 39.8 mm; 5, 6: paratype 3 RH, same locality, 38.4 mm. Figuras 1-6. Fusinus palmarium sp. nov. 1, 2: holotipo AMS C.422362, Queensland, Arrecife de la Gran Barrera, frente a Hixson Cay, 37,1 mm; 3, 4: paratipo 1 QM Mo.78450, misma localidad, 39,8 mm; 5, 6: paratipo 3 RH, misma localidad, 38,4 mm. Operculum typical of genus, light brown, filling the aperture. Perios- tracum unknown. Range and habitat: East Australia, from Queensland (Swain Reefs) to New South Wales (southeast of Clarence River). Empty shells 227-405 m deep, one live collected specimen 210 m deep on coarse calcareous nodules. Comparison: None of the known Aus- tralian Fusinus is similar to the new species. Fusinus annae Snyder, 1986, F. 91 Iberus, 24 (2), 2006 australis (Quoy and Gaimard, 1833), F. colus (Linnaeus, 1758), F. nicobaricus (Róding, 1798), E. novaehollandiae (Reeve, 1848), F. salisburyi Fulton, 1930, and F. undatus (Gmelin, 1791), all well illus- trated in WILSON (1994: 68-69, pl. 13), are distinguished by a much larger adult size and a different shape. The recently described species F. wellsi Snyder, 2004 and F. vercoi Snyder, 2004 from Western Australia differ by having a larger adult size and by the wider spire angle. F. ACKNOWLEDGMENTS We are grateful to lan Loch, Aus- tralian Museum, Sydney, for his kind and esteemed help and the loan of type BIBLIOGRAPHY HADORN, R. AND FRAUSSEN, K., 2003. The deep- water Indo-Pacific radiation of Fusinus (Chry- seofusus subgen. nov.) (Gastropoda: Fascio- lariidae). Iberus, 21 (1): 207-240. SNYDER, M. A., 2004. Two new Fusinus (Mol- lusca: Gastropoda: Fasciolariidae) from West- ern Australia. Molluscan Research, 24: 123- 130. 92 (Chryseofusus) westralis Hadorn and Fraussen, 2003 differs by the larger shell, the wider spire angle and the smooth surface [F. westralis is figured as Siphono- fusus chrysodomoides in WILSON (1994: pl. 12, figs. 7a, b)]. The two remaining small Australian species F. consetti (Iredale, 1929) and F. tessellates (Sowerby, II, 1880) are also illustrated in WILSON (194: 69, pl. 13). Both differ by their wider spire angle, the vivid colouration and by the broader and shorter siphonal canal. material and large lots of comparison material. Two referees offered helpful critical suggestions and details. WILSON, B. R., 1994. Australian marine shells. Western Australia: Odyssey Publishing, Kallaroo. Volume 2. Neogastropods: 1-370, pls. 1-53, text figs. NORMAS DE PUBLICACIÓN * La revista /berus publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacio- nados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca- nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra- bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple- mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. » El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. * Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), utili- zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto- res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el propio Editor considere oportunos. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe- rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús- culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Eretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. * Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm (dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UT'M. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Veodoris carvi. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el Editor * Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIT...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. * Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, Spain. e Manuscripts may be written in any modern language. * When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri- atte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. + Notes should follow the same layout, without the abstract. + Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori- ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ- ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. I£a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (/). e References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter and Graham (1962) or FRETTER AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAp- ITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph- ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw- ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num- bers (1, 2, 3,...), without separating Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 180 euros per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first. e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, IL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. e Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. e Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees” comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man- uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. y la Lloran 1 Ea á NO te Pr a PT Na L- 19 E Lee q Ñ "IA qye Ly add] ñ j o AN Ñ Ñ > ' el y mn Ñ Y - «rszilah Po LA ET h Mas A Ny f ¿dd e AS m' Fue ' Ñ o le í e e Fi Ñ da! sit A E y . j ñ 2 í 5 "A 4 Í mM ls PT A A e Po NS ; ye “Y ñ úl Pas) ; ea z Y Da E de : pa > ' í y Eh . j IN Pr ' zz Z 5 a e h 4 - — A PS o HE. TA 3 Es E q ñ >> Finder de MEF LA SocieDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Junta Directiva desde el 11 de octubre de 2005 Presidente José Templado González Vicepresidente Emilio Rolán Mosquera Secretaria María Carmen Salas Casanovas Tesorero Luis Murillo Guillén Editor de Publicaciones Serge Gofas Bibliotecario Rafael Araujo Armero Vocales Ramon M. Álvarez Halcon Benjamín Gómez Moliner Alberto Martínez Ortí Diego Moreno Lampreave José Ramón Arrébola Burgos La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4.053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 2006: Socio numerario (en España): 40 euros (en Europa) 40 euros (fuera de Europa): 48 euros Socio estudiante (en España): 23 euros (en el extranjero): 29 euros Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4 euros Socio Protector: (mínimo) 48 euros Socio Corporativo (en Europa): 48 euros (fuera de Europa): 54 euros INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio- nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. MAL ÍNDICE Iberus 24 (2) 2006 SALVINI-PLAWEN, L. vV. Five new Iberian Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) Cinco nuevas especies Ibéricas de Neomeniamorpha (Mollusca, Solenogastres) ........ 1-26 GUERRA, A, ROCHA, FE, GONZÁLEZ, A. E AND GONZALEZ, J. L. First observation of sand-cove- ring by the Lesser Octopus Eledone cirrhosa Primera observación sobre el enterramiento del pulpo blanco Eledone cirrhosa ...... 27-31 BOYER, E. AND RYALL, P. Two new Clavatulinae species (Caenogastropoda: Turridae) from Ghana Dos nuevas especies de Clavatulinae (Caenogastropoda: Turridae) de Ghana ........ 33-38 DE FRANCESCO, C. G., BIONDI, L. M. AND SÁNCHEZ, K. B. Characterization of deposits of Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) accumulated by snail kites: paleobiolo- gical implications Características de los depósitos de Pomacea canaliculata (Gastropoda: Ampullariidae) acumu- lados por halcones caracoleros: implicaciones paleobiológicas ooo 39-46 YADAV, R. P. AND SINGH, A. Toxic effects of Jatropha gossypifolia and its binary and tertiary combi- nations with other plant molluscicides in natural ponds Efectos tóxicos de Jatropha gossypifolia y de sus combinaciones binarias y terciarias con otros molusquicidas vegetales en estanques naturales 47-54 BOYER, E A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola Una nueva especie de Calliostoma (Gastropoda: Calliostomatidae) de Angola ...... 55-59 MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Descripción de un nuevo higrómido ibérico: Xerocrassa edmundi spec. nov. (Gastropoda, Pulmonata) Description of a new iberian hygromiid: Xerocrassa edmundi spec. nov. (Gastropoda, Pulmo- PB 5 ci A ia o 61-68 VELASCO, J. C., ARAUJO, R., BALSET, J., TOLEDO, C. Y MACHORDOM, A. Primeros datos sobre la presencia de Margaritifera margaritifera (L.) (Bivalvia, Unionoida) en la cuenca del Tajo (España) First citation of Margaritifera margaritifera (L.) (Bivalvia, Unionoida) at the Tajo basin E O O A 69-79 CARVAJAL-RODRÍGUEZ, A., GUERRA-VARELA, J., FERNÁNDEZ, B., ROLÁN, E. AND ROLÁN- ÁLVAREZ, E. An example of the application of geometric morphometric tools to the mor- phological diagnosis of two sibling species in Nassarius (Mollusca, Prosobranchia) Un ejemplo de aplicación de la herramienta de morfometría geométrica en el diagnóstico mor- fológico de dos especies gemelas en Nassarius (Mollusca, Prosobranchia) ............. 81-88 HADORN, R. AND FRAUSSEN, K. A new species of Fusinus (Gastropoda: Fasciolariidae) from East Australia Una nueva especie de Fusinus (Gastropoda: Fasciolariidae) del este de Australia .... 89-92 ISSN 0212-3010 res Vol. 25 (1) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, junio 2007 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA COMITÉ DE REDACCIÓN (BOARD OF EDITORS) EDITOR DE PUBLICACIONES (EDITOR-IN-CHIEF) Serge Gotas Universidad de Málaga, Españo DIRECTOR DE REDACCIÓN (EXECUTIVE EDITOR) Gonzalo Rodríguez Casero Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORA EJECUTIVA (MANAGING EDITOR) Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORES ADJUNTOS (ASSOCIATE EDITORS) Francisco Javier Conde de Saro Embojada de España, Japón Benjamín Gómez Moliner Universidad del País Vasco, Vitoria, España Ángel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Emilio Rolán Mosquera Universidad de Vigo, Vigo, España José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Jesús S. Troncoso Universidad de Vigo, Vigo, España ComiTÉ EDITORIAL (BOARD OF REVIEWERS) Kepa Altonaga Sustacha Universidad del Poís Vasco, Bilbao, España Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco, Bilbao, España Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Thierry Backeljou Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica Rúdiger Bieler The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Sigurd v. Boletzky Laboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Jose Castillejo Murillo Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Karl Edlinger Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Antonio M. de Frias Martins Universidade dos Acores, Acores, Portugal José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla, Sevilla, España Gonzalo Giribet de Sebastián Harvard University, EE.UU. Edmund Gittenberger Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Gerhard Haszprunar Zoologische Staatssammlung Miinchen, Múnchen, Alemania Yuri 1. Kantor A.N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Jordi Martinell Callico Universidad de Barcelona, Barcelona, España Ron K. 0'Dor Dalhousie University, Halifax, Canada Tokashi Okutani Nihon University, Fujisawa City, Japón Marco Oliverio Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, Italia Pablo E. Penchaszadeh Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Winston F. Ponder Australian Museum, Sydney, Australia Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco, Bilbao, España Me de los Angeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Francisco Javier Rocha Valdés Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Paul 6. Rodhouse British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Joondoménec Ros ¡ Aragones Universidad de Barcelona, Barcelona, España María Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga, Málaga, España Gerhard Steiner Institut fir Zoologie der Universitát Wien, Viena, Austria Victoriano Urgorri Carrasco Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Anders Warén Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia PORTADA DE /berus Iberus gualtieranus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la de Ibérica, que da | nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza” á Iberus 900 REVISTA DE LA 5% SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGÍA Yol..25 (1) Oviedo, junio 2007 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPANOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. /berus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Bio- logía Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, PO. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en Aquatic Science and Fisheries Abstracts (ASFA) y en el Zoological Records, BIOSIS. Contents list published in Aquatic Science and Fisheries Abstracts and Zoological Records, BIOSIS. Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, $. L. - Gijón O Sociedad Española de Malacología —__—_——— lIberus, 25 (1): 1-20, 2007 Descripción de las puestas y desarrollo embrionario de algu- nos Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) del Sur de la Península Ibérica Description of the egg masses and development of some Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) from southern Iberian Peninsula Luis SÁNCHEZ TOCINO*, Amelia OCAÑAY, Francisco J. GARCÍA** y juantEucas (CERVERA? Recibido el 16-X-2005. Aceptado el 27-11-2006 RESUMEN Se estudian las puestas y desarrollo embrionario de veintidós especies de doridoideos procedentes del Sur de la Península Ibérica y se describen por primera vez las puestas y desarrollo de Okenia mediterranea, Trapania hispalensis, Diaphorodoris luteocincta, Diaphorodoris papillata, Jorunna onubensis, Discodoris rosi y Paradoris indecora y el desarrollo embrionario de Trapania maculata, Hypselodoris fountandravi, Chromodoris purpurea, Cadlina pellucida y Discodoris maculosa. De las veintidós especies estudiadas, las puestas de cuatro de ellas: Diaphorodoris luteo- cincta, Diaphorodoris papillata, Crimora papillata y Aldisa banyulensis se pueden incluir como de Tipo A en la clasificación propuesta por Wilson (2002); otras trece: Polycera guadrilineata, Hypselodoris tricolor, Hypselodoris picta, Hypselodoris bilineata, Hypselo- doris fountandraui, Hypselodoris cantabrica, Chromodoris purpurea, Cadllina pellucida, Jorunna onubensis, Discodoris maculosa, Discodoris rosi, Paradoris indecora y Dendrodo- ris limbata como de Tipo C; la de Hypselodoris villafranca como de Tipo A, para aquellas puestas menores de 10 mm de longitud y B para el resto. Las de Doriopsilla areolata fueron todas de Tipo C, excepto una realizada en un acuario que era de Tipo B. No se pudo incluir en ninguno de los tres tipos propuestos las puestas de Okenia mediterranea, Trapania maculata y Trapania hispalenses. Respecto al tipo de desarrollo, dieciocho de las veintidós especies lo presentan de Tipo | o planctotrófico, según la clasificación propuesta por Thompson (1967) y Bonar (1978); Hypselodoris villafranca de Tipo lll o directo metamórfico; Dendrodoris limbata tiene un tipo de desarrollo intermedio entre lecitotrófico y directo metamórfico y los desarrollos de Paradoris indecora y Aldisa banyulensis no se pudieron determinar. ABSTRACT Egg masses and embryonic development are studied for twenty two species of doridoids from the southern part of the Iberian Peninsula. Egg masses and development are descri- * Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, 18071, Granada, Spain. Departamento de Fisiología y Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Apdo. 1095, Sevilla, Spain. * Departamento de Biología, Facultad de Ciencias del Mar y Ambientales, Universidad de Cádiz, Apdo. 40, 11510 Puerto Real, Cádiz, Spain. Iberus, 25 (1), 2007 bed for the first time for Okenia mediterranea, Trapania hispalensis, Diaphorodoris luteo- cincta, Diaphorodoris papillata, Jorunna onubensis, Discodoris rosi and Paradoris inde- cora, whereas development was previously unrecorded for Trapania maculata, Hypselodo- ris fountandravi, Chromodoris purpurea, Cadlina pellucida and Discodoris maculosa. Of the twenty two species studied, the egg masses of four species: Diaphorodoris luteo- cincta, Diaphorodoris papillata, Crimora papillata y Aldisa banyulensis can be assigned to Type A of Wilson's (2002) classification; thirteen other species: Polycera quadrilineata, Hypselodoris tricolor, Hypselodoris picta, Hypselodoris bilineata, Hypselodoris fountan- dravi, Hypselodoris cantabrica, Chromodoris purpurea, Cadllina pellucida, Jorunna onu- bensis, Discodoris maculosa, Discodoris rosi, Paradoris indecora and Dendrodoris limbata to Type C; the egg mass of Hypselodoris villafranca to Type A when less than 10 mm long and to Type B otherwise. Egg masses of Doriopsilla areolata were all Type C, except for one produced in aquarium which was of Type B. Egg masses of Okenia mediterranea, Trapania maculata y Trapania hispalensis could not assigned to any of Wilson's types. Regarding development, eighteen of the twenty two species are Type | or Planktotrophic accor- ding to the classification proposed by Thompson (1967) and Bonar (1978); Hypselodoris villafranca ¡is of Type Ill or with direct metamorphosis; Dendrodoris limbata has a developp- ment which is intermediate between lecithotrophic and direct metamorphosis, and the type of development could not be determined for Paradoris indecora and Aldisa banyulensis. PALABRAS CLAVE: huevos, desarrollo, Nudibranchia, Doridoidea, Sur de la Península Ibérica. KEY WORDS: eggs, development, Nudibranchia, Doridoidea, Southern Iberian Peninsula. INTRODUCCIÓN A pesar del nivel de conocimiento taxonómico y faunístico de los doridoi- deos de la Península Ibérica, el estudio de sus puestas, desarrollo embrionario y fases larvarias ha sido abordado en con- tadas ocasiones. En general, los datos sobre puestas y desarrollo embrionario son escasos, incompletos y se encuen- tran dispersos en diferentes trabajos, en donde no son éstos los temas centrales del estudio. ORTEA, VALDÉS Y GARCÍA- GÓMEZ (1996) aportan datos sobre las puestas de diferentes especies de cromo- dóridos atlánticos; (GARCÍA-GÓMEZ (2002) da las dimensiones de las cápsu- las de algunos doridoideos del Estrecho de Gibraltar; HAEFELFINGER (1960a y 1960b) lo hace de Trapania maculata, Polycera quadrilineata y Crimora papillata; MILLER (1962) de Polycera quadrilineata; THOMPSON (1967) de Polycera quadriline- ata; SCHMEKEL € PORTMANN (1982) de Polycera quadrilineata y Crimora papillata; y VALDÉS (1996) de Dendrodoris limbata. Los únicos trabajos centrados en el tema objeto de la presente investigación son el de GANTÉS (1962) que estudia la puesta y desarrollo embrionario de algunas especies de Hypselodoris de la costa atlántica marroquí, también pre- sentes en la Península Ibérica y los de FERNÁNDEZ-OVIES (1979 y 1981). Este último autor realiza en el primer trabajo un estudio de las puestas de diecinueve especies de doridoideos y en el segundo hace una contribución a la cla- sificación morfológica de las puestas de los opistobranquios. Ros (1981) realiza una recopilación de datos sobre puestas y desarrollo embrionario, a partir de diversos autores, con la finalidad de realizar un estudio sobre desarrollo y estrategias bionómicas en opistobran- quios. MATERIAL Y MÉTODOS Tanto los ejemplares como las puestas se recolectaron en la Punta del Vapor (36? 43' 27,1” N - 3? 43' 41,5” W), Almuñecar, Granada y la Piedra del SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica Hombre (36 43” 29,6” N - 3? 44'15,3” W”, La Herradura, Granada Para el presente estudio se recolecta- ron, desde 1999 hasta mayo de 2005, mediante buceo con escafandra autó- noma entre 0 y 40 m de profundidad, ejemplares adultos de doridoideos. Estos fueron trasladados al laboratorio, en donde se mantuvieron en un acuario refrigerado a la espera de obtener la puesta. Una vez realizada la ovoposi- ción se fotografiaron las puestas y se tomaron las medidas de las mismas, de diez cápsulas y de diez huevos en los que no hubiera comenzado la división celular. Algunas masas de huevos se recogieron directamente del medio cuando previamente se observó al ejem- plar realizando la puesta y, por tanto, ésta se podía asociar a la correspon- diente especie sin lugar a duda. Se midió el diámetro medio de los huevos y de las cápsulas de las diferen- tes especies, acompañados en cada caso de la desviación estándar y los rangos de variación mínimo y máximo. Todas las medidas se expresan en micróme- tros. En los casos en los que para una especie se ha realizado el seguimiento de más de una puesta y no existen dife- rencias significativas entre los datos, se aportan los de una de ellas; en caso con- trario se especifican los resultados de las diferentes puestas. Para la clasificación de las masas de huevos hemos adoptado la propuesta por WILSON (2002), que considera tres tipos de puestas: Tipo A, puestas con la parte más ancha en contacto con el sus- trato y por tanto presentan una forma aplastada; Tipo B, puestas que se fijan al sustrato por uno de los lados laterales de la cinta, siendo el lado que queda libre algo más corto o igual al que está en con- tacto con el sustrato; Tipo C, puestas que RESULTADOS Se obtuvieron puestas de veintidós especies de doridoideos, tres de ellas pertenecen a la familia Goniodorididae, dos a la familia Onchidorididae, dos a la familia Polyceridae, ocho a la familia se fijan al sustrato por uno de los lados laterales de la cinta siendo el lado que queda libre algo más largo o mucho más largo, dando lugar en este último caso a la formación de ondulaciones. La clasificación adoptada para el tipo de desarrollo ha sido la propuesta por THOMPSON (1967) y BONAR (1978) que consideran tres tipos de desarrollo: Tipo-l o planctotrófico en donde los huevos son de pequeño tamaño (40-170 um), el periodo de tiempo entre la ovoposición y la eclosión es corto (2-8 días a diferentes temperaturas de cultivo) y las larvas, al eclosionar, carecen de ojos, rudimento de propodio visible y sí presentan un velo bien desarrollado, subvelo, músculo retractor, riñón larvario, una par de nefrocistos, glándula mucosa metapodial y opérculo; Tipo-IL o lecitotrófico caracte- rizado por ser los huevos de mayor tamaño (110-250 um), tener un periodo intracapsular mayor (4-42 días a diferen- tes temperaturas de cultivo) y presentar las larvas al eclosionar ojos, rádula, rudi- mento de propodio visible, velo, subvelo, músculo retractor larvario, glándulas mucosas propodial y metapodial, riñones larvario y adulto y opérculo y Tipo-III o de desarrollo directo, con huevos de mayor tamaño que los dos tipos anterio- res (205-400 um), un periodo intracapsu- lar entre 13 y 50 días y en donde los juve- niles, al eclosionar, carecen de velo, subvelo, nefrocistos, glándula mucosa metapodial, músculo retractor larvario, concha externa (excepto en Retusa obtusa y Philine denticulada) y opérculo. Dentro del desarrollo Tipo-IIl, BONAR (1978) diferencia un desarrollo directo meta- mórfico caracterizado por la presencia de una etapa velígera típica con velo, concha y opérculo y un desarrollo directo ameta- mórfico en donde la etapa velígera está ausente o es vestigial. Chromodorididae, una a la familia Dori- didae, cuatro a la familia Discodoridi- dae y dos a la familia Dendrodorididae. De ellas se ha conseguido seguir el desa- rrollo en cautividad, desde la ovoposi- Iberus, 25 (1), 2007 ción hasta la eclosión, de diecisiete espe- cies: Okenia mediterranea (von Ihering, 1886); Trapania maculata Haefelfinger, 1960; Trapania hispalensis Cervera y García-Gómez, 1989; Diaphorodoris luteo- cincta (M. Sars, 1870); Diaphorodoris papi- llata Portmann y Sandmeier, 1960; Crimora papillata Alder y Hancock, 1862; Polycera quadrilineata (O.F. Múller, 1776); Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835); Hypselodoris bilineata (Pruvot-Fol, 1953); Hypselodoris fountandraui (Pruvot-Fol, 1953); Chromodoris purpurea (Risso in Guérin, 1831); Cadlina pellucida (Risso, 1826); Jorunna onubensis Cervera, García- Gómez y García, 1986; Discodoris macu- losa Bergh, 1884; Discodoris rosi Ortea, 1979; Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) y Doriopsilla areolata Bergh, 1880. Del resto de las especies sólo se ha conse- guido realizar un seguimiento parcial de su desarrollo. Familia GONIODORIDIDAE H. y Adams, 1854 Okenia mediterranea (von Ihering, 1886) (Fig. 14) Una puesta recolectada en marzo de 20 mm de longitud por 1 mm de anchura que se encontraba sobre el hidrocaule de un hidroideo. Los huevos son de color blanco y en estado de mórula, que fue en el que se hizo la primera medición al día siguiente de la ovoposición, miden de media 82 (+4,7) (75-90) x 67 (+5,5) (65-80) y las cápsulas, que contienen un solo huevo, son algo ovaladas y miden de media 95 (+6,4) (85-105) x 77 (+4,1) (70- 85). Al quinto día se pueden observar las larvas trocóforas, al séptimo las prevelí- geras, en donde ya se puede apreciar el velo aunque todavía sin lobular y al octavo las velígeras. La eclosión comenzó al noveno día a 22” C. El desa- rrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Trapania maculata Haetfelfinger, 1960 Una puesta obtenida en el laborato- rio en marzo y dos en mayo. Tienen forma de cinta y se disponen en una espiral bastante irregular. La puesta obtenida en marzo mide 30 mm de lon- gitud por 1,3 mm de anchura y las dos de mayo miden 62 mm y 49 mm de lon- gitud por unos 2 mm de anchura y tienen 2,5 y 1,5 vueltas respectivamente. Los huevos son de color blanco y miden de media 108 (+4,1) (100-115). Las cápsu- las contienen un solo huevo y en una de las puestas miden de media 142 (+5,7) (extremos 135-150) x 135 (+3,5) (130-140) (n=5), mientras que en una segunda puesta presentan un tamaño mayor, 177 (+16) (155-195) x 152 (+8,5) (140-170). La eclosión comenzó al noveno día a una temperatura de 22” C. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Trapania hispalensis Cervera y García-Gómez, 1989 (Figs. 1B y 1C) Dos puestas obtenidas en cautividad en el mes de abril y dos observadas en el medio en los meses de abril y octubre. Tienen forma de cinta y están compues- tas por una serie de tramos rectos y curvos dispuestos unos sobre otros. El tamaño de una de las puestas obtenidas en cautividad es de 52 mm de longitud por 2 mm de anchura. Los huevos son de color blanco y miden de media 81 (+3,9) (75-90). Las cápsulas son ovala- das, contienen un solo huevo y miden de media 107 (+2,3) (105-110) x 98 (+5,2) (90-105). Al cuarto día desde la ovoposi- ción se observan las trocóforas, al quinto las prevelígeras y al séptimo las velíge- ras. A los diez días y a 18” C. de tempe- ratura comenzó la eclosión de las velíge- ras. El desarrollo es de Tipo-I o plancto- trófico. SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica NN Ñ IN NN NN NINO INN NN Ñ AN 0 q A Ñ Ñ NON NN NN Ll AN ANN AN 19 Figura 1. Vistas generales de las puestas de algunos doridoideos fanerobranquios y de un cripto- branquio. A: Okenia mediterranea; B: Trapania hispalensis sobre Ircinia sp; C: Trapania hispalensis; D: Diaphorodoris luteocincta; E: Diaphorodoris papillata; E: Crimora papillata; G: Polycera quadrili- neata; H: Hypselodoris vilafranca. Figure 1. Overall views of the egg masses of' some phanerobranch and one cryptobranch dorids. A: Okenia mediterranea; B: Trapania hispalensis sobre Ircinia sp.; C: Trapania hispalensis; D: Diapho- rodoris luteocincta; E: Diaphorodoris papillata; F: Crimora papillata; G: Polycera quadrilineata; A: Hypselodoris villafranca. Iberus, 25 (1), 2007 Familia ONCHIDORIDIDAE Alder y Hancock, 1845 Diaphorodoris luteocincta (Sars, M., 1870) (Fig. 1D) Una puesta obtenida en cautividad en el mes de mayo. Consiste en un cor- dón de sección algo ovalada de 17 mm de longitud y 0,8 mm de diámetro. Es de Tipo A. Los huevos se disponen cerca de la superficie del cordón y son de color blanco. Éstos miden de media 68 (+2,3) (65-70) (n=4). Las cápsulas contienen un solo huevo y miden 91 (+4,8) (85-90) x 80 (+4) (75-85) (n=4). A partir del quinto día desde la ovoposición se observan las larvas trocóforas, al sexto las prevelíge- ras y al séptimo las velígeras. Estas co- menzaron a eclosionar a los ocho días a una temperatura de 19? C. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Diaphorodoris papillata Portmann y Sandmeler, 1960 (Fig. 1E) Una puesta obtenida en cautividad en el mes de mayo. 'Se trata de un cordón de sección circular de 40 mm de longitud y 0,8 mm de diámetro. Los huevos se encuentran distribuidos cerca de la superficie del cordón, son de color blanco y miden de media 63 (+1,7) (62- 65) (n=3). Las cápsulas contienen un solo huevo y miden 83 (+2,8) (80-85) x 74 (+6) (68-75) (n=3). Al cuarto día desde la ovoposición se observan las larvas trocó- foras, al quinto las prevelígeras y al sexto las velígeras. Éstas comenzaron a eclosionar a partir del noveno día a una temperatura de 20? C. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Familia POLYCERIDAE Alder y Hancock, 1845 Crimora papillata Alder y Hancock, 1862 (Fig. 1E) Una puesta obtenida en cautividad en el mes de febrero y varias puestas observadas en el medio sobre Chartella tenella e Ircinia sp en el mes de marzo. Una de las observadas en el medio mide unos 50 mm de longitud por 1,5 mm de anchura y su forma es de una espiral de una vuelta y media que se continúa con dos tramos más o menos rectos y es de Tipo A. Los huevos, uno por cápsula, son de color naranja y miden de media 71 (+1,5) (70-75). Las cápsulas son algo ovaladas y miden de media 113 (+7,1) (100-120) x 99 (+7,2) (85-110). A los seis días se pueden observar a las trocóforas, a los ocho a las prevelígeras y a los diez las velígeras. La eclosión comenzó al decimotercer día después de la ovoposi- ción a una temperatura de 226448] desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Polycera quadrilineata (O.F. Múller, 1776) (Fig. 1G) Tres puestas obtenidas en el labora- torio en el mes de abril. Dos de ellas son semicirculares y una tercera, que mide 28 mm de longitud por 2 mm de anchura, tiene forma de cinta dispuesta en espiral con algo más de una vuelta. Son de Tipo C. Los huevos, uno por cápsula, son de color blanco y miden de media 64 (+1) (63-65) (n=5). Las cápsu- las son algo ovaladas y miden de media 83 (+2,1) (80-85) x 69 (+4,1) (65-75) (n=5). A los cuatro días ya se podían observar las trocóforas, al quinto las prevelígeras y al sexto las velígeras. La eclosión comenzó al séptimo día después de la ovoposición a una tempe- ratura de 19” C. El desarrollo es de Tipo-L o planctotrófico. SÁNCHEZ TOCINO ET 4L.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica AU O NINA o NA pa Ñ A O NES | rd Na Ñ dd dl NN le Ñ AN Ñ A | O E AN A a a WN il AN a NON 7 NN A ANOS AN WN do IN AL A ANN A TL Y ÓN MN y A Figura 2. Vistas generales de las puestas de algunos doridoideos criptobranquios. A: Aypselodoris tricolor, B: Hypselodoris picta; C: Hypselodoris bilineata; D: Chromodoris purpurea; E: Cadlina pellu- cida; E: Aldisa banyulensis; G: Discodoris rosi; H: Dendrodoris limbata. Figura 2. Overall view of the egg masses of some of the cryptobranch dorids. A: Hypselodoris tricolor; B: Hypselodoris picta; C: Hypselodoris bilineata; D: Chromodoris purpurea; E: Cadlina pellucida; F: Aldisa banyulensis; G: Discodoris rosi; H: Dendrodoris limbata. Iberus, 25 (1), 2007 Familia CHROMODORIDIDAE Bergh, 1891 Hypselodoris villafranca (Risso, 1818) (Fig. 1H) Ocho puestas obtenidas en cautivi- dad, dos en abril y seis en mayo. Consis- ten en un cordón de sección más o menos triangular (Fig.3C y 3D) y se dis- ponen en espiral sobre el sustrato. Las de menor longitud, por debajo de 10 mm, y menos de una vuelta son más anchas que altas (Tipo A), mientras que las de mayor longitud, más de una vuelta de espira, son más altas que anchas (Tipo B). Las dimensiones de seis de las puestas son: 8 mm de longitud por 1 mm de anchura (36 huevos y algo menos de una vuelta de espira); 9 mm de longitud por 1,2 mm de anchura (42 huevos y algo menos de una vuelta); 21 mm de longitud por 1,2 mm de anchura (142 huevos y una vuelta); 35 mm de longitud por 0,7 mm de anchura (201 huevos y una vuelta y media), 41 mm de longitud por 1,8 mm de anchura (343 huevos y dos vueltas y cuarto) y 36 mm de longitud por 1,5 mm de anchura (432 huevos y una vuelta y media). Los huevos, uno por cápsula, son de color crema o amarillo pálido y en cuatro de las puestas, las de los ejemplares de mayor tamaño (por encima de 20 mm de longitud), presentan en la parte exte- rior de la cápsula una especie de peque- ñas gotas translúcidas (Figs. 3F y 4A). Se tomaron medidas de tres puestas dife- rentes: en la primera de ellas los huevos miden de media 245 (+6,8) (230-250); en la segunda 253 (+8,1) (240-260) y en la tercera 240 (+7,9) (230-250). Las cápsulas miden de media respectivamente 392 (+16,1) (350-400) x 353 (+14,3) (320-370); 401 (+16,4) (370-420) x 327 (+13,1) (310- 340) y 362 (+13,1) (340-380) x 321 (+15,2) (300-340). A los nueve días se observa movimiento ciliar y a los once días el velo. La eclosión comienza a partir de los veinticinco días a una temperatura de 20% C. Al nacer miden 400 (+18,7) (n=5) um, presentan un velo vestigial que pierden a las pocas horas y el cuerpo está cubierto de cilios. El desa- rrollo embrionario es de Tipo III o directo metamórfico. Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835) (Fig. 2A) Cinco puestas obtenidas en el labo- ratorio, tres en mayo, una en noviembre y una en diciembre. Tienen forma de cinta en espiral, son de Tipo C y una de ellas mide 90 mm de longitud por 3 mm de anchura y presenta dos vueltas y media. Los huevos, uno por cápsula, son de color blanco y miden de media 91 (+3,1) (85-95). Las cápsulas miden de media 130 (+5,8) (120-140) x 106 (+3,9) (100-110). Al quinto día desde la ovopo- sición se pueden ver las larvas trocófo- ras, al sexto las prevelígeras y al séptimo las velígeras en una puesta que se mantuvo a 20” C. de temperatura y a los nueve días en una segunda puesta que se mantuvo a-.18” C. LaSeclosión comenzó en la primera puesta a los once días y en la segunda a los doce días. El desarrollo es de Tipo-l o planctotrófico. Hypselodoris picta (Schultz, 1836) (Fig. 2B) Una puesta obtenida en el laboratorio en el mes de mayo. Tiene forma de cinta en espiral, con el lado libre formando ondulaciones y se dispone en cinco vueltas (Tipo de puesta C). Mide unos 60 cm de longitud por 10 mm de anchura. Aparte se han observado puestas en el medio desde el mes de junio hasta octubre, siendo más abundantes en agosto. Al hacer las mediciones había comenzado la división celular y sólo se observaron dos huevos en estado de una célula, éstos miden 130 y 135 y las cápsulas miden 200 x 180 y 200 x 170 respectivamente. Algunas cápsulas SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica AN NINO INN WN 1 a NN AN 0 A A AN AO ANN a IN NN o AN AN a IN Ñ A , é a W EN NN NN 1 a A Ñ A dl Ñ 500 um 200 um Figure 3. A: Puesta de Doriopsilla areolata (Tipo C); B: puesta de D. areolata (Tipo B); C, D: corte transversal de dos puestas de Hypselodoris villafranca; E: huevos de H. villafranca con deformacio- nes; E: cápsula de A. villafranca con gotas en su superficie. Figure 3. A: Egg mass of Doriopsilla areolata (type C); B: egg mass of D. areolata (type B); C, D: trans- versal section of two egg masses of Hypselodoris villafranca; E: eggs of H. villafranca showing malfor- mations; F: egg capsule of H. villafranca with drops on its surface. Iberus, 25 (1), 2007 contienen dos huevos, observándose una sólo de este tipo en estado de una célula que mide 295 x 200. La puesta no llegó a desarrollarse en cautividad. Hypselodoris bilineata (Pruvot-Fol, 1953) (Fig. 2C) Siete puestas obtenidas en cautividad en marzo, abril y mayo. Las puestas tie- nen forma de cinta, se encuentran dis- puestas en espiral y son de Tipo C. Las dos de mayor tamaño miden 58 mm y 37 mm de longitud por 3 mm de anchura, la primera tiene dos vueltas y media y la segunda dos vueltas. Los huevos, uno por cápsula, son de color blanco y miden de media en una de las puestas 97 (+3,5) (95-100) y en una segunda puesta 87 (+1,8) (85-90). Las cápsulas son ovaladas y miden de media en la primera puesta 158 (+3,5) (150-160) x 115 (+10,3) (100-= 125) y en la segunda 124 (+5,1) (120-132) x 108 (+5,9) (100-117). La primera puesta se mantuvo a 19” C. de temperatura y a los seis días se podían observar las lar- vas trocóforas, a los ocho días las preve- lígeras y a los nueve las velígeras; la tem- peratura a la que se mantuvo la segunda puesta fue de 21” C. y las trocóforas se observaron al cuarto día, al sexto las pre- velígeras y al séptimo las velígeras. La eclosión comenzó a los a los diez días de la ovoposición en la primera puesta y a los 9 días en la segunda. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Hypselodoris fountandraui (Pruvot-Fol, 1953) Una puesta obtenida en el laboratorio en el mes de mayo. La puesta tiene forma de cinta en espiral, mide 127 mm de lon- gitud por 40 mm de anchura y es de Tipo C. Los huevos, uno por cápsula, son de color blanco. Cuando se observó al microscopio había comenzado la división celular y sólo se pudo observar un huevo en estado de una sola célula; éste mide 110 qm y la cápsula 180 x 145 um. A los seis días de la ovoposición se observan las larvas trocóforas, a los ocho días las prevelígeras y las velígeras a los nueve días. La eclosión comenzó al decimoter- cer día, a una temperatura de 18” C. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Hypselodoris cantabrica Bouchet y Ortea, 1980 Una puesta obtenida en cautividad en el mes de mayo. La puesta tiene forma de cinta en espiral y es de Tipo C. Los huevos, uno por cápsula, son de color blanco y miden de media 82 (+2,3) (80-85) (n=4). Las cápsulas mi- den de media 114 (+8,5) (105-125) x 99 (+2,9) (95-102) (n=4). La puesta se dete- rioró rápidamente. El pequeño tamaño de los huevos indica que puede tra- tarse de un desarrollo de Tipo-I o planctotrófico. Chromodoris purpurea (Risso in Guérin, 1831) (Fig. 2D) Una puesta realizada en el laborato- rio en el mes de mayo de 150 mm de longitud por 6 mm de anchura y una observada en el medio en julio. La puesta, que tiene forma de cinta en espi- ral con tres vueltas, es de Tipo C. Los huevos, de color blanco y uno por cáp- sula, miden de media 99 (+2,8) (90-15). 10 Las cápsulas, algo ovaladas, miden de media 144 (+7,9) (130-160) x 133 (+10,86) (115-150). A partir del octavo día se ob- servan las larvas trocóforas, a los diez días las prevelígeras y a los once las ve- lígeras. La eclosión comenzó el decimo- tercer día a 18” C. de temperatura. El de- sarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica C 200 ym B 200 um Velo Propodio D 200 um Figura 4. A: Detalle de las gotas de la superficie de una cápsula de Hypselodoris villafranca; B: juvenil de A. villafranca; C: ejemplar recién eclosionado de Dendrodoris limbata con el velo com- pletamente desarrollado; D: ejemplar de D. limbata próximo a la eclosión en donde se observa una reducción del velo. Figura 4. A: Detail of the drops located on the surface of the egg capsule of Hypselodoris villafranca; B: H. villafranca just settled; C: Dendrodoris limbata with velum, just hatched; D: D. limbata with a reduced velum, just prior to hatching. Cadlina pellucida (Risso, 1826) (Fig. 2E) Una puesta obtenida en el laborato- rio en el mes de abril. La puesta, de Tipo C, tiene forma de cinta en espiral con dos vueltas y las dimensiones son 30 mm de longitud por 5 mm de anchura. Los huevos son de color blanco y miden de media 64 (+1,7) (61-65) (n=105). Las cápsulas son algo ovaladas y miden de media 103 (+10,4) (93-115) x 84 (+8,1) (75-100). Las larvas trocóforas se pueden observar a los cinco días, las prevelíge- ras alos seis y las velígeras a los siete días. La eclosión de las larvas comenzó al octavo día desde la ovoposición a 20” C. de temperatura. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Familia DORIDIDAE Rafinesque, 1815 Aldisa banyulensis Pruvot-Fol, 1951 (Fig. 2F) Una puesta recogida en el medio en el mes de diciembre. La longitud es de 15,8 mm por 1,3 mm de anchura, tiene una sola vuelta y el número de huevos es de 70. Es de Tipo A. El color de los huevos es rojo-anaranjado. El único huevo en donde se observo que no había comen- zado el proceso de división celular mide 281 um y la cápsula 385 x 333 um. La puesta no llegó a finalizar su desarrollo. 11 Iberus, 25 (1), 2007 Familia DISCODORIDIDAE Bergh, 1891 Jorunna onubensis Cervera, García-Gómez y García, 1986 Dos puestas obtenidas en cautividad en septiembre y diciembre, ambas son de Tipo C. La primera de ellas tiene forma de cinta en espiral y mide 90 mm de longi- tud por 5 mm de anchura. Sólo se han podido tomar las medidas de un huevo, ya que cuando se observaron había comen- zado el proceso de división celular y en una los huevos se encontraban en estado de cuatro células y en la otra el proceso estaba más avanzado. El huevo mide 63 um y la cápsula 140 x 120 um. Algunas cápsulas pueden contener dos ó tres huevos, las de dos huevos miden de media en estado de mórula 185 (+13,7) (175-195) x 125 (+9,8) (115-135) (n=5). Las trocófo- ras se Observan a los tres días, las preve- lígeras a los cuatro y las velígeras a los cinco días. Las larvas comenzaron a eclo- sionar al octavo día después de la ovopo- sición a una temperatura de 22? C. El desa- rrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Discodoris maculosa Bergh, 1884 Una puesta recolectada en el medio en el mes de abril. Ésta tiene forma de cinta dispuesta en espiral, es de Tipo C y los huevos son de color blanco. La divi- sión celular había comenzado y sólo se pudieron observar dos huevos en estado de una célula que miden 70 um y 75 qm. Las cápsulas miden respectivamente 120 x 100 qm y 120 x 110 um. Las prevelíge- ras se observan al noveno día y las velí- geras al décimo. A los doce días y a 22” C. de temperatura comenzó la eclosión de las velígeras. El desarrollo es de Tipo-I o planctotrófico. Discodoris rosi Ortea, 1979 (Fig. 2G) Una puesta observada en el medio en abril y tres obtenidas en cautividad también en abril. Tienen forma de cinta en espiral y son de Tipo C. Una de las puestas tiene seis vuelta y las otras dos, tres vueltas cada una; estas últimas miden 62 mm de longitud por 2,2 mm de anchura y 70 mm de longitud por 2 mm de anchura. Los huevos son de color naranja y miden de media 78 (23,2) (75-982) (n=). Las cápsulas pueden contener de uno a seis huevos. En una de las puestas realizadas en el laboratorio predominan las cápsulas con un solo huevo sobre las de dos huevos y no se observaron cápsulas con un número mayor de huevos; mientras que en otra de las puestas obtenidas en cauti- vidad la mayor parte de las cápsulas tienen dos o más huevos. Las cápsulas con un huevo miden de media 126 (+8,9) (120-140) x 112 (+5,7) (105 - 120) (n=5) y las que contiene dos huevos miden 165 (+9,4) (160-180) x 146 (+7,8) (135 - 160). Las larvas trocóforas se observan al quinto o sexto día, las prevelígeras al séptimo y las velígeras al octavo. La eclosión comenzó en una de las puestas a los nueve días desde la ovoposición y en otra a los once, en ambos casos a una temperatura de 18? C. El desarrollo es de Tipo-L o planctotrófico. Paradoris indecora (Bergh, 1881) Dos puestas observadas en el medio en los meses de junio y julio. De la primera de ellas se trasladó un frag- mento al laboratorio para seguir su 112 desarrollo. Tienen forma de cinta dis- puesta en espiral, de unos 5 mm de ancho y es de Tipo C. Los huevos son de color blanco y miden 177 (+4,4) (170- SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica 180) (n=5). Las cápsulas, en general son ligeramente ovaladas, miden de media SES 2 (2902335) x 272 (27,9) (265- 280) (n=5). La puesta no se desarrolló en el laboratorio, pero por el tamaño de los huevos el desarrollo embrionario posi- blemente sea de Tipo II (lecitotrófico) o de Tipo III (directo). Familia DENDRODORIDIDAE O“Donoghue, 1924 Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) (Fig. 2H) Tres puestas observadas en el medio, una en febrero y dos en abril; todas en ambientes infralapidícolas. Miden 120 mm de longitud por 8 mm de anchura, 150 mm de longitud por 10 mm de an- chura y 100 mm de longitud por 10 mm de anchura y tienen respectivamente una vuelta y media, una vuelta y un cuarto y una vuelta. Son de Tipo C. Un fragmento de cada puesta fue trasladado al labora- torio para seguir su desarrollo. La puesta del mes de febrero estaba recién realiza- da pero no llegó a desarrollarse, una puesta del mes de abril estaba en un pro- ceso bastante avanzado de desarrollo y en la otra los huevos se encontraban en estado de mórula. Los huevos son de co- lor rojo y miden 228 (+5,8) (220-235) (n=8). Las cápsulas, casi esféricas, pre- sentan una pared muy gruesa, de unas 30 a 40 qm, y miden 447 (+12,8) (430-470) x 412 (+9,9) (400-430) (n=8). De algunos huevos eclosionaron ejemplares de unos 550 um de longitud que presentaban res- tos del velo, mientras que los de otros huevos tenían el velo completamente de- sarrollado, el cual desaparecía en unas veinticuatro horas. Estos últimos, nor- malmente, se desplazaban pegados al sustrato, realizando periódicamente pe- queños saltos nadando. El cuerpo en to- dos los ejemplares al eclosionar se en- cuentra cubierto de cilios. El gran tama- ño de los huevos, el largo periodo de de- sarrollo (en la puesta que se recolectó en estado de mórula, el primer ejemplar eclosionó a los veintiséis días de haber sido trasladada al laboratorio), la presen- cia de ojos y propodio y la ausencia de concha y músculo retractor larvario indi- can de que se trata de un desarrollo de Tipo-III o directo metamófico, sin embar- go la presencia de velo en algunos ejem- plares después de la eclosión y de que periódicamente realizaran pequeños desplazamientos nadando en la masa de agua son características de un desarrollo de Tipo-I o lecitotrófico. Doriopsilla areolata Bergh, 1880 (Figs. 3A y 3B) Cinco puestas obtenidas en el labora- torio, una en abril y cuatro en mayo, y dos observadas en el medio en mayo. Se dis- ponen en forma de cinta en espiral y las dimensiones de tres de las puestas son 95 mm de longitud por 3,2 mm de anchura, 106 mm de longitud por 3 mm de anchura (tres vuelta y media) y 132 mm de longi- tud por 2,5 mm de anchura (tres vueltas y un cuarto); las dos primeras son de Tipo C y la tercera de Tipo B. Los huevos son amarillo-anaranjados y normalmente hay un huevo por cápsula, aunque en algunas puestas puede haber algunas cápsulas con dos huevos. Estos miden de media en una de las puestas 80 (+0) (n=3) y las cápsu- las, que pueden ser casi esféricas, ovala- das, cuadrangulares, etc, miden de media 146 (+5,7) (140-150) x 136 (+7,6) (130-145) (n=3); en una segunda puesta tanto los huevos como las cápsulas presentaban mayor tamaño, 97 (90-100) y las cápsulas 237 (+12,5) (210-250) x 203 (+17) (170-220) y en una tercera puesta los huevos miden 90 (+12,2) (80-110) (n=5) y las cápsulas 206 (ELIO 230) SS (ES) ms (702200) (n=5). A los cinco días se observan las tro- cóforas, a los seis las larvas prevelígeras y a los ocho las velígeras. La eclosión de las velígeras comenzó a los once días de la ovoposición a 20” C. de temperatura. El desarrollo es de Tipo-l o planctotrófico. 13 Iberus, 25 (1), 2007 Tabla I. Resumen de los datos de las masas de huevos de los doridoideos incluidos en este trabajo. Periodo de ovoposición Color de los huevos Dimensiones del huevo Okenia mediterranea Granada, Marzo (cautividad) (16) Blancos (16) Granado, 82x67 pm (mórula) (16) Tropania maculata — Nillefranche, Mayo o Junio (cautividad) (5) Blancos (16) Granada, 108 pm (16) Granada, Marzo y Mayo (cautividad) (16) Irapania hispalensis Granada, Abril (medio y cautividad) Blancos (16) Granada, 81 pm (16) y Octubre (medio) (16) Diaphorodoris luteocincta Granada, Mayo (cautividad) (16) Blancos (16) Granado, 68 ym (16) Diaphorodoris papillata Granada, Mayo (cautividad) (16) Blancos (16) Granada, 63 pm (16) Crimora papillata E. Gibraltar, Abril (cautividad) (8) Amarillos (1) Nápoles, 70-80 pm (2) -Mediterráneo francés, Junio (medio) (15) Blancos (8) Granado, 71 ym (16) -Gronada, Febrero (cautividad), Marzo (medio) (16) — Naranja claro (15) Naranjas (16) Polycera quadrilineata Gran Bretaña, Todos menos Enero y Blancos (7) Nápoles, 80 pm (2) Febrero (medio) (1) Blancos (16) Asturias, 80,8 ym Asturias, Julio (6) (extremos /1,1-88,8) (6) Galicia, Agosto(6) Galicia, 69,8 pm E. Gibraltar, Agosto (cautividad) (8) (extremos 58,9-76,7) (6) Gran Bretaña, Agosto (11) Gales, 70-90 (7) Granada, Abril (cautividad) (16) Granada, 64 ym (16) Hypselodoris villafranca Norte España, Abril a Junio (3) — N España, E. Gibraltar, anaranjados (3) Granada, 245 pm (16) Marruecos, Abril y Mayo (4) Marruecos, naranjas y amarillos (4) E. Gibraltar, Mayo (cautividad) (8) E.Gibraltar, anaranjados (8) Granada, Abril y Mayo (cautividad) (16) Granada, crema (16) Hypselodoris tricolor Norte España, Junio a Septiembre (3) Blancos (3) 95 m (extremos 85-100) (3) E. Gibraltar, primavera y verano (3) Blancos (8) Granada, 91 pm (16) E-Gibraltar, Abril a Octubre (medio) (8) Blancos(1 6) Granada, Mayo, Noviembre y Diciembre (cautividad) Hypselodoris picta E-Gibraltar(Julio (8) Atlántico, rojos o naranjas (3) 170 pm (extremos 150-175) Granada(Mayo (cautividad), Mediterráneo, amarillo pálido (3) fijado (3) Junio a Octubre (medio) (16) Naranjas (8) Canarias, 195 pm Crema o amarillo claro (16) (extremos 175-208) (3) Granada, 130 pm (16) Hypselodoris bilineata Primavera y verano (3) Blancos (3) 90 m (extremos 79-109) (3) Marruecos, Abril y julio (4) Blancos (8) Granada, 87-97 pm (16) E. Gibraltar, Junio, Agosto y Septiembre (medio); Blancos (16) Abril, Junio y Agosto (cautividad) (8) Granada, Marzo, Abril y Mayo (cautividad) (16) SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica Table I. Summary of features of the egg masses for the doridoidean species included in this paper. Dimensiones de la cápsula Duración y tipo de desarrollo Referencias Granada, 95x77 pm (mórula) (16) 9 días a 222; Tipo | (16) (16) Presente trabajo 140 pm (5) 9 días a 222; Tipo | (16) (5) Haefelfinger (19600) Granada, 142 x 135 pm (16) (16) Presente trabajo Granada, 107 x 98 ym (16) 10 días a 18%; Tipo | (16) (16) Presente trabajo Granada, 91 x80 pm (16) 8 días a 19% Tipo | (16) (16) Presente trabajo Granada, 83 x 74 pm (16) 9 días a 20%; Tipo | (16) (16) Presente trabajo Nápoles, 90-100 ym (2) 11 días a 16%(1 y 2) (1) Thompson y Brown (1984) E. Gibraltar, 110 pm (extremos 100-120) (8) 13 días a 222; Tipo |. (16) (2) Schmekel y Portmann (1982) Mediterráneo francés, 120 pm (15) (8) García-Gómez (2002) Granada, 113 x 99 pm (16) (15) Haefelfinger (1962) (16) Presente trabajo Nápoles, 100x120 pm (2) 18-20 días a 8,5-9,5* (1 y 7) (1) Thompson y Brown (1984) E. Gibraltar, 90-100 ym (8) Tipo | (6) (2) Schmekel y Portmann (1982) Granada, 83 x 69 pm (16) 13015 días a 8* (14) (6) Fernández-Ovies (1979) 7 días a 19% Tipo | (16) (7) Thompson (1967) (8) García-Gómez (2002) (11) Miller (1962) (14) Haefelfinger (1960b) (16) Presente trabajo Norte España, 300 a 400 pm (3) Directo o mediante larvas velígeras (3) (3) Ortea, Valdés y García-Gómez (1996) Marruecos, 380-400 pm (4) 25 días; Tipo III directo (16) (4) Gantes (1962) E. Gibraltar (2 puestas), 360 pm (extremos (8) Garcia-Gómez (2002) 260-510) y 320 pm (extremos 300-410) (8) (16) Presente trabajo Granada, 392 x 353 pm (16) 110 pm, extremos 120-90) (3) 13 días a 20-222 (3) (3) Ortea, Valdés y García-Gómez (1996) E. Gibroltar, 10 pm (extremos 90-120) 11-12 días a 18%; Tipo | (16) (8) García-Gómez (2002) Granada, 130x106 pm (16) (16) Presente trabajo E. Gibraltar, 180 pm (extremos 160-190) (8) (3) Ortea, Valdés y García-Gómez (1996) Granada, 200 x 170 pm (16) (8) García-Gómez (2002) (16) Presente trabajo 110 pm, extremos 100-120) (3) 11 días a 18-20* y 6 días a 23-24*(4) (3) Ortea, Valdés y García-Gómez (1996) Marruecos, 120 pm (4) 10 días a 19% Tipo | (16) (4) Gantes (1962) E. Gibraltar (3 puestas), 110 pm (extremos (8) García-Gómez (2002) 100-120), 110 pm (extremos 100-150) y (16) Presente trabajo 120 pm (extremos 100-120) (8) Granada, 124x108-158x 113 pm (16) Iberus, 25 (1), 2007 Tabla I. Continuación. Periodo de ovoposición Hypselodoris fountandravi S. España, Verano (3) Granada, Mayo (cautividad) (16) Hypselodoris cantabrica Granada, Mayo (cautividad) Chromodoris purpurea E. Gibraltar, junio a agosto (8) Granada, Mayo (cautividad) y Julio (medio) (16) Cadlina pellucida Contabria( Junio (6) Granada( Abril (cautividad) (16) Aldisa banyulensis E. Gibraltar, Julio (medio); abril (8) y diciembre (coutividad) Granada, Diciembre (medio) (16) Costa Brava, Junio, final primavera, principio verano (10) Jorunna onubensis Granada, Septiembre y Diciembre (cautividad) (16) Discodoris maculosa Granada, Abril (medio) (16) Discodoris rosí Granada, Abril (cautividad y medio) (16) Paradoris indecora Granada, Junio y Julio (medio) (16) Dendrodoris limbata E. Gibraltar, Abril (cautividad) Costa Brava, Mayo (10) Granada, Febrero y Abril (medio) (16) Doriopsilla areolata N España, Junio (6) Asturias, Mayo y Junio (medio) (13) Granada, Abril y Mayo (cautividad), Mayo (medio) (16) DISCUSIÓN De las veintidós especies que se tra- tan en el presente trabajo, las puestas de diecisiete de ellas se pueden incluir, sin problema, en los tres tipos propuestos en la clasificación de WILSON (2002): D. lute- ocincta, D. papillata, C. papillata y A. ban- 16 Color de los huevos Dimensiones del huevo Blancos (3) Nápoles, 200 pm (2) Blancos (16) S. España, 115 pm (extremos 110-120) (3) Granada, 110 pm (16) Blancos (16) Granada, 82 pm Blancos (8) Granada, 99 pm (16) Blancos (16) Blancos (6) Cantabria, 108,5 ym Blancos (16) (extremos 99,8-124,8) (6) Granada( 64 pm (16) Anaranjados (8) Granada, 281 pm (16) Rojo-onaranjado (16) Blancos (16) Granada, 63 pm (16) Blancos (16) Nápoles, 90 pm (2) Granada, 70-75 pm (16) Naranjas (16) Granada, 78 pm (16) Blancos (16) Granada, 177 pm (16) Anaranjados (8) 333 m (9) Naranjas (9) Granada, 228 pm (16) Rojos (16) Rosados (6) N España, 76,3 pm Amarillo-anaranjados (9) (extremos 74,5-79,3) (6) Amarillos (13) Granada, 80 y 97 ym (9) yulensis como de Tipo A y P. quadrilineata, H. tricolor, H. picta, H. bilineata, H. foun- tandraui, H. cantabrica, C. purpurea, C. pe- llucida, |. onubensis, D. maculosa, D. rosi, P. indecora y D. limbata como Tipo C. En otra serie de especies la asignación a uno de los tres tipos es más problemática por diferentes motivos. En algunas ocasiones SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica Table I. Continuation. Dimensiones de la cápsula Nápoles, 200x250 pm (2) S. España, 160 pm (extremos 150-180) (3) Granada, 180 x145 pm (16) Granada, 114 x 99 pm (16) E Gibraltar, 110-120 pm (extremos 100-130) (8) 13 días a 18*; Tipo |. (16) Granada, 144x 133 ym (16) Granada, 103x 84 ym (16) E. Gibraltar (2 puestas), 450 pm (extremos 340-500) y 400 pm (extremos 370-450) (8) Granada, 385x 333 m (16) Granada, 140x120 pm (16) Nápoles, 100x110 pm (2) Granada, 120 x 105 pm (16) Granada, 126x112 ym (16) Granada(312x272 ym (16) Duración y tipo de desarrollo 13 días a 18; Tipo | (16) 8 días a 20%; Tipo | (16) 8 días a 22; Tipo | (16) 12 días a 222; Tipo | (16) 9 a 11 días a 18%; Tipo | (16) Referencias (2) Schmekel y Portmann (1982) (3) Ortea, Valdés y García-Gómez (1996) (16) Presente trabajo (16) Presente trabajo (8) Garcio-Gómez (2002) (16) Presente trabajo (6) Fernández-Ovies (1979) (16) Presente trabajo (8) García-Gómez (2002) (10) Domenech, Avila y Ballesteros (2002) (16) Presente trabajo (16) Presente trabajo (2) Schmekel y Portman, (1982) (16) Presente trabajo (16) Presente trabajo (16) Presente trabajo E Gibraltar, 400-450 ym (extremos 390-500) (8) 39 días (9) (8) García-Gómez (2002) 371 ym (9) Tipo 111 (12) (9) Valdés (1996) 270-300 pm (12) Tipo III (16) (10) Domenech, Avila y Ballesteros (2002) Granada, 447 x 412 pm (16) (12) Tchang-Si (1931) (16) Presente trabajo 132 pm (13) Tipo | (6) (6) Fernández-Ovies (1979) Granada, 146 x 136 pm- 237x203 pm (16) 13 014 días a 19% (13) (13) Ballesteros y Ortea (1980) 11 días a 18%; Tipo | (16) sólo se ha podido estudiar una puesta y ésta ha sido realizada sobre un sustrato irregular lo que dificulta su clasificación. Es el caso de la puesta de O. mediterranea que se encontró sobre el hidrocaule de un hidroideo (Fig. 1A). En otras ocasio- nes las características de las puestas no se ajustan exactamente a uno de los tipos (16) Presente trabajo de la clasificación al no encontrarse cla- ramente dispuestas en espiral. Como ejemplo tenemos las puestas de T. macu- lata que forman espirales muy irregula- res y especialmente las de T. hispalenses que están formadas por una serie de tra- mos rectos y curvos que se superponen unos sobre otros (Fig. 1B, C). Por último 174 Iberus, 25 (1), 2007 están las especies que pueden realizar más de un tipo de puesta como H. villa- franca y D. areolata. De la primera de ellas hemos observado que normalmente las puestas más pequeñas, por debajo de 10 mm de longitud y menos de una vuelta, son aplastadas (Tipo A) mientras que las de mayor tamaño son algo más altas que anchas (Tipo B). De todas formas la puesta de H. villafranca no tiene forma de cinta típica ya que presenta una sección más o menos triangular (Figs. 3C, D) siendo la base del triángulo, que es por donde se fija al sustrato, sólo un poco menor que la altura; en ocasiones la base está algo desplazada hacia al interior de la espira de forma que la puesta parece estar tumbada sobre su lado interior (Fig. 3D). En D. areolata hemos obser- vado que tanto en el medio como en cau- tividad las puestas normalmente son de Tipo C (Fig. SA), pero un ejemplar rea- lizó en cautividad una de Tipo B que se desarrolló de forma normal (Fig. 3B). WILSON (2002) realizó un estudio sobre las puestas de los cromodóridos, en él hizo una recopilación de los datos de las puestas conocidas de las diferen- tes especies de este grupo y las clasificó según los tres grupos que esta misma autora propuso en dicho trabajo. La única especie ibérica que aparece en la recopilación es C. pellucida cuya puesta es incluida con interrogante en las de Tipo B. Este interrogante es debido a que los datos en que se basó WILSON (2002) los tomó de FERNÁNDEZ-OVIES (1981), en este último trabajo no figura ningún dibujo ni fotografía y la puesta de C. pellucida es definida como puesta en forma de cinta arrollada en espiral lisa de una o más vueltas, sin indicar si el lado libre tiene la misma o diferente longitud que el que está fijo al sustrato, por lo que no se puede determinar con certeza si es de Tipo B o C. WILSON (2002), posiblemente, determinó la inclusión de la puesta de C. pellucida en el Tipo B por pertenecer las puestas del resto de especies del género Cadlina (C. luteomarginata y C. modesta), recogidas en la recopilación, al Tipo B. Sin embargo la puesta que nosotros hemos obtenido de C. pellucida en cautividad 18 (Fig. 2E) presenta el lado libre de mayor longitud y, por tanto, se trata de una puesta de Tipo C. En el caso del género Hypselodoris to- das las puestas recogidas en WILSON (2002) son de Tipo C, excepto Hypselodo- ris zebra que es de Tipo B. A esta excep- ción hay que añadir H. orsini que según ORTEA ET AL. (1996), la puesta es de sec- ción redondeada, de forma semilunar, li- geramente enrollada y con dos hileras de huevos en su interior, lo que añadido a la fotografía y dibujo que estos autores aportan puede ser clasificada como de Tipo A. En el caso de las especies del gé- nero observadas en el sur de la Penín- sula Ibérica todas la puestas son de Tipo C a excepción de H. villafranca. Respecto al tamaño de los huevos, en algunas de las especies en las que se ha estudiado más de una puesta se observa que en ocasiones hay diferencias signifi- cativas en el tamaño de las cápsulas y, en menor medida, también en el del zigoto. En T. maculata hay diferencias en el tamaño de las cápsulas de las dos puestas estudiadas (142 x 135 um y 177 x 152 qm) que no tuvo ningún reflejo a la hora del desarrollo. Lo mismo ocurre con H. villa- franca en donde las diferencias en el tamaño medio de los huevos son peque- ñas en las tres puestas estudiadas mien- tras que en las cápsulas hay diferencias superiores a las 30 um. En el caso de H. bilineata y D. areolata se aprecian diferen- cias tanto en el tamaño de los huevos como en el de las cápsulas, que tampoco han influido en el desarrollo. En las puestas obtenidas a partir de ejemplares de H. villafranca con un tamaño inferior a 20 mm hemos obser- vado que, aparte de ser de menor tamaño, tienen un gran número de huevos con deformaciones (Fig. 3E). En las realizadas por ejemplares que superan los 20 mm de longitud, las cáp- sulas presentan en su pared exterior unas pequeñas gotas (Figs. 3F y 4A), cuyo número varía de unas cápsulas a otras y también de una puesta a otra. Estas gotas ya fueron citadas por GANTES (1962) como pequeñas gotitas oleosas de talla irregular y podrían tener alguna relación con el vitelo extracapsu- SÁNCHEZ TOCINO ET AL.: Puestas y desarrollo de Doridoidea de la Península Ibérica lar, ya descrito en diferentes especies de opistobranquios tropicales. De las veintidós especies estudiadas en el presente trabajo el tipo de desarro- llo mayoritario ha sido de Tipo I o plane- totrófico con dieciocho especies, lo que representa un 81% del total. Sólo cuatro especies no presentan este tipo de desa- rrollo: P. indecora, A. banyulensis, H. villa- franca y D. limbata. De las dos primeras no hemos conseguido terminar el desarrollo, pero el tamaño de los huevos indica cla- ramente un desarrollo no planctotrófico. Los ejemplares de H. villafranca, al eclo- sionar, conservan restos de velo (Fig. 4B), que pierden totalmente a las pocas horas, y presentan el cuerpo cubierto de cilios, detalle ya observado por GANTÉS (1962), el cual comenta que “le permiten nadar de tiempo en tiempo”. Los de D. limbata también se encuentran al eclosionar cubiertos de cilios y se han observado ejemplares que conservan el velo (Fig. 4C) mientras que en otros se encuentra muy reducido (Fig. 4D). Aquellos con velo se desplazan sobre el sustrato y periódica- mente dan pequeños saltos en la columna de agua. El velo desaparece en menos de veinticuatro horas. Esto supone que esta especie presente características interme- dias entre un desarrollo lecitotrófico, ejem- plares con velo y que pueden nadar, y uno directo metamórfico, ejemplares con el velo vestigial. En el caso de las puestas de D. limbata estudiadas por VALDÉS (1996), de las cápsulas eclosionaron velígeras que permanecían nadando, para caer al fondo en menos de cuarenta y ocho horas. Con anterioridad al presente estudio sólo se tenían datos parciales de las puestas de quince especies de doridoi- deos de los veintidós tratados en el pre- sente trabajo. Estos datos se recogen en la Tabla 1, en donde queda reflejado el periodo de ovoposición, el color de los huevos, dimensiones de los huevos y cápsulas y duración y tipo de desarrollo embrionario. En ella podemos apreciar como hay cierta uniformidad, con solo pequeñas diferencias, en la coloración, dimensiones de los huevos y dimensio- nes de las cápsulas, a pesar de la distinta procedencia geográfica de las puestas. Sin embargo hay algunas excepciones como es el caso del tamaño de los huevos de Polycera quadrilineata que varían desde los 80,8 um de diámetro de las puestas de Asturias (ORTEA ET AL., 1996) a los 64 um de la costa granadina. También en los huevos de Hypselodoris picta hay unas 65 um de diferencia entre los procedentes de puestas de Canarias y los del presente trabajo y lo mismo ocurre en Hypselodoris fountandraui, en donde los huevos de la costa de Granada, que miden110 um, y los descritos por ORTEA ET AL. (1996) pro- cedentes del sur de la Península Ibérica, 115 um, son muchos más pequeños que los medidos a partir de puestas de Nápoles, 200 um (SCHMEKEL Y PORT- MANN, 1982). Semejante es el caso de los huevos de Cadlina pellucida, hay casi 45 um de diferencia entre los procedentes de Asturias (FERNÁNDEZ-OVIES, 1979) y los de la costa de Granada. En cuanto a la duración del periodo de desarrollo, en la Tabla 1 se puede apreciar los escasos datos existentes, disponiéndose sólo de información de cinco de las especies contempladas en la tabla. De estas cinco especies, podemos ver como el periodo de desarrollo embrionario de C. papillata, H. tricolor, H. bilineata y D. areolata en la costa gra- nadina, es muy similar al de las puestas de otras localidades. No ocurre lo mismo en P. quadrilineata, al existir una gran diferencia entre el tiempo necesario para el desarrollo de las puestas de Gran Bretaña, 18-20 días a 8,5-9,5* C. (THOMPSON Y BROWN, 1984) y los 7 días a 19? C. que han necesitado para eclosio- nar las velígeras de las puestas obteni- das en Granada. Cabe destacar, por tanto, la gran importancia que tiene la temperatura en el tiempo de desarrollo. AGRADECIMIENTOS Quisiéramos agradecer el apoyo que nos han prestado nuestros compañeros de buceo Ángel Fernández Gaytan y Raf- faele Deliso. Este trabajo ha sido finan- ciado parcialmente por los proyectos REN2001-1956-C17-02/GLO (Ministerio de Educación y Ciencia) y PB98-1121 (Ministerio de Ciencia y Tecnología). 19 Iberus, 25 (1), 2007 BIBLIOGRAFÍA BALLESTEROS, M. Y ORTEA, J.A. 1980. Contribu- ción al conocimiento de los Dendrodorididae (Moluscos: Opistobranquios: Doridáceos) del litoral ibérico. L, Publicaciones Departa- mento de Zoología, Universidad de Barcelona, OI Z20- 3: BONAR, D.B. 1978. Morphogenesis at meta- morphosis in opisthobranch molluscs. Pp. 177-196, in F.-S. CHIA €: M.E. RICE. Settle- ment and metamorphosis of marine invertebrate larvae. Elsevier /North-Holland Biomedical Press, New York. DOMENECH, A., AVILA, C. Y BALLESTEROS, M. 2002. Spatial and temporal variability of the opisthobranch molluscs of Port LLigat bay, Catalonia, NE Spain. Journal of Molluscan Stu- dies, 68: 29-37. FERNÁNDEZ- OVIES, C. L. 1979. Puestas, desarro- llo y larvas de algunos opistobranquios. 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Aceptado el 8-1-2007 ABSTRACT The examination of 34 specimens of Scaeurgus unicirrhus [Cephalopoda: Octopodidae), collected in spring (1986 - 1987) in the southern Tyrrhenian Sea, contributed to the previ- ously scant knowledge of its life cycle. No significant differences were found between mean sizes and mantle length (ML)-weight (W) regressions of the two sexes; the regression line equation for all specimens pooled is InW= -8.257 + 2.938 InML. The sample was com- posed of two cohorts; the first one contained only juveniles (ML range: 20-42 mm, MÍi= 30.89 mm), the second one subadults and adults (ML range: 49-82 mm, Ml2= 66.52 mm). This fact suggests a two-year life cycle: spawning in spring and early summer, egg develop- ment for 2.5 months, paralarvae living comparatively long in the plankton, settlement of juveniles in autumn-winter, and growth for one year or more to reach sexual maturity and reproduce. The count of gill lamellae (range of outer demibranch lamellae: 11-14) suggests that their number (7 lamellae at hatching), after gradually increasing during the planktonic phase, most probably becomes fixed by the time the paralarvae settle to the bottom. RESUMEN El estudio de 34 ejemplares de Scaeurgus unicirrhus (Cephalopoda: Octopodidae), colec- tados en la primavera (1986 - 1987) en el Mar Tirreno meridional, ha permitido mejorar el conocimiento, hasta la fecha escaso, de su ciclo vital. No se encontraron diferencias signi- ficativas entre tamaños medios y entre regresiones longitud del manto (M/)-peso (W] de ambos sexos; la ecuación de regresión para el conjunto de los ejemplares es In W= -8,257 + 2,938 InMI. la muestra aparece formada por dos cohortes, la primera con solamente juveniles (valores de ML: 20-42 mm, ML1= 30,89 mm), la secunda con subadultos y adultos (valores de ML: 49-82 mm, Ml2= 66,52 mm). Este hecho sugiere que el ciclo vital es de dos años: puesta en primavera y al principio del verano, desarrollo de los huevos en 2,5 meses, paralarvas con una vida planctónica relativamente larga, asentamiento de los ¡uve- niles en otoño-invierno y crecimiento durante un año o más hasta alcanzar la madurez sex- val y reproducirse. El recuento de las lamelas branquiales (número de lamelas en la demi- branquia externa: 11-14) indica que el número de estas [7 lamelas en la eclosión), después de aumentar gradualmente durante la fase planctónica, se estabiliza muy probablemente en el momento en que las paralarvas se asientan en el fondo. KEY WORDS: Cephalopoda, Scaeurgus, life cycle, Tyrrhenian Sea, Mediterranean. PALABRAS CLAVE: Cephalopoda, Scaeurgus, ciclo vital, mar Tirreno, Mediterráneo. “Aríon, C.P. 61, 70042 Mola di Bari, Italy. 21 Iberus, 25 (1), 2007 INTRODUCTION Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1841) is one of the ten octopodids living in the Mediterranean Sea (BELLO, 2003). Despite the fact that itis nota rare species in certain parts of its range, little is known about its biology and ecology. Most extant infor- mation on its life cycle comes from MANGOLD-WIRZ (1963). BOLETZKY (1977, 1984) reported on its embryonic develop- ment and showed that the so called Macrotritopus is not a paralarval stage of S. unicirrhus, as proposed by REES (1954), but rather of Octopus defilippi Verany, 1851. BELLO (2004) gave the first description of an advanced stage of wild-collected S. uni- cirrhus paralarvae, which seemingly undergo a long planktonic phase. As for its distribution in the Mediterranean and especially in Italian waters, BELCARI (1999) summarized that it is quite a rare or seldom found species that is more frequently caught in the Sicilian Channel. BELCARI (1999) also reported that it lives in depths of 50 to 800 m, but most commonly in depths of 100 to 350 m on sandy, muddy, or coralline (“white coral”) substrates. The actual geographical range of S. unicirrhus is unknown. Until a few years ago it was considered to be cosmopolitan in tropical and temperate waters (e.g. GUERRA, 1992), however, its range has since been shown to be limited to the Atlanto-Mediterranean region (MANGOLD, 1998), and it is not clear whether the Scaeurgus populations living in the western and eastern Atlantic Ocean respectively belong to the same or two sibling species (NORMAN, 2000). Knowledge of the life cycle of this left-hectocotylized octopus is still poor, and the purpose of this note is to improve it through the examination of a sample of S. unicirrhus collected in the southern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean). Moreover, additional data on the number of gill lamellae, a diagnostic character, are reported. MATERIAL AND METHODS Thirty-four Scaeurgus unicirrhus indi- viduals were collected by trawling in the 22 Gulf of Castellammare, northern coast of Sicily, southern Tyrrhenian Sea, with eight individuals captured in spring 1986 (1 April to 8 May) and 26 in spring 1987 (26 March to 17 May) respectively. The depth of capture ranged from 70 to 580 m. For further details on collection see BELLO, PIPITONE AND ARCULEO (1994). Soon after capture, the octopus were placed in plastic bags and frozen. After thawing, the following measurements were taken on each specimen: mantle length, ML, to the nearest mm and body weight, W, to the nearest 0.1 g. The mantle cavity was then cut open to determine sex and maturity stage. In addition the lamellae of both outer demibranches were counted. Regression analysis (SOKAL AND ROHLE, 1981) of the ML-—W relationship was conducted following natural log- transformation of the data. Regression lines for males and females were com- pared using a Student's t-test (MAYRAT, 1959). ML frequency distributions were analyzed to define size cohorts (BHAT- TACHARYA, 1964). Mean gill lamellae counts for males and females were com- pared using a Student's t-test. RESULTS Comparison of the In ML-lIn W regression lines for male and female Scaeurgus unicirrhus did not show any significant difference (tslope= 0.906, df= 28, Pi= 0.372; fposition= 1.142, df= 29, e 0.263). Hence the data from all speci- mens (19 males, 13 females, and 2 unsexed juveniles) were pooled and the overall functional regression line derived, InW= -8.257 + 2.938 InML, r= 0.978, df= 32, Pr <<0.0001 (FP addition, no significant difference was found between both the mean and the variance of ML values of the two sexes (tx= 0.454, df= 30, P:= 0.653; F= 1.144, Pr= 0.410), which indicates that males and females have similar growth rates. The size (ML) frequency distributions (males and females pooled) of both years were bimodal. Despite the mean size of both cohorts being smaller in spring 1986 BELLO: Notes on the life cycle of Scaeurgus unicirrhus (Cephalopoda: Octopodidac) 4 - unsexed N- 34 E subad. > juveniles Z 8 > > mM adults E a males 5 E 2 Ey Z 1 females FL, 2 0 2.5 3 O) 4 15) 5 0 1 2 3 4 5 6 75 85 ML (mm) In ML Figure 1. Functional regression line “mantle length — body weight” of Scaeurgus unicirrhus (data log-transformed). All specimens pooled. ML= mantle length, W= body weight. Figure 2. Mantle length frequency distribution of Scaeurgus unicirrhus. All specimens pooled. Figura 1. Línea de regresión funcional longitud del manto — peso corporal” de Scacurgus unicirrhus (datos con transformación logarítmica). Todos los ejemplares reunidos. ML= longitud del manto, W= peso corporal. Figura 2. Distribución de frecuencias para la longitud del manto en Scaeurgus unicir- rhus. Zodos los ejemplares reunidos. than in spring 1987, comparison did not show any significant difference (tx= 0.551, d/+.32, Pi= 0.586; F=-1.185, Pr= 0.427); hence the data from both years were pooled. Figure 2 shows the overall size frequency distribution and individual maturity stages. In particular the first cohort (ni= 9, MLi1= 30.89 mm) was com- posed of juveniles. The second cohort (n2= 25, ML>= 66.52 mm) contained subadults, some of them very close to maturity, and several mature specimens, that is males with spermatophores in the Needham sac and females with smooth eggs. The ML of mature specimens ranged from 60 to 82 mm in males (n= 10) and from 66 to 79 mm in females (n= 4), three of which were mated, and one spent. Gill lamellae counts (LC) ranged from 11 to 13 in males and from 12 to 14 in females; one unsexed juvenile had 13 lamellae. The outer demibranches of the gills of all specimens were symmetrical as far as the number of lamellae is con- cerned. The comparison of mean lamel- lae counts for males (x= 12.19) and females (x= 12.67) did not show any sig- nificant difference (tx= 0.101; df= 23; Pi= 0.920), hence the counts for both sexes were pooled. The overall frequency dis- tribution is graphed in Figure 3; its para- meters are: mode= 12 lamellae; mean LC= 12.38 lamellae, standard deviation o= 0.70. Most specimens (88.5%) had either 12 or 13 lamellae. The slope of the predictive regression line LC-ML (all specimens pooled) (Fig. 4) was not sig- nificantly different to O (b= -0.012; s»= 0.008; ts= 1.492; df= 24; P:= 0.149), that is to say that the number of lamellae does not increase with age in benthic individ- uals. Indeed the smallest examined spec- imen (juv., ML= 20 mm) had 13 lamellae per outer demibranch, whereas the largest ones (one male and one female, both 79 mm ML) bore 12 lamellae. DISCUSSION The occurrence of two cohorts in the sample strongly suggests a two-year life cycle for Scaeurgus unicirrhus. According to the available data in the literature and present results the following life cycle may be proposed for the southern Tyrrhenian (sub) population (Fig. 5): - Spawning goes on for at least three months in spring and early-middle summer. This hypothesis is based on the presence in the sample of fully mature and mated females, one of which was spent (male condition is not indicative of the timing of the spawning period, since in most octopodids males mature much earlier than females [MANGOLD- WIkRz, 1963]). The hypothesis is also sup- ported by BOLETZKY's (1984) report of 23 Iberus, 25 (1), 2007 pr D DN do 14 a = ¡juveniles Fl N= 26 13 2. um .. . ... = 10 12 » o ina subadults 0 A » , + adults o LO 9 9 36 5] 8 Aé 7) N= 26 6 E >) T T a T T 1 A 0 | 10 20 30 40 50 60 70 80 90 T T T 1 de LE ES di ML (mm) Figure 3. Gill lamellae frequency distribution of Scaeurgus unicirrhus. All specimens pooled. LC= lamellae count. Figure 4. Predictive regression line “number of outer demibranch lamellae — mantle length” of Scaeurgus unicirrhus. All specimens pooled. LC= lamellae count, ML= mantle length. Figura 3. Distribución de frecuencias para el número de lamelas branquiales en Scaeurgus unicirrhus. Todos los ejemplares reunidos. LC= recuento de lamelas. Figura 4. Línea de regresión predictiva número de lamelas de la demibranquia externa — longitud del manto en Scaeurgus unicirrhus. Zodos los ejem- plares reunidos. LC= recuento de lamelas, ML= longitud del manto. two spawning events in an aquarium on the 10% of May and towards the end of June respectively, and by MANGOLD's (1998) statement that the spawning period is from May to August. - The egg brooding period, according to BOLETZKY's (1984) data, may be inferred to last at least 2.5 months at 13- 14*—C in the Mediterranean. Moreover such a time span is consistent with the incubation time in degree-days for Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (MANGOLD- WIRZ, 1963), an octopodid with eggs of comparable size. The occurrence of par- alarvae on the 8' of August in the Adri- atic Sea (BELLO, 2004) is consistent with both the hypothesized spawning season and length of the brooding period. - A comparatively long planktonic phase during which the paralarva grows in size from 2.0 mm ML at hatch- ing (BOLETZKY, 1977) to at least 10 mm ML (size of the largest observed par- alarva [BELLO, 2004]). - Paralarvae settle to the bottom in autumn-winter. At settlement S. unicirrhus juveniles look like miniature adults with the “arm length /mantle length” ratio much higher than in paralarvae. The smallest benthic juvenile in the Castellammare sample was 20 mm ML; the smallest trawl- collected benthic juveniles were 16 and 18 mm ML (preserved specimens from the Sicily Channel) (pers. observ.). 24 - In spring juveniles range in size from 20 to 42 mm ML. Hence they need to live for one more year to reach sexual maturity and reproduce in the following spring. If the above hypothesis holds true, it follows that S. unicirrhus is a compara- tively slow growing octopod, which is consistent with the temperature range for the waters in which it is found (13- 14*C). This species is of Mauretanic affinity (Nesis, 1987), hence the life cycle of the Mediterranean population proba- bly lengthened to adjust to Mediter- ranean temperatures, which are some- what colder than the tropical Atlantic ones. Unfortunately no data are avail- able about the biological cycle of the eastern Atlantic populations of this species to verify such a supposition. However in this regard see LAp- TIKHOVSKY, PEREIRA, SALMAN, ARKHIPOV AND COSTA (in press) for the effects of different environmental conditions on maturation of eastern and western Mediterranean cephalopod populations. MANGOLD-WIRZ (1963) described two females close to maturity from the Catalan Sea sized 116 and 118 mm ML, which is much larger than mature females from Castellammare. Those females had been collected in early August, with MANGOLD- WIRZ (1963) hypothesizing that S. unicir- rhus spawns in late August — early Sep- BELLO: Notes on the life cycle of Scaeurgus unicirrhus (Cephalopoda: Octopodidae) juvenile (ML: 30 mm) settlement adult (ML: 80 mm) spawning and brooding followed by death ) ess paralarva (planktonic stage) Fig. 5. Life cycle of Scaeurgus unicirrhus in the southern Tyrrhenian Sea. Innermost circle, biennial wheel of time (W: winter; Sp: spring; Su: sunimer; A: autumn). Intermediate incomplete circles, from inside to outside, S: spawning period; B: brooding period; H: hatching period. Outermost circle, an average female life cycle. Fig. 5. Ciclo vital de Scaeurgus unicirrhus en el Mar Tirreno meridional. Círculo interno, ciclo tempo- ral de dos años (W: invierno; Sp: primavera; Su: verano; A: otoño). Círculos incompletos intermedios, desde dentro hacia fuera, S: periodo de puesta; B: periodo de incubación; H: periodo de eclosión. Círculo externo, ciclo vital promedio de una hembra. tember. Her discussion based on the occurrence of “larvae” is obviously incor- rect since at that time Macrotritopus was wrongly supposed to represent the $. uni- cirrhus early juvenile stage (cf. BOLETZKY, 1977, 1984). The differences in the timing of the life cycle phases and in size between southern Tyrrhenian (present results) and Catalan females (MANGOLD-WIkRz, 1963) might be due to environmental differences along the north-south Mediterranean gra- dient. In this respect geographical differ- ences in biological parameters of this species deserve to be investigated. Also the very different densities of this cephalo- pod in different Mediterranean areas (BELCARI, 1999) are probably linked to the different environmental conditions. In addition to what was reported in BELLO (2004) about branchial lamellae, i.e. that their number increases from 7 lamel- lae in the outer demibranch at hatching [BOLETZKY, 1984]) to some 11 lamellae in half grown paralarvae, itis now clear that their number is likely to be fixed by the time the paralarvae settle, since no posi- tive correlation was found between gill lamellae count and body size in settled individuals (Fig. 4). Incidentally, the LC of southern Tyrrhenian S. unicirrhus cor- responds to those reported in the litera- ture, Viz. ROPER, SWEENEY AND NAUEN (1984): (11) 12-13 (14); MANGOLD AND BOLETZKY (1987): 11-14; NesiIs (1987) and MANGOLD (1998): 12-14. There are some important missing pieces of the puzzle still needed to fully understand the life cycle of S. unicirrhus, which include the location of its spawn- ing and brooding grounds (all octopo- dids known to date brood their eggs [BOLETZKY, 1994]) and mechanisms developed to counteract the dispersal of its long-lived paralarvae to grounds unsuitable for settlement. ACKNOWLEDGEMENTS I wish to thank Marco Arculeo for allowing me the use of the cephalopod sample, Carlo Pipitone for helping in taking measurements, Angel Guerra for critically reading the MS, and Jayson Semmens for critically reading the MS and polishing the English text. 25 Iberus, 25 (1), 2007 BIBLIOGRAPHY BHATTACHARYA, C. G., 1967. A simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. Biometrics, 23: 115-135. BELCARI, P., 1999. Scaeurgus unicirrhus. In Relini, G., Bertrand, J. and Zamboni, A. 