AN

A

O
AT

SA
NE

-. O Pre 0] ps O
> z E S E E
= = : ==)
> bs > pu >
sl pdas 1 € o] — o] L=
- 5 = 5 - 5
o z mA z 5 A
A NOILNLILSNI NVINOSHLIWS 53 IYvyg 1111 BRARI ES ¿¿ SMITHSONIAN
ES Z Z SE E
= = = = S$ = =
“> O sk. . OS : E O
a 2 3; 2 E 2
2 E Z E Z E
> = > j = a > =
Z S 179) Zz Nn a Aa yn
LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NO!ILNLILSNI NVINOSHLIAS
z > Z > z e o
LL] Ñ «MN para n
a ==. Pe 3 na = po
al <= YA a <X a -d
ax “BZ [54 0
3 lea] tó 3 co 3 eo
= an : Z y = si 10
AS NOILNLILSNI_NVINOSHLIWS 253 IYyvVy4gl ¿E LIBRARI ES SMITHSONIAN
ws»
O = o — ó =
= = = y E E
= =) D a LE
E ESSE z z E
E cl SS ad des E a =
- 7 SN 2 a 2 n

LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIIMLIASNI NVINOSHLIWS

NVINOSHLIMWS
SMITHSONIAN

NVYINOSHLIANS

SMITHSONIAN

LIBRARIES SMITHSONIAN

E y E mi di
+ Y S w A 5
SN. o al pa 7% a
a (7 e
S de E E a
= Co A == ES Sl
(2) _ o ==] o
Z an) Z2 y =
'-— LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI NVINOSHLIWS SII1YVY8I71
Pa 5 Zz
S E S S
e =D pa E
Ps > = E
E - 5 E
z pa z 2
¡ NOILNLILSNI NVINOSHLIANS S31YVY9171 SMITHSONIAN

NVINOSHLINS SI1YVWY4911
As
NVINOSHLIAS S3I1YVY911

==) mn z z
ASS = y x S SS E
Z — = S a
le] ES Oñ% SS, q O
172) D y n * k . (79)
E O y == SN E
E E E : E
= > = =
n Zz n > n

1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNIILISNI NVINOSHLIMWS

NVINOSHLIWS

NOI1L

NVINOSHLINS SI113YVY9!

SI1YVY8IT LIBR

NOILNLILSNI

INSTITUTION _ NOILf

INSTITUTION

S31yvy917_LIBR
*

AS LA

SMITHSONIAN

NOILMAILSNI NVINOSHLIWS SII1YVY8I7_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILf

LIBR

NVINOSHLINS SI1YVY9171 LIBRARIES

S311YVY9/17_LIBR

5 n > Mn == wn 2
2 = 3 la OS E
E z z po IAS z al
Y m4 = < ==] SS < —
= S 5 e S QQ 2 3
9 Ss 9 a O E O
= Zz E J
de NO!LMLLISNIZNVINOSHLIWS 7 $3 /YVY817_LIBRARIES_ SMITHSONIAN INSTITUTION NOIL
S] - Sí o - oO ed Oo
= Z E Ls E = E
a 2 ad =' =
E > pa > e > E
E 3 - 2 E po: E
z > O m EN m Ez
= pa nn = qn
LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLIASNI_NVINOSHLIWS S31YWY8g17_LIBR

s UY == mm SS pu
E = Ss [= E = ES
2 E = EN E - E
d = Re Gl E E Es ,
GO m Y E E E 7 TEO
(Y) = (7) pS 7 É ;
NOSHLIAS S31YNV49!17_LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLIILSNI NYINOSH1I
mn Zz Se: Mm z n
= lE = E =
Y zZ 2 = pr
E zo 3 E E
z E = E 2
- > ¿ = z > = : >
2 (77) E 177) EZ
ITHSONIAN INSTITUTION NOILMIILSNI NVINOSHIIAS S31YVY817

>

INSTITUTION NOILNMLILSNI
Le

A Mi
ARIES

SILYSVIGITLIBR

LIBRARIES

NOILNLILSNI

NOILNLILSNI

INOSHLIMIS SI1YVY9g17 LIBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION _NOILMAILSNI_NVINOSHLI
p x

2

Ln z z l=
= o 2 qu 3
<A . > ES y 4 » E SOS SS
DISS =D = El E, 50] DNS
So — NÓ EA E —_ O S
Nn = =
TITHSONIAN INSTITUTION NOILMAILSNI NVINOSHLIAS S31YVY8I7_LIBRARIES SMITHSON
A 1) == YN : Z Ñ [02]
< ES < = = =
zZ X =, 0 = Z a)
3 Sa 5 ¿8 z 3 XNz
IS OR E e] E RES e]
l= ES S>* Z£» = É, = SS SS ES
a E 5 z E
/INOSHLIAS S3194V48/1_LIBRARI ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHL
| 2 z ze z a z
e, 2 = 2 > o S
| [nd — E == - S
<S E E < E < OS
EJE 2 a: E E 2 SS
$e 4 = SS 2 2 z >
MITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILSNI NYINOSHLINS S31YVY89!I7 LIBRARIES SMITHSONMN
> 3 SS z ES z
> 5 SO > 5
> 2 > S a > Eo
po) == =D — o] = e
— ES SE E En l=
4 m E m X DA m La
| (7) - = 0 SS (da) z
VINOSHLIMWS 53 ¡yvyg 1111 BRARI ES ¿¿SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSH1
ES E Su ES Z Su Es .L
TA z S = z SS E] Z
2 7 OS YX a] ER Ó
ALÍ ENS E ¿2 NU E E
2 "O ENS E - 2 E
o = = MES = > =
| p 2 z (79)
MITHSONIAN _ INSTITUTION _NOILALILSNI NVINOSHLIWS Ss 3 1Yvyg17 LIBRARIES SMITHSON
¿0 e EX uy ul A
“3 . 2 SS 2 z A
3 < = YSS3 < 3 ESP Y)
= = s Sd 2 E Ga
a 2] Es '=] Ss 3 o Tes
e 2 z Súrd Z E E
VINOSHLIAS_S31YVY3917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHL
AS = E E al Z PS
E AE Zz E
E E = Pi, E E OSA
=, 7 > PY y, 2 z 2 SS
E > E yy LI A > xs
5 z E E 2 NS
2 m ES E m ES m SS
nz Mm _ un == (09)

_ INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIWS, S31YVY 817 LIBRARIES SMITHSON

".

S
N
S
N
IS

AOS

a Volumen 5H

IBERUS _

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
| DE MALACOLOGIA

larcelona 1985 7
MAR 1 4 1986

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDÉ SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Elegida el 8 de septiembre de 1984

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Cientificas. Madrid.

VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Universidad de Barcelona.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.

BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M.+ ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Cientificas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona

VOCALES: Dra. Dña. M.* YOLANDA MANGA GONZALEZ
Dr. D. ANTONIO FIGUERAS MONTFORT
Dr. D. MIGUEL IBAÑEZ GENIS
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Dr. D. JOANDOMENEC ROS ¡ ARAGONES
Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

COMITE DE REDACCION

Dra. D.2 M.* TERESA APARICIO
C.S.I.C. Madrid

Dr. D. ANGEL GUERRA
C.S.I.C. Vigo

Dr. D. JESUS ORTEA
Universidad de Oviedo

Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universidad de Valencia

Dra. D.: MERCEDES DURFORT
Universidad de Barcelona

IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Volumen 5 Barcelona 1985

DEPOSITO LEGAL: B-43072-81 - ISSN 0212-3010
Montaje e Impresión: Barna Press. Diputación, 199.08011 Barcelona Tel. 253 33 96
Fotocomposición: SISTES. Balmes, 83, 1.2 2.2. 08008 Barcelona Tel.: 254 24 21

Indice

RAMOS, E € MARTINELL, J.: Datos preliminares sobre la malacofauna marina del Oligoceno de
Mallorca.

Preliminary data about the marine malacofauna of the Oligocene of Mallorca. 1
ALZURIA, M.: Ultraestructura de la concha de Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Sca-
phopoda).
The shell ultraestructure of Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Scaphopoda). 11

PEÑA, J.B.: El cultivo de Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) durante el primer año de vida en
condiciones de laboratorio.

The culture of Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) from fertilization to one-year-old in laboratory
conditions.

ARIAS, J.L.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MENEDEZ PELAEZ, A.; MOYER, R.; PIS, J.A. £ ALVAREZ-
URIA, M.: Datos morfométricos para el establecimiento de áreas en el ganglio cerebroide de Spurilla neapo-
litana (opistobranquio).

Morphometric data to establish areas in the cerebroid ganglia of Spurilla neapolitana (Opistobanchia). 31

ARIAS, J.L.:. MENEDEZ PELAEZ, M.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MOYER, R.; TOLIVIA, D. é
ALVAREZ-URIA, M.: Condiciones óptimas para la preservación ultraestructural de los moluscos

opistobranquios.

Optimal conditions for the ultraestructural preservations of opistobranchia molluscs. 37
DURFORT, M.: Ultraestructura del manto larvario de Anodonta cygnaea L.

Ultraestructure of the larval mantle of Anodonta cygnaea L. 43
PRIETO, C.E.: Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) del N de la Península Ibérica.

Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) from the N of the Iberian Peninsula. 53

GITTENBERGER, E.: The taxonomic status of Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helice-
llinae), a surprise.
Lasituación taxonómica de Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helicellinae), una sorpresa. 59
CASTILLEJO, J.: Carcoles terrestres de Galicia, II. Familia Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata).
Land Snails from Galicia, II. Family Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata).
LOPEZ-ALCANTARA, A.; RIVAS CARRERA, P.; ALONSO ALONSO, M.R.; IBAÑEZ GENIS, M.:
Variabilidad de Iberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae).
Variability of Yberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae). 83"
RAMOS, M.A. £ APARICIO, M.T.: Gasterópodos terrestres y dulceacuícolas de las Lagunas de Rui-
dera (España).
Land and freshwater snails form “Las Lagunas de Ruidera” (Spain). 113

RECENSIONES BIBLIOGRAFICAS

SS
e

2 Es pal DS

as Aci nt on
> ia a »!

6
Y mi Bra de
el redil

| TIBERUS, 5: 1-9, 1985

DATOS PRELIMINARES SOBRE LA MALACOFAUNA MARINA DEL
'OLIGOCENO DE MALLORCA

PRELIMINARY DATA ABOUT THE MARINE MALACOFAUNA OF THE OLIGOCENE OF MALLORCA

Emilio RAMOS (*) y Jordi MARTINELL (**)

RESUMEN a

Sedaaconocerporprimeravez la presencia de fauna malacológica marina en los sedimentos oligocé-
nicos de Mallorca. Existe un predominio de formas oportunistas (propias de ambientes salobres) junta-
mente con formas típicas de mar abierto.

ABSTRACT
For the first time, the presence of marine malacological fauna in the Oligocene sediments from
Mallorca Island is quoted. It exists a predominance of oportinistic forms (characteristic of brackish envi-

ronments) found together with typical open sea species.

Palabras Clave: Mollusca, Oligoceno, Mallorca.
Key words: Mollusca, Oligocene, Mallorca, Spain.

INTRODUCCION

El presente trabajo es un avance del estudio
detallado de la malacofauna marina procedente
del Oligoceno de Mallorca. Este estudio, actual-
mente en curso de realización por los mismos
autores, se inscribe a su vez en un proyecto más
ambicioso, a desarrollar por los Departamentos
de Estratigrafía y Paleontología de la Universi-
dad de Barcelona, bajo el título “Estudio paleon-
tológico y sedimentológico del Oligoceno de
Mallorca”.

Los sedimentos del Oligoceno de Mallorca se
caracterizan por haberse depositado predomi-
nantemente en un medio continental, tratándose
en general de sedimentos detríticos de origen
fluvio-aluvial y, en menor medida, materiales
marinos someros y de transición (Colom,1975,
1983; Colom et al., 1973; Ramos, 1984 y
Ramos et al., in litt.).

El primer autor que habla de la presencia de
sedimentos marinos enel Oligoceno de Mallorca
es Vidal (1905). Dicho autor, en una breve nota,
señala la existencia de materiales marinos en el
yacimiento oligocénico por él denominado de
Cala Blanca (cerca de Port d'Andraitx), indi-
cando la presencia de Natica crassatina, Pota-
mides plicatus, P. rhodanicus, Cythera sp.,
Tellina sp., Murex sp. y Cylichna sp., atribu-
yendo a estos sedimentos una edad estam-
piense.

Posteriormente, Fallot (1922) describe deta-
lladamente la sucesión de facies marinas exis-
tentes entre Santa Ponga y Peguna, considerán-
dolas como pertenecientes al Oligoceno medio-
superior; así mismo, también describe las facies
marinas de la serie estudiada por Vidal (1905)
para el afloramiento de Cala Blanca.

Escandell £ Colom (1962) realizan un tra-
bajo de síntesis sobre el Nummulítico de la isla

(*) Dpto. Estratigrafía, Fac. Geología, Universidad Barcelona, Gran Vía, 585, 08007 Barcelona.
(**) Dpto. Paleontología, Fac. Geología, Universidad Barcelona, Gran Vía, 585, 08007 Barcelona.

IBERUS 5 (1985)

Y <=
St Telm ES 2 SArraco

S mA —

( PO conse

AN

Andraitx Es

MALLORCA
Palma

YA

Calvia

E Poléogeno indiferenciado

Fig. 1.— Extensión de los afloramientos paleógenos según Ramos (1984) y situación de los yaci-

mientos estudiados.

Paleogenic deposits extensions, from Ramos (1984), and situation of the studied

OUÍCrops.

1) Cala d'en Cranc; 2) Cala Blanca; 3) Puig d'es Gats; 4) Puig Antió; 5) Recó de

Cala d'Egos.

de Mallorca, en el cual hacen referencia a la exis-
tencia de una transgresión marina de edad
estampiense, caracterizada por la presencia de
la asociación Nummulites intermedius-N. fich-
telí. Sin embargo, estos autores no citan ningún
afloramiento marino de edad estampiense en la

zona estudiada.

Mataillet € Pechoux (1978), en un exhaus-
tivo estudio geológico del sector oriental de la
Sierra Norte de Mallorca, señala la existencia de
abundantes afloramientos oligocénicos: Serra
d'es Gats, Coll d'es Vents, Puig Enrich, Puig

RAMOS ¿£ MARTINELL: OLIGOCENO MALLORCA

d'es Castelleres, Cala Blanca, Sa Pineta y Puig
Antió, entre otros, los cuales consideran como
pertenecientes al Estampiense medio.

Recientemente, Ramos (1984) y Ramos et al.
(in litt.) han puesto de manifiesto la presencia de
materiales estampienses en Puig Antió, Recó de
Cala d'Egos, Puig d'es Gats, Cala Blanca y Cala
d'en Cranc (Fig. 1). Estos materiales forman
parte del Miembro “Margas de Cala d'en
Cranc”, las cuales están constituidas por asocia-
ciones de facies de transición de carácter ma-
rino, interpretados como originados en bahías
interdistributarias asociadas a una llanura del-
taica inferior.

En todos estos trabajos el contenido malaco-
lógico de los materiales del oligoceno marino es
tratado muy superficialmente.

La presencia de una malacofauna abundante y
en algunos casos extraordinariamente bien con-
servada (por ejemplo, Cala d'en Cranc) nos ha
inducido a iniciar el estudio sistemático y paleo-
ecológico de los moluscos del Oligoceno marino
mallorquín. Por el mismo motivo y por falta de

otros estudios sobre el tema en España, creemos
conveniente adelantar algunos datos previos
sobre dicha fauna.

ESTRATIGRAFIA

La ordenación estratigráfica de las distintas
unidades paleógenas (Fig. 2) dentro del área que
nos ocupa ha sido establecida por Ramos et al.
(in litt). Estos autores caracterizan dos Forma-
ciones: la inferior, denominada Formación de
Calizas de Peguera, perteneciente al Eoceno
medio-superior, que está formada predominan-
temente por sedimentos carbonatados de origen
lacustre que en algún punto intercalan pequeños
niveles marinos; y la superior, denominada For-
mación Detritica de Cala Blanca, que es de edad
Oligocena. Enla proximidad de su base contiene
una serie de intercalaciones poco potentes de
sedimentos marinos litorales, los cuales confor-
man el Miembro de Margas de Cala d'En Cranc,
en el cual se localizan la totalidad de los yaci-
mientos aquí estudiados.

Fig. 2.— Esquema estratigráfico del Paleógeno del sector SO de la Sierra Norte, según Ramos et. al.
(in. litt.). La totalidad de los yacimientos aquí estudiados pertenecen al Miembro de Mar-

gas de Cala d'en Cranc.

Stratigraphical schema of the Paleogen in the SW sector of Sierra Norte, from Ramos et
al. (in. litt.). All the studied outcrops belong to the Margas de Cala d'en Cranc

Member.

Fm DETRITICA
DE CALA BLANCA

w
O
vz
TT]
N>
20
Sum
E
[ral

OLIGOCENO

EOCENO

IBERUS 5 (1985)

so34 Pp e]e) ap 999y (Q “sien sap 3mg (9 “eoue]g ele) (q url) Up ejeo (y
(P86] 'SOoWDY 04f paYipoyI) “(p861 “sowey ap OPeonipoJa) 'sdouomo parpnis
941 fO SUOYIAS DI1YADASIDIS “SOPRIPNIS9 SOJUINUIIBÁ SO] AP SPDIYJPIÍNENSO sau0Isa90ng — € “31

i
y
o

¡809/ U0que) Em

tea n
s93uU0)S9W!7/ Sezieo [53 es o!
o_o
S/1e pm / sebiey [E] 29,
S93UO]SPUES/ SEISIUOIY ES] Eo be
c000

saye/awo¡buoy / soperawo¡buooy Es3]

DARDO

RAMOS € MARTINELL: OLIGOCENO MALLORCA

YACIMIENTOS ESTUDIADOS

La Fig. 3 muestra las sucesiones estratigráfi-
cas detalladas de los yacimientos estudiados,
cuya situación geográfica puede observarse en la
Fig. 1.

1) Cala d'en Cranc: ya citado anteriormente
por Vidal (1978) y por Matailler ££ Pechoux
(1978) bajo el nombre de Cala Blanca. Se trata
(Fig. 3) de una sucesión margosa de color gris, de
unos 10 metros de potencia, con pequeñas inter-
calaciones carbonosas en la parte basal. Las
margas son masivas, conteniendo oncolitos de
pequeño tamaño y moluscos (básicamente Gas-
terópodos) muy bien preservados. El lavado y
posterior tamizaje de 25 kgrs. de margas nos ha
proporcionado los siguientes taxones: Neritina
sp. (4 individuos), Potamides lamarcki (Brong-
niart) (14 individuos), Potamides sp. (4 ind.),
Pirenella plicata (Bruguiere) (34 ind.), Pirenella
sp. (7 ind.), Bittium sp. (2 ind.), Aclis sp. (7
ind.), Muricopsis sp. (4 ind.), Natica sp. (1 ind.),
Marginella sp. (3 ind.), Cylichna sp. (2 ind.),
Roxania sp. (1 ind.) y Isognomon sp. (fragmen-
tos de la xarnela). Las formas más abundantes
—Potamides lamarcki y Pirenella plicata—
son formas oportunistas muy tipicas de las for-
maciones oligocénicas centroeuropeas (Coss-
mann, 1906; Rey, 1966; Huckriere 6: Jans-
sen, 1973).

Tal como señala Alimen (1948): “Potamides
Lamarcki a vécu, á POligocene, dans des mi-
lieux trés variés depuis des mers á salure nor-
male jusqu'á á des milieux de plus en plus
saumátres et méme lacustres, en association
aves des Limnées et des Chara. Des eaux oú
s'effectuait une sedimentation calcaire lui con-
venaient, de méme des eaux trés siliceuses”.
Este mismo autor señala la presencia de P.
lamarcki en los niveles lacustres del Estam-
piense de la cuenca de Paris. Huckriere 61 Jans-
sen (1973) señalan su presencia en los ambien-
tes eurihalinos del Oligoceno de la cuenca del
Mains (Alemania). Es una especie muy varia-
ble, de la cual se han descrito numerosas varie-
dades, algunas de las cuales se les ha querido dar
un valor estratigráfico que lógicamente no tienen
(Catzigras, 1971).

Pirenella plicata (Briguiére) es la especie más
abundante en este yacimiento; su estado de con-
servación es muy bueno, pero, debido a los pro-

cesos de compactación que ha sufrido, al inten-
tar separarla del sedimento se rompe muy fácil-
mente; es por ello que nuestros ejemplares no
están completos. Al igual que P. lamarcki esta
especie se ha citado anteriormente en ambientes
lacrustes, salobres y marinos litorales.

Aunque muchas formas no han sido determi-
nadas anivel específico, noes aventurado pensar
que el conjunto de la fauna nos representa un
ambiente salobre (predominio de formas oportu-
nistas como P. lamarcki, P. plicatus, etc.) con
contacto directo con el mar (representados por
las formas típicamente marinas Natica sp., Mar-
gtnella, Roxania, Isognomon, etc.), como el
que puede darse en una bahía interdistribu-
taria.

2)Cala Blanca: Este yacimiento se correla-
ciona lateralmente, a escala de afloramiento,
con el de Puig d'es Gats, y ambos quedan
expuestos por el acantilado natural que forma la
línea de costa entre Sta. Ponga y Peguera. Se
trata de una sucesión de unos 8 metros de poten-
cia, constituida predominantemente por margas
de colores grises a pardos, en ocasiones con finas
intercalaciones laminadas de carbón (Fig. 3b).
Las laminaciones se ponen de manifiesto por la
acumulación selectiva de fragmentos de molus-
cos (gasterópodos básicamente) y otros organis-
mos (Balanus, dientes de pez, otolitos, etc.).

La fauna estudiada se ha obtenido después de
lavar y tamizar 10 kgrs. de muestra. La malaco-
fauna se caracteriza por estar formada exclusi-
vamente por gasterópodos muy bien conservados
de tamaño pequeño (individuos jóvenes), lo que
no nos ha permitido clasificarlos a nivel de espe-
cie. Se han podido determinar los siguientes
géneros Aclis sp. (3 individuos), Seila sp. (16
ind.), Bittium sp. (2 ind.), Cerithiopsis sp. y
Marginella sp. (1 ind.), todas ellas formadas de
ambientes marinos litorales o salobres.

A partir del estudio de los otolitos se ha podido
registrar la presencia de las siguientes formas:
Dapalis sp., Electridae y Cyprinadontidae. La
asociación encontrada en ambas muestras es
atribuida por Nolf (com. pers.) como propia de
ambientes lacustres, estuarinos o extremada-
mente litorales. El estudio de los restos dentarios
de peces nos ha indicado la presencia de Desya-
tis sp. y Eopóridos indeterminados, todos ellos
organismos típicos de ambientes marinos o al
menos de ambientes con evidentes influencias

IBERUS 5 (1985)

marinas (Capetta, com. pers.).

3) Puig d'es Gats: La sucesión estratigráfica
de este yacimiento muestra una secuencia grano-
decreciente de unos 8,5 metros de potencia (Fig.
3c). La base está formada por un pequeño nivel
de arenas gruesas con abundantes fragmentos de
algas rodofíceas, bivalvos, corales, ostrácodos y
foraminiferos (Nummulites y miliólidos). Supe-
riormente, la serie pasa a un nivel de areniscas
finas y limos con abundantes pistas del tipo Tigi-
llites. El término superior está constituido por
margas grises masivas, con bolsadas de aproxi-
madamente 1 m. de dimensión máxima, forma-
das exclusivamente por gasterópodos, y peque-
ños niveles compuestos por fragmentos de mo-
luscos, ostrácodos y algunos foraminíferos.

El contenido malacológico de las bolsadas
está muy diagenizado, siendo la especie más
común Ampullinopsis aff. crassatina (La-
marck), habiéndose también reconocido peque-
ños moldes internos con restos de ornamenta-
ción, pertenecientes a Turritélidos (?), Scali-
dae(?) y Cerithidae (?).

En la parte superior de estas margas se puede
observar un nivel rico en ostreidos (Fig. 3c) que
presentan las valvas totalmente desarticuladas y
rotas, lo que hace que sean inidentificables.

4) Puig Antió: Juntamente con Nummulites y
Miliólidos, encontramos en este yacimiento una
abundante fauna malacológica, formada mayo-
ritariamente por gasterópodos bien conservados
en general, aunque en algunos casos han sido
deformados por procesos post-enterramiento
(por ej., Tibia sp.) y otros presentan perforacio-
nes del tipo Entobia. La especie más abundante
es Ampullinopsis crassatina (Lamarck), en
muchos de cuyos individuos su perfecta conser-
vación permite la observación de su delicada
ornamentación que, tal como indica Glibert
(1963), es fundamental para su identificación.
Se ha reconocido también Potamides sp., Pira-
zus sp., Bittium sp., Tibia sp. Ostrea y Corbi-
cula sp.

Tal como ya señala Cossmann (1919, 1925),
Á. crassatina es una especie muy extendida en el
Oligoceno europeo. En Mallorca, Vidal (1903)
y Colom (1975) indican su presencia en Cala
Blanca.

5) Recó de Cala d'Egos: Este yacimiento pre-
senta un nivel basal predominantemente calca-
renítico (Fig. 3d), con abundantes foraminiferos,
fragmentos de corales ramosos y una fauna de
moluscos representada por abundantes indivi-
duos de A. crassatina (Lamarck) y fragmentos

RA AAA A A A a
LAMINA I

Fig. 1.— Ampullinopsis crassatina (Lamarck). Loc.: Puig Antió. H = 4,3 cm.

Fig. 2-3.— Corbicula sp. Loc.: Recó de la Cala d'Egos. d.u.p., = 15,9 mm.; d.u.p., = 12,8.

Fig. 4-7.— Potamides lamarcki (Brongiart). Loc.: Cala d'en Cand. H¿= 13,9 mm; H;= 12,1 mm;

Hs = 16,5 mm; H, = 12,3 mm.

Fig. 8. Marginella sp.Loc.: Cala d'en Cranc. H = 2,4 mm.

Fig. 9-11.— Pirenella plicata (Bruguiére). Loc.: Cala d'en Cranc. Hy = 8,9 mm; Ho = 11.2 m;

Hi; == 12,1 mm.

Fig. 12.— Fragmento de columela de gasterópodo con Entobia sp.
Fragment of gastropod columella with Entobia sp.

Loc.: Puig Antió, H = 25,2 mm.

Fig. 13.— Pirazus sp. Loc.: Puig Antió, H = 3,2 cm.

Fig. 14-15.—Roxania sp. Loc.: Cala d'en Cranc. H = 3,1 mm.

LAMINA I

IBERUS 5 (1985)

de Potamides sp., Pyrazus sp. y Tibia sp. Cabe
resaltar la presencia en este yacimiento de los
bivalvos Corbicula sp. (muy deformados debido
a fenómenos de compactación), Isognomon sp.
y Ostrea sp. (fragmentos).

La parte superior de la serie está formada por
un tramo margo-limoso de color oscuro con
abundantes Potamides sp., los cuales se encuen-
tran en fragmentos y muy diagenizados, lo que
no nos ha permitido su identificación.

COMENTARIO

Aunque los resultados que aquí se presentan
son preliminares, del estudio realizado hasta
ahora de la fauna malacológica hemos podido
constatar los siguientes puntos:

a) El material procedente de los yacimientos 1
y 2 no presenta evidencias de haber sufrido
alteraciones diagenéticas. En cambio, el mate-
rial procedente del yacimiento 3 está constituido
exclusivamente por moldes internos a excepción

TABLA I

Neritina sp.
Potamides lamarcki
Potamides sp. 1
Potamides sp. 2 O
Pirenella plicata
Pirenella sp. >

Pirazus sp. EA
Bittium sp. *
Cerithiopsis sp.

Seila sp.

Aclis sp. E
Tibia sp. E
Ampullinopsis crassatina
Natica sp.

Muricopsis sp.
Marginella sp.

Cylichna sp.

Roxaníia sp.

Isognomon sp.

Ostrea sp. AS
Corbicula sp. E

ME IA
kk * € *

E

*

1) Cala d'en Cranc; 2) Cala Blanca; 3) Puig
d'es Gats; 4) Puig Antió; 5) Recó de Cala
d'Egos.

de Á. crassatina, que presenta su concha alta-
mente alterada. En los yacimientos 4 y 5 , los
fenómenos diagenéticos han afectado tanto a la
mineralogía de la concha primitiva como a su
forma ya que muchos ejemplares se encuentran
deformados por fenómenos post-enterramien-
to.

b) Tal como podemos ver en la Tabla 1, los
yacimientos 4 y 5 desde el pnto de vista faunís-
tico son muy similares y a su vez muy diferentes
de 1 y 2. Las formas que se han podido reconocer
en el yacimiento 3 están presentes sólo en los
yacimientos 4 y 5.

c) Las diferentes asociaciones faunisticas son
típicas de ambientes salobres (predominio de las
formas oportunistas P. plicatus, P. lamarcki, A.
crassatina, Corbicula sp., etc.), con contactos
directos con el mar, que vendría indicado por la
presencia de fauna típicamente marina (Vatica,
Marginella, Roxania, etc.;corales, balánidos,
etc.), como los que pueden darse en las ba-
hías interdistributarias.

d) Se indica la presencia de 21 taxones de
moluscos en el Oligoceno marino de Mallorca.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos vivamente los comentarios rea-
lizados por el Dr. D. Nolf (Inst. Roy. Sc. Nat.
Bélgica) sobre los otolitos encontrados y al Dr.
Capetta (Universidad de Montpellier) por sus
comentarios sobre los restos dentarios de
peces.

BIBLIOGRAFIA

ALIMEN, H. 1948.- Considérations sur Pespéce oligo-
céne Potamides Lamarcki Brong. et sur sa répartition en
France. Bull. Soc. Geol. France Ser. 5, v. 18: 97-114, 6
figs., 1 lám.

CATZIGRAS, F. 1971.- Remarque sur Putilisation strati-
graphique de Potamides girondicus Mayer. Ann. Univ.
Provence, Sci, XLVI: 177-179.

COLOM, G.1975.- Geología de Mallorca. Graf. Mallorca, 2
vols., 522 pp.

COLOM, G. 1976.- Los depósitos continentales aquitanien-
ses de Mallorca y Menorca (Baleares). Rev. Real Acad.
Cien. Ex., Fis. y Nat. Madrid. LXX (2): 353-408.

COLOM, G. 1983.- Los lagos del Oligoceno de Mallorca.
Gráficas Miramar, 166 pp.

RAMOS $ MARTINELL: OLIGOCENO MALLORCA

COLOM, G.: FREYTET, P. £ RANGHEARD, Y. 1973.-
Sur des sediments lacustres et fluviatiles stampiens de la
Sierra Nord de Majorque. An. Sci. Univ. Besangon
(Geol.), 3éme. sér., 20: 167-174.

COSSMANN, M. 1906.- Essais de Paléoconchologie com-
parée. Presses Univ. de France. livr. Vlléme, 261 pp.,
XIV lam.

COSSMANN, M. 1919.- Monographie illustrée des Mollus-
ques oligoceniques des environs de Rennes. Jour. Con-
chiol., LXIV: 133-199, 7 lám., Paris.

COSSMANN, M. 1925.- Essais de Paléoconchologie com-
parée. Presses Univ. France. Livr. XI!I eme., 345 pp;
8 lams.

ESCANDELL, B. $ COLOM, G. 1962.- Una revisión del
Nummulítico mallorquin. Notas y Com. Inst. Geol. y
Miner. España. 66: 73-142.

FALLOT, P. 1922.- Etude geologique de la Sierra de Major-
que. These - Paris et Liége. Béragner, Ed. 481 pp.

GLIBERT, M. 1963.- Les Mesogastropoda fossiles du Ceno-

Aceptado: 29-X-1984

zoique étranger. 2éme. partie. Inst. Roy. Scien. Nat.
Belg., Mém., 2éme. ser., 73: 154 pp.

HUCKRIEDE, R. € JANSSEN, R. 1973.- Euryhaline
Mollusken im álteren Chattlum (“Kasseler Meerens-
sand”) von Glimmerode in Niederhassen. Geologica el
Paleontologica, 1 (3): 189-202, 3 lam.

RAMOS, E. 1984.- Estudio estratigráfico y sedimentológico
de los materiales paleógenos del sector occidental de la
Sierra Norte de Mallorca - Baleares. Tesis de Licencia-
tura, Fac. Geología, Univ. Barcelona, 123 pp. 9 lam.

RÁMOS, E.; MARZO, M.; POMAR, L. 8: RODRIGUEZ
PEREA, A. in litt.- Estratigrafía y sedimentología del
Paleogeno del sector occidental de la sierra de Norte de
Mallorca - Baleares. Rev. Invest. Geol. (38).

REY, R. 1966.- Malacologie continentale oligocéne dans
Pouest de "Europe. Rev. Sci. Bourbonnais (1966): 53-
129, 11 figs., 1 lam.

VIDAL, L. M. 1905.- Note sur lPOligocéne de Majorque.
Bull. Soc. Geol. France. 4éme. ser. (5): 651-654.

IBERUS, 5: 11-19, 1985

ULTRAESTRUCTURA DE LA CONCHA EN DENTALIUM VULGARE
(DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA; SCAPHOPODA)

THE SHELL ULTRASTRUCTURE OF DENTALIUM VULGARE (DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA; SCA-
PHOPODA)

Manuel ALZURIA (*)

RESUMEN

La concha de Dentalium vulgare consiste exteriormente en numerosas estrías longitudinales (aproxi-
madamente 30) en dirección al ápex, que se difuminan progresivamente hacia la abertura. Entre cada
dos estrías se encuentran cinco microestrías de longitud similara la de aquéllas. En la carainterna de la
concha, también en el ápex, hay aproximadamente 60 intraestrías, relacionadas posiblemente con la
musculatura. En sección la conchatiene 4 capas como D. mutabile inaequicostatum, especie afín. La pri-
mera corresponde al periostraco. La segunda es una capa de estructura homogénea. En la zona de las
estrías esta estructura carece de la capa media. Presenta dicha zona una estructura lamelar, similara la
que tienen los Bivalvos. La capa interna está formada por una estructura entrecruzada acicular, con
prismas miostracales en el área de la musculatura.

ABSTRACT .

The thusck-shell of Dentalium vulgare exteriorly consists of many longitudinal striae (about 30) toward
the apex, obliterating more and more toward the aperture. Between two striae there are 5 microstriae of
similar longitude of them. In the inner face of the shell, in the apex too, there are about 60 intrastriae,
with possible relation of musculature. In fractured section the shell has four layers, howthe D. mutabile
inaequicostatum, affined species. The firstone is a periostracum. Thesecond one isa layer ofa homoge-
neousstructure. Inthe striae zonethis structure do notthe medium layer. This zone has a crossed lame-
llar structure, similar to that of the Bivalvia. The Inner layer is made of crossed acicular structure, wlth
miostracal prims, in musculature area.

Palabras claves: Ultraestructura, Concha, Microestría, Intraestría, Scaphopoda.
Key words: Ultrastructure, Shell, Microstriae, Intrastriae, Scaphopoda.

INTRODUCCION

Siguiendo con el estudio de los escafópodos
mediterráneos, hemos centrado nuestra aten-
ción en la concha de una especie relativamente
frecuente, localizable a escasa profundidad y en
diversas comunidades (arenas, gravas, Posido-
nia). Dentalium vulgare no es, sin embargo, el
más frecuente de los dentálidos de nuestras cos-
tas. Existen pocas referencias en cuanto a estu-

dios ultraestructurales de escafópodos y menos
aún cuando el tema a tratar es la concha calcá-
rea, tubulo-cónica, que encierra enteramente las
partes blandas del molusco. Existe, sinembargo,
alguna referencia bibliográfica (Haas, 1972,
Alzuria, 1985) en las cuales se comentan los
adelantos habidos en el presente siglo. Anterior-
mente se realizó un estudio similar con D. muta-
bile inaequicostatum, especie encuadrada en el
subgénero Antalis y próxima a la que nos ocupa,

(*) Departamento de Zoología. Facultad de Biologia. Universidad de Barcelona.

IBERUS 5 (1985)

según estudios estructurales de rádulas llevados
a cabo por Scaravino (1979).

D. vulgare es fácil de reconocer por su concha
de aspecto robusto, por su curvatura, poco acen-
tuada, por su gran talla ($0 mm) por su peculiar
ornamentación (alrededor de 30 estrías en la
zona apical) (Fig. 1), por su olor blanquecino en
la zona lisa y rosado en la ornamentada. Pre-
senta ligeras variaciones tanto en el número de
estrías como en el color de la concha. Algunos
ejemplares poseen un tubo interno apical. Es fre-
cuente encontrarlos en las playas de Europa,
tanto en el Mediterráneo, hasta Marruecos,
como del Atlántico, hasta Irlanda.

RECOLECCION Y PREPARACION
DEL MATERIAL

De los diversos individuos recolectados en
distintos puntos del litoral catalán se han esco-
gido, por su tamaño de 60 mm. de longitud, 3
ejemplares en- perfecto estado, procedentes de
Arenys de Mar (Barcelona), arrastrados por un
pesquero en un fondo de grava de 15 m. de pro-

—fundidad. Tras' lavarlos con agua destilada

para eliminar los materiales extraños que pudie-
ran contener, fueron fracturados en los diversos
planos del espacio: tangenciales o paralelos a la
superficie de la concha; longitudir ales o radia-

Fig. 1.— Dentalium vulgare. Superficie externa. Zona apical. Región de la concha ornamentada
con una treintena de estrias longitudinales.

Dentalium vulgare. External surface. Apical zone. Shell area ornamented with about 30

longitudinal striae.

112

ALZURIA: DENTALIUM VULGARE

Fig. 2.—Zona superficial de la concha de D. vulgare, por la zona de la abertura. Líneas y

estrías de crecimiento.

Superficial shell zone of D. vulgare, at the apertural area. Growth lines and striae.

les, perpendiculares a los anteriores y transver-
sales, perpendiculares al eje mayor de aquella.
Las fracturas, simples, se realizaron con una sie-
rra corriente de pequeño tamaño y no se sometie-
ron a más preparaciones, como podría ser el
pulimiento con una lija. Sobre plata coloidal,
como suele ser costumbre es este tipo de mues-
tras, se montaron sobre la rejilla para recubrirlos
posteriormente con una capa de 200 Á de oro
con un diolo de Sputtering. El microscopio de
barrido utilizado, con un voltaje de aceleración
de 30 KV es el Departamento de Microscopía
Electrónica de la Universidad de Barcelona, un
STEREOSCAN S-4 (Cambridge Scientific
Instruments LTD).

RESULTADOS

Exteriormente y en la zona apical, la treintena
de estrías longitudinales visibles sin necesidad
de una lupa, tienen forma de arco y entre cada
una de ellas se disponen otras cinco delgadísi-
mas estrías, no perceptibles al ojo humano, que
llamaremos microestrias, todas ellas de igual

tamaño y asombrosa regularidad. Las microes-
trías alcanzan una longitud igual a la de sus
estrías vecinas y presentan un aspeto más rugo-
sos o granuloso que el de aquéllas. Asimismo, la
gran mayoría de las perforaciones de la concha
están en las pequeñas oquedades o vértices de
dos microestrías conjuntas. La anchura de las
microestrías es diez veces menor que la de las
estrías y el número de ellas cinco veces mayor,
aproximadamente ciento cincuenta. Si tenemos
en cuenta que el diámetro de la concha en esta
zona oscila entre 7 y 12 mm., tendremos que se
dispondrán ciento ochenta estrías y microes-
trías, en perfecta ordenación. Consultadas des-
cripciones de la especie (Stork, 1934; Caprotti,
1965; Nickles, 1979) no hemos encontrado refe-
rencia alguna a tales estructuras. Las Figs. 1, 2 y
3 de la Lám. I son lo suficientemente aclarato-
rias. La zona lisa dela concha, de dos a tres cuar-
tas partes de su longitud, desde la abertura
anterior hacia el ápice es asimismo granulosa,
con estrías de crecimiento aparentes y circu-
lares.

Fracturada la concha transversalmente tuvi-

1

IBERUS 5 (1985)

mos la oportunidad de observar la pared interna
del tubo, en contacto con las partes blandas.
Intuyendo encontrar carencia de estructuras
ornamentales, como anteriormente se creía,
observamos una estriación interior, con aproxi-
madamente sesenta intraestrías, de bordes ro-
mos y de longitud semejante a la de las micro-
estrias externas. Estas estructuras, presumible-
mente en relación a estructuras musculares mue-
ren en una zona de la concha de manera suave,
sin bruscas discontinuidades. La distancia entre
ellas varia dependiendo de su proximidad al
ápice, juntándose alrededor de éste y separán-
dose gradualmente a medida que nos acercamos
ala zona de abertura. Esta zona parece estar for-
mada por una estructura hojaldrosa, construida
por semicirculos apilados, aunque, como vere-
mos al hablar de la zona interna de la concha,
parece ser una continuación de aquélla, con una
ultraestructura característica (Lám. I, Figs. 4, 5
y 6).

El crecimiento de la concha no tiene lugar de
manera continua en el tiempo y en el espacio.

Las líneas de crecimiento son fiel reflejo de la
discontinuidad en el tiempo, mientras su forma
de disposición lo es en el espacio. Como ya
comentó Kobajashi (1971) el resultado de los
cambios cualitativos durante el depósito orgá-
nico y mineralógico, relacionado con cambios

fisiológicos periódicos del molusco, trae como
consecuencia la aparición de estas líneas de cre-
cimiento (Fig. 2). La forma arqueada de la con-
cha de los escafópodos ya implica la distinta
velocidad de disposición del material mineraló-
gico en la zona dorsal y ventral, aunque deben
añadirse fenómenos de digestión celular. La
línea de crecimiento formada indica una mayor
velocidad de formación en la zona ventral. Esta

lentitud o interrupción en la formación de la con-
cha se pone de manifiesto en las líneas de creci-
miento. Según haya sido aquélla (tiempos cor-
tos, diarios, etc.), da lugar a líneas mucho más
finas que otras, más marcadas, resultado de una
discontinuidad mucho más duradera (periodo
anual, semestral, estacional). Estas últimas son
las llamadas estrías de crecimiento, muy acusa-

LAMINA I

Fig. 1.— Visión al microscopio electrónico de barrido de la superficie externa de la concha, con
estrias, microestrías y fractura transversal. (M.E.S.) (x70).
S.E.M. view of the external shell surface with striae, microstriae and transversal

fracture (x70).

Fig. 2.— Fotografía de la superficie externa de la concha. Se observan 5 estrías, con sus intervalos
cubiertos por 3 microestrías cada uno. (M.E.S.) (x139).
External shell surface photography. We can see 5 striae, with each interval covered by 5

microstriae (S.E.M.) (x139).

Fig. 3.— Detalle de la Fig. 2 (x277).
Detail of Fig. 2 (x277).

Fig. 4.— Sección transversal del tubo de un escafópodo por la zona apical. Se observan las estructu-
ras de la zona media e interna y la luz del tubo con sus intraestrías (M.E.S.) (x282).
Transversal section ofthe scaphopod tube in the apical area. We can see the structures of
the median and inner zones and the light of the tube with intrastriae (S.E.M.)

(x282).

Fig. 5.— Luz del tubo de D. vulgare. Zona de terminación de las intraestrías. (M.E.S.)

(x145).

Tube light in D. vulgare. Ending zone of intrastriae (S.E.M.) (x145).

Fig. 6.— Intraestrías (M.E.S.) (x282).
Intraestriae (S.E.M.) (x282).

LAMINA I

IBERUS 5 (1985)

das en las especies que hemos estudiado.

Al igual que en una especie afin(D. mutabile
inaequicostatum), el exterior de la concha está
perforado en grán parte de su superficie. Segui-
mos careciendo de fundamentos científicos que
apoyen las ideas de Oberling (1964), para otros
moluscos, acerca de la formación natural de
estos y su participación en los estímulos meca-
norreceptores. Aparecen en la estructura granu-
lar, cuando aquél afirma que se hallan con mayor
frecuencia en estructuras prismáticas. Son, ade-
más, perforaciones sinuosas, desordenadas y de
configuración confusa, lo que nos lleva a la idea
de que han sido construidas, excavadas, poste-
riormente a la formación de la trama orgánico-
mineral, posiblemente debido a la actuación de
algas u hongos de hifas perforantes.

En sección transversal, la concha de D. vul-
gare se divide en tres capas, aparte del perios-
traco, a saber: externa, a media e interna. La
capa media presenta una anchura considerable-
mente mayor que la de sus adyacentes, aunque
esta relación varía dependiendo de la zona donde
se haya realizado la fractura. En general es cinco

veces mayor la zona media que las que la rodean
(Fig. 3).

Estructuralmente se hallan presente cuatro
tipos de configuraciones o disposiciones del
material: homogénea, en la zona externa; entre-
cruzada, en la media y entecruzada acicular y
prismas miostracales en la interna.

Como su nombre indica la estructura homogé-
nea (Fig. 4; Lám. II, Figs. 1 y 6), siempre arago-
nítica y exclusiva de moluscos, se muestra uni-
forme, compacta y formada por una agregado de
pequeños gránulos de carbonato de calcio más o
menos redondeados, pero orientados en una
misma dirección. La tendencia actual es seguir
las ideas de Taylor (1969) y encuadrar a esta
estructura como el resultado de un resto o como
una transformación de otra, por disminución y
posterior ruptura de los cristales y pérdida de su
ordenación estructural primitiva.

De acuerdo con la teoría anterior entendemos
que el paso de una zona a otra (de la estructura
homogénea a la entrecruzada) será progresivo y
poco delimitado. No encontramos en D. vulgare

LAMINA II

Fig. 1.—Detalle de la Fig. 4 (pág. 18). Estructura homogénea de la zona externa de la concha.

(M.E.S.) (x1423).

Detail of Fig. 4 (page 18). Homogeneus structure at external shell zone (S.E.M.)

(x1423)

Fig. 2.—Estructura entrecruzada (M.E.S.) (x727).

Crossed lamellar structure (S.E.M.) (x727).

Fig. 3.—Detalle de los prismas de primer orden de la estructura entrecruzada de la zona media de la
concha de D. vulgare (M.E.S.) (x600).
Detail ofthe first orden prisms in the crossed lamellar structure at the median shell zone in
D. vulgare (S.E.M.) (x600).

Fig. 4.—Zona interna de la concha de D. vulgare fracturada transversalmente. Está formada por
estructura acicular y una capa prismática en el extremo (M.E.S.) (x1423).
Inner shell zone ofD. vulgare fractured transversally. This area is made by crossed acicu-
lar structure and a prismatic layer at the end. (S.E.M.) (x1423).

Fig. 5.— Detalle de la Fig. 4 (M.E.S.) (x3034).
Detail of Fig. 4 (S.E.M.) (x3034).

Fig. 6.— Estructura homogénea de la zona externa (M.E.S.) (x6100).
Homogeneus structure at the outer zone (S.E.M.) (x6100).

16

LAMINA II

n-

IBERUS 5 (1985)

dispositivos de anclaje de la capa homogénea
externa en la entrecruzada media, tal y como
observábamos en D. mutable inaequicostatum.
La diferente robustez de las costillas de éste con
las pequeñas estrías de aquel conlleva esta visua-
lización. Parece intuirse en algunas zonas un
ligerísimo adentramiento de la capa homogénea
en la entrecruzada, nunca acentuado, sino for-
mando un contorno sinuoso, con arcos de gran
diámetro. Parece ser que la zona externa de D.
mutabile inaequicostatum presenta una mayor
diferenciación, pasando la estructura homogé-
nea a granular e incluso a prismática, a medida
que nos acercamos al interior de la concha. En
D.vulgare existe más uniformidad, siendo este
paso más homogéneo.

La zona media de la concha, la de mayor
anchura, está formada por estructura entrecru-
zada (Lám. II, Fig. 2), similar a la de los lameli-
branquios (Boggild, 1930; Taylor, Kannedy «
Hall, 1969). La característica distintiva reside
en que las láminas de segundo orden no se obser-
van y los listones de las láminas de primer orden
(Lám. IL Fig. 3) hacen la función de prismas de
tercer orden. No presenta diferencias aprecia-
bles con D. m. inaequicostatum.

La zona interna de la concha (Lám. II, Figs. 4
y 5) está formada por una estructura entrecru-
zada de pequeña dimensión, con capas concén-
tricas de prismas, similar a la encontrada en D.
m. inaequicostaum.

Erben (1971) la denomina “crossed acicular
structure”. Las láminas de tercer orden son
pequeñas agujas (acículas) que forman las lámi-
nas de primer orden. Enla zona más interna de la
concha, en el área de inserción muscular, encon-
tramos una capa delgada, formada por prismas
perpendiculares a la superficie interna, ligera-
mente inclinados con respecto a ésta, de la que se
considera forma parte. Dadas las uniformidades
encontradas entre D. vulgare y D. m. inaequios-
tatum, con apenas diferencias notables entre las
estructuras que forman sus tres capas (homogé-
neas o granular), con tendencia a una dispisición
en estructura prismática en la zona externa,
entrecruzada en la media y entrecruzada en ací-
culas o en capas concéntricas respectivamente,
entendemos la homogeneidad estructural de la
estructura de la concha del género Dentalium,
subgénero Antalis. Con los datos obtenidos por
Haas, en las especies de la familia Dentaliidae
que estudió, podemos configurar la estructura de

Fig. 3.—Sección transversal de la concha de D. vulgare porla zona apical. Nótense el conjunto de las
capas exterior, media e interna. (M.E.S.) (x139).
Transversal shell section of D. vulgare at the apical zone. We can see the ensemble of
theinner, central and outer layers. (S.E.M.) (x139).

Fig. 4.— Sección transversal de la concha de D. vulgare con estructuras entrecruzada y homogénea.
Puede observarse la zona sinuosa que delimita ambas capas. (M.E.S.) (x727).
Transversal shell section ofD. vulgare with homogeneus and crossed lamellar structures.
We can see the sinouse zone delimiting both layers. (S.E.M.) (x717).

18

ALZURIA: DENTALIUM VULGARE

la concha de esta pequeña parte de tan minorita-
ria clase de moluscos. Por otra parte, los datos
están corroborados por posteriores estudios per-
sonales con especies de D. agile y D. dentalis.
De este modo afirmamos que la zona exterior la
forman agregados de aragonito en disposición
homogenogranuloprismática, según la zona, la
media está formada por disposiciones prismáti-
cas entrecruzadas, dando gran consistencia a la
concha del animal y la interior en círculos de
prismas rodeados de una estructura aciculoen-
trecruzada de pequeña dimensión. En contacto
con la luz del tubo se encuentran prismas mios-
tracales del mismo modo que se disponen en los

Bivalvos. De éstos difiere particularmente por el '

hectio de que en los Dentalidae no es frecuente
encontrar estructuras homogéneas o granulares
en zonas externas, por la diferente organización
de la estructura entrecruzada, no en la ubicación
y por la falta de estructuras nacaradas y entre-
cruzadas complejas, disposiciones, estas dos
últimas, así como las homogéneas, típicas de la
zona interior de la concha.

BIBLIOGRAFIA

ALZURIA, M. 1985. Ultraestructura de la concha en Denta-
lium mutabile inaequicostatum (Dautzemberg, 1981)

Aceptado: 5-1-1985

(Mollusca; Scaphopoda). P. Dept. Zool. X1: 1983.

y Barcelona. . : y

ALEMANY, A. 1982. Microestructura de la concha y enro-
llamiento espiral en Veneridea (Bivalvia). Tesis doctoral.
Universidad de Navarra. Inédita.

BOGGLID, O.B. 1930. The shell structure of the mollusk. K.
danske Vidensk. Selsk. Skr., 2; 232-325.

CAPROTTI, E. 1965. Notes on the Mediterranean Bendalii-
dae (Studies on Scaphopods). Atti. Soc. It. Sc. Nat. e
Museo Civico St. Nat. Milano. CIV. (3): 339-354. 1 tav.

ERBEN, H.K. 1971. Anorganische und organische Schalen-
komponenten bei Cittarium pica (Linne) (Archeogastro-
poda). Biomineralisation, 3 p. 51-64. 1 pls., 1 Fig.

HAAS, W. 1972. Micro-and ultrastructure of recent and fos- -
sil Scaphopoda. International Geol. Congress. 24. Sec-
tion 7: 15-19.

KOBAYASHI, I. 1971. Internal shell microstructure of the
recentbivalvian molluscs. Sci. Rep. Niigata Univ. Ser. E.,
Geol. Min., 2: 27-50.

NICKLES, N. 1979. Scaphopodes de l'Ouest-agricain.
(Mollsca; Scaphopoda). Bull. Mus. Nat. Hist. Paris, 4
ser. 1.

OBERLING, J.J. 1964. Observations on some structural fea-
tures of the pelecypod shell. Mitt. Naturf. Ges. Bern., 20:
1-63.

SCARAVINO, V. 1979. Les Scaphopodes bathyaux et abys-
saux de l'atlantique occidental (Sistematique, Distribu-
tion, Addaptations). Nouvelle classification pour l'en-
semble de la classe. These de doctorat. Université d'Aix
Marseille. 1 U.E.R. des Sciencies de la mer et de 'envi-
ronnement. Inédita.

STORK, H.A. 1934. Scaphopoda der Adria. Thalassia,
Jena, 1 (9): 3-18, 2 carte, 3 fig.

TAYLOR, J.D., W.J. KENNEDY A. HALL, 1969. The
shell structure and mineralogy of the bivalvia. Bull. Br.
Mus. nat. Hist., Zool. Spple. 3. London.

IBERUS, 5: 21-30, 1985

EL CULTIVO DE HAL/OT/S DISCUS REEVE (GASTROPODA;
PROSOBRANCHIA) DURANTE EL PRIMER AÑO DE VIDA
EN CONDICIONES DE LABORATORIO

THE CULTURE OF HALIOTIS DISCUS REEVE (GASTROPODA; PROSOBRANCHIA)
FROM FERTILIZATION TO ONE-YEAR-OLD IN LABORATORY CONDITIONS

Juan B. PEÑA (*)

RESUMEN

Se ha estudiado el crecimiento de Haliotis discus Reeve en condiciones de laboratoio desde los 3 meses
hasta la edad de un año. Los ejemplares estudiados procedían de puestas inducidas con peróxido de
hidrógeno, tales puestas fueron llevadas a cabo por 3 hembras en diferentes épocas del año y las larvas y
juveniles se mantuvieron en distintas condiciones.

Se han representado gráficamente las frecuencias de las diferentes tallas de los juveniles, las 3 series
de distribuciones son muy semejantes entre sí.

Durante los 4 primeros meses de cultivo las postlarvas de la experiencia 1, mantenidas en condiciones
ambientales, (en invierno y primavera) crecían significativamente (P>99%) menos que las cultivadas a
fotoperiodo de 24 horas de luz ytemperatura de 20+ 1*C (experlencias 2 y 3). A partir del quinto mes nose
ha observado diferencias significativas (P>95%) en el crecimiento de los descendientes de las 3 hem-
bras, pero los dos últimos meses se produjeron diferencias significativas (P>99%) entre los juveniles de
la experiencia 2 y los de las otras dos experiencias.

La supervivencia de los juveniles de la experiencia 1 fue del 48%, mientras que en las experiencias 2 y 3
fue del 73 y 77% respectivamente.

ABSTRACT

The growth of abalone, H. discus, duringits firstyear of life underlaboratory conditions, was studied. The
spawning was induced by the hydrogen peroxide method.

The fertilized eggs corresponding to 3 females were obtained in different seasons and the larvae and
juveniles were kept at different conditions of water temperature and photoperiod.

The three distributions are very similar.

Duringthefirst4 months of culturethere are notsignificantdifterences (P> 95%) betweenthe growth of
thespawfromthe 3 females H. discus. Nevertheless, the postlarvae keptin natural conditions (during win-
terand spring) forthe first 5 months grew significatively (P>99%) less than that reared at photoperiod of
24 hours of light and water temperature of 20 + 1*C. On the contrary, during the last 6 months the spats
reared in natural conditions grew lightly better during fall and winter than in summer.

The survival rate of juveniles in experiment 1 was 48% and that of experiment 2 and 3 were 73 and
77%, respectively.

Palabras clave: Crecimiento, supervivencia, Haliotis discus, Gasterópodos.
Key words: Growth, survival rate, Haliotis discus, Gastropoda.

INTRODUCCION Oriente, USA, México y Australia. Con el fin de
incrementar la producción natural de semillas,

La oreja de mar (Haliotis discus Reeve, en diversos laboratorios de Japón, China, Cali-
1846) es un molusco gasterópodo de granimpor- fornia (USA) y Francia, se vienen realizando
tancia comercial en los países del Extremo puestas inducidas desde hace varios años. En H.

(*) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal. Ribera de Cabanes. Castellón.

IBERUS 5 (1985)

discus se pueden obtener desoves viables en
otoño (Peña, 1981) y a finales del invierno
(Febrero-Marzo). La puesta de otoño suele ser
más abundante, ya que la mayoría de individuos
maduran las gónadas a finales del verano. Las
semillas obtenidas, cuando han alcanzado los 3
cm. de longitud de concha (de 1 a 2 años de
edad), se liberan en el mar en zonas rocosas
acotadas.

Pocos autores han estudiado el desarrollo de
la oreja de mar a lo largo de su primer año de
vida, tan sólo Koike (1978) describió el creci-
miento de una población de H. tuberculata L,
1758 criada en condiciones de laboratorio hasta
los 435 días. Anteriormente, Leighton (1972)
observó el incremento de H. sorenseni Bartsch,
1940 hasta los 130 días de edad. La mayoría de
los autores (Sakai, 1962; Sinclair, 1963; Kiku-
chi et al., 1967; Newman, 1968; Quayle, 1971;
Yoo et al., 1978; Tanaka £ Tanaka, 1980 y
Shepherd 4 Hearn, 1983) se limitaron a consta-
tar las tallas alcanzadas por los juveniles de un
año de edad en la naturaleza y, finalmente, otros
(Oba et al., 1968 y Nishimura et al., 1969) las
comparan con las obtenidas en el laboratorio.

En este trabajo se ha pretendido comprobar
cómo influyen tres condiciones ambientales dis-
tintas sobre el crecimiento y la supervivencia de
los juveniles de H. discus desde los 3 meses
hasta el año de edad.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de H. discus utilizados como
reproductores se mantuvieron desde su naci-
miento en condiciones de laboratorio. A los 3

años de edad, tras alcanzarla madurez sexual, se
estimularon a la puesta con peróxido de hidró-
geno y tris-hidroximetilaminometano (*“Tris”)
(Morse et al., 1978; Peña, 1983).

En fechas diferentes se han llevado a cabo 3
experiencias de puesta inducida con una hembra
y uno o varios machos. Los oocitos se fecunda-
ron con una mezcla del esperma de los machos,
obteniéndose de 42.000 a 284.000 huevos
(Tabla 1). La incubación tuvo lugar, en los 3
casos, a20 + 10C. Las larvas trocóforas eclosio-
nadas se distribuyeron en diferentes tanques,
según la experiencia.

Las postlarvas de la experiencia 1 permane-
cieron desde su nacimiento hasta el año de edad
en acuarios de cristal de 10 litros de capacidad,
en circuito abierto, sometidas a una temperatura
y un fotoperiodo naturales y con una iluminación
de unos 500 lux (Fig. 1).

Las postlarvas de la experiencia 2 se mantu-
vieron durante los 6 primeros meses en un acua-
rio de PVC blanco de 80 litros de capacidad, en
circuito cerrado, pero renovando el agua com-
pletamente cada 2 6 3 días. En el interior del tan-
que se colocaron 8 láminas onduladas de po-
lietileno traslúcido con el fin de aumentar la

«superficie de fijación de las larvas. Este acuario

estaba situado en una cámara isotérmica a 20 +
12C y con un fotoperiodo constante de 24 horas
de luz. La iluminación de la superficie del tanque
estaba comprendida entre 340 y 440 lux. Desde
los 6 meses de vida hasta que alcanzaron el año
de edad los juveniles se trasladaron a un tanque
de 300 litros, en circuito abierto y en condiciones
de fotoperiodo y temperatura naturales (Fig.
2).

TABLA I
Temp. Número de Porcentaje
Conc. estimulante Agua oocitos de larvas
Experiencia Fecha H5O, NES pH (9C) desovados eclosionadas
1 12.2.80 3,5 mM 2 ml/1 8,90 18,4 42.000 83,3%
2 24.9.81 3,5 mM 4 ml/1 9) 1422 22,8 198.000 88,4%
3 17.2.82 7,0 mM 4 ml/1 iz 1972 284.000 87,1%

Condiciones ambientales durante la inducción al desove en H. discus y número de

oocitos emitidos.

22

PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS

[02] S) 7

a

longitud de concha (mm)

169 189

69 90 111 132

H. discus -1

Fig. 1.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 1 durante el primer año
de vida. Los circulos representan los valores medios de las tallas. El trazo más fino corres-

ponde a la temperatura del agua.

Longitudinal growth ofjuvenile H. discus during the first year in experience 1. The circles
represent the mean size values. The finest mark corresponds to the water tem-

perature.

Las postlarvas de la experiencia 3 permane-
cieron desde su nacimiento hasta los 4 meses de
edad en las mismas condiciones que las de la
experiencia 2 y a partir de esta fecha se pasaron a
un tanque de 300 litros en condiciones naturales
(Fig. 3).

En las 3 experiencias, durante los 4 primeros
meses, las postlarvas permanecieron adheridas a
las paredes del tanque, donde se alimentaron
exclusivamente de diatomeas bentónicas y Te-
traselmis suecica (Kylin) Butcher. Posterior-
mente se les proporcionaron algas macroscó-
picas, tales como Ulva lactuca Le Jol., Entero-
morpha linza (L.) J. Ag., Laminaria rodrigue-
zii Bornet, etc., además de las diatomeas ben-
tónicas.

Debido a que el peso del cuerpo de la oreja de
mar puede variar estacionalmente, el creci-
miento se ha seguido en función del incremento
en longitud de concha, porlo tanto, a partir de los
tres meses se ha medido periódicamente a todos
los individuos de los 3 lotes estudiados. Las lon-

gitudes de los ejemplares más pequeños se obtu-
vieron mediante el micrómetro ocular de una
lupa binocular y en los juveniles mayores de 5
mm con un pie de rey.

RESULTADOS

Experiencia 1:

De los 42.000 huevos desovados por la hem-
bra en esta experiencia, eclosionaron unos
35.000 (índice de eclosión del 83,3%), distribu-
yéndose las larvas en acuarios de cristal de 10
litros. A los 90 días de la fecundación se contabi-
lizaron 108 juveniles de 2,4 + 0,08 mm de longi-
tud de concha, lo que supuso una supervivencia
del 0,31% desde la larva velíger hasta el juvenil,
de ellos alcanzaron el año de edad solamente 52
individuos, con una talla media de 16,9 + 0,28
mm (Tabla II) reduciéndose la supervivencia al
0,15%; desde los 90 días hasta el año de edad,
periodo de tiempo del estudio, la supervivencia
fue del 48,1%.

IBERUS 5 (1985)

E
27
E
E 19
212 15
U
fe
o
19]
vu38
U
E H. discus -2
Dí
[al
2

90 Mm 153 181 209 237 336 365
dias

Fig. 2.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 2 durante el
primer año de vida. La explicación de la gráfica se corresponde con la de la figura 1. La fle-
cha indica el día en que losjuveniles pasaron alas condiciones de fotoperiodo y temperatura
naturales.

Longitudinal growth of juvenile H. discus during the first year of life in experience 2. See
Fig. 1 forexplanation. The day in which the juvenile individuals changed to natural con-
ditions of photoperiod and temperature is indicated by the arrow.

TABLA II
Edad N.o longitud (mm) desviación long. máxima long. mínima
Fecha (días ind. media + SEM típica (mm) (mm)
21.04.80 69 127 1,53 + 0,052 0,563 4,64 0,80
12.05.80 90 108 2,37 + 0,080 0,832 6,47 1,36
2.06.80 111 67 4,22 +0,174 1,424 9,13 1,90
23.06.80 132 65 5,94 + 0,259 2,092 11,95 3.04
11.07.80 150 61 7,54 + 0,265 2,069 13,30 3,94
30.07.80 169 61 9,66 + 0,276 2,156 14,85 4,56
19.08.80 189 60 10,73 + 0,240 1,869 15,35 7,05
8.10.80 240 54 12,78 + 0,240 1,761 16,95 9,85
7.11.80 270 54 13,61 + 0,229 1,682 17,40 10,60
5.12.80 298 54 14,30 + 0,246 1,807 18,65 11,15
21.01.81 345 54 15,90 + 0,273 2,008 20,90 11,80
12.02.81 365 52 16,91 + 0,277 2,000 21,55 12,45

Tallas de los juveniles Haliotís díscus (H.d. 1) durante su primer año de vida(SEM: error
típico de la media).

24

PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS

Experiencia 2:

Delos 198.000 huevos obtenidos de una hem-
bra en esta experiencia, eclosionaron unos
175.000 (índice de eclosión del 88,4%), las lar-
vas se colocaron en un tanque de 80 litros. A los
90 días de la fertilización se contabilizaron 280
juveniles de 4,4 + 0,10 mm de longitud media,
con un porcentaje de supervivencia del 0,16%
desde el estado veliger al de juvenil; de los cuales
al año de edad sobrevivieron 204 ejemplares de
15,2 + 0,16 mm de longitud media (Tabla II),
con una tasa de supervivencia del 0,12%; desde
los 90 días de vida hasta el año de edad, período
de tiempo estudiado, la supervivencia fue del
72,9%.

Experiencia 3:

Delos 264.000 huevos obtenidos de una hem-
bra en esta experiencia, eclosionaron unos
230.000 (índice de eclosión del 87,1%), las lar-
vas se depositaron en un tanque de 80 litros con
colectores. A los 3 meses de la fecundación se
contabilizaron 342 individuos que tenían 6,2 +
0,13 mm de longitud media, lo que supuso una

E
=
0)
£
18)
€
(o)
19)
u
U
U
2
O
£
E
LIV | V |M | viu | vi
90 131 176

209

supervivencia del 0,15% desde al larva velíger.
Al año de edad las 262 semillas supervivientes
tenían una talla media de 17,1 + 0,18 mm
(Tabla IV). La supervivencia desde la larva velí-
ger a los juveniles de un año fue de 0,11 y la de
período estudiado, desde los 3 meses al año de
edad, del 76,6%.

La distribución por frecuencia de tallas de
todos los individuos, agrupados en clases de 5
mm, en las 3 experiencias, se ha representado en
la figura 4, mostrando una distribución normal.
A los 3 meses de cultivo la mayor frecuencia
estaba en la clase 0-5 mm, a excepción de la
experiencia 3 en que era de 5-10 mm. Las distri-
buciones correspondientes a los 5, 7, 9 y 11
meses eran similares, llegando al año a una fre-
cuencia mayor en la clase de 15-20 mm. Gene-
ralmente las dispersiones espaciales son mí-
nimas, dando lugar a distribuciones regulares, ya
que las varianzas son menores que las medias
(tablas IL, II y IV).

Durante los 4 primeros meses de vida se han
observado diferencias significativas entre las
tallas de los juveniles H. discus de las 3 experien-

H.discus-3

AAA a |
254 273 303 336 365
dias

Fig. 3.—Crecimiento en longitud de los juveniles H. discus en la experiencia 3 a lo largo del primer
año de vida. La explicación de la gráfica se corresponde con la de la figura 2.
Longitudinal growth of juvenile H. discus during the first year of life in experience 3. See

Fig. 2 for explanation.

25

IBERUS 5

(1985)

TABLA lll
Edad N.o longitud (mm) desviación Jong. máxima long. mínima
Fecha (días ind. media + SEM típica (mm) (mm)
Al 90 280 4,35 + 0,104 1,740 9,20 1,40
12.01.82 111 260 a 25 + 0,094 1,516 10,60 2,10
24.02.82 153 265 ¿10 + 0,149 2,426 14,30 2,80
10.03.82 167 250 3 135 + 0,151 2,383 15,25 3,30
24.03.82 181 246 10,09 + 0,153 2,399 16,60 3,70
6.04.82 194 248 10,43 + 0,153 2,413 16,85 3,95
21.04.82 209 240 11,10 +0,161 2,498 17,65 4,20
5.05.82 223 235 11,74 +0,167 2,560 18,75 4,40
19.05.82 237 231 12,28 + 0,179 LAS 19,30 4,45
1.06.82 250 230 12,67 + 0,184 2,784 19,65 4,45
26.08.82 336 208 14,88 + 0,160 2,310 20,40 9,55
24.09.82 365 204 15,18 + 0,161 2,305 20,75 9,80

Tallas de los juveniles Haliotis discus (H.d. 2) durante su primer año de vida (SEM:
error típico de la media).

cias (Fig. 5), cuyas longitudes mayores corres-
pondieron a los individuos mantenidos en con-
diciones de 24 horas de luz y temperatura de 20
+ 1 C. Hacialos 6 meses las tallas de los juveni-
les aparecen muy similares.

La supervivencia de los juveniles H. discus de
la primera experiencia difiere bastante de las
otras dos (Fig. 6). En éstas se observa un des-
censo paulatino hasta llegar a73 y 77% al año de
edad, sin embargo, en la experiencia 1 se pro-
duce un fuerte descenso (62%) a los 111 días.

Ahora bien, a partir de este momento la supervi-
vencia en la primera experiencia viene a ser simi-
lar a la de las otras dos (77,6%).

Los juveniles de la experiencia 1, a los 111
días de la fertilización, tenían una longitud media
de 4,2 mm, similar a la de la experiencia 2 a los
90 días (4,3 mm). Se podría pensar entonces que
a partir de los 4 mm de longitud las mortalidades
disminuyen. La mayor mortalidad se produjo en
la fase larvaria y postlarvaria que llegó a ser
superior al 99% en las 3 experiencias.

TABLA IV
Edad N.9o longitud (mm) desviación long. máxima long. mínima

Fecha (días ind. * media + SEM típica (mm) (mm)
18.05.82 90 342 6,19 + 0,135 2,499 13,25 1,94
28.06.82 131 SI 8,33 + 0,146 2,608 15,40 3.00
12.08.82 176 294 10,18 + 0,146 2,506 16,95 3,10
16.09.82 209 293 11,06 + 0,140 2,389 17,40 SS
29.10.82 254 291 12,80 + 0,166 2,835 18,30 5,20
17AME82 DS 269 13,50 + 0,170 2,782 19,85 5,20
17.12.82 303 265 14,29 + 0,167 22/04! 21,05 6,75
19.01.83 336 263 15,72 + 0,174 2,825 22,65 TES
17.02.83 365 262 17,13 + 0,182 2,951 24,35 8,05

Tallas de los juveniles Haliotis discus (H.d. 3) durante su primer año de vida (SEM:
error típico de la media).

PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS

(61) e

..

(54) (54) (52)
(60)

des 3 z 5 RO 7 a a 50 A 50%.
E
£
2740
Ú
c
o
19)
a 10
o)
E (230) (208) (204)
O a o de
c
S

20 Exper. 3 (269)

(342)
10
(263) (262)
0 s
— 51 S) do meses

Fig. 4. —Distribución de las frecuencias en las tallas de los juveniles H. discus a lo largo del primer
año agrupados en clases de 5 mm. Entre paréntesis se indica el número de in-

viduos.

Distribution of the size frequency in the juvenile H. discus along the first year, grouped in
classes of 5 mm. The number of individuals is indicated into brackets.

DISCUSION

En las 3 experiencias realizadas en Torre de
Sal se observó una elevada mortalidad de las lar-
vas durante la primera fase de cultivo sobre los
colectores, tanto antes de la fijación, pues se
encontró gran número de larvas muertas sobre el
fondo de los tanques, como después del asenta-

miento en el sustrato, probablemente debido, en
todo caso, a una falta de alimento. La supervi-
vencia desde la larva velíger hasta los 3 meses de
edad fue de 0,3 a0,15%, datos intermedios a los
hallados por Inoue (1969) para H. discus
(0,05%) y por Owen et al. (1984) para H. rufes-
cens Swainson, 1822 (0,4%).

Durante la segunda fase de cultivo, sobre el

27)

IBERUS 5 (1985)

fondo de los tanques y alimentando a los juveni-
les con algas macroscópicas, la supervivencia
hasta el año de edad ha sido elevada (73 y 77%),
a excepción de la primera experiencia (48%),
datos similares a los hallados por Hayashi
(1982) para H. tuberculata (15%) y por Owen
et al. (1984) para H. rufescens (50%).

Los resultados obtenidos en Torre de la Sal
con H. discus están de acuerdo con los consegui-
dos por Koike (1978) con H. tuberculata, alcan-
zando 18,5 mm de longitud media al año de
edad.

Porotra parte, Oba etal. (1968) criaron larvas
de H. diversicolor supertexta Lischke en el labo-
ratorio hasta alcanzar el año de edad en condi-
ciones naturales de temperatura, obteniendo una
talla media de 24,8 mm de longitud de concha,
ligeramente inferior a la encontrada en los ejem-
plares del medio natural (22 a 28 mm). Los juve-
niles de H. tuberculata obtenidos por Hayashi
(1982) al año de edad medían de 6 a 21 mm de
longitud de concha (media de 12,8 mm), valores
algo inferiores alos que hemos hallado enH. dis-
cus, además, a los 6 meses de edad en H. tuber-

—
[ep]

[e .]

longitud de concha (mm)
RN

200 300

culata el intervalo de las tallas estaba muy por
debajo (1,7 a 6,9 mm) del encontrado en H. dis-
cus a los cinco meses por nosotros.

Uno de los hechos más notables que se ponen
de manifiesto en este estudio es la gran diversi-
dad de tallas de los juveniles a lo largo del tiempo
(Fig. 4), llegando al año de edad a ser unas el tri-
ple que las otras, especialmente en la tercera
experiencia (Tabla IV) donde la talla mínima
(8,05 mm) es un tercio de la máxima (24,35
mm). Estas diferencias en la talla de individuos
de una misma hembra y, a veces, de un mismo
macho también han sido descritas por otros
autores, tales como Leighton (1972) en H.
sorenseni y Koike (1978) y Hayashi (1982) en
H. tuberculata.

Durante los 5 primeros meses de cultivo, las
tallas adquiridas por los juveniles de las 3 expe-
riencias eran significativamente diferentes (t
Student: P>99%) entre si (Fig. 5). Las condicio-
nes ambientales naturales (experiencia 1) pa-
rece ser que no favorecían el crecimiento de los
juveniles al mismo ritmo que a los mantenidos a
fotoperiodo de 24 horas de luz y a temperatura

—— H.discus-1 (52)
—— H.discus-2(204)
2. H.discus -3 (262)

4 ] - 4
dias

Fig. 5.—Tallas medias de los 3 grupos de juveniles de H. discus desde los 3 meses hasta el año de
edad. Entre paréntesis se indica el número de individuos supervivientes al año de
edad.

The mean sizes of the three groups of juvenile H. discus from 3 month to 1 year old. The
number of supervivors at the end of the year is indicated into brackets.

28

PEÑA: CULTIVO HALIOTIS DISCUS

100

80

60

supervivencia (*/.)

40

20

e H.discus - 1
" H.discus- 2

A H.discus- 3

y
90 150 200

sel o les
250 300 350
dias

Fig. 6.—Supervivencia de los juveniles H. discus desde los 90 alos 365 días de cultivo en condicio-

nes de laboratorio.

Survival of juvenile JH. discus from 90 to 363 cultive days in laboratory conditions.

constante a 20 + 1 -C, sin embargo, a partir de
los 5 meses de cultivo y hasta los 10 meses no se
observaron diferencias significativas entre las
tallas de los juveniles de las 3 experiencias (P>
9590). Durante los dos últimos meses las tallas
de los juveniles de las experiencias 1 y 3 nomos-
traron diferencias significativas(P > 99%) entre
ambas, pero sí con los de la experiencia 2, de
tallas inferiores a las esperadas. Posiblemente
este hecho tiene su explicación en la temperatura
del agua. En las experiencias 1 y 3 los últimos 3
meses correspondieron al otoño e invierno,
donde la baja temperatura favorece el creci-
miento de los juveniles H. discus (temperatura
media 17 + 0,6 y 12 + 0,2 2C), mientras que en
la segunda experiencia los últimos 3 meses de
cultivo coincidieron con el verano (Fig. 2), con
temperaturas más elevadas (media de 26 + 0,2 C)
que inhibieron su crecimiento.

Las condiciones ambientales, durante los 6

primeros meses de vida, influyen considerable-
mente en la talla de las postlarvas y juveniles

(Fig. 5), ya que éstos crecieron mucho más en las
experiencias 2 y 3, mantenidos en fotoperiodo de
24 horas de luz y temperatura de 20 + 1 oC. Sin
embargo, desde el 6% al 100 mes de edad no se
observaron diferencias significativas entre las
tallas de los 3 grupos poblacionales, ya que los
individuos se criaron en 3 condiciones similares
de temperatura: en la experiencia 1 con interva-
los decrecientes de temperatura de 26 a 9 “C
(verano y otoño); en la experiencia 2, con inter-
valos paulatinos de temperatura desde 15 a 28 “C
(primavera y verano), y en la experiencia 3,
con variaciones graduales de la temperatura
desde 27 a 12 “C (verano y otoño).