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Freeman and Co., New York, 859 pp. O Sociedad Española de Malacología —____——T— lIberus, 25 (1): 27-31, 2007 Tricolia landinii, uma muova specie per le coste orientali della Sicilia Tricolia landinii, a new species from the Eastern coast of Sicily Cesare BOGI* e Enzo CAMPANTI** Recibido el 9-VI-2006. Aceptado el 9-1-2007 RIASSUNTO Viene segnalato il ritrovamento in alcune localitá dell'area dello Stretto di Messina (Cala- bria e Sicilia orientale) di esemplari appartenenti al genere Tricolia Risso, 1826, differenti per morfologia conchiliare da tutte le specie congeneri conosciute per il Mar Mediterra- neo. Dopo un attento confronto con esemplari di queste, abbiamo concluso di assegnarli ad una nuova specie, attribuendole il nome di Tricolia landinii. | caratteri di tale nuova specie sono confrontati con i corrispondenti per le congeneri Mediterranee. Questa nuova specie arricchisce ulteriormente il numero delle endemicitá di questa area. ABSTRACT We report here on some Tricolia specimens found in scattered localities in the vicinity of the Strait of Messina (Calabria and eastern Sicily), which we could not assign to any of the known Mediterranean species from shell morphology. These were considered to be a new species, named Tricolia landiniii after Fabio Landini who was also studying this species in the last days of his life. Characters of the new species are compared to those found in Mediterranean con- geners. This new species further increases the number of endemic species of the area. RESUMEN Se reseña el descubrimiento en algunas localidades del estrecho de Messina (Calabria y Sicilia oriental) de ejemplares pertenecientes al género Tricolia Risso, 1826, distintos por la morfología de su concha de todas las especies congenéricas conocidas para el Medi- terráneo. Dicha especie está comparada con aquellas previamente conocidas y conside- rada como nueva, con el nombre Tricolia landinii. Con ello se aumenta aún el número de emdemismos de este área. PAROLE CHIAVE: Mollusca, Tricoliidae, 7ricolia landiníi, muova specie, Mar Mediterraneo, recente. KEY WORDS: Mollusca, Tricoliidae, 7ricolia landinii, new species, Mediterranean Sea, recent. INTRODUZIONE Esaminando materiale trovato sia in in ogni caso proveniente da alcune loca- sedimenti a profondita variabili tra i 30 lita della Calabria e della Sicilia Orien- m e 145 m, che in materiale litorale, ma tale, abbiamo isolato alcuni esemplari di * Vía delle Viole 7 1-57124 Livorno e-mail bogicesareWtiscali.it ** Corso G. Mazzini 299 I- 57126 Livorno e-mail enzo.campaniCfastwebnet.it DR Iberus, 25 (1), 2007 un Tricoliidae del genere Tricolia Risso, 1826 che, dopo attento esame morfolo- Mediterranee, abbiamo deciso di asse- gnare ad una nuova specie, attribuen- gico comparativo con le congeneri dole il nome di Tricolia landinil. SISTEMATICA Superfamiglia TROCHOIDEA Rafinesque, 1815 Famiglia TRICOLUDAE Robertson, 1985 Genere Tricolia Risso, 1826 Tricolia landinii n. sp. Materiale tipo: Il materiale tipo e stato cosi dislocato, olotipo (Figs. 1, 3) e il paratipo A presso il Museo di Storia Naturale del Mediterraneo di Livorno, coll. Malacologia, Vol. V, n* 731 e n* 732 rispettivamente; paratipo B (Fig. 2) nella collezione di C. Bogi (Livorno); paratipo C (Fig. 4) nella collezione di E. Campani (Livorno); due paratipi in collezione di F. Chiriaco (Livorno); 12 paratipi da Giardini Naxos, Taormina, in collezione C. Mifsud, Malta. Materiale esaminato: Numerosi esemplari viventi provenienti da Villa San Giovamni (RC), loc. Por- ticello, da lavaggio di alghe brune -0.5 m; “many live specimens” da lavaggio di alghe a Giardini Naxos, Taormina (C. Mifsud in litt.), a una profondita di 1-2 m. Numerosi esemplari provenienti da detriti raccolti a largo di Scilla a profondita comprese tra i 25 e 145 m; circa 10 esemplari in loc. Bellatrix, Cannizzaro (CT) a 43 m di profondita, alcuni esemplari a sud del porto di Ognina a -45 m. Localita tipo: Porticello (Villa San Giovanni), dove abbiamo trovato il maggior numero di esem- plari viventi. Etimología: La specie e stata dedicata al compianto Fabio Landini che per primo aveva iniziato a studiare questa piccola Tricolia intuendone l'appartenenza ad una nuova specie. Diagnosi (olotipo): Conchiglia di piccole dimensioni, tanto alta quanto larga (1,1x1,11 mm). Forma generale globosa, depressa, con circa tre giri arro- tondati di cui l'ultimo molto ampio. Protoconca di circa un giro, non sporgente rispetto al secondo giro, con alcune lineole irregolari in rilievo. Superficie della teleoconca liscia, con strie di accrescimento mediamente pro- socline nella parte terminale dell'ultimo giro. Sutura non marcata. Apertura arro- tondata con columella arcuata e labbro esterno prosoclino con andamento sinuoso. Ombelico ridotto a una debole fessura, con zona periombelicale priva di carena. Colorazione di fondo gialla- stro Opaco, con protoconca bianca, primo giro della teleoconca e zona periombelicale di color bruno scuro sfumato. L'ultimo giro presenta sul bordo inferiore e subito sotto la sutura una serie continua di macchiette bianche e 28 brune alternate; tali zone sono unite tra loro da rade lineole sinuose di color bruno chiaro. Opercolo tipico del genere. Distribuzione: La specie sembra avere una distribuzione ristretta alle coste calabresi e siciliane prospicienti lo stretto di Messina. La sua distribuzione batimetrica indicata dagli esemplari rinvenuti viventi e limitata alle alghe litorali; gli esemplari raccolti a profondita maggiori sono caratterizzati da nicchi vuoti. Discussione: 11 genere Tricolia Risso, 1826 e attualmente rappresentato nel Mar Mediterraneo da 9 specie (CLEMAM; GIANNUZZI SAVELLI, PUSA- TERI, PALMERI E EBREO, 1997). I caratteri che maggiormente indivi- duano la nuova specie tra le congeneri sono: il profilo generale alquanto depresso, la protoconca ed il primo giro di teleoconca appiattiti, il profilo del labbro esterno, chiaramente prosoclino in media ma con andamento sinuoso, la BOGI E CAMPANI: 7Tricolia landinit, uma nuova specie per le coste orientali della Sicilia Figuras 1-5. Tricolia landinii n. sp. 1: olotipo (H: 1,1 mm), vista frontale; 2: paratipo B (H: 1,2 mm), vista laterale; 3: protoconca; 4: paratipo C (H:1,3 mm), vista frontale; 5: esemplare da Bella- trix (H: 1,2 mm), vista dorsale. Figures 1-5. Tricolia landinii n. sp. 1: holotype (H: 1.1 mm), front view; 2: paratype B (H: 1.2 mm), side view, 3: protoconch; 4: paratype C (H: 1.3 mm), front view; 5: specimen from Bellatrix (H: 1.2 mm), dorsal view. fessura ombelicale debole e non demar- cata da una carena come per altre specie. Solo Tricolia nordsiecki (Talavera 1978) ha una protoconca ed un primo giro altrettanto appiattiti, ma e comples- sivamente piu depressa, con ombelico vistosamente piu ampio e profilo del labbro esterno solo debolmente proso- clino nonché privo di sinuosita. Tricolia deschampsi Gofas 1993, Trico- lia entomocheila Gotas 1993, Tricolia punc- tura Gofas 1993 e Tricolia tingitana Gotas 1982 presentano tutte un ombelico stretto e profondo delimitato da una 29 Iberus, 25 (1), 2007 Figuras 6, 7. Tricolia miniata, esemplare giovanile da Getares spiaggia, altezza 1,2 mm. 6: vista frontale; 7: vista dorsale. Figures 6, 7. Tricolia miniata, juvenile specimen from Getares, beached, 1.2 mm height. 6: front view; 7: dorsal view. carena, mentre Tricolia landiniú ha ombe- lico debole e privo di carena; le prime tre presentano poi una scultura spirale della teleoconca, assente o quasi nella nuova specie; questa presenta poi una protoconca con scultura spirale molto esigua rispetto a queste tre, ma comun- que visibile, mentre la quarta ne e priva. Il profilo del labbro esterno mostra una sinuosita piú accentuata in T. deschampsi e T entomocheila che non in T. landinii, che condivide tale carattere con T. tingi- tana e T. punctura. Queste ultime due presentano tuttavia un profilo generale nettamente piu elevato di T. landini. La specie che per profilo generale e piu affine a T. landini e T. deschampsi che, oltre alle differenze gia citate, presenta una minore rotondita nel profilo del giro (see GOFAS, 1982, 1993). Abbiamo infine considerato la even- tualita che questi esemplari potessero essere forme giovanili della piu grande Tricolia mintata (Monterosato 1884: Trico- liella) (GOFas, 1986), come era stato ipo- tizzato da S. Gofas dopo aver visionato alcuni nostri esemplari con un labbro esterno ancora sottile; nonostante le nostre ricerche durate piú di un anno, grazie alle quali abbiamo trovato la specie in localita anche distanti da quella dei primi esemplari, non abbiamo 30 mai rinvenuto esemplari adulti di Trico- lia miniata negli stessi ambienti. Abbiamo inoltre potuto osservare che gli stadi giovanili di questa nuova specie presentano una debole striatura spirale nella zona periombelicale, che scompare negli esemplari adulti (Figs. 1, 2, 4), dove tale scultura risulta assente; una simile striatura non l'abbiamo riscontrata in T. miniata, in nessun stadio di accrescimento. Esemplari “affini” a T. miniata sono citati da MONTEROSATO (1884) per Malta e Palermo. Dietro nostra richiesta C. Mifsud (in litt.) ci ha comunicato di non aver mai rinvenuto a Malta né T. miniata , né una forma ad essa “affine”. Lo stesso Mifsud (in litt.), nel commentare il ritrovamento degli esemplari raccolti a Giardini Naxos (Taormina), dichiara che questi ultimi sono ben diversi da forme giova- nili di T. miniata: “The Taormina species is very different from juveniles of T. miniata and all the other Mediterranean species”. Effettivamente anche noi abbiamo riscontrato alcune costanti differenze tra i giovanili di T. miniata (Figs. 6, 7) e T. landinii: - L'area periombelicale, di solito bianca in T. miniata non e tale in T. landini. BOGI E CAMPANI: Zricolia landinii, una nuova specie per le coste orientali della Sicilia - A parita di dimensioni T. miniata, che da adulta non e ombelicata, pre- senta ancora una fessura ombelicale piu ampia che in T. landin1. - In miniata la columella si raccorda con la parte inferiore del labbro for- mando un angolo quasi retto, caratteri- RINGRAZIAMENTI Desideriamo ringraziare C. Mifsud per averci fatto partecipi del ritrova- mento di esemplari viventi di T. landinii presso Giardini Naxos e per le informa- zioni forniteci sulla assenza di T. miniata da Malta. Un particolare ringraziamento al Dr. Serge Gofas, Facolta di Scienze, BIBLIOGRAFIA CLEMAM Taxonomic Database on European Marine Molluscs. (http:/fwww.somali.asso.fr/cle- mam/index.php). GIANNUZZI SAVELLI, R., PUSATERI, F., PALMERI, A. E EBREO, E., 1997. Atlante delle conchiglie ma- rine del Mediterraneo, Vol.1: Archaeogastropoda. Edizioni La Conchiglia, Roma, 125 pp. GOFAS, S., 1982. The genus Tricolia in the East- ern Atlantic and Mediterranean. Journal of Molluscan Studies, 48: 182-213. GOFAS, S., 1986. Taxonomie des Tricolia médi- terranéemnes. In: R. Giannuzzi-Savelli (ed.) Atti del I Congresso della Societa Italiana di Malacologia (Palermo, 13-15 Settembre 1984). Lavori, Societa Italiana di Malacología, 22: 179- 194. stica del tutto assente in landinii dove questo raccordo appare rotondeggiante. Questa nuova specie, circoscritta all'area dello stretto di Messina e alle coste orientali della Sicilia, va ad arric- chire ulteriormente le specie endemiche viventi in quest'area del Mediterraneo. Universita di Málaga, per i suggerimenti e la lettura critica del testo, a J.J. van Aartsen e Jeroen Goud (Leiden Museum) per aver eseguito le foto SEM e all'amico Francesco Chiriaco per aver messo a disposizione buona parte degli esemplari studiati. GOFAS, S., 1993. Notes on some Ibero-Maroccan and Mediterranean Tricolia (Gastropoda, Tri- coliidae), with description of new species. Journal of Molluscan Studies, 59: 351-361. MONTEROSATO, T. A., 1884. Nomenclatura gene- rica e specifica di alcune conchiglie mediterranee. Palermo, Virzi, 152 pp. 3] ¿li? db llumdio 10 al EN 200 O Sociedad Española de Malacología A new species of Dizoniopsis Iberus, 25 (13:33-36, 2007 (Prosobranchia, Cerithiopsidae) from the Gulf of Guinea Islands Una nueva especie de Dizoniopsis (Prosobranchia, Cerithiopsidae) de las islas del Golfo de Guinea Emilio ROLÁN* Recibido el 8-1-2007. Aceptado el 19-11-2007 ABSTRACT A new species of Dizoniopsis from Principe, Sáo Tomé and Annobon is described showing differences with other similar species. RESUMEN Se describe una nueva especie de Dizoniopsis de las islas de Príncipe, Santo Tomé y Annobón, mostrando sus diferencias con otras especies conocidas. KEY WORDS: Dizoniopsis, Cerithiopsidae, Guinean Gulf, Sáo Tomé, Annobon, new species. PALABRAS CLAVE: Dizoniopsis, Cerithiopsidae, Golfo de Guinea, Santo Tomé, Annobón, nueva especie. INTRODUCTION The Cerithiopsidae of West Africa are scarcely known, except for the genus Seila A. Adams, 1861, revised by ROLÁN AND FERNANDES (1990) and ROLÁN AND PELORCE (2006). In the literature regarding the Cape Verde Islands, ROLÁN (2005) found 4 names of BEuropean species of Cerithiopsidae, but these are supposed to be incorrect for the fauna of this archipelago. Among the 11 species treated in that work, only one had a name, being an endemic species recently described (ROLÁN AND FER- NANDES, 1989). GOFAS, PINTO AFONSO AND BRANDAO (1985) recognized 7 unde- scribed species for Angola. With reference to the islands of the Guinean Gulf, FERNANDES AND ROLÁN (1993) found in the literature 6 names of Cerithiopsidae mentioned for Sáo Tomé: TOMLIN AND SHACKLEFORD (1914) recorded 4 Mediterranean taxa: 3 present in the European fauna and one which is a dubiously valid name; all of them probably are not present in Sáo Tomé; TOoMLIN (1928) described Cerithiopsis thomensis which, according to FERNANDES AND ROLÁN (1991), is a Metaxta. In the collecting trips to the islands of the Guinean Gulf, material of a Dizo- niopsis with a paucispiral protoconch was found. This is the subject of the present paper. * Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela, Spain. 33 Iberus, 25 (1), 2007 TAXONOMIC PART Family CERITHIOPSIDAE H. Adams and A. Adams, 1853 Genus Dizoniopsis Sacco, 1895 Type species: Dizoniopsis bilineata (Hórnes, 1848) (lectotype figured in LANDAU, La PERNA AND MARQUET (2006, text figure 1). Remarks: Good information on this genus can be found in LANDAU ET AL. (2006), although they employed only the genus name Cerithiopsis to designate all the species shown. These authors never- theless mentioned some reasons that al- low us to accept Dizoniopsis as a valid genus, based mainly on the presence of two spiral rows per whorl. This character is mentioned as also appearing in Jocula- tor Hedley, 1909 and in Horologica Laseron, 1956, which can be differentiated by other Characters. Due to all of this, we use this genus name for the species here described which is very similar to the lectotype of the type species of the genus. Dizoniopsis apexclarus spec. nov. (Figs. 1-10) Type material: Holotype (Fig. 1) in the MNCN (15.05/47033). Paratypes in the following collec- tions: AMNH (1 s); BMNH (1 s); MCZ (1 s); MNHN (1 s); USNM (1 s); ZSM (1 s); CJH (3 s); CER (10 s, 4 j), all from the type locality. Paratypes from other localities: Sío Tomé: Lagoa Azul: CER (21 s, 15j or f). Principe Island: Santo Antonio: CER (3 s, 2j). Annobon Island: San Antonio de Palé: CER (16 s, 50 j). Other material examined (not designated paratypes due to their eroded condition ): Sáo Tomé: Praia Mutamba: 25 j and 28 f (CER); Praia Maria Emilia: 3] (CER); Lagoa Azul: 10 s, 4j and 9 f; Principe: Santo Antonio: 6 f (CER). Annobon: San Antonio de Palé: 20 s, 11 j, 4 f (CER). Type locality: Sáo Tomé Island, Praia Mutamba, 3-10 m. Etymology: The specific name is formed by the words “apex” and the Latin name clarus “light” alluding to the protoconch, which is lighter in colour. Description: Shell (Figs. 1-3) conical elongate, solid. Protoconch slightly vari- able (Figs. 4-10) with 2 or a little over 2 whorls, with a diameter of between 250- 300 qm and a nucleus between 90 and 127 um; the microsculpture of the nucleus begins with few spiral threads, which continue for a short distance (less than one whorl); then, one spiral cord appears in the middle of the whorl, sometimes narrow, sometimes wider in some shells; at the same time, curved, axial, almost orthocline ribs (exception- ally opisthocline) appear on the upper part of the whorl. These ribs are very variable in number, between 8 and 15 in half a whorl. In the lower part of the first whorl, below the spiral cord, several nodulous irregular fine threads are present, in the second whorl axial oblique ribs appear. The colour of the protoconch is white. 34 Teleoconch with up to 8 whorls (adults apparently have from 5 whorls up), with two spiral cords per whorl, crossed by axial ribs which form nodules on the intersections. The lower cord begins as a continuation from the cord of the protoconch. The other one, in an adapical subsutural position, appears very close to the suture from the beginning, being smaller in the first whorl. In subsequent whorls, both cords are equal in width and size of the nodules, but from the fourth whorl downwards, the upper one is larger, and the nodules more elongate axially, being on the last whorl clearly larger than those on the lower portion. In the last whorl, there are three more cords towards the base, narrower than the previous ones and scarcely nodulose, except the uppermost one. Aperture ovoid, almost subquadrangular, due to : A new species of Dizoniopsis from the Gulf of Guinea Islands Figures 1-10. Dizoniopsis apexclarus. 1: holotype, 3.0 mm, Praia Mutamba, 5 m (MNCN); 2, 3: paratypes, San Antonio de Palé, Annobon, 2.9, 2.2 mm (CER); 4-6: protoconch of paratypes, Sáo Tomé (CER); 7-10: protoconch of paratypes, Annobon (CER) (all protoconchs at same magnifica- tion). Figuras 1-10. Dizoniopsis apexclarus. 1: holotipo, 3.0 mm, Praia Mutamba, 5 m (MNCN); 2, 3: paratipos, San Antonio de Palé, Annobón, 2.9, 2.2 mm (CER); 4-6: protoconchas de paratipos, Santo Tomé (CER); 7-10: protoconchas de paratipos, Annobón (CER) (todas las protoconchas con la misma ampliación). Iberus, 25 (1), 2007 the columella being straight; there is a visible columellar callous and a pointed profile of the aperture in the upper external part. Peristoma narrow, slightly undulating towards the end of the spiral cords. Siphonal canal open and short. The colour of the shell is dark brown in live collected shells, lighter in first whorls of the teleoconch. Old shells are light brown or yellowish. The brown colour is not uniform being usually darker on the upper cord, in the spaces between the nodules and on the base. Dimensions: holotype is 5.6 mm; some paratypes may reach 7 mm. Distribution: Collected in three islands of the Guinean Gulf (Principe, Sáo Tomé and Annobon) where this species is presumably endemic. Remarks: We have found some differ- ences between the protoconch of the shells from Sáo Tomé and those from An- nobon: those from Sáo Tomé (Figs. 4-6) are a little more sharply pointed, the axial sculpture is formed by narrower and more numerous ribs; the spiral cord is ACKNOWNLEDGEMENTS To Jesús Méndez for the SEM pho- tographs of this species made in the Centro de Apoyo Científico y Tecnológico BIBLIOGRAPHY FERNANDES, F. AND ROLÁN, E., 1993. Moluscos marinos de Sáo Tomé y Principe: actualiza- ción bibliográfica y nuevas aportaciones. Ibe- rus, 11(1): 31-47. GIANNUZZI-SAVELLI, R., PUSATERI, F., PALMERI, A. AND EBREO, C., 1999. Atlante delle conchiglie marine del Mediterraneo. Evolver, Roma. 127 pp. GOFAS, S., PINTO AFONSO, J. AND BRANDAO, M., 1985. Conchas e moluscos de Angola. Universidad Agostinho Neto /Elf Aquitaine, Angola. 139 pp. LANDAU, B, La PERNA, R. AND MARQUET, R., 2006. The early pliocene Gastropoda (Mol- lusca) of Estepona, Southern Spain. Part 6: Triphoroidea, Epitonioidea, Eulimoidea. Palaeontos, 10: 1-96, 22 pls. ROLÁN, E., 2005. Malacological Fauna from the Cape Verde Archipelago. Conchbooks, Vigo. 482 pp and 85 pls. 36 usually narrower. However, these differ- ences could not indicate a complete spe- cific differentiation and we prefer to keep both populations as being conspecific. The most similar species is Dizoniop- sis bilineata (Hoernes, 1848). The lecto- type of this species has a broken proto- conch, but it can be seen that it has axial and spiral sculpture, being probably multispiral. The shell figured as D. bilin- eata in GIANNUZZI-SAVELLI ET AL. (1999, fig. 76), has a short protoconch with the first whorl wider and two cords on the second whorl; these characters are dif- ferent from the protoconch of the lecto- type, and probably correspond to an undescribed Mediterranean species. D. coppolae (Aradas, 1870), from the Mediterranean, has a larger shell, with cream colour. D. herberti Jay and Drivas, 2001, from Reunion Island, is smaller and totally white; D. herosae Jay and Drivas, 2001, from the same locality, is also of white colour, both being endemic from a very distant region. a la Investigación (CACTID of the University of Vigo. Antonio A. Monteiro made corrections to the English language. ROLÁN, E. AND FERNANDES, F. 1990. The genus Seila A. Adams, 1861 (Mollusca, Gastropoda, Cerithiopsidae) in the Atlantic Ocean. Apex, 5(3/4): 17-30. ROLÁN, E. AND FERNANDES, F., 1989. Cerithiop- sis paucispiralis n. sp. para el Archipiélago de Cabo Verde. Apex., 4(1-2): 37-39. ROLÁN, F. AND FERNANDES, E. 1991. Metaxia thomensis (Tomlin, 1929) nuevo nombre para Cerithiopsis thomensis. Noticiario SEM, 13: 18-19. RoLÁN, E. AND PELORCE, J., 2006. The genus Seila from West Africa (Gastropoda, Cerithiopsidae). Basteria, suppl. 3: 73-81. TOMLIN, J. R. LE B., 1928. Two new Cerithiopsis. Proceedings of the Malacological Society, 18(6): 264, pl. 174. TOMLIN, J. R. LE B. AND SHACKLEFORD, L. J., 1914. The marine mollusca of Sáo Tomé. Jour- nal of Conchology, 14(9): 239-276. O Sociedad Española de Malacología Iberus, 25 (1437-41, 2007 A new species of Cerithiopsis from Florida, USA (Prosobranchia, Cerithiopsidae) Un nuevo Cerithiopsis de Florida, EEUU (Prosobranchia, Cerithiopsidae) Emilio ROLÁN* and Raúl FERNÁNDEZ-GARCÉS** Recibido el 8-VI-2006. Aceptado el 20-11-2007 ABSTRACT A new species of Cerithiopsis from Florida, USA, is described. The new species is com- pared with others of brown color previously known from the Caribbean Sea. Shell, proto- conch, radula and operculum are figured. RESUMEN Se describe una nueva especie de Cerithiopsis de Florida, USA. Se compara la nueva especie con otras conocidas de concha castaña descritas para el Caribe. Se muestran concha, protoconcha, rádula y opérculo. KEY WORDS: Cerithiopsis, new species, Florida. PALABRAS CLAVE: Cerithiopsis, nueva especie, Florida. INTRODUCTION Since the works of ROLÁN AND ESPINOSA (1992a, 1992b, 1996) on the Caribbean Cerithiopsis, only REDFERN (2001) studied and figured numerous species of this group, also showing soft parts in some cases. The family Cerithiopsidae is very rich in species (MARSHALL, 1978) but since most of them are very similar, specific differentiation is difficult. The number of species from the Caribbean and nearby areas has been estimated to be about one hundred (ROLÁN, ESPINOSA AND FERNÁNDEZ- GARCÉS, 2007). In this area, thirteen species with brown teleoconch were studied (ROLÁN AND ESPINOSA, 1996). It is evident that this group is little known for the time being. Here we present and describe a new species with brown shell from material obtained in Florida, USA. MATERIAL AND METHODS The material studied was collected at low tide and 1 m depth brushing stones with sponges. * Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela. ** Centro de Estudios Ambientales (CEAC), Grupo de Recursos Naturales (GRN) del Centro de Estudios Ambientales, CITMA, Cienfuegos, calle 17, esquina Ave. 46, Cienfuegos, Cuba. sí Iberus, 25 (1), 2007 RESULTS Cerithiopsis krisbergi spec. nov. (Figs. 1-14) Type material: Holotype (Figs. 1, 2) in Florida Museum of Natural History (FLMNH), Gainsville, USA. Paratypes in the following collections: American Museum of Natural History (AMNH) (1); The Natural History Museum, London (BMNH) (1); Museum of Comparative Zoology, Harvard (MCZ) (1); Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid (MNCN 15.05/47036) (1) (Figs. 3, 4); Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (MNHN) (1) (Fig. 6); United States National Museum, Washington (USNM) (1) (Fig. 5); collection of Emilio Rolán (CER) (6); collection of Marlo Krisberg (CMK) (12); collection of Raúl Fernández-Garcés (REG) (3). Other material estudied: 4 specimens were destroyed for radular study; 3 juveniles. All from type locality. Type locality: Sebastian Inlet, Brevard County, Florida, USA. Etymology: After Marlo Krisberg, from Merritt Island, Florida, who collected all the material studied of this species. Description: Shell (Figs. 1-6) small, with a clear ovoid form, rather solid, brownish. Protoconch (Figs. 7,8) white, with 3 */4 whorls which are apparently smooth, with only a very small cord, very close to the lower suture, visible between the last whorls. Under high magnification, on the first whorl (Fig. 9), numerous very short irregular discon- tinuous spiral lines can be seen. Teleo- conch with four to five whorls, which begin with three spiral cords of similar size and equal rounded nodules, except on the upper cord of the last whorl where the nodules may be a little elon- gated axially. The whorls are hardly convex, the suture is indistinct. On the last whorl, there are two additional, slightly nodulous, spiral cords. At the end of the last whorl, the tubercles become more elongated axially on all the spiral cords. Except for the first teleoconch whorl which is yellowish, the color of the shell is brown to light brown with a darker band in the groove above the suture and as background of the first spiral cord of nodules below the suture, these nodules being lighter and pearly. For the last millimeter of growth of the body whorl lip the color disap- pears and the external lip is transparent to translucent in fresh collected speci- mens, but may turn white after a time. Aperture ovoid, siphonal canal short and open. Columella curved. A fine periostracum is present mainly in the spaces between the nodules. 38 Dimensions: the holotype is 2.0 mm; most of the material studied is of similar size, but some paratypes reach 2.6 mm. Animal white with a black V between and behind the eyes. Operculum (Figs. 12-14): ovoid, trans- parent, slightly yellowish, with the nucleus at one end, the external surface covered by several curved elevations. On the inner face, the insertion is elon- gate near the border and has two pro- longations, occupying approximately half the surface. Radula (Figs. 10, 11): very difficult to extract due to its being practically trans- parent; four specimens were dissolved for a radular study. The soft parts were observed under magnification in a solu- tion of NaOH at 2%, and in three samples no radula was seen during all the process. In a fourth specimen, a radula was located with great difficultly. The radula is relatively short, with a probable formula 4-1-1-1-4. The central and lateral teeth are elongate, curved at the end and the cutting border has 7-9 elongate cusps. The marginal teeth are very much elongated, also curved near the end and with 5-7 very elongated-fili- form cusps. This radula is similar to that of C. prieguei shown in ROLÁN AND ESPINOSA (1996). Distribution: In addition to the mate- rial from the type locality, there is in the collection of Marlo Krisberg material of this species collected in Palm Beach Inlet, Palm Beach County, Ponce Inlet, ROLÁN AND FERNÁNDEZ-GARCÉS: A new species of Cerithiopsis from Florida, USA 20 um 10 um Figures 1-14. Cerithiopsis krisbergí. 1, 2: holotype, 2.0 mm (FLMNH); 3, 4: paratype, 2.0 mm (MNCN); 5: paratype, 2.3 mm, SEM photo (USNM); 6: paratype, 1.9 mm, SEM photo (MNHN); 7: protoconch of the paratype shown in Figure 6; 8: protoconch of a juvenile, paratype (CER); 9: detail of the protoconch of the paratype shown in Figure 5; 10, 11: radula; 12-14: oper- cula. Figuras 1-14. Cerithiopsis krisbergi. 1, 2: holotipo, 2,0 mm (ELMNH); 3, 4: paratipo, 2,0 mm (MNCN); 5: paratipo, 2,3 mm, foto de MEB (USNM); 6: paratipo, 1,9 mm, foto de MEB (MNAN); 7: protoconcha del paratipo de la Figura 6; 8: protoconcha de un juvenil, paratipo (CER); 9: detalle de la protoconcha del paratipo de la Figura 5; 10, 11: rádula; 12-14: opérculos. Iberus, 25 (1), 2007 Volusia County and Port Canaveral. Harry G. Lee (Marlo Krisberg, pers. com.) has material from St. Augustine Inlet, St. Johns County. All material col- lected by Mr. Krisberg was brushed from the bottom of coral rocks or jetty rocks along and inside the inlets. lt seems abundant on the Florida coast. It has not been found in any of the samples made over many years in Cuba. Remarks: We know little about the radula and other anatomical characters of most Cerithiopsidae. For this reason, at present, we have not tried to separate the species described in this works at the generic level. The genus Joculator Hedley, 1909, in which the present species could be included, is badly defined and many different groups of species have been included in it (LASERON, 1956). For this reason we prefer to continue using the genus name “Cerithiopsis” in a very broad sense. C. krisbergi spec. nov. has a very characteristic short shell, very ovoid in profile, and with a smooth white proto- conch. It must be differentiated from other numerous brown species in the Caribbean: C. greenii (C. B. Adams, 1839) has a protoconch with less whorls; 2 cords at the beginning of the teleoconch, in the following whorl spirals 1-2 are closer; cord 1 has smaller tubercles, and the total number of teleoconch whorls is 7. C. fusiforme (C. B. Adams, 1850) has a protoconch with 4 whorls and a cord in ACKNOWLEDGEMENTS The authors want to thank Jesús Méndez of the Centro de Apoyo Tec- nológico a la Investigación (CACTI) of the University of Vigo for the SEM pho- BIBLIOGRAPHY LASERON, C. F., 1956. The family Cerithiopsidae (Mollusca)from the Slanderian and Damper- ian zoogeographical provinces. Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 7 (1): 151-182. 40 the middle; the teleoconch has cords 1-2 almost fused in most of the whorls. C. pseudomovilla Rolán and Espinosa, 1996 has a brown protoconch with only 2.2 whorls; the teleoconch is darker, cords 1-2 are closer, cord 2 has larger tubercles. C. iontha Bartsch, 1911 has a proto- conch of 2 whorls, with a cord at the end; spiral cords 1-2 are closer. C. vanhyningí Bartsch, 1918 has a protoconch with 4 whorls, 2 spiral cords at the beginning of the teleoconch and cords 1-2 are closer. C. aimen Rolán and Espinosa, 1996 has a protoconch with 3.5 whorls, but the teleoconch begins with 2 spiral cords. Later, cords 1-2 are closer; it has a larger shell which can have up to 6 whorls. C. prieguei Rolán and Espinosa, 1996 has a protoconch with 1-2 spiral cords and 4 whorls, the beginning of the teleo- conch has 2 cords and later cords 1-2 are closer. Some species from other areas are similar, such as the following: Cerithiopsis micalii (Cecalupo and Villari, 1997), from the Mediterranean has axial ribs on the protoconch and only two cords on the first whorl of the teleoconch. Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) from the Mediterranean, is larger and with a smooth protoconch. Cerithiopsis ridicula (Watson, 1886) from North-east Australia, is smaller, the nodules on intersection are also smaller. tographs. The color photographs were made in the Department of Ecology of Jesús S. Troncoso in the University of Vigo. MARSHALL, B. A., 1978. Cerithiopsidae (Mol- lusca: Gastropoda) of New Zealand, and a provisional classification of the family. New Zealand Journal of Zoology, 5: 47-120. ROLÁN AND FERNÁNDEZ-GARCÉS: A new species of Cerithiopsis from Florida, USA REDFERN, C., 2001. Bahamian Seashells, a thousand species from Abaco, Bahamas. Bahami- aseashells.com, Boca Raton, 280 pp. ROLÁN, E. AND ESPINOSA, J., 1992a. La familia Cerithiopsidae H. y A. Adams, 1853 (Mol- lusca, Gastropoda) en la isla de Cuba. 1. El género Retilaskeya Marshall, 1978. Publicagóes Ocasionais da Sociedade Portuguesa de Mala- cología, 16: 39-44. ROLÁN, E. AND ESPINOSA, J., 1992b. La familia Cerithiopsidae H. y A. Adams, 1853 (Mol- lusca, Gastropoda) en la isla de Cuba. 2. El género Horologica Laseron, 1956. Publicacóes Ocasionais da Sociedade Portuguesa de Mala- cología, 16: 45-50. ROLÁN, E. AND ESPINOSA, J., 1996 “1995”. The family Cerithiopsidae (Mollusca: Gastropoda) in Cuba 3. The genus Cerithiopsis s.1., species with brown shells. Iberus, 13 (2): 129-147. ROLÁMN, E., ESPINOSA, J. and FERNÁNDEZ-GAR- CÉs, R., 2007. The family Cerithiopsidae (Mol- lusca: Gastropoda) in Cuba 4. The genus Cerithiopsis s. 1., the banded and the variable coloured species. Neptunea, 6 (2): 1-29. 4] O Sociedad Española de Malacología Iberus, 25 (1): 43-48, 2007 On the occurence of Atys macandrewti E. A. Smith, 1872 (Gastropoda: Haminoeidae) in the Mediterranean Sobre la presencia de Atys macandrewii E. A. Smith, 1872 (Gastropoda: Haminoeidae) en el Mediterráneo Charles CACHIA* and Constantine MIFSUD** Recibido el 8-11-2007. Aceptado el 16-111-2007 SUMMARY The presence of the cephalaspidean species Atys macandrewii E.A.Smith, 1872 is reported from the Mediterranean for the first time. The species is compared with the other Atys species occurring in the area. RESUMEN Se cita el cefalaspídeo Atys macandrewii E.A.Smith, 1872 por primera vez para el mar Mediterráneo y se compara con otras especies del género que habitan en el área. KEY WORDS: Cephalaspidea, taxonomy, geographical distribution, Atys macandrewis. PALABRAS CLAVE: Cephalaspidea, taxonomía, distribución geográfica, Atys macandrewi. INTRODUCTION The cephalaspidean Family Haminoeidae is represented in the Mediterranean by three genera: Haminoea Turton and Kingston, 1830, Atys Mont- fort, 1810, and Weinkauffia Monterosato, 1884 ex Adams A. ms., with a total of some 13-15 species. Of these the genus Atys has been traditionally considered as being represented by the species A. blainvilliana (Récluz, 1843), A. brocchii (Michelotti, 1847) and A. jeffreysi (Weinkauff, 1868). The last mentioned taxon is certainly the commonest and best known of these three, occurring in various Mediterranean stations, usually in infra to circalittoral waters. The other two taxa are not well known. Indeed there are even doubts as to their specific * 1 Alley 1, St Catherine Street, Qormi, QRM 04, Malta. ** 5, Triq ir-Rghajja, Rabat, RBT 02, Malta. validity and, in the case of Atys brocchii, of its occurrence as a Recent species. Atys angustatus E. A. Smith, 1872, an invader from the Red Sea has also been reported from the Eastern Mediterranean (VAN AARTSEN AND GOUD, 2006). Another al- lied species is Weinkauffia turgidula (Forbes, 1844). This too is a well known and common cephalaspidean, often oc- curring with Atys jeffreysi. MATERIAL AND METHODS Whilst examining shell samples in our collections collected from various stations around the Maltese Islands and from other Mediterranean localities, we recently came A3 Iberus, 25 (1), 2007 across a species of Atys which could not be identified with any of the known Mediterranean species. Further research in the literature led us to identify this as Atys macandrewil E. A. Smith, 1872. Fresh dead shells of various sizes were found on both the eastern and western seaboard of Malta, on the beach, in littoral shallows and in off- shore lower infralittoral depths (to c. 60m) on different dates during 2005-06. However it would seem that this species was overlooked for the Mediterranean malacofauna. Examining samples of Atys jeffreysi collected locally in 1990, we came across a few other specimens of Atys macandrewii mixed up with them, one of which with dried soft parts. Finally in November 2006, a few live specimens were found from off Gnejna Bay (60 metres) from a muddy-sand bottom with dead leaves of Posidonia. Material studied MALTA: Salina Bay, in biocladistic sand from 4m, 1 shell, xii-1990 coll. C. Mifsud; off Fomm ir-Rih Bay, in sand and weeds from 60m, 5 shells (one with dried soft parts), viii-1990 coll. C. Mifsud; Bahar ic-Caghaq Bay, beached, 1 shell, iv-2005 coll. C. Cachia; off Rdum id-Delli: 12 shells in biocladistic sand and weeds from 60m, x-2006 coll. C. Cachia; off Gnejna Bay, 60m, in muddy sand and dead leaves of Posedoniía ocean- ica (Linnaeus) Delile, 14 live specimens and 30 shells, xi-2006 coll. C. Mifsud. CANARY ISLANDS: Lanzarote, Puerto del Carmen, 8 shells (leg. W. Engl), coll. C. Mifsud. ITALY: Sicily, Messina, Villagio Pace, 6 shells, Coll. C. Bogi. ISRAEL: Tel Aviv, 1 shell, coll. C. Bogj. The size of the shells ranges from 2 mm to 6.7 mm (largest specimen) in height. DISCUSSION SMITH (1872: 346) described his new species on the basis of empty shells from the Canary Islands, collected in Lan- zarote, Canary Islands , by Macandrew, to whom the species is dedicated (origi- 44 nal spelling as M'Andrewii). Smith's original description is as follows; “A. testa elongato-ovata, superius trun- cata, pellucida, fasciis angustis numerosis lacteis et medio una latiore cincta, transver- sim superne basique distanter striata, inter- stitium laeve, vertex excavatus, margine ali- quanto acuto circumdatus; apertura angusta, super verticem parum producta, basi sensim paululum dilatata et effusa, labrum tenue verticis medio junctum et ibi sinuatum; columella brevis, incrassata, haud torta; umbilici regio leviter perforata. Long. 5 mill. diam. 2 mm.” To facilitate identification, we here redescribe the species based on the spec- imens which we have found: Shell thin, rather fragile, oval and elongate in overall aspect, very glossy white and a little transparent, with milky white bands. Sculpture of 8-12 rather regularly spaced, spiral striae, adapi- cally, and another 11-12 abapically, the middle section being plain (we found this feature rather variable in our mater- ial) with very fine and dense growth lines. Aperture narrow and elongated, becoming wider abapically. Columella vertical, a little thickened, without a fold or twist and with an elongated, rather chink-like umbilicus behind it. Apex per- forated. Outer lip plain inside, thin, a little higher than the spire, and joining the centre of the vertex. Maximum shell size encountered: 6.7mm. COLLIN, Díaz, NORENBURG, ROCHA, SÁNCHEZ, SCHULZE, SCHWARTZ AND VALDÉS (2005) described the animal of Caribbean specimens of Atys macan- drewii as follows; “Body elongate with a short cephalic shield posteriorly divided and two short parapodia covering anterior end of shell. Colour variable, whitish with black pigment of cephalic shield and parapo- dia, viscera brownish. Up to 8mm long”. A more detailed discussion of the animal with photos of the radula, jaw and gizzard plates is given by MARTÍNEZ AND ORTEA (1998). The ground colour as described by these authors is transparent white with scat- tered opaque whitish spots. In the live specimens in our study, the animal is CACHIA AND MIFSUD: On the occurence of Atys macandrewii in the Mediterranean Figures 1. Shell of Atys macandrewii, specimen from Rdum id-Delli, 60 metres, size 5.1 mm, viii- 2006. Figure 2. Shell of Atys jeffreysi, specimen from Salina Bay, 3 metres, size 7.1 mm, vii-1974. Drawings by C. Cachia. Figures 3, 4. Atys macandrewii, Malta, off Gnejna Bay, 40 m, xi-2006. 3: animal with black freckles on oral shield and mantle, shell size 4.5 mm; 4: animal without black freckles on oral shield, shell size 5 mm. Figure 5. Atys jeffreysi, Malta, off Fomm ir-Rih Bay, 30/40m, size 6 mm, viii-1996. Figures by C. Cachia, photos by C. Mifsud. Figura 1. Concha de Atys macandrewii, ejemplar de Rdum ¡d-Delli, 60 metros, 5,1 mm, viii-2006. Figura 2. Concha de Atys jeftreysi, ejemplar de Salina Bay, 3 metros, 7,1 mm, vii-1974. Dibujos de C. Cachia. Figuras 3, 4. Atys macandrewii, Malta, frente a bahía de Gnejna, 40 m, xi-2006. 3: animal moteado de negro en el escudo oral y en el manto, tamaño de la concha 4,5 mm; 4: animal sin el moteado de negro en el escudo oral, tamaño de la concha 5 mm. Figura 5. Atys jeffreysi, Malta, frente a bahía de Fomm ir-Rih, 30/40 m, tamaño 6 mm, viii-1996. Figuras de C. Cachia, fotos de C. Mifsud. A5 Iberus, 25 (1), 2007 also transparent white, with dense pig- ments of opaque white spots and scat- tered black freckles all over the body. A few specimens lacked the black freckles on the head shield, but these were present on the posterior mantle flap (also called a false tail). The associated living molluscan fauna found with our specimens included: Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) Spisula subtruncata (Da Costa, 1778) Nuculana pella (Linnaeus, 1767) Pandora pinna (Montagu, 1803) Abra prismatica (Montagu, 1808) Tellina donacina Linnaeus, 1758 Cryptonatica filosa (Philippi, 1845) Euspira macilenta (Philippi, 1844) Nassarius mutabilis (Linnaeus, 1758) Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) Atys macandrewil is an amphiatlantic species, having been recorded from the Louisiana coast (USA), Costa Rica, the West Indies, Brazil, the Canary ls., Madeira and the Cape Verde ls. (MARTÍNEZ AND ORTEA, 1998) and the Azores (NORDSIECK, 1972; MIKKELSEN, 1995). The species is not cited in the Mediterranean species lists of PIANI (1980) CATTANEO-VIETTI AND THOMPSON (1989) and SABELLI, GIANNUZZI-SAVELLI AND BEDULLI (1990), neither is it men- tioned by PEÑAS, ROLÁN, LUQUE, TEM- PLADO, MORENO, RUBIO, SALAS, SIERRA Y GOFAS (2006) for Alborán Island. To our knowledge, it appears that this finding is the first one for the Mediterranean Sea. In its general appearance, the shell of Atys macandrewil (Fig. 1) resembles that of Atys jeffreysi (Fig. 2), but princi- pally differs from that species in the fol- lowing; 1. its few spaced spiral striae on either end of the shell with a smooth median section; 2. its straight vertical columella without a fold; 3. its milky white bands. The latter character is not always apparent espe- cially in dead collected specimens. 4. the colour patterns of the animals (Figs. 3-5). We do not know Atys brocchii nor Atys blainvilliana. According to PRUVOT-FOL 46 (1954: 77) the former has a “cylindrical oblong shell with a fold on the columella and a sculpture of fine spiral striae” whereas the latter taxon likewise has “a cylindrical oblong shell which is slightly convex in its middle section. It is milky white, shiny, and very smooth. The outer lip extends quite higher than the apex. At the shell's extremities there are striations, the marginal ones being more incised.” From these descriptions both species are clearly differentiated from Atys macan- drewii. Weinkauffia turgidula has a sculp- ture which is rather similar to that of Atys macandrewil. However that species has an oval-oblong shell (not regularly oval- cylindrical as in macandrewii) and a clear tooth or fold on the columella. Its animal (PrRUVOT-FoL, 1954; MIFSUD, 2000) is yel- lowish and maculated red-brown, again different from that of Atys macandrewil. Separating specimens from our mate- rial from that of Atys angustatus E.A. Smith, 1872, an Indo-Pacific species re- cently recorded as a migrant in the East- ern Mediterranean by VAN AARTSEN AND GOUD (2006), is rather problematic. These authors have not considered Atys macan- drewii. Their identification was based on the study of the type material of Atys an- gustatus housed in the Natural History Museum (London) and of fresh shells from Haifa Bay, Israel. Atys angustatus was described by Smith exactly following Atys macandrewil on the same page of his 1872 work. Though we did not see any type material of angustatus, we were able to examine a single shell from the Mediterranean coast of Israel (of the pre- sumed Atys angustatus) and we believe that this belongs to the same species as our material. Moreover, we compared a few shells of A. macandrewi from the type locality, Lanzarote, and could not detect any differences with our material or with that collected at Messina. CONCLUSIONS Judging from the images of the lecto- type of Atys angustatus and the specimen identified as such from Haifa, Israel (in VAN AARTSEN AND GOUD, 2006) we could CACHIA AND MIFSUD: On the occurence of Atys macandrewii in the Mediterranean notice some differences between the lec- totype and that of the Haifa shell. Although both shells lack the spiral milky white bands (probably due to their age); 1. the shell aperture of the lectotype seems to be slightly broader. 2. the base of the outer lip is more rounded and ends abruptly, while in that of the Haifa specimen it is extended and reflected outward (as in all of our study material) 3. the columella is taller, with a slightly more conspicuous umbilical chink. Knowing that the separation of species from this genus from shells alone is very problematic, we have also based our identification on the animal's colour patterns which correspond in all respects to those of MARTÍNEZ AND ORTEA (1998), COLLIN ET AL., (2005) and ROLÁN (2005). Unfortunately, the animal of angustatus is as yet unknown. Noticing the dates of collection of some samples in our collections, it is evident that the species has been present, but unnoticed in Maltese waters for quite some time. Also, judging from the number of specimens found so far, we can perhaps say that the present species is rather frequent in Maltese waters. COLLIN ET AL., (2005) cite the species as uncommon, though abundant at Bocas del Toro (Panama). MALAQUIAS, MARTÍNEZ AND ABREU (2002) examined two live specimens from 18-22 m and 19 empty shells from Madeira and the Selvagens Islands. BIBLIOGRAPHY AARTSEN, J. J. VAN AND GOUD, J., 2006. Indo-Pa- cific migrants into the Mediterranean. 3. Atys angustatus Smith, 1872. Basteria, 70 (1-3): 29-31. CATTANEO-VIETTI, R. AND THOMPSON, T. E., 1989. Mediterranean opisthobranch molluscs: A zoogeographic approach. Bollettino Mala- cologico Italiano, 25 (5-8): 183-204 COLLIN, R., Díaz, M. C., NORENBURG, J., ROCHA, BEI, ¡S AÁNCHEZ, J..- A., SEHULZE, A., SCHWARTZ, M. AND VALDÉS, A., 2005. Pho- tographic Identification Guide to Some Com- mon Marine Invertebrates of Bocas Del Toro, Panama. Caribbean Journal of Science, 41 (3): 638-707. MARTÍNEZ AND ORTEA (1998) found 9 empty shells and 4 specimens from the Canary Is. and another 18 specimens from the Cape Verde Archipelago. Rolán (2005) reports it as common in muddy bottoms from 8-30m depth at the Cape Verde Islands. Depth and size data in all these findings agree well with those for our specimens. Finally, from the mater- ial we examined, it would appear that this species offers a little variability, this being mainly restricted to the presence or absence of the black freckles on the body of the animal, the width and dis- position of the milky white bands, the number of spirals on the shell and, finally, to a slight height to diameter ratio (H/D) difference between speci- mens. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Dr E. Martí- nez (Asturias, Spain) and Dr C. H. Carl- son (Merizo, Guam) for important litera- ture and references. Gert Lindner (Rein- bek, Germany) for literature supplied and kind disposition. We would also like to thank our colleague P. Sammut (Rabat, Malta) for checking the manuscript, Dr W. Engl (Dusseldorff, Germany), P. Ovalis (Athens, Greece) and C. Bogi (Livorno, Italy) for their generous help with speci- mens from their collections. Thanks are also due to two unknown reviewers for their precious suggestions and advice to improve this work. MALAQUÍAS, A. E., MARTÍNEZ, E., AND ABREU, A. D., 2002. Cephalaspidea s.l. (Mollusca: Opisthobranchia) of the Madeira Archipel- ago and Selvagens Islands, northeast At- lantic, Portugal. American Malacological Bul- letin, 17 (1/2): 65-83 MARTÍNEZ, E. AND ORTEA, J., 1998. Redescrip- tion of Atys macandrewi E.A.Smith, 1872 an amphiatlantic cephalaspidean. American Malacological Bulletin, 14 (2): 133-138 MIFSUD, C., 2000. Living mollusca from cir- calittoral coastal muds off Western Malta. La Conchiglia, XXVIII, YEARBOOK, Supple- ment to 279: 23-41. A7 Iberus, 25 (1), 2007 MIKKELSEN, P. M., 1995. Cephalaspid opistho- branchs of the Azores. Acoreana, supplement: 193-215. NORDSIECK, F., 1972. Die europeischen Meerssch- necken, Opisthobranchia mit Pyramidellidae, Ris- soacea. Gustav Fischer Verlag, pp. 327. Stuttgart PranI, P., 1980. Catalogo dei molluschi conchiferi viventi nel Mediterraneo. Bollettino Malaco- logico, 16 (5-6): 113-224. PEÑAS, A., ROLÁN, E., LUQUE, A., TEMPLADO, J., MORENO, D., RUBIO, F., SALAS, C., SIERRA, A. AND GOFAS, S., 2006. Marine mollusca from the Alboran Island. Iberus, 24 (1): 23-151. PRUVOT-FOL, A., 1954. Faune de France: 58: Mol- lusques Opisthobranches. P. Lechevalier, Paris. 460 pp- 48 ROLÁN, E., 2005. Malacological fauna from the Cape Verde Archipelago. Conchbooks, 455 pp. SABELLI, B., GIANNUZZI-SAVELLI, R. AND BEDULLI, D., 1990. Catalogo Annotato dei Mol- luschi Marini del Mediterraneo. S. 1. M. Libre- ria Naturalistica Bolognese, Vol. 1. xiv, 1- 348. SMITH, E. A., 1872. Remarks on several species of Bullidae, with the description of some hitherto undescribeu forms, and of a new species of Planaxis. Annals and magazine of Natural History, 4 (9): 344-355. O Sociedad Española de Malacología —___—_——— Iberus, 25 (1): 49-56, 2007 Ciclo anual de actividad del caracol Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) en un medio semiárido Annual cycle of activity of the land-snail Sphincterochila (Albea) can- didissima (Draparnaud, 1801) in a semi-arid environment Gregorio MORENO-RUEDA*? y Eloísa COLLANTES-MARTÍN** Recibido el 12-X-2006. Aceptado el 15-IV-2007 RESUMEN En el presente trabajo se estudian algunos aspectos del ciclo anual de actividad del cara- col Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) (Gastropoda, Sphinctero- chilidae) en un medio semiárido (Sierra Elvira, sudeste de España). Desde mayo de 2003 a mayo de 2004 se siguió la población en una parcela de 120 m?. Los resultados mues- tran que este caracol tiene dos picos de actividad, en octubre y en marzo. En estos picos incrementa su masa corporal acumulando reservas para los períodos de inactividad. Un período de inactividad ocurre en invierno, cuando los caracoles se entierran bajo el suelo, presuntamente para evitar los efectos negativos del frío. Los ejemplares inmaduros fueron menos propensos a enterrarse que los adultos. Durante el verano los ejemplares de S. candidissima cambiaron el sustrato sobre el que se encontraban (normalmente tierra), al subirse a la vegetación. Este comportamiento, común en muchas especies, permite dis- minuir el calor que soporta el animal. Además, aumentó la frecuencia de ejemplares que estaban adheridos al sustrato por el peristoma. La adherencia del peristoma al sustrato probablemente disminuye las pérdidas hídricas por transpiración. En conclusión, las diná- micas anuales de comportamiento de este caracol parecen optimizadas para resistir a las situaciones climáticas extremas del medio que habita. ABSTRACT This work analyses some aspects of the annual cycle of the land-snail Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) (Gastropoda, Sphincterochilidae) in a semi-arid environment (Sierra Elvira, SE Spain). A population was studied from May-2003 to May- 2004, in a plot of 120 m?. The findings show that this snail has two peaks of activity, in October and in March. The snails accumulate reserves during these peaks, for the inacti- vity periods. Á period of inactivity occurred in winter, when snails buried into the soil, pre- sumably to escape from the cold. Immature individuals were less prone to bury in the soil than adults. During the summer, individuals of S. candidissima changed the substrate on which they inhabit (usually bare soil), and climbed up the plants. This behaviour is com- mon in many species, and it reduces exposure to heat. Moreover, the frequency of indivi- duals adhered by the peristome to the substrate increased also in summer. Adhering to substrate probably diminishes the water loss by transpiration. In conclusion, annual dyna- mics of behaviour of this snail seem optimized in order to resist the extreme climatic condi- tions in the environment in which ¡it dwells. * Departamento de Biología Animal, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071, Granada (Spain). E-mail: gmrCugr.es ** Escuela de Análisis Clínicos, Facultad de Farmacia, Universidad de Granada, Campus Universitario de La Cartuja, E-18071, Granada (Spain). E-mail: eloisacOugr.es 49 Iberus, 25 (1), 2007 PALABRAS CLAVE: medios áridos, Sphincterochila candidissima, ciclos anuales, masa corporal, diferencias ontogenéticas. KEY WORDS: arid environments, Sphincterochila candidissima, annual cycles, body mass, ontogenetic diffe- rences. INTRODUCCIÓN Los medios áridos y semiáridos se caracterizan por una marcada escasez en la disponibilidad de agua, normal- mente acompañada de una temperatura elevada. Se trata de medios en los que la vegetación es escasa, dispersa, de tipo esclerófilo, y de pequeño porte. La vida en estos medios está constreñida, por lo que la biodiversidad es escasa y las den- sidades de ejemplares son bajas (WAIDE ET AL., 1999). Para el caso de los gasteró- podos terrestres el problema se acentúa, ya que la permeabilidad de su piel y su modo de desplazamiento sobre un trazo de mucus hace que sean especialmente proclives a la deshidratación (PRIOR, 1985; LUCHTEL Y DEYRUP-OLSEN, 2001). Como consecuencia, la diversidad y abundancia de gasterópodos terrestres es superior en zonas de mayor humedad (e.g., PORTS, 1996). A pesar de la dificultad que afrontan los gasterópodos en los medios áridos y semiáridos, ciertas adaptaciones fisioló- gicas, morfológicas y de comporta- miento permiten que algunas especies vivan en estos medios. Por ejemplo, el color blanco de la concha favorece la reflectancia de la luz solar, disminu- yendo el grado de deshidratación (HEATH, 1975). Respecto a las adaptacio- nes conductuales, cuando el riesgo de deshidratación es mayor, los gasterópo- dos se refugian en microhábitats protec- tores, en un estado de dormancia, mien- tras que realizan sus actividades cuando las condiciones ambientales son más benévolas (Cook, 2001). En medios xéricos, cabe esperar que la elección del lugar adecuado para protegerse de la deshidratación, y del momento ade- cuado para estar activo, sea de crucial importancia para la supervivencia de los individuos. En el presente trabajo se analizan al- gunos aspectos de la historia natural del 50 caracol Sphincterochila (Albea) candidis- sima (Draparnaud, 1801) (Gastropoda, Sphincterochilidae) en Sierra Elvira (su- deste de España). Sierra Elvira es una pequeña serranía calizo-dolomítica de 600-1100 metros de altitud, situada en la Vega de Granada. Esta sierra se encuen- tra en el piso bioclimático mesomedite- rráneo seco (RIvas-MARTÍNEZ, 1981). La vegetación en la cara sur, donde habita S. candidissima, es escasa, y está domi- nada por esparto (Stipa tenacissima), ro- mero (Rosmarinus officinalis) y pastizal. Sphincterochila candidissima es el caracol más abundante en Sierra Elvira (Mo- RENO-RUEDA, 2002). Esta especie perte- nece a la familia Sphincterochilidae (Zilch, 1960), que incluye caracoles pro- pios de zonas desérticas con una gran resistencia a la deshidratación (ARAD, GOLDENBERG Y HELLER, 1989). El objetivo principal de este estudio es estudiar su fenología a lo largo del año, las dinámicas de peso de la pobla- ción y la variación anual en la elección de microhábitats donde los ejemplares son detectados. METODOLOGÍA El estudio se realizó desde mayo de 2003 a mayo de 2004, ambos meses inclusive, pero por motivos logísticos, no se pudo muestrear en septiembre. Se estableció una parcela de 120 m? (20 x 6 m.) en una zona con el hábitat típico de la especie, en la ladera sur, con escasa vegetación y alternancia de sustrato terroso y rocoso (véase MORENO-RUEDA, 2002). La parcela se dividió en 30 cua- drantes de 4 m?. Un día al mes la parcela era cuidadosamente prospectada en busca de ejemplares de Sphincterochila candidissima, comenzando la prospec- ción a las 0:00 horas, e invirtiendo un MORENO-RUEDA Y COLLANTES-MARTÍN: Ciclo anual de Sphincterochila candidissima Número de ejemplares pS S e) e) » ds bs ES ES SAS E ES ES go ES Figura 1. Número de ejemplares detectados en los muestreos a lo largo del estudio. En negro se muestran los adultos inactivos, en gris oscuro los inmaduros inactivos, en blanco los inmaduros activos y en gris claro los adultos activos. Figure 1. Number of individuals detected during the study period. Black: inactive adults; dark grey: inactive immatures; white: active immatures; light grey: active adults. máximo de 4 minutos de prospección en cada cuadrante. El muestreo solía termi- nar hacia las 4:00 horas. El esfuerzo de muestreo fue siempre constante a lo largo del estudio. Cuando se encontraba un ejemplar, éste era pesado con una balanza electró- nica portátil (precisión 1 gr.) y medido con un calibre digital (precisión 0,01 mm.), salvo que estuviese adherido al sustrato, en cuyo caso no era manipu- lado. Todas las medidas fueron tomadas por el mismo investigador (E.C.-M.). Se anotaba si el ejemplar era adulto o inmaduro. Los ejemplares adultos poseen un reborde en el peristoma que oblitera el ombligo (FECHTER Y FALKNER, 1993). Dentro de la categoría de “inma- duros” se incluyeron ejemplares sub- adultos con un tamaño de la concha similar al de los adultos, pero sin el ombligo cerrado. Para cada ejemplar registrado se anotó si estaba activo o inactivo. Se consideraron inactivos aquellos ejemplares cuyo cuerpo estaba recogido dentro de la concha y la aper- tura se encontraba sellada (total o par- cialmente) por un epifragma, conside- rándose activos aquellos que no presen- taban epifragma, con el cuerpo desple- gado o no de la concha. También se anotó si los ejemplares estaban o no adheridos al sustrato por el peristoma, y el tipo de sustrato sobre el que se encon- traban, distinguiéndose entre roca, tierra y vegetación. En los análisis de frecuencias se utilizó la y-cuadrado. El análisis de la variación en peso a lo largo del año se realizó con un Modelo General Lineal, con el mes como factor categórico, con- trolando estadísticamente por la altura y la anchura de la concha de los ejempla- res encontrados, introducidas como covariables. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Densidad de ejemplares detectados a lo largo del período de estudio La densidad promedio de ejemplares localizados en la zona de estudio fue de 0,375 ind./m? (desviación típica: 0,215), pero la frecuencia de ejemplares encon- trados difirió marcadamente entre meses (Fig. 1). El total de ejemplares localiza- dos (n = 540) corresponde a un promedio de 45 ejemplares cada mes. Esta frecuen- cia media difirió significativamente de las frecuencias observadas (y = 162,2; p < 0,001; Fig. 1). Durante los meses desde octubre a enero, la frecuencia de ejem- plares observados fue menor que el pro- medio. Estos resultados coinciden con los de un estudio anterior, realizado en 51 Iberus, 25 (1), 2007 Tabla I. Modelo General Lineal que examina la variación del peso de los caracoles a lo largo del año de estudio (factor mes), controlando estadísticamente por la altura y anchura de la concha. R = 0,63; R? = 0,40; F13, 299 = 15,20; p< 0,001. Table I. General Lineal Model examining the body mass variation throughout the study period (month introduced as factor), controlling statistically for shell height and width. R = 0.63; R* = 0.40; Fiz, 299 = 15.20; p < 0.001. Efecto gl. Mes 1299 Altura concha 10299 Anchura concha 1,299 los años 2000-2001 en una parcela pró- xima (MORENO-RUEDA, 2007). En ese tra- bajo, la densidad de S. candidissima fue menor en las estaciones de otoño e in- vierno (octubre-marzo) que durante pri- mavera y verano (MORENO-RUEDA, 2007). La principal causa de estas varia- ciones es que durante los períodos más fríos este caracol se entierra en el humus bajo las matas de romero, con la apertura cerrada por un epifragma bien formado (MORENO-RUEDA, 2007; y datos sin pu- blicar). Presumiblemente, enterrarse bajo tierra permitiría sobrevivir mejor a los ri- gores del invierno, en el que puede ha- ber nevadas y escarchas. No obstante, no puede descartarse que en las épocas más frías haya una mayor mortandad de ejemplares, contribuyendo al descenso de densidad detectado. Es posible que a estas variaciones en densidad contribuya la dinámica pobla- cional de los ejemplares inmaduros. El 16,9 % de los ejemplares detectados a lo largo del estudio fueron inmaduros. No se detectaron nacimientos. La frecuencia de ejemplares inmaduros varió signifi- cativamente a lo largo del estudio (y ?= 24,4; p = 0,01; Fig. 1). El único patrón que se detectó para esta variación es que el porcentaje de ejemplares inmaduros en la población disminuyó significativa- mente conforme aumentaba la densidad total de ejemplares encontrados (rs = - 0,82; p < 0,001; n = 12 meses). Una expli- cación para este resultado es que los ejemplares inmaduros tienen una ten- dencia menor a enterrarse en el humus para huir del frío que los ejemplares IZ F p 8,8 <0,001 142 <0,001 0,1 0,75 adultos. Es posible que, debido a su menor tamaño, los ejemplares inmadu- ros puedan encontrar refugios adecua- dos contra el frío con mayor facilidad que los ejemplares adultos. Como prueba de ello, se encuentran activos en mayor frecuencia que los adultos en meses primaverales (abril y mayo, Fig. 1), y utilizan refugios más variados que los adultos (MORENO-RUEDA, 2007). Patrones de actividad La frecuencia de ejemplares acti- vos/ inactivos varió significativamente entre los meses de estudio (x= 375,5; p < 0,001; Fig. 1). Se apreciaron dos momen- tos en los que Sphincterochila candidissima estuvo activo, uno en otoño de 2003 (mes de octubre), y otro en primavera (meses de marzo-mayo). Sólo en dos meses hubo más ejemplares activos que inacti- vos, en octubre de 2003 y marzo de 2004. Que los caracoles estén activos en prima- vera y otoño es lo más usual, incluso en lugares mucho más húmedos que Sierra Elvira (COOK, 2001). Sin embargo, otro caracol que coexiste con S. candidissima en Sierra Elvira, Iberus gualtieranus, está activo durante otoño e invierno, comen- zando a estivar con la llegada de la pri- mavera (datos sin publicar). Como una posible explicación para estas diferencias en los patrones de actividad de estas dos especies, MORENO-RUEDA (2007) sugirió que S. candidissima podría ser más sensi- ble al frío que 1. gualtieranus. Aunque se analizaron los patrones de actividad de acuerdo con factores climáticos (obteni- dos de la estación meteorológica de Pi- MORENO-RUEDA Y COLLANTES-MARTÍN: Ciclo anual de Sphincterochila candidissima 52 | | Peso (gr.) 15 =— us [a O Mv HH M1 NN M1 Oy) UN Hs Figura 2. Peso promedio de los ejemplares adultos por mes. Figure 2. Average weight of adult individuals per month. nos Puente), no se detectó un efecto de ninguna variable climática sobre la acti- vidad de esta especie (datos no mostra- dos). Es posible que el tamaño de mues- tra sea demasiado bajo para obtener una relación entre clima y actividad. Variación de peso Para examinar la variación de peso de los ejemplares a lo largo del período de estudio se consideraron sólo los ejemplares adultos. El peso promedio varió significativamente entre meses, in- cluso después de controlar por la an- chura y altura de la concha (Tabla 1; Fig. 2). Los meses en los que más pesaron los ejemplares coincidieron con los meses en que hubo picos de actividad (octubre y marzo; véanse Figuras 1 y 2). Después de estos meses el peso promedio de los ejemplares disminuyó lentamente. Aun- que el peso también está muy influido por la cantidad de líquido que acumula el animal (e.g., Yom-Tov, 1971), este re- sultado sugiere que durante los picos de actividad los ejemplares de S. candidis- sima aumentan sus reservas, mientras que durante los meses de estivación e hibernación estas se van consumiendo poco a poco. Si por algún motivo el tiempo transcurrido entre dos picos de actividad se incrementase, esto podría tener consecuencias negativas para los ejemplares, cuyas reservas mermarían más de lo esperado, con un coste en tér- minos de reproducción y/o superviven- cia. El calentamiento global que se está produciendo actualmente podría ocasio- nar que los picos de actividad se despla- zaran, incrementando el tiempo de esti- vación, lo que podría provocar la extin- ción de poblaciones, especialmente las que habitan en los ambientes más extre- mos para los caracoles. Comportamiento de adherencia al sustrato Para examinar el comportamiento de adherencia sólo se consideraron ejem- plares inactivos. El comportamiento de adherencia al sustrato se manifestó en esta especie principalmente en los meses desde abril a agosto (Fig. 3; 4 /= 163,9; p < 0,001), e implica la formación de un epifragma, por el cual se unen al subs- trato. No hubo diferencias en el porcen- taje de ejemplares adultos o inmaduros que estuvieron adheridos al sustrato (el 23,2% de los inmaduros, n = 82, y el 32,6% de los adultos, n = 420; y 2,9; p = 0,09). La ausencia de diferencias se mantuvo en un análisis mes a mes (datos no mostrados). Se ha propuesto que la adherencia al sustrato permite disminuir las pérdidas de agua por eva- potranspiración, al permitir un mejor cierre de la abertura, por donde se pierde agua en la respiración (LUCHTEL Y DEYRUP-OLSEN, 2001). Esto explicaría porqué en esta especie este comporta- miento sólo ocurre durante los meses más cálidos de primavera y verano. Por tanto, la adherencia al sustrato parece ser una estrategia para el ahorro hídrico. 53 Iberus, 25 (1), 2007 E = = (3) O E e) hd A R> q — = o E o A Figura 3. Porcentaje de ejemplares adheridos al sustrato por el peristoma (en gris) para cada mes. En blanco el porcentaje de ejemplares no adheridos al sustrato. No hubo datos para el mes de mayo-2003. Figura 4. Porcentaje de ejemplares encontrados sobre diferentes sustratos: blanco indica tierra, negro indica vegetación y gris indica roca. En ambas figuras el tamaño de muestra para cada mes se corresponde con el número de ejemplares encontrados (Fig. 1). Figure 3. Percentage of individuals adhered (grey) or not adhered (white) to the substrate by the peris- tome, for each month. There were no data for May-2003. Figure 4. Percentage of individuals on the different substrates: bare soil (white), plants (black) and rock (grey). Sample size in both figures is the number of individuals showed in Figure 1. Tipo de sustrato seleccionado El tipo de sustrato seleccionado varió significativamente entre los meses de estudio (y?= 264,1; p < 0,001; Fig. 4). Los ejemplares fueron encontrados prin- cipalmente sobre suelo de tierra, pero de junio a agosto se detectaron mayorita- riamente sobre la vegetación. No hubo diferencias significativas en el lugar en que se encontraron los ejemplares inma- duros y los adultos (7.=0,55p ="0,88, datos no mostrados). Estos resultados coinciden con los encontrados previa- mente en los años 2000-2001 (MORENO- RUEDA, 2007). En ese trabajo también se encontró que Sphincterochila candidissima se sube a la vegetación durante la esta- 54 ción de verano (pero no en primavera). Este comportamiento es frecuente en los caracoles, y probablemente sirve para disminuir la pérdida de agua, ya que la temperatura unos centímetros sobre el suelo (subidos en la vegetación) es menor que a nivel de suelo (JAREMOVIC Y ROLLO, 1979; CoOwIE, 1985; SLOTOW, GOODFRIEND Y WARD, 1993). CONCLUSIONES GENERALES Los resultados muestran que esta po- blación tiene un patrón de actividad bi- modal, con picos de actividad en otoño y primavera. Al menos durante el año de MORENO-RUEDA Y COLLANTES-MARTÍN: Ciclo anual de Sphincterochila candidissima estudio, estos picos de actividad mostra- ron una corta duración. Durante estos picos de actividad el peso de los ejem- plares aumentó, presumiblemente al al- macenar reservas para los períodos de inactividad. Los períodos de inactividad fueron dos, uno en verano (estivación) y otro en invierno (hibernación). Durante ambos períodos el peso de los ejempla- res diminuyó lentamente. Sphincterochila candidissima mostró estrategias de com- portamiento diferentes en ambos perío- dos de inactividad, presumiblemente en- caminadas a minimizar el riesgo de muerte O al menos la pérdida de masa corporal. Durante el invierno la densi- dad de ejemplares detectada fue menor. Esto probablemente se debe a que los ejemplares se enterraron bajo tierra. Es- pecialmente en verano (junio-agosto), los caracoles cambiaron el tipo de sustrato donde se encontraban, subiéndose a la vegetación. Esta estrategia les permitiría disminuir la temperatura que soportan, BIBLIOGRAFÍA ARAD, Z., GOLDENBERG, S. Y HELLER, J., 1989. Re- sistance to desiccation and distribution pat- terns in the land snail Sphincterochila. Journal of Zoology, 218: 353-364. Cook, A., 2001. 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Además, en esos meses de verano incre- mentó la frecuencia de ejemplares adhe- ridos por el peristoma al sustrato. Este comportamiento presumiblemente dis- minuye la pérdida de agua por transpi- ración. Por tanto, S. candidissima parece tener un comportamiento que le permite estar bien adaptado al ambiente semiá- rido de Sierra Elvira. El momento idóneo para la actividad de esta especie en Sie- rra Elvira parece ser muy reducido, pero esta especie muestra diferentes compot- tamientos que le permiten sobrevivir tanto a los rigores del invierno, como a los rigores del verano. AGRADECIMIENTOS Los comentarios de José Arrébola y un revisor anónimo mejoraron el manuscrito. MORENO-RUEDA, G., 2002. Selección de hábitat por Iberus gualtierianus, Rumina decollata y Sphincterochila candidissima (Gastropoda: Pul- monata) en una sierra del sureste español. Ibe- rus, 20: 55-62. MORENO-RUEDA, G., 2007. 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Passing Cape Sáo Vicente, the species became scarce. The last signifi- cant population was observed at Ingrina, and the last specimen at Rocha. It was proposed that these sites constitute the present day limit of distribution of P. vulgata, replacing Ode- ceixe, reported in the literature fifty years ago. The distribution of P. vulgata is not a simple function of the maximum or minimum seawater surface temperature, but appears to depend directly on the temperature in May, the species being absent when the tempera- ture is higher than ca. 18*C. Two hypotheses were formulated to explain the influence of seawater temperature in May on the distribution of P. vulgata: 1. Inhibition of the beginning of gametogenesis due to high temperature stress during the resting period. 2. Death of the spat due to high temperature stress, with concomitant failure of the settle- ment of new generations on the substrates. In addition, the absence of upwelling waters in the eastern part of the Algarve coast could hinder the larval stage of P. vulgata, and severe competition with Patella intermedia and Patella ulyssiponensis could prevent the establishment of those few individuals of the spat that survived. Tonel, Mareta, Martinhal, Barranco and Ingrina sites are candidates to be used as reference points to follow future changes in seawater surface temperature. RESUMEN Muestras de Patella vulgata fueron recogidas a lo largo de la costa continental Portuguesa y de la costa sur de España. Los ejemplares fueron identificados utilizando las característi- cas de la rádula y de la concha. P. vulgata es abundante en las localidades al norte del río Duero. Hacia el sur, la abundancia disminuye acusadamente. No se observó P. vul- gata en Portinho da Arrábida pero, cerca de Cabo San Vicente, en Ponta Ruiva y Tel- heiro, la especie se vió nuevamente en abundancia. Pasando el Cabo San Vicente, la especie vuelve a ser escasa. La última población significativa fue observada en Ingrina, y el último ejemplar en Rocha. Se propone que éstas localidades constituyen actualmente el límite sur de la distribución de P. vulgata, en substitución de Odeceixe, indicado en la bib- liografía hace cincuenta años. La distribución de P. vulgata no es una función simple de la * University of Oporto, Center of Marine and Environmental Research (CIIMAR) and Faculty of Sciences, Rua do Campo Alegre, 1191, 4150-181 Porto, Portugal. E-mail: ¡pcabralfc.up.pt ** Casa do Grande Sul, Cerro Gordo, 8400-550 Carvoeiro LGA, Portugal. Author for correspondence. 37 Iberus, 25 (1), 2007 temperatura máxima o mínima del agua de mar, sino que parece depender directamente de la temperatura del agua en Mayo. La especie no aparece cuando la temperatura sobrepasa ca. 18*C, Dos hipótesis se han formulado para explicar la influencia de la temperatura del agua de mar en la distribución de P. vulgata: l. Inhibición del desarrollo de la gónada, causado por stress de altas temperaturas durante el periodo de reposo en el inicio del proceso. 2. Muerte de los juveniles, causado por stress de altas temperaturas, con el subsiguiente fracaso del establecimiento de nuevas generaciones en el substrato. Adicionalmente, la ausencia de upwelling en la costa oriental del Algarve puede perjudicar el estadio larval de P. vulgata y la competencia severa con Patella intermedia y Patella ulyssiponensis puede evitar el establecimiento de los pocos juveniles que hubieran podido sobrevivir. Tonel, Mareta, Martinhal, Barranco y Ingrina parecen localidades idoneas para ser uti- lizadas como puntos de referencia al objeto de seguir futuras alteraciones en la temper- atura del agua de mar. KEY WORDS: Patella vulgata; AVHRR, SST, limpets. PALABRAS CLAVE: Patella vulgata; AVAHRR, SST, lapas. INTRODUCTION Mapping the geographical distribu- tion of a mollusc, specially its boundary limits, is important, since it gives infor- mation about ecological conditions that allow good growth and reproduction of individuals, but also about conditions that are not favorable for the species” survival. Continental Portugal, at the conflu- ence between the Atlantic and the Mediterranean, displays a rich interplay between the northern and southern flora and fauna of Europe. Indeed, the pres- ence, on our rocky shores, of four Patella species, one northern (Patella vulgata Linné 1758), two southern (Patella rustica Linné 1758 and Patella ulyssiponensis Gmelin 1791), and one with an interme- diate character (Patella intermedia Murray in Knapp 1857) (CHRISTIAENS, 1973; CLEMAM, 2002), attest and illus- trate this convergence of influences. The paper by FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959) on the distribution of limpets along the Iberian and Moroccan coasts established Odeceixe, on the southwest coast of continental Portugal, as the southern limit of distribution of P. vulgata. Almost half a century after this work, we felt that it was worth and opportune to re-analyze the issue of the southern limit of this species. Marine 58 and coastal environments have changed substantially, seawater temperature is rising. These factors might have changed the distribution of P. vulgata since the 1950s. There is at present a considerable amount of detailed data on environmen- tal variables, such as atmospheric and seawater temperatures. We are now in a better position to formulate hypothesis on factors involved in the southern limit of distribution of this northern Patella species. The aims of this investigation were therefore twofold. Firstly, to deter- mine, in detail, the present day southern limit of distribution of P. vulgata, updat- ing the information of FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959), and complement- ing the recent studies of BOAVENTURA (2000), BOAVENTURA, RÉ, FONSECA AND HAWwkINS (2002a) and SANTOS (2000). Secondly, to explain or formulate hypothesis on the main factors involved in determining the southern limit of dis- tribution of P. vulgata. MATERIAL AND METHODS Sampling was carried out along the Portuguese continental coast, from the far northern to the far southern rocky CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulzata 5 Abundant O Not much abundant O Absent L 420 41.0 40.0 39.0 38.0 -9.8 -9.3 -8.8 -8.3 37.0 36.0 -7.8 -7.3 -6.8 -6.3 Figure 1. Localization of sampling sites on the Portuguese continental coast (+1 - 435) and in the Huelva region (+36 - 437). Abundance of Patella vulgata at each sampling site. Figura 1. Localización de las localidades de muestreo en la costa continental portuguesa (41 - 435) y en la costa de la región de Huelva (436 - 437). Abundancia de Patella vulgata en cada localidad de MUESÍTEO. shores. In addition, three beaches with rocky substrates in the southern coast of Portugal (the pontoon of Vila Real de Santo António) and Spain (the collapsed towers of Torre del Oro and Torre de la Higuera) were examined. The identifica- tion and localization of all studied sites is presented in Figure 1 and Table 1. Only beaches accessible by walking were examined. Rocky zones between beaches only accessible by boat were not surveyed. 59 Iberus, 25 (1), 2007 Observations were carried out by walking along the beach, generally starting 1 hour before and ending 1 hour after the lowest tide. All ecological niches were examined, from those fully exposed to wave action to protected sites, and from sunny to damp, shady sites, including caves (particularly abun- dant on the Algarve coast). A prelimi- nary identification of P. vulgata speci- mens was carried out in the field using conchological characters. Representative P. vulgata specimens of all sizes and from all shore levels were then collected, transported to the laboratory and frozen until analysis. Specimens were analyzed for shell and radula characteristics. In the laboratory, the animals were immersed for a few minutes in boiling water to separate the shell from the soft part. The radula was removed from the visceral mass by dissection, immersed in household bleach to remove mucilaginous substances, and washed in distilled water. External and internal shell surfaces were examined and their characteristics recorded. After air- drying, the radula was observed using a binocular microscope. The morphology of the pluricuspid teeth was observed in detail with 80 x final magnification. The final identification of specimens was based on characteristics of the shell and radula, by comparison with data reported in the literature (FISHER-PIETTE, 1934, 1935; FISHER-PIETTE AND GAIL- LARD, 1959; EvANs, 1947, 1953; ROLÁN, 1993; ROLÁN AND OTERO-SCHMITT, 1996) and in previous publications (CABRAL, 2003, 2005). The great majority of pre- liminary identifications were confirmed after examining the radula. The abun- dance of P. vulgata was then estimated for each sampling site using the follow- ing classification: 1. Abundant, if many individuals were present, and evenly distributed. 