Ante estos resultados, se puede concluir que,
para obtener ejemplares de mayores tallas, la
puesta se debería provocar en primavera con el
fin de que el perído de cría sobre los colectores
transcurriera durante el verano, período de
tiempo en que una temperatura elevada (por
encima de los 25 “C) sería menos perjudicial
para las postlarvas que para los juveniles. El

29

IBERUS 5 (1985)

preengorde de éstos, en cestas suspendidas o en
tanques de doble fondo, sería conveniente reali-
zarlo en condiciones naturales durante el otoño,
invierno y primavera, ya que las temperaturas
bajas del invierno en Torre de la Sal (mínima de
9 9C) no actúan como factor limitante del creci-
miento en H. discus, pero sí las elevadas tempe-
raturas del verano (28 2C). Los juveniles comen
poco a partir de los 25 *C y a los 28 *C pueden
llegar a morir.

Los ejemplares de H. discus nacidos en Torre
de la Sal tienen un crecimiento más rápido que el
descrito por Ino (1952) para la misma especie,
por consiguiente se puede concluir que H. discus
se ha adaptado bien a las condiciones ambienta-
les de nuestro país. El siguiente paso es conocer
su crecimiento en el medio natural y las posibles
interacciones con las demás especies que ocu-
pan el mismo nicho ecológico.

BIBLIOGRAFIA

HAYASHI, I.- Small scale laboratory culture of the ormer,
Haliotis tuberculata. J. mar. biol. Ass. U.K., 62: 835-
844.

INO, T.- 1952. Biological studies on the propagation of japa-
nese abalone (Genus Haliotis). Bull. Tokai Reg. Fish.
Res. Lab., 5: 1-102, 36 láminas.

INOUE, M.- 1969. Artificial mass production of the young of
abalone and their release into natural environments. The
Aquiculture, Sendai, 16 (6): 295-307.

KIKUCHI, S., Y. SAKURAI, M. SASAKI € T. ITO.-
1967. Food values of certain marine algae for the growth
of the young abalone, Haliotis discus hannai. Bull.
Tohoku Reg. Fish. Res. Lab., 27: 93-100.

KOIKE, Y.- 1978. Biological and ecological studies on the
propagation of the ormer, Haliotis tuberculata Linnaeus.-
1. Larval development and growth of juveniles. La mer
(Bull. Soc. franco-jap. d'oceanog.), 16 (3): 124-136.

LEIGHTON, D.L.- 1972. Laboratory observations on the
early growht of the abalone, Haliotis sorenseni, and the

Aceptado: 23-IV-1985

30

effect of temperature on larval development and settling
success. Fishery Bull., 70 (2): 373-381.

MORSE, D.E., N. HOOKER é A. MORSE.- 1978. Chemi-
cal control of reproduction in bivalve and gastropod
molluscs. 1H1.- An inexpensive technique for mariculture
of many species. Proc. Ninth Annual meeting World
Maric. Soc., 543-547.

NEWMAN, G.G.- 1968. Growth of the South African aba-
lone, Haliotis midae. Investl. Rep. Div. Sea Fish. Afr.,
67: 1-24.

NISHIMURA, K., M. MIKI, S. ITO € T. SHIOYA.- 1969.
Studies on the aquiculture of Sulculus diversicolor diver-
sicolor.- 1. Development and growth. Bull Jap. Soc. Sci,
Fish., 35 (4) 336-341.

OBA, T., H. SATO, K. TANAKA « T. TOYAMA.- 1968.
Studies on the propagation ofan abalone, Haliotis diversi-
color supertexta. 1I.- On the size of the one-year-old spe-
cimen. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 34 (6): 457-461.

OWEN, B., L.H. DISALVO, E.E. EBERT 4 E. FONCK.-
1984. Culture of the California red abalone Haliotis rufes-
cens Swainson (1822) in Chile. The Veliger, 27 (2): 101-
105.

PEÑA, J.B.- 1981. La acuicultura en Japón. 1.- Técnicas de
cultivo de moluscos. Inf. Tec. Inst. Inv. Pesq., 88: 23 pp.

PENA, J.B.- 1983. Algunos ensayos sobre puesta inducida en
Haliotis discus Reeve. Inf. Tec. Inst. Inv. Pesq.,
105: 11 pp.

QUAYLE, D.B.- 1971. Growth, morphometry and breeding
in the British Columbia abalone (Haliotis kamtschtkana
Jonas). Fish. Res. Board Canada, Tech. Report n.* 279:
1-84.

SAKAI, S.- 1962. Ecological studies on the abalone, Haliotis
discus hannai Ino.- 1V. Studies on the growth. Bull. Jap.
Soc. Sci. Fish., 28 (9): 899-904.

SHEPHERD, S.A. 4 W.S. HEARN.- 1983. Studies on
Southern Australian abalone (Genus Haliotis). IV.
Growth of Haliotis laevigata and H. ruber. Austr. J. Mar.
Freshwater Res., 34: 461-475.

SINCLAIR, M. 1963.- Studie on the paua, Haliotis iris
Martyn in the Wellington district, 1945-46. Zoology
Publ., Victoria Univ. Wellington, 35: 1-16. Univ.
Wellington, 35: 1-16.

TANAKA, K. £ T. TANAKA. 1980. On the age and the
growth of japanese abalone, Nordotis discus, in the coast
of Chiba Prefecture. Japan Sea Reg. Fish. Res. Lab., 31:
115-127.

YOO, S.K., K.Y. PARK £ M.S. YOO. 1978. Biological stu-
dies on abalone culture. 1. Growth of the Haliotis discus
hannai. Ino Bull. Nat. Fish. Univ Busan, 18 (1/2):
95-98.

IBERUS, 5: 31-35, 1985

DATOS MORFOMETRICOS PARA EL ESTABLECIMIENTO DE AREAS
EN EL GANGLIO CEREBROIDE DE SPURILLA NEAPOLITANA
(OPISTOBRANQUIO)

MORPHOMETRIC DATA TO ESTABLISH AREAS IN THE CEREBROID GANGLIA OF
SPURILLA NEAPOLITANA (OPISTHOBRANCHIA)

J.L. ARIAS, C. LOPEZ IGLESIAS, A. MENENDEZ PELAEZ, R. MOYER, J.A. PIS
y M. ALVAREZ-URIA. (*)

RESUMEN

Nuestro trabajo intenta aportar una posible distribución en áreas dentro del ganglio cerebroide de Spu-
rrilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824) atendiendo alas características morfológicas clásicamente estable-
cidas: área nuclear y diámetro nuclear.

Los animales fueron procesados por las técnicas convencionales de microscopía óptica. Las superfi-
cies neuronales fueron calculadas mediante un analizador de imágenes.

Se ha compartimentado el ganglio en cuatro áreas neuronales atendiendo al aislamiento provocado
por los tractos de fibras mielínicas y amielínicas que conectan este ganglio; áreas que denominamos:
área dorsal, área ventro-caudal, área medial y área anterior.

Se presentan las diferencias morfológicas y cuantitativas obtenidas entre dichas áreas.

ABSTRACT

The purpose of our work is to give a possible distribution of areas in the cerebroid ganglia of Spurrilla
neapolitana (Delle Chiaje, 1824) considering the classically established morphological characteristics:
nuclear area and nuclear diameter.

The animals were subjectedto routine ESSUniS uesoflightmicroscopy. Neuronalsurfaces were calcula-
ted by means of an image analyzer.

The ganglia was divided into four neuronal areas in agreement with the isolation produced by myelinic
and amyelinic fibre tracts that connectthis ganglia. The denominations used were: dorsal area, ventro-
caudal area, medial area and anterior area.

The morphological and quantitative differences obtained in these areas are shown.

Palabras clave: Opistobranquios, $. neapolitana, Ganglio cerebroide, Morfometria.
Key words: Opistobranchia, S. neapolitana, Cerebroid ganglia, Morphometry.

mente en algunos casos. Asimismo han sido

INTRODUCCION en
utilizados métodos morfométricos y cuantitati-

Dentro del cerebro de los mamiferos y otros
vertebrados se han establecido áreas o núcleos
atendiendo a su situación anatómica y a las
características citomorfológicas de las neuronas
y Células gliales que componen el sistema ner-
vioso; siendo más tarde ratificados fisiológica-

vos para el establecimiento en dichas áreas
(Arias y cols. 1984).

Enla actualidad la mayor parte de los trabajos
que estudian el sistema nervioso de los moluscos

se basan en datos meramente fisiológicos (Hug-
hes y Tauc, 1962, 1973; Alkon, 1983; Walters y

(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Fac. “Biología y Medicina Universidad de Oviedo. C/. Julián Clavería

¿sÍn. “Oviedo.

31

IBERUS 5 (1985)

4 2
55 10
350 7 10 30 50
3 4
65
W
1000 2000 1000

Gráfica 1.— Superficies absolutas de las neuronas del área anterior del ganglio cerebroide.

Absolute surface of neurons in the anterior area of the cerebroid ganglia.

Gtáfica 2.— Superficies absolutas de las neuronas del área medial del ganglio cerebroide.

Absolute surface of the neurons in the medial area of the cerebroid ganglia.

Gráfica 3.— Superficies absolutas de las neuronas del área ventro-caudal del ganglio cerebroide.

Absolute surface of neurons in the ventro-caudal area of the cerebroid ganglia.

Gráfica 4.— Superficies absolutas de las neuronas del área dorsal del ganglio cerebroide.

Absolute surface of the neurons in the dorsal area of the cerebroid ganglia.

ARIAS ET AL.: SPURILLA NEAPOLITANA

Byrne, 1984; Scheller y Axel, 1984), siendo
prácticamente inexistentes los trabajos morfoló-
gicos (Coggeshall, 1967; Boyle y cols., 1979,
1983).

Nuestro trabajo intenta aportar una posible
distribución en áreas del ganglio cerebroide de
Spurrilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824)
atendiendo a las características morfológicas
clásicamente establecidas: área nuclear y diá-
metro nuclear.

MATERIAL Y METODOS

Hemos empleado 8 animales que fueron cap-
turados en El Puntal (Villaviciosa) en la prima-
vera y el verano de 1982. Fueron anestesiados
con hidrato de cloral, fijados por inmersión, tras
su disección, y procesados por la técnica con-
vencional de microscopía óptica en parafina;
siendo seriados por microtomía, teñidos con
hematoxilina - eosina y el tricrómico picro -

Fig. ¡leas Ganglio cerebroide de S. neapolitana.

Cerebroid ganglia of S. neapolitana.

indigo - carmín y fotografiados en un Leitz Ort-
hoplan. Mediante un analizador de imágenes se
procedió a calcular los parámetros estableci-
dos.

RESULTADOS Y DISCUSION

El ganglio cerebroide de Spurrilla neapoli-
tana (fig. 1), igual que en otras muchas especies,
está formado por cuerpos celulares rodeados de
tejido conectivo. Basándonos en el trabajo reali-
zado por Boyle y cols. (1983) sobre 25 especies
de opistobranquios, creemos que en esta especie
el número de cuerpos celulares es semejante al
señalado por este autor, si bien nosotros no lo
hemos calculado.

Dicho ganglio está formado por cuerpos celu-
lares de muy diversos tamaños, entre los cuales
podemos distinguir por su clara diferencia en
tamaño a las células gliales de las neuronales, y
dentro de estas últimas encontramos cuatro
áreas neuronales claramente diferenciables, que
hemos denominado: área anterior, área ventro-
caudal, área medial y área dorsal.

Hemos establecido dichas áreas neuronales
en base a su disposición anatómica y comparti-
mentalización o aislamiento provocado por los
tractos de fibras mielínicas y amielínicas (Fig. 1
y Fig. 2).

Elárea anterior (Fig. 3) se caracteriza por pre-
sentar neuronas de un diámetro máximo medio
de 8,86 um y una superficie media de 69,78 um?
(gráfica 1).

El área medial (Fig. 3) presenta neuronas de un
diámetro máximo medio de 5 m y una superfi-
cie media de 16,41 um? (gráfica 2).

Las neuronas del área dorsal (Fig. 3) poseen un
diámetro máximo medio de 9,6 um y una superfi-
cie media de 86,17 um? (gráfica 4). Este área es
el que ocupa un mayor volumen en el gan-
glio.

El área ventro-caudal (Fig. 3) está formada
por neuronas con un diámetro máximo medio de
12,7 um y una superficie media de 164,1 um?
(gráfica 3). Este área se caracteriza por tener el
mayor número de neuronas gigantes a las que se
asocia un papel motor.

Dichos elementos gigantes presentan un enor-
me núcleo central, con un nucleolo preferencial-

¡95]
uy

IBERUS 5 (1985)

Fig. 2.— Corte frontal de los ganglios cerebroides de S. neapolitana teñidos con picro-

indigo-carmín x12.5.

Frontal section of cerebroid ganglia of S. neapolitana stained with picro-indigo-

carmín x12.5.

mente central. La mayoría de estas neuronas
tiene forma de pera con su prolongación fusi-
forme hacia el neuropilo subyacente.

Con nuestro estudio pretendemos resaltar la
importancia que tiene la asociación de los datos
fisiológicos (Scheller y Axel, 1984) con los mor-
fológicos, lo cual permitirá avanzar en la com-
prensión de un sistema nervioso relativamente
simple, como es el de los opistobranquios, para
poder llegar a interpretar procesos más comple-
jos propios de sistemas nerviosos más evolu-
cionados.

BIBLIOGRAFIA

ALKON, D.L. 1983. El aprendizaje de un caracol marino.
Investigación y Ciencia n.* 84: 42-53.

ARIAS, J.L., ALVARES-URIA, M., MENENDEZ, A. y
GONZALEZ, G. 1984. Quantitative and topographical
study of the mammillary medial nucleus in Felix domes-
tica L. Phronesis (in press).

BOYLE, M.B., COHEN, L.B. and MACAGNO, E.R. 1979.
Numbers and sizes of cells in molluscan ganglia. Soc.
Neurosci. Abstr. 5: 242-256.

BOYLE, M.B., COHEN, L.B. and MACAGNO, E.R. 1983.
The number and size of neurons in the CNS of Gastropod
Molluscs and their suitability for optical recording of
activity. Brain Res. 266: 305-317.

COGGESHALL, R.E. 1967. A light and electron microsope
study of the abdominal ganglion of Aplysia californica. J.
Neurophysiol. 30: 1263-1287.

HUGHES, G.M. and TAUC, L. 1962. Aspects of the organi-
zation of central nervous pathways in Aplysia depilans. J.
Exp. Biol. 39: 45-69.

HUGHES, G.M. and TAUC, L. 1963. Anelectrophysiologi-
cal study of the anatomical relations of two giant nerve
cells in Aplysia depilans. J. Exp. Biol. 40: 469-486.

ARIAS ET AL.: SPURILLA NEAPOLITANA

Area Anterior
Area Medial

299
SS Area Dorsal

Area Ventro-caudal

Fig. 3.— Reconstrucción del ganglio cerebroide izquierdo de S. neapolitana.
+ Reconstruction of left cerebroid ganglia of S. neapolitana.

WALTERS, E.T. and BYRNE, J.H. 1984. Post-tetanic
potentiation in Aplysia sensory neurons. Brain Res. 293:
377-393.

SCHELLER, R.H. y AXEL, R. 1984. Control genético de un
comportamiento innato. Investigación y Ciencia n.o 92:
34-43.

Aceptado: 29-I11-1985

¡05)
ud

IBERUS, 5: 37-42, 1985

CONDICIONES OPTIMAS PARA LA PRESERVACION
ULTRAESTRUCTURAL DE LOS MOLUSCOS OPISTOBRANQUIOS

OPTIMAL CONDITIONS FOR THE ULTRAESTRUCTURAL PRESERMATION
OF OPISTHOBRANCHIA MOLLUSCS -

J.L. ARIAS, M. MENENDEZ PELAEZ, C. LOPEZ IGLESIAS, R. MOYER, D. TOLIVIA
y M. ALVAREZ-URIA (*)

RESUMEN

El estudio de los invertebrados marinos desde el punto de vista ultraestructural presenta múltiples
inconvenientes relacionados fundamentalmente con los problemas de la fijación.

Nuestro estudio pretende reducir al máximo los artefactos debidos a la fijación mediante el ensayo de
una serle de parámetros que influyen decisivamente en la calidad de la fijación. Hemos estudiado el
resultado de: 1) Distintos medios fijadores, entre los que se encuentran: Glutaraldehído, Paraformalde-
hído, Acroleína y Permanganato potásico. 2) La osmolaridad final de la mezcla fijadora. 3) El pH. 4) La
temperatura. 5) La duración de la fijación. Nosotros demostramos que todos ellos de una u otra forma
afectan a la calidad de la fijación.

ABSTRACT
To study marine invertebrates from the ultrastructural point of view presents some difficulties funda-
mentally related with the fixation of the specimens.

The purpose of our study isthe reduce to minimum the artifacts due to fixation by assaying a number of
parameters affecting the quality of fixation, such as: 1) Different fixatives (glutaraldehyde, paraformal-
dehyde, acrolein and potassium permanganate). 2) The total osmolarity of the fixative. 3) The pH. 4) The
temperature. 5) The duration of the fixation.

We demonstrate that one way or another, these factors affect the quality of the fixation.

Palabras clave: Moluscos, Opistobranquios, Fijación, Ultraestructura.
Key words: Molluscs, Opistobranchia, Fixation, Ultrastructure.

INTRODUCCION

El estudio de los invertebrados marinos desde
el punto de vista ultraestructural presenta múlti-
ples inconvenientes relacionados fundamental-
mente con los problemas de fijación.

Los moluscos Opistobranquios, no son una
excepción y pese a ser un grupo de animales que
han tomado gran relevancia actualmente como
modelo de estudio del comportamiento de siste-
mas “simples” (Alkon, 1983; Scheller y Axel,
1984), las fijaciones de microscopía electrónica

utilizadas habitualmente distan mucho de ser
óptimas.

Muchos autores tratan de optimizar la fijación
de los diversos tejidos, tanto en mamiferos (Lee
y cols., 1982; Arias, 1984) como en invertebra-
dos (Bell y cols., 1969), si bien en opistobran-
quios existen grandes divergencias entre los
distintos investigadores y entre los distintos
órganos estudiados.

Por todo ello, el objeto de nuestro trabajo es
reducir al máximo los artefactos debidos a la fija-
ción, mediante el ensayo de una serie de varia-

(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Fac. Biología y Medicina. Universidad de Oviedo. C/. Julián Clavería

s/n. Oviedo.

57

IBERUS 5 (1985)

bles, ya observadas por Karlsson y Schultz
(1965) y Schultz y Karlsson (1965), que influ-
yen de una manera decisiva en la calidad de la
fijación, consiguiendo unas condiciones de fija-
ción óptimas que contribuyan a la realización
habitual de estudios de microscopía electrónica
en estos animales.

MATERIAL Y METODOS

Para este estudio se han utilizado 20 ejempla-
res pertenecientes a 3 familias de opistobran-
quios: Elysia viridis (Ascoglossa), Aplysia
depilans (Aplysiacea), Spurrilla neapolitana y
Facellina coronata (Aeolidiacea), capturados a
lo largo de los años 1981 y 1982 en El Puntal y
Bañugues (Asturias).

Los animales fueron anestesiados con hidrato
de cloral, seccionando posteriormente los rinó-
foros e introduciéndolos rápidamente en el
fijador.

Se hanutilizado 5 fijadores a los que se varió el
líquido fijador, su concentración y la osmolari-
dad final y real de la mezcla fijadora. (Tabla
I)

Asimismo se combinaron dichos fijadores con
tampón fosfato a distintos pHs, variando desde
7,4 hasta 7,8.

La acroleína fue usada como fijador en algu-
nas pruebas, si bien fue desechada por su alta
peligrosidad, así como por no presentar unos
resultados sensiblemente diferentes con res-
pecto a otros fijadores.

El permanganato potásico al 2% se ha em-
pleado como fijador óptimo de membranas.

Una vez completada la fijación durante 4
horas como mínimo, se procedió a la postfijación
en tetróxido de osmio al 1% durante 2 horas. La
deshidratación se realizó en acetonas de concen-
tración creciente.

Para la inclusión se utilizó resina Epon; los
cortes de aproximadamente 600 Á fueron obte-
nidos en un ultramicrotomo LKB, siendo con-
trastados con acetato de uranilo y citrato de
plomo según las técnicas convencionales. Las
muestras fueron observadas y fotografiadas en
un microscopio electrónico Zeiss EM9.

RESULTADOS Y DISCUSION

Nuestra primera observación a partir de las
múltiples pruebas de fijación realizadas, es que
los animales antes de ser introducidos en el fija-
dor han de estar totalmente relajados, de manera
que si se les hace una incisión en cualquier parte
del cuerpo, especialmente en los rinóforos, no
respondan a ella. Para poder conseguir esa per-
fecta relajación muscular hemos utilizado diver-
sos anestésicos (MS-222, cloruro de magnesio,
etc.), llegando a emplear habitualmente el hidra-
to de cloral a una temperatura de 0oC,

Las piezas, nunca superiores a 2 mm., seintro-
ducen en el fijador a la temperatura de 4oC,
donde se mantienen durante un tiempo no infe-
rior a 4 horas, ya que los fijadores con los que
hemos obtenido los mejores resultados contie-

TABLA I

Osmolaridad

Tabla I .— Algunos fijadores empleados con sus osmolaridades reales
Some of the fixatives used with their real osmolarity

38

ARIAS ET AL.: ULTRAESTRUCTURA OPISTOBRANQUIOS

Fig. 1.— Imagen panorámica de epitelio fijado con glutaraldehido 6% y paraformaldehido 4%
(mOsm. 2710) (x9870).

Panoramic view ofepithelium fixed with 6% glutaraldehyde and 4% paraformaldehyde
(mOsm. 2710) (x9870).

Fig. 2.— Fijación optimizada de retícuo endoplásmico rugoso de una célula epitelial. Fijador: gluta-
raldehido 6% y paraformaldehido 4% (mOsm. 2710) (x15.330).
Optimal fixation ofrough endoplasmic reticulum ofan epithelial cell. Fixative: 6 % gluta-
raldehyde and 4% paraformaldehyde (mOsm. 2710) (x15.330).

nen glutaraldehído, el cual es un fijador lento y
tarda en penetrar.

Es conveniente emplear el glutaraldehído
determinado por el método de Frigerio y Shaw
(1969), ya que la concentración real del glutaral-
dehído comercial no corresponde con su concen-
tración nominal. Igualmente es aconsejable
utilizar el glutaraldehido a una concentración del

4% como mínimo, para obtener buenos resul-
tados.

Recomendamos la utilización de un osmóme-
tro para la determinación real de la osmolaridad
de los fijadores (González-A guilar, 1982), pu-
diendo éste aumentarse sin alterar la concentra-
ción del fijador o mezcla de fijadores simplemen-
te con añadir cloruro sódico.

El fijador con el que hemos obtenido los mejo-
res resultados ha sido una mezcla de glutaralde-
hído, paraformaldehido y ácido pícrico, en las
concentraciones expresadas en la columna 4 de
la Tabla I. (Lam. I, Fig. 1).

Siempre se mantuvo el pH más cercano al del
agua del mar donde eran capturados los anima-
les, pues de lo contrario la vacuolización cito-
plásmica era semejante a la ocasionada por el
permanganato potásico (Fig. 1).

Todos los bloques eran postfijados en tetró-
xido de osmio para evitarla retracción, no siendo
necesario emplear concentraciones en la postfi-
jación superiores al 1%.

El fijador 1 (Tabla 1), de baja osmolaridad,

99

ARIAS ET AL.: ULTRAESTRUCTURA OPISTOBRANQUIOS

produjo una intensa vacuolización en el cito-
plasma de las células epiteliales, dando lugara la
desaparición en muchas de las vacuolas de las
típicas concreciones biancliformes (Arias y
cols., 1984) a causa de la retracción sufrida por
el tejido. A medida que se aumenta la osmolari-
dad, el citoplasma va aumentando en densidad,
en organelas diferenciables y en estructuras gra-
nulares, tales como ribosomas (Fig. 2) propias de
células funcionales.

Clásicamente se habla de las mitocondrias
como exactos marcadores de las variaciones
osmóticas y porlo tanto reflejo de una buena fija-
ción, pero en estos animales las mitocondrias no
parecen reflejar de manera exacta las variacio-
nes sufridas por las células (Lám. I, fig. 2 inset y
3 inset).

Aunque hay fijadores que preservan perfecta-
mente las membranas, como es el caso del per-
manganato potásico, provocan sin embargo una
extracción masiva del resto de las estructuras
(Lam. I, Fig. 4). Otros, como el ácido pícrico,
preservan preferencialmente el citoplasma.

La optimización de la fijación se consigue
cuando todos los tejidos y estructuras celulares

de los mismos permanecen. Esta buena fijación
se ha conseguido en los animales estudiados con
el fijador 4 (Tabla ID), con el cual se observan per-
fectamente fijadas las estructuras del tejido
conectivo y muscular, así como del tejido epite-
líal. Esto permite, junto con la observación de
sus organelas celulares, la realización de estu-
dios morfométricos, con objeto de conocer las
variaciones sufridas por las células en distintos
momentos funcionales, tanto en condiciones
naturales como experimentales.

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a D. Carlos Villa su colabora-

ción en la realización de las preparaciones y
fotografías de microscopía electrónica.

BIBLIOGRAFIA

ALKON, D.L. 1983. El aprendizaje de un caracol marino.
Investigación y Ciencia n* 84: 42-53.

O O O O DO O O OO DO DO
LAMINA I

Fig. 1.— Rinóforo fijado con glutaraldehído 2.5% y paraformaldehido 1% (mOsm. 981). Células

epiteliales (x11.760).

Rinophore fixed with 2.5% glutaraldehyde and 1% paraformaldehyde (mOsm. 981).

Epithelial cells (x11.760).

Fig. 2.— Invaginación de tejido epitelial fijado con glutaraldehido 3% y paraformaldehido 2.5%
(mOsm. 1632) (x7392). En el inset puede verse mitocondrias de las células epitelia-

les (x18.000).

Invagination of epithelial tissue fixed with 3% glutaraldehyde and 2.5% paraformal-
dehyde(mOsM. 1632) (x7.392). Mitochondria ofthe epocas may be seen in the

inset (x18.000).

Fig. 3.— Vista general de epitelio fijado con glutaraldehido 4% y paraformaldehido 3.5% (mOsm).
2.030) (x7.392). Detalle mitocondrial puede observarse en elinset (x18.000).
General view of epithelium fixed with 4% glutaraldehyde and 3.5% paraformaldehyde
(mOsm. 2.030) (x7392). Detail of mitochondria may be seen in the inset
(18.000).

Fig. 4.— Obsérvese la ausencia de contenido en las vacuolas de las células epiteliales tras la fijación
con permanganato potásico al 2% (x20.160).
Observe the absence of content in the vacuoles ofthe epithelial cells after fixation with 2%
potassium permanganate (x20.1 60). :

41

IBERUS 5 (1985)

ARIAS, J.L.; MENENDEZ, A.; ALVAREZ-URIA, M.;
TOLIVIA, D.: LOPEZ, C y RAMIREZ, H. 1984.
Ultrastructural study of rhinophore epithelium in Face-
llina coronata. Rev. Biol. Univ. Oviedo Vol. 3 (in
press).

BELL, A.L.; BARNES, S.N. and ANDERSON, K.L. 1969.
A fixation technique for electron microscopy whick provi-
des uniformly good preservation fo the tissues of a variety
of marine invertebrates. Biol. Bull. 137: 393-208.

FRIGERIO, N.A. and SHAW, M. 1969. A simple method
for determination of glutaraldehyde. J. Histochem. Cyto-
chem. 17 176-181.

GONZALEZ-AGUILAR, F. 1982. Cell volume preserva-
tion and the reflection coefficient in chemical fixation. J.
Ultrastruct. Res. 80: 354-362.

KARLSSON, U. and SCHULTZ, R.L. 1965. Fixation ofthe
central nervous system for electron microscopy by al-

ABREVIATURAS

ci: Citoplasma. Cytoplasm.

L Gota lipídica. Lipidic drop.
mv: Microvilli. Microvilli.

n: Núcleo. Nucleus.

nu: Nucleolo. Nucleolus.

REr:

v: Vacuola. Vacuole.

Aceptado: 29-11-1985

42

dehyde perfusion. 1. Preservation with aldehyde perfusates
versus direct perfusion with osmium tetroxide with special
reference to membranes and the extracellular space. J.
Ultrastruct. Res. 12: 160-186.

LEE, R.M.K.V.; McKENIZIE, R.; KOBAYASHI, K.;
GERFIELD, R.E.; FORRESTE, J.B. and DANIEL,
E.E. 1982. Effects of glutaraldehyde de fixative osmolari-
ties on smooth muscle cell volume, and osmotic reactivity
o f the colls after fixation. J. Microscopy 125: 77-88.

SCHELLER, R.H. y AXEL, R. 1984. Control genético de un
comportamiento innato, Investigación y Ciencia n* 92;
34-43.

SCHULTZ, R.L. and KARLSSON, U. 1965. Fixation of the
central nervous system for electron microscopy by al-
dehyde perfusion. II. Effect ofosmolarity, pH of perfusion
and fixative concentration. J. Ultrastruct. Res. 12: 187-
206.

Retículo endoplásmico rugoso. Rough endoplasmic reticulum.

IBERUS, 5: 43-52, 1985

ULTRAESTRUCTURA DEL MANTO LARVARIO DE ANODONTA
CYGNAEA, L.

ULTRASTRUCTURE OF THE LARVAL MANTLE OF ANODONTA CYGNAEA, L.

Mercedes DURFORT (*)

RESUMEN

Los gloquidios, larvas bivalvas propias de los lamelibranquios dulciacuícolas de la familia de los Unió-
nidos, han sido estudiados al microscopio electrónico de transmisión y de barrido.

Siendo inéditas en la bibliografía las imágenes y los datos aportados sobre la ultraestructura del
manto larvario.

Las células epiteliales del mismo, tanto de la cara parietal como de la cara visceral, están totalmente
adaptadas a una función trófica, como lo atestiguan los abundantes y esbeltos microvillis que emiten en
el seno de una extraordinariamente desarrollada matriz extracelular, constituyendo un auténtico ribete
en cepillo.

Importantes cantidades de partículas de £ glucógeno e inclusiones lipídicas tipifican las células del
manto larvario.

Esta función trófica y respiratoria es de gran interés si se tiene en cuenta que el tubo digestivo todavía
no es funcional, careciendo de boca y de ano y que las branquias de la larva todavía no están
formadas.

ABSTRACT

Glochidium, bivalve larvae proper to fresh water lamellibranchia, Included in the family of Unionida,
have been studied by scanning and transmision electron microscopy.

Figures and data about fine structure of the larval mantle, which are reported in this work, are
unpublished.

Its epithelial cells ofthe parietal side as well asthe ones ofthe visceral side, are completely adapted to a
trophic function. Itissupported bythe presence of numerous and gracile microvilli, which spread inside a
remarcably developed extracellular matrix, so that they actually form a brush border.

Important quantities of glycogen particles and fatty inclusions characterize the larval mantle cells.

Thistrophic and respiratory function is of greatinterestifwe considerthatthe alimentarycanal is notyet
functional, lt lacks mouth and anus and branchia are not yet developed.

Palabras clave: Anodonta, Gloquidio, Ultraestructura, Matriz extracelular, Microvillis.
Key words: Anodonta, Glochidium, Ultrastructure, Extracellular matrice, Microvillis.

INTRODUCCION den a Faussek (1903), a Harms (1909) y a
Herbers (1913) que observaron y describie-

El desarrollo larvario de los moluscos de la ron un estadio sumamente interesante y parti-
familia de los Uniónidos despertó el interés cular en las primeras etapas del desarrollo de
de los embriólogos de principios de siglo. Las los lamelibránquios dulciacuícolas: el glo-
citas más antiguas sobre este tema correspon- quido (= glochidium).

(*) Dpto. de Morfología Microscópica. Facultad de Biología. Universidad de Barcelona. 08028 Barcelona.
España. E

43

IBERUS 5 (1985)

En el célebre y exhaustivo Traité d* Embry-
ologie des Invertebrés de Davidoff (1928)
se encuentra una muy detallada descripción
de la metamorfosis de esta larva tan
especial.

El ciclo reproductor de Anodonta ha sido
estudiado con bastante detalle, teniendo en
cuenta no solamente los rasgos morfológicos
sino los factores ecológicos que inciden sobre
el mismo, entre otros cabe destacar los traba-
jos de Lefevre el al. (1919), Arey (1932),
Zhadin (1952), Negus (1966) y Brodnie-
wicz (1968).

El gloquidio corresponde a la fase de larva
veligera de cualquier molusco y se caracte-
riza por presentar dos valvas triangulares
articuladas, una dorsal y otra ventral. El estu-
dio de dichas valvas al microscopio electró-
nico de barrido ha proporcionado una serie de
datos morfológicos que pueden tener interés
sistemático, a parte de explicar una serie de
comportamientos de dichas larvas. Bajo este
aspecto cabe recordar, entre otros los traba-
jos de Giusti et al. (1975), el de Culliney
(1975), así como el de Bradford el al. (1978),
que aportan una serie de datos de gran
interés.

Los gloquidios se desarrollan en la cámara
incubatriz o marsupio, formada por las dos
láminas branquiales del molusco hembra. En
primavera son liberados al agua, pero dado
que todavía no pueden nadar, caerán en el
fondo y cuando encontrarán un pez, emitirán
el largo y viscoso filamento que tienen, adhe-
riéndose al mismo, como si se tratara de un
ancla. una vez establecido el contacto con el
pez, la serie de dientes de diversos tamaños

que poseen las dos valvas, se incarán en su
tegumento, garantizando de esta manera una
perfecta sujetación. Los gloquidios se adhie-
ren preferentemente a las branquias o a las
aletas de los teleósteos.

La superficie de las dos valvas de la larva
no es uniforme, aparecen series de protube-
rancias, ordenadamente dispuestas, tanto en
la cara dorsal como en la cara ventral (Fig.1 y
2). Dichas protuberancias corresponden a
repliegues del manto (Fig.3).

En la presente nota se describirá la ultraes-
tructura del manto larvario al microscopio elec-
trónico de transmisión y de barrido, discutién-
dose su papel trófico.

MATERIAL Y METODOS

La procedencia de los ejemplares de
Anodonta es del Delta del Ebro (Catalunya).
Los gloquidios estudiados se han obtenido de
dos maneras: (a) recogida después de su emi-
sión por parte de la hembra y (b) por disec-
ción de las hembras y extracción de las larvas
directamente de las cámaras incubadoras,
formadas por las dos láminas branquiales de
Anodonta. Por ello no todos los gloquidios
estudiados tienen el mismo grado de de-
sarrollo.

(1) Unos gloquidios han sido sometidos a
una digestión previa de la materia orgánica,
para lo cual se han seguido dos procedimien-
tos: (a) dejando actuar hidróxido sódico 1N
durante una hora a temperatura ambiente (en
la proporción de dos gotas de NaOH por 9 ml
de agua destilada), siguiendo la técnica reco-
mendada por Bradford et al. (1978) y (b)

Fig. 1.— Imagen al microscopio electrónico de barrido de dos gloquidios de Anodonta cygnaea. La
posición adoptada por el de la izquierda de la fotografía es la que tiene cuando se adhiere a
las branquias o al tegumento de un pez. Obsérvese la emisión del filamento y la textura de

las valvas (400 x).

Scanning electron micrograph of two glochidium of Anadonta cygnaea The position of
the one on the leftis properto the moment in which itattaches to the branchia orto the inte-
gument of a fish. Notice the filament thrown out and thew texture of valves (400 x).

Fig. 2.— Detalle de la seriación de microvillis que emergen del manto larvario y que son responsa-
bles del aspecto que tienen las valvas de los gloquidios y de su carácter trófico.

(4.250 x).

Detail ofa series ofmicrovilli which emerge form the larval mantle and are responsible of
the appearance showed by glochidium valves and of its trophic function (4.250 x).

44

DURFORT: ANODONTA CYGNAEA

IBERUS 5 (1985)

Fig. 3.— Detalle de una emergencia de la capa parietal del manto larvario de Anodonta cygnaea.

46

Puede apreciarse la magnífica chapa, así como el largo contacto sinuoso entre dos células
epidérmicas, en algunos tramos del cual aparece una unión septada (flecha). Las inclusio-
nes lipídicas (L) son abundantes en este modelo celular. (25.000 x).

Detail ofan emergence of the larval mantle parietal layer of Anadonta cygnaea. A splen-
did microvilli series can be observed, as well as a long sinuous contact between two epider-
mal cells. In some tracts of this contact a septate union appears (arrow). Lipidic
inclusions (L) are abundant in this cellular type (25.000 x).

DURFORT: ANODONTA CYGNAEA

sometiendo los gloquidios a la acción de una

solución acuosa de papaina al 1%, a tempera-

tura ambiente, durante 30 minutos.

(2) Otro grupo de gloquidios ha sido direc-
tamente fijado con glutaraldehido- parafor-
maldehido al 3,5% tamponado con Sóren-
sen, a pH 7,3 durante 2 horas y posterior-
mente fijados con OsO, al 2%, igualmente
tamponado con Sorensen, a pH 7,3 y a 4'C
durante 2 horas. Tras cuidadosa deshidrata-
ción, pasando las muestras por una serie
ascendente de alcoholes o de acetona, y con
un tiempo de permanencia en cada paso de 2
horas, se hicieron dos grupos de gloquidios.
Un grupo fue procesado para su estudio al
microscopio electrónico de transmisión y
otro para su estudio al microscopio electró-
nico de barrido.

El material destinado a ser estudiado al
microscopio electrónico de transmisión fue
incluido perferentemente en Spurr, resina
muy adecuada debido a su escasa viscosidad.
La obtención de cortes semifinos y ultrafinos
ha sido sumamente laboriosa debido a la con-
sistencia de las valvas, por lo que la cuchilla
de vidrio convencional no permite lograr cor-
tes observables, por lo que se ha requerido la
utilización de una cuchilla de diamante.

Los cortes ultrafinos han sido contrastados
con acetato de uranilo y por el citrato de
plomo, preparado según la técnica de Rey-
nolds (1963).

Las larvas destinadas a ser estudiadas con
el microscopio electrónico de barrido se
sometieron a la acción del acetato de amilo.
Con un Polaron (mod. E 2.000) se sometie-
ron a la técnica del punto crítico, utilizando
CO, (soluble con el líquido de transferencia
utilizado, es decir, con el acetato de amilo), y
tras esta desecación se procedió al metali-
zado con oro, mediante la técnica del “sput-
ternig” con un Polaron modelo E 5.000,
quedando los gloquidios recubiertos por una
capa de oro de 300 a 500 A de grosor.

El material ha sido observado con un
microscopio electrónico de transmisión Phi-
lips 200 y con un microscopio electrónico de
barrido Cambridge modelo 5-4 del Servicio
de Microscopía Electrónica de la Universi-
dad de Barcelona.

Dado el tipo de estudio que llevamos a

cabo, la información ultraestructural apor-
tada por el material procesado por la vía (2)
ha sido la más completa.

OBSERVACIONES

La concha de los gloquidios no tiene la misma
constitución de las conchas de los individuos
jóvenes o adultos, es decir no se diferencian ni el
perióstraco, el óstracoi hipostraco. Están única-
mente formadas por un manto de particularida-
des ultraestructurales muy especiales.

El manto larvario de A. cygnaea esta for-
mado por dos capas de células epiteliales con
características ultraestructurales diferencia-
les.

Capa parietal. Las células epiteliales, endo-
teliformes, se caracterizan por presentar un
citoplasma altamente denso a los electrones,
lo cual dificulta en gran manera la observa-
ción de las diversas estructuras vesiculo-
membranosas que alberga.

Uniones septadas muy profundas se locali-
zan a nivel del polo apical, siendo una carac-
terística peculiar de este material, el hecho de
ser muy sinuosa. En ocasiones a la unión sep-
tada le precede una mácula adherens. Asi-
mismo se forman algunos canalículos (Fig.3
y 6).

La membrana del polo apical presenta una
muy ordenada secuencia de esbeltos microvi-
llis de unos 10 um de altura, distantes unos
0,2 um y de 0,1 um de diámetro. El aspecto
ultraestructural corresponde a un típico ribete en
cepillo (Fig.3, 4, 6, y 7).

El contenido de la evaginación digitiforme
es muy denso a los electrones, distinguién-
dose formaciones microfibrilares en su inte-
rior (Fig.4 y 6). E

Una de las características de estos micro-
villis, a parte de su larga esbeltez anterior-
mente mencionada, es el hecho de que
terminan formando una dilatación mazuda,
en cuyo interior hay una densa condensación
citoplasmática (Fig. 4).

Un 10% de los microvillis aparecen bifur-
cados hacia la mitad de su recorrido, un 5%
se bifurcan casi en la parte apical y un 2%
aparecen trifucados; siendo este hecho otra

47

48

IBERUS 5 (1985)

ñ
Bue
gr e e y
yo? 40 . “4 ys? $
es E
d «
a
yA E
) |,

DURFORT: ANODONTA CYGNAEA

de las características de las células que for-
man la hoja parietal del manto de Anodonta
cygnaea.

Los microvillis están inmersos en una
desarrollada matriz extracelular de carácter
fibroso. (Fig.4 y 7).

En imágenes bien contrastadas pueden dis-
tinguirse tres estratos, atendiendo a la textura
y a la densidad del material fibrilar que cons-
tituye el glucocálix (Fig.4, 6 y 7).

El estrato (a), el más próximo al plasma-
lema, tiene un aspecto muy poco fibroso y
escasa densidad a los electrones. Alcanza
unos 2 um de altura.

El estrato (b), es el más desarrollado; mide
unos 8 um de altura, presenta una elevada
densidad a los electrones y el material fibroso
se halla orientado paralelamente al plasma-
lema, no perpendicularmente, que es lo
más frecuente.

Un tercer estrato, el (c) se distingue a nivel
de la zona apical dilatada de los microvillis,
como una capa de mayor densidad que las
dos precedentes, de unos 0,2 um de altura.

Exteriormente al estrato (c) aparece un
material fibroso vesiculoso, que discontinua-
mente se dispone sobre o entre los microvillis.
(Fig.8).

La membrana basal es muy sinuosa y emite
profundas evaginaciones hacial la lámina
basal.

El citoplasma presenta tal densidad a los
electrones que resulta muy difícil apreciar
con nitidez las estructuras que alberga. Esta
densidad es en gran parte motivada por
numerosos enclaves de partículas de B glu-
cógeno, si bien dichas partículas también se
hallan dispersas por el citoplasma.

El núcleo es elíptico y adopta una disposi-

ción basal, ligeramente lobulado, presenta
una gran densidad cromatínica, siendo muy
difícil distinguir el nucléolo.

Las mitocondrias, con un número de cres-
tas normal, presentan una matriz muy elec-
trodensa. Se distingue una única población
mitocondrial. Miden de 1 a 3 um y son ovoi-
des, en ocasiones alargadas.

El retículo endoplasmático rugoso se dis-
pone a modo de vesiculas paralelas y en el
estadio estudiado no se aprecian demasiadas
dictiosomas. Posiblemente su actividad haya
cesado dado que el glucocálix presenta su
máximo desarrollo.

Los escasos dictiosomas observados están
formados únicamente por dos o tres cister-
nas, escasamente arciformes, con múltiples
vesiculitas en la cara de maduración.

A las grandes cantidades de glucógeno,
anteriormente mencionadas, debe subra-
yarse la presencia de algunas gigantescas
inclusiones lipídicas, de localización varia-
ble, ocasionalmente se encuentan adosadas
al plasmalema (Fig. 3).

Sus dimensiones oscilan de 1 a 3 um de diá-
metro y presentan como dos fracciones, un
anillo externo de unos 0,2 um de grosor.

Se ha podido detectar una cierta relación
topográfica entre las inclusiones lipídicas y
las mitocondrias.

Efectivamente, las células del manto que
pertenecen a larvas más desarrolladas, tienen
menos mitocondrias y mayor número de
inclusiones lipídicas.

Lámina basal. Muy desarrollada en deter-
minados tramos, está formada por fibras de
colágeno dispuestas paralelamente, entre las
que se encuentran abundantes partículas de

Fig. 4.— Corte dela valva observado al microscopio electrónico de transmisión. Obsérvese comolos
microvillis emergidos penetran en una matriz extracelular, fibrosa, altamente desarrollada.
Obsérvese asimismo, la textura fibrilar de dichos microvillis (flecha). (38.000 x).
Valve section observed by transmission electron microscopy. Notice how emerged micro-
villi penetrate into a fibrous, highly developed extracellular matrix. We can also observe
the fibrillar texture of these microvilli (arrow) (38.000 x).

Fig. 5.— La misma imagen anterior pero en corte transversal (22.000 x).
The previous figure in cross section (22.000 x).

49

IBERUS 5 (1985)

glucógeno. En otros tramos la lámina basal
queda reducida a su mínima expresión.

Capa visceral. Formada por una única
capa, más endoteliforme que la de la capa
parietal. Sus características citoplasmáticas
son muy similares a las anteriormente descri-
tas, con la salvedad que en ellas se localizan
muy pocas inclusiones lipídicas y los encla-
ves de glucógeno son menos abundantes.

La característica de estas células es el

hecho de que el plasmalema emite algún que
otro microvilli, pero en ningún caso se consti-
tuye un ribete en cepillo y la matriz extracelu-
lar aparece mucho menos desarrollada.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

El carácter casi parasitario que tiene los
gloquidios en la cámara incubadora o marsu-
pio (Faussek, 1903) queda evidenciado por
el hecho de que el manto sobresalga de las
valvas a través de la emisión de múltiples
microvillis inmersos en una matriz extracelu-
lar extraordinariamente desarrollada.

Se forma un sistema adecuado para asegu-
rar una máxima absorción de nutrientes a la
vez que de oxígeno, siendo esto de máximo
interés si se tiene en cuenta que la larva tiene
únicamente un esbozo de tubo digestivo; la
boca y el ano no son todavía funcionales, a la
vez que los esbozos branquiales son muy inci-
pientes (Arey, 1932).

El aspecto ultraestructural adoptado por el

polo apical de las células epiteliales del
manto es la adecuada para incrementar al
máximo su función absorbente, recuerda evi-
dentemente la disposición adoptada por los
enterocitos tanto de vertebrados (McNabb et
al., 1964; Mukherjee et al., 1971; Trier et al.,
1965), así como de los invertebrados (Dona-
dey, 1969; Durfort, 1975; Piquet, 1984).

Así mismo, es muy parecida a la disposi-
ción adoptada por las células del epitelio
branquial de Uca mordax (Finol et al., 1983)
a la vez que tiene el colema de los oocitos de
Mytilus edulis (Durfort, 1973), y la que pre-
sentan los oocitos de Anodonta cygnaea
(Durfort, 1983), y la de los oocitos de len-
guado, entre otras especies de teleósteos
(Stehr, et al., 1983).

En condiciones anómalas se sabe que hay
un hiperdesarrollo de la matriz extracelular,
tal es el caso que presenta el oolema de los
oocitos de Mytilus edulis de ejemplares que
han permanecido varias semanas en contacto
con los detergentes vertidos al mar para eli-
minar el petróleo cuando sobreviene la marea
negra (Durfort, et al., 1982).

Anodonta cygnaea vive semienterrada en
los lodos de los ríos, en condiciones algo anó-
xicas, por lo cual, el aspecto presentado por el
colema de sus oocitos, muy parecido al adop-
tado por el manto de los gloquidios, sería para
aprovechar al máximo la escasa posibilidad
de oxigeno que tienen, en general, estos
individuos.

En el caso de los gloquidios es evidente-
mente el sistema más efectivo para cubrir las

Fig. 6 y 7.— Detalles de la matriz extracelular surcada por esbeltos microvillis que indican el carác-

ter trófico del manto larvario de Anodonta cygnaea, compárese con la fotografía 8 en la
que aparece la chapa de un enterocito del intestino medio de Diaptomus conexus
(Copépodo dulciacuicola). Las flechas más internas señalan una unión septada y la más
externa una formación de endocitosis. (23.500 x).
Details ofthe extracellular matrix furrowed by slender microvilli, which show the trop-
hic function of the larval mantle of Anodonta cygnaea Compare with micrograph
number 8 in which appears a microvilli series of a mid gut enterocite of Diaptomus
conexus (fresh water copepod). Inner arrows show a septate union. The most external
arrow shows and endocytosis formation. (23.500 x).

Fig. 8.—Chapa del enterocito de Diaptomus conexus (ver Fig. 6-7) (23.500 X).
Mid gut enterocite of Diaptomus conexus (see Fig. 6-7)(23.500 X).

50

DURFORT: ANODONTA CYGNAEA

51

IBERUS 5 (1985)

necesidades tróficas y respiratorias de las lar-
vas, ectoparásitas de peces dulciacuicolas.

BIBLIOGRAFIA

AREY, L.B (1932). The nutrition of glochidia during the
metamorphosis: a microscopical study of the sources and
manner of utilization of nutritive substances. J. Morphol.,
53: 201-221.

BRADFORD, C. € TUMER,R.D. (1978). New Techniques
for preparing shells of bivalve larvae for examination with
the scanning electron microscope. Bull.Am.Malacol., 17-

24.

BRODNIEWICZ, L. (1968). On glochidia of the genera
Unio and Anodontafrom the quaternary fresh water sedi-
ments of Poland. Acta Paleont. Pol., 13(4): 619-630.

CULLINEY, J.L. (1975). Comparative larval development
of the shipworms Bankia gouldi, and Teredo navalis.
Marine Biology, 29: 245-251.

DAVIDOFE, C. (1928). Traité d'Embryologie comparée

des Invertebrés. Masson él Cie., Paris.

DONADEY, C. (1969). La fonction absorvante des caecums
digestives de quelques Crustacés Isopodes marins, étudiée
au microscope électrónique. C.R. Acad. Sci., París, 268:
1607-1609.

DURFORT, M. (1973). Ultraestructura de la gónada feme-
nina en algunos Moluscos. Tesis Doctoral. Facultad de
Biología. Univ. Barcelona.

DURFORT, M. (1975). Consideraciones sobre la estructura
y ultraestructura del epiteliointestinal de Mytilicola intes-
tinalis, Steuer. Centenario R. Soc. Esp. Hist. Natl.
C.S.1.C., 109-120.

DURFORT, M. (1984). Ultrastructura de les valves i del
mantell larvari d'Anodonta cygnaea, L. Biologia del
Desenvolupament, 2: 85-93.

DURFORT, M.; BARGALLÓ, R.; BOZZO, M.G.; FON-
TARNAU, R. £ LÓPEZ-CAMPS, J.(1982). Altera-
tions de ovocytes de Mytilus edulis, L. (Mollusca,
Bivalva) dues a l'infestation de la moule par Mytilicola
intestinalis, Steuer (Crustacea, Copepoda). Malacolo-
gia, 22(1-2): 55-59. %

Aceptado: 4-XII-1984

2

FAUSSEK, V. (1903). Parasitismus der Anodonta-larven.
Mem. Acad. Imp. Sci. St. Pertesburg (8), X1I(6):
141.

FINOL, H.J. £ CROGHAM, P.C. (1983). Ultrastructure of
the branquial epithelium of an amphibious brackishwater
crab. Tissue € Cell, 15(1): 63-75.

GIUSTI, F.; CASTAGNOLO, L.; MORETTI, L. 8 REN-
ZONI, A. (1975). The reproductive cycle and the glochi-
dium of Anodonta cygnaea L. from Lago Trasimeno
(Central, Italy). Monitore Zool. Ital., 9: 99-118.

HARMS, W. (1909). Postembryonale entwicklungsges
chinchse der Unioniden. Zool. Jb (Anat.), 28: 325-
386.

HERBERS, K. (1913). Entwicklungsgeschichte von Ano-
donta cellensis, Schrot. Z. Wiss Zool., 108: 1-174.
LEFEVRE, G. € CURTIS, W.C. (1910). Studies of the
reproduction and artificial propagation of fresh-water

mussels. Bull. Bur. Fish. Wash., 30: 105-201.

MCNABB, J.D., « SNADBORN, E. (1964). Filiaments in
the microvillous border of intestinal cells. J. Cell Biol, 22:
701-704.

MUKHERJEE, T.M. « STAEHELIN, L.A. (1971). The
fine structural organization of the brush border of intesti-
nal epithelial cells. J. Cell Scí., 8: 573-599.

NEGUS, C.L. (1966). A quantitative study of growth and
production of unionid mussels in the river Thames at Rea-
ding. J. Anim. Ecol., 35(3): 513-532.

POQUET, M. (1984). Ultraestructura del tracto digestivo de
copépodos parásitos de peces: Lernanthropus kroyerii
van Beneden y Caligus minimus, Otto. Tesis Doctoral.
Facultad de Biologia. Univ. Barcelona.

REYNOLDS, E.S. (1963). The use of bead citrate al pH as an
electron opaque stainin electron microscopy.J. Cell Biol.,
17: 208-212.

STEHR, C.M. €£ HAWKES, J.W. (1983). The development
of the hexagonally structured egg envelope of the C.O.
Sole (Pleuronichthys coenosus). J. Morphol., 178: 267-
284.

TRIER, J.S. « RUBIN, C.E. (1965). Electron microscopy of
the small intestin: A review. Gastroenterology, 49: 574-
603.

ZHADIN, V. (1952). Molljuski presnych i solonovatych vod
SSSR. Opred. Faune SSSR, 46: 1-376.

IBERUS, 5: 53-58, 1985

HELICELLA STRIATITALA SP. NOV. (GASTROPODA, HELICIDAE) DEL
N.DE LA PENINSULA IBERICA (1)

HELICELLA STRIATITALA SP. NOV. (GASTROPODA, HELICIDAE) FROM THE N.OF
THE IBERIAN PENINSULA

Carlos E. PRIETO (*)

RESUMEN

Se describe Helicella striatitala sp. n., procedente de las provincias de Alava (loc. típ.: Valderejo, 30 T VN
84) y de burgos. Diagnosis: Concha deprimida y angulosa con ombligo ancho, recubierta por grandes
cóstulas y abertura con burlete interno muy marcado. Diám.: 6.1-9.2 mm. Alt.: 3.6-5.6 mm. Genitalia: Epi-
falo de doble longitud que el flagelo, long flagelo/long pene y epifalo =0.3, long espermateca y su
conducto/long pene y epifalo 2.

ABSTRACT

Helicella striatitala n. sp. from Alava (locus typicus: Valderejo, 30T VN 84) and Burgos provinces. Diagno-
sis: Shell depressed and angled atthe periphery with a wide umbilicus, covered vith strong ribs and aper-
ture with a clear internal rib. Breadth: 6.1-9.2 mm. Height: 3.6-5.6 mm. Genitalia: Epihallus twice longer
than flagellum, flagellum length/penis and epiphallus length=0.3, spermatheca and spermathecal duct
length/penis and epiphallus length 2.

Palabras clave: Helicella striatitala. Helicidae. Alava.
Key words: Helicella striatitala. Helidae. Alava.

INTRODUCCION (Nájera), una de las especies encontradas no ha

podido ser identificada como ninguna de las
conocidas por lo que se describe como nueva
especie.

Desde 1979, numerosas muestras de helíci-
dos han sigo recogidas por el autor de gran
número de localidades del País Vasco y provin-
cias vecinas. Para la identificación de los helice-
llinos se han utilizado los diversos trabajos
publicados sobre los helicellinos ibéricos, sobre
todo Ortiz de Zárate (1950) y los publicados
recientemente con descripciones de nuevas

DESCRIPCION DE HELICELLA
STRIATITALA SP. NOV.

Diagnosis. Especie del género Helicella

especies (ver Bibliografía).

Después del estudio de la bibliografia y de la
consulta de colecciones del Museo de Zoología
de Barcelona, de la Estación Agrícola Experi-
mental de León y del Dr. Ortiz de Zárate

caracterizada por su concha deprimida, angu-
losa en 14 periferia, con ombligo ancho, recu-
bierta por grandes cóstulas y abertura con el
burlete interno muy marcado; su aparato genital
se caracteriza por su flagelo más corto que el

(*) Dpto. de Biología. Fac. de Ciencias. UPV/EHU. Apdo 644. Bilbao.

(1) Este trabajo se ha realizado gracias a una beca para la formación de personal investigador concedida
por el Departamento de Educación y cultura del Gobierno Vasco.

IBERUS 5 (1985)

Fig. 1.—Helicella striatitala sp. nov. Paratipo
procedente de Urría (Burgos). Diáme-
tro de la concha, 9,2 mm.
Helicella striatitala sp. nov. Paratipus
from Urría (Burgos). Shell diameter,
9,2 mm.

pene, alcanzando casi un tercio de la longitud del
pene más epifalo, y por tener el conjunto esper-
mateca y conducto doble que el conjunto pene-
epifalo. Diámetro de la concha: 6,1-9,2 mm.

54

Concha (Fig.1). Es pequeña y deprimida,
casi lenticular aunque a veces es más globosa. La
espira es muy aplanada cuando la concha es
deprimida y convexa o cónica cuando es glo-
bosa; está formada por 4 3/4 - 5 1/4 vueltas con-
vexas con crecimiento lento y regular. Ultima
vuelta más ancha que la anteúltima, algo compri-
mida, angulosa en la periferia, un poco ensan-
chada al final y descendente junto a la abertura.
Ombligo ancho y profundo, siendo más estrecho
cuando la concha es más elevada. Suturas pro-
fundas y marcadas, con aspecto crenulado
debido a las cóstulas. Apice saliente, liso, bri-
llante y de color marrón. La abertura es oblícua y
vagamente cuadrangular; los bordes marginales
están separados pero convergentes y reunidos
por una débil callosidad; el borde superior es
largo y arqueado mientras que el columelar es
corto y vertical (formando un ángulo recto con el
borde inferior) y algo reflejado sobre el ombligo.
Peristoma recto con burlete interno blanco y
engrosado, sobre todo en la parte inferior donde
suele formar una denticulación obtusa, dando a
la abertura un aspecto auriculiforme. Concha
delgada pero reforzada por las cóstulas, sólida,
opaca, de color blanco a pardoamarillento, ador-
nada por bandas de color pardo oscuro, una
supracarenal y 2-4 infracarenales, interrumpi-
das por las cóstulas. Estrías oblícuas y muy fuer-
tes, formando grandes cóstulas irregulares y en
forma de olas, con el lado posterior más abrupto
que el anterior; están muy separadas, sobre todo
en la media vuelta última, y continuan bien mar-
cadas por la cara inferior hasta las proximidades
del ombligo.

Dimensiones de la concha. Holotipo: diám.
8.35 mm, alt 4.5 mm, alt/diam.=0.54. Las
medidas de las conchas adultas de la localidad
típica y de todas las que se citan en el apartado de
Material estudiado se presentan en la Tabla I.
Para cada carácter se presentan los siguientes
párámetros: número de datos, rango de varia-
ción, media (x), desviación típica (sd) y coefi-
ciente de variación (cv = sd/x) en %.

Aparato genital (Fig.2). El flagelo es más corto
que el pene y algo más largo que la mitad del epi-
falo, con un grosor que no alcanza la mitad del

grosor del epifalo. El pene, si no está contraído,
se adelgaza regularmente alcanzando en su

mitad el grosor del epifalo, que es vez y media
más largo que el pene. La vagina y el atrio son
cortos y de similar longitud. Los sacos del dardo

PRIETO: HELICELLA STRIATITALA

Fig. 2.—Helicella striatitala sp. nov. Aparatos genitales de dos paratipos procedentes de Valderejo
(Alava). Los dardos están en negro y las estructuras de la espermateca son frag-
mentos de espermatóforos.

Helicella striatitala sp. nov. Genital systems of two paratipes from Valderejo (Alava).
Darts ar in black and the supermathecal structures are spermathophores (or frag-
ments).

IBERUS 5 (1985)

TABLA I

Valderejo (loc. tip.)

Todes las localidades

(n2 ej.) rango, x1sd (cv: %)
(13) 7.05-9.2, 8.09: 0.59 (7.26)|(48) 6.15-9.2, 7.98*£0.68 (8.51)
(13) 4.0-5.65, 4.49%0.43 (9.65)/(48) 3.65-5.65, 4.47* 0.49 (10.96)

(n2 ej.) rango, x:sd (cv: %)

(13) 0.51-0.61, 0.55 0.03 (5.23)/(48) 0.49-0.64, 0.56 0.04 (6.63)

iém/Anch
ombligo

son más largos que el epifalo y casi tres veces
más largos que ancho, siendo la parte fusionada
casi de doble longitud que las partes libres. Los
sacos están arqueados siguiendo la curvatura de
los dardos, que son largos pero que no cruzan sus
puntas. La parte libre de cada saco es vez y media
más larga que ancha, tiene la parte inferior apla-
nada mientras que la superior es convexa, y se
estrecha en el punto de fusión con el otro saco.
Varios de los ejemplares examinados presentan
en la parte basal externa de los sacos del dardo
un pequeño abultamiento. Las glándulas multifi-
das, que nacen en la parte del oviducto oculta por
los sacos del dardo, tienen ocho tubos terminales
de similar longitud y grosor que el flagelo; nacen
de dos troncos que se bifurcan dos veces casi en
la base. El conducto de la espermateca (vez y
media la longitud de ésta en dos mediciones) es
largo y delgado, engrosándose gradualmente
para formar la espermateca que (en las no defor-
madas por el espermatóforo) es cuatro veces más
larga que ancha, alcanzando su máxima anchura
en el medio. El espermatóforo debido a su gran
longitud (el único que se ha podido medir tiene

(12) 4.26-5.3, 4.69*0.38 (8.11)[(39) 3.85-5.59, 4.53*0.45 (10.05)

128 mim) no cabe en la espermateca por lo que

ocupa gran parte del conducto deformándolo. El
conjunto espermateca y conducto tiene más del
doble de la longitud del conjunto pene y
epifalo.

Medidas del aparato genital. Las medidas de
cinco de las seis preparaciones examinadas se
presentan en la Tabla II. Para cada carácter se
presentan: rango de variación, media, desvia-
ción típica y coeficiente de variación en %.
Rádula. La fórmula radular es C + (20-22) en
tres ejemplares examinados procedentes de la
localidad típica.

Derivato nominis. El nombre “striatitala”
alude a que la especie descrita tiene la apariencia
de Helicella ¡tala en la forma de la concha y un
parecido en la robustez de las estrías con Heli-
copsis striata.
DIFERENCIACION CON ESPECIES
SIMILARES

Helicella striatitala se diferencia, en lo que se

TABLA II

sacos|lonz.

£182- | dardo lanch.

p+ep

sac-d|gland|cond.+
libre|mult.|esperm
(mm)

56

5 mediciones |4 mediciones

PRIETO: HELICELLA STRIATITALA

refiere ala concha, de todas las especies ibéricas
del género Helicella ya que ninguna especie
conocida presenta las grandes cóstulas y la parti-
cular forma de la abertura debida al engrosa-
miento inferior del burlete interno y al ángulo
que forman los bordes columelar e inferior. La
única especie parecida es Helicella ¡ibérica
(Rambur) de la que H. striatitala se diferencia,
además de por el tamaño de las cóstulas, por su
menor tamaño, forma más aplastada, ombligo
más abierto, abertura más pequeña, borde colu-
melar muy corto y vertical, forma auricular de la
abertura y, en fin, por su diferente coloración. En
cuanto al aparato genital, H. striatitala tiene el
flagelo mucho más corto y el conjunto esperma-
teca y conducto es de doble longitud que el con-
junto pene y epifalo mientras que en H. ibérica
son de longitud similar.

Una especie con grandes cóstulas es Helicop-
sis austriaca (Gittenberg), actualmente consi-
derada sinónimo de Helicopsis striata (Miller)
(Kerneyetal., 1983). Se diferencia de H. striati-
tala por tener la última vuelta redondeada, la
abertura redonda y con débil burlete, su ombligo
más estrecho y su tamaño menor (diám. máx. 6.6
mm) (Gittenberger, 1969).

El aspecto general de la concha de H. striati-
tala es similar al de las formas pequeñas de Heli-
cella itala (L.) salvo por la estriación y el grueso
burlete; se diferencia de ellas, en lo que al apa-
rato genital se refiere y a pesar de una similar lon-
gitud del flagelo, por su espermateca alargada
como prolongación del conducto y por el menor
número de glándulas multífidas.

POSICION SISTEMATICA DE
H. STRIATITALA SP. NOV.

Enel género Helicella Férussac se han empla-
zado aquellos helicellinos que presentan, en el
aparato genital, dos grandes sacos del dardo fun-

cionales, es decir, con dardos. En este género se.

aceptan tres subgéneros (Zilch, 1959-60): Heli-
cella s.str., Xerotricha Monterosato y Jabalco-

nia Ortiz de Zárate, monotípico y el único'

perfectamente reconocible gracias ala presencia
de una apendiculata en el aparato genital. Las
diferencias entre los otros dos subgéneros están
basadas solamente en la concha, Helicella s.str.
la tiene mediana o grande, generalmente aplas-
tada, con ombligo ancho, opaca y sin rastro de
pelos mientras que en Xerotricha la concha es
. pequeña v globosa, com ombligo estrecho, tras-

lúcida y/o con manchas junto a la sutura. Aun-
que estas diferencias son notorias, existen varias
especies que presentan características interme-
dias (p.ej., Helicella ordunensis (Kobelt) tiene
una concha pequeña, globosa, con ombligo
estrecho, opaca y sin rastro de pelos o manchas).
No se han descrito diferencias válidas entre los
aparatos genitales. Por esta razón, los autores
que recientemente han descrito alguna especie
de este género (Gittenberger € Manga, 1977,
1981; Gittenberger ££ Raven, 1982) no las han
asignado a ningún subgénero.

Sin embargo, y a pesar de lo anteriormente
mencionado, las descripciones conquiológicas
aportadas por Zilch (1959-60) y que se aca-
ban de citar de forma resumida tienen validez
mientras los subgéneros en cuestión no sean
sinonimizados o reorganizados. De acuerdo con
esto, Helicella striatitala podemos asignarla al
subgénero Helicella s.str. por su concha apla-
nada, opaca y con bandas contínuas, con
ombligo ancho y abertura pequeña (en relación
al diámetro de la concha) con burlete interno y
sin rastro de pelos o máculas junto a la
sutura.

MATERIAL INVESTIGADO

Holotipo. Valderejo, 1000 msm (Alava,
UTM: 30T VN 84), Martín leg., 30.X.1982
(LBZ-1282/ejemplar en alcohol).

Paratipos. Localidad típica, mismos datos
que holotipo (LZB-04084 ejemplares, LZB/
1281/15 conchas). Mijangos, 600 msm (Bur-
gos, VN64), Zaldivar leg. 26.X.1980
(LZB-0444/3 ejemplares, LZB-1212/7 con-
chas). Urría, 700 msm (Burgos, VN64), Martín,
Gomez, Angulo y Rallo leg., 21.V11.1981
(LZB-1220/13 conchas). Subijana, sedimentos
(Alava, WNO04), Gómez leg., 6.V11.1980
(LZB-0397/10 conchas). Sierra de Guillarte,
900 msm (Burgos, WNO5), Angulo leg.,
25.V11.1980 (LZB-0384/8 conchas). Parala-
cuesta, 600 msm (Burgos, VN54), Martín,
Gómez, Angulo y Rallo leg., 21.V11.1981
(LZB-0382/4 conchas). Hoz de Arreba, sedi-
mentos (Burgos, VN35), Prieto leg., 20.I1I.
1981 (LZB-0259/1 concha). Quintana Entre-
peñas, 600 msm. (Burgos, VN74), Gómez,
Angulo, Rallo y Prieto leg., 23.V11.1980 (LZB-
1001/3 conchas). Osma, sedimentos en Cueva
de las Gitanas (Alava, VN94), Angulo leg.,

37)

IBERUS 5 (1985)

22.V11.1980 (LZB-1213/2 conchas). (Todas
las localidades están en la zona 30T).

Además de este material, depositado en el
Laboratorio de Zoología de la Facultad de Cien-
cias de la Universidad del Pais Vasco (Bilbao),
una concha, considerada paratipo, procedente
de la localidad típica está depositada en la Esta-
ción Agrícola Experimental de León.

Otro material utilizado. Numerosas mues-
tras de Helicella iberica y H. ¡tala procedentes
de localidades del País Vasco y del norte de Bur-
gos se han utilizado para la comparación con
Helicella striatitala.

ECOLOGIA Y DISTRIBUCION
GEOGRAFICA

Ecología. Son muy escasos los datos que
poseemos pero, como el resto de helicellas de
nuestra región, ocupa un hábitat ruderal y de
pastos xéricos. En las dos ocasiones en que ha
sido recogida viva, lo fue junto con Helicella
ordunensis y H. itala. En el mismo hábitat se
encuentra también H. mangae Gittenberger $
Raven, sobre todo debajo de las piedras.

Distribución geográfica. (Fig. 3). Helicella
striatitala se extiende por una pequeña región
del norte de Burgos y oeste de Alava. Su área de
distribución debe ser seguramente más extensa,
quizás llegando a ocupar la región mesetaria de
Cantabria y la parte central de la de Burgos. No
es probable que exista mucho más al este de las
localidades más orientales conocidas, región
que ya no pertenece a la meseta y que, por otra
parte, se encuentra habitada por Helicella
iberica.

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Rosario Nos, Directora del Museo
de Zoología de Barcelona y a las Dras. Ma Pilar
Alvarez y Me Yolanda Manga, Directora e
Investigadora de la Estación Agrícola Experi-
mental de León, por su amabilidad al permitirme
y facilitarme la consulta de las colecciones mala-
cológicas de dichos centros. Igualmente, a D.
Antonio Ortiz de Zárate por permitirme la con-
sulta de la colección del Dr. Adolfo Ortiz de
Zárate. Al Dr. Edmund Gittenberger por confir-

Aceptado: 1-IV-1985

58

Fig. 3.—Mapa con coordenadas UTM con la
situación de las localidades citadas en
MATERIAL en cuadriculas de 10 x
10 km.

UTM-gridded map showing the loca-
tion of the localities mentioned in
MATERIAL on the 10-km squares.

marme la novedad de la especie, al Dr. Eduardo
Angulo por la lectura crítica del manuscrito y,
finalmente, a Iñaki Arteche por la realización de
las fotografías.

BIBLIOGRAFIA

GITTENBERGER, E. (1969). Eine neue Art der Gattung
Helicopsis (Gastropoda, Helicellinae) aus Niederóste-
rreich. Basteria 33 (1-4): 63-68.

GITTENBERGER, E. 4 M.: Y. MANGA (1977). Some
new species of the genus Helicella (Pulmonata, Helicidae)
from the province León, Spain. Zool. Meded. 51 (11):
177-189.

GITTENBERGER, E. $: M.: Y. MANGA (1981). A new
Helicella (Helicidae, Helicellinae) from Navarra, Spain.
Basteria 45: 121-124.

GITTENBERGER, E. € J.G.M. RAVEN (1982). A new
Helicella (Helicidae, Helicellinae) from the Cantabrian
Mountains, Spain. Basteria 46: 79-82.

ORTIZ DE ZARATE, A. (1950). Observaciones anatómi-
cas y posición sistemática de varios helícidos españoles.
TIL. (Especies de los subgéneros Candidula, Helicella
s.s., Xerotricha, Xeromagna, y Pseudoxerotricha nov.
subg.). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.) 48: 21-25.

ZILCH, A. (1959-60). Gastropoda, Teil 2. Euthyneura.
Handb. Paláozool. 6 (2): 1-834.

IBERUS, 5: 59-62, 1985

THE TAXONOMIC STATUS OF XEROPLEXA MONTEROSATO, 1892
(PULMONATA: HELICIDAE: HELICELLINAE), A SURPRISE

LA SITUACION TAXONÓMICA DE XEROPLEXA MONTEROSATO, 1892 (PULMONATA: HELICIDAE:
HELICELI¿NAE), UNA SORPRESA

Edmund GITTENBERGER (*)

RESUMEN

rta setubalensis es la especietipo detaxon nominal Xeroplexa. Se describe por primera vez la estruc-
tura de la genitalla de esta especie.-De manera bastante sorprendente, da como resultado que Xeroplexa
debería serconsiderado como un sinónimo joven de Candidula. La estrecha similitud conqulólógica entre
Candidula setubalensis, Trochoidea barceloi y Helicella orzai es debida a una triple convergencia evolu-
tiva.

SUMMARY

“Helix” setubalensis is the type species of the nominal taxon Xeroplexa. The structure of the genitalia of
this speciesis described forthe firsttime. Quite surprising, itturned outthatXeroplexa should be conside-
red a junior synonym of Candidula. The striking conchological similarity between Candidula setubalensis,

Trochoidea barceloi and Helicella orzai is due to triple convergent evolution.

Palabra clave: Mollusca, Helicellinae, Xeroplexa, Candidula, Peninsula Ibérica, Taxonomía.
Key words: Mollusca, Helicellinae, Xeroplexa, Candidula, Iberian, taxonom).

INTRODUCTION, THE HELICELLINAE

In the present paper the classical interpreta-
tionis given to the Helicellinae, which are regar-
ded as a subfamily of the Helicidae with
numerous species occurring in (rather) warm
and dry habitats. The species are characterized
conchologically by shells without a clearly
reflected outer lip of the aperture, usually colou-
red whitish, with an additional, more or lessregu-
lar pattern of brownish, spirally arranged
blotches and/or spiral lines or bands. Anatomi-
cally the species are characterized by the posi-
tion of the right tentacular retractor muscle,
which is running free, i. e. not crossing between
penis and vagina.

Certain authors (e. g. Shileiko, 1978) do not

look upon the Helicellinae sensu auct. as a natu-
ral entity and classify the various helicelloid
genera with more than one other subfamily of the
Helicidae. This problem is not dealt with
here.

REVIEW OF THE XEROPLEXA
PROBLEM

The genus-group name Xeroplexa Montero-
sato, 1892 has most frequently been used for a
group of species of the Helicellinae with shells
with an angulate or keeled periphery. This
because the type species of Xeroplexa, viz.
“Helix” setubalensis Pfeiffer, 1850, is characte-
rized by shells with a strongly keeled periphery.
Up till now this type species, originally descri-

(*) Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Postbus 9517, NL 2300 RA Leiden, The Netherlands.

IS

60

IBERUS 5 (1985)

GITTENBERGER: XEROPLEXA TAXONOMY

bed from the coastal hills near Setúbal in Portu-
gal, has remained unknown anatomically.
Conchologically, however, it is quite similar to
Trochoidea barceloi (Hidalgo, 1878) from eas-
tern Spain.

Although convergent evolution in shell mor-
phology is known to be common among the Heli-
cellinae, it has only rarely been questioned (see
below) whether “Helix” setubalensís and Tro-
choidea barceloí should actually be considered
congeneric. The latter species is characterized

anatomically by two rudimentary dart sacs, with-
out darts, associated with the vagina (Ortiz de
Zárate López, 1943: 64). This is the configura-
tion typical for Trochoidea Brown, 1827. The
foregoing explains why e. g. Zilch (1960: 670)
mentioned “Trochoidea (Xeroplexa) setubalen-
sis” asthe type species ofa subgenus Xeroplexa,
characterized by depressed and more or less
strongly keeled shells, of the genus Tro-
choidea.

Forcart (1976: 143), while revising eastern
Mediterranean Helicellinae, proposed to use the
subgeneric name Xerocrassa Monterosato,
1892, for all Trochoidea species without an
appendix inserting on the genital atrium, irres-
pective of their conchological characters. Be-
cause shell characters are notoriously unreliable
for a (sub)generic assignment in Helicellinae, 1
follow this proposal. The problem remains weth-
er Xeroplexa should be considered a synonym
of the simultaneously published taxon Xero-
crassa, or not.

The status of Xeroplexa became more proble-

matical with the discovery of Helicella bierzona
Gittenberger 6 Manga, 1977 and Helicella

orzai Gittenberger 8 Manga, 1981. These two
species have strongly keeled shells, closely
resembling those of “Helix” setubalensis (see
Gittenberger € Manga, 1981: 122, figs. 1-3).
Consequently, Gittenberger 8 Manga (1977:
178, foot-note) indicated that, after conchologi-
cal characters only, Xeroplexa might also belong
in the synonymy of Helicella Férussac, 1821.
From a zoogeographical point of view this might
even be considered more probable.

During the last few years 1 tried in vain in
various collections to find specimens (shells) of
“Helix” setubalensis with atleast dry remains of
the soft parts inside. Some friends, visiting the
surroundings of Setúbal brought me snails from
there, but not the right ones. Finally Mr. T. E. J.
Ripken (Delft) himself visited this part of Portu-
gal and most kindly collected several live speci-
mens of the snails in request.

This material brought the solution ofthe Xero-
plexa problem.

SOLUTION OF THE PROBLEM

Quite surprising it turned out that Xeroplexa
Monterosato, 1892 should be considered a
junior synonym of Candidula Kobelt 1871
because ofthe structure ofthe genitalia ofits type
species. Candidula setubalensis, as this species
should be called, has a prominent, single dart
sac, with a long dart.

Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), geni-
talia. Figs. 1, 2.

Two specimens have been dissected.

Figs. 1, 2.— Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), genitalia; Portugal, districtof Setúbal, SW. of

Setúbal, grassy slope along the coastal road c. 100 m W. of a name-board indicating
“Setúbal”, UTM NCO6; T.E.J. Ripken leg., 16-X1-1983. '
Abbreviations: D, dart; E, epiphallus; E, flagellum; G, glandulae mucosae; H, glandula
hermaphroditica; O, oviduct; P, penis (1, proximal part; 2, distral part); PT, prostata; R,
penial retractor muscle; S, dart-sac; SD, spermathecal duct; SO, spermoviduct; T, sper-
matheca; V, vagina; VD, vas deferens.