2. Not very abundant, if more than 25 individuals were observed, but these were not regularly distributed. 3. Scarce, if only 5 - 25 speci- mens were found in the survey. 4. Very scarce, if less than 5 individuals were observed. 5. Absent, if no specimen was observed. 60 In order to correlate the distribution of P. vulgata with environmental vari- ables, a preliminary search was carried out in reference literature — oceano- graphic atlases (MAILLARD, 1986; OCEANOGRAPHIC ATLAS OF THE NORTH ATLANTIC OCEAN; WORLD (OCEAN ATLAS) and Portuguese Metereological Institute on-line publications (IM, 2006), focusing on the region between Brittany (France) and Huelva (southern Atlantic Spain), and examining the most impor- tant candidate variables: coastal air tem- perature; air temperature and relative humidity at ocean surface; seawater surface temperature (SST); salinity, dis- solved oxygen, alkali-chloride coeffi- cient and phosphates of the seawater. SST along the Atlantic coast between Brittany and Huelva was examined in detail. Three different sources of infor- mation were used. 1. Shore SST data provided by the Portuguese Metereology Institute, Lisbon. These temperatures were mea- sured every day, at 9 am local time, directly from the seashore, in shallow water. On the Portuguese continental coast, data are available from seven sites (Cape Santa Maria, Cape Santa Marta, Forte do Cavalo, Leix0es, Peniche, Rocha and Sines), as means of the period 1981-2000 (CARVALHO AND SOARES, 2001). 2. Nearshore SST data provided by the Portuguese Hydrographic Institute (Lisbon) and the Spanish Puertos del Estado. These temperatures were mea- sured at regular intervals (usually every hour), in buoys located near the coast, and are displayed as monthly means. For the Portuguese continental coast, data are available from three buoys (Faro, Leix0es and Sines), but spanning very different periods: - Faro, from 2000 to 2004, with most years complete - Leixó0es, from 1998 to 2004, but most years were incomplete. - Sines, from 1996 to 2004, with most years complete. The raw information was purchased from the Hydrographic Institute. For the Spanish Atlantic coast, data are avail- CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata Table I. Identification of sampling sites. Maximum shell length of Patella vulgata and number of analyzed specimens collected at each sampling site. Tabla I. Identificación de las localidades de muestreo. Extensión longitudinal máxima de la concha y número de ejemplares de Patella vulgata recogidos en cada localidad. * Identification Coordinates:W/N Maximum shell length — Number of specimens Near AVHRR 4 1 Ínsua 8.8740 41.870 49.7 365 - 2 Moledo -8.8702 41.8452 3) 49 +] 3 Arda -8.8756 41.7818 41.9 46 +2 4 Afife -8.8754 41.7798 3 47 +7 5 Agucadoura/A Ver-o-Mar -8./821 41.4319 49.4 366 +14 6 Figueira da Foz -8.9060 40.1773 41.1 6 +62 7 Súo Martinho do Porto UN) 42.9 21 +85 8 Baleal 30Z 1199:3/42 41.2 16 +88 9 Ericeira 9.4182 38.9648 38.9 33 +100 10 Súo Joúo do Estoril 9.3722 38.6940 49.6 27 +113 11 Oeiras 9.3240 38.6773 45.9 18 +114 12 Portinho da Arrábida -8.9715 38.4840 - Not found +126 13 Odeceixe -8.7944 37.4478 43.5 15 +167 14 — Amoreira -9.0434 — 3/.3953 47.2 18 +171 15 Monte Clérigo 3 c3423 47.9 27 +171 16 Bordeira -8.8987 37.2022 45.3 4] +177 17 Amado -8.2036 37.1682 45.0 56 +177 18 — Ponta Ruiva -8.2672. 37.069] DES 62 +182 19 — Telheiro -8.2781 37.0478 49.5 15 +182 20 Tonel -8.9471 37.0082 30) 8 +187 21 Mareto -8.9383 37.0005 47.4 8 +187 22 Martinhal -8.9266 37.0166 41.8 10 +188 23 — Barranco do Benacoitúo -8.8937 37.0421 56.6 10 +188 24 Ingrina -8.8778 37.0477 44.7 25 +188 25 Zovidl -8.8705 37.0477 - Not found +189 26 Salema -8.8233 37.066] 43.6 4 +190 27 luz -8.7250 37.0879 DES l +192 28 Lagos - Dona Ana -8.6679 — 37.0932 - Not found +194 29 Tres lrmúos OI TAO - Not found +195 30 Rocho -8.5410 37.1182 322 2 +196 31 CorvoeiroVale de Centianes -8.4503 37.091 - Not found +199 32 Marinha -8.4109 37.0912 - Not found +199 33 — Armacúo de Pera -8.3534 37.1019 - Not found +200 34 Olhos d'Agua 8.1912 37.0905 : Not found +205 35 Vila Real de Santo António 7.4092 37.1770 - Not found +222 36 Torre del Oro -6.7349 37.094] - Not found +237 37 Torre de la Higuera -0.5623 37.007 - Not found +24] able from two buoys (Bilbao and Gijón), Resolution Radiometer) on board the for March to November, 2004, and NOAA series polar orbiting satellites. downloaded from the Puertos del The AVHRR measures emitted and Estado site (www.puertos.es). reflected radiation in two visible and 3. Nearshore SST data estimated three infrared channels. SST estimates from the AVHRR (Advanced Very High use the infrared channels information, 61 Iberus, 25 (1), 2007 calibrated with in situ determinations measured using moored and drifting buoys (SMITH, VAZQUEZ, TRAN AND SUMAGAYSAY, 1996). AVHRR measures the ocean's «skin» temperature, corre- sponding to the uppermost millimeter of the ocean (SMITH ET AL., 1996). Buoys measure the temperature of the underly- ing mixed layer, the ocean's «bulk» tem- perature (SMITH ET AL., 1996). The ocean skin temperature can be as much as 0.7%C cooler than the bulk temperature, due to evaporation or radiative cooling (SMITH ET AL., 1996). However, since AVHRR measurements are calibrated using buoys” determinations, the final estimate resembles more closely a bulk temperature estimate than a skin tem- perature estimate (SMITH ET AL., 1996). Data were downloaded from the AVHRR Pathfinder v5 data set, at http: / /poet.jpl.nasa.gov, as monthly means, from 1985 to 2004, with night- time retrieval. Each pixel corresponds to a square with a 4 km side. Data were first downloaded in sets corresponding to squares with 1” longitude x 1” lati- tude. The closest, or the two pixels closer to the coast were then selected, and the other values discarded. This procedure resulted in 350 SST pixels along the northern French and Spanish coast, and 243 SST pixels along the Por- tuguese and southern Spanish coasts (Fig. 2). Two sets of data were built. One set, with mean maximum (August) and mean minimum (February) SST for the period 1984-2004, along the entire set of pixels (-350 to +243). Another set, with monthly means for the year 2000, along the Biscay coast, and from Galicia to the furthest pixel +243. One of the limita- tions of the AVHRR measurements is cloud cover, which results in several absences of estimates, especially in winter months. For the calculation of maximum and minimum means, only pixels with more than 50% determina- tions were used. For comparison between shore or buoys SST determina- tions, and AVHRR SST estimates, those pixels closest to the shores or buoys were chosen, and were for, Cape Santa Maria, Cape Santa Marta, Forte do 62 Cavalo, Leix0es, Peniche, Rocha and Sines, pixels +211, +112, +123, +21, +90, +196 and +114, respectively, and for the buoys of Faro, Leix0es, Sines, Bilbao and Gijón, pixels, +211, +18, +145, -169 and - 111, respectively. These three sources of information on the SST have advantages and limitations. Shore and buoys data were available only at a few sites along the examined coast, and were particu- larly scarce in the Portuguese and Spanish southern coast. Both sources are expected to be accurate, since determi- nations were carried out with measur- ing instruments. Shore data were deter- mined on the beach (only once a day), but buoys were near the coast (several readings per day). AVHRR data are con- tinuous along the studied coast, but the values are estimates, with several months missing due to cloud cover, and measured pixels were near the coast, not on the shore. In order to correlate the distribution of P. vulgata with the geology of the Por- tuguese continental coast, the rocks of the sampling sites were identified using reference literature (CARTA GEOLÓGICA DEPORTUGAL) To test if the slope and intercept of the regression lines were significantly different from one and zero, respec- tively, the procedure of ZAR (1984) was used. Significance level was set at 0.05. RESULTS I Distribution, abundance and size of P. vulgata P. vulgata shells are shown in Figures 3 and 4, including the four specimens collected from the extreme far sites of Salema, Luz and Rocha (Figs. 3, 4, H-K). Shells had an ellipsoidal, slightly eccen- tric base. Shell conicity was variable, but shells were usually neither very flat nor very tall. The margin of the shell was entirely or slightly indented. The exter- nal surface was smooth at the apex, with spaced discreet ribs below. Shells from high shore levels were usually bare (Figs. 3, 4, A-C), but those from mid and low shore levels were completely CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata 50,0 AVHRR A Coastal site - int- in-les-Pi Saint-Brévin-les-Pins 7d 46,0 45,0 440 43,0 AVHRRA 42,0 Cariño 41.0 -24 Fisterra Cabo da Roca 121 Cabo Espichel 580 Gabo de Sáo Vicenta 202 Albufeira 211 37.0 242 Matalascañas 36,0 o o o = o a o o a a o e An o o SN e > Su = -10,0 Figure 2. Localization of the AVHRR pixels used to estimate nearshore SST, from Brittany (France) to Huelva (Spain). Representative mainland coastal sites near the AVHRR pixels are dis- played. Figura 2. Localización de los pixels AVARR utilizados para estimar la SST cerca de la costa, desde Bretaña (Francia) hasta Huelva (España). Se muestran localidades representativas de la costa cerca de los pixels AVHRR. 63 Iberus, 25 (1), 2007 J K Figure 3. Representative shells of specimens of Patella vulgata found along the Portuguese conti- nental coast. A-C, from Ericeira; D, from Sáo Martinho do Porto; E, from Figueira da Foz; E, from Ponta Ruiva; G, from Ingrina; H, from Salema; Í, from Luz; J-K, from Rocha. A-C, specimens from high shore levels. D-K, specimens from mid-low shore levels. Figura 3. Conchas representativas de ejemplares de Patella vulgata encontrados en la costa continental de Portugal. A-C, de la Ericeira; D, de Sáo Martinho do Porto; E, de Figueira da Foz; E. de la Ponta Ruiva; G, de Ingrina; H, de Salema; l, de Luz; J-K, de la Rocha. A-C, ejemplares de niveles altos de la playa. D-K, ejemplares de niveles medios y bajos de la playa. covered with algae (Figs. 3, 4, D-K). Almost all shells had a silvery head scar, in the interior. A few specimens showed a whitish-silver head scar. Below the head scar, most specimens had alternat- ing dark and orange/yellow/green rays, but a few specimens were almost 64 totally yellow (Fig. 4C) or dark (Fig. 4D). The most notorious and constant char- acteristics of P. vulgata shells were the smooth external surface at the apex and the silvery interior head scar. No consis- tent morphological trend was observed in specimens from north to south, and CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata Figure 4. Interior of shells shown in Figure 3. Same localities. Figura 4. Interior de las conchas de la Figura 3. Mismas localidades. no peculiar characteristics were observed in specimens collected at the extreme sites of Salema, Luz and Rocha. The morphology of pluricuspid teeth in the radula was similar to the types reported in the literature (FISHER-PIETTE, 1934, 1935; FISHER-PIETTE AND GAIL- LARD, 1959; EvAns, 1953; HAWKINS, WATSON, HILL, HARDING, KYRIAKIDES, HUTCHINSON AND NORTON, 1989; CABRAL, 2003). The most notorious and constant characteristic of the radula was a pointed extension on the outer side of cusp 3. The size of this pointed exten- sion varied between specimens, and in a few, was very reduced, but was always present, including in specimens col- lected at the extreme sites of Salema, Luz and Rocha. The abundance of P. vulgata showed a generally decreasing trend from north- ern to southern sites, till Cape Sáo 65 Iberus, 25 (1), 2007 18 | Forte do Cavalo Cabo de Santa Marta A Peniche * SST estimates by AVHRR (*C) | + Leixóes Sines 14 15 16 E Cabo de Santa Maria | Praia da Rocha Slope = 0.978 "* ————+H] Intercept =+1.22 NS r= 0.929 17 18 19 SST determination in situ in the shore (*C) Figure 5. Relationship between nearshore SST estimated from AVHRR (means 1985-2004) and shore SST measured by instruments (means 1981-2000). Insert, results for testing if the slope and intercept were significantly different from 1 and 0, respectively. Figura 5. Relación entre la SST cerca de la costa estimada por AVHRR (media 1985-2004) y la SST medida por instrumentos (media 1981-2000). En recuadro, resultados para testar si la pendiente y ordenada son significativamente diferentes de 1 y O, respectivamente. Vicente, and then from western to eastern sites (Fig. 1). However, this pattern was not regular. P. vulgata was abundant at sites north of the river Douro. To the south, abundance decreased pronouncedly, but near Cape Sáo Vicente, at Ponta Ruiva and Telheiro (+18 and $19), P. vulgata was abundant. P. vulgata was not observed at Portinho da Arrábida (+12). Passing Cape Sáo Vicente, the species became scarce, and the last significant population was at Ingrina (+24). The species was observed even to the east, at Salema, Luz and Rocha, but only very few specimens were observed. Maximum shell size varied between sites (Table I), and no trend was observed from northern to southern sites. Even at the far extreme site of Salema (+26), shells reached consider- able dimensions. Only at Luz and Rocha (+27 and +30), shells were small, but not minute. Therefore there was no correla- tion between abundance and maximum size of P. vulgata along the Portuguese continental coast. The relative size of radula to shell length was usually in the range 1.5-2.0. Similar values have been 66 reported in the literature (CABRAL, 2003, 2005). No trend in radular relative size was observed from northern to southern sites. II Patterns of SST variation along the French, Spanish and Portuguese coasts A preliminary search carried out in reference literature revealed that for the region considered between Britanny and Huelva, out of all possible variables, only two exhibited a clear trend from north to south till Cape Sáo Vicente, and then from west to east — the air tempera- ture along the coast and ocean surface, and the sea surface temperature (SST). The relative humidity of air at the ocean surface displayed no significant trend in this region. Salinity of seawater at the surface decreased slightly along the Brittany coast, Bay of Biscay, and the northern and central Portuguese coast due to the output of fresh water from large rivers in these regions, but from the southern coast of Portugal to south- ern Spain, water salinity was constant. Dissolved oxygen and the alkali-chlo- ride coefficient were constant between CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata Table IT. Regression analysis of nearshore SST estimated by AVHRR versus measured by instru- ments in buoys. Tests if the slope is significantly different from 1 and the intercept from 0. Tabla II. Análisis de regresión de la SST cerca de la costa estimada por AVARR versus medida por boyas. Muestra si la pendiente es significativamente diferente de 1 y la ordenada diferente de 0. Site /Buoy Slope Bilbao 1.02 ns Gijón 1.15 ns Leixúes 1.235 Sines 1.225 Faro 0.874 ns (*)P < 0.001 Galicia and southern Spain. Phosphates decreased slightly until the central Por- tuguese coast, but were then constant to the south. The air temperature in the southern Portuguese coast increased, slightly from Sines (near AVHRR pixel +144) to Sagres (near AVHRR pixel +184), and then pronouncedly from Sagres to Rocha (near AVHRR pixel +196) and Faro (near AVHRR pixel +211). The August mean/maximum air tempera- tures (for the period 1961/71-1990) for these coastal stations were 19.0/21.4, 202/23.4, 23.1/28.2, 23.4/28.8 (IM, 2006). The southern limit of distribution of P. vulgata therefore corresponds to an area with a marked eastward increase in air temperature. However, for the reasons presented in the discussion, it seemed unlikely that this environmental factor was directly involved in the dis- appearance of P. vulgata from the western Algarve coast. In order to test the involvement of the SST in the southern limit of distribu- tion of P. vulgata, this variable was examined in detail, using three sets of data from three different sources. Signif- icant correlations were found at all com- parisons between AVHRR and nearshore or buoys data, and for most of the comparisons, the slope and intercept of the regression line were not signifi- cantly different from 1 and 0, respec- tively (Fig. 5, Table II), indicating that these three sources of information gave comparable results. However, for both Intercept r 0.39 ns 0.987* -3.12 ns 0.963* -3.23 5 0.872* 2.975 0.934* 2.17 05 0153 Leix0es and Sines buoys, the slope and intercepts were significantly higher than 1 and lower than 0, indicating either an under-estimation by the buoys or an over-estimation by the radiometer. In light of these findings, and considering the fine detail and continuity of AVHRR data in the region of study, this source of information was explored in detail. Firstly, we examined the distribution of the maximum (August) and minimum (February) SST along the Atlantic coast between Brittany and Huelva (Fig. 6). In August, SST was high in Bay of Biscay, decreasing until the northwestern corner of the Iberian peninsula in Galicia, and then increasing until Huelva, at first slightly until Cape Sáo Vicente area, and then pronouncedly eastwards to Huelva region. The region between Cape Finis- terre (near AVHRR pixel -24) and Cape Sáo Vicente (near AVHRR pixel +184) is, in summer, affected by a vigorous upwelling regime, driven by strong northerly winds associated with the northward displacement of the Azores high-pressure cell and the weakening of the Iceland low (FERREIRA, 1984, 1986, 2005; RELVAS AND BARTON, 2002, 2005). Between April-May and September- October, cold, less saline and nutrient- rich subsurface waters emerge at the surface, near the coast in this region, low- ering the SST (FERREIRA, 1984, 1986, 2005; FIÚZA, HAMANN, AMBAR, DÍAZ DEL RIO, GONZÁLEZ AND CABANAS, 1998; RELVAS AND BARTON, 2002, 2005). On occasions, water upwells on the west coast, extends 67 Iberus, 25 (1), 2007 DIODOS NOTO TOMO OOO OOO SST estimates (*C) AVHRR pixel + "e. e e rr A NA Q | ES | eS ne ql |] August — . .. A E Ys a | 1 | | [— February | > A | TE 3| | ] API p , PL ] A 77 (a el | DE E E Ea E == O za E los Figure 6. Maximum (August) and minimum (February) nearshore SST estimated from AVHRR (means for 1985-2004) between Brittany and Huelva. The localization of the pixels is presented in Figure 2. Only pixels with more than 10 values are represented. The arrow indicates the end of dis- tribution of Patella vulgata. Figura 6. SST cerca de la costa, máxima (Agosto) y mínima (Febrero), estimada por AVARR (medias 1985-2004) desde Bretaña (Francia) hasta Huelva (España). La localización de los pixels está represen- tada en la Figure 2. Solamente pixels con más de 10 valores están representados. La flecha indica el final de la distribución de Patella vulgata. around Cape Sáo Viente, eastward along the Algarve shelf (FERREIRA, 1984, 1986, 2005; RELVAS AND BARTON, 2002, 2005). The intensity and frequency of these upwellings decreases from west to east along the Algarve south coast (RELVAS AND BARTON, 2002, 2005). The upwelling phenomenon explains the relatively low SST along the western coast of the Iberian peninsula, in August, shown in Figure 6. Considering the distribution of P. vulgata observed in the present work, and the data reported in the literature indicating the presence of this species on the French and northern Spanish coast, including Bay of Biscay, it became clear that neither the maximum nor the minimum SST per se could explain the distribution of P. vulgata. Maximum SST in Bay of Biscay were higher then in Salema - Rocha (AVHRR pixels +190 - +196), where the last specimens of P. vulgata were observed. Minimum SST in eastern Algarve and Huelva (where P. vulgata was not observed) were not higher than in the region of Salema — Rocha. 68 Guided by the published information on the life cycle of P. vulgata, in particular the study of PEÑA, YAGUÚE AND IBÁNEZ (1987) showing, for Bay of Biscay, a cor- relation between the gonadal stages and SST three months before, we examined the monthly distribution of the SST, in Bay of Bascay and from Galicia to Huel- va, for the year 2000 (Fig. 7). Data for Feb- ruary and August agreed with previous observations for the 1985-2004 means. The upwelling phenomenon is evident be- tween May and September, with a rela- tively low SST along the west coast of the Iberian peninsula, as referred above. When comparing the distribution of P. vulgata and each of the monthly graphs, we found a close similarity between the distribu- tion of the SST in May and the occur- rence / absence of P. vulgata along the coast. The species occurs for SST lower than ca. 18*C. In Bay of Biscay and along the coast up to Salema — Rocha (AVHRR pixels +190 - +196), the SST was lower than this val- ue, except the AVARR pixels +120 - +130, which slightly exceeded this value. Re- ibution of Patella vulgata AVHRR pixel 4 HH | ++ | 7 aaa p | Jada ba 5 HH | 4 N + EE | 8 INBA E | : mE | 5 ACI 15 de IRAN VE | al .. ITA a F | ME JETE. + 1 | LARSICNA Ñ aa a UMD ' A eE E Aldea ' iaa | 1] F : | 37 apial> | + Y | V | mal pa A E y | q E EE: HEEE istribu- para el resentada en la 69 for Bay of Biscay, rep > 1str itofd 1Mm ++ —— | Y | e The southern l CABRAL AND SIMÓOES ¿A LA E: 1 Pdo v a AS Y At B $ | Z September - M — te] pl y yA; A OS ' á E G ION T 1 Y y + | 7 Ñ —h ñ ; Ñ ¡OS do ES q q 1 ais DS Í AAA y M] Y 5 ¡ 21 | y ! e 3 Y ZAS NS EA PERA Si y Ñ (90) YYHHAV Aq sejeunse ¡ss lal e il Í an E H í h | MIDE TRE E! y HE. A M i Y NE A a | a A+ í Ti» o e, e je A nE9n q y pa . SE 144! PE í is t í Hab +8 > Es 4 ts E E is $ ! Hi y b— bu 1 E | | Al | = | | + | ; A + A í j 103 | + ls . 2202020000000 oo Lo > N < AS AVHRR pixel + Dora CAIGA a SES Y E cooo $95 $S > Monthly nearshore SST estimated from AVHRR (for the year 2000) and from Galicia to Huelva. The localization of the pixels is presented in Figure 2. Missing values were not available in the AVHRR Pathfinder v5 database 7 Figure The arrow indicates the end of d 7. SST cerca de la costa, media mensual, estimada por AVHRR (para el año 2000), tion of Patella vulgata. Golfo de Vizcaya, Figura ón de los pixels está La localizaci y desde Galicia hasta Huelva. Figure 2. Los valores no representados no estaban disponibles en la base de datos del AVHRR Pathfinder v5. La flecha indica el fi ón de Patella vulgata. ON nal de la distribuci Iberus, 25 (1), 2007 markably, in Portinho da Arrábida (AVARR pixel +126) we found no P. vul- gata specimens. Sites beyond Salema — Rocha displayed SST values higher than 18%C, and the values increased pro- nouncedly to the east. From November to April, SST's in the eastern Algarve and Huelva (where P. vulgata was not ob- served) were not higher than in the re- gion of Salema — Rocha. From June to Oc- tober, SST's in Bay of Biscay were similar or higher than in Salema — Rocha (AVHRR pixels +190 - +196), where the last speci- mens of P. vulgata were observed. DISCUSSION The results presented in this work complement the recent studies of BOAVENTURA (2000), BOAVENTURA ET AL. (2002a) and SANTOS (2000), and allow an updating of the information presented in FISHER-PIETTE AND GAILLARD's (1959) paper on the distribution of limpets along the Iberian and Moroccan coast. Our results agree with BOAVENTURA (2000), BOAVENTURA ET AL. (2002a) and SANTOS (2000) that, at present, P. vulgata is frequent or abundant at sites north of the river Douro, and that abundance sharply decreases towards southern sites. Our results are in general agree- ment with data reported by SANTOS (2000), who surveyed sites north of the Tejo river. However some differences exist between SANTOS's (2000) results and our survey. At Afife, where SANTOS (2000) found only one specimen, we reported P. vulgata as abundant. At Sáo Martinho do Porto and Baleal, SANTOS (2000) reported the absence of P. vulgata, and we scored the species as scarce (5-25 individuals). These differences are most probably due to the sampling methods used. Whereas SANTOS (2000) used the transect method, we have made searches by walking along the site, covering therefore a much wider area. BOAVEN- TURA (2000) and BOAVENTURA ET AL. (2002a) only reported mean abundances for the north, centre and south sites, and therefore a detailed comparison with the present work is not possible. 7O Important differences (but also some similarities) were found between the present day distribution, abundance and size of P. vulgata along the Por- tuguese continental coast, and the situa- tion fifty years ago described by FISHER- PIETTE AND GAILLARD (1959). As reported by FISHER-PIETTE AND GAIL- LARD (1959), we were unable to find the species at Portinho da Arrábida. However, we observed this species at Figueira da Foz (although it was scarce), whereas FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959) reported it as absent. FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959) reported that P. vulgata occurred at Ode- ceixe (very scarce), but was not found at Sagres, Lagos, Portimáo and Armacáo de Pera, and concluded that the south- ern limit of distribution of the species was Odeceixe. In the present survey, P. vulgata was scarce or very scarce, but was observed, at Tonel and Mareta (+20 and +21), near Sagres, and at Rocha (+30), near Portimáo. The last significant population was found at Ingrina (+24), between Sagres and Lagos, and the last specimens were observed precisely at Rocha (+30). We have also not found the species at Lagos and Armacáo de Pera (+28 and +33). Based on these observa- tions, we propose here, therefore, Ingrina as the present day southern limit of distribution of P. vulgata (as a significant population), replacing Ode- ceixe, as reported by FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959). We envisage two causes to explain these differences between Fisher-Piette and Gaillard (1959) and our results and conclusions. We have surveyed a much higher number of sampling sites than these malacologists. FISHER-PIETTE AND GAILLARD (1959) apparently did not survey the region between Odeceixe and Sagres, and therefore were not aware of Amoreira, Monte Clérigo, Bordeira, Amado, and specially, Ponta Ruiva and Telheiro (+18 and +19), which, at present, have abundant P. vulgata populations. The region between Sagres and Lagos was also not studied, and this is precisely, at present, the most important zone in the southern limit of distribution of this CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata species. In addition to this cause, essen- tially methodological, environmental factors, such as pollution, habitat degra- dation and SST changes can be involved in the differences found between the present day distribution of P. vulgata and the situation fifty years ago. Our results agree with FISHER-PIETTE AND GAILLARD's (1959) observations that P. vulgata reaches the southern boundary of distribution without decreasing in size. Indeed, only at the three far extreme sites of Salema, Luz and Rocha, shells were considerably smaller than in the other sites. It should be remembered, however, that popula- tions from these sites were minute, and therefore the statistical significance of a maximum value is restricted. Is there a main cause for the ending of the species at Ingrina? What is the factor determining this southern limit of distribution of P. vulgata? «Geographical limits may be set by in- ability to withstand physical conditions di- rectly or to compete successfully where effi- ciency is somewhat impaired; or they can be set by a failure in the reproductive/recruit- ment process; the higher sensitivity of repro- ductive then somatic processes to tempera- ture conditions has long been known in ma- rine species» (BOWMAN AND LEWIS, 1977). Guided by these concepts, we consid- ered, firstly, general factors that influ- ence the growth and survival of the ani- mals, such as the substrate, food supply, and wave exposure. We ruled out substrate geology as a likely cause for the disappearance of P. vulgata in Algarve for the following reasons. 1. In sampling sites +1-H34, limpets occurred throughout on hard or very hard rocks, independently of their precise composition. Patella spp. were observed on granites (++1-45), limestones (H6-%48, 416, 19-434), basalts (+17) and sanstones (++10, 411). However, limpets were not found in very soft rocks such as marls and soft clays present in sam- pling sites +6 and +8. 2. In sampling sites +19-+34 (corresponding to the southern area of distribution of P. vulgata), lime- stone was the dominant substrate, and no appreciable difference was observed between the geology of sampling sites with and without P. vulgata. In addition, P. intermedia, P. rustica and P. ulyssiponen- sis, were abundant in all these sites, including those where P. vulgata was absent. Limpets are herbivorous and graze on algae. Lack of appropriate algal cov- erage of the substrate can limit popula- tions. Limpets are usually found both in calm and exposed sites, although the degree of exposure influences the animals” density. P. vulgata prefers shel- tered sites, but also occurs on exposed sites. Considering the observed distribu- tion of P. vulgata, our field observations indicated that these factors were also unlikely to be involved in the southern limit of distribution of P. vulgata. Limpets are molluscs of the inter- tidal zone, and P. vulgata can occur between low and high shore levels. This environment is dominated by the direct influence of the tidal cycles. The animals are alternatively out of water and immersed, and therefore are influenced by both atmospheric conditions (sun exposure and air temperature) and sea- water composition and temperature. We therefore considered, secondly, these factors, and found that only two exhibited a clear trend from north to south till Cape Sáo Vicente, and then from west to east — the air temperature along the coast and at the ocean surface, and the SST. We consider it unlikely that the first factor is involved in the south- ern limit of distribution of P. vulgata for the following reasons. Both high sun exposure and air temperature can result in dehydration, which beyond a certain threshold value, results in death of the animal. At Ingrina, the observed animals were located on a fully exposed surface. The animals were exposed to solar radiation almost all day long. At sites to the east of Rocha, we searched all ecological niches on the shores, including shady areas and caves, where the animals were never exposed to direct sunlight. No specimen was found. Although air temperature on the south coast increases markedly from west to east, it seemed unlikely that at Ingrina, 71 Iberus, 25 (1), 2007 dehydration stress was lower than in a cave Of Carvoeiro or Marinha, for instance. If sun exposure and air tem- perature were determinant factors in the distribution of P. vulgata, ongoing to the limit of distribution, we would have expected to find the animals in an increasingly sheltered and shady envi- ronment, a pattern which was not observed. We therefore considered this factor no further in our research. Thirdly, we studied in detail the variation of the SST between Bay of Biscay and Huelva region, and found a close relation between May means and the observed distribution of P. vulgata. Since reproduction and the life cycle of P. vulgata are directly dependent on sea- water temperature, we analyzed data reported in the literature on this issue. In the northern Portuguese coast, go- nads are inactive from May to July. Ripening of the gametes begins in Au- gust. Spawning begins in September-Oc- tober, is at maximum in November-Janu- ary, and then decreases. In April-May, the gonads are again in the neuter resting condition (GUERRA AND GAUDÉNCIO, 1986). According to BOWMAN AND LEWIS (1986), the main spawning time displays a north/south gradient, being in the summer in northern Europe (July-August in Norway, August-October in Scotland), and in the winter in northern Iberia. Pub- lished information confirms this rule. OR- TON, SOUTHWARD AND DODD (1956) stud- ied the breeding cycle at several sites in the British Isles, from Aberdeen in the north to Plymouth in the south, and found that maximum gonad develop- ment occurred in August-September at northern sites, and in September-October, at southern sites. At Robin Hood Bay, on the north-east coast of England, BOWMAN AND LEWIS (1977) reported maximum go- nad index in October-November. In Bantry Bay, on the southwest coast of Ire- land, THOMPSON (1980) found maximum gonad index in September-January. On the south coast of England, EVANS (1953) observed full reproduction in late au- tumn-early winter. At the Orkney Is- lands, BAXTER (1983) reported spawning occurring in December-February. At Saint 72 Malo (France), FISCHER-PIETTE (1948) found maximum gonad development in October-January. On the Basque coast, IBÁÑEZ AND FELIÚ (1983) and FELIÚ AND IBÁÑEZ (1984) observed reproduction in November-January. On the coasts of Bay of Biscay, PEÑA ET AL. (1987) found maxi- mum gonad development in October-De- cember. It is therefore plausible that in the south coast of Portugal, the maxi- mum gonad index is reached in Decem- ber-January or slightly later. The larval cycle is brief. Sex cells, sper- matozoa and eggs, are discharged into the sea. One day after fertilization, the animals are pelagic trochophores; in two-three days, they are early veligers; in four-five days, torsion is completed, and at nine days, they have reached 0.2 mm length and become sedentary veligers, starting metamorphosis (DODD, 1957; CHOQUET, 1968; LEwIs AND BOWMAN, 1975; BOWMAN AND LEWIS, 1977). The definitive shell then replaces the larval early shell (CHOQUET, 1968). After settlement and until the pro- duction of a calcified shell (with ca. 0.7 mm length), spat is very sensitive to low and high temperatures, desiccation, and rough seas, and therefore is only found in protected, damp and shady habitats (JONES, 1948; BOWMAN AND LEWIS, 1977, 1986). This critical period can vary between six weeks and five months (BOWMAN AND LEwIs, 1986). In northern Portugal, juveniles are visible to the naked eye only in late October (GUERRA AND GAUDÉNCIO, 1986). How can the SST in May affect directly the breeding cycle of P. vulgata? We envisage two hypotheses. The first is related to the maintenance of the breed- ing cycle, and the second to the settle- ment of the juveniles. In May, gonads are in full resting condition. To the east of Ingrina — Rocha (AVHRR pixels +188 - +196), nearshore SST was higher than 17.5*C (Fig. 7). All western sites, up to Bay of Biscay, display lower SST values (Fig. 7). It is conceivable that the beginning of the resting period demands a threshold limit of temperature, above which sub- sequent development of sex cells in the gonad will be inhibited. CABRAL AND SIMOES: The southern limit of distribution of Patella vulgata In May, spat resulting from last phase of reproduction is at a critical phase of sensitivity to high temperature stress. To the east of Ingrina — Rocha (AVHRR points +188 - +196), nearshore SST increases pronouncedly with longi- tude (Fig. 7). It is possible that these higher temperatures eliminate the spat, and therefore no new generation is able to establish itself on the substrates. In May, nearshore SST in Bay of Biscay is only slightly lower than in Ingrina — Rocha (Fig. 7). However, in this region, reproduction is presumably earlier, and therefore, spat is older, and more resis- tant to temperature stresses. A third cause may also be operating and acting synergistically with the first two, this is competition between P. vulgata, P. intermedia and P. ulyssiponensis. These two latter species occur in high densities at all sites (except $35 - 37) where P. vulgata was not observed. It is possible that a few individuals of the spat survived, but did not succeed in establishing themselves on the substrate. This interpretation is supported by results reported by BOAVENTURA (2000) and BOAVENTURA, FONSECA AND HAWKINS (2002b). In an experimental study carried out in a northern shore of the Portuguese coast on the competition between P. intermedia and P. vulgata, it was found that both species, in increased densities, showed higher mortality, and reduced size, weight and gonad development. The addition of P. intermedia to P. vulgata populations and vice versa had results similar to increasing the density of each species. It was concluded that inter- and intraspecific competition were occurring amongst P. intermedia and P. vulgata. In summer, on some occasions, upwelled waters extend around Cape BIBLIOGRAPHY BAXTER, J. M., 1983. Annual variations in soft- body dry weight, reproductive cycles and sex ratios in populations of Patella vulgata at adjacent sites in the Orkney Islands. Marine Biology, 76: 149-157. Sáo Vicente and reach the Lagos-Rocha area, but rarely spread beyond this point (FERREIRA, 1984, 1986, 2005; RELVAS AND BARTON, 2002, 2005). This region corresponds to the southern limit of distribution of P. vulgata. Upwelled waters are cold (and respon- sible for the relatively low SST along the west coast of the Iberian Peninsula in summer, as already discussed) but are also very nutrient-rich. It is conceivable that these nutrients are important for the larval stage of P. vulgata, and their lowering in the eastern side of the Algarve coast can also contribute to the absence of this species in this area. According to BOWMAN AND LEWIS (1986), spawning is triggered when the SST drops below the critical value of 12*C. Results presented here indicate that this level, if it exists, is certainly higher than this value. The minimum nearshore SST in the region of Ingrina — Rocha (AVHRR points +188 - +196) where the last specimens were observed were higher than 15*C (Fig. 6). If SST is the main factor involved in the distribution of P. vulgata, and con- sidering the ongoing alteration in the climate and increase in the air and ocean temperatures, Tonel, Mareta, Martinhal, Barranco e Ingrina sites, being on the limit of tolerance of the species, are can- didates to be used as indicators to follow future changes in SST. ACKNOWLEDGEMENTS We are especially indebted to Dr. Denise Brum Ferreira (University of Lisbon) and Dr. Paulo Relvas (Univer- sity of Algarve) for helpful discussions and comments on the manuscript. BOAVENTURA, D. M., 2000. Patterns of distribu- tion in intertidal rocky shores: the role of graz- ing and competition in structuring communi- ties. Tese de Doutoramento; Universidade do Algarve, Faro; Portugal. 73 Iberus, 25 (1), 2007 BOAVENTURA, D., RÉ, P., FONSECA, L. C. AND HAWKINS, S. J., 2002a. Intertidal rocky shore communities of the continental Portuguese coast: analysis of distribution patterns. Ma- rine Ecology PSZN, 23: 69-90. BOAVENTURA, D., FONSECA, L. C. AND HAWKINS, S. J., 2002b. Analysis of competitive interac- tions between the limpets Patella depressa Pennant and Patella vulgata L. on the north- ern coast of Portugal. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 271: 171-188. BOWMAN, R. S. AND LEWIS, J. R., 1977. Annual fluctuations in the recruitment of Patella vul- gata L. Journal of the Marine Biological Associ- ation of the U.K., 57: 793-815. BOWMAN, R. S. AND LEWIS, J. R., 1986. Geo- graphical variation in breeding cycles and re- cruitment of Patella spp. Hydrobiologia, 142: 41-56. CABRAL, J. P., 2003. 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Biostatistical Analysis. Pren- tice-Hall, New Jersey, 718 pp. IS JA qe ho A Tp sia A do lA Miedos O Sociedad Española de Malacología —_—_——T— Iberus, 25 (1): 77-87, 2007 El género Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) en la Península Ibérica The genus Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) in the Iberian Peninsula Alberto MARTÍNEZ-ORTÍ*, Benjamín J. GÓMEZ-MOLINER** y Carlos ESBRIETO + Recibido el 2-XI-2006. Aceptado el 26-IV-2007 RESUMEN Se revisa la distribución geográfica de las especies del género Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) en la Península Ibérica. Se muestran los parámetros conquiológi- cos que nos permiten la identificación de las especies ibéricas: P jaenensis, P. pusilla, P rupestris y P. umbilicata. La presencia de las últimas tres especies se confirma en la Penín- sula Ibérica. Los mapas de distribución obtenidos muestran que P. pusilla y P. rupestris son dos especies que viven en los Pirineos y la región Cantábrica, por el Sistema Ibérico, este y sur de la Península Ibérica. P. pusilla está también presente en Portugal. Pyramidula umbilicata presenta un patrón de distribución lusitánica-atlántica, existiendo en los Piri- neos, región Cantábrica y en el norte del Sistema Ibérico, mientras que P. jaenensis sólo vive en el sur de la Península Ibérica. ABSTRACT The geographical distribution of the Pyramidula species from the Iberian Peninsula has been reviewed. We characterize the shell parameters that allow the identification of Iber- ian species: P jaenensis, P. pusilla, P. rupestris and P. umbilicata. The presence of the latter three species is confirmed for the Iberian Peninsula. The distribution maps obtained show that P pusilla and P. rupestris are two species inhabiting the Pyrenees, Cantabrian region, Iberian System and east and south of the Iberian Peninsula, with P. pusilla also present in Portugal. Pyramidula umbilicata shows a Lusitanian-atlantic distribution pattern, being restricted to the Pyrenees, Cantabrian region and north of the Iberian System, whereas P jaenensis only exists in the south of the Iberian Peninsula. PALABRAS CLAVE: Pyramidulidae, Pyramidula, género, revisión, Península Ibérica. KEY WORDS: Pyramidulidae, Pyramidula, genus, revision, Iberian Peninsula. * Museu Valencia d'Historia Natural. Passeig de la Petxina, 15. 46008 Valencia (España). E-mail: alberto.mar- tinezOuv.es ** Departamento de Zoología y Biología Celular Animal. Facultad de Farmacia. Universidad del País Vasco/ Euskal Herriko Unibertsitatea. Paseo de la Universidad, 7. 01006 Vitoria (España). E-mail: benjamin.gomezCehu.es ** Departamento de Zoología y Biología Celular Animal. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/ Euskal Herriko Unibertsitatea. Apdo. 644 . 48080 Bilbao (España). Email: carlos.prietoCehu.es IR Iberus, 25 (1), 2007 INTRODUCCIÓN El género Pyramidula Fitzinger, 1833 ha sido objeto de una reciente revisión por GITTENBERGER Y BANK (1996). Estos autores han establecido, basándose exclusivamente en caracteres conquioló- gicos, que muchas de las citas publica- das bajo la denominación de Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801) para nume- rosas regiones de Europa occidental corresponden en realidad a otras dos especies: P. pusilla Gittenberger y Bank, 1996 y P. umbilicata (Montagu, 1803). Hasta la publicación de la citada revi- sión, P. pusilla y P. umbilicata venían siendo interpretados como sinónimos de P. rupestris (DuPpuY, 1848; MOQUIN- TANDON, 1855; LOCARD, 1894; GERMAIN, 1931; KERNEY, 1976). En consecuencia, la amplia variabilidad conquiológica con- siderada para esta especie es mucho menor de lo previamente supuesto. A estas tres especies hay que añadir, en lo concerniente a la Península Ibérica, a P. jaenensis (Clessin, 1882), taxon conside- rado ya como especie propia por ORTIZ DE ZÁRATE Y ORTIZ DE ZÁRATE (1961) y GÓMEZ (1988). Con este trabajo nos sumamos a la revisión del material ibérico de Pyramidula, ya iniciada por MARTÍNEZ-ORTÍ Y ROBLES (1996) y MAR- TÍNEZ-ORTÍ (1999). MATERIAL Y MÉTODOS Se ha procedido a reidentificar el material de Pyramidula conservado en la colección de Malacología de la Universi- dad del País Vasco (UPV-EHU), consis- tente en un total de 259 muestras proce- dentes de diferentes áreas de la Penín- sula Ibérica (Anexo I). Basándose en estas muestras, se han cuantificado las observaciones descriptivas midiendo tres parámetros conquiológicos: diáme- tro máximo, diámetro del ombligo y altura total, sobre 128 ejemplares (15 P. jaenensis; 27 P. pusilla; 38 P. rupestris; 48 P. umbilicata) (Figs. 8 y 9), pertenecientes a poblaciones repartidas a lo largo del área de distribución de cada una de las especies. A partir de estos datos se ha 78 calculado el rango de variación, la media y la desviación estándar para cada especie. Una vez realizadas las identificacio- nes se ha procedido a elaborar los mapas de distribución ibérica de cada especie, utilizando para ello el pro- grama de cartografiado DMAP. En estos mapas se han incluido tanto los datos propios como aquellas citas bibliográfi- cas que por ofrecer medidas de la concha de los ejemplares han podido ser asignados a la especie correspondiente. Se presenta también un mapa con todos los datos de distribución conocidos para el conjunto del género Pyramidula, en la Península Ibérica (Fig. 20). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Concha Las especies ibéricas del género Pyramidula presentan una concha de forma trocoide, aplanada en mayor o menor grado, con alrededor de 4 a 5 vueltas de espira y con un amplio ombligo que deja ver todo el arrolla- miento interno (Figs. 1-7). Son de peque- ñas dimensiones, no sobrepasando los tres milímetros de diámetro. Los carac- teres que permiten distinguir a las dife- rentes especies son básicamente, sus dimensiones, la altura en relación al diá- metro de la concha, el diámetro del ombligo y la coloración de la concha. Pyramidula jaenensis (Clessin, 1882) (Figs. 7, 10-12, 21). Concha cónico-alar- gada, con los lados de la espira conve- xos (lo que proporciona una forma más ovoide que otras especies del género). Concha nítidamente más alta que ancha en las formas adultas. Ombligo estrecho, no sobrepasando */4 del diámetro total. Color pardo oscuro, con estrías irregula- res y poco marcadas. H: 2,20-3,15 mm; x=2,73%0,2 275000 1,06-1,47 x=1,24+0,11 (Fig. 8). D: 1,90-2,50 mm, x=2,22+0,18. O/D: 0,13-0,25 x=0,18+0,03 (Fig. 9). Pyramidula pusilla Gittenberger y Bank, 1996 (Figs. 3, 4,13-15, 22). Concha MARTÍNEZ-ORTÍ ET AL.: El género Pyramidula Fitzinger 1833 en la Península Ibérica y) 4 6 Figuras 1-7. Conchas del género Pyramidula en España. 1, 2: 2 umbilicata; 3, 4: P pusilla; 5, 6: P rupestris; 7: P jaenensis. Figures 1-7. Shells of the genus Pyramidula from Spain. 1, 2: P. umbilicata; 3, 4: P. pusilla; 5, 6: P. rupestris; 7: P. jaenensis. cónica, moderadamente aplanada, más ancha que alta. Ombligo próximo a !/4 del diámetro total. Concha de color pardo oscuro con estriaciones finas e irregulares. EEr607 20m, 1990/16. H/D: 0,68-0,90 x=0,79+0,06 (Fig. 8). D: 2,00-2,65 mm; x=2,34+0,17. O/D: 0,16-0,35 x=0,25+0,04 (Fig. 9). La autoría del nombre específico pusilla debe atribuirse a GITTENBERGER Y BANK (1996), al tratarse de un nombre originalmente publicado en un folleto (VALLOT, 1801) con una lista nominativa de destinatarios, por lo tanto sin satisfa- cer los requisitos de disponibilidad expresados en el artículo 8.1.1 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1801) (Figs. 5, 6, 16, 17, 23). Concha cónica, con los lados de la espira casi rectos. Su anchura es similar a la altura. Ombligo estrecho, generalmente sin sobrepasar */4 del diámetro total. Las vueltas embriona- rias presentan un arrollamiento ligera- mente irregular, lo que origina que el ápice de la concha tenga forma de una protu- berancia ligeramente oblicua con respecto al resto de la concha. Color pardo oscuro con estrías irregulares y poco marcadas. H: 1,80-2,65 mm; x=2,23+0,22. H/D: 0,87-1,13 x=0,96+0,07 (Fig. 8). D: 1,75-2,75 mm; x=2,31+0,19. O/D: 0,17-0,26 x=0,22+0,03 (Fig. 9). Pyramidula umbilicata (Montagu, ISO) s 2 So 2) Concha cónico aplanada, netamente más ancha que alta. Ombligo ancho, midiendo aproximadamente ?/3 del diámetro total. Concha de color pardo o marrón grisáceo, con finas estrías transversales, generalmente bien visibles. E 1302:05 mm x=1:60+0,16: H/D: 0,56-0,74 x=0,65+0,04 (Fig. 8). D205290mn:>:2 4720418. 0/1: 0,270,397 x=0/33+0,03 (Fig. 9): GITTENBERGER Y BANK (1996) opinan que P. umbilicata está restringida a Gran Bretaña e Irlanda, señalando que algunos ejemplares del norte de la Península Ibérica (Picos de Europa) son similares a P. umbilicata, aunque provi- sionalmente los consideran formas extremadamente aplanadas y de ombligo ancho de P. pusilla, y se cuestio- nan si P. umbilicata podría ser una subes- pecie de aquella. El estudio de numero- sas muestras de Pyramidula del norte ibérico y su comparación con ejemplares de P. umbilicata procedentes de Irlanda (carretera de la costa desde Ballycally a 13 Iberus, 25 (1), 2007 o P. jaenensis Er rupestris a P. pusilla P. umbillicata 12 10 TO o P. jaenensis ; e EE | AE Año, 4 D P. rupestris 6 > a de Ad a ?P. pusilla 4 S > A S in 5 S Ñ P. umbillicata 0 1 1 15 20 S) 30 9 Figura 8. Representación de los datos obtenidos de la relación altura/diámetro (H/D) de las conchas procedentes del material depositado en la UPV-EHU de las 4 especies del género Pyrami- dula en la Península Ibérica (unidades x 0,1 mm). Figura 9. Representación de los datos obtenidos de la relación ombligo/diámetro (O/D) del material conservado de la UPV-EHU de las cuatro especies del género Pyramidula en la Península Ibérica (unidades x 0,1 mm). Figure 8. Representation of the height/diameter (H/D) values of the shells obtained from the samples stored in the UPV-EHU for the four species of the genus Pyramidula found in the Iberian Peninsula (units x 0.1 mm). Figure 9. Representation umbilicus/diameter (O/D) values of the shell obtained from the samples stored in the UPV-EHU for the four species of the genus Pyramidula found in the Iberian Peninsula (units x 0.1 mm). 80 MARTÍNEZ-ORTÍ ET AL.: El género Pyramidula Fitzinger 1833 en la Península Ibérica Figuras 10-19. Aparato reproductor de Pyramidula spp. 10-12. P jaenensis. 10, 11: Cueva del Agua, Granada; 12: Sierra Mágina, Cuadros (Jaén). 13-15. P pusilla. 13: Préjanos, montes (La Rioja); 14: Tartalés de los Montes (Burgos); 15: Santibáñez de Ecla (Palencia). 16, 17. P rupestris. 16: Foz de Lumbier (Navarra); 17: Peña Echauri (Navarra). 18, 19. P umbilicata. 18: Caín (León); 19: Peña Amaya (Burgos). Figures 10-19. Reproductive system of Pyramidula spp. 10-12. P. jaenensis. 10, 11: Cueva del Agua, Granada; 12: Sierra Mágina, Cuadros (Jaén). 13-15. P. pusilla. 13: Préjanos, montes (La Rioja); 14: Tartalés de los Montes (Burgos); 15: Santibáñez de Ecla (Palencia). 16, 17. P. rupestris. 16: Foz de Lumbier (Navarra); 17: Peña Echauri (Navarra). 18, 19. P.umbilicata. 18: Caín (León); 19: Peña Amaya (Burgos). Glenarm) nos permite concluir que P. umbilicata existe en la Península y que se trata de una especie diferente de P. pusilla, como lo demuestra el que ambas coexisten sintópicamente en numerosas localidades sin formas de transición entre ellas. Aparato reproductor (Figs. 10-19) Hermafrodita, monotremático y ovo- vivíparo. Las especies del género Pyra- midula presentes en la Península Ibérica no pueden diferenciarse atendiendo al aparato reproductor. P. jaenensis, P. pusilla, P. rupestris y P. umbilicata presen- tan el epifalo de tres a cuatro veces más largo que el pene y engrosado en ambos extremos, así como en la porción central; estas zonas más gruesas están separadas entre sí por otras de sección similar o inferior a la del vaso deferente. El pene es cilíndrico, de pequeño tamaño, y con- teniendo un ciego penial de su mismo grosor y que mide desde un tercio hasta la mitad que el pene. El músculo retrac- tor del pene es simple y se inserta sobre el ensanchamiento central del epifalo. La vagina es de dos a tres veces más larga que el pene. La bursa copulatrix presenta una morfología ovoide y su conducto delgado y sin divertículo (MOQUIN-TANDON, 1855; GÓMEZ, 1988; ARRÉBOLA, 1995; MARTÍNEZ-ORTÍ, 1999). Sin embargo, con otras especies euro- peas sí pueden observarse diferencias, como ocurre con P. chorismenostoma (Westerlund y Blanc, 1879), con la que difiere tanto en la longitud del pene y como del espermiducto (MYLONAS, 1982). 8 | Iberus, 25 (1), 2007 e. pla Figura 20. Mapa de distribución de Pyramidula en la Península Ibérica y Baleares, incluyendo datos propios y citas bibliográficas. [asterisco: citas bibliográficas que no corresponden a Pyrami- dula (B. Muñoz com. per.)]. Figure 20. Distribution map of Pyramidula in the Iberian Peninsula and Balearic islands based on new records and bibliographic data. [asterisk: bibliographic data that do not correspond to Pyramidula (B. Muñoz pers. comm.)]. Figures 21-24. Mapas de distribución en la Península Ibérica de Pyramidula spp., basados en el material examinado en este trabajo y en citas bibliográficas controladas con datos biométricos. 21: P jaenensis; 22: P pusilla; 23: P rupestris; 24: PL umbilicata. Figures 21-24. Distribution maps of Pyramidula spp. in the Iberian Peninsula, based on material examined herein and on published citation controlled by measurements. 21: P. jaenensis; 22: P. pusilla; 23: P. rupestris; 24: P. umbilicata. 82 MARTÍNEZ-ORTÍ ET AL.: El género Pyramidula Fitzinger 1833 en la Península Ibérica Distribución geográfica y hábitat El género Pyramidula está amplia- mente representado por casi toda Europa así como por el área mediterrá- nea (GERMAIN, 1931; GITTENBERGER Y BANK, 1996). En la Península Ibérica se extiende por todo el área carbonatada (Fig. 20). Por ello, aparece ampliamente extendida a lo largo del norte, este y sur ibéricos y zona occidental de Portugal. El género está ausente de Galicia (excepto la Sierra de O Courel), de la mayor parte de ambas mesetas y de la depresión del Ebro; aunque se presenta en Mallorca, sorprendentemente parece faltar de las Islas Pitiusas. Las especies del género Pyramidula habitan en la superficie de rocas calizas, de forma similar a las integrantes del género Chondrina Reichenbach, 1828, con las cuales coexisten. Pyramidula jaenensis sólo habita en la mitad sur peninsular por las comunidades de Andalucía y Murcia (Fig. 21). La localidad portu- guesa de Ruinas de Conimbriga (GITTE- BERGER Y BANK, 1993) se reasigna a P. rupestris tras el estudio de material reco- lectado por los autores. Pyramidula jae- nensis es común en las sierras Bética y Penibética, pero se necesitan más datos para conocer si existe continuidad entre las diversas poblaciones conocidas. Vive de forma simpátrica con P. pusilla y P. rupestris. Pyramidula pusilla es la especie más extendida y común en Europa, exis- BIBLIOGRAFÍA ARRÉBOLA, J. R., 1995. Caracoles terrestres (Gas- tropoda, Stylommatophora) de Andalucía, con especial referencia a las provincias de Sevilla y Cá- diz. Tesis doctoral (inédita). Universidad de Sevilla. 589 pp. Dupuvy, D., 1848. Histoire Naturelle des mollusques terrestres et d'eau douce qui vivent en France. Se- cond Fascicule. Paris. 226 pp. GERMAIN, L., 1931. Mollusques terrestres et flu- viatiles. Deuxieme partie. Faune de France, 22: 478-897 + Pls. 14-26. GITTENBERGER, E. Y BANK, R. A., 1996. A new start in Pyramidula (Gastropoda Pulmonata: Pyramidulidae). Basteria, 60: 71-78. tiendo en toda la zona mediterránea así como en Europa central y occidental. En la Península Ibérica es abundante, apare- ciendo de forma simpátrica con las otras tres especies (Fig. 22). Pyramidula rupestris se extiende por todo el área mediterrá- nea, desde Israel hasta la Península Ibérica, donde es una especie muy exten- dida pero menos común que P. pusilla. Aparece en localidades dispersas, previ- siblemente por toda el área kárstica car- bonatada de la Península (Fig. 23). Previ- siblemente abarca la totalidad del área de distribución del género. Pyramidula umbi- licata habita en las Islas Británicas y norte de la Península Ibérica, presentando una distribución lusitánica-atlántica. En la Península se encuentra restringida a la zona más septentrional, desde el extremo occidental de Asturias y León hasta los Pirineos centrales, aunque con una exten- sión meridional hacia el extremo del norte del Sistema Ibérico (Fig. 24). AGRADECIMIENTOS Este trabajo queda englobado dentro del Proyecto “Fauna Ibérica IV” (DGES PB95-0235). A Francesc Uribe y Oscar Soriano por la cesión del material depositado en el Museu de Zoologia de Barcelona y Museo Nacional de Ciencias Naturales, respectivamente. GÓMEZ-MOLINER, B., 1988. Estudio sistemático y biogeográfico de los moluscos terrestres del Sub- orden Orthurethra (Gastropoda: Pulmonata: Sty- lommatophora) del País Vasco y regiones adya- centes, y catálogo de las especies ibéricas. Tesis doctoral (inédita). Universidad del País Vasco. 424 pp. KERNEY, M. P., 1976. Atlas of non-marine mollusca of the British Isles. Cambridge. 219 maps, 5 pp. LOCARD, A., 1894. Les coquilles terrestres de France. París. 370 pp. MARTÍNEZ-ORTÍ, A., 1999. Moluscos terrestres testáceos de la Comunidad Valenciana. Tesis doctoral (inédita). Universitat de Valencia. SPP: 83 Iberus, 25 (1), 2007 MARTÍNEZ-ORTÍ, A. Y ROBLES, F., 1996. El género Pyramidula Fitzinger, 1833 (Gastropoda, Pul- monata) en la Península Ibérica. Libro de re- súmenes del XI Congreso Nacional de Malaco- logía. Almería. D. Moreno ed.: 78-79. MOQUIN-TANDON, A., 1855. Histoire Naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France. Tome second. París. 646 pp. MYLONAS, M., 1982. New data on the taxonomy and distribution de Pyramidula rupestris cho- rismenostoma (Blanc). Malacología, 22(1-2): 439-440. 84 ORTIZ DE ZÁRATE, A. Y ORTIZ DE ZÁRATE, A., 1961. Moluscos terrestres recogidos en la provincia de Huelva. Boletín de la Real Socie- dad Española de Historia Natural (Biología), 59: 169-190. [VALLOT, J. N.] anónimo, 1801. Exercice sur l'- histoire naturelle. École Centrale du Départe- ment de la Cóte d'Or, Dijon. 8 pp. MARTÍNEZ-ORTÍ ET AL.: El género Pyramidula Fitzinger 1833 en la Península Ibérica Anexo l. Lista de localidades del área estudiada de donde procede el material de Pyramidula depo- sitado en la colección de malacología de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU). Addendum l. List of localities of the samples of Pyramidula stored in the malacological collection of the Basque Country University (UPV-EHV). Localidad P. jaenensis Alhama de Granada: Baños (Granada) Camorro del Torcal de Antequera (Málaga) Cozorla/Parador: km.8 (Jaén) Cerro de San Antón: acantilado (Málaga) Jódar (Jaén) Sierra de Riofrío: Los Alazores (Granada) Sierra Mágina: Cuadros (Jaén) Sierra Mágina: Torres (Jaén) Tiscar: cueva del Agua (Jaén) P. pusilla Adraén (León) Aitzgorri: Urbía (Guipúzcoa) Agreda-Tarazona: km 5 (Soria) Aguilar de Campoo (Palencia) Aldealpozo (Soria) Alto de Arradia (Navarra) Alto de Zudaire (Navarra) Angosto (Álava) Aranda del Moncayo (Zaragoza) Areva de Cameros (Logroño) Artiga de Lint (León) Biniés (800m de Ansó) (Huesca) Canales de La Sierra (Logroño) Cantavieja (Teruel) Cardaño de Abajo (Palencia) Cozorlo-Parador: km 8 (Jaén) Celada de Roblecedo (Palencia) Cereceda (Burgos) Cervera de Pisuerga (Palencia) Cistierna (León) Clavijo (Logroño) Desfiladero de La Yecla (Burgos) Desfiladero de Pancorbo (Burgos) Dima: S. Barronbarro 2 (Vizcaya) Echouri: peña (Navarra) Embalse de Santa Ana (Huesca) Estación de La Peña (Huesca) Eulz: cruce (Novorra) Formigal (Huesca) Fort du Portalet (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Foz de Arbayún (Novorra) Foz de Lumbier (Navarra) Goñi / Arteta (Navarra) Gorbea (Vizcaya) Gorbea: Arraba (Vizcaya) Gormaz: castillo (Soria) UTM VF1297 UF6292 W60497 UF/807 V66688 UFO999 V60482 V65582 V69780 (67781 WN5357 WM9336 UN9639 WM6626 WN8729 WN7036 VN9445 XMO003 WM3869 (H1126 XN7921 VM9805 101969 UN5653 W60497 UN8255 VN6136 UN7846 UN2643 WM4769 VM6344 VN9020 WN2174 WN9539 BG9939 XM9093 WN7628 YN 1339 AN9951 XN4928 AN3828 WN9145 WNI1666 WN1667 VL9993 Localidad Hazas-Asón (Cantabria) Hortigúela (Burgos) Hoz de Arreba: sedimentos río (Burgos) Indusi: S. Las Chapas (Vizcaya) Irurzun: Dos Hermanas (Navarra) La Hermida (Cantabria) La Horadada (Burgos) La Vialette (Hautes-Pyrénées, Francia) Lalastra (Álava) Lebeña (Cantabria) Lebeña: cruce (Cantabria) Linares (Cantabria) Mazuelo de Muñó (Burgos) Mijangos (Burgos) Monasterio de Leyre: Fte. De San Virilo (Navarra) Montenegro de Cameros (Soria) Nueno/Arquis: 2 km (Huesca) Ocenilla (Soria) Olvena: cruce (Huesca) Orbaneja del Castillo (Burgos) Orduña: Txarlazo (Burgos) Osma (Álava) Portilla (Álava) Pradillo (Logroño) Préjano: montes (Logroño) Puente Arenas (Burgos) Puente Arenas (Burgos) Pueyo de Jaca (Huesca) Quintanamaria (Burgos) Quintanilla del Coco (Burgos) Quintanilla de Los Viñas (Burgos) Ribera (Álovo) Roques Blanques (Girona) Ruinas de Conimbriga (Portugal) Sámano (Cantabria) San Bernabé, Cueva (Burgos) San Martín de los Herreros (Palencia) San Román (Cantabria) San Zadornil (Burgos) Santa Cosilda (Burgos) Santibáñez de Ecla (Palencia) Santo Domingo de Silos (Burgos) Satrústegui / Beriain (Navarra) Sierra de Arrábida (Portugal) Sierra de Guillarte (Álava) Sigies: 2 km al N (Zaragoza) Sobrón: balneario (Burgos) Sobrón: túnel (Álava) UTM VN5282 VM6659 VN3753 WN2273 WN9753 UN6990 VN6535 BHo766 VN6247 UN7085 UN7085 UN7090 VM3070 VN6542 XN5022 WM2059 YM1284 WM3127 BG7264 VN3543 VN9659 VN9448 WN1324 WM2969 WMo6471 VN5143 VN5244 YN2033 VN7437 VM5747 VM6063 VN0144 D62985 NE4338 VP8100 VN4605 UN7050 VP3013 VN8544 VN6711 UN6729 VMO545 WN8349 NCOO60 WN005| XN6324 VN9036 VN8834 85 Iberus, 25 (1), 2007 Localidad Soria: ermita de S. Saturio (Soria) Sostregudo / Amaya (Burgos) Subijana: desfiladero (Álava) Tartalés de los Montes (Burgos) Tiscar: cueva del Agua (Jaén) Tobalinilla (Burgos) Tobera (Burgos) Tortosa: Sierra de Cardó (Tarragona) Trevijano-Ribafrecha (Logroño) Unzué (Navarra) Val d'Aspe: Escot (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Villoverde-Peñahorada (Burgos) P. rupestris Alcoy: barranco del Zinc (Alicante) Areva de Cameros (Logroño) Bellos Inferior (Huesca) Berdejo (Zaragoza) Betpouey (Haute-Pyrénées, Francia) Conales de La Sierra (Logroño) Costro Urdiales (Cantabria) Cerro de San Antón: acantilado (Málaga) Cervera de Pisuerga (Palencia) Desfiladero de La Yecla (Burgos) Echauri: peña (Navarra) Embalse de Porma (1) (León) Estacas de Trueba (Burgos) Estoi: 3 km N (Portugal) Foz de Arbayún (Navarra) Foz de Biniés (Huesca) Foz de Lumbier (Navarra) Frías (Burgos) Frías de Albarracín (Teruel) Fuentetoba (Soria) Huerta de Arriba (Burgos) ltoiz (Navarra) La Cadena: (. Ventalaperra (Vizcaya) La Lastra (Palencia) La Ribo (Tarragona) La Riera (Orense) Labenne (Landes, Francia) Lizarrusti: venta (Navarra) Nagore (Navarra) Orbaneja del Castillo (Burgos) Osmo: Risco Malo, torreta (Álava) Ost (Haute-Pyrénées, Francia) Pals: Aptos. Golf-Beach (Girona) Panticosa (Huesca) Peña Amaya (Burgos) Riglos (Huesca) Ruinas de Conimbriga (Portugal) Sierra de Arrábida (Portugal) 86 UTM WM4522 VNO419 WNO842 VN604] VN4401 YH1687 WM3869 BHo111 WM8702 BH5751 VM9865 VP8204 UF7867 UN7846 VM6344 WN9539 UN1254 VN4473 PB0008 XN4928 XN7922 XN3828 VN7734 XK 866 WM3324 VM9362 XN3442 VN6889 UN6453 BF7222 052282 XP2529 WN7357 XN3343 VN3543 VN9750 YN3667 EG1647 1N2434 VNO322 XM8790 NE4338 NCOO60 Localidad Sierra de Riofrío: Los Alazores (Granada) Sierra Grajales (Jaén) Sigues: 2 km al N (Zaragoza) Tobalinilla (Burgos) Torcal de Antequera: Camorro de (Málaga) Torrecilla en Cameros (Logroño) Unzué (Navarra) Yurre: Urkizu: C.Otxos, alr. (Vizcaya) P. umbiliacata Aizama: a 3 km (Guipúzcoa) Alto Bóveda (Burgos) Anboto (Vizcaya) Antromero (Oviedo) Aralar: Altxueta (Navarra) Arriondas (Oviedo) Arrobio (Oviedo) Arthez-d'Asson (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Astau (Haute-Garomne, Francia) Baracaldo: Peñas Blancas (Vizcaya) Baroja (Álava) Basinagre (Vizcaya) Betpovey (Haute-Pyrénées, Francia) Bosque de Sansanet (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Cabañes (Cantabria) Caín (León) Caldas de Lima (León) Comijanes (Cantabria) CanfrancEstación (Huesca) Cangas de Onís: La Riera (Oviedo) Cardaño de Arriba (Palencia) Castro Urdiales (Cantabria) Cerler: estación (Huesca) Cistierna (León) Clovijo (Logroño) Collaínos, Los (Oviedo) Condado, El (Oviedo) Crémenes (León) Cubillo (Burgos) Desfiladero de La Yecla (Burgos) Desfiladero del Cares (Oviedo) Desfiladero de Pancorbo (Burgos) El Mazuco (Oviedo) Embalse de Porma (2) (León) Entrago (Oviedo) Escoroz (Navarra) Especieres (Haute-Pyrénées, Francia) Espejo: cruce ctra. Salinas (Álava) Felechosa (Oviedo) Galdames: C. Los Cuervos (Vizcaya) Gopegui (Álava) Gorbea: Arimekorta (Vizcaya) UTM UF8999 VG4-6- XN6324 VN8634 UF6292 WM3078 XN1324 WN1981 WN6287 VN8052 WN3271 1P7632 WN8456 UP2405 UNO784 YN2374 BH9537 VN9888 WN2523 VN7992 BH5751 XN9942 UN6886 UN4584 IN6556 UN7998 YN0437 UN3199 UN5656 VP8204 (H0014 UN2643 WM4789 UNO272 1N9790 UN2754 VN8529 VM6344 UN5191 VN9020 UP5005 UN1659 0H3684 XN5550 YN4335 VN9639 1N9874 VN9289 WN2257 WN1866 MARTÍNEZ-ORTÍ ET AL.: El género Pyramidula Fitzinger 1833 en la Península Ibérica Localidad Gorbea: Atxuri (Vizcaya) Gorbea: Lekanda (Vizcaya) Gorbea: Zubizola: cascada (Álava) Gourette (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Isaba (Navarra) Isla (Contabria) Iturgoyen: Eta St*. Trinidad (Navarra) La Cavada (Cantabria) La Colladona (Oviedo) Lagunilla del Jubera (Logroño) La Hermida (Cantabria) Lostras de Teza (Burgos) La Vialette (Haute-Pyrénées, Francia) Lebeña (Cantabria) Llaguno (Cantabria) Nachitua (Vizcaya) Nocedo (Burgos) Obidos (Portugal) Ochagavía (Navarra) Orbaiceta (Navarra) Orduña: Pico del Fraile (Vizcaya) Orduña: Txarlazo (Burgos) Oreña (Cantabria) Osma (Álovo) Ost (Houte-Pyrénées, Francia) Otzaurte: estación (Guipúzcoa) Paso de las Devotas (Huesca) 211 Peña Amaya (Burgos) Picos de E.: Alto de Teón, km 8 (Oviedo) Picos de E.: Lago Enol (Oviedo) Pola de Somiedo (Oviedo) Polentinos (Palencia) Pontedo (León) UTM WN2065 WNI16068 WN2164 1N1759 XN6947 VP5414 WNE6340 VP4200 1N6784 WM5587 UN6990 VN8358 BH67066 UN7085 VN7894 WP3103 VN4133 ND3197 AN5652 XN4459 VN9658 VN9758 VP0805 VN94468 YN3667 WN6054 BH7017 VNO322 UN3794 UN3892 052377 UN7654 IN9060 Localidad Pragnéres (Haute-Pyrénées, Francia) Priesca (Oviedo) Puebla de Lillo (León) Puente Arenas (Burgos) Puente de Santibáñez (León) Puente Arce (Cantabria) Puentevidosa (Oviedo) Puerto de Carrales (Burgos) Puerto de Lizarraga (Navarra) Reserva del Saja (Cantabria) Retuerta (Burgos) Riaño (León) Roncesvalles (Navarra) Roques Blanques (Girona) Sainte-Engráce (Pyrénées-Atlantiques, Francia) Sámano (Cantabria) San Román (Cantabria) Santa María de Valdeón (León) 235 Santoña (Cantabria) San Sebastián: Monte Urgull (Guipúzcoa) Sierra de Guillarte (Álava) Somiedo: La Riera (Oviedo) Soria (Soria) Soria: ermita de S. Saturio (Soria) Sotres (Oviedo) Tartalés de los Montes (Burgos) Tielve (Oviedo) Urdón (Oviedo) Villafeliz: Puente Orugo (León) Villofría (Burgos) Villanueva de Valdearroyo (Cantabria) Villasana de Mena (Burgos) Villaventín (Burgos) 250 UTM BH5545 UN2190 UNI562 VN5143 042722 VP2406 UN3086 VN3254 WN6146 UN9574 VM5751 UN3359 AN3763 D62985 AN7762 VP8100 VP3013 UN4677 VP6810 WN68197 WN005] 052282 WM4623 WM4522 UN5788 VN604] UN5790 UN6792 1N5758 VN8442 VN1658 VN7672 VN7163 87 ar srt el AA VARIA apo dea Ñ : DN MM NN 1) O Sociedad Española de Malacología —___——— Iberus, 25 (1): 89-113, 2007 New data on Theba subdentata helicella (Wood, 1828) (Gastropoda, Helicidae) in Almería (SE Spain) Nuevos datos sobre Theba subdentata helicella (Wood, 1828) (Gastropoda, Helicidae) en Almería (SE España) Diego MORENO* and Me? Ángeles RAMOS** Recibido el 31-VIL2006. Aceptado el 10-V-2007 ABSTRACT The distribution of Theba subdentata helicella (Wood, 1828) in the Eastern part of the Almería Bay is studied. This paper confirms the existence of rich populations of 7. s. helice- lla inhabiting the lowlands close to the sea, never reaching the surrounding mountains. Information on the habitat, shell and genital system variability is provided. The shells show a characteristically depressed and sharply keeled shape, and are usually white or with a light brown to orange spiral band near the carina in all populations except in Amoladeras watercourse (inside the Cabo de Gata-Níjar Natural Park). In this locality there is a gradation from the typical form to almost globular specimens with a very slight keel, nearly wanting, only visible on the last half of the body whorl near the aperture, simi- lar to 7. s. dehnei (Rossmássler, 1846) from Morocco. These shells show basal bands or blotches that remind those of Theba pisana pisana [O.F. Múller, 1774) or 7. s. dehnel. The genital system of the Amoladeras population is compared with those described for 7. s. helicella y T. s. dehnei from Morocco, confirming that it shares more characters with the first subespecies. A discriminant function analysis of shells characters measurements of two populations of 7. s. helicella and 7. p. pisana allowed to discard the hypotesis of an hybrid origin of the globose specimens. Data on the presence and habitat of other gastropod species living with 7. s. helicella in the study area are provided. RESUMEN Se estudia la distribución de Theba subdentata helicella (Wood, 1828) en la mitad orien- tal de la bahía de Almería, su principal área de presencia en Europa, confirmando la existencia de poblaciones abundantes y aportando información sobre el hábitat, la varia- bilidad de la concha, y su aparato genital. Esta subespecie se distribuye por los terrenos llanos próximos al mar sin llegar a ocupar las montañas próximas. En general, en todo el área de estudio las conchas de 7. s. helicella corresponden a la forma típica aquillada, aplanada y generalmente de color blanco o con una banda espi- ral dorsal oscura, mientras que en la población de Amoladeras (dentro del Parque Natu- ral de Cabo de Gata-Níjar), existe una gradación desde la forma típica a otra globosa y ligeramente aquillada o sin quilla en la vuelta del cuerpo, similar a la de Theba subden- tata dehnei (Rossmássler, 1846) de Marruecos. Esta presenta distintos patrones de pig- mentación, con varias bandas y manchas, que recuerdan a los de Theba pisana pisana (O.F. Muller, 1774) o 7. s. dehnel. * Egmasa/Consejería de Medio Ambiente, c/ Marruecos 33-bajo, 04009, Almería (Spain) ** Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), c/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006, Madrid (Spain) 89 Iberus, 25 (1), 2007 El sistema genital de la población de Amoladeras se compara con los descritos para 7. s. helicella y T. s. dehnei de Marruecos, confirmando que comparte más caracteres con los de la primera subespecie. Un análisis discriminante de las medidas de la concha de dos poblaciones de 7. s. helicella y las de 7. p. pisana permite rechazar la hipótesis de hibri- dación como origen de las formas globosas. Se incluyen datos de la presencia y hábitat de las especies de gasterópodos terrestres halladas en el área de estudio y que viven en simpatría con 7. s. helicella. KEY WORDS: Theba subdentata helicella, Helicidae, distribution, taxonomy, variability, faunistics, Cabo de Gata, Almería, Spain. PALABRAS CLAVE: Theba subdentata helicella, Helicidae, distribución, taxonomía, variabilidad, faunística, Cabo de Gata, Almería, España. INTRODUCTION Theba subdentata (Férussac, 1821) is a polytypic species with its main range in Western Morocco. According to GITTEN- BERGER AND RIPKEN (1987), it is an extremely variable species that ”...has been rather arbitrarily subdivided into five subspecies: T. s. subdentata (Férussac, 1821), T. s. helicella (Wood, 1828), T. s. dehnei (Rossmássler, 1846), T. s. meridion- alis (Sacchi, 1955) and T. s. legionaria (Sacchi, 1955)”. Gradual variation among subspecies has been described for several shell characters, apparently related to habitat variation. Theba s. heli- cella lives in sand-dunes along the Moroccan coast in the northern part of its range. It is known from c. 30 km S of Safi extending southward to c. 35 km NW of Agadir (GITTENBERGER AND RIPKEN, 1987; GITTENBERGER, RIPKEN AND BUENO, 1992). Theba s. helicella has a characteristically depressed and sharply keeled shell, although this character varies gradually from north to south, shifting to more rounded in southern specimens, such as T. s. dehnei, a sub- species that inhabits rocky areas. Inter- mediate forms have been found in places where sand-dunes and rocky areas con- verge (GITTENBERGER AND RIPKEN, 1987). GITTENBERGER AND RIPKEN (1987) cited a sample of T. s. helicella in the RMNH Leiden (Altimira collection), believed to originate from El Alquián, Almería (Spain). After ”...trying in vain to confirm this record”, the authors con- 90 cluded that this population had proba- bly been introduced in Spain and had eventually become extinct. After that, PUENTE, AÁLTONAGA, UNAMUNO AND PRIETO (1994) found three specimens (one adult, one sub-adult and one juve- nile) of this subspecies at Cerrillos, 35 km west of El Alquián, and provided a drawing of the adult genital system. These specimens confirmed the pres- ence of T. s. helicella in Europe. The first record of a live population of T. s. heli- cella in El Alquián was reported by MORENO AND RAMOS (2000), who stated that the Eastern limit of distribution is located inside the protected area of the Cabo de Gata-Níjar Natural Park. After that, GÓMEZ, MORENO, ROLÁN, ARAUJO AND ALVAREZ (2001) proposed the inclusion of this taxon in the National Red List of Endangered Species (Catálogo Nacional de Especies Amenazadas) as “Vulnerable”. Later, MENEZ (2006) provided some data on the habitat and density of the popula- tion of T. s. helicella at Retamar and El Alquián (Almería). In this paper we confirm the exis- tence of a numerous and healthy popu- lation in El Alquián and extend its pre- viously known distribution to further areas Of Almería Province. Shell charac- ters and character variation throughout its distribution range in the study area are described and compared with those of the sympatric and congeneric taxon MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Theba pisana pisana (O.F. Muúller, 1774). For the first time, the characters of the genital system and their variations are described for the population of T. s. heli- cella in El Alquián. They are compared with the Moroccan populations of T. s. helicella and with the closely related sub- species T. s. dehnei, from data published in the literature (Hesse, 1915). Ecological data are also provided with considera- tions of the conservation status of the subspecies in Spain. Other species of terrestrial molluscs are also cited for the study area. MATERIALS AND METHODS We explored the entire Eastern zone of the Almería Bay, between the Almería airport (El Alquián), and Cabo de Gata mountains (excluded). The first live population of T. s. helicella was found in March 1994 in El Alquián. After that, the area was explored looking for T. s. heli- cella in order to confirm the limits of its distribution area. All the different gas- tropod species observed were collected. The abundance of all species was esti- mated from the number of specimens and/or fresh shells collected or observed, during the sampling effort, about 10-15 minutes, in each locality. The sampling localities (Table I, Fig. 1) were all in Almería province, and are listed from West to East in Table I. UTM coordinates, sampling dates, a brief description of the substratum and domi- nant vegetation are provided for each locality. UTM coordinates were obtained from the official Army Geographical Service map (1:50.000 series). The littoral of the study area is char- acterized by sandy beaches, dunes, “ramblas” (seasonal watercourses), a vegetation comprised of mostly African species (as Ziziphus lotus), and a semi- arid climate, with only 200 mm of rain- fall each year. Upstream, from El Bar- ranquete (Rambla del Hacho, on its right bank), there are rocky areas with conglomerates at 60 m altitude above sea level (the highest point among the studied localities). From here begins the Serrata de Níjar, the volcanic mountains that lie before the Cabo de Gata moun- tains, excluded in the present study. Shell measurements were obtained with a calliper or using the micrometric ocular of the stereomicroscope. For the estimation of the number of shell whorls the method of VERDUIN (1976) was used. Shells were first cleaned with ultrasound and the periostracum was removed by immersion in a 5% solution of sodium hypochlorite. With an Environmental Scanning Electron Microscope (ESEM) Philips Quanta 200 SEM in low vacuum mode, shells were studied without gold coating and photomicrographs were taken. For anatomical studies, animals were first immersed in water until death and then preserved in 70% ethanol. Dis- sections were made in water on cork or on a Petri dish with a black layer of paraffin, wax and coal (Davis, 1967). A Stemi SV8 Zeiss stereomicroscope was used for observations and measure- ments. Genital photographs were taken with an Olympus SZH10 stereomicro- scope. Anatomical illustrations were based on camera-lucida drawings. Abbreviations used in text, tables and figures are: Shell measurements. AH: aperture height, AW: aperture width (maximum diameter of the aperture), NSW: number of shell whorls, SH: shell height, SW: shell width, UD: umbilicus diameter, WBW: width of the body whorl. Measured shells and measurements are in Table III. Genital system. ag: albumen gland, bc: bursa copulatrix, dd: distal part of the bursa copulatrix duct, di: diverticulum, ds: dart sac, e: epiphallus (from penis retractor muscle to vas deferens), f: fla- gellum, fod: free oviduct, hd: hermaph- rodite duct, hg: hermaphrodite gland, mg: mucosae glands, p: penis, pd: proximal part of the bursa copulatrix duct, pp: penis papilla, prm: penis retractor muscle, rp: radial pleats, v: vagina, vd: vas deferens, vs: vesicula seminalis, Measured organs and measurements are in Table IV. Collectors. Sampling and field obser- vations were carried out by D. Moreno and N. Martín between 1994 and 2006. 91 Iberus, 25 (1), 2007 Table I. Sampling localities in the study area, from west to east, with UTM coordinates, collection dates, a brief description of the substratum and dominant vegetation. All localities in Almería Pro- vince. Localities 7, 8, 10-23 and 25-28 are inside the Cabo de Gata-Níjar Natural Park. “Rambla” = seasonal WwWartercourse. N2£ Localities 1 Torre del Perdigal, El Alquián 2 Playa de El Alquián, fishing boats area 3 Dunes between El Alquián-Cosa Fuerte 4 Coso Fuerte, El Alquián 5 Cortijo el Pino, El Toyo 6 Urbanización de Retamar 7 Rombla del Agua, Retamar 8 Foresttrail to Torregarcía, western area 9 Cortijo del Retamar 10 Forest trail to Torregarcía, eastern area 11 Romblo de Amoladeras, right bank 12 Ploya de Amoladeras 13 — Bunker of Amoladeras 14 Orithological Refuge of Amoladeras and Viewpoint 15 Amoladeras, Beacon 16 — Amoladeras, 1 km upstream from Ornithological Refuge 17 — Playa de El Charco 18 — Amoladeras Interpretation Center 19 — Right bank of El Charco lagoon 20 Left bank of El Charco lagoon 21 Mazarulleque 22 Cobo de Gata village, NW 23 — Cobo de Gata village, NE 24 Rambla Morales upstream from Torre Marcelo 25 Torre Marcelo 26 Pujaire 27 Ploya de Los Salinas 28 Omithological Observatory, Las Salinas 29 El Borranquete village 30 Romblo del Hacho, El Borranquete Collections. Studied material has been deposited in the Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN) collec- tion and D. Moreno collection. RESULTS The population of T. subdentata heli- cella living in El Alquián, Almería (Spain), was found in March 1994. Sub- sequent exploration of the area showed 92 UTM Collection dates 305WF563777 8-111-1997, 10-111-1997 305WF563777 8-I11-1997, 10-111-1997 305WF585775 8-111-1997 305WF602771 31-11-1994, 15-1-1995, 10-111-1996, 8-I11-1997, 1-V-2002, 20-11-2002 305WF607783 23-XI-2000 305WF616785 151-1995 305WF620763 151-1995, 5-1X-1997, 12-14-1997 305WF633761 15-+1995, 8-111-1997, 5-V-2006 305WF633789 7-1-2006 305WF632758 8-111-1997 305WF638754 5-X-2001, 19-11-2002, 2-1X-2002 305WF643748 22-11-2002 305WF65174 13-14-1994, 22-14-2002 305WF654762 21-14-2000, 4-1X-2003, 6-XI-2004 305WF655768 4-1X-2003 305WF656776 4-1X-2003 305WF660732 22-11-2002 305WF666753 19-1X-1996 305WF664730 22-14-2002, 1-V-2002 305WF670730 10-14-2002, 6-V1-2002, 1-VIII-2002 305WF667742 12-+-2002, 7-XIl-2003 305WF673714 16-1X-1995, 3-111-1996 305WF680715 7-VIII-2006 305WF675742 23-111-2002 305WF686743 11-11-1997, 20-11-2002 305WF688718 20-V-2000 305WF689696 12-X-1996 305WF695685 31-V111-1997 305WF655768 14-X11-1997 305WF722779 17-14-1994 that this taxon was distributed over a wider area than previously reported, including the Cabo de Gata-Níjar Natural Park (Figs. 1-6). Shell characters In all localities in which the species is found (Table ID), the shell of T. s. heli- cella (Figs. 2, 3, 7-30) is depressed, with 4-5 whorls, and a sharp keel at the periphery. The aperture is elliptical with a slight angle corresponding to the MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Tabla 1. Localidades de muestreo en el área de estudio, de oeste a este, con coordenadas UTM, fecha de recolección, una breve descripción del sustrato y las especies vegetales dominantes. Todas las localidades pertenecen a la provincia de Almería. Las localidades 7, 8, 10-23 y 25-28 se encuentran dentro del Parque Natural de Cabo de Gata-Njar. N? Substratum | Sand and dunes 2 Sand and dunes 3 Sand and dunes 4 Sand and dunes 5 Sand and dunes 6 Uncultivated land 7 Sand and dunes 8 Sand and dunes 9 Rocky rambla 10 Sand and dunes 11 Rocky rambla and sand 12 Sand and dunes 13 Sand and dunes 14 Uncultivated land 15 Uncultivated land 16 Rambla 17 Sand and dunes 18 Sand and dunes 19 Sand and dunes 20 Sand and dunes 21 Sand and dunes 22 Sand and dunes 23 Sand and dunes 24 Rambla 25 Uncultivated land 26 Uncultivated land 27 Sand and dunes 28 Sand and dunes 29 Uncultivated land 30 Rocky conglomerates carina. The lip is thickened inside. Sometimes the last half of the body whorl clearly grows below the carina of the anterior whorl (see also Fig. 37). Shell surface is glossy and has a very light reticulate sculpture, which is only visible with a magnifying glass, stere- omicroscope or SEM. The sculpture is formed by regular spiral streaks and broader, but more irregular, radial ribs (Fig. 37-38). The umbilicus is always closed. The maximum diameter of the Vegetation Ihymelaea hirsuta, Launaea sp., Ammophila arenaría Thymelaea hirsuta, Ammophila arenaría Ihymelaea hirsuta, Tamarix sp. Thymelaea hirsuta, Launaea sp. Agave sp., Nicotiana glauca, Thymelaea hirsuta Thymelaea hirsuta, Launaea sp. Ihymelaea hirsuta, Ononis natrix Thymelaea hirsuta, Ziziphus lotus Launaea sp., Nerium oleander, Stipa tenacissima Ihymelaea hirsuta, Ziziphus lotus Ihymelaea hirsuta, Ammophila arenaria, Juncus sp. Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Ihymelaea hirsuta, Launaea sp., Stipa fenacissimo Thymelaea hirsuta, Launaea sp., Stipa tenacissima Nerium oleander, Launaea sp. Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Ihymelaea hirsuta, Launaea sp., Agave Sp. Imperata cylindrica, Limonium sp. and Salsola sp. Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Androcymbium europaeum, Ziziphus lotus Phoenix dactylifera, Ononis natrix lamarix sp., Juncus Sp. Tamarix sp., Salsola sp. Foeniculum vulgare Thymelaea hirsuta, Launaea sp., Eucalyptus Sp. Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Ononis natrix, Thymelaea hirsuta Androcymbivm europaeum, Thymelaea hirsuta, Launaea Sp. Ihymelaea hirsuta, Launaea sp., Stipa tenacissima shell ranges from 17 to 21 mm in adult specimens. The colour of the spire, the keel and the outer lip is usually white in apical view, while at least the last half of the body whorl below the carina is pale brown to dark orange. Sometimes (less than 5% of shells), the spire has a light brown to orange spiral band (the central part is occasionally dark) near the carina. When this band is present, there are usually 2-6 dark spiral bands at the 93 Iberus, 25 (1), 2007 Common UTM: 308W'F Scarce or Rare HH Abscot m UTM 60 | O | Wi 9 | SOS | Ñ | La Almadraba | o Y) de Monteleva | SN 8 Amoladeras Interpretation Center Mazarulleque_É Ruescas o Village ES e Salinas de Cabo de Gata N Cabo de Gata Figure 1. Map showing the study localities in the Eastern area of Almería Bay including the Western part of the Cabo de Gata-Níjar Natural Park, and estimated abundance of Theba subden- tata helicella: rare or scarce (1-10 specimens), common (11-100 specimens), very common (more than 100 specimens) (see Tables I or II for locality numbers). Figura 1. Mapa mostrando las localidades estudiadas en el área oriental de la bahía de Almería, inclu- yendo la parte occidental del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar, y estima de abundancia de Theba subdentata helicella: rara o escasa (1-10 ejemplares), común (11-100 ejemplares), muy común (más de 100 ejemplares) (ver Tablas 1 o II para los números de localidad). base below the carina. The interior of the aperture is pink. The protoconch is clearly distin- guished from the teleoconch by both colour and microsculture. The proto- conch is purple to pinkish in live speci- mens or fresh shells. It has 1.7 whorls and is almost smooth (Fig. 39). Only very light radial ribs can be observed close to the suture with the protoconch nucleus 94 (Fig. 40). Total width is around 1.6 mm and the width of nucleus is approxi- mately 300 microns. The transition to the teleoconch is frequently very abrupt. We only observed variation in shell shape in the population from the Rambla de Amoladeras (localities 11 and 14), with a gradation from the usual depressed, sharply keeled specimens (see above) to taller specimens with a MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Table II. Presence of Theba subdentata helicella and other land snails in the study area. Codes of estimated abundance: X (rare, 1-2 specimens), XX (scarce, 3-10 specimens), XXX (common, 11- 100 specimens), XXXX (very common, more than 100 specimens). Tabla II. Presencia de Theba subdentata helicella y otros gasterópodos terrestres en el área de estudio. Códigos estimados de abundancia: X (raro, 1-2 ejemplares), XX (escaso, 3-10 ejemplares), XXX (común, 11-100 ejemplares), XXXX (muy común, más de 100 ejemplares). -L 2 S = E S = £ Y 8 E 2 3 SS x= o ss DL SD S S= Z 555 <= E = E E SESPEELBES ESE 28838 == 5 SS 5S5S53SoS9EeE>S SEs=<-8 ES SLSOSSEoSsSSs eE 3 ess SS SES ==: 2 ==. .sEStes 3 3])X SS S=2X3SSS<.sgo2s5s5<*3 5 RL E==>8BBBSS:]SSSRP]BS (<= «== <= NX a 2 Y > 2 2 XZ 2 d e =S=S ISS SS ES SS IS ISS SS 2 IS N* Localities RAS SSSAZASRSEISEAE SR 1 Torre del Perdigal, El Alquián XXX XX XX XX XK XX X / 2 Playa de El Alquián, fishing boats area XXX XXX 2 3 Dunes between El Alquián-Cosa Fuerte XX XXX 2 4 Coso Fuerte, El Alquián X XX 3 5 Cortijo el Pino, El Toyo XIX XXX 2 6 Urbanización de Retamar XXX XX XX XXX XX 5 7 Rambla del Agua, Retamar X XX XXX XXX 4 8 Forest trail to Torregarcía, western area Xx XX E 5 9 Cortijo del Retamar XIX XXX XX XX XX XX XX XX lO 10 Forest trail to Torregarcía, eastern area XX | 11 Rambla de Amoladeras, right bank X X X XIX XXX 5 12 Playa de Amoladeras XXX l 13 Bunker of Amoladeras xo ] 14 Ornithological Refuge of Amoladeras A DA X XX X XX XXX X 10 and Viewpoint 15 Amoladeras, Beacon X XXX EN X 16 Amoladeras, 1 km upstream from X | Ornithological Refuge 17 Playa de El Charco XX ] 18 Amoladeras Interpretation Center NX 2 19 Right bank of El Charco lagoon XIX XX XXX XX 4 20 Left bank of El Charco lagoon XXX XXX XXX X XIX / 21 Mozorulleque XX XX XX 3 22 Cabo de Gota village, NW XXX XX XXXX 4 23 Cabo de Gata village, NE XIX XX 2 24 Rambla Morales upstream from X X X XXX XX XX XX / Torre Marcelo 25 Torre Marcelo XX XI XXX XXX 4 26 Pujoire X XX XXX XXX XIX 5 27 Ployo de Las Salinas XXX XD PERO 3 28 Ornithological Observatory, Las Salinas OR 2 29 El Borronquete village XX XX XXX XXX 4 30 Rambla del Hacho, El Barranquete X XX 2 Number of localities: ERA AD SO 0 2018: 14 +1 95 Iberus, 25 (1), 2007 Figures 2-6. Theba subdentata helicella. 2, 3: living animals from Casa Fuerte, El Alquián, Almería; 4, 5: typical habitat and maximum abundance on bushes of 7/ymelaea hirsuta; 6: syntopic population of Theba subdentata helicella and Theba sp. on Foeniculum vulgare, at Rambla de Amoladeras, Almería. Figuras 2-6. Theba subdentata helicella. 2, 3: animales vivos en Casa Fuerte, El Alquián, Almería; 4, S: hábitat típico y máxima abundancia sobre el arbusto Thymelaea hirsuta; 6: Theba subdentata helicella and Theba sp., juntos sobre Foeniculum vulgare, en la Rambla de Amoladeras, Almería. MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Figures 7-36. Shells of Theba spp. from El Alquián and Cabo de Gata, Almería. 7-18: Theba sub- dentata helicella from Casa Fuerte, El Alquián; 19-30: 7. s. helicella from right bank of Rambla de Amoladeras; 31-33: Theba sp. from right bank of Rambla de Amoladeras; 34-36: Theba pisana pisana from Torre Marcelo. Figuras 7-36. Conchas de Theba spp. from El Alguián y Cabo de Gata, Almería. 7-18: Theba sub- dentata helicella de Casa Fuerte, El Alquián; 19-30: T. s. helicella de la Rambla de Amoladeras; 31- 33: Theba sp. de la Rambla de Amoladeras; 34-36: Theba pisana pisana de Torre Marcelo. Iberus, 25 (1), 2007 very slight keel, nearly absent, only visible on the last half of the body whorl near the aperture. The colour of these specimens is also variable, from white specimens (with orange base) to speci- mens with two dark spiral bands above the keel, dark spirally arranged blotches near the suture and 3-8 dark spiral bands at the base. The basal bands can be simple (Fig. 24, 27) or, more rarely, com- posed of blotches, or united forming only two broad spiral bands (Fig. 30). Soft parts characters The animal of T. s. helicella is long and narrow (Figs. 2-3), light grey, darker on the mantle and on the area of the head between the tentacles. All four ten- tacles have a retractor muscle that is pigmented in a dark grey colour, almost black, more evident in the upper pair than can be observed through the trans- parent body wall. There are no differ- ences in body pigmentation between individuals having different colour pat- terns in the shells (dorsal part white or with bands). Genital system characters Five specimens from Rambla Amo- laderas were dissected and the different organs of the genital system were mea- sured (Fig. 45-52, Table IV). The penis is more or less spindle shaped; proximally it is enlarged to different degrees (Figs. 45-46), while distally it becomes dis- tinctly slender, as thin as the epiphallus. The inside of the penis shows strong radial pleats (Fig. 47, 52) and a penial papilla at its thinner distal part. The penis retractor muscle at the insertion point of the penis thickens slightly. The length of the penis retractor muscle varies greatly (from eight mm to more than twice this length). The flagellum is thin and longer than the penis and epiphallus combined (frequently over twice as long). The flagellum is some- what longer than the relatively thick and long pair of mucous glands. The distal end was bifid in one specimen (Fig. 48). The proximal part of the bursa copula- trix duct has an enlarged base and is clearly shorter than its relatively thin 98 distal part. The diverticulum is wide and enlarges distally; it is longer than the distal part of the duct and thus reaches beyond the bursa copulatrix, which is rounded to a pyriform shape. The free oviduct is thin and visibly shorter than the vagina, which is two-thirds to almost twice its length. The dart sac is relatively small, 3 mm in length on average. The uterus and prostate form a characteristic loop close to the albumen gland, which is long, slender, and tongue-shaped. The vesicula seminalis is very darkly pig- mented and measures from 1.4 to 1.9 mm. The hermaphrodite duct ends near its distal part (Figs. 45, 50 - 51). In its resting position (as the genital system is situated inside the animal) (Fig. 49), the proximal part of the flagel- lum makes a characteristic loop around the penis retractor muscle. The fold made by the diverticulum around the proximal part of the uterus is also quite characteristic. Figure 50 shows this fold as well as the diameter differences between the proximal part of the bursa copulatrix duct and the diverticulum. Habitat and ecology Theba s. helicella lives in a narrow strip of land, about 2-3 km wide, near the sea. The coastal area is characterized by sand beaches, dunes and “ramblas” (seasonal watercourses) where the vege- tation has African elements (as Ziziphus lotus). The climate is semiarid with very scanty rainfall. This species is very common on Thymelaea hirsuta, Ziziphus lotus, Launaea sp. and other bushes. It is also observed on grasses, as Ammophila arenaria, Imper- ata cylindrica and Stipa tenacissima, rushes, as Juncus sp., small trees, as Tamarix sp. and Nicotiana glauca (inva- sive species) or on introduced species as Agave sp. In Rambla de Amoladeras, T. s. heli- cella is common, with shells and live specimens on sand and Ammophila are- naria, Juncus sp., Thymelaea hirsuta, Z1zi- phus lotus and other bushes. There are some specimens of T. s. helicella without keel that are only found near rock out- crops which are originated by tectonic MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería 40 ES? 500 ak Figures 37-44. Scanning Electron photomicrographs of the shell microsculpture of body and penultimate whorls, detail of reticular microsculture, protoconch and protoconch microsculpture. 37-40: Theba subdentata helicella from right bank of Rambla de Amoladeras; 41-44: Theba pisana pisana from Torre Marcelo. Figuras 37-44. Fotomicrografías con microscopio electrónico de barrido de la microescultura de la concha y penúltima vuelta, detalle de la microescultura reticular, protoconcha y microescultura de la protoconcha. 3740: Theba subdentata helicella de Rambla de Amoladeras; 41-44: Theba pisana pisana de Torre Marcelo. 99 Iberus, 25 (1), 2007 Figures 45-48. Genital anatomy of Theba subdentata helicella from right bank of Rambla de Amo- laderas (see Abbreviations in Material and methods). Figuras 45-48. Anatomía del sistema genital de Theba subdentata helicella de Rambla de Amoladeras (ver abreviaturas en Material y métodos). faults in the bedrock, or by Pleistocene conglomerates of ancient beaches. The most variable population lives in this locality. Snails are active mainly in autumn (October) when the rainfall is more fre- quent and abundant in the area. Usually in autumn, the individuals are with- drawn inside the shell on the sand between bushes during the day and are active during the night. In spring and summer, all live specimens, including juveniles, are adhered to trunks of bushes, at the shady base or on the illu- minated branches, reaching more than one meter above the ground, generally with the apex towards the ground. The 100 adherence is so strong that it is often impossible to remove them without breaking the shell or plucking out the cortex (patch to the epiphragm). The definitive epiphragm is thick, composed of several layers (up to 5-6) of dried, transperant, film mucus, each of which have a thin, external white calcareous layer (Fig. 53). This type of epiphragm, adapted to extreme climates, is more complex than that of other Theba species. Distribution and conservation status In the study area, T. s. helicella lives in the coastal zone between Torre del MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Figures 49-53. Genital system and epiphragma of Theba subdentata helicella from right bank of Rambla de Amoladeras. 49: stereomicroscope images of the complete genital system; 50: detail of the hermaphrodite gonad and sperm-oviduct in relation to the vesicula seminalis, showing the natural position of the folds of the diverticulum (di) and the distal part of the bursa copulatrix duct (dd); 51: detail of the vesicula seminalis (vs) and distal part of hermaphrodite duct (hd); 52: scanning electron micrograph of the inner part of the penis, showing the radial pleats (rp) and the penis papilla (pp); 53: epiphragm with several layers to avoid dessication. Figuras 49-53. Sistema genital y epifragma de Theba subdentata helicella de Rambla de Amoladeras. 49: Imagen de estereomicroscopio del sistema genital completo. 50: detalle de la gónada hermafrodita y del espermiducto en relación a la vesícula seminal, mostrando la posición natural del diverticulo (di) y de la parte distal del conducto de la bursa copulatrix (dd); 51: detalle de la vesícula seminal (vs) y parte distal del conducto hermafrodita (hd); 52: fotomicrografías con microscopio electrónico de barrido de la parte interna del pene, mostrando los pliegues radiales (rp) y la papila penial (pp); 53: epifragma con varias capas para evitar la desecación. 101 Iberus, 25 (1), 2007 Perdigal and Rambla Morales, corre- sponding to an area of 12 km long, and between 1 km width at the west (El Alquián, where the Almería airport limits its northerly distribution) to 3 km width at the east (Rambla Morales) (Fig. 1). In the east part of Almería Bay, the center of distribution of the species is Casa Fuerte. This locality sheltered the population with a very high density of specimens, but the El Toyo Olympic Village was built over it in 2005. However, our investigations confirm the presence in several localities inside the Cabo de Gata-Níjar Natural Park, between Amoladeras and Morales watercourses. This protected area, one of the more important natural parks of Andalusia, was declared in 1987. We suggest here to include this subspecies in the National and in the Andalusian Lists of Threatened Species, and in the Conservation Plan (Plan de Ordenación de los Recursos Naturales, PORN) for the Cabo de Gata-Níjar Natural Park. The International Union for Conserva- tion of Nature (IUCN) criteria proposed here for this taxon is: Vulnerable Alac; B2ab(ii,1ii,iv). Also, it is important to periodically monitor all the populations and to reinforce vigilance in the conser- vation of this taxon. The park inhabi- tants often collect snails for food (T. p. pisana, Otala lactea murcica and Iberus gualtieranus ecotype alonensis) after the few rainy days during the year, although this is forbidden. Other molluscs species in the study area A total of 17 species of land snails, included T. s. helicella, have been found in the study area (Table II). Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801). This is a widely distributed species in the Mediterranean Basin, that is also very common in the SE area of Andalusia (Ruiz, CÁRCABA, PORRAS AND ARRÉBOLA, 2006) and in the Almería province (MONTERO, OÑA, PINA, ROMÁN AND SEGURA, 1986). We have found it in El Alquián, Retamar 102 area, Ornithological Refuge of Amo- laderas, in the Amoladeras beacon and in Barranquete. lt seems to be more abundant inland in less sandy zones. Sphincterochila (Cariosula) baetica (Rossmássler,1854). This species lives in the SE of Spain and in North Africa (Morocco and NW of Algeria). In Andalusia it lives only in the south part of the Almería province (RUIZ ET AL., 2006). This species is quite similar to S. candidissima. The shell of S. baetica has thin and irregular brown blotches on the dorsal surface, and a brownish proto- conch, while S. candidissima has a smooth shell and protoconch and is uni- formly white. In the study area, it has been found in the Ornithological Refuge of Amoladeras and on the rocky shores of Rambla Morales. Active specimens were observed in the rainy period of October in Rambla Morales. Caracollina (Caracollina) lenticula (Michaud, 1831). This is a widely dis- tributed species in the Mediterranean Basin, that is present throughout Andalusia (RUIZ ET AL., 2006). C. lenti- cula is a small, lentil-shaped land snail, very rare in sandy zones as the left bank of El Charco lagoon of the Rambla Morales and the surrounding areas of Cabo de Gata village, and more abun- dant in rocky areas or ramblas as the Ornithological Refuge of Amoladeras and Cortijo del Retamar. Cochlicella (Cochlicella) acuta (O.F. Múller, 1774). This species, widely dis- tributed in Europe, lives in all the lower areas of Andalusia (RUIZ ET AL., 2006). Cochlicella acuta is abundant in the study area, mainly in sandy zones near the beach (El Perdigal), and the shores of the Rambla de Amoladeras and Rambla Morales, although it has also been found in more anthropic areas such as uncultivated lands (Pujaire), gutters (Torre Marcelo) and more inland zones (El Barranquete). Cochlicella (Cochlicella) conoidea (Dra- parnaud, 1801). This species is widely MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería distributed in the Western Mediter- ranean and in the Atlantic Portuguese areas. In Andalusia it lives in almost all the littoral (RUIZ ET AL., 2006). We have found specimens, taller than the typical shape, in sandy zones close to Playa de Las Salinas and Cabo de Gata village. Microxeromagna armillata (Lowe, 1852). This species, widely distributed in the Western Mediterranean, is present in all Andalusia region (RUIZ ET AL., 2006). Microxeromagna armillata has been found in five localities: in Torre del Perdigal (El Alquián) and in four locali- ties of Cabo de Gata-Níjar Natural Park (Table II). It lives in sandy biotopes near the littoral zone. Helicella madritensis (Rambur, 1868). This species is widely distributed in the Iberian Peninsula and was recorded in the central (Alhama) and Northern parts of Almería (María and Vélez) (PUENTE, 1994). Its distribution in Andalusia is restricted to Eastern areas (mainly Almería province), included the Cabo de Gata-Níjar Natural Park (RUIZ ET AL., 2006). It has been found in the Retamar area in two localities and the Amo- laderas beacon. Helicella stiparum (Rossmássler, 1854). This species is endemic to Almería, and has been recorded in a few localities in the Almería Bay, in its occidental area (APARICIO AND RAMOS, 1987; PUENTE, 1994; ARRÉBOLA, 2002) and oriental part (RUIZ ET AL., 2006). The species is frequent in the study area where it has been found in ten different localities, both in sandy and rocky areas. The shell is usually uniformly white though specimens found close to the Amoladeras beacon and Retamar area exhibit brown irregular bands above the keel. Active specimens were found in October, the rainy period, in Rambla Morales. Xerosecta (Xeromagna) adolfi (Pfeiffer, 1854). This species is endemic to Almería, and has only been recorded in a few localities of the central and Western part of Almería Bay (PUENTE, 1995; RUIZ ET AL., 2006). In the study area, it is relatively abundant on the left bank of Rambla Morales and in unculti- vated lands at Pujaire. This is the first record of the species in the Cabo de Gata-Níjar Natural Park. Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778). This species is widely dis- tributed in Europe and North Africa, and is present throughout Andalusia region (RUIZ ET AL., 2006). It is relatively abundant along the left bank of Rambla Morales up to Torre Marcelo. Otala (Otala) lactea murcica (Ross- mássler, 1854). This widely distributed species has two subspecies in Andalusia region: O. l. lactea (O.F. Muller, 1774) and O. l. murcica. The last subspecies is characterized by a larger shell with a spread outer lip, and lives only in the Eastern area of Andalusia, in the Almería province (RUIZ ET AL., 2006). This gastropod was found in many localities of the study area although it is scarce in sandy areas and more frequent in rocky areas at higher altitudes and in the “ramblas” shores. It has been observed alive and spawning in October at Rambla Morales. Theba pisana pisana (O.F. Muller, 1774). This subspecies has a wide distri- bution in the Mediterranean Basin, and lives throughout Andalusia region (RUIZ ET AL., 2006). The shell is globular with a very variable pigmentation from clear to banded and spotted specimens (Figs. 34- 36). In the study area it is very common, always far from the sea, in uncultivated lands, close to farms and in gutters along the roads, as in Torre Marcelo, where it lives with T. s. helicella. Theba sp. In the study area there is another Theba species, that lives in lit- toral areas in sand substrates. This taxon is characterized by a small and globular shell, with a flattened spire and an incipient keel (Figs. 31-33). The umbili- cus is circular and open. PUENTE (1994) considered it to be a new species, but it 103 Iberus, 25 (1), 2007 Table IM. Descriptive statistical data of shell measurements (Appendix I) for the studied popula- tions of Theba subdentata helicella (Casa Fuerte) (THC), T. s. helicella (Rambla Amoladeras) (THA) and Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (TPM). Tabla 111. Datos estadísticos descriptivos de las medidas de la concha (Apéndice 1) de las poblaciones estudiadas de Theba subdentata helicella (Casa Fuerte) (THC), T. s. helicella (Rambla Amoladeras) (THA) y Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (TPM). Theba subdentata helicella Thebo subdentata helicella Theba pisana pisana (Casa Fuerte) (n = 30) (Rambla Amoladeras) (n = 30) (Torre Marcelo) (n = 30) Coeff. Coeff. Coeff. Mean+SD Range Variation Mean+SD Range Voriation Mean+SD Range Variotion NSW 4.85+0.16 4,505.15 0.030 4.830,21 4.55.15 0.040 4.89+0.27 4.30-5.45 0.060 SW (mm) 19.06+0.91 16.75-20.82 0.048 17.98%0.92 16.54-19.75 0.054 16.1+1.2 13.83-18.75 0.074 SH (mm) 10.22+0.55 8.83-11.42 0.054 10.64+0.54 9.59-11.95 0.050 12.1+1.26 10.27-1.49 0.104 UD (mm) 0 > = 0 = = 11:02 0.80-1.60 0.200 WBW (mm) 12.27+0.67 10.90-13.47 0.054 12.17*0.7 10.8-13.93 0.058 10.67+0.78 8.85-12.14 0.070 AW (mm) 9.6+0.5 8.4-10.7 0.100 9.0*06 8.3-103 0.100 8.1:0.6 7.394 0.100 AH (mm) 6.5+0.4 5.6-7.2 0.100. 5.3+0,5 436.2 0.100 7.5+0.7 6.090. 0:100 has not been described yet. The name Theba pisana ampullacea (Pallary, 1915) was used by GITTENBERGER AND RIPKEN (1987) and GITTEMBERGER, RIPKEN AND BUENO (1992) for a subspecies characte- rized by a smaller shell, that inhabits the Western coast of Morocco, from Essauira to near Tiznit, sympatric with T. s. sub- dentata, T. s. helicella and T. s. dehnei. So, therefore, the taxon present in Almería coast could be a subspecies of T. pisana or a new species. In the study area, this taxon lives in several localities together with T. s. helicella, frequently on the same shrub (Fig. 6). This small taxon, very abundant in some localities, is rarely observed alive during the summer because they live buried or under bush branches during this period. Iberus gualtieranus (Linnaeus, 1758) ecotype alonensis (Férussac, 1821). This ecotype has a wide distribution along the Mediterranean coast of Spain and is the dominant taxa in the mountains close to Níjar (Rambla del Hacho and El Barranquete in this paper), as well as in the mountains of Cabo de Gata (Cobos, 1979; MONTERO ET AL., 1986). It has not been found in sandy zones of Almería Bay. 104 Rumina decollata (Linnaeus, 1758). This species lives throughout the Mediterranean Basin, and throughout Andalusia region (RUIZ ET AL., 2006). In the study area, it has been found in scat- tered locatities from Perdigal (sandy zone close to the beach), Ornithological Refuge of Amoladeras (rocky zone) and Pujaire (abandoned farms) where it is most abundant. Ferussacia (Ferussacia) follicula (Gmelin, 1791). This is a widely distrib- uted species in the Mediterranean Basin, living throughout Andalusia region (RUIZ ET AL., 2006). In the study area a few specimens were observed in a wet “rambla” next to de Cortijo del Retamar. Among all the taxa present in the study area the most abundant seems to be Theba sp. It was present in 20 out of the 30 localities (Table ID). Next to this, the taxon with the widest distribution in the Eastern part of the Almería Bay is T. s. helicella (present in 18 localities), fol- lowed by O. 1. murcica (16), C. acuta (13) and H. stiparum (10). Iberus g. ecotype alonensis and F. follicula were only present in one locality. MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Only two localities (both “ramblas”) hold 10 different taxa: Ornithological Refuge of Amoladeras and Cortijo del Retamar (Table ID). Next to this, three localities have seven different taxa: Torre del Perdigal, the left bank of El Charco lagoon, and Rambla Morales upstream from Torre Marcelo. All these areas are more or less far from the sea. The localities next to the sea, with a very dry habitat and sandy susbstratum, have only 1-3 taxa of land snails. DISCUSSION Taxonomical characters Shell characters of T. s. helicella are rather constant in all of the studied pop- ulations except in Rambla de Amo- laderas (localities 11 and 14). Here, in rocky areas, there is a gradation in shell shape and colour from the whitish, depressed, sharply keeled specimens with an orange base, to taller specimens with a pattern of spiral brown bands and a nearly absent keel, only visible on the last half of the body whorl near the aper- ture. This gradual variation is similar to that described by GITTENBERGER AND RIPKEN (1987) for Moroccan populations of T. s. helicella (with a sharp keel) and T. s. dehnei (with flattened to moderately convex whorls, an inflated body whorl whose periphery is angular to regularly rounded at the beginning; aperture broad elliptical), with intermediate forms near Essaouira (= Mogador). These authors published photographs (their figs. 22-24) showing the range of variation found in a fossil population from Safi (Morocco). According to these authors, T. s. helicella, with a sharply keeled shell, is represented in sand dunes along the coast while T. s. dehnei lives in more rocky habitats. In places where sand dunes and rocky areas come together, there are intermediate forms between T. s. helicella and T. s. dehnei. Along the Rambla de Amoladeras the substratum varies gradually from sand dunes at the ancient pit to a rocky sub- stratum at the Ornithological Refuge, where Pleistocene conglomerates are mixed with sand dunes. This is the only locality in the study area having rocky areas near the coast. It may be possible that the presence of the inflated speci- mens with a very slight keel in the last half whorl and a blotch-like colour pattern, is associated with the rocky sub- stratum of Rambla de Amoladeras banks. These are the only specimens studied that are similar in shell colour and shape to the subspecies T. s. dehnel. The adaptation to rocky substratum described here is similar, but the oppo- site to the gradual variation reported for Iberus gualtieranus (Linnaeus, 1758) in the mountains of Sierra de Gador (Almería), Sierra Elvira (Granada) and Sierra de Jaén (Jaén) where sharply keeled specimens (ecotype gualtieranus) are found at the rocky, karstic and hot areas whereas rounded, inflated speci- mens (ecotype alonensis) are the usual forms in cooler and non-karstic areas, with intermediate shells at intermediate habitat (LÓPEZ-ALCÁNTARA, RIVAS, ALONSO AND IBÁÑEZ, 1985). The pres- ence of a keel in this species was described as an adaptation to rocky fis- sures for protection against drought in the insolated and karstic areas, with scarce vegetation. There is, however, a similarity to the shell variation of 1. gualtieranus as the keeled specimens of this species have no bands (as occurs with the typical form of T. s. helicella) while the rounded specimens have a pattern of spiral brown bands. In the polymorphic species Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) the yellow or light pink specimens with or without unfused bands are found in the more insolated habitats whereas the darker coloured specimens with dark bands, frequently heavily fused, are associated with more protected shaded forest habitats in Spain. This variation has been related to a physiological adaptation to the biotopes (RAMOS, 1984, 1985) related to absorption of energy from the sunrays. If this is the case in T. s helicella, then the absence of bands could be advanta- geous in the heavily sunny sandy areas, where the specimens form dense aggre- gations on herbaceous plants, whereas 105 Iberus, 25 (1), 2007 Root 2 -10 5 0 Root 1 A TPM O"THG eo THA >) 10 165) Figure 54. Plot of discriminant scores on the two canonical axes, obtained from DEA of shell mea- surements for the populations of Theba subdentata heticella (Casa Fuerte) (THC), T. s. helicella (Rambla Amoladeras) (THA) and Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (PPM). Confidence inter- vals for ellipses: 0.95. Figura 54. Representación gráfica en los dos ejes canónicos de los valores obtenidos en el análisis discri- minante de las medidas de la concha de las poblaciones de Theba subdentata helicella (Casa Fuerte) (THC), T. s. helicella (Rambla Amoladeras) (THA) y de Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (TPM). Límites de confianza para las elipses: 0,95. the bands might not be a physiological limitation upstream in the Rambla de Amoladeras, where snails can probably find refuge among the rocks and a slightly denser vegetation. The most rounded specimens in Rambla de Amoladeras have a blotchy colour pattern, similar to some speci- mens of T. p. pisana, and an almost iden- tical shell microsculpture, which might suggest that these specimens are hybrids between the two taxa. However, this hypothesis should be rejected because in the sympatric populations (Table Il) the shells, assigned here to T. s. helicella, can be clearly distinguished from those of T. p. pisana by their larger size, depressed shells, and by the pres- ence of a keel in adult specimens. To test these hypotheses, conchologi- cal differences between the population of 106 T. s. helicella from Casa Fuerte (THC), that represents the most common shape of the species in the study area (n = 30), the population from Rambla de Amoladeras watercourse (n = 30) (THA) and the pop- ulation of T. pisana from Torre Marcelo (n = 30) (IPM) were investigated by a dis- criminant function analysis using the seven standard shell measurements in Appendix 1. Two highly significant dis- criminant functions (roots) were found (Wilks” lambda = 0.0071, F (14, 146) = 113.38, p < 0.0000). For the first function, that accounted for the 95% of explained variance, the characters that contributed (highest weight) were (in order): SW, UD, AH, SH, and AW. For the second func- tion, the order was: SH, AH and much less NSW. The two discriminant func- tions were highly significant (p < 0.001). Of the 87 individuals classified, all of the MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Table IV. Measurements of genital characters for the population of Rambla de Amoladeras in Cabo de Gata and for the data on Theba subdentata helicella and Theba subdentata dehneí from Morocco (HESSE, 1915). Tabla IV. Medidas de los caracteres del sistema genital de la población de Rambla Amoladeras en Cabo de Gata y de los datos de Theba subdentata helicella y Theba subdentata dehnei de Marruecos (HESSE, 1915). Ts. helicella* Character Measurements range (mm) Penis 4.57 Epiphallus 2-3 Flagellum 18-22 Vos deferens 16-19 Penis retractor muscle 8.3 Dart sac (Lenght) 3.5-4 Dart sac (Width) 2,5 Mucous glands 9-15 Vagina Sp) Free oviduct 2-] Proximol duct of bursa copulatrix 1-9 Distal duct of bursa copulatrix 9.5-16 Bursa copulatrix (Lenght) 1.5-2.,5 Bursa copulatrix (Width) nd Diverticulum 14-27 Vesicula seminalis 2 nd = no data Ts. dehnei* Studied population Meosurements range (mm) M. range(mm) Mean+SD (n=5) 157 3.84-] 5.48 +1.2 13 11.21 1.68 + 0.4 14-22 16.2-19.13 18.08+1.14 nd 10-14 12,171.78 5.97 ES AS 4-5 MAS ANS $000 MANEZES 1:95:+0.19 12-16 14.26-18.08 16.52 +1.56 5.57 3/48 6.12 +0.78 36 o 10 UL) 8.29 + 0.66 12-14 MAA AE O! 2 LL O nd 1.2-1.4 1.34 + 0.08 22-31 INIA OOS 2 1.4-1.9 1.61+0.18 *= Dota from HEssE (1915) for Euparypha planata (Chemnitz, 1795) (= 7. s. helicella) and Euparypha dehnei (Rossmússler, 1846) (= 7. s. dehne). T. pisana and T. s. helicella from Casa Fuerte were correctly classified (100%) and 92% of T. s. helicella from Amoladeras watercourse were also correctly classi- fied. Two individuals from Rambla de Amoladeras were included in the cluster of THC. On the scatter plot (Fig. 54) three clusters were observed. As expected, T. p. pisana is clearly separated from the two populations of T. s. helicella mostly by the width of the shells, shape of aperture and the presence of umbilicus, which is absent in the second taxon. The clusters of the two populations of T. s. helicella overlap but they show differences in the height of the shell and the height of the aperture. In Casa Fuerte there is little intra-population variation and the shells are flatter than in Rambla de Amo- laderas. In this locality the analysis con- firmed the variation described above. HEssE (1915) provided a detailed description of the genital system of both T. s. helicella and T. s. dehneí including excellent drawings. The descriptions included the range of variation and pro- portions between measurements of dif- ferent quantitative anatomical charac- ters. Table IV summarizes these data and the data we have obtained from the population of Amoladeras (locality 11). The genital system of the studied popu- lation is very similar to the figure included in PUENTE, ALTONAGA, PRIETO AND RALLO (1994) and shows intermedi- ate quantitative characters between those reported for the two subspecies of Morocco as follows: The penis length of the studied population falls within the range described for T. s. helicella and is much longer than in T. s. dehnei. The fla- gellum is more than twice as long as the 107 Iberus, 25 (1), 2007 penis plus the epiphallus (averaged pro- portion = 2.62 + 0.47) as is the case for T. s. helicella. The mucous glands are quite long including the range of variation of T. s. dehnei and twice the length reported for T. s. helicella from Morocco. The fla- gellum is somewhat longer than the glandulae mucosae as is the case for T. s. dehnei. This proportion is quite different in T. s. helicella from Morocco in which the flagellum is one and a half to nearly twice as long as the glandulae mucosae. The dart sac of the specimens measured here is smaller than the length and the width previously described for both subspecies. In T. s. helicella the proximal plus the distal part of the bursa copula- trix (BC) duct is about two-thirds of the length of the diverticulum, which thus reaches far beyond the BC. In T. s. dehnet the full bursa copulatrix duct is only half as long as the diverticulum, which also reaches far beyond the BC. In the specimens from Rambla de Amoladeras the proximal part of the bursa copula- trix duct is similar to T. s. helicella and slightly shorter than in T. s. dehnei; the range of the distal duct is rather similar to T. s. dehnei and falls within the range of T. s. helicella from Morocco. The diver- ticulum of the studied specimens is not as variable in length as it is for the two Moroccan subspecies reaches only slightly beyond the bursa copulatrix. The comparisons above show that although the studied population shares many anatomical characters with T. s. dehnei, the shape of the genital system is more similar to that described by Hesse (1915) for T. s. helicella. Considering the conchological characters, all the popula- tions in the study area show the sharply keeled shells characteristic of T. s. heli- cella, except for the specimens in the Rambla Amoladeras where the popula- tion is very variable with shells showing a gradation from keeled to globular specimens. This gradual variation from the typical morphology of T. s. helicella to shells that are very similar to T. s. dehnei might suggest that both morphs belong to a single variable taxon. However, since T. subdentata includes another three subspecific taxa in 108 Morocco, T. s. subdentata , T. s. meridion- alis and T. s. legionaria, also with inter- mediate shell characters between them (GITTENBERGER AND RIPKEN, 1987), we cannot propose the suppression of the subspecific names without proper infor- mation for all the taxa found in Morocco. Further studies will also require a molecular analysis to estimate genetic distances between the nominal subspecies and the populations in Cabo de Gata. Therefore, we conclude that, with the available information, the pop- ulations in Almería province should be ascribed to T. s. helicella (the oldest avail- able name for a subspecies other than the nominotypic one), a variable taxon with the globose ecotype living in more rocky areas Geographical distribution GITTENBERGER AND RIPKEN (1987) concluded that T. s. helicella has proba- bly been introduced in Spain. If this is the case, we can also conclude that the species has adapted very well to envi- ronmental sub-desertic conditions of the area expanding its range in this province. This hypothesis reinforces our proposal of a single taxon with ecotypes resulting from one unique introduction rather than the result of several intro- ductions, which would have resulted in a higher variability than the one described here. On the other hand, the south of the Iberian Peninsula shares many taxa from different groups of plants and animals with similar habitats in the North of Africa. The sub-desert areas of Almería are particularly rich in North- African elements. This is the case, for instance, of Ziziphus lotus, which is char- acteristic of the vegetation in the low and sandy habitats of the study area. Some other gastropod species like C. virgata or R. decollata here reported are also living on both sides of Alboran Sea. Whether this faunistic and floristic simi- larity is the result of introductions or vicariant events is still a topic of discus- sion. The conchological and genital vari- ation of the population of T. s. helicella described in this paper overlaps with MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería the available descriptions for T. s. heli- cella and T. s. dehnei from Morocco. Therefore, in order to clarify the origin of the populations of T. s. helicella in Almería it seems necessary to apply molecular methods to study the genetic and phylogeographical relationships of these populations with the Theba subden- tata subspecies from Morocco and related taxa. Even if the presence of T. s. helicella in Almería province is due to introduc- tion, it should have been an historic one since the species is well established in this area. This is the only location in Europe and consequently, the species should be considered in the conserva- tion policy plans. It had been included as “Data Deficient” in the recently pub- lished National Red List of Endangered Species (VERDÚ AND GALANTE, 2007). It is included in the Andalusian List (ARRÉBOLA AND RUIZ, in press) as “Vul- nerable” as it was suggested previously (GÓMEZ ET AL., 2001; ARRÉBOLA, 2002), and in the present paper. Considerations about the habitat and vegetation The present study provides new data on the habitat of T. s. helicella, present in the sandy littoral with dunes and also in rocky areas and “ramblas”, where was observed the highest vari- ability in this land snail. This species lives on several plant species (Table D), including some introduced plants as Agave sp. and Nicotiana glauca. A vegetal species very common in sandy zones, and in rocky areas also, is Thymelaea hirsuta (L.), an evergreen shrub that shields T. s. helícella from the high inso- lation. This shrub species was cited by Menez (2006) in Retamar, Almería. This author cited in El Alquián the shrub Stauracanthus sp. (Leguminosae) as the species holding T. s. helicella, but no species of this genus lives in Almería province (TALAVERA, AEDO, CASTRO- VIEJO, ROMERO ZARCO, SÁEZ, SALGUEIRO AND VELAYOS, 1999). Probably the thorny shrub observed and illustrated by MENEZ (2006) is Launaea sp. (Com- positae). Considerations on the malacologi- cal fauna of Cabo de Gata Until now, the malacological fauna of the Eastern part of Almería Bay (exclud- ed Cabo de Gata mountains) was poorly characterised. Only a few papers focused on some land snail taxa present in the area. Among them, CoBOS (1979) showed the distribution of Iberus g. alonensis, MONTERO ET AL. (1986), cited 1. g. alonen- sis and S. candidissima, and GITTENBERGER AND RIPKEN (1987) cited T. s. helicella from El Alquián (although the citation was based on shells collected by Altimira and deposited at RMNH; no live specimens were found by these authors). PUENTE ET AL. (1998), in the delimitation of biogeo- graphical areas in the Iberian Peninsula on the basis of Helicoidea species, stated Almería (with only nine species plus two endemics not considered) as an isolated subprovince in the wide Extremadura-La Mancha-Andalusia province, due to “the low number of species that it contains, perhaps because of undersampling”. In addition to the species cited by PUENTE ET AL. (1998) for Almería, and found in the study area (C. lenticula, C. virgata, M. armillata, I. gualtieranus s.l., O. lactea, T. pisana, H. stiparum and the endemic X. adolf1), the present study cited in the East- ern part of the Almería Bay other species of Helicoidea: S. candidissima, S. baetica, C. acuta, C. conoidea, H. madritensis, T. s. heli- cella, and T. sp. Although there are few papers on the land snails of Almería, and none on its malacological fauna, recently, and after this paper was submitted, RUIZ ET AL. (2006) published a book on the land snails of Andalusia, with maps of distrib- ution and new information about the presence of the different taxa in the study area, and cited for the first time several species in the Eastern part of Almería Bay. In any case in the present paper de- tailed data on these species are provided and X. adolfi is record for the first time in the Cabo de Gata-Níjar Natural Park. In spite of the extreme dryness and scanty rainfall in the study area, the ter- restrial malacological fauna of the region is quite rich with species well adapted to the harsh environmental 109 Iberus, 25 (1), 2007 conditions. Adaptations include finding, refuge below stones or brush, burying behaviour, development of thick epiphragms (Fig. 53), slowing of meta- bolism and reproducing soon after the infrequent rains, particularly in autumn. The largest population of T. s. heli- cella known in the study area (in Casa Fuerte, El Alquián), has been largely destroyed by the construction of the Olympic Village for the Mediterranean games, held in Almería in 2005. Never- theless, the populations inhabiting the interior of the Cabo de Gata Natural Park will be preserved by the ad hoc le- gislation, and the survival of the species should be guaranteed. BIBLIOGRAPHY APARICIO, M. T. AND RAMOS, M. A., 1987. New observations on Helicella stiparum (Rossmássler, 1854) (Gastropoda, Pulmo- nata, Helicidae). Journal of Conchology, 32: 399-303. ARRÉBOLA, J. R., 2002. Caracoles terrestres de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Manuales de Conser- vación de la Naturaleza N” 1, 64 pp. ARRÉBOLA, J. R. AND RUIZ, A., in press. Theba subdentata helicella. En: Libro Rojo de los Inver- tebrados de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Sevilla. CobBOSs, A., 1979. Sobre algunos Iberus Mont- fort de la provincia de Almería (Gastrop. Pulmon.). Boletín de la Sociedad de Historia Natural de Baleares, 23: 35-46. Davis, G. M. 1967. The systematic relations- hip of Pomatiopsis lapidaria and Oncomelania hupensis formosana (Prosobranchia: Hydro- biidae). Malacología, 6: 1-144. GITTENBERGER, E. AND RIPKEN, T. E. J., 1987. The genus Theba (Mollusca: Gastropoda: Helicidae), systematics and distribution. Zoologische Verhandelingen, Leiden, 241: 359. GITTENBERGER, E., RIPKEN, T. E. J AND BUENO, M. L. 1992. The forgotten Theba species (Gas- tropoda, Pulmonata, Helicidae). Proceedings of the Ninth International Malacological Congress: 145-151. GÓMEZz, B., MORENO, D., ROLÁN, E., ARAUJO, R. AND ALVAREZ, R. M. (coord.), 2001. Pro- tección de moluscos en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas. Reseñas Malacológi- cas XI, Sociedad Española de Malacología, 286 pp. 110 ACKNOWLEDGEMENTS We are gratefully indebted to Nuria Martín for her help in sampling. Jesús Muñoz and Jorge García Ramos kindly prepared some of the photographic plates. Iñaqui Díaz Cortaberría made the final drawings. The technicians of the MNCN, José Bedoya (+) and Laura Tormo, made the scanning electron micrographs. Finally, the English version has been reviewed by James Watkins and Sarah Young. This study is funded in part by the Fauna Ibérica VIII project (Ref.: CGL-2004-04680-C10-1) approved by the Ministerio de Edu- cación y Ciencia. HEssE, P. 1915. Genus Euparypha Hartm. In: Iconographie der Land- and Siisswasser- Mollusken mit vorziiglicher beriicksichtigung der Europáischen noch nicht abgebildeten Arten by E.A. Rossmássler, cont. by W.Kobelt (1835-1920). (n. F.) 23 (1-2): 1-13, pls. 631-632. LóÓPEZ-ALCÁNTARA, A., RIVAS, P., ALONSO, M. R. AND IBÁÑEZ, M. 1985. Variabilidad de Iberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmnonata, Helicidae). Iberus, 5: 83-112. MENEZ, A. 2006. Theba subdentata helicella (Wood, 1828) from Southern Spain. Tenta- cle, 14: 6-7. MONTERO, A. J., OÑA, J. A., PINA, M., ROMÁN, F. J. AND SEGURA, E., 1986. Moluscos alme- rienses (II). Gasterópodos terrestres y bivalvos. Equipo de Ciencias Naturales “Los Fila- bres”, Serie Didáctica - Diapositivas, Almería, 50 pp. MORENO, D. AND RAMOS, M. A. 2000. Recent data on the distribution of Theba subdentata helicella (Wood, 1828) (Gastropoda, Helici- dae) in Almería (Spain). Abstracts 1 Con- gresso Congiunto delle Societa Malacologi- che del Mediterraneo. Genova, 2000. PUENTE, A. L, 1994. Estudio taxonómico y bioge- ográfico de la superfamilia Helicoidea Rafines- que, 1815 (Gastropoda: Pulmonata: Stylomma- tophora) de la Península Ibérica e Islas Balea- res. Tesis Doctoral (unpublished). Univer- sidad del País Vasco. 970 pp. PUENTE, A. L, 1995. El género Xerosecta Mon- terosato, 1892 (Stylommatophora: Helicoi- dea: Hygromiidae: Higromiinae) en la Península Ibérica. Iberus, 13 (2): 35-85. MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería PUENTE, A. 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Number of shell whorls and shell measurements (in mm) of 7heba subdentata helicella (Casa Fuerte) (THC), 7] s. helicella (Rambla de Amoladeras) (VHA) and Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (IPM), AH: aperture height, AW: aperture width (maximum diameter of the aperture), NSW: number of shell whorls, SH: shell height, SW: shell width, UD: Umbilicus dia- meter, WBW: width of body whorl. Apéndice I. Número de vueltas de espira y medidas de la concha (en mm) de Theba subdentata helice- lla (Casa Fuerte) (THC), YT. s. helicella (Rambla de Amoladeras) (THA) y Theba pisana pisana (Torre Marcelo) (IPM). AH: altura de la abertura, AW: ancho de la abertura (diametro máximo de la aper- tura), NSW: número de vueltas de espira, SH: altura de la concha, SW: diámetro de la concha, UD: diámetro del ombligo, WBW: anchura de la vuelta del cuerpo. Specimen NSW SW SH UD WBW AW AH Keel THCO1 5.00 18.47 10.62 12.41 93 6.3 VES: very marked THC-02 490 19.43 10.61 12.66 93 6.2 VES: very marked THC-03 480 20.55 10.61 12.90 104 7.0 VES: very marked THC-04 480 20.17 10.11 12.45 10.6 6.7 VES: very morked THC-05 A E 9.91 12.02 89 5.8 VES: very marked THC-06 5.10 18.39 10.55 12.75 93 6.2 YES: 1/3 of body whorl THC-07 480 19.48 10.90 12.43 98 7.2 VES: very marked THC-08 5.00 20.82 10.45 13.47 10.7 7.1 VES: very morked THCE-09 5.00 19.18 10.48 1287 93 6.7 VES: very marked THE10 485 19.80 10.64 12.88 97 6.6 VES: very morked THE] 4.75 19.00 9.67 11.50 98 6.1 YES: very marked THC-12 490 19.13 10.26 12.17 92 6.5 YES: very marked THE13 AT LOIS 10.44 12.36 100 6.8 YES: very marked THC14 475 18.62 9.31 11.56 96 6.1 YES: very marked THE-15 450 16.75 8.83 10.90. 84 5.6 VES: very marked THC16 480 19.58 10.37 13.06 98 7.1 VES: very marked THC-17 AJO AO 10.61 12.55 95 6.5 YES: very morked THC18 0019067 10.54 12.81 10.0 6.7 YES: very marked THC-19 AO TO 11.42 12.60 96 6.8 VES: mainly 1/4 of body whorl THE20 5.00 18.78 9.86 11.65 98 6.1 VES: very marked THC21 5.00 19.99 10.88 1334 92 6.5 YES: very marked THC-22 480 19.07 10.06 12.09 94 6.2 VES: very marked 1HC-23 5.00 19.24 10.34 12.25 97 7.0 VES: very marked THC-24 480 18.12 9.36 1130 92 6.0 YES: very marked THC25 480 18.89 10.00 11.56 96 6.3 VES: very marked THC-26 475 18.78 9.86 12.07 98 6.5 YES: very marked THC-27 4.60 17.87 9.47 11.34 89 6.1 VES: very marked THC29 5.00 19.03 10.38 12.60 97 6.5 YES: very marked THE30 450 18.34 9.90 11.17 96 6.6 VES: very marked THA-01 490 19.50 10.43 12.13 10.0 6.0 YES: very marked THA-02 5.10 1817 10.97 12.47 85 53 VES: marked in first 1/2 of body whorl THA-03 4.85 18.64 10.57 12.23 94 5.2 VES: very marked THA-04 490 17.74 10.06 1211 90 49 YES: very marked THA-05 5.00 18.42 10.32 12.59 92 5.1 VES: marked in first 3/4 of body whorl THA-06 450 19.24 10.63 11.94 98 5.9 VES: marked in first 3/4 of body whorl THA-07 4.750: 18.29 10.81 12.52 96 5.4 YES: marked in first 1/5 of body whorl THA-08 LS VA 10.75 11.97 90 45 YES: very marked THA-09 A AS 11.87 13.93 103 5.7 VES: marked in first 1/5 of body whorl THA-10 5.00 18.44 10.57 12.78 YES: marked in first 1/4 of body whorl O O O OO oO tere k=eoi=oi=f=f=jiceol=o!f=i=M==oM=Kk=i= kl === == MA == co =>) 142 Specimen 1H4-11 1H14-12 TH4-13 1H4-14 1H4-15 THA-16 15417 TH4-18 THA-19 1HA-20 1H14-21 1H14-22 THA-23 THA-24 THA-25 1H4-26 THA-27 14-28 1H14-29 THA-30 TPM-01 TPM-02 TPM-03 TPM-04 TPM-05 TPM-06 TPM-07 TPM-08 TPM-09 TPM+11 TP M+-12 TPM+13 TPM-13 TPM+-14 TPM-15 TPM+16 TPM-17 TPM-18 TPM-19 TP M+21 TPM-22 TPM-23 TP M-24 TPM-25 TPM-26 TP M-27 TPM-28 TPM-29 TPM-30 10.33 10.93 10.26 10.60 10.90 10.48 11.43 10.18 10.47 10.68 10.70 10.07 10.30 11.38 11:35 11.06 11.43 11.04 12.00 12.02 12.50 12.60 12.02 115827 12.00 13.39 14.98 10.33 11.10 12.55 14.30 12.94 14.94 10.56 11.87 11.88 11.89 1 10.59 10.59 10.27 12.43 l= uu OOOO OOOO0OOO0OOO0OOoO0OooOooooOo MORENO AND RAMOS: New data on Theba subdentata helicella in Almería Keel YES: very marked YES: marked in first 1/7 of body whorl VES: very marked VES: very marked YES: very marked YES: marked in first 1/3 of body whorl YES: marked in first 1/5 body whorl YES: marked in first 1/3 body whorl VES: very marked VES: marked in first 3/4 of body whorl YES: marked in first 1/4 of body whorl VES: marked in first 3/4 of body whorl YES: marked in first 1/2 of body whorl YES: very marked YES: marked in first 1/2 of body whorl VES: marked in first 1/3 of body whorl VES: marked in first 1/4 of body whorl VES: marked in first 4/5 of body whorl VES: marked in first 3/4 of body whorl VES: very marked VES: only 1/3 of body whorl VES: only 1/3 of body whorl VES: only 1/4 of body whorl VES: only 1/4 of body whorl NO NO YES: only 1/3 of body whorl VES: only 1/4 of body whorl NO YES: only 1/4 of body whorl NO VES: only 1/6 of body whorl NO YES: only 1/3 of body whorl NO VES: only 1/4 of body whorl VES: only 1/3 of body whorl NO NO NO IS cnsmilA (e PY A slo, vola ] va O Sociedad Española de Malacología Iberus, 25 (1): 115-116, 2007 Notas breves A replacement name for Calliostoma (Fautor) fernandesí Boyer, 2006 Un nombre sustituto para Calliostoma (Fautor) fernandesí Boyer, 2006 Franck BOYER* Recibido el 1-111-2007. Aceptado el 13-111-2007 ABSTRACT Calliostoma [Fautor) angolensis n. nov. is proposed as replacement name of Calliostoma [Fautor) fernandesi Boyer, 2006, junior homonym of Calliostoma fernandesi Rolán ana Monteiro, 2006. RESUMEN Se propone Calliostoma [Fautor] angolensis n. nov. como nombre sustituto para Callios- toma [Fautor) fernandesi Boyer, 2006, homónimo posterior de Calliostoma fernandesi Rolán y Monteiro, 2006. KEY WORDS: Calliostoma, homonymy, replacement name, Angola. PALABRAS CLAVES: Calliostoma, homonimia, nombre sustituto, Angola. Calliostoma (Fautor) fernandesi Boyer, 2006 was described as a new species from Angola in the December 2006 issue (24/2) of the Spanish malacological journal Iberus (BOYER, 2006). This issue of the journal was actually distributed on December 26% 2006 (pers. comm. of Emilio Rolán). This species name must be consid- ered as junior homonym of Calliostoma fernandesí Rolán and Monteiro, 2006, introduced for a new species from the Cape Verde Islands and published in the October 2006 issue (45/5) of the Belgian malacological journal Gloria Maris * 110 chemin du Marais du Souci, 93270 Sevran, France (ROLÁN AND MONTEIRO, 2006). This issue of Gloria Maris was actually dis- tributed on November 12! 2006 (pers. comm. of David Monsecour). Both forms related to these names were compared and appear to be per- fectly distinct from the point of view of their respective morphology and colour pattern. They are confirmed to belong to two different species, Rolán and Mon- teiro's species being endemic from deep water off the Cape Verde Archipelago, and Boyer's species being endemic from shallow water off central Angola. 1145 Iberus, 25 (1), 2007 Accordingly to Art. 60 of the Interna- tional Code of Zoological Nomencla- ture, Calliostoma (Fautor) angolensis n. BIBLIOGRAPHY BOYER, F., 2006. A new Calliostoma species (Gastropoda: Calliostomatidae) from Angola. Iberus, 24 (2): 55-59. 116 nov. is proposed as replacement name of Calliostoma (Fautor) fernandesi Boyer, 2006. ROLÁN, E. AND MONTEIRO, A., 2006. A new Calliostoma (Mollusca, Calliosto- matidae) from the Cape Verde Archipel- ago. Gloria Maris, 45 (5): 115-121. NORMAS DE PUBLICACIÓN * La revista /berus publica artículos de fondo, notas y monografías que versen sobre cualquiera de los aspectos relacio- nados con la Malacología. Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, meca- nografiadas, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son tra- bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple- mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. * El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. *e Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), utili- zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto- res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el propio Editor considere oportunos. e Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). * Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose et al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe- rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús- culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Eretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. * Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm (dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UT'M. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carví. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (30.000 ptas por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el Editor e Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, II, IIL,...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. e El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS * Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. * Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, Spain. * Manuscripts may be written in any modern language. * When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri- atte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors” names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. e Notes should follow the same layout, without the abstract. e Footnotes and cross-references must be avoided. The International Codes of Zoological and Botanical Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori- ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ- ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (/). * References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALS: Fretter and Graham (1962) or FRETTER AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith et al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid of. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CApP- ITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high, or be proportional to these sizes. Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph- ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw- ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num- bers (1, 2, 3,...), without separating “Plates” and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carví. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. Ifabbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (30,000 ptas, 180 euros per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first. e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, IL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. e Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. e Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees* comments. Ifa manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man- uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. e Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Junta Directiva desde el 11 de octubre de 2005 Presidente José Templado González Vicepresidente Emilio Rolán Mosquera Secretaria María Carmen Salas Casanovas Tesorero Luis Murillo Guillén Editor de Publicaciones Serge Gofas Bibliotecario Rafael Araujo Armero Vocales Ramon M. Álvarez Halcon Benjamín Gómez Moliner Alberto Martínez Ortí Diego Moreno Lampreave José Ramón Arrébola Burgos La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 2007: Socio numerario (en España): 40 euros (en Europa) 40 euros (fuera de Europa): 48 euros Socio estudiante (en España): 23 euros (en el extranjero): 29 euros Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4 euros Socio Protector: (mínimo) 48 euros Socio Corporativo (en Europa): 48 euros (fuera de Europa): 54 euros INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio- nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ; ii ÍNDICE 3 9088 01327 9963 Iberus 25 (1) 2007 SÁNCHEZ TOCINO, L., OCAÑA, A., GARCÍA, E J. Y CERVERA, J. L. Descripción de las puestas y desarrollo embrionario de algunos Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) del Sur de la Península Ibérica Description of the egg masses and development of some Doridoidea (Mollusca: Nudibranchia) from southern Iberian Peninsula ......ccooomommocccns «<< «vom 1-20 BELLO, G. Notes on the life cycle of Scaeurgus unicirrhus (Cephalopoda: Octopodidae) Notas sobre el ciclo vital de Scacurgus unicirrhus (Cephalopoda: Octopodidae) ..... 21-26 BOGI, C. E CAMPANI, E. Tricolia landinii, una nuova specie per le coste orientali della Sicilia Tricolia landinii, a new species from the Eastern coast of Sicily occ 27-31 ROLÁN, E. A new species of Dizoniopsis (Prosobranchia, Cerithiopsidae) from the Gulf of Guinea Islands Una nueva especie de Dizoniopsis (Prosobranchia, Cerithiopsidae) de las islas del Golfo de E A A 33-36 ROLAN, E. AND FERNÁNDEZ-GARCÉS, R. A new species of Cerithiopsis from Florida, USA (Proso- branchia, Cerithiopsidae) Un nuevo Cerithiopsis de Florida, EEUU (Prosobranchia, Cerithiopsidae) ........ 37-41 CACHIA, C. AND MIFSUD, C. On the occurence of Atys macandrewii E. A. Smith, 1872 (Gastro- poda: Haminoeidae) in the Mediterranean Sobre la presencia de Atys macandrewii E. A. Smith, 1872 (Gastropoda: Haminoeidae) en el Mediterntáneo a 43-48 MORENO-RUEDA, G. Y COLLANTES-MARTÍN, E. Ciclo anual de actividad del caracol Sphinctero- chila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) en un medio semiárido Annual cycle of activity of the land-snail Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) in a semi-arid environment .— ..ooooomcnccconenanan 49-56 CABRAL, J. P. AND SIMOES, J. The southern limit of distribution of Patella vulgata El límite sur de distribución de Patella vulgata .................0omoco AN 57-75 MARTÍNEZ-ORTÍ, A., GÓMEZ-MOLINER, B. J. Y PRIETO, C. E. El género Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) en la Península Ibérica The genus Pyramidula Fitzinger 1833 (Gastropoda, Pulmonata) in the Iberian Penin- A A A 77-87 MORENO, D. AND RAMOS, M2 A. New data on Theba subdentata helicella (Wood, 1828) (Gastro- poda, Helicidae) in Almería (SE Spain) Nuevos datos sobre Theba subdentata helicella (Wood, 1828) (Gastropoda, Helicidae) en Alerta (SE Españ) «coooooniccccc 89-113 Notas breves BOYER, E A replacement name for Calliostoma (Fautor) fernandesi Boyer, 2006 ] Un nombre sustituto para Calliostoma (Fautor) fernandesi Boyer, 2006 ........ 115-116 ISSN 0212-3010 ae. YO | “DeYrus Vol. 25 (2) REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Oviedo, diciembre 2007 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA COMITÉ DE REDACCIÓN (BOARD OF EDITORS) ÉDITOR DE PUBLICACIONES (EDITOR-IN-CHIEF) Serge Gofas Universidad de Málaga, España DIRECTOR DE REDACCIÓN (EXECUTIVE EDITOR) Gonzalo Rodríguez Casero Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORA EJECUTIVA (MANAGING EDITOR) Eugenia M* Martínez Cueto-Felgueroso Apdo. 156, Mieres del Camino, Asturias, España EDITORES ADJUNTOS (ASSOCIATE EDITORS) Francisco Javier Conde de Saro Embajada de España, Japón Benjamín Gómez Moliner Universidad del País Vasco, Vitoria, España Angel Antonio Luque del Villar Universidad Autónoma de Madrid, Madrid, España Emilio Rolán Mosquera Universidad de Vigo, Vigo, España José Templado González Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, España Jesús S. Troncoso Universidad de Vigo, Vigo, España ComiTÉ EDITORIAL (BOARD OF REVIEWERS) Kepa Altonaga Sustacha Universidad del País Vasco, Bilbao, España Eduardo Angulo Pinedo Universidad del País Vasco, Bilbao, España Rafael Araujo Armero Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España Thierry Backeljau Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Bélgica Rúdiger Bieler The Field Museum, Chicago, Estados Unidos Sigurd v. Boletzky Loboratoire Arago, Banyuls-sur-Mer, Francia Jose Castillejo Murillo Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Karl Edlinger Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Austria Antonio M. de Frias Martins Universidade dos Acores, Acores, Portugal José Carlos García Gómez Universidad de Sevilla, Sevilla, España Gonzalo Giribet de Sebastián Harvard University, EE.UU. Edmund Gittenberger Notional Natuurhistorisch Museum, Leiden, Holanda Angel Guerra Sierra Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Gerhard Haszprunar Zoologische Staatssammlung Múnchen, Múnchen, Alemania Yuri |. Kantor A.N. Severtzov Institute of Ecology and Evolution, Moscú, Rusia María Yolanda Manga González Estación Agrícola Experimental, CSIC, León, España Jordi Martinell Callico Universidad de Barcelona, Barcelona, España Ron K. 0'Dor Dalhousie University, Halifax, Canada Takashi Okutani Nihon University, Fujisawa City, Japón Marco Oliverio Universitá di Roma “La Sapienza”, Roma, ltalia Pablo E. Penchaszadeh Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina Winston F. Ponder Australian Museum, Sydney, Australia Carlos Enrique Prieto Sierra Universidad del País Vasco, Bilbao, España Me de los Ángeles Ramos Sánchez Museo Nacional de Ciencias Naturales, (SIC, Madrid, España Francisco Javier Rocha Valdés Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Vigo, España Paul 6. Rodhouse British Antarctic Survey, Cambridge, Reino Unido Joundoménec Ros ¡ Aragones Universidad de Barcelona, Barcelona, España María Carmen Salas Casanovas Universidad de Málaga, Málaga, España Gerhard Steiner Institut fir Zoologie der Universitút Wien, Viena, Austria Victoriano Urgorri Carrasco Universidad de Santiago de Compostela, Santiago de Compostela, España Anders Warén Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia PORTADA DE Jberus Iberus gualtieranus (Linnaeus, 1758), una especie emblemática de la península Ibérica, que da nombre a la revista. Dibujo realizado por José Luis González Rebollar “Toza”. Iberus REVISTA DE LA SOCIEDAD ESPAÑO DE MALACOLOGÍ Vol. 25 (2) Oviedo, diciembre 2007 Iberus Revista de la SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Iberus publica trabajos que traten sobre cualquier aspecto relacionado con la Malacología. Se admiten también notas breves. lberus edita un volumen anual que se compone de dos o más números. INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES Los manuscritos deben remitirse a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Bio- logía Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias). Se recomienda a los autores leer cuidadosamente las normas de publicación que se incluyen en cada número de la revista. SUBCRIPCIONES Iberus puede recibirse siendo socio de la Sociedad Española de Malacología, en cualquiera de sus formas, o mediante intercambio. Aquellos socios que deseen adquirir números atrasados deberán diri- girse al bibliotecario. Los no socios deberán ponerse en contacto con BACKHUYS PUBLISHERS, P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands. Tel.: +31-71-51 70 208, Fax: +31-71-51 71 856, Correo Elec- trónico: backhuysCeuronet.nl Los resumenes de los artículos editados en esta revista se publican en Aquatic Science and Fisheries Abstracts (ASFA) y en el Zoological Records, BIOSIS. Contents list published in Aquatic Science and Fisheries Abstracts and Zoological Records, BIOSIS. Dep. Leg. B-43072-81 ISSN 0212-3010 Diseño y maquetación: Gonzalo Rodríguez Impresión: LOREDO, S. L. - Gijón O Sociedad Española de Malacología Iberus, 252) 1-7, 2007 A new Caecum from the pacific coast of Panama, with illus- tration of the type specimen of Caecum reversum Carpenter, 1857 (Caenogastropoda: Rissooidea) Un nuevo Caecum de la costa pacífica de Panamá, con ilustración del ejemplar tipo de Caecum reversum Carpenter, 1857 (Caenogastropoda: Rissooidea) Mauro PIZZINT", Bret RAINES** and Italo NOFRONI*** Recibido el 28-IV-2005. Aceptado el 19-111-2007 ABSTRACT The authors describe a new species, Caecum skoglundae from Panama Bay and they com- pare itto Caecum reversum Carpenter, 1857, stored in the NHML, providing SEM images of the holotype. The new species is also compared to Caecum dextroversum Carpenter, 1857 and Caecum teres Carpenter, 1857 from the Panamic Province, and to some of de Folin's original types, stored in MNHN, and here illustrated with photographs. RESUMEN Se describe una nueva especie, Caecum skoglundae, de la Bahía de Panamá y se compara con Caecum reversum Carpenter, 1857, depositado en el NHML, proporcionando imágenes al MEB del holotipo. La nueva especie también se compara con Caecum dextroversum Car- penter, 1857 y Caecum teres Carpenter, 1857 de la Provincia Panameña, así como con algunos tipos originales de de Folin, depositados en el MNHN, y ilustrados con fotografías. KEY WORDS: Caenogastropoda, Rissooidea, Caecidae, taxonomy, new species, Caecum skoglundae, original type, Caecum reversum, Panama, Eastern Pacific. PALABRAS CLAVE: Caenogastropoda, Rissooidea, Caecidae, taxonomía, nueva especie, Caecum skoglundae, Caecum reversum, Panamá, Pacífico Oriental. INTRODUCTION The Family Caecidae is represented in the Panamic Province, an area included between 31? lat. N and 67 lat. S, by a remarkable number and variety of species. According to the first lists of geographical distribution made by KEEN (1971), SKOGLUND (1992), KocH (1993) and SKOGLUND AND KOCH (1995), and considering the changes made by DRAPER (1979) and GEMMELL, HERTZ AND MYERS (1980), the final number of species in the Panamic Province amounts to 24. We do not agree with the number of species quoted by SKOGLUND AND KOCH (1995), who did not consider at all the * Largo della Caffarelletta, 6 - 1 - 00179 Rome (Italy) e-mail: pizzini.mauroCgmail.com ** 1121 North Street, Oswego, Kansas 67356 (USA) e-mail: rainesbkCEyahoo.com ** Vía B. Croce, 97 - 1 - 00142 Rome (Italy) e-mail: italo.nofroniPuniromal .it Iberus, 25 (2), 2007 generic and synonymical changes made by LIGHTFOOT (1993a,b). They also quoted Caecum mirificum (Folin, 1867), which does not exist as the typical form represented by the type specimen MNHN, but only as five specimens of the minor variety (Kisch, 1959). Nevertheless we are convinced that, despite the seemingly exhaustive research efforts conducted over the last one hundred and fifty years, in particu- lar by CARPENTER (1857, 1858), DE FOLIN (1867), BARTSCH (1920) and others, new species are still being discovered within this area, possibly some among de Folin's original types (26 species) stored in MNHN, which we have observed and photographed. Sometimes new dis- coveries are simply the result of misidentifications which go unnoticed or of uncertain species placements. Such is the situation with the new species described herein. In this case, the problem was com- pounded because the species had been previously compared only to crude drawings of Caecum reversum Carpenter, 1857. Its original type had been glued to a tablet, making it difficult for researchers to draw accurate compar- isons. For nearly one hundred and fifty years, samples of this species were SYSTEMATICS stored in museums and collection shelves either as unknown species or misidentified. Today, with the use of Scanning Electron Microscopy (SEM) and the support of the Natural History Museum, London, we are able to clarify what Caecum reversum Carpenter, 1857 really is and compare it to the new species. Abbreviations used: LACM = Natural History Museum of Los Angeles County - (Los Angeles, U.S.A.) MNHN = Museum National d Histoire Naturelle - (Paris, France) MPR = Mauro Pizzini colln. - (Rome, Italy) MZB = Museo di Zoologia di Bologna - (Bologna, Italy) NHML = Natural History Museum - (London, U.K.) SBMNH = Santa Barbara Museum of Natural History - (Santa Barbara, U.S.A.) es = empty shell (s), without soft parts and / or operculum lc = live collected specimen (s), with soft parts and / or operculum ph = type material examined through photos Superfamily RISSOOIDEA Gray J. E., 1847 Family CAECIDAE Gray J. E., 1850 Genus Caecum Fleming, 1813 Caecum skoglundae sp. nov. (Figs. 1 A-F) Type material: Holotype (LACM 3063) and 3 paratypes (A-C, LACM 3064), from type locality; 1 paratype (D, MZB 14140), 1 paratype (E, MNHN) and 1 paratype (F, NAML) all from Panama Bay, Balboa, Slip 18, Panama Canal. In commercially dredged sand from Panama Bay. Coll. C. Skoglund, April, 1981 /Feb. 1985. Other material examined: Caecum skoglundae new sp., only the type material. Caecum complanatum (Folin, 1867) holotype (ph), stored in MNHN. Caecum dextroversum Carpenter, 1857: 9 syntypes (ph), stored in NHML, n.1857.6.4.1548; among which a lectotype was selected by PIZZINL, NOFRONI AND OLIVERIO (1998). Caecum imperfectum (Folin, 1867) holotype (ph), stored in MNHN. Caecum minutum (Folin, 1867) holotype (ph), stored in MNHN. Caecum parvulum (Folin, 1867) holotype (ph), stored in MNHN. Caecum reversum Carpenter, 1857: holotype (ph), stored in NHML, n. 1857.6.4.1549. Caecum venustum (Folin, 1867) holotype (ph), stored in the MNHN. Also several specimens of Caecum dextroversum Carpenter, 1857 and Caecum teres Carpenter, 1857, stored in MPR. PIZZINI ET AL.: A new Caecum from Panama, and illustration of C. reversum holotype 100 um D 100 um 200 um 100 um 200 um Figure 1. Caecum skoglundae sp. nov. A: Holotype - LACM 3063, gold coated, length 2,88 mm; B: septum, frontal view; C: microsculpture; D, E: detail of septum; F: ventral view. SEM imaging by D. Geiger. Figura 1. Caecum skoglundae n. esp. A: Holotipo - LACM 3063, metalizado en oro, longitud 2,88 mm; B: septum, vista frontal; C: microescultura; D, E: detalle del septo; E: vista ventral. Imágenes de MEB por D. Geiger. Type locality: Panama Bay, LACM 77-144. Punta Chame, Panama Prov., Panama. (8* 41' N, 79 39 W). Coll. Don Shasky, June, 1977. Derivation of the name: This species is in honour of Carol Skoglund, 1st Author's friend, who sent him some years ago the specimens here discussed and provided the bibliography and many ele- ments useful for classification of the Caecidae of the Panamic Province. Description: Shell of medium size for the Genus (dimensions of the holotype - length: 2.88 mm; width min: 0.45 mm; width max: 0.6 mm), less arched, smooth and glossy. The tube has a lesser diameter in its apical part, and has therefore a subcylindrical silhouette; the diameter gradually increases reaching its maximum near the aperture, then it tends to contract slowly, thus resulting in a simple, perfectly rounded aperture (Fig. 1 A). Microsculpture exclusively Iberus, 25 (2), 2007 200 um 20 um Figure 2. Caecum reversum Carpenter 1857. A: Holotype - NHML 1857.6.4.1549, uncoated, length 1.20 mm; B: detail of septum; C: microsculpture; D: detail of aperture. SEM imaging by K. Way. Figura 2. Caecum reversum Carpenter 1857. A: Holotipo - NHML 1857.6.4.1549, no metalizado, longitud 1,20 mm, B: detalle del septo; C: microescultura; D: detalle de la abertura. Imágenes de MEB por K. Way. consisting of a very fine growth stria- tion, visible only with very strong optical enlargement (Fig. 1 C). Septum slightly inflated, less protruded over the cutting plane, without any visible trace of a temporary septum (PIZZINI ET AL., 1998). The mucro shows a particular shape, nearly lamelliform, unique in its kind, with a rounded top (Figs. 1 B, D, E, F). While handling the tube with its concave side towards the observer and the mucro at the top, it is oriented at an oblique angle toward the right side with a range from about 0* to 13” (Figs. 1 B, E). Colour evenly whitish. Periostracum thin and yellowish brown. Operculum and soft parts unknown. Discussion: The new species fits very well the unnamed “species + 3” of LIGHT- FOOT (1993a, pp. 25-26, fig. 18) who wrote the following about its mucro's shape: “Careful examination revealed no similarity to the mucro of reversum”. To clear any doubts about Lightfoot's remark, we compare the new species and Caecum reversum Carpenter, 1857, providing for the first time SEM photos of the latter's type specimen. In our opinion, Lightfoot's statement is wholly correct, but she did not describe species f 3 as a new species. Carpenter's unclear description (CARPENTER, 1857, p. 329) and the lack of an exhaustive iconogra- phy of reference - until now, limited only to the drawings of BRANN (1966) - could have induced some malacologists to con- sider possible similarities between the two species here discussed. As far as we know, the only mention of Carpenter's species was made by KEEN (1968) who provided a vague drawing of the original type, and in a PIZZINI ET AL.: A new Caecum from Panama, and illustration of C. reversum holotype Figure 3. A: Caecum minutum de Folin, 1867, holotype, “les aux Perles” (Islas Perlas, Panamá), 1.4 mm (MNHN); B: Caecum parvulum de Folin, 1867, holotype, same locality, 1.5 mm (MNHN); C: Caecum imperfectum de Folin, 1867, holotype, same locality, 1.8 mm (MNAHN); D: Caecum venustum de Folin, 1867, holotype, same locality, 1.8 mm (MNHN); E: Caecum compla- natum de Folin, 1867, holotype, same locality, 1.6 mm (MNHN); F: Caecum dextroversum Car- penter, 1857, Los Angeles Bay (USA), 1.95 mm (MPR); G, H: Caecum teres Carpenter, 1857, Estero Morua (Mexico), 2.15 mm (MPR); H: ventral view. Figura 3. A: Caecum minutum de Folin, 1867, holotipo, “Illes aux Perles” (Islas Perlas, Panamá), 1,4 mm (MNHN); B: Caecum parvulum de Folin, 1867, holotipo, misma localidad, 1,5 mm (MNHN); C: Caecum imperfectum de Folin, 1867, holotipo, misma localidad, 1,8 mm (MNHN); D: Caecum venustum de Folin, 1867, holotipo, misma localidad, 1,8 mm (MNHN); E: Caecum complanatum de Folin, 1867, holotipo, misma localidad, 1,6 mm (MNHN); F: Caecum dextroversum Carpenter, 1857, bahía de Los Angeles (USA), 1,95 mm (MPR); G, H: Caecum teres Carpenter, 1857, Estero Morua (México), 2,15 mm (MPR); H: vista ventral. later work (KEEN, 1971), simply quoted it in a check list. Given the peculiarity of the septum of reversum (possibly observed in the tables of BRANN, 1966), LIGHTFOOT (1993) after a brief descrip- tion of reversum, translated almost liter- ally from the original in Latin, wrote “Nothing of this has been seen. Under the system put forth in this paper, this species would command a genus of its own”, even though she did not see its original type. As for the opportunity to set up a new genus, as suggested by Lightfoot, we wish to point out that here we are using only the genus Caecum ”...as an imagi- nary container...” (ABSALAO AND PIZZINI, 2002), leaving out the genera/subgenera, based up to now on morphological characters which are totally haphazard and showing a clear superposition of these diagnostic characters at the supra- specific level. The differences between Caecum skoglundae and Caecum reversum are Iberus, 25 (2), 2007 visible especially in the shape and direc- tion of the mucro. In our species, it is lamelliform and oriented to the right side with a range of 0? to 137, while in reversum, “instead of having the apex turned to the back of the shell...... has the highest part towards the front” (CARPEN- TER, 1857 - p. 329) with a curvilinear sil- houette at its top (Figs. 2 A, B). The septum's shape in Caecum skoglundae is constant and we consider it to be a dis- tinguishing characteristic of this species. Furthermore, the tube of Caecum skoglundae is sub-cylindrical in the apical part and completely lacking any type of micro-sculpture (excluding a very fine axial growth striation), while in Caecum reversum it is clearly cylindri- cal along all its length, crossed by a growth striation which is more marked than in skoglundae, and a longitudinal vermiculate microsculpture (Figs. 2 C, D) completely absent in our species. The singularity of the septum, the surface of the tube, completely smooth, and the contraction at the aperture of Caecum skoglundae make it a unique species among the Caecidae. Excluding Caecum teres Carpenter, 1857 and Caecum dextroversum Carpenter, 1857, which are smooth, all other species of the Panamic Province are provided with a sculpture which is more or less emphasized, ringed (e.g. Caecum quadratum Carpen- ter, 1857) or with longitudinal ribs (e.g. Caecum insculptum Carpenter, 1857). Caecum teres (Figs. 3 G, H) is quite similar to Caecum skoglundae with white colour and a smooth surface of the tube, but has a differently shaped tube, which is less slender and crossed by a micro- ACKNOWLEDGEMENTS We wish to thank Kathie Way, Amelia MacLellan and Andreia Sal- vador (all NHML staff) who provided us SEM photos of the original type of Caecum reversum Carpenter, 1857, Philippe Bouchet, Virginie Heros and Delphine Brabant (all MNHN staff) for sending us the digital photos of Folin's (1867) types, Daniel Geiger (SBMNH) sculpture of a very fine longitudinal stri- ation, and more defined growth stria- tion. In addition, Caecum teres shows a mucronate septum, quite rounded, with the point having a consistent tendency to be turned towards the dorsal side of the tube. Caecum dextroversum (Fig. 3 F) has a cylindrical shape of the tube, and the temporary septum (the external one) is dome-shaped, while the inner one is mucronate with the point turned to the right side (PIZZINI ET AL., 1998). There are five other smooth species among those described by de FoLin (1867), whose type specimens are stored in MNHN: Caecum complanatum (Fig. 3 E) and Caecum venustum (Fig. 3 D) which belong to Caecum farcimen Carpenter, 1857, whereas Caecum minutum (Fig. 3 A), Caecum imperfectum (Fig. 3 C) and Caecum parvulum (Fig. 3 B) are probable synonyms respectively of Caecum dextro- versum, Caecum corrugatulum and C. glabriforme (all Carpenter, 1857). Caecum farcimen, Caecum corrugatulum and Caecum glabriforme were well discussed and figured in LIGHTFOOT (1993b). Geographical distribution: In addition to the type locality, the geographical dis- tribution of Caecum skoglundae (= Caecum sp. 4 3 of Lightfoot) includes Punta Paitilla (Panama), Panama Bay (Panama), Cuastecomate and off Barra de Navidad, (both Jalisco, Mexico), all in Skoglund colln. (LIGHTFOOT, 1993a) and Bahía de Panama, fide SKOGLUND AND KocH (1995). Specimens in the LACM collection were dredged off Punta Chame (Panama) by the late Donald Shasky in 1977. who provided SEM photos for the new species Caecum skoglundae, Giar-Ann Kung (LACM) for her assistance with specimen preparation, Lindsay Groves (LACM), who assisted in locating addi- tional examples within the museum's collection, and Carol Skoglund (U.S.A.) who sent the 1st author the specimens of the new species some years ago. We PIZZINI ET AL.: A new Caecum from Panama, and illustration of C. reversum holotype also wish to thank Caterina Ciuferri and Marta Pizzini who helped with the translation into English of this article, and Silvia Regano for the translation BIBLIOGRAPHY ABSALAO, R. S. AND PIZZINI, M., 2002. Critical analysis of subgeneric taxa of the Subfamily Caecinae (Caecidae: Caenogastropoda). Archiv fir Molluskenkunde, 131 (1/2): 167-183. BRANN, D. C., 1966. Illustrations to “Catalogue of the collection of Mazatlan Shells” by Philip P. Car- penter. Paleontological Research Institute, Ithaca, New York. Plates 32-37. CARPENTER, P. P., 1857. Catalogue of the collection of Mazatlan shells in the British Museum. Reprint. Paleontological Research Institute Ithaca, N.Y.: 312-330. CARPENTER, P. P., 1859. First steps towards a monograph of the Caecidae, a family of ros- triferous Gastropoda. Proceedings of the Zoo- logical Society of London [for 1858]: 413-444. London. DRAPER, B. C., 1979. 