Candidula setubalensis (Pfeiffer, 1850), genitalia, Portugal, distrito de Setúbal, S.O.
de Setúbal, pendiente herbácea a lo largo de la carretera de la costa c. 100 m. O. del
cartel que indica “Setúbal”, UTM NCOG6; T.E.J. Ripken leg., 16-XE1983.
Abreviaciones: D. dardo, E, epifalo; F, flagelo; G, glándulas mucosas; H, glándula
hermafrodita; O, Oviducto; P, pene (1, parte proximal; 2, parte distal; PT, prostata, R,
músculo retractor del pene; S, Saco del dardo; SD, conducto de la espermateca, SO,
ovispermiducto; T, espermateca; V, vagina; VD, vaso deferente.

61

IBERUS $ (1985)

The flagellum measures clearly less than half
the length of the epiphallus; the latteris c. as long
as the penis. The proximal part of the penis is
slightly broadened over most of its length,
corresponding with the presence of a blunt penial
papilla inside; the distal part is somewhat more
slender and about as long as the proximal part.
There is a single, large dart-sac, with a simple,
curved dartinside. The dart-sac is united with the
vagina for nearly two-thirds ofits length. The dis-
tal, free part of the vagina is only about half as
long as the much broader free distal part of the
dart-sac; it equals the much narrower oviduct in
length. There are six or seven extremities of the
glandulae mucosae. The spermathecal ductis in
line with the vagina and about as long as the com-
paratively large, elongated oval spermatheca (in
fig. 1 the spermatheca is dented apically).

Aceptado: 22-V-1985

62

REFERENCES

FORCAT, L. 1976.- Die Cochlicellinae und Helicellinae von
Palástina und Sinai. Arch. Molluskenk. 106 (4-6): 123-
189.

GITTENBERGER, E. « MANGA, M. Y. 1977.- Some new
species of the genus Helicella (Pulmonata, Helicidae)
from the province León, Spain. Zool. Meded. Leiden 51
(11): 177-189.

GITTENBERGER, E. 4 MANGA, M. Y. 1981.- A new
Helicella (Helicidae, Helicellinae) from Navarra, Spain.
Basteria 45 (4-5): 121-124.

ORTIZ DE ZÁRATE LÓPEZ, A. 1943.- Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios Helícidos
españoles. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. 41 (1-2): 61-
83.

SHILEIKO, A. A. 1978.- Land molluscs of the superfamily
ÍA Fauna SSSR (N.S.) 117, 384 pp. (InRus-
sian).

ZILCH, A. 1960.- Gastropoda, Euthyneura. Handb. Paláo-
zool. 6 (2) (4): 601-834.

IBERUS, 5: 63-81, 1985

CARACOLES TERRESTRES DE GALICIA, ll FAMILIA ZONITIDAE
(GASTROPODA PULMONATA)

LAND SNAILS FROM GALICIA, ll. FAMILY ZONITIDAE (GASTROPODA PULMONATA)

José CASTILLEJO (*)

RESUMEN

La Familia Zonitidae ha sido estudiada por Riedel (1969y1972)en áreas limitadas de España; general-
uente en la parte oriental de la Península Ibérica, siendo la frontera occidental de sus citas Asturias; so-

lamente una especie, Zonitoides excavatus, es citada por Riedel (1979) en Galicia.

Los datos existentes sobre esta Familia en Galicia se deben a Macho Velado (1870), Hidalgo (1875),
Altimira (1969) y Sacchi y Violani (1977).

Coneste trabajo pretendemos dara conocer la existencia de diez Zonítidos en Galicia (según la clasifi-
cación de Solem, 1978), seis de los cuales (Vitrina pellucida, Vitrea contracta, Aegopinella nitidula, Retinella
incerta, Oxychilus allarius, Oxychilus glaber) son nuevas citas en Galicia, y una especie, Zonitoides excavatus,
es la segunda vez que se encuentra en la Península Ibérica.

ABSTRACT

The Family Zonltidae had was studied by Riedel (1969 and 1972) insome areas of Spain; inthe east part
of Peninsula Iberica generally, Asturlas was the west bound of Riedel's dates; only one specie, Zonitoides
excavatus, is clted by Riedel (1979) in Galicia (Spain).

The existens dates in Galicia about this Family are of Macho Velado (1870), Hidalgo (1875), Altimira

(1969) and Sacchi y Violani (1977).

In this paper we wantto make knowthe existence often Zonitidae in Galicia accordingto classification of
Solem (1978); six of them (Vitrina pellucida, Vitrea contracta, Aegopinella nitidula, Retinella incerta, Oxychilus
allarius, Oxychilus glaber), are news dates in Galicia, and one specie, Zonitoides excavatus, ls the second
time is founded in the Peninsula Iberica.

Palabras clave: Gastropoda, Zonitidae, Caracoles terrestres, Anatomía, España.
Key words: Gastropoda, Zonitidae, Land snails, Anatomy, Spain.

tándose los autores, en la mayoría de los casos, a
publicar una lista de especies encontradas en la
zona de estudio.

La Familia Zonitidae ha sido ampliamente
estudiada a nivel mundial por Forcart y Riedel,
dichos autores no consideran. incluido en esta
Familia al Género Vitrea Draparnaud, 1801.
En este trabajo se ha seguido la clasificación

INTRODUCCION

Los primeros trabajos que se realizaron sobre
la malacofauna terrestre de Galicia aparecieron
en el siglo pasado, Graells (1846), Seoane
(1866), Macho Velado (1870, 1878) e Hidalgo
(1875). En el presente siglo son esporádicas las
recolecciones efectuadas en Galicia, Altamira

(1969), Sacchi(1971), Sacchi y Violani (1977).
En todos estos trabajos se observa la ausencia de
esquemas y dibujos con valor específico, limi-

dada por Solem (1978) en Fretter y Peake
(1978) que considera incluido este Género den-
tro de la Familia Zonitidae.

(*) Dpto. de Zoología. Facultad de Biología. Universidad de Santiago de Compostela. España.

63

IBERUS 5 (1985)

En este articulo pretendemos dar a conocer,
siguiendo las directrices de Riedel, los Zonítidos
que hemos recolectado en Galicia durante los
últimos seis años, los cuales hemos identificado
basándonos en los caracteres anatómicos y con-
quio lógicos, intentando con esto ratificar la vali-
dez de nuestras determinaciones.

Para la recolección de las especies hemos bus-
cado en los lugares que por sus características
pudieran presentar un alto grado de humedad,
como es debajo de piedras, de maderas, entre el
musgo, y generalmente cerca de los ríos y fuentes
y en lugares umbrios, por lo que estas especies
pertenecen a una fauna higrófila. La fijación, con-
servación y disección se realizaron según las
normas dadas por Adam (1960).

Una parte del material examinado se halla en
la colección del Departamento de Zoología de la
Universidad de Santiago de Compostela, y otra
en el Instituto de Zoología de la Academia
Polaca de Ciencias de Varsovia.

CLAVES PARA LAS ESPECIES DE LA
FAMILIA ZONITIDAE EN GALICIA

1.— Concha con la abertura mayor que la
mitad de su diámetro, protoconcha con concavi-
dades puntiformes: Vitrina (Vitrina) pellu-
cida.

— Concha sin estos caracteres (2).

2.— Concha pequeña, su diámetro no sobre-
pasa los 2,5 mm, blanquecina, casi plana supe-
riormente, con la abertura semilunar y la hen-
didura umbilical que deja ver todo el enrrolla-
miento interno. Vitrea (Vitrea) contracta.

— Concha con un diámetro mayor de 2,5 mm,
de color ambarino, más o menos globosa (3).

3.— Rádula con los dientes centrales de
IGUAL tamaño que los laterales (4).

— Rádula con los dientes centrales de ME-
NOR tamaño que los laterales (7).

4.— Aparato genital con saco del dardo, canal
de la bolsa copulatriz con tres ramas. Zonitoides
(Zonitoides) escavatus.

— Aparato genital sin los caracteres anterio-
res (5).

5.— Músculo retractor del pene bífido, una
rama se une al pene y la otra al canal de la bolsa
copulatriz. Retinella (Retinella) incerta.

— Músculo retractor del pene sencillo (6).

6.— Aparato genital con epifalo, pene divi-

64

dido en dos partes, la distral es más gruesa que la
proximal. Aegopinella nitidula.

— Aparato genital sin flagelo, pene de grosor
uniforme, y sobre la vagina de algunos ejempla-
res puede aparecer una capa de aspecto glandu-
loso. Nesovitrea (Perpolita) hammonis.

7.— Pared interna del pene y epifalo con papi-
las romboédricas. (Subgénero Oxychilus). (8).

— Pared interna del pene y epifalo con plie-
gues longitudinales (Subgénero Ortizius) o con
un saliente en forma de lengúeta (Subgénero
Morlina). (9).

8.— Vagina grande, casi tres veces mayor que
el flagelo, pene dividido en dos partes por un
estrangulamiento en bucle. Oxychilus (Oxichy-
lus) draparnaudi.

— Vagina de menor longitud que el flagelo,
pene de grosor uniforme. Oxychilus (Oxychilus)
cellarius.

9.— Pene y epifalo con pliegues longitudina-
les, sin separación manifiesta entre ambas par-
tes. Concha con un diámetro máximo de 6,5 mm,
el animal cuando se le molesta desprende un
fuerte olor a ajo. Oxychilus (Ortizius) alla-
rium.

— Escultura interna del pene distinta a la del
epifalo, y en la parte proximal tiene un repliegue
interno en forma de lengieta visible externa-
mente. Concha con un diámetro superior alos 15
mm. Oxychilus (Morlina) glaber.

ESTUDIO DE LAS ESPECIES

Superfamilia LIMACEA grupo “B”
Familia ZONITIDAE
Subfamilia VITRININAE

Vitrina (Vitrina) pellucida (Miller, 1774)
Fig.1, mapa 1.

1960 ADAM, p.261, fig.96: Vitrina pellu-
cida (Miller)

MATERIAL EXAMINADO

Crujeira 29TN H34, 26-X-74 (2 ej.). Playa de
la Ornada 29TNHO3, 13-VIP78 (16 ej.). Bece-
rreá 29TPH44, 17-X-78 (9 ej.). Mondoñedo
29TPJ30, 19-X-78 (8 ej.). Toxosoutos

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

Fig. 1.— Vitrina (Vitrina) pellucida. A,C, yD: Aparato genital de individuos de poblaciones distin-
tas. B: Perfiles de una concha. E: Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm).
A, Cand D: Genital Systems of diferent populations specimens. B: Profiles of a shell. E:

Some radular teeth. (Scale 1 mm).

8-X-79 (4 ej.). Quiroga 29TPH40, 12-X-79 (8
ej.). Acebeiro 29TNH51, 21-X-79 (6 ej.).
Sobradelo 29TPG78, 3-X178 (34 ej.). Baños

29 TNH13, 14-X178 (20 ej.). Noya 29TNHO3,
17-X178 (4 ej.). Escarabote 22TNHO2, 30-
11-79 (7 ej.). Sobrado de los Monjes 29TN H76,

65

IBERUS 5 (1985)

de Molgas 29TPGO07, 8-X1-79 (2 ej.).

Las conchas son de color verdoso, transparen-
tes, el diámetro oscila entre 4,5 y 6,5 mm y la
altura entre 2,5 y 3,5 mm. La abertura es oval y
sobrepasa en anchura a la mitad del diámetro de
la concha. Sobre la protoconcha se observan una
serie de concavidades puntiformes, formando
unas líneas más o menos decurrentes.

El aparato genital tiene un pene acuminado
posteriormente y con una capa glandular inter-
na. Los dientes radulares centrales son de igual
tamaño que los laterales, y sobre los marginales
se aprecian unos diminutos ectoconos, en mu-
chas ocasiones el mesocono es bifido.

DISTRIBUCION

En la península Ibérica la han citado Hidalgo
(1875), Fagot (1855) en Taylor (1907), Haas
(1929), Nobre (1941), Altmira (1961, 1968),
Vilella (1965), Sacchi (1979).

En general posee una distribución holartica
(Adam, 1960).

Subfamilia ZONITINAE

Vitrea (Vitrea) contracta (Westerlund, 1871).
Fig. 2, mapa 2.

1964 KUIPER, p. 276, fig. 1, 3,5 y 7: VI-
trea contracta Westerlund.

MATERIAL EXAMINADO

Santiago 29 TN H34, 14-X-78 (12 ej.). Car-
boeiro 29 TN H63, 26-X-78 (8 ej.). Sta. M.2 de
Oya 29TNG15, 4-X1-78 (12 ej.). Toxosoutos
29TNH13, 14-X1-78 (15 ej.). Cando29TNH14,
17-XP78 (7 ej.). Escarabote 29 TN H02, 30-11T-
79 (6 ej.). Torres de Catoira 22TN.H22, 22-IV-
79 (7 ej.).

Las conchas tienen un diámetro que oscila
entre 2 y 2,5 mm y la altura entre 0,9 y 1,3 mm,
son de color blanquecino transparentes, con
cinco vueltas de espira de crecimiento regular.
La abertura es semilunar, y la hendidura umbili-
cal profunda, observándose el enrrollamiento
interno.

DISTRIBUCION

66

ás:
2
A
ca;

Fig. 2-Vitrea (Vitrea) contracta. A, B, C y D:

Perfiles de las conchas y hendidura
umbilical de cuatro individuos de una
misma población. (A y B individuos
juveniles). (Escala 1 mm).
A, B, C and D: Profiles of the shells
and umbilicus of same populations
specimens. (A and B. Youngs speci-
mens). (Scale 1 mm).

Ha sido citada en la Península Ibérica por
Tryon (1862) en Taylor (1907), Haas (1929),
Ortiz de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocan-
dio (1949), Fez (1961), Altimira (1963),
Riedel (1972).

En general ha sido citada en toda Europa occi-
dental (Taylor, 1907, Riedel, 1968).

Nesovitrea (Perpolita) hammonis (Stróm,
1768)
Fig.3, mapa 3

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

A

Aia

Fig. 3.— Nesovitrea (Perpolita) hammonis. A y C: Aparato genital. B: Perfil de una concha. D:
Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm).
A and C: Genital System B: Profile of a shell. D: some radular teeth. (Scale 1 mm),

1907 TAYLOR, p. 87, figs. 128-134: Hya-
lina radiatula (Alder)

1966 RIEDEL, p. 72, figs. 47-49: Nesovi-'

trea (Perpolita) hammonis (Stróm)

MATERIAL EXAMINADO
Santiago 29TN H34, 2-X-74 (5 ej.). Ames

29 TN B21, 6-X-78, (7 ej.). Vilariño 29TNG25,
S-XE78 (2 ej.). Escarabote 29TNH02, 30-I11-
79 (10 ej.). Vimianzo 29TNH97, 14-IV-79 (3
ej.). Cabeiro 29TMH92, 24-IV-79 (7 ej.).

Las conchas tienen un diámetro que oscila
entre 3 y 4 mm., y la altura entre 1,5 y 2,2 mm,
son de color córneo amarillento, e internamente
tienen un revestimiento nacarado blanquecino.

67

IBERUS 5 (1985)

En la parte superior de la concha se observan
estrías axiales, regularmente espaciadas y que
llegan hasta la sutura; la abertura es semicir-
cular.

El aparato genital tiene un pene delgado y
cilíndrico, con pliegues internos; los dientes
radulares centrales son de igual tamaño que
los laterales.

Comparando nuestros ejemplares con las
diagnosis de esta especie de TAYLOR (1907),
ADAM (1960), FORCART (1957) y RIE-
DEL (1966), se ha observado que existen cier-
tas diferencias. Así las conchas de nuestros
individuos no son tan comprimidas, si no más
bien globosas, difieren también en su consisten-
cia, así como en la abertura y hendidura umbili-
cal. La mayor discrepancia aparece a nivel de
aparato genital, ya que en ciertos ejemplares
gallegos rodeando a la vagina hay una capa de
aspecto glandular, carácter éste que es típico del
Género Oxychilus.

DISTRIBUCION

La han citado en la península Ibérica Chia
(1886), Bofill y col. (1918), Haas (1929), Ortiz
de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocandio
(1949), Vilella (1965), Altimira (1969), Riedel
(1972).

Es una especie común en el hemisferio norte
(Adam, 1960).

Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805)
Fig. 4, mapa 4.

1959 FORCART, p. 21, Abb. 6-9: Aegopine-
lla nitidula (Draparnaud).

1969 ELLIS, p. 243, pl. 12, figs. 1-3: Retine-
lla nitidula (Draparnaud).

MATERIAL EXAMINADO

Santiago 29TN H34, 14-X-78 (6 ej.). Cru-
zul 29TPH54, 18-X-78 (8 ej.). Osella 290TPH54,
18-X-78 (3 ej.). Piñeira 29TPJ42, 20-X-78 (7
ej.). Vilariño 29TNG25, 5-XI-78 (11 ej.).
Toxosoutos 29TNH13, 14-XI-78 (3 ej.).
Cando 29 TNH 14, 17-X178 (17 ej.). Torres de
Altamira 29TNHA24, 21-IV-79 (2 ej.). Ace-
beiro 29TNH5S1, 21-X-79 (4 ej.). Baños de

68

Molgas 29TPG07, 8-XI-79 (3 ej.).

Las conchas tienen un diámetro que oscila
entre 7,5 y 9 mm. El color es castaño obscuro en
la parte superior y blanquecino en la inferior, con
estrías concéntricas de crecimiento entrecruza-
das por finísimas estrías espirales.

El aparato genital tiene un pene dividido en
dos partes, la proximal comienza con un estre-
chamiento, y va dilatándose gradualmente, dis-
minuyendo nuevamente de grosor en la distal.

Los dientes centrales son tricúspides y de
igual tamaño que los laterales, los marginales
tienen forma de espina.

DISTRIBUCION

La han citado en la península Ibérica Graells
(1946), Hidalgo (1875), Morelet (1877), Haas
(1929), Nobre (1941), Riedel y Vilella (1968),
Riedel (1972).

En general presenta una distribución holartica
(Forcart, 1959).

Retinella (Retinella) incerta (Draparnaud,
1805).
Fig. 5, mapa 5.

1960 FORCART, p. 4, taf. 1, figs. 2-4: Reti-
nella (Retinella) incerta (Draparnaud).

MATERIAL EXAMINADO

El Caurel 29TPH41, 16-IV-75 (7 ej.).

Las conchas son de color córneo rojizo por
encima, blanquecinas por debajo, con un diáme-
tro máximo de 19 mm. y una altura máxima de
13 mm. La abertura es redondeada, oblicua, con
los bordes marginales muy separados.

El aparato genital tiene un pene corto, cilín-
drico, con un abultamiento posterior esférico, el

músculo retractor del pene es bifido, una rama

se une a la base de la prominencia esférica del
pene y la otra a la parte distal del canal de la
bolsa copulatriz. El espermatóforo es liso, am-
barino, aguzado y curvo en sus extremos. Los
dientes centrales son de igual tamaño que los
laterales.

DISTRIBUCION

|
|
| CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

A

Fig. 4.— Aegopinella nitidula. A: Algunos dientes radulares. B: Aparato genital. C: Perfiles de una
concha. (Escala 1 mm).
A: Some radular teeth. B: Genital System. C: Profiles of a shell. (Scala 1 mm).

La han citado para la península Ibérica Ser- Oxychilus (Oxychilus) cellarius (Miller,
vain (1880), Ortiz de Zárate López y Ortiz de 1774).
Zárate Rocandio (1949), Riedel (1972) y La- Fig. 5 y 6, mapa 6.
rraz y Campoy (1380). 1976 GIUSTI, p: 196, fig. 19: Oxychilus (s.

Es una especie común en el suroeste de str.) cellarius (Miller).
Europa (Forcart, 1960).
MATERIAL EXAMINADO

Santiago 29 TN H34, 21-X-74 (7 ej.). Bece-

69

IBERUS 5 (1985)

rreá 29TPH44, 17-X-78 (3 ej.). La Guardia
29TNG25, 5-XF78 (6 ej.). Toxosoutos
29TNH13, 14-X1-78, 28-IV-79 (15 ej.). So-
brado de los Monjes 29 TNH76, 8-X-79(12 ej.).
Quiroga 29TPH40, 12-X-79 (8 ej.). Aceberiro
29TNH51, 21-X-79 (4 ej.). Sobradelo
29TPG79, 3-X1-79, (5 ej.). La Aguieira
29TMH92, 27-V-80 (2 ej.).

El diámetro de las conchas oscila entre 9,5 y
12 mm. y la altura entre 4.2 y 5 mm., son de color

amarillo ambarino en la cara superior, y blan-
quecinas en la inferior.

En la parte proximal del pene existe un tejido
muscular adherente al canal deferente; tanto la
pared interna del pene como la del flagelo están
tapizadas por papilas escamosas romboédricas.
Los dientes centrales de la rádula son de menor
tamaño que los laterales, y los marginales tienen
forma de espina, disminuyendo estos de tamaño
a medida que se acercan a los márgenes.

Fig. 5.—Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Algunos dientes radulares. B: Aparato genital. C:
Aparato genital de Retinella (Retinella) incerta. (Escala 1 mm).
A and B: Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Some radular teeth. B: Genital System. C:
Genital System of Retinella (Retinella) incerta. (Scale 1 mm).

70

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

Fig. 6.— Oxychilus (Oxychilus) cellarius. A: Algunos dientes radulares. B y D: Aparato genital. C:

Perfiles de la concha. (Escala 1 mm).

A: Some radular teeth. B and D: Genital System. C: Profiles of a shells. (Scale 1

mm).

DISTRIBUCION

En la península Ibérica la han citado Graells
(1846), Macho Velado (1870), Hidalgo (1875,
1886), Maluquer y col. (1919), Haas (1929,
1935), Nobre (1941), Fez (1947, 1961), Ortiz
de Zárate López y Ortiz de Zárate Rocandio
(1961), Jaeckel y Plate (1964), Riedel (1972),
Sacchi y Violani (1977), Sacchi (1979).

Es esta una especie común en toda Europa,
norte de Africa, Asia Menor, América del Norte
y Australia (Taylor, 1970;Adam, 1960).

Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck,
1837).
Fig. 7 y 8, mapa 7.

1972 RIEDEL, p. 137, fig. 28: Oxychilus

71

IBERUS 5 (1985)

(Oxychilus) draparnaudi (Beck).
1976 GIUSTI, p. 184, figs. 15-18 y 20: Oxy-
chilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck).

MATERIAL EXAMINADO

Santiago 297TNH34, 11-X-74 (17 ej.). La
Cabana 29TNJ51, 13-X-74 (4 ej.). Puente Ulla
29TNH43, 17-X-74 (12 ej.). Santa Comba
29 TNHI16, 18-X-74(6 ej.). Bornais 29TN H34,

19X-74 (20 ej.). Soñar 29TPHIS5, 1-XI-76 (4
ej.). Osella 29TPH54, 18-X-78 (7 ej.). Piñei-
ra 29TPJ42, 20-X-78 (18 ej.). Carboeiro
29TNH63, 26-X-78 (21 ej.). Sta. Ma de Oya
29TNG15, 4-X1-78 (4 ej.). Vilariño 29TNG25,
S-X1-78 (5 ej.). La Lourenza 29TNG13, 5-X-
78 (6 ej.). Coto de Viso 29TNH34, 12-X1-78 (3
ej.). Toxosoutos 29TNH13, 14-X1-78 (31 ej.)
Noya 29TNHO3, 17-XI-78 (6 ej.). Panjón
29TNG17, 30-179 (6 ej.). Escarabote

Fig. 7— Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi. A: Aparato genital. B: Parte proximal del pene. C:
Pared interna del pene. D: Perfiles de la concha. (Escala 1 mm).
A: Genital System. B: Proximal part ofthe penis. C: Internal wall of the penis. D: Profiles

of a shell. (Scale 1 mm).

12

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

Fig. 8.— Oxychilus ( Oxychilus) drapúrndudi. A: Perfiles de la concha. B: Aparato genital. C:
Algunos dientes radulares. D: Flagelo evaginado. (Escala 1 mm).
A: Profiles of a shell. B: Genital System. C: Some radular teeth. D: Flagellum everted.

(Scale 1 mm).

29TNH02,30-I1-79 (14 ej.). Finisterre
29TMH75, 15-IV-79 (8 ej.). Sobrado de los
Monjes 29TN H76, 8-X-79 (17 ej.). Puebla de
Trives 29TPG48, 7-IV-80 (3 ej.).

Las conchas son deprimidas y de color amari-
llo, el diámetro oscila entre 11 y 14 mm., y la
altura entre 5 y 7,5 mm.: generalmente tienen
cinco y media o séis vueltas de espira; la abertura

es oval oblicua.

El pene está dividido en dos partes separadas
por un canal más o menos largo en forma de
bucle, la pared interna del pene está recubierta
por papilas romboédricas. En el punto de unión
del epifalo con el canal deferente existe un anillo
muscular que, rodeando el pene en su parte ante-
rior, hace que el epifalo adquiera un sentido
inverso al del pene, este anillo está unido a un
fino músculo.

73

IBERUS 5 (1985)

DISTRIBUCION

En la península Ibérica ha sido citada por
Hidalgo (1875), Morelet (1877), Haas (1929),
Jaeckel y Plate (1964), Altimira (1969), Riedel
(1972), Bech Taberner (1974, 1978), Alonso e
Ibáñez (1975), Gasull (1975).

En general se halla en toda Europa occidental,
norte de Africa, Asia Menor, Persia y América
del Norte (Taylor, 1907; Riedel, 1972).

Oxychilus (Ortizius) allarius
1822)
Fig. 9, mapa 8

1907 TAYLOR, p. 57, figs. 89-100: Hyalina
allaria (Miller)

1960 ADAM, p. 257, fig. 92: Oxychilus
allarius (Múller)

(Miller,

MATERIAL EXAMINADO

Santiago 29 TN H34, 23-X-74 (3 ej.). Castelo
29TPHI15, 13-X1-76 (5 ej.). Munín 29 TN H34,
14-X178 (5 ej.). Piñeira 29TPJ42, 20-X-78 (7
ej.). Carboeiro 29 TN H63, 26-X-78 (14 ej.). La
Lourenza 29TNG13, 5-XP78 (6 ej.). Meijon-
frío 29INH32, 9-XI78 (6 ej.). Noya
29TNHO03, 17-X178 (8 ej.). Nimo 29TN HO3,
17-X178 (8 ej.). Cabeiro 29TMH92, 24-IV-79
(7 ej.). Sobrado de los Monjes 29TMH76, 8-X-
79 (25 ej.). Acebeiro 22TNH51, 21-X-79 (7
ej.). Negreira 29TNH25, 27-X-79 (8 ej.). So-
bradelo 29TPG79, 3-X179 (3 ej.) Albergueri
29TPG26, 6-XIE79 (3 ej.) Baños de Molgas
29TPGO07, 8-XI79 (6 ej.). Aramio 29TN.H34,
27-180 (8 ej.).

La concha tiene una altura que puede oscilar
entre 2,5 y 3 mm., y el diámetro entre 4,5 y 6,5
mm; son de color castaño verdoso, y el número
de vueltas de espeira oscila entre cinco y seis; la
hendidura umbilical es profunda y ancha.

El animal cuando se le molesta desprende un
fuerte olor a ajo. El pene está dividido en dos par-
tes, la proximal se halla cubierta por una fina
musculatura que abraza la porción terminal del
canal deferente; el flagelo es corto, y al igual que
la parte distal del pene está recubierto interna-
mente por pliegues longitudinales. Los dientes
radulares centrales son de menor tamaño que
los laterales.

74

DISTRIBUCION

Ha sido citada en la Península Ibérica por Wes-
terlund (1877) en Taylor (1907), Smith (1891),
en Taylor (1907), Ortiz de Zárate López y Ortiz
de Zárate Rocandio (1949), Riedel (1972) y
Anadón y Anadón (1978).

En general se halla citada en toda Europa
occidental, norte de Africa, Islas Atlánticas,
Groenlandia, Estados Unidos de América y
Nueva Zelanda (Taylor, 1907, Adam, 1960).

Oxychilus (Morlina) glaber (Rossmássler,
1835.
Fig. 10, mapa 9.

1957 Forcart, p. 132, Abb. 18: Oxychilus
(Morlina) glaber (Rossmássler).

1975 Riedel, p. 129, Abb. 1-3, 17: Oxychilus
(Morlina) glaber (Rossmássler).

MATERIAL EXAMINADO

Casal d'Orta 29 TN H34, 9-X-74 (3 ej.). La
Cabana 29TNJ51, 13-X-74, (7 ej.). Crujeira
29TNH34, 26-X-74, 28-X-79 (56 ej.). Piñeira
29TPJ42, 20-X-78 (7 ej.). La Lourenza
29TNG13, 5-XI78 (8 ej.). Toxosoutos
29TNH 13, 14-X1-78, 28-IV-79 (22 ej.). Cando
29TNH 14, 7-X1-78 (4 ej.) Caaveiro 29TNJ70,
21-XT178 (15 ej.). Escarabote 29 TN HO02, 30-
TII-79 (2 ej.). Vimianzo 297TMH79, 14-IV-79
(9 ej.). Brión 29TNH24, 21-IV-79 (14 ej.)

Las conchas son de color corneo rojizo, tienen
un diámetro que oscila entre 11 y 15,5 mm. y la
altura entre 5,5 y 8,5 mm. generalmente poseen
cinco vueltas de espira, la abertura es oval trans-
versa con los bordes marginales separados.

La porción proximal del pene es gruesa, abul-
tada, con un repliegue interno en forma de len-
gúeta, la parte distal es más corta y delgada, con
un ligero pliegue en “S”. El flagelo está curvado
sobre sí mismo y unidos sus extremos por una
fina musculatura, su pared interna está recu-
bierta por pliegues longitudinales desiguales.

DISTRIBUCION

En la península Ibérica ha sido citada por

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

Chia (1886), Haas (1929), Riedel y Vilella
(1968), Bech Taberner (1971 y 1979) y Rie-
del (1972).

Es una especie común en Europa central y
oriental (Pinter, 1975).

Zonitoides (Zonitoides) excavatus (Alder,
1830)
Fig. 11, mapa 10

1907 TAYLOR, p. 133, figs. 178-188: Zoni-
toides excavatus (Bean, 1830)

MATERIAL EXAMINADO

Vimianzo 29 TMH79, 14-IV-78 (5 ej.). Ca-
beiro 29 TMH92, 24-IV-79 (7 ej.). Sobrado de
los Monjes 29 TNH76, 8-X-79 (10 ej.).

El diámetro de las conchas oscila entre 5,5 y
6,5 mm y la altura entre 2,5 y 3,5 mm., general-
mente tienen cinco vueltas de espira; la abertura
esredondeada, y la hendidura umbilicales ancha
y profunda, observándose completamente el
enrollamiento interno.

El canal de la bolsa copulatriz desemboca por
dos canalículos en el atrio genital y por un ter-

Fig. 9.— Oxychilus (Ortizius) allarius. A: Aparato genital. B: Algunos dientes radulares. C: Perfi-

les de la concha. (Escala 1 mm).

A: Genital System. B: Some radular teeth. C: Profiles of a shell. (scale 1 mm).

75

IBERUS 5 (1985)

30 25

A AS

Fig. 10.— Oxychilus (Morlina) glaber. A: Aparato genital. B: Pared interna del pene y flagelo. C:
Perfiles de la concha. D: Algunos dientes radulares. (Escala 1 mm).
A: Genital System. B: Internal wall of the penis and epiphallus. C: Profiles of a shell. D:

Some radular teeth. (Scale 1 mm).

cero entre el pene y el epifalo. El saco del dardo
es curvo y contiene un dardo incurvado y de base
ancha. Los dientes radulares centrales son de
igual tamaño que los laterales.

DISTRIBUCION
Enla península Ibérica solamente la ha citado

Riedel (1979) en Pontevedra, Muros y la Isla de
la Quiebra (Galicia).

76

En general se halla citada en Inglaterra, Bél-
gica, Holanda, Dinamarca y Alemania (Taylor,
1907; Riedel, 1979).

CONCLUSIONES

Consultada la bibliografía que obra en nuestro
poder se ha comprobado que las especies Vi-

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

trina pellucida, Vitrea contacta, Aegopinella
nitidula, Retinella incerta, Oxychilus allarius,
Oxychilus glaber se citan por primera vez en
Galicia, asi como que Zonitoides excavatus es
la segunda vez que se cita en la península
Ibérica.

Generalmente las conchas de las especies de
la Familia Zonitidae de Galicia no poseen una
escultura relevante y especifica, por lo que es
muy importante la observación del aparato geni-
tal y del revestimiento interno de su parte mascu-
lina, aspectos tratados detalladamente en este
trabajo.

O)
se
$

AGRADECIMIENTOS

Quisiera expresar mi sincero agradecimiento
al Dr. Adolfo Riedel de la Academia Polaca de
Ciencias por haberme confirmado todas las
especies de esta Familia.

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W., 1960.- Faune de Belgique. Mollusques terres-
tres et dulcicolas. Inst. r. Scien. nat. Belgique, 403 pp. 163
figs. 4 pl. Bruxelles.

Fig. 11— Zonitoides(Zonitoides)excavatus. A: Aparato genital. B: Perfiles de la concha. (Escala 1

mm).

A: Genital System. B: Profiles of a shell. (Scale 1 mm).

Wi

IBERUS $5 (1985)

ALONSO, M.R. IBANEZ, M., 1975.- Nota sobre la pre-
sencia de Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck)
(Mollusca, Zonitidae) en la depresión de Granada (Espa-
ña). Cuad. C. Biol. Granada. 4(1): 29-31.

ALTIMIRA, C., 1961.- Notas malacológicas. Contribución
al conocimiento de la Fauna Malacológica terrestre y de
agua dulce de Tarragona. Misc. Zool., 1(4): 19-28.

ALTIMIRA, C., 1963.- Notas Malacológicas. Con datos
anatómicos del Dr. Adolfo Ortiz de Zarate. Misc. Zool.
1(5): 15-26.

ALTIMIRA, C., 1968.- Contribución al conocimiento de la
Fauna Malacológica terrestre y de agua dulce de Gerona.
Misc. Zool., 2(3): 17-27.

ALTIMIRA, C., 1969.- Moluscos del Delta del Llobregat.
Moluscos terrestres y de agua dulce recogidos en las pro-
vincias de Lugo y Asturias. P. Inst. Biol. Apl., 46: 91-
113.

ANADON, N. y ANADON, E., 1978.- Estudio sobre los
efectos del aislamiento en poblaciones de gasteropodos
terrestres asturianos. 1. Composición específica de las
poblaciones. Supl. Cienc. Bol. Idea. Oviedo. (23): 121-
142.

BECH TABERNER, M., 1971.- Notas malacológicas. Con-
tribución al conocimiento de la fauna malacológica del
Valle del Flamisell y del Montsec d'Ager. Misc. Zool,
3(1): 1-9.

BECH TABERNER, M., 1974.- Notas malacológicas, 3.
Monografía de la fauna malacológica terrestre y de agua
dulce del Alamús (Lérida). Bol. R. Soc. Española Hist.
Nat. (B), 72: 129-144.

BECH TABERNER, M., 1978.- Fáunula malacológica del
“Congost” de Camporells (Prov. de Huesca). Bol. R. Soc.
Española Hist. Nat. (B), 76: 209-217.

BOFILL, A., HAAS, F. y AGUILAR-AMAT, J.B., 1918.-
Estudi sobre la fauna malacológica de la Vall d'Essera.
Publ. Inst. Cienc. Barcelona, 1: 9-110.

CHIA, M., 1886.- Catálogo de los Moluscos Terrestres y
Fluviatiles de la comarca de Gerona. 42 pp. Gerona.

ELLIS, A.E., 1969.- British Snails. A Guide to the Nom-
Marine Gastropoda of Great Britain and Ireland. Pleid-
tocene to Recent. 298 pp., 14 lam. Oxford.

FEZ, S. de, 1947.- Contribución a la fauna Malacológica en
Cuenca. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 45: 328-
344.

FEZ, S. de, 1961.- Contribución a la fauna Malacológica de
la provincia de Alicante. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat.
(B), 49: 191-206.

FORCART, L., 1957.- Taxonomische Revision paláarktis-
cher Zonitinae, 1. Arch. Moll., 86(4/6): 101-136.
FORCART, L., 1959.- Taxonomische Revision paláarktis-
cher Zonitinae, 1. Anatomisch untersuchte Arten des

Genus Aegopinella. Arch. Moll. 88(1/3): 7-34.

FORCART, L., 1960.- Taxonomische Revision paláarktis-
cher Zonitinae, WN-V. Genus Retinella Fischer, Genus
Eopolita Pollonera. Arch. Moll., 89(1/3): 1-21.

FRETTER, V. y PEAKE, J., 1978.- Pulmonates, Systema-
tics, Evolutions and Ecology. 540 pp., Academic
Press. London.

GASULL, L., 1975.- Fauna Malacológica del Sudeste Ibé-
rico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 1-148.

GIUSTI, F., 1976.-1 molluschi terrestri, salmastri e di
acqua dolce dell'Elba. Giannutri e scoglia minori dell'Ar-
cipelago Toscano. Lav. Soc. Italiana. Biog. n. Serie, 5:
99-355.

GRAELLS, M.P., 1846.- Catálogo de los moluscosterrestres
y de agua dulce de España. 33 pp., 1 lám.

78

HAAS, F., 1929.- Fauna Malacológica terrestre y de agua

ia de Cataluña. Trab. Musc. Cienc. Nat. Barcelona,
3: 1-491.

HAAS, F., 1935.- Zur Mollusquen Fauna der Picos de
Europa (Asturien, Spanien) Senckenberg, 17:
241-243.

HIDALGO, J.G., 1875.- Catálogo iconográfico y descrip-
tivo de los Moluscos terrestres de España, Portugal y las
Islas Baleares. Parte 1A:224 pp., Parte 2A:16 pp.
Madrid.

HIDALGO, J.G., 1886.- Catálogo de los Moluscos recogi-
dos en Bayona de Galicia. Rev. Progr. Cienc. Exact. Fisc.
Nat. 21(7): 396-397.

JAECKEL, S.H. y PLATE, H.P., 1964.- Beitráge Zur
Kenntnis der Molluskenfauna der Insel Mallorca. Malak,
ÁDbh., 1(4): 53-164.

KUIPER, J.G., 1964.- On Vitrea contracta (Westerlund).
Journ. Conch., 25(7): 276-278.

LARRAZ, M. y CAMPOY, A., 1980.- Estudio faunístico del
macizo del Quinto del Real. II: Moluscos (Mollusca).
Eunsa-Pamplona, 19 pp., 21 figs.

MACHO VELADO, J., 1870.- Catálogo de los moluscos
terrestres observados en Galicia. Hoj. Malac. Hidalgo.
Madrid, p.10-16.

MACHO VELADO, J., 1878.- Moluscos de agua dulce de
Galicia, con observaciones sobre las especies y localida-
des. Ann. Hist. Nat. Madrid. 6: 236-248.

MALUQUER, J., BOFILL, A. y HAAS, F., 1919.- Mollus-
cos recollits en Asturias en 1918. Butll. Inst. Catalana
Hist. Nat., 19: 25-34.

MORELET, A., 1877.- Revision des Mollusques terrestres
et fluviatiles du Portugal. 21 pp. París.

NOBRE, A., 1941.- Fauna Malacologica de Portugal.
Moluscos Terretres e Fluviais. 227 pp., 30 est Coim-
bra.

ORTIZ DE ZARATE LOPEZ y ORTIZ DE ZARATE

ROCANDIO, A., 1949.- Contribución al conocimiento de la
distribución de los moluscos terrestres en las provincias
vascongadas y norte de Navarra. Bol. R. Soc. Española
Hist. Nat., 47: 397-432.

ORTIZ DE ZARATE ROCANDIO, A. y ORTIZ DE

ZARATE LOPEZ, A., 1961.- Moluscos terrestres recogidos
en la provincia de Huelva. Bol. R. Soc. Española. Hist.
Nat. (B), 59: 169-190.

PINTER, L., 1975.- Die Oxychiline Ungars (Gastropoda:
Zonitidae). Fol. Hist. Nat. Mus. Matr. Budapest, 3: 125-
138.

RIEDEL, A., 1966.- ZONITIDAE (excl. Daudebardiinae)
der Kaukasuslánder (Gastropoda). Ann. Zool Wars-
zawa. 24(1):-303.

RIEDEL, A., 1972.- Zur Kenntenis der Zonitidae (Gastro-
poda) Spaniens. Ann. Zool. Warszawa, 29(5): 115-
145.

RIEDEL, A., 1979.- Materialen Zur Kenntnis der paláaktis-
chen Zonitidae (Gastropoda) X1-XIV. Fragm. Faun.
Warszawa, 25(9): 115-125.

RIEDEL, A. y VILELLA, M., 1968.- Zur Kenntnis der
Zonitidae (Gastropoda) (Spaniens). Misc. Zool., 2(3): 1-

97

SACCHI, C.F., 1971.- Ecologie comparée des Gastrópodes
Pulmonés des dunes Mediterranénnes et Atlantiques. Soc.
Italiana Sc. Nat. Milano, 62(3): 277-358.

SACCHI, C.F., 1979.- Note ecologique sulla malacofauna
dell'Aragona Settentrionale (Spagna). Boll. Musc. Civ.
Venecia, 30: 76-99.

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

3. Nesovitrea hammonis
(Strom)

5:
E Y]

NAS]

CEN CESEN]

LODO

4. Aegopinella nitidula (Drapanaud) 5. Retinella incerta (Draparnaud)

Figs. 12 y 13.— Mapas de Galicia con cuadriculado U.T.M.
79

IBERUS 5 (1985)

CJ] (AAA TIT] B par
PLA PMA! ¡2 E]
AE EERREEES EEE IEEE
[g [|] 4 WO Eb ES E og
=D DDD casaca ay
(9 ] ¡0 A BDDOS mil DUNCAN AAC
CA En AA +14 E E aa
A HH E aa
Oh: [aja
NZD [x MOORE
se [| [ef TT)
Lv [Aa
RA Mama 7,
BED

8. Oxichilus allarius

(Múller)

mr
RAUBDOQBDUBDa=s
CODOBUBrA
jajajelha]

pao

57.4
xa

AAPP TA AA

9. Oxychilus glaber (Rossmássler) 10. Zonitoides excavatus (Alder)
Maps of Galicia with U.T.M. grid.
80

CASTILLEJO: ZONITIDAE GALICIA

SACCHI, C.F. y VIOLANI, C., 1977.- Richerche ecologis-
che sulla helicide dunicola della Ría de Vigo (Spagna).
(Gastropoda Pulmonata) Natura Milano, 68(3/4): 253-
248.

SEOANE, V.L., 1866.- Reseña de la Historia Natural de
Galicia. 66 pp. Lugo.

SERVAIN, G., 1880.- Etude sur les Mollusques recuellis en

ABREVIATURAS DE LAS FIGURAS

ag: Atrio genital. Genital atrium.
bc: Bolsa copulatriz. Bursa copulatrix.

ch: Canal hermafrodita. Hermafrodit duct.

cd: Canal deferente. Deférents duct.
d: Dardo. Dart.

ef: Espermatóforo.. Spermatophore.
ep: Epifalo. Epiphallus.

ey: Espermoviducto. Spermoviduct.
f Flagelo. Flagellum.

Glide de la albúmina: Albumen slend.

gv: Glándula vaginal. Vaginal gland.
m: Músculo. Muscle.

Espagne et en Portugal. 172 pp. Saint Gemmain.
TAYLOR, J.W., 1907.- Monograph ofthe Land and Fresh-
water Mollusca ofthe Brithish Isles. Parts. 13, 14,22, 23
and 24, 640 pp., 802 figs. Leeds.
VILELLA, M., 1965.- Notas malacológicas, IV. Nuevas
citas de dispersión. Misc. Zool., 2(2): 17-21.

mp: Músculo retractor del pene. Penial retractor muscle.

p: Pene. Penis.

pa: Papila. Papilla.

Pg: Pared glandulosa. Glandolous wall.
v: Vagina. Vagina.

Aceptado: 30-VIII-1982

81

IBERUS, 5: 83-112, 1985

VARIABILIDAD DE /BERUS GUALTIERIANUS (LINNEO, 1758)
(PULMONATA, HELICIDAE) (1)

VARIABILITY OF /[BERUS GUALTIERIANUS (LINNEO, 1758) PULMONATA, HELICIDAE) (1)

Antonio LOPEZ-ALCANTARA (*), Pascual RIVAS CARRERA (*), M2 Rosario ALONSO
ALONSO (**) y Miguel IBAÑEZ GENIS (**)

RESUMEN

Desde hace años se mantlene una controversia respecto a la determinación de varios taxones del
género /berus, que unos autores consideran como especles y/o subespecies distintas y otros como una
única especie, debido a la existencia de formas intermedias entre ellas y, en casos, de hibridación, pero
sin que se hayan realizado estudios más completos sobre el tema.

En este trabajo se ha reallzado un análisis biométrico de varias poblaciones pertenecientes en su
mayor parte a tres taxones: /. gualterianus, |. alonensis e |. gualterianus intermedius, procedentes de tres
áreas: Slerra Elvira (Granada), Sierra de Jaén (Jaén) y Sierra de Gádor (Almería). Se han recogido 31
muestras con aproximadamente 50 Individuos cada una.

Este estudio se fundamenta en el análisis biométrico de la concha: forma y tamaño, tipo de enrolla-
miento, número de vueltas de espira, ornamentación, protoconcha, etc. También se han realizado medi-
das del aparato reproductor y se han comparado los datos de distintas muestras.

El análisis anterior permite la descripción y comparación de las distintas morfologías y la considera-
ción de su valor adaptativo que parece tener gran importancia en la diferenciación de las distintas for-
mas. Asímismo permite poner de manifiesto la gran variabilidad que tienen estos organismos en laforma
de su concha, y al tiempo la ausencia de discontinuidad entre ellas, lo que nos lleva a concluir que todas
ellas pertenecen a una misma especie: /berus gualterianus (Linneo, 1758), dentro de la que se pueden dis-
tinguir dos ecotipos extremos: gualterianus y alonensis.

ABSTRACT

The specific designation of several taxa of the genus /berus has been the subject of controversy for
many years. Some authors conslIderthatthe different morphologies known within the genus correspond
to different species, while others include almost all of them in the same species, allowing for interme-
diate and the results of interbreeding. Nevertheless, no complete morphological study, such as this
paper presents, has been made until now.

This takes the form of a biometrical analysis of several populations with morphologies corresponding
to /. gualtierianus, l. alonensis, l. g. intermedius, etc., representing the main morphotypes present in the Sie-
rra Elvira (Granada), the Sierra de Jaén (Jaén) and the Sierra de Gádor (Almería), using 31 samples of
some 50 exemplars each.

The work concentrates mainly on shell characteristics: shape, coiling, number of whorls, protoconch,
ornamentation, etc. and a blometrial study of the genital system.

(*) Departamento de Paleontología, Universidad de Granada.
(***) Departamento de Zoología, Facultad de Biología de Tenerife.

(1) Este trabajo se completa con otros dos que se reseñan enla bibliografía: Alonso etal. (1983) y López-Alcántara
et al. (1983); no se han publicado en un solo artículo debido a su gran extensión.
This work is a member of a cluster, with Alonso et al. (1983) and López-Alcántara et al. (1983: see the

bibliography.

IBERUS 5 (1985)

Statistical analysis ofthe data obtained allow usto analyze, define and comparethe different morpholo-
giles of the shells and to consider the adaptive value and varlability of their main characteristics.

Despite the great differences between the groups of forms (formal species according to may authors),
there is no morphological discontinulty between them.

Thisleadsustoconcludethatall exemplesbelongtothe same species, within which two extreme ecoty-

pes may be differentiated.

Palabras clave: Taxonomía, Biometría, /berus, Helicidae, Andalucia.
Key words: Taxonomy, Biometrics, Iberus, Helicidae, Andalusie, Spain.

INTRODUCCION

Como indica Bartolomé (1982), varios géne-
ros de helícidos presentan dentro de la misma
especie unas formas con concha globosa y otras
con concha aquillada, que han sido atribuidas
frecuentemente, y por diversos autores, a espe-
cies distintas, debido a su aspecto tan diferen-
te.

Sin embargo, no todos los especialistas han
opinado así. Dentro del género Iberus, formas
tan diferentes por su aspecto como7. gualtieria-
nus e I. alonensis Ferussac, 1820, entre las
que se conocen numerosas formas con caracte-
rísticas intermedias, son consideradas por
Boettger (1913) como pertenecientes a la mis-
ma especie, dada la ausencia de diferenciación
anatómica en el aparato reproductor, opinión
que comparte Cobos (1979), y también Barto-
lomé (op. cit.), que las considera en realidad
como “formas”, “razas locales” o ““varieda-
des”, "y opina que posiblemente las morfologías
aquilladas estén adaptadas alos medios rocosos.
Para esta interpretación se apoyan, entre otros
datos, en la existencia de hibridación entre /.
gualtierianus el. alonensis (García San Nico-
lás, 1957).

En este trabajo, se realiza un estudio biomé-
trico de distintos parámetros de la concha y del
aparato reproductor de los diversos taxones
implicados, con el fin de averiguar si desde un
punto de vista morfológico existen diferencias
significativas entre ellos que apoyen su actual
“status” taxonómico o por el contrario deben ser
considerados como pertenecientes a la misma
especie.

MATERIAL Y METODOS

La “forma alonensis” habita en una extensa

84

región del E y SE de la Península Ibérica, en un
amplio abanico de condiciones climáticas y con
diferentes tipos de suelos y vegetación. Dentro
de esta región, hemos estudiado tres áreas en las
que se encuentra la “forma gualtierianus”,
siendo muy importante resaltar el hecho de que
precisamente en la zona habitada por la “forma
gualtierianus” típica, no se encuentra la “for-
ma alonensis”.

Como indicamos en extenso en otro trabajo
(Alonso et al. 1983), el clima varía en estas tres
áreas de termomediterráneo a xerotermomedite-
rráneo (según la clasificación de UNESCO,
1963), el sustrato está constituido porrocas cali-
zas y dolomíticas con erosión de tipo kárstico y
la vegetación corresponde a un estado (de degra-
dación del encinar) subarbustivo-arbustivo con
comunidades saxicolas.

En las tres áreas se encuentra la “forma gual-
tierianus” y en sus alrededores, que son menos
cálidos, sin erosión kárstica y con vegetación
menos degradada, habita la “forma alonensis”.
En las tres áreas, en las zonas de contacto entre
las poblaciones de “gualtierianus” y “alonen-
sis”, aparecen todo tipo de “formas interme-
dias” entre ambas.

La recogida de los ejemplares para el estudio
se ha realizado mediante el muestreo en 3 áreas
de Andalucía Oriental (Fig. 1): 1.0 Sierra de
Jaén, zona Norte de la Sierra de Jabalcuz y
Alcázar de Jaén (UTM:308VG27 y VG28),
donde se han recogido 3 muestras; 2.0 Sierra
Elvira (UTM:305VG32), con 12 muestras; 3.9
Sierra de Gádor, laderas Este y Sur
(UTM:308WFO07, WFO08, WF17, WFE37,
WF39, WF47 y WF48), donde se han recogido
16 muestras.

Las muestras corresponden a conjuntos aisla-
dos de individuos, como consecuencia de las

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS

50 km an
ALO

a

Fig. 1.— Situación de las áreas muestreadas (marcadas en negro) (G=Granada; J=Jaén; A=Alme-

ría)
Geographical location ofthe sampled areas (in black), (G=Granada; J=Jaén; A=ÁAlme-

ría)

características delbiotopo sobre el que se asien-
tan. Unas (“forma gualtierianus”) sobre sus-
trato calizo y/o dolomítico con modelado kársti-
co y otras (“forma alonensis”) sobre suelos
mejor desarrollados y continuos a partir de mar-
gocalizas y margas; el grado de aislamiento de
las muestras es en parte dependiente del tipo de
contacto geológico entre estos materiales; es
más acusado cuando el contacto es por fallas que
cuando es debido a una transición litológica enla
sucesión estratigráfica.

Cada muestra consta aproximadamente de 50
individuos adultos sin seleccionar.

Para el estudio biométrico de la forma externa
de la concha se han tomado las siguientes medi-
das (Fig. 2):

H: altura total (desde el punto más bajo al
ápice). )

hb: altura de la base (desde el punto más bajo
al punto de diámetro máximo o quilla).

huv: altura de la última vuelta de espira.

ha”: altura aparente de la abertura.

A: anchura máxima (=diámetro sin incluir
el peristoma).

au: anchura de la espira al final de la ontoge-

85

IBERUS 5 (1985)

Fig. 2. —Medidas utilizadas para el estudio de la

forma externa de la concha ( +*****.....-
eje de enrrollamiento; ------ plano de
la abertura y de fijación;

plano de la quilla). (Para el signifi-
cado de los parámetros ver texto.)
Parameters used in the study of the
external shape of the shell ( ---..*.....-
colling axis; ------ opening or atta-
ching plane; ——————— keel
plane) (For a deeper explanation of
these parameters see text.)

nia (sin incluir el peristoma).

ac: anchura de las vueltas centrales (vistas
dorsalmente).

ha: altura de la abertura.

aa: anchura de la abertura.

A partir de ellas se han establecido los siguien-
tes índices (Fig. 3):

A/H: forma general.

hb/H: forma de la parte dorsal de la concha
(concavidad o convexidad).

huv/H: forma de la concha en las vueltas inter-
nas (concavidad o convexidad).

ha'/ha: seno del ángulo (HD) que forma el plano
de la quilla con el de la abertura (indica la posi-
ción de fijación de la concha respecto al sus-
trato).

aa/A: tipo de enrollamiento (involución).

hb/A: forma de la parte ventral de la con-
cha (convexidad).

huv/A: forma de las vueltas internas (este
índice es sensiblemente similar al anterior).

au/A: crecimiento y enrollamiento de la últi-
ma zona de la espira.

ac/A: crecimiento y enrollamiento de las vuel-
tas internas.

(Estos dos últimos índices informan
de la retracción de la espira al final de la
ontogenia).

aa/ha: forma de la abertura.

A/H expresa la forma general de la concha,
pero la información que proporciona es muy

e 5 5 5.

Fig. 3.— Valor de los índices en diferentes modelos teóricos de concha.
Theoretical values of the indexes corresponding to various shell shapes.

86

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS

huv/H y hb/H= e huv/H y 3
E y = y/H=2

huv/H y hb/H >1

placa)
huv/A<0'6

huv/A = 0'6 huv/A>0'6

au/A> 0'2

au/A<0'2 au/A =2'2

,

ac/A<0'6

aa/A=0'5 aa/A =0'5 aa/A>0'5
a O a
aa/ha= 1 aa/ha =1
ha'/ha =0*64 ha'/ha =0'45 ha*/ha =0*23 7

87

IBERUS 5 (1985)

vaga, por lo que debe ser completada a través de
los datos que suministran hb/H, huv/H, hb/A y
huv/A. Los valores de estos índices, cuando se
comparan con los de A/H, nos indican, dentro de
la forma general de la concha, la influencia de la
última vuelta de espira. Así, los valores de hb/H
y huv/H mayores que 1 corresponden a conchas
que tienen su zona dorsal cóncava y los valores
inferiores a 1 aparecen en conchas con una
región dorsal convexa. El tipo de enrollamiento
de la concha, entendiendo por tal la involución,
se puede deducir de los índices ac/A y au/A.

Un carácter también importante es la aber-
tura, que se estudia através de losíndices aa/ha y
ha”/ha; este último informa de la inclinación de la
abertura, y por lo tanto, sobre la posición rela-
tiva, en vida del animal, de la concha con res-
pecto al sustrato. La anchura relativa de la
abertura con respecto a la de la concha se
expresa por aa/A, que también indica la anchura
relativa del ombligo, pues si aa/A es inferior o
igual a 0.5 existe un ombligo apreciable, y para
valores superiores a este, es desde no mensura-
ble a inexistente.

En el estudio biométrico de la concha se han
analizado las distribuciones de frecuencias de

los valores naturales (Figs. 8 y 9) y logarítmicos,
observándose una mayor normalidad en las dis-
tribuciones de los segundos. También se ha estu-
diado la correlación entre parámetros, ajustán-
dola a una curva de tipo potencial: y = ax?.

El análisis de la forma externa se ha comple-
tado con el del número de vueltas de espira de la
concha adulta y de la ornamentación. En este
último caso se ha normalizado el grado orna-
mental (Fig. 4), teniendo en cuenta dos elemen-
tos: quilla (C) y estriación (E= conjunto de
estrías radiales y espirales). El desarrollo de la
quilla se mide según la siguiente escala (Fig.
4,a):

0: ausencia de quilla.

1: leve inicio de quilla, apareciendo en la
superficie de la concha una arista.

2: quilla poco desarrollada, con sección se-
micircular.

3: quilla muy desarrollada, con sección cas
circular.

Para la descripción de la estriación de la con-
cha, se ha utilizado la siguiente escala (fig.
4,b):

0: ausencia total.

Fig. 4.— Ornamentación de la concha adulta. Los números corresponden a valores normalizados:
a) para la quilla; b) para la estriación. (Ver texto.)
Ornamentation of adult shell. The numbers correspond to standardized type of orna-
mentation: a) keel types; b) striation. (For a further explanation, see text.)

88

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS

I: con estrías radiales y finas.

II: con estrías radiales marcadas.

II: con estrías radiales gruesas y estrías
espirales.

IV: con estrías radiales y espirales marca-
das.

TV”: con nódulos en la intersección de ambas
estrías, ambas gruesas.

(Bajo esta estriación más patente existe una
estriación reticular fina que se va acentuando
según los grados anteriormente expresados).

La forma y tamaño de la protoconcha se han
estudiado a partir de los siguientes parámetros
(Fig. 5,a):

g: diámetro dorsal de la espira al inicio de
la protoconcha.

k: diámetro máximo dorsal de la protocon-
cha.

J: diámetro dorsal de la protoconcha perpendi-
cular a “k”.

H”: altura máxima de la protoconcha.

Se ha observado también el número de vueltas
de espira de la protoconcha y su tipo de orna-
mentación (e), normalizada según la siguiente
escala (Fig. 5,b):

O: totalmente lisa.

1: con estrías radiales finas, patentes sólo en la
zona dorsal interior.

2: con estrías radiales finas, patentes en toda
la zona dorsal.

Para el estudio más preciso del tipo de enrolla-
miento y de la forma de la espira, se ha cortado la
concha en lámina delgada sobre un plano axial
(Fig. 6), para tomar las medidas correspondien-

tes. Dada la mayor dificultad del procedimiento, *

en este estudio se han utilizado menos individuos
que en los anteriores y los ejemplares han sido
previamente seleccionados como los más repre-
sentativos de cada taxón: 4 ejemplares de la
Sierra de Jaén, 23 de Sierra Elvira y 4 de Sierra
Gádor para la “forma gualtierianus”; 7 de Sie-
rra Elvira, 1 de la Sierra de Jaén y 2 de la Sierra
de Gádor para la ““forma alonensis”, y para las
“formas intermedias”, 2 de Sierra de Jaén, 5 de
Sierra Elvira y 2 de Sierra de Gádor.

Se ha seguido el método de Raup (1966) para
estudiar la forma de la curva generatriz (S), su
tasa de expansión (W), suposición y orientación
respecto al eje de enrollamiento (D) y su trasla-
ción(T), aunque no se ha establecido la ecuación
de la curva.

En su modelo teórico, Raup considera la

a)

Fig. 5.— Forma de la protoconcha: a) medidas
utilizadas; b) escala normalizada
para la estriación. (Para el significado
de los parámetros ver texto.)
Protoconch: a) parameters; b) stan-
dard scale for the striation. (For a
deeper explanation ofthe parameters
see text.)

espira de un gasterópodo como un cono que se
enrolla a lo largo de un eje. La curva generatriz
(sección del cono) es por tanto circular; en nues-
tros ejemplares (Fig. 6) está muy modificada con
respecto a la teórica, debido al solapamiento que
presenta una vuelta de espira sobre la anterior y
al aplastamiento dorsoventral de la concha con
la agudización del borde externo de la espira. Por
ello en este trabajo se ha adaptado el índice (S)
que mide la forma de la curva generatriz, utili-
zando los siguientes parámetros (Fig. 6,a):

Do: diámetro de la curva generatriz al co-
mienzo de un determinado estadio.

D¡: diámetro de la curva generatriz 3600
después.

t: distancia vertical de los centros geométri-
cos de la curva generatriz en una vuelta de
espira.

To: distancia del centro geométrico de la curva
generatriz al eje de enrollamiento.

r,: distancia del centro geométrico de la curva
generatriz al eje de enrollamiento, 3600 des-
pués.

d,: distancia del eje de enrollamiento al punto
más interno de la curva generatriz.

89

IBERUS 5 (1985)

Fig. 6.— Enrrollamiento de la concha: a) medidas utilizadas; b) estadios ontogenéticos medidos

(forma de la curva generatriz al inicio y al final de los estadios 10 ----.- 20----- 3o

(Ver texto.)

)

Shell coiling: a) parameters; b) measured ontogenetic stages (shape of the generating

curve at the beginning and the end of the 1%! ...... ge

text.)

d,: distancia del eje de enrollamiento al punto
más externo de la curva generatriz.

v: máxima amplitud vertical de la curva
generatriz.

h: máxima amplitud horizontal de la curva
generatriz.

y: ángulo externo de las líneas de máxima
amplitud.

Con estas medidas se obtienen los siguien-
tes índices:

S'=(v/h,y): mide la forma de la curva genera-
triz (esta curva sería circular cuando v/h=1 e
y=900).

Los índices siguientes sirven para analizar el
tipo de enrollamiento:

W=D /D: índice de expansión de la espi-
Ta.

90

E stages) (See

D=d¡/d,: índice de involución; indica la sepa-
ración relativa de la curva generatriz con res-
pecto al eje de enrollamiento y a la vez refleja el

¡diámetro de la columela.

T=1/r,-r0: índice de traslación, indica el des-
plazamiento de la espira a lo largo del eje de
enrollamiento.

Todas las medidas e índices se han tomado en
tres estadios sucesivos (Fig. 6,b), lo que ha permi-
tido conocer la variación de los parámetros a lo
largo de la ontogenia.

Para completar el estudio biométrico se ha
analizado el comportamiento de una muestra de
conjunto (Figs. 8 y 9 y Tablas I y II, últimas
columnas) formada por representantes de la
“forma gualtierianus”, la “forma alonensis” y
las “formas intermedias”, y con una composi-

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS

TABLA I

Sierra Elvira

Sierra de Jaén
(108 individuos)

valor valor valor

Sierra de Gádor

(418 individuos)

valor valor valores*

(455 individuos)
valor valor valor
min. max. medio min.
H 10,0 25,7 14,95 10,0
ha' AO 4,5
hb 9,0 18,0 12,45 9,0
huv 9) 2240 132 10,1
SA 24,0 37,2 30,07 23,4
au 6,5 11,8 9,03 6,4
ac 10,8 20,0 14,83 11,1
ha 9,0 16,0 12,06 9,0
aa 11,1 19,5 14,88 11,0
A/H 14 21 2,08 A
hb/H 0,65 1,15 0,83 0,67
huv/H 0,81 1,09 0,92 0,81
hb/A 0,33 0,56 0,41 0,31
huv/A 0,36 0,68 0,46 0,38
au/A 0,20 0,37 0,30 0,24
ac/A 0,34 0,59 0,49 0,43
aa/ha 0,78 1,48 1,23 11
ha'/ha 0,38 0,94 0,59 0,36
aa/a 0,32 0,56 0,49 0,44

max. medio min. max. medios
16,2 13,57 12,9 25,8 16,9/220,17
8,4 6,19 4,4 16,5 6,88- 8,57
12,5 10,03. 11,6 20,3 14,29-16,56
14,5 12,49 12,6 23,5 15,68-18,50
390 28,18 26,7 50,1 36,49-41,04
10,3 8,34 7,0 15,7 10,41-11,41
17,5 14,05 13,0 26,9 18,51-20,86
12,5 10,72 10,5 20,5 14,09-16,38
16,3 15,07 12,6 25,6 18,20-20,50
23d 208 1.29 2,63 2.092 2,16
0,89 0,78 0,68 0,98 0,82- 0,84
0,98 0,92 0,83 0,99 0,91- 0,93
0,43 0,37 0,31 0,57 0,39- 0,40
0,53 0,44 0,36 0,65 0,43- 0,45
0,34 0,29 0,22 0,41 0,28
0,57 0,49 OA!
11.48. 127 0,90 1,64 1,25- 1,29
0,78 0,57 0,33 15059 034/= 0,02
0,52 0,48 0,34 0,68 0,49- 0,50

o 5 5 5 5

Valores de las medidas (en mm ) e indices de la "forma gualtierianus"

* Hay 2 valores

varios grupos.

EL)

ción que responde al modelo (a+b)?, donde “a
y “b” serían las “formas” extremas. Este análi-
sis no se ha realizado para las muestras de Sierra

de Jaén, por no disponer de un número de ejem-

plares representativo de la “forma alonensis”.

Finalmente, se ha estudiado el aparato repro-
ductor, en el que se han tomado, siempre sobre

medios, por haberse analizado las muestras de Gádor en

individuos adultos, las siguientes medidas (Fig.
7):

cc: longitud del conducto común a la bolsa
copulatriz y al divertículo.

bc: longitud del conducto de la bolsa co-
pulatriz.

d: longitud del divertículo.

91

IBERUS 5 (1985)

Fig. 7.— Medidas utilizadas para el estudio de:
aparato reproductor. (La explicación
de los parámetros está en el texto.)
Parameters used to study the repro-
ductive organs. (For parameters ex-
planation see text.)

ep: longitud del epifalo.
p: longitud del pene.
fl: longitud del flagelo.

Los parámetros ““d” y “fl”? son los más varia-
bles, mientras que “cc” y ““p” son los más cons-
tantes y pueden ser representativos del tamaño

del genital.

A partir de estas medidas se han establecido
los siguientes índices: bc/d, bc/cc, d/cc, fI/p, p/
ep, d/fl y bc/fl.

Los individuos adultos medidos se agrupan
por áreas y. formas:

1 “forma gualtierianus” de Sierra de Gá-
dor (14 individuos).

2a= “forma gualtierianus” de Sierra Elvira
(39 individuos).

3a= “formas intermedias” (9 individuos).

92

4ia= “forma alonensis” de Sierra Elvira
(26 individuos).

A estos datos biométricos se les ha aplicado el
mismo análisis estadístico que a la morfología
externa de la concha. En este caso se observa un
grado semejante de normalidad en la distribu-
ción de frecuencias de los valores naturales (fig.
14) y en la de los valores logarítmicos. Igual-
mente, la relación entre parámetros se ha ajus-
tado a una curva potencial.

Como complemento se ha estudiado, median-
te cortes histológicos, el pene y la papila, en 6
ejemplares (2 de cada ““forma””) de Sierra El-
vira.

RESULTADOS
FORMA EXTERNA

Los resultados de las medidas e índices se
expresan de forma resumida en las tablas LII y
III y Figs. 8 y 9.

La variabilidad en la forma de la concha se
deduce de la distribución de frecuencias y de la
regresión y correlación de los distintos paráme-
tros (Figs. 8 y 9). La amplitud de variación de los
índices es similar en las distintas morfologías,
aunque los valores extremos de las medias
corresponden a las “formas alonensis” y “gual-
tierianus” (en la mayoría de los casos).

La distribución de frecuencias de los índices
es en buena parte unimodal y parece tener por
ello una homogeneidad dentro de cada conjunto
(Figs. 8 y 9, columna 22).

Las curvas de regresión (Figs. 8 y 9, columna
3a) son similares en las distintas “formas”, y
además presentan el mismo tipo de alometría,
aunque dado el bajo índice de correlación en
algunas de ellas, las diferencias no son significa -
tivas, como es el caso de las curvas A/H.

La curva de regresión correpondiente a la
“muestra de conjunto” (Figs. 8 y 9, columna 43),
presenta a veces un coeficiente de correlación
superior a los de las curvas de cada uno de los
elementos del conjunto considerado indepen-
dientemente (Figs. 8 y 9, columna 33), lo que
indica un mayor grado de homogeneidad para la
muestra agrupada. Hay, en casos, comporta-
mientos un tanto peculiares; así, el índice hb/A
en las formas de Sierra Elvira (Fig. 8) tiene un
bajo coeficiente de correlación en las muestras

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS
41

Fig. 8.—

Y 37.2
15 29.0

48.8

2.59

0.76

046

0.94

IBERUS 5 (1985)

15%

SG

Fig. 9.—

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS

TABLA II
Sierra Elvira Sierra de Jaén Sierra de Gádor
(90 individuos) (56 individuos) (171 individuos)
valor valor valores* valor valor valor valor valor valores*
min. max. medios min. max. medio min. max. medios

H 12,5 25,5 16,2020,5 18,9 25,0 18,08 15,0 24,8 19,91-20,11
ha' 55 10,8 7,19 7,9 30) LO 1917 AS 6,04- 6,41
hb 10,5 185 12/0214, 77 10,5 18,5 13,80 11.8 19,5 15,1915,47
huv 12,0 23,4 14,81-18,19 18,0 21,0 16,15 II O AA SO
A ¡DTS O aa Ra 25,0 344,9 30,03 21,4 48,0 31,79-34,43
au 6,5 11.0 8,8% 9,18 6,8 11,0 911 Vo2 105 9,36-10,09
ac 12,0 19,0 15,05-16,04 12,0 18,0 15,20 MALASIA
ha 10,0 16,0 12,31-13,44 10,5 16,8 13,46 10,0 19,0 13,86-14,52
aa 11,2 17,8 14,56-14,86 12,3 19,0 15,28 10,0 23,8 16,06-17,36
A/H 0,94 2,28 1,43- 1,83 1.23 2,25 1,69 1,32 2,41 1,60= 1,72
hb/H 0.65 09 0,/2= 0,78 0,69 0,94 0,76 0,65 0,93 0,/59= 0,7
huv/H 0,79 1,00 0,88- 0,91 0,83 0,98 0,89 0.81 1,00 0,89 0,90
hb/A 0,37 0,81 0,43- 0,51 0,37 0,57 0,46 0,36 0,57 0,45- 0,48
nuv/A 0,41 0,98 0,50- 0,62 0,43 0,69 0,53 033 0,70 05 0,5
au/A 0,24 0,46 0,31- 0,30 0,23 0,35 0,30 02, 03 Wes 0,2)
ac/A 0,41 0,88 0,51- 0,55 0,41 0,60 0,50 0,32 0,78 0,53- 0,55
aa/ha 1,00 1,0 1,102 1,18 1,08 1,19 1,18 1,00 1,87 0,44 0,6
ha'/ha 0,29 0,8l 0,58- 0,59 0,39 0,73 0,57 0,24 0,68 0,42- 0,46
aa/A 0,43 0,75 0,49- 0,51 05 0,565 0,50 0,45 0,64 0,50

A

Valores de las medidas (en mm ) e índices de las "formas intermedias"

* Hay 2 valores medios por haber analizado las muestras de Sierra Elvira y Gádor en

varios grupos.

Figs. 8 y 9. — Histogramas y curvas de regresión para las muestras conjuntas de Sierra Elvira (fig. 8)

la “forma alonensis” (=-------- ). Para cada parámetro se han representado 1) rango de
variabilidad y medias para cada forma; 2) histograma para la muestra de conjunto con
indicación de las modas; 3) curvas de regresión y coeficientes de correlación para cada
forma; 4) curva de regresión y coeficientes de correlación para la muestra de conjunto.
Frequency distributions and regression curves corresponding to samples from Sierra
Elvira (fig. 8) and Sierra de Gádor (fig. 9), grouped. Each group consists of four assem-
blages: 1 corresponding to “gualtierianus” ( -); 2 corresponding to “intermediate
forms” (======) and the other to “alonensis” (=.------= ). The figure shows: 1) the range
and mean; 2) frequency distribution; 3) regression curves and correlation indexes for
each group; 4) regression curves and correlation indexes for each individual sample.

YS

IBERUS 5 (1985)

de las “formas alonensis” (0.23) y en las “inter-
medias” más próximas a las anteriores (0.28);
mientras que el coeficiente de correlación es
relativamente alto para las otras dos muestras
(0.6 y 0,72 respectivamente para las otras “for-
mas intermedias” y para la “gualtierianus”). En
Sierra de Gádor (Fig.9) el comportamiento es
claramente el contrario y el índice de correlación
más alto se da en las morfologías “alonen-
sis”.

En general, cabe resaltar que los datos mani-
fiestan una gran variabilidad y en algún carácter
una cierta independencia en la correlación de los
parámetros. Los más variables son los relativos
a la altura, ya sea la total (H), ya la de la base
(hb) ola de la última vuelta (huv). Esta variabili-
dad está acompañada de una cierta bimodalidad
en el comportamiento de la relación entre alturas
y tamaños.

A pesar de todo ello se observa un comporta-
miento similar en cuanto al grado de variabilidad
en las muestras constituidas por individuos de
una sola “forma” (Tablas I, II y MI; columnas
]=, 2a y 33) o en la de conjunto (Tablas 1 y II
columna 42), tal y como se puede deducir de las
Tablas 1 y IL

Finalmente, en las Tablas I, II y III y en las
Figs. 8 y 9, se puede observar que hay pocas dife-
rencias entre las muestras de las tres áreas, salvo
en el caso de la “forma gualtierianus”. El
tamaño (A) de esta última “forma” es superior
enlas muestras de Sierra de Gádor, presentando
al tiempo una altura relativa (A/H) menor, por el
contrario ésta es mayor en las “formas” de Sie-
fra de Jaén que presenta un tamaño (A) clara-
mente menor.

NUMERO DE VUELTAS DE ESPIRA

Todos los individuos adultos medidos (Fig. 10)
poseen entre 4 y 5 vueltas de espira; el 74% de
los individuos de la “forma gualtierianus” tienen
entre 4 y 4.25 vueltas. Las “formas intermedias”
se distribuyen homogéneamente entre 4.25 y
4.90 vueltas y la “forma alonensis” presenta un
45% de individuos entre 4.40 y 4.75 y el 55%
restante entre 4.75 y 5 vueltas.

ORNAMENTACION

Está definida por dos caracteres: quilla y

96

NS yt

+270

Fig. 10.—Número de vueltas de espira de la con-
cha adulta. Los ejemplares estudia-
dos se representan por radios, y a
partir de la cuarta vuelta de espira. El
círculo interno corresponde a “for-
mas gualtierianus”. el más externo a
“formas alonensis” y el otro a“for-
mas intermedias” Cada radio repre-
senta un individuo
Number of whorls of the adult star
ting from the end of the fourth one.
Each exemplar is represented by a
radius. The inner circle correspond
to “gualtierianus” , the outher
to “alonensis” and the rest to
“intermediate forms”

estrías, que presentan una cierta correlación
(gráfica E, C; Fig. 11).

En todas las “formas” la ornamentación de la
primera vuelta de espira, después de la protocon-
cha (Fig. 11b, d, f), es suave, formada por estrias
radiales y sin quilla. La “forma gualtierianus”
(Fig. 11,b) adquiere pronto estrías espirales finas
y una quilla incipiente. Paulatinamente aumenta
2l número y grosor de las estrías y el grosor de la
quilla, y presenta antes del inicio de la última
vuelta, la ornamentación típica del adulto: quilla
pronunciada (tipo 3) y estriación fuerte (tipo
IV). Este tipo ornamental se mantiene hasta el
final de la ontogenia y en casos aparecen nódulos
enla intersección de las estrías (tipo IV”, Fig. 11,
a). Muy cerca del peristoma (Fig. 11, b, d, f) la

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: I¡BERUS GUALTIERIANUS

ornamentación se debilita y reduce a estrías
radiales finas y numerosas.

da

A/H
hb/H
huv/H
hb/A
huv/A
au/A
ac/A
aa/ha
ha'/ha
aa/A

Sierra Elvira

(103

valor
min.
12,4
5,0
12,0
12,0
1732
Doe
1D
1088
1250

1,01
0,66
0,80
0, 39
0,40
0,24
0,44
0,93
0,28
0,45

individuos)

valor
max.
PS
VESO
WAS
EZ
34,2
11,5
19,0
14,9
15037

2,41
1,00
0.98
0,82
0,93
092
0,81
1,44
0,81
0,76

TABLA IN
(255
valores* valor
medios min.
18,82-20,16 14,4
USOS ¿SO 2
13,98=19, 10 11,8
16,81-18,07 12,5
DIS LS y tea 24,5
8,84- 9,10 US
1509-1902 11,0
12.1 UI Le 10,6
14,37-14,45 12,4
1.32 1,97 1,06
0875 0,61
0,88- 0,89 0,74
0,48- 0,52 0,46
0,572 0,03 0,52
0,30- 0,31 0527
0uads 0,35 0,44
108 1518 OS
0433 (0, 99) 0,20
0,49- 0,50 0,46

Las “formas intermedias” (Fig. 11, d) y la
“forma alonensis” (Fig. 11, f, g) presentan

Sierra de Gador

individuos)

valor
max.
SIS
129
21,9
26,8
40,0
13951
ZA
1932
19.5

1509
0,84
0,94
0,61
9,74
0,36
0,60
IEZS
0,75
08595

valores*

medios
190221939)
6,74-10,09
13,80-19,46
VOS LU=ES Ale
27,39-36,53
SUS IZ
14,45-19,21
12,47-16,92
¡SSESSIS0S

1.Sé= 1,90
,/82 0,18
0,88
0,50- 0,56
0,59 0.07
OESO=I0532
0,52- 0,54
1,08= 1918
090-055)
0,49- 0,51

Valores de las medidaslen mm ) e indices de la "forma alonensis"

* Hay 2 valores medios por haberse analizado las muestras de Sierra

Elvira y Gádor en varios grupos.