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The latter genus probably constitutes a kind of catchall for many other valid genera that are at present inadequately defined. RESUMEN Se describen tres especies nuevas del género Alvania recolectadas en la isla de Sáo Tomé. Se comparan las nuevas especies con otras de morfología similar de la costa afri- cana. Se hacen comentarios sobre los caracteres que se consideran típicos del género Manzonia y que aparecen en algunas especies del género Alvania, considerando que, este último género, constituye probablemente un cajón de sastre para otros muchos géneros no bien definidos. KEY WORDS: Rissoidea, Alvania, Manzonía, Gulf of Guinea, Sío Tomé Island, new species. PALABRAS CLAVE: Rissoidea, Alvania, Manzonia, Golfo de Guinea, Santo Tomé, especies nuevas. INTRODUCTION The West African species of the genus Alvanía (sometimes as Manzonia) (Rissoidae) from the islands of the Gulf of Guinea have been studied in several works (ROLÁN AND FERNANDES, 1990; GOFAS, 1999; ROLÁN, 2001, 2004). From the material collected on a recent trip to Sáo Tomé, some new species have been separated and their description is the object of the present work. Abbreviations: AMNH American Museum of Natural History, New York BMNH Natural History Museum, London MNHN Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid * Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur, 15782 Santiago de Compostela, Spain. ** Capitán Quesada 41, Gáldar, Gran Canaria, Spain. Iberus, 25 (2), 2007 USNM United States Natural History, Smithsonian Institution, Washing- ton CER collection of Emilio Rolán CJH collection of José María Hernández CPR collection of Peter Ryall SYSTEMATIC PART Genus Alvania Alvania gemina spec. nov. (Figs. 1-3) Type material: Holotype (Fig. 1) 2.9 mm in MNCN (15.05 /47030). Paratypes in the following col- lections: from Sáo Tomé MNHN(1), AMNH(1), USNM(1), BMNH (2), CER (2 and 24 fragments), CSG(2), JH); from Annobón: CER(2). Type locality: Lagoa Azul, Sáo Tomé Island, 20-30 m, on coral bottom. Etymology: The specific name derives from the Latin name geminus that means “sibling”, which refers to the similarity between this species and A. africana. Description: Shell (Fig. 1) high conical, solid, with brown bands of colour which, on the last whorl, are near the suture and on the base, with a wide light band be- tween them. Protoconch (Fig. 2) paucispi- ral, with a little more than 1 */4 whorls, a diameter of 368 um, and a nucleus of 80 um; the microsculpture is formed on the nucleus by 6 very fine spiral threads which have between them sparse small tubercles (Fig. 3); after 9/4 of a whorl, the embrionary part ends and the larval part continues with a subsutural area mostly smooth but with some tubercles at the be- ginning, while the rest of the whorl has scattered tubercles much larger than those on the embrionary part, some of them aligned in a row. Teleoconch with 4 convex whorls, on which there are spiral cords, 2 on the first whorl, 3 on the second, 4 on the third, and about 10 on the last one, 5 of them below the periphery; on the last whorl, the spiral cords are closer together on the upper part of the whorl than on the lower part; the two lowest cords near the base, are very close to the aperture, almost in a vertical position and not nodulous. No umbilicus. All spiral cords similar in size but narrower than the interspaces, mainly on the lower part. Narrow axial ribs, about 12, 13 and 14 on the first whorls and 18-20 on the last one. The spiral cords cross the axial ribs forming nodules. Aperture ovoid, peristome continuous and ele- 10 vated. About 8 lirae inside the external lip, which is thickened and has a serrate external profile due to the endings of the spiral cords. Dimensions: the holotype measures 2.9 mm, other shells may be a little smaller. Distribution: Known from Sáo Tomé and Annobon. Some fragments from Principe could belong to this species. Remarks: The present species is very similar to Alvania africana Gofas, 1999 and A. beani (Hanley, 1844) which, according to GOFAs (1999), have rather similar shells, both having multispiral proto- conch of 2 */4 whorls. The comparison of the protoconch of A. africana (Fig. 4) with that of A. gemina spec. nov. is shown in detail in Table 1. These characters are con- stant, and all the material examined from Sáo Tomé had the same dimensions and sculpture. No substancial difference in protoconch morphology was found among the material collected in the Sáo Tomé and Annobon islands, whereas those were consistently different from specimens collected in Angola or Senegal). It is known that some varia- tions can be present in the size of the pro- toconch of some species (VERDUIN, 1977). Sometimes, probably due to different conditions over a large distribution range, protoconchs within one species can show some variation between distant populations, as observed e.g. in Nassari- dae (ROLÁN, 1986). ROLÁN AND HERNÁNDEZ: Three new species of Alvania from Sáo Tomé Island 200 um 500 um 50 um Figures 1-3. Alvania gemina spec. nov. 1: holotype, 2.9 mm, Lagoa Azul, Sáo Tomé (MNCN); 2: protoconch, paratype (CER); 3: microsculpture of the protoconch. Figure 4. Protoconch of 4. africana, Luanda, Angola. Figuras 1-3. Alvania gemina spec. nov. 1: holotipo, 2,9 mm, Lagoa Azul, Santo Tomé (MNCN); 2: protoconcha, paratipo (CER); 3: microescultura de la protoconcha. Figura 4. Protoconcha de A. africana, Luanda, Angola. Iberus, 25 (2), 2007 Table I. Comparison of the characters of the protoconch of A. africana and A. gemina spec. nov. Tabla 1. Comparación de los caracteres de la protoconcha de A. africana y A. gemina spec. nov. A. africana nucleus diameter 48 m embrionic part 150 pm spirol whorls 2.3-2.5 protoconch diameter 445 pm larval shell: subsutural area with tubercles lower part of the whorls irregular tubercles forming lines A. gemina spec. nov. 80 ym 210 pm 1.7-1.88 368 ym mostly smooth seporated tubercles A long planktotrophic period is not believed to be convenient for any species living in an archipelago or an isolated island. This is so because during the plancktonic stage the larvae are probably sent outside of the habit- able area, decreasing the colonizing effi- ciency of the species. Thus, it may be expected than any shortening or lost of the planktotrophic development will be advantageous. In fact, we know that the change from a planktotrophic to a lecithotrophic development has occurred often in isolated archipelagos or islands. Another factor which calls for some comments is the geographic situation of A. gemina. It lives in the middle of the range of A. africana which extends from Senegal to Angola but occupying only the islands of the Gulf of Guinea. These islands are located in a region where the north Atlantic current (Guinean current) and the South Atlantic current (Benguela current) are confluent, and define an area where the influx of larval molluscs from North and South is found close to the coast, the islands being rela- tively free from this influence. In A. gemina the larvae show a short plank- tonic development. This case may repre- sent an intermadiate stage between the planktotrophic and the lecithotrophic development, and probably represents a transitory situation in which the shorter planktotrophic period is useful to a species which colonizes several islands in the Gulf of Guinea. A similar situation may be that repre- sented by the European species Alvania cimex (Linné, 1758) and A. mammillata (Risso, 1826) with different sized plank- totrophic protoconch (see VERDUIN, 1986). Differences with similar shells: A. beani (Hanley in Thorpe, 1844), from Euro- pean locations, has a shell with a smaller number of slightly prosocline axial ribs and of spiral cords, the proto- conch with 2.3 whorls. A. mediolittoralis Gofas, 1990, from the Azores, has the spiral cord darker and the protoconch has only one whorl with spiral lines. Alvania cabrensis spec. nov. (Figs. 5-12) Type material: Holotype (Fig. 5) of 2.3 mm in MNCN (15.05/47031). Paratypes in the following col- lections: MNHN(1, Fig. 6), BMNH (1), AMNH(1), USNM(1), CER (6 and 14 fragments), CJH(1), CSG(1). Type locality: Near the Ilheu das Cabras, 30-35 m, Sáo Tomé Island, muddy bottom. Etymology: The specific names refers to the name of the islet near which the shells were collected. Description: Shell small (Figs. 5, 6), conical, solid. Protoconch (Figs. 7-9) with a little over 1 whorl, diameter of 330 um with nucleus about 120 um; sculpture 1 (Figs. 10, 11) formed by a multitubercu- late surface on which some tubercles form 4-5 spiral threads hardly appreciable by the end of the whorl (Fig. 9). Teleoconch ROLÁN AND HERNÁNDEZ: Three new species of Alvania from Sáo Tomé Island HOR, 5 - A A ER de cad? Ma go O DA e ada VUE * - > Xy. > RE RAE 20 um NA A A A PS 3 y E il o Su A EA Á í o, y: HE z SA Da A CEA A Pa E PA noe 50 um 20 um : Figures 5-12. Alvania cabrensis spec. nov. 5: holotype, 2.3 mm, Ilheu das Cabras, Sio Tomé (MNCN); 6: paratype, 2.4 mm (MNHN); 7-9: protoconchs; 10, 11: microsculpture of the proto- conch; 12: microsculpture of the shell. Figuras 5-12. Alvania cabrensis spec. nov. 5: holotipo, 2,3 mm, Islote das Cabras, Santo Tomé (MNCN); 6: paratipo, 2,4 mm (MNHN); 7-9: protoconchas; 10, 11: microescultura de la protocon- cha; 12: microescultura de la concha. Iberus, 25 (2), 2007 with 4 convex whorls, on which there are spiral cords, similar in size but narrower than the interspaces: 3 on the first three whorls, and about 10 on the last whorl, 5 of them below the periphery; the subsu- tural area is free from cords, and these are set wider apart on the middle of the whorl than towards the base; the two lowest cords are very close to the aperture and in a vertical position. Umbilicus absent or at most reduced to a fine sulcus. Narrow axial ribs, 12 on the first whorls and 14-15 on the last whorl, fading out at the suprasu- tural part of the whorls and below the periphery. The spiral cords cross over the axial ribs. Aperture ovoid, peristome con- tinuous and elevated. External lip strongly thickened, over which the termination of the spiral cords forms a moderately promi- nent serrate profile. Colour uniformly brown, except for the white thickening of the external lip. Microsculpture (Figs. 12) formed by 8-15 small irregular threads between the spiral cords crossed by numerous growth lines; on the spirals there are 5-7 sulci, on the bottom of which there are pits. Dimensions: the holotype measures 2.3 mm; some paratypes can reach 2.8 mm. Destribution: Only known from the type locality. Some fragments were col- lected in areas nearby. Remarks: The most similar species are commented below. Alvania coseli Gofas, 1999, from Morocco, Mauritania and Senegal, has the last whorl less elevated, the aperture with a narrower external lip, the proto- conch has wider flat spiral cords with microtubercles between them and not the fine and dense microsculpture of A. cabrensis spec. nov. Alvania gascognei Rolán, 2001 (Fig. 22), from Annobon, has more numerous spiral cords, with a microsculpture of pits, and the protoconch has only spiral lines. Alvania annobonensis Rolán, 2004 (Fig. 17), from Annobon island, is smaller, the protoconch has very irregu- lar spiral lines, the spiral cords are very closely set on the upper part of the whorl and separate at the base, the peri- stome is double, the microsculpture has pits aligned in rows on the spiral cords and the cords ending at the external lip are more numerous. Alvania thomensis (Rolán and Fernan- des, 1990) (Fig. 20), from Sáo Tomé Island, has the spiral cords at the base more separated and prominent, the peri- stome is double and the microsculpture has evident pits on the cords. Alvania portentosa spec. nov. (see below) has a smaller shell, the colour is more uniformely pink-cream, the spiral cords are wider, the upper one very near the suture, the microsculpture has pits on the cords. The following European species have similar shells. Alvania cimicoides (Forbes, 1844) has a more solid and larger shell with a mul- tispiral protoconch. Alvania scabra (Philippi, 1844) and A. sculptilis (Monterosato, 1877) have smaller shells, with only three spiral whorls on the teleoconch, a smaller number of spiral cords and the proto- conch with a different sculpture. Alvania parvula (Jeffreys, 1844) and A. tomentosa (Pallary, 1920) have smaller shells with a smaller number of spiral threads, and their protoconch has strong spiral cords. Alvania portentosa spec. nov. (Figs. 13-16) Type material: Holotype (Fig. 13) of 1.8 mm in MNCN (15.05/47032). Paratypes in the following collections: MNHN(2), AMNH(2), USNM(2), BMNH(2), MCZ(2), ZMS(2), CER(40 and 62 frag- ments), CSG(2), CJH(2). Type locality: Lagoa Azul, 30-35 m, Sáo Tomé Island. Etymology: The specific name is from the Latin name portentosus which means “extraordinary”, alluding to the fact that we were surprised to find this species in relative quantity, although it had not been collected on several previous trips. lA ROLÁN AND HERNÁNDEZ: Three new species of Alvania from Sáo Tomé Island $ : : ha EP PAD A SEL ZITI ET O E E e ARE se, de : A e 4 a A E A 4 — ES 100 um 50 um Figures 13-16. Alvania portentosa spec. nov. 13: holotype, 1.8 mm (MNCN); 14: protoconch; 15, 16: microsculpture of the shell. Figures 17-19. Alvania annobonensis. 17: shell, 1.5 mm (CER); 18: protoconch; 19: microsculpture. Figuras 13-16. Alvania portentosa spec. nov. 13: holotipo, 1,8 mm (MNCN); 14: protoconcha; 15, 16: microescultura de la concha. Figuras 17-19. Alvania annobonensis. 17: concha, 1,5 mm (CER); 18: protoconcha; 19: microescultura. Iberus, 25 (2), 2007 Description: Shell minute (Fig. 13), conical, rather solid. Protoconch (Fig. 14) with a little over 1 whorl, diameter of 330 um and a nucleus with about 90 um; the sculpture formed by 5-6 very fine spiral threads. Teleoconch with 3- 3 */4 convex whorls, on which there are spiral cords, 3-4 on the first, 6 on the second and 11 on the last whorl, the lowest one very close to the aperture and in vertical position; they cross the axial ribs, being similar in size, narrower than their inter- spaces, the uppermost very close to the suture. Axial ribs, 11 on first two whorls and 13 on the last; they fade at the supra- sutural portion and below the periphery. Aperture ovoid, peristome continuous and elevate. External lip thickened and with a serrate profile due to the endings of the spiral cords. Umbilicus reduced to a fine sulcus. Colour generally light brown, pink or cream, the lower part of the whorls slightly darker in most shells; the upper and sometimes the second spiral cords often light brown; below them the shell has a lighter hue; the aperture is white and interiorly two brown parts can be seen by transparency. Microsculpture (Figs. 15, 16) formed by 5-8 small threads between the spiral cords and by 7-10 lines of pits on each cord. Dimensions: The holotype measures 1.8 mm, some paratypes reach 2.1 mm. Distribution: Only collected around Lagoa Azul, Sáo Tomé, but it is reasonable to assume that the species can live in other places on coral bottom about 30 m deep. DISCUSSION Some of the species here described could be included in the genus Manzonia Brusina, 1870. Nevertheless, the charac- ters of this genus are not totally clear. PONDER (1985) redescribes Manzonia and separates it from Alvania Risso, 1826 “..by the duplicate peristome, and strong rather smooth basal spirals”. He also considered that the genus Onoba H. and A. Adams, 1852 ”... from which it differs in its Alvania-like sculpture and dupli- cate peristoma”, is close but different. 16 Remarks: The most similar species are commented below. Alvania coseli Gofas, 1999 from Morocco, Mauritania and Senegal is larger, with a more elevated spire, the aperture with narrower external lip, the protoconch has wider flat spiral cords with microtubercles between them and the microsculpture of the spiral cords is not formed by pits. Alvania annobonensis Rolán, 2004 (Fig. 17) from Annobon Island is smaller, the protoconch (Fig. 18) has very irregular spiral lines, the spiral cords are very close on the upper part of the whorl and separate at the base, the peristome is double, the cords which end at the exter- nal lip are more numerous and the mi- crosculpture (Fig. 19) on the ribs has a smaller number of lines of pits. Alvania gascognei Rolán, 2001 (Fig. 22), from Annobon, has a larger size and more numerous spiral cords. Alvania thomensis (Rolán and Fernan- des, 1990) (Fig. 20), from Sáo Tomé, has the spiral cords at the base more sepa- rate, the peristome is double and the microsculpture lacks pits. Alvania parvula (Jeffreys, 1844) from the Mediterranean, may be somewhat similar but has more numerous axial ribs, the external lip not thickned, the protoconch with a sculpture formed by more numerous and wider spiral cords. Alvania tomentosa (Pallary, 1920), from the Alborán Sea, has a higher shell, more numerous axial ribs, a narrower external lip and the protoconch is more sculptured. MOOLENBEEK AND FABER (1987) pointed out the differential characters for Manzo- nia: “..a strong duplicate peristoma, rather deep and smooth basal spirals, and a typical microsculpture”. ROLÁN AND HERNÁNDEZ (2004) comment on the difficulty of placing a clear separation between the genera Manzonia and Onoba. In the present work, we have exam- ined these characters from the species known from the Gulf of Guinea, and we have noticed a transition between A. ROLÁN AND HERNÁNDEZ: Three new species of Alvania from Sáo Tomé Island ES . Me Figures 20, 21. Alvania thomensis. 20: shell, 1.9 mm, Sáo Tomé city (CER); 21: microsculpture. Figures 22, 23. Alvania gascognei; 22: holotype, 2.7 mm, San Antonio de Palé, Annobon (MNCN); 23: microsculpture. Figuras 20, 21. Alvania thomensis. 20: concha, 1,9 mm, ciudad de Santo Tomé (CER); 21: microes- cultura. Figuras 22, 23. Alvania gascognei; 22: holotipo, 2,7 mm, San Antonio de Palé, Annobón (MNCN); 23: microescultura. annobonensis, which has the three char- acters mentioned in MOOLENBEEK AND FABER (2004), and A. gemina, which does not have any whereas the other species have an intermediate situation (see Table II). We did not find a discriminat- ing character separating both genera, as we had mentioned regarding the sepa- ration of Manzonia and Onoba (ROLÁN AND HERNÁNDEZ, 2004). For this reason, we think that the separation of several genera usually included in the wide spectrum of the characters admitted for Alvania, would need more detailed char- acters based on the soft parts or on DNA sequence differences. We also believe that in the genus Alvania many species with very different characters have been included, practically all those which cannot be placed in another NY Iberus, 25 (2), 2007 Table II. Manzonian character present in the species of the Guinean Gulf. Tabla II. Caracteres propios del género Manzonia presentes en las especies del Golfo de Guinea. Taxa manzonian cords A. annobonensis yes A. thomensis yes A. gascognei no Á. portentosa no A. cobrensis no Á. gemina no yes yes yes no intermediate yes intermediate yes intermediate between cords no no genus on the basis of some specific char- acters. Therefore, it is probable that in the future, with more information, Alvania could be divided into several genera. ACKNOWLEDGEMENTS The authors thank the several persons who went with them to Sáo BIBLIOGRAPHY GOFAS, S., 1999. The West African Rissoidae (Gastropoda: Risooidea) and their similari- ties to some European species. The Nautilus, 113 (3): 78-101. PONDER, W. F., 1985. A Review of the Genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Rissoacea). Records of the Australian Museum, supl. 4: 1-221. MOOLENBEEK, R. G. AND FABER, M. J., 1987. The Macaronesian species of the genus Manzonia (Gastropoda: Rissoidae), part. 1. De Kreukel, 1: 1-16, pl. 1. ROLÁN, E., 1986. 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ROLÁN, E., 2001. A new species of Alvania (Mol- lusca, Rissoidae) from Annobón (Gulf of Guinea, West Africa). Iberus, 19(1): 49-52. ROLÁN, E., 2004. Another new species of Alva- nia (Mollusca: Rissoidae) from Annobón (Gulf of Guinea, West Africa). Novapex, 5 (4): 139- 141. VERDUIN, A., 1977. On a remarkable dimor- phism of the apices in many groups of sym- patric, closely related marine gastropod species. Basteria, 41: 91-95. VERDUIN A,, 1986. Alvania cimex (L.) s. 1. (Gas- tropoda, Prosobranchia), an aggregate species. Basteria, 50: 25-32. O Sociedad Española de Malacología ——_—_—_—_—_——— Iberus, 25 (2): 19-28, 2007 Annual dynamics of bivalve populations in muddy bottoms of the Ensenada de Baiona (Galicia, NW Iberian Peninsula) Dinámica anual de las poblaciones de bivalvos de los fondos fangosos de la Ensenada de Baiona (Galicia, NO Península Ibérica) Valeria VELOSO*, Juan MOREIRA?2%*% and Jesús S. TRONCOSO? Recibido el 10-XI-2006. Aceptado el 9-V-2007 ABSTRACT The bivalves Abra nitida, Loripes lacteus and Thyasira flexuosa are common inhabitants of muddy sediments in the Galician rías (NW Spain). Abundance, recruitment and growth of these species were studied from May 1996 to May 1997 in the Ensenada de Baiona, a small inlet in the Ría de Vigo, Galicia, NW Spain. Specimens were collected in a shallow subtidal site with muddy sediments. Growth and life span were estimated from length-fre- quency data by means of statistical packages based on von Bertalanffy's equation. The studied populations showed marked seasonal variations in numbers with only one period of recruitment. Thyasira flexuosa showed greater maximal abundances than in other Gali- cian rías, apart from the Ría de Coruña. The population of L. lacteus was mainly com- posed of small individuals and the longevity of A. nitida was greater than in other areas. RESUMEN Los bivalvos Abra nitida, Loripes lacteus y Thyasira flexuosa son especies comunes en fon- dos fangosos de las rías gallegas (Noroeste de España). La dinámica anual, reclutamiento y crecimiento de estas especies fue estudiado desde Mayo de 1996 a Mayo de 1997 en la Ensenada de Baiona (Ría de Vigo). Los ejemplares estudiados fueron recolectados en un fondo fangoso a 2 m de profundidad. El crecimiento y longevidad fueron estimados a partir de datos de frequencia de tallas por medio de paquetes estadísticos basados en el modelo de crecimiento y ecuación de von Bertalanffy. Las poblaciones estudiadas mostra- ron unas marcadas variaciones estacionales en número de individuos y un único período de reclutamiento anual. Las máximas densidades de 7. flexuosa fueron mayores que las registradas en la mayoría de las rías gallegas, salvo en la Ría de Coruña. La población de L. lacteus estuvo compuesta principalmente por individuos juveniles mientras que la lon- gevidad de A. nitida fue mayor que en otras áreas. KEY WORDS: bivalves, soft bottoms, dynamics, growth, Ensenada de Baiona, rías, Atlantic Ocean. PALABRAS CLAVE: bivalvos, fondos blandos, dinámica, crecimiento, Ensenada de Baiona, rías, Océano Atlántico. ! Laboratório de Dinámica de Populagóes Marinhas, Departamento de Ciéncias Naturais, Universidade do Rio de Janeiro (UNIRIO), Av. Pasteur 458, Sala 411, Urca, CEP 22290 — 240, Rio de Janeiro, Brazil. 2 Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias, Campus de Lagoas-Marcosende s/n, Universidade de Vigo, E-36310 Vigo, Spain. 7 Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela, Casa do Hórreo, Rúa da Ribeira 1, E-15590, A Graña, Ferrol, Spain. í Departamento de Bioloxía Animal 82 Instituto de Acuicultura, Universidade de Santiago de Compostela, Campus Sur, E-15782, Santiago de Compostela, Spain. *Corresponding author: ebmgjuanOusc.es 19 Iberus, 25 (2), 2007 INTRODUCTION Marine benthic assemblages in shallow subtidal soft-bottoms are fre- quently composed of a large number of species, some of which may show fluc- tuations of their populations through time (REEs, 1983). The distribution and temporal dynamics of soft-bottom faunas may be conditioned by a number of abiotic factors and biotic interactions (RHOADS AND YOUNG, 1970; GRAY, 1981). Variations of these factors at dif- ferent spatial and temporal scales may translate into variations in density of species and composition of assemblages. The study of these patterns of variation is therefore crucial when determining conditions and quality of marine benthos and for management of biodi- versity and natural resources (KELAHER AND COLE, 2005). The Galician rías are a complex and unique kind of estuarine systems with high primary productivity (TENORE ET AL., 1995) and great economic and social importance because of the pres- ence of fisheries and diverse shellfish resources (FIGUEIRAS, LABARTA AND FERNÁNDEZ, 2002). In addition, the rías have a large variety of sediments inhabited by a diverse benthic fauna (CADÉE, 1968; LÓPEZ-JAMAR AND MEJUTO, 1985; GARMENDIA, SÁNCHEZ- MATA AND MORA, 1998). In some rías, a number of human activities, such as the culture of bivalves on rafts, the construction of harbour facilities and the disposal of sewage, have already induced large alterations in composi- tion of benthic assemblages through organic enrichment and changes in sedimentary composition (LóÓPEZ- JAMAR, 1978; LÓPEZ-JAMAR AND MEJUTO, 1985). These disturbances may also affect the variability of individual populations of benthic organisms (UNDERWOOD, 1992). Therefore, in order to identify the impact of anthro- pogenic disturbances on the marine benthos it is necessary to study the distribution and natural spatio- temporal variations of the benthic infauna. 20 Despite the existing wealth of infor- mation on the soft-bottom fauna of many Galician “rías”, little is known of the distribution and dynamics of the subtidal soft-bottom fauna from the Ensenada de Baiona (ANADÓN, 1980). This inlet is located at the mouth of the Ría de Vigo and its soft bottoms are mostly sandy (ALEJO, AUSTIN, FRANCÉS AND VILAS, 1999; MOREIRA, QUINTAS AND TRONCOSO, 2005). Over the last 30 years, a deposition of large amounts of silt/clay has been detected in the shallow sediments around the harbour of Baiona due to the change in dynamics of local currents after the construction of a jetty in the 1970s (ALEJO AND VILAS, 1987). An “Abra alba community” is present in these muddy sediments and is dominated by several species of poly- chaetes and bivalves (MOREIRA ET AL., 2005, 2006). Among them, the bivalves Abra nitida (Miller, 1776), Loripes lacteus (Linnaeus, 1758) and Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) are numerically domi- nant species (MOREIRA ET AL., 2005). Bivalves are a key component of the structure of soft-bottom benthic assem- blages (PETERSON AND ANDRE, 1980; WIDDICOMBE AND AUSTEN, 1999), the diet of a number of demersal fish of eco- nomic interest (DAUVIN, 1985; BREY, ARNTZ, PAULY AND RUMOHR, 1990) and may serve as indicators of the condi- tions Of marine bottoms (STIRLING, 1975; BRESLER, BISSINGER, ABELSON, DIZER, STURM, KRATKE, FISHELSON AND HANSEN, 1999). This study describes the temporal dynamics of the aforementioned domi- nant bivalves during a one-year period from a muddy site in the harbour of Baiona. For instance, T. flexuosa is known to be a dominant species when recolonizing muddy sediments and thus it can be expected to have a higher growth rate when compared to other bivalves. Growth and longevity were also estimated for those species and compared with those of other popula- tions. This work is part of a larger base- line study on the benthic assemblages in subtidal soft sediments of the Ensenada de Baiona. VELOSO ET AL.: Annual dynamics of bivalve populations in muddy bottoms of Galicia MATERIAL AND METHODS Sampling and laboratory procedures: The studied site (42? 07” 19” N, 8* 50' 45” W) was selected as being representative of the “Abra alba community” present in the muddy sediments of the Ensenada de Baiona. The site is at a depth of 2 m and the sediment is mostly muddy (> 50% silt/clay). Five replicate samples were collected by means of a Van Veen grab (0.056 m2?) at monthly intervals between May 1996 to May 1997. This grab penetrates about 15 cm into the sediment. Total sampled area (0.28 m2) was larger than that of other works devoted to the same bivalve species studied here (e.g., 0.175 m? for Thyasira flexuosa in LÓPEZ-JAMAR, GONZÁLEZ AND MEJUTO, 1987; 0.175 m? for Abra nitida in FRANCESCH AND LÓPEZ-JAMAR, 1991; 0.20 m? for Loripes lacteus in CURRÁS AND MORA, 1996). Samples were sieved through a 0.5 mm mesh and fixed in 4% formaldehyde. Molluscs were sorted from the sediment and counted. The length of the anterior-posterior axis of the shell was measured to the nearest 0.1 mm with vernier caliper for the larger specimens and with an eyepiece micrometer for the smaller. Sediment samples were taken monthly to measure particle size composition, carbonates and total organic matter. Median grain size (O50) and sort coefficient (So) were also determined for each sample. Content of carbonates (%) was esti- mated by a treatment of the sample with hydrochloric acid. Content of total organic matter (%) was estimated from the weight loss on combustion at 450%C for 4 hours. Analyses of correlation through Spearman coefficient were done to assess the relationships between the densities of the bivalves and the envi- ronmental variables. Population parameters: For estimates of growth parameters, the analysis of the length-frequency distribution method was used, through the routine ELEFAN I (Electronic Length Frequency Analysis; PAULY, 1987) from the program FISAT (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools; GAYANILO, SPARRE AND PAULY, 1996), that assumes a von Bertalanffy equation for general growth, modified for seasonality (PAULY AND GASCHÚTZ, 1979). Although various models have been proposed for the description of individual body-growth (RICHARDS, 1959; PAULY, 1980; SCHNUTE, 1981), the von BERTALANFFY model (1938) has been the most widely used for invertebrates and fishes (LUCKHURST, DEAN AND REICHERT, 2000; LAUDIEN, BREY AND ARNTZ, 2003). The von Berta- lanffy equation was therefore used for this work [Le = Les (1-el -K(t-o) + (CK/21) sen (2x1. (+)1)], where Lt is length (mm) at time t, Lo is the maximal theoretic length that the species would reach if it lived indefi- nitely, K is the intrinsic growth rate (cur- vature parameter), C is a constant for the amplitude of oscillation in seasonal growth, tois age at zero length, and tsis the initial point of seasonal oscillation in relation to t = 0. The graphical represen- tation of this equation produces a curve that is evaluated through the goodness- of-fit index Rn (GAYANILO ET AL., 1996). The growth index (= phi-prime index, Y”) was used to measure the growth per- formance of the species (PAULY AND MUNRO, 1984). This index identifies the distorted estimates of the growth para- meters because there is a recognized trend of the ELEFAN routine to under- estimate K and overestimate Lo (ISAAC, 1990). Winter point (WP) is also pro- vided, i.e. the point of lowest growth in the year, expressed as a decimal fraction of the year. RESULTS Environmental parameters: Sediment was mainly composed of silt/clay (< 0.063 mm; 75.2 + 4.6%, mean + SD) and very fine sand (0.125-0.063 mm, 17.0 + 2.7%). Median grain size ranged from 0.031 mm to 0.040 mm with an annual mean of 0.035 + 0.003 mm. Selection of the sediment ranged from moderate to poor. Content of total organic matter was high (10.0 + 1.7%) and content of carbon- ates was low (8.7 + 0.9%). Temperature of water near to the sediment ranged from 21 Iberus, 25 (2), 2007 1400 1200 = [e] o (e) 00 [e] [e] 600 Density (ind./m2) SS [e] o N [e] o 1996 —— Abra nitida Loripes lacteus Thyasira flexuosa 1997 Figure 1. Monthly variations in density (ind. m7) of Abra nitida, Loripes lacteus and Thyasira flexu- osa at the study site in the Ensenada de Baiona. Figura 1. Variaciones mensuales de la densidad (ind. m?) de Abra nitida, Loripes lacteus y Thyasira flexuosa en el fondo estudiado en la Ensenada de Baiona. 11.0*C in January to 19.5"C in August with an annual mean of 15.5 + 2.65*C. Salinity showed an annual mean of 33.6 + 1.8%0 with minimal value in December (30.0%0) and maximal in July (35.3%o). Population abundance: Densities of Abra nitida varied from 11 to 400 indi- viduals m?, with a monthly mean of 207 + 124 ind. m? (+ SE). The greater abun- dances were recorded in August-Sep- tember, November and February-March while the smallest numbers were found from May to July 1996 (Fig. 1). Recruit- ment occurred once a year in summer according to the larger number of juve- niles (< 4 mm) found in samples from August (Fig. 2). Large individuals, 16 to 18 mm in length, comprised less than 3% of the population. Numbers of Loripes lacteus fluctuated between 0 and 1018 ind. m?, with a monthly mean of 268 + 319 ind. m2”. This species showed small variations in density between late spring and autumn with a strong increase in numbers during winter-early spring (Fig. 1) due to recruitment of juveniles (< 4 mm, Fig. 2). The population was mainly com- posed of small animals (< 5 mm, > 75%) 22 throughout the study. Large animals (> 10 mm) were scarcely found through the year (< 6%). Densities of Thyasira flexuosa were extremely variable (Fig. 1), oscillating between 7 and 1150 ind. m? with a monthly mean of 669 + 423 ind. m?. The highest numbers were recorded in August- September and January-April. In June-July this species was almost absent from samples. Recruitment occurred once a year during spring with the largest numbers of small individuals (< 2 mm) found in April 1997 (Fig. 2). A large proportion of the pop- ulation consisted of animals between 3 and 6 mm (80%) while large animals (7 to 9 mm) were scarce (4%). Numbers of T. flexuosa and L. lacteus were positively correlated with total content of sand (p < 0.05) while density of A. nitida was positively correlated with content of very fine sand (p < 0.05). L. lacteus was negatively correlated with content of silt / clay (p < 0.05). Growth and life span: Table 1 shows the growth parameters of von Berta- lanffy's curve for the three studied species. Loripes lacteus shows the better performance, reaching a larger body VELOSO ET AL.: Annual dynamics of bivalve populations in muddy bottoms of Galicia n= 84 n=35 40 n= 208 November 20 50 120 1996 sd n=20 80 n= 35 | Ñ n= 289 M 20 40 sd 0 0 120 2 e n=33 80 n=62 4 1=2 June sn 40 20 0 0 0 120 ZA Ei n=3 80 n=0 40 n= 11 July 22 40 20 0 0 0 120 Eb he n= 104 80 SIN n= 321 August 2 40 20 0 0 0 120 da do n= 78 80 n=37 40 n= 300 September 2 40 20 0 0 0 120 E E n=39 80 40 n= 84 October 2 40 20 Ms o S BD 0 ossás [e] [a] nl tl (59) No) ¡A 120 40 n= 45 80 n= 97 December 20 40 0 0 1997 -. n= 35 80 n= 286 January 40 n= 301 0 0 0 PY 120 ó AN n=97 80 n=39 40 n= 235 February 2 40 20 0 0 0 q 120 20 n= 877 20 n=138 40 n= 227 March 2 40 20 0 0 0 y 120 de n= 68 80 n=222 40 n= 245 April 20 40 20 0 0 0 ye 120 E a 2 n= 45 FR n=19 40 n= 69 ay 20 0 0 0 0 5 10 15 0 5 10 15 20 0 2 4 6 8 Length (mm) Length (mm) Length (mm) Figure 2. Length-frequency distribution of bivalves at the study site in the Ensenada de Baiona. A, Abra nitida; B, Loripes lacteus; C, Thyasira flexuosa. Number of individuals measured (n) are given for each sampling date. Figura 2. Distribución de frecuencias de tallas de bivalvos en el fondo estudiado en la Ensenada de Baiona. A, Abra nitida; B, Loripes lacteus; C, Thyasira flexuosa. Se indica el número de individuos medidos (n) en cada fecha de muestreo. 2 O) Iberus, 25 (2), 2007 Table I. Growth, mortality and life span estimates for Abra nitida, Loripes lacteus and Thyasira flex- uosa at the study site in the Ensenada de Baiona. Tabla I. Crecimiento, estimas de mortalidad y longevidad para Abra nitida, Loripes lacteus y Thyasira flexuosa en el fondo estudiado de la Ensenada de Baiona. Loo (mm) K(year!) ( A. nitido 19.5 0.26 0.1 L. lacteus 21.9 0.31 0.3 T. flexuoso 12.9 0.40 0.1 Kn p' Lmax (mm) fax (yeors) 0.154 2.0 17.5 8.8 0.150 2.2 20.0 4,9 0.156 1.8 9.3 3.2 size in less time than the other species, as indicated by the values of f'. Esti- mates of growth indicated small sea- sonal oscillations (0.1-0.3) for the three species. The calculated WP indicated a decreased growth rate in late winter for Abra nitida and Thyasira flexuosa (WP = 0.2 x 12 = 2.4, February-March) and in spring for L. lacteus (WP = 0.4 x 12 = 4.8, April-May). The estimated life span (fmax) was higher for A. nitida than for L. lacteus and T. flexuosa (8.8 years vs 4.9 and 3.2 years, respectively). DISCUSSION Abra nitida Abra nitida has typically been recorded from muddy bottoms (GLE- MAREC, 1964; MORA, 1982). This species acts primarily as a deposit-feeder (WIKANDER, 1980) and contributes to the reworking of sediment through locomo- tion and feeding (RHOADS AND YOUNG, 1970). Monthly densities in the Ense- nada de Baiona were similar to those found by FRANCESCH AND LÓPEZ-JAMAR (1991) in muddy bottoms from the Ría de Coruña (46-480 ind. m3). In our study, maximal densities were recorded in late summer-autumn and early spring while in other areas maximal densities occured during spring- summer (JOSEFSON, 1982; FRANCESCH AND LÓPEZ-JAMAR, 1991; LÓPEZ-JAMAR, FRANCESCH, DORRÍO AND PARRA, 1995). Because of the high variability in numbers of its populations, A. nitida has been considered as a volatile and oppor- tunistic species, which may show great 24 increases in densities followed by dra- matic declines (BUCHANAN, KINGSTON AND SHEADER, 1974; JOSEFSON, 1982). In the Ría de Coruña, recruitment begins in October and ends in May with peaks in January-February (FRANCESCH AND LÓPEZ-JAMAR, 1991) while in the Ensenada de Baiona it occurs in late summer. JOSEFSON (1982) points out that recruitment may occur from late summer to autumn although the actual periods may be variable. Furthermore, success of recruitment may depend on the size of adult populations and those of other competitors, such as deposit- feeding polychaetes, which may ingest new spat or compete for food (JOSEFSON, 1981, 1982). Data on the growth of Abra nitida from other areas are scarce (JOSEFSON, 1982; FRANCESCH AND LÓPEZ-JAMAR, 1991). In the Ensenada de Baiona, life span and maximal length were greater than those found in the Ría de Coruña in similar bottoms (8.77 years and 17.5 mm vs 3.9 years and 14.3 mm, respec- tively). Longevity in established adult populations of A. nitida may be condi- tioned by predation of boring gas- tropods such as naticids (JOSEFSON, 1982) and therefore longevity may be greater in the absence of strong preda- tion. For soft sediments deeper than those studied at the Ensenada de Baiona, JOSEFSON (1982) recorded growth rates of 10 mm for 1 to 1.5 years after recruitment. Growth may, however, vary between years and sites at different depths from year to year and is strongly dependent on intraspecific competition for food when there are VELOSO ET AL.: Annual dynamics of bivalve populations in muddy bottoms of Galicia large populations of adults (JOSEFSON, 1982). Thus, differences in growth rates between populations may be the result of differences in the size-structure of these populations. Loripes lacteus Loripes lacteus is a common bivalve in fine sand, muddy sand and mud and can also be found in polluted sediments (CADÉE, 1968; GUERRA-GARCÍA, CORZO AND GARCÍA-GÓMEZ, 2003). This species may inhabit reduced sediments and har- bours chemoautotrophic sulphur-oxi- dizing bacteria within its gills ((OHNSON AND FERNANDEZ, 2001). In the Galician “rías”, L. lacteus is a characteristic species from soft sediments colonized by seagrasses such as Zostera marina L. and Z. noltii Hornem. (CURRÁS AND MORA, 1996; OLABARRÍA, URGORRI AND TRONCOSO, 1998). However, in the Ense- nada de Baiona, L. lacteus has only been found in muddy sediments (MOREIRA ET AL., 2005). The population studied in the Ense- nada de Baiona was mainly composed of juvenile animals. CURRÁS AND MORA (1996) recorded differences in size-class structure between sediments of different granulometry. Thus, larger animals found in sandy mud with Zostera noltii throughout the year measured between 7 and 11 mm, while populations in muddy sand with Zostera marina were dominated by animals smaller than 5 mm (CURRÁS AND MORA, 1996). The scarce presence of adults in the muddy sediments studied here might, however, be due to migration of adults to other sediments. Furthermore, GUERRA- GARCÍA ET AL. (2003) point out that larger individuals of Loripes lacteus in similar sediments tend to appear deeper into the sediment (> 10 cm depth) and therefore these animals could only be sampled more accurately with devices that penetrate deeper into the sediment. Loripes lacteus may recruit twice a year, in late winter-spring and summer- autumn (MASSÉ AND GUERIN, 1978; CURRÁS AND MORA, 1996; JOHNSON, FERNANDEZ AND PERGENT, 2002). Here, the largest numbers of juveniles were recorded between January and April. No recruitment was detected during summer and autumn. CURRÁS AND MORA (1996) suggest that macroalgal growth on the surface of sediment during summer may prevent successful recruitment. Macroalgal blooms are known to affect the physico-chemical features of the sediment-water interface and the underlying sediments and therefore affect the infauna (RAFFAELLI, RAVEN AND POOLE, 1998), although these effects may differ between taxa (LoPES, PARDAL AND MARQUES, 2000). In our case, the presence of ulvacean algae during July (personal observation) could have had a negative effect on summer recruitment of L. lacteus, hence the small numbers of juveniles during the following months. Thyasira flexuosa In the Galician rías, Thyasira flexuosa is a common species in muddy sedi- ments with a high content of organic matter (LÓPEZ-JAMAR AND MEJUTO, 1985; LÓPEZ-JAMAR AND PARRA, 1997; OLABARRÍA ET AL., 1998) and can be the numerically dominant bivalve (LÓPEZ- JAMAR ET AL., 1987; LÓPEZ-JAMAR AND PARRA, 1997). This species is also present in sandy bottoms although in smaller numbers (LÓPEZ-JAMAR ET AL., 1995; LÓPEZ-JAMAR AND PARRA, 1997). T. flexuosa may show large increases in numbers after events such as oil spills and other anthropogenic disturbances occurring in harbour areas when they are followed by periods of recruitment (DAUVIN, 1982; LÓPEZ-JAMAR ET AL., 1987; LÓPEZ-JAMAR AND MEJUTO, 1988). In the Ensenada de Baiona, the distribu- tion of this bivalve was restricted to muddy sediments (MOREIRA ET AL., 2005). Here, maximal densities were larger than in other muddy sediments with high organic content from other Galician rías, except the Ría de Coruña (LÓPEZ-JAMAR AND PARRA, 1997). LÓPEZ- JAMAR AND PARRA (1997) suggest that the greater mean densities in the Ría de Coruña in comparison to other rias may be due to the greater water content of sediment in the latter. Therefore, muddy 25 Iberus, 25 (2), 2007 sediments of greater fluidity and less stable than those present in the Ría de Coruña would be less favourable for T. flexuosa (LÓPEZ-JAMAR AND PARRA, 1997). In our study, numbers of T. flexu- osa showed a positive correlation with content of sand although sediment was mainly composed of silt/clay through- out the year. Thus, the presence of sand, even in small amounts, may improve the stability of sediments and therefore favour the presence of T. flexuosa. In the Ría de Coruña, Thyasira flexu- osa spawns in January and February and recruits during spring (LÓPEZ-JAMAR ET AL., 1987), with peaks between April and May (LóPEZ-JAMAR AND MEJUTO, 1988). Juveniles between 0.7 and 1.3 mm appear by the end of winter with peaks of abundance in May and June (LÓPEZ- JAMAR AND PARRA, 1997). The same situ- ation has been observed for the popula- tion in the Ensenada de Baiona, which also showed only one period of recruit- ment during the year. IBANEZ AND DAUVIN (1988) recorded peaks of abun- dance in autumn for muddy sands in the Bay of Morlaix, although these may also occur in spring and summer. Growth parameters estimated from the population in the Ensenada de BIBLIOOGRAPHY ALBJO, IL, AusTIN, W. E. N., FRANCÉS, G. AND VI- LAS, F., 1999. Preliminary investigations of the recent Foraminifera of Baiona Bay, N.W. Spain. Journal of Coastal Research, 15: 413-427. ALEJO, Í. AND VILAS, F., 1987. 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This suggests that Thyasira flexuosa may show greater growth rates during recolo- nization of disturbed sediments coinci- dent with periods of recruitment (LÓPEZ- JAMAR ET AL., 1987). Posterior interannual variations in growth of these populations may be the result of intraspecific compe- tition following great increase in num- bers (LÓPEZ-JAMAR ET AL., 1987). ACKNOWLEDGEMENTS The authors want to express their gratitude to F.J. Cristobo, C. Olabarría and P. Reboreda for their help during field work and to S. Brillant who kindly revised the English version of the manu- script. Comments from S. Gofas and one anonymous referee have contributed to improve the manuscript. This paper has partially been supported by the project PHB2002-0045-PC of the Dirección General de Universidades del Ministe- rio de Educación y Ciencia (Spain) and CAPES agency (Brazil). BREY, T., ARNTZ, W. E., PAULY, D. AND Ru- MOHR, H,, 1990. 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Se citan por primera vez para las costa peninsular ¡bé- rica las especies Cerithiopsis annae, Cerithiopsis ladae, Cima apicisbelli, Volvarina mitrella, Mangelia sandrii, Mangelia brusinae, Chrysallida multicostata, Calliostracon tyrrhenicum y Tjaernoeia boucheti. Se cita por primera vez en la zona Nassarius vaucheri, especia propia del norte de África y área del estrecho de Gibraltar. Se discute la posible existencia de una nuevas especies como distintas de Caecum trachea (Montagu, 1803) y de Eulimella acicula (Philippi, 1836) respectivamente. Se considera como válido el taxón Ondina modiola (Monterosato, 1884). ABSTRACT A checklist is presented with 359 species of coastal marine Testaceous Gastropods collected in the area between the towns of Cullera and Denia (Gulf of Valencia, East of the Iberian Peninsula). A separate appendix is included with bathyal species (49 species) and pelagic species (18 species), obtained from sediments collected by trawlers working on the Gulf of Valencia. The species Cerithiopsis annae, Cerithiopsis ladae, Cima apicisbelli, Volvarina mitrella, Mangelia sandrii, Mangelia brusinae, Chrysallida multicostata, Calliostracon tyrrhenicum and Tjaernoeia boucheti are reported for the first time on the Iberian peninsular coast. The species Nassarius vaucheri, characteristic of northern Africa and: the Straits of Gibraltar, is recorded for the first time in this area. The possible existence of new species distinguished respectively from Caecum trachea (Montagu, 1803) and Eulimella acicula (Philippi, 1836), is discussed. The species Ondina modiola (Monterosato, 1884) is considered as valid. PALABRAS CLAVE: Catálogo, Moluscos marinos, Gasterópodos testáceos, Península Ibérica, Golfo de Valencia. KEYWORDS: Checklist, Marine molluscs, Testaceous gastropods, Iberian Peninsula, Gulf of Valencia. INTRODUCCIÓN El inventario de las especies existen- determinada región o ecosistema es un tes (en especial de los grupos biológicos paso previo e indispensable para un menos conocidos) que habitan una buen conocimiento de las mismas. El * CJ Alcorisa n* 83. 12-C. Madrid (28043) 29 Iberus, 25 (2), 2007 análisis de los cambios en la biodiversi- dad que pueda sufrir una determinada zona (por contaminación, cambio cli- mático, medidas de protección ambien- tal...) no se puede evaluar de forma correcta sin conocer el estado previo y el papel que las distintas especies jugaban en un determinado ecosistema (MIKKELSEN Y CRACRAFT, 2001). Tanto el inventario de los Gasteró- podos marinos presentes en las costas españolas como un atlas que indique la distribución geográfica y batimétrica de las distintas especies es un tema pen- diente de la malacología española. Desde HIDALGO (1917) no se ha publi- cado un catálogo de Gasterópodos que abarque todo el litoral español. Sí se han publicado trabajos que recogen con mayor o menor amplitud las especies presentes en alguna zona concreta como sucede con Gerona (ALTIMIRA, 1975), la ría de Vigo (RoLÁN, 1983) (y Galicia por extensión, con las nuevas aportaciones publicadas en el Noticia- rio de la S.E.M), la bahía de Algeciras (VAN AARTSEN, MENKHORST Y GITTEN- BERGER, 1984), las costas de Garraf (GIRIBET Y PEÑAS, 1997 y PEÑAS Y GIRIBET, 2003), las costas andaluzas (LuQuE, 1986 y BALLESTEROS, BARRA- JON, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEM- PLADO, 1986)) el sudeste español (MARIN Y Ros, 1987 y 1990), Formentera (LUQUE Y TEMPLADO, 1981 y DANTART, FRECHILLA Y BALLESTEROS, 1990), la Islas Sisargas (OTERO SCHMITT Y TRIGO, 1986) o Alborán (SALAS Y LUQUE, 1986 y PEÑAS, ROLÁN, LUQUE, TEMPLADO, MORENO, RUBIO, SALAS, SIERRA Y GOFAS, 2006). A estos hay que añadir los listados que suelen aparecer como apéndices complementarios en libros cuyo princi- pal objetivo no es tanto el de realizar un inventario exhaustivo de determinados grupos taxonómicos, como resaltar los principales aspectos biológicos de la región tratada con el fin de justificar su conservación. Así sucede con los libros sobre el Cabo de Gata-Nijar (GARCÍA RAso, LUQUE, TEMPLADO, SALAS, HER- GUETA, MORENO Y CALVO, 1992), las Islas Columbretes (TEMPLADO, CALVO, 30 GARCÍA CARRASCOSA, BOISSET Y JIMENEZ, 2002), la Isla de Tabarca (RAMOS, 1985) o Alborán (TEMPLADO, CALVO, MORENO, FLORES, CONDE, ABAD, RUBIO, LOPEZ-FE Y ORTIZ, 2006). Así pues el presente estudio pre- tende ser una contribución al conoci- miento de los gasterópodos marinos testáceos presentes en una zona en la que hay pocos datos publicados (Pu1G, MUÑOZ, Y ACUÑA, 1989; PENEDES Y ACUÑA 1980 y APARICLI ROWLAND, TAYLOR Y GARCÍA CARRASCOSA, 1996). Este trabajo es el resultado de más de diez años de recogida de muestras y clasificación de los Gasterópodos testá- ceos presentes entre el Cap de Cullera (39% 11” N; 0 13 W) en Cullera (Valen- cia) y el Cap de Sant Antoni (38* 48” N; 0” 12' E) al sur de la ciudad de Denia (Alicante). Estos cabos distan unos 60 kilómetros por la costa. Se trata de una zona poco estudiada desde el punto de vista malacológico a pesar de su interés, ya que corresponde al tramo sur del golfo de Valencia, cuyo límite meridio- nal el Cap Sant Antoni, junto con el cercano Cap de la Nao, algo más al sur, marcan el inicio de una zona de transi- ción biogeográfica, que se extiende hasta el cabo de Gata, entre las aguas del mar Balear, al norte, y las del mar de Alborán, al sur. El litoral es, prácticamente en su totalidad, una gran playa de arenas finas. Las excepciones más relevantes son los tramos rocosos existentes en el Cap de Cullera, al norte, de unos cente- nares de metros y, sobre todo, al sur, en Denia, los últimos 6-7 kilómetros en donde una costa rocosa baja va ganando progresivamente en altura hasta acabar en los altos acantilados del Cap de Sant Antoni. Salpicando el litoral se encuentran espigones, espe- cialmente la desembocadura del río Júcar, el puerto de Gandía y el puerto de Denia. Este último marca la transi- ción entre un litoral arenoso al norte y otro rocoso al sur. Al norte del puerto de Denia la transición del litoral rocoso a uno arenoso, hasta hace unos años no se producía de forma brusca sino que sucedía de forma gradual, con zonas en OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia que las rocas estaban prácticamente a ras de agua y con la presencia de playas de cantos rodados. La mayoría de ello en la actualidad esta cubierto de arena debido a la cuestionable regeneración de playas que ha tapado rocas y cantos rodados de poca profundidad junto con las praderas de Posidonia, que práctica- mente llegaban a la línea de costa y que ahora sólo quedan en manchas muy degradadas. Es de destacar que en todo este tramo desemboca un río importante como es el Júcar a la altura de Cullera. También desembocan en la zona otros ríos de menor importancia como el río Serpis a la altura de Gandía o el río Molinell y el río Girona, entre Oliva y Denia. Estos últimos aportan aguas poco contaminadas (todavía) como son las provenientes de la Marjal de Pego y Oliva. Además podemos añadir las aguas procedentes del riego agrícola como el Estany de Cullera y otras ace- quias, así como ramblas y emanaciones de agua dulce (“ullals”) provenientes de la filtración del monte Montgó. La variedad de comunidades en el área estudiada es considerable ya que los niveles supralitoral, mesolitoral e infralitoral se pueden encontrar tanto con sustrato duro como blando. A poca profundidad, las comunidades infrali- torales más extensas son de sustrato blando, fundamentalmente de arenas finas o gravillas desprovistas de cober- tura vegetal. También se pueden encon- trar fondos fangosos, sobre todo en torno de la desembocadura del Júcar. Hace algunos años eran más frecuentes las praderas de Posidonia (“alguers”) y de Cymodocea (“gram”). Actualmente están sumamente degradadas o desapa- recidas. Por ejemplo, en la bahía de Cullera, la típica acumulación de restos de hojas, “pelotas” y rizomas de Posido- nia que se produce tras los temporales de otoño ha desaparecido casi por com- pleto, cuando hace unos treinta años era muy abundante. Las posibles causas de la desaparición abarcan desde la contaminación (algunos pescadores relacionan el declive con el tratamiento químico abusivo de los arrozales y cam- pos de naranjos que rodean la zona) o la actividad pesquera. Por una parte los arrastreros, que hasta hace bien poco faenaban en áreas donde probable- mente hubiera praderas, y por otra los mariscadores que, con sus rastrillos, araban fondos donde había praderas de Cymodocea (también desaparecidas). Pero una tercera causa es indiscutible: la regeneración de playas que en algu- nas zonas ha sepultado las praderas de menor profundidad. Además de los res- tos de estas praderas de fanerógamas, también se encuentran praderas de Caulerpa prolifera (“coletes”) como las de la llamada Marineta Cassiana. Se trata ésta de una pequeña bahía situada al Sur del puerto de Denia donde se loca- lizan unos fondos enfangados (PUIG et al., 1989). Entre los fondos de sustrato blando hay afloramientos rocosos (“barbades”), que no llegan a emerger y sobre los que se instalan comunidades de algas fotófilas o esciáfilas depen- diendo de la profundidad. Por último en el Cap de Sant Antoni presenta una gran diversidad de comunidades de sustrato duro que van desde bloques, cantos rodados, cuevas o coralígeno. (GARCÍA CARRASCOSA, 1988, STUBING MARTINEZ Y ESTEVEZ, 1991). MATERIAL Y MÉTODOS Conviene indicar que los muestreos no se han realizado de una forma metó- dica por lo que hay detalles importan- tes de reseñar. La gran mayoría de muestras proce- den de dos localidades, Cullera y Denia, que corresponden a los extremos norte y sur de la zona estudiada. La toma de muestras en otras localidades ha sido escasa. La mayoría del material estudiado es explayado o procede de detritos recogidos mediante buceo a pulmón o con botellas hasta una profundidad de una treintena de metros. La mayor parte de los detritos recogidos mediante buceo se consiguieron en fondos mixtos en los que alternaba un sustrato duro cubierto por algas fotófi- 31 Iberus, 25 (2), 2007 las y por algo de Posidonia con sustratos blandos con arenas por lo que no se puede determinar con precisión el habitat de procedencia de las distintas especies. También se han recogido algunas muestras de fondos blandos arenosos mediante una pequeña draga de construcción artesanal. Además, por su especial interés malacológico, se indican los detritos recogidos en la Marineta Cassiana (sur de Denia), unos fondos blandos con Cymodocea y Cau- lerpa. Para completar el estudio se han revisado varios kilogramos de fango muy fino recogido por barcos de arras- tre que faenan en el golfo de Valencia entre 300 y 400 brazas de profundidad y que han aportado algunas especies de mayor profundidad. Las especies encontradas en este fango se indican en un apéndice aparte, junto con las espe- cies pelágicas, ya que la mayor parte de las conchas planctónicas recogidas lo fueron en estas muestras. Así pues, la metodología empleada permite determinar la presencia de las especies en el área de estudio pero no su abundancia o frecuencia. Debido a que la zona está sufriendo intensas alteraciones medioambienta- les, se ha creido oportuno indicar aque- llas especies observadas vivas así como de los ejemplares que posiblemente sean subfósiles. Todo el material separado se ha revisado al binocular y en algunos casos con el microscopio electrónico de barrido (MEB) y se ha clasificado siguiendo los criterios de nomenclatura de la Check List of European Marine Mollusca (CLEMAM). Todas las espe- cies citadas pertenecen a la colección del autor y en ningún caso se citan especies por referencias bibliográficas. SISTEMÁTICA En la Tabla 1 se presenta el listado de las especies encontradas en el área de estudio. Se incluyen también dentro de la misma a modo de Apéndice las espe- cies batiales o planctónicas. 32 DISCUSIÓN Skeneidae: Las especies pertene- cientes a esta familia se encontraron en sedimentos fangosos recogidos por barcos de arrastre a unas 400 brazas de profundidad. WARÉN (1992) indica que es posible que Palazzia ausoniae no perte- nezcan realmente a la familia Skeneidae. En mi opinión lo mismo sucedería con la aquí considerada Skenea sp., especie similar a la ilustrada por PEÑAS et al. (2006, fig. 18-23). Se trataría pues de una segunda cita para esta especie que, des- crita por estos autores, todavía esta pen- diente de nominar. Caecidae: Se considera que la con- cha de C. trachea (Montagu, 1803) puede mostrar cierta variabilidad en su escul- tura, encontrándose desde conchas lisas a conchas con escultura anillada, tanto en la totalidad de la concha como en algún tramo de la misma (PANETTA, 1980 y PORTA, MARTINELL Y GONZALEZ DELGADO, 1993). En el área estudiada, tras revisar varios centenares de con- chas, se ha podido comprobar la existen- cia de dos formas distintas sin interme- dios claros. La primera forma es de mayor tamaño, presenta una marcada ornamentación anular en toda su concha o, de ser juvenil, en el tramo próximo a la abertura. Se corresponde con la forma típica de C. trachea. La segunda forma es de menor tamaño, suele carecer de la ornamentación anular pero en algunos ejemplares, aparece débilmente, sobre todo en su parte apical. Si se comparan ejemplares de ambas formas de tamaño parecido, los de la primera forma (C. tra- chea típicos) son más curvados y aumen- tan más rápidamente en anchura que los de la segunda forma. Esta segunda pro- bablemente corresponde a la ilustrada por PANETTA (1980, tabla 2, fig. 4) y es considerada como una variedad de C. trachea (C. rugulosum, Philippi, 1836 y Monterosato, 1884). En mi opinión podría tratarse de una especie distinta a C. trachea que recordaría a las especies fósiles del Pleistoceno y Plioceno tos- cano C. nysti, De Stefani y Pantanelli, 1878 y C. gougeroti, Moroni y Ruggeri, 1985, así como a la especie actual Cae- OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla 1. Listado de especies encontradas en el área de estudio. Códigos, 0: localizada tanto en Cullera como en Denia; 1: localización en Cullera; 2: localización en Denia; B: especie batial; P: especie pelágica; Dc: conchas localizadas preferentemente en detritos de fondos en los que predo- minaba Cymodocea nodosa y Caulerpa prolifera sobre sustrato blando de arenas enfangadas; Db: conchas localizadas preferentemente en detritos de fondos blandos (arenosos principalmente); Dpa: conchas localizadas preferentemente en detritos de fondos mixtos en los alternaban sustratos duros con Posidonia y algas fotófilas con sustratos blandos arenosos; E: concha encontrada por lo general explayada; SM: concha hallada en el supralitoral y el mesolitoral; *: especie de la que úni- camente se han hallado de la 3 ejemplares; V: especie en la que se ha observado el animal; F: especie presumiblemente subfósil; +: especie cuyos ejemplares estaban viejos o deteriorados; Subrayado: especies comentadas en la discusión; Negrita: primera cita ibérica. Table I. List of species found in the studied area. Codes, O: species found both in Cullera and Denia; 1: found in Cullera; 2: found in Denia; B: bathyal species; P: pelagic species; Dc: shells found mainly in localities with Cymodocea nodosa and Caulerpa prolifera growing on sofí bottoms with muddy sands; Db:» shells found in sandy soft bottoms; Dpa: shells found in mixed bottoms with Posidonia growing on rocky substrate and photophylous algae on sofi sandy areas; E: shell found in a beach; SM: shell found in the supralitoral and mid-littoral; *: species with only 1 to 3 specimens; V: species with animal alive; F: most probably subfossil species; %: species with old or damaged specimens; Underlined: species mentio- ned in Discussion; Bold: first Iberian record. Close GASTROPODA Familia PATELLIDAE Patella caerulea Linnaeus, 1758 0 V SM Patella rustica Linnaeus, 1758 0 V SM Patella ulissiponensis Gmelin, 1791 0 V SM Familia LOTTIIDAE Tectura virginea (0.F.Muller, 1776) 0 V Dpo Familia NERITIDAE Smaragdia viridis (Linnaeus, 1758) 0 Dc Familia FISSURELLIDAE Diodora gibberula (Lamarck, 1822) 0 V Dpa Diodora graeca (Linnaeus, 1758) 0 V Dpo Emarginula huzardii Payraudeau, 1826 0 V Dpa Emarginula octaviana Coen, 1939 0 V Dpa Emarginulo sicula Gray, 1825 2 Dpo Fissurella nubecula (Linnaeus , 1758) 0 V E Familia SCISSURELLIDAE Sinezono cingulata (0.6. Costa, 1861) 0 V Dpa Scissurella costata D'Orbigny ,1824 0 Dpa Familia HALIOTIDAE Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1822 0 V Dpo Familia TROCHIDAE Calliostoma conulus (Linnaeus, 1758) 0 Dpa Calliostoma granulatum (Bor, 1778) 0 V E Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) 0 V Dpo Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) 0 E V E Clanculus cruciatus (Linnaeus, 1758) 0 V Dpo Clanculus jussievi (Payraudeau, 1826) 0 V Dpo Gibbula adansoni (Payraudeau, 1826) 2 V Dc bibbula ardens (von Salis, 1793) 0 E Gibbula divaricata (Linnaeus, 1758) 0 V SM Gibbula drepanensis (Brugnone, 1783) 2 Dpo Gibbulo fanulum (Gmelin, 1791) 0 Dpo 33 Iberus, 25 (2), 2007 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. 34 Gibbula guttadauri (Philippi, 1836) Gibbulo magus (Linnaeus, 1758) Gibbula philberti (Récluz, 1843) Gibbula racketti (Poyraudeau, 1826) Gibbula rarilineata (Michaud , 1829) Gibbula turbinoides (Deshayes, 1832) Gibbula umbilicaris (Linnaeus, 1758) Gibbula varia (Linnaeus, 1758) Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) Jujubinus grovinae (Monterosato in Issel, 1878) Jujubinus montagui (W. Wood, 1828) Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) Osilinus articulatus Lomarck, 1822 Osilinus turbinatus (Born, 1780) Phorcus richardi (Payraudeau, 1826) Fomilia TURBINIDAE Bolma rugoso (Linnaeus, 1767) Fomilia TRICOLIIDAE Tricolia pullus (Linnaeus, 1758) Tricolia speciosa (von Múhifeldt, 1824) Tricolia tenuis (Michaud, 1828) Fomilia TURRITELLIDAE Turritella communis Risso, 1826 Turritella turbona Monterosato, 1877 Fomilio SILIQUARIIDAE Tenagodus obtusus (Schumacher, 1832) Petalopoma elisabettae Schiapparelli, 2002 Fomilia CERITHIIDAE Bittium latreillii Payroudeau, 1826 Bittium reticulatum (Da Costa, 1778) Bittium submammillatum (Rayneval y Ponzi, 1854) Cerithium lividulum Risso, 1816 Cerithium renovatum Monterosato, 1884 Cerithium vulgatum Bruguiére, 1792 Familia FOSSARIIDAE Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758) Fomilia LITTORINIDAE Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758) Nodilittorina punctata (Gmelin, 1791) Familia SKENOPSIDAE Skenopsis planorbis (Fabricius, 1780) Familia CINGULOPSIDAE Eotonina fulgida (J. Adams, 1797) Eotonina pumilo (Monterosato, 1884) Familia ASSIMINEIDAE Paludinella sicana (Brugnone, 1876) Fomilia TRUNCATELLIDAE Iruncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767) Familia TORNIDAE Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) O »N)»NOOOOoOo»n»DnOm,n»”N OOO OO [ao] MN O Db OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Familia ADEORBIDAE Circulus striatus (Philippi, 1836) 0 E Familia CAECIDAE Caecum auriculatum de Folin, 1868 0 Db Coecum sp. 0 Db Fig. (8-11) Caecum subannulatum (de Folin, 1870) 0 V Db Caecum trachea (Montagu, 1803) 0 Db Fig. (12-16) Parastrophia mediterranea (0.6. Costa, 1861) 0 Db Familia BARLEEIDAE Nodulus contortus (Jeffreys, 1856) 0 V Dpa Familia IRAVAIDAE Ceratia proxima (Forbes y Hanley, 1850) 0 Db Hyala vitrea (Montagu, 1803) 0 Db Familia RISSOIDAE Alvania beani (Thorpe, 1844) 0 Dpo Alvania cancellata (da Costa, 1778) 0 Dpa Alvania carinata (da Costa, 1778) 0 Dpa Alvania cimex (Linnaeus, 1758) 0 V Dpo Alvania discors (Allan, 1818) 0 V Dpa Alvania geryonia (Chiereguin in Nardo, 1847) 0 Dpa Alvania lactea (Michaud, 1830) 0 Dpa Alvania lineata Risso, 1826 0 Y Dpo Alvania punctura (Montagu, 1803) 0 Dpo Alvania rudis (Philippi, 1844) 1 Ñ E Alvania scabra (Philippi, 1844) 2 Dpa Alvania fenera (Philippi, 1844) 0 Dpa Alvania weinkauffi (Schwartz in Weinkauff, 1868) l 3 E Crisilla semistriata (Montagu, 1808) 0 V Dpa Crisilla pseudocingulata (F. Norsdieck , 1972) 2 fi Dpa Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) 0 Dpa Obtusella intersecta (S. W. Wood, 1857) 0 Dpa Obtusella macilenta (Monterosato, 1880) 1 Db Pusillina philippi (Aradas y Maggiore, 1844) 0 V Dpa Pusillina inconspicua (Alder, 1844) 0 Dpa Pusillina radiata (Philippi, 1836) 0 Db Rissoa auriscalpium (Linnaeus, 1758) 0 Dpo Rissoa guerini Réduz, 1843 0 Dpa Rissoa membranacea (J. Adams, 1800) 2 E E Rissoa monodonta Philippi, 1836 2 E Rissoa similis Scacchi, 1836 0 V Dpa Rissoa variabilis (von Múhtfeldt, 1824) 2 Y Dpo Rissoa ventricosa Desmarest, 1814 2 Dpa Rissoo violocea Desmarest, 1814 0 Y Dpa Rudolphosetia furriculata (Monterosato, 1884) 2 Y Dpa Setia ambigua (Brugnone, 1873) 2 Dpa Rissoina bruguieri (Payraudeau, 1826) 0 Dpo Familia APORRHAIDAE Aporrhais pespelecani (Linnaeus, 1758) 0 V Db Familia CALYPTRAEIDAE Colyptraea chinensis (Linnaeus , 1758) 0 V Dpa 35 Iberus, 25 (2), 2007 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Crepidula unguiformis Lamorck, 1822 2 E Capulus ungaricus (Linnaeus, 1758) l A Db Fomilia VERMETIDAE Dendropoma petraeum (Monterosato, 1884) 0 SM Petaloconchus glomeratus (Linnaeus, 1758) 0 E Serpulorbis arenaria (Linnaeus, 1758) 0 E Vermetus semisurrectus Bivona, 1832 l E Vermetus triquetrus Bivona, 1832 2 V E Fomilia CYPRAEIDAE Erosaria spurca (Linnaeus, 1758) 2 E Luria lurida (Linnaeus, 1758) 0 Dpa Zonaria pyrum (Gmelin, 1791) 0 E Familia OVULIDAE Neosimnia spelta (Linnaeus, 1758) l V Dpa Simnia nicaaensis Risso, 1826 2 S E Fomilia LAMELLARIIDAE Lomellaria perspicua (Linnaeus, 1758) 2 ó Dpa Familia TRIVIIDAE Erato voluta (Montagu, 1803) 1 Trivia arctica (Pulteney, 1799) 2 Trivia monacha (da Costa, 1778) 0 Dpo Trivia pulex (Solander in Gray, 1827) 2 Fomilia NATICIDAE Lunotia guillemini (Payraudeau, 1826) 2 Lunatia macilenta (Philippi, 1844) 0 Lunatia pulchella (Risso, 1826) 0 Natica dillwyni (Payraudeau, 1826) 0 Db Natica hebraea (Mortyn, 1784) 0 Payraudeautia intricata (Donovan, 1804) 0 Tectonatica filosa (Philippi, 1844) | Fomilia CASSIDAE Goleodea echinophora (Linnaeus, 1758) 0 V Db Phalium saburon (Bruguiere, 1792) 2 V Phalium undulatum (Gmelin, 1791) 0 V Db Fomilia RANELLIDAE Cabestana cutacea (Linnaeus, 1776) | * E Charonia lampos (Linnaeus, 1758) 0 * Familia CERITHIOPSIDAE Cerithiopsis annae Cecalupo y Buzzurro, 2005 0 Dpo Cerithiopsis barleei Jeffreys, 1867 0 Dpo Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874 2 él * Dpo Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880 2 ó Dpo Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 0 V Dpa Fig. 19-26 Cerithiopsis pulchella (Jeffreys, 1858) 0 Dpo Cerithiopsis scalaris (Monterosato,1877) 0 Dpa Fig. 30-31 Cerithiopsis sp! 0 Dpa Fig. 17-18 Cerithiopsis ladae Prkic y Buzzurro, 2007 0 Dpa Fig. 27-29 Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) 0 V Dpo Dizoniopsis bilineata (Hoermes, 1856) 0 Dpa Fig. 34-35 Dizoniopsis coppolae (Aradas, 1870) 0 Dpo 36 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Dizoniopsis micalii Cecalupo y Villari, 1997 2 S Dpa Fig. 32-33 Familia TRIPHORIDAE Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867) 0 Dpo Marshallora adversa (Montagu, 1803) 0 V Dpo Metaxia metaxae (delle Chiaje, 1828) 0 V Dpa Monophorus eryihrosoma (Bouchet y Guillemot, 1978) 0 Dpo Monophorus perversus (Linnaeus, 1758) 0 Dpa Monophorus thiriotae Bouchet, 1985 0 Dpo Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978) 0 Dpo Familia EPITONIIDAE Cirsotrema cochlea (Sowerby, 1847) 2 id Dpa Fig. 38 Epitonium algerianum (Weinkauff, 1866) 0 Dpa Fig. 36 Epitonium clathratulum (Kanmacher, 1798) 2 A E Fig. 37 Epitonium commune (Lamarck, 1822) 2 Dpa Epitonium pulchellum (Ant. Bivona, 1832) 0 E Epitonium furtoni (Turton, 1819) l V Db Gyroscala lamellosa (Lamarck, 1822) 2 E Opalia crenata (Linnaeus, 1758) 2 V Dpa Fig. 39 Opalia hellenica (Forbes, 1844) 2 E Dpa Familia ACLIDIDAE Adlis ascaris (Turton, 1869) 0 Db Familia EULIMIDAE Ersilia mediterranea (Monterosato, 1869) l + Db Eulima glabra (Da Costa, 1778) 0 V Db Haliella stenostoma (Jeffreys, 1858) 2 5 Dpo Melanella bosci (Payraudeau, 1827) 0 V Dpo Melanello petitiana (Brusina, 1869) 0 V Dpa Fig. 52 Melanella polita (Linné, 1758) 2 Dpa Melanella praecurta (Pallary, 1904) 2 Dpo Parvioris ibizenca (Nordsieck, 1968) 0 Dpa Fig. 53-55 Vitreolina curva (Monterosato, 1874 ex Jeffreys ms.) 0 Dpa Vitreolina perminima (Jefreys, 1883) l Db Fig. 46-47 Vitreolina philippi (Rayvenal y Ponzi,1854) 0 V Dpa Fig. 50-51 Vitreolina sp. | Dpa Fig. 48-49 Familia MURICIDAE Bolinus brandaris (Linnaeus, 1758) 0 V Db Dermomurex scalaroides (Blainville, 1826) 0 $ * Dpa Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758) 0 V Dpa Muricopsis cristatus (Brocchi, 1814) 0 V Dpo Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) 0 V Dpa Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) 0 V Dpo Ocinebrina edworsii (Payraudeau, 1826) 0 V E Iyphinellus labiatus (Cristofori y Jan, 1832) 2 E Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1758) 0 V Dpo Coralliophila meyendorffii (Calacara, 1845) 0 Dpo Coralliophila squamosa (Bivona, 1838) | A E Familia BUCCINIDAE Chauvetia mamillata (Risso, 1826) 0 V Dpa Chauvetia procerula Monterosato, 1889 0 Dp Chauvefia recondita (Brugnone, 1873) 0 Dp 3Z Iberus, 25 (2), 2007 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Evthria cornea (Linnaeus, 1758) 2 V Dp Pisania striata (Gmelin, 1791) 2 Dpo Pollia dorbignyi (Payraudeau, 1826) 0 V Dpo Pollia scabra (Monterosato, 1875) 2 Dpo Fomilia COLUMBELLIDAE Columbella rustica (Linnaeus , 1758) 0 V Dpo Mitrella minor (Scocchi, 1836) | * Dpo Mitrella scripta (Linnaeus, 1758) 0 Dpo Fomilia NASSARIIDAE Cyclope neritea (Linnaeus, 1758) 2 Dpa Nossarius corniculum (Olivi, 1792) 2 Dc Nossarius cuvierii (Poyraudeau, 1826) 2 V Dpo Nassarivs incrossatus (Stróm, 1786) 0 V Dpa Nossarivs mutabilis (Linnaeus, 1758) 0 V Db Nossarius pygmaeus (Lamarck, 1822) 0 V Db Nassarivs reticulatus (Linnaeus, 1758) 0 V Db Nossarius unifasciatus (Kiener, 1834) 2 Dc Nassarius vaucheri (Pollory, 1906) 0 V Db- Fig. 101 Familia FASCIOLARIIDAE Fasciolaria lignaria (Linnaeus, 1758) 0 V Dpo Fusinus pulchellus (Philippi, 1844) 0 Dpa Fusinus syracusanus (Linnaeus, 1758) 2 V Dpo Fig. 99 Familia CYSTICIDAE Gibberula miliaria (Linnaves, 1758) 0 V Dpo Gibberulo philippi (Monterosato, 1878) 0 V Dpo Gibberula caelata (Monterosato, 1877) 2 Dpa Fig. 97-98 Fomilia MARGINELLIDAE Granulina marginata (Bivona, 1832) 2 Dpo Volvarina mitrella (Risso, 1826) 2 E Fig. 96 Familia MITRIDAE Mitra cornicula (Linnaeus, 1758) 0 Dpo Mitra cornea (Lomarck, 1811) 2 ó 4 E Fomilia COSTELLARIIDAE Vexillium ebenus (Lamorck, 1811) 0 V Dpo Vexillium tricolor (Gmelin, 1790) 0 Dpo Familia CANCELLARIIDAE Cancellaria cancellata (Linnaeus, 1767) 0 E Fomilia CONIDAE Bela brachystoma (Philippi, 1844) 0 Db Belo costulata (Blainville, 1829) 0 V Db Bela laevigata (Philippi, 1836) 0 V Db Bela menkhorsti van Aortsen, 1988 | é Dpa Fig. 56-59 Bela nebula (Montagu, 1803) 0 V Db Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) 0 V Db Hoedropleura septangularis (Montagu, 1803) 0 V Dpa Mongelia attenuata (Montagu, 1803) 0 V Db Mangela brusinae van Aortsen y Fehr-de Wol, 1978 0 V Db Fig. 102 Mangelia multilineolata (Deshayes, 1835) 2 Dpa Fig. 65-66, 103-104 Mongelia paciniana (Calcara, 1839) 0 Dpa Fig. 60-61, 105 2 Dpa Fig. 62-64, 106 Mangelia sandri (Brusina, 1865) 38 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Mangelia scabrida (Monterosato, 1890) 0 Dpo Mangelia stossiciana (Brusina, 1868) 0 Dpa Mangelia taeniata (Deshayes, 1836) 0 Dpo Mangelia unifasciata Deshayes, 1835 0 Dpo Mangelia vauquelini (Payraudeau, 1826) 0 V Dpo Mitromorpha mediterranea Mifsud, 2001 0 Dpo Raphitoma atropurpurea (Locard y Caziot, 1900) 2 Dpo Raphitoma bofilliana (Sulliotti, 1889) 2 Dpo Raphitoma concinna (Scacchi, 1836) 0 Dpo Raphitoma echinata (Brocchi, 1814) 2 Dpo Raphitoma hystrix Bellardi, 1847 2 E Raphitorna horrida Monterosato, 1844 0 V Dpo Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) 2 Dpo Raphitoma linearis (Montagu, 1803) 0 Dpo Rophitoma cr. nivea (Marshall in Sykes, 1906) 0 d E Raphitoma philberti (Michaud, 1829) 2 Dpo Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) 2 Dpa Teretia teres (Forbes, 1844) 0 4 Dpo Conus ventricosus Gmelin, 1791 0 V Dpa Familia CORNIROSTRIDAE Tomura depressa (Granoto- Grillo, 1877) 0 Dpo Familia ARCHITECTONICIDAE Heliacus fallaciosus Tiberi, 1872 2 As * Dpo Familia OMALOGYRIDAE Ammonicerina fischeriana (Monterosoto, 1869) 0 V Dpa Fig.ó6 Ammonicerina rota (Forbes €. Honley, 1853) 0 Db- Fig. 5 Ammonicerina sp. 0 Db Fig. 7 Omalogyra atomus (Philippi, 1841) / Dpo Familia CIMIDAE Gima apiaisbelli Rolan, 2003 2 iy Dpo Fig. 44-45 Cima cilindrica (Jeffreys, 1886) 0 V Dpa Cima minima (Jeffreys, 1858) | Db Graphis albida (Kanmacher, 1798) 2 E Dpa Fig. 40-41 Graphis barashi van Aartsen, 2002 0 Db Fig. 42-43 Familia EBALIDAE Ebalo nitidissima (Montagu, 1803) 0 V Dpo Ebalo pointeli (de Folin, 1868) 0 Dpo Ebalo trigonostoma (de Folin, 1870) 2 Db Familia AMATHINIDAE Clathrella clathrata (Philippi, 1844) 0 Dpo Familia PYRAMIDELLIDAE Bacteridium carinatum (de Folin, 1870) | Db Chrysallida brusinai (Cossmann, 1921) 0 V Dpo Chrysallida clathrata (Jeffreys, 1848) 0 Db Chrysollida decussata (Montagu, 1803) 0 Dpo Chrysollida emaciata (Brusino, 1866) 0 Y Dpa Chrysallida excavata (Philippi,1836) 0 Dpa Fig. 69 Chrysallida fenestrata (Jeffreys, 1848) l Db Chrysallida ghisottii (van Aortsen, 1984) 0 Db Fig. 67-68 Chrysallida indistincta (Montagu, 1808) 0 Db 39 Iberus, 25 (2), 2007 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. 40 Chrysallida intermixta (Monterosato, 1884) Chrysollida interstincta (J. Adams, 1797) Chrysallida jeffreysiana (Monterosato, 1844) Chrysallida juliae (de Folin, 1872) Chrysallida multicostata (Jeffreys, 1884) Chrysallida sigmoidea (Monterosato, 1880) Chrysallida suturalis (Philippi, 1844) Chrysallida terebellum (Philippi, 1844) Eulimella acicula (Philippi,1836) Eulimella bogii van Aortsen, 1994 Eulimella sp. Euparthenia humboldti (Risso, 1826) Noemiaea dolioliformis (Jeffreys, 1848) Odostomella bicincta (Tiberi, 1868) Odostomella doliolum (Philippi, 1844) Odostomia acuta Jeffreys, 1848 Odostomia afzeli (Waren, 1991) Odostomia angusta Jeffreys, 1867 Odostomia carrozzai van Aortsen, 1987 Odostomia conoidea (Brocchi, 1814) Odostomia conspicua Alder, 1850 Odostomia erjaveciana Brusina, 1869 Odostomia eulimoides Hanley, 1844 Odostomia fusulus Monterosato, 1878 Odostomia hansgei (Waren, 1991) Odostomia plicata (Montagu, 1803) Odostomia rutor Nofroni y Schander, 1994 Odostomia scalaris McGillivray, 1843 Odostomia striolata Forbes y Hanley, 1850 Odostomia turriculata Monterosato, 1869 Odostomia turrita Hanley, 1844 Odostomia unidentata Montagu, 1803 Odostomia verduini van Artsen, 1987 Ondina crystallina Locard, 1892 Ondina dilucida (Monterosato, 1844) Ondina obliqua (Alder, 1844) Ondina modiola (Monterosato, 1884) Ondina vitrea (Brusina, 1866) Ondina warreni (Thompson, 1845) Turbonilla acuta (Donovan, 1804) Turbonilla acutissima Monterosato, 1844 Turbonilla bedoti Dautzenberg, 1913 lurbonilla gradata B. D. y D, 1913 Turbonilla hamata Nordsieck, 1972 Turbonilla internodula (Woods S., 1848) Turbonilla jeffreysii (Jeffreys, 1848) lurbonilla postacuticostata Sacco, 1898 Turbonilla pseudogradata Nordsiek, 1972 Turbonilla pusilla (Philippi, 1844) OO0O0OO0ONDNOO 00-00 -—--O0OO0OO0OO0OO—-—ONOO NO OOO -—OONOO P»D»OOOoO-_2._—0O0ooOoOo Fig.70-71 Fig. 72 Fig. 77-82 Fig. 83-87 Fig. 73 Fig. 74 Fig. 75-76 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Turbonilla rufo (Philippi, 1836) 0 V Db Turbonilla striatula (Linnaeus, 1758) 0 Dpa Familia TJAERNOEIDAE Ijaernoeia exquisita (Jeffreys, 1883) | Db Fig. 91-93 Familia ACTEONIDAE Acteon tornatilis (Linnaeus, 1758) 0 Db Familia RETUSIDAE Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803) Pyrunculus hoernesii (Weinkauff, 1866) Dpo Dpo 0 2 Retusa mamillata (Philippi,1836) 0 Db Retusa minutissima Monterosato, 1878) 0 Db Retusa truncatulo (Bruguiere, 1792) 0 V Dpo Volvulella acuminata (Bruguiere, 1792) 0 Dpo Familia SCAPHANDRIDAE Cylichna cylindracea (Pennant, 1777) 0 Db Familia RIGINCULIDAE Rigincula conformis Monterosato, 1877 0 Db Familia BULLIDAE Bulla striata Bruguiere, 1792 0 Db Familia ATYIDAE Atys jeffreysi (Weinkouff, 1866) 2 Haminoea navicula (da Costa, 1778) 0 Haminoea orbygniana (Ferussac, 1822) 2 Dpa Haminoea hydatis (Linnaeus, 1758) 2 Weinkauffa turgidula (Forbes, 1844) 0 Familia PHILINIDAE Philine angulata Jeffreys, 1867 1 Philine aperta (Linnaeus, 1767) 0 Philine catena (Montagu, 1803) 0 Dpo Philine intricata Monterosato, 1884 2 Philine iris Tringali, 2001 | | Laona pruinosa (Clark, 1827) z Dpa Fig. 95 Familia LOBIGERIDAE Lobiger serradifalci (Calcara, 1840) 2 V Dc Familia AKERIDAE Akera bullota 0.F. Múller, 1776 | V Db Familia VOLVATELLIDAE Ascobulla fragilis (Jeffreys, 1856) l V Dc Familia APLYSIIDAE Aplysia fasciata Poiret, 1789 ] V Aplysia parvula (Jeffreys, 1884) 2 V Aplysia punctata (Cuvier, 1803) 0 V Familia TRIMUSCULIDAE Irimusculus mamillaris (Linnaeus, 1758) 2 Dpa Familia SIPHONARIIDAE Williamia gussonii (Costa O. 6., 1829) 0 V Dp Familia ELLOBIIDAE Myosotella myosotis (Draparnaud, 1801) 2 E Ovotella firminii (Poyraudeau, 1826) 2 S E Auriculinella bidentata (Montagu, 1808) 2 S E 4] Iberus, 25 (2), 2007 Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. APÉNDICE DE ESPECIES BATIALES O PLANCTÓNICAS Familia COCCULINIDAE Copulobyssia corrugata (Jeffreys, 1883) B Fig. 1 Familia ADDISONIDAE Addisonia excentrica (Tiberi, 1855) B e Familia SKENEIDAE Ánekes sculpturata Waren, 1992 B Fig. 2 Lissomphalia bithynoides (Monterosato, 1880) B Lissotesta turrita (Gaglini, 1987) B Fig. 3 Polazzia ausonive (Palazzi, 1988) B Skenea s. B Familia RISSOIDAE Alvania cimicoides (Forbes, 1844) B Alvania subsoluta (Aradas, 1847) B Alvania testue (Aradas and Maggiore, 1843) B B B * Fig. 4 Benthonella tenella (Jeffreys, 1869) Obtusella macilenta (Monterosato, 1880) Familia APORRHAIDAE Aporrhais serresianus (Michaud, 1828) B V Fomilia CALYPTRAEIDAE Capulus ungaricus (Linnaeus, 1758) B V Familia NATICIDAE Lunotia fusca (Bloinville, 1825) B Familia CASSIDAE Galeodea rugosa (Linnaeus, 1771) B sj V Familia RANELLIDAE Cobestana cutacea (Linnaeus, 1776) B * Cymatium corrugatum (Lammarck, 1826) B S + Familia FIROLIDAE Firoloida desmarestia Lesueur, 1817 P Fomilia ATLANTIDAE Atlanta peroni Lesueur, 1817 P Atlanta sp. P Oxygyrus keraudreni (Lesueur, 1817) p Fomilia JANTINIDAE Janthina nitens Menkle, 1828 P y Fomilia ACLIDIDAE Ads attenuans Jeffreys, 1883 B Familia CIMIDAE Cioniscus gracilis Monterosato, 1874 B Familia EULIMIDAE Holiella stenostoma (Jeffreys, 1858) B Melanella frieleí (Jordan, 1895) B E H Familia MURICIDAE Pagodula echinata (Kiener, 1840) B bj Fig. 100 Irophonopsis sp. B E 4 Familia BUCCINIDAE Buccinum humphreyssianum Bennet, 1825 B F Buccinum undatum Linnaeus, 1758 B F OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Tabla I. Continuación. Table I. Continuation. Familia TURRIDAE Drilliola loprestiana (Colcara, 1841) B Familia CONIDAE Gymnobela abyssorum (Locard, 1897) B d Mangellia nuperrima (Tiberi, 1855) B d 4 Taranis moerchi (Malm, 1861) B * Familia PYRAMIDELLIDAE Chrysallida flexuosa (Monterosato, 1874, ex Jeffreys) Eulimella ataktos Waren, 1991 Eulimella scilloe (Scacchi, 1835) Eulimella unifasciata (Forbes, 1844) Eulimella ventricosa (Forbes, 1844) Odostomia clavula (Loven, 1846) Odostomia conoidea (Brocchi, 1814) Odostomia suboblonga Jeffreys, 1884 lurbonilla amoena (Monterosato, 1868) Turbonilla micans Monterosoto, 1875 Familia TJAERNOEIDAE Ijaemoeia boucheti Worén, 1991 Familia ACTEONIIDAE Colliostracon tyrhenicum Smriglio 2 Mariottini, 1996 Crenilabrum exile (Forbes in Jeffreys, 1870) Fomilia SCAPHANDRIDAE Scaphander sp. B pe H Familia RIGINCULIDAE Rigincula ciommeii Moriottini, Smriglio €. Oliverio, 2000 B Familia DIAPHANIDAE Diaphana minuta Brown, 1827 B Colpodaspis pusilla Sars M., 1870 B E Familia PHILINIDAE Philine monterosatoi Monterosato,1874,ex Jeffreys MS. B Philine scabra (0.F. Múller, 1776) B Fomilia LIMACINIDAE Limacina inflata (d'Orbigny, 1836) Limacina retroversa (Fleming, 1823) Limacina bulinoides (d'Orbigny, 1836) Limacina helicina (Phipps, 1774) Familia PERACLIDAE Peraclis reticulata (d'Orbigny, 1836) Familia CAVOLINIDAE Cavolina uncinata (Rang, 1829) Cavolina inflexa (Lesueur, 1813) Diacria quadridentata (Lesueur, 1821) Diacria trispinosa (Lesueur, 1821) Clio pyramidata Linnaeus, 1767 Hyalocylis striata (Rang,1828) Cresseis aciculo Rang, 1828 Styliola subula (Quoy 8. Gaimard, 1827) U9 UD CO UN UNO CO CO CO UNO UN un * Fig. 88-90 [==] * Fig. 94 [>] => Ls a — Bo > ls — o — o — Bi Á3 Iberus, 25 (2), 2007 cum engli, Nofroni, Pizzini y Oliverio, 1997, descrita para Canarias. Se ha denominado Caecum sp. en tanto no se aclare su verdadera identidad. Cassidae: Se ha podido observar los animales vivos de las cuatro especies encontradas en el área de estudio. Pha- lium undulatum es el que vive a menor profundidad. Ejemplares vivos suelen ser capturados ocasionalmente por pes- cadores de chirlas (Chamelaea gallina). Galeodea echinophora es la especie más fre- cuente capturada por barcos de arrastre que faenan en la plataforma. Los cuatro ejemplares observados de Phalium sabu- ron se recogieron en la lonja de Denia y procedían de arrastreros que suelen fae- nar en la zona, ya que van y vuelven el mismo día. Uno de esos ejemplares fue observado vivo en acuario. Se trataría de la cita más norteña de esta especie. Se han observado tres ejemplares de Galeo- dea rugosa, uno de ellos vivos. Todos pro- cedían de fangos obtenidos por barcos de arrastre que faenan en la zona del talud (mar de gamba). Ranellidae: Todos los ejemplares pertenecientes a la familia Ranellidae observados eran viejos y la mayor parte de las veces bastante deteriorados. La ausencia de ejemplares frescos tal vez se deba a una disminución importante en las poblaciones. Es el caso de Charonia lampas, especie que se suele encontrar como concha decorativa en casas y lugares frecuentados por pescadores pero de la que hace años que no veo ningun ejemplar recien cogido. Cerithiopsidae: La familia Ceri- thiopsidae está pendiente de una pro- funda revisión. La bibliografía actual es parcial y bastante confusa, por lo que la clasificación de las especies es provisio- nal. Para la clasificación de las especies presentes en la zona se ha seguido fun- damentalmente la obra de GIANNUZZI- SAVELLI, PUSATERI, PALMERI Y EBREO (1999). Se han encontrado trece especies distintas. A una de ellas ha sido imposi- ble asignarle un nombre coherente con la actual bibliografía por lo que he pre- ferido considerarla como Cerithiopsis sp.1 . Dos de ellas C. annae y C. ladae son citadas por primera vez para las costas A4 ibéricas. Además, es probable que taxones como C. minima y C. tubercularis incluyan en realidad un conjunto de especies crípticas. En el caso de C. minima se han ilustrado ejemplares que muestran cierta variación, bien sea cro- mática, morfológica o de tamaño de la protoconcha. Eulimidae: Una correcta clasificación de todas las especies de la familia Euli- midae que se base exclusivamente en el estudio de la concha es prácticamente imposible. Se tendrá que esperar a estu- dios que se centren en el animal vivo y su biología para aclarar su taxonomía en el nivel específico. Para la determinación de las especies se ha utilizado funda- mentalmente el Atlas de Gasterópodos de GIANNUZZI-SAVELLI et al. (1999), así como la revisión de BOUCHET Y WARÉN (1986). Se han considerado como espe- cies válidas aquellas que por sus caracte- rísticas no presentan demasiada dificul- tad y algunas que tradicionalmente se han considerado presentes en la zona. Por ejemplo, los ejemplares grandes de Melanella se las ha considerado como M. bosci, a pesar de tener un tamaño supe- rior en ocasiones a 12 mm. En cambio no se ha considerado presente en la zona a M. alba, especie que en el Mediterráneo es considerada rara (WARÉnN, 1988). De las especies de menor tamaño, con concha curva (géneros Vitreolina y Curveulima) se han encontrado cuatro es- pecies. Según WARÉN (1983) existe gran dificultad a separar Curveulima de Vitre- olina por criterios meramente conquioló- gicos aunque la abertura bucal es más estrecha en Curveulima. Se ha creído con- veniente considerar como perteneciente al género Vitreolina la única especie que no ha sido posible determinar, debido a que no se ha podido comprobar su hos- pedador (Curveulima suele parasitar Cri- noideos) y a pesar de su semejanza con con la considerada como Curveulima dautzenbergi por RODRÍGUEZ, PÉREZ-DIO- NIS Y BARQUIN (2001). De esta especie (Vitreolina sp.) se ha encontrado ejempla- res de dos tamaños. No he creído conve- niente considerarlas como especies dis- tintas dado que en V. philippi las hembras suelen ser de mayor tamaño que los ma- OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Figura 1. Copulabyssia corrugata, concha, 2 mm, Golfo de Valencia. Figura 2. Anekes sculpturata, concha, 0,77 mm, Golfo de Valencia. Figura 3. Lissotesta turrita, concha, 0,55 mm, Golfo de Valencia. Figura 4. Skenea sp., concha, 0,77 mm, Golfo de Valencia. Figura 5. Ammonicera rota, concha,0,51 mm, Cullera 25 m. Figura 6. Ammonicera fischeriana, concha, 0,69 mm, Denia 1 m. Figura 7. Ammonicera sp., concha, 0,57 mm, Cullera 15 m. Figure 1. Copulabyssia corrugata, shell, 2 mm, Gulf of Valencia. Figure 2. Anekes sculpturata, shell, 0.77 mm, Gulf of Valencia. Figure 3. Lissotesta turrita, shell, 0.55 mm, Gulf of Valencia. Figure 4. Skenea sp., shell, 0.77 mm Gulf of Valencia. Figure 5. Ammonicerina rota, shell, 0.51 mm, Cullera 25 m. Figure 6. Ammonicerina fischeriana, shell, 0.69 mm, Denia 1 m. Figure 7. Ammonicerina sp., shell, 0.57 mm, Cullera 15 m. A5 Iberus, 25 (2), 2007 300 um 300 um 400 um Figuras 8-11. Caecum sp., Cullera 17 m. 8: concha, 2,2 mm. 9: Microescultura. 10: Septum. 11: Detalle de la abertura. Figuras 12-16. Caecum trachea, Cullera. 12: Concha juvenil, 1,7 mm. 13: Microes- cultura. 14: Concha subadulta, 1,8 mm. 15: Concha adulta, 2,4 mm. 16: Detalle de la abertura. Figures 8-11. Caecum sp., Cullera 17 m. 8: shell, 2.2 mm. 9: microsculpture. 10: septum. 11: detail of the aperture. Figures 12-16. Caecum trachea, Cullera. 12: Juvenile shell, 1.7 mm. 13: microsculpture. 14: subadult shell, 1.8 mm. 15: Adult shell, 2.4 mm. 16: detail of the aperture. 46 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Bala. AS en e -. “al e Es bad e ER SS e 200 um 200 um Figuras 17, 18. Cerithiopsis sp1., Cullera 15 m. 17: concha, 2,2 mm. 18: protoconcha. Figuras 19- 26. Cerithiopsis minima. 19, 20: concha, 1,9 mm y protoconcha. Cullera 15 m. 21, 22: concha (color anaranjado), 2,4 mm y protoconcha, Denia. 23, 24: concha (color marrón), 2,6 mm y pro- toconcha, Denia. 25, 26: concha (color marrón), 2,6 mm y protoconcha, Cullera 15 m. Figures 17, 18: Cerithiopsis sp1. 17: shell, 2.2 mm, Cullera 15 m. 18: protoconch. Figures 19-26: Cerithiopsis minima. 19,20: shell, 1.9 mm and protoconch, Cullera 15 m. 21, 22: shell (orange colour), 2.4 mm and protoconch, Denia. 23, 24: shell (brown colour), 2.6 mm and protoconch, Denia. 25, 26: shell, (brown colour) 2.6 mm and protoconch, Cullera 15 m. Iberus, 25 (2), 2007 chos (WARÉN, 1983) y bien pudiera suce- der en esta especie algo parecido. Por último, en Parvioris ibizenca, una especie común en el área estudiada, se ha comprobado la presencia de dos formas, una con la base curvada y otra con una base más angular. Aunque no parecen diferenciarse en más detalles sería necesario un estudio más profundo para explicar la causa de tal variación. Nassariidae: Nassarius vaucheri es una especie típica de las costas atlánti- cas de Marruecos que también está pre- sente en el golfo Iberomarroquí, teniendo su límite septentrional en el sur de Portugal. En el Mediterráneo su presencia se limita a zonas inmediatas al estrecho de Gibraltar, teniendo su límite en el Mar de Alborán. Es por lo tanto una especie fundamentalmente atlántica (RUEDA, SALAS Y GOFAS, 2000). En marzo y en diciembre de 2005 varias conchas (y varios fragmentos) de N. vaucherí fueron encontrados por el autor explayados en la bahía de Cullera. Otra concha más se localizó en la barca de un pescador dedicada al marisqueo de chirla y otro fragmento en la playa de Oliva. Con posterioridad, en diciembre de 2006, tras un fuerte temporal se loca- lizaron explayados una decena de ejem- plares todavía vivos, lo que supone que probablemente el la bahía de Cullera ya haya una población instalada. RUEDA et al. (2000) localizan a N. vaucheri en Barbate sobre fondos de arenas, princi- palmente finas y bien calibradas. En la bahía de Cullera, los fondos también son arenosos con arenas finas y en la misma bahía se localiza la desemboca- dura del río Júcar (en Barbate las mues- tras también se recogieron en las inme- diaciones de un estuario). En la a bahía de Cullera se localizan varias especies del género Nassarius entre los que destacan por su abundan- cia Nassarius reticulatus, Nassarius muta- bilis, Nassarius incrassatus y sobre todo Nassarius pygmaeus. La zona ha sido muestreada reiteradamente por el autor durante los últimos quince años sin que esta especie se hubiera encontrado hasta la fecha, por lo que su presencia debe ser reciente. La posibilidad de que las 48 conchas encontradas fueran consecuen- cia de una “contaminación” queda des- cartada por haberla localizado viva. Otra cosa distinta es justificar su pre- sencia. En principio dos podrían ser las posibilidades: 1) Que la especie se encuentre en expansión debido al calentamiento de las aguas mediterráneas. Esta hipótesis se vería favorecida por la tenencia de una protoconcha multispiral, lo que sugiere una etapa larvaria planctotró- fica, con una capacidad de dispersión que se presume grande. Otro factor a favor sería que se trata de una especie atlántica que se puede considerar de aguas templadas y tropicales (RUEDA y al., 2000), por lo que la temperatura del agua no debería ser un factor limitante. Ahora bien, la circulación de las aguas superficiales en el Mediterráneo occi- dental no favorecen su presencia de forma aislada en el área estudiada, por lo que sería interesante determinar si se halla presente también en otras localida- des que le puedan ser también favora- bles en el S. y S.E. peninsular. 2) Que hubiera llegado a través de embarcaciones de pesca (improbable), o de contrabando de haschisch (en mi opinión lo más probable, por la forma de carga y descarga desde el agua). Además, estas embarcaciones proceden de lugares donde N. vaucheri se encuen- tra presente, y en el área estudiada el tráfico de este tipo de mercancía se ha visto incrementado en los últimos años. Muricidae: Entre los sedimentos fangosos del Golfo de Valencia se han encontrado dos ejemplares de Pagodula echinata y tres juveniles con protoconcha distinta. Uno de esos juveniles es similar al ilustrado como Trophon sp. en GIRIBET Y PEÑAS (1997) mientras que los otros dos presentan un mayor número de cos- tillas y recuerdan a Trophonopsis barvicen- sis. Dado que son juveniles y que hay poco material para sacar conclusiones se ha preferido no asignarlos a ninguna especie y considerarlos Trophonopsis sp. ya que HOUART, R. (2001) no contempla ninguna especie de Trophon europea. Conidae: Mangelia sandrii es una especie con protoconcha paucispiral no OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia 200 um pes Figuras 27-29. Cerithiopsis ladae, Cullera 15 m. 27: concha adulta, 1,6 mm. 28: protoconcha. 29: deta- lle de la abertura. Figuras 30, 31. Cerithiopsis scalaris, Cullera 15 m. 30: concha juvenil, 1,9 mm. 31: pro- toconcha. Figuras 32, 33. Dizoniopsis micali¿, Denia. 32: concha adulta, 2,3 mm. 33: protoconcha. Figuras 34, 35. Dizoniopsis bilineata, Cullera 15 m. 34: concha adulta, 5 mm. 35: protoconcha. Figures 27-29. Cerithiopsis ladae, Cullera 15 m. 27: adult shell, 1.6 mm. 28: protoconch. 29: detail of the aperture. Figures 30, 31. Cerithiopsis scalaris, Cullera 15 m. 30: juvenile shell, 1.9 mm. 31: protoconch. Figures 32, 33. Dizoniopsis micalii, Denia. 32: adult shell, 2.3 mm. 33: protoconch. Figures 34, 35. Dizoniopsis bilineata, Cullera 15 m. 34: adult shell S mm. 35: protoconch. Iberus, 25 (2), 2007 Figura 36. Epitonium algerianum, concha, 4,5 mm, Cullera. Figura 37. Epitonium clathratulum, concha, 7,7 mm, Denia. Figura 38. Cirsotrema cochlea, concha, 3,9 mm, Denia. Figura 39. Opalia crenata, concha, 6,4 mm, Denia. Figuras 40, 41. Graphis albida, Denia. 40: concha, 1,25 mm. 41: protoconcha. Figuras 42, 43. Graphis barashi, Cullera. 42: concha, 1,2 mm. 43: protoconcha. Figuras 44, 45. Cima apicisbelli, Denia. 44: concha, 0,79 mm. 45: protoconcha. Figure 36. Epitonium algerianum, shell, 4.5 mm, Cullera. Figure 37. Epitonium clathratulum, shell, 7.7 mm, Denia. Figure 38. Cirsotrema cochlea, shell, 3.9 mm, Denia. Figure 39. Opalia crenata, shell, 6.4 mm, Denia. Figures 40, 41. Graphis albida, Denia. 40: shell, 1.25 mm. 41: protoconch. Figures 42, 43: Graphis barashi, Cullera. 42: shell, 1.2 mm. 43: protoconch. Figures 44, 45. Cima apicisbelli, Denia. 44: shell, 0.79 mm. 45: protoconch. 50 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia Figuras 46, 47. Vitreolina perminima, conchas, 2,4 mm y 2,2 mm, Cullera. Figuras 48, 49. Vitreo- lina sp., conchas, 3,2 mm y 2,4 mm, Cullera. Figuras 50, 51. Vitreolina philippi, conchas, 3,4 mm y 2,6 mm, Denia. Figura 52. Melanella petitiana, concha, 3,6 mm, Denia. Figuras 53-55. Parvioris ibizenca, conchas 2,4 mm, 3,2 mm y 3 mm, Denia. Figures 46, 47. Vitreolina perminima, shells, 2.4 mm and 2.2 mm, Cullera. Figures 48, 49. Vitreo- lina sp., shells, 3.2 mm and 2.4 mm, Cullera. Figures 50, 51. Vitreolina philippi, shells, 3.4 mm and 2.6 mm, Denia. Figure 52. Melanella petitiana, shell, 3.6 mm, Denia. Figures 53-55. Parvioris ibi- zenca, shells, 2.4 mm, 3.2 mm and 3 mm, Denza. Iberus, 25 (2), 2007 planctotrófica de aspecto similar a M. paciniana que tiene protoconcha multies- piral planctotrófica (OLIVERIO, M. 1996). El GRUPPO MALACOLÓGICO LIVORNESE Y GRUPPO MALACOLÓGICO ROMAGNOLO (2005) contemplan la posible sinonimia entre las dos especies, debido a la difi- cultad de comprobar la multiespiralidad de algunos ejemplares de M. paciniana. El estudio de los ejemplares procedentes del área de estudio revela la existencia de dos especies con un patrón de colora- ción semejante, pero una con clara pro- toconcha paucispiral y otra con una pro- toconcha multiespiral. Esta última se ha considerado M. paciniana y la de proto- concha paucispiral M. sandrii. Además, M. sandrii es algo mayor de tamaño y presenta una microescultura granulada (observada al SEM) que no se ha podido comprobar, en M. paciniana. Esta micro- escultura también se ha podido ver en M. multilineolata, una especie cuya pro- toconcha es también paucispiral, y que en el área de estudio es bastante varia- ble tanto en el número de costillas como en su patrón de coloración (aunque no he visto en un patrón parecido a paci- niana/sandrii). Pero, M. sandrii tiene la protoconcha más voluminosa que M. multilineolata además de tener un perfil de espira menos angular. Se trataría de la primera cita ibérica de M. sandrii. Por otra parte, una de las especies de Mangelia más abundantes en el área estudiada, en especial en los fondos are- nosos poco profundos de Cullera, es M. brusinae Aartsen y Fehr de Wal, 1978. A pesar de ser tan frecuente, es la primera cita para las costas ibéricas de una especie que se considera exclusiva del Adriático (VAN AARTSEN, Y FEHR-DE wAL, 1978). Probablemente su semejanza con otras especies sí citadas para las costas ibéricas como M. bertandi (Pay- raudeau, 1826) o M. caerulans (Philippi, 1844) haya conducido a errores en su determinación. Pero se considera que estas dos últimas especies tienen proto- concha paucispiral mientras que M. bru- sinae la tiene multispiral. Omalogyridae: El examen de algunos ejemplares pertenecientes al género Ammonicerina y su determina- 52 ción siguiendo a PALAZZI (1988), ha revelado segura la presencia de A. fische- riana y de A. rota. Pero, para algunos ejemplares, ha resultado imposible atri- buirlos con certeza a esos taxones por lo que se ha optado por determinarlos como Ammoniceina sp. a la espera de estudios más detallados. Cimidae: Entre los ejemplares del género Graphis se han observado algunas diferencias, tanto por lo que se refiere a la forma general de la concha como al tamaño de la protoconcha lo que apunta a que nos encontramos pro- bablemente ante dos especies distintas. Una de ellas, la menos frecuente, es de mayor tamaño y correspondería con Graphis albida. La otra, más abundante, es más delicada, tiene menor tamaño y más vueltas en la protoconcha, corres- ponde con Graphis barashi, especie des- crita por VAN AARTSEN (2002) para las costas turcas. Este autor considera que se trata de una especie mediterránea frente a la posibilidad de que se tratara de una especie lessepsiana. Esta hipóte- sis se ve reforzada por su hallazgo en la Isla de Lampedusa (SCUDELLARI, 2004). El hallazgo de esta especie en el pre- sente trabajo confirma definitivamente, no solo que se trata de una especie mediterránea, sino su presencia en todas las cuencas. Se ha encontrado un ejemplar de Cima apicisbelli procedente de Denia. Esta especie descrita por ROLÁN (2003) para las costas de Senegal no había sido todavía citada para el Mediterráneo, por lo que constituiría su primera cita. Pyramidellidae: Chrysallida ghisottii: Esta especie es bastante abundante en Cullera, en especial frente al Cabo de Cullera a unos 20 m. de profundidad. PEÑAS Y ROLÁN (1998) describen una nueva especie para las costas africanas: C. gubbiolii (Folinella holthuisi en VAN AARTSEN, GITTENBERGER Y GOUD, 1998). Esta especie aparece junto con C. ghisot- tii en los sedimentos procedentes de Cullera. Algunos ejemplares se podrían considerar como intermedios por lo que se ha preferido no considerar a C. gub- bioli como especie válida sino como una variedad de C. ghisottii. OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia 64 50 um 200 um 63 200 um 200 um Figuras 56-59. Bela menkhorsti, Cullera. 56, 57: conchas, 3,9 mm y 4,4 mm. 58: protoconcha de 56. 59: detalle de la microescultura de 57. Figuras 60, 61. Mangelia paciniana, Denia. 60: concha, 5,1 mm. 61: protoconcha. Figuras 62-64. Mangelia sandrii, Denia. 62: concha, 6,1 mm. 63, pro- toconcha. 64: detalle de la microescultura de la concha. Figuras 65, 66. Mangelia multilineolata, Denia. 65: concha, 5,7 mm. 66: protoconcha. Figures 56-59, Bela menkhorsti, Cullera. 56, 57: shells, 3.9 mm and 4.4 mm. 58: protoconch of 56. 59: detail of the microsculpture of 57. Figures 60, 61. Mangelia paciniana, Denia. 60: shell, 5.1 mm. 61: protoconch. Figures 62-64. Mangelia sandrii. Denia. 62: shell, 6.1 mm. 63: protoconch. 64: detail of the microsculpture of the shell. Figures 65, 66. Mangelia multilineolata, Denia. 65: shell, 5.7 mm. 66: protoconch. Iberus, 25 (2), 2007 Figuras 67, 68. Chrysallida ghisottii, Cullera 15 m. 67: forma típica, 2,4 mm. 68: forma “gubbiolii”, 2,3 mm. Figura 69. Chrysallida excavata, concha, 1,8 mm, Cullera. Figuras 70, 71. Chrysallida interstincta. 70: concha, 2,5 mm, Cullera 15 m. 71: concha, 2,4 mm, Cullera. Figura 72. Chrysallida multicostata, concha, 2,6 mm, Cullera. Figura 73. Odostomia conoidea, ejemplar hallado en el contenido gástrico una estrella de mar Astropecten procedente del Golfo de Valencia en torno a 200 brazas de profundidad, 3,4 mm. Figura 74: Ondina obliqua, concha juvenil, 1,5 mm, Cullera 15 m. Figuras 75-76. Ondina modiola, Denia. 75: concha juvenil, 1,4 mm. 76: concha adulta, 2,1 mm. Figures 67, 68. Chrysallida ghisotti, Cullera 15 m. 67: typical form, 2.4 mm. 68: “gubbiolii” form, 2.3 mm. Figure 69. Chrysallida excavata, shell, 1.8 mm, Cullera. Figures 70, 71 Chrysallida interstincta. 70: shell, 2.5 mm, Cullera 15 m. 71: shell, 2.4 mm, Cullera. Figure 72. Chrysallida multicostata, shell, 2.6 mm, Cullera. Figure 73. Odostomia conoidea, shell, from the gut content of starfish Astropecten collected at ca. 200 fat- homs in the Gulf of Valencia, 3.4 mm. Figure 74. Ondina obliqua, juvenile shell, 1.5 mm, Cullera 15 m. Figures 75-76. Ondina modiola, Denia. 75: juvenile shell, 1.4 mm. 76: adult shell, 2.1 mm. 54 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia o 010 p m 500 um 87 100 um e Figuras 77-82. Eulimella acicula. 77: concha, 3,6 mm, Denia. 78: protoconcha, mismo ejemplar. 79: detalle de la abertura. 80: concha, 3,3 mm, Cullera 15 m. 81: protoconcha, mismo ejemplar. 82: detalle de la abertura. Figuras 83-87. Eulimella sp., Cullera 25 m. 83: concha, vista frontal, 2,8 mm. 84: vista lateral de otro ejemplar, 2,5 mm. 85: detalle de la abertura. 86, 87: protoconcha. Figures 77-82: Eulimella acicula. 77: shell, 3.6 mm, Denia. 78: protoconch, same specimen. 79: detail of the aperture. 80: shell, 3.3 mm, Cullera 15 m. 81: protoconch, same specimen. 82. detail of the aper- ture. Figures 83-87, Eulimella sp., Cullera 25 m. 83: shell, frontal view, 2.8 mm. 84: lateral view of another shell, 2.5 mm. 85: detail of the aperture. 86, 87: protoconch. 99 Iberus, 25 (2), 2007 Chrysallida interstincta: PEÑAS, TEM- PLADO Y MARTINEZ (1996) consideran que la especie es muy variable. Discuten ampliamente la problemática del taxón concluyendo que es necesaria una pro- funda revisión que contemple estudios tanto de las partes blandas del animal así como de su biología para redefinir la especie. El examen de varios cientos de conchas procedentes del área estudiada parece indicar que, si bien C. interstincta es variable, puede que no lo sea tanto. El taxón posiblemente incluya distintas especies crípticas, que son parecidas si se comparan juveniles, pero distingui- bles en estado adulto. Es el caso de las dos variedades encontradas: una, similar a las C. interstincta del Estrecho de Gibraltar, más pupoide, proporcio- nalmente más voluminosa y con costi- llas más evidentes en la base de la concha y otra con un perfil más cónico y con mayor número de vueltas en ejem- plares de similar tamaño. A pesar de no haber encontrado ejemplares interme- dios claros se ha preferido considerar a ambas formas pertenecientes a la misma especie en tanto no se aclare la verda- dera identidad del taxón. C. multicostata: Se ha encontrado otra especie parecida a C. interstincta, carac- terizada por ser algo umbilicada, por tener una base más ancha y lisa y por tener costillas algo sigmoideas que tienden a inclinarse de forma opisto- clina . Se ha identificado con la conside- rada por VAN AARTSEN, GITTENBERGER, Y GOUD (2000, fig. 33 y 34) y por MICALI Y NOFRONI (2004, fig.7) como C. multicos- tata (Jeffreys, 1884). Se trataría por lo tanto de la segunda cita para el Medite- rráneo español y primera para el área de estudio, ya que recientemente ha sido descrita para Alborán (PEÑAS et al. 2006) Eulimella acicula/Eulimella sp.: Dos son las especies de Eulimella con proto- concha de tipo A citadas por PEÑAS ET AL. (1996) para el litoral mediterráneo español. Una de ellas E. scilllae se suele encontrar en aguas profundas mientras que la otra, E. acicula, es de aguas super- ficiales y de ella se suele subrayar su gran polimorfismo. NOFRONI Y TRINGALI (1995) consideran que el taxón E. acicula 56 incluye en realidad dos especies: E. acicula (Philippi, 1836) y E. subcylindrata (Dunker in Weinkauff, 1862). Estos autores las diferencian por el tamaño de la protoconcha: E. acicula tendría una protoconcha mayor que E. sucylindrata. Resulta curioso que a pesar de ilustrar con buenas fotografías ambas especies en ninguna se evidencia la microescul- tura espiral que sí aparece en la E. acicula ilustrada por PEÑAS ET AL. (1996, fig. 75). Independientemente de que NOFRONI Y TRINGALI estén en lo cierto y E. acicula y E. subcylindrata sean especies distintas lo qué sí está claro es que ambas especies muestran unas líneas de crecimiento claramente verticales. El examen de varios centenares de ejemplares procedentes del área de estudio sí que parece indicar que E. acicula es variable, pero también que hay más de una especie. Los ejemplares con líneas de crecimiento verticales (tengan o no microescultura) se han considerado una única especie: E. acicula (a pesar de que la tesis de NOFRONI Y TRINGALI pueda ser correcta). Pero entre los sedi- mentos aparece una segunda especie. Tiene unas líneas de crecimiento sinu- soidales, es menos consistente, más transparente y el perfil de sus espiras más convexo. A esta especie la he consi- derado Eulimella sp. Euparthenia humboldti: La revisión de un centenar de ejemplares de Euparthenia procedentes de Denia y Cullera no permite distinguir dos especies como contemplan PEÑAS et al. (1996). En el área estudiada todos los ejemplares se han encontrado en sedimentos explayados o de poca profundidad por lo que se trata- ría de E. humboldti. Según MICALI Y PALAZZI (1985) E. bulinea (Lowe, 1841) es una especie más bien rara que prefiere fondos de sustrato blando a más de 30 metros de profundidad. Las fotografías de E. bulinea de MICALI Y PALAZZI (1985) y de ARDOVINI Y COSSIGNIANI (1999) muestran que la especie no presenta los primeros giros tan escalonados como E. humboldti. Por otra parte tales fotografías no coincidirían con la considerada como E. bulinea por PEÑAS et al. (1996, fig. 55). En mi opinión este sería un ejemplar OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia 100 um Figuras 88-90. Tjaernoeía boucheti, Golfo de Valencia. 88-89: concha, 0,67 mm. 90: protoconcha. Figuras 91-93. Tjaernoeia exquisita, Cullera 25 m. 91-92: concha, 0.62 mm. 93: protoconcha. Figura 94. Calliostracon tyrrhenicum, concha juvenil, 0,97 mm, Golfo de Valencia. Figura 95. Laona pruinosa, concha, 2 mm, Cullera 25 m. Figures 88-90. Tjaernoeia boucheti, Guifof Valencia. 88-89: shell, 0.67 mm. 90: protoconch. Figures 91- 93. Tjaernoeía exquisita, Cullera 25 m. 91-92: shell, 0.62 mm. 93: protoconch. Figure 94. Calliostracon tyrrhenicum, juvenile shell, 0.97 mm, Gulfof Valencia. Figure 95, Laona pruinosa, 2 mm, Cullera 25 m. 3 Iberus, 25 (2), 2007 Figura 96. Volvarina mitrella, 8 mm, Denia. Figuras 97, 98. Gibberula caelata, 4 mm, Denia. Figura 99. Fusinus syracusanus, 29 mm, Denia. Figura 100. Pagodula echinata, 9 mm, Golfo de Valencia. Figura 101. Nassarius vaucheri, 11,7 mm, Cullera. Figura 102. Mangelia brusinai, 8 mm, Cullera. Figuras 103-104. Mangelia multilineolata, 6 mm y 7 mm, Denia. Figura 105. Mangelia paciniana, 6 mm, Denia. Figura 106. Mangelia sandrii, 7 mm, Denia. Figure 96. Volvarina mitrella, 8 mm, Denia. Figures 97, 98. Gibberula caelata, 4 mm, Denia. Figure 99. Fusinus syracusanus, 29 mm, Denia. Figure 100. Pagodula echinata, 9 mm, Gulf of Valencia. Figure 101. Nassarius vaucheri, 11.7 mm, Cullera. Figure 102. Mangelia brusinai, 8 mm, Cullera. Figures 103-104. Mangelia multilineolata. 6 mm and 7 mm,. Denia. Figure 105. Mangelia paci- niana, 6 mm, Denia. Figure 106. Mangelia sandrii, 7 mm, Denta. 58 OLIVER BALDOVÍ: Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia adulto de E. humboldti mientras los ejem- plares de las fig. 56 y 57 serían juveniles. Odostomia conoidea: se trata de una especie muy abundante y cuyas conchas son algo variables. Un ejemplar de O. conoidea encontrado en el interior de una estrella de mar pescada a más de 200 brazas presenta una concha más ovoide que los ejemplares de aguas superficia- les. Sería interesante ver si O. conoidea se distribuye a lo largo de todo el rango batimétrico desde aguas superficiales a aguas profundas o por el contrario hay una especie de profundidad distinta a la de aguas superficiales. Odostomia conspicua: MICALI (1985) considera que O. conspicua Alder, 1850 presenta en el Mediterráneo una subes- pecie de mucho menor tamaño: Odosto- mia conspicua alungata Nordsieck, 1972. Señala que quizás se trate de una forma litoral de la especie. Por su parte, VAN AARTSEN (1987) la considera una única especie indicando que la variedad del Mediterráneo es de menor tamaño. PEÑAS et al. (1996) tampoco consideran válida la subespecie y PEÑAS Y ROLÁN (1999) indican que ha hallado ambas formas viviendo a la misma profundi- dad en varias localidades del Mar de Alborán. En el área estudiada se hallan presentes las dos formas, aunque de la forma típica sólo se ha encontrado un ejemplar. Género Ondina: De las seis especies que según PEÑAS et al. (1996) se encuen- tran en el Mediterráneo español dos pre- sentarían protoconcha de tipo B: Ondina vitrea y Ondina obliqua que se distingui- rían por la altura relativa de la abertura (O. vitrea < 40%, O. obliqua > 40%). En el área de estudio se han encontrado tres especies que presentan protoconcha de BIBLIOGRAFÍA ALTIMIRA, C., 1975. Moluscos testáceos recolec- tados en el litoral de la parte norte de la pro- vincia de Gerona (Mediterráneo occidental español). Investigaciones Pesqueras, 39: 63-78. AMATI B., 1986. Il genere Obtusella Cossmann, 1921, nei mari europei (Gastropoda: Proso- branchia). Notiziario CISMA, (VU / VII): 57- 63. tipo B. Una de ellas, la más común, es sin duda Ondina vitrea. Otra, Ondina obligua (Alder, 1844) fue descrita a partir de ejemplares procedentes del Atlántico (Tynemouth (Gran Bretaña)). Las foto- grafías de ejemplares en VAN AARTSEN (1987, fig. 46) y en WARÉN (1991) mues- tran que O. obligua tiene un forma cónica ovalada con una sutura poco profunda. PEÑAS et al. (1996) (fig.143), muestran un ejemplar con la sutura algo más pro- funda lo que sugiere cierto perfil escalo- nado y con finas estrías espirales en toda la concha. De esta especie se han localizado en el área estudiada varios ejemplares, todos ellos juveniles. La tercera especie, bastante parecida a O. obliqua, tiene un perfil más escalonado y si presenta microescultura la tiene en la parte basal de la concha. Esta especie recuerda a la ilustrada por GAGLINI (1991), partiendo de especies descritas por Monterosato, como O. modiola. Por ello, reconsidero la validez del taxón O. modiola (Monterosato, 1884). AGRADECIMIENTOS Este trabajo no hubiera sido posible sin el apoyo de José Templado (Museo Nacional de Ciencias Naturales), encua- drándose dentro del proyecto Fauna Ibérica (REN2000-1956-C17). Agradezco las indicaciones de S. Gofas (Departa- mento de Biología Animal. Facultad de Ciencias de Málaga), de E. Rolán por sus comentarios y por sus fotografías con la lupa binocular para la lámina de color, así como la realización de las foto- grafías al SEM por parte de Laura Tormo (Museo Nacional de Ciencias Naturales). APARICI SEGUER, V., ROWLAND, R. A., TAYLOR, S. Y GARCÍA CARRASCOSA, M., 1996. Molus- cos infralitorales de la playa del Pinedo-El Sa- ler (Valencia, Mediterráneo occidental). Ibe- rus, 14 (2): 93-100. ARDOVINI, R. Y COSSIGNANI, T., 1999. Atlante de- lle conchiglie di profondita del Mediterráneo. L'Informatore Piceno Ed., Ancona. 111 pp. 59 Iberus, 25 (2), 2007 BALLESTEROS, M., BARRAJON, A., LUQUE, A., MORENO, D., TALAVERA, P. Y TEMPLADO, J., 1986. Contribución al conocimiento de los Gasterópodos marinos de Almería. Iberus, 6 (1): 39-55. D'ANGELO, G. Y GARGIULLO, S., 1978. Guida alle conchiglie Mediterranee. Fabbri Editori, Mi- lano. 224 pp. DANTART, L., FRECHILLA, M. Y BALLESTEROS, M., 1990. Fauna Malacológica del Estany des Peix (Formentera). Iberus, 9 (1-2): 111-125. 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En condiciones de homogeneidad ambiental (área de estudio restringida a un valle de los Pirineos Orientales y parecida selección de hábitat) se han estudiado tres especies de amplio rango de distribución altitudinal: Abida secale, Granaria braunii y Xerocrassa salvanae. Los caracteres biométricos considerados (altura total, diámetro máximo, altura relativa y volumen) no están significativamente aso- ciados a la altitud, con la única excepción de las conchas de X. salvanae, menores a mayor altitud. El gradiente altitudinal por si sólo no explica la variación en el tamaño de la concha de las especies estudiadas. SUMMARY The altitudinal variation in shell size of land snails has not a precise pattern. Some species show a dependency of the size shell on altitude but other tests give no significative results. Three species, Abida secale, Granaria braunii and Xerocrassa salvanae, with a large range of altitudinal distribution and similar habitat selection, have been studied in the restricted area of a valley at the East Pyrenees. The measured shell parameters (height, maximum diameter, relative height and volume) have not been meaningfully related to altitude, with the excep- tion of the shells of X. salvanae that diminishes with altitude. Other factors than altitudinal gradient should explain the variability in shell size measured in the studied species. PALABRAS CLAVE: Pirineos, Chondrinidae, Hygromiidae, gradiente altitudinal, tamaño concha. KEY WORDS: Pyrenees, Chondrinidae, Hygromiidae, altitudinal range, shell size. INTRODUCCIÓN La variación del tamaño corporal de ampliamente estudiada en ecología especies o de individuos a lo largo de aunque se conocen poco los mecanismos gradientes ambientales es una materia que controlan el tamaño del cuerpo * Museu de Ciéncies Naturals de Barcelona, Passeig Picasso, s/n, 08003, Barcelona 1 A quien dirigir la correspondencia: furibeWbcn.cat 63 Iberus, 25 (2), 2007 (COLLINS, BAILEY, RUXTON Y PRIEDE, 2005). En el caso del gradiente altitudi- nal se considera que éste es el resultado de la combinación de efectos provoca- dos por cambios en la temperatura y la pluviosidad (COwIE, NISHIDA, BASSET Y Gon, 1995; GOODFRIEND, 1986), que influyen en la producción vegetal (KRASNOV, WARD Y SHENBROT, 1996). A la perspectiva espacial, biogeográfica, de la variabilidad en el tamaño corporal se le ha añadido recientemente el interés por el análisis de su variación temporal como índice del efecto del cambio climá- tico (MILLIEN, LYONS, OLSON, SMITH, WILSON Y Yom-Tov, 2006). En moluscos las conchas son mayores cuando se incrementa la tem- peratura y la humedad ambientales (WELTER-SCHULTES, 2000), factores ambos de diversa distribución altitudi- nal. Además de factores ambientales se ha constatado también el efecto que sobre el tamaño de las conchas tiene la densidad de población (Cain, 1983; COOK Y CAlN, 1980; PERRY Y ARTHUR, 1991; WILLIAMSON, CAMERON Y CARTER, 1976) y la interacción entre especies de moluscos sobre las dimensiones de los individuos (Cain, 1983; HAUSDORE, 2001; PERRY Y ARTHUR, 1991). Una especie de helícido, Arianta arbustorum, estudiada en los Alpes tiende a presentar conchas más peque- ñas a mayor altitud (BAUR Y BAUR, 1998; BAUR, 1984; BURLA Y STAHEL, 1983; GOSTELI, 2005). Sin embargo en otra especie, Clausilia dubia, se ha encontrado una baja correlación entre altitud y diversas medidas de la concha (EDLIN- GER, 1997). El caso más llamativo es el de algunas subespecies de Albinaria idaea. Un primer estudio detectó una relación positiva entre altitud y diversos parámetros de la concha (ENGELHARD Y SLIK, 1994), pero una revisión posterior criticaba la metodología de medida empleada y presentaba nuevos datos en contra de la hipótesis de que las dimen- siones de la concha fueran dependientes de la altitud (WELTER-SCHULTES, 2000). Un análisis aplicado a más de 300 espe- cies de moluscos terrestres del noroeste europeo (HAUSDORE, 2003) también con- 64 cluye que no hay correlación entre tamaño del animal (en este caso volumen) y altitud. Las investigaciones citadas se carac- terizan por abordar una sola especie en una amplia área de distribución geográ- fica O por resumir los efectos medios de variabilidad de tamaño de concha de muchas especies en un ámbito aún mayor. El presente estudio propone un análisis pluriespecífico concentrado en un área restringida, el valle pirenaico de Alinya, Lleida. Si la morfología de la concha es el resultado de diversas pre- siones de selección (Cain, 1983) la reducción del área de estudio contri- buye a minimizar el efecto que la distri- bución geográfica pueda ejercer (NEE, READ, GREENWOOD Y HARVEY, 1991), a fin de destacar el análisis del compo- nente altitudinal del medio. El objetivo es explorar la respuesta de diversas especies de moluscos a la variación alti- tudinal en condiciones de mayor homo- geneidad ambiental que en estudios anteriores. MATERIAL Y MÉTODOS La recolección e identificación de las muestras ha sido responsabilidad bási- camente de VB, JC, EH, JN y AO, mien- tras que las mediciones y análisis esta- dísticos se deben a FU. La discusión es fruto de la participación de todos los autores. Área de estudio y muestreo: El valle de Alinya, situado en la comarca del Alt Urgell, provincia de Lleida, noreste de la península Ibérica, está configurado por la cuenca del río Alinya, afluente del Segre (Fig. 1). El área de estudio (extremo NO long; E 1” 18' 50”, lat: N 42" 14” 55”; extremo SE long; 1* 32* 04”, lat: 42? 08” 38”; Datum WGS84) ocupa una superficie de 132 km? condicionada por un gradiente altitudinal que va desde 500 m, a pie del río Segre, hasta 2.140 m, en la cabecera. Un inventario malacológico realizado de abril del año 2.000 a mayo de 2001 (BrROs, CADEVALL, HERNÁNDEZ, NEBOT, OROZCO Y URIBE, 2004) identificó 67 especies de moluscos URIBE £7 AL.: Tamaño de la concha en caracoles vs. gradiente altitudinal en los Pirineos % Í A e € : FA EE Figura 1. Situación geográfica del área de estudio con indicación de los puntos de muestreo y de las curvas de nivel a intervalos de 100 m. Las cuadrículas miden 1 km de lado. Figure 1. Geographical location of the study area and the distribution of the sample points on a map with contour lines (100 m of interval). The grid is 1 km side. presentes en 73 localidades de muestreo de las que se saben entre otras cosas la altitud y la cubierta vegetal según clasi- ficación cartográfica previa (CREAFE, 1993). El material recolectado entonces ha servido de base para el actual estudio conquiológico. El área fue prospectada de nuevo durante el mes de mayo de 2002 hasta incrementar el tamaño mues- tral con 10 localidades más. La distribu- ción del esfuerzo de recolección respecto a la altitud es razonablemente satisfacto- ria (Fig. 2). Cuatro de las especies detectadas en Alinya destacan porque se distribuyen en amplios rangos altitudinales (desde 500-600 hasta 2.100 m), una caracterís- tica que las convierte en buenas candi- datas para estudios de variabilidad alti- tudinal (CADEVALL, HERNÁNDEZ, NEBOT, OROZCO, URIBE Y Bros, 2003): Abida secale (Draparnaud, 1801) [cf. ssp lilieten- sis (Bofill, 1886)], Euconulus (Euconulus) fulvus (O.F. Miller, 1774), Granaria braunii (Rossmássler, 1842) y Xerocrassa salvanae (Fagot, 1886). De las cuatro especies se ha descartado finalmente la submuestra de Euconulus fulvus debido al escaso número de ejemplares recolec- tados. 65 Iberus, 25 (2), 2007 Puntos de muestreo Figura 2. Curva de la función de distribución de puntos de muestreo, de menor a mayor altitud en metros. Figura 2. Graphic showing the distribution of sampling points (from lowest to highest) regarding its alti- tude measured in meters. Biometría: Se han considerado las dimensiones extremas de la concha, altura total (H) y diámetro máximo (D), comunes a todo tipo de concha. Por medio de un pie de rey se han medido (precisión de 0,005 mm) 660 ejemplares adultos, correspondientes a 120 mues- tras (especie / localidad), lo que corres- ponde a una media de 5,5 individuos por muestra, suficiente para proceder a cálculos estadísticos (WELTER-SCHULTES, 2001). Al tratarse de dimensiones máximas del cuerpo no hay necesidad de ponderarlas para eliminar el efecto del tamaño individual (WELTER-SCHUL- TES, 2000). A partir de las dimensiones lineales se ha calculado la altura relativa (H/D) y el volumen como una simple función (HDD) que pueda ser indicativa y común para las tres especies. Las conchas recolectadas podrían corresponder a diferentes generaciones sucesivas sometidas a condiciones de crecimiento heterogéneas (WELTER- SCHULTES, 2001). Para controlar este factor de variabilidad se han comparado las conchas de individuos recolectados vivos con las conchas recogidas de ani- males muertos. La única especie recolec- tada en un número suficiente de ejem- plares vivos y muertos (al menos 10 de cada) por una misma localidad ha sido 66 Abida secale en cinco estaciones de mues- treo. En Xerocrassa salvanae y en Granaria brauni la proporción de ejemplares vivos es muy baja y se inhabilita la com- paración por localidad. No se han encontrado diferencias significativas entre ejemplares de A. secale recolecta- dos vivos o las conchas solas, un resul- tado coincidente con el obtenido en un exhaustivo trabajo anterior (WELTER- SCHULTES, 2001) donde se analizaron centenares de muestras de Albinaria cre- tenseis en cuatro áreas distintas de Grecia. Por haber recolectado preferen- temente ejemplares de conchas en buenas condiciones de conservación del diseño externo se asume que los indivi- duos son de reciente generación. Análisis estadísticos: El tamaño mues- tral es alto para las tres especies (Tabla 1) en comparación con otros estudios con- siderados en la introducción y las des- viaciones estándar respecto a las medias son bajas. Dos especies resultan más estables en los rangos de medida, A.secale y G.braunii, con coeficientes de variación (CV) inferiores al 10%. La otra especie, X.salvanae, sitúa sus CV alrede- dor del 20%, porcentaje que tampoco se ha considerado que exprese una alta variabilidad dimensional (WELTER- SCHULTES, 2001). URIBE E7 42.: Tamaño de la concha en caracoles vs. gradiente altitudinal en los Pirineos Tabla 1. Estadísticos descriptivos de las variables conquiológicas medidas. Las dimensiones lineales están expresadas en mm. Table I. Descriptive statistics of the measured shell variables: mean, standard deviation, coeficient of variation, minimal and maximum value. The dimensions are in mm. Abida secale Media Desviación estándar Altura, H 11,46 1,18 Diámetro, D 3,28 0,20 Altura relativa, H / D 3,49 0,29 Volumen, HDD 125,15 25,04 Granaria braunii Media Desviación estándar Altura, H 6,15 0,44 Diámetro, D 2,36 0,13 Altura relativa, H / D 2,86 0,17 Volumen, HDD 37,95 6,06 Xerocrassa salvanae Media Desviación estándar Altura, H 3,84 0,55 Diámetro, D 6,89 0,97 Altura relativa, H / D 0,56 0,03 Volumen, HDD 193,31 90,33 De las distribuciones de frecuencia de datos, tres correspondientes a X.sal- vanae se apartan de la normalidad (Tabla II) lo que junto a la apariencia de las gráficas de las distribuciones refuerza la opción de usar estadística no paramé- trica. La medida del coeficiente de corre- lación de rango de Spearman será la herramienta estadística empleada para el análisis (ENGELHARD Y SLIK, 1994) sobre los valores medios de las medidas de las conchas recolectadas en una misma localidad y de la misma especie. Los análisis estadísticos se han realizado por medio de la aplicación STATISTICA. RESULTADOS Los índices de similitud de Jaccard calculados sobre las probabilidades de que dos especies coincidan en una misma localidad alcanzan valores bajos: Abida secale x Granaria braunii: 0,25; A.secale x Xerocrassa salvanae: 0,36; G.braunii x X.salvanae: 0,23. Sin embargo las tres especies no expresan perfiles de Coeficiente variación Mínimo Máximo N 0,10 8,42 15,10 245 0,06 ZN 382 245 0,08 2,91 444 245 0,20 67,43 19681 245 Coeficiente variación Mínimo Máximo N 0,07 5,60 824 1% 0,05 2,04 314-0196 0,06 2,42 3,34 19% 0,16 2330 F701:24 196 Coeficiente variación Mínimo Máximo N 0,14 2,44 6,48 218 0,14 AOMI1059 0 218 0,05 0,48 065 218 0,47 4330 72672 218 hábitat significativamente distintos entre sí a tenor del tipo de cubiertas de vegetación de las estaciones donde están presentes (p>0,30). A la restricción en el espacio, creada por la limitación del área de estudio, se añade una selección de hábitat similar entre las especies estudiadas, por lo que se deduce que se cumplen las condiciones previstas de homogeneidad ambiental entre las muestras recolectadas que este estudio podía controlar. En Abida secale y Granaria braunii no se obtienen correlaciones significativas entre altitud y la altura y diámetro máximo de las conchas ni de ninguna de sus combinacions multidimensionales (Tabla II), aunque las tendencias sean de distinto signo: negativo para A. secale y positivo en caso de G. braunii. Sólo Xerocrassa salvanae presenta correlación significativa y de signo negativo entre altitud y altura y diámetro de la concha. La altura relativa de la concha no está significativamente condicionada a la altitud por lo que no se aprecian cambios importantes en la proporción 67 Iberus, 25 (2), 2007 Tabla II. Resultados del test de Kolmogorov-Smirnov para evaluar la normalidad de las distribucio- nes de datos. Table II. Results of the Kolmogorov-Smirnov tests of normality. Abida secale D máximo Altura, H 0,037 Diámetro, D 0,04] H/D 0,079 HDD 0,04] Granaria braunii D máximo Altura, H 0,031 Diámetro, D 0,089 H/D 0,043 HDD 0,078 Xerocrassa salvanae D máxima Altura, H 0,109 Diámetro, D 0,112 H/D 0,053 HDD 0,182 Probabilidad NS. MS. n.S. n.S. Probabilidad n.S. N.S. NS. n.S. Probabilidad p <0,05 p<0,01 n.s. p <0,01 de estas dos dimensiones máximas res- pecto a la altitud. La estimación del volumen, un pro- cedimiento común para las tres especies, seguramente no refleja de igual modo el perfil morfológico de las mismas. Sin embargo, el cálculo de este volumen genérico consigue poner de manifesto una afectación general respecto a la altitud, significativa en X.salvanae y muy cerca de la significación en las otras dos especies, aunque de signo dispar: posi- tiva para G.braunii y negativa para las dos especies restantes. DISCUSIÓN La concha muestra patrones de elevada variabilidad genética para la cual el gradiente altitudinal, entre otros, parece ser un factor relevante de expli- cación (BACKELJAU, BAUR Y BAUR, 2001). Las dimensiones de las conchas, pará- metros con una fuerte componente genética (GOODFRIEND, 1986), variarían con la altitud en sintonía con algunas reglas ecológicas térmicas o en res- 68 puesta a otros factores ambientales de carácter restrictivo (CAln, 1983). En el presente estudio, donde la variabilidad geográfica y de selección de hábitat entre especies son reducidas, la altura, el diámetro y el volumen de la concha de Xerocrassa salvanae se correla- cionan negativamente con la altitud, mientras que el resto de relaciones son no significativas y de signo variable. X.salvanae está abundantemente repre- sentada y ampliamente distribuida en el área de estudio (BROS ET AL., 2004) y carga con una alta variabilidad en las dimensiones de la concha que puede ser la expresión de diversas causas. La mor- fología de la concha establecida de acuerdo con la relación altura / diámetro no refleja el factor altitudinal en ninguna de las tres especies, a pesar de que esta proporción de parámetros ha podido indicar en otros estudios una variación clinal sobre factores ambienta- les que como la pluviosidad o aridez (HELLER, 1975) se vinculan a la altitud. Un tamaño más pequeño a mayor altitud, reconocido en la concha de X. salvanae, podría ser una respuesta a la URIBE ET AL.: Tamaño de la concha en caracoles vs. gradiente altitudinal en los Pirineos Tabla TI. Resultados de la aplicación del test de correlación de Spearman a las medias por locali- dad de muestreo respecto la altitud. Table TIT. Results of the test of rang correlation of Spearman on the median values of shell variables by locality regarding to its altitudinal variation. Abida secale (N= 34) R de Spearman Probabilidad Altura, H 0,237 n.s. Diámetro, D 0,309 n.s. H/D 0,159 n.s. HDD 0,320 n.s. (p=0,0695) Granaria braunii (N= 41) R de Spearman Probabilidad Altura, H 0,252 n.s. Diámetro, D 0,216 ns. H/D 0,003 n.S. HDD 0,282 n.s. (p=0,0741) Xerocrassa salvanae (N= 43) R de Spearman Probabilidad Altura, H 1,338 p<0,05 Diámetro, D 0,329 p<0,05 H/D 0,088 ns. HDD 0,337 p <0,05 temperatura pero debe tenerse en cuenta que las particularidades de las cubetas cerradas del Prepirineo compli- can el gradiente térmico. En la parte baja del valle de Alinyá se producen situa- ciones de inversión térmica en invierno, época durante la cual las temperaturas medias tienden a igualarse en el gra- diente altitudinal (Moisés, IBAÑEZ, RODRÍGUEZ Y OLARIETA, 2004). En verano la amplitud térmica aumenta en las partes bajas hasta los 1.200 m de altitud. El valor de la temperatura res- pecto a la altitud no sigue ninguna función monotónica en el área de estudio en ningún momento del ciclo anual. La amplitud térmica en Alinyá no supera los 19” en todo el año a lo largo del gradiente altitudinal y la pluviosi- dad muestra dos picos, en primavera y otoño, a media altitud del valle (Morsés ET AL., 2004) Temperatura y pluviosidad en Alinya siguen regímenes poco cohe- rentes con el gradiente altitudinal, de modo que no sirven para explicar la sig- nificación de la variación altitudinal de la concha obtenida en X.salvanae. La variabilidad en el tamaño de la concha no está fuertemente asociada a la altitud en las especies y área investiga- das y cuando sí lo está no parece tener vínculo con patrones de temperatura o pluviosidad y las tendencias de varia- ción en función de la altitud tampoco son coincidentes. En las condiciones cli- máticas descritas, con márgenes térmi- cos más bien estrechos, el medio se asimila a un mosaico de combinaciones y de oportunidades para los animales, cuya respuesta no puede ser simple. Las diversas presiones selectivas sobre el tamaño corporal pueden entrar en con- flicto (HAUSDORE, 2006) y las estrategias se diversifican como resultado de la variedad de opciones. Los efectos direc- tos de las condiciones climáticas se com- binan con otros factores asociados a la vegetación o al suelo, para proporcionar a los invertebrados diversidad de hábi- tats y de recursos tróficos (RICHARDSON, RICHARDSON Y SOTO-ADAMES, 2005). Es en estos factores de menor escala y en las interacciones con otras especies (CHIBA Y DAVISON, 2007) donde se 69 Iberus, 25 (2), 2007 pueden encontrar los condicionantes ambientales que influyen sobre el tamaño y la forma de la concha, en contra del valor interpretativo de patro- nes macroscópicos como la altitud aso- ciada a variaciones térmicas. Alternativamente se debe considerar también la hipótesis de una variabilidad que no tenga carácter adaptativo (GrrT- TENBERGER, 1991; WELTER-SCHULTES, 2000), es decir, sin identificar un factor ambiental que sea directamente respon- sable de explicar el gradiente de variabi- lidad. La naturaleza adaptativa de las reglas térmicas propuestas para inter- pretar variaciones en el tamaño de los animales no queda siempre clara (BLANCKENHORN Y DEMONT, 2004) de modo que éstas pueden reducirse a ser expresión de restricciones del medio (BLANCKENHORN, 1997). El gradiente altitudinal podría sustentar variabilidad en el acceso al alimento o a refugio, por ejemplo. BIBLIOGRAFÍA BACKELJAU, T., BAUR, A. Y BAUR, B., 2001. Po- pulation and conservation genetics. En Bar- ker, G. M. (Ed.): The Biology of Terrestrial Mo- lluscs, pp. 383-412. CABI Publishing, Oxon, UK BAUR, A. Y BAUR, B., 1998. Altitudinal variation in size and composition of eggs in the land snail Arianta arbustorum. 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Institució Catalana d'Historia Natural, Bar- celona. 7O AGRADECIMIENTOS La Fundació Territori i Paisatge de la Caixa de Catalunya ha financiado este estudio malacológico en el contexto de un amplio estudio de los sistemas natu- rales del valle de Alinyaá. El Dr. Alberto Martínez-Ortí revisó amablemente algunas de las muestras recolectadas de Abida secale con el objetivo de confirmar la homogeneidad taxonómica de los ejemplares recolectados y a Montse Ferrer se le deben sus consejos sobre los gráficos. Por último, expresamos nuestro agradecimiento a un revisor anónimo cuyo cometido —amplio, minu- cioso y muy constructivo- ha sido de extrema utilidad. Es nuestro deseo honrar la memoria de Miquel Bech Taberner, fallecido el año 2006, quien fue entusiasta colabora- dor del Museu de Zoologia de Barcelona y alentó la vocación naturalista de muchos de nosotros. BurLaA, H. Y STAHEL, W., 1983. Altitudinal varia- tion in Arianta arbustorum (Mollusca, Pulmo- nata) in the Swiss Alps. 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Over the last few decades, however, research on their morphological and organizational diversity has increased considerably, and the systematics has been modified. For this reason, this contribution summarizes the diagnoses of all families and genera, and compiles a list of the species with information about their holotype, distribu- tion and the most recent literature. The holotype of Anamenia heathi Leloup, 1947, is de- signated as neotype of Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. RESUMEN Aunque los moluscos solenogastros no son animales raros, el conocimiento que se tiene sobre este grupo es muy incompleto, ya que las informaciones sobre su biología, diversi- dad y distribución geográfica son aún limitadas y desiguales. No obstante, en las últimas décadas las investigaciones sobre su diversidad morfológica y organizativa se han incre- mentado notablemente y su sistemática ha sufrido diversas modificaciones. Por ello en este artículo se hace un compendio de las diagnosis de todas las familias y los géneros y se recopila un listado de las especies con información sobre su holotipo, distribución y la bibliografía más reciente. Se designa el holotipo de Anamenia heathi Leloup, 1947, como neotipo de Neomenia gorgonophila Kowalevsky, 1880. KEY WORDS: Mollusca, Solenogastres, diagnosis, families, genera, species. PALABRAS CLAVE: Mollusca, Solenogastres, diagnosis, familias, géneros, especies. INTRODUCTION The Solenogastres are a class of mol- luscs of which our knowledge is fairly incomplete. PDespite progress in researching this class over the last few decades, information on their diversity and geographical distribution is extremely limited and uneven, and data on their biology continue to be scarce. Solenogastres are not, however, a rare animal group since they are present on most marine bottoms, from coastal areas to great depths. * Department of Animal Biology, Faculty of Biology, University of Santiago de Compostela, E-15782 Santiago de Compostela. Spain. E-mail: baoscarPusc.es ** Zoologie, Universitát Wien, Althanstraffe 14, A-1090 Wien, Austria. 73 Iberus, 25 (2), 2007 Study of the Solenogastres com- menced in the last decades of the 19th century when TULLBERG, in 1875, described the first species Neomenia cari- nata, collected on the Swedish West coast. In the initial years of research, the number of species described increased consider- ably, thanks to the meticulous work carried out and improvements to the methods used for collecting samples at great depths. Most of the new species came from samplings carried out in the course of scientific expeditions conducted at that time and from marine research in the vicinity of Biological Stations. The history of research on this mol- luscan class may be divided into three large periods. In the initial period, from the end of the 19th century to the third decade of the 20th century, numerous works were published on Solenogastres, by authors such as Danielssen, Heath, Hubrecht, Koren, Kovalevsky, Nierstrasz, Marion, Odhner, Pruvot, Thiele and Wirén, inter alia. They described new species, in many cases from the European coastline, and also studied numerous material from the various scientific expe- ditions conducted in seas, unexplored until that time. Thus NIERSTRASZ (1902) studied the Solenogastres from the Siboga expedition to the archipelagos of South- west Asia; THIELE (1902, 1906) described species collected by Valdivia in the Indian Ocean; PELSENEER (1903), NIERSTRASZ (1908), THIELE (1913a) described samples taken during various Antarctic expedi- tions; and THIELE (1911, 1932) compiled the Solenogastres from Arctic expeditions. Other studies were also conducted on anatomy (THIELE 1894; NIERSTRASZ, 1905; HEATH 1905, 1914), physiology (PRUVOT 1890b; HEATH 1904a, 1908), behaviour (HEATH 1904b) and larval development (PruvoT 1890a, 1892). Compilations were published by SIMROTH (1893), NIERSTRASZ (1909), THIELE (1913b) and HOFFMANN (1929-1930). Over the following three decades, research on Solenogastres was less pro- ductive, but several results were of special interest, such as those dealing with the anatomy, physiology and development (BABA 1938, 1940a, 1940b, 74 1951; HOFFMAN 1947/1949; LELOUP 1950; THOMPSON 1960; SCHWABL 1963). At the end of the 1960's, the 20th century passed into a third period. Salvini-Plawen undertook new studies on Solenogastres and, a few years later, Scheltema started her work on this class of molluscs. These authors described numerous species, making contributions on anatomy, systematics and behaviour of the group and carrying out modern synopses on their organization (SALVINI- PLAWEN 1971, 1972, 1985; SCHELTEMA 1988, 1993; SCHELTEMA, TSECHERKASSKY AND KUZIRIAN, 1994). SALVINI-PLAWEN (1967) compiled diagnoses of known genera and constructed keys for identify- ing families and genera. Some years later, he published the monograph on “Antarktische und subantarktische Solenogastres” (SALVINI-PLAWEN 1978), on which the current classification is based. In the course of the past decade, new researchers have joined Salvini- Plawen and Scheltema in the study of this class of molluscs, conducting works on morphological and organizational diversity, based on the description of new species, contributing much data on their biology, distribution and development. In the past three decades since the publication by SALVINI-PLAWEN (1967) of the key for identifying the genera and the compilation of their diagnoses, knowledge on the diversity of the class has increased substantially. For this reason, this contribution provides a sy- nopsis of the diagnoses of the families and genera, and compiles the species with information about the holotype, distribution and most recent literature. SYSTEMATICS To date, the class Solenogastres includes about 250 described species. The current suprageneric classification (SALVINI-PLAWEN, 1978; HANDL AND Topr, 2005) is based on the characters of the mantle cover with cuticle and scle- rites, as well as on the types of the radula (monoserial, biserial, distichous, tetraserial, polyserial /polystichous) and GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres on the paired ventral foregut glandular organs associated with it. Characters of the sclerites Sclerites are found inside the cuticle or projecting out of the same. The size of the sclerites varies from micrometric sizes to 3 or 4 mm in length, and there are two basic types that are related to the thickness of the cuticle. The thin cuticles, particular to the more primitive Solenogastres, correlate with smooth or striated scales arranged in one layer, whereas thick cuticles, characteristics of the more evolved Solenogastres, corre- late with acicular sclerites, which are arranged in two or more layers. In the order Cavibelonia, sclerites are hollow aciculars with thick or thin walls, arranged both radially and tangentially. The latter may be located in a single layer, and thus are arranged obliquely, or may form two or more layers of sclerites interlacing among themselves almost perpendicularly. These are embedded in the cuticle arranged so as to form very small angles with the mantle epithelium (termed as skeletal by SCHELTEMA, 1999; SCHELTEMA and SCHANDER, 2000). In addition, Sterrofustia and Cavibelonia may have sclerites with a hooked distal end and / or with an asymmetrically flat- tened distal portion, and in Cavibelonia sclerites may occur with a distally asym- metric axe or harpoon shape (termed as “captate” by ARNOFSKY, 2000). Characters of the radula Solenogastres normally possess a radula, although in many species, this is regressive. The radular apparatus com- prises a radula with a variable number of transversal rows of different shaped teeth, a cellular reinforcement and an operative musculature. Groups of odon- toblasts in the dorsal radular sheath secrete radula teeth; there is no true radular membrane, rather a kind of pre- ribbon of a material identical to that of the teeth (WOLTER, 1992). Used teeth are lost or retained in the anterolateral or ventral radular sac. Depending on the shape and arrangement of the teeth, various types of radula may be differentiated (SALVINI-PLAWEN, 1978; HANDL, 2002): - Monoserial type: each row formed by one tooth or one more or less wide plate with a variable denticulation, char- acteristic of the genera Dondersia, Nematomenia, Alexandromenia and others. - Biserial type: each row formed by two teeth or denticulated plates, charac- teristic of the family Simrothielliedae; the pectinated radula, very characteris- tic of the genus Anamenia may be included within this group. - Distichous type: each row formed by a pair of hook-shaped teeth, charac- teristic of Wirenia, Pruvotina, Epimenía. - Tetraserial type: each row formed by four teeth, characteristic of the genus Imeroherpta. - Polystichous / Polyserial type: each row with many denticles /teeth, typical of the genera Proneomenia and Dory- menta. Characters of the ventral foregut glandular organs The ventral foregut glandular organs may be absent (Hemineniidae, Neomeniidae and Birasoherpia). When these organs are present, various types of arrangement may be recognized (SALVINI-PLAWEN, 1978; HANDL AND ToprT, 2005): - Types with the main cell bodies subepithelially arranged and opening intercellularly. This can be a clustered type: main cell bodies of glands subep- ithelially arranged and opening intercel- lularly close together as a paired group directly into the pharynx; and a type A: with subepithelially arranged cell bodies into a pair of outleading ducts. - Type B: with a paired outleading duct, the intercellularly opening subep- ithelial gland cells being surrounded by an Outer musculature. - Type C: with a paired duct (sur- rounded by musculature) of epithelially arranged gland cells. - Type of Simrothiella: with bulbous organs enclosing elongate epithelial gland cells with main cell bodies curved to be longitudinally arranged (modified type C). o Iberus, 25 (2), 2007 - Type D of Amphimeniidae: with a paired, ramified duct, each branch being terminally provided with a package of gland cells. The Class is divided into four orders, grouped within two supraorders. The supraorder Aplotegmentaria includes the orders Pholidoskepia (6 families) and Neomeniamorpha (2 families); the supra- order Pachytegmentaria includes the orders Sterrofustia (3 families) and Cavi- belonia (12 families). The Pholidoskepia represent the basal group and show dif- ferent lines of development within the order and, on the one hand, gave rise to the Neomeniamorpha, on the other to the Sterrofustia among which, in turn, might have been the origin of the presumably monophyletic Cavibelonia (SALVINI- PLAWEN, 1978, 1985, 2003). SYSTEMATIC CLASSIFICATION OF CLASS SOLENOGASTRES TO THE LEVEL OF GENUS Class SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Supraorder APLOTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Order PHOLIDOSKEPIA Salvini-Plawen, 1978 Family DONDERSIDAE Simroth, 1893 Dondersia Hubrecht, 1888 Nematomenia Simroth, 1893 Ichthyomenta Pilsbry, 1898 Stylomenia Pruvot, 1899 Heathia Thiele, 1913 Micromenia Leloup, 1948 Lyratoherpia Salvini-Plawen, 1978 Helluoherpia Handl and Bichinger, 1996 Squamatoherpia Búchinger and Handl, 1996 Family SANDALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Sandalomenia Thiele, 1913 Family LEPIDOMENIIDAE Pruvot, 1902 Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Nierstraszia Heath, 1918 Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Family GYMNOMENIIDAE Odhner, 1921 Gymnomenia Odhner, 1921 Wirenia Odhner, 1921 Genitoconia Salvini-Plawen, 1967 Family MACELLOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Macellomenia Simroth, 1893 Family MEIOMENIIDAE Salvini-Plawen 1985 Metomenia Morse, 1979 Metoherpia Salvini-Plawen, 1985 Incerta sedis 1 Pholidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Order NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Family NEOMENIIDAE lhering, 1876 Neomenia Tullberg, 1875 Family HEMIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Hemimenia Nierstrasz, 1902 Archaeomenia Thiele, 1906 Supraorder PACHYTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Order STERROFUSTIA Salvini-Plawen, 1978 Family PHYLLOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Phyllomenia Thiele, 1913 7Ó GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Harpagoherpia Salvini-Plawen, 1978 Litutherpia Salvini-Plawen, 1978 Ocheyoherpia Salvini-Plawen, 1978 Family IMEROHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Family HETEROHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Heteroherpia Salvini-Plawen, 1978 Incerta sedis 2 Rhabdoherpia Salvini-Plawen, 1978 Order CAVIBELONIA Salvini-Plawen, 1978 Family PRUVOTINIDAE Heath, 1911 Subfamily PARARRHOPALIINAE Salvini-Plawen, 1978 Pararrhopalia Simroth, 1893 Pruvotina Cockerell, 1903 Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Subfamily ELEUTHEROMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Luitfriedia García-Álvarez and Urgorri, 2001 Subfamily LOPHOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Lophomenia Heath, 1911 Metamenia Thiele, 1913 Hypomenia Van Lummel, 1930 Forcepimenta Salvini-Plawen, 1969 Subfamily HALOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Halomenia Heath, 1911 Subfamily UNCIHERPINAE García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2001 Uncimenta Nierstrasz, 1903 Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978 Unciherpia García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2001 Subfamily uncertain Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003 Family RHOPALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Rhopalomenia Simroth, 1893 Pruvotia Thiele, 1894 Dinomenia Nierstrasz, 1902 Driomenia Heath, 1911 Entonomenta Leloup, 1948 Urgorria García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001 Family ACANTHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Acanthomenia Thiele, 1913 Amboherpia Handl and Salvini-Plawen, 2002 Family AMPHIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1972 Amphimenia Thiele, 1894 Proparamenta Nierstrasz, 1902 Alexandromenia Heath, 1911 Pachymenia Heath, 1911 Spengelomenia Heath, 1912 Paragymnomenia Leloup, 1947 Meromentia Leloup, 1949 Plathymenia Schwabl, 1961 Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Utralvoherpia Salvini-Plawen, 1978 4N Iberus, 25 (2), 2007 Family SIMROTHIELLIDAE Salvini-Plawen, 1978 Simrothiella Pilsbry, 1898 Cyclomenia Nierstrasz, 1902 Kruppomenia Nierstrasz, 1903 Biserramenta Salvini-Plawen, 1967 Birasoherpia Salvini-Plawen, 1978 Helicoradomenia Scheltema and Kuzirian, 1991 Plawenia Scheltema and Schander, 2000 Spiomenia Arnofsky, 2000 Aploradoherpia Salvini-Plawen, 2004 Family DREPANOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Drepanomenia Heath, 1911 Family STROPHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Strophomenia Pruvot, 1899 Anamenta Nierstrasz, 1908 Family PRONEOMENIIDAE Simroth, 1893 Proneomenia Hubrecht, 1880 Dorymenia Heath, 1911 Family EPIMENIDAE Salvini-Plawen, 1978 Epimenia Nierstrasz, 1908 Epiherpia Salvini-Plawen, 1997 Family SYNGENOHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Syngenoherpia Salvini-Plawen, 1978 Family RHIPIDOHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Rhipidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Thieleherpia Salvini-Plawen, 2004 Family NOTOMENIIDAE Salvini-Plawen, 2004 Notomenia Thiele, 1897 KEY TO FAMILIES 1. Sclerites as scales or as scales and solid acicular spicules. Cuticle thin or moderately thick relativeto thebody 00.0cop.. o La 2 1. Sclerites as acicular spicules only. Cuticle generally thick, with epidermal papillas... a AN 3 2. With scales, ocassionally acicular sclerites .. 0000 4 2. With lancelolated sclerites (with distal wings) and smooth or groove-like scales, sometimes with solid acicles. Without ventral foregut glandular organs. With two pairs of copulatory stylets with glands. With respiratory OrgaNS ............. 12 3. Only with solid acicular scletites ¿00.0 ds A 13 3. With hollow acicular sclerites ...ooioa A 17 4. With claviform scales. With monoserial radula of serrate plates. Subepithelial ventral foregut gland cells (type A) .................. Family Macellomeniidae 4. Without claviform scales: ¿0.ocecinii. A AS 5 5. Without radula. Subepithelial ventral foregut gland cells (type A) ............ CE e a A NA Family Dondersiidae (part) 5, Withiradula ooo. A 6 78 —A GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 6. Monoserial radula with paired denticles. Subepithelial ventral foregut gland cells CT A A Family Dondersiidae (part) Le o a de a A A 7 7. Radula formed of simply serrate plates (with denticles subequal in size) ........ 8 7. Other type of radula (heterodenticulate plates or distichous) .................. 9 8. Biserial radula (probably) of serrate plates. Seminal receptacles in bundles ... o A A e A A Family Sandalomeniidae 8. Monoserial radula. Subepithelial ventral foregut glandular organs (type A) ... A A salt cate Genus Pholidoherpia 9. Biserial radula (with paired plates or bars bearing denticles). Ventral foregut glan- dular organs not of so-called type A (paired duct with subepithelially arranged A A O Family Simrothiellidae (part) 2 DECIA SAO A A E 10 10. Ventral foregut glandular organs of accumulated subepithelial pharyngeal glands anat O) A eii ia Family Gymnomeniidae 10. Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells ETEA) cubo e A A E EAS IN A 11 Eon iy one Eype of scales. uuu ta a er ea ase Family Lepidomeniidae 11. With three or more types of scales, one projecting radially from the cuticle ....... o a RS NA Family Meiomeniidae 12. Thin cuticle without epidermal papillae. With scales and solid spicules. With short harpoon-shaped bodies sclerites with pedestal restricted to certain parts of the body Radula (1f present) polyseriall cos Family Hemimeniidae 12. Thick cuticle, in general with epidermal papillae. Sclerites as solid acicules and / or elongate groove-shaped elements, often distally lanceolate. Radula unknown [EI A Family Neomeniidae A AN Genus Rhabdoherpia LE LE EA A TR 14 14. Radula tetraserial. Ventral foregut glandular organs with subepithelial gland cells serounded by musculature (type B) -....0. ic ca Family Imeroherpiidae 14. Other type of radula and of ventral foregut glandular OrganS ............... 15 15. Biserial radula (rows of paired denticulate radula plates or bars). Ventral foregut glandular organs of accumulated subepithelially opening gland cells (clustered PI E Is Family Simrothiellidae (part) E A lo o A 16 16. Subepithelial gland cell bodies of ventral foregut glandular organs free (type A) . AAA A MANR RARA ER ARS Family Phyllomeniidae 16. Subepithelial gland cell bodies of ventral foregut glandular organs surrounded by E a a a dc io A Family Heteroherpiidae Attolos nd0k Shaped sclerites ono a a 18 aithoatbhollow Hook shaped sclerites ....o 0 ociosa inciso dani. 19 q 18. 18. 10: 1) 20) 20. ZA ZAlE De 2D DS: 23 24. 24. 23: ZO 20: 26. Pe 2 28. 28. De): 29. 30. 30. 80 Iberus, 25 (2), 2007 Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C) ............ ta or rrl e ooN Genus Scheltemaia Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A) or circumpharyngeal follicular glands ... Family Pararrhopaliidae (part) Without radula ..... Loud aint 20 With radula...comomocooncinca o o 28 Without ventral foregut glandular organs ....... Family Rhopalomeniidae (part) With ventral foregut glandular Organs ......oomom. mus... 21 Circumpharyngeal follicular glands ............ Family Pararrhopaliidae (part) Ventral foregut glandular organs of another typ€ ........ooooooooomoomooos. 22 Foregut glandular organs of ramified ducts with terminal clusters of gland cells (type D), generally opening pre-radularly ........ Family Amphimeniidae (part) Foregut glandular organs of another type... Too doc o Z3 Two types of foregut glandular organs: Gland cells subepithelial (type A) and gland cells epithelial (type C) ................. Family Rhopalomeniidae (part) Foregut glandular organs of another type ......oooooo.o.. o... 24 Ventral foregut glandular organs with subepithelial gland cells surrounded by musculatura (pa Family Strophomeniidae (part) Ventral foregut glandular organs of another type .......ooooocccccccccnconcno.. 25 Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells PEA A 26 Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C) ......... 27 Mantle sclerites acicular and in several layers ... Family Rhopalomeniidae (part) Mantle bodies stout with cavity filled by a matrix, arranged in one layer ........ io elo AA Family Notomeniidae Mantle sclerites arranged tangentially in several intercrossed layers. Without respi- ratorytolds dede el ai Family Rhopalomeniidae (part) Mantle sclerites arranged radially in one layer. With respiratory organs ......... O o Family Drepanomeniidae With biserial radula (series of paired plates or bars). Ventral foregut glandular organs of accumulated subepithelially opening gland cells (clustered type) ...... PS A IN A O A Family Simrothiellidae (part) Other type of radula and of ventral foregut glandular organS ............... 29 Radula pectinate (monoserial or divided with dense elongate denticles), ventral foregut glandular organs of tubes with subepithelial gland cells surrounded by musculature type Ditto tido: Family Strophomeniidae (part) Other type of radula (monoserial, distichous, polyserial /polystichous) ....... 30 With monoserial radula ...........0.oom. or 31 Other type of radula ..7........ocomo ati 32 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 31. Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells ETE tr A E EA Family Acanthomeniidae 31. Foregut glandular organs of ramified ducts with terminal clusters of gland cells ED AO MO 32. With polystichous / polyserial radula Sirdistichous radula .............. ae Family Amphimeniidae (part) 33. Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells AO E E Family Rhipidoherpiidae 33. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C) ............ AS Family Proneominiidae 34. Ventral foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells EEE rta ATREA A ventral foregut elandular organs of another type ..........ooooooooo20..20. 36 35. Without respiratory Organs .......... So With resplratoly OIgaldS ....oooomo... E SL Family Rhopalomeniidae (part) A Family Pararrhopaliidae (part) 36. Ventral foregut glandular organs with subepithelial gland cells surrounded by museutature (Eype BD)... .oiobiccocoo. o. SS Family Syngenoherpiidae 36. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C) ............ a O Family Epimeniidae Class SOLENOGASTRES Gegenbaur, 1878 Solenogastres Gegenbaur, 1878, sensu Simroth, 1893. Amphineura in: H.G. Bronn's Klassen and Ordnungen der Tierreichs, 3 (1): 131. Bilaterally symmetrical molluscs with the mantle-epithelium covered by a chitinous cuticle and by calcareous sclerites of aragonite. Body laterally nar- rowed, foot restricted to a medioventral groove. Subterminal pallial cavity without ctenidia, in part with secondary respiratory formations. Mouth opening behind or fused with a papillous sensor- ial cavity (atrium, vestibulum). Midgut straight and spacious, without separate digestive gland, due to dorsoventral musculature generally with serial con- strictions causing lateral pouches. Paired ventral and lateral nerve cords separated throughout, in part ganglion- ated. Hermaphrodites, with paired dorsal gonad generally opening by two short ducts into pericardium; pericar- dioducts opening into spawning ducts (internalised termino-lateral portions of pallial cavity). Without aorta and excre- tory organs. Marine, freely moving upon sediments or living epizoic on Cnidaria; carnivorous, mostly feeding on Cnidaria. Superorder APLOTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Aplotegmentaria Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 23. Mantle sclerites as scales and / or solid acicular spicules in one layer only, no sclerites with internal cavity; mantle cuticle relatively thin, mostly without epidermal papillae. 81 Iberus, 25 (2), 2007 Order PHOLIDOSKEPIA Salvini-Plawen, 1978 Pholidoskepia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 23. Mantle almost exclusively with scaly with subepithelially arranged gland cell sclerites. Ventral foregut glandular organs bodies (clustered type or type A). Family DONDERSIIDAE Simroth, 1893 Dondersiidae Simroth, 1893. Amphineura in: H.G. Bronn's Klassen and Ordnungen der Tierreichs, 3 (1225: Synonyms: Myzomeniidae Thiele, 1894 (part). Sclerites of two or more types of denticles. Ventral foregut glandular scales, occasionally with solid acicular organs of ducts with subepithelial gland spicules. Without epidermal papillae. cells (type A). Without respiratory Radula monoserial, with paired long organs. Genus Dondersia Hubrecht, 1888 Dondersia Hubrecht, 1888. Donders Feestbrendel, Amsterdam: 324. TYPE SPECIES: Dondersia festiva Hubrecht, 1888. At least with two types of scales. lateral constrictions. Unpaired sec- Mouth separated from the atrium. ondary genital opening. With dorsoter- Radula-plates with one pair of lateral, minal sense organ. Without copulatory medially curved denticles. Midgut with stylets and respiratory organs. Dondersia festiva Hubrecht, 1888, in Feestbundel Donders Tijdschr. Geneesk. (Amsterdam) Holotype: Gulf of Naples (Italy); 60 m; Mus. Nat. Hist. Leiden, Netherlands. Literature: Nierstrasz and Stork, 1940, in Zoologica, 36 (99). Dondersia annulata Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47 Holotype: Bima, Sumbawa, Sunda-Sea (Indonesia) (Siboga St. 47); 55 m; Zool. Mus. Univ. Ams- terdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. Dondersia californica Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: San Diego, (California, USA) (Albatross St. 4303); 38 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem.Mus.Comp.Zool. Harvard Coll., 45 (1). Dondersia cnidevorans Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 659-714 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dondersia indica Stork, 1941, in Siboga-Exp. Monogr., 47b Holotype: Bima, Sumbawa, Sunda-Sea, (Indonesia); 55 m; (Type material missing). Literature: Stork,1941, in Siboga-Exp. Monogr., 47b. 82 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Dondersia laminata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Bransfield Strait, (Graham Land, Antarctica); 311-426 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dondersia stylastericola Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Shetland Islands (Antarctica); 300 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Nematomenta Simroth, 1893 Nematomenia Simroth, 1893. Zeitschrift fir wissenschaftliche Zoologie, 56 (2): 324. Synonyms: Echinomenia Simroth, 1893; Myzomenia Simroth, 1893; Herpomenia Heath, 1911. TYPE SPECIES: Dondersía flavens Pruvot, 1890. With leaf-shaped and scattered oar- shaped scales. With common atrio- buccal opening. Monoserial radula plates with two pairs of distally nar- rowed denticles, or missing in the radula sheath, or lacking and sheath forming the outlet of the ducts of the ventral foregut glandular organs. Midgut without lateral constrictions. Secondary genital opening unpaired. With dorsoter- minal sense organ. Without copulatory stylets and respiratory organs. Nematomenia flavens (Pruvot, 1890) in Archives Zool. Exp. gén., sér. 2, 8 Dondersia flavens Pruvot, 1890 Holotype: Banyuls-sur Mer (France); 45-90 m; (Type material missing). Distribution: Banyuls (France), Costa Brava (Spain), Shetland Islands (North Sea); 45-167 m. Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. Gén., (2) 9. Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Nematomenia arctica Thiele, 1913, in Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 2 Holotype: Spitzbergen, (Svalbard archipelago, Arctic) Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany, Moll. 105.380 b. Literature: Thiele 1913 in Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 2. Nematomenia banyulensis (Pruvot, 1890), in Archives Zool. Exp. gén., sér. 2, 8 Dondersia banyulensis Pruvot, 1890 Holotype: Cóte Vermeille (Roussillon, France); 45-300 m, (Type material missing). Distribution: Dalmatia (Croatia) to Trondheimsfjord (Norway); 31-300 m. Literature: Nierstrasz and Stork, 1940, in Zoologica, 36 (99). Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86. Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Nematomentía corallophila (Kowalevsky, 1881), in Izv. Imp. Obshch. Lyub. Estest. Antrop. Etnogr. Mosk. Univ., 43 (1) Neomenia corallophila Kowalevsky, 1881 Holotype: La Calle (Algeria): 73-183 m; (Type material missing). Literature: Salvini-Plawen, 1997, in Iberus, 15 (2). Nematomenia glacialis Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). 83 Iberus, 25 (2), 2007 Nematomenia incirrata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Orkney Islands (Antarctica); 298-302 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Nematomenia platypoda (Heath, 1911), in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Herpomenia platypoda Heath, 1911 Holotype: Agattu Island (Aleutians Islands) (Albatross St. 4781); 880 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Nematomenia protecta Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Nematomenia ptyalosa Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands to Tierra del Fuego (South America); 135-201 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Nematomenia squamosa Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Nematomenta tegulata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands, Falkland Islands, Tierra del Fuego (South America); 135-494 m. Literature: Salvini-Plawen 1978 in Zoologica, 44 (128). Genus Ichthyomenia Pilsbry, 1898 Ichthyomenta Pilsbry, 1898. Manual of Conchology, 17: 305. Synonyms: Ismenia Pruvot, 1891. TYPE SPECIES: Dondersia ichthyodes Pruvot, 1890. With discoidal scales and with knife- denticles. Midgut with lateral constric- blade shaped elements. With common tions. Secondary genital opening unpaired. atrio-buccal opening. Radula teeth each Without dorsoterminal sense organ, cop- with one pair of lateral, medially curved ulatory stylets and respiratory organs. Ichthyomenia ichthyodes (Pruvot, 1890), in Arch. Zool.Exp.Gén., (2) 8 Dondersia ichthyodes Pruvot, 1890 Ismenia ichthyodes (Pruvot, 1891) Holotype: Roussillon (France); 80 m; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. Gén., (2) 9. Genus Stylomenia Pruvot, 1899 Stylomenia Pruvot, 1899. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale (3) 7: 461. TYPE SPECIES: Stylomenia salvatori Pruvot, 1899. 84 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 500 um l mm Figure 1. A: Anamenia gorgonophila (West of Galicia, NW Spain, 507-650 m deep); B: Neomenia sp. (Antarctic Peninsula, 1272 m deep); C: Biserramenia psammobionta (Ría de Ferrol, NW Spain, 12-14 m deep); D: Dorymenia menchuescribanae (South Shetland Island, Antarctica, 50-66 m deep); E: Amboherpia sp. (Abyssal Angola Basin, 5389-5395 m deep); E: Wirenia argentea (West of Galicia, NW Spain, 400 m deep). Figura 1. A: Anamenia gorgonophila (veste de Galicia, NO de España, 507-650 m); B: Neomenia sp. (Península Antártica, 1272 m); C: Biserramenia psammobionta (Ría de Ferrol, NO de España, 12-14 m); D: Dorymenia menchuescribanae (isla Shetland del Sur, Antártida, 50-66 m); E: Ambo- herpia sp. (cuenca abisal de Angola, 5389-5395 m); F: Wirenia argentea (oeste de Galicia, NO de España, 400 m). 85 Iberus, 25 (2), 2007 Scales in one layer. Mouth separated from the atrium. Radula plates with one pair of lateral, medially curved denti- cles. Midgut with lateral constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoter- minal sense organ. Without respiratory organs. Stylomenia salvatori Pruvot, 1899 in Arch. Zool.Exp.Gén., (3) 7 Holotype: Banyuls-sur-Mer (France); Litoral; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1899, in Arch. Zool. Exp. Gén., (3) 7. Stylomenia sulcodoryata Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86 Holotype: Herdlafjord (Bergen, Norway); 185 m; Zool. Mus. Uppsala Univ., Sweden. Distribution: Herdlafjord, Fillfjord (Norway); 185 m. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsía, 86. Genus Heathia Thiele, 1913 Heathia Thiele, 1913. Das Tierreich, 38: 17. TYPE SPECIES: Ichthyomenia porosa Heath, 1911. Mantle with small scales and solid long paddle-like elements. With common atrio-buccal opening. Radula. absent. Midgut with lateral constric- tions. Secondary genital opening unpaired. Without dorsoterminal sense organ. Without copulatory stylets and respiratory organs. Heathia porosa (Heath, 1911), in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Ichthyomenia porosa Heath, 1911 Holotype: San Diego, (California, USA), (Albatross St. 4400), 920-990 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Scheltema, 1998, in Taxonomic Atlas benthic Fauna Sta Maria Bassin and West Sta Barbara Channel (Sta Barbara Mus. Nat. Hist., California). Genus Micromenia Leloup, 1948 Micromenia Leloup, 1948. Bulletin du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, 24 (19): 1. Synonyms: Rupertomenia Schwabl, 1955. TYPE SPECIES: Micromentia simplex Leloup, 1948. Mouth separated from the atrium. Radula-plates with one pair of lateral, medially curved denticles. Midgut without lateral constrictions. Secondary genital opening unpaired. With dorsoterminal sense organ. Without copulatory stylets and respiratory organs. Micromenia simplex Leloup, 1948, in Bull. Mus. Roy. Hist. nat. Belgique, 24 (19) Holotype: Hope Island, (Barents Sea, Arctic); 48 m; Oceanograph. Mus. Monaco. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). Micromenia fodiens (Schwabl, 1955), in Osterr. Zool. Zeitschr., 6 Rupertomenia fodiens Schwabl, 1955. 86 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Holotype: Gullmarfjord, (Sweden); 40 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Distribution: Skagerrak to Trondheims-Fjord (Scandinavia). Literature: Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhist. Mus. Wien, 90 B; 2003 in Iberus, 21 (2). Micromenia subrubra Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 Holotype: Malta (Mediterranean Sea); 140 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Genus Lyratoherpia Salvini-Plawen, 1978 Lyratoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 34. TYPE SPECIES: Lyratoherpia carinata Salvini-Plawen, 1978. With at least two types of scales. Mouth separated from the atrium. Radula-plates with four denticles, the two inner ones medially curved. Midgut with lateral constrictions. Secondary genital opening unpaired. With dor- soterminal sense organ. Without copula- tory stylets and respiratory organs. Lyratoherpia carinata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 344-351 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Ross Sea (Antarctica); 344-714 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Lyratoherpia bracteata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Lyratoherpia (?) incali Scheltema, 1999, in Ophelia, 51 Holotype: West European Basin, 2091 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Scheltema, 1999, in Ophelia, 51. Genus Helluoherpia Handl and Bichinger, 1996 Helluoherpia Handl and Búchinger, 1996. Annalen des naturhistorischen Museums in Wien, 98B: 66 TYPE SPECIES: Helluoherpia aegiri Handl and Bichinger, 1996 With scales and solid acicular spicules, no epidermal papillae. With common atrio-buccal opening. Radula- plates with three denticles. Secondary genital opening unpaired. Without dorsoterminal sense organ.Without copulatory stylets and respiratory folds. Helluoherpia aegiri Handl and Búchinger, 1996, in Ann. Naturhist. Mus. Wien, 98 B Holotype: Herdlafjord (Bergen, Norway); 185-250 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Handl and Bichinger, 1996 in Ann. Naturhist. Mus. Wien, 98 B. Genus Squamatoherpia Biúchinger and Handl, 1996 Squamatoherpia Biúichinger and Handl, 1996. Annalen des naturhistorischen Museums in Wien, 98B: 58. 87 Iberus, 25 (2), 2007 TYPE SPECIES: Squamatoherpia tricuspidata Búchinger and Handl, 1996. With one type of scales, without epi- dermal papillae. Mouth separated from the atrium. Radula-plates with three denticles. With dorsoterminal sense organ. Secondary genital opening unpaired. Without copu- latory stylets and respiratory folds. Squamatoherpia tricuspidata Búchinger and Handl, 1996, in Ann. Naturhist. Mus. Wien, 98 B Holotype: Bergen (Norway); 250 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Búchinger and Handl, 1996, in Ann. Naturhist. Mus. Wien, 98 B. Family SANDALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Sandalomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 48. Thin cuticle, sclerites as scales in one layer. With (probably biserial) radula plates. Ventral foregut glan- dular organs with subepithelially arranged gland cells (with or without ? surrounding —musculature) opening into a pair of outleading ducts (type A or B). Genus Sandalomenia Thiele, 1913 Sandalomenia Thiele, 1913. Deutsche Súdpolar-Expedition 1901-1903, 14, Zoologie, 6 (1): 41. TYPE SPECIES: Sandalomenia papilligera Thiele, 1913. Mantle with small scales, no epider- mal papillae. Mouth separated from the atrium. Radula-plates simply serrate. Ventral forgut glandular organs open into a subradular sack. Secondary genital opening unpaired. Without cop- ulatory stylets. Recptacula seminis in bundles. Without dorsoterminal sense organ. Presence of respiratory organs uncertain. Sandalomenia carinata Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Sandalomenia papilligera Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Family LEPIDOMENIIDAE Pruvot, 1902 Lepidomeniidae Pruvot, 1902. Archives de zoologie expérimentale et générale 3eme serie. Notes et Revue, 2: 22. Thin cuticle, sclerites as scales in one layer. Radula distichous. Ventral foregut glandular organs with subepi- 88 thelially arranged gland cells opening into a pair of outleading ducts (type A?). GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 1 mm 1 mm Figure 2. A: Dorymenia troncosoí (South Shetland Island, Antarctica, 65-240 m deep); B: Hemime- nia sp. (West of Galicia, NW Spain, 1000 m deep); C: Urgorria compostelana (West of Galicia, NW Spain, 760-769 m deep); D: Unciherpia hirsuta (West of Galicia, NW Spain, 760-769 m deep); E: Spiomenia sp. (Abyssal Angola Basin, 5415 m deep); FE: Rhopalomenia aglaopheniae (Peñas Cape, N Spain, 122-124 m deep). Figura 2. A: Dorymenia troncosoi (2s/a Shetland del Sur, Antártida, 65-240 m); B: Hemimenia sp. (oeste de Galicia, NO de España, 1000 m); C: Urgorria compostelana (oeste de Galicia, NO de España, 760-769 m); D: Unciherpia hirsuta (oeste de Galicia, NO Spain, 760-769 m); E: Spiomenia sp. (cuenca abisal de Angola, 5415 m); F: Rhopalomenia aglaopheniae (Cabo Peñas, N de España, 122-124 m). 89 Iberus, 25 (2), 2007 Genus Lepidomenia Kowalevsky, 1883 Lepidomenia Kowalevsky, 1883. Zoologischer Jahesbericht (1882), 3: 29. TYPE SPECIES: Lepidomenia hystrix Marion and Kovalevsky, 1886. Mantle without epidermal papillae. With common atrio-buccal opening. Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copu- latory stylets. Without dorsoterminal sense organ. Without respiratory folds. Lepidomenia hystrix Marion and Kowalevsky, 1886, in C.R. Sci. Acad. Paris, 103 (2); non Swedmark, 1956, in Arch. Zool. Exp. gén. 93 Holotype: Marseille (France); 30 m; (Type material missing). Literature: Kowalevsky and Marion, 1887, in Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, Zool., UI (1). Salvini- Plawen, 1985, in Stygologia, 1. Lepidomenia harpagata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Georgia; (Antarctica); 252-310 m; Univ. Zool. Mus. Uppsala, Sweden. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Lepidomenta (?) swedmarki Salvini-Plawen, 1985, in Stygologta, 1 Lepidomentia hystrix Kow. and Mar. in Swedmark, 1956, Holotype: Marseille (France); Interstitial; (Type material missing). Literature: Salvini-Plawen, 1985b, in Stygologia, 1. García-Álvarez, Urgorri and Cristobo, 2000, in Argonauta, XIV (2). Genus Nierstraszia Heath, 1918 Nierstraszia Heath, 1918. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (2): 193. TYPE SPECIES: Nierstraszia fragile Heath, 1918. Mantle without epidermal papillae. With common atrio-buccal opening. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copula- tory stylets. With several receptacula seminis. With dorsoterminal sense organ. Mantle cavity with glandular folds. Nierstraszia fragile Heath, 1918, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2) Holotype: New Jersey (USA); 865 m; (Type material missing). Literature: Heath, 1918, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2). Genus Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983 Tegulaherpia Salvini-Plawen, 1983. Mollusca, in: Riedl, R. 2d. Fauna and Flora des Mittelmeeres. P. Parey. Hamburg and Berlin: 253. TYPE SPECIES: Tegulaherpia stimulosa Salvini-Plawen, 1983. Mantle with oval scales, without epidermal papillae Mouth opening separated from the atrium. Midgut without constrictions. Secondary 90 genital opening unpaired. With copu- latory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Tegulaherpia stimulosa Salvini-Plawen, 1983, in Mollusca: Fauna and Flora des Mit- telmeeres (R.Riedl, Ed.; Parey-Verlag) Holotype: Dalmatia (Croatia); 75-80 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B. Tegulaherpia myodoryata Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B Tegulaherpia celtica Caudwell, Jones and Killeen, 1995 Holotype: Banyuls-sur-Mer (France); 75-80 m; Naturhistor. Mus. Wien, Austria. Distribution: Livorno (Italy) to Trondheim (Norway); 75-470 m. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in Iberus, 15 (2); 2003, in Iberus, 21 (2). Handl and Salvini- Plawen, 2001, in Sarsia, 86. Tegulaherpia tasmanica Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B Holotype: Bass Strait (Tasmania); 50-55 m; Tasmania Mus., Hobart, Australia. Distribution: Bass Strait; 50-120 m. Literature: Scheltema, 1999, in Rec. Australian Mus., 51. Family GYMNOMENIIDAE Odhner, 1921 Gymnomeniidae Odhner, 1921. Bergens Museums Aarbok 1918-19, Naturvidenskabelig raekke, 3: 9. Synonyms: Wireniidae Salvini-Plawen, 1978. Thin cuticle, sclerites as scales in one arranged, pairwise accumulated gland layer. Radula distichous. Ventral foregut cells (clustered type). Ventral ganglia glandular organs with subepithelially with a commissural sac. Genus Gymnomenia Odhner, 1921 Gymnomenia Odhner, 1921. Bergens Museums Aarbok 1918-19, Naturvidenskabelig raekke, 3: 48. TYPE SPECIES: Gymnomenia pellucida Odhner, 1921. Mantle without epidermal papillae. With copulatory stylets. Without recep- Mouth opening separated from the tacula seminis. With dorsoterminal atrium. Midgut with constrictions. sense organ. Without respiratory Secondary genital opening unpaired. organs. Gymnomenia pellucida Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarbok, 1918/19 3 Holotype: Sunde, Hardangerfjord (Norway), 150 m; Syntypes in Svenska Mus.Nat.Hist., Stock- holm, Sweden and Zoologisk Museum Oslo, Norway. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86. Gymnomenia (?) minuta Scheltema, 1998, in Taxonomic Atlas benthic Fauna Sta Maria Bassin and West Sta Barbara Channel (Sta Barbara Mus. Nat. Hist., California) Holotype: Sta Maria Bassin (California, USA), 409-410 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema, 1998, in Taxonomic Atlas benthic Fauna Sta Maria Bassin and West Sta Barbara Channel (Sta Barbara Mus. Nat. Hist., California). Gymnomenia virgulata Scheltema, 1999, in Ophelia, 51 Holotype: Walvis Bay (Namibia); 619-622 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema, 1999, in Ophelia, 51. 91 Iberus, 25 (2), 2007 4 3 Genus Wirenia Odhner, 1921 Wirenia Odhner, 1921. Bergens Museums Aarbok 1918-19, Naturvidenskabelig raekke, 3: 31. Synonyms: Aesthoherpia Salvini-Plawen, 1985. TYPE SPECIES: Wirenia argentea Odhner, 1921. Mantle with elongate scales, without epidermal papillae. With common atrio- buccal opening. Slight constrictions of midgut. Secondary genital opening paired or single. With copulatory stylets. With receptacula seminis. With dor- soterminal sense organ. With respiratory organs. Wirenia argentea Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarbok, 1918/19 3 Aesthoherpia glandulosa Salvini-Plawen, 1985 Holotype: Sunde, Hardangerfjord (Norway); 150 m; Svenska Mus.Nat.Hist., Stockholm, Sweden Distribution: W-SW Norway, Galicia (NW Spain), Adriatic Sea, Aegean Sea; 95-700 m. Literature: Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B. Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86. Todt and Salvini-Plawen, 2004, in Zoomorphology, 123, 2004 in J. Moll. Stud., 70. Wirenia gonoconota (Salvini-Plawen, 1988), in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B Aesthoherpia gonoconota Salvini-Plawen, 1988 Holotype: Norway (65? 43' N, 05? 14” W); 793 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Salvini-Plawen, 1988, in Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 90 B. Genus Genitoconia Salvini-Plawen, 1967 Genitoconia Salvini-Plawen, 1967. Sarsia, 27: 3. TYPE SPECIES: Genitoconia rosea Salvini-Plawen, 1967. Mantle without epidermal papillae. With common atrio-buccal opening. Midgut without constric- tions. Secondary genital opening single. With copulatory stylets. With receptacula seminis. Without dorsoter- minal sense organ. With respiratory Organs. Genitoconia rosea Salvini-Plawen, 1967, in Sarsia, 27 Holotype: Korsfjord (Bergen, Norway), 690 m; Zoologisk Museum Bergen, Norway. Distribution: Korsfjord, Bjórnafjord (Bergen, Norway); 350-700 m. Literature: Salvini-Plawen, 1967, in Sarsia, 27. Todt and Salvini-Plawen, 2004a, in Zoomor- phology, 123. Genitoconia atriolonga Salvini-Plawen, 1967, in Sarsia, 27 Holotype: Korsfjord (Bergen, Norway), 690 m; Zoologisk Museum, Bergen, Norway. Distribution: Korsfjord, Bjórnafjord (Bergen / Norway); 350-700 m. Literature: Salvini-Plawen, 1967, in Sarsia, 27. Genitoconia (?) mariensis Scheltema, 1998, in Taxonomic Atlas benthic Fauna Sta Maria Bassin and West Sta Barbara Channel (Sta Barbara Mus. Nat. Hist., California) Holotype: Sta Maria Bassin (California, USA), 145-154 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema, 1998, in Taxonomic Atlas benthic Fauna Sta Maria Bassin and West Sta Barbara Channel (Sta Barbara Mus. Nat. Hist., California). 92 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 200 um Figure 3. A: Sputoherpia galliciensis (West of Galicia, NW Spain, 752 m deep); B: Rhopalomenia rhynchopharyngeata (South Shetland Island, Antarctica, 235 m deep); C: Luitfriedia minuta (West of Galicia, NW Spain, 507-769 m deep); D: Proneomenia sp. (Bellingshausen Sea, Antarctica, 603 m deep); E: Dorymenia hesperidesí (South Shetland Island, Antarctica, 235 m deep); E: Metoherpia sp. (Ría de Ferrol, NW Spain, 11-12 m deep). Figura 3. A: Sputoherpia galliciensis (oeste de Galicia, NO de España, 752 m); B: Rhopalomenia rhynchopharyngeata (isla Shetland del Sur, Antártida, 235 m); C: Luitfriedia minuta (oeste de Galicia, NO de España, 507-769 m); D: Proneomenia sp. (Mar de Bellingshausen, Antártida, 603 m); E: Dorymenia hesperidesi (isla Shetland del Sur, Antártida, 235 m); F: Meioherpia sp. (Ría de Ferrol, NO de España, 11-12 m). 93 Iberus, 25 (2), 2007 Family MACELLOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Macellomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 24. Thin cuticle, sclerites as nail-shaped foregut glandular organs of ducts with bodies (basal plate with pointed acicle) subepithelially arranged gland cells in One layer. Radula monoserial. Ventral (type A). Genus Macellomenia Simroth, 1893 Macellomenia Simroth, 1893. Zeitschrift fir wissenschaftliche Zoologie, 56 (2): 323. Synonyms: Paramenia Pruvot, 1890 (no Bruer and Bergenstam, 1889). TYPE SPECIES: Paramenta palifera Pruvot, 1890. Mantle without epidermal papillae. ondary genital opening single. Without With common atrio-buccal opening, or copulatory stylets. With receptacula mouth opening and atrium separate. seminis. With —dorsoterminal sense Midgut without constrictions. Sec- organ. With respiratory organs. Macellomenia palifera (Pruvot, 1890), in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 8 Paramenta palifera Pruvot, 1890 Holotype: Port Vendres (France); 80 m; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 9. Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Macellomenia aciculata Scheltema, 1999, in Ophelia, 51 Holotype: West European Bassin (500N, 120W); 2498 m; Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, France. Literature: Scheltema, 1999, in Ophelia, 51. Macellomenia adenota Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2) Holotype: Strait of Gibraltar, off Ceuta; 25-40 m; Mus. Nat. Hist. Nat. (Malacologie), Paris, France. Literature: Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Family MEIOMENIDAE Salvini-Plawen, 1985 Meiomeniidae Salvini-Plawen, 1985. Stygologia, 1 (1): 104. Thin cuticle, sclerites as three or organs with subepithelially arranged, more types of scales in one layer. Radula pairedly accumulated gland cells (clus- distichous. Ventral foregut glandular tered type). Genus Meiomenia Morse, 1979 Meiomenia Morse, 1979. Zoologica Scripta, 8: 249. TYPE SPECIES: Meiomenia swedmarki Morse, 1979. Mantle without epidermal papillae. copulatory stylets. With dorsoterminal With common atrio-buccal opening. sense organ. Without respiratory Midgut without constrictions. With organs. 94 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Meiomenia swedmarki Morse, 1979, in Zool. Scripta, 8 Holotype: Isle of St John (Washington State, USA); 59 m; U.S.Nat.Mus. Washington DC, USA. Literature: Morse, 1979, in Zool. Scripta, 8. Morse, 1994, in Reproduction and Development of Marine Invertebrates (J. Hopkins Univ. Press): 195-205. García-Álvarez et al., 2000, in Argonauta, XIV (2). Meiomenia arenicola Salvini-Plawen and Sterrer, 1985, in Stygología, 1 Holotype: North Carolina (USA); 40-41 m; Bermuda Biol. Station, Bermuda. Distribution: North Carolina to Florida (USA); 11-41 m.. Literature: Salvini-Plawen, 1985b, in Stygología, 1. Morse and Norenburg, 1992, in Proc. Biol. Soc. Washington, 105. Morse, 1994, in Reproduction and Development of Marine Invertebrates (]. Hopkins Univ. Press): 195-205. García-Álvarez et al., 2000, in Argonauta, XIV (2). Genus Metoherpia Salvini-Plawen, 1985 Meioherpia Salvini-Plawen, 1985. Stygologia, 1 (1): 105. TYPE SPECIES: Meioherpia atlantica Salvini-Plawen, Rieger and Sterrer, 1985. Mantle without epidermal papillae. Mouth opening separate from the atrium. Midgut without constrictions. Without copulatory stylets. With dor- soterminal sense organ. Without respira- tory organs. Meioherpia atlantica Salvini-Plawen, Rieger and Sterrer, 1985, in Stygología, 1 Holotype: North Rock (Bermuda); 8 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Distribution: Bermuda, Beaufort (North Carolina, USA); 8-30 m. Literature: Salvini-Plawen, 1985, in Stygologia, 1. García-Álvarez et al., 2000, in Argonauta, XIV (2). Todt, 2006, in Zoomorphology, 125. Metoherpia stygalis Salvini-Plawen and Sterrer, 1985, in Stygología, 1 Holotype: Castle Road, (Bermuda), below the tide-line, Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Salvini-Plawen, 1985, in Stygología, 1. García-Álvarez et al., 2000, in Argonauta, XIV (2). INCERTA SEDIS 1 Genus Pholidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Pholidoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 51. TYPE SPECIES: Lepidomenia cataphracta Thiele, 1913. Thin cuticle; sclerites as scales and solid slender elements in one layer; without epidermal papillae. With common atrio-buccal opening. Radula of monoserial (?) plates. Ventral foregut glandular organs with subepithelially arranged gland cells opening into and a pair of ampullae (type A). Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without dorsotermi- nal sense organ. Presence of Copulatory stylets and respiratory organs unknown. Pholidoherpia cataphracta (Thiele, 1913), in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Lepidomenia cataphracta Thiele, 1913 Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). 95 Iberus, 25 (2), 2007 Pholidoherpia ctenodonta Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86 Holotype: Fillfjord (Norway); depth unknown; Zool. Mus. Uppsala Univ., Sweden. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86. Pholidoherpia lepidota Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Off Staten Island, Tierra de Fuego (South America); 135-137 m; Smithsonian Institu- tion (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Order NEOMENIAMORPHA Salvini-Plawen, 1978 Neomeniamorpha Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 24 [non Neomeniomorpha Pelseneer, 1906]. Members of stout body-shape which lack ventral foregut glandular organs. Sclerites arranged in one layer, exhibit- ing various solid elements (scales, acicu- lar spicules, groove-like elements with or without lanceolate distal end, short harpoon-shaped bodies). Cuticle moder- ate or thick, without or with intruding epidermal papillae. With a complicated copulatory apparatus including two pairs of copulatory stylets and associ- ated glands. With respiratory organs. Family HEMIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Hemimeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 53. Cuticle thin, in general without epi- dermal papillae. Sclerites of various ele- ments, among them short harpoon- shaped bodies with pedestal limited to certain longitudinal areas of the body. Radula polyserial or missing. Genus Hemimenia Nierstrasz, 1902 Hemimenia Nierstrasz, 1902. The Solenogastres of the Siboga Expedition. Monographie, 47: 25. TYPE SPECIES: Hemimenta intermedia Nierstrasz, 1902. Sclerites mainly of scales and solid spicules; short harpoon-shaped bodies pre- sent. With common atrio-buccal opening. Radula missing. Secondary genital open- ings separate or fused. With dorsotermi- nal sense organ. With respiratory organs. Hemimenta intermedia Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47 Holotype: Celebes Islands, Indonesia, (Siboga St. 114); 75 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 42. Hemimenia dorsosulcata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Pacific; 549 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Hemimentia atlantica Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Azores Islands (Atlantic); 1200-1240 m; Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, France. 96 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Distribution: Azores to Banco A Quiniela off Galicia (NW Spain); 752-1240 m. Literature: Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2). Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Banco de Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2). Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Banco de Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2). Genus Archaeomenia Thiele, 1906 Archaeomenia Thiele, 1906. Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee Expedition auf dem Dampfer Valdivia, 1898-1899, 9 (2): 3. TYPE SPECIES: Archaeomenia prisca Thiele, 1906. Sclerites mainly as groove-like ele- ments (without lanceolate distal end) and solid needles; short harpoon- shaped bodies present. With common atrio-buccal opening. With polyserial radula. Secondary genital opening paired. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Archaeomenia prisca Thiele, 1906, in Wiss. Ergebnisse Dtsch. Tiefsee-Exp. Valdivia 1898/1899, 9 Holotype: Agulhas Bay, (Soutj Africa); 564 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Journ. Mar. Freshwater Res., 38. Archaeomenia nova Scheltema, 1999, in Ophelia, 51 Holotype: West Scotland (North Atlantic); 609 m; Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, France. Literature: Scheltema, 1999, in Ophelia, 51. Family NEOMENIIDAE Ihering, 1876 Neomeniidae Ihering, 1876. Jahrbicher der Deutschen malakozoologischen Gesellschabt, 3: 137. Synonyms: Solenopodidae Koren and Danialssen, 1877. Cuticle thick, epidermal papillae gen- erally present. Sclerites as various solid, elongate elements; short harpoon-shaped bodies missing. Type of radula unknown. Genus Neomenia Tullberg, 1875 Neomenía Tullberg, 1875. Bihang Till K. Svenska Vetensk. Akad. Handlingar, 3 (13): 3. Synonyms: Solenopus Sars, 1868; Heathimenia Salvini-Plawen, 1967. TYPE SPECIES: Neomenta carinata Tullberg, 1875. Sclerites as solid acicular spicules, and/or groove-like elements with or without lanceolate distal end, and/or slender scales. With common atrio- buccal opening. Radula missing. Sec- ondary genital openings separate or fused. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. 97 Iberus, 25 (2), 2007 Neomenta carinata Tullberg, 1875, in Bih. Svenska Akad., 3 (13) Solenopus nitidulus M. Sars, 1869 Solenopus affinis Koren and Danielssen, 1877 Neomenia grandis Thiele, 1894 Holotype: Bohuslán (Sweden); ca. 90 m; (Type material missing). Distribution: North Sea (Norway to Scotland), Iceland, British Isles, off Roscoff (France), W- Mediterranean Sea to the S-Adriatic Sea; 10-565 m. Literature: Wirén, 1892, in Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 25 (6). Salvini-Plawen, 1997, in Iberus, 15 (2). Neomenia crenulata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: near Kerguelen Islands (South Indian Ocean); 585 m; Stat. marine d'Endoume, Mar- seille, France. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia dalyelli (Kor. and Dan., 1877), in Arch. Math. Naturvid. (Kristiania/Oslo), 2 Solenopus dalyelli Koren and Danielssen, 1877 ?Vermiculus crassus Dalyell, 1853 Holotype: Sondfjord (Norway); 183 m; Zoologisk Museum Bergen, Norway. Distribution: Scandinavia Coast, North Sea, Scotland, Iceland; 30-580 m. Literature: Wirén, 1892, in Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 25 (6). Salvini-Plawen and Paar- Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38. Neomenta herwigí Kaiser, 1976, in Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 73 Holotype: Argentina; 350 m; Zool. Mus. Inst. Univ Hamburg, Germany. Literature: Kaiser, 1979, in Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 73. Neomenia labrosa Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Elefant Island (South Shetland Islands, Antarctica); 220-240 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia laminata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Orkney Islands (Antarctica); 298-302 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia megatrapezata Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38 Holotype: South Shetland Islands (Antarctica), 640-670 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38. Neomenia microsolen Wirén, 1892, in Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 25 (6) Holotype: Sta Lucia (W India); 290 m; (Type material missing). Literature: Wirén, 1892, in Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Hanadl., 25 (6). Neomenia monolabrosa Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Livingston Island (South Shetlan Islands, Antarctica); 80 m; Dept. Biol Ani. University of Santiago de Compostela, Spain. Literature: García-Álvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (1). Salvini-Plawen, in 2006, Iberus, 24 (2). Neomenia naevata Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38 Holotype: New Zealand; 380-384 m; Portobello Marine Lab (Univ. Otago), New Zealand. 98 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Literature: Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38. Neomeníia oscari Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Banco de Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2). Neomenia permagna Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Pacific (ca. 55% 130-W);, 549 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia proprietecta Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica): 344-351 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2) Holotype: Banco de Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: Salvini-Plawen, 2006, in Iberus, 24 (2). Neomenia trapeziformis Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Antipodes Islands (New Zealand); 2010-2110 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Neomenia trivialis Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38 Holotype: South Shetland Islands (Antarctica), 640-670 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen and Paar-Gausch, 2004, in New Zealand Jounr. mar. Freshwater Res., 38. Neomenia verilli Heath, 1918, in Mem. Mus. comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2) Heathimenia verrilli (Heath, 1918) Holotype: Gulf of Saint Lawrence (Canada); 570-575 my (Type material missing). Literature: Heath, 1918, in Mem.Mus.Comp.Zool. Harvard Coll., 45 (2). Neomenia yamamotoi Baba, 1975, in Puvl. Seto mar. Biol. Lab., 22 (5) Holotype: Muroran (Hokkaido, Japan); 160-200 m; Mus. Osaka, Japan. Literature: Baba, 1975, in Publ. Seto mar. Biol. Lab., 22 (5). Ivanov, 1996, in Ruthenica, 6. Supraorder PACHYTEGMENTARIA Salvini-Plawen, 1978 Pachytegmentaria Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 24. The supraorder is characterised by the of thin cuticle, this is combined either with formation of a generally thick cuticle the dominant presence of acicular spicules mostly also enclosing pedunculated epi- or with a biserial radula and latero-ventral dermal papillae and with one to several foregut glandular organs not of so-called layers of mostly acicular sclerites; in case type A (as well as with solid sclerites). Order STERROFUSTIA Salvini-Plawen, 1978 Sterrofustia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 24. 99 Iberus, 25 (2), 2007 Cuticle generally thick; sclerites acic- ular partly combined with paddle- shaped or with hook-shaped elements, all solid without internal cavity. Radula distichous or tetraserial. Ventral foregut glandular organs with subepithelially arranged gland cell bodies (type A or type B). Family PHYLLOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Phyllomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 83. Radula distichous. Subepithelially arranged gland cell bodies of ventral foregut glandular organs without peripheral outer musculature (type A). Genus Phyllomenia Thiele, 1913 Phyllomenia Thiele, 1913. Deutsche Sidpolar-Expedition 1901-1903. 14 Zoologie, 6 (1): 45. TYPE SPECIES: Phyllomenia austrina Thiele, 1913. With epidermal papillae; solid scle- rites acicular and paddle- to oar-shaped in various layers. Mouth separated from the atrium. Midgut with constrictions. Gonads with true gonoducts. Secondary genital opening paired. With copulatory stylets. Without dorsoterminal sense organ. Without respiratory folds. Phyllomenia austrina Thiele, 1913 in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Distribution: South Sandwich Islands (Antarctica), Bransfield Strait (Antarctica), Ross Sea (Antarctica), Davis Sea (Antarctica); 148-465 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Phyllomenia cornuadentata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Phyllomenia austrina Thiele in Salvini-Plawen, 1970, Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch, 8. Holotype: Staten Island (Tierra del Fuego, South America); 384-494 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Staten Island (Tierra del Fuego, South America); 384-903 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Harpagoherpia Salvini-Plawen, 1978 Harpagoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 95. TYPE SPECIES: Harpagoherpia tenuisoleata Salvini-Plawen, 1978. Cuticle moderately thick, solid acic- ular sclerites in various layers. Mouth separated from the atrium. Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Presence of dorsoterminal sense organ unknown. Without respiratory organs. Harpagoherpia tenuisoleata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Adelaide Archipelago (South Chile); 92-101 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). 100 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Genus Lituiherpia Salvini-Plawen, 1978 Lituiherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 97. TYPE SPECIES: Lituiherpia spermathecata Salvini-Plawen, 1978. Sclerites acicular combined with hook-shaped and scaly elements, arranged in several layers. With common atrio-buccal opening. Midgut with constrictions. Without dorsotermi- nal sense organ. Genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Without respiratory organs. Lituiherpia spermathecata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 118 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands (Antarctica) to Falkland Islands; 40-137 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Ocheyoherpia Salvini-Plawen, 1978 Ocheyoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoológica, 44 (128): 101. TYPE SPECIES: Ocheyoherpia lituifera Salvini-Plawen, 1978. Cuticle moderately thick, without epidermal papillae; sclerites acicular and hook-shaped in one layer. Mouth opening (in part well separated from atrium but) within common atrio-buccal opening. Midgut with constrictions. Sec- ondary genital opening unpaired. With copulatory stylets with gland. Without respiratory organs. Without dorsotermi- nal sense organ. Ocheyoherpia lituifera Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Georgia (South Sandwich Islands, Antarctica), Elefant and Joinville Islands (South Shetland Islands, Antarctica); 97-220 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Ocheyoherpia bursata García-Alvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (2) Holotype: Deception Island (South Shetland Islands, Antarctica); 248 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: García-Alvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (2). Ocheyoherpia kerguelensis Salvini-Plawen, 2005, in Mitt. Mus. Naturkunde Berlin, Germany, Zool., 81 (1) Holotype: Kerguelen Islands (South Indian); unknown depth; Museum fiir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 2005, in Mitt. Mus. Naturkunde Berlin, Germany, Zool., 81 (1). Ocheyoherpia trachia Scheltema, 1999, in Rec. Austral. Mus., 51 Holotype: Macquarie Islands (South Pacific); 11 m; Australian Museum, Sidney, Australia. Distribution: Macquarie Islands (South Pacific); 6,1-14 m. Literature: Scheltema, 1999, in Rec. Austral. Mus., 51. Family IMEROHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 79. 101 Iberus, 25 (2), 2007 Radula tetraserial. Ventral foregut glandular organs with subepithelially arranged gland cell bodies surrounded by musculature (type B). Genus Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978 Imeroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 79. TYPE SPECIES: Imeroherpia quadridens Salvini-Plawen, 1978. Cuticle thick, with epidermal papil- lae, with solid acicular sclerites in various layers. With common atrio- buccal opening. Midgut with constric- tions. Secondary genital opening paired. With copulatory stylets with associated gland. With dorsoterminal sense organ. Presence of respiratory organs uncertain. Imeroherpia quadridens Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kap Bassin, (South Africa); 2785-2870; South African Museum, Cape Town, South Africa. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Imeroherpia laubieri Handl, 2002, in J. Moll. Stud. 68 Holotype: West European Bassin (47? N, 9% W), 2246 m; Mus. Nat. Hist.Nat. Paris, France. Literature: Handal, 2002, in J. Moll. Stud., 68. Family HETEROERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Heteroherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 105. Radula distichous. Ventral foregut glandular organs with subepithelially arranged gland cell bodies surrounded by musculature (type B). Genus Heteroherpia Salvini-Plawen, 1978 Heteroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 106. TYPE SPECIES: Heteroherpia procera Salvini-Plawen, 1978. Cuticle thick, with epidermal papil- lae, with solid acicular sclerites in various layers. With common atrio- buccal opening. Midgut with constric- tions. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without res- piratory organs. Heteroherpia procera Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kap Bassin, (South Africa); 2785-2870 m; South African Museum, Cape Town, South Africa. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Incerta sedis 2 Genus Rhabdoherpia Salvini-Plawen, 1978 Rhabdoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 110. TYPE SPECIES: Rhabdoherpia ventromusculata Salvini-Plawen, 1978. 102 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Ma Go Mg lp 0% a, '/ MN DU Calas 0000 ==>; A >< (ÁÁI]]Z/Z/ HRS a a : ut heno adn Dro at i 250 um Me SE Sd code epale Figure 4. A: schematic organization of the anterior body of Solenogastres; B: schematic organization of the posterior body of Solenogastres. Abbreviations, Ab: abdominal spicule; At: atrial sense organ; Bg - buccal ganglion; Cg: cerebral ganglion; Co: copulatoty stylet; Dc: dorsal caecum; Dso: dorsoterminal sense organ; Gd: gonopericardioduct; Go: gonad; Ht: heart; Lg: lateral ganglion; Ma: mantle with sclerites; Mg: midgut; Mo: mouth; Oe: oesophagus; Oeg: oesophageal glands; Pc: pallial cavity; Pd: pericardioduct; Ph: pharynx; Phg: pharynx glands; Pp: pedal pit; Pr: pericardium; Ra: radula; Rc: supra-rectal commissure; Re: rectum; Rf: respiratory fold; Rs: radular sac; Sd: spawining duct; Sr: seminal receptacle; Sv: seminal vesicle; Vfg: Ventral foregut glandular organs; Vg: ventral ganglion. Figura 4. A: esquema de la organización de la parte anterior de los Solenogastros; B: esquema de la organi- zación de la parte posterior de los Solenogastros. Abreviaturas, Ab: espículas abdominales; At: órgano sensi- tive atrial; Bg: ganglio bucal; Cg: ganglio cerebral; Co: estilete copulador; Dc: ciego dorsal; Dso: órgano sen- sitive dorsoterminal; Gd: gonopericardioducto; Go: gónada; Ht: corazón; Lg: ganglio lateral; Ma: manto con escleritos; Mg: intestino; Mo: boca; Oe: esófago; Oeg: glándulas esofágicas; Pc: cavidad paleal; Pd: peri- cardioducto; Ph: faringe; Phg: glándulas faringeas; Pp: foseta pedea; Pr: pericardio; Ra: rádula; Re: comi- sura suprarrectal; Re: recto; Rf: pliegues respiratorios; Rs: saco radular; Sd: conducto de desove; Sr: receptá- culo seminal; Su: vesícula seminal; Vfg: órganos glandulares ventrales de la faringe; Ve: ganglio ventral. 103 Iberus, 25 (2), 2007 Sterrofustia with acicular sclerites in various layers; cuticle thick, with epi- dermal papillae. Mouth opening sepa- rate from the atrium. Without radula. Without (?) ventral foregut glandular organs. Midgut with constrictions. Sec- ondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dor- soterminal sense organ. With respiratory organs. Rhabdoherpia ventromusculata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 344-351 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Ross Sea (Antarctica); 344-549 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Order CAVIBELONIA Salvini-Plawen, 1978 Cavibelonia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 24. Predominantly provided with hollow, acicular sclerites in one or several layers within a thick cuticle, or provided with solid sclerites and with a biserial radula combined with latero- ventral foregut glandular organs not of so-called type A (ducts with subepithe- lially arranged gland cells). Radula of differnt types (monoserial, biserial, dis- tichous or polypolystichous-polyserial) or missing. Latero-ventral foregut glan- dular organs of different types. Family PRUVOTINIDAE Heath, 1911 Pruvotinidae Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoólogy at Harvard College, 45 (1): 47. Synonyms: Parameniidae Simroth, 1893; Paramenidae Pruvot, 1902; Perimeniidae Nierstrasz, 1908 (part); Pruvotiniidae Heath, 1911; Pararrhopaliidae Salvini-Plawen, 1972. Sclerites acicular with cavity. Radula distichous or missing. With or without hollow, hook-shaped elements, and with or without a dorso-paryngeal papilla gland, and with or without res- piratory organs. Ventral foregut glandu- lar organs of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A), of cir- cumpharyngeal subepithelial-follicular glands, or with epithelial gland cells (type C). Diverse group with subfami- lies. Subfamily PARARRHOPALINAE Salvini-Plawen, 1978 Pararrhopaliinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Hollow hook-shaped sclerites present. Ventral foregut glandular organs of type A. With dorso-pharyn- geal papilla gland. Genus Pararrhopalia Simroth, 1893 Pararrhopalia Simroth, 1893. H.G. Bronn's. Klassen and Ordnungen des Tierreichs, 3 (1): 232. Synonyms: Paramenia Pruvot, 1890 (part.) (non Brauer and Bergenstamm, 1889). TYPE SPECIES: Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893 104 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Tangential sclerites in two or more layers; with epidermal papillae Mouth separated from the atrium. Distichous radula present. Midgut without regular constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without res- piratory organs. Pararrhopalia pruvoti Simroth, 1893, in Zeitschr. wiss. Zool., 56 Proneomenia vagans Kow. and Mar. in Pruvot, 1891 Holotype: Banyuls-sur Mer (France); 80 m; (Type material missing). Distribution: Galicia (Spain); 150 m. Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 9. Todt, 2006, in Zoomorphology, 125 (3). Pararrhopalia fasciata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Shetland Islands (Antarctica); 220-240 m; Smithonian Institution, Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Pruvotina Cockerell, 1903 Pruvotina Cockerell, 1903. The Nautilus, 16 (10): 118 Synonyms: Paramenía Pruvot, 1890 (part.) (non Brauer and Bergenstamm, 1889); Perimenia Nier- strasz, 1908 (part.). TYPE SPECIES: Paramenta impexa Pruvot, 1890. Mouth opening (in part separated from atrium but) within common atrio- buccal opening Distichous radula present. Midgut with constrictions. Se- condary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dor- soterminal sense organ. With respiratory organs. Pruvotina impexa (Pruvot, 1890), in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 8 Paramenta impexa Pruvot, 1890 Holotype: Banyuls-sur Mer (France); 60-80 m; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 9. Pruvotina cryophila (Pelseneer, 1901), in Bull. Acad. Belgique, 9-10 Paramenta cryophila Pelseneer, 1901 Holotype: Bellinghausen Sea (Antarctica); 500-550 my Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Brussels, Belgium. Distribution: Bellinghausen Sea, Ross Sea (Antarctica); 342-550 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina gauszi Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina longispinosa Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Drake Strait (South Sandwich Islands, Antarctica); 115 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Shetland Islands (Antarctica), South Sandwich Islands (Antarctica), Adeleide Archipelago (South Chile); ? Bellinghausen Sea; 64-220 m (-3890 m?). Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina megathecata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Staten Island (Tierra del Fuego, South America); 135-137 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. 105 Iberus, 25 (2), 2007 Distribution: Tierra del Fuego, South America; 118-903 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina pallioglandulata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Shetland Islands (Antarctica); 210-220 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina peniculata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Staten Island (Tierra del Fuego, South America); 135-137 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Tierra del Fuego, South America, ?Ross Sea; 119-549 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina praegnans Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.) DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands (Antarctica), South Shetland Islands (Antarctica); 148-220 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina providens Thiele, 1913, in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Pruvotina uniperata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 344-351 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Shetland Islands, Bransfield Strait, Ross Sea (Antarctica); 210-2306 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Labidoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoológica, 44 (128): 145. TYPE SPECIES: Pruvotina spinosa Thiele, 1913. Mouth opening within common condary genital opening unpaired. With atrio-buccal opening Distichous radula copulatory stylets. With dorsoterminal present. Midgut with constrictions. Se- sense organ. With respiratory organs. Labidoherpia spinosa (Thiele, 1913), in Dtsch. Sidpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Pruvotina spinosa Thiele, 1913 Holotype: Gauss Station (David Sea, Antarctica); 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Subfamily ELEUTHEROMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Eleutheromeniinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Hollow hook-shaped sclerites of type A. Without dorso-pharyngeal present. Ventral foregut glandular organs papilla gland. 106 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Figure 5. Sclerite types in Solenogastres orders. A: Pholidoskepia; B: Neomeniomorpha; C: Sterru- fustia; D: Cavibelonia. Figura 5. Tipos de escleritos en los órdenes de Solenogastros. A: Pholidoskepia; B: Neomeniomorpha; C: Sterrufustia; D: Cavibelonia. 107 Iberus, 25 (2), 2007 Genus Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967 Eleutheromenia Salvini-Plawen, 1967. Zeitschrift fúr zoologischer Systematik und Evolutionsforschung, 5,5: 428. Synonyms: Paramenia Pruvot, 1890 (no Brauer and Bergenstamm, 1889) (part); Perimenia Nier- strasz, 1908 (part). TYPE SPECIES: Paramenta sierra Pruvot, 1890. Without epidermal papillae. Secondary genital opening unpaired. Mouth opening within common atrio- Without copulatory stylets. With dor- buccal opening Distichous radula soterminal sense organ. With respira- present. Midgut with constrictions. tory organs. Eleutheromenia sierra (Pruvot, 1890), in Arch. Zool. Exp. gén., sér 2, 8 Paramenia sierra Pruvot, 1890 Holotype: Costa Brava (Spain), 80 m; (Type material missing). Distribution: Costa Brava, Roscoff (France), Irish Sea, Trondheim (Norway); 40-128 m. Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. Gén., sér.2, 9. Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Eleutheromenia carinata Salvini-Plawen and Oztirk, 2006, in Spixiana, 29 Holotype: Bay of Izmir (Turkey); 75 m; ESFM Museum (Ege University, Faculty of Fisheries) Turkey. Literature: Salvini-Plawen and Oztiirk, 2006, in Spixiana, 29. Genus Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978 Gephyroherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoológica, 44 (128): 114. TYPE SPECIES: Gephyroherpia antarctica Salvini-Plawen, 1978. Epidermal papillae present. genital opening unpaired. Without Mouth opening separated from the copulatory stylets. With dorsoter- atrium Distichous radula present. minal sense organ. With respiratory Midgut with constrictions. Secondary organs. Gephyroherpia antarctica Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica), 342-360 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Ross Sea, Davis-Sea (Antarctica); 342-714 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Luitfriedia García-Álvarez and Urgorri, 2001 Luitfriedia García-Álvarez and Urgorri, 2001. Cahiers de Biologie Marine, 42 (3): 198. TYPE SPECIES: Luitfriedia minuta García-Álvarez and Urgorri, 2001. Epidermal papillae present. Mouth genital opening unpaired. Without cop- opening within common atrio-buccal ulatory stylets. With dorsoterminal opening. Radula missing. Secondary sense organ. With respiratory organs. Luitfriedia minuta García-Álvarez and Urgorri, 2001, in Cah. Biol. mar., 42 Holotype: Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat. Madrid, Spain. Literature: García-Álvarez and Urgorri, 2001, in Cah. Biol. mar., 42. 108 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Subfamily LOPHOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Lophomeniinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Without hook-shaped sclerites. Ventral foregut glandular organs of type A. With dorso-pharyngeal papilla gland. Genus Lophomenia Heath, 1911 Lophomenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoologie at Harvard College, 45 (1): 47. TYPE SPECIES: Lophomenia spiralis Heath, 1911. Cuticle thick. Mouth opening within common atrio-buccal opening. Distichous radula present. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copula- tory stylets. With dorsoterminal sense organ. With (?) respiratory organs. Lophomenia spiralis Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Nilhau Islands (Hawaii) (Albatross St. 4176), 100-1200 m, Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Genus Metamenia Thiele, 1913 Metamenia Thiele, 1913. Deutsche Súdpolar-Expedition 1901-1903. 14 Zoologie, 6 (1): 52 TYPE SPECIES: Metamenia intermedia Thiele, 1913 Cuticle thick. Mouth opening sepa- rated from the atrium. Distichous radula present. Midgut with constrictions. Se- condary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Metamenia intermedia Thiele, 1913 in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss-Station (Davis-Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Distribution: Wilkes Land (Davis-Sea, Antarctica); 293-385 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Metamenia triglandulata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 342-360 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Ross Sea; 342-1610 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Hypomenia Van Lummel, 1930 Hypomenia Van Lummel, 1930. Zeitschrift fir Morphologie und Okologie der Tiere, 18: 347. TYPE SPECIES: Hypomenia nierstraszi Van Lummel, 1930. Cuticle thick. Mouth opening sepa- rated from the atrium. Distichous radula present. Midgut without regu- lar constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Without (?) dorsoterminal sense organ. Without respiratory or- gans. 109 Iberus, 25 (2), 2007 Hypomenia nierstraszi Van Lummel, 1930, in Zeitschr. Morph. Ókol. Tiere, 18 Holotype: Gulf of Naples (Italy); unknown depth; Mus. Nat. Hist. Leiden, Netherlands. Distribution: Gulf of Naples (Italy), Monaco; 150-200 m. Literature: Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). Genus Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969 Forcepimenia Salvini-Plawen, 1969. Zoologische Jahrbiicher. Abteilung fir Systematik, Okologie and Geographie der Thiere, 96 (1): 61. TYPE SPECIES: Forcepimenta protecta Salvini-Plawen, 1969. Cuticle thin, without epidermal genital opening, presence of copulatory papillae. Mouth opening separated from stylets and of respiratory organs the atrium. Distichous radula present. unknown. Without dorsoterminal sense Midgut with constrictions. Secondary organ. Forcepimenta protecta Salvini-Plawen, 1969, in Zool. Jahrb. Syst., 96 Holotype: Gubal Strait (Hurghada, Red Sea), 30 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria. Literature: Salvini-Plawen, 1969, in Zool. Jahrb. Syst., 96. Subfamily HALOMENIINAE Salvini-Plawen, 1978 Halomeniinae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Without hook-shaped sclerites. A. Without dorso-pharyngeal papilla Ventral foregut glandular organs of type gland. Genus Halomenia Heath, 1911 Halomenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoologie at Harvard College, 45 (1): 47. TYPE SPECIES: Halomenia gravida Heath, 1911. Mouth opening separated from the genital opening unpaired. Without cop- atrium. Distichous radula present. ulatory stylets. With dorsoterminal Midgut with constrictions. Secondary sense organ. With respiratory organs. Halomenia gravida Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: vor Simushir Islands (Kuril Islands) (Albatross St.4804), 420 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Subfamily UNCIHERPIINAE García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2001 Unciherpiinae García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001. Journal of Molluscan Studies, 67 (1): 114. With or without hook-shaped sclerites. ryngeal subepithelial-follicular glands. Foregut glandular organs as circumpha- Without dorso-pharyngeal papilla gland. 110 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres L000 00 77! : 2 49 3 8 9 10 RR 13 E 21 l AS j ca 27 | ) E | 2 22 25 Figure 6. Forms of the sclerites. 1: leaf shaped scales; 2: oval shaped scales; 3: smooth discoidal scales; 4: striated discoidal scales; 5: triangular scales; 6: pallet shape scales; 7: claviform scales; 8: oar shaped scales; 9: smooth laminar scales; 10: striated laminar scales; 11: excavated scales; 12 lanceolate scales with keel; 13: solid acicular sclerites; 14: solid sclerites with serrate end; 15: solid oar shaped sclerites; 16: solid pallet-shaped sclerites; 17: solid axe-shaped sclerites; 18: solid hook- shaped sclerites; 19: solid sclerites with arrow point; 20: solid lanceolate sclerites; 21: pointed hollow hook-shaped sclerites pointed at the curvature; 22: blunt hook-shaped hollow sclerites; 23: hollow axe-shaped sclerites (captate); 24: hollow harpoon-shaped sclerites; 25: serrated hollow acicular scle- rites; 26: hollow acicular sclerites; 27: knife-shaped hollow sclerites; 28: scales of pedal groove. Figura 6. Formas de los escleritos: 1: escamas en forma de hoja; 2: escamas ovaladas; 3: escamas dis- coidales lisas; 4: escamas discoidales estriadas; 5: escamas triangulares; 6: escamas en forma de paleta; 7: escamas claviformes; 8: escamas en forma de remo; 9: escamas laminares lisas; 10: escamas laminares estriadas; 11: escamas excavadas; 12 escamas lanceoladas con quilla; 13: escleritos macizos aciculares; 14: escleritos macizos con el extremo aserrado; 15: escleritos macizos en forma de remo; 16: escleritos macizos en forma de paleta; 17: escleritos macizos en forma de hacha; 18: escleritos macizos ganchudos; 19: escler- itos macizos con punta de flecha; 20: escleritos macizos lanceolados; 21: escleritos huecos ganchudos apun- tados en la curvatura; 22: escleritos huecos ganchudos romos; 23: escleritos huecos en forma de hacha (captate); 24: escleritos huecos en forma de arpón; 25: escleritos aciculares huecos aserrados ; 26: escleritos aciculares huecos; 27: escleritos huecos en forma de cuchillo; 28: escamas del surco pedio. PFR> 1 Iberus, 25 (2), 2007 Genus Uncimenia Nierstrasz, 1903 Uncimenia Nierstrasz, 1903. Zoologische Jahrbiicher. Abteilung fiir Anatomie and Ontogenie der Tiere, 18 (3): 376. TYPE SPECIES: Uncimenia neapolitana Nierstrasz, 1903. Cuticle thin, without epidermal papillae. Sclerites acicular, hook-shaped without apical prominence, and harpoon-shaped, arranged in one layer. Mouth opening within common atrio- buccal opening. Radula missing. Sec- ondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Dorsotermi- nal sense organ present. With respira- tory organs. Uncimenia neapolitana Nierstrasz, 1903, in Zool. Jb. Anat., 18 (3) Holotype: Gulf of Naples (Italy); 70 m; Mus. Nat. Hist. Leiden, Netherlands. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001, in J. Moll. Stud., 67. Genus Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978 Sialoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 221. TYPE SPECIES: Sialoherpia aculeitecta Salvini-Plawen, 1978. Cuticle thick, with epidermal papil- lae. With hollow and solid acicular scle- rites, without hook-shaped elements. Mouth opening separated from atrium but within common atrio-buccal opening. Radula missing. Secondary genital opening, presence of copulatory stylets and of respiratory organs unknown. With (?) dorsoterminal sense organ. Sialoherpia aculeitecta Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Drake Strait (South America); 2782-2827 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001 Unciherpia García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001. Journal of Molluscan Studies, 67 TYPE SPECIES: Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001. (1): 114. Cuticle thin, with epidermal papillae. Sclerites acicular, hook- shaped, and harpoon-shaped, arranged in one layer. Mouth opening within common atrio-buccal opening. Radula missing. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respi- ratory organs. Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001, in J. Moll. Stud., 67 Holotype: Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus.Nacional Cienc. Nat. Madrid, Spain. Literature: García-Álvarez et al., 2001, in J. Moll. Stud., 67. 112 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Subfamilia incerta Genus Scheltemata Salvini-Plawen, 2003 Scheltemaia Salvini-Plawen, 2003. Iberus, 21 (2): 53. TYPE SPECIES: Eleutheromenia mimus Scheltema and Schander, 2000. Cuticle thick. Hollow sclerites acicu- lar and hook-shaped. Mouth opening within common atrio-buccal opening. Radula distichous. Ventral foregut glan- dular organs with epithelial gland cells (type C). Ventral ganglia with a commis- sural sack. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respi- ratory organs. Scheltemaia mimus (Scheltema and Schander, 2000), in Biol. Bull., 198 Eleutheromenia mimus Scheltema and Schander, 2000 Holotype: Bass Strait (Tasmania); 140 m; Museum of Victoria, Australia. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Scheltemaia bassensis (Scheltema and Schander, 2000), in Biol. Bull. 198 Eleutheromenia bassensis Scheltema and Schander, 2000 Holotype: Bass Strait (Tasmania); 70 m; Museum of Victoria, Australia. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Family RHOPALOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Rhopalomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 158. Thick cuticle, with epidermal papil- lae. Sclerites acicular in various layers; neither hook-shaped elements, nor dorso-pharyngeal papilla gland, nor res- piratory organs. Radula distichous or missing. Foregut glandular organs of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A) and / or with epithe- lial glands (type C) with outleading duct. Genus Rhopalomenia Simroth, 1893 Rhopalomenia Simroth, 1893. Zeitschrift fúr wissereschaftliche Zoologie, 56 (2): 322. TYPE SPECIES: Proneomenía aglaopheniae Kowalevsky and Marion, 1887. Mouth separated from the atrium. Without radula, but sheath may be present. With two pairs of foregut glan- dular organs: a pair of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A) and a pair with epithelial glands (type C). Midgut with constric- tions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Rhopalomenia aglaopheniae (Kow. and Mar., 1887), in Ann. Mus. Marseille, 3 Proneomenía agalophenine Kowalevsky and Marion, 1887 Rhopalomenia eisigi Thiele, 1894 Holotype: Banyuls-sur-Mer (France); 60-80 m; (Type material missing). Distribution: South Peloponnese (Greece) to Schottland; 50-137 m. Literature: Nierstrasz and Stork, 1940, in Zoologica, 36 (99). Salvini-Plawen, 1997, in Iberus, 15 (2). García-Álvarez, Urgorri and Cristobo, 2000, in Iberus, 18 (1). Eisenhut and Salvini-Plawen, 2006, in Zootaxa, 1184. 113 Iberus, 25 (2), 2007 Rhopalomenia glandulosa Eisenhut and Salvini-Plawen, 2006, in Zootaxa, 1184. Holotype: NW Schottland; 1270 m; National Museum of Scotland, Edinburgh, UK Literature: Eisenhut and Salvini-Plawen, 2006, in Zootaxa, 1184 Genus Dinomenia Nierstrasz, 1902 Dinomenia Nierstrasz, 1902. The Solenogastres of the Siboga Expedition. Monographie, 47: 11. TYPE SPECIES: Dinomenta hubrechti Nierstrasz, 1902. Mouth separated from the atrium. Radula distichous. Ventral foregut glan- dular organs as a pair of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A). Midgut with constrictions. Sec- ondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Dinomenia hubrechti Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47 Holotype: Moluccas Sea (Indonesia) (Siboga St. 310); 73 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. Genus Driomenia Heath, 1911 Driomenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (1): 45. TYPE SPECIES: Driomenia pacifica Heath, 1911. Mouth separated from the atrium. Without radula, but sheath may be present. Foregut glandular organs as a pair of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A) only. Midgut with constrictions. Pericardium with a pair of ventro-anterior diverti- cles. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Without dorsoterminal sense organ. Driomenia pacifica Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: NW Pacific (near Japan); 120-230 m; (Type material missing). Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp.Zool. Harvard Coll., 45 (1). Genus Entonomenía Leloup, 1948 Entonomenia Leloup, 1948. Bulletin du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, 24 (37): 1. Synonyms: Rhopalomenia Simroth, 1893 (part). TYPE SPECIES: Entonomenia atlantica Leloup, 1948. Mouth separated from the atrium. Without radula, but sheath may be present. Foregut glandular organs as a pair of ducts with subepithelially arranged gland cells (type A) only. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Entonomenia atlantica Leloup, 1948, in Bull. Mus. Roy. Hist. nat. Belgique, 24 Rhopalomenia atlantica (Leloup, 1948) Holotype: Fuerteventura (Canary Islands, Atlantic); 540 m; Oceanogr. Mus. Monaco. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Eisenhut and Salvini-Plawen, 2006, in Zootaxa, 1184. 114 A GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Figure 7. A: microphotograph of Urgorria compostelana; B: microphotograph of sclerites of Dory- menia hesperidesi; C: microphotograph of sclerites of Unciherpia hirsuta; D: microphotograph of the mantle with sclerites of Anamenia gorgonophila. Figura 7. A: microfotografía de Urgorria compostelana; B: Microfotografía de los escleritos en Dory- menia hesperidesi; C: microfotografía de los escleritos en Unciherpia hirsuta; D: microfotografía del manto con escleritos en Anamenia gorgonophila. Entonomenia carinata (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Rhopalomenía carinata Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Georgia (Antarctica); 97-101; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Georgia, South Shetland Islands (Antarctica); 97-220 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Salvini-Plawen, 1990, Lavori S.I.M., 23. García-Álvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (1). Entonomenia cristata (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Rhopalomenta cristata Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Shetland Islands (Antarctica); 109 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands (Antarctica), South Shetland Islands (Antarctica), Ross Sea, Crozet-Islands; 91-351 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Entonomenta microporata (Handl and Salvini-Plawen, 2002), in Sarsia, 87 Rhopalomenia microporata Handl and Salvini-Plawen, 2002 Holotype: Hjeltefjord (Bergen, Norway); unknown depth; Zool. Mus. Univ. Uppsala, Sweden. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. 115 Iberus, 25 (2), 2007 Entonomenia rhynchopharyngeata (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Rhopalomenia rhynchopharyngeata Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Shetland Islands (Antarctica); 210-220 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands, South Shetland Islands, Ross Sea (Antarctica); 148-732 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). García-Alvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (1). Entonomenia sertulariicola (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Rhopalomenia sertulariicola Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Entonomenta tricarinata (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Rhopalomenia tricarinata Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica); 148-201 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Sandwich Islands, South Georgia, South Shetland Islands, Palmer Archipelago (Bransfield Strait), Ross Sea, Balleney-Islands, Dumont d'Urville-Sea (Antarctica); 97-1444 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Pruvotia Thiele, 1894 (position uncertain) Pruvotia Thiele, 1894. Zeitschrift fúr wissereschaftliche Zoologie, 58 (2): 272. TYPE SPECIES: Proneomentia sopita Pruvot, 1891. Sclerites acicular in various layers. Secondary genital opening unpaired. Mouth separated from the atrium. Without copulatory stylets. Without Without radula, but sheath may be dorsoterminal sense organ. With two present. Foregut glandular organs (respiratory ?) folds in the pallial unknown. Midgut with constrictions. cavity. Pruvotia sopita (Pruvot, 1891), in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 9 Proneomenta sopita Pruvot, 1891 Holotype: Banyuls-sur-Mer (France); 45-70 m; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1891, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 2, 9. Genus Urgorria García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001 Urgorria García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001. Sarsia, 86 (3): 183. TYPE SPECIES: Urgorria compostelana García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001. Mouth within common atrio-buccal Midgut with constrictions. Secondary opening. Without radula. Foregut glan- genital opening unpaired. Without cop- dular organs with epithelial glands ulatory stylets. With dorsoterminal only (type C) with outleading duct. sense organ. Urgorria compostelana García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86 Holotype: Banco de Galicia (NW Spain); 760-769 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Distribution: Banco de Galicia, Gulf of Cádiz (Spain) (pers. obs. García-Álvarez); 760-769 m. Literature: García-Álvarez and Salvini-Plawen, 2001, in Sarsia, 86. 116 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Urgorria monoplicata Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2) Holotype: Costa Brava (Spain); 35 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: Salvini-Plawen, 2003, in Iberus, 21 (2). Family ACANTHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Acanthomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Cuticle thin, without epidermal papillae. Sclerites in one layer as hollow acicular spicules and scales. Radula monoserial with a pair of denticles. Ventral foregut glandular organs as a pair of ducts with subep- ithelially arranged gland cells (type A). Genus Acanthomenia Thiele, 1913 Acanthomenia Thiele, 1913. Deutsche Siidpolar-Expedition 1901-1913. 14 Zoologie, 6 (1): 61. TYPE SPECIES: Acanthomenia gaussiana Thiele, 1913. Mouth opening (in part separated from atrium but) within common atrio-buccal opening Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copula- tory stylets. Without (?) dorsoter- minal sense organ. With respiratory folds. Acanthomenia gaussiana Thiele, 1913 in Dtsch. Súdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Holotype: Gauss-Station (Davis Sea, Antarctica); 3398 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen,1978, in Zoologica, 44 (128). Acanthomenia arcuata Scheltema, 1999, in Ophelia, 51 Holotype: West European Bassin (47” N, 9% W - 55* N, 13? W”); 2897 m; Mus.Nat.Hist.Nat., Paris, France. Distribution: West European Bassin (47? 29” - 589 N, 99 34” - 139 08” W); 2081-4327 m. Literature: Scheltema, 1999, in Ophelia, 51. Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Genus Amboherpia Handl and Salvini-Plawen, 2002 Amboherpia Handl and Salvini-Plawen, 2002. Sarsia, 87: 427. TYPE SPECIES: Amboherpia heterotecta Handl and Salvini-Plawen, 2002. Mouth opening within common atrio-buccal opening. Subepithelially arranged glands of foregut glandular organs in groups with long necks surrounded by musculature. Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory folds. Amboherpia heterotecta Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87 Holotype: Korsfjord (Bergen, Norway); 610 m; Zool. Mus. Univ. Bergen, Norway. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. 117 Iberus, 25 (2), 2007 Family AMPHIMENIIDAE Salvini-Plawen, 1972 Amphimeniidae Salvini-Plawen, 1972. Zeitschrift fiir wissenschaftliche Zoologie, 184 (3/4): 262. Cuticle thick; sclerites acicular, arranged in several layers. Radula monoserial or missing; anterio-ventral radula sack (when present) unpaired. Foregut glandular organs as ramified ducts with terminally arranged clusters of gland cells (= type D), generally opening pre-radularly. Spawning ducts with subepithelially arranged, intercel- lularly opening glands. Genus Amphimenia Thiele, 1894 Amphimenia Thiele, 1894. Zeitschrift fir wissenschaftliche Zoologie, 58 (2): 244. TYPE SPECIES: Proneomenia neapolitana Thiele, 1889. Epidermal papillae present. Mouth opening within common atrio-buccal open- ing. Radula present. Pre-radular outlet of foregut glandular organs without cone. Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copu- latory stylets. Without dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Amphimenia neapolitana (Thiele, 1889), in Zeitschr. wiss. Zool., 49 (3) Proneomenia neapolitana Thiele, 1889 Holotype: Gulf of Naples (Italy); 30-35 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Nierstrasz and Stork 1940 in Zoologica, 36 (99). Genus Proparamenta Nierstrasz, 1902 Proparamenia Nierstrasz, 1902. The Solenogastres of the Siboga Expedition. Monograph 47: 18. TYPE SPECIES: Proparamenta bivalens Nierstrasz, 1902. Epidermal papillae present. Mouth within common atrio-buccal opening. Radula present. pre-radular outlet of foregut glandular organs into pouch with cone. Midgut constrictions unknown. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Without dorsoter- minal sense organ. With respiratory Organs. Proparamenia bivalens Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47 Holotype: Java (Indonesia) (Siboga St.320); 82 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. Genus Alexandromenia Heath, 1911 Alexandromenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (1): 47. TYPE SPECIES: Alexandromenia agassizi Heath, 1911. Epidermal papillae present. Scle- rites in two main sizes; Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula present. Pre-radular outlet of foregut glandular organs into pouch with 118 cone; midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respi- ratory organs. A GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres + *s 27 EL ¡ARRE Figure 8. A: microphotograp graph through the pallial cavity in Dorymenia menchuescribanae, C: microphotograph of the cuticle in Dorymenia menchuescribanae; D: microphotograph through the pallial cavity in Hemime- nia sp. Abbreviations, At: atrium; Cu: cuticle; Dso: dorsoterminal sense organ; Dv: diverticle; Ep: epidermal papilla; Pa: papilla; Pc: pallial cavity; Rf: respiratory fold. Figura 8. A: microfotografía del atrio en Dorymenia menchuescribanae; B: microfotografía de la cavidad paleal en Dorymenia menchuescribanae; C: microfotografía de la cutícula en Dorymenia menchuescribanae; D: microfotografía de la cavidad paleal en Hemimenia sp. Abreviaturas, Át: atrio; Cu: cutícula; Dso: órgano sensitivo dorsoterminal; Dv: divertículo; Ep: papila epidérmica; Pa: papila; Pc: cavidad paleal; Vg: ganglios ventrales; Rf: pliegue respiratorio. Alexandromenia agassizi Heath, 1911 in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Near Revillagigedo Islands (W Pacific, Mexico) (Albatross St. 2992); 840 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Alexandromenia acuminata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Scotia Sea (Antarctica); 2886-3040 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) WS Iberus, 25 (2), 2007 Alexandromenia antarctica Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Bransfield Strait (Antarctica); 662-1120 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Alexandromenia (?) crassa Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarb. 1918/19, 3 Holotype: Fáróskallen, Hjeltefjord (Bergen, Norway); 100-200 m; Svenska Mus. Nat. Hist., Stock- holm, Sweden. Literature: Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarb. 1918/19, 3. Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Alexandromenia grimaldii Leloup, 1946, in Bull. Mus. Roy. Hist. nat. Belgique, 22 (16) Holotype: Azores Islands (Atlantic); 1250 m; Oceanograph. Mus. Monaco. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). Alexandromentia latosoleata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Pacific; 459 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Alexandromenta pilosa Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87 Holotype: Trondheimsfjord (Nowey); 180-240 m; Zool. Mus. Univ. Copenhagen, Denmark. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Alexandromenia valida Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: California (USA) (Albatross St. 4282); 1100-2500 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Genus Pachymenia Heath, 1911 Pachymenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (1): 45. TYPE SPECIES: Pachymenia abyssorum Heath, 1911. Epidermal papillae present. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula missing. Pre-radular outlet of foregut glan- dular organs into pouch with cone; midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Pachymenia abyssorum Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: California (USA) (Albatross St. 4397); 4018-4077 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA: Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Genus Spengelomenia Heath, 1912 Spengelomenia Heath, 1912. Zoologische Jahrbicher. Supplement 15 (1): 465. TYPE SPECIES: Spengelomenia bathybia Heath, 1912. Epidermal papillae present. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula present. Pre-radular outlet of foregut glan- dular organs into pouch with cone; midgut 120 without constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. Without dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Spengelomenia bathybia Heath, 1912 in Zool. Jb., Suppl. 15 Holotype: Florida (USA); 1500-2000 m, (Type material missing). Literature: Heath 1912 in Zool. Jb., Suppl. 15. Spengelomenia intermedia Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Drake Strait (South Shetland Islands, Antarctica); 2672-3020 m; Smithsonian Institu- tion (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Spengelomenia procera Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Drake Strait (Palmer Archipelago, Antarctica); 2763-2818 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Spengelomenia polypapillata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Scotia Sea (near South Georgia, Antarctica); 2869-3038 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Paragymnomenta Leloup, 1947 Paragymnomenia Leloup, 1947. Bulletin du Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, 23 (275) EE TYPE SPECIES: Paragymnomenta richardi Leloup, 1947. Epidermal papillae present. Sclerites in two main types. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula present. Pre-radular outlet of foregut glandular organs into pouch with cone; midgut without constrictions. Sec- ondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. With several dorsoterminal sense organs. With respi- ratory organs. Paragymnomenia richard: Leloup, 1947, in Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belgique, 23 Holotype: Cap Martin (Monaco); 46-60 m; Oceanogr. Mus. Monaco. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). Genus Meromenía Leloup, 1949 Meromenia Leloup, 1949. Bulletin Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, 25 DET TYPE SPECIES: Meromentia hirondellei Leloup, 1949. Epidermal papillae present. Organs of anterior body unknown. Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Meromenia hirondellei Leloup, 1949, in Bull. Inst. Roy. Sci. nat. Belgique, 25 (1) Holotype: N Bay of Biscay (W Atlantic); 166 m; Oceanograph. Mus. Monaco. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). 121 Iberus, 25 (2), 2007 Genus Plathymenia Schwabl, 1961 Plathymenia Schwabl, 1961. Zoologischer Anzeiger, 167 (3/4): 113. TYPE SPECIES: Plathymenia branchiosa Schwabl, 1961. Without epidermal papillae. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula missing. Ventral foregut glandular organs small with simple outlet, not pre-radular; midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copu- latory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Plathymenia branchiosa Schwabl, 1961 in Zool. Anz., 167 Holotype: California (USA); 730 m; Los Angeles County Museum, USA. Literature: Schwabl, 1961, in Zool. Anz., 167; 1963, in Pacific Science, 17. Genus Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978 Sputoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 193. TYPE SPECIES: Sputoherpia fissitubata Salvini-Plawen, 1978. Epidermal papillae present. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula present. Pre-radular outlet of foregut glan- dular organs into pouch with cone; midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired; without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Sputoherpia fissitubata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kerguelen Islands (South Indian Ocean); 3025 m; Station marine d'Endoume, Mar- seille, France. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Sputoherpia exigua Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Pacific; 567-604 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2000, in Ophelia, 53 Holotype: Galicia (NW Spain); 752 m; Mus. Nacional Cienc. Nat. Madrid, Spain. Literature: García-Á lvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2000, in Ophelia, 53 (3). Sputoherpia laxopharyngeata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kap Bassin, (South Africa); 3157-3257 m; South African Museum, Cape Town, South Africa. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Sputoherpia megaradulata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Scotia Sea (near South Georgia, Antarctica); 2886-3040 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Utralvoherpia Salvini-Plawen, 1978 Utralvoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 204. TYPE SPECIES: Utralvoherpia abyssalis Salvini-Plawen, 1978. 122 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres y, 2 Figure Dex: microphotograph through the pharynx and the dorsal caecum in Anamenia gorgonophila; ad y DD Yi RAS O tum B: microphotograph through the pharynx and nerve cords in Neomenia monolabrosa; C: microphoto- graph through the pharynx and circumpharyngeal glands in Unciherpia hirsuta; D: microphotograph through the pharynx sphincter of Neomenia monolabrosa. Abbreviations, Bg: bucal ganglion; Cel: cir- cumpharyngeal glands; Dc: dorsal caecum in the midgut; Gl: gland; Lc: lateral nervous cord; Mu: musculature; Pgr: pedal groove; Ph: pharynx; Sf: sphincter; Vc: ventral nerve cord. Figura 9. A: microfotografía de la faringe y ciego dorsal en Anamenia gorgonophila; B: microfotografía de la faringe y cordones nerviosos en Neomenia monolabrosa; C: microfotografía de la faringe y glándulas cir- cunfaríngeas en Sputoherpia galliciencis; D: microfotografía del esfínter de la faringe en Neomenia mono- labrosa. Abreviaturas, Bg: ganglio bucal: Cel: glándulas circunfaríngeas; Dc: ciego dorsal del intestino; Gl: glán- dula; Lc: cordón nervioso lateral; Mu: musculatura; Ph: faringe; Sf. esfínter; Ve: cordón nervioso ventral. Epidermal papillae present. Sclerites of two sizes. Mouth within common atrio-buc- cal cavity. Radula present. Pre-radular out- let of foregut glandular organs into pouch with cone; midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired; with- out copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. 123 Iberus, 25 (2), 2007 Utralvoherpia abyssalis Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Orkney Trench (Antarctica); 5259-5274 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Family SIMROTHIELLIDAE Salvini-Plawen, 1978 Simrothiellidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Sclerites hollow-acicular or solid- elongate to scaly. Radula biserial (rows of paired denticulate radula plates or bars); anterio-ventral radula sack (when present) paired. Lateroventral foregut glandular organs with various configuration, but not of the so-called type A (i.e. subepithelially arranged gland cells with outleading ducts). Genus Simrothiella Pilsbry, 1898 Simrothiella Pilsbry, 1898. Manual of Conchology, 17: 296. Synonyms Solenopus Sars, 1869 (part). TYPE SPECIES: Solenopus margaritaceus Koren and Danielssen, 1877. Thick cuticle with epidermal papil- lae. With hollow acicular sclerites in various layers. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates with lateral reinforcement (buttress) and het- erogeneous denticulation with elongate lateral denticle; with paired anterio- ventral radula sack. Lateroventral foregut glandular organs bulbous with elongate epithelial glands interspersed by low supporting cells (modified type C). Midgut with moderate constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoter- minal sense organ. With respiratory organs. Simrothiella margaritacea (Kor. and Dan., 1877), in Arch. Math. Nat. vidensk, 2 Solenopus margaritaceus Koren and Danielssen, 1877 Holotype: Boknfjord (Kvitingsog, Stavanger, Norway); 75-115 m; Zoologisk Museum Bergen, Norway (2 Syntypes); Swedish Mus. Nat. Hist. Stockholm, Sweden (Odhner description). Distribution: Galicia (Spain) (Simrothiella cf. margaritacea); 800 m. Literature: Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarbok 1918/1919, 3. Opinion 1185 in Bull. Zool. Nomendcl., 38. Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Todt, 2006, in Zoomorphology, 125 (3). Simrothiella abysseuropaea Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70 Simrothiella margaritacea (part.) in Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull. 198. Holotype: West European Bassin (51? N, 13? W); 2173 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Simrothiella comorensis Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3) Holotype: Mozambique Channel, (Indian Ocean); 3716 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3). Simrothiella digitoradulata Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70 Holotype: Atacama Trench (N Chile); 1927-1997 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. 124 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Genus Cyclomenia Nierstrasz, 1902 Cyclomenia Nierstrasz, 1902. The Solenogastres of the Siboga Expedition, 47: 29. TYPE SPECIES: Cyclomenia holoserica Nierstrasz, 1902. Thick cuticle, without epidermal papil- lae. With hollow acicular sclerites in various layers. Mouth separated from the atrium. Radula plates wide with small denticles. Ventral foregut glandular organs globular with epithelal gland cells (type C). Midgut without constrictions. Sec- ondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Cyclomenia holoserica Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47 Holotype: Timor-See (Indonesia) (Siboga St. 300); 918 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47; 1905, in Zool. Jahrh. Abt. Anat., 21. Genus Kruppomenta Nierstrasz, 1903 Kruppomenia Nierstrasz, 1903. Lo Bianco: Mittheilungen aus der zoologischen Satation zu Neapel, 16: 249. TYPE SPECIES: Kruppomenia minima Nierstrasz, 1903. Cuticle moderately thick, epidermal papillae present. With hollow acicular sclerites in various layers. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates simply serrate; with paired anterio-ventral radula sac. Ventral foregut glandular organs with elongate epithelial gland cells (type C). Midgut with moderate constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copula- tory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs Kruppomenia minima Nierstrasz, 1903, in Lo Bianco in Mitt. Stat. Neapel, 16 Holotype: Gulf of Naples (Italy); 950-1100 m; Mus. Nat. Hist. Leiden, Netherlands. Literature: Nierstrasz and Stork, 1940, in Zoologica, 36 (99). Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Kruppomenia borealis Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarbok 1918/1919, 3 Holotype: Sunde (Hardangerfjord, Norway); (2 syntypes); depth unknown; Zool. Mus. Univ. Oslo, Norway and Svenska Mus. Nat. Hist. Stockholm, Sweden. Distribution: Norwegen to NW Spain; 110-835 m.. Literature: García-Álvarez, Salvini-Plawen and Urgorri, 2001, in Iberus, 19. Handl and Salvini- Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Kruppomenia delta Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198 Holotype: West European Bassin; 4307 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Kruppomenia levis Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198 Holotype: West European Bassin; 4327 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Kruppomenia macrodoryata Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3) Holotype: Mozambique Channel, (Indian Ocean); 3716 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3). Kruppomenia nanodentata Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3) Holotype: Mozambique Channel, (Indian Ocean); 520-830 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3). 125 Iberus, 25 (2), 2007 Kruppomenia rhynchota (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Simrothiella rhynchota Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Pacific; 3694 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Biserramenia Salvini-Plawen, 1967 Biserramenia Salvini-Plawen, 1967. Zeitschrift fiir Morphologie und Okologie der Tiere, 59 (3): 321. TYPE SPECIES: Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967. Cuticle thin; without epidermal papillae. With hollow acicular sclerites in one layer. Mouth separated from the atrium. Radula plates simply serrate. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C). Midgut without constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. Without dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Biserramenta psammobionta Salvini-Plawen, 1967, in Zeitschr. Morph. Ókol. Tiere, 59 Holotype: Roscoff (France) 8-10 m; Naturhist. Mus. Wien, Austria, N*. 77160. Distribution: Galicia (NW Spain), Bretagne, Plymouth; Irish Sea; 8-30 m. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in Iberus, 15 (2). García-Á lvarez et al., 2000, in Argonauta, XIV (2). Genus Birasoherpia Salvini-Plawen, 1978 Birasoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 217. TYPE SPECIES: Birasoherpia trisialota Salvini-Plawen, 1978. Cuticle thick, with epidermal papil- lae. With hollow acicular sclerites in various layers. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates with heterogeneous denticles, with paired anterio-ventral radula sack. With post- buccal epithelial glandular organs, ventral foregut glandular organs absent. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copula- tory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Birasoherpia trisialota Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica 44 (128) Holotype: Cape Basin, (South Africa), 2785-2870 m; South African Museum, Cape Town, South Africa. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Genus Helicoradomenia Scheltema and Kuzirian, 1991 Helicoradomenia Scheltema and Kuzirian, 1991. The Veliger, 34 (2): 196. TYPE SPECIES: Helicoradomenia juani Scheltema and Kuzirian, 1991. Cuticle thick. With solid acicular sclerites in one layer. Mouth within com- mon atrio-buccal cavity. Radula plates with few large denticles, with paired anterio-ventral radula sack. Foregut glandular organs as two accumulated groups of long-necked, subepithelially 126 arranged gland cells (clustered type) with proximal musculature. Midgut with moderate constrictions. Secondary genital opening unpaired. With copula- tory stylets. With a dorsofrontal sensory pit and with dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Figure 10. Ventral foregut glandular organs types of Solenogastres. A: accumulated groups of cell bodies subepithelially arranged opening directly into the foregut (type clustered); B: duct surroun- ded by glandular cells or subepithelial glandular follicles (type A); C: duct with subepithelial glan- dular cells wrapped by connective tissue or muscular fibres (type B); D: tubular organs or in blister shaped full of epithelial glandular cells and only covered by a muscular wrapping (type C; type Simrothiella); E: lateral partly ramified tubes, with subepithelial follicles of glandular cells packed distally (type D). Abbreviations, Ag: glandular cell apex; Cg: glandular cell neck; Cs: supporting cell; Dt: duct; Gl: gland; Ld: lateral duct; Mu: musculature; Sg: glandular cell soma (A: HANDL AND ToDT, 2005; B-D: SALVINI-PLAWEN, 1978). Figura 10. Tipos de órganos glandulares ventrales de la faringe de Solenogastros. A: acumulaciones de cuerpo celulares subepiteliales que se abren directamente en la (tipo clustered); B: conducto rodeado por células glandulares o folículos glandulares subepiteliales (tipo A); C: conducto con células glandulares subepiteliales envuelto por tejido conectivo o fibras musculares (tipo B); D: órgano tubular o en forma de ampolla lleno de células glandulares epiteliales o sólo cubierto por una envoltura muscular (tipo C; tipo Simrothiella); E: tubos laterales en parte ramificados con folículos subepiteliales de células glandulares empaquetadas distalmente (tipo D de Amphimentidae). Abreviaturas, Ag: ápice de la célula glandu- lar;Cg: cuello de la célula glandular; Cs: célula de soporte; Dt: conducto; Gl: glándula; Ld:conducto lateral; Mu: musculatura; Sg: cuerpo de la célula glandular. (A: HANDL AND TOD7, 2005; B-D: SALVINI-PLAWEN, 1978). Helicoradomenia juani Scheltema and Kuzirian, 1991, in The Veliger, 34 Holotype: Juan de Fuca Ridge (Pacific, USA); 2250 m; Nat. Mus. Nat. Hist, Washington DC, USA. Distribution: Eastern and western Pacific, hydrothermal vents; 1800-3271 m. Literature: Scheltema, 2000, in Argonauta, 14 (2). Helicoradomenia acredema Scheltema, 2000, in Argonauta, 14 (2) Holotype: East Pacific Rise (Mexico); 2600 m; Nat. Mus. Nat.Hist., Washington DC, USA. Distribution: East Pacific (Central America); 2400-3362 m. Literature: Scheltema, 2000, in Argonauta, 14 (2). Helicoradomenia bisquama Scheltema, 2000, in Argonaura, 14 (2) Holotype: East Pacific Rise (Mexico); 2633 m; Nat. Mus. Nat.Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema, 2000, in Argonauta, 14 (2). 12% Iberus, 25 (2), 2007 Genus Plawenia Scheltema and Schander, 2000 Plawenia Scheltema and Schander, 2000. The Biological Bulletin, 198: 138. TYPE SPECIES: Simrothiella schizoradulata Salvini-Plawen, 1978. Cuticle moderately thick, without epidermal papillae. With hollow acic- ular sclerites in one layer. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates with lateral reinforce- ment (buttress), with heterogeneous denticles; with paired anterio-ventral radula sack. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C). Midgut with moderate constric- tions. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Plawenia schizoradulata (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Simrothiella schizoradulata Salvini-Plawen, 1978 Holotype: South Shetland Islands (Drake Strait, Antarctica); 4748 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Wash- ington DC, USA. Distribution: South Shetland Islands (Drake Strait, Antarctica) and Atacama Trench (N Chile); 4758-5931 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Plawenia argentinensis Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198 Holotype: Argentina Bassin; 4382 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Plawenia sphaera Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198 Holotype: West European Bassin; 2091 m; Nat. Mus. Nat. Hist., Washington DC, USA. Literature: Scheltema and Schander, 2000, in Biol. Bull., 198. Genus Spiomenia Arnofsky, 2000 Spiomenia Arnofsky, 2000. The Veliger, 43 (2): 110. TYPE SPECIES: Spiomenta spiculata Arnofsky, 2000. Cuticle thick, without epidermal papillae. With hollow acicular sclerites of two or more types in one layer, several with a distal asymmetrical enlargement (captate). Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates with lateral reinforcement (but- tress), with heterogeneous denticles; with paired anterio-ventral radula sack. Ventral foregut glandular organs ampullar with epithelial gland cells (type C). Midgut configuration not known. Secondary genital opening unpaired. With copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respi- ratory organs. Spiomenia spiculata Arnovsky, 2000, in The Veliger, 43 (2) Holotype: West European Bassin; 2897 m; Mus. Nat. Hist. Nat., Paris, France. Distribution: West European Bassin; 2040-4307 m. Literature: Arnofsky, 2000, in The Veliger, 43 (2). Spiomenia praematura Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3) Holotype: Mozambique Channel, (Indian Ocean); 1480 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger, 46 (3). 128 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Spiomenia phaseolosa "Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger 46 (3) Holotype: Mozambique Channel, (Indian Ocean); 3716 m; Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, France. Literature: Todt and Salvini-Plawen, 2003, in The Veliger 46 (3). Genus Aploradoherpia Salvini-Plawen, 2004 Aploradoherpia Salvini-Plawen, 2004. Journal of Molluscan Studies, 70: 83. TYPE SPECIES: Aploradoherpia insolita Salvini-Plawen, 2004. Cuticle moderately thick, without epidermal papillae. With hollow acic- ular sclerites in one layer. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula plates with few simple denti- cles. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C). Midgut without regular constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respi- ratory organs. Aploradoherpia insolita Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70 Holotype: Atacama Trench (N Chile); 1863-1965 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Family DREPANOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Drepanomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Hollow acicular sclerites in a single layer. Radula type unknown. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C). Midgut with con- strictions. Without seminal receptacles. With respiratory organs. Genus Drepanomenia Heath, 1911 Drepanomenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (1): 44. TYPE SPECIES: Drepanomenia vampyrella Heath, 1911. Cuticle thick, with epidermal papil- lae; sclerites arranged fairly radially. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula missing. Midgut with constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. With respiratory organs. Drepanomenia vampyrella (Heath, 1905), in Zool. Jahrb. Anat., 21 (4) Neomenía vampyrella Heath, 1905 Holotype: Oahu Islands (Hawaii) (Albatross St. 3907); 555-575 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Coll. Harvard Coll., 45 (1). Drepanomenia incrustata (Kor. and Dan., 1877), in Arch. Math. og Naturvid. (Oslo), 2 (2) Solenopus incrustatus Koren and Danielssen, 1877 Holotype: Hasvik (Finmarken, Norway); 365-550 m; Svenska Mus. Nat. Hist. Stockholm. Literature: Odhner, 1921, in Bergens Aarb. 1918/19, 3. 129 Iberus, 25 (2), 2007 Drepanomenia perticata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 1883-1890 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Drepanomenia pontisquamata Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70 Holotype: SE Canada; 403 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Drepanomenta tenuitecta Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70 Holotype: near New Zealand; 531-659 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Wash- ington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Family STROPHOMENIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Strophomeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Cuticle thick; hollow acicular scle- rites arranged in several layers. Radula pectinate (monoserial to divided-biser- ial) or missing. Ventral foregut glandu- lar organs with a paired outleading duct, the intercellularly opening subep- ithelial gland cells being surrounded by an outer musculature (type B). Seminal receptacles in bundles. Without respira- tory organs. Genus Strophomenia Pruvot, 1899 Strophomenia Pruvot, 1899. Archives de zoologie expérimentale et générale, 3* série, 7: 489. TYPE SPECIES: Strophomenta lacazei Pruvot, 1899. Epidermal papillae often pseudoep- ithelially arranged. Mouth within common atrio-buccal cavity. Radula missing. Midgut with constrictions. Sec- ondary genital opening paired or fused. Without copulatory stylets. With dor- soterminal sense organ. Without respira- tory organs. Strophomenia lacazei Pruvot, 1899, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 3, 7 Holotype: La Calle (Algeria); Litoral; (Type material missing). Literature: Pruvot, 1899, in Arch. Zool. Exp. gén., sér. 3, 7. Strophomenia debilis (Nierstrasz, 1902), in Siboga-Exp. Monogr., 47 Rhopalomenia debilis Nierstrasz, 1902 Holotype: Buton Strait (Indonesia) (Siboga St. 204); 90 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Nether- lands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. Strophomenía indica (Nierstrasz, 1902), in Siboga-Exp. Monogr., 47 Rhopalomenia indica Nierstrasz, 1902, non S. indica in Nierstrasz and Stork, 1940 (= spec.nov.) Holotype: Kei Islands (Indonesia) (Siboga St. 265 and 262) (?); 304-560 m, (Syntype) Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz, 1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. 130 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres > A | e Ae y TS Figure 11. A: microphotograph through the subepithelial ventral foregut glandular organs (type A) in Rhopalomenia aglaopheniae; B: microphotograph through the subepithelial-epithelial ventral foregut glandular organs (type B) in Anamenia gorgonophila; C: microphotograph through the epithelial ventral foregut glandular organs (type C) in Dorymenia menchuescribanae; D: micropho- tograph through the ramified ventral foregut glandular organs (type D) in Sputoherpia galliciensis. Abbreviations, Ph: pharynx; Vfg: ventral foregut glandular organs. Figura 11.- A: microfotografías de los órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales (tipo A) en Rhopalomenia aglaopheniae; B: microfotografías de los órganos glandulares ventrales de la faringe subepiteliales-epiteliales (tipo B) en Anamenia gorgonophila; C: microfotografías de los órganos glan- dulares ventrales de la faringe epiteliales (tipo C) en Dorymenia menchuescribanae; D: microfotogra- fías de los órganos glandulares ventrales de la faringe con tubos laterales ramificados (tipo D) en Sputo- herpia galliciensis. Abreviaturas, Ph: faringe; Víg: órganos glandulares ventrales de la faringe. Strophomentia ophidiana Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Honshu Islands (Japan) (Albatross St. 3755); 95-140 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Strophomenia regularis Heath, 1911 in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Honshu Islands (Japan) (Albatross St. 3717), 130-180 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Strophomenia scandens (Heath, 1905), in Zool. Jb. Anat., 21 (4) Rhopalomenía scandens Heath, 1905 Holotype: Bird Islands (Hawaii) (Alabtross St. 4156); 625-1035 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). 131 Iberus, 25 (2), 2007 Genus Anamenta Nierstrasz, 1908 Anamenia Nierstrasz, 1908. National Antarctic Expedition 1901-1904. Natural History. 4. Zoology: 11. Synonyms: Solenopus Sars, 1868 (part.). TYPE SPECIES: Proneomenia amboinensis Thiele, 1902. Epidermal papillae often pseudoep- tions. Secondary genital opening gener- ithelially arranged. Mouth within ally paired. Without copulatory stylets. common atrio-buccal cavity. Radula With dorsoterminal sense organ (s). present, pectinate. Midgut with constric- Without respiratory organs. Anamentia amboinensis (Thiele, 1902), in Denkschrift med.-naturwiss. Ges. Jena, 8 Proneomenia amboinensis Thiele, 1902 Holotype: Amboina (Banda Sea, Indonesia); unknown depth; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Thiele, 1913, in Das Tierreich, 38. Anamenia agassizi (Heath, 1918), in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2) Strophomenia agassizi Heath, 1918 Holotype: Cape Cod (Massachusets, USA); 745-1240 m, (Type material missing). Literature: Heath 1918 in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2). Anamenia borealis (Kor. and Dan., 1877), in Arch. Math. og Naturvid. (Oslo), 2 (2) Solenopus borealis Koren and Danielssen, 1877 Holotype: Vadsó (Norway), depth unknown; Zoologisk Museum, Bergen, Norway. Distribution: Baffin-Bucht (W- Greenland), North Sea, Norway; 70-1200 m. Literature: Odhner, 1921, in Bergens Mus. Aarb. 1918/19, 3. Anamenia farcimen (Heath, 1911), in Mem.Mus.Comp.Zool. Harvard Coll., 45 (1) Strophomenia farcimen Heath, 1911 Holotype: Honshu Islands (Japan) (Albatross St. 3748), 130-365 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Thiele, 1913, in Das Tierreich, 38. Anamentia gorgonophila (Kowalewski, 1880), in Zool. Anz., 3 Neomenta gorgonophila Kowalevsky, 1880 Proneomenia nierstraszi Stork, 1940 Anamenia heathi Leloup, 1947 Holotype: East Algeria (Mediterranean Sea); depth unknown, (Type material missing). Neotype: Gorringe Bank (WSW Cape Sao Vicente,Portugal); 65-90 m (Sta. 2731); (Holotype of A. heathi Leloup, 1947, Oceanograph. Mus. Monaco) herein designated by the junior author fol- lowing arguments presented in SALVINI-PLAWEN (1972b) and considering the need of stabiliz- ing the name by reference to a detailed anatomical description. Distribution: West Mediterrean to Azores and to Galicia (Spain); 65-845 m. Literature: Leloup, 1950, in Résult. Camp. Sc. Monaco, 110. Salvini-Plawen, 1972, in Zeitschr. zool. Syst. Evolut.-forsch., 10 (3). García-Álvarez, Urgorri and Cristobo, 1999, in Nova Acta Cient. Compostelana, 9. Anamenia spinosa (Heath, 1911), in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Strophomenia spinosa Heath, 1911 Holotype: Misaki (Honshu Islands, Japan) (Albatross St. 4935/4936 /3748), 130-365 m, Calif.Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Thiele, 1913, in Das Tier- reich, 38. 132 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Anamentia triangularis (Heath, 1911), in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Strophomenia triangularis Heath, 1911 Holotype: Honshu Islands (Japan) (Albatross St. 3716/4935/4936), 120-230 m; Calif. Acad. Sci, San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Thiele,1913, in Das Tierreich, 38. Family PRONEOMENIIDAE Simroth, 1893 Proneomeniidae Simroth, 1893. H. G. Bronn's Klassen and Ordnungen des Tierreichs, 3 (1): 225; non Proneomenidae Mitchell, 1892 (cf. Salvini-Plawen, 2004). Cuticle thick; hollow acicular scle- glandular organs with epithelial gland rites arranged in several layers. Radula cells (type C). One pair of seminal recep- polystichous-polyserial. Ventral foregut tacles. Genus Proneomenia Hubrecht, 1880 Proneomenia Hubrecht, 1880. Zoologischer Anzeiger, 3: 589. TYPE SPECIES: Proneomenia sluiteri Hubrecht, 1880. With epidermal papillae. Mouth genital opening unpaired. Without copu- within common atrio-buccal cavity. latory stylets. With dorsoterminal sense Midgut with constrictions. Secondary organ (s). Without respiratory organs. Proneomenia sluiteri Hubrecht, 1880, in Zool. Anz., 3 Proneomenia langi Simroth, 1893 Holotype: Barents Sea; 200-292 m; (Type material missing). Paratype: Mus. Comp. Zoology Harvard Univ. Distribution: Spitzbergen, Barents Sea, Kara Sea to Laptev Sea; 45-300 m. Literature: Hubrecht, 1881, in Niederl. Arch. Zool., 9 (1). Heuscher, 1892, in Jena. Zeitschr. Nat.- wiss., 27. Thiele, 1932, in Fauna arctica (Rómer and Schaudinn), 6 (IV). Proneomenia acuminata Wirén, 1892 in Kungl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 25 (6) Holotype: W Indian Ocean, 550 m; (Type material missing). Distribution: Straits of Florida, Martha's Vineyard and Mantucket (USA); 250-650 m. Literature: Heath, 1918, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2). Proneomenia desiderata Kowalevsky and Marion, 1887, in Ann. Mus. Marseille, 3 (1) Holotype: Marseille (France); 20-30 m; (Type material missing). Literature: Kowalevsky and Marion, 1887, in Ann. Mus. Marseille, 3 (1). Proneomenia epibionta Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: near Falkland Islands (SW Atlantic); 646-845 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Proneomenia gerlachei Pelseneer, 1901, in Bull. Acad. Belgique, 9-10 Holotype: Bellinhausen Sea (Antarctica); 550 my Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., Brussels, Belgium. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Proneomenia hawaiiensis Heath, 1905, in Zool. Jb. Anat., 21 (4) Holotype: Kauai Islands (Hawaii) (Albatross St. 4001); 300-500 my Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. 133 Iberus, 25 (2), 2007 Distribution: Mokuhoonoki Islet and Molokai Island (Hawaii) (Albatross St. 3864); 270-330 m. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Proneomenia insularis Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Modu Manu (Vogel Islands, Hawaii) (Albatross St. 4157); 1400-1800 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Proneomenia praedatoria Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kerguelen Islands (S Indian Ocean); 585 my Station marine d'Endoume, Marseille, France. Distribution: S Indian Ocean and Drake Strait (South Sandwich Islands, Antarctica); 585-1240 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Proneomenia stillerythrocytica Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Falkland Islands (SW Atlantic); 512-586 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Proneomenia valdiviae Thiele, 1902, in Wiss. Ergebnisse Dtsch. Tiefsee-Exp. Valdivia 1898/1899, 3 Holotype: Zanzibar (East Africa); 748 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany, Moll. 105 406. Literature: Thiele, 1902, in Wiss. Ergebnisse Dtsch. Tiefsee-Exp. Valdivia 1898/1899, 3. Genus Dorymenia Heath, 1911 Dorymenia Heath, 1911. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, 45 (1): 46. TYPE SPECIES: Dorymenia acuta Heath, 1911. With epidermal papillae. Mouth within opening unpaired. With copulatory stylets. common atrio-buccal cavity. Midgut with With dorsoterminal sense organ(s). regular constrictions. Secondary genital Without respiratory organs. Dorymenia acuta Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1) Holotype: Santa Barbara Islands (California, USA) (Albatross St. 4415); 550-1150 m; Calif. Acad. Sci., San Francisco, USA. Literature: Heath, 1911, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (1). Dorymenia acutidentata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Bransfield Strait (Graham-Land, Antarctica); 494-507 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC. Distribution: Bransfield Strait (Antarctica), South Shetland Islands (Antarctica); 494-1437 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia antarctica (Thiele, 1913), in Dtsch. Siúdpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Proneomenia antarctica Thiele, 1913; non P. antarctica Thiele in Hoffman, 1947/1949, = Dorymenia hoffmani Salvini-Plawen, 1978. Holotype: Gauss Station (Davis Sea, Antarctica), 385 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia cristata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Bransfield Strait (Graham-Land, Antarctica); 884-935 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. 134 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 10 um B 5 um 40 um D Y AJ/ F OS 30 um 20 um 25 ym 10 um ll sE 40 um Figure 12. Radula types of Solenogastres. Monoserial, A: Macellomenia adenota; B: Nematomenia flavens, C: Sputoherpia galliciensis. Biserial, D: Spiomenia praematura; E: Kruppomenia borealís. Pec- tinate, E: Anamenia gorgonophila. Distichous, G: Tegulaherpia myodoryata. Tetraserial, H: Imeroher- pia laubieri. Polystichous, l: Dorymenia troncosoí. (A: SALVINI-PLAWEN, 2003b; B: SALVINI- PLAWEN, 1978; C: GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL., 2000; D: TODT AND SALVINI-PLAWEN, 2003; E: GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL., 2001; F: SALVINI-PLAWEN, 1972b; G: HANDL AND SALVINI-PLAWEN, 2001; H: HANDL, 2002; I: GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL., 1998). Figura 12. Tipos de rádula en Solenogastros. Monoseriada, A: Macellomenia adenota; B: Nematome- nia flavens; C: Sputoherpia galliciensis. Biseriada, D: Spiomenia praematura; £: Kruppomenia borealis. Pectinada, F: Anamenia gorgonophila. Dística, G: Tegulaherpia myodoryata. Tetraseriada, H: Imeroherpia laubieri. Polística, [: Dorymenia troncosoi. (A: SALVINI-PLAWEN, 2003b; B: SALVINI-PLAWEN, 1978; C: GARCIA-ÁLVAREZ ET AL., 2000; D: TODT AND SALVINI-PLAWEN, 2003; E: GARCIA-ÁLVAREZ ET AL., 2001; F: SALVINI-PLAWEN, 1972b; G: HANDL AND SALVINI-PLAWEN, 2001; H: HANDL, 2002; I: GARCÍA-ÁLVAREZ ET AL., 1998). Distribution: Bransfield Strait, South Shetland Islands, Ross Sea (Antarctica); 311-1437 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia discovery (Nierstrasz, 1908), in Nat. Antarctic Exp.1901-1904, Nat. Hist., 4 Proneomania discoveryi Nierstrasz, 1908 Holotype: Ross Sea (Antarctica); 180-185 m; Brit. Mus. Nat. Hist. London, UK. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia harpagata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Macquarie Islands (South Pacific); 86-101 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). 135 Iberus, 25 (2), 2007 Dorymenia hesperidesi García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2000, in J. mar. biol. Ass. UK, 80 Holotype: Livingston Islands (South Shetland Islands, Antarctica); 235 m; Mus. Nacional Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2000, in J. mar. biol. Ass. UK, 80. Dorymenia hoffmani Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Proneomenia antarctica Thiele in Hoffman, 1947 /1949 Holotype: Weddel Sea (Antarctica); 125 m; Univ. Zool. Mus. Uppsala, Sweden. Distribution: Antarctica-Subantarctica; 75-549 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia interposita Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Sandwich Islands (Antarctica), 118 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia longa (Nierstrasz, 1902), in Siboga-Exp. Monogr., 47 Proneomenta longa Nierstrasz, 1902 Holotype: Sunda-Sea (Indonesia) (Siboga St. 211); 1150 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Literature: Nierstrasz,1902, in Siboga-Exp. Monogr., 47. Dorymenia menchuescribanae García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 2000, in J. mar. biol. Ass. UK, 80 Holotype: Livingston Islands (South Shetland Islands, Antarctica); 50 m; Mus. Nacional. Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: García-Á lvarez et al., 2000, in J. mar. biol. Ass. UK, 80. Dorymenia parvidentata García-Álvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (1) Holotype: Livingston Islands (South Shetland Islands, Antarctica); 80 m; Mus. Nacional. Cienc. Nat., Madrid, Spain. Literature: García-Alvarez and Urgorri, 2003, in Iberus, 21 (1). Dorymenia paucidentata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Palmer Archipelago (Graham Land, Antarctica); 49 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Graham Land (Antarctica), False Bay (South Africa); 49-426 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia peroneopsis Heath, 1918, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2) Holotype: North America (West Atlantic); 3200 m; (Type material missing). Literature: Heath, 1918, in Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 45 (2). Dorymenia profunda Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Amundsen Sea (Antarctica); 2426-2635 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Amundsen Sea (Antarctica); 2416-4795 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia (Doryherpia) quincarinata (Ponder, 1970), in J. Malacol. Soc. Australia, 2 (1) Proneomenta quincarinata Ponder, 1970 Holotype: E New Zealand, 238 m; Dominion Museum, Wellington, New Zealand. Distribution: New Zealand; 14-238 m. Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. 136 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Dorymenia sarsii (Kor. and Dan., 1877), in Arch. Math. og Naturvid. (Oslo), 2 (2) Solenopus sarsii Koren and Danielssen, 1877 Dorymenia sarsi Auct.; Dorymenia tortilis Scheltema and Schander, 2000 Holotype: Oslofjord (Norway); 190-225 m; Svenska Mus. Nat. Hist., Stockholm and Zoologisk Museum, Bergen, Norway. Distribution: Scandinavia, Bay of Biscay (pers. obs. Salvini-Plawen), Gorringe Bank (Cap Sao Vicente, Portugal); 164-681 m. Literature: Handl and Salvini-Plawen, 2002, in Sarsia, 87. Dorymenia singulatidentata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Bransfield Strait (Graham-Land, Antarctica); 662-1120 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia tetradoryata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 909-923 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: Ross Sea (Antarctica); 344-923 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia tricarinata (Thiele, 1913), in Dtsch. Sudpolar-Exp., 14 (Zool. 6/1) Proneomentia tricarinata Thiele, 1913 Holotype: Gauss-Station (Davis Sea, Antarctica); 385 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Distribution: Antarctica - Subantarctica; 187-385 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia troncosoi García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 1998, in Polar. Biol., 20 Holotype: Livingston Islands (South Shetland Islands, Antarctica); 66 m; Mus. Nacional. Cienc. Nat., Madrid. Distribution: South Shetland Islands (Antarctica); 65-240 m. Literature: García-Álvarez, Urgorri and Salvini-Plawen, 1998, in Polar Biol., 20. Dorymenia usarpi Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Ross Sea (Antarctica); 344-351 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Distribution: South Orkney Islands (Antarctica), Bransfield Strait, Ross Sea (Antarctica); 311- LID TL: Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Dorymenia vagans (Kor. and Mar., 1887), in Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, Zool. UI (1) Proneomenia vagans Kowalevsky and Marion, 1887; non Proneomenia vagans Kow.and Mar. in Pruvot, 1891 (= Pararrhopalia pruvoti Simroth) Holotype: Marseille (France); 20 m; (Type material missing); Neo-Holotype: Gulf of Neaples (Italy); Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Netherlands. Distribution: Marseille (France), Neapel, Livorno (Italy); 20-60 m. Literature: Nierstrasz and Strork, 1940, in Zoologica, 36 (99). Dorymenia weberi (Nierstrasz, 1902), in Siboga-Exp. Monogr., 47 Proneomenia weberí Nierstrasz, 1902 Holotype: Java See (Indonesia) (Siboga St. 314); 694 m; Zool. Mus. Univ. Amsterdam, Nether- lands. Literature: Nierstrasz 1902 in Siboga-Exp. Monogr., 47. 13/ Iberus, 25 (2), 2007 Family EPIMENITDAE Salvini-Plawen, 1978 Epimeniidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 25. Cuticle thick; hollow acicular scle- rites arranged in several layers. Radula distichous to biserial. Ventral foregut glandular organs with epithelial gland cells (type C). Seminal receptacles in bundles. Genus Epimenia Nierstrasz, 1908 Epimenia Nierstrasz, 1908. National Antarctic Expedition 1901-1904. Natural History. 4. Zoology: 11. TYPE SPECIES: Proneomentia australis Thiele, 1897. With epidermal papillae. Mouth within common atrio-buccal cavity. Ventral foregut glandular organs with pre-radular outlet. Midgut without regular constrictions. With a pair of pha- ryngeal ganglia, buccal ganglia vesti- gial. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Epimenia australis (Thiele, 1897), in Zool. Anz., 20 Proneomania australis Thiele, 1897 Dinomenia verrucosa Nierstrasz, 1902, non in Baba 1938-1950 (= E. babai Salvini-Plawen) Holotype: Timor Sea (Indonesia); 110 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Distribution: Indonesia (Timor Sea, Banda Sea, W Flores), Papua Neu Guinea; 15-110 m. Literature: Salvini-Plawen 1997 in J. Moll. Stud., 63. Scheltema and Jebb, 1994, in J. Natural Hist., 28. Epimenia allohaemata Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63 Holotype: Korea Strait; 165 m; Zool. Mus. Copenhagen, Denmark. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. Epimenia arabica Salvini-Plawen and Benayahu, 1991, in Marine Ecology, 12 (2) Holotype: Tiran-Strait (Sinai-Peninsula, Red Sea); 5 m; Zool. Mus. Tel Aviv Univ, Israel. Distribution: off Sinai-Peninsula, Hurghada (pers. obs. Salvini-Plawen); 2-23 m. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. Epimenia babai Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63 E. verrucosa (Nierstrasz) in Baba, 1938, non Dinomenia verrucosa Nierstrasz, 1902 (= E. australis (Thiele, 1897) Holotype: Tomioka / Amakusa (Kyushu, Japan), 40-60 m; Amakusa Mar. Biol. Lab., Kyushu, Japan. Distribution: Tomioka / Amakusa to Nomo / Nagasaki (Kyushu, Japan); 40-92 m. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. Epimentia indica Salvini-Plawen, 1978, in J. Moll. Stud., 63 Holotype: Nilandu Atoll (Maldives Islands, Indian Ocean), 2-66 m; Brit.Mus.Nat.Hist London, UK Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. Epimenta ohshimai Baba, 1940, in Venus, 2 Holotype: Tomioka / Amakusa (Japan), 40-60 m, (Type material missing). Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. 138 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres 1% Figure 13. Microphotographs of cross gonophila; B: Dorymenia menchuescribanae; C, D: Sputoherpia galliciensis. Abbreviations, Gl: gland; Go: gonad; Ht: Heart; Pc: pallial cavity; Pd: pericardioduct; Pr: pericardium; Rc: supra-rectal commissure; Re: rectum; Sd: spawning duct. Figura 13. Microfotografías de cortes en sección del sistema reproductor. A: Anamenia gorgonophila; B: Dorymenia menchuescribanae; C, D: Sputoherpia galliciensis. Abreviaturas, Gl: glandula; Go: gónada; Ht: corazón; Pc: cavidad paleal; Pd: pericardioducto; Pr: pericardio; Rc: comisura suprarrectal; Re: recto; Sd: conducto de desove. Genus Epiherpia Salvini-Plawen, 1997 Epiherpia Salvini-Plawen, 1997. Journal of Molluscan Studies, 63 (2): 151. TYPE SPECIES: Epimenia vixinsignis Salvini-Plawen, 1978. With epidermal papillae. Mouth present. With dorsoterminal sense within common atrio-buccal cavity. organ. Secondary genital opening Ventral foregut glandular organs unpaired. Seminal receptacles, copula- opening next to radula. Midgut with tory stylets and respiratory organs constrictions. Buccal ganglia typically unknown. Epiherpia vixinsignis (Salvini-Plawen, 1978), in Zoologica, 44 (128) Epimenia vixinsignis Salvini-Plawen, 1978 Holotype: Ross Sea (Antarctica); 659-714 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1997, in J. Moll. Stud., 63. 189 Iberus, 25 (2), 2007 Family SYNGENOHERPIIDAE Salvini-Plawen, 1978 Syngenoherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 26. Cuticle thick; hollow acicular scle- ing duct, the intercellularly opening rites arranged in several layers. Radula subepithelial gland cells being sur- distichous to biserial. Ventral foregut rounded by an outer musculature (type glandular organs with a paired outlead- B). Seminal receptacles in bundles. Genus Syngenoherpia Salvini-Plawen, 1978 Syngenoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 284. TYPE SPECIES: Syngenoherpia intergenerica Salvini-Plawen, 1978. With epidermal papillae. Mouth ondary genital opening unpaired. With within common atrio-buccal cavity. copulatory stylets. With dorsoterminal Midgut with regular constrictions. Sec- sense organ. Without respiratory organs. Syngenoherpia intergenerica Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: South Pacific; 567-604 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Syngenoherpia sanguicuneosa Salvini-Plawen, 1978, in Zologica, 44 (128) Holotype: Balleny Islands (Antarctica); 1442-1444 m; Smithsonian Institution (Nat. Mus. Nat. Hist.), Washington DC, USA. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). Family RHIPIDOHERPIDAE Salvini-Plawen, 1978 Rhipidoherpiidae Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 26. Cuticle thick; hollow acicular scle- organs with ducts and subepithelially rites arranged in several layers. Radula arranged gland cells (type A). Seminal polystichous. Ventral foregut glandular receptacles in bundles. Genus Rhipidoherpia Salvini-Plawen, 1978 Rhipidoherpia Salvini-Plawen, 1978. Zoologica, 44 (128): 295. TYPE SPECIES: Rhipidoherpia copulobursata Salvini-Plawen, 1978. With epidermal papillae. Mouth ondary genital opening unpaired. With within common atrio-buccal cavity. copulatory stylets. With dorsoterminal Midgut with regular constrictions. Sec- sense organ. Without respiratory organs. Rhipidoherpia copulobursata Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128) Holotype: Kerguelen Islands (Indian Ocean); 585 m; Station marine d'Endoume, Marseille, France. Distribution: Kerguelen Islands, Crozet Islands (Indian Ocean); 187-585 m. Literature: Salvini-Plawen, 1978, in Zoologica, 44 (128). 140 GARCÍA-ÁLVAREZ AND SALVINI-PLAWEN: Species and diagnosis of Solenogastres Genus Thieleherpia Salvini-Plawen, 2004 Thieleherpia Salvini-Plawen, 2004. Journal of Molluscan Studies, 70: 86. TYPE SPECIES: Thieleherpia thulensis Thiele, 1900. With epidermal papillae. Mouth within common atrio-buccal cavity. Midgut with regular constrictions. Secondary genital opening unpaired. Without copulatory stylets. With dorsoterminal sense organ. Without respiratory organs. Thieleherpia thulensis (Thiele, 1900), in Fauna arctica, 1 Proneomenia thulensis Thiele, 1900 Holotype: Hinlopen Strait, Spitzbergen (NE Atlantic); 480 m; Museum fúr Naturkunde, Berlin, Germany. Literature: Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. Family NOTOMENIIDAE Salvini-Plawen, 2004 Notomeniidae Salvini-Plawen, 2004. Journal of Molluscan Studies, 70: 89. Cuticle thick. Hollow club-shaped scle- rites in one layer, generally not calcareous and with the internal space filled with a matrix. Radula unknown. Ventral foregut glandular organs with ducts and subep- ithelially arranged gland cells (type A). Genus Notomenia Thiele, 1897 Notomenia Thiele, 1897. Zoologischer Anzeiger, 20: 398. TYPE SPECIES: Notomenia clavigera Thiele, 1897. Epidermal papillae present. Mouth separated from the atrium. Radula missing. Midgut with constrictions. One pair of seminal receptacles. Secondary genital opening paired. Without copulatory stylets. Dorsoter- minal sense organ and respiratory organs unknown. Notomenia clavigera Thiele, 1897, in Zool. Anz., 20 Holotype: Torres Strait (N Australia); 36 m; Museum fir Naturkunde, Berlin, Germany. Distribution: North Australian and South Australian (Bass Strait) seas; 36-40 m. Literature: Thiele, 1902, in Zeitschr. wiss. Zool., 72. Salvini-Plawen, 2004, in J. Moll. Stud., 70. ACKNOWLEDGEMENTS This paper is part of the research projets “DIVA-Artabria 1” (Xunta de Galicia - PGIDTO1PXI20008PR) and “DIVA-Artabria II” (M.E.C - Spanish government CTM-2004-00740). We are grateful to Prof. Dr. Victoriano Urgorri at the University of Santiago de Com- postela for his valuable help. Our thanks also to lan Emmett for the English translation. 141 Iberus, 25 (2), 2007 BIBLIOGRAPHY ARNOFSKY, P., 2000. Spiomenia spiculata, gen. et sp. nov. (Aplacophora: Neomeniomorpha) collected from the Deep Waters of West Eu- ropean Basin. The Veliger, 43 (2): 110-117. BABA, K., 1938. 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ABSTRACT After more than a century without any reports, the species Macrogastra portensis (Luso da Silva, 1872) has been recently restored as valid based on the study of samples in the Locard collection, collected in the late XIX century and housed in the Natural History Museum of Paris. A living population from the surroundings of Porto, Portugal, is here reported. GITTENBERGER E RIPKEN (1998) “ressuscitaram” o taxon Clausilia portensis Luso da Silva, 1872, com base em exemplares da coll. Locard depositados no Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, como uma espécie do genus Macrogastra (Pseudovestia), com distribuicáo geográfica confinada ao Noroeste e Centro de Portugal; consideram-na como similar de M. (P.) rolphii (Turton, 1826), espécie da Europa Ocidental que ocorre na Península Ibérica * Av. Lagos, 219-Y, 4405-658 Gulpilhares, Portugal apenas no seu extremo Nordeste: HIDALGO (1875: 186 [Clausilia plicata Draparnaud]), ORTIZ DE ZARATE E ORTIZ DE ZÁRATE (1949: 407, 419, 423, 427 [Clausilia (Iphigena) rolphi Leach]), BecH (1986: 290 [Macrogastra (s.s.) plicatula (Draparnaud, 1801)]), BecH (1993: 52). GITTENBERGER E RIPKEN (1998) referem a inexisténcia de colheitas conhecidas de M. portensis durante o século XX. M. portensis foi citada para Portugal por HIDALGO (1875: 186), MORELET 145 Iberus, 25 (2), 2007 l 0 YA AS É d $) 1041 )+ y! Í, RA ] el 15 BA 4 0) au p. mm 1 Mi ' » ' AN Figure 1. Macrogastra portensís (Luso da Silva, 1872), Miramar (UTM: 29TNF297461), 23-XII-06, altura 14,1 mm. Figure 1. Macrogastra portensis (Luso da Silva, 1872), Miramar (UTM: 297NF297461), 23-X11-06, height 14.1 mm. (1877: 20), LOCARD (1899: 144) e NOBRE (1930: 145-146, est. 8 fig. 16 [Clausilia plicata (Draparnaud, 1801)]). A maior parte dos registos sáo provenientes da regiáo do Porto, NO Portugal (Leca da Palmeira, Porto, Famalicáo, Amarante, S. Félix da Marinha, Granja); há ainda uma colheita em Tomar, Centro de Portugal (NoBRE, 1930: 146). O presente trabalho noticia a existéncia de uma populacáo da espécie em Miramar, cerca de 9,5 km a Sul de Porto, 4 km a NNO de S. Félix da Marinha, 2,5 km a Norte de Granja. Foram efectuadas 8 colheitas entre Setembro e Dezembro de 2006, na 146 margem direita de uma ribeira, que desagua no Atlántico na praia de Miramar, 1 km a Oeste do local; a espécie foi encontrada no solo sob pedras e troncos caídos (16 espécimes vivos) e entre a manta morta constituída por folhas e outros detritos de origem vegetal (4 conchas roladas); as diferentes colheitas seguiram sempre a mesma metodologia: ao longo de um transecto de cerca de 150 metros, paralelo a ribeira, foram aleatoriamente levantados pedras e troncos caídos e remexida a manta morta; em cada uma das primeiras 7 colheitas foram apenas encontradas 1 a 2 amostras; na última DE OLIVEIRA: Macrogastra portensis no Noroeste de Portugal Tabela 1. Dados biométricos (em mm) das amostras colhidas. Legenda, N: n* de amostras; a: altura da concha; d: diámetro da concha; aa: altura da abertura; v: n* de voltas. Table 1. Biometric data (in mm) of the samplings. N: samplings number; a: heigth of the shell: d: dia- meter of'the shell; aa: heigth of the aperture; v: number of whorls. N 0. d. 00. 21 ¡OA 2923 2 colheita, em 23 Dezembro 2006, foram colhidos 8 espécimes; a maior parte das amostras foram obtidas no extremo Este do transecto. Todas as amostras foram conservadas em alcool 70% durante alguns dias, depois secas e arquivadas; na Tabela 1 é dada a sua biometria; uma das conchas foi fotografada (Fig. 1). O primeiro vestígio da ocorréncia desta espécie é, no entanto, algo mais antigo, e provem de uma outra ribeira localizada cerca de 3 Km a Norte de REFERÉNCIAS BEcH, M., 1986. Nuevas aportaciones al cono- cimiento de la malacofauna iberica. Iberus, 6 (2): 289-291. BEcH, M., 1993. Descripción de Abida secale mar- garidae subspec. nov. y otras aportaciones para la malacofauna de Cataluña. Iberus, 11 (1): 49-56. GITTENBERGER, E. E RIPKEN, T. E. J., 1998. 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Las monografías son tra- bajos sobre un tema único, de extensión superior a las 50 páginas de la revista y que serán publicadas como un suple- mento de /berus. Los autores interesados en publicar monografías deberán ponerse previamente en contacto con el Editor de Publicaciones. Se entiende que el contenido de los manuscritos no ha sido publicado, ni se publicará en otra parte ni en su totalidad ni resumido. * Los manuscritos, así como toda la correspondencia relacionada con los mismos, deberán ser remitidos a: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, España. * El texto del trabajo podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna. * En los trabajos que superen las 20 páginas, cada página de exceso será abonada por el(los) autor(es) a precio de coste. * Los artículos, notas y monografías deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4, por una sola cara a doble espacio (incluyendo referencias, pies de figura y tablas), con al menos 3 centímetros de margen por cada lado. Los tra- bajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), y se incluirá una versión en disco flexible (diskette), urili- zando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. En caso de autoría compartida, uno de los auto- res deberá hacerse responsable de toda la correspondencia. * Junto con el trabajo debe incluirse una lista de al menos 4 posibles revisores del mismo, sin perjuicio de los que el propio Editor considere oportunos. * Los manuscritos se presentarán de acuerdo al siguiente esquema: Primera página. Deberá incluir un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como una traducción al inglés del mismo (si el artículo no está escrito en inglés). Cuando sea preciso, deberá incluir referencia a familia o táxones superiores. A continuación figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores, las direcciones completas de los mismos, y un resumen del trabajo y su traducción al inglés. Dicho resumen deberá sintetizar, en conjunción con el título, tanto los resultados como las conclusiones del artículo; se sugiere una exten- sión de 100 a 200 palabras. El resumen deberá estar seguido de una lista de palabras clave, también con su versión inglesa para su inclusión en los bancos de datos internacionales. Páginas siguientes. Incluirán el resto del artículo, que debe dividirse en secciones precedidas por breves encabeza- mientos. Siempre que sea posible, se recomienda seguir el siguiente esquema: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradecimientos y Bibliografía. Si se emplean abreviaturas no habituales en el texto, deberán indicarse tras el apartado de Material y Métodos. * Las notas breves deberán presentarse de la misma forma, pero sin resumen. * Deberán evitarse notas a pie de página y referencias cruzadas. Deberán respetarse estrictamente los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica (últimas ediciones). Cuando un táxon aparezca por primera vez deberá citarse su autor y fecha de su descripción. En el caso de artículos sistemáticos, cuando se den las sinonimias de los táxones, éstas deberán citarse COMPLETAS, incluyendo en forma abreviada la publicación donde fueron des- critas, y la localidad tipo si es conocida entre corchetes, según el siguiente esquema (préstese especial cuidado a la pun- tuación): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Sinonimias Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Localidad tipo: Marsella]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. Dichas referencias no deberán incluirse en la lista de Bibliografía si es la única vez que se nombran en el texto. Si se incluyen una lista completa de referencias de un taxon inmediatamente tras éste, deberá seguirse el mismo esque- ma (sin incluir en Bibliografía las referencias que no se mencionen en otro lugar del texto). * Sólo los nombres en latín y los de táxones genéricos y específicos deberán llevar subrayado sencillo o preferentemente ir en cursiva. En ningún caso deberá escribirse una palabra totalmente en letras mayúsculas, ni siquiera el Título. Las unidades a utilizar deberán pertenecer al Sistema Métrico Decimal, junto con sus correctas abreviaturas. En artículos escritos en castellano, en los números decimales sepárese la parte entera de la decimal por una coma inferior (,), NUNCA por un punto (.) o coma superior (*). » Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham (1962) o FRETTER Y GRAHAM (1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto [Smith, Jones y Brown (1970)] empleándose ez al. las siguientes veces [Smith et al. (1970)]. Si un autor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). No deberá emplearse op. cit. La lista de refe- rencias deberá incluir todas las citas del texto y sólo éstas, ordenadas alfabéticamente. Se citarán los nombres de todos los autores de cada referencia, sea cual sea su número. Los nombres de los autores deberán escribirse, en letras minús- culas o VERSALITAS. No deberán incluirse referencias a autores cuando éstos aparezcan en el texto exclusivamente como autoridades de un taxon. Los nombres de las publicaciones periódicas deberán aparecer COMPLETOS, no abreviados. Cuando se citen libros, dése el título, editor, lugar de publicación, n* de edición si no es la primera y número total de páginas. Deberán evitarse referencias a Tesis Doctorales u otros documentos inéditos de difícil con- sulta. Síganse los siguientes ejemplos (préstese atención a la puntuación): Fretter, V. y Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. En Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoolgica, 3 (5): 21-51. * Las gráficas e ilustraciones deberán ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y ajustadas al formato de caja de la revista o proporcional a éste. Este formato es de 57 mm (una columna) o 121 mm (dos) de anchura y hasta 196 mm de altura, si bien se recomienda utilizar el formato a dos columnas. En caso de pre- parar figuras para que ocupen el total de una página, se ruega ajustar su tamaño para que puedan caber los pies de figura bajo ella. Si han de incluirse gráficas de ordenador, deberán imprimirse con impresora láser sobre papel de buena calidad. Las fotografías, bien contrastadas y sin retocar, deberán ajustarse siempre a los tamaños mencionados. Al componer fotografías sobre una hoja, procúrese que los espacios entre ellas sean regulares y que estén debidamente alineadas. Téngase en cuenta que incluir fotografías de distinto contraste en una misma página conlleva una pobre reproducción final. Las escalas de dibujos y fotografías deberán ser gráficas, y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Considérese la reducción que será necesaria a la hora de decidir el tamaño de las escalas o letras en las figuras, que no deberán bajar de los 2 mm. En figuras compuestas, cada parte deberá etiquetarse con letras mayús- culas, el resto de las letras deberán ser minúsculas. No deberán hacerse referencias a los aumentos de una determi- nada ilustración, ya que éstos cambian con la reducción, por lo que debe emplearse una escala gráfica. En su caso, se recomienda la utilización de mapas con proyección UTM. Cada figura, gráfica o ilustración deberá presentarse en hojas separadas y con numeración arábiga (1, 2, 3,...), sin separar “Figuras” y “Láminas”. Los pies de figura, en una hoja aparte, deberán acompañarse de su traducción al inglés (o español si el inglés es la lengua del trabajo). Utilícese el esquema siguiente: Figura 1. Neodoris carví. A: animal desplazándose; B: detalle de un rinóforo; C: branquia. Las abreviaturas empleadas en las ilustraciones deberán incluirse en la hoja de pies de figura. Los autores interesados en incluir láminas en color deberán abonarlas a precio de coste (200 por página). Por lo demás, deberán ajustarse a los mismos requisitos que los indicados para las figuras. Si se pretende enviar gráficas o ilustraciones en formato digital es IMPRESCINDIBLE contactar previamente con el Editor * Las Tablas se presentarán en hojas separadas, siempre con numeración romana (1, IL, IIL...). Las leyendas se inclui- rán en una hoja aparte acompañándose de una traducción al inglés. Deberán evitarse las tablas particularmente com- plejas. Se recomienda reducir el número y extensión de ilustraciones, láminas o tablas al mínimo necesario. * Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indicaciones de los cam- bios necesarios. + El Comité Editorial comunicará al autor responsable del trabajo la fecha de recepción del trabajo y la fecha de envío a revisión. Cada original recibido será sometido a revisión por al menos dos investigadores. El Comité Editorial, a la vista de los informes de los revisores decidirá sobre la aceptación o no de cada manuscrito. El autor recibirá en cada caso copia de los comentarios de los revisores sobre su artículo. En caso de aceptación, el mismo Comité Editorial, si lo considera conveniente, podrá solicitar a los autores otras modificaciones que considere oportunas. Si el trabajo es aceptado, el autor deberá enviar una copia impresa del mismo corregida, acompañada por una versión en disco flexi- ble (diskette), utilizando procesadores de texto en sus versiones de DOS o Macintosh. La fecha de aceptación figura- rá en el artículo publicado. * Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor responsable, EXCLUSIVAMENTE para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en un plazo máximo de 15 días. Se recomienda prestar especial atención en la corrección de las pruebas. * De cada trabajo se entregarán gratuitamente 50 separatas. Aquellos autores que deseen un número mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta, y NUNCA POSTERIORMENTE. El coste de las separatas adi- cionales será cargado al autor. INSTRUCTIONS TO AUTHORS » Iberus publishes research papers, notes and monographs devoted to the various aspects of Malacology. Papers are manuscripts of more than 5 typed pages, including figures and tables. Notes are shorter papers. Monographs should exceed 50 pages of the final periodical, and will be published as Supplements. Authors wishing to publish monographs should contact the Editor. Manuscripts are considered on the understanding that their contents have not appeared or will not appeared, elsewhere in substantially the same or any abbreviated form. + Manuscripts and correspondence regarding editorial matters must be sent to: Serge Gofas, Editor de Publicaciones, Departamento de Biología Animal, Universidad de Málaga, Campus de Teatinos, s/n, 29071, Málaga, Spain. + Manuscripts may be written in any modern language. e When a paper exceeds 20 pages, extra pages will be charged to the author(s) at full cost. + Manuscripts must be typed double spaced (including the references, figure captions and tables) on one side on A-4 (297x210 mm) with margins of at least 3 cm. An original and two copies must be submitted, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. When a paper has joint authorship, one author must accept responsability for all correspondence. * The authors must include a list of at least 4 possible referees; the Editor can choose any others if appropriate. * Papers should conform the following layout: First page. This must include a concise but informative title, with mention of family of higher taxon when appropri- atte, and its Spanish translation. It will be followed by all authors? names and surnames, their full adress(es), an abstract (and its Spanish translation) not exceeding 200 words which summarizes not only contents but results and conclusions, and a list of Key Words (and their Spanish translation) under which the article should be indexed. Following pages. These should content the rest of the paper, divided into sections under short headings. Whenever possible the text should be arranged as follows: Introduction, Material and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements and References. Unusual abbreviations used in the text must be grouped in one alphabetic sequence after the Material and methods section. * Notes should follow the same layout, without the abstract. + Footnotes and cross-references must be avoided. “The International Codes of Zoological and Botanical Nomenclature must be strictly followed. The first mention in the text of any taxon must be followed by its authori- ty including the year. In systematic papers, when synonyms of a taxon are given, they must be cited IN FULL, includ- ing the periodical, in an abbreviate form, where they were described, and the type localities in square brackets when known. Follow this example (please note the punctuation): Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) Synonyms Doris limbata Cuvier, 1804, Ann. Mus. H. N. Paris, 4 (24): 468-469 [Type locality: Marseille]. Doris nigricans Otto, 1823, Nov. Act. Ac. Caes. Leop. Car., 10: 275. These references must not be included in the Bibliography list, except if referred to elsewhere in the text. If a full list of references of the taxon is to be given immediately below it, the same layout should be followed (also excluding those nowhere else cited from the Bibliography list). Only Latin words and names of genera and species should be underlined once or be given in ¿talics. No word must be written in UPPER CASE LETTERS. SI units are to be used, together with their appropriate symbols. In Spanish manuscripts, decimal numbers must be separated with a comma (,), NEVER with a point (.) or upper comma (*). » References in the text should be written in small letters or SMALL CAPITALs: Fretter and Graham (1962) or FRETTER AND GRAHAM (1962). The first mention in the text of a paper with more than two authors must include all of them [Smith, Jones 82 Brown (1970)], thereafter use et al. [Smith ez al. (1970)]. Ifan author has published more than one paper per year, refer to them with letters: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Avoid op. cit. The references in the reference list should be in alphabetical order and include all the publications cited in the text but only these. ALL the authors of a paper must be included. These should be written in small letters or SMALL CAP- ITALS. The references need not be cited when the author and date are given only as authority for a taxonomic name. Titles of periodicals must be given IN FULL, not abbreviated. For books, give the title, name of publisher, place of publication, indication of edition if not the first and total number of pages. Keep references to doctoral theses or any other unpublished documents to an absolute minimum. See the following examples (please note the punctuation): Fretter, V. and Graham, A., 1962. British Prosobranch Molluscs. Ray Society, London, 765 pp. Ponder, W. F., 1988. The Truncatelloidean (= Rissoacean) radiation - a preliminary phylogeny. In Ponder, W. F. (Ed.): Prosobranch Phylogeny, Malacological Review, suppl. 4: 129-166. Ros, J., 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Miscelánea Zoológica, 3 (5): 21-51. * Figures must be original, in Indian ink on draughtsman's tracing paper. Keep in mind page format and column size when designing figures. These should be one column (57 mm) or two columns (121 mm) wide and up 196 mm high, or be proportional to these sizes. “Two columns format is recomended. It is desirable to print figures with their legend below, so authors are asked to take this into account when preparing full page figures. If computer generated graph- ics are to be included, they must be printed on high quality white paper with a laser printer. Photographs must be of good contrast, and should be submitted in the final size. When mounting photographs in a block, ensure spacers are of uniform width. Remember that grouping photographs of varied contrast results in poor reproduction. Take account of necessary reduction in lettering drawings; final lettering must be at least 2 mm high. In composite draw- ings, each figure should be given a capital letter; additional lettering should be in lower-case letters. A scale line is recomended to indicate size, magnification ratio must be avoided as it may be changed during printing. UTM maps are to be used if necessary. Figures must be submitted on separate sheets, and numbered with consecutive Arabic num- bers (1, 2, 3,...), without separating Plates and “Figures”. Legends for Figures must be typed in numerical order on a separate sheet, and an Spanish translation must be included. Follow this example (please note the punctuation): Figure 1. Neodoris carvi. A: animal crawling; B: rinophore; C: gills. If abbreviations are to be used in illustrations, group them alphabetically after the Legends for Figures section. Authors wishing to publish illustrations in colour will be charged with additional costs (200 per page). They should be submitted in the same way that black and white prints. If the authors want to send Figures in digital format, CONTACT the Editor first. e Tables must be numbered with Roman numbers (1, II, IL...) and each typed on a separate sheet. Headings should be typed on a separate sheet, together with their English translation. Complex tables should be avoided. As a general rule, keep the number and extension of illustrations and tables as reduced as possible. + Manuscripts that do not conform to these instructions will be returned for correction before reviewing. + Authors submitting manuscripts will receive an acknowledgement of receipt, including receipt date, and the date the manuscript was sent for reviewing. Each manuscript will be critically evaluated by at least two referees. Based of these evaluations, the Editorial Board will decide on acceptance or rejection. Anyway, authors will receive a copy of the referees* comments. If a manuscript is accepted, the Editorial Board may indicate additional changes if desirable. Acceptable manuscripts will be returned to the author for consideration of comments and criticism; a finalized man- uscript must then be returned to the Editor, together with a floppy disk containing the article written with a DOS or Macintosh word processor. Dates of reception and acceptance of the manuscript will appear in all published articles. * Proofs will be sent to the author for correcting errors. At this stage no stylistic changes will be accepted. Pay special attention to references and their dates in the text and the Bibliography section, and also to numbers of Figures and Tables appearing in the text. e Fifty reprints per article will be supplied free of charge. Additional reprints must be ordered when the page proofs are returned, and will be charged at cost. NO LATER orders will be accepted. . LA SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGÍA Junta Directiva desde el 11 de octubre de 2005 Presidente José Templado González Vicepresidente Emilio Rolán Mosquera Secretaria María Carmen Salas Casanovas Tesorero Luis Murillo Guillén Editor de Publicaciones Serge Gofas Bibliotecario Rafael Araujo Armero Vocales Ramon M. Álvarez Halcon Benjamín Gómez Moliner Alberto Martínez Ortí Diego Moreno Lampreave José Ramón Arrébola Burgos La Sociedad Española de Malacología se fundó el 21 de agosto de 1980. La sociedad se registró como una aso- ciación sin ánimo de lucro en Madrid (Registro N* 4053) con unos estatutos que fueron aprobados el 12 de diciembre de 1980. Esta sociedad se constituye con el fin de fomentar y difundir los estudios malacológicos mediante reuniones y publicaciones. A esta sociedad puede pertenecer cualquier persona o institución interesada en el estudio de los moluscos. SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales, c/ José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid, España. CUOTAS PARA 2008: Socio numerario (en España): 40 euros (en Europa) 40 euros (fuera de Europa): 48 euros Socio estudiante (en España): 23 euros (en el extranjero): 29 euros Socio Familiar: (sin recepcion de revista) 4euros Socio Protector: (mínimo) 48 euros Socio Corporativo (en Europa): 48 euros (fuera de Europa): 54 euros INSCRIPCIÓN: 6 euros, además de la cuota correspondiente. A los socios residentes en España se les aconseja domiciliar su cuota. Todos los abonos deberán enviarse al Tesorero (dirección reseñada anteriormente) el 1 de enero de cada año. Los abonos se harán sin recargos para la sociedad y en favor de la Sociedad Española de Malacología y no de ninguna persona de la junta directiva. Aque- llos socios que no abonen su cuota anual dejarán de recibir las publicaciones de la Sociedad. Los bonos de ins- cripción se enviarán junto con el abono de una cuota anual al Tesorero. A los residentes en el extranjero se les ruega que abonen su cuota mediante giro postal en euros (internatio- nal postal money orders in euros sent to the Treasurer). Members living in foreing countries can deduce 6 euros if paid before 15 April. Cada socio tiene derecho a recibir anualmente los números de /berus, Reseñas Malacológicas y Noticiarios que se publiquen. ÍNDICE Iberus 25 (2) 2007 PIZZINI, M., RAINES, B. AND ITALO NOFRONI, I. A new Caecum from the pacific coast of Panama, with illustration of the type specimen of Caecum reversum Carpenter, 1857 (Caenogastro- poda: Rissooidea) Un nuevo Caecum de la costa pacífica de Panamá, con ilustración del ejemplar tipo de Caecum reversum Carpenter, 1857 (Caenogastropoda: Risso0idea) ....oooooon cc... 1-7 ROLÁN, E. AND HERNÁNDEZ, J. M. Three new species of Alvania (Gastropoda, Prosobranchia, Ris- soidae) from Sío Tomé Island (Gulf of Guinea, West Africa) Tres nuevas especies de Alvania (Gastropoda, Prosobranchia, Rissoidae) de la isla de Santo Tomé (Golfo de Guinea, África otcidetal) cc A 9-18 VELOSO, V., MOREIRA, J. AND TRONCOSO, J. S. Annual dynamics of bivalve populations in muddy bottoms of the Ensenada de Baiona (Galicia, NW Iberian Peninsula) Dinámica anual de las poblaciones de bivalvos de los fondos fangosos de la Ensenada de Baiona (Galicia, NO Peninsula IBER). a 19-28 OLIVER BALDOVÍ, J. D. Catálogo de los Gasterópodos testáceos marinos de la parte Sur del Golfo de Valencia (España) Checklist of the marine testaceous gastropods in the southern part of Gulf of Valencia (Sai) A A A 29-61 URIBE, E HERNÁNDEZ, E., NEBOT, J., OROZCO, A., BROS, V. Y CADEVALL, J. Variación del tamaño de la concha en tres especies de caracoles terrestres (Chondrinidae, Hygromiidae) respecto al gradiente altitudinal en los Pirineos Shell size variation in three species of land snails (Chondrinidae, Hygromiidae) along an alti- tudinal gradient tn tlae Pyrenees ¿id ts AN 63-71 GARCÍA-ÁLVAREZ, O. AND SALVINI-PLAWEN, L. v. Species and diagnosis of the Families and Genera of Solenogastres (Mollusca) O id 38 a) Especies y diagnosis de las Familias y Géneros de los Moluscos Solenogastros ........ 73-143 , Notas breves , DE OLIVEIRA, A. Macrogastra portensis (Luso da Silva, 1872) (Pulmonata, Clausiliidae): notícia de uma populacáo actual no Noroeste de Portugal Macrogastra portensis (Luso da Silva, 1872) (Pulmonata, Clausiliidae): note on a recent population in Normbwestern Portugal. sica 145-147 N INSTITUTION LIBRARIES MALA ISSN 0212-3010 AU, y NN WN 1“ a 1 j OA 3 9088 01294 2587 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES moria, AS pd esipanzar na PARIDAD e ñ ADA A y TS AAA ; E h A O A > NS OS na A O ata á AA MN . OD » PORRA IA A Pr ra AA A Pt y cra AAA SA RRA NDA E TE IAS E AAA pares AA ES , 5 A ARA > PILA NY ENANA a Tes ri - FE . RA A a ñ E a An A A ES pres Mid e AENA Ad re 1 Pao ENise ñ PAS INES ES E PEN ARPIiinda mes e AIN poe Prirnen ct . A E AT ha E A ROS Ped Ne Aa EN AIN A INR At 2 bae A e , 4 > PAR S . AS Mara rs eL pro? d A O O ON : A y Dad EATES Mi A % e a La do AP RIN q E panda : E PARA ESTA AAA MA LARA , An Ce ÓN il » E 6 p O s > y e Con Ara Na m e IAS 3 4 Parar mbr las : a UA ñ , A 4 - A AP OS AAA A e AT EN MAN vi ar DS ts F ¿NI E le . d Arabe PRAIN DS . IN ses aia iaa AE y ratabambra Er Aimar OO AA AA IR NS dean eS Anas SANA A AA, ( arab id y TS mar ot era VI ES . ei sia , Sh Ne 3 tal ae. rn ate os ERA JN E AR Ane E B ENERO pe ARS pa A + cotaras na ad a NN ALS EMMA s z Aa Ae A DAS ASAS