En esta tabla no está presente la "forma" de la Sierra de Jaén, por

estar constituida sólo por 10 individuos, número no representativo.

7)

IBERUS 5 (1985)

e

o
se

909

po
.2

98

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /BERUS GUALTIERIANUS

mayor estabilidad ornamental que la “forma
gualtierianus”. En ellas la quilla no se desarro-
lla totalmente (Fig. 11, c, d y e) y la estriación
nunca alcanza el tipo IV; el MI se conoce sólo en
las “formas intermedias”. Bajo esta ornamenta-
ción patente existe en todos los individuos la fina
estriación reticular tipica del género /berus.

En todos los ejemplares se han observado dis-
continuidades en la ornamentación, más o
menos periódicas (Fig. 11). Normalmente son
hendiduras o estrías pronunciadas y, en casos,
ligeras concavidades en la concha. Aparte de la
discontinuidad que marca el fin de la protocon-
cha, generalmente se encuentran 2: una al final
de la siguiente vuelta y otra al'iinicio de la última
vuelta (indicada en los dibujos de la fig. 11 por
una flecha); esta última es muy típica, y se carac-
teriza por un pequeño hundimiento de la zona
interna de la espira y coincide generalmente con
un cambio en la ornamentación.

Finalmente, a veces el ombligo no se cubre

completamente por el desarrollo del peristoma al
final de la ontogenia (como sucede en /. gualtie-
rianus umbilicatus Kobelt, 1909); este ca-

rácter de ombligo abierto sólo se presenta en el
2% de los individuos recolectados pero de forma
constante en todas las muestras y “formas”. En
todos los casos, tanto con el ombligo abierto
como tapado, la columela es hueca.

PROTOCONCHA

En su parte inicial (Fig. 12) tiene un tamaño
similar en todos los individuos (g=0.6-1 mm:
Fig. 12, gráfico j-g), mientras que su estadio
final es variable (¡=2.2-5mm; k=2.6-6.2mm:
Fig. 12, gráfico k-3). El número de vueltas de
espira (Fig. 12, No vt) oscila entre 1.25 y
DADO

El tipo de enrollamiento es muy constante
(Fig. 12, gráfico k3) y la forma general muy
variable entre individuos (Fig. 12, gráficok—H”),

¿lo que en gran parte, se debe ala forma de la parte

dorsal de la protoconcha (Fig. 12, dibujos) pues
la zona ventral es semiesférica.

La primera media vuelta de espira es lisa y a
partir de ella aparece gradualmente una estria-
ción fina y densa en la zona interna dorsal, (Fig.

Fig. 11.— Tipos de ornamentación. Desarrollo ontogenético. En la gráfica se observa la correlación
existente entre los dos elementos ornamentales principales (C=quilla y E=estriación)
(cada símbolo representa aproximadamente a tres individuos: » “forma gualtierianus”,
O “formas intermedias” y O “forma alonensis”). En la gráfica se indica la localización
de los ejemplares figurados. Enlas figuras se han representado diferentes desarrollos onto-
genéticos de la ornamentación: a) estriación tipo IV” al final de la ontogenia; b) desarrollo
ontogenético completo de la “forma gualtierianus”: se pasa de estriación tipo 1 a IV y de
quilla tipo 1 a 3; c) quilla tipo 3 poco desarrollada; d) desarrollo ontogenético completo de
una “forma intermedia” típica: la estriación pasa desde el tipo I a III y la quilla del 0 a2; e)
quilla tipo 1; f) desarrollo ontogenético completo de la “forma alonensis”: la estriación
pasa desde el tipo 1 a II y la quilla permanece constante en el tipo 0; g) estriación tipo I al
final de la ontogenia. Con > => seindican alteraciones ornamentales (las que suceden al
comienzo de la última vuelta, aproximadamente) que corresponden a cambios en el ritmo

de crecimiento.

Ornamentation. Ontogenic development. The diagram show the correlation between the
main ornamentation features (C=keel and E=striation) (each symbol correspond nota
single individual but aproximately 3 exemplars: » “gualtierians”, O “intermediate
forms” and Y “alonensis”). The exemplars figured are located in the diagram. The
figures correspond to several ontogenetic development of the ornamentation: a) Type IV”
striation at the end of the ontogeny; b) complete ontogenetic development of tipical
-“gualtierianus forms”. Striation changes from I to IV type, keel goes from 1 to 3 types; c)
slighly developed type 3 keel; d) complete ontogenetic development of a “intermediate
forms” striation changes from 1 to II types, keel goes from 0 to 2 types; e) keel type 1; f)
complete ontogenetic development of a “alonensis form” striation changes from 1 to II
types, keel remains in O type; g) striation type l atthe end ofthe ontogeny. Arrows points
to ornamentations corresponding to a changes in the growth rate.

99

IBERUS 5 (1985)

100

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTIERIANUS

12, dibujos). La estriación se desarrolla gradual-
mente hasta cubrir la región dorsal de la proto-
concha. Este estadio ornamental lo alcanzan
(Fig. 12, gráfico E-e) el 75% de los ejemplares
de la “forma gualtierianus”, el 65% de las“for-
mas intermedias” y el 35% de la “forma alonen-

E)

Sis”.

TIPO DE ENROLLAMIENTO

En todos los casos, la protoconcha presenta
uníndice de expansión (W) bajo y una traslación
(T) fuerte, con un valor de “D” relativamente
alto.

Los índices de enrollamiento (Raup,1966),
tienen un comportamiento diverso en el estadio
adulto. Así, mientras “W”, “T” y “S” son muy
variables (Fig. 13), “D” es constante y presenta
valores próximos a O (entre 0.04 y 0.11), lo que
se corresponde con una columela estrecha.

La concha de la “forma gualtierianus” tiene

un índice de expansión alto (W=1.5-3.2) y de
traslación bajo (T=0.2-1.9) (Fig. 13 W-T).
Este caracter es, sin embargo, muy variable,
correspondiendo con la gran diversidad en la
forma de la región dorsal, (Fig. 13, cortes axiales
6, 5 y 4). La población de “gualtierianus” de
Sierra Elvira presenta una variabilidad cuyo
rango incluye casi totalmente los de las otras dos
áreas.

La amplitud del intervalo de variabilidad den
tro de la “forma alonensis” es similar al de la
“forma gualtierianus”, pero sus valores de “T”
(1-2.8) son en buena parte superiores y los de
““W” (12.5) menores (Fig. 13, W-—T y cortes
axiales números 1 y 2).

Ambas “formas” muestran un fuerte solapa-
miento de sus áreas de variabilidad W-—T (Fig.
13), que coincide aproximadamente con el área
de dispersión de las “formas intermedias”.

La curva generatriz tiene un comportamiento
(Fig. 13, y-v/h) similar al de los índices anterio-
res. La “forma gualtierianus” tiene una gran
variabilidad (máxima en la población de Sierra
Elvira), y presenta formas desde esféricas (Fig.
13, corte axial n24) a muy deformadas horizon-
talmente (máxima en la población de la Sierra de
Gádor). Esto se debe a la tendencia al aplana-
miento dorsal de la concha, que se acentúa en el
curso de la ontogenia.

La “forma alonensis” tiene una curva genera-
triz esférica o ligeramente alargada axialmente
(Fig. 13, corte axial n“2).

El área de variabilidad de ambas “formas”
extremas para la forma de la curva generatriz
(S”) se solapa parcialmente (Fig 13, gráfico y-v/
h), y el área de solapamiento entre ellas se
corresponde en buena parte con la ocupada por
las “formas intermedias”.

El crecimiento es claramente alométrico con
un sentido similar en todas las “formas”. Co-
mienzan con una traslación alta, expansión baja
y curva generatriz casi esférica (situándose en la
zona superior de las áreas de variabilidad de W,
T y S”: Fig. 13) para, a lo largo de la ontogenia,
disminuir la traslación, y aumentar la expansión
y el angulo “y”, con deformación de la curva
generatriz. En el último estadío, en la “forma
gualtierianus” cambia la tendencia de la alome-
tría con un descenso importante en el valor de
“W”, que disminuye respecto a los anteriores
estadios.

APARATO REPRODUCTOR

El genital de la “forma gualtierianus” en ge
neral, es mayor en los ejemplares de la Sierra de
Gádor que en los de Sierra' Elvira (Fig. 14);
las diferencias oscilan entre 10. y 25% y son
poco significativas cuando se Comparan con

¡Fig. 12.— Características de la protoconcha. El significado de los parámetros: g, j, k, H” y e,se indi-

canen la figura 5; y el de E, en la figura 4. Las medidas se expresan en 1/10 mm. El signifi-
cado de los símbolos(*, O, O) es el mismoutilizado enla figura 11. Elnúmero de vueltas
(N.o vt) se representa a partir de la primera y el significado de la longitud de los radios es el
indicado en la figura 10. Se representan también cinco protoconchas y se indica el lugar
ocupado por cada una de ellas en cada una de las gráficas.
Protoconch. Parameters as in figures 4 and 5. Measures are expressed in 1/10 mm. Sym-
bols in diagrams(k, O, 0) as in figure 11. The length of Protoconch is expressed as in
Jigure 10; angles are represented from the first whorl. Fora better understanding 5 proto-
conch are figured and located in the diagrams.

101

IBERUS 5 (1985)

woz M € Z |

: j 81
z 4

102

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS

la gran variabilidad (100%) de cada una de
las muestras. Los valores inferiores corres-
pondena la población de la Sierra de Jaén.
Los individuos umbilicados (17. g. umbilicatus
Kobelt, 1909) se comportan, con respecto al
reproductor, igual que el resto de las “formas
gualtierianus”.

Los índices presentan en conjunto una mayor
variabilidad en la población de Sierra Elvira, lo
cual también se ve reflejado en su menor grado
de correlación (Fig. 14, R con valores bajos)
observándose, en general, para las tres poblacio-
nes de la “forma gualtierianus”, una relación
semejante entre las distintas partes del aparato
reproductor. La alometría presente en la rela-
ción de los distintos conductos es a veces muy
similar para las 2 muestras (Fig. 14: las señala-
das con línea continua y con línea discontinua),
pero generalmente superior enla muestra de Sie-
rra Elvira, y alcanza los valores mayores en los
índices que relacionan las dos partes del genital
(““masculina” y femenina”) (indices d/fl y bc/
fl).

Enla “forma alonensis” de Sierra Elvira(Fig.
14: línea de punto-raya), los conductos son
mayores (entre 10 y 25%) que en la “forma
gualtierianus” de la misma localidad (Fig. 14:
línea discontinua), mientras que son muy simila-
res alos de la “forma gualtierianus” de la Sierra
de Gádor(Fig. 14: línea continua), por lo que las
diferencias entre las dos “formas” extremas son
poco significativas.

En conjunto, la “forma alonensis” presenta
mayor variabilidad que la “forma gualtieria-
nus” (Fig. 14, columnas 12 y 23). La relación
entre los distintos conductos del genital es simi-

lar en ambas “formas” (Fig. 14, columna 32),
aunque la primera tiene un crecimiento alomé-
trico más acusado y un grado de correlación infe-
rior. La alometría es especialmente patente en el
crecimiento de las dos partes del reproductor y
llega a invertirse la relación entre ambas (Fig.
14, d/fl y bc/fl, columna 33). Las diferencias que
se observan entre las curvas correspondientes a
las dos “formas” extremas (Fig. 14, columna 32)
son debidas, en parte, al bajo número de indivi-
duos medidos y a no haber eliminado los indivi-
duos que presentaban algunas anomalías (cuyos
indices presentan valores extremadamente bajos
o altos).

Las “formas intermedias” se asemejan, según
los casos, a una u otra “forma” extrema, aunque
generalmente son intermedias entre ambas (Fig.
14: línea de puntos).

Finalmente, el pene tiene una papila perfo-
rada y lisa, y es similar en las distintas ““for-
mas” estudiadas.

DISCUSION

1.- La “forma gualtierianus” de Sierra Elvira
tiene una gran variabilidad en la forma de la con-
cha adulta, hasta el punto de que existen ejem-
plares “dos veces más aplanados” que otros. El
valor medio de la forma general de la concha está
claramente más próximo a los valores máximos
que a los mínimos del rango de variación, lo que
pone de manifiesto una mayor abundancia de
formas aplanadas. En cualquier caso, la baja
correlación entre A y H se corresponde en buena
parte con la gran variabilidad observada en la

Fig. 13.— Variabilidad de algunos parámetros e índices para las distintas “formas”. Diagramas
W-T (expansión-traslación) correspondiente al enrrollamiento, v/h-y (S”) correspon-

diente a la forma de la espira (forma de la curva generatriz) (+---....--

“forma alonensis”,;

So >o= “formas intermedias”; “formas gualtierianus” de Sierra Elvira ————, de

Sierra de Gádor - ---- y de Sierra de Jaén

). Los parámetros son los indicados

enla figura 6. Cada ejemplar ha sido representado por tres puntos medidos en tres estadios
ontogenéticos diferentes (ver figura 6). Los números 1 al 6 indican los valores adultos de

los ejemplares figurados en corte axial.

Dispersion areas for several parameters. W-T diagram and v/h-y diagram correspond
to the shell shape and whorl shape. (......... “alonensis”; = ===- “intermediate

”..

forms”;
rra de Jaén

gualtierianus” de Sierra Elvira
). Parameters as in fig. 6 (for further explanation see the text.) Each

, de Sierra de Gádor --- -- , de Sie-

exemplar has been measured at three different ontogenetic stages (see.fig. 6). Numbers 1
to 6 correspond to adult measures of the exemplars figured in axial section.

103

bey,

IBERUS 5 (1985)

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /BERUS GUALTIERIANUS

forma general de la concha. La curva de regre-
sión revela una fuerte alometría respecto al
índice A/H, lo que indica que la forma cambia
rápidamente durante la ontogenia. En la forma
definitiva de la concha tienen más influencia la
forma y tamaño de la última vuelta de espira que
las de las anteriores. :

Los valores medios del índice “huv/H” indi-
can el predominio de las formas ligeramente con-
vexas en las vueltas internas. Las 3 primeras
vueltas suponen en la mayor parte de los indivi-
duos sólo un 10% de la altura total de la concha,
y en ningún caso superan el 20%; por otra parte
son muy escasas las conchas con región dorsal
plano-cóncava en sus vueltas centrales (huv/
H 21) (sólo el 0,2% de los individuos recolecta-
dos). Al comparar “hb” con ““huv” se observa
que la última vuelta es más aplanada dorsal-
mente y tiene una traslación menor que las cen-
trales (Fig. 15,a).

Los valores de “hb/A” y “huv/A” indican
que la forma de la región ventral de la concha es
constante, por lo que más del 80% de la variabili-
dad de la concha se debe a la región dorsal.

El tipo de enrollamiento se puede conocer a
partir de las relaciones “au/A” y “ac/A”, que
muestran una variabilidad de hasta el 40%, con
coeficientes de correlación a veces bajos (0.59-
0.83). Hay tendencia a la disminución de la
anchura relativa de las vueltas de espira en el
curso de la ontogenia, siendo la deformación de
la última vuelta mayor en las conchas de mayor
tamaño. La expansión de la espira queda por
tanto limitada, en casos, por la retracción de la
última vuelta de espira, y en otros, por un
aumento de la involución debido al solapa-
miento de unas vueltas sobre otras, sobretodo de
la última, que puede incluso ser visible dorsal-
mente (Fig. 15,b). Todos estos datos indican que
la forma general de la concha cambia, en espe-
cial a través de la variación de la última vuelta.
Estos cambios parecen conducir a limitar el

Fig. 15.—Cambios ontogenéticos en la forma de
la concha. a) aplastamiento de la tro-
cospira en el estadio adulto (disminu-
ción de la traslación). b) disminución
de la expansión y del volumen de la
espira al final de la ontogenia (au-
mento de involución).
Ontogenetical variation of the shell
shape. a) flattening of the whorl sec-
tion in the adult stage. b) relative
decrease in the volume and expan-
sion ofthe whorl resulting. from over-
lapping of the last whorl.

volumen y la altura total de la concha, que podría
estar en relación con su ajuste a un habitat parti-
cular que se da en las fisuras de tipo kárstico sobre
calizas o dolomías, en las que la “forma gualtie-
rianus” pasa la mayor parte de su vida (pues las
utiliza como refugio y permanece en ellas en las
épocas en que el grado de humedad ambienta)
es bajo).

Fig. 14.— Aparato reproductor. Comparación gráfica entre los rangos de variabilidad, medias y cur-
vas de regresión (en ella se indica el coeficiente de correlación) de los parámetros eíndices

de las muestras; 1 forma gualtierianus”” de Sierra de Gádor ( ); 2 “forma
gualtierianus” de Sierra Elvira (- - - -); 3 “formas intermedias” (--*-"**.*- ); 4 “forma alo-
nensis” (---=-=:=-=). Los parámetros e índices corresponde a los de la figura 7.

Genital system. Variability ranges means, regression curves and correlation coeficient
of several parameters. The parameters correspond to those of fig. 7. 1 “gualtierianus”
from Sierra de Gádor(—-); 2 “gualtierianus” from Sierra Elvira (----); 3 “intermediate
forms” (.-====..- ); 4 “alonensis” (-----=-=--).

105

IBERUS 5 (1985)

Fig. 16.—Cambios en la espira y en el ángulo de
fijación de la concha al final de la
ontogenia. Changes in whorl shape
and in the angle ofattachementofthe
shell at the end of the ontogeny.

La abertura de la concha es ovalada con su eje
mayor coincidente con la línea que va desde el
ombligo a la quilla (aa/ha >1). El plano de la
abertura está inclinado respecto a su posición
teórica normal, debido a un cambio en el tipo de
a al final de la ontogenia (Fig.
16).

La inclinación de la abertura con respecto al
plano de la quilla tiene una gran variabilidad
(entre 249 y 640), y gran interés funcional, pues
incide en la posición de la concha con respecto al
sustrato durante el desplazamiento del animal y
su fijación al mismo en la etapa adulta. Conocida
esta inclinación, se puede averiguar la altura
“real” (altura en vida = [H] Fig. 17) que está
comprendida entre 11 y 18 mm., aunque en más
del 80% de las conchas estudiadas está entre 14
y 17 mm. La escasa variabilidad de este valor
contrasta con la que presentaba la forma de la
concha (H y A), lo que parece indicar que la
inclinación de la abertura es un carácter adapta-
tivo a la vida en medios estrechos (fisuras), pues
homogeneiza la altura real de la concha con res-
pecto al sustrato (Fig. 17). Hay, por tanto, una
buena correlación (R=0.68-0.80) directa entre la
convexidad dorsal de la concha y la inclinación
de la abertura (Fig. 17).

La “forma gualtierianus” de la Sierra de Jaén
tiene menor variabilidad que la de Sierra Elvira.
El tamaño de la concha es claramente inferior.
tiene mayor convexidad dorsal y menor ventral.

Fig. 17.— Formas con diferentes alturas “HH”, que poseen alturas relativas sobre el sustrato “[H]”
similares, como consecuencia de cambios en la inclinación de la abertura.
Shells with different size and height “H” often have same height relative to the substrata
“[HA]”. The height “[H]” relative to the substrate depends upon the opening angle which
the shell rests and rather than their size and shape.

106

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: IBERUS GUALTERIANUS

La involución de la espira no está tan marcada al
final de la ontogenia y no cambia su índice de
expansión en el último estadio. Esta alometría
menos marcada podría estar en relación con el
menor tamaño de las formas.

En Sierra de Gádor se han recogido ejempla-
res de mayor tamaño, aunque con menor variabi-
lidad en la altura total (H). La región dorsal de
estas conchas es ligeramente convexa y son
escasos los ejemplares dorso-planos. Los cam-
bios en el enrollamiento al final de la ontogenia
son en este cáso más acusados que en la pobla-
ción de Sierra Elvira y la abertura tiene una gran
inclinación, lo que corroboralas anteriores hipó-
tesis respecto a la correlación entre tamaño,
altura y forma de vida.

Las diferencias entre las tres poblaciones pue-
den estar relacionadas con el origen iterativo y
heterocrónico de la “forma gualtierianus” (Ló-
pez-Alcántara et al., 1983).

2.- Al comparar entre si las “formas” se puede
constatar que el valor de “A” es bastante homo-
géneo dentro de cada localidad, alcanzándose
los máximos tamaños en la Sierra de Gádor. El
valor de “H”, en cambio, aumenta en la secuen-
cia “gualtierianus”—>““intermedias”> “alonen-
sis”. Esta tendencia no es correlativa con la
variación del tamaño (A) de la concha, lo que se
traduce en una fuerte variabilidad en la forma
general (A/H), que adquiere valores entre 1,4 en
la “forma alonensis” hasta 2 en ”gualtieria-
nus”. Dicha variación se debe fundamental-
mente a la variabilidad en la morfología de la
región dorsal (como indican los valores de los
índices: hb/H y hb/A), ya que en la ventral se
mantiene prácticamente constante.

Hay que señalar también la existencia de una
correlación inversa entre el tamaño de la concha
y su convexidad dorsal en la “forma gualtieria-
nus”, como consecuencia de su vida en fisuras
de rocas, mientras que en la “forma alonensis”,
en la que la correlación es directa, sería más
generalista. Esta forma de vida es también cohe-
rente con la relación que hay entre la convexidad
dorsal de la concha y la inclinación de la
abertura.

3.- Los caracteres ornamentales (quilla y
estrías) están correlacionados. La ornamenta-
ción se hace más intensa en la secuencia “alo-
nensis”= “formas intermedias” “forma gual-
tierianus”, correspondiéndose esta tendencia
con la que se observa a lo largo de la ontogenia.

Así, la ornamentación es muy similar en los esta-
dios juveniles de todas las “formas”, para dife-
renciarse después en el adulto; la ““forma alo-
nensis”” mantiene durante toda la ontogenia una
ornamentación poco desarrollada, mientras que
“gualtierianus” va adquiriendo estrías y quilla a
lo largo del desarrollo. Se puede establecer que
“alonensis” mantiene unas características de
forma y ornamentación de tipo juvenil en toda su
ontogenia, mientras que “gualtierianus” sufre
un proceso de cambio morfológico que podría
corresponder a una desviación (López-Alcán-
tara et al., 1983).

El enrollamiento cambia a lo largo de la onto-
genia; los índices de enrollamiento (Raup, op.
cit.) muestran un solapamiento de las nubes de
puntos para las dos “formas” extremas que
corresponden a sus etapas juveniles y son equi-
valentes al área de dispersión de las “formas
intermedias”.

Se observa una mayor alometría en el desarro-
llo de la “forma gualtierianus” que debe inter-
pretarse en relación con su forma de vida
(limitado por las fisuras kársticas): si la “forma
gualtierianus” ha aparecido a partir de “alonen-
sis” (López-Alcántara et al., 1983) se puede
suponer que en su diferenciación han sido decisi-
vos los factores ambientales.

Los ritmos ambientales y/o fisiológicos se
reflejan en la construcción de la concha. Tanto
en la ornamentación, como en otras característi-
cas de la misma, hay cuatro discontinuidades
relativamente constantes y periódicas que co-
rresponden a: 12 Final de la protoconcha; 22 Dos
enla etapa preadulta y 32 Otra que marca el paso
ala zona adulta. De estas, la primera y la última
son las más características y constantes; a partir
de ellas se producen los cambios cualitativos en
la concha.

Todos estos cambios en la concha hacen pen-
sar en la conveniencia de aplicar al grupo, más
que el modelo teórico de Raup, el modelo cons-
truccional propuesto por Bayer y Seilacher
(1978), teniendo en cuenta que la morfología se
corrige y adapta constantemente, influenciada
por factores internos y/o ambientales.

4.- En el aparato reproductor se observa una
tendencia al aumento de tamaño general y al
aumento de la alometría en la relación entre sus
conductos, en la secuencia: “gualtiertanus”

=> “intermedias”> “alonensis”. Esta relación
es muy semejante a la que existe entre concha y

107

IBERUS 5 (1985)

reproductor dentro de cada individuo medido,
pues a un volumen interno de la concha mayor
corresponde un mayor tamaño del genital y una
mayor alometría para los índices propuestos. Y
como el volumen interno de la concha aumenta
en esta misma secuencia, las diferencias ante-
riormente indicadas entre los reproductores de
las tres “formas”, se reducen muy notablemente,
pudiendo considerarse como diferencias indi-
viduales.

El aparato reproductor (en todas las variables
consideradas incluido el pene), no aporta dife-
rencias significativas entre las distintas “for-
mas”; las diferencias existentes se pueden con-
siderar casi exclusivamente individuales, puesto
que la variabilidad dentro de cada “forma” es
muy superior a las diferencias entre cada una de
ellas. Esta similitud entre los reproductores ha
facilitado, sin duda, el flujo genético entre
ellas.
5.-Por otro lado, como se indica en Alonso et al.
(1983), hay grandes similitudes entre las formas
de las tres áreas (Sierra de Jaén, Sierra Elvira y
Sierra de Gádor) y en todas ellas los cambios

morfológicos entre “gualtierianus” y “alonens-
sis” son correlativos a cambios ecológicos y se
producen en la misma dirección, encontrándose
los individuos de las “formas intermedias” en
ambientes con caracteres intermedios entre los
ocupados por las “formas” extremas. Se podría
suponer que “alonensis” y “gualtierianus” son
subespecies vicariantes, pero “gualtierianus” se
encuentra en tres áreas aisladas geográfica-
mente entre sí, por lo que la población de “gual-
tierianus” de cada área constituiría una subes-
pecie geográfica y, consiguientemente, existi-
rían tres subespecies (o más si se encuentran en
otras zonas aparte de las estudiadas en este tra-
bajo) con la morfología típica de “gualtieria-
nus”, lo que, a la vista de las fuertes similitudes
existentes entre las tres poblaciones, es inacepta-
ble; esta similitud sólo puede explicarse como el
resultado de un proceso iterativo (López-Al-
cántara et al., 1983) iniciado a partir de una
morfología común (la “forma alonensis”) y
como respuesta a un medio ambiente similar,
que se repite en las tres áreas mencionadas. Por
ello, las formas “alonensis” y “gualtierianus”

Fig. 18.— Variabilidad de la especie 7. gualtiernanus. Los parámetros utilizados son: A. anchura de

108

la concha; H. altura de la concha; E. tipo de estriación; C. tipo de quilla (E-
C=Ornamentación).

Fig. A. Volumen total de viariabilidad.

Fig. B. Variabilidades máximas parciales. Cada uno de los planos muestra la variabili-
dad máxima para dos caracteres. Uno de ellos, el plano ecuatorial, corresponde a la
muestra representada en la fig. 19. ( Mm ecotipo gualtierianus, ==] formas
intermedias, E ecotipo alonensis).

Fig. C. Distribución de los volúmenes de variabilidad entre las tres formas principales (g:
ecotipo gualtierianus; h: formas intermedias; a: ecotipo alonensis).

Fig. D. Variabilidad de las distintas especies y subespecies incluidas en /. gualtierianus.
(a: . gualtierianus, b: [. gualtierianus minor; c: I. gualtierianus intermedius, d: L. lau-
renti; e: L alonensis; f. IL. alonensis minor, g: formas no incluidas en los taxones
anteriores).

Variability of the 1. gualtierianus species. The parameters used are:

Á. maximum width of the shell; H. maximum height; E. striation; C. keel
(E-C=ornamentation).

Fig. A. Total volume of variability.

Fig. B. Variability according to pairs of parameters. Each plane shows the maximum
variability of each pair. The equatorial plane corresponds to the sample in fig. 19.
( MI ecotype gualtierianus, |] intermediate forms, E ecotype
alonensis).

Fig. C. Distribution of the variability volume of the three main forms (g: ecotype
gualtierianus; h: intermediate forms; a: ecotype alonensis).

Fig. D. Variability of the different taxa included in 1. gualtierianus. (a: 1. gualtieria-
nus; b: 1. gualtierianus minor; c: 1 gualtierianus intermedius; d: I. laurenti; e: 1. alo-
nensis; f: 1. alonensis minor, g: other morphologies no yet included in any taxa).

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /¡BERUS GUALTIERIANUS

109

IBERUS 5 (1985)

+

ES

had

A AA

11) Sh E

VAN

110

LOPEZ ALCANTARA ET AL.: /BERUS GUALTIERIANUS

son dos ecotipos de la misma especie, derivando
“gualtierianus” de “alonensis” por un proceso
iterativo en tres momentos y espacios posible-
mente diferentes, como respuesta a un medio
especial: un sustrato calcáreo-dolomítico con
erosión kárstica y una vegetación subarbustiva
con abundantes comunidades saxicolas, en
áreas con un clima templado-cálido de tipo
termo-xerotermomediterráneo (de acuerdo con

la clasificación climática de UNESCO,
1963).
CONCLUSIONES

No existe clara discontinuidad para cual-
quiera de las variables estudiadas entre las dis-
tintas “formas”, debido al amplio solapamiento
de sus áreas de variabilidad, por lo que conside-
ramos que todas ellas pertenecen a una misma
especie: Iberus gualtierianus (Linneo, 1758).
Dentro de ésta se distinguen dos ecotipos extre-
mos: Iberus gualtierianus ecotipo gualtierianus
e Iberus gualtierianus ecotipo alonensis, adap-
tados a dos tipos algo diferentes de característi-
cas ecológicas (Alonso et al., 1983); y entre los
cuales hay flujo genético, causa de la existencia
del gran número de formas intermedias.

Una de las particularidades más destacables
de esta especie es su gran variabilidad, en rela-
ción con su adaptabilidad a medios ambientes
heterogéneos y con la ausencia de aislamiento
reproductivo entre sus diferentes formas; en ella,
tiene una amplia participación los cambios que a
lo largo de la ontogenia sufre sobre todo el eco-
tipo gualtierianus, en buena parte fenotípicos.
También ha debido influir la particular biogeo-
grafía de este ecotipo, presente al menos en tres
poblaciones aisladas (con un origen iterativo y
heterocrónico a partir del ecotipo alonensis,
López-Alcántara et al., 1983), cada una con
sus pequeñas particularidades.

La continiudad que presenta esta especie se
puede poner claramente de manifiesto al repre-
sentar su variabilidad para tres caracteres muy
significativos: anchura, altura (forma general) y
ornamentación (C y E) (Figs. 18 y 19). Así, se
observa que la variabilidad de todos los indivi-
duos estudiados en este trabajo definen un volu-

men cerrado y único, en el que no existen
soluciones de continuidad que permitan estable-
cer diferencias objetivas. Dentro de dicho volu-
men se pueden distinguir los subvolúmenes de
variabilidad de cada uno de los ecotipos y de las
formas intermedias, tal como se representan en
la Fig. 18,C.

Cuando en el volumen total de variabilidad se
definen los subvolúmenes correspondientes a las
especies o subespecies hasta ahora consideradas
en la literatura, se puede observar que éstas que-
dan perfectamente englobadas en el total y que
existe gran cantidad de formas que no pertene-
cen a ninguno de dichos subvolúmenes (Fig. 18,
D). Por tanto, sólo se puede considerar una espe-
cie, con una enorme variabilidad que engloba,
entre otros, a los taxones ya nombrados: /. gual-
tierianus (Fig. 18,D: “a” y Fig. 19: zona infe-
rior), 7. alonensis (Fig. 18,D: “e” y Fig. 19:
zona superior) e /. g. E (Fig. 18,D:
c” y Fig. 19: zona media izquierda), y además
a: I alonensis minor Schmidt, 1853 (Fig.
18,D: “P”), Z. laurentí (Bourguignat, 1870)
(Fig. 18,D: “d” y Fig. 19: zona media derecha)
e l. gualtierianus minor Serradel, 1912 (Fig.
18,D: “b”). De igual manera, el ombligo (pre-
sente en /. gualtierianus umbilicatus (Kobelt,
1909) es meramente un carácter accidental
que ocurre al final dela ontogenia y carece de
valor taxonómico.

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R.; LOPEZ-ALCANTARA, A.: RIVAS, P. e
IBAÑEZ, M. 1983.- A, biogeographical study of Iberus
gualtierianus (L.) (Pulmonata: Helicidae) (Sth. Interna-
tional Malacological Congress). (en prensa). Soosia-
na. Budapest

BARTOLOME, J.F.M., 1982.- Comments on some medite-
rranean rockdwelling helicids. H. Conch., 31: 1-6.

BAYER, U. « SEILACHER, A., 1978.- Models in morpho-
genesis. N. Jb. Geol. Paláont. Abh., 157, 1/2: 57-69.

BOETTGER, C.R., 1983.- Aus der Schansammlung. Die
Veráderliehkeit der Schale von Iberus gualtierianus (L.)
Bericht Senck. Naturf. Gessells, 44, 3: 183-197.

COBOS, A., 1979: Sobre algunos Iberus Montfort de la pro-
vincia de Almeria (Gastrop. Pulm.). Bol. Soc. Hist. Nat.
Baleares, 23: 35-46.

FERUSSAC, J. 4 DESHAYES, G.P., 1820-51.- Histoire
Naturelle Général et Particuliére de Mollusques terrestres
et Fluviatiles. Paris.

Fig. 19.— Variabilidad de una muestra de la especie. LAMAS correspondiente al plano ecua-

torial de la Fig. 18B.

Variability in shell shape corresponding to that of the equatorial plane of fig. 18B.

111

IBERUS 5 (1985)

GARCIA SAN NICOLAS, E., 1957.- Estudio sobre la bio- RAUP, D.M., 1966.- Geometric analysis of shell coiling.

logía, la anatomía y la sistemática del género Iberus Mont- General problems. Journal of Paleontology, 40 (5):

fort 1810. Bol. R. Soc. Española_Hist. Nat. (Biol), 55: 1178-1190.

199-390. 3 UNESCO. 1963.- Recherches sur la zone aride. Etude écolo-
LOPEZ-ALCANTARA, A.; RIVAS, P.; ALONSO, M.R. e gique de la zone méditerra ¿enne. Carte Bioclimatique

IBANEZ, M., 1983.- Origen de Iberus gualtierianus. de la zone méditerranéenne. Notice explicative. Paris.

Modelo evolutivo. Haliotis, 13: 145-154.

Aceptado: 22-IV-1985

112

IBERUS, 5: 113-123, 1985

GASTEROPODOS TERRESTRES Y DULCEACUICOLAS DE LAS
LAGUNAS DE RUIDERA (ESPANA)

LAND AND FRESHWATER SNAILS FROM “LAS LAGUNAS DE RUIDERA” (SPAIN)

M2 Angeles RAMOS y Ma Teresa APARICIO (*)

RESUMEN

Se estudian 19 especies pertenecientes a ocho familias de gasterópodos terrestres y dulceacuícolas,
quefueron colectadas en Las Lagunas de Ruidera, región natural situada en el cuadrante suroriental de la
Península Ibérica. De ellas, 11 sonespeciestípicamente mediterráneas, tres endémicas del área medite-
rránea de la Península Ibérica, y cinco de distribución más amplia. Es detectable la presencia de una
pequeña población aislada de Cepaea nemoralis. La fauna malacológica de esta región es más parecida a
la del Levante ibérico que a la de otras regiones españolas. Las especies terrestres /berus alonensis y
Sphincterochila candidissima y las dulceacuícolas Physa acuta y Lymnaea peregra son las más caracteriísti-
cas en el área de estudio.

ABSTRACT

Nineteen species belongingto eight land and freshwater gastropod families from Las Lagunas de Rui-
dera (natural region in the southwest quadrant of the Iberian Peninsula) are studied. Eleven species are
typically mediterranean, theree are endemictothe Iberian mediterranean area and five have a wider dis-
tribution. The presence of a small isolated population of Cepaea nemoralis is striking. The malacofauna of
this region is more similarto that of eastern region of Spain than to other spanish regions. The land spe-
cies /berus alonensis and Sphincterochila candidissima and the freshwater Physa acuta and Lymnaea peregra
are the most characteristic in the area under study.

Palabras clave: Gastropoda, Prosobranchia, Pulmonata, Distribución, Lagunas de Ruidera, España.
Key words: Gastropoda, Prosobranchia, Pulmonata, Distribution, Lagunas de Ruidera, Spain.

quellas especies poco conocidas para la malaco-
fauna española.

INTRODUCCION

Las lagunas de Ruidera están situadas en el

límite de las provincias de Ciudad Real y Alba-
cete, en el cuadrante suroriental de la Península
Ibérica. Esta región natural está incluida en la
España Mediterránea (Sacchi, 1957, 1964) y su
clima es algo más húmedo que el de las áreas cir-
cundantes debido a su carácter lagunar.
Hasta la actualidad, no se dispone de ningún
dato sobre la fauna malacológica de esta re-
gión.
En este trabajo, se dan a conocer las especies
de gasterópodos terrestres y dulceacuícolas (a
excepción de los Pulmonados desnudos), apor-
tando nuevas observaciones anatómicas de a-

MATERIAL Y METODOS

Area de estudio

Las lagunas de Ruidera constituyen un sis-
tema de 15 hoyas de origen tectónico y alimenta-
ción freática, escalonadas a lo largo de 25 km.,
que dan origen al río Guadiana Alto. La más ele-
vada, se encuentra a 880 m y la más baja a760 m
de altitud.

Se ha muestreado la serie lagunar más impor-
tante (Concejo, Tomilla, Tinajas, San Pedro,
Redondilla, La Lengua, Salvadora, Santo Mor-
cillo, Batana, Colgada, del Rey) hasta el pueblo

(*) Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez Abascal, 2. 28006-Madrid.

113

IBERUS 5 (1985)

RUIDERA

Fig. 1.— Mapa del área de estudio con la localización de las muestras.
Map of the area studied with the location of the samples.

de Ruidera (Fig. 1). Algunas de ellas están
comunicadas en superficie y otras a través del
manto freático.

Las cubetas están constituidas por aluviones y
travertinos holocénicos, mientras que en los
montes circundantes los materiales son infralías
calcáreo-dolomíticosjurásicos (Instituto Geoló-
gico y Minero, 1980).

El régimen térmico es templado cálido, con un
índice de continentalidad elevado (Ic= Tc-Tf=
42,6, donde Tc = media de las máximas del mes
más cálido y Tf= media de las mínimas del mes
más frio). El régimen de humedad es mediterrá-
neo seco con precipitación baja (P = 358 mm) y
evapotranspiración potencial elevada (ETP =
787), lo que da un índice de humedad bajo (Ih =
0,45). Todo ello confiere a la región un tipo cli-
mático Mediterráneo Templado (Elias é
Ruiz, 1977).

La vegetación dominante en una extensa área
alrededor de las lagunas es monte alto, donde
dominan la encina y el romero. En algunas zonas
está aclarado y queda un matorral (monte bajo)
de romero, aliaga y tomillo con algún enebro.

Las muestras se han tomado en estos tipos de
vegetación, pero además se han muestreado
otros biotopos aislados, muy escasos en la

114

región. En la Figura 1 se da la localización de las
muestras en el área de estudio y en la Tabla I se
relacionan las distintas localidades con la coor-
denada UTM y el tipo de vegetación correspon-
diente. Hemos llamado “ruderal seco” a un
biotopo expuesto, constituido por prado pisado y
cardos junto a un pequeño camino. El biotopo
“ruderal húmedo” es único en el área de estudio
y está situado junto a un pequeño arroyo pró-
ximo a terrenos cultivados. Unos castaños pro-
bablemente plantados de antiguo proporcionan
cobertura para un mayor desarrollo de la vege-
tación.

METODOS

Los moluscos de agua dulce se recogieron
tamizando la vegetación de las orillas y de las
aguas someras de comunicación entre lagunas,
hasta la profundidad de un metro.

El estudio taxonómico se ha llevado a cabo
utilizando caracteres conquiológicos y anatómi-
cos. Los dibujos se han efectuado con estereomi-
croscopio y cámara clara Zeiss.

Los datos sobre el tipo de distribución caracte-
rística de cada especie se han basado en las revi-
siones de Kerney, Cameron é Jungbluth (1983)
y Girod, Bianchi 6 Mariani (1980).

RAMOS «€ APARICIO: GASTEROPODOS LAGUNAS RUIDERA

Los ejemplares estudiados están depositados
en el Museo Nacional de Ciencias Naturales
(Madrid, España).

RESULTADOS

Se han colectado un total de 19 especies perte-
necientes a ocho familias de gasterópodos terres-
tres y dulceacuícolas. A continuación se hace
una relación de ellas, comentando más extensa-
mente las especies que pueden presentar proble-
mas taxonómicos o las que por ser poco cono-
cidas de la fauna española creemos oportuno
incluir detalles anatómicos.

Subclase PROSOBRANCHIA
Orden MESOGASTROPODA
Familia HYDROBIIDAE

En las localidades 1, 4 y 10, se han colectado
unos ejemplares de pequeño tamaño h = 3,2 —
4,2 mm, d= 1,8 — 2,3 mm. Efectuada su disec-
ción y el exámen del aparato genital en machos y
hembras parecen han resultado pertenecer al
género Pseudamnicola, subclase Corrosella,
por presentar las características del género con
una bolsa copulatriz en forma de U. Sin em-
bargo, la complejidad sistemática del grupo
exige un examen detallado de estos ejemplares

TABLA I
N.o Localidad UTM Vegetación Fecha de
Muestra (laguna) recolección
1* “La Colgada” margen derecha 308WJ1112 Monte bajo 5-X1-1984
2 “La Lengua” margen derecha 308WJ1210 Monte alto 5-X1-1984
ge “Santo Morcillo” margen 305WJ1111 Monte alto 5-XT-1984,
izquierda, junto cascada 15-V-1982
4* “Santo Morcillo”” margen derecha 30S8WJ1211 Monte alto 6-X1-1984,
16-V-1981,
15-V-1982
six Transición entre “La Lengua” y 308WJ1211 6-X1-1984
“La Salvadora”
6** “La Salvadora”. Arroyo margen 308WJ1211 6-X1-1984
derecho
7 Camino Cueva de Montesinos. 308WJ1609 Ruderal húmedo 6-X1-1984,
Manantial 17-V-1981
7-X1-1984
8 “La Colgada” margen derecha 308WJ1113 Monte alto 7-X1-1984
gw* Transición entre “La Redondilla” 308WJ1310 7-X1-1984
y “La Lengua”
10** “Del Rey”, desembocadura, 308WJ0914 7-X1-1984
margen izquierda
11 “Del Rey”, margen izquierda, a 308WJ0913 Chopera 7-X1-1984
2 km de la desembocadura
12 “Del Rey”, margen izquierda, a 30SWJ0913 Ruderal seco 7-XF-1984
2 km de la desembocadura
13 “Del Rey”, margen izquierda, a 3085WJ1012 Monte alto 7-X1-1984
4 km de la desembocadura
14 “Cenagosa” margen izquierda 308WJ1608 Monte bajo 16-V-1981

** Muestra de dulceacuícolas. * Dos muestras: una de terrestres y otra de dulceacuícolas.
Sin asterisco: sólo muestra de terrestres.

IBERUS 5 (1985)

en comparación con otras especies afines que
será objeto de una posterior publicación.

Subclase PULMONATA
Orden BASOMMATOPHORA
Familia PHYSIDAE

Physa acuta Draparnaud, 1805

Localidades: 1 (107 ej.), 3 (28 ej.), 4 (22 ej.), 5
(26 ej.), 6 (21 ej.), 9 (100 ej.), 10 (124 ej.).
Tipo de distribución: Europa occidental y me-
diterránea.

Comentarios: Es la especie dulceacuícola más
abundante y con distribución más amplia en las
Lagunas de Ruidera. Presente en todas las mues-
tras con gran abundancia de individuos juveni-
les.

Aram.
==

Familia LYMNAEIDAE

Lymnaea (Radix) peregra (Miller, 1774)

Localidades: 3 (34 ej.), 4 (12 ej.), 5 (8 ej.), 6 (9
ej.), 9 (10 ej.).

Tipo de distribución: Paleártica.

Comentarios: Es la especie con mayor variabili-
dad inter e intrapoblacional de la familia (Hu-
bendick, 1951). A nivel conquiológico, muchos
ejemplares presentan una morfología que solapa
con la de L. auricularia. La concha de los ejem-
plares estudiados presenta características más
próximas a las de las formas típicas de L. pere-
gra. Sus dimensiones son en extremo pequeñas
(h=6-9 mm, d = 4—5,6 mm), sin embargo, se
trata de ejemplares sexualmente adultos ajuzgar
por el grado de desarrollo del aparato genital.

La morfología del aparato genital de L. pere-
gra es también parecida a la de L. auricularia,

y)

Fig. 2.— Aparato genital de Lymnaea (Radix) peregra.
Genital system of Lymnaea peregra.

116

RAMOS 8 APARICIO: GASTEROPODOS LAGUNAS RUIDERA

de la que se diferencia principalmente por tener
el conducto de la espermateca sensiblemente
más corto. En los ejemplares de Ruidera, la
espermateca es casi sésilen la vagina (Fig. 2). La
longitud máxima de su conducto es de 0,5 mm.
Los demás caracteres del aparato genital de
nuestros ejemplares son semejantes al figurado
por Girod et al. (1980).

Lymnaea (Stagnicola) palustris (Miller,
1774)

Localidades: 1 (2 ej.)
Tipo de distribución: Holártica

Comentarios: Se colectaron dos únicos ejem-
plares de muy pequeño tamaño (h= 11,5 mm, d
= 5,2 - 5,9 mm) con 5 1/2 vueltas de espira, que
presentan una estriación longitudinal muy fina y
una aún más ligera estriación radial, que da a la
concha un aspecto reticulado muy tenue.

El aparato genital, está representado en la
Figura 3. En su parte masculina puede obser-
varse que el pene es más corto que el prepucio,
con dos músculos retractores del pene, uno
insertado en el extremo de este y otro doble en la
parte distal del prepucio. La espermateca pre-
senta la forma piriforme característica de la
especie. En la parte femenina, se observa que el
útero está escasamente desarrollado. Sus carac-

Fig. 3.— Aparato genital de Lymnaea (Stagnicola) palustris.
Genital system of Lymnaea (Stagnicola) palustris.

117

IBERUS 5 (1985)

Fig. 4.— Aparato genital de Ferussacia (Ferussacia) follicula.
Genital system of Ferussacia (Ferussacia) follicula.

terísticas, sin embargo, coinciden básicamente
con las descritas en la bibliografía (Falkner,
1984, 1985) para diferenciar a ésta de sus espe-
cies afines.

Orden STYLOMMATOPHORA
Familia ENIDAE

Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller,
1774)

Localidades: 3 (3 ej.), 8 (1 ej.), 14 (5 ej.)
Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal

Familia FERUSSACIDAE

118

Ferussacia (Ferussacia) follicula (Gmelin;
1790)

Localidades: 3 (9 ej.), 8 (7 ej.)
Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal.

Comentarios: En la Fig. 4 se representa el
aparato genital de los ejemplares de esta especie
colectados en Ruidera. Presenta en el conducto
de la espermateca una estructura papilar alar-
gada característica del subgénero Ferussacia
según Giusti (1973) y similar a la descrita por
Watson(1928). Los caracteres del aparato geni-
tal son similares a los descritos por estos autores,
exceptuando el apéndice penial que se proyecta
casi en ángulo recto sobre el mismo. Este apén-
dice parece ser más-largo (0,6 mm en relación
con 1,4 mm de la longitud total del pene), en los
ejemplares de Ruidera que en los figurados por

RAMOS £ APARICIO: GASTEROPODOS LAGUNAS RUIDERA

los autores antes mencionados. No obstante
creemos que la mayor o menor longitud de este
apéndice puede responder a simple variabili-
dad intraespecífica.

Familia SUBULINIDAE

Rumina decollata (Linné, 1758)
Localidades: 8 (2 ej.), 11 (1 ej.)
Tipo de distribución: Mediterránea.

Familia S”PHINCTEROCHILIDAE

Sphincterochila (Albea) candidissima (Dra-
parnaud, 1801).

Localidades: 4 (11 ej.)

Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal.

Comentarios: Es conocido que esta especie es
activa sólo con lluvia. En tres visitas al área de
estudio sólo pudieron colectarse 11 ejemplares
vivos en uno de los puntos muestreados. Sin
embargo, la especie debe ser relativamente
abundante en todo el área de monte a juzgar por
las abundantes conchas vacias que se obser-
van.

Familia HELICIDAE
Subfamilia HELICELLINAE

Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drapar-
naud, 1801)

Localidades: 7 (20 ej.), 12 (9 ej.)
Tipo de distribución: Mediterránea.

Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa,
1778).
Localidades: 7 (3 ej.)

Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal.

Cernuella (Microxeromagna) vestita (Ram-
bur, 1868).

Localidades: 3 (3 ej.), 7 (2 ej.), 12 (13 ej.).
Tipo de distribución: Mediterránea.

Helicella sp.

Localidades: 12 (7 ej.)

Tipo de distribución: En todo caso se trata de
un endemismo de la región mediterránea de la
Península Ibérica.

Comentarios: Analizados conquiológica y
anatómicamente los siete ejemplares recogidos
(d= 7 - 7,6 mm, h= 4,5 - 5,4 mm), resultaron
pertenecer al género Helicella, por presentar en
el aparato genital dos bolsas del dardo de situa-
ción simétrica con respecto a la vagina y provis-
tas de dardo. Sin embargo, la determinación
especifica requiere un análisis comparativo en
profundidad con otras especies afines españolas,
que se realizará en el futuro.

Trochoidea (Xerocrassa) murcica (Guirao,
1859)

Localidades: 1 (8 ej.), 2 (1 ej.), 8 (1 ej.)

Tipo de distribución: Endemismo de la región
mediterránea de la Península Ibérica.

Comentarios: En la Fig. 5 se representa el
aparato genital de esta especie. Nuestras obser-
vaciones sobre el mismo coinciden con lo indi-
cado por Ortiz de Zárate (1943), a pesar de que
los ejemplares que él estudió no estaban en com-
pleta madurez sexual. A ello puede deberse que
la longitud del flagelo de los ejemplares aqui
estudiados (1,7 - 2 mm) sea superior a la indi-
cada por dicho autor (1 mm). Sin embargo, el
número de tubos terminales de las glándulas
multífidas de los ejemplares de Ruidera (4 - 5) es
similar al señalado por Ortiz de Zárate (1943) y
difiere del indicado por Hesse (1934) (8), de un
único ejemplar analizado por este último.

Subfamilia COCHLICELLINAE

Cochlicella barbara (Linné, 1868)

119

IBERUS 5 (1985)

Localidades: 11 (17 ej.)

Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal.

Cochlicella conoidea (Draparnaud, 1801)

Localidades: 7 (1 ej.)
Tipo de distribución: Mediterránea occiden-
tal.

Subfamilia MONACHINAE

Monacha (Monacha) cartusiana (Miller,
1774)

Localidades: 7 (5 ej.)

Tipo de distribución: Oesteuropea y medi-
terránea.

Comentarios: Esta especie se caracteriza por
vivir en lugares algo húmedos de la región medi-

Fig. 5.— Aparato genital de Trochoidea (Xerocrassa) murcica.
Genital system of Trochoidea (Xerocrassa) murcica.

120

RAMOS $ APARICIO: GASTEROPODOS LAGUNAS RUIDERA

terránea. En el área del presente estudio ha sido
recogida en la vegetación de los márgenes de un
pequeño arroyo que constituye el enclave más
húmedo.

Gasull (1975) señala que su distribución
hacia el sur, en España, llega hasta el río Segura.
Ruidera representa, pues, una de las localidades
más meridionales del área de distribución de
la especie.

Subfamilia HELICINAE

Cepaea nemoralis (Linné, 1758)

Localidades: 7 (4 ej. adultos y 38 juveni-
les).

Tipo de distribución: Oesteeuropea.

Comentarios: La presencia de esta especie en
el área de estudio era previsible desde que en el
muestreo de 1981 se encontraron abundantes
conchas en la orilla de la laguna Tomilla, proba-
blemente arrastradas por el arroyo y depositadas
después de un crecimiento de las lagunas.

Se trata de una población completamente ais-
lada y poco numerosa. Los individuos pudieron
ser colectados sólo después de varios días de llu-
via. El hábitat en el que fueron hallados es el
único posible para la especie en el área de estu-
dio, si bien sus condiciones son desfavorables
para su supervivencia (Ramos, en prensa).

Iberus alonensis (Férussac, 1821)
Localidades: 1 (1 ej.), 2 (1 ej.), 3 (2 ej.), 4 (1
ej.), 8 (4 ej.), 13 (2 ej.)

Tipo de distribución: Endemismo de la región
mediterránea de la Península Ibérica.

Helix (Cornu) aspersa Miller, 1774

Localidades: 7 (2 ej.)
Tipo de distribución: Oesteeuropea y me-
diterránea.

Comentarios: Especie propia de huertas, sólo se
ha encontrado en el biotopo ruderal húmedo,
donde debe ser muy escasa.

DISCUSION

La malacofauna de las Lagunas de Ruidera es
marcadamente mediterránea. Catorce de las 19
especies colectadas, se distribuyen exclusiva-
mente en la región mediterránea (incluyendo los
endemismos de la Península Ibérica), y cinco
más de distribución más amplia se extienden
también en dicha región. Ello no es sorpren-
dente, debido a las características climáticas y
localización geográfica del área de estudio.

I. alonensis y Sph. candidissima, halladas en
el habitat de monte alto, y asociadas con T. mur-
cica en las áreas donde domina el romero y con
F. follicula bajo piedras, son las especies más
abundantes en el área de estudio, y probable-
mente las que caracterizan la región, por ser ésta
la vegetación dominante en una extensa área cir-
cundante a las lagunas.

Sorprende el hallazgo de C. nemoralis, cuyos
requerimientos de humedad son mayores que los
que se encuentran en Ruidera (Ramos, en pren-
sa). De hecho, constituye una pequeña pobla-
ción aislada, que ocupa el único biotopo más
húmedo del área de estudio. Este biotopoes tam-
bién el único en el que se ha encontrado H.
aspersa y M. cartusiana, ambas relativamente
higrófilas y la última cerca del límite meridional
de su área de distribución (Gasull, 1975).

C. cespitum, sólo ha sido hallada en los bioto-
pos ruderales, muy escasos en la región, lo cual
sugiere que el área no está aún muy alterada por
influencia humana.

Como era de esperar, debido a sus condicio-
nes ambientales, la fauna de Ruidera es más afín
a la del Levante ibérico que a la de otras regiones
españolas del área mediterránea. El 87% de las
especies de gasterópodos terrestres halladas en
Ruidera están citadas por Gasull (1975, 1981)
de aquella región. El 73% se encuentran presen-
tes en Granada (Alonso, 1977) y el 66% en
Navarra (Larraz y Jordana, 1984). Todas las
especies halladas están presentes en Cataluña
(Haas, 1929), sin embargo, Ruidera no es com-
parable con esta amplia región, ecológicamente
muy diferenciada. Con respecto a la región cen-
tral, considerada por Aparicio (en prensa) como
zona de transición, Ruidera comparte el 73% de
sus especies.

La diversidad de especies en el área de estudio
es bastante inferior a la de estas regiones, a pesar

121

IBERUS 5 (1985)

de que la riqueza en calizas del área es favorable
a la presencia de moluscos. Sin embargo, su
homogeneidad geológica y topográfica son cau-
sa de una relativa uniformidad ecológica, donde
no cabe esperar una gran diversidad faunística.
Por otra parte, la relativa pobreza cuantitativa
del área parece estar en relación con la continen-
talidad de las condiciones climáticas y grado de
sequedad del suelo, puesto que su evapotranspi-
ración potencial es muy superior a la precipita-
ción media.

La proporción de elementos endémicos de la
fauna ibérica en esta región (27,3%) es muy
similar a la de la región central (30%) y ambas
más pobres que otras regiones mediterráneas
(Sudeste ibérico = 37,5%, Granada = 40,6%).
La diferencia climática con la región central
favorece un aumento en la proporción de ele-
mentos mediterráneos en Ruidera, pero aún per-
mite la existencia de ciertas especies como C.
nemoralis y M. cartusiana, propias de enclaves
húmedos, que tienden a desaparecer hacia el sur
y sudeste de la Península Ibérica.

La diversidad en especies de gasterópodos
dulceacuícolas es también baja. Sólo se han
encontrado cuatro especies, de las que dos L£.
peregra y L. palustris son de amplia distribu-
ción, si bien la última parece ser rara en las
lagunas.

Las especies más características de todo el sis-
tema lagunar sonP. acuta y L. peregra, cuya dis-
tribución es bastante regular. Ello parece ser
debido a que las lagunas presentan una tipología
ecológica bastante homogénea entre sí, con
escasos biotopos diferenciados. Sólo se han
observado diferencias en la distribución de la
especie de Pseudamnicola, cuya frecuencia
aumenta considerablemente en la desemboca-
dura de la laguna del Rey, probablemente en
relación al aumento en la nitrofilia.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento a
J. López Rojas por su ayuda con los dibujos.
Este trabajo se ha realizado con la ayuda de
becas post doctorales del CSIC, y ha sido finan-
ciado por el proyecto de investigación del CSIC
N.* 20341-99.

122

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R. 1977. Ensayo sobre las malacocenosis
terrestres de la depresión de Granada (España). Malaco-
logia, 16 (2): 561-577.

APARICIO, M.T. (En prensa). The geographic distribution
of the family Helicidae in Central Spain. Proceedings 81th
International Malacological Congress. Budapest.

ELIAS, F. £: RUIZ, L. 1977. Agroclimatología de España.
Cuaderno INIA n.? 7. Madrid: Ministerio de Agricul-
tura.

FALKNER, G. 1984. Stagnicola palustris (O.F. Miller
1774) von Originalfundort (Basommatophora: Lymnaei-
dae). Heldia, 1(1): 15-21, taf. 2.

FALKNER, G. 1985. Stagnicola turricola (Held) eine sels-
tándige Art neben Stagnicola palustris (O.F. Miller).
Heldia, 1(2): 47-50.

GASULL, L. 1975. Fauna malacológica terrestre del Sudeste
Ibérico. Boll. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20: 5-154.

GASULL, L. 1981. Fauna malacológica terrestre y de agua
dulce de la provincia de Castellón de la Plana. Boll. Soc.
Hist. Nat. Baleares, 25: 55-102.

GIROD, A; BIANCHI, I. 8£ MARIANI, M. 1980, Guide per
il riconoscimento delle specie animale delle acque interne
italiane, 7. GASTEROPODI, 1 (Gastropoda: Pulmo-
nata, Prosobranchia: Neritidae, Viviparidae, Bithynii-
dae, Valvatidae). Consiglio Nazionale della Ricerche
AQ/1/44. 86 pp.

GIUSTI, F. 1973. Notulae Malacologicae XVIII. 1] Mollus-
chi terrestri e salmastri delle Isole Eolie. Lavori della
Societa Italiana di Biogeografía. N.S., 3: 113-306,
16 Tav.

HAAS, F. 1929. Fauna malacológica terrestre y de agua
dulce de Cataluña. Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona,
13: 1-491.

HESSE, P. 1934. Zur Anatomie und Systematik palaearktis-
cher Stylommatophoren ll Teil. Zoologica, 33(85): 1-59,
9 Tav.

HUBENDICK, B. 1951. Recent Lymnaeidae. Their varia-
tion, morphology, taxonomy, nomenclature, and distribu-
tion. Kungl. Svenska Vetenskapsakademies Handlin-
gar, Stockholm, 3 (1): 1-223.

INSTITUTO GEOLOGICO Y MINERO DE ESPAÑA.

1980. Mapa Geológico de la Península Ibérica, Baleares
y Canarias. Escala 1/50.000. Madrid.

KERNEY, M.P.; CAMERON, R.A.D. 8 JUNGBLUTH,
J.H. 1983. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuro-
pas. P. Parey Ed. Hamburg und Berlin. 384 pp.

LARRAZ, M.L. £ JORDANA, R. 1984. Moluscos terres-
tres de Navarra (Mollusca: Gastropoda) y descripción de
Xeroplexa blancae». sp. (F. Helicidae). Publicaciones de
Biologia de la Universidad de Navarra. Serie Zoológica
11. 65 pp.

ORTIZ DE ZARATE, A. 1943. Observaciones anatómicas
y posición sistemática de varios Helicidos españoles 1.
Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), 41: 61-83.

RAMOS, M.A. (En prensa). Shell polymorphism in a sout-
hern peripheral population of Cepaea nemoralis (L.)(Pul-

RAMOS € APARICIO: GASTEROPODOS LAGUNAS RUIDERA

monata: Helicidae) in Spain. Biol. J. Linn. Soc. London, SACCHI, C.F. 1964. Ecological and historical bases for a
25 (1985). study of the iberian terrestrial mollusca. Proceeding 1st
Europ. Malac. Cong.: 243-257.
SACCHI, C.F. 1957. Lineamenti biogeografici della Spagna WATSON; H. 1928. The affinities of Cecilioides and Ferus-
mediterranea su basi malacofaunistiche. Publ. Ins. Biol sacia illustrating adaptative evolution. J. Conch. London,
Apl. Barcelona, 25: 5-48. 18 (8): 217-243, tav. 4-5.

Aceptado: 23-V-1985

RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS

Aartsen, J.J. van; Menkhorst, H.P.M.G.; Gittenberger, E. 1984. THE MARINE MOLLUSCA OF THE BAY OF
ALGECIRAS, SPAIN, WITH GENERAL NOTES ON M/TRELLA, MARGINELLIDAE AND TURRIDAE. BASTERIA, Lei-

den, suppl. N.* 2, 135 pp., 24 Lam.

Se trata de un amplio y detallado trabajo sobre
las especies de moluscos marinos recogidas en la
Bahía de Algeciras. La mayor parte de ellas han
sido obtenidas del exámen minucioso de una
gran cantidad de arena conchifera, por lo que
sólamente trata los moluscos testáceos y com-
prende principalmente a especies de pequeño
tamaño. Dicho trabajo constituye un extenso
complemento a los ya realizados anteriormente
por J.C. García Gómez sobre los moluscos
marinos de esta zona.

Se citan en total a 391 especies: 266 Gasteró-
podos, 2 Escafópodos, 12 Poliplacóforos y 111
Bivalvos. Seis de estas especies se describen por
primera vez para la ciencia:Alvania altenai,
Hydrobia joosei, Mitrella bruggeni, Gibberula
jansseni, Cypraeovulina vanhareni y Mitro-
lumna wilhelminae.

Para cada especie se señalan los sinónimos
más corrientes en la literatura y referencias
bibliográficas donde aparecen ilustradas. De las
especies menos conocidas se incluyenilustracio-
nes originales, que en algunos casos incluyen
detalles de la protoconcha. Muchas especies vie-
nen, además, acompañadas por interesantes dis-
cusiones o comentarios sobre su nomenclatura,
posición sistemática, particularidades morfoló-
gicas, etc.

Al final del texto principal hay una amplia dis-
cusión sobre las especies del género Mitrella y
de las familias Marginellidae y Turridae. En
dicha discusión, así como en la descripción de

especies nuevas, se echa de menos el estudio de
los caracteres del animal y rádula, los cuales
adquieren cada vez mayor relevancia en la siste-
mática moderna de los Prosobranquios y que, al
menos en el género Mitrella y familia Margine-
llidae, han mostrado diferencias significativas de
importancia taxonómica.

El trabajo viene también completado por unas
breves notas zoogeográficas. Hay que resaltar
que la zona del Estrecho de Gibraltar presenta
un notable interés desde este punto de vista, ya
que en él convergen tres regiones biogegráficas
marinas distintas: Lusitana, Mauritana y Medi-
terránea, lo que confiere a la composición fau-
nística de la zona una particular complejidad.
Concluye el trabajo con una extensa bibiografía
que incluye cerca de 400 referencias.

En definitiva, se trata de una excelente obra
que resulta imprescindible para todos aquellos
interesados en la malacofauna europea en gene-
ral, y en la española, en particular.

José Templado

Esta publicación puede solicitarse a: Nederlandese
Malacologische Vereniging, c/o Dr. H.E. Coomans,
P.O. Box 20125, NL-1000 HC AMSTERDAM,
Holanda, enviando anticipadamente 35 florines holan-
deses (30 Hfl. del precio de la publicación más 5 Hfl.
de gastos de envio) mediante Giro Postal Internacio-
nal a: Dr. A.C. van Bruggen, Terweeweg 1 A, NL-
2341 CL Oegstgeest, Holanda.

ATTI DEL SIMPOSIO: “SISTEMATICA DEl PROSOBRANCHI DEL MEDITERRANEO” (BOLOGNA, 24-26 SET-
TEMBRE 1982). LAVOR/ DELLA SOCIETA ITALIANA DI MALACOLOGIA, Volume 21, 1984 Milano. 238 pp.

En este volumen especial de la S.I.M. seinclu-
yen varios de los interesantes trabajos presenta-
dos por malocólogos de reconocido prestigio a
dicho Simposio. Los trabajos que se incluyen
son los siguientes:

124

1) Bouchet, P. “Les Triphoridae de Medite-
rranee et du proche atlantique (Mollusca, Gas-
tropoda)”. Págs. 5-58.

2) Ghisotti, F. “Problemi di classificacione di
«Cyclostrematidae» sensu Jeffreys e gruppi

IBERUS 5 (1985)

affini per morfologia conchiliare”. Págs. 59-
66.

3) Giannuzzi Savelli, R. “La superfamiglia
Mitroidea nel Mediterraneo”. Págs. 67-116.

4) Giusti, F. % Pezzoli, E. “Notule malacolo-
gicae, XXIX - Gli Hydrobiidae salmastri delle
acque costiere italiane: primi cenni sulla siste-
matica del gruppo e sui caratteri distintivi delle
singole morfospecie”. Págs. 117-148.

5) Melone, G. 8: Taviani, M. “Revisione delle
Architectonicidae del Mediterraneo”. Págs.
149-192.

6) Piani, P. “Revisione del genere Emargi-
nula Lamarck, 1801 in Mediterraneo”. Págs.
193-238.

Aunque cada uno de estos trabajos merecería
un amplio comentario por separado, lo limitado

del espacio de estas recensiones bibliográficas
nos lo impiden. Nos limitaremos, por tanto, a
indicar que este volumen presenta un gran inte-
rés ya que, por un lado nos aclara la sistemática
de algunos grupos taxonómicos hasta ahora con-
fusos, y por otro nos da una idea de las últimas
tendencias en Europa del estudio sistemático de
los Prosobranquios.

José Templado

Esta obra puede adquirirse solicitándola ala Societá
Italiana di Malacologia. El precio es de 30.000 liras
más 4.000 liras de gastos de envío paralos noitalianos.
El importe debe ser enviado a la c/c postale n.o
28231207 a nombre de la Societá Italiana di Malaco-
logia, viale Gadio 2 - 20121 MILANO (Italia).

Kerney, M.P.; Cameron, R.A.D. 8 Jungbluth, J.H. DIELANDSCHNECKEN NORD - UND MITTELEUROPAS.
Editado por Paul Parey, Hamburg/Berlín. Ilustrado por G. Riley. 1983.
384 pp. 24 láminas a colorcon 408 Figuras. 482 Figuras en el texto y otras 75 en las contraportadas. 368 Mapas

de distribuciion. 20X13 cm. ISBN 3-490-17918-8.
Precio 58 DM.

En el año 1979, la literatura malacológica
europea se vió enriquecida con la publicación
del primer manual de moluscos terrestres de
Gran Bretaña y noroeste de Europa. Una exce-
lente obra de los Dres. M.P. Kerney y R.A.D.
Cameron, que ha sido de gran utilidad para estu-
diantes, científicos y coleccionistas. Esta obra
fue ampliada en la versión holandesa del Dr. E.
Gittenberger en 1980. El Dr. J.H. Jungbluth ha
sido responsable de la versión alemana, publi-
cada en 1983, que ahora comentamos.

El libro abarca la fauna malacológica del
Norte y Centro de Europa, desde la región
Escandinava hasta los Pirineos franceses y
Yugoslavia, incluyendo Islandia y las Islas Bri-
tánicas. Hacia el Este, se extiende hasta los limi-
tes políticos con Rusia, comprendiendo como
novedad, Austria, Hungría, Checoslovaquia,
Polonia y el sur de Francia. Ello supone, con res-
pecto al libro original, una notable ampliación no
solo del número de especies estudiadas sino tam-
bién de los datos sobre distribución geográ-
fica.

Esta publicación es una recopilación sintética
y actualizada de una abundante y dispersa litera-
tura sobre sistemática, biogeografía y morfolo-

gía de moluscos terrestres de los últimos 20
años.

En las contraportadas se ilustran las conchas
y babosas más representativas de las diferentes
familias, de gran ayuda para los neófitos.

El texto se articula en tres partes. La primera
es una amplia introducción a la Malacología
terrestre, con capitulos dedicados a la morfolo-
gía externa, la biología, los problemas de reco-
lección, etiquetado, estudio y clasificción de
mosluscos, y un apartado sobre cartografía y
biogeografía. Termina la introducción con una
lista de la división sistemática de las especies.

La segunda parte, de carácter sistemático,
describe la morfología externa de la concha o del
animal, de más de 400 especies, seguida de datos
sobre el habitat, tipo de distribución y reparti-
ción en el área que cubre la guía. La enorme pro-
fusión de ilustraciones y la calidad de las mismas
facilitan enormemente la identificación de los
ejemplares y constituye una de las más valiosas
aportaciones de esta obra. En algunas de las
especies, en las que la morfología de la concha es
insuficiente para su determinación, se adjuntan
dibujos de la anatomía del aparato genital, si bien
son escasos.

125

IBERUS 5 (1985)

La tercera parte es sumamente interesante
pues recopila e ilustra a dos colores la distribu-
ción de 368 especies del Este, Norte y Cen-
troeuropa.

La obra se completa con la bibliografía y un
glosario de términos técnicos más frecuentes
en Malacología.

Desgraciadamente, este libro no contempla la
malacofauna terrestre española, desigualmente
conocida a nivel regional y cuya inclusión actua-
lizada hubiera retrasado varios años su publica-
ción. No obstante, es de destacar la incorpora-
ción de un Apéndice elaborado por el Dr. M.P.
Kerney sobre la fauna de la región mediterránea
de Francia, que incluye 36 especies, algunas de

la cuáles habitan también en el área mediterrá-
nea de nuestro país.

Otro problema que se presenta para los lecto-
res españoles es el idioma (Alemán). Sin embar-
go, ello se ve compensado por los esquemas y la
gran cantidad de láminas y dibujos.

En nuestra opinión, la versión de Jungbluth

del libro de Kerney y Cameron es, en estos

momentos, la guía mejor y más completa de que
se dispone sobre la malacofauna terrestre
europea.

M.T. Aparicio 4 M.A. Ramos

Ponder, W.F. AREVIEWOF THE GENERA OF THE RISSOIDAE (MOLLUSCA: MESOGASTROPODA: RISSOA-
CEA). Records of the Australian Museum, Supplement 4 (1985), 221 pp.

Winston F. Ponder, malacólogo del “Austra-
lian Museum” de Sidney, es en la actualidad uno
de los más prestigiosos especialistas del mundo
en la sistemática de los Prosobranquios. Entre
sus muchos trabajos, en los últimos años viene
dedicándole especial interés a los Risoáceos,
habiendo publicado extensas revisiones de algu-
nos taxones concretos de esta gran superfamilia.
En esta esperada obra Ponder realiza una revi-
sión completa de los géneros de la familia Rissoi-
dae, grupo cuya sistemática permanecía hasta
ahora bastante confusa.

La primera parte de la obra consiste en una
extensa introducción a esta familia, en la que
comenta la biología, distribución, reproducción

- y desarrollo larvario, caracteres utilizados en la
clasificación y relaciones con otras familias de
Risoáceos, con especial referencia a la impor-
tancia del aparato reproductor en la sistemática
de estos grupos. Á continuación se da una deta-
llada diagnosis de la familia basada en caracte-
res de la concha (y protoconcha), rádula, opérculo y
morfología y anatomía del animal. Estos mismos
caracteres son utilizados en la diagnosis y dife-
renciación de los distintos géneros. El trabajo
viene completado con numerosos dibujos y
fotografías.

Como el mismo autor advierte, se trata de una
primera aproximación a la clasificación sistemá-
tica de esta difícil familia, que en un futuro

126

deberá ir completándose y corrigiendo con el
curso de nuevas investigaciones. Hay que tener
en cuenta que de muchas de las especies de este
numerosísimo grupo de moluscos no se conoce
todavía el animal y que, en el caso de las costas
europeas (área geográfica donde los Risóidos
presentan mayor número de especies), el autor
sólo ha dispuesto para su estudio de unas cuantas
especies representativas. Por tanto, esta exce-
lente obra debe servir como base, estímulo y
modelo para que los malacólogos europeos
ampliemos el conocimiento de la sistemática de
las especies del Atlántico Este y Mediterráneo,
que de acuerdo con Ponder quedaría provisio-
nalmente asi:

Familia RISSOIDAE
Subfamilia RISSOINAE
Género Rissoa
Pusillina
Subgénero Pusillina
Mohrensternia
Setia
Subgénero Setia
Pseudosetia
Alvania
Subgénero Alvania
Galeodina
Grisilla
Punctulum

IBERUS 5 (1985)

Manzonia (Nota: en esta clasificación sólo se han incluido
Subgénero Manzonia aquellos taxones que tienen representantes en
Alvinia las costas europeas).
Frigidoalvania
Cingula
Subgénero Cingula dese Templado
Onoba
Subgénero Onoba
Peringiella
Benthonella
Boreocingula
Obtusella
Subfamilia RISSOININAE
Género Rissoina A Esta publicación puede solicitarse a: Circulation
Subgénero Rissoina Officer (Community Relations), The Australian Mu-
Bubignieria (+) seum. P.O. Box A285, Sydney South, N.S.W. 2000,
Cossmania (+) Australia. El precio para fuera de Australia es de $
Pseudotaphrus (+) 36.00.

127

Vi $ a nd a o 2
. A en í a
Dd qe lios A "8

LA IÓ NA Lago O» E pp UN , 5

% 5 a p $ ¿NM
, ES
4 B
A .
e
Y ¡ell
Ú

NORMAS DE PUBLICACION

Los autores que deseen publicar sus trabajos en la Revista de la Sociedad Española de Malacología
(IBERUS) deberán atenerse a las siguientes normas:

1) Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad
Española de Malacología.

2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y notas. Se entiende por artículo un trabajo de
investigación de más de 5 páginas mecanografiadas de texto y/o láminas, gráficas o tablas. Las notas son
trabajos de menor extensión y/o que no contengan láminas, gráficas o tablas.

3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4,
por una sola cara y a doble espacio, con al menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e inferior, y por *
triplicado (original y dos copias); las hojas deberán estar numeradas correlativamente. Los artículos deben ir
precedidos de un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción del
mismo. Al principio del artículo figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,
las direcciones de los mismos, una pequeña lista de palabras clave en castellano para su inclusión en los
bancos de datos internacionales y, al menos, un resumen en inglés y otro en castellano.

4) Las notas deberán ser presentadas de la misma forma, pero sin resúmenes.

5) El texto de artículos y notas podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

6) Cada autor tendrá derecho a la publicación gratuita de 25 páginas mecanografiadas, incluyendo
láminas, gráficas o tablas. El exceso deberá abonarse a precio de coste.

7) Sólo los nombres latinos o de taxones deben llevar subrayado sencillo (indicativo de cursiva). Un doble
subrayado indica versalitas y un subrayado ondulado, negrita. Los nombres de los autores de las especies
deberán escribirse en minúsculas, seguidos del año, excepto en el caso de que vayan referidos a la
bibliografía, en que se escribirán con doble subrayado. :

8) Las referencias bibliográficas deberán limitarse, únicamente, a los autores citados en el texto y
viceversa, y hacerse porel (o los) apellido (s) de (o de los) autor(es) en letras mayúsculas y año de publicación,
en el texto, y en la bibliografía, por orden alfabético y según los siguientes ejemplos:

GRAHAM, A. 1971. British Prosobranch. Academic Press. London.

JONES, N. S. 1971. Diving: In: Methods for the study of'the Marine Benthos, Home and Mclntire, 1.B.P.,
Handboo 16, Blakwell Ed., 334 pp.

ORTEA, J.A. 1977. Moluscos marinos de Asturias, | y 11. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo.

ROS, J. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios ibéricos. Misc. Zool. 3(5): 21-51.

9) Los autores podían incluir cuantas gráficas e ilustraciones de línea deseen, presentándolas correc-
tamente hechas sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y en el formato de caja de la revista. Este
formato es de 6.8 cm. (una columna) y 14 cm.(dos) de anchura, y de hasta 19.6 cm.(toda la caja) de altura. Las
reducciones, si son necesarias, correrán a cargo del autor. Los dibujos que contengan trama y las fotografías,
que deberán serbien contrastadas y sin retocar, serán también admitidos con las limitaciones que fije en cada
caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al tamaño de la caja. Las láminas, dibujos, esquemas y gráficas
deberán numerarse correlativamente por el reverso, en el que figurarán también el nombre de los autores y el
título del trabajo, y deberán llevar dos leyendas, una en castellano y otra en inglés. Las escalas deben ser
gráficas y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Se recomienda la utilización de mapas
con proyección U.T.M.

10) Las tablas deberán presentarse en hojas aparte, numeradas correlativamente y siguiendo las mismas
normas que en el apartado anterior. Se recomienda reducir su número y extensión al mínimo necesario.

11) El Comité Editorial comunicará al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor la fecha de
recepción del trabajo, y, en su caso, la fecha de aceptación y el número del Boletínen que se espera pueda ser
publicado. Silo considera conveniente, podrá solicitar a los autores que realicen modificaciones en el trabajo.
La fecha de aceptación figurará al final del trabajo, una vez publicado.

12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor,
exclusivamente para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en el plazo máximo de 15 días.
Cualquier otra corrección o adición correrá a:cargo de los autores.

13) Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen un número
mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta. Tanto en este caso, como si se ha
sobrepasado alguna de las limitaciones antes citadas, el autor deberá abonar previamente el importe del
exceso.

Los artículos deben ser enviados a la dirección que, en cada momento, tenga el Editor de Publicaciones.

Los artículos en las publicaciones de la Sociedad Española de Malacología no podrán ser reproducidos sin
la autorización expresa de ésta, indicándose en todo caso su procedencia (Art. 40 de los Estatutos).

Las opiniones vertidas en dichos artículos son de la exclusiva y total responsabilidad de los autores(Art. 41).

RAMOS, E € MARTINELL, J.: Datos preliminares sobre la malacofauna marina +1 Oligoceno de
Mallorca.

Preliminary data about the marine malacofauna of the Oligocene of Mallorca. 1
ALZURIA, M.: Ultraestructura de la concha de Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Sca-
phopoda).
The shell ultraestructure of Dentalium vulgare (Da Costa, 1778) (Mollusca; Scaphopoda). 11

condiciones de laboratorio.
The culture of Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) from fertilization to one-year-old in laboratory
conditions.

ARIAS, J.L.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MENEDEZ PELAEZ, A.; MOYER, R.; PIS, J.A. £ ALVAREZ-
URIA, M.: Datos morfométricos para el establecimiento de áreas en el ganglio cerebroide de Spurilla neapo-
litana (opistobranquio).

Morphometric data to establish areas in the cerebroid ganglia of Spurilla neapolitana (Opistobanchia). 31

ARIAS, J.L.; MENEDEZ PELAEZ, M.; LOPEZ IGLESIAS, C.; MOYER, R.; TOLIVIA, D. €
ALVAREZ-URIA, M.: Condiciones óptimas para la preservación ultraestructural de los moluscos
opistobranquios.

PEÑA, J.B.: El cultivo de Haliotis discus Reeve (Gastropoda; Prosobranchia) durante el MN de vida en

Optimal conditions for the ultraestructural preservations of opistobranchia molluscs. 37
DURFORT, M.: Ultraestructura del manto larvario de Anodonta cygnaea L.
Ultraestructure of the larval mantle of Anodonta cygnaea L. 43

PRIETO, C.E.: Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) del N de la Península Ibérica.
Helicella striatitala sp. nov. (Gastropoda; Helicidae) from the N of the Iberian Peninsula,
GITTENBERGER. E.: The taxonomic status of Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helice-
llinae), a surprise.
La situación taxonómica de Xeroplexa Monterosato, 1892 (Pulmonata; Helicidae; Helicellinae), una sorpresa, 59
CASTILLEJO, J.: Carcoles terrestres de Galicia, II. Familia Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata).
Land Shnails from Galicia, HI. Family Zonitidae (Gastropoda; Pulmonata). Y
LOPEZ-ALCANTARA, A.; RIVAS CARRERA, P.; ALONSO ALONSO, M.R.; IBANEZ GENIS, M:.:
Variabilidad de Zberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae).

Variability of Iberus gualtierianus (Linneo, 1758) (Pulmonata; Helicidae). 83
RAMOS, M.A. €: APARICIO, M.T.: Gasterópodos terrestres y dulceacuicolas de las Lagunas de Rui-

dera (España).

Land and freshwater snails form “Las Lagunas de Ruidera” (Spain). 113

RECENSIONES BIBLIOGRAFICAS

Y

L
Ql

QS a
oll. eS

y 1000 MN
d0 'ej Ñ

VOLUMEN 6, NUMERO 1

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL V CONGRESO
NACIONAL DE MALACOLOGIA
(VIGO, Septiembre de 1984)

VIGO, 1986

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Elegida el 8 de septiembre de 1984

PRESIDENTE:
Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.
VICEPRESIDENTE:
Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Universidad de Barcelona.
SECRETARIO:
Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.
TESORERO:
Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.
BIBLIOTECARIA:
Dra. D.2 M.2a ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.
EDITOR DE PUBLICACIONES:
Dra. D.2 ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona.
VOCALES:
Dra. D.2 M.2 YOLANDA MANGA GONZALEZ
Dr. D. ANTONIO FIGUERAS MONTFORT
Dr. D. MIGUEL IBAÑEZ GENIS
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Dr. D. JOANDOMENEC ROS i ARAGONES
Dr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

COMITE DE REDACCION

Dr. D.2 M.2 TERESA APARICIO
C.S.LC. Madrid

Dr. D. ANGEL GUERRA
C.S.I.C. Vigo

Dr. D. JESUS ORTEA
Universidad de Oviedo

Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universidad de Valencia

Dra. D.2A MERCEDES DURFORT
Universidad de Barcelona

IBERUS

REVISTA DE LA.
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES DEL V CONGRESO NACIONAL
DE MALACOLOGIA
(Vigo, Septiembre de 1984)

VOLUMEN 6, NUMERO 1 VIGO, FEBRERO 1986

La edición de este número, ha sido subvencionada
por la Excma. Diputación Provincial de Pontevedra
y la Comisión Asesora de Investigación Científica y Técnica.

DEPOSITO LEGAL: B-43072-81 - ISSN 0212-3010
Composición e impresión I. Feito, Vigo.

Indice

ANDRES, L: Aportaciones a la Paleoecologia de los moluscos del Plioceno marino
de Huelva (España).

Contributions to the Paleoecology of the mollusca of the marine Pliocene in
Hueva (Spain).

OTERO SCHMITT, J.J., 8 TRIGO TRIGO, J.E.: Contribución al conocimiento de los
moluscos de las Islas Sisargas.

Contribution to the knowledge of the mollusca of Sisargas islands.

SALAS, C, € LUQUE, A.A.: Contribución al conocimiento de los moluscos marinos de la
Isla de Alborán.

Contribution to the tae: of the marine molluscs from Alboran island.

BALLESTEROS, ET AL.: Contribución al conocimiento de los Gasterópodos
marinos de Almeria.

Contribution to the knowledge of the marine Gastropods from Almeria.

SALAS, C, €££ HERGUETA, E.: La fauna de moluscos de las concreciones calcarias de
Mesophyllum lichenoides (Ellis) lemoine. Estudio de la diversidad de un ciclo anual.
The molluscan fauna of calcareous concretions of Mesophyllum lichenoides
(Ellis) lemoine, study of annual cycles diversity.

BODE, A.: La reproducción en los poliplacoforos intermareales de la costa de Asturias.
The reproduction in the intertidal polyplacophora of the Asturian Coast.

LUQUE, A.A.: Contribución al conocimiento de los Gasterópodos de las costas de Malaga
y Granada. II. Prosobranquios.

Contribution to the knowledge of the Gastropods from the Malaga and Granada
coasts. IM. Prosobranchs.

o: v, S BESTEIRO, C.: Opistobranquios nuevos para el litoral ibérico colectados
en cia. II.

New Opisthobranchs from iberian waters collected in Galicia. 11.

FERNANDEZ-OVIES, C.L., € ORTEA, J.A.: Descripción de una nueva especie de Bosellia
Trinchesse 1890 (Mollusca: Opisthobranchia: Ascoglossa) de las Islas Canarias. '
Description of a new especies of Bosellia Trinchesse1980 (Mollusca: Opisthobranchia:
Ascoglossa) from Canary Islands.

TALAVERA, F.G.;:¡DIONIS, GOMEZ, R.: Erosaria sera cascabullorum n. ssp. una nueva
subespecie de profundidad de las Islas Canarias. Revisión taxonómica de la especie.
Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. A new subspecies from the depth fauna of the
Canary islands. Taxonomical revision of the species.

TEMPLADO, J.; ROLAN, E.: El genero Onoba H £ A Adans, 1854 (Gastropoda, Rissoidea)
en las costas europeas.

The genus Onoba H + A Adams, 1854 (Gastropoda, Rissoidea) in the european coast.

ROLAN, E.: Estudio comparado de las o de las especies del genero Hinia

Leach in Gray, 1857 (Gastropoda, Nassaridae) de los mares de Europa.
Comparative study of the protoconch of the species within the genero Hinia Leach in
Gray, 1857 (Eastonoda, Nassaridae) from the European seas.

APARICIO, M1 T.: Consideraciones sobre el valor taxonómico de los caracteres utilizados
en la determinación de las especies de la familia Helicidae de España peninsular.
Considerations on the taxonomic value of the characters used in the determination
of family helicidae species from peninsular Spain.

ALONSO, R. M2.; IBAÑEZ, M.; DIAZ, J.A.: Clave de identificación del genero
Parmacella Cuvier, 1804 (Gastrópoda: Pulmonata).

Identification key for the genus: Parmacella Cuvier, 1804 (Gastropoda:Pulmonata).

PAREJO PIÑON, C.: Nuevos datos sobre la distribución de Parmacella Valencienni,

Webb €: Vanbeneden, 1836.
New dates about the distribution of Parmacella Valencienni Webb € Vanbeneden,

1836.

MANGA-GONZALEZ, M? Y.; ROLLINSON, D.: Preliminary observations on the use of
isoelectric focusing of enzymes for the identification of Parmacella species (Mollusca,
stylommatophora) from Leon province (Spain).

Observaciones preliminares sobre el uso de electroenfoque de enzimas para la
identificación de especies de Helicella (Mollusca, stylommatophora) de la
rovincia de León Es aña).

PEREZ-GANDARAS, G.: Lista de especies de Cefalópodos de la Peninsula Ibérica.

GUERRA, A.: Sepilinae (Mollusca, cephalopoda) de la Ría de Vigo.

79

95

101

117

125

131

141

149

155
167
175

call ñ
ROM >
Am mdd 9d dl A dE:

310087 OT AS pe
AE coll mdd me

MUA old a jo
nú mi AA cn Y
Pq

Í m4 1103

bad al vocimaO ale

ia td ¿he d 400
31 Y y sogas Mb

P ALMAS UN
: Ln o Illas A ENE
Ñ cc. NN y
DA

IBERUS, 6: 1-17, 1986

APORTACIONES A LAPALEOECOLOGIA DE LOS MOLUSCOS DEL PLIOCENO MARINO
DE HUELVA (ESPAÑA)

CONTRIBUTIONS TO THE PALEOECOLOGY OF THE MOLLUSCA OF THE MARINE
PLIOCENE IN HUELVA (SPAIN)

Inmaculada ANDRES (*)

RESUMEN

Del estudio tafonómico, de un yacimiento del Plioceno de Bonares (Huelva), se deduce la
existencia de estructuras muy semejantes a la indicada por FAGERSTROM (1964) para una comuni-
dad fósil residual.

Tanto el número de especies como el de individuos es mayor en la zona basal del afloramiento, a
excepción del horizonte más superior que contiene el mayor número de individuos. El coeficiente
de diversidad de SHANNON WEAVER se muestra también más elevado en dicha área.

Destacan las perforaciones de Naticidos entre las realizadas por diversos grupos de organismos.

Predominan las especies infáunicas y los organismos filtradores.

El medio era infralitoral, abierto, en el que la salinidad del agua era normal, oxigeneda y de
temperatura cálida.

La biocenosis que habitaba este medio era la de arenas finas bien calibradas (PERES € PICARD,
1964).

ABSTRACT

From a taphonomic study conducted at a Pliocene outcrop at Bonares (Huelva, Spain) is deduced
the existence so reported of structures very similar to those described by FAGERSTROM (1964) for
a residual fossil community.

Both the number of species and of individuals encountered is greater at the basal zone of the out-
crop with the exception of the upper horizon which contains a greater number of individuals. The
SHANNON-WEAVER diversity coefficient is also higher in this area.

Among the perforations carried out by different groups of organisms, those of Naticidae are
outstanding.

There is a predominance of infaunic species and of filtering organisms.

The environment was infralitoral; the water was well oxigenated, warm and ist salinity content
was normal.

The biocenosis inhabiting the medium was that of well calibrated fine sands (PERES €: PICARD,
1964).

Palabras Clave: Tafon omía, Paleoecología, Biva via, Plioceno,Hu elva, España.
Key words: Taphonomy, Paleoecology, Bivalvia, Pliocene, Huelva, Spain.

(*) Departamento de Paleontología, Universidad de Salamanca.

IBERUS 6 (1986)

INTRODUCCION

Aparte del avance que dió el autor en 1980
sobre el yacimiento situado en el término
municipal de Bonares, en el margen izquierdo
de la carretera local de Bonares a Lucena del
Puerto, entre el Km. 7.700 y 8.700 (Fig. 1), en
el que se incluian algunos caracteres tafonó-
micos del mismo, del estudio sistemático, en
función de los Bivalvia, tafonómico y paleoeco-
lógico, que realiza posteriormente, (1982), en
su Tesis Doctoal (inédita), así como un estudio
sobre los Veneridae de este mismo yacimiento
que lleva también a efecto el autor (1983), no
hay apenas datos tafonómicos o paleoecológi-
cos en relación con él.

Así, en 1958 SOLE SABARIS se limita a
indicar la presencia de algunas especies de
Moluscos.

Muy probablemente la A de os-
treas” a la que aluden las Hojas n% 999-1016,
Huelva-Los Caños, (IGME, 1972) y la Hoja n0
1000 de Moguer (IGME, 1973), y que situan en
la carretera de Bonares, se corresponde con este
yacimiento. Es indicada unicamente la edad de

Fig.- 1: Situación geográfica del afloramiento.
Geoygraphical situation of the outcrop.

dicha lumaquela.

VIGUIER (1974) y PORTA (1981) señalan
ciertos datos sedimentológicos, faunísticos y
cronológicos de este afloramiento.

GONZALEZ DELGADO (1983) estudia
desde el punto de vista sistemático, en base a
los Gastropoda, tafonómico y paleoecológico
varios yacimientos de la zona, y entre ellos el
denominado Bonares, Km. 8-B, que está situado
en este mismo punto, en el margen derecho de
la carretera.

Sus características generales han sido ya
tratadas con anterioridad por el autor, (1980,
1982), y porello señalaremos aquí fundamental-
mente su riqueza tanto microfaunística como
macrofaunistica, destacando la presencia, en el
primer caso, de Foraminíferos y Ostrácodos, y
en el segundo la de Moluscos que están repre-
sentados por Bivalvos, Gasterópodos y Escafó-
podos, con gran diversidad y abundancia, aun-
que para los Escafópodos en menor proporción.
Además de los Moluscos también hallamos
Briozoos ramosos e incrustantes, tubos de
Serpúlidos, fragmentos de pinzas de Crustá-
ceos, Cirrépidos, espículas y placas de Equinoi-

SEVILLA
AAA O_o

Bonares
o E
MAIZ Lucena del Puerto

HUELVA

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

deos, dientes, otolitos y vértebras de Peces,
fundamentalmente.

A continuación analizaremos el aspecto
tafonómico y posteriormente el paleoecológi-
co, principalmente en base a los Moluscos Bival-
via, estudiando caracteres de diversidad,
relación entre especies, estructuras tróficas, tipo
de habitat, batimetría, salinidad, temperatura y
tipo de biocenosis.

TAFONOMIA

La fauna, anteriormente indicada, está in-
cluida en arenas muy finas, limosas, poco
compactas, de color pardo amarillentas, encon-
trándose en ciertos horizontes concreciones si-
liceo clacáreas, y en otras ocasiones pequeños
cantos rodados, que no superan los 3 cm. de
diámetro, ambos elementos son escasos.

No se observan estructuras inorgánicas,
siendo bastante escasas las orgánicas; éstas se
hallan representadas por “burrows” cuyo diáme-
tro oscila en torno a los 2 cm.; se localizan fun-
damentalmente en la zona superior del yaci-
miento.

Al igual que ocurre en otros afloramientos
de la cuenca, GONZALEZ DELGADO (1983),
la compactación, aunque escasa, de este sedi-
mento, posterior al enterramiento de los
ejemplares, ha interferido en la conservación de
parte de ellos provocándoles fracturas o fisuras.

Se observa como la macrofauna se dispone
en diversos horizontes faunísticos subhorizon-
tales, siendo diferenciados 20.

El gráfico n9 2 nos muestra la distribución
de estos horizontes en el yacimiento, y los
puntos muestreados en ellos.

Se ha aplicado a todos el cuestionario de
campo indicado por AGER (1963), permitién-
donos obtener gran cantidad de datos que nos
pueden indicar hasta qué punto nos encontra-
mos ante una paleobiocenosis.

Desde el punto de vista tafonómico se esta-
blecen diferencias apreciables, entre los diver-
sos horizontes de tal forma que algunos de
ellos, A, B, C, D, H y Q presentan caracteres
propios e individuales; en otros se observan pro-
piedades comunes entre sí, no excluyendo éstas
la existencia de variaciones cualitativas entre
ellos, estableciéndose dos grupos, uno de éstos
queda constituído por los horizontes que
ocupan una posición media en el afloramien-
to, E.F.G e l, y el otro formado fundamental-
mente por los más superiores, J, K, L, M, N, Ñ,
O yP.

En el horizonte A la fauna se distribuye en

forma de lentejones, destacando la presencia de
individuos con las valvas totalmente articuladas,
Glycymeris insubricus, Ostrea edulis lamellosa,
Circomphalus foliaceolamellosus, con un sedi-
mento de relleno igual al del exterior, e incluso
algunas se hallan en posible posición de vida,
ésto va unido a la presencia de los distintos esta-
dios de crecimiento en la mayoria de las
especies, la buena conservacion de los
ejemplares con ornamentación delicada,
Cardium hians, C. foliaceolamellosus, con una
moderada proporción de fragmentos, éstos con
aristas agudas, y la presencia aun de formas,
Ostreidos y Cirrípedos, con ejemplares cemen-
tados al substrato original, G. insubricus, C.
hians.

A pesar de que hay ejemplares con las val-
vas totalmente articuladas se hallan representa-
dos por un 20 por ciento de individuos y el
porcentaje de éstos que se encuentran en posi-
ción de vida no es elevado; asimismo el número
de valvas derechas e izquierdas, en especies ine-
quivalvas, es diferente, teniendo en cuenta que
en el caso de los Ostreidos son más abundantes
las valvas derechas, que son más fácilmente
transportables, y en Corbula gibba representan
las valvas derechas el doble del valor que el de
valvas izquierdas, datos que ya fueron señalados
por ANDRES (1980). Estos caracteres ponen
en evidencia un tansporte que ha dado lugar a
ciertas alteraciones en la biocenosis primitiva,
pero la intensidad de este factor es débil ya que
esos cambios no son excesivamente notorios.

Se pone de manifiesto que en los horizon-
tes B y D el conjunto fósil ha sido transportado
puesto que aun existiendo Bivalvos totalmente
articulados, Atrina pectinata, C. foliaceolame-
llosus, C. gibba, Acanthocardia paucicostata, no
predomina precisamente este factor, oscilando
la relación entre valvas articuladas y desarticu-
ladas, en las especies que presentan dicho carac-
ter, en torno a 0,4; por otra parte en las formas
imnequivalvas el número de valvas derechas y de
valvas iquierdas es distinto, de tal menera que
para C. gibba se duplica, prácticamente, el valor
de las primeras en relación con las segundas, y
en Ostrea edulis lamellosa esta diferencia no es
tan notable pero también predominan las
valvas derechas.

Destaca asimismo la conservación de
estructuras delicadas en determinadas 'especies,
C. foliaceolamellosus, A. paucicostata, y la falta
de orientación en los ejemplares, caracteres que
parecen indicar la falta de intesidad en dicho
transporte.

También la fauna del horizonte C parece

3

IBERUS 6 (1986)

m.10

m: Localización del muestreo

Sampling location

x: Punto de muestreo
Sampling point.

Fig. 2: Esquema de la distribución de los horizontes en el yacimiento.

Distribution of the horizons in the outcrop.

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

señalar que ha sido transportada, caracter que
viene indicado por el predominio de individuos
con las valvas desarticuladas, que suponen más
del 80 por ciento, siendo la relación entre valvas
articuladas y desarticuladas inferior a 0,5, en
aquellas especies que presentan algunos indivi-
duos completos como en Tellina planata,
Pelecyora gigas, Laevicardium crassum o C.
gibba. Por otra parte la relación entre valvas
derechas e iquierdas, en especies inequivalvas,
Anomia ephippium, O. edulis lamellosa, C.
gibba, es diferente de 1, de tal menera que en el
caso de A. ephippium dominan las valvas
izquierdas, y en las otras dos formas las valvas
derechas, acentuándose más esta diferencia en
las fracciones de menor tamaño de O. edulis
lamellosa y C. gibba. Este factor no ha actuado
de forma intensa ya que aun se conservan ele-
mentos de ornamentación como las lamelas en
Venus multilamella, y restos de ligamento cal-
cificado en Lucinoma borealis, T. planata y
O. edulis lamellosa, ausencia de orientación en
los fósiles, presencia de los distintos estadios de
crecimiento en las especies más representativas,
y concretamente en el tramo inferior del hori-
zonte se hallan ejemplares de C. gibba vacios
en su interior; también hay que destacar en la
parte superior la existencia de algunas formas,
Cirrípedos y Ostreidos, cementados a su
soporte orgánico, Gasterópodos o Bivalvos.

Los componentes del horizonte H mues-
tran un transporte apenas significativos ya que a
pesar de ser mayor el número de individuos con
las valvas desarticuladas son también abundan-
tes las articuladas, incluso algunos se hallan en
posición fisiológica, P. gigas, Panopea glycime-
ris, T. planata, existiendo igualmente algunos
ejemplares con el interior vacio en C. gibba. Por
otra parte aun se conservan restos de ligamento
calcificado, T. planata, ornamentaciones delica-
das, A. paucicostata, áreas pigmentadas carac-
terísticas de la superficie de ciertas especies,
Tellina compressa, T. planata, y la presencia de
los distintos estadios de crecimiento en la
mayor parte de las formas.

A pesar de que el horizonte Q está consti-
tuido fundamentalmente por ejemplares de pe-
queño tamaño, como es Spisula subtruncata,
también existen algunas formas de mayor
magnitud, Pecten bipartitus, O. edulis
lamellosa, por lo tanto no hay una selección
absoluta en cuanto a este caracter, por otra
parte la conservación de los ejemplares es de-
ficiente y son muy escasos los que se hallan arti-
culados, en O. edulis lamellosa o bien S.
subtruncata, indicando un claro transporte.

En el grupo de horizontes de posición me-
dia, en el afloramiento, destacan las formas de:
gran talla, C. hians, P. glycimeris, Pelecyora
brocchii, P. gigas, dispersas en el sedimento, el
cual contiene también especies de pequeño ta-
maño, S. subtruncata, C. gibba, Myrtea spini-
fera, y acumulaciones de diversas dimensiones;
además es interesante el hecho de encontrar con
facilidad Bivalvos, tanto de pequeña como de
gran talla, articulados, y algunos de los primeros
C. gibba, S. subtruncata, con el interior vacio;
hay ausencia de selección en el tamaño; se
manifiesta cómo los ejemplares que forman par-
te de las acumulaciones se hallan peor conserva-
dos que el resto, y los Bivalvos, en su casi tota-
lidad, están desarticulados.

Esto induce a pensar que el conjunto no ha
tardado en ser enterrado, pero que para formar-
se esas acumulaciones ha debido de existir una
corriente o bien una bioturbación, aunque pro-
bablemente se trate del primer factor ya que
son escasas las señales biogénicas en el yaci-
miento, y más concretamente en el sedimento
que engloba a dichas acumulaciones en estos
horizontes medios.

Destaca claramente la orientación de las
valvas, con la concavidad hacia abajo, y la esca-
sez de formas articuladas en los horizontes más
superiores, caracteres ambos que indican una
corriente y un transporte de mayor intensidad
que los vistos hasta el momento; pero hay que
tener en cuenta que a pesar de ello aún contie-
nen algún individuo con las valvas articuladas,
O, edulis lamellosa, Paphia vetula, A. paucicos-
tata, y se conservan ciertos elementos de or-
namentación como las espinas de A. paucicos-
tata; incluso en el horizonte J superior el nú-
mero de valvas derechas e izquierdas, .en
especies inequivalvas como son los Pectínidos,
es prácticamente equivalente, una media de 8
valvas derechas y 10 valvas izquierdas por mues-
tra, aunque'no es así en el caso de C. gibba en
que el número de valvas derechas es casi el
doble al de izquierdas, al igual que ocurre en
el resto de los horizontes. En el horizonte Ñ
se encuentran valvas derechas de Anomia
ephippium, que son facilmente transportables.
Todo ello hace suponer que posiblemente el
conjunto ha estado sometido a un enterramien-
to gradual, siendo a veces rápido, y en otras
Ocasiones permaneciendo expuesto a la acción
de distintos agentes y más tarde sepultado.

Por tanto decimos que el yacimiento con-
tiene una sucesión vertical de conjuntos fósiles
con una estructura muy próxima, en cada uno
de ellos, a la de una comunidad fósil residual

5

IBERUS 6 (1986)

ho)
a [e]
3
3 Al
2 o
5
y
Lu

a
yo]
la]
ye]
1]
=
[0d]
>
a

E
o]
D
5 N
_
(0)
2
a

NO Individuos

o
[e..)
n
D
9 o
= o
LU
[o]
= o
Y

Fig.- 3: Variación en sentido vertical de varios caracteres ecológicos.

Vertical variation of ecologic factes.

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

(FAGERSTROM, 1964). Se pone más de mani-
fiesto este caracter en ciertos horizontes, funda-
mentalmente los basales, como el A, que hace
pensar en una suave remodelación secundaria de
* la biocenosis primitiva, el B, C, D y H. En los
horizontes medios destaca cómo el conjunto
fósil está parcialmente alterado por pequeñas
acumulaciones, observándose por último en los
más superiores una exposición más o menos du-
radera de la fauna, y un ligero transporte de la
misma. Datos ya señalados por el autor en su
Tesis Doctoral (1982) (inédita).

Es perfectamente factible la equivalencia
de estos caracteres tafonómicos, al menos en
los horizontes basales, entre este yacimiento y
el denominado Bonares Km. 8-B, estudiado por
GONZALEZ DELGADO (1983), quien lo in-
terpreta como una sucesión de comunidades fo-
siles residuales.

OBSERVACIONES PALEOECOLOGICAS
La mayor parte de los datos autoecológicos

han sido obtenidos fundamentalmente de auto-
res como: PERES € PICARD (1964), PELO-

SIO 8 RAFFI (1973), MALATESTA (1974),

PAVIA (1975), BRAMBILLA (1976), HOFF-
MAN é: SZUBZDA (1976). DEMARCQ (1979),
MONTEFAMEGLIO, PAVIA é£ ROSA (1979),
ROUCHI £ FRENEIX (1979), CORSELLI
(1981), TERRENI (1981) AIMASSI é
FERRERO (1983) y AIMONE € FERRERO
(1983).

En base a la mayor abundancia faunística,
tanto en el número de especies como en el nú-
mero de individuos, que presentan determina-
dos horizontes se ha optado por realizar en
ellos un estudio paleoecologico más detallado,

frente a aquellos otros horizontes que contie-
nen un número marcadamente menor de espe-
cies y de individuos, lo que implica, entre otros
caracteres que las condiciones no debieron de
ser muy favorables para su desarrollo, no siendo
comparables con los anteriores en cuanto a su
significación.

En relación a los datos faunísticos da estos
horizontes más escasamente representados nos
remitimos a la Tesis Doctoral del autor (1982)

La tabla I nos muestra la distribución de
las especies de dicho grupo en los horizontes
seleccionados, los cuales se hallan distribuidos
desde la base al techo del afloramiento.

Diversidad

Se detecta una variación vertical en el
número de especies, de tal manera que si en el
horizonte A se han determinado 65 formas dife-
rentes de Bivalvos, en el C inferior y C superior
ya asciende a 71 y 72 respectivamente, disminu-
yendo de forma paulatina, hacia los horizontes
superiores, hasta el Q que contiene 35 taxones
de Bivalvos. Fig. 3.

Por tanto el horizonte C, lo mismo inferior
como superior, que corresponde a la zona basal
del yacimiento es el que contiene mayor
número de especies.

El 24 por ciento de las formas determina-
das presentan una amplia distribución vertical
en el afloramiento, hallándose en los 9 horizon-
tes estudiados, un 28, 3 por ciento están limi-
tadas a 1,2 o 3 horizontes exclusivamente, en-
contrándose la mayor parte de ellas en los más
inferiores.

El valor medio del número de individuos
por muestra es variable en sentido vertical de

TABLA 1
E

Distribución de los Bivalvia en los distintos horizontes, y su localización batimétrica.
Bivalvia distribution in the different horizons, and their situation bathymetric.

o: Abundancia inferior al 19/o

Abundance less than 19/0

Abundancia entre el 1-10 0/o

Abundance among 1-10 0/o

: Abundancia superior al 100/0
Abundance higher than 10 9/o

e

1: Límites máximo y mínimo de profundidad
Bathymetric limits.
f: Zona (s) más frecuente (s).
Frecuenter zone (s).
M: Mesolitoral. |: Infralitoral
C: Circalitoral, E: Epibatial.
Mesolittoral, Infralittoral
Circalittoral, Epibathyal.

IBERUS 6 (1986)

TABLA I HORIZONTES E
(Continuación) : 2
az a =
e| 3 13 m
oo 2 3)
Nucula (N.) nucleus (Linné) OA OA MO OA O (O (A o (TS 1
Nucula (N.) nítida Sowerby OM OO) o MC IC
Nuculana (Lembulus) pella (Linné) Fl lr al IEA MOS
Nuculana (Saccelial faagilis (Chemnitz) SAS la
Uxldia (U.) nítida (Brocchi) oa
Áaca (A. ) tetaagona Poli o PEE
Barbatua (B.) mytidoides (Brocchi) AMO OA O o o MC
Glycymernta (G.) insubaicus (Brocchi) 0 o | O MA
Giycymezia (6.) sp. IN O | CO OO
Mytidus (M.) caphoide.s Bronn O O o: MI
Gaegauella sp. ale de Je dos. e o
Modivlus (M.) cf. barbatus (Linné) lodo llo Jo MC 1
Atiina pectinata (Linné) aa ea o ME IC
Paléiodum (Lissochlamys) excisum (Bronn) cole lo ole ose. o |MI
Chlamys (€. ) multistuvata (Poli) o o ME IC
Calamys (Aequipecten) radians (Nyst) omo to A 0% [HORA OA MGLEO
Chicmys (Hequipecten) scabrelda (Lamarck) | o EIA MEANS
Chlamys» (Flexopecten) flexuosa (Poli) aloja Me 1
Pecten [P.) benedictus Lamarck aia o [mc MI
Pecten (P.) bipantitus (Foresti) ON O) O ollo jo [ME MI
Pecten (P.) planariae Simonelli Soon o o o [MC MI
Anomia (A. ) ephippium Linné o alo lo A o o MES
Limaria (L.) tubernculata (Olivi) A ASS SA O a e luto
Neopycnodonte cochlean (Poli) O o IE
Ostiea 10.) edulis damellosa Brocchi +lol. |. |+ [Al Al d+ [Mc MI
Lucina [L.) vabiculanis Deshayes ado MI?
Megaxinus (M.] transvernsua (Bronn) 9 ls o | o MC
Myatea (M., «pinifera (Montagu) “lxl+. |x|. Jo lfo ME IC
Gonimyatea meneghinia (De Stefani € Pantanelli) A IO O o o |
lucinoma borealis (Linné) COMO O! o TEG
Anodontia [Lonipinus) fragilis (Philippi) SAO Oo Oo le Jo la 1.
lucinella divarnicata (Linné) o o lo) + lo) o lo) o o |Ic
Diplodonta (0. ) rotundata (Montagu) o le le le le le + lio ¡MES TE
Encina sp. o o
Lucinaxinus reticulatus (Cerulli-Irelli) O O o o Jo
Kellia sp. o
Bornia (B.) sebetia (Da Costa) o lo jo MC 1€
Lepton (L.) aquamosum (Montagu) o o Js IC

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

Spanioninus cf. neconditus Fischer

Glans (G.) cf. intermedia (Brocchi)

Candium (Bucandium) hians Brocchi

Acanthocardia (A.) paucicostata (Sowerby)
Plagiocardium (Papillicardium! papillosum (Poli)
Laevicardium (L.) crassum (Gmelin)

Mactaa (M.) sp.

Spisula (S.) subtruuncata (Da Costa)

lutrania (L.) lutrania (Linné)

Ensis sp.

Phaxas (P.) tenuis (Philippi) o
Tellina (Aancopagia) corbis (Bromn) O
Tellina (Laciolina) incaínata Linné

Tellina (Oudardia) compressa Brocchi +
Tellina (Peronaea) planata Linné lo)
Tellina (Peronidia) bipartita Basterot o
Teltina (Tellinella) distorta Poli lo)
Macoma (Psammacoma) ellipíica (Brocchi) o
Gastrana fragilis (Linné) o
Lepornimetis lacunos (Chemnitz)

Donax (Cuneus) cf. venustus Poli o
Garni (Psammobia) fernvensis (Gmelin) o
Abra (Syndomya) alba (Wood) o
Abra (Syndomya) prismatica (Montagu) fo
Solecuntus scopulus (Turton) fo)

Azoninus (A. ) chomasolen (Da Costa)

Pharnus legumen (Linné)

Verus (V.) lame llosa (Rayneval £ Van Den Hecke 4 Pons)
Venus (Ventricoloidea) multi lamella (Lamarck)
Circomphalus foliaceolamellosus (Dillwyn)
Pitar (P.) nudis (Poli)

Callista (C.) chione (Limné)

Callista (C.) italica (Defrance)

Pelecyorna [P.) barocchii (Deshayes)

Pelecyorna [P.) gigas (Lamarkck)

Noainia (Asa) lupinus (Limné)

Paphia [Callistotapes) vetula (Basterot)
Timoclea (1.) ovata (Pennant)

Coabula (Variconbula) gibba (Olivi)

Hiatella (H.) arnctica (Linmné)

Panopea [(P.) glycimeris (Born)

Saxicavella angulata Wood

Thracia (1.) pubescens (Pulteney)

Cuspidarnia (C.) cuspidata (Olivi)

(9)

IC

IC

IC

IC

LE

1C

IBERUS 6 (1986)

tal forma que si en el horizonte A es de 1285,
aumenta hasta 1805 en el C superior y a partir
de él disminuye, alcanzando unos 280 indivi-
duos en el horizonte Ñ, pero en el Q adquiere
el mayor valor de todos, con una media de
2087 ejemplares por muestra (Fig. 3.)

Cabe señalar que la cantidad de material
recogido en cada muestra ha sido de 4 kg.

En cuanto al número de individuos por es-
pecie, la tabla II nos muestra las formas domi-
nantes en cada uno de los horizontes con el co-
rrespondiente número de individuos, éste repre-
senta el valor medio del total de las muestras, y
el porcentaje que supone en el mismo.

Se han tenido en cuenta aquellas especies
que representan más del 1 por ciento en cada
horizonte.

Para el cómputo del número de individuos
en cada especie, equivalvas o no, se ha optado
por el mayor número de valvas, sean derechas o
izquierdas; en el caso de las formas más frecuen-
tes y equiláteras se halla la media de los dos
valores, y si se trata de taxones raros se consi-
dera el mayor número de valvas derechas o
izquierdas y además los ejemplares de distin-
to tamaño a los ya contabilizados.

Apreciamos cómo en Nuculana pella, M.
spinifera, T. compressa y C. gibba, la abundan-
cia disminuye hacia los horizontes más superio-
res. Por el contrario en O. edulis lamellosa, S.
spinifera, T. compressa y C. gibba, la abundan-
cia disminuye hacia los horizontes más superio-
res. Por el contrario en O. edulis lamellosa, S.
subtruncata y P. vetula aumenta, destacando
S. subtruncata en el horizonte Q, con un 86,24
por ciento. Hay casos concretos de especies que

se manifiestan unicamente en determinados
horizontes como por ejemplo G. insubricus en
el A, o bien Chlamys radians en el H y J.

Como se compueba no en todos los hori-
zontes predominan las mismas especies, así en
el A, destacan C. gibba, T. compressa, M.
spinifera y Nuculana pella, como también G.
insubricus y O. edulis lamellosa.

Tanto en el horizonte C inferior como su-
perior se pone de manifiesto C. gibba, con más
del 40 por ciento de dominancia, seguida de
S. subiruncata, M. spinifera y T. compressa;
cabe destacar, a pesar de que no llegan al 1 por
ciento de representatividad, la presencia de A.
paucicostata, Lucinoma borealis y Pectinidos en
general, estos últimos sobre todo en el tramo
superior.

Además de S. subtruncata, C. gibba y M.
spinifera, como formas predominantes en el ho-
rizonte H, destacan entre las especies de mayor

10

talla C. radians y P. glycimeris.

Desde el horizonte J inferior hasta el Ñ se
pone en evidencia el enriquecimiento paulatino
en Ostreidos, siendo O. edulis lamellosa la espe-
cie con mayor número de individuos en el
horizonte Ñ, seguida de S. subtruncata y C.
gibba, estas dos también son dominantes en el
resto de estos horizontes. Asimismo es intere-
sante la presencia de P. vetula y A. paucicosta-
ta.

En el horizonte Q domina de forma deter-
minante S. subtruncata.

Dado el elevado número de individuos con
que se presenta S. subtruncata y C. gibba es
interesante señalar la abundancia relativa que se
establece entre ambas, a traves de los diferentes
horizontes. En los basales es más abundante
C. gibba, al ir ascendiendo, en principio, se
mantienen en equilibrio y despues disminuye la
abundancia de dicha especie en relación con
S. subtruncata, y ya en el horizonte H desta-
ca esta última, manifestándose con aplastante
dominancia en el horizonte Q.

Se han aplicado en cada muestra el coefici-
ente de diversidad de SHANNON-WEAVER y
el de MARGALEF. (in MARGALEF, 1964).

H= PP; log, Pi

D= S-1
= ON

Los valores de H fluctúan desde 1.01, en el
horizonte Q, hasta 3,17 en C superior, de tal
manera que los horizontes más basales presen-
tan una apreciable mayor diversidad que los su-
periores, aun asi las diferencias no son excesi-
vas. Fig. 3.

A pesar de que el número de especies de
Bivalvos, concretamente en el horizonte C su-
perior, es alto, 72, el índice H, que es de 3,17
en log2 y de 2,12 en ln, no deja de ser bajo,
pero también es cierto que el número de indi-
viduos es elevado, 1805, y un porcentaje supe-
rior al 70 por ciento de esos individuos está
distribuido en cuatro especies. Esto mismo ocu-
rre con el resto de los horizontes estudiados,
agravándose en el Q con un 86,2 por ciento
de dominancia para una sola especie, impli-
cando unas condiciones óptimas para ella pero
no tanto para el desarrollo del resto de las for-
mas allí contenidas.

En cuanto al índice D se observa una situa-
ción semejante en relación al aumento del mis-
mo en los horizontes inferiores, variando des-
de 3,68, en el Q hasta 8,13 en el C inferior y
7,87 en el C superior. Figura 3.

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

(e

98 0081|Z"* Te 68

*JU89 104 38 SQUBUILOp :p “sjenprarpul yo gu! :e ¿UOzIJOy yes uo sargadsa juBuIog

"oJUa19

JOd 0Jue] ua elouBulwop :p ¿sonpinipul ep yu :2 “azuozioy epeo ua sajueuop saladsy

9
yA EJE

Tv 061
9T9 688

ez Soe| e vv TOB]b' Ot

e

I

e
Ya

¡Al

LO

[Tv

¿sTiv:st vIc|t*9

“11 W198W1

DQqr6 p3mavo)

DIMPIA DIYADY,

enurdmy DUO

FNONY VDY TY

NAO PA

rr uoAro] runé,
DIrpuDd ro DUYY ya)
DMIVAWO) DUFYYO )
DIDIUNY) GN DINGTAS
DIDIVOIHINDA DIPYDIOYYUDIY
D3Dpun3 0 pyuopoydrg
DIDINMDA YD DIJ3UIM]
Dvajrurdo Daruñy)

DIO 2UDY WY]MPD DIVEF()
unrddrydo DRVWOUY
DIJIVQDIS FÁUDIYO
FUDIODY FRÁUDIY)

CBA MARA

ym ruqne ur ruouhoñhys
DI 2d. DUDIMINN

11

IBERUS 6 (1986)

Esta mayor diversidad en los horizontes A,
C inferior, C superior y H mostraría un medio
de condiciones estables, estando de acuerdo
con los datos tafonómicos de los mismos, y
además favorable para las especies allí econtra-
das.

También se ha calculado el índice de Equi-
tabilidad (BEERBOWER é JORDAN, 1969),
en base a log >, según la fórmula:

H
log 25

H: índice de diversidad de SHANNON-WEAVER
S: n0. total de especies de la muestra.

Dicho índice en forma de log 2 fué utili-
zado ya por DE RENZI Y MARTINELL da)
en un estudio sobre moluscos (gasterópodos
pliocenos.

El valor más bajo le corresponde al hori-
zonte Q con 0,19, y el más elevado a H con
0,54. El resto de los horizontes apenas fluctúan
por debajo de este valor. Figura. 3

El índice de 0,19 corrobora lo dicho ante-
riormente en cuanto a la elevada dominancia de
una sola especie, contribuyendo con gran nú-
mero de individuos a la biocenosis.

La falta de variabilidad en el resto de los 9
horizontes muestra la constancia en esa contri-
bución.

En ningún caso se pone en evidencia va-
riaciones horizontales significativas.

El índice H, calculado en base a los Gastro-
poda por GONZALEZ DELGADO (1983) en el
yacimiento km. 8-B, concretamente en el tramo
superior del nivel 2, que sería el equivalente al
horizonte C del yacimiento aquí estudiado, pre-
senta un valor superior, 4,62 ,a pesar de que el
horizonte C del yacimiento aquí estudiado, pre-
senta un valor superior, 4,62 ,a pesar de que el
número de especies es inferior, 61, pero
también lo es el número de individuos, 622, y
además éstos se distribuyen de forma más equi-
parable, dando valores de equitabilidad de 0,78.

Relación entre especies

En las coacciones interespecíficas observa-
mos cómo destacan en todos los horizontes

señalados las perforaciones atribuidas a
Natícidos en su acción depredadora,
fundamentalmente sobre Bivalvos y Gasteró-
podos.

Esta actividad no la realizan sobre

caulquier especie sino que muestran preferen-
cias concretas como se pone de manifiesto al

12

presentarse un porcentaje significativo de valvas
con este tipo de perforación en M. spinifera, T.
compressa, C. gibba, N. pella y Neverita josephi-
nia.

En general, cualquiera que sea el grupo
sobre el que actuen, seleccionan fundamental-
mente las formas lisas, aunque también encon-
tramos algunos ejemplares perforados de espe-
cies ornamentadas como Glans intermedia, A.
paucicostata, C. foliaceolamellosus o V. mul-
tilamella.

Aparte de los Natícidos se observan, pero
en menor proporción, las señales dejadas por la
actividad de Crustáceos (Decápodas] Briozoos,
Esponjas y Anélidos. Igualmente se localizan
tanto sobre Bivalvos como sobre Gasterópodos.

Asimismo hallamos formas cementadas, Os-
treidos, sobre soportes orgánicos, carácter ya
señalado en el apartado de tafonomía.

Hábitat

Se pone en evidencia el elevado número de
especies de Bivalvos que habitan en el interior
del sedimento, tanto a nivel de cada horizonte
como globalmente, suponiendo en este caso el
77 por ciento. Esta infauna incluye desde espe-
cies que viven muy superficiales, Nucula
nucleus, L. crassum, hasta formas profundas co-
mo P. glycimeris o Lutraria lutraria, así como
taxones móviles, N. Nucleus, y otras sésiles, T.
Planata, incluso algunas con biso, Bornia se-
betia.

El 22,2 por ciento representa a la epifauna,
con organismos libres, Pecten planariae, cemen-
tados, O. edulis lamellosa, y con biso, Barbatia
mytiloides; el resto, 0,8 por ciento, está consti-
tuido por la semiinfauna. Fig. 4.

Podemos señalar cómo en tres horizontes
basales, A, C inferior y C superior, aumenta la
infauna, aunque ligeramente y de forma progre-
siva, adquiriendo en el tercero el 78,6 por cien-
to, sin embargo desciende en los horizontes H y
J inferior, éste con el 75,6 por ciento, observán-
dose un aumento significativo en el tramo supe-
rior del J, en el que consigue un valor de 83,3
por ciento.

De forma semejante se pone en evidencia el
alto porcentaje de individuos que viven inclui-
dos en el sedimento, suponiendo globalmente el
85,7 por ciento; el 13,7 por ciento representa a
la epifauna, y el 0,6 por ciento a la semiinfauna.
Figura 4.

En el horizonte A la infauna incluye el 89
por ciento, valor que asciende al 95 por ciento
en el C inferior, disminuyendo paulatinamente

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

SS
SS

Es] Infauna

77 %
A O Epifauna
0.8 % EE Semiinfauna

% especies

[pu] Infauna

85.7 %
1.7 Epifauna
0.6 5 ES Semiinfauna

% individuos

Fig.- 4: Abundancia relativa de los Bivalvia en base al habitat y al carácter trófico.
Relative abundance of Bivalvia based upon their habitat and trofic character.

hasta el Ñ que indica un 56 por ciento, y ya el
horizonte Q contiene un 92 por ciento de indi-
viduos infaunales.

Analisis trófico

Los Bivalvia se muestran con un amplio
predominio, en todos los horizontes, tanto en
especies como en individuos, de filtradores so-
bre sedimentívoros y carnívoros.

Se ha representado la estructura trófica co-
rrespondiente utilizando la técnica propuesta
por SCOTT (1972, 1974, 1978), teniendo en
cuenta el número de especies y el número de in-

dividuos, determinándose asi el tipo de comuni-
dad en función del caracter alimentario y
también en base al hábito alimentario y habitat
conjuntamente.

Observamos en la figura '5 que si tenemos
en cuenta el porcentaje de especies las comuni-
dades estan representadas por diversas especies
infaunales, constituidas por filtradores-sedimen-
tívoros; sin embargo en el caso de que utilice-
mos el porcentaje en individuos se trata, a
excepción del horizonte A, de comunidades con
especies dominantes, infaunales y filtradoras.

Este hecho nos muestra cómo las poblacio-
nes de especies filtradoras están mejor represen-

13

IBERUS 6 (1986)

tadas.
Batimetría

Como ya indican MARASTI é€ RAFFI
(1976) la batimetría de las especies puede va-
riar en función de la temperatura, salinidad y
caracteres edáficos de la cuenca.

Por lo tanto tenemos en cuenta los lfmi-
tes máximo y mínimo de profundidad, asi co-
mo las zonas donde se localizan con mayor fre-
cuencia cada una de las especies, en base a los
datos aportados por diversos autores ya indica-
dos al comienzo de este apartado de Paleoeco-
logía. Tabla 1.

Teniendo presentes estos puntos la bati-
metría del afloramiento se deduce a partir de la
señalada por aquellas especies que son dominan-
tes, las que contienen individuos con las valvas
articuladas y la tendencia predominante del to-
tal de las formas.

A pesar de que predominan, en todos los

x Horizonte A

horizontes, las especies que tienen una amplia
distribución batimétrica, Meso-Circalitoral o
Meso-Epibatial, formas significativas como
Gonimyrtea meneghinii, T. planata, Donax
venustus, Solecurtus scopulus, Glans intermedia
y Saxicavella angulata, las que presentan un
mayor número de individuos, y las que se hallan
con sus valvas articuladas nos delimitan un
medio Infralitoral.

Cabe destacar la dominancia en los
horizontes basales de especies, C. gibba, M.
spinifera, N. pella, con tendencia a una zona
más profunda dentro del medio Infralitoral, dis-
minuyendo esa abundancia en los horizontes
más altos, en los que además predominan espe-
fies como S. subtruncata y O. edulis lamellosa,
cuya tendencia es de menor profundidad; con-
cretamente S. subtruncata es indicativa de are-
na fina o arena fangosa con límite batimétrico
de 40 m. (PELOSIO € RAFFI, 1973), situán-
Er ese límite en el Atlántico Septentrional a
-36 m.

especies

o Y (E) almase
o p C sup
. " H
A ” inf a OLA

ñ z % individuos
A J sup
+ , M
o " Ñ
-. "”" (0)

Ss id F-E F-i

Fig.- 5: Representación triangular de la estructura trófica de los Bivalvia. En base al número de espe-

cies y el número de individuos. F: Filtradores, S: Sedimentívoros, C: Carnivoros, F-E: Filtra-
dores - Epifauna, F-J: Filtradores - Infauna.

Trophic structural ternarydiagrams of Bivalvia. Percentages based on numbers of taxa and spe-
cimens. F: Suspensión feeders, S: Detritus feeders, C: Carnivores, F-E: Epifaunal - Suspension,
F-J: Infaunal - Suspensión.

14

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

Esto unido al caracter general de la fauna
supone una disminución de la batimetría, den-
tro del medio Infralitoral, hacia los horizontes
más superiores.

Dicho medio Infralitoral, con la disminu-
ción de profundidad correspondiente, ya fué
indicado por el autor (1982) en su Tesis Docto-
ral, y determinado posteriormente en el yaci-
miento de Bonares, Km, 8-B, por GONZALEZ
DELGADO, en base a otros elementos,
poniendo también de manifiesto la abundancia
de S. subtruncata.

Salinidad, temperatura y otros caracteres del
medio

La presencia de especies estonohalinas, N.
pella, N. frangilis, Dosinia lupinus, y de formas
que requieren una salinidad normal y no tole-
ran el agua dulce, como Plagiocardium papi-
llosum, nos induce a considerar un medio de sa-
linidad normal, caracter que es apoyado por la
riqueza de especies y de individuos existentes,
indicándonos concretamente las especies
mencionadas en principio una salinidad de
28-30 por ciento. (SVAGROVSKY y NEVESS-
KAJA in MALATESTA, 1974).

Taxones representativos del afloramiento,
N. pella, G. insubricus, O. edulis lamellosa, A.
paucicostata y T. compressa, asi como la pre-
sencia de especies que adquieren un gran desa-
rrollo. C. hians, Callista italica, P. gigas, P.
glycimeris, indican una temperatura cálida. Esto
junto con la presencia de un número significa-
tivo de especies consideradas por GLEMAREC
(1978) como característica de la Provincia
templada cálida actual, en la costa atlántica de
la Península Ibérica, supondria una temperatura
nunca inferior a 150 y superior a 18 O durante
más de cuatro meses al año.

La gran diversidad de especies, la abundan-
cia en el número de individuos, el buen desarro-
llo de determinadas formas y la presencia de
diversos estadios de crecimiento en la mayoría
de las especies implica (BREBION et. al., 1971)
un medio biológico favorable al desarrollo de
dichos taxones, abierto y oxigenado.

Dada la elevada proporción de Bivalvos fil-
tradores, el agua ha de ser rica en materia Orgá-
nica, fundamentalmente en fitoplancton del
que se alimentan (LEVINTON, 1974).

En base a la relativa abundancia de Pectini-
dos, en ciertos horizontes, con sus órganos foto-
sensibles en la periferia del manto, se puede
deducir que las aguas en las que habitan son cla-
ras (DEMARCO, 1979).

Este medio abierto, rico en nutrientes, de

salinidad normal y temperatura cálida, corrobo-
ra lo señalado en otros yacimientos de la cuenca
por PORTA € GONZALEZ DELGADO (1980,

Este medio abierto, rico en nutrientes, de
salinidad normal y temperatura cálida, corrobo-
ra lo señalado en otros yacimientos de la cuenca
por PORTA £ GONZALEZ DELGADO (1980,
1983), GONZALEZ DELGADO (1983), en
función de diversos grupos faunísticos, y
concretamente en el yacimiento de Bonares
Km. 8-B, donde especifica el último autor,
una temperatura de 200 a 250 y una salinidad
en torno a 30 por ciento, datos ambos compati-
bles con los obtenidos anteriormente.

Tipo de biocenosis

Para una interpretación sinecológica de este
caracter se tienen en cuenta las especies mejor
representadas, en cada horizonte, y la presencia
en ellos de especies significativas en relación a
este caracter, aun cuando se hallan con bajo
porcentaje de dominancia.

En los horizontes A y C, tanto inferior
como superior. la abundancia de S. subtruncata,
especie característica preferencial de la bioce-
nosis actual de arenas fimas bien calibradas
(SFBC) de PERES é PICARD (1964), y de G.
insubricus, exclusiva de la misma, asi como a la
presencia, aunque en baja proporción de T.
planata, D venustus y Pharus legumen, todas
ellas exclusivas de dicha biocenosis, hacen pen-
sar en una comunidad de este tipo.

Se deduce la posibilidad de unas condicio-
nes de inestabilidad en el ritmo de sedimenta-
ción, por la dominancia de C. gibba, M. spinife-
ra y N. pella, y con menor número de
individuos, D. lupinus, Tellina distorta, que son
formas características de dichos medios
(PERES é: PICARD, 1964; AIMONE £« FERRE-
RO, 1983).

La sominancia de S. subtruncata en el res-
to de los horizontes, altamente significatia en
el Q, hallándose acompañada de T. planata, D.
venustus o bien P. legumen, nos muestran la
misma biocenosis anteriormente indicada.

La gran abundancia de S. subtruncata en
el horizonte Q, aparte de las condiciones ópti-
mas que debieron de existir para esta especie,
puede atribuirse según indica THORSON (in
PELOSIO £ RAFFI, 1973) y puesto de mani-
fiesto por GONZALEZ DELGADO (1983), en
el yacimiento de Bonares, Km. 8-B, al rápido
crecimiento, madurez sexual precoz y vida bre-
ve de la especie, dando lugar a fluctuaciones de
la comunidad y su distribución en parches.

15

IBERUS 6 (1986)

El tipo de sedimento y la batimetria, ya
señalados, están en consecuencia con la bioce-
nosis indicada.

Luego entonces se trata de biocenosis de
arenas finas bien calibradas, con cierta
inestabilidad en el ritmo de sedimentación en
la zona basal.

Dichas biocenosis de arenas finas bien
calibradas ha sido también determinada por
GONZALEZ DELGADO (1983) en Bonares,
Km. 8-B.

BIBLIOGRAFIA

AGER, D.V.., 1963.- Principles of Paleoecology
Mc Graw-Hill Book Co., 371 pp. New York

AIMASSI, G € FERRERO MORTARA, E,
1983.- Osservazioni paleoecologiche e bios-
tratigrafiche su una malacofauna pliocenica
dell“Astigiano (Buttigliera d'Asti). Boll.
Malacologico, 19 (9-12), pp. 177-206, 3
Figs.,3 Tabs., 2 tavs., Milano.

AIMONE, S £ FERRERO MORTARA, E.-
1983.- Malacofaune plioceniche di Cossato
e Candelo (Biellese, Italia NW). Boll. Mus.
Reg. Sci. Nat. Torino, 1 (2), pp. 279-328,
8 figs. IV tbs., 2 tavs., Torino.

ANDRES, IL, 1980.- Estudio malacológico y
tafonómico de un afloramiento del Neóge-
no de Bonares (Huelva). Com. Prim. Congr.
Malac., pp. 7-11, 2 figs., Madrid.

ANDRES, 1., 1982. Estudio malacológico
(Clase Bivalvia) del plioceno marino de Bo-
nares (Huelva). Tesis Doctoral. Universidad
de Salamanca, 410 pp., 25 láms., (inédita).

ANDRES, I., 1983.- Los Veneridae (Bivalvia)
en el Plioceno de Bonares Stvdia Geologica
Salmanticensia, XIX, pp 101-131., 1 fig.
1 tabla, 4 lám., Salamanca.

BEERBOWER, J € JORDAN, D., 1969.- Appli-
cation of information theory to Paleonto-
logic problems: Taxonomic diversity. J. Pa-
leontology., vol. 43, n0, 5, pp. 1184-1198,
6 figs., Tulsa.

BRAMBILLA, G., 1976.- I Molluschi pliocenici
di Villavernia (Alessandria). I. Lamelli-
branchi. Men. Soc. Ital. Sci. nat. Mus. Civ.
Sto. Nat. Milano, vol XXI, Fasc. III, pp.
81-128, 4 figs., 10 tbs., Milano.

BREBION, Ph., DEMARCO, G., LAURIAT, A.

£ MONTENAT, Ch. 1971.- Le Pliocéne de la
région d'Elche (province d'Alicante, Espag-
ne) et sa faune de mollusques. Est. Geol.
Vol. XXVIL pp. 197-211, e figs., 1 tab.,
Madrid.

16

CORSELLI, C., 1981.- La tanatocenosi di un
fondo S.G.C.F. Boll. Malacologico, vol.
XVII, n%. 1-2, 26 pp., 8 figs., 4 tabs. Mila-

no.

DE RENZI M. £« MARTINELL, J., 1979.-
Application of the taxonomic diversity and
others quantitative methods to the Paleoe-
cological studies of the Pliocene deposits of
Empordá (Catalunya, Spain). Tertiary Re-
serach, 2 (3), pp. 135-147, 7 figs., 7 tabls.,
London.

DEMARCO, G., 1979.- Quelques observations
paleo-ecologiques comparees sur del Pecti-
nides du Neogene Mediterraneen. VII th.
Int. Congr. on Mediterranean Neogene.
Ann. Géol. Pays Hellén., T. hors. série,
fas. L, pp. 295-304, Athens.

FAGERSTROM, J.A. 1964.- Fossil Communi-
ties in Paleoecology: Their Recognition
and significance. Geol. Soc. of América
Bull, vol. 75, pp. 1197-1216, 5 figs., Ne-
braska.

CLEMAREC, M., 1978.- Distribution bathyme-
trique latitudinale des Bivalves du golfe de
Gascogne. 4% Congr. Soc. Franc. Malacolo-
gie. Haliotis, vol. 9, n0 2, pp. 23-32, 3 figs.
6 tabs., Marseille.

GONZALEZ DELGADO, J.A. 1983.- Estudio
de los Gasterópodos del Plioceno de Huel-
va. Tesis Doctoral. Universidad de Sala-
manca, 474 pp, 26 lám., (inédita).

HOFFMAN, A. € SZUBZDA, B., 1976.- Paleo-
ecology of some molluscan assemblages
from the Bodenian (Miocene) marine sandy
facies of Poland. Palaegeography, Palaeocli-
matol. Palaeoecol., vol. 20, n0. 4, pp. 307-
332,11 figs., Amsterdam.

INSTITUTO GEOLOGICO Y MINERO DE

ESPAÑA. 1972.- Hoja explicativa del Mapa
Geologico a escala 1:50.000 n0. 999-1016
(Huelva-Los Caños), 18 pp., 2 figs., Madrid.

INSTITUTO GEOLOGICO Y MINERO DE

ESPAÑA., 1973.- Hoja explicativa del Mapa
Geológico a escala 1:50.000 n“ 1000
(Moguer), 32 pp., 10 figs. 3 tbs., Madrid.

LEVINTON, J.S., 1974.- Trophic group and
evolution in Bivalve Molluscs. Paleontology
vol. 17, part. 3, pp. 579-585, 1 fig., Lon-
don.

MALATESTA, A., 1974.- Malacofauna plioce-
nica Umbra. Mem. Serv. Cart. Geol. Ital,
vol. XIII, 498 pp., 40 figs., 32 pls., Roma.

MARASTL R £ RAFFI, S, 1976.- Osservazio-
ni biostratigrafiche e paleoecologiche sulla
malacofauna del Piacenziano di Maiatico
(Parma, Emilia occidentale). Boll. Soc.

ANDRES: PALEOECOLOGIA PLIOCENO

Paleont. Ital., vol. 15, nO. 2, pp. 189-214,
4 figs., 2 pls., Modena.

MARGALEE, R., 1964.- Ecologia. Omega Edic.
951 pp., Barcelona.

MONTEFAMEGLIO, L., PAVIA, G € ROSA,

D.A., 1979.- Associazioni a Molluschi del Ta-
bianiano del Basso Monferrato (Alba, Italia
NW). Boll. Soc. Paleont. Ital., 18 (2), pp.
173-199, 10 figs., 1 pl., Modena.

PAVIA, G., 1975.- I Molluschi del Pliocene in-
feriore di Monteu Roero (Alba, Italia NW).
Boll. Soc. Paleont. Ital., vol. 14, n0. 2, pp.
99-175, 6 figs., 14 pls., Modena.

PELOSIO, G € RAFFEIL, S., 1973.- Considera-
zioni sul límite Plio-Pleistocene nella serie
del T. Crostolo (Preappennino reggiano).
L'Aten Parmense, 9 (1), pp. 40-63, Parma.

PERES, J.M. £ PICARD, J., 1964.- Nouveau
manuel de bionomie benthique de la Mer
Méditerranée. Rec. Trav. Stat. Mar. Endou-
me, 31 (47), 137 pp., Marseille.

PORTA, J., 1981.- Distribución geográfica y
cronoestratigráfica de Palliolum (Lissochla-
mys) excisum (Mollusca, Pectinidae) en
España. Act. Geol. Hisp. Homenatge a
Lluis Solé i Sabaris, vol, 14 pp. 370-374, 1
fig. 1 lám., Barcelona.

PORTA, J. £ GONZALEZ DELGADO, J.A.
1980.- Algunos aspectos tafonómicos y
Paleoecológicos en el Plioceno de Niebla
(Bivalvia). Resumen 110 Congr. Nac. Malac.
9 pp., Barcelona.

PORTA, J £ GONZALEZ DELGADO, J.A.
1983.- Relación fauna-sedimento de los
Bivalvia en el Plicceno de Huelva (Sección
de la Autovía Sevilla-Huelva). Com. X
Congreso. Nac. Sedimentología, pp. 7-1,

7-3, Menorca.

ROUCHY, J.M. €« FRENEIX, S., 1979.- Quel-
ues gisements messiniens de Bivalves
Formation des tripolis d“Algerie et du

Maroc). Signification paleoecologique. VII
th. Inter. Congr. Proc. Sec. 7, pp. 103-110.
diterranean Neogene. Ann. Geol. Pays He-
llén. T. hors série, fasc. II, pp. 1061-1070,
Athens.

SCOTT, R.W., 1972.- Preliminary ecological
classification of ancient benthic communi-
ties. 24 th Inter. Geol. Congr. Proc. Sec. 7,
pp. 103-110.

SCOTT, R.V. 1974.- Bay and shoreface benthic
communities in the Lower Cretaceous. Le-
thaia, vol, n0 4, pp. 315-330, 11 figs., 2
tabs. Oslo.

SCOTT, R.W., 1978.- Approaches to trophic
analysis of paleocommunities. Lethaia, vol.
11, n0. 1 pp. 114, 6 figs., 1 tb., Oslo.

SOLE SABARIS, L., 1958.- Succesion des
faunes marines du Pliocene au Quatemaire
sur les cótes méditerranéennes d”Espagne et
aux Baléares. Colloque inter. 83, C.N.R.S.
La topographie et la géologie des profon-
deurs océaniques, pp. 283-293, 1 fig., París

TERRENI, G., 1981.- Molluschi conchiferi del
mare antistante -la costa toscana,
(Gastropoda, Scphopoda, Amphineura,
Bivalvia, Cephalopoda). Riceca Centro
Studi Pesca e del Museo di Storia Naturale,
100 pp., 10 tbs., Livorno.

VIGUIER, C., 1974.- Le Neogene de l*Andalou-
sie Nord Occidentale (Espagne) Hisotoire
géologique du “Bassin du Bass Guadalqui-
vir” Thése Doctoral, 450 pp., Université de
Bordeaux I.

17

IBERUS, 6: 19-27, 1986

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS MOLUSCOS DE LAS ISLAS SISARGAS
CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MOLLUSCA OF SISARGAS ISLANDS

Jorge. J. OTERO SCHMITT (1)
Juan E. TRIGO TRIGO (2)

RESUMEN

En la literatura malacológica sobre las costas gallegas aparecen amplias zonas apenas estudiadas
como la comprendida entre Finisterre y La Coruña, con más de 170 Kms de longitud, y en la que
aproximadamente en su punto medio se encuentran las Islas Sisargas.

En el verano de 1982 se realizó un muestreo durante los meses de Julio y Agosto de toda la
zona intermareal y primeros metros de la inframareal en las islas, recolectándose un total de 102
especies de moluscos, vivos en su mayoría.

Es de destacar la presencia de Cingula cingillus var. rupestris, que representa la primera cita
para la Península Ibérica, mientras que de las 87 especies restantes halladas vivas, 75 lo son por pri-
mera vez en las mencionadas islas.

ABSTRACT

Among malacological literature about the Galician coasts, we found quite some areas hardly
studied like the one between Finisterre and La Coruña, with more than 170 Kms length, where the
Sisargas Islandslare near in the middle.

In the summer of 1982, we performed a collection during the months of July and August on
the whole intertidal area and the first meters of the infratidal area on the islands, recollecting 102
molluses species, most of them alive.

It's emphasizable the presence of Cingula cingillus var. rupestris, that represent the first cite
for the Iberian Peninsula. On the other hand, among the 87 species left we found alive, 75 of
them are the first cite for the mentioned islands.

Palabras clave: Moluscos, Islas Sisargas, Costas gallegas.
Key words: Sisargas Islands, Galician coasts, Molluscs.

INTRODUCCION McAndrew y Rolán para la Ría de Vigo, o las
citas de autores como, por ejemplo, Hidalgo o
bien Hernández Otero y Jiménez, en las que

Las costas gallegas han sido muestreadas aparecen hnumerosas veces los nombres de
con bastante irregularidad y así, mientras que Ferrol, Coruña, Finisterre, Vigo, etc., existen
de algunos puntos hay importantes menciones otras zonas que quedan un poco olvidadas, po-
de autores tales como Cadée para la Ría de siblemente porque no asientan en ellas grandes

Arousa, Urgorri para la Ría del Ferrol, ciudades o las comunicaciones son deficientes,

(1) Avenida de las Ciencias s/n. Santiago de Compostela.
(2) Fray Rosendo Salvado, 13, 30. Santiago de Compostela.

19

IBERUS 6 (1986)

lo que impide la llegada de los investigadores y
la realización de los trabajos consiguientes.

Una de estas zonas es la costa comprendida
entre Finisterre y La Coruña, con más de 170
Yims., sin grandes núcleos de población y a la
que llegan tan sólo carreteras secundarias. Exis-
ten pueblos algo importantes como Malpica,
Laxe, Camariñas, Muxía... y dos Rías: la de
Corme-Laxe y la de Camariñas. En el centro
aproximadamente, las Islas Sisargas, grupo de
tres islas situadas al noroeste del puerto pesque-
ro de Malpica, punto clave en el estudio realiza-
do en los meses de Julio y Agosto de 1982. La

costa más cercana -Cabo San Adrián- dista
aproximadamente 1 Km. de las islas. Una de
ellas, Sisarga Grande, es mucho mayor y hace
de farallón de las otras dos, presentando por su
parte trasera acantilados notables debidos a la
abrasión marina. La mayor parte de la costa es
rocosa y solamente hay tres zonas arenosas de
pequeña extensión, una de las cuales está situa-
da entre las dos islas menores, formando una
barra de gran importancia ecológica. Fig. 1:y 2.

Pese a los escasos 6 km. de costa que ofre-
cen y a su proximidad al litoral, y por su dis-
posición y a la influencia de mareas y

SE
S
AV
$ FERBOL
S
e ISLAS
O a
SISARGAS| — RcOmnONa
Ae A
z ESA
o PICA e
Lon cn di
es do
Bn di
ñ
; SANTIAGO DE
CABO COMPOSTELA
FINISTERB

ZONA ESTUDIADA

Escala 1:1.000.000

Fig. 1.-Situación geográfica de la zona estudiada.
Geographical situation of the studied area.

20

OTERO-SCHMITT Y TRIGO: MOLUSCOS SISARGAS

ISLA SISARGA
GRANDE

54 Zonas arenosas

Fig. 2.- Mapa detallado de las Islas Sisargas.
Detailed map of the Sisargas Islands.

corrientes, presentan una dinámica hídrica muy
importante, lo que se traduce en una gran di-
versidad malacológica.

En estas islas, al igual que en la mayor
parte de la costa gallega, alternan fondos roco-
sos con arenosos. Sobre las rocas son muy
frecuentes las laminariáceas, sobre todo
Laminaria ochroleuca, Laminaria hyperborea,
Laminaria saccharina y Saccorhiza polyschides.
Además y como se apuntó anteriormente, y
debido a las condiciones de las islas, es notoria
la estratificación que se observa con las fucáce-
as, variando totalmente con respecto al litoral,
siendo especialmente abundantes Ascophillum
nodosum y Bifurcaria bifurcata. Consecuente-
mente también se observan variaciones en la
estratificación de moluscos, siendo notorias las
de Littorina y Gibbula.

La gran cantidad de hábitats que hay en las
islas, junto con la amplitud de las zonas de sal-
picaduras, que llegan a alcanzar hasta 20 metros

ISLA
MALANTE

ISLA SISARGA

CHICA

de altura, y todo esto dentro de una gran uni-
formidad aparente, permiten que muchas
especies ocupen muchos más nichos ecológi-
cos que en zonas del litoral próximo. El caso
más espectacular es el de Littorina neritoides,
que se encuentra incluso a alturas de 20-25
metros sobre el nivel del mar en gran abundan-
cia: de 15 indivíduos por decímetro cuadrado
en hábitats propiamente terrestres entre
Armeria fascicularis y Crithium maritimum, lle-
gando hasta densidades de 200 indivíduos en
el nivel de las pleamares máximas, encontrán-
dose también entre algas y bajo piedras en las
zonas intermareal e infralitoral.

MATERIAL Y METODOS
El método utilizado para la recogida de

material fue la obtención directa de ejempla-
res mediante buceo en apnea, o bien por

21

IBERUS 6 (1986)

inspección de la zona intermareal, y en espe-
cial de las algas que crecen en ella, en donde
hemos conseguido datos de gran interés.

Sólo hemos tenido en cuenta los ejempla-
res recogidos vivos y sólamente algunos que,
aunque muertos, por su rareza, hemos
incluído.

Para la observación y estudio de los
ejemplares obtenidos, hemos empleado botes
de cristal de diferentes tamaño, o en el caso

CLAVE:

Abundancia.- (1)
-- Muy raro
- Raro
X Abundante
XX Muy abundante

Nivel.- (2)
S Supralitoral
IA Intermareal alto
IB Intermareal bajo
I Inframareal

ESPECIE

1 Emarginula huzardi
(Payraudeau, 1826)

2 Diodora reticulata
(Recluz, 1834)

3 Patella vulgata
(Linné, 1758)

4 Patella ulyssiponensis
(Gmelin, 1791)

5 Patella depressa
(Pennant, 1777)

6 Patella rustica
(Linné, 1758)

7 Patina pellucida
(Linné, 1758)

83 Acmaea viriginea
(Múller, 1776)

9 Monodonta colubrina
(Gould, 1852)

10 Monodonta lineata
(Da Costa, 1778)

11 Jujubinus exasperatus
(Pennant, 1777)

12 Gibbula pennanti
(Philippi, 1846)

13 Gibbula obliquata
(Gmelin in Linné, 1791)

22

de ejemplares de gran tamaño, bolsas de plás-
tico.

RESULTADOS

De las especies encontradas, se elaboró la
siguiente lista después de su correcta catalo-
gación, en la que reseñamos su abundancia re-
lativa, hábitats, citas y el nivel en el que fueron
halladas.

Habitat.- (3)
As Ascidias

A Arena

Co Corallina

E Esponjas

L Laminarias

R Rocas
Citas.- (4)

XX Citada para las Islas Sisargas.
X Citada para zonas próximas.
O No citada.

(1) (2 (3) (4)

- 18 R,L (0)

1B,! R 0)
XX 1A,IB R *X
XxX IAJB R 0)
XX lA R 0)
XX lA,IB R (0)
xXx IB) L Xx
Xx 18,1 R,Co 0)
- 1B R 0)
XX JAIBI R 0)
= l LR 0)
XX IB, R,A O
Xx 18,1 RA (o)

OTERO-SCHMITT Y TRIGO: MOLUSCOS SISARGAS

14 Gibbula cineraria
(Linné, 1758)

15 Calliostoma
zizyphinum
(Linné, 1758)

16 Tricolia pullus
(Linné, 1758)

17 Littorina neritoides
(Linné, 1758)

18 Littorina saxatilis
(Olivi, 1792)

19 Littorina obtusata
(Linné, 1758)

20 Turboella parva
(Da Costa, 1778)

21 Turboella interrupta
(Adams, 1798)

22 Apicularia guerini
(Recluz, 1843)

23 Rissoa lilacina
(Recluz, 1843)

24 Acinopsis cancellata
(Da Costa, 1778)

25 Galeodina carinata
(Da Costa, 1779)

26 Massotia lactea
(Mic haud, 1832)

27 Folinia crassa
(Kanmacher, 1798)

28 Taramellia zetlandica
(Montagu, 1811)

29 Turbona calathus
(Forbes €: Hanley, 1852)

30 Barleeia rubra
(A. Adams, 1975)

31 Ceratia proxima
(Forbes €: Hanley, 1850)

32 Onoba striata
(Montagu, 1803)

33 Cingula cingillus
(Montagu, 1803)

34 Cingula cingillus
rupestris
(Forbes y Hanley, 1840)

35 Setia semistriat.
(Montagu, 1808)

36 Skeneopsis planorbis
(Fabricius, 1780)

37 Bittium reticulatum
(Da Costa, 1778)

38 Bittium latreillei
(Payraudeau, 1826)

39 Bittium lacteum
(Philippi, 1836)

40 Cerithiopsis
tubercularis
(Montagu, 1803)

XX

XX

XX

XX

XX

XX

XX

XX

18,1

1B
S,1A,1B,l
lA

lA
1A,1B,!

1A,1B,!

R,A

R
R

R, Algas

R,Algas

R

R

23

24

IBERUS 6 (1986)

41 Triphora perversa
(Linné, 1758)
42 Triphora adversa
(Linné, 1758)
43 Balcis curva EN
(Jeffreys in Monterrosato, 1874)
44 Epitonium commune
(Lamarck, 1822)
45 Epitonium
clathratulum E
46 Lunatia pulchella ;
(Risso, 1826)
47 Trivia monacha E
(Da Costa, 1778)

48 Trivia arctica Xx
(Solander in Humphrey, 1997)

49 Charonia rubicunda XxX
(Perry, 1811)

50 Ocenebra erinacea XxX

(Linné, 1758)

51 Ocinebrina nicolai E
(Monterosato , 1844)

52 Ocinebrina edwarsii Xx
(Payraudeau, 1826)

53 Ocinebrina
corallinoides
(Monterosato in Nordsieck, 1968)

54 Thais haemastoma =
(Linné, 1776)

55 Nucella lapillus XX
(Linné, 1758)

56 Chauvetia minima
(Montagu, 1803)

57 Hinia incrassata Xx
(Strón, 1768)

58 Raphitoma linearis
(Montagu, 1803)

59 Mangelia coarctata
(Forbes, 1840)

60 Chrysallida nanodea
(Monterosato, 1878)

61 Odostomia plicata
(Montagu, 1803)

62 Odostomia lukisi
(Jeffreys, 1859)

63 Odosto mia rissoides
(Hanley, 1844)

64 Turbonilla lactea =
(Linné, 1758)

65 Auriculinella biden tata
(Montagu, 1808)

66 Otina otis XX
(Turton, 1819)

97 Arca lactea Xx
(Linné, 1758)

68 Mytilus galloprovincialis XX

(Lamarck, 1819)

18,1
1A,1B,!
IB

1B

Antozoo

RL

Algas

Algas

XX

oo

XX

OTERO-SCHMITT Y TRIGO: MOLUSCOS SISARGAS

69 Musculus costulatus Xx 18,1 L
(Risso, 1826)

70 Musculus discors Xx 1B,1 L,E
(Linné, 1767)

71 Musculus marmoratus Xx 1 LE
(Forbes, 1826)

72 Mytilus minimus 1A,IB R,Co
(Poli)

73 Modiolus barbatus - 1B R
(Linné, 1758)

74 Anomia aculeata XX 1B, L
(Miller)

75 Anomia ephippium - 1B,! R
(Linné, 1758)

76 Digitaria digitata Es 1 R

77 Lasaea rubra
(Montagu, 1803)

XX IAB R,Algas

78 Pseudophytina setosa - IB A
(Dunker)

79 Donacilla cornea IB A
(Poli, 1791)

80 Tapes decussata
(Linné, 1758)

81 Tapes pullastra
(Montagu, 1803)

82 Hiatella arctica
(Linné, 1767)

Xx 18,1 A

83 Lepidochitona cinerea Xx 1A,1B R

(Linné, 1767)
84 Acanthochitona
Fascicularis
(Pennant, 1777)
85 Sepia officinalis
(Linné, 1758)
86 Loligo vulgaris
(Lamarck, 1798)
87 Octopus vulgaris
(Lamarck, 1798)

Xx l R,A
Xx 1B,1
xXx I1B,l R

ESPECIES HALLADAS MUERTAS:

88
89
90
91
92
93
94
95
9%
97
98
99

Philippia hybrida (Linné, 1758)

Erato voluta (Montagu, 1803)

Pusula candidula (Gaskoin, 1835)
Crassopleura maravignae (Bivona, 1838)
Mangelia attenuata (Montagu, 1803)
Mangelia costata (Donovan, 1803)
Bela ginnania (Risso, 1826)

Bela laevigata (Philippi, 1836)

Bela nebula (Montagu, 1803)
Raphitoma purpurea (Montagu, 1808)
Arca tetragona (Poli, 1795)

Ctena decussata (O.G. Costa, 1830)

100 Gafrarium minimum (Montagu, 1803)
101 Irus irus (Linné, 1758

102

Gari tellinella (Lamarck, 1818)

25

IBERUS 6 (1986)

Fig. 3.- Cingula cingullus var. rupestris (Forbes 8: Hanley, 1840)

NOTAS_ SOBRE Cingula cingillus var.
ruprestris (Forbes 8: Hanley, 1840).

La correcta determinación del presente gas-
terópodo ha sido posible trás varios meses de
comparaciones y revisiones con la colaboración
de A.A. Luque del Villar, J.- Templado, E.
Rolán y J.J. van Aartsen, ya que la única rese-
ña que se ha podido encontrar ha sido en
FORBES € HANLEY (1849-53): “*... en típicos
ejemplares de la forma aberrante rupestris, la
concha es uniformemente blanquecina y las
estrías espirales son obsoletas sobre la angula-
ción del comienzo del declive basal. El sola-
pamiento de la base de la vuelta precedente tan
sólo es revelado por una transparencia de la
concha más acusada de lo normal.

La forma rupestris es local; en muchos lu-
gares se encuentra con la forma normal en las
hendiduras de las rocas y bajo piedras.” (fig. 3).

A simple vista, Cingula cingillus var. rupes-
tris presenta una coloración totalmente
blanquecina, que al contrario de Cingula
cingillus (fig. 4), como se sabe, presenta una
coloración de pardo rojiza a cataña en dos ban-
das, execpto en la última vuelta que hay 3.

26

La forma de Cingula cingillus var. rupes tris
es más rechoncha y globosa que la de Cingula
cingillus, más estilizada, dato que nos deso-
rientó desde una primer momento haciéndonos
pensar en otros géneros diferentes.

CONCLUSIONES

Del total de 102 especies encontradas en las
islas, únicamente hemos obtenido mención de
7 de ellas en la publicación HIDALGO, (1917),
que cita además Astraea rugosa, especie de la
cual no hemos podido encontrar ejemplares
vivos ni muertos en las islas, aunque si fué
hallada en las inmediaciones del Cabo Finis-
terre.

En el trabajo HERNANDEZ OTERO é
JIMENEZ (1970), aparecen 5 especies citadas
para la zona estudiada, aunque ninguna directa-
mente en las Islas Sisargas.

De las 87 especies encontradas vivas, 75
constituyen por tanto la primera cita para éstas

OTERO-SCHMITT Y TRIGO: MOLUSCOS SISARGAS

Fig. 4.-Cingula cingullus (Montagu, 1803)

islas, siendo una de ellas, Cingula cingillus var.
rupestris, la primera cita para la Península
Ibérica.

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Dr. Emilio Rolán y a
los señores Angel Antonio Luque del Villar,
José Templado González y J.J. van Aartsen su
colaboración y ayuda en la clasificación del ma-
terial recogido, y a la srta. Carolina Sánchez por
su colaboración en el texto de inglés. Las foto-
grafias con el MEB fueron realizadas por el
Prof. Guitián en la Cátedra de Edafologia.

BIBLIOGRAFIA

FORBES € HANLEY. 1849-53. A history of
British Molluscs an their shells.

HERNANDEZ OTERO, J. 8 Jimenez, F. 1970.
Distribución de los moluscos Gasterópodos y
Pelecípedos marinos de las costas de Galicia.
Cuad. Biol. I. 79-93.

HIDALGO, J.C. 1917. Fauna malacológica de
España, Portugal y las Baleares. Molúscos
testáceos marinos. Madrid.

ROLAN MOSQUERA, E. 1983. Moluscos de la
Ría de Vigo. 1 Gasterópodos. Santiago de
Compostela.

27

sp ¡ANAIS
S ;
Sis : y yd ras Ap

di h , y AIN dun A NA

. p ñ q De e ' AGN
/ E

IBERUS, 6: 29-37, 1986

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS MOLUSCOS MARINOS
DE LA ISLA DE ALBORAN

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MARINE MOLLUSCS FROM
ALBORAN ISLAND

Carmen SALAS (1)
Angel A. LUQUE (2)

RESUMEN

El presente trabajo comprende parte de los resultados de una expedición efectuada a la isla de
Alborán en Julio de 1983, cuyo objetivo era el estudio de la fauna marina litoral, entre 0 y 24 m.
de profundidad. Se citan 102 especies de moluscos, de las cuales 57 constituyen primeras citas
para la isla, indicándose las profundidades de recogida.

ABSTRACT

This paper includes a part of the results of an expedition to Alboran island (July, 1983).for the
study of the marine littoral fauna (Between O and 24 meters of depth). 102 species of mollusc are
cited, giving the depths of collecting, 57 are new records for the Alboran Island.

Palabras clave: Moluscos marinos, Isla de Alborán.
Key words: Marine molluscs, Alboran Island.

INTRODUCCION

Alborán es una pequeña isla, situada en el
mar del mismo nombre, en el Mediterráneo
occidental, entre la costa española y la africa-
na (350 56” 19” -350 56” 35” N. y 3902” 10” O
Tiene forma de triángulo isósceles, con orienta-
ción SO. (base del triángulo) - NE (vértice), con
una longitud máxima de unos 580 metros y una
anchura máxima, en la zona sur, de unos 260
m. En el extremo NE. existe un pequeño islote,
denominado isla de las Nubes. Las dos únicas
playas se encuentran en la parte sur de la isla,
una en la cara Oeste be laya de Poniente”) y
ad en la cara Este (“ensenada”) (ver figura

La isla está constituida, básicamente, por
roca volcánica (andesitas piroxénicas), sobre la
que existen depósitos de arenas finas y gruesas
(SIETTI, 1933; HERNANDEZ-PACHECO y
ASENSIO, 1972).

Según BALCELLS (1965), la isla de Albo-
rán está prácticamente inexplorada desde el
punto de vista biogeográfico. Con posteriori-
dad, ESTEVE y VARO (1972) estudiaron la
flora terrestre, aportando también una breve
lista de especies de algas. La bibliografía sobre
la fauna de moluscos de dicha isla es escasa, li-
mitándose a pequeñas listas faunísticas, como
las de RICHARD y NEUVILLE (1897), SIETTI
(1933) y OSUNA y MASCARO (1972), y algu-
nas citas sueltas en SOWERBY (1874), WEIN-

(1) Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias, 29071 MALAGA.
(2) Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, 28049 MADRID.

29

IBERUS 6 (1986)

. de Alborán -

Fig. 1.- Puntos de muestreo. Sampling points.

KAUFF (1868), HIDALGO (1917) y CURINI
(1982). HERNANDEZ-PACHECO y ASENSIO
(1973) dan también una breve lista de molus-
cos marinos fósiles del Cuaternario.

El presente trabajo comprende parte de los
resultados de una expedición llevada a cabo en
Julio de 1983, cuyo objetivo era el estudio de
la fauna litoral de la isla.

MATERIAL Y METODOS

El material examinado se fndica en la tabla
1, en la que se enumeran las especies encontra-
das.

La zona litoral muestreada abarca desde los

30

O hasta los 24 metros de profundidad. Esta
franja es muy similar en todo el perímetro insu-
lar y constituye una ancha plataforma, de esca-
sa pendiente, cortada por fracturas en numero-
sos puntos, determinando una formación “en
escalera”. GARCIA RASO y SALAS (1984)
dan una más amplia descripción de los fondos,
flora y fauna de la isla.

Las muestras se tomaron en su mayor parte
mediante buceo con escafandra autónoma, en
cinco puntos (ver figura 1). Asimismo, se
muestrearon las tanatocenosis de moluscos de
las dos pequeñas playas y una pequeña franja
mesolitoral (entre O y 0,5 m.) situada en la
zona sur de la isla, por medio de una manga de
mano que se hacía pasar sobre las algas y por

SALAS Y LUQUE: MOLUSCOS ALBORAN

el fondo.

RESULTADOS Y DISCUSION

En la tabla 1 se enumeran las especies encon-
tradas, indicando el número de ejemplares re-
cogidos vivos (V) y muertos (M), y las localida-
des y profundidad en que fueron capturados
(los ejemplares encontrados entre 20 y 24 m. se
señalan en la profundidad de 20 m.). Los
símbolos utilizados han sido los siguientes:

-: Localidad y profundidad donde se han en-
contrado ejemplares vivos.

*: Localidad y profundidad donde sólo se han
encontrado ejemplares muertos.

X: Especie muy abundante en toda la isla.

x: Especie abundante en toda la isla.

C: Especie citada por CURINI (1982)

H: Especie citada por HIDALGO (1917).

O: Especie citada por OSUNA y MASCARO
(1972).

R: a citada por RICHARD y NEUVILLE
(1897).

S: Especie citada por SOWERBY (1847).

Se han recogido en total 102 especies de
moluscos, de las que 75 son Gasterópodos, 22
Bivalvos y 5 Poliplacóforos. De estas 102
especies, 57 se citan por primera vez para la
isla de Alborán.

Entre las especies más interesantes, hay que
destacar las siguientes: *

Calliostoma cfr. dubium (Philippi, 1844)

Se han encontrado 13 ejemplares que se
atribuyen con dudas a esta especie, ya que
- presentan algunas diferencias con la descrip-
ción original.

La concha es sólida, brillante, de color
castaño claro rosado, con algunas flámulas
blanquecinas y bandas o líneas castañas más
oscuras transversales. La protoconcha es
completamente lisa, salvo por dos leves
surcos espirales en cada vuelta y de color
verde oliva irisado. La concha larvaria tiene
el núcleo blanquecino, y presenta una escul-
tura muy similar a la que ilustra BANDEL
(1982, lám. 9, fig. 6) de Calliostoma laugie-
ri (Payraudeau, 1826). El mayor de los
ejemplares estudiados tiene siete vueltas y
media de espira y mide 11,4 mm de longitud
y 9,5 mm de diámetro. La escultura espiral
de la teloconcha está formada por un cordón
basal marcado y dos claros surcos, uno

subsutural y otro que se sitúa inmediatamen-
te por encima del cordón basal; la escultura
transversal está formada por finas estrías de
crecimiento. El perfil de las vueltas es lige-
ramente convexo y algo anguloso en la
periferia de la última. La base es de color
leonado verdoso y presenta cuatro cordones
Spiral muy aplanados de color castaño
más oscuro (los dos externos son más del-
gados y, en algunos ejemplares, poco paten-
tes) y uno más ancho, próximo a la colume-
la, de color más claro. La columela es blanca.
El opérculo es córneo y multispiral, de color
castaño claro.

La única especie del género Calliostoma des-
crita para la fauna mediterránea que tiene el
ápice liso es Calliostoma gualtierianus (Philippi
in MARTINI y CHEMNITZ, 1848), descrita
previamente por PHILIPPI (1836) como
Trochus laevigatus (el nombre le fué cambiado
posteriormente por homonimia). Los
ejemplares de Alborán tienen una relación
altura/diámetro mayor (1,20) que la que se de-
duce de las medidas indicadas en la descripción
original (1,37), en la que se destaca precisamen-
te la esbeltez de esta especie, y la ausencia de
cordón basal en las vueltas. Algunos de los
ejemplares de Calliostoma gualtierianus de las
colecciones de Hidalgo y de Azpeitia del Museo
Nacional de Ciencias Naturales de Madrid pre-
sentan un cordón basal patente, y GHISOTTI
y MELONE (1971) indican que, aunque rara-
mente, la sutura puede estar bordeada de un
cordón poco marcado; la relación altura/diáme-
tro de estos ejemplares es, sin embargo, similar
a la mencionada en la descripción original.
BUCQUOY, DAUTZENBERG y DOLLFUS
(1885) indican que Calliostoma laugieri puede
ocasionalmente presentar las primeras vueltas
de espira sólo con cordones espirales lisos o
completamente desprovistas-de escultura; de los
muy numerosos ejemplares de C. laugieri
estudiados solo han podido observarse cuatro
con la primera de estas características; la
mayoría, de acuerdo con la descripción ori-
ginal (PAYRAUDEAU, 1826), tienen el
ápice claramente granuloso. Las vueltas de
espira tienen el perfil recto con cuatro sur-
cos espirales profundos, que delimitan tres
cordones planos en cada vuelta, además del
suprasutural, y cinco a seis cordones apla-
nados con bandas castañas y blancas en la
base, que es de color verde oliva. La concha
es de color castaño oliváceo claro, con man-
chas castañas más oscuras y numerosas flámu-
las blancas; la protoconcha es de color mo-
rado en el núcleo, blanquecino en la concha

31

IBERUS 6 (1986)

larvaria y oliváceo en las siguientes, con las
granulaciones de color más claro; el opér-
culo es castaño más oscuro. No se ha encon-
trado durante los muestreos ningún ejemplar
de Calliostoma laugieri en la isla de Alborán,
aunque ha sido citado en ella por RICHARDy
NEUVILLE (1897) e HIDALGO (1917).

La especie a la que más se asemejan por
su morfología y coloración los ejemplares de
Alborán es Calliostoma dubium (Philippi,
1844). Sin embargo, en la descripción origi-
nal de esta especie (PHILIPPI, 1844), se in-
dica que tiene el ápice granuloso. Por lo tan-
to, y a la espera del estudio de los tipos de
Calliostoma laugieri, C. gualtierianus y C.
dubium, se atribuyen provisionalmente a
esta especie los ejemplares de Alborán, sin
descartar que se trate de una especie distin-

ta.
De acuerdo con los artículos 31 y 32 del

Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica, se propone la corrección automá-
tica de la grafía del nombre específico gual-
terianus a gualtierianus, ya que deriva del
apellido del naturalista italiano Nicolai
Gualtieri. Dado que el código (apéndice D
HI, 16a) admite la adición de la desinencia
de adjetivo -ianus, -iana, -ianum al apellido,
se prefiere el nombre de gualtierianus, que
es el más parecido a la grafía original, en lu-
gar del más correcto gualtierii, empleado por
algunos autores (v. gr.. BUCQUOY, DAUT-
ZENBERG y DOLLFUS, 1885).

Parvicardium transuersale (Deshayes, 1855)

Según FISCHER-PIETTE (1977) P. trans-
versale (Deshayes, 1855) es sinónimo de P.
exiguum (Gmelin, 1791). Este autor basa su
opinión en la existencia de formas intermedias
entre las formas normales de P. exiguum y la
forma alargada de los sintipos de P. transversa-
le, procedentes de la isla de Alborán, y
depositados en el British Museum; en su
opinión, P. transuersale corresponde a los juve-
niles de P. exiguum. Sin embargo, FISCHER-
PIETTE (1977) no describe la charnela de estos
sintipos, carácter que separa según nuestras pro-
pias observaciones al menos a P. transversale de
otra especie próxima, P. ovale (G.B. Sowerby
IL, 1847), que según FISCHER-PIETTE (op.
cit.) forma un complejo taxonómico con P.
exiguum. Otros autores (HIDALGO, 1917;
MONTERO, 1971; PARENZAN, 1974; PIANI,
1980), consideran a P. transversale como
especie válida, criterio que se sigue aquí.
HIDALGO (1917) y MONTERO (1971) la
citan en la isla de Alborán, a gran profundidad.

32

Los 16 ejemplares recogidos, todos muertos, se
corresponden con las descripciones dadas por
estos autores para P. transversale, con tallas que
oscilan entre 4,5 y 8,5 mm de longitud. (Ver
figura 4).

Venerupis corrugata (Gmelin, 1791).

Todos los ejemplares de las cuatro espe-
cies del género Venerupis encontradas son con-
chas vacías, con excepción de un sólo ejemplar
vivo de esta especie, que fué hallado en la playa
de la “ensenada”. La presencia de estas especies
en las tanatocenosis nos indujo a buscarlas vivas
en las arenas de las pequeñas vaguadas subma-
rinas presentes en algunos puntos de la isla, y
derivadas de la erosión de las rocas adyacentes.
Ante la imposibilidad de utilizar una rastra, se
tomaron las muestras de arena directamente
mediante buceo, no hallándose en las mismas
ejemplar alguno, vivo o muerto, de Venerupis
o Tapes.

Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) tiene,
según FISCHER-PIETTE y METIVIER (1971),
prioridad sobre Venerupis pullastra (Montagu,
1803) y Venerupis saxatilis (Fleuriau de Belle-
vue, 1802), que deben, por tanto, considerarse
sinónimos. Para otros autores (TEBBLE, 1966)
estas dos últimas son especies distintas: la pri-
mera, típica de fondos de arena y la segunda, de
fondos rocosos. La similitud de caracteres de
valor taxonómico entre ambas formas (charne-
la, seno paleal, etc.), apoyan el considerarlas
como una sola especie, de la que posiblemente
representen ecofenotipos. Los ejemplares de
Alborán se corresponden con la forma saxatilis,
propia de fondos rocosos, lo que explica el ha-
llazgo de un elevado número de conchas vacías
y Úún individuo vivo.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Agustín Barrajón su eficaz
ayuda en los muestreos, y a la Capitanía
General de la Zona Marítima del Estrecho y a la

Fig. 2.- Calliostoma cfr. dubium (Philippi,
1844). Isla de Alborán. Tamaño real
11,4 x 9,5 mm.

Fig. 3.- Calliostoma laugieri (Payraudeau,
1826). Maro (Málaga). Tamaño real:
9,7x 8,3 mm.

Fig. 4.- Parvicardium transversale (Deshayes,
1854). Isla de Alborán.

33

IBERUS 6 (1986)

A AECE
*
ES
*
* *
3 *
*
4 O A ME
7 -
k * z *
E or ES
07 8l 9l bl ZL01 8 9vZz 0
SI0VO/ONNIOHA

E T

*
—

*
AQ
+ Y += + + Sy

1
S-OQAm +

*
9858 € 72! M
OJHLASININ 30 SOLNNA

>

(L6L1 “£arydump ur J9put]og) py9Duow may,
(85L1 “9uUrT) p3puaso ondo YH
(2281 SpItweT) unsoj¡aun] untuondg YOH
(2781 AdItUIBT) zunwuo7 unimo31d7 YOH
(Z6L1 “1em3N1) unjo3 na unta)
9781 “Osstyg asada. un31139 “4OH
($981 *tuIsnIg) unur apo! ungng
(9£81 TddHTUg) tunazon] unug
(8511 “2UUTT) snuDUALD snyoutaA
(8511 “2UUTT) Dp119 y middyd AH
(8511 QUUrT) raro nuoquny,
“ds sisdouoy
(9p81 “ddHtTUH) 030L099p MD no dy
(9€81 “TU9IG) s111118 mun nordy
(8p81 “sÁa13391) puuoyomd m39s
(S6LT “SWEpy “y) D1qnu D19940J 4H
(8SL1 “9UUTT) s2p1031.19U DULLO21T JOH
(8SL1 “SUULT) srynd Doo, yy
(L9L1 PUUFT) psoOBn1 DIBIEY yu
(9781 áNe9pnelAeg) ima1ssní snjnouny
(py81 1ddTTUH) unignp 139 muo3so 9) y
(8SLT “2UUTT) un ¿nNUO9 DULOJSO]D)
(Z€81 S9ÁtUSa) sapr0u1qun] pmqqiy Y
(£081 TSRJUONN) DprLuT] D/NQQID AH
(8981 Jmnexura pm) snununosna snurqninp YH
7781 A9IBUBT DID/N9H.D DUOPOUON 4H
(08.1 “WOg UOA) D7Du1quNJ DUOPoUO y
85L1 “QUUrT Doysn. p2307 “AH
T6L1 “U[9WL) Dauróna] 719904
8SL1 “PUUFT D2]N.19D) D]/2707 YOH
(8SL1 “9UUTT) Dn92QNU D]¡2MSSIA 4H
(2281 A9IBUET) DNIAQQIÍ DIOPOIT YH
(Eb81 Zn[99Y) D70,n91391 Duoporq
7781 “AOIBUIBT DSO]/24D] DID/NILIQN] SYOYDH AH

1V18v1

3193483

34

MOLUSCOS ALBORAN

SALAS Y LUQUE

ANOVA =ZFO

> T ==

e a]

(6

(6£81 “AU3IQIO,P) 1q92m sL0pojasdK y

Z (TEST “ULPNO) UL OSSTEL) DaUNAUNA SLOPOWOIYD

S

€081 “191ANO) DD30UNA ISK dy
(8511 2UUTT) s1yOpAy *1j0 DaUYuDg y
(8£81 “BuoArg

"PUY UL BUOAIG *JUY) 2DUSIADIDUL DINIAOSSDLD

(SE81 “SUTBIUE)) DAP1001/0 DUWNJOLN

07. (7611 “912H3N1G UI SSEMH) SNAUDALIPIU SNUOD HOH

€
T

T
S

COR ya

o E o]

(T6LT “UNAWO) 4009147 UN¿1X9A
(1181 Apd1twt]) snuaga unj11x2A YH
(8SL1 QUUTT) DD nu Djnuoqqio Y
(pp81 tddiryg) snjyayond snursny
(89LT“wW015) 070ssp1941 DUI
(92781 'NE9PNeJABg) 11191089 DIU YO
(vy81 TddHTUg) 2//19/d sntumsson YOH
(Lp8T T ÁquaMOS “T'D) 1diuapo.q apar s
(9Z81 'NeoSpnerAeg) 19,110.93 0/2: OQ
(8SLT SUUTT) DdLOS 01191711
(85LT QUUT) post D]]2qUNJO) JOH
(£081 TMI?JULON) DULUMA DJannDyy
ds Sn.IDYJUD
(9787 TMeopnelAeg) 14usiq.op snivy3uny
(8SL1 2UUTT) tunauoo un nurvang
(Sp81 “PItIE)) 1/JLOpuakaw ny do!39109
(99.1 “9UuUrT) DUOJSDUIDY SY, HOH
(9787 neopnelAeg) :spuompa DuiiqauidO 4H
(2281 AIBUBT) D70NI219D DULLQAUIIO YH
(8S LT “9UUET) Da9Durla D.q9usro
(p181 TU9901g) D70s0 sisdoonpy
(8SL1 “S8uur]) sninoun.y sajouop Ya O
(1181 “A1194) vpuno1gn: v1u0Dyo YH
(2281 9ItULT) UuNFDIN.LIO) UNIGDUAD)
(L9LT 9UUT) una9o3n9 unyqouko
(9781 ntspnerAeg) uno m3 mounT
(8SL1 PUUT) Dno1dsuad D10],9uDT
(8SLT PUUrT) sisuauiyo DendA]y
(8SLT “QUUrT) Dyy2dS prUUISOIN
(8SL1 “QUuUrT) DIMAS DLIDSOLH

(8SL1 “QUUrT) Dpin] munT

35

. LX EX Y
TS

*

IBERUS 6 (1986)
No)

a (A

o)
AA XD QM -=m-

(L9L1 “2uUrT) D9139.1D 01197017

(8SL1 9UUT) $1 SRJNHON OH

(LLLT Yutuuog) sopr0quoya sado,J,

(T6LT UHNQUO)) DDFNLLOI SIdNIIUDA

(981 “Z1ULUIY)) Doy do. 3097 sidni2ua,
(T6LT USO) vano sidn.10usp

(sS81 “S9ÁBUSS J) 2/D5.:90SUD.] WUNIPADI0.1DG

Rel
H

(8SL1 PUUTT) 0707N94]D9 DPP) HO H

(S6LT OY) P30/n9Y AL DUAO

8SLI *9UUTT] SAP10YAALS DUDYD

(16LT “UHNSULO)) sunty uno un

(8SL1 “SU T) Du] DurT

8SL1 “2UUr] tunidd1yda muouy

8SL1 “2UUr] sndo.9pans safpuods
(85L1 PUUT) muva sh yo

(L9L1 QUUTT) 130.) DUI Y

S$8L1T 'Z1UI9YO D ¡NULA DUUIJ

(6181 SJ91BWIB]) $NI1D11PD SMOLPON]
(8SL1 2UUTT) D3Dydo0y31 D3Dydoyp17
(9781 “OSSTg]) $n7D,NISO9 SNINISNN]

(sz81 “Aeg) xajido Da11o30.1x)

(8SL1 “PUUTT) M7DQ.DQ DIIDQ DE

(9781 “OSST) srUNUWMUWO9 DUO1YIOYYUDIY
(L9LT “QUUTT) S1.:D¡ND19SD/ DUOJ1YIOYJUDIY
L6LT “opBuadg snaoma10 40714)

(9781 “ossry1) snur0109 uonyo

(9€£8T TUYI9IBIS) UunIDALADI D1J/10PUSppinr
(8SL1 “2UUrT) P3pUJIg9d MIDUOY ds

(SE8T “SUIBIJUB)) 1009147 SI4OPO]9sd AH
(1781 “ddey) s11100.3 siuopoyasd£H

1H
YH

YH

1H
1H

YH

36

SALAS Y LUQUE: MOLUSCOS ALBORAN

Comandancia de Marina de Málaga, las facilida-
des y colaboración prestadas a la expedición,
sin las cuales este trabajo no hubiera sido
posible.

BIBLIOGRAFIA

BALCELLS, R.E. 1965. Rapport des études
publiées et des campagnes reálisées sur les
milieux insulaires de la Méditerranée occi-
dentale pendant les années recentes. Rapp.
Comm. int. Mer Medit., 18 (2): 475-479.

BANDEL, K. 1982. Morphologie und Bildung
der frihontogenetisches Geháuse bei Con-
chiferen Mollusken. Facies, 7: 1-198, 22

láms.

BUCQUOY, E., DAUTZENBERG, P. y DOLL-

FUS, G. 1882-1886. Les Mollusques ma-
rins du Roussillon. I. Gastropodes. Paris,
570 pp.

CURINIL, M. 1982. Note ai Trochidae. IX.
Jujubinus ruscurianus (WEINK., 1868).
Boll. Malacologico, 18 (7-8): 145-150.

ESTEVE, F. y VARO, J. 1972. Vegetación .
En: La isla de Alborán. ¡Secretariado de
publicaciones de la Universidad de Grana-
da, Departamentos de Botánica, Edafolo-
gía y Parasitología, pp. 83-99.

FISCHER-PIETTE, E. 1977. Révision des
Cardiidae (Mollusques Lamellibranches).
Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., Ser. A, Zool.,
71:1-106.

GARCIA-RASO, E. y SALAS, C. 1984. Aporta-
ción al conocimiento de la fauna y la flora
litoral de la isla de Alborán (España).
Jábega, 45: 76-80.

GHISOTTI, F. y MELONE, G. 1971. Catálogo
illustrato delle conchiglie marine del Me-
diterraneo. Suppl. a Conchiglie, 3: 47-77.

HERNANDEZ-PACHECO, F. y ASENSIO, 1.
1972. Dépots quaternaires de 1'íle

" d“Alboran. Rapp. Comm. int. Mer. Medit.,
20 (4): 523-525.
HIDALGO, J. G. 1917. Fauna malacológica de
España, Portugal y las Baleares. Trab. Mus.
Nac. C. Nat. Madrid, ser. Zool., n0 3, 752

Pp.

MARTINI, F.H.W. y CHEMNITZ, J.H. 1846.
Systematischen Conchylien Cabinet.
Nurnberg, 22 ed. Verlag von Bauer und

aspe.

MONTERO, I. 1971. Moluscos Bivalvos españo-
les. Publ. Univ. Sevilla. Ann. Univ. Hispal.,
ser. Veterinaria, n0 5, 358 pp.

OSUNA, A. y MASCARO, M. C. 1972. Algunos
Celentéreos, Equinodermos, Moluscos, Ar-
trópodos y Aves de la isla de Alborán.
En: La isla de Alborán, Secretariado de
Publicaciones de la Universidad de Grana-
da, Departamentos de Botánica, Edafología
y Parasitología, pp. 121-124.

PARENZAN, P. 1974. Carta d'identitá delle
conchiglie del Mediterraneo. Vol. II, Bival-
vi (1). Ed. Bios Taras, Taranto, 277 pp.

PAYRAUDEAU, B.C. 1826. Catalogue des-
criptive et méthodique des Annelides et
des Mollusques de Píle de Corse. Paris,
218 pp.

PHILIPPIL, R.A. 1836. Enumeratio Mollusco-
rum Siciliae cum viventium tum in tellure
tertiaria fossilium... Berolini, 1-268.

PHILIPPI, R.A. 1844. Enumeratio mollus-
corum Siciliae. 2. Halis Saxorum, 303 pp.

PIANI, P. 1980. Catalogo dei Molluschi conchi-
feri viventi nel Mediterraneo. Boll. Malaco-
logico, 16 (5-6): 113-224.

RICHARD, J. y NEUVILLE, H. 1897. Sur
Phistoire naturelle de Pile d'Alboran.
Mém. Soc. Zool. France, 10: 81-88.

SIETTI, H. 1933. Nouvelle contribution á
lhistoire naturelle de 1'fle d'Alboran. Bull.
Soc. Sc. nat. Maroc., 13 (1-3): 10-22.

TEBBLE, N. 1966. British Bivalve Seashells.
British Museum (Nat. Hist.). London, 212

Pp.

31

AA: Y Je, ee Moro

e ulrólocalíin suo V1W) IA
hit Fo astro ml A E AN
1d Y her ho NE] ¡Fi soW.. > EA y Le .
DEM AL ODO y MAA ITAM
Esla riña) AAA

RM ll o co sI k

*

Olbges covisrt ot ACUEA ORNGTAÓOÍA — e e ra mo
mn 0 ». sitos 3 Mr, sl el va milla seo
ny AA, de E O per al
a ) MATA Y Mi ARO Tias ly sul
« ' MA corral ai Pr 1 E A
de e de vta pu grs4i0i8h par gag
A le MA Ll mE a) is mb
Mtrbiarda el e eomtara ido AI
eN MA A O ARI Y
A ' EPR ITA ANIN, $ ¡MAMA a,

"ml paa. AA JO JUARAMBAR e OA 1) TON as '
Y dr / 16h mor pr necia

CA A ¿ VIA AO Ñ aubiduot : lg 25514 ¿EF dl
¿Cu i ie A A
a ' Ñ de : 08-41 118 1)Hi70s 5
| : TI AIRE
pes TN AN POIS e bat EA le
5 p E sino s Hatha A eb Ñ
aL in mm». tab, aaa ri
ela de ' h LI PO ER air eyolo É
1 . AA Tel + E
E l js if. eii

" ' “AA gotta
A at A ADO Z ZRIA O

mb tii mad ¿neaingo Md ¿
la Add od d $ VE
a ”
Ñ ol pe M bn
PE
ql SUN ho,
A “Y p.! A
A
1
'
o
$
E
. yo
5
“ A y £
y dd q
AT d E

IBERUS, 6: 39-55, 1986

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS GASTEROPODOS MARINOS
DE ALMERIA

CONTRIBUTION TO THE O MEA A MARINE GASTROPODS FROM

Manuel BALLESTEROS (1), Agustín BARRAJON (2), Angel A. LUQUE (3), Diego MORENO (4)
Pedro TALAVERA, (5) y José TEMPLADO (6). ;

RESUMEN

Se citan 208 especies de Gasterópodos marinos (146 Prosobranquios, 61 Opistobranquios y 1
Pulmonado) de la costa de la provincia de Almería, de las que 152 no habían sido citadas previa-
mente, indicando el hábitat de las 181 especies recogidas vivas. Dos especies, Elysia flava y Discodoris
maculosa, son nuevas para la fauna ibérica. Se han fotografiado por primera vez al microscopio elec-
trónico de barrido las rádulas de Chromodoris britoi y Aldisa smaragdina.

SUMMARY

208 species of marine Gastropods (146 Prosobranchs, 61 Opisthobranchs and 1 Pulmonate) are
cited from the coast of Almeria (SE. Spain), indicating the habitat of the 181 live collected species;
152 of them have no previous records in this province. Two species, Elysia flava and Discodoris macu-
losa, are new for the Iberian fauna. The radulae of Chromodoris britoi'and Aldisa smaragdinaire
studied and photographed with scanning electron microscope for the first time.

Palabras clave: Gasterópodos:marinos, Almería. SE. España.
Key words: Marine Gastropods, Almería, SE. Spain.

INTRODUCCION toral. La malacofauna marina del litoral alme-

riense es prácticamente desconocida; los úni-

En los tres últimos años se han llevado a cos trabajos publicados sobre ella son los de

cabo una serie de muestreos en la costa de Al-
mería para la recogida de moluscos marinos,
con el fin de ir completando los estudios fau-
nísticos que se vienen realizando en nuestro li-

ALBERGONI, FRANCHINI, FRANCHINI y
SARTORE (1970), sobre los Epitónidos, y
SIERRA, GARCIA y LLORIS (1978), sobre los
moluscos del contenido gástrico de los asteroi-

(1) Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Central de Barcelona, Diagonal,

645. 08028 BARCELONA.

(2) C/ del Molino, blq. 7. Urb. El Atabal. 29013 MALAGA.
(3) Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, 28049 MADRID.

(4) Infanta Mercedes, 73. 28020 MADRID.

(5) Alameda de San Antón, 43. CARTAGENA (MURCIA).
(6) Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.). Paseo de la Castellana, 80. 28046 MADRID.

39

IBERUS 6 (1986)

Puntos de muestreo.
Sampling points.

Figura 1.-

dos del género Astropecten, además de algunas
especies citadas por HIDALGO (1917),
SABELLI y SPADA (1977, 1979, 1980),
SPADA (1979) y BARLETTA (1980).

La escasez de conocimientos sobre este
sector del litoral ibérico contrasta con el gran
interés que presenta desde varios puntos de
vista. Se trata de la zona de costa de aguas más
cálidas de la Península Ibérica y es, por otra
parte, la menos degradada por la acción huma-
na. La costa occidental de la provincia está
bañada por aguas con influencia atlántica, mien-
tras que al Norte del cabo de Gata, las aguas
pueden considerarse de carácter principalmen-
te mediterráneo (CANO, 1978). Por esta razón,
es presumible que la zona presente un gran inte-
rés zoogeográfico.

LOCALIDADES DE MUESTREO
Las localidades muestreadas han sido las

40

siguientes (ver figura 1):

Terreros (370 21* N, 10 40* 0)

Isleta del Moro (360 49 N, 20 3* 0)

Los Escullos (360 48* N, 204 O)

Playa de Los Genoveses (360 45'N, 20

70)

S: Cabo de Gata (360 43* N, 20 11* 0)

6: Salinas del Cabo de Gata (360 45* N,

20 13* 0)

El Alquián (360 50* N, 10 20* 0)

Desembocadura del río Andarax (360

49*N, 19 16* 0)

9: Puerto de Almeria (36% S50* N, 10 13*
0)

10: Los e de Roquetas (360 47* N, 10
6* 0).

un

Los muestreos fueron realizados en Agosto
de 1982 (localidad 1), Julio de 1983 (localida-
des 2, 3, 4 y 6), Noviembre de 1983 (localidad
3), Noviembre de 1984 (localidades 3 y 5) y

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

veranos de 1983 y 1984 (localidades 7, 8, 9 y
10).

METODOS

El material fue recogido directamente
mediante buced en apnea o con escafandra
autónoma hasta una profundidad máxima de
15 m. También se extrajeron muestras de las
fanerógamas Posidonia oceanica y Cymodocea
nodosa y de diversas especies de algas (Cauler-
pa prolifera, Halimeda tuna, Stypocaulon
scoparium, Jania rubens, etc), de hidroideos,
esponjas y briozoos, que se examinaron poste-
riormente, extrayendo las especies de gasteró-
podos.

En la playa de Los Genoveses sólo se mues-
trearon los pisos supra y mesolitoral. En los
Bajos de Roquetas se recogieron algunas mues-
tras de arena conchiífera en los canales areno-
sos de las praderas de Posidonia oceanica.

RESULTADOS

A continuación, se enumeran las especies
encontradas, indicándose las localidades con su
número correspondiente; las especies de las que
sólo se han encontrado conchas vacías se indi-
can con un asterisco; a continuación de la loca-
lidad se indican las citadas por HIDALGO
(1917) con H, por ALBERGONTI et al. (1970)
con A, por SIERRA, GARCIA y LLORIS
(1978) con S, y por otros autores con la refe-
rencia completa.

Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda

Schismope cingulata (O.G. Costa, 1861) 3, 10*

Sobre Cystoseira sp.

En las costas españolas sólo ha sido citada
en el cabo de Las Huertas (Alicante) y en
Aguilas (Murcia) (BELTRAN, 1965) y en la
costa de Málaga (LUQUE, 1984).

Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1821. 1
3,5,9,10

) Bajo piedras a poca profundidad (hasta -5
m).

Fissurella nubecula (L., 1758) 4,9

Sobre piedras con algas y en la base de
Cystoseira sp., siempre a muy poca profundi-
dad.

Diodora reticulata (Récluz, 1843) 1, 2, 3, 4,
5
Bajo piedras.

Diodora gibberula (Lamarck, 1822) 8, 9
Bajo piedras.

Patella caerulea L., 1758.
10 H

Muy abundante sobre superficies rocosas
entre 0 y -1 m.

1,2,3,4,5,7, 9,

Patella rustica L., 1758. 1,3,4,5,9, 10H

Por encima del nivel medio del agua, en
superficies rocosas verticales o muy inclina-
das y protegidas de la iluminación.

Acmaea virginea (Miller, 1776) 3,5, 9, 10*
Bajo piedras con concreciones calcáreas.

Monodonta turbinata (von Bom, 1780) 1, 2, 3
5,9H

En sustratos rocosos supra y mesolitora-
les, en lugares expuestos al oleaje.

Monodonta articulata Lamarck, 1822. 1, 3,4,
5

Como la especie anterior, pero en lugares
protegidos del uleaje.
Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) 1, 3,
9 Ss

En praderas de Posidonia oceanica y en al-
gas feofíceas.

Jujubinus gravinae (Monterosato, 1878) 3
Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.
Jujubinus striatus (L., 1758) 3,9, 10 S
Sobre Cymodocea nodosa, Posidonia ocea-
nica y algas feofíceas.

Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868) 1, 2,
3,5,10 S
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Gibbula tumida (Montagu, 1803) 1,3, 4,5,8,9
S, SPADA (1979).

Bajo piedras, a poca profundidad y en la
base de algas fotófilas.

Gibbula turbinoides (Deshayes, 1832) 3,5, 9
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Gibbula fanulum (Gmelin, 1791) 9 S
Tres ejemplares bajo piedras.

Gib bula philberti (Récluz, 1843) 3, 5, 9

41

IBERUS 6 (1986)

Bajo piedras, a poca profundidad.

Gibbula richardi (Payraudeau, 1826) 3,8,9 H
Sobre rocas, a poca profundidad.

Gibbula varia (L., 1758) 2,3,5,8, 9 SPADA
(1979).
Bajo piedras.

Gibbula drepanensis (Brugnone, 1873) 5

Bajo piedras, siempre debajo o cerca de
ejemplares de Paracentrotus lividus, a poca
profundidad.

Gibberula divaricata (L., 1758) 1,3,5,8,9
En sustratos rocosos mesolitorales en luga-
res resguardados.

Gibbula rarilineata (Michaud, 1829) 1, 3, 5, 8,
9
Como la especie anterior.

Gibbula umbilicaris (L., 1758) 1, 5*, 10*
En praderas de Posidonia.

Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) 1, 2,
3,5,8,9,10*
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Clanculus jussieui (Payraudeau, 1826) 1,2, 3,9
10*
Bajo piedras

Capculas cruciatus (L., 1758) 1, 2, 3, 5, 9,
*

Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.
Astraea rugosa (L., 1767) 1H

Un solo ejemplar sobre Posidonia oceanica
a-8 m.
Tricolia pullus (1., 1758) 1,3,5,9,10 S

En praderas de Posidonia y en algas feofí-
ceas.

Tricolia tenuis (Michaud, 1829) 10 S
En formaciones de Cymodocea nodosa.

Tricolia miniata (Monterosato, 1884) 3, 9
Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.

Esta especie ha sido citada muy raramente:

en la bibliografia. GOFAS (1982) y LUQUE
(1984) la citan en diversas localidades del Sur
y Sureste de España.

Tricolia tingitana Gofas, 1982. 3

42

Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.

Especie descrita recientemente, que hasta
el momento sólo se conocía del estrecho de
Giraltar (localidad tipo: Benzu), de Córcega
(GOFAS, 1982) y de Málaga (LUQUE, 1984).

Orden Mesogastropoda

Littorina neritoides (L., 1758) 1,3,4,5,9 H
Supralitoral.

Littorina punctata (Gmelin, 1791) 1,3,5,9
Supralitoral.

Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) 6
En las salinas, sobre el fango y Chaetomor-
pha sp.

Truncatella subeylindrica (L., 1767) 10*
Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) 10*
Circulus striatus (Philippi, 1836) 10*
e fischeriana (Monterosato, 1869)

Sobre Jania rubens y diversas algas feofí
ceas.

Eatonina (Coriandria) fulgida (J. Adams, 1798)
3
Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.

Rudolphosetia turriculata (Monterosato, 1884)
3
Sobre Jania rubens.

Barleeia rubra (A. Adams, 1795) 2, 3
Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.

Putilla globulina (Monterosato, 1884) 3
Sobre Jania rubens.

Peringiella nitida Brusina in Monterosato, 1878.
3
Sobre Jania rubens.

Pisinna punctulum (Philippi, 1836) 3, 5
Sobre Jania rubens, Stypocaulon scopa-
rium y Cystoseira sp.

Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) 3, 5

En las mismas algas que la especie ante-
rior y sobre Cladostephus hirsutus.

LUQUE (1984) discute ampliamente esta
especie. Recientemente, VERDUIN (1984) cita

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

en la zona del estrecho de Gibraltar seis especies
distintas muy próximas a Setia pulcherrima,
cuatro de las cuales describe como nuevas. En la
actualidad, estamos estudiando ejemplares de
este grupo de especies de distintas localidades
de nuestras costas, teniendo en cuenta los carac-
teres del animal vivo y la existencia de un posi-
ble dimorfismo sexual. Hasta que dicho estudio
no esté completado, preferimos mantener el
nombre de Setia pulcherrima para los
ejemplares recogidos en Almería.

Crisilla semistriata (Montagu, 1808) 10

Sobre algas feofíceas situadas en el interior
de praderas de Posidonia oceanica.

Recientemente, LUQUE (1984) propone la
separación de los géneros Setiía H. y A. Adams,
1854 y Crisilla Cosmann, 1921, basándose en
las diferencias existentes en la morfología de la
concha y del animal vivo de las especies tipo de
estos dos géneros: Setia pulcherrima (Jeffreys,
1848) y Crisilla semistriata (Montagu, 1808).

Crisilla beniamina (Monterosato, 1884) 3
En rizomas de Posidonia.

Turboella dolium (Nyst, 1843) 3
Sobre Cystoseira sp. y en rizomas de Posi-
donia.

Apicularia similis (Scacchi, 1836) 3, 9, 10
Sobre Cymodocea nodosa, Jania rubens y
algas feofíceas.

Apicularia decorata (Philippi, 1846) 3, 5, 9,
Sobre diversas algas feofíceas.

Apicularia guerini (Récluz, 1843) 1,2, 3, 9
Sobre diversas algas feofíceas, sobre todo
Cystoseira sp.

Rissoa variabilis (von Múhlfeldt, 1824) 1, 2, 3,
10 H,S

En praderas de Posidonia y sobre algas feo-
fíceas.

Rissoa monodonta Philippi, 1836. 7, 10 S
Sobre algas feofíceas.

Rissoa oblonga Desmarest, 1814.7 S
Sobre algas feofíceas.

Rissoa violacea Desmarest, 1814. 1,3,9
En praderas de Posidonia y algunos
ejemplares bajo piedras y en algas feofíceas.

Goniostoma auriscalpium (L., 1758) 1, 3, 10*
En praderas de Posidonia.

Manzonia crassa (Kanmacher in Adams, 1798)
10*

Alvanía montagui (Payraudeau, 1826) 9, 10 S
Bajo piedras.

Alvania lineata Risso, 1826.1, 2, 3
En praderas de Posidonia,

Acinopsis cancellata (Da Costa, 1778) 10*

Acinopsis sp. 2,3, 10*

En rizomas de Posidonia.

Se trata de la nueva especie pendiente de
descripción que menciona AARTSEN (1982)
(AARTSEN, 1983, com. pers.). Es muy abun-
dante en el Sureste de España, encontrándose
preferentemente en rizomas de Posidonia ocea-
nica.

Alvaniella scabra (Philippi, 1844) 3
Sobre Jania rubens y Cystoseira sp.

Thapsiella rudis (Philippi, 1844) 9
En algas feofíceas.

Galeodina tenera (Philippi, 1844) 2, 3
En rizomas de Posidonia.

Galeodina carinata (Da Costa, 1778) 9, 10*
Sobre algas fotófilas.

Massotia lactea (Michaud, 1832) 10*

Turbona cimex (L., 1758) 2, 3,5,9*, 10* S
En rizomas de Posidonia y algunos ejempla-

res debajo de piedras.

Alcidiella spinosa (Monterosato, 1890) 9, 10*
Sobre algas fotofilas.

Rissoina bruguierei (Payraudeau, 1826) 5*,
10* S

Philippia hybrida (L., 1758) 3*
Lemintina arenaria (L., 1758) 1, 3, 5, 9

En paredes rocosas umbrías y debajo de
piedras.

Spiroglyphus glomeratus (A. Bivona, 1832) 1,
3

Formando las características plataformas o

43

IBERUS 6 (1986)

cornisas en el nivel medio del agua, junto a la
rodofícea incrustante Neogoniolithon notarisii.

Bivonia triqueter (A. Bivona, 1832) 3
Bajo piedras.

Cerithium vulgatum (Bruguiére, 1789) 1, 9 H,
S

Apoca profundidad, en lugares resguarda-
dos con fondos de arena y rocas.

Cerithium rupestre Risso, 1826 1,3,5 S
Formando grupos numerosos sobre las ro-
cas, a poca profundidad.

Bittium lacteum (Philippi, 1836) 2, 3, 10
En rizomas de Posidonia y en formaciones
de Cymodocea.

Bittium latreillei (Payraudeau, 1826) 3, 10*
En algas fotófilas.

Bittium jadertinum (Brusina, 1865) 1, 3, 9, 10
En algas fotófilas.

Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) 3, 5

En rizomas de Posidonia oceanica y en
algas feofíceas.

Bajo el nombre de Cerithiopsis tubercularis
parecen agruparse varias especies distintas. En
espera de una revisión de este género, se man-
tiene aquí provisionalmente este nombre para
la especie encontrada, con concha de color cas-
taño oscuro brillante con tubérculos redondea-
dos de color más claro, y animal de color blan-
co lechoso, con pigmentación negra en la cabe-
za y lados y dorso del pie.

Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 3
En rizomas de Posidonia.

Marshallora adversa (Montagu, 1803) 3, 5

En rizomas de Posidonia y bajo piedras
con abundante recubrimiento, sobre todo es-
ponjas.

Para la identificación y nomenclatura de
las especies de la familia Triphoridae se han
seguido las revisiones de BOUCHET y GUL
LLEMOT (1978) y BOUCHET (1984). Las
ciatas de Triphora perversa (L., 1758) en las
costas españolas deben revisarse, pues existen
al menos seis especies distintas en nuestro lito-
ral, que han sido casi siempre designadas con
este nombre.

Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867) 3

44

En rizomas de Posidonia.

Similiphora similior

1978) 3,5, 9, 10
Bajo piedras con abundante epifauna, en

rizomas de Posidonia y en algas feofíceas.

(Bouchet y Guillemot,

Monophorus perversus (L., 1758) 2, 3
En rizomas de Posidonia.

Monophorus erythrosoma (Bouchet y Guille-
mot, 1978) 2, 3
En rizomas de Posidonia.

Metaxia metaxae (Delle Chiaje, 1829) 2, 10*
En rizomas de Posidonia.

Epitonium commune (Lamarck, 1822) 3*, 9,
10 A

Enterrado en la arena, en Zonas de rocas
con Anemona sulcata.

Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822) 4, 8*,
9,10* A

En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.

Epitonium pulchellum (A. Bivona, 1832) 9*,
10* ASPADA ( 1979).

Cirsotrema pumicea (Brocchi, 1814) 8*, 9*

Opalia crenata (L., 1758) 8*,9 A
En el mismo hábitat que E. commune y
E. lamellosum.

Melanella lubrica (Monterosato, 1890) 4, 5
Sobre la holoturia Pseudocnus syracusanus,
debajo de piedras.

Melanella polita (L., 1758) 10*

Vitreolina devians (Monterosato, 1884) 3, 9
En rizomas de Posidonia y en algas feofí-
ceas.

Curveulima n. sp. 2

En rizomas de Posidonia, sobre Antedon
mediterranea.

Según WAREN (1983, com. pers.), se
trata de una nueva especie, cuya descripción
está preparando este autor en la actualidad.
Según nuestras propias observaciones, es
frecuente en el Sureste de España.

Fossarus ambiguus (L., 1758) 3, 9

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

En el interior de la plataforma de Spiro-
glyphus glomeratus y en grietas de las rocas, en
el piso mesolitoral.

Trivia monacha (Da Costa, 1778) 2
Un solo ejemplar recogido vivo, bajo una
piedra a -4 m.

Pusula candidula (Gaskoin, 1835) 5*

Luria lurida (L., 1758) 3H

Dos ejemplares recogidos vivos, uno bajo
una piedra y el otro, joven, en rizomas de Po-
sidonia.

Erosaria spurca (L., 1758) 1,9 H, SABELLI y
SPADA (1979).
Bajo piedras.

Neosimnia spelta (L., 1758) 9
Sobre Eunicella singularis, a partir de -8 m.

Naticarius dillwyni (Payraudeau, 1826) 8* S
Naticarius vittatus (Gmelin, 1791) 9* S
Payraudeautia intricata (Donovan, 1804) 8* S
Lunatia guillemini (Payraudeau, 1826) 8 * S

Tectonatica filosa (Philippi, 1845) 8*, 10* S,
SABELLI y SPADA (1980).

Cymatium cutaceum (L., 1767) 3
Un ejemplar en una pared umbría, a -10 m.

Orden Neogastropoda
Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) 1, 2, 3, 5,
9s

Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Phyllonotus trunculus (L., 1758) 1,3,5,9 S
SABELLI y SPADA (1977), SPADA (1979).
Sobre sustratos rocosos.

Ocenebra erinaceus (L., 1758) 9 S
Debajo de piedras.

Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) 1, 2, 3,
5S
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) 1,2, 9
Bajo piedras y en paredes rocosas.

Thais haemastoma (L., 1758) 1, 2, 3,4,5,8,9
H, SPADA (1979)
En sustratos rocosos poco profundos.

Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) 1,2
3,5 SPADA (1979)
Bajo piedras con Anemona sulcata.

Babelomurex babelis (Réquien, 1848) 3, 5*
Un solo ejemplar, recogido vivo sobre Cla-

* docora caespitosa.

Buccinulum corneum (L., 1758) 2,3,5,9 HS
Bajo piedras.

Cantharus dorbignyi (Payraudeau, 1826) 1, 2,
3,5,9,10 S

Bajo piedras y en rizomas de Posidonia a
poca profundidad.

Cantharus pictus (Scacchi, 1836) 2, 3
En paredes umbrías y en rizomas de Posi-
donia.

Cantharus sp. 3

Tres ejemplares debajo de una piedra.

Estos tres ejemplares difieren de los perte-
necientes a las dos especies anteriores y coinci-
den con los citados como Cantharus dorbignyi
en Málaga por LUQUE (1984). Este autor hace
constar su semejanza con la especie de la costa
occidental de Africa descrita por NICKLES
(1950) como Cantharus dorbignyi var. gaillar-
doti.

Chauvetia minima (Montagu, 1803) 1, 2, 3, 5,
9,10

En praderas de Posidonia, en algas feofí-

ceas y debajo de piedras.

Chauvetia mamillata (Risso, 1826) 2, 3
En praderas de Posidonia

Pisania striata (Gmelin, 1791) 1, 3,5
Bajo piedras, a poca profundidad.

Columbella rustica (L., 1758) 1,2, 3,5, 9, 10
S

Bajo piedras, en rizomas de Posidonia y en
comunidades de algas fotófilas.

Hinia cuvierii (Payraudeau, 1826) 9, 10 S
En fondos de fango y Cymodocea.

Hinia incrassata (Stróm, 1768) 1,2,3,5,9 S
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia

45

IBERUS 6 (1986)

Hinia reticulata (L., 1758) 5,8,9,10 S
En fondos arenoso-fangosos.

Cyclope donovani Risso, 1826 10
En fondos arenosos.

Fasciolaria lignaria (L., 1758) 1, 3,5, 9
En fondos rocosos poco profundos.

Fusinus pulchellus (Philippi, 1844) 2, 3, 5,9 H
Bajo piedras y en rizomas de Posidonia.

Gibberula miliaria (L., 1758) 3, 5*, 10*
En rizomas de Posidonia y en fondos fan-
gosos.

Gibberula philippii (Monterosato, 1878) 9, 10*
Bajo piedras, en fondos de fango y sobre
Acetabularia acetabulum.

Mitra nigra (Gmelin, 1791) 3, 5*, 9
Bajo piedras.

Mitra cornicula (L., 1758) 3
Bajo piedras.

Vexillum ebenus (Lamarck, 1811) 2,3,5 S
Como las especies anteriores.

Vexillum tricolor (Gmelin, 1791) 3
Un solo ejemplar en rizomas de Posidonia.

Conus mediterraneus Hwass in Bruguiére,

1792 1,3,5,10

Bajo piedras, en la base de algas fotófilas y
en fondos de fango con Cymodocea, siempre a
poca profundidad.

Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) 2, 3,9,
10*

En rizomas de Posidonia y en algas feofí-
ceas.

Mangiliella multilineolata (Deshayes, 1833) 10
En formaciones de Cymodocea.

Mangelia rugulosa (Philippi, 1844) 10*
Mangelia paciniana (Calcara, 1839) 10*
Bela laevigata (Philippi, 1836) 10*
Bela nebula (Montagu, 1803) 10* S

Raphitoma linearis (Montagu, 1803) 3
En rizomas de Posidenia.

Raphitoma bicolor (Risso, 1826) 3, 10* S

46

En concreciones de algas calcáreas y rizo-
mas de Posidonia.

Raphitoma bofilliana (Sulliotti, 1889) 3

En concreciones de algas calcáreas.

Citada anteriormente por TEMPLADO
(1983) en el cabo de Palos, es la segunda vez
que se encuentra esta especie en las costas ibé-
ricas.

Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) 3
Bajo piedra y en rizomas de Posidonia.

Subclase Opisthobranchia
Orden Bullomorpha

Bulla striata Bruguiere, 1792. 8* S
Haminoea orbignyana (Férussac, 1822) 9*

Haminoea orteai TALAVERA, MURILLO y
TEMPLADO, 1985. 6

Más de 20 ejemplares en el fondo fangoso
de las salinas.

Retusa truncatula (Bruguiére, 1792) 9*, 10*
S

Ringicula conformis Monterosato, 1875. 10* S

Philine aperta (L., 1767) 6
Se observaron numerosas puestas de esta
especie en las salinas.

Chelidonura italica Sordi, 1980. 5, 9

Dos ejemplares jóvenes en algas feofíceas.

Esta especie ha sido citada en el cabo de
Palos (Murcia) (TEMPLADO, TALAVERA y
MURILLO, 1983). GARCIA GOMEZ (1983)
cita a Chelidonura africana Pruvot-Fol, 1953,
en el estrecho de Gibraltar y GARCIA y GAR-
CIA (1984) dedican un trabajo a esta especie.
Los ejemplares que describen estos autores son
muy semejantes a los encontrados en Almería
(se trata casi con toda seguridad de la misma
especie). De acuerdo con GOSLINER (1980), la
descripción original de PRUVOT-FOL (1953)
es incompleta y, además, las tres figuras que in-
cluye en su trabajo probablemente pertenecen
a tres especies diferentes; por esta razón, se con-
sde a Chelidonura africana como nomen du-

¡um.

Runcina cfr. capreensis (Mazzarelli, 1984) 5 9
Sobre Stypocaulon scoparium.

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

Los ejemplares recogidos en Almería son
iguales a los encontrados por TEMPLADO et al.
(1983) en el cabo de Palos y tienen una pigmen-
tación algo diferente a los descritos por BA-
LLESTEROS y ORTEA (1981) en Cataluña.

Orden Pyramidellomorpha

Chrysallida intermixta (Monterosato, 1882) 3
Un solo ejemplar en rizomas de Posidonia.

Chrysallida doliolum (Philippi, 1844) 10*
Chrysallida excavata (Philippi, 1836) 10*
Turbonilla lactea (L., 1758) 10*
Turbonilla scalaris (Philippi, 1836) 10*

Turbonilla rosea (Monterosato, 1877) 10*

Orden Aplysiomorpha

Aplysia punctata Cuvier, 1803.4, 6, 9
Adultos debajo de piedras y jóvenes en
algas feofíceas.

Aplysia depilans L., 1758. 4
Tres ejemplares debajo de piedras.

Aplysia fasciata Poiret, 1789. 3
Un adulto sobre una roca y un joven en
Stypocaulon scoparium.

Orden Pleurobranchomorpha

Berthella plumula (Montagu, 1803) 3
Un solo ejemplar en rizomas de Posidonia.

Berthella aurantiaca (Risso, 1818) 1, 4,5
Tres ejemplares debajo de piedras. El ma-
yor de ellos medía, en extensión, 74 mm.

Berthella stellata (Risso, 1826) 3

Se han recogido 18 ejemplares, todos en
la misma Zona, entre O y -0,5 m, debajo de pie-
dras con abundante recubrimiento de espon-
jas, ascidias compuestas y estoloníferos (Rolan-
dia rosea).

Esta especie sólo ha sido citada en las cos-
tas españolas en Cabo de Palos (TEMPLADO,
1982).

Orden Ascoglossa

Ascobulla fragilis (Jeffreys, 1856) 10

Un solo ejemplar, entre los rizoides de
Caulerpa prolifera.

Esta especie ha sido señalada en España en
las costas murcianas (HIDALGO, 1917, y
TEMPLADO et al., 1983) y en las costas atlán-
ticas (PRUVOT-FOL, 1954). También se ha en-
contrado en Canarias (ORTEA, 1984, com.
pers.).
MARCUS (1972), de acuerdo con HAMA-
TANI (1917), divide el género Cylindrobulla
Fischer, 1857 en dos, basándose, sobre todo, en
las diferencias radulares, y describe el nuevo
género Ascobulla, cuya especie tipo es A. ulla
(Marcus, 1970). Recientemente, BOGI, COPPI-
NI y MARGELLI (1984) han examinado la
rádula de Cylindrobulla fragilis, que se corres-
ponde con la que presentan las especies de
Ascobulla, por lo que la incluyen en este géne-
ro.

Elysia viridis Montagu, 1804. 3,5, 9
Subre diversas especies de algas.

Elysia hopei Vérany, 1853. 2
Un único ejemplar, en una pared rocosa
iluminada con abundantes feofíceas.

Elysia flava Verrill, 1901. 3

Dos ejemplares debajo de piedras, a -8 m
y -10 m.

El color general es amarillo verdoso, con las
ramificaciones hepáticas verdes oscuras, y
el borde de los parápodos blanco con papilas
verrugosas pequeñas con granulaciones de este
mismo color; estas verrugas se encuentran
también, pero en menor cantidad, en la cara
interna del parápodo. Los rinóforos son
cortos.

Esta especie fue descrita de las islas
Bermudas y, posteriormente, ha sido citada
en Jamaica (THOMPSON, 1977), Puerto Rico
(MARCUS, 1980), Canarias (ORTEA, 1981),
en las costas griegas (THOMPSON, 1983), y
Túnez (BOUCHET, 1984). La presente cita
constituye la primera para la fauna ibérica.

Bosellia mimetica Trinchese, 1890. 3
Sobre Halimeda tuna.

Placida dendritica (Alder y Hancock, 1855) 2
Un ejemplar sobre Codium vermilara y
otro sobre Cladostephus hirsutus.

47

Figura 2.- Chromodoris britoi Ortea y Pérez,
1983: a) vista general de la rádula,
b) armadura labial. Escala gráfica en
micras.

48

a) general view of the radula, b) la-
bial armature. Graphic scale: micro-
melers.

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

Placida cremoniana Trinchese, 1893. 5, 9
Sobre algas feofíceas.

Orden Nudibranchia
Suborden Dendronotacea

Marionia blainvillea (Risso, 1818) 3
Un ejemplar bajo Codium bursa, a -6 m.

Duvaucelia manicata (Deshayes, 1853) 2, 5

Un ejemplar sobre rizomas de Posidonia y
otro en las concreciones de una pared umbría.

LUQUE (1983) señala la existencia en esta
especie de dos formas diferentes, que podrían
corresponder a dos especies distintas. Los
ejemplares encontrados en Almería se corres-
ponden con la forma “atlántica” descrita por
dicho autor.

Doto cinerea Trinchese, 1881. 5
Dos ejemplares sobre Aglaophenia sp., en
paredes rocosas.

Suborden Doridacea

Trapania maculata Haefelfinger, 1960. 3, 5, 9
Especie frecuente en el cabo de Gata,
donde siempre ha sido encontrada sobre la es-
ponja Ircinia muscarum, que probablemente
constituye su alimento, ya que también ha sido

encontrada “sobre ella en otros puntos
(TEMPLADO, 1982 b).
Trapania lineata Haefelfinger, 1960.3

En una pared umbría a -14 m.
Diaphorodoris luteocincta (Sars, 1870) var.

alba Portmann y Sandmeier, 1960.3
Un ejemplar en una pared umbría, a -15 m.

Aegires punctilucens leuckarti (Vérany, 1846) 2
En rizomas de Posidonia.

Hypselodoris valenciennesi (Cantraine, 1835) 1,

En praderas de Posidonia y en fondos roco-
Sos.

Hypselodoris webbi (d'Orbigny, 1839) 2, 9

En fondos rocosos.

ORTEA y TEMPLADO (1984) discuten
ampliamente esta especie y la anterior.

Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835) 3
En paredes umbrías.

Hypselodoris gracilis (Rapp, 1827) 3
En los mismos hábitats que las especies an-
teriores.

Hypselodoris coelestis (Deshayes, 1866) 3
Un solo ejemplar en pared umbría, a -12 m.

Chromodoris krohni (Vérany, 1846) 3
En el mismo hábitat que la especie anterior.

Chromodoris purpurea (Risso in Guérin, 1831)
1,3

Dos ejemplares, uno bajo una piedra y
otro en una pared rocosa umbría.

Chromodoris britoi Ortea y Pérez, 1983. 3

En paredes umbrías de -6 a 15 m.

El cuerpo es de color rosa, con el borde
amarillo en la zona más externa y blanco in-
teriormente. En el dorso hay tres líneas amari-
llo-oro (la central es más pálida que las dos la-
terales), que confluyen detrás de las branquias
y por delante de los rinóforos, en donde se
unen con la central.Los rinóforos son rosados y
las hojas branquiales son semitransparentes, con
el raquis violeta. El pie es rosa, trasluciéndose
las vísceras de color oscuro en la mitad poste-
rior. La cola es lanceolada y posee una estría
central amarilla. En la figura 2 se ilustran la rá-
dula y la armadura labial de esta especie, que
han sido estudiadas por primera vez con el
miscroscopio electrónico de barrido. El diente
central es triangular y el primer lateral tiene un
dentículo engrosado en el lado interno y casi
siempre tres en el lado externo, siendo la cúspi-
de central corta y algo roma (figura 2 b). Los
demás dientes laterales sólo tienen denticula-
ción en la cara externa, en forma de sierra y con
la cúspide ganchuda. La cúspide central de los
dientes laterales más externos se va acortando
progresivamente de modo que en los tres o cua-
tro últimos dientes es más corta que las tres o
cuatro primeras denticulaciones (figura .3 ). La
armadura labial está formada por uncinos bífi-
dos (figura 4 ). No se han observado diferen-
cias con la descripción de la rádula de ejempla-
res de Canarias de ORTEA y PEREZ (1983).

Esta especie sólo se conocía anteriormente
de Canarias (ORTEA y PEREZ, 1983) y de las
costas murcianas (TEMPLADO et al., 1983).

Doris ocelligera (Bergh, 1881) 9

49

IBERUS 6 (1986)

En algas feofíceas. Esta especie ha sido
citada por TEMPLADO (1982) en el cabo de
Palos; esta es la segunda vez que se encuentra
en la costa mediterránea española.

Aldisa smaragdina Ortea, Pérez y Llera, 1982.

2

Tres ejemplares y una puesta debajo de
una piedra, recubierta por la esponja Hamige-
ra hamigera, a -S m.

En la figura 3 se ilustra la rádula, estudia-
da por primera vez al microscopio electrónico
de barrido. Los dentículos de la cúspide de
los dientes son acanalados y huecos; este detalle
no había sido señalado por ORTEA, PEREZ y
LLERA (1982).

Figura 3.- Ckromodoris britoi Ortea y Pérez,
1983: detalle de la zona media de la

Esta especie parece ser frecuente en el Sur
y Sureste de la Península Ibérica, donde ha sido
citada por GARCIA GOMEZ (1983), LUQUE
(1983) y TEMPLADO et al. (1983).

Discodoris indecora Bergh, 1881.2

Un ejemplar de 29 mm y una puesta, en
forma de cinta enrollada en espiral con huevos
de color blanco, debajo de una piedra a -6 m.
Esta especie sólo ha sido citada en las costas
ibéricas por TEMPLADO (1982 a), en el cabo
de Palos.

El animal es de color pardo-grisáceo uni-
forme. El dorso presenta 14-16 tubérculos gran-
des en el centro, desde los rinóforos hasta la
branquia, y otros más pequeños dispersos y no

rádula. Escala gráfica en micras.
Detail of the middle zone of the ra-
dula. Graphic scale: micrometers.

50

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

Figura 4.- Chromodoris britoi Ortea y Pérez,
1983: detalle de los dientes latera-
les más externos de la rádula. Escala
gráfica en micras.

muy abundantes. Los rinóforos son semitrans-
parentes, pero con las laminillas pardas; el ápi-
ce es mazudo. La vaina rinofórica es elevada,
posee gránulos blancos y su borde es algo
ondulado. La branquia está formada por ocho
hojas de color pardo claro con el ápice blanco.
La vaina branquial es es elevada y algo festonea-
da. Los tubérculos dorsales presentan gránulos
blancos y negros, al parecer de función glandu-
lar, ya que disponen de un orificio abierto al
exterior. El pie es blanquecino y posee manchas
pardas, lo mismo que los flancos; es surcado y
hendido anteriormente. La boca tiene dos pal-
pos surcados.

Detail of the more external lateral
teeth of the radula. Graphic scale:
micrometers.

Discodoris maculosa Bergh, 1884. 3

Dos ejemplares bajo piedras en charcos
mesolitorales. z

Sólo se han encontrado otros dos ejempla-
res de esta especie en las costas españolas, uno
en el litoral gerundense (BALLESTEROS,
LLERA y ORTEA, 1985) y otro en el murcia-
no (TEMPLADO, MURILLO y TALAVERA,
1985).

Peltodoris atromaculata Bergh, 1881. 1
En una pared umbría, a -15 m.

Platydoris argo (L., 1767) 1,2, 10

51

IBERUS 6 (1986)

Figura 5.- Aldisa smaragdina Ortea, Pérez y
Llera, 1982: vista general de la rádu-
la. Escala gráfica en micras.

En fondos rocosos, desde -1 m.

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804) 3, 5
Bajo piedras.

Suborden Aeolidacea

Coryphella pedata (Montagu, 1815) 1
En pared umbría, sobre Eudendrium
ramosum.

Flabellina affinis (Gmelin, 1791) 1,5, 9
Como la especie anterior.

Calmella cavolinii (Vérany, 1846) 1,2,3,5

En paredes umbrías con abundante epifa-
na.

52

General view of the radula. Graphic
scale: micrometers.

Caloria elegans (Alder y Hancock, 1845) 3
Un ejemplar en una pared umbría, a -12 m.

Cuthona genovae (O'Donoghue, 1926) 3, 9
En rizomas de Posidonia y en algas feofí-
ceas.

Favorinus branchialis (Rathke, 1806) 9
Sobre algas feofíceas.

Facelina rubrovittata (Costa, 1866) 9
En algas feofíceas en una pradera de Posi-
donia.

Cratena peregrina (Gmelin, 1791) 1,5,9
En el mismo hábitat que Coryphella pe-
data y Flabellina affinis.

Figura 6.- Aldisa smaragdina Ortea, Pérez y la cúspide. Escala gráfica en micras.

Llera, 1982: detalle de la parte su- Detail of the superior part of the ra-

perior de los dientes radulares, mos- dular teeth showing the channeled

trando los dentículos acanalados de denticles of the cusp. Graphic scale
micrometers.

53

IBERUS 6 (1986)

Acolidiella alderi (Cocks, 1852) 3
Un ejemplar bajo piedra, a -0,5 m.

Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1824) 3, 4,
9

Bajo piedras entre O y -1 m, en zonas con
abundante Anemona sulcata,

Berghia verrucicornis (A. Costa, 1864) 3, 9
Un ejemplar bajo una piedra con Anemona
sulcata, en un charco mesolitoral.

Subclase Pulmonata

Siphonaria pectinata (L., 1758) 3,4,9 H
En el piso mesolitoral sobre rocas, junto a
Patella caerulea.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Guillermo San Martín
su colaboración en los muestreos, y a D? Alicia
López-lbor la identificación de la holoturia
sobre la que se hallaban los ejemplares de Mela-
nella lubrica. A Pedro Hernández y a su familia,
su hospitalidad durante nuestras visitas a Los
Escullos, y a Alberto Sierra, su colaboración en
el estudio de los moluscos de Almería.

BIBLIOGRAFIA

AARTSEN, J.J. van. 1982. Tavole sinottiche di
conchiologia mediterranea ed europea. XIX
(Gen. Alvania). La Conchiglia, 160-161:
16-17.

ALBERGONI, A., FRANCHINL, D.A., FRAN-

CHINI, S., y SARTORE, G. 1970. Note sul ri-
trovamento e sullhabitat di numerosi
esemplari di Opalia (Dentiscala) crenata
(Linneo) e di altre Scalidae nel mare di
Almeria (Spagna). Conchiglie, 6 (9-10):

119-127.

BALLESTEROS, M., LLERA, E., y ORTEA, J.
1985. Revisión de los Doridacea (Mollus-
ca: Opisthobranchia) del Atlántico Nordes-
te atribuibles al complejo maculosa-fragllis.
Boll. Malacologico, en prensa.

BALLESTEROS M. y ORTEA, J., 1981.Nota
sobre dos opistobranquios del litoral
catalán. P. Dept. Zool. Barcelona, 6:33-38.

BARLEITA, G. 1980. Bursa scrobiculator (L)
a Cabo de Gata (Spagna). Boll. Malacologi-
co, 16 (1-2): 26.

BELTRAN, V. 1965. Sobre tres raros micromo-
luscos del Mediterráneo español. Bol. R.
Soc. Española. Hist. Nat. (Biol.), 63:205-
212.

54

BOGI, C., COPPINI, M. y MARGELLI, A. 1984.
Contributo alla conoscenza della malaco-
fauna dellAlto Tirreno. La Conchiglia, 16
(186-187): 3-7.

BOUCHET, P. 1984. Les Triphoridae de
Mediterranée et du proche Atlantique (Mo-
llusca, Gastropoda). Atti del Simposio
“Sistematica dei Prosobranchi del Medite-
rraneo” (Bologna, 1982), en prensa.

BOUCHET, P. 1984. Les Elysiidae de Médite-
rranée (Gastropoda, Opisthobranchia) Ann.
Inst. Océanogra., Paris, 60 (1): 19-28.

BOUCHET, P., y GUILLEMOT, H. 1978. The
Triphora perversa -complex in western
Europe. J. Moll. Stud., 44:344-356.

CANO, N. 1978. Hidrología del Mar de Alborán
en primavera-verano. Bol. Inst. Espa. Ocea-
no., 4: 51-66.

GARCIA GOMEZ, J.C. 1983. Moluscos Opisto-
branquios del Estrecho de Gibraltar y
Bahía de Algeciras. Iberus, 3: 41-46.

GARCIA, J.C. y GARCIA, F.J. 1984. Sobre
la presencia de Chelidonura africana Pru-
vot-Fol (Mollusca: Opisthobranchia) en
el litoral ibérico. Boll. Malacologico, 20
(14): 77-82.

GOFAS, S. 1982. The genus Tricolia in the
eastern Atlantic and the Mediterranean. J.
Moll. Stud., 48: 182-213.

GOSLINER, T.M. 1980. Systematics and philo-
geny of the Aglajidae (Opisthobranchia:
Mollusca). Zool. J. Linn. Soc., 68 (4)
325-360.

HAMATANL, I. 1971. A new species of Cylin-
drobulla, sacoglossan opisthobranch, from
California, with a comparison with C.
japonica Hamatani, 1969. Publ, Seto. mar.
biol. Lab., 19 (2-3): 111-117.

HIDALGO, J.G. 1917. Fauna malacológica de
España, Portugal y las Baleares. Trab. Mus.
Nac. C. Nat., Madrid, sér. Zool., n% 3, 752

pp.

LUQUE, A.A. 1983. Contribución al conoci-
miento de los Gasterópodos de las costas
de Málaga y Granada. I. Opistobranquios
(1)./berus, 3:51-74.

LUQUE, A.A. 1984. Contribución al conoci-
miento de los Moluscos Gasterópodos de
las costas de Málaga y Granada. Tesis
Doctoral, Univ. Complutense, Madrid, 695

pp.

MARCUS, E. d. B.-R. 1972. On some Opistho-
branchs from Florida. Bull. Mar. Sci., 22
(2): 284-308.

MARCUS, E. d. B. - R. 1980. Review of wes-
tern Atlantic Elysiidae (Opisthobranchia
Ascoglossa) with a description of a new

BALLESTEROS ET AL.: GASTEROPODOS ALMERIA

Elysia species. Bull. Mar. Sci., 30 (1): 54-

79.

NICKLES, M. 1950. Mollusques testacés ma-
rins de la cóte occidentale d'Afrique. Le-
chevalier, Paris:

ORTEA, J.A. 1981. Moluscos Opistobranquios
de las islas Canarias. Primera parte: Ásco-
glosos. Bol.: Inst. Espa. Oceano., 6 (327)
179-199.

ORTEA, J.A. Y PEREZ J. 1983. Dos Chromo-
dorididae “violeta” del Atlántico Nordeste.
Vieraea, 12 (1-2): 61-74.

ORTEA, J.A., PEREZ, J. y LLERA, E. 1982.
Moluscos Opistobranquios recolectados
durante el Plan de Bentos Cincuncanario.
Doridacea: primera parte. Cuadernos del
Crinas, 3:1-50.

ORTEA, J.A. y TEMPLADO, J. 1984. Descrip-
ción de los individuos jóvenes de Hypse-
lodoris webbi (d'Orbigny, 1839) (Mollus-
ca: Opisthobranchia). Iberus, 4: 75-78.

PRUVOT-FOL, A. 1953. Etude de quelques
Opisthobranches de la cóte Atlantique du
Maroc et du Sénégal. Trai. Inst. Sci,
Cherifien, 5:1-105.

PRUVOT-FOL, A. 1954. Mollusques Upistho-
branches. Faune de France, 55. Paul Leche-
valier, Paris, 460 pp.

SABELLI, B. y SPADA, G. 1977. Guida illus-
trata allíidentificazione delle conchiglie del
Mediterraneo. Fam. Muricidae 1. Suppl, a
Conchiglie, 13 (3-4): 3 pp.

TEMPLADO, J., TALAVERA, P. y MURILLO,

L. 1983. Adiciones a la fauna de Opistobran-
quios del Cabo de Palos (Murcia). 1. Iberus,
3: 47-50.

THOMPSON, T.E., 1977. Jamaican opistho-
branch molluscs. 1. J. Moll. Stud., 43 (2):
93-140. ;

THOMPSON, T.E. 1983. The Bermudan and
Caribbean sacoglossan mollusk Elysia flava
Verrill now recorded from the Greek
Aegean Sea. The Veliger, 26 (2): 136-138.

VERDUIN, A. 1984. On the taxonomy of some
Recent European marine species of the
genus Cingula s. 1. (Gastropoda, Prosobran-
chia). Basteria, 48: 37-87.

SABELLI, B.y SPADA, G. 1979. Id, Fams, Pe-
diculariidae, Cypraeidae, Ovulidae. Suppl. a
Boll. Malacologico, 15 (3-4): 4 pp.

SABELLI, B y SPADA, G. 1980. Id. Fam. Nati-
cidae II. Id., 16 (1-2): 3 pp.

SORDI, M. 1980. Una nuova specie di Aglaji-
dae (Gastropoda-Opisthobranchia) vivente
nel mar Tirreno: Chelidonura italica Sor-
di. Atti. Soc. Tosc. Sci. Nat., Mem., serie
B. 87: 285-197.

SIERRA, A., GARCIA, L. y LLORIS, D. 1978.
Trofismo y competencia alimentaria en
asteroideos de la bahía de Almería. Inv.
Pesq., 42 (2): 485-499.

SPADA, G. 1979. Guida pratica alla formazione
di una raccolta di conchiglie marine. Suppl.
a Boll Malacologico, 15 (1-2): 3-80.

TALAVERA, P., MURILLO, L., y TEMPLADO,
J. 1984. El género Haminoea Leach (Gas-
tropoda: Opisthobranchia) en el Sureste
Español. Cah. Biol. Mar. (en prensa).

TEMPLADO, J. 1982 a. Datos sobre los Upis-
trobranquios del Cabo de Palos (Murcia)
Boll. Malacologico, 18 (9-12): 247-254.

TEMPLADO, J. 1982 b. Contribución al cono-
cimiento de los Gasterópodos marinos de
Mallorca. Iberus, 2: 71-77.

TEMPLADO, J. 1983. Moluscos de las forma-
ciones de fanerógamos marinas en las cos-
tas del cabo de Palos (Murcia). Tesis Docto-
ral, Ed. Universidad Complutense de
Madrid, 351 pp.

TEMPLADO, J., MURILLO, L. y TALAVERA,

P. 1984. Moluscos marinos de la región de
Murcia. 1. Gastrópodos. Editora Regional
de Murcia (en prensa).

55

mo aa aer Ja JetAra, A
y eg bg. e. A O Y ON
eel A bar IA tal 1 Mn

e 6 Cds Lis Ela ¿A 0
k elican: Mov 6 all a add INT y LAIR
So CA aim boa ay eta A

ye
es

ve Y o Mi Yo A
¡OA 1d o 1LLIOMA AREVALA ¡E
hhisg 10 yá MY A A hb e Noa ho:
la An . 1 A A 7 Aidó EÉn mes Ub y
. a A pet yd ]

a. 0131 Y SE M0
TE LAMAS
au AL Fo JA ce

a bars 3

a as lb At A lr ¿reo
> Ñ | 8
mt) A ¿dd 57 Sl,
» ? ¿ nu y Veda O.
d E iv vado
i jl Y
/ 3 ,
F 3 ] y 1
Mi de
“eye Ma
e
A e
ute 100 Els dps
d AND Oi purr: Wena
156 sl 07 jul
yt Y AJA CIVIRA AAA
14 Vr ara E -miclid
L Lao go re dr .b ar asi
A
y leona 0 AAA EN
e e y yx lo PA mt 97 Y »
; y (WE es i » é
o RA A me ¿ 3
el e de vilo
po pr E 7
¡ATA A eN
t
Y
ap

IBERUS, 6: 57-65, 1986

LA FAUNA DE MOLUSCOS DE LAS CONCRECIONES CALCAREAS DE Mesophyllum lichenoides
(ELLIS) LEMOINE. ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD DE UN CICLO AÑUAL

THE MOLLUSCAN FAUNA OF CALCAREOUS CONCRETIONS OF Mesophyllum lichenoides
(ELLIS) LEMOINE. STUDY OF ANNUAL CYCLE DIVERSITY

C.SALAS (*)
E. HERGUETA (*)

RESUMEN

Se ha estudiado, a lo largo de un año, la fauna de moluscos de las concreciones calcáreas de Meso-
phyllum lichenoides (Ellis) Lemoine de una playa de Nerja (Málaga, España).

Junto al listado taxonómico de especies, se indica la abundancia de las mismas por muestra. Se
ha analizado la estructura de la comunidad y su dinámica a lo largo del año.

Se han observado altos valores del índice de diversidad en un ciclo anual con dos picos, el cual
se correlaciona con la equitatividad entre las diversas especies. Asimismo, se confirma la madurez de
estos ecosistemas coralígenos, al mantenerse la estructura de la comunidad a lo largo del año en un
medio altamente perturbado (euritermo y con fuerte hidrodinamismo).

SUMMARY

A research about the molluscan fauna of the calcareous concretions of Mesophyllum lichenoides
(Ellis) Lemoine, from a beach of Nerja (Málaga, Spain) was carried out.

With the list of species, the number of specimens by sample has been recorded. The structure of
the community and its dynamics along a year has been analized.

A high diversity is recorded, but ¡it presents two peaks. This annual cycle of species diversity
is correlated with the equitability. Therefore, it has been confirmed that coralligenous ecosystem is
strongly mature, by its high diversity along the year in a perturbated environment (euritherm and
with strong hydrodynamism).

Palabras claves: Moluscos, Coralígeno, Diversidad, Málaga, España.
Key words: Molluscs, Coralligenous, Diversity, Málaga, Spain.

INTRODUCCION nosis coralígenas de PERES 8: PICARD, (1964).
LAUBER (1966) habla de la “formación cora-
Como SARA £ PULITZER-FINALI lígena” de Alberes como una interación de va-

(1970) indican el término “coralígeno” es
ambiguo, ya que suele ser usado para designar
tanto a las concreciones calcáreas (LABOREL,
1961), como a las poblaciones de animales y al-
gas que habitan en dichas concreciones (bioce-

rias biocenosis más que de una biocenosis singu-
lar.

Al igual que SARA (1969), creemos que el
término “coralígeno” debe ser aplicado al
biotipo particular formado por concreciones

(*) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071 - Málaga (España)

51

IBERUS 6 (1986)

2

Ju

PLAYA. TORRECILLA 50m

0

VELEZ-MALAGA
MALAGA e TORRO

ESPANA

Fig. 1.- Localización geográfica del área de

estudio.

Geographical situation of sampling area.

biotipo particular formado por concreciones
calcáreas. Dentro de estas formaciones, las con-
creciones de algas calcáreas representan en el
Mediterráneo la formación coralígena más
importante, tanto por su abundancia, como por
el hecho de representar un biotipo de gran in-
terés, ya que su estructura (una red de galerias
a modo de laberinto) forma un hábitat esciáfilo
intensamente ocupado.

El objetivo del presente trabajo ha sido el
estudio de la fauna de moluscos de las concre-
ciones calcáreas infralitorales de Mesophyllum
lichenoides (Ellis) Lemoine (Rhodophyceae,
Corallinacea) del litoral malagueño (Nerja), a lo
largo de un ciclo anual.

AREA DE ESTUDIO

La zona elegida para el presente estudio ha
sido la playa “Torrecilla”, en el término muni-
cipal de Nerja (Málaga) (Fig. 1).

Las concreciones calcáreas de Mesophyllum
lichenoides (Ellis) Lemoine se sitúan en los

58

bordes y claros de manchas de Posidonia ocea-
nica (L.) Delile, y en relación con fondos de
arena, entre 3 y 4 metros de profundidad.

Según LABORE (1961), la existencia de
fondos coralígenos va ligada a una débil lumino-
sidad, de ahí que la mayor parte de los mismos
aparezcan a cierta profundidad (desde 9 metros,
BIONDI et. al., 1983), o bien a menor profun-
didad, en grutas o bajo cornisas, pero siempre
en ambientes esciafilos. En nuestro caso, la in-
tensa luminosidad presente a tan poca profundi-
dad, se ve atenuada por las hojas de Posidonia y
por el fuerte hidrodinamismo, que favorece un
mayor enturbamiento del agua.

Las concreciones estudiadas son de peque-
ño tamaño, aproximadamente entre 15 y 35
cm de diámetro y una altura de unos 10 cm,
con numerosas galerías de pequeña abertura.
Este sustrato se podría encuadrar en la forma-
ción “precoralígena” de PERES € PICARD
(1964), y se corresponde, en gran medida, con
las formaciones calcáreas infralitorales de la
costa adriática SARA, 1969).

SALAS Y HERGUETA: DIVERSIDAD ANUAL

MATERIAL Y METODOS

El material “analizado ha sido 2.995
ejemplares vivos de moluscos, pertenecientes a
58 especies (Tabla 1).

Las muestras se han tomado con una perio-
dicidad mensual, durante el año 1983, mediante
buceo directo con escafandra autónoma. En
cada muestra se cogía una concreción (“rose-
tón”) completa de Mesophyllum lichenoides,
de al menos 20 cm de diámetro. Al mismo
tiempo se registraba la temperatura del agua
circundante.

Cada muestra era limpiada en el laboratorio
bajo lupa. sacándose la fauna para su posterior
estudio. Posteriormente se secaba el alga en una
estufa a 100 0C.. para obtener el peso seco de la
misma.

Tratamiento de los datos

A partir de los valores de frecuencia y
abundancia de cada especie (Tabla 1) se han de-
terminado los siguientes Índices:

a) Indice de constancia (DAJOZ, 1971; en

MORA, 1980).

CA se x 100

donde, Na= NO de muestras en que apare-

ce la especie A.

N= NO total de muestras.

A partir de los valores de este índice, se
han clasificado las especies en: raras (menos del
12 por ciento), poco comunes (13-25 por
ciento), comunes (26-50 por ciento), muy co-
munes (51-75 por ciento) y constantes (76- 100
por ciento).

b) Indice de dominancia GLEMAREC 969)

Da= YA x 100

donde, MA = NO de individuos de una es-

pecie A en el total de las muestras.

M = NO total de individuos de todas las

muestras.

Sin embargo, la importancia real de una es-
pecie con relación al conjunto se expresa me-
jor mediante el índice de Constancia x Domi-
nancia ( C x D), el cual tiene en cuenta no sólo
la abundancia, sino tambien la mayor o menor
frecuencia de la misma.

Los siguientes índices intentan estimar la
complejidad de la comunidad de moluscos
de cada una de las muestras y su variación a lo
largo del año.

c) Indice de diversidad (SHANNON-WEA-

VER, 1963).

mr (S)=; E Pr log2 Pr

donde, S =

muestra.

P, = Proporción de individuos observada,

que pertenecen a la r'éSiMa especie.

La elección de este índice se ha hecho en
base a su independencia de la talla de la muestra
ya que utiliza frecuencias.

NO total de especies" de la

d) Indice de Equitatividad o Equirreparti-
ción

y _H6)
F'max (8)
e) Indice de Heterogeneidad(MARGALEE,

1956, modificado por (NIELL € RU-
CABADO 198].

donde HP'max (S) E Log2

CcH= = (8-2) > FL

donde, H”] = Diversidad de la muestra 1
H'2 = Diversidad de la muestra 2
H”1 2 = Diversidad conjunta.

RESULTADOS Y DISCUSION

En el aspecto taxonómico, se han determi-
nado 58 especies de moluscos, de las cuales 33
son Gasterópodos, 22 son Bivalvos y 3 son Poli-
placóforos (Tabla 1). Dos de los géneros que no
se han determinado a nivel específico, Triphora
y Bittium, están actualmente en revisión, por lo
que hemos optado por guardar el material para
un posterior análisis.

A partir de los valores de los índices de
constancia, dominancia y constancia x domi-
nancia, a parece un grupo de especies típicas
de las concreciones estudiadas, bien por su pre-
sencia en las diversas muestras, bien por el ele-
vado número de individuos. Estas especies son:
Bittium sp., Triphora sp., Chauvetia minima,
Columbella rustica, Hinia incrassata, Striaca
lactea, Musculus costulatus, Kellia suborbicu-
laris, Cardita calyculata e Hiatella arctica.

Estas especies no forman, en opinión nues-
tra, una biocenosis propia de fondos coralí-
genos sensu PERES £ PICARD (1964), ya que
aparecen en los sustratos adyacentes, como ri-
zomas de Posidonia, rocas o arenas.

Por el pequeño tamaño de los ejemplares
estudiados se plantea la hipótesis, al igual que
han hecho otros autores (PEREIRA, 1982;
SARA, 1969), del carácter “guardería (“nurse-

59

IBERUS 6 (1986)

L6'6 0£E'0
eL ez'0
097 01'0
89'1 01'0
8z'0 £0'0
UT el'0
8z'0 £0'0
870 00
01'L LO0'0
87'0 €£0'0
87'0 £0'0
ETUZLZ EvVZ
870 £0'0
66907 977
0v'87p 87'p
91'69 £8'0
87'0 £0'0
LZ'S1 LE'0
S7'y LO
65'0 L0'0
8z'0 £0'0
8z'0 £0'0
8Z'0 £0'0
09'ZLL'L El'LL
17106 £8'6
8781 £€L0
Z0'06Z S€'p
€bv'y el'0
z0'99z +I'9
L9'1 01'0
97'0 £0'0
91vZL DE'0
87'0 £0'0
_UT el'0
9YZ1 0£'0
L6'6 D£E'0
Va xv Va

EE '2€
££'£€
00'sz
L9'91
££'8
19'91
2£'8
2£'8
L9'91
££'8
££'8
L9'16
££'8
L9'16
00'001
££'£8
££'8
L9'Ly
00'sz
£€'8
££'8
££'8
££'8
00'00L
L9'16
00'Sz
19'99
££'E£
L9' lp.
L9'91
££'8
L9'Lp
££'8
L9'91
L9'Lv
E€'E€

va

cl

co Ma — a

Lt
6€

LL

lí

!

€

l

1. 6 2

L£ !

ez ul €
t €

€

e

8L 6b 6

D0L 8z E€l
!

ve 22 €
!

8l 19 Ll

Z

£ €

e

00. 6 38

NN

== Noa

Na

—

OL
6l

_

í
l
pl
v 8
vt €
Lo £
ENE
lá

!
LE E
vil 8l
!
(67 e
pl
tí
6 1
Y,

-

mm.

mr

(9781 “0SS!y) SIUNUWUIOI PUOJIYIOYLULIV O
| (1281 'UMO1g) snuneyoe u0yyoo¡eJo
L6L1 '1a¡buads snaJen!¡o U07314)m
l (0€81 “pJe¡]1ine7) suaosa¡n1a09 eryblegw
“ds eulya9e JA
(0881 “y6Jag) exejoase e]yisdo 110 que
(9y81 *Aueja A) !UYyOs] SUOPOWOJYJA
“ds siopojasdA Ha
(bb81 'sabejaseng) ejeuoJo9 euldunya
(7611 “asanmbn1g) ejneguna esnja y
(8181 “18140/1) iddiiyd ejniaggigA
L (891 “U0JI5) 2JesseJ9u! B1ul Hule
(Lv8L ““I'MOS *8'9) Id1apolg eJpal a
(86£1 *1) eo1sn, ejaquin¡o JA
(£081 'N6e1uo|y) eunurw enyanneyok
» ds SNIeylUe)A
(9281 “nesAeg) ¡Aubiquop snieyjuegA
(5181 “e1e9/e9) 14 10puaÁau ejydo!|¡e10J0
(9281 “PneJsAeg) Is1empa eun qaulsom
(9181 '1499019) 23835119 SISAOMINYNA
(85£1 1) Sisuauryo esendijega
“ds 2uInAa
(85211) exjod ejpauejoa
L “ds e10yd1 JA
“ds UNYIgA
(bp81 “1d di114d) e1qe9s epale ya
(8LL 1 'e1509 eq) ereules Blue yy
(9£81 “1y9I2IS) SIJILIIS EE noidyO
(8081 “n6ezuo yy) ee) siuas 21 9sO
(0821 1983 *0) siqu0uejd sisdoguays
(86L1 1) Sniind eros
! (8921 7) uuniydÁlz eu 0350111290
8611 “77 eajniaeo epale da
(2281 '49.8we7) e¡n19qq16 es10po!q
(8621 1) e9ae 16 e10porge
(1981 “81509 *9*0) exenbura adousiyase

m0

! S3193d83

DIVERSIDAD ANUAL

SALAS Y HERGUETA

"S9.INSBAUI SOXIP “(UX0) POUBUTIOp X Pro0ue3suo9 Á (V q)
-Ul (XD) jueumuop x Aouanbax pue (yq) eroueunuop (Vo) eruejsuoo 9p saoIpur
jueuniop “(Vo) Aouenbay pue ojdues SO] 9p S9IOJRA Á eIsonu Jod erouepunqe
Aq saroads jo 19QUINU UM “sorDads jo 1Sr] LO) SALDIASI HP ODIUIQUOXEI OPRISFT 1 VIEVL

"saroads JUBISUOD yk “sarDads UOUJurO) Ál9A O “sarDads UOUIUIOI 91917 MB sardads UOLWIUIOJUN A
"1IQUIDI Ec cr Aeniqoy “Alenuer ZII 00 z“T ¡od ues

9IQUIIATINT BO00o0o0o000500D500 “019109 “O19UH o ZII” DIO O ONO: 00 DO 0-0 O Ó AT :S9OSIJA
“uat9 JOd QOT - OJU3p 10d 9/: 4 “ojuoro JOd g/ - ojueto 1od [s: y “ojuato lod Os
- OJU9TO JOd 97: O “OJUALD 10d yZ - OJU9LO JOA EJ: M “SEIISINUI SE] Sp OJUALO 10d 7] [9P SOU: 4

S1I8T A9IBUET o

"SBUBOLIJE SPJSO9 SB] U9 )S6T US
SATMADIN 9P 10p40/1103 “uva 16US1IquOp snoy3uno sp uotoduosap e] e eleurose as aroadsa PIS »

870 £00 €€£8 l (891 1) SIN eninbaeu; e10OpuegA
09'8Z1'€ 67'LE 00'00L 68 18 pLl 817 Z9 bZl 601 5G 97 ve Zl 8Ll (L9£1 1) 2311918 e/19781Hok
Eg9 070 ££'2£ ! z l Z (LLL | 'Vueuuag) e1qnp euaeyao1]seye
L9'L 01'0 L9'91 l Z (9811 “2198) ebeydoy)!] e] 0914334
68'09 £8'L E£'£€ Z vt Gt y (LLLL “Yueuuag) saproquioy sede¡O
011 LO0'0 L9'91 ! (8921 1) Snal SNA
87'0 £0'0 ££'8 l 89/21 “7 sn¡nauna7 xeuog

87'0 £0'0 ££'8 L (8LL| “21509 eg) exeguna9qns ejnsidsA
GUEZ LVO 00'06 L ES De (5981 “ysaq) a¡esiansues] Lun|p1e9/ nego
860.2 967 L9'16 MAA E A IAE (86L1 1) exe noAeo epa eg
011 LO0'0 19'91 ! ! (0821 “sni911qe4 *0) eynur elo O
06221 £Z'L 00'001 ass "su il HEN Ml llo Sl (£081 “nbezuo y) si4e/na1q.u0qns e1ja po
011 LO'0 L9'91 l l 89L1 71 saproydA4b eueyom
a a EN 1 (16L1 1 4! ua) suely eun
011 LO'0 19'91 L L (L9£1 7) SiuOy exe d snusapopogal
L8'8 LZ'0 E£'2€ Tv 1 ! 9611 71 Uuniddiyda euouyO
5067 090 £€£'8S e "Cata El cu al (8GL1 1) eren SÁue yow
0/'SLZ 9L'Z 00'DOL cds E 60011 cds IE E (9781 *0SSIy) SNJE]nIS09 SN|NISN|A A
G8've 0L'0 00/06 vt 9 GS y pp (sz81 “Aes) xajido ejjaliealgo
80'82G v0'L 00'GL 9 68 09 €£ p9 3 £2 LL (3621 *119d) SNUIU IL 181Se Jn Ay
1756 €v'L 19/99 2 E LE Oe a AA al sx 5181941 01d 0]]86 SIpnpa Sn/p Aly
08'87€ 67'£ 00'00L EA NE (89L1 1) ea198] eses

61

IBERUS 6 (1986)

ry”) de estas formaciones. Esta hipótesis está
favorecida por la ausencia de ejemplares muer-
tos en las galerías, lo que implica una salida de
los elementos de mayor talla hacia los fondos
adyacentes. Otro hecho a favor de esta hipóte-
sis sería la ausencia de eleméntos juveniles en
los hábitats contíguos a las concreciones, y pro-
pios de los adultos, fenómeno observado por
PEREIRA (1982) y no analizado aún por no-
sotros en el área de estudio.

Análisis de la Diversidad

Los diversos autores que han estudiado las

HS)

mes

237405: 46, 7. 8) 9510) 14 12

CH

0,50

0,25

es

1 27,873 16. 20708: EMO

Fig. 2.- A: Representación de los valores del
índice de diversidad a lo largo del ciclo
anual.

A: Representation of molluscs species di-
versity along the annual cycle.

B: Representación de los valores del índice
de heterogeneidad entre muestras conti-

B: Representation of heterogeneity measu-
re between adjoining samples.

poblaciones coralígenas (BELLAN-SANTINI,
1966; LAUBIER, 1966; SARA, 1969, 1971,
entre otros) coinciden en definirlos como
hábitats ricos en especies y en número de
ejemplares, basándose para ello en listas fau-
nísticas, a las que algunos añaden el número de
individuos en las diversas muestras. Dicha
complejidad queda expresada mejor mediante
un índice de diversidad, como medida de infor-
mación de las propiedades dinámicas de un sis-
tema (MARGALEE, 1975).

Las variaciones del índice de diversidad
de muestras tomadas en una misma comunidad
y escalonadas en el tiempo, reflejan modifica-
ciones de la complejidad de la misma y permi-
ten seguir globalmente su evolución durante un
cierto periodo de tiempo.

En el presente trabajo se han determinado
los índices de diversidad de cada una de las
muestras (Tabla 2). Como se puede apreciar son
valores altos (Fig. 2A), debidos tanto a una alta
riqueza específica (Fig. 3B), como a una relati-
vamente buena equitatividad entre las distintas
especies (Fig. 4). Los valores de diversidad pre-
sentan un ciclo anual con dos máximos, en
mayo y octubre, y un mínimo en julio, que
coincide con un descenso en el número de es-
pecies y un reparto desigual de los efectivos.
Este ciclo anual está correlecionado con la equi-
tatividad, con un nivel de significación del 95
por ciento.

Las fluctuaciones de la riqueza específi-
ca a lo largo del año (Fig. 3B) se deben, prin-
cipalmente, a la existencia de gran número de
especies raras o poco comunes (Tabla 1), las
cuales aparecen bien de forma accidental, como
Spisula subtruncata o Donax trunculus, cuyos
hábitats propios son las arenas, bien en deter-
minadas épocas del año, probablemente en re-
lación con una mayor abundancia de sus larvas
en el plancton, como Setia semistriata, Tapes
rhomboides o Alvaniella scabra.

Como una medida de la variación de la di-
versidad a lo largo del año, se ha calculado el
índice de heterogeneidad entre muestras con-
tiguas en el tiempo (Tabla 2, Fig. 2B). En ge-
neral, se puede afirmar que la heterogeneidad es
baja, con un mínimo entre noviembre y diciem-
bre, donde el aumento de especies se compensa
con una peor distribución de los individuos.
Asimismo se aprecian tres máximos: entre
enero-febrero, marzo-abril y julio-agosto. El
primero y tercero se corresponden con el
inicio de los picos de la diversidad; el segundo
máximo está motivado por un aumento en el
número de especies (Fig. 3B).

Diversos autores, como Macarthur (1965),
insisten en el hecho de que la diversidad adquie-

SALAS Y HERGUETA: DIVERSIDAD ANUAL

mes

456 7 8 9 10 11 12

NO 2 0

ma

mes

ISA 67 8 9100 11 1:2

Fig. 3.-A Representación de los valores mensua-
les de la temperatura del agua.
A. Representation of the monthly water
temperature (0 C) measures.
B: Representación de los valores de ríqueza
específica en cada muestra.
B: Representation of the richness measures
by sample.

re un verdadero significado cuando se la correla-
ciona con las variables ecológicas del medio. En
este sentido no se ha encontrado correlación
alguna entre los valores de la tempertatura del
agua circundante a das muestras, y e diver-
sidad, riqueza específica y equitatividad.

Según LAUBIER (1969) y SARA (1969),
las formaciones coralígenas constituyen, desde
un punto de vista biocenótico, un ecosistema
muy maduro, con alta diversidad biótica y con
una estructura ecológica compleja. En este sen-
tido, con nuestros resultados se confirma la alta
diversidad de las mismas así como su persisten-
cia y alo largo del año en un medio con grandes
perturbaciones (euritermo, con fuerte hidrodi-

namismo), lo que les confiere el cáracter de eco-
sistema maduro.

CONCLUSIONES

1) Las concreciones de Mesuphyllum liche-
noides (Ellis) Lemoine analizadas constituyen
hábitats con una alta diversidad para los molus-
cos, debido a la presencia de gran número de
especies (58) y a una buena distribución de los
individuos, que han sumado en el total de las
muestras 2,995.

2) El pequeño tamaño de los ejemplares ha-
llados, junto con la ausencia de alta tanotoce-
nosis en el interior de las galerías, parecen
apoyar la hipótesis del carácter “guardería”
(“nursery””) de estas formaciones.

3) Se indica la necesidad de especificar el
sustrato analizado (especies formadoras, fisio-
nomía de las concreciones) en los estudios
sobre coralígeno, con el fin de poder comparar
inventarios faunísticos o dinámica de la comu-
nidad de diversos puntos geográficos. ]

4) A partir de los valores del índice de di-
versidad se aprecia un ciclo anual con dos picos
el cual está correlacionado con la equitatividad.

5) Las fluctuaciones de la riqueza específi-
ca se deben, principalmente, a la presencia de
gran número de especies accidentales o estacio-
nales.

6) No existe correlación entre los valores
de la temperatura del agua y los de diversidad,
riqueza específica y equitatividad.

7) Las fluctuaciones de la diversidad a lo
largo del año son bajas, con máximos de

>

0,80
070

0,60

mes
12.34.5567 8 9 10 11 12
Fig.4.- Representación de los valores del índice
de equitatividad de cada muestra.
Representation of the equitability index
measures by sample.

63

IBERUS 6 (1986)

MES NO Muestra PesoSeco H'(S) S E CH”
(gramos)

ENERO 1 512 2,87 2,5 0,78 0,29
FEBRERO 2 462,7 3,55 3,1 0,87 0,12
MARZO 3 623,0 3,23 2,6 0,81 0,25
ABRIL 4 561,6 3,64 4,1 0,81 0,13
MAYO 5 648,5 3,68 4,8 0,74 0,12
JUNIO 6 1.176,0 3,20 2,4 0,67 0,20
JULIO 7 948,0 2,50 2,3 0,56 0,27
AGOSTO 8 533,/ 3,19 3,8 0,74 0,13
SEPTIEMBRE 9 971,8 3,21 2,6 0,69 0,16
OCTUBRE 10 901,0 3,57 2,8 0,77 0,12
NOVIEMBRE 11 768,8 3,41 3,0 0,75 0,096
DICIEMBRE 12 503,7 3,20 4,6 0,71

TABLA 2.- Valores de los índices de diversidad Molluscs species diversity (H*), richness (by
(H), riqueza específica (por 100 g) (S), 100 gr.) (S), equitability (E) and hetero-
equitatividad (E), heterogeneidad (CH), geneity (CH) indexes measures by sample.
por muestra.

Fig. 5.- Aspecto general de área de estudio. General vision of the study area.

64

SALAS Y HERGUETA: DIVERSIDAD ANUAL

heterogeneidad al comienzo de cada “pico”. La
persistencia de estos altos valores de diversidad
en un medio perturbado (euritermo y con
fuerte hidrodinamismo) confieren a estas
formaciones un cáracter de ecosistema maduro.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. A.A. Luque la deter-
minación de los ejemplares de gasterópodos
opistobranquios del presente estudio.

BIBLIOGRAFIA

BELLAN-SANTINI, D. 1966. Contribution a
l'étude des peuplements des cavités sciaphi-
les de l'encorbeillement a Lithophyllum
tortuosum dans la région marsellaise. Rec.
Trav. St. Mar. Endoume, 40 (56): 151-157.

BIONDI, F., DELL'ANGELO, B., DIPACO, G.

PALAZZI, S. e SERENA, F. 1983. Notizie pre-
liminare su una kformazione coralligena
infralitorale rinvenuta lungo le coste livor-
nesi, con osservazioni particolari sui
molluschi. Quad. Mus. St. Nat. Livorno, 4:
77-106.

GLEMAREC, M. 1969. Les peuplements benthi-
ques du plateau continental Nord-Gascog-
ne. These Doctorat D*Etat. Paris. 167 pp.

LABORAL, J. 1961. Le concreétionnement
algal “coralligéne” et son importance géo-
morphologique en Méditerranée. Rec. Trav.
St. Mar. Endoume, (23-37):37- 70.

LAUBIER, L. 1966. Le coralligene des Albéres.
Monographie biocénotique. Ann. Inst.
Oceanogr., XLII, 137-316.

MACARTHUR, R.H. 1965. Patterns of species
diversity. Biol. Rev., 40:510-533.

MARGALEF, R. 1956. Información y diversi-
dad específica en las comunidades de orga-
nismos. Inves. Pesq., T. 111:99-106.

MARGALEF, R. 1975. Diversidad, estabilidad
y madurez en los ecosistemas naturales. En
Conceptos unificadores en Ecología : 190-
202. Ed. Blume. Barcelona.

MORA, J. 1980. Poblaciones bentónicas de la
Ria de Arosa. Tesis Doctoral. Santiago de
Compostela. 335 pp.

NIELL, X. and RUCABADO, J. 1981. Struc-
tural heterogeneity in benthic algal com-
munities. Proceeding 8th Inter. Seaweed
Simposium: 425-433. Ed. G.E. FOSS
S.W. EIFION JONES.

PEREIRA, F. 1982. Prosobranquios de la bio-
cenosis coralígena. 1. Formaciones calcá-
reas. Actas II Simp. Iber. Est. Bentos Mar.
III: 243-251.

PERES, J.M. et PICARD, J. 1964. Nouveau
Manuel de Bionomie Benthique de la
Mer Méditerranée. Rec. Trav. St. Mar.
Endoume, 31 (47): 1-137.

SARA, M. 1969. Research on coralligenous for-
mations: problems and perspectives. Pubbl.
Staz. Zool. Napoli. 37 suppl.: 124-134.

SARA, M. e PUTLIZER-FINALI, G. 1970.
Nuove vedute sulla classificazione dei fondi
coralligeni. Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 38
suppl.: 174-179.

SARA, M. 1971. Le peuplement dt coralligéne
des Pouilles. Rapp. Comm. Int. Mer. Médit,
20 (3): 235-237.

SHANNON, C.E. and WEAVER, W. 1963. The
mathematizal theory of communication.
University of Illinois. Press. Urbana. 177

Pp.

65

' KW AA 1pT

o e

oy tal e

» sir il EA | 4. MUITO) dd %

UUBMOTE DA, MACACO: Ñ
TO "QUO e rs
Í úl y 09 Vel E irme
0 y IN ET Ñ a Puno An
A ALIADA
mis
)
PI
y . l
I

ÓN
; EA o
alí A

IBERUS, 6: 67-77, 1986

LA REPRODUCCION EN LOS POLIPLACOFOROS INTERMAREALES DE LA COSTA DE
ASTURIAS

THE REPRODUCTION IN THE INTERTIDAL POLYPLACOPHORA OF THE ASTURIAN COAST

Antonio BODE (*)

RESUMEN

Se presentan los primeros datos cuantitativos sobre la actividad reproductora de las principales
especies de poliplacóforos intermareales de la costa asturiana.

Tanto Acanthochitona fascicularis como Lepidochitona cinerea exhiben un modelo de ciclo
similar según el cual la freza ocurre fundamentalmente durante el verano. La gónada alcanza el
mínimo tamaño en otoño pero su desarrollo rápido permite la existencia de otro periodo reproductor
de importancia en febrero-marzo. Es posible que ambas especies mantengan actividad reproductora
durante todo el año, aunque con distinta intensidad.

Se discute la regulación de la reproducción en los poliplacóforos y sus variaciones geográficas en
función de diversos factores ambientales y biológicos.

SUMMARY

The first quantitative data on reproductive activity of the most abundant species of Asturian
intertidal Polyplacophorans are given.

Both Acanthochitona fascicularis and Lepidochitona cinerea display a similar cycle pattern in
which the main spawning period occurs in summer. The gonad reach its small size in autumn but
another spawning period is recognizable in february-march. This second spawn is due to a rapid go-
nad development. The two species probably sustain a certain reproductive activity through the year,
but with different intensity.

The control of the reproduction of the Polyplacophora and its geographical variations is dicus-
sed in relation to certain environ mental and biological factors.

Palabras clave: Poliplacóforos; reproducción; intermareal; costa atlántica,
KeywordsP olyplacophora; reproduction; intertidal; Atlantic.coast.

INTRODUCCION tivamente reciente (CASTELLO, 1973 ¿ROS y
ALTIMIRA, 1977; ANADON. 1979; MON-

No son muy abundantes los estudios refe- TEIRO y REIS, 1984) no se disponía de obras
rentes a la biología de los poliplacóforos (qui- de referencia ni de inventarios relativamente
tones) en las costas ibéricas. Tal vez ello sea de- completos de las especies más frecuentes, co-
bido a una taxonomía confusa y esporadica- menzando a conocerse aspectos de su organiza-
mente tratada. Por esto sólo hasta época rela- ción (DURFORT, 1981; 1982) y ecología

(*) Dpto. de Zoología y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Oviedo.

67

IBERUS 6 (1986)

(BODE, 1983; REIS y MONTEIRO, 1984).

La mayor parte de las especies conocidas
son intermareales, compitiendo con otros
grupos de moluscos, y algunas llegan a alcanzar
elevadas densidades en algunos horizontes
(BELLAN-SANTINI, 1969; SALDANHA,

1974; BORJA, 1981; MARQUES et. al., 1982,

BODEÉ, 1983). Su particular morfolog1a les
confiere ciertas ventajas en determinados tipos
de hábitat (ANADON, 1980; STENECK y
WATLING, 1982; BODE, 1983) por lo que
pueden tener un papel importante en el funcio-
namiento de las comunidades en que viven.

En las costas atlánticas europeas las espe-
cies más abundantes son Acanthochitona fas-
cicularis (Linnaeus, 1767) y Lepidochitona ci-
nerea (Linnaeus, 1767) y a ellas se refiere este
trabajo. Algunos aspectos de la biología de L.

Fig. 1.- Localización de la zona de estudio.

(Location of the study area)

68

cinerea habían sido estudiados con anterioridad
en Europa (MAGNE, 1937; RICHTER y GOT-
TING, 1974; BAXTER y JONES, 1978), siendo
estos los primeros datos cuantitativos que
hacen referencia a las poblaciones ibéricas. Este
trabajo presenta el estudio del ciclo reproductor
como paso previo para el conocimiento del
comportamiento ecológico de las especies.

MATERIAL Y METODOS

Los muestreos se realizaron en la Playa de
Aramar (Luarco, Asturias) de coordenadas
U.T.M. 30T TA 7633 (Fig. 1). La zona presen-
ta una amplia extensión de piedras y bloques de
tamaño medio en charcos de marea, en la que se
encuentran con relativa facilidad ejemplares de

Mar Cantabrico

Aramar
LUANCO Y

Cabo Peñas

BODE: REPRODUCCION POLIPLACOFOROS

L. cinerea y también algunos de A. fascicularis,
completándose el estudio de esta segunda es-
pecie con individuos procedentes del horizonte
de Corallina elongata, en la parte más expuesta
de la playa. El tiempo de recolección fué apro-
ximadamente de 3/4 a 1 1/2 horas hasta obte-
ner entre 5 y 20 ejemplares adultos de cada es-
pecie.

Las muestras se recogían con periodicidad
mensual, coincidiendo con las mareas vivas,
desde julio de 1981 hasta marzo de 1983. Los
ejemplares eran transportados vivos al laborato-
rio y colocados en agua de mar limpia y filtra-
da durante uno o dos días, a fin de asegurar la
evacuación del contenido intestinal. Después se
relajaban en una solución de MgC1> al 7 por
ciento, se secaban sobre papel de filtro y se ob-
tenía el peso corporal y el de la gónada de cada
ejemplar con precisión de 0.0001 g.

La razón sexual se estudió mediante el test
chi-cuadrado, comparando las porporciones
observadas con la razón teórica 1:1. Para la va-
loración del estado de la gónada se utilizó un
Indice Gonadal definido como el porcentaje del
peso fresco de la gónada con relación al peso to-
tal del cuerpo, como se ha hecho en otras espe-
cies de quitones (ej.- GLYNN, 1970; HIMMEL-
MAN, 1975). Se ha estudiado la variación anual
del índice gonadal medio, previa transforma-
ción por el cambio de variable arcoseno
(SOKAL, y ROHLF, 1981) a fin de normalizar
y permitir el cálculo de límites de confianza,
expresandose los resultados del ciclo reproduc-
tor en porcentajes.

Se ha recogido la temperatura del agua, en
el momento de la bajamar, quincenalmente des-
de diciembre de 1981 hasta enero de 1983,
completándose el estudio de esta variable con
los datos de temperatura atmosférica del obser-
vatorio metereológico de Gijón (10 km al este
de Aramar).

RESULTADOS Y DISCUSION

Las especies estudiadas son unisexuales y
no muestran caracter sexual externo (a excep-
ción de un color mas rosado en el pié de los ma-
chos maduros en las épocas de mayor desarro-
llo gonadal) diferenciándose claramente por la
morfología y aspecto de las gónadas. DUR—
FORT (1981) cita un pequeño porcentaje de
hemafroditas en L. cinerea del Mediterráneo,
sin embargo no hemos encontrado intersexos en
este estudio. Tampoco han aparecido individuos
parasitados, como en las poblaciones escocesas
de esta especie (BAXTER y JONES, 1978) ni

ejemplares con un número anormal de placas
(FISCHER-PIETTE y FRANC, 1960).

Razón sexual

A. fascicularis presenta una proporción
sexual 1:1 ( p> 0.05), tanto para los individuos
de la zona de Corallina elongata (161 machos y
139 hembras), como para la zona interior de
charcos. La proporción sexual de L. cinerea se
ha estudiado en varios periodos (Tabla 1). Las
diferencias con una razón 1:1 no son significati-
vas (p > 0.05), tanto para cada muestra
individual como para su combinación.

- En Europa PELSENEER (1926) y MAGNE
(1937) encuentran un mayor porcentaje de
machos en sus muestras de poliplacóforos,
como ocurre con otras especies de las costas
atlánticas de América (CROZIER, 1918;
GLYNN, 1970). Sin embargo las proporciones
sexuales de L. cinerea y A. communis no difie-
ren significativamente de una razón 1:1 (p >
0,05), como hemos comprobado al reexaminar
los datos de los autores europeos. Nuestros re-
sultados coinciden con la proporción encontra-
da por RICHTER y GOTTING (1974) para L.
cinerea, así como con la observada en otros
moluscos de reproducción externa (FRETTER
y GRAHAM, 1962; 1964).

Ciclo reproductor

El estudio del ciclo gonadal se ha basado en
el análisis de la variación en el tamaño relativo
de la gónada de los ejemplares adultos a lo largo
del año. Para ello se han elegido individuos en
los que el peso de la gónada es relativamente
independiente del tamaño del cuerpo (GONOR,
1972; HIMMELMAN, 1978; 1979; 1980).
En la fig. 2 se recoge la variación del índice
gonadal calculado con respecto al peso corporal
en ambas especies, con ejemplares recogidos
antes del periodo principal de freza anual. En el
caso de A. fascicularis se han considerado para
el análisis del crecimiento gonadal todos los
ejemplares con un peso igual o superior a
0.0900 g, mientras que para L. cinerea hemos
utilizado ejemplares con un peso de al menos
0.1000 g.

La Fig. 3 representa la variación del índice
gonadal en ambas especies a lo largo del perio-
do de estudio. En los dos casos el ciclo
reproductor se repite con periodicidad aproxi-
madamente anual con una época de máximo
desarrollo de la gónada. En A. fascicularis el
crecimiento de la gónada comienza en octubre-

69

IBERUS 6 (1986)

GRADOS

GRADOS

10) 0.1 0.2

Fig. 2.- Variación del índice gonadal (variable
transformada) con el peso individual.
A: A. fascicularis;, B: L. cinerea.

PESO gy

0.3 0.4
PESO y

(Variation in the gonadal index (trans-
formed variable) related to individual
weight. A: A. fascicularis; B: L. cine-
rea).

Fig.3,-

GONADAL

BODE: REPRODUCCION POLIPLACOFOROS

o;
20

INDICE

JASONDEFMAMJ
1982

Variación del índice gonadal medio a
lo largo del periodo de estudio. Se
indican los límites de confianza al 95
por ciento de probabilidad. A: A.fasci-
cularis; b: L. cinerea.

JASONDEFM
1983
(Variation in the mean gonadal index
during the study period. 95 per cent
confidence limits are given. A: A. faci-
cularis; B: L. cinerea.

71

IBERUS 6 (1986)

noviembre (época en la que presenta el mínimo
tamaño), desarrollándose rápidamente en
algunos ejemplares para dar lugar a un periodo
de freza apreciable durante los meses de febrero
marzo. Á partir de entonces el crecimiento es
gradual hasta junio, descendiendo después el
peso de la gónada hasta octubre-noviembre
del año siguiente. A este descenso corresponde
el principal periodo de freza anual. L. cinerea
presenta un ciclo equivalente al anterior, con el
mínimo tamaño de las gónadas en los meses de
otoño. La gónada alcanza su máximo desarro-
llo en el mes de mayo, siguiéndole en importán-
cia el desarrollo obtenido en el mes de enero.
Así, existen dos periodos de freza principales:
uno más importante, que abarca desde mayo a
setiembre - octubre y otro secundario durante
enero-marzo, que puede ser más relevante en
algunos años.

El periodo principal de freza en A. fascicu-
laris coincide con el citado para A. communis
por MAGNE (1937) en Arcachon (Francia) así
como con el de otras especies de quitones eu-
ropeos (MAGNE, 1937; RICHTER y
GOTTING, 1974). Para L. cinerea se recoge en
la Fig. 4 un resumen de las observaciones de fre-
za en la costa atlántica europea. Se aprecia un
adelanto en el inicio de la freza con la disminu-
ción de la latitud así como una mayor longitud
del periodo reproductor en nuestras costas. Tal
relación se ha observado ya en otros moluscos
(MIYARES, 1982; ANADON et. al., 1984) y
se puede atribuir a la existencia de condiciones
favorables durante un mayor periodo de tiempo
en latitudes más templadas, dado que en los
intertebrados marinos la reproducción está con-
finada a rangos de temperatura más estrechos

ue la mayoría de los otros procesos vitales
(KINNE, 1970). De igual modo las observacio-
nes de L. cinerea en el Mediterráneo indican un
mayor desarrollo gonadal desde abril a
setiembre (DURFORT, 1980; 1981).

La existencia de un periodo de freza inver-
nal (enero - febrero) para los poliplacóforos in-
termareales del Atlántico era desconocida hasta
ahora, confirmándose por la aparición de indi-
viduos de pequeño tamaño (juveniles) en los
meses siguientes y con anterioridad al periodo
principal. Aún se sugiere, por los resultados
de análisis demográficos (BODE, 1983), que la
actividad reproductora puede ser contínua a lo
largo del año en nuestras costas, aunque con los
máximos descritos.

Las gónadas de las especies en estudio no
sólo presentan cambios en tamaño sino también
en su aspecto externo. Así, en las épocas de

72

máximo desarrollo, los machos muestran su
gónada de color rosado claro, completamente
hinchada, con abundante esperma de color
blanco que, a veces, es expulsado al manipular
los ejemplares vivos. Las hembras presentan en
está época numerosos óvulos de color verde -
gris oscuro y de gran tamaño. Después del
periodo principal de freza la gónada masculina
aparece reducida , con color rojo oscuro ó cas-
taño y la femenina color verde claro azulado,
con algunos óvulos (que probablemente serán
reabsorbidos) y aspecto líquido. En las épocas
de crecimiento y freza el aspecto es intermedio
entre estos extremos para las dos especies.

Es de destacar que los ciclos descritos no
presentan una repetición exacta en años sucesi-
vos, sufriendo anticipaciones O retrasos, presu-
miblemente debidos a factores ambientales.

Control del ciclo reproductor
a/ Desarrollo gonadal

En los poliplacóforos, como en otros inver-
tebrados bentónicos, parece existir un ritmo in-
terno en los ciclos de desarrollo de las gónadas
que es modificado por diversos factores exter-
nos (NIMITZ y GIESE, 1964). Estos factores
pueden intervenir con distinta importáncia se-
gún las fases de la gametogénesis (HIMMEL-
MAN, 1979) y los principales parecen ser la
disponibilidad de nutrientes, la temperatura y el
fotoperiodo (KINNE, 1970).

Probablemente la cantidad y calidad de los
nutrientes utilizados por los quitones sea una de
las causas determinantes de las variaciones loca-
les y entre años sucesivos en sus ciclos de desa-
rrollo gonadal. Se ha comprobado que la
escasez de alimento afecta a la cantidad de
gametos producidos por algunas especies
NIMITZ y GIESE, 1964; HIMMELMAN 1978)
conociéndose en el caso de L. cinerea cambios
en la actividad metabólica relacionados con la
reproducción (BAXTER y JONES, 1978;
DURFORT, 1981; 1982). En nuestas costas las
fases de mayor incremento en la biomasa de los
macrófitos ocurren en primavera o principios
del verano y en otoño (ANADON, 1980; FER-
NANDEZ, 1980; ARRONTES, 1983; SIERRA,
1983), relacionándose con los de crecimiento
gonadal en los quitones estudiados (Fig. 3).
Además ciertas especies de feofíceas. presentan
una producción de cierta importancia en se-
tiembre (FERNANDEZ, 1980; ARRONTES,
1983) existiendo también mayor recubrimiento
de algunos micrófitos (FERNANDEZ y

BODE: REPRODUCCION POLIPLACOFOROS

EFMAMJJASOND

LYNGNES 1924
THORSON 1946
RICHTER € GOTTING 1974
V. BENTHEM-JUTTING 1936
MEYER € MOBIUS 1872
VON KNORRE 1925
HOFFMAN 19Sil
THORSON 1946
BAXTER € JONES 1978
CLARK 1855
JEFFREYS 1865
V. BENTHEM-JUTTING 1936
MAGNE 1937

Presente trabajo

Fig. 4.- Resumen de las observaciones de freza
para L. cinerea en las costas atlánticas
hasta el presente.

MIYARES, 1984), lo cual puede favorecer la
mayor extensión del periodo reproductor de
nuestros quitones (Fig. 4) y el crecimiento rápi-
do de la gónada durante el invierno (Fig. 3). De
todas formas sería necesario conocer los ciclos
de abundancia de las especies consumidas pre-
ferentemente por estos herbívoros y su rela-
ción concreta con la producción de gametos.

En algunas especies de poliplacóforos el
desarrollo gonadal se inicia en periodos en los
que se producen cambios de temperatura en el
agua (GLYNN, 1970; HEMMELMAN, 1978),
pero otras especies (u otras poblaciones de la
misma especie) no muestran una relación clara
entre ambos fenómenos (HIMMELMAN, 1978).
En nuestro caso el máximo desarrollo gonadal,
para las dos especies se alcanza con bastante
anterioridad al máximo de temperatura (Fig. 3
y 5), relacionándose el comienzo del crecimien-
to con el descenso de las temperaturas en

NORUEGA

Osio (NORUEGA)

Syl1t (ALEMANIA)
Frisia (ALEMANIA)
Kiel (ALEMANIA)
Helgoland (ALEMANIA)
Helgolarna (ALEMANIA)
H=-yoianma (ALEMANIA)
Easthaven (ESCOCIA)
GRAN BRETAÑA

GRAN BRETAÑA
HOLANDA

Arcachon (FRANCIA)

Asturias (ESPAÑA)

(Summary of the spawning observa-
tions on L. cinerea in the Atlantic
coast until now).

otoño.

A pesar de que los poliplacóforos respon-
den activamente a los estímulos luminosos, la
intervención del fotoperiodo en el ciclo gonadal
no ha sido suficientemente demostrada (HIM-
MELMAN, 1979; 1980). Sin embargo este fac-
tor puede ser un controlador apropiado del de-
sarrollo de la gónada, al igual que en los cefaló-
podos, dada su regularidad entre años sucesivos
y alo largo de ámplias áreas geográficas.

b/ Freza

En la mayoría de los invertebrados marinos
con reproducción externa los periodos repro-
ductivos suelen estar confinados a deter-

. minadas épocas del año. Las poblaciones suelen

sincronizar sus ciclos de desarrollo gonadal y
frezar cuando las condiciones son mas favora-
bles, a fin de asegurar la reproducción (KINNE,

13

IBERUS 6 (1986)

1970).

Uno de los primeros factores reconocidos
como desencadenantes de la freza es la tempera-
tura (ORTON, 1920) aunque en algunas espe-
cies de quitones su intervención es discutida
(HIMMELMAN, 1975; 1978). Pero mientras
que en áreas con fuertes fluctuaciones de la
temperatura del agua se ha encontrado una bue-
na correspondencia con los periodos de freza
(PEARSE, 1968; HIMMELMAN, 1975) en
nuestras costas las variaciones no son tan brus-
cas (Fig. 5) como para observar relación clara.

La influencia de las fases lunares en el
desencadenamiento de la freza ha sido citada
también en muchas especies marinas
(FRETTER y GRAHAM, 1964; KINNE, 1970)
y en los poliplacóforos se ha reconocido una
periodicidad en la época de freza relacionada
con este factor (GLYNN, 1970). Nuestras
observaciones para L. cinerea durante el verano
de 1982 muestran que la freza se produce dis-
continuamente, presentando diferencias en los

26
25

20

JE ADESI ONDA E

1982

Fig. 5.- Variación de la temperatura atmosfeéri-
ca en Gijón (línea contínua) y del agua
en Aramar (línea discontínua) durante
el periodo de estudio. Se indica
también el rango entre las temperatu-
ras medias máximas y mínimas atmos-
féricas.

ErAMi A. ¡IMPAR USA

valores del índice gonadal de los ejemplares
recogidos durante la primera quincena del mes
y la segunda. Así se han obtenido valores (varia-
ble transformada ) de 18.69 y 20.54 para el
mes de junio y 17.48 y 18.49 para agosto, co-
rrespondiendo los valores mas bajos a fechas
posteriores a la luna nueva. Será también de in-
terés conocer la influencia que pueda tener,
además de la fase lunar, la hora del día y la
altura de la marea, como consideran algunos
autores (MAGNE, 1937; GLYNN, 1970).

El hecho de que exista una importante acti-
vidad reproductora durante el invierno, antes de
que se incremente la temperatura, y en otoño,
antes de que decrezca, junto con una numerosa
presencia de juveniles en estas épocas (BODE,
1983) parece indicar la influencia de otros
factores como puede ser la abundancia de
fitopláncton (FRETTER y GRAHAM, 1964).
Una mayor densidad de fitopláncton actúa
como desencadenante de la freza una vez que
las gónadas están completamente desarrolladas,

STO

N.D "EJEA
1983

(Variation in the atmospheric tempera-
ture at Gijón solid line and in the sea-
water at Aramar - dashed line- during
the study period. Range between
mean, maxima and minima atmosphe-
ric temperatures are also given.).

BODE: REPRODUCCION POLIPLACOFOROS

favoreciendo la vida planctónica de las larvas
que eclosionan (THORSON, 1950). Su efecto
sobre los poliplacóforos es bién conocido en
algunos especies (GLYNN, 1970; HIMMEL:
MAN, 1975; 1976;1978;1979;1980) y aunque
los periodos de reproducción observados para
las especies de Asturias (Fig. 3) coinciden en
general con las épocas de máxima abundancia
de fitopláncton en nuestra costa (MORENO et
al., 1980 MUÑOZ, 1982) las variaciones no son
tan marcadas como ocurre en aguas boreales
(HIMMELMAN, 1975). Sería necesario
comprobar el efecto específico del fitoplancton
sobre los quitones maduros, ya que su presencia
es indicadora de un amplio conjunto de condi
ciones ambientales particularmente favorables
para liberar larvas al plancton (estabilización de
la columna de agua, mayor número de presas
alternativas, ...).

AGRADECIMIENTOS

Mi reconocimiento en primer lugar para los
Dres. Nuria y Ricardo Anadón que guiaron mis
primeros pasos en los trabajos sobre el bentos
rocoso. Una visita del Dr. Himmelman en las
fases iniciales de este trabajo fué también muy
importante para el establecimiento definitivo
de la metodología. Finalmente quiero agradecer

a la Dra. C. Fernández sus críticas y
comentarios a una primera versión del
manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

ANADON, N. 1979. Poliplacóforos de
las costas asturianas: 1. Estudios taxonómi-
cos, Supl. Cien. Bol. IDEA, 24:119-130.

ANADON,N, A. BODE e I. LOMBAS, 1984.
Estudio de la biologia de las poblaciones de
Gibbula umbilicalis y Monodonta lineata
(Mollusca, Gastropoda) en la costa de Astu-
rias. Memoria Policopiada. Fundación
Ramón Areces. 86 pp.

ANADON, R. 1980. Estructura y dinámica del
sistema litoral rocoso de las costas de
Asturias. Memoria policopiada. Fundación
J, March. 251 pp.

ARRONTES, J. 1983. Estudio ecológico del
horizonte de Fucus vesiculosus. Biologia de
Dinamene bidentata. Tesis de Licenciatura
Univ. de Oviedo. 93 pp.

BAXTER, J.M. y A.M. JONES, 1978. Growth
and population structure of Lepidochitona
cinereus (Mollusca, Polyplacophora) infec-
ted with Minchinia chitonis (Protozoa,

Sporozoa) at Easthaven, Scotland. Mar.
Biol. 46: 305-313.

BELLAN-SANTINI, D. 1969. Contribution a
l'etude des peuplements infralittoraux sur
substrat rocheux. Ext. Rec. Trav. Sin. Mar,
Endoume, 63-47: 294 pp.

BENTHEM-JUTTING, T. Van 1936. Amphi-
neura. Fauna Ned. 1, T.B.: 77-87.

BODE, A. 1983. Biología y distribución en la
costa asturiana de dos especies de polipla-
coforos: Acanthochiton fascicularis L. y
Lepidochitona cinerea L. Tesis de Licencia-
tura. Univ. Oviedo. 57 pp.

BORJA, A. 1981. Distribución y ecología de
las comunidades de macroinvertebrados be-
tónicos en la zona intermareal rocosa de
Vizcaya. Tesis de Licenciatura. Univ. Pais
Vásco. 170 pp.

CASTELLO, F. 1973. Poliplacóforos de las
islas Baleares. Bol. Soc. Hist. Nat. Bal. 18:
53-69.

CLARK, W. 1855. On the phenomena of the
reproduction of the chitons. Ann Mag. nat.
Hist. (ser 2), 16: 446-449.

CROZIER, W.J. 1918. Growth and duration of
life of Chiton. tuberculatus. Procesed. Nat.
Acad. Sc. Cambridge, 4 (11): 322-325.

DURFORT, M. 1981. Localización y ultraes-
tructura del glucógeno y de las inclusiones
lipídas en el hepatopáncreas y gónada de
Trachydermon cinereus Thiele (Mollusca,
Polyplacophora). Iberus, 1:67-78.

DURFORT, M. 1982. Las concreciones mine-
rales del hepatopáncreas de Trachydermon
cinereus Thiele (Mollusca, Polyplacophora)
Estudio estructural: /berus 2: 1-18.

FERNANDEZ, C. 1980. Estudios estructurales
y dinámica del fitobentos intermareal (fa-
cies rocosa) de la región de Cabo Peñas,
con especial atención a la biología de Sa-
ccorhiza polyschides (Le Jol.) Batt. Tesis
doctoral. Univ. Oviedo. 156 pp.

FERNANDEZ, C y P. MIYARES 1984. Prime-
ras etapas de la colonización en el horizon-
te de Chthamalus-Patella en la costa cen-
tral de Asturias (N. de España). Comuni-
cación 40 Simp. Ibérico Est. Benthos
Marinhos. Lisboa. Maio 1984.

FISCHER-PIETTE, E. y A. FRANC 1960.
Classe des Polyplacophores. en' Traité de
a PP. GRASSE. 5 (2): 1700-
1785.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1962. British
Prosobranch Molluscs. Ray Soc. London.
755 pp.

FRETTER, V. y A. GRAHAM 1964. Repro-

15

IBERUS 6 (1986)

duction. En Physiology of Mollusca. K.M.
WILBUR y C. YONGE, ed. 1: 127:164.
GLYNN, P. W. 1970. On the ecology of the
caribbean chitons Acanthopleura granulata
Gmelin and Chiton tuberculatus Linné:
density, mortality, feeding reproduction
and growth. Smithson. Contr. Zool.

1-21.

GONOR, J.J. 1972. Gonadal growth in the sea
urchin Strongylocentrotus purpuratus
(Stimpson) (Echinodermata, Echinoidea)
and the assumptions of gonadal index
methods. J. exp. mar. Biol. Ecol., 10-89
103.

HIMMELMAN, J.H. 1975. Phytoplankton as a
stimulus fon spawning in three marine in-
vertebrates. Y. exp. mar. Biol. Ecol. 20:
199-214.

HIMMELMAN, J.H. 1976. Factors regulating
the reproductive cycles of some west coast
invertebrates. Ph. D. Thesis. Univ. British
Columbia. Vancouver. 137 pp.

HIMMELMAN, J.H. 1978. The reproductive
cycle of Katharina tunicata Wood and its
controlling factors. J. exp. mar. Biol. Ecol.
31:27-41.

HIMMELMAN, J.H. 1970. Factors regulating
the reproductive cycles of two north-east
Pacific chitons. Tonicella lineata and T.
insignis. Mar, Biol. 50:215-225.

HIMMELMAN, J.H. 1980. Reproductive cycle
patterns in the chiton genus Mopalia (Poly-
placophora). The Nautilus, 94 (2): 39-49.

HOFFMAN, H. 1931. Uber die Fortplanzung
und Entwicklung von Trachydermon cine-
reus. Z. Morph. Okol. Tiere, 20: 719-732.

JEFREYS, J.C. 1865. British Conchiology. Van
Vorst. London. 3:203-229.

KINNE, O. 1970. 3. Temperature. En Marine
Ecology. O. KINNE ed. Wiley Interscien-
ce. N. York. 1: 681 pp.

KNORRE, H. Von 1925. Die Schale und die
Rúckensinnesorgane von Chiton cinereus
und die ceylonisches Chitonen der Sam-
mlung Plate. Jena Z. Naturw., 54: 469-
63

2

LYNGNES, R. 1924. Zur Kenntnis del Eihillen
uder Chitonen. Skrift. vidensk. Selsk (Oslo)
20:1-9.

MAGNE, A. 1937, Recherches sur l“activité se-
xuelle et la croissance de deux espéces
d'“amphineures du Bassin d'Arcachon,
Ischnochiton cinereus b. et. Acanthochites
discrepans Brown. Bull. Stat. Biol. Arca-
chon, 34:148-159.

MARQUES, V.; C. REIS, J. CALVARIO, J.C.

76

MARQUES, R. MELO y R. SANTOS 1982.
Contribugao para o estudo dos povoamen-
tos bentónicos (substrato rochoso) da costa
occidental portuguesa. Zona intertidal.
Oecología aquatica, 6:119-145.

MEYER, H.A. y K. MOBIUS 1872. Die Proso-
branchia und Lamellibranchia. Fauna Kiel
er Bucht. 2: 1-5.

MIYARES, P. 1982. Estudio de la biología y
ecología del género Patella en el litoral as-
turiano durante un ciclo anual (Diciembre
1980-Diciembre 1981). Memoria Policopia-
da, Fundación J. March. 116 pp.

MONTEIRO, A. y C. REIS 1984. Contribugao
para o estudo dos Polyplacophora (Molus-
ca): referencia de una espécie nova para a
costa portuguesa. Comunicación 40
Simposio Ibérico Est. Benthos Marinho.
Lisboa. num. 127.

MORENO, I., F. ALVAREZ, M.C. RODRI-

GUEZ y M.L. VILLEGAS, 1980. Estudio del
plancton de la zona costera de Gijón, su
biomasa y sus variaciones estacionales en
relación con las de los factores ambientales.
Memoria Policopiada. Fundación J. March.
230 pp.

MUÑOZ, C. 1982. Estudio ecológico del fito-
plancton (junio 1980 - junio 1981) en la
zona portuaria de El Musel (Gijón). Tesis
de Licenciatura. Univ. Oviedo.

NIMITZ, M.A. y A.C. GIESE 1964. Histochemi-
cal changes correlated with reproductive
rina tunicata. Q. jl. microsc. Sci., 105: 481-
495.

PELSENEER, P. 1926. La proportion relative
des sexes chez les animaux et particuliere-
ment chez les mollusques. Mem. acd. roy.
Belg. Classe Sci., 2 (8): 1-258.

REIS.C. y A. MONTEIRO 1984. Aspectos eco-
lógicos dos Polyplacophora (Mollusca) da
costa Portuguesa. Comunicacion 4% Simpo-
sio Ibérico Est. Benthos Marinho. Lisboa.
num. 126.

RICHTER, H.P. y K.J. GOTTING 1974.
Oogeneze und Sexualitáat der Káferschne-
cke Lepidochitona cinereus (Mollusca),
Polyplacphora. Helgolander wiss. Meere-
sunters. 26 (1): 42-62,

ROS, J.D. y C. ALTIMIRA 1977. Comunida-
des bentónicas de sustrato duro del litoral
N.E. español. V. Sistemática de moluscos.
Miscelanea Zoológica, 41): 43-55.

SALDANAHA, L. 1974. Estudio dos povoamen-
tos dos horizontes superiores da rocha li-
ttoral da costa da Arrábida (Portugal). Arq.
Mus. Boc. (21 ser.), 5 (1): 1-328.

BODE: REPRODUCCION POLIPLACOFOROS

SIERRA, F. 1983. Estructura y dinámica del
horizonte de Corallina elongata (Ellis et
Soland). Tesis de Licenciatura. Univ.
Oviedo. 59 pp.

STENECK, R.S. y L. WATLING 1982. Feeding
capabilities and limaittions of herbyvorous
molluscs: , A functional group approach.
Mar. Biol. (Berl.), 68 (3): 299-320.

SOKAL, R.R. y F.J. ROHLF 1981. Biometry.
Freeman. S. Fco.

THORSON, G. 1946. Reproduction and larval

Freeman. S. Fco.

THORSON, G. 1946. Reproduction and larval
development of Danish marine bottom in-
vertebrates, with special references to the
planktonic larvae in the Sound. Med.
Komm. Danm. Fisk. og Havunders. (Plank-
ton), 4: 1-523.

THORSON, G. 1950. Reproductive and larval
“ecology of marine bottom invertebrates.
Biol. Reus. Cambridge Phil. Soc., 25: 1-45.

11

Lo Barral
11 ON

EMIR mM de y 4 ¡ñ

e

úl yA ll A P.. po e rd K Y:

e Y í, D e
Lu hdd ¿e Y 1.) E o cdi
sl jad AMA

ld Ade e Pa

21.0. FORMAS AT Sn
vd A A

26 «Y
ha Hr zas ¿a AA
4 Pa ES Ni ANDAS E
5) are ER

, » sobras A Y

A rie de
; . ey a Ca y EA paro

IBERUS, 6: 79-94, 1986

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS GASTEROPODOS DE LAS COSTAS
- DEMALAGA Y GRANADA. Il. PROSOBRANQUIOS

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE GASTROPODS FROM THE
MALAGA AND GRANADA COASTS. II. PROSOBRANCHS.

Angel A. LUQUE (*)

RESUMEN

Se citan 214 especies de Gasterópodos Prosobranquios procedentes de quince localidades de las
costas de Málaga y Granada. De ellas, 91 son nuevas para la zona estudiada, 34 se citan por primera
vez para la costa andaluza, 3 (Rissoella diaphana, Marshallora adversa y Similiphora similior) para
la costa mediterránea española, 7 para la fauna ibérica (Emarginula adriatica, Tricolia tingitana,
Paludinella littorina, Putilla globulina, Alvania sororcula, Basisulcata mediterranea y Epitonium
candidissimum), y una para el Mediterráneo (Tricolia nordsiecki). Se fija, además, el límite de
distribución oriental en el Mediterráneo para dos especies: Plagyostila asturiana y Cingula cingi-
llus. Se indica el hábitat de las especies recogidas vivas. z

SUMMARY

214 species of Prosobranch Gastropods from 15 localities of the coasts of Malaga and Granada
are cited. 91 of them are the first records for the studied zone, 34 for the Andalusian coast, 3 (Rissoe-
lla diaphana, Marshallora adversa and Similiphora similior) for the Spanish Mediterranean coast, 7
for the Iberian fauna (Emarginula adriatica, Tricolia tingitana, Paludinella littorina, Putilla globulina,
Alvania sororcula, Basisulcata mediterranea and Epitonium candidissimum) and one for the Medi-
terranean sea (Tricolia nordsiecki). The eastern limits of distribution in the Mediterranean of two
Atlantic species (Plagyostila asturiana and Cingula cingillus) are fixed. The habitats of the live collec-
ted species are indicated.

Palabras clave. Mo llusca, Gastropoda, Prosobranchia, Málaga y Granada, Sur de España.
Key words: Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia, Malaga and Granada coast, South Spain.

INTRODUCCION Prosobranquios recogidas e identificadas duran-
te los muestreos realizados entre 1980 y 1984,

En una publicación anterior (LUQUE, indicando las localidades y los hábitats corres-
1983) se iniciaba el estudio de la fauna de Gas- pondientes a cada especie. Una más amplia in-
terópodos de las costas de las provincias de Má- formación sobre cada una de ellas, con parti-

laga y Granada, aportando una lista preliminar cular referencia en muchos casos a la morfolo-
de las especies de Opistobranquios. En el gía del animal vivo, así como la metodología
presente trabajo se enumeran las especies de empleada puede encontrarse en LUQUE

(*) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, 28049 MADRID.

19

IBERUS 6 (1986)

(1984).
PUNTOS DE MUESTREO

Se ha muestreado en quince localidades,
cuyos números de orden, topónimos y locali-
zación en coordenadas U.T.M. se indican a con-
tinuación; LUQUE (1984) da una breve descrip-
ción de las mismas. En los ejemplares dragados
por barcos de arrastre, se ha procurado indicar
con la mayor precisión posible la zona de captu-
ra, aunque en muchos casos sólo han podido
fijarse áreas relativamente amplias. En estos
casos, el tipo de fondo se ha deducido por los
restos de sedimento presentes en las redes y por
la fauna acompañante recogida. Todos los
muestreos se han realizado a profundidades in-
feriores a 15 m, por lo que, salvo en el caso de
que los ejemplares procedan de una profundi-
dad mayor, no suele indicarse este dato.

1) Punta Chullera-Cala Sardina (30STF9720)

2) Torre de Calahonda (30SUF4739)

3) Calypso (30SUF4839)

4) Piedra del Fraile (30SUF5141)

5) Punta de Calaburra (30SUF5341)

6) Carvajal (30SUF5748)

7) Torre de Benalmádena (30SUF5949)

8) Playa de la Misericordia (30SUF7160)

9) Peñón del Cuervo (30SUF8064)

10) La Araña (308UF8164)

11) Torre de Cantales (305SUF8464)

12) Playa de Burriana (30SVF2267)

13) Torre de Maro(30SVF2567)

14) Peñón del Fraile (30SVF2966)

15) La Herradura (Punta de la Mona) (30SVF
3464).

RESULTADOS

A continuación, se enumeran las especies
encontradas, indicándose las localidades con su
número correspondiente o, en los casos de
material procedente de arrastres, su localiza-
ción aproximada. Las especies de las que sólo se
han encontrado conchas vacías se indican con
un asterisco (*); en casi todos los casos proce-
den de arena conchifera de las playas, por lo
que no se menciona habitualmente la profundi-
dad de recogida. Las especies citadas por pri-
mera vez para la zona estudiada se indican con
E, para Andalucía con A, para la fauna ibérica
con 1, para la costa mediterránea ibérica con
ME, y para el Mediterráneo con M.

80

Orden Archaeogastropoda

Schismope cingulata (O.G. Costa, 1861) 1 A

Frecuente en el sedimento fino reteni-
do por los rizomas de Posidonia oceanica.

Es la primera vez que esta especie se
encuentra viva en la Península Ibérica; con ante-
rioridad, sólo se habían encontrado conchas en
Aguilas (Murcia) y, en el cabo de las Huertas
(Alicante) (BELTRAN, 1965).

Haliotis tuberculata tuberculata Linné, 1758.
1 E
Sólo se han encontrado cinco ejemplares

de esta subespecie, uno de los cuales medía
67 mm.

Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1822.
1,3, 13

Bajo piedras; dos jóvenes, en concreciones
de algas calcáreas.

Fissurella nubecula (Linné, 1758) 1, 3, 4,7,8
9

Bajo piedras; en Cystoseira tamariscifolia;
bajo piedra cercana a Posidonia oceanica; sobre
Mytilus y algas calcáreas; a poca profundidad.

Emarginula adriatica O.G. Costa, 1829, Bahía
de Málaga.

Sobre una roca dragada en fondo fangoso,
entre -80 y -100 m.

El único ejemplar encontrado (ver figura
1) mide 6,57 mm de longitud, 4,50 de anchura
y 2,66 de altura; presenta 34 costillas radiales
gruesas, dos un poco más delgadas, una a cada
lado de la fisura anal, y un cordón radial fino
entre cada dos costillas gruesas; las costillas
principales llevan nudos. Los huecos en los es-
pacios intercostales son redondeados. La fisura
es corta y relativamente ancha; los septos de la
banda fisural son ligeramente convexos en su
cara inferior. El ápice se halla muy próximo al
borde posterior. El color de la concha es
castaño claro, algo más oscuro hacia el ápice, lo
que coincide con la descripción original (COS-
TA, 1829).

NORDSIECK (1982) considera a esta es-
pecie sinónimo de Emarginula papillosa (Risso,
1826), y la cita en Ibiza. PIANI (1980 b),
considera a E. papillosa sinónimo de E. huzardi
(Payraudeau, 1826), y a E. adriatica como
especie válida, criterio que se sigue aquí.
HIDALGO (1917) describe como E. papillo-
sa una especie distinta, con espacios intercosta-
les con escamas delgadas y color agrisado, que

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

cita en Gijón, Portugal y Cabo de Gata. NOBRE
(1938), cita a E. papillosa en Portugal, pero su
descripción parece corresponder a una especie
distinta a la que describen con este nombre los
demás autores citados. Por último, E. papillo-
sa ha sido citada en Cabo de Palos (TEMPLA-
DO, 1979) y Gerona (ALTIMIRA, 1975;
ALTIMIRA, HUELIN y ROS 1981); ninguna
de estas citas va acompañada de descripción,
por lo que se considera ésta como la primera se-
gura para la fauna ibérica.

Diodora reticulata (Récluz, 1843) 1, 3, 4, 6, 13,
Puerto de Málaga

Bajo piedras; en rizomas de Posidonia: en
concreciones de algas calcáreas; en pared roco-
sa umbría, sobre un automóvil hundido cerca
del dique flotante del puerto de Málaga.

Diodora gibberula (Lamarck, 1822) 3, 13
Bajo piedras con esponjas y en concrecio-
nes de algas calcáreas.

Patella caerulea Linné, 1758.1,2,3,4,5,6,7
8;9,10,11,12,13, 14, 15

Sobre rocas, desde los niveles inferiores del
piso supralitoral, hasta los primeros niveles del
infralitoral (ocasional); principalmente, en el
mesolitoral.

Patella intermedia Murray, 1857. 1, 3

Sobre rocas, en los niveles inferiores de
piso mesolitoral, en puntos relativamente ex-
puestos al oleaje.

Patella ferruginea Gmelin, 1791.1, 3, 15
Sobre rocas expuestas al oleaje, en los nive-
les superiores del piso mesolitoral.

Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791.1, 2,3, 4
5,6,7,8,9,10, 11, 12, 13, 14, 15

Sobre rocas expuestas al oleaje, en los nive-
les inferiores del piso mesolitoral.

Patella rustica Linné, 1758.1,2,3,4,5,6,7,8
9,10,11,12, 13, 14, 15

Sobre rocas, principalmente en los niveles
inferiores del piso supralitoral, y raramente en
los superiores del mesolitoral, generalmente en
zonas expuestas al oleaje.

Acmaea virginea (Múller, 1776) 3
En rizomas de Posidonia oceanica.

Clanculus cruciatus (Linné, 1758) 3*

Clanculus jussieul (Payraudeau, 1826) 3
Bajo piedras.

Monodonta articulata Lamarck, 1822. 1, 2, 3,
4,5,7,9,11 13, 15.

Sobre rocas, en los niveles inferiores del
piso mesolitoral, en Zonas relativamente prote-
gidas del oleaje.

Monodonta turbinata (von Born, 1780) 1, 2, 3
4,5,7,8,9,11,13

Sobre rocas, en los niveles superiores del
piso mesolitoral y, ocasionalmente, en los
niveles inferiores del supralitoral, en zonas pro-
tegidas del oleaje. Según las observaciones rea-
lizadas, que coinciden con las mencionadas por
GHISOTTI y MELONE (1975), esta especie
parece excluirse con la anterior.

Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) 3*

Jujubinus montagui (Wood, 1828) Bahía de
Málaga*, zona entre Punta ladrones y Punta de
Calaburras* E

Dos ejemplares, dragados en fondos fango-
sos, a -50 m (bahía de Málaga), y entre -30 y
-60 m.

Jujubinus striatus (Linné, 1758) 3, 4, Puertos
de Málaga y La Caleta de Vélez.

Casi siempre sobre Cymodocea nodosa, a
poca profundidad; cuatro ejemplares sobre
Posidonia en la localidad 3; sobre un tronco
semisumergido en La Caleta de Vélez.

Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868) 1, 3,
6, 15

En paredes rocosas y rocas con algas fotó-
filas; bajo piedras con abundante epifauna, y
en rizomas de Posidonia oceanica.
Clelandella miliaris (Brocchi, 1814) 12* E

Un ejemplar dragado en las proximidades
de Nerja, en fondo detrítico-fangoso con Alcy-
num, Pennatuláceos, esponjas y ascidias
coloniales, entre -50 y -60 m.

Calliostoma zizyphinum (Linné, 1758) 1*, 4,
15

Sobre paredes rocosas umbrías, cercanas a
fondos detríticos o fangosos.

Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) 1, 2, 3
4,5,6,7,9,10,11, 12,13, 14, 15

Sobre Cystoseira tamariscifolia; en Posido-
nia oceanica; sobre Codium sp.; en concrecio-
nes de algas calcáreas; los jóvenes aparecen casi
siempre en Cystoseira.

Calliostoma granulatum (von Born, 1778)
Bahía de Málaga, fondos próximos a la Caleta
de Vélez y Nerja.

81

IBERUS 6 (1986)

Fondos fangosos, entre -40 y -80 m.

Gibbula magus (Linné, 1758) 3*, bahía de
Málaga*, fondos próximos a La Caleta de Vélez.

Fondos fangosos, entre -20 y -40 m.; un
ejemplar joven en arena conchífera en la playa
de la localidad 3.

Gibbula ditropis (Wood, 1848) 1, 3

Sobre Dyctiota dichotoma; bajo piedra con
algas; en rizomas de Posidonia oceanica; sobre
Cystoseira tamariscifolia; a poca profundidad
(entre -0,5 m y -2 m); un ejemplar muerto sobre
Cladostephus spongiosus forma verticillatus y
otro en arena fina, en pradera de Cymodocea
nodosa. En la bibliografía consultada no se ha
encontrado ninguna referencia al hábitat con-
creto de esta especie.

Gibbula fanulum (Gmelin, 1791) 3*

Gibbula tumida (Montagu, 1803) 1,2, 3,4,5,6
7,8,9,10,11,12,13,14,15 E

Generalmente, sobre Cystoseira tamarisci-
folia; también sobre Posidonia oceanica, y so-
bre y bajo piedras con algas fotófilas, a poca
profundidad.

Gibbula turbinoides (Deshayes, 1832) 1,3 A
En rizomas de Posidonia oceanica.

Esta cita es la más occidental para la costa.

mediterránea española.
Gibbula philberti (Récluz, 1843) 1, 3, 8, 9, 11
E

Sobre y bajo piedras de los niveles superio-
res del piso infralitoral y, ocasionalmente, en
los inferiores del mesolitoral.

Gibbula richardi (Payraudeau, 1826) 1, 3,7, 8,
9,11

Sobre y bajo piedras, en los primeros.nive-
les del piso infralitoral, en aguas tranquilas, has-
ta -1 m.

Gibbula varia (Linné, 1758) 1
Dos ejemplares sobre una piedra, a -1 m, en
zona de aguas tranquilas,

Gibbula divaricata (Linné, 1758) 3

Sobre o bajo piedras de los primeros nive-
les del piso infralitoral, en lugares protegidos
del oleaje. :

Gibbula rarilineata (Michaud, 1829) 3, 8, 11
En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.

Gibbula umbilicalis (Da Costa, 1778) 1,2,3,4

82

5,6,7,8,9,10,11,12,13,14

Poco frecuente en casi todas las localidades
en el mesolitoral inferior y primeros niveles del
infralitoral, bajo piedras.

Gibbula drepanensis (Brugnone, 1873) 1, 3

Bajo piedras, siempre debajo o cerca de
Paracentrotus lividus o Arbacia lixula, entre
-0,5 y -2 m; dos ejemplares sobre Cystoseira ta-
mariscifolia, a -1,5 m.

Astraea rugosa (Linné, 1767) 1*, 2, 3*.

Dos jóvenes en arena conchífera (localida-
des 1 y 3); numerosos adultos capturados por
un trasmallo en un bajo rocoso rodeado de
arena, a -27 m.

Tricolia pullus (Linné, 1758) 1, 3, 6,9

Casi siempre sobre Cystoseira tamariscifo-
lía; un ejemplar en Corallina sp., tres en Posi-
donia oceanica y dos en Cymodocea nodosa.

Tricolia miniata (Monterosato, 1884) 1, 3,4,5

Casi siempre sobre Cystoseira tamarisci-
folia, entre -1 y -2 m; seis ejemplares sobre
Halopteris scoparia.

Tricolia nordsiecki (Talavera, 1978) 1,3,4M
En el mismo hábitat que la especie anterior;
un ejemplar en Corallina sp. 4
Citada anteriormente en Tarifa (GOFAS,
1982), puede considerarse la primera cita para
el interior del mediterráneo.

Tricolia tingitana (Gofás, 1982) 1,3* 1

Un ejemplar sobre Cystoseira tamariscifo-
lia, a -2 m y otro sobre Posidonia oceanica, a
E

Smaragdia viridis (Linné, 1758) 3

Sobre una piedra con Cladostephus spon-
giosus forma verticillatus; en fondo arenoso y
sobre hojas de Posidonia oceanica cerca de una
pradera de Cymodocea nodosa.

Orden Mesogastropoda

Littorina neritoides (Linné, 1758) 1,2,3,4,5,
6,7,8,9,10,11, 12, 13, 14, 15.

Abundante en grietas y hendiduras rocosas
de los niveles superiores del piso supralitoral; un
ejemplar en Cystoseira tamariscifolia, a -1 m.

Littorina, punctata (Gmelin, 1791) 1,2,3,4,5,
6,7,8,9,10,11, 12, 13, 14, 15

En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

Abundante en todas las localidades rocosas
muestreadas, es menos frecuente en las más
orientales.

Paludinella littorina (Delle Chiaje, 1828) 3* 1

Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) 3* E

Skeneopsis planorbis (Fabricius, 1780) 1,3, 9 E
Sobre Cystoseira tamariscifolia; dos
ejemplares en rizomas de Posidonia oceanica.

Omalogyra atomus (Philippi, 1841) 1,3 A
Sobre Cystoseira tamariscifolia; tres
ejemplares en rizomas de Posidonia oceanica.

Ammonicerina fischeriana (Monterosato, 1869)
1,3A

Sobre Cystoseira tamariscifolia; en rizomas
de Posidonia oceanica.

CON (Coriandria) fulgida (J. Adams, 1798)
, , 4 A

Casi siempre, sobre Cystoseira tamarisci-
folia; cinco ejemplares sobre Corallina sp. y
tres sobre Posidonia oceanica.

Por las razones expuestas por PONDER y
YOO (1980), se considera a Coriandria Tomlin,
1917, subgénero de Eatonina Thiele, 191?

Rissoella diaphana (Alder, 1848) 1 ME
Un solo ejemplar en Cystoseira tamarisci-
folia, a -2 m.

Risoella opalina (Jeffreys, 1848) 1 A
En rizomas de Posidonia oceanica, a 2 m.

Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) 1,3,4,5,
9E

Casi siempre sobre Cystoseira tamarisci-
folia; un juvenil sobre Cladostephus spongiosus
forma verticillatus.

Nodulus contortus (Jeffreys, 1856) 1,3 A

En rizomas de Posidonia oceanica; en Cys-
toseira tamariscifolia.

De esta especie se han encontrado la forma
típica y la variedad intorta. MONTEROSATO
(1877) describe la variedad intorta de Rissoa
contorta Jeffreys, 1856, que “difiere del tipo
por ser más corta y tener el peristoma más se-
parado, por carecer de estrías espirales y por la
tendencia a tener la última vuelta ligeramente
angulosa””. Previamente, MONTEROSATO
(1875), había citado la variedad intorta, pero
sin describirla; el año que debe figurar, por lo
tanto, es 1877 y no 1878, como indican diver-
sos autores (BUCQUOY, DAUTZENBERG y
DOLLFUS, 1884; PIANI, 1980; NORDSIECK
1982). Sin embargo, según BUCQUOY,

DAUTZENBERG y DOLLFUS (1984), esta va-
riedad se corresponde perfectamente con la des-
cripción original de JEFFREYS (1856), que
describe e ilustra una concha lisa y brillante,
por lo que consideran su uso injustificado. Es-
tos autores sugieren que el nombre intortus
Monterosato, 1877, debe aplicarse a la variedad
con la concha estriada longitudinalmente, que
es la que difiere del tipo; este criterio es el que
se ha seguido aquí. (Ver figura 2). PONDER
(1983) describe e ilustra unos “probables sin-
tipos” del British Museum, de concha estriada
y labio interno ligeramente separado de la colu-
mela; estos ejemplares no coinciden con la des-
cripción original, por lo que dudosamente
pueden considerarse como sintipos. Aunque al-
gunos autores, como PIANI (1980), consideran
a las dos especies distintas y, probablemente,
lo sean, se adopta aquí una posición conserva-
dora, manteniéndolas como variedades en espe-
ra de un estudio más detallado.

Putilla globulina (Monterosato, 1884). 3 1

Sobre Cystoseira tamariscifolia y Corallina
sp.

Los ejemplares estudiados (dimensiones
máximas, 1,24 mm de altura, 0,92 imm de
anchura), se corresponden con la subespecie
sfaxiana descrita por NORDSIECK (1972,
lám. RIIL, fig. 32) que, según este autor. es
“algo más alta que el tipo, blanca opaca, con
claras líneas de crecimiento y, ocasionalmente,
con el hombro anguloso; peristoma a menudo
separado totalmente de la columela; el ápice no
es oscuro, sino amarillo córneo; dimensiones:
altura: 1,25 mm; anchura: 1 mm.”

Esta especie ha sido citada en Ibiza
(NORDSIECK, 1972).

Plagyostila asturiana P. Fischer, 1872. 3*

La localidad en la que esta especie ha sido
hallada constituye su límite oriental de distri-
bución en el Mediterráneo.

Cingula cingillus (Montagu, 1803) 3*
Esta cita es la más oriental en la costa me-
diterránea de esta especie.

Pisinna punctulum (Philippi, 1836) 1,3,4,5
A

Sobre Cystoseira tamariscifolia y Corallina
sp.; en rizomas de Posidonia oceanica.

Según PONDER y YOO (1976), Pisinna
glabratum (Múhlfeldt, 1824) parece ser una es-
pecie del género Peringiella por los caracteres
de la abertura. Con este nombre ha sido citada
por HIDALGO (1917) en Cádiz; por dicha ra-

83

IBERUS 6 (1986)

zón se considera la presente como la primera ci-
ta segura para Andalucia.

Crisilla semistriata (Montagu, 1808) 3, Puerto
de Málaga A

Sobre un bloque rocoso cubierto de algas,
semienterrado en fondo fangoso, a menos de 10
m de profundidad, en el puerto de Málaga;
sobre Cystoseira tamariscifolia, en la localidad 3.

LUQUE (1984) propone la separación de
los géneros Setía H. y A. Adams, 1854, y Crisi-
lla Cossmann, 1921, basándose en las diferen-
cias existentes en la morfología de la concha y
del animal vivo de las especies tipo de estos dos
géneros: Setía pulcherrima (Jeffreys, 1848), de
concha delgada, casi transparente, lisa, con
ombligo estrecho y profundo, ápice grueso,
longitud hasta 1,90 mm y animal sin tentácu-
los paleales, y Crisilla semistriata (Montagu,
1808), de concha sólida, translúcida, con estrías
espirales y ápice fino, sin ombligo, longitud has-
ta 3 mm y animal con un tentáculo paleal iz-
quierdo corto y otro derecho más largo.

Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) 1,3,4 A

Frecuentemente, sobre Cystoseira tamaris-
cifolia; sobre Corallina sp.; rara en Posidonia
oceanica.

LUQUE (1984) discute ampliamente esta
especie. VERDUIN (1984) cita en la zona del
estrecho de Gibraltar seis especies muy próxi-
mas a Setia pulcherrima, cuatro de las cuales
describe como nuevas basándose únicamente
en ligeras diferencias conquiológicas. En la
actualidad, se están estudiando ejemplares de
este grupo de especies de distintas localidades
de la costa española, teniendo en cuenta los
caracteres del animal vivo y la existencia de un
posible dimorfismo sexual. Hasta que dicho es-
tudio no esté completado, se prefiere utilizar
el nombre de Setia pulcherrima para los
ejemplares encontrados en Málaga, que - se
corresponderían en principio con la especie des-
crita como Cingula amabilis (Locard, 1886) por
VERDUIN (1984) . (Ver figura 3).

Rissoa monodonta Philippi, 1836. 3
Sobre Cymodocea nodosa.

Rissoa labiosa (Montagu, 1803) 3, 10, 13, Bahía
de Malaga.

Sobre Cymodocea nodosa; en concreciones
de algas calcáreas; en el estómago de Astro-
pecten irregularis, dragada en la bahía de Mála-
ga.

Rissoa violacea Desmarest, 1814, 3* E

84

Apicularia similis (Scacchi, 1836) 1,3,4 E

Frecuente en praderas de Cymodocea
nodosa; sobre Cystoseira tamariscifolia y Halop-
teris scoparia; un ejemplar en Posidonia oceani-
ca.

Apicularia decorata (Philippi, 1846) 1,3, 4,6
9A

Casi siempre en Cystoseira tamariscifolia;
también sobre Corallina sp., Cladostephus spon-
giosus forma verticillatus, Codium sp., y piedras
con algas.

Apicularia guerini (Récluz, 1843) 1, 3, 4,9, 13

Frecuente en Cystoseira tamariscifolia;
también en Codium sp., Cladostephus spongio-
sus forma verticillatus y Posidonia oceanica.

Apicularia lia Benoit in Monterosato, 1884.
Bahía de Málaga A

Un solo ejemplar, en fondo de Zostera sp.,
a poca profundidad.

Turboella dolium (Nyst, 1843) 1,3 A

Sobre Posidonia oceanica, Cladostephus
spongiosus forma verticillatus y Cystoseira ta-
mariscifolia.
Turboella inconspicua (Alder, 1844) 3 E

Un ejemplar vivo sobre Posidonia oceani-
ca, y una concha en la arena de la playa.

Turboella lineolata (Michaud, 1832) Puerto de
Málaga A

Sobre un bloque rocoso cubierto de algas,
semienterrado en fondo fangoso, a menos de
10 m de profundidad.

Alvania montagui Payraudeau, 1826) 3*,6 E
Sobre rocas con algas fotófilas.

Alvania lineata Risso, 1826 Puerto de Málaga
A

En el mismo hábitat que Turboella lineola-
ta.

Alvania imperspicua (Monterosato in Pallary,
1920) Puerto de Málaga E

En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.

Esta especie sólo ha sido citada en Espa-
ña en la bahía de Algeciras, por GOFAS y
WAREN (1982).

Alvania sororcula (Granata, 1877) 3* 1

Una sola concha encontrada en la arena de
la playa.

La protoconcha presenta una escultura for-
mada por puntos salientes, como la que ilustran

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

GOFAS y WAREN (1982), aunque carece de
microescultura espiral; la morfología general de
la concha es más parecida a la del ejemplar de
Alvania jeffreysi (Waller, 1864) que ilustran
estos mismos autores. NORDSIECK y GARCIA-
TALAVERA (1979) describen como Alvania
jeffreysi unos ejemplares de Lanzarote (““abun-
dantes en Arrecife”), con la protoconcha lisa,
que se parecen bastante al ejemplar encontrado
en Málaga (ver figura 4).

Alvaniella scabra (Philippi, 1844) 1,3,5 E

En rizomas de Posidonia; dos ejemplares
en Cystoseira tamariscifolia y uno sobre Coralli-
na sp.

Turbona cimex (Linné, 1758) 3, 13 E
Sobre Cystoseira tamariscifolia; en concre-
ciones de algas calcáreas (localidad 13).

Thapsiella rudis (Philippi, 1844) 1%, 3% A
Un ejemplar sobre Cystoseira tamariscifo-
lía y cinco en la arena conchífera de la playa.
Esta especie sólo ha sido citada en la Pe-
nínsula Ibérica por HIDALGO (1917) en Va-
lencia, y en Gerona por ALTIMIRA (1975).
(Ver figura 5).

Manzonia crassa (Kanmacher in Adams, 1798)
3* E

Massotia lactea (Michaud, 1832) 3
Bajo una piedra semienterrada en la arena,
cerca de Posidonia.

Alcidiella spinosa (Monterosato, 1890) 1,3 E
En rizomas de Posidonia oceanica.

Rissoina bruguierei (Payraudeau, 1826) 3* E

Turritella communis Risso, 1826. 12*

Un ejemplar dragado en fondo de fango, a
-30 m.
Turritella turbona Monterosato, 1877. La
Caleta de Vélez *

Un ejemplar dragado en fondo de fango, a
-40 m.

Turritella monterosatoi Kobelt,
vertical de Punta Ladrones.

Fondo fangoso, entre -30 y -60 m; en res-
tos de trasmallo (localidad 12).

Mesalia brevialis (Lamarck, 1822) 1*, 3*, 10*
Según MARCHE-MARCHAD (1981) las ci-
tas mediterráneas de Mesalia brevialis corres-
ponden, en realidad, a una especie distinta, pro-
bablemente Mesalia mesal (Adanson in Desha-
yes, 1843). En espera de una revisión más pro-

1887. 12*,

funda de este género, se prefiere mantener pro-
visionalmente el nombre de Mesalia brevialis,
con el que se denomina generalmente a esta
especie en la bibliografía.

Mathilda quadricarinata (Brocchi, 1814) Bahía
de Málaga*

Un solo ejemplar, dragado en fondo fango-
so.

Basisulcata mediterranea (Monterosato, 1872)
Bahía de Málaga* |

Dos conchas, dragadas en fondo fangoso,
a unos -100 m.

HIDALGO (1917) cita a esta especie en
“España”, sin especificar la localidad, por lo
que ésta debe considerarse la primera cita con-
creta para la fauna ibérica. Se sigue aquí la no-
menclatura propuesta para los Architectonici-
dae por MELONE y TAVIANI (1984).

Heliacus siculus (Cantraine, 1842) Bahía de
Málaga *

Una concha dragada en fondo fangoso, a
más de 80 m de profundidad.

Bivonia triqueter (Ant. Bivona, 1832) 1,3 E

Adherida en la cara inferior de piedras,
preferentemente planas, entre -0,5 y -3 m, en
aguas tranquilas.

Lemintina arenaria (Linné, 1758) 1, 3, 4, 13,
14,15

Incrustada en concreciones calcáreas de ro-
cas y paredes umbrías.

Cerithium vulgatum Bruguiére, 1789, 3, 6, 12
Sobre rocas con algas, semienterradas en

fondo de arena fina, en aguas tranquilas; sobre

rizomas de Zostera noltii (localidad 12).

Cerithium alucaster (Brochi, 1814) 12, La Ca-
leta de Vélez A

Dos ejemplares capturados con trasmallo,
uno en rizomas de Zostera noltii (localidad 12),
y el otro en concreciones de algas calcáreas, en-
tre -20 y -30 m.

Cerithium rupestre Risso, 1826. 1,3
Sobre piedras con algas, en aguas tranqui-
las, a poca profundidad, y sobre algas fotófilas.

o Jadertinum (Brusina, 1865) 1, 3, 6, 9,
q

Sobre Posidonia oceanica, Cystoseira tama-
riscifolia, Codium sp. y Cladostephus spongio-
sus forma verticillatus; también sobre Cymodo-
cea nodosa, Corallina sp. y en concreciones de
algas calcáreas.

85

IBERUS 6 (1986)

Bittium lacteum (Philippi, 1836) 3*

Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) 3, 5,
9A

Casi siempre en la base de Cystoseira tama-
riscifolia; en concreciones de algas calcáreas.

Bajo el nombre de Cerithiopsis tubercularis
parecen agruparse varias especies distintas. En
espera de una revisión de este género, se mantie-
ne aquí provisionalmente este nombre para la
especie encontrada, con concha de color casta-
ño oscuro brillante con tubérculos redondeados
de color más claro y animal de color blanco le-
choso, con pigmentación negra en la cabeza y
lados y dorso del pie.

Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) 1, 3*, 13
A

En concreciones de algas calcáreas; en ri-
zomas de Posidonia oceanica.

Cerithiopsis cfr. barleei Jeffreys, 1867.3* A
Una sola concha en la arena de la playa.
(Ver figura 6).

Marshallora adversa (Montagu, 1803) 13 ME

En concreciones de algas calcáreas.

Para la identificación y nomenclatura de
las especies de la familia Triphoridae se han
seguido las revisiones de BOUCHET y GUILLE-
MOT (1978) y BOUCHET (1984).

Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867) 3*, 13
A

En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot,
1978) 3 ME
En la base de Cystoseira tamariscifolia.

Metaxia metaxae (Delle Chiaje, 1829) 3* E

Epitonium candidissimum(Monterosato, 1877)
3* 1

El único ejemplar estudiado es uno joven
de 1,96 mm de altura y 1,08 mm de anchura,
con siete vueltas de espira, de las que tres y me-
dia corresponden a la protoconcha, y el resto, a
la teleconcha. La protoconcha 1.es aparente-
mente lisa, brillante, de color castaño claro, y
mide 140 micras de diámetro, con una vuelta y
un tercio de espira. La protoconcha Il está se-
parada de la anterior por una clara discontinui-
dad, es del mismo color, y mide 360 micras en
el punto de mayor diámetro; su ornamentación
consiste en finas líneas axiales salientes bastan-
tes juntas, ligeramente arqueadas, con aspecto
sinusoide e inclinadas hacia la derecha; la proto-
concha Il está separada de la teloconcha por
una clara discontinuidad sinusígera. La altura
total de la protoconcha es de 480 micras. La
teloconcha es de color blanco lácteo, lisa, bri-
llante, relativamente sólida y presenta una
escultura formada por varices axiales inclina-
das hacia la izquierda, salientes, no muy anchas
y con el borde afilado, lo que les da un aspecto
relativamente foliáceo; las varices son un poco
angulosas en la parte superior, y se continúan
con las de la vuelta anterior; la última vuelta
presenta diez costillas. Las vueltas de espira
son bastante convexas, y la sutura es profun-
da. La abertura es redondeada y está ligera-
mente achatada en la base. (Ver figura 7).
Los juveniles de esta especie pueden diferenciar-
se claramente de los de color blanco de
Epitonium lamellosum por el menor diámetro
de la protoconcha (180 y 400 micras de diá-
metro mínimo y máximo, respectivamente),

LAMINA I

1.- Emarginula adriatica O.G. Costa, 1829.
Longitud: 6,57 mm.

2.- Nodulus contortus (Jeffreys, 1856). I2z-
quierda, forma “típica”; derecha, forma in-
tortus | (sensu BUCQUOY, DAUTZEN-
BERG y DOLLFUS, 1884). (Ver texto).
Altura: 1,28 mm (forma intortus).

Left, “type” form; right, form intortus
(sensu BUCQUOY, DAUTZENBERG y
DOLLFUS, 1884). (See text).

3.- Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848). Altura

máxima: 1,96 mm.

4.- Alvania sororcula (Granata, 1877). Altura:
1,80 mm.

S.- Thapsiella rudis (Philippi, 1844). Altura:
3,20 mm.

6.- Cerithiopsis cfr. barleei (Jeffreys, 1867).
Altura: 2,84 mm.

7.- Epitonium candidissimum (Monterosato,
1877). Altura: 1,96 mm.

8.- Bela powisiana (Récluz, 1846). Altura:
12,5 mm.

9.- Smithiella smithi (Forbes, 1840). Altura:
7,0 mm.

LAMINA I

81

IBERUS 6 (1986)

carecer de cordón espiral en la base de la
última vuelta, y por la morfología y dispo-
sición de las costillas.

Aunque la descripción e ilustración de
MONTEROSATO (1877) son insuficientes para
identificar esta especie, FRANCHINI (1975) y
GRUPPO MALACOLOGICO CAMPANO
(1979), la describen más ampliamente.

Epitonium commune (Lamarck, 1822) 1, 3, 6
Enterrada en arena fina, proxima a pie-
dras con Anemona sulcata, a poca profundidad.

Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822) 3

En el mismo hábitat que la especie ante-
rior.
Epitonium pulchellum (A. Bivona, 1832) 3*,
13E

Epitonium turtoni (Turton, 1819) 10*

Opalia crenata (Linné, 1758) 1, 3
En el mismo hábitat que Epitonium com-
mune y E. lamellosum.

Janthina pallida Harvey in Thompson, 1840.
11€

Sobre el sifonóforo Velella spirans, arro-
jado a la playa durante un temporal de Levante.

Melanella polita (Linné, 1758) 3* E

Melanella cfr. lubrica (Monterosato, 1890) 3*,5
E
Un ejemplar joven sobre Cystoseira tama-
riscifolia, y dos en arena conchífera en la playa.
LUQUE (1984) describe e ilustra esta y el
resto de las especies de la familia Melanellidae
encontradas en la costa de Málaga.

Vitreolina devians (Monterosato, 1884) 3 A
En rizomas de Posidonia oceanica.

Vitreolina aff. perminima (Jeffreys, 1883) 3*
A

Curveulima n. sp. 3

Según WAREN (1983, com pers.) se trata
de una nueva especie, cuya descripción esta
preparando este autor actualmente. Según
observaciones propias, es frecuente en el Sures-
te de España. d

Capulus ungaricus (Einné, 1758) Vertical de
Punta Ladrones

Dos ejemplares adheridos a conchas de
Atrina pectinata (Linné, 1767), en fondo fango-
so, a 40 m.

Fossarus ambiguus (Linné, 1758) 3*, 9

88

En el inferior de una galería de Lithophaga
lithophaga en una roca calcárea, a -0,3 m.

Calyptraea chinensis (Linné, 1758) 8, 12, La
Caleta de Vélez, vertical de Punta Ladrones,
bahía de Málaga

Adherida a conchas vacías de bivalvos
(Acanthocardia spp., Laevicardium oblongum,
Solen marginatus, Callista chione, Venerupis
rhomboides, etc), dragadas en fondos fango-
sos, entre 30 y -60 m; un ejemplar en el
estómago de Astropecten irregularis.

Xenophora crispa (Kónig, 1825) Bahía de Má-
laga.
Fondos fangosos, entre -60 y -180 m.

Aporrhais pespelecani (Linné, 1758) 8,12,
bahía de Málaga
Fondos de fango, a -60 y -90 m, y de arena

fina, a -16 m (localidad 8).

Aporrhais serresianus (Michaud, 1828) Bahía de
Málaga.
Fondos fangosos, entre -150 y-250 m.

Erosaria spurca (Linné, 1758) 13
Un ejemplar joven en el interior de con-
creciones de algas calcáreas.

Luria lurida (Linné, 1758) 3* E
En la cueva de un pulpo,

Schilderia achatidea (Gray in G.B. Sowerby II,
1837) Marbella
Fondo fangoso cercano a rocas, a -40 m.

Trivia monacha (Da Costa, 1778) 1*, 3*
Pusula candidula (Gaskoin, 1835) 3* E

Lamellaria perspicua (Linné, 1758) 3*, 13

En el interior de concreciones de algas cal-
cáreas con ascidias compuestas de la familia
Didemnidae, a -3 m.

Natica variabilis 1855.
Bahía de Málaga E

En el interior del estomago de Astropecten
irregularis, dragada en fondo arenoso-fangoso,

a 40 m.

Naticarius vittatus (Gmelin, 1791) 1*, 3*, 4,
6*,7,8.

Enterrada en la arena, cerca de rocas, en-
tre -1 y -3 m.

Récluz in Reeve,

Tectonatica filosa (Philippi, 184f) 8, 12, bahía
de Málaga, vertical de Punta Ladrones, La
Caleta de Vélez.

Todos los ejemplares en el interior del estó-

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

mago de Astropecten, dragadas en fondos are-
noso-fangosos, entre -10 y -50 m, con excep-
ción de los de la localidad 8, arrojados vivos O
muertos a la playa por el oleaje.

Lunatia fusca (Blainville, 1825) Bahía de Mála-
ga, La Caleta de Vélez*
Fondos fangosos, entre -40 y -60 m.

Lunatia guillemini (Payraudeau, 1826) 3, 12,
bahía de Málaga*, vertical de Punta Ladrones

Fondos fangosos entre -30 y -60 m; un
ejemplar enterrado en la arena, a -1 m..

Lunatia macilenta (Philippi, 1844) 8* E

Payraudeautia intricata (Donovan, 1804) 1*, 3,
6*

Enterrada en la arena, cerca de rocas, a
poca profundidad.

Phalium granulatum undulatum (Gmelin, 1791)
3, 10, 12*

Fondo de arena fina, a -4 m; en arena
cercana a rocas, entre -15 y -18 m; en arena fan-
gosa, a 20 m.

Phalium saburon (Bruguiére, 1792) Bahía de
Málaga.

Fondo fangoso, a más de 150 m de pro-
fundidad.

Cassidaria tyrrhena (Bruguiere, 1792) Bahía
de Viálaga.

Fondo fangoso, a más de 150 m. de pro-
fundidad.

Cymatium cutaceum (Linné, 1767) 1*

Cymatium corrugatum (Lamarck, 1822) 12,
Vertical de Punta Ladrones.

En fondo detrítico, entre -20 y -30 m;
fondo fangoso, a -40 m.

Cymatium parthenopus (von Salis, 1793) Ver-
tical de Punta Ladrones.
Un ejemplar en fondo fangoso, a -40 m.

Charonia rubicunda (Perry, 1811) 3, bahía de
Málaga.

En rocas cercanas a fondo arenoso, a -4
m, devorando un ejemplar de Arbacia lixula;
fondo fangoso, a -60 m.

Argobuccinum olearium (Linné, 1758) Bahía
de Málaga

Fondos fangosos, a más de 100 m de pro-
fundidad.

Orden Neogastropoda

Bolinus brandaris (Linné, 1758) 3, 12
En fondo de arena cercano a rocas, de -14
a -18m.

Phyllonotus trunculus (Linné, 1758) 3, 12, 13,
vertical de Punta Ladrones, bajo de Chilches.

Fondos rocosos, de -18 a -36 m (localida-
des 3 y 12, bajo de Chilches); fondos fangosos
entre -30 y -40 m (Punta Ladrones); sobre ro-
cas con algas, a -9 m (localidad 13).

Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) 1, 3, 9, 12,
bahía de Málaga, vertical de Punta Ladrones.

Según SABELLI y SPADA (1978), en el
Mediterráneo existen tres formas de esta espe-
cie: la típica, con varices espinosas adornadas
de laminillas; tarentina Lamarck, 1822, de as-
pecto tosco, casi sin laminillas y sólo con tres
varices macizas bien desarrolladas, y hanleyi
Dautzenberg, 1887, limitada al mar de Alborán,
y zona oeste del Mediterráneo occidental, que
se caracteriza por tener tres varices bastante
desarrolladas y foliáceas. '

Todos los ejemplares de la forma hanleyi
han sido dragados en fondos fangosos, entre
-40 y -200 m; el resto de los ejemplares (for-
mas típica y tarentina), se han encontrado en
rizomas de Posidonia oceanica. tajo piedras y
en fondos rocosos hasta -20 m.

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826) 1, 3,
4,9, 13, puerto de Málaga.

Bajo piedras; sobre Cystoseira tamarisci-
folia, Codium sp., Halopteris scoparia; en con-
creciones de algas calcáreas y rizomas de Po-
sidonia oceanica; en una hendidura rocosa.

Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) 1, 3, 4
12,13,15 E

Bajo piedras; en grietas de paredes roco-
sas umbrías; en rizomas de Posidonia oceani-
ca, concreciones de algas calcáreas y en Cys-
toseira tamariscifolia.

Hadriania brocchii (Monterosato, 1872) Bahía
de Málaga.
Fondos fangosos, entre -50 y -70 m.

Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) 1, 3, 15
Bajo piedras, en paredes rocosas umbrías

y grietas.

Trophonopsis muricatus

Bahía de Málaga E
Fondo Fangoso, a -60 m.

Thais haemastoma (Linné, 1766) 1, 3,9 ,12

(Montagu, 1803)

89

IBERUS 6 (1986)

Sobre rocas con algas.

Urosalpinx fusulus (Brocchi, 1814) 12, bahía
de Málaga.

Fondos fangosos, entre -40 (localidad 12)
y -80 m.

Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) 4,
6*, 10*, 15

En fondos de arena, siempre próxima a
Anemona sulcata; un ejemplar sobre Arbacia
lixula.

Coralliophila panormitana (Monterosato, 1869)
Bahía de Málaga, fondos próximos a Fuengiro-
la.

Fondo fangoso, a -S0 y -110 m. (Ver
LUQUE, 1980 b).

Coralliophila sofiae (Aradas y Benoit, 1876)
Fondos próximos a Fuengirola.

Un solo ejemplar, en fondo rocoso, entre
-30 y 40 m.

Babelomurex babelis (Réquien, 1848) 15 A
Fondo de cascajo, entre -10 y -20 m.
D“ATTILIO y BERTSCH (1979) conside-

ran válido el nombre genérico Babelomurex

Coen, 1922, cuya especie tipo es Fusus babelis

Réquien, 1848, por designación original. Se

prefiere conservar este nombre específico por

ser el más usado, pese a que tiene prioridad

Fusus cariniferus Sowerby, 1834.

Buccinulum corneum (Linné, 1758) 12, 15
En concreciones de algas calcáreas, a -20
m; bajo piedras.

Cantharus dorbignyi (Payraudeau, 1826) 1, 3,
13,15

En concreciones de algas calcáreas;en grie-
tas de pared vertical umbría; bajo piedras.

El tamaño y la morfología de la concha de
los ejemplares de Málaga difieren de los
ejemplares típicos de Cantharus dorbignyi de
otros puntos del Mediterráneo. Las dimensio-
nes son menores (altura, 14 mm, mientras que
esta especie alcanza hasta 20 mm), y la concha
es casi totalmente de color castaño muy oscu-
ro, con excepción de una estrecha banda blan-
ca que se observa en la periferia de la última
vuelta de algunos ejemplares, y presenta escul-
tura espiral muy patente. TEMPLADO (1979)
menciona también ejemplares muy oscuros pro-
cedentes de las islas Hormigas (cabo de Palos);
su descripción del animal de Cantharus dorbig-
nyi es similar a la de los ejemplares de Málaga
por lo que, no sin dudas, se adscriben dichos
ejemplares a esta especie, en espera de un es-

90

tudio más profundo. NICKLES (1950) descri-
be ejemplares de la costa occidental de Africa,
como variedad gaillardoti de Cantharus dor-
bignyi, que se asemejan también a los ejempla-
res de Málaga.

Pisania striata (Gmelin, 1791) 1, 3,9
Sobre y bajo piedras, entre 0,5 y -1 m;
jóvenes, entre Cystoseira tamariscifolia.

Chauvetia lefeburei (Maravigna, 1840) 10*, 15*
A

En pared rocosa umbría y bajo piedras con
abundante epifauna.

El animal es de color totalmente blanco
lácteo, con puntos blancos detrás y por encima
del opérculo, y en el pene y alrededor del
mismo.

Chauvetia minima (Montagu, 1803) 1, 3, 4, 6,
13 E

En Cystoseira tamariscifolia y Posidonia
oceanica; bajo piedras; en pared rocosa umbría;
en Cymodocea nodosa y Halopteris scoparia.

Los ejemplares de mayor tamaño tienen
siete vueltas de espira, trece o catorce costillas
transversales y nueve o diez cordones aplanados
longitudinales en la última vuelta, de los que
sólo siete cruzan sobre las costillas. El animal es
de color gris ceniciento con manchas irregula-
res negras que cubren casi toda la superficie del
cuerpo; los bordes presentan irisación azulada.
El sifón es gris en la base, negro en casi toda su
longitud y grisáceo en el extremo; los tentácu-
los cefálicos tienen una coloración similar. La
parte anterior del pie es gris; la suela es algo más
clara que el color general del cuerpo. El pene al-
canza una longitud casi igual a la del sifón, es
aplanado y de color blanquecino grisáceo trans-
lúcido, con una línea longitudinal de puntitos
blancos.

Chauvetia turritellata (Deshayes, 1832) 15 A

Bajo piedra con abundante epifauna.

La concha de esta especie es parecida a la
de Chauvetia minima, pero se diferencia por te-
ner sólo nueve costillas transversales no tan
anchas como los interespacios en la última vuel-
ta, por su forma más esbelta, su abertura rela-
tivamente menos alta y su color negro. Presen-
ta, además, un fino periostraco de color leona-
do que no ha sido observado en Chauvetia mini-
ma. El color del animal también es distinto, cre-
ma amarillento con puntos blancos en el sifón,
lados del pie y zona supraopercular, y en la
base de los tentáculos cefálicos.

Colus gracilis (Da Costa, 1778) Bahía de Mála-

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

ga E
Fondo fangoso, a más de 100 m de profun-
didad.

Columbella rustica (Linné, 1758) 1,3, 9, 13

En Posidonia oceanica, Cystoseira tamaris-
cifolia, concreciones de algas calcáreas, Halop-
teris scoparia y bajo piedras; jovenes en Cymo-
docea nodosa. >

Mitrella scripta (Linné, 1758) 1, 15 E
Bajo piedras con abundante epifauna.
LUQUE (1985) revisa las especies del géne-
ro Mitrella en el Sur de España.

Mitrella gervillei (Payraudeau, 1826) 1,3, 15 E
En el mismo hábitat que la especie
anterior; un solo ejemplar entre Corallina sp.

Mitrella broderipi (G.B. Sowerby I. 1544) 1, 3

En rizomas de Posidonia oceanica; sobre
Cystoseira tamariscifolia, bajo piedras y en grie-
tas de paredes rocosas umbrías.

Mitrella maldonadoi LUQUE, 1984 (=Mitrella
broderipi auct., non Sowerby 1844)

Bajo piedras, en Posidonia oceanica, y en
grietas de paredes rocosas umbrías.

Mitrella pallaryi (Dautzenberg, 1927) 12, verti-
cal de Punta Ladrones E

Fondo fangoso, a -60 m (localidad 12);
sobre un ancla extraída por barco de arrastre,
a -40 m.

Mitrella minor (Scacchi, 1836) 10*
Un solo ejemplar con ermitaño, en fondo
de arena, a -5 m.

Nassarius cabrierensis ovoideus (Locard, 1886)
Bahía de Málaga E
Fondos fangosos, entre -80 y -100 m.

Nassarius mutabilis (Linné, 1758) 8, 10
Semienterrada en fondos de arena fina,
entre -2 y -3 m.

Nassarius corniculus (Olivi, 1792) 3
Semienterrada en arena gruesa y grava, o en

arena fina próxima a praderas de Cymodocea

nodosa, a menos de -1 m, en aguas tranquilas.

Hinia reticulata (Linné, 1758) 1, 3, 6,7, 8, 9,
bahía de Málaga
Semienterrada en arena fina o gruesa , a

poca profundidad, o en fondos fangosos, entre
-S0 y -80 m.

Hinia cuvierii (Payraudeau, 1826) 1, 3, 7
Semienterrada en arena, entre -0,5 y -1 m,
en praderas de Cymodocea nodosa; un ejemplar

en rizomas de Posidonia oceanica.

Hinia incrassata (Stróm, 1768) 1, 3, 6*,7*,9,
10*, 13,15

En rizomas de Posidonia oceanica, concre-
ciones de algas calcáreas, Codium sp., Cysto-
seira tamariscifolia, fondos de arena y bajo
piedra con abundante epifauna.

Hinia pygmaea (Lamarck, 1822) 12*, bahía
de Málaga*, vertical de Punta Ladrones.

En el estómago de Astropecten irregularis y
A. aranciacus, dragadas entre 40 y -80, y -60
m, respectivamente.

Cyclope donovani Risso, 1826. 1*,3,>* E
Semienterrada en arena fina en aguas tran-
quilas, a -1 m.

Naytiopsis granum (Lamarck, 1822) 1*, 3, 6*,
10*

En el estómago de Astropecten aranciacus,
capturadas en fondo de arena, a -15 m; fondo
de arena, entre -15 y -20 m.

Niotha denticulata (A. Adams, 1852) 12*, ba-
hía de Málaga*
Fondos fangosos, entre -60 y -80 m.

Fusinus pulchellus (Philippi, 1844) 14 E
Un ejemplar sobre pared rocosa umbría,
a-6m.

Fusinus rostratus (Olivi, 1792) 12, bahía de
Málaga*

Fondos fangosos, a -80 m; en fondo detríti-
co con concreciones de algas calcáreas, entre
-25 y -30 m (localidad 12).

Cymbium olla (Linné, 1758) 1*, 8, 12, bahía
de Málaga, vertical de Punta Ladrones.

Fondos arenosos-fangosos, entre -30 y -60
m; jóvenes, a menor profundidad en la localidad
8, arrojados vivos a la orilla por un temporal.

Gibberula miliaria (Linné, 1758) 1, 3, 6

Enterrada en arena cercana a rocas, a -2 m;
en arena de pradera de Cymodocea nodosa; en
el sedimento retenido por los rizomas de
Posidonia oceanica; en el estómago de Astro-
pecten aranciacus, entre -10 y -20 m..

Gibberula philippii (Monterosato, 1878)1,3 E

En el sedimento retenido por los rizomas
de Posidonia oceanica; en arena fina, bajo una
piedra, en pradera de Cymodocea nodosa, a -1
m.

Gibberula epigrus (Reeve, 1865) 3*, bahía de
Málaga
Un ejemplar en el estómago de Astropecten

91

IBERUS 6 (1986)

aranciacus, dragada a profundidad desconocida,
y otro en arena conchífera de la playa.

SPADA y MALDONADO (1974), CURINI
(1978) y SCHIRO (1981) citan esta especie con
el nombre de Gibberula chudeaui (Dautzenberg,
1910), que parece corresponder a una especie
distinta.

Mitra cornicula (Linné, 1758) 3* E

Mitra nigra (Gmelin, 1791) 1*,15 A
En paredes rocosas umbrías.

Vexillum ebenus (Lamarck, 1811) 1,3,6
Bajo piedras; dos ejemplares sobre rocas
con Cystoseira tamariscifolia y algas calcáreas.

Vexillum tricolor (Gmelin, 1791) 3, 6, E

Sobre Cystoseira tamariscifolia, Coralli-
na sp. y Halopteris scoparia; sobre roca con
Cystoseira tamariscifolia y algas calcáreas.

Cancellaria cancellata (Linné, 1767) 8, 12,
vertical de Punta Ladrones.

Ejemplares arrojados vivos a la playa du-
rante un temporal (localidad 8, fondo de arena
fina); fondos fangosos, entre 40 y -60 m.

Cancellaria similis G.B. Sowerby 1, 1833. Ba-
hía de Málaga, vertical de Punta Ladrones.
Fondos fangosos, entre -S0 y -60 m.

Conus mediterraneus Hwass in Bruguiere,
1972 3

Sobre piedras con diversas especies de algas
fotófilas (Padina pavonica, Cystoseira spp., etc);
en fondos con arena y de aguas tranquilas, a
poca profundidad; un ejemplar joven en rizo-
mas de Posidonia oceanica y dos en Cymodocea

nodosa; dos ejemplares bajo piedras.

Fusiturris similis (And. Bivona, 1838) 12
Un solo ejemplar, en fondo fangoso, a -60
m.

Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835) 1, 3* E
En paredes rocosas oscuras y grietas.

Crassopleura maravignae (Ant. Bivona in And.
Bivona, 1838) 10* E
Un ejemplar, en fondo de arena a -3 m.

Bela laevigata (Philippi, 1836) 3*, 10*, bahía
de Málaga*

En el estómago de Astropecten irregularis
(Bahía de Málaga); en fondo de arena, a -2 m.

Bela ornata (Locard, 1897) Vertical de Punta
Ladrones A

En el interior del estomago de dos ejempla-
res de Astropecten irregularis, dragados a 40 m,

92

en fondo fangoso.

Bela powisiana (Récluz, 1846) 10* A
Un ejemplar en fondo de arena, a -4 m.
(Ver figura 8).

Bela turgida (Forbes in Reeve, 1844) 10* E
Un ejemplar en fondo de arena, a 2 m.

Mangelia attenuata (Montagu, 1803) 10*
Un ejemplar, en el mismo hábitat que la es-
pecie anterior.

Mangelia rugulosa (Philippi, 1844) 3* E

Mangelia vauquelini (Payraudeau, 1826) 10*
Fondo arenoso, a -3 m.

Mangiliella multilineolata (Deshayes, 1832) 1, 3
A

Bajo piedras, enterrada en arena fina; en el
sedimento retenido por los rizomas de Posido-
nia oceanica y por la hase de Halopteris scopa-
ria; en praderas de ("ymodocea nodosa.

Smithiella smithi (Forbes, 1840) 12 A

En el interior de los ciegos gástricos de
Astropecien aranciacus, dragada en fondo de
arena fina, a -30 m (Ver figura 9).

Raphitoma echinata (Brocchi, 1814) 13
Un ejemplar en el interior de una concre-
ción de algas calcáreas, a -4 m.

Raphitoma horrida (Monterosato, 1884) 1*, 3
A

Bajo piedras.
Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) 6*, 13*,
15* E

En concreciones de algas calcáreas, a -4 m
(localidad 13); bajo piedras, entre -S y -10 m
(localidad 15).

Raphitoma linearis (Montagu, 1803) 13*, 15 E
En el mismo hábitat que la especie anterior.

Raphitoma atropurpurea (Monterosato in
Locard y Caziot, 1898) 3*, 15 A
Bajo piedras, entre -5 y -10 m.

Raphitoma bicolor (Risso, 1826) 3*, 13* E
En concreciones de algas calcáreas, a 4 m.

Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) Bahía
de Málaga*.

Fondos fangosos, entre -80 y -100 m.
AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. José Templado su cola-

LUQUE: PROSOBRANQUIOS MALAGA GRANADA

boración y sugerencias; a los Dres. Carmen Sa-
las y Enrique García Raso y a D. Agustín
Barrajón y D. Francisco Carpena, su ayuda y
compañía en diversas inmersiones; al Dr.
Anders Warén, de la Universidad de Góteborg
(Suecia), su ayuda en la identificación de las
especies de la familia Melanellidae; a las tri-
pulaciones de los barcos pesqueros con base en
Málaga, Fuengirola, La Caleta de Vélez y Nerja,
que desinteresadamente me proporcionaron el
material recogido por sus redes.

BIBLIOGRAFIA

ALTIMIRA. C.1975. Moluscos testáceos reco-
lectados en el litoral de la parte norte de la
provincia de Gerona (Mediterráneo
occidental español). Inv. Pesq., 39 (1): 63-
78

ALTIMIRA, C., HUELIN, M.F. y ROS, J.
1981. Molluscs bentonis de les Illes Me-
des (Girona). I. Sistematica. Butll. Inst.
Bal. Hist. Nat., 47 (Sec. Zool., 4): 69-75.

BELTRAN, V. 1965. Sobre tres raros micro-
moluscos del Mediterráneo español. Bol. R.
Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol), 63:205-212.

BOUCHET, P. 1984. Les Triphoridae de Medi-
terranée et du proche Atlantique (Mollus-
ca, Gastropoda). Atti del Simposio “Sis-
tematica dei Prosobranchi del Mediterra-
neo” (Bologna, 1982).

BOUCHET, P. y GUILLEMOT, H. 1978. The
Triphora perversa-complex in western
Europe. J. Moll. Stud., 44:344-356.

BUCQUOY, E., DAUTZENBERG, P., y

DOLLFUS, G. 1882-1886. Les Mollusques ma-
rins du Roussillon. Paris, 1318 págs. y 149
láms. (dos tomos).

COSTA, O.G. 1829. Catalogo de testacei delle
due Sicilie. Napoli, 132 págs. 2 láms.

CURINL M. 1978. Struttura di una popolazio-
ne littorale di molluschi del Portogallo me-
ridionale. La Conchiglia, 10 (108-109): 6-8.

D“ATTILIO, A. y BERTSCH, H. 1979. Prelimi-
nary account of three generic taxa in the
Muricacean family Coralliophilidae. The
Festivus, 11 (3): 21-25.

FRANCHINI, D.A. 1975. La famiglia Epito-
niidae in Mediterraneo. Parte IV. La Con-
chiglia, 7 (81-82): 6-7.

GHISOTTI, F. y MELONE, G. 1975. Catalogo
illustrato delle conchiglie marine del mar
Mediterraneo. V. Trochacea (II). Suppl. a
Conchiglie, 11 (11-12): 147-208.

GOFAS, S. 1982. The genus Tricolia in the eas-
tern Atlantic and the Mediterranean. /J.
Moll. Studies, 48 (2): 182-213.

GOFAS, S. y WAREN, A. 1982. Taxonomie de
quelques espéces du genre Alvania (Mollus-
ca, Gastropoda) des cótes iberiques et
marocaines. Boll. Malacologico, 18 (1-4):
1-16.

GRUPPO MALACOLOGICO CAMPANO. 1979.
Malacofauna viviente del Golfo di Napoli
(Parte 1). Familia Epitoniidae. La Conchi-
glia. 11 (128-129): 3-8.

HIDALGO, J.G. 1917. Fauna malacológica de
España, Portugal y las Baleares. Trab. Mus.
Nac. C. Nat., ser. zool., n0 30, 752 págs.
Madrid.

JEFFREYS, 1.G. 1856. On the marine Testacea
of the Picdmontese coast. Ann. Mag. Nat.
Hist. ser. 2.17: 155-188.

LUQUE. A. A. 1980. Primera cita de Corallio-
phila (Latiromurex) panormitana (Monte-
rosato, 1869). Com. Prim. Congr. Nac.
Malac., Madrid, págs. 63-65.

LUQUE, A. A. 1983. Contribución al conoci-
miento de los Gasterópodos de las costas
de Málaga y Granada. 1. Opistobranquios
(1). Iberus, 3: 51 -74.

LUQUE, A. A. 1984. Contribución al conoci-
miento de los Moluscos Gasterópodos de
las costas de Málaga y Granada. Tesis Doc-
toral, Univ. Complutense, Madrid, 695 pág.

LUQUE, A. A. 1984 . El género Mitrella Risso,
1826 (Gastropoda, Columbellidae) en las
costas del Sur de España. Resúm. Com. V
Congreso. Nac. Malacología (Vigo, 6-9
Septiembre 1984), p. 13.

LUQUE, A. A. 1985. (en prensa). El género Mi-
trella Risso, 1826 (Gastropoda, Columbelli-
dae) en las costas ibéricas.Boll. Malacologi-
CO.

MARCHE-MARCHAD, I. 1981. Note sur des
représentants du genre Mesalia Gray,
1847 (Gastropoda, Turritellidae), trouvés
dans la Méditerranée. Boll. Malacologico,
17 (3-4): 41-48.

MELONE, G. y TAVIANL M. 1984. Revisione
de le Architectonicidae del Mediterraneo.
Atti del Simposio “Sistematica dei Proso-
branchi del Mediterraneo” Bologna, 1982)

MONTEROSATO, T.A. 1875. Nuova rivista
Delle conchiglie mediterranee. Atti. Accad.
Pal. Sc. Lett. Arti., Palermo Sez. II, 5, 50
págs.

MONTEROSATO, T.A. 1877. Notizie sulle
conchiglie della rada di Civitavecchia. Ann.
Mus. Civ. Genova, 9:407-428.

93

IBERUS 6 (1986)

NICKLES, M. 1950. Mollusques testacés marins
de la cóte occidentale d'Afrique. Manuels
ouest-africains, 2. Lechevalier Ed., Paris,
269 págs.

NOBRE, A. 1983-1940. Fauna malacologica
de Portugal: Moluscos marinhos e das
águas salobras. Companhia Editora do
Minho, Barcelos (o Porto), XXXI+807
págs., XIX 87 lám.

NORDSIECK, F. 1972. Die europaischen
Meereschnecken (Opisthobranchia mit
Pyramidellidae; Rissoacea) von Eismeer bis
Kapverden, Mittelmeer und Schwarzes
Meer. G. Fischer, Stuttgart, 327 págs.

NORDSIECK, F. 1982. Die europaischen
Meeres-Gehduseschnecken (Prosobranchia).
2. Auflage. G. Fischer. Verlag, Stuttgart,
539 págs.

NORDSIECK, F. y GARCIA-TALAVERA, F.
1979. Moluscos marinos de Canarias y Ma-
dera (Gastropoda). Aula de Cultura de Te-
nerife, 208 págs., 46 láms.

PIANI, P. 1980. Catalogo dei molluschi con-
chiferi viventi nel Mediterraneo. Boll.
Malacologico, 16 (5-6): 113-224.

PONDER, W. F. 1983. Review of the Genera
of the Barleeidae (Mollusca; Gastropoda:
Rissoacea). Records of the Australian Mu-
seum, 35: 231-281.

PONDER, W.F. y YOO, E. K. 1976. A revision
of the Australian and tropical Indo-Pacific

94

Tertiary and recent species of Pisinna
= Estea) (Mollusca: Gastropoda: Rissoi-
dae). Records of the Australian Museum,
seum, 30 (10): 150-247.

PONDER, W.F. y YOO, E.K. 1980. A review of
the genera of the Cingulopsidae with a revi-
sion of the Australian and tropical Indo-Pa-
cific species (Mollusca: Gastropoda: Proso-
branchia). Records of the Australian Mu-
seum. 33 (1): 1-88. :

SABELLI, B. y SPADA, G. 1978. Guida illus-
trata allidentificazione delle conchiglie del
Mediterraneo. Fam. Muricidae 1L Suppl. a
Conchiglie, 14 (9-10), 3 págs.

SCHIRO, G. 1981. Marginellidae viventi nel
Mediterraneo.La Conchiglia, 13 (150-151):
18-19.

SPADA, G. y MALDONADO, A. 1974. Nota
preliminare sulla specie di molluschi a
diffusione prevalentemente atlantica e pre-
senti anche in Mediterraneo nel mare di
Alboran. Cuad. Civ. Staz. Idrobiol. Milano,
5:51-69.

TEMPLADO, J. 1979. Gasterópodos marinos
del cabo de Palos (Murcia). Memoria de
Licenciatura, Facultad de Ciencias Bioló-
gicas, Universidad Complutense, Madrid,
60 págs.

VERDUIN, A. 1984. On the taxonomy of some
Recent European marine species of the
genus Cingula s. 1.(Gastropoda, Prosobran-
chia). Basteria, 48: 37-87.

IBERUS, 6: 95-99, 1986

OPISTOBRANQUIOS NUEVOS PARA EL LITORAL IBERICO COLECTADOS EN GALICIA.!I
NEW OPISTHOBRANCHS FROM IBERIAN WATERS COLLECTED IN GALICIA. 11

V. URGORRI (*)
C. BESTEIRO (*)

RESUMEN

Seis especies de Nudibranquios, desconocidas en aguas ibéricas, se citan por primera vez en este
trabajo. Para tres de ellas esta captura amplía considerablementc su límite de distribución: hacia
el Sur (Doto maculata, Aeolidiella sanguinea) fijado con anterioridad en las Islas Británicas o costas
atlánticas francesas, o hacia el Norte (Cuthona ilonae) conocida exclusivamente del Mediterráneo.

SUMMARY

Six species of Nudibranchs unknown in Iberian waters are mentioned for the first time in the
present paper. For three of them this collection extend considerably your limit of distribution:
towards the South (Doto maculata, Aeolidiella sanguinea) anteriorly known in the British Isles or
French atlantic coasts or towards the North (Cuthona ilonae) exclusively mentioned in the

Mediterranean Sea.

Palabras clave:

Nudibranquios, Península Ibérica, Galicia, distribución.

Key words: Nudibranchs, Iberian Peninsula, Galicia, distribution.

INTRODUCCION

Como continuación a nuestra primera apor-
tación (ORTEA y URGORRI, 1981) al conoci-

miento de nuevos opistobranquios no precisa-

dos para la fauna ibérica, y que fueron recolec-
tados en Galicia, relacionamos en el presente
trabajo un grupo de seis especies desconocidas
con anterioridad en nuestro litoral. En todas
ellas se comentan y discuten diversos aspectos
de su anatomía y biología, cuando ello es de
interés por su originalidad o discrepancia; asi-
mismo algunas de ellas aumentan aquí su área
de distribución septentrional o meridional.

Lomanotus marmoratus (Alder y Hancock,
1845).

DIAGNOSIS

PRUVOT-FOL (1954: Moll. Opisth., pag.
364-365, fig. 142, como L. genei).

THOMPSON y BROWN (1976: Brit.
Opisth. Mol!., pg. 64, fig. 28).

MATERIAL

Ensenada de Laxe (Ría de Ferrol) (430
27% 45“ N; 080 16* 53% W; 29-7-79: veintiún
ejemplares, sobre colonias de Nemertesia ante-

(*) Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela.

95

IBERUS 6 (1986)

nnina y N. ramosa en fondo de roca a 15 m.
de profundidad.

Rinconada de Leuseda (Ría de Ferrol)
(430 27 53% N; 080 16* 45% W); 21-12-78,
19-6-82, 7-4-83: diecisiete ejemplares, el mayor
de 11 mm de longitud, sobre N. antennina en
fondos de arena a 10 m de profundidad; 9-5-83:
un ejemplar juvenil en idéntico sustrato.

DISCUSION

Lomanotus marmoratus es una especie de
gran variabilidad, especialmente cromática, que
posee numerosos sinónimos. La validez taxonó-
mica de uno de ellos, L. genei, fué establecida
de nuevo por BROWN y PICTON (1979),
ligándola a Nemertesia ramosa como sustrato
alimenticio, y restringiendo el de L. marmora-
tus al hidroideo N. antennina. Los ejemplares
por nosotros capturados corresponden mor-
focromáticamente a L. marmoratus, y sin
embargo, a pesar de esta uniformidad en el
color, fueron recogidos indistintamente sobre
N. antennina O N. ramosa.

L. marmoratus se distribuye desde las Ís-
las Británicas al Mediterráneo (THOMPSON
y BROWN, 1976). Nuestras capturas consti-
tuyen su primera referencia para las costas
de la Península Ibérica.

Doto maculata (Montagu, 1804)

DIAGNOSIS

LEMCHE (1976; J. mar. biol. Ass. U.K.,
58:696-697; pl. II. figs. E-F).

MATERIAL

Rinconada de Leuseda (Ría de Ferrol)
(430 28* 03% N; 080 16* 38“ W); 19-8-79:
catorce ejemplares, el mayor de 7 mm de longi-
tud, sobre el hidrozoo Halopteris catharina
que tapizaba tubos del poliqueto Chaetopterus
variopedatus, recogidos mediante dragado entre
2 y 7 m de profundidad.

llla de Ons (420 23* 12 “ N; 080 55* 00”
W); 12-7-79: 'un ejemplar de 7,5 mm recogido
sobre el mismo hidrozoo en dragado a 30 m.

DISCUSION

Doto maculata, a partir de su descripción
original debida a Montagu (1804), ha sido
considerada como un sinónimo de D. coronata,
hasta que LEMCHE (1976) estableció de nuevo
su validez taxonómica. En efecto, se diferencia

96

claramente de D. coronata por la coloración
del dorso, en forma de puntos más o menos
abundantes, pero nunca interconectados, y dis-
puestos en bandas transversales en correspon-
dencia con las áreas interceratales; estos puntos,
presentes en los flancos, se extienden hasta el
mismo borde del pie. Además, sus caracterís-
ticas vainas rinofóricas, siempre sesgadas, pro-
vistas de una proyección frontal (““tongue-like”)
más o menos desarrollada aunque siempre apa-
rente, así como la forma y coloración de sus
ceratas y de su puesta, constituyen caracteres
que permiten disociarla de D. coronata.

LEMCHE (op. cit.) afirma que no existe
pigmento sobre la vaina rinofórica en sus
ejemplares, pero algunos de los nuestros
poseían dos o tres pequeños puntos rojos en el
borde interno. de la misma, por lo que ha de
considerarse la vaina poco o nada pigmentada.

Las puestas recogidas por nosostros, sobre
H. catharina, estaban situadas siempre en la ba-
se del hidrocaule, ocupando un área de 2 a 3
mm. por 1,5 mm., pudiendo ser, en algún caso,
tres veces más largas que anchas. Son similares
a las descritas por LEMCHE, aunque el núme-
ro de ondulaciones es frecuentemente de 4 65
a veces 6, el número de huevos de cada fila
transversa es, en la mayoría de los casos, de
nueve.

Un estudio de la puesta, comparada con la
de otras especies del género, ha sido publicado
por Fernández Ovies y Ortea (1981).

Conocida únicamente de las Islas Britá-
nicas, la especie se cita por primera vez en aguas
ibéricas, extendiéndose considerablemente su
área de distribución hacia el Sur.

Aeolidiella sanguinea (Normann, 1877)

DIAGNOSIS

TARDY (1969: Bull. Inst.
Monaco, 68 (1389): 140).

MATERIAL

Punta Piñeira (430 33'* 28“ N; 070 04* 43*
W). 29-1-79: dos ejemplares, de 5,5 y 15,5 mm.
de longitud, entre las piedras de la zona mesoli-
toral baja.

Ría de Ferrol (A Cabana, Punta da Redon-
da, Boia do Meio); 24-9-76, 28-8-77, 14-9-77,
17-11-78, 13-1-79: seis ejemplares, entre S,5
y 21 mm. de longitud, recogidos entre las pie-
dras de los primeros niveles infralitorales, sobre
los mejillones que tapizan la cadena de la boya

Oceanogr.

URGORRI Y BESTEIRO: OPISTOBRANQUIOS GALICIA

y en dragados en fondos de cascajo, sobre con-
chas de bivalvos (Venerupis rhomboides y
Anomia ephippium), entre 11 y 14 ms. de pro-
fundidad.

Caión (430 19 06% N; 080 36* 20 “ W);
3-12-78, 30-12-78, 14-1-79: tres ejemplares,
el mayor de 11,5 mm. de longitud, bajo piedras
en la zona intermareal.

Lapamán (Ría de Pontevedra) (42% 20*
59“ N; 089 45* 18 “W), 15-11-78: un ejemplar
de 12,2 mm. de longitud bajo piedras en la zona
intermareal.

DISCUSION

TARDY (1969) establece claramente la
identidad de las tres especies europeas de este
género, mediante un estudio anatómico y bio-
lógico comparado de numerosos ejemplares.
En nuestras costas, Aeolidiella sanguinea se ha
revelado como la más frecuente de las tres,
siendo muy característico el blanco de la punta
de los rinóforos, el aspecto compactado de su
cuerpo y el de su característica puesta.

La puesta recogida por nosotros estaba de-
positada en la cara interna de una valva de Ve-
nerupis rhomboides, en forma de cordón fes-
toneado en espiral de tres vueltas y media y de
color blanco hialino. TARDY (opus. cit.) in-
dica que el período de puesta suele extenderse
de Abril a Junio, aunque en inviernos benignos
puede alcanzar la madurez sexual en Marzo;
nuestra puesta fué efectuada en Enero, tal vez
debido a la mayor remperatura media de las
aguas en nuestras costas.

El área de distribución conocida hoy día
de esta especie está muy restringida: desde las
costas de Inglaterra y Francia hasta Bas-Poitou
(TARDY, 1969). Nuestra captura constituye la
primera cita para la Península Ibérica y aumen-
ta hasta Galicia su área de distribución meridio-
nal.

Eubranchus pallidus (Alder y Hancock,
1842).

DIAGNOSIS
EDMUNDS y KRESS (1969: J. mar. biol.

Ass. U.K.., 49: 893-896; figs. 1 y 3-6; lám. II,
fig. A).

MATERIAL

Ensenada de Laxe (Ría de Ferrol) (430 27*
45“ N; 080 16* 53% W); 29-7-79: tres ejempla-

res, el mayor de 8 mm. de longitud, sobre
hidrozoos en fondo de roca a 15 m. de profun-
didad.

DISCUSION

Los diferentes hábitats citados para esta es-
pecie son: entre rocas cerca del límite inferior
de mareas (ALDER y HANCOCK, 1845-55),
desde los primeros niveles intermareales hasta
149 m. (ODHNER, 1939), sobre Zostera y
entre Tubularia ( CORNET y MARCHE-MAR-
CHAD, 1951), sobre Tubularia larynx
(SWENNEN, 1961), en fondos de conchilla y
piedras (MILLER, 1961, EDMUNDS y KRESS,
1969), sobre Obelia geniculata (KRESS, 1972),
hasta 60 ms. de profundidad sobre Obelia e
Hydrallmania (THOMPSON y BROWN, 1976).
Nuestos ejemplares fueron recogidos en el resi-
duo de una bolsa plástica que contenía numero-
sas colonias de hidrarios, fundamentalmente
Nemertesia antennina, N. ramosa y Amphisbe-
tia opeculata.

Se distribuye desde Escandinavia al Medite-
rráneo y Canal de Suez (EDMUNDS, y KRESS,
1969); Nueva Inglaterra (USA) (MOORE, 1964;
RIVEST y HARRIS, 1976). La especie es nueva
para la Fauna Ibérica.

Cuthona ilonae (Schmekel, 1968)
DIAGNOSIS

SCHMEKEL (1968: Publ. Staz. Zool.
Napoli, 36: 447-451).

MATERIAL

Ría de Ferrol (Ensenada de Laxe, Batel,
A Cabana); 22-8-76, 29-8-77, 2-9-77, 5-9-77.
6-9-77, 11-9-77: veintiún ejemplares, entre 2 y
5 mm. de longitud, sobre algas rojas, Codium y
Cystoseira entre 2 y 5 m. de profundidad y
sobre el hidrozoo Campanularia johnstoni en
Zostera marina a 5 ms.

DISCUSION

SCHMEKEL (1968) captura sus ejempla-
res, desde el otoño a la primavera, sobre prade-
ras de Posidonia entre 10 y 35 ms. de profun-
didad. Las nuestras lo han sido, principalmente,
en algas costeras litorales, aunque también so-
bre praderas de fanerógamas marinas (Zostera
marina) donde parece que estaban asociados al
hidrario Campanularia johnstoni. Todos ellos
durante el estío y a una profundidad (entre

97

IBERUS 6 (1986)

2 y 5 m.) sensiblemente menor a la indicada por
SCHMEKEL (1968). Creemos que las diferen-
cias batimétricas y distintas épocas de presen-
cia y desove en ambas, son explicables debido a
que la temperatura del agua en las costas galle-
gas durante el verano en los primeros niveles
infralitorales es similar a la del Mediterráneo
(Golfo de Nápoles) en las épocas y profundida-
des en las que los capturó SCHMEKEL (1). No
obstante, TEMPLADO en 1982 recoge esta es-
pecie a 4ms. de profundidad en Cabo de Palos
(Murcia) sobre rizomas de Posidonia, el mismo
sustrato mencionado por SCHMEKEL, pero
aproximadamente a la misma profundidad que
nuestras capturas.

Hemos de destacar en nuestros ejemplares
la existencia de una banda de color rojizo, en la
zona media de los tentáculos orales, similar a la
de los rinóforos, que no presentan los ejempla-
res de SCHMEKEL. Puede ser un anillo comple-
to, estar más marcada dorsal que ventralmente
o ser completamente difusa, pero su presencia
es constante en todos los ejemplares. Esta mis-
ma variación en la intensidad cromática la
hemos observado en nuestros ejemplares en to-
da la coloración del animal, aspecto tampoco
indicado por SCHMEKEL (1968). Asimismo
dicho autor (opus cit.) dice que la cola termina
en punta roma y es 1/4 de la longitud del
cuerpo, carácter coincidente con nuestros es-
pecímenes cuando estaban en reposo, pero en
sus ágiles desplazamientos es muy larga y afila-
da. —

Conocida únicamente del mar Mediterrá-
neo: Golfo de Nápoles (5CHMEKEL, 1968),
Cabo de Palos (TEMPLADO, 1982), la presen-
te cita amplía considerablemente su área de
distribución hacia el Norte y es la primera refe-
rencia para aguas Atlánticas Europeas.

Tenellia adspersa (NORDMANN, 1845)

DIAGNOSIS

BROWN (1980: Zool. J. Linn. Soc., 69:
251-252, figs. 6E, 6G y 7B).

MATERIAL

Boia da Canteira (Ría de Ferrol) (430 28*
50“ N; 080 15* 24“ W), 9-9-79: dos ejemplares,
el mayor de 3mm. de longitud, sobre el casco
de un barco hundido tapizado por el hidrozoo
Tubularia larynx.

DISCUSION

Hemos observado en nuestros ejemplares
que cuanto mayor es el animal, más numerosas
son las características manchas negruzco-pardas
que posee en el dorso entre los ceratas y detrás
de los rinóforos. Asimismo, la coloración del
interior de los ceratas es variable, desde tonos
castaño claros hasta amarillo limón siendo esta
variabilidad atribuible a la dieta alimenticia.

T. adspersa es una especie de distribución
cosmopolita, que se extiende por Japón
(BABA y HAMATANI, 1963), Brasil y Cali-
fornía (MARCUS, 1972) y costas europeas
desde Noruega y Mar Báltico al Mediterraneo
(THOMPSON y BROWN, 1976). La especie es
nueva para la Fauna Ibérica.

BIBLIOGRAFIA

ABBOT, R.T. 1974. American seashells. Van
Nostrand Reinhold. New York, 663 pp.

ALDER, J. y HANCOCK, A. 1845-55. A
monograph of the British Nudibranchiate
Mollusca. Ray Society, London.

BABA, K. y HAMATANI, I. 1963. A short
account of the species Tenellia pallida (A.
£ H.), taken from Mukaishima, Japan
(Nudibranchia-Eolidoidea). Publ.Seto Mar.
Biol. Lab., 11 (2): 338-339.

BROWN,G.H. 1980. The British species of the
aeolidacean family Tergipedidae (Gastropo-
da: Opisthobranchia) with a discussion of
the genera. Zool. J. Linn. Soc., 69: 225-
2

BROWN, G.H. y PICTON, B.E. 1979. Nudi-
branchs of the British Isles: a colour guide.
Underw. Cons. Soc., London, 30 pp.

(1) La temperatura superficial del agua de mar
durante el verano en la. Ría de Ferrol fluc-
túa entre 15% C y 200 C y la del invierno
entre 122 y 140 (Datos propios no publi-
cados, 1979). En el Golfo de Nápoles,

entre 10 y 30 ms. de profundidad, tanto en
Ischia como en Capri, en los meses veranie-
gos (Julio-Septiembre) oscila entre 189 y
240 C y el resto del año (Octubre-Mayo)
entre 140 y 200 C (HAPGOOD, 1959).

URGORRI Y BESTEIRO: OPISTOBRANQUIOS GALICIA

CORNET, R. y MARCHE-MARCHAD, I. 1951.
Inventaire de la Faune Marine de Roscoff.
Mollusques. Trav. Stat. Biol. Roscoff, 12-
(5): 1-80.

EDMUNDS, M. y KRESS, A. 1969. On the
european species of Eubranchus (Mollusca,
Opisthobranchia). J. mar. biol. Ass. U.K.,
49: 879-912. l

FERNANDEZ OVIES, C. y ORTEA, J. 1981.
Contribución al conocimiento de las masas
de huevos de los Opistobranquios (Mollus-
ca; Gastropoda) Rev. Cienc. Univ. Oviedo
(Ser. Biol.) 22:41-51.

HAPGOOD, W. 1959. Hydrographic observa-
tions in the Bay of Naples January 1957 -
January 1958 (Station lists). Pubbl. Staz.
Zool. Napoli, 31: 336-371.

KRESS, A. 1972. Veránderungen der Eikapsel-
volumina wahrend bei verschiedenen
Opisthobranchier-Arten (Mollusca, Gastro-
poda). Helg. wiss. Meeres., 22: 326-349.

LEMCHE, H. 1976. New British species of
Doto Oken, 1815 (Mollusca, Opisthobran-
chia) J. mar. biol. Ass. U.K., 56: 691-706.

MARCUS, Ev. 1972. Notes on some Opistho-
branchs Gastropods from the Chesapeake
Bay. Chesapeake Sci., 13 (4): 300-317.

MILLER, M.C. 1961. Distribution and food of
the Nudibranchiate Mollusca of the south
of the isle of Man. J. Anim. Ecol., 31:
545-569.

MOORE, G.M. 1964. Phyllum Mollusca, shell-
less Opisthobranchiata. En: Keys to mari-
ne invertebrates of the Woods-Hole region.
Mar. Biol. Lab. Woods Hole: 153-164.

ODHNER, N. 1939. Opisthobranchiate Mollus-
ca from the western and northern coasts of
Norway. Kgl: Norske Vidensk. Selk. Forth.
1: 1-93.

ORTEA, J.A. y URGORRI, V. 1981. Opisto-
branquios nuevos para el litoral ibérico co-
lectados en Galicia. 1. Bol. Inst. Esp. Ocean.
6 (288): 49-60. A

PRUVOT-FOL, A. 1954. Mollusques Opistho-
branches. Faune de France, n0 58. Paul
Lechevalier, París, 460 pp.

RIVEST, B.R. y HARRIS, L.G. 1976. Eubran-
chus tricolor Forbes in the Western Atlan-
tic, Nautilus, 90 (4):145-147.

SCHMEKEL, L. 1968. Vier neue Cuthonidae
aus dem Mittelmeer (Gastropoda, Nudi-
branchia): Trinchesia albopunctata n. sp.
Trinchesia miniostriata n. sp., Trinchesia
ilonae n. sp., y Cuthona nana MARCUS y
MARCUS, 1960 Pubbl. Staz. Zool. Napoli,
36:437-457.

SWENNEN, C. 1961. Data on distribution, re-
lands. Neth. Sea Res., 1:191-240.

TARDY, J. 1969. Etude systématique et biolo-
gique sur trois espécies d“Aeolidielles des
cotes europeennes. Bull, Inst. Oceanogr.
Monaco, 68 (1389) : 1-40.

TEMPLADO, JJ. 1982. Datos sobre los opisto-
branquios del Cabo de Palos (Murcia).
Boll. Malacol., 18: 247-154.

THOMPSON, T.E. y BROWN, G.H. 1976.
British Opisthobranchs Molluscs. Synop-
ses of the British Fauna (n.s.), 8. Acad.
Press, London, 203 pp.

99

O

oral” e lao
TI
A k «ql

ñ ' ,
/ qe ñ

j sw da LA AA

A

A

IBERUS, 6: 101-106, 1986

DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE DE Bosellia TRINCHESE; 1890
(MOLLUSCA: OPISTHOBRANCHIA: ASCOGLOSSA) DE LAS ISLAS CANARIAS

DESCRIPTION OF A NEW SPECIES OF Bosellia TRINCHESE,1890
(MOLLUSCA: OPISTHOBRANCHIA: ASCOGLOSSA) FROM CANARY ISLANDS

C.L. FERNANDEZ-OVIES (*)
J.A. ORTEA (*)

RESUMEN

Se describe una nueva especie, Bosellia leve, (Opisthobranchia: Ascoglossa) procedente

de las Islas Canarias, caracterizada por

poseer

dientes radulares en forma de babucha,

de bordes lisos, y papila peneal armada con un estilete recto, fuerte, agudo, y desprovista

de glándulas basófilas.
SUMMARY

A new species, Bosellia leve

(Opisthobranchia:

Ascoglossa), from Canary Islands. is

described. It is characterized by its smooth and slippershaped radular teeth, and its penis
provided with a strong and pointed stylet, and with the basophilic glands absents.

Palabras clave: Opisthobranchia, Ascoglossa, Bosellia, Canarias.

Key words: Opisthobranchia, Ascoglossa, Bosellia, Canarias.

INTRODUCCION

En un trabajo anterior, ORTEA (1981),
haciamos un primer estudio de los Ascoglossa
recolectados en las Islas Canarias durante la
primera campaña del Plan de Bentos Circum-
canario (verano-80), refiriendonos entonces a
las ocho especies encontradas, de las que tres
fueron nuevas para la ciencia. En el presente
trabajo describimos una nueva especie del géne-
ro Bosellia recolectada en Lanzarote durante la
campaña de Diciembre de 1981.

Orden Ascoglossa Bergh, 1876
Fam. Bosellidae Marcus, 1982

Bosellia leve n. sp.
MATERIAL Y METODOS

Se colectaron 58 ejemplares entre 0,5 y 6
mm de longitud, acompañados de puestas,
sobre el alga Halimeda tuma, en Arrecife,
Lanzarote (28% 58“N, 13 O 31*W, localidad
tipo) el 13/XI1/1981 en la zona de mareas y
hasta 1 m de profundidad. Los animales fueron
observados vivos y posteriormente fijados en
formol al 4 por ciento en agua de mar. Se
extrajo la rádula de tres ejemplares y otros
tantos fueron incluidos en parafina, seccionados
longitudinal y transversalmente a intervalos de
8 y y teñidos con H.E., Van Gieson y Azán.

(*) Centro de Investigaciones Acuáticas de Asturias, Apdo. Correos, 4067. Gijón 12, ASTURIAS

101

IBERUS 6 (1986)

1mm
1mm E
Fig. 1.: A- animal en reposo; B- animal reptando; A- animal in repose; B- crawling animal;
C- puesta; D- detalle del rinóforo; E- C- egg-mass; D- rinophore; E- anterior
extremo anterior del cuerpo,, vista body end, ventral view.

ventral.

102

FERNANDEZ-OVIES Y ORTEA: BOSELLIA LEVE n. sp.

DESCRIPCION

El animal vivo, reptando, (fig. 1 B), presen-
ta un aspecto lanceolado, tendiendo a una for-
ma más redondeada en estado de reposo (fig.
1 A). La coloración dorsal de fondo varia desde
el verde botella al verde claro, pudiendo ser uni-
forme o presentar manchas más claras y blancas
en número y tamaño variables; algunos ejempla-
res presentan próximas al borde del manto unas
manchitas rosadas irregularmente dispuestas.
Ventralmente el color es de un verde uniforme,
por lo general con unas manchitas más oscuras
en la parte anterior del pie, cuyo borde es
bilobulado. A la entrada de la boca se
distinguen un par de melanóforos. Los rinófo-
ros son cortos y abiertos, con una linea de
color rojo próxima al borde superior; cuando se
retraen se alojan en una pequeña depresión
existente en el lado externo de su base. Ligera-
mente por detrás del rinóforo derecho, abrien-
dose dorsalmente, se encuentra el atrio del
pene. Los ojos, caliciformes, se encuentran
situados, igualmente, detrás de los rinóforos
(fig. 3 J,K). En el tercio anterior del costado
derecho se aprecia la existencia de una zona
más clara, el surco genital, en cuyo extremo
dorsal se abren, conjuntamente, los conductos
genitales femeninos y el ano.

La rádula, (fig. 2H), es uniseriada, con 4 Ó
S dientes en la serie ascendente, 5 Ó 6 en la
descendente y abundantes dientes acumula-
dos desordenadamente en el asca. Su forma es
la de una babucha, afilados y de bordes lisos.

El aparato genital, (fig. 3J), consta de una
elevado número de ovotestes (75 en un
ejemplar de 4 mm de longitud) de unas 200 y
de diámetro, en los que las espermatogonias se
situan dorsalmente respecto a los ovocitos. Los
conductos hermafroditas desembocan en una
gran ampolla, situada ventralmente en la linea
media del cuerpo y limitada anteriormente por
el estómago; de su extremo anterior surge un
corto espermoviducto que rapidamente se
divide en: 1- un conducto espermático que
conduce al pene, en el que desemboca la glán-
dula prostática formada por dos ramas que se
prolongan por ambos costados en toda la longi-
tud del cuerpo. 2- un conducto femenino que, a
su vez, se ramifica en dos: un conducto que
lleva a la glándula mucosa, grande y fuertemen-
te plegada, y otro, con células glandulares y
muy ciliado, la llamada glándula de la membra-
na, que desemboca en la glándula mucosa. En
el conducto femenino, anteriormente a su bifur-
cación, desemboca otra formación glándular
muy ramificada y situada dorsalmente respecto

al ovotestes, la glándula del albumen. La glán-
dula mucosa se abre en el tramo final del intes-
tino, junto con el conducto que lleva a la bursa,
situada en el costado izquierdo del cuerpo y
paralela a la ampolla, aunque más corta. Asi, el
intestino y el aparato genital comunican con el
exterior por un orificio dorsal común situado
en el extremo de un surco que llega hasta el
borde del manto por el costado derecho.

El pene está alojado en un atrio que se
abre al exterior dorsalmente, es musculoso
y está provisto de un fuerte y agudo estilete
recto. (fig. 3, L).

El sistema nervioso central muestra una
disposición y composición típicamente elysioi-
de (RUSSELL, 1929).

La puesta, (fig. 1, C), es un ancho cordón
gelatinoso arrollado en una espiral apretada de
hasta cuatro vueltas, tipo B2 (FERNANDEZ-
OVIES, 1981) con huevos de color verdoso dis-
puestos apretadamente; hay tambien unas
masas de color amarillo distribuidas regularmen-
te a lo largo de la línea media del cordón, con-
sideradas como lípidos extracapsulares. Estas
puestas se encuentran sobre los talos del alga
Halimeda tuna que sirve de alimento a los adul-
tos. El diametro medio de los huevos es de
64 y.

Dada nominis: del latín leve, liso, por
los dientes radulares de borde. liso.
Depósito: Holotipo en las colecciones del
Museo Nacional de Ciencias Naturales de
Madrid. Paratipos en el CRINAS.

DISCUSION

Cuatro especies se conocen hasta el mo-
mento de Bosellia, una de las cuales, B.
corinneae MARCUS, 1973, de las costas de
Florida muestra una cierta similitud con nues-
tra especie de las Islas Canarias; por la forma de
sus dientes radulares. Ambas especies pueden
ser separadas por presentar B. leve una linea de
color rojo cerca del borde superior de los rinó-
foros, por sus dientes radulares lisos y por su
papila peneal desprovista de células glandula-
res basófilas y con un estilete peneal recto y
afilado mientras que los rinóforos de B.
corinneae carecen de color, sus dientes radula-
res poseen 25 finos dentículos a cada costado y
la papila peneal presenta células glandulares
basófilas y un estilete corto y ancho. Tampoco
hemos observado en B. leve masas de esperma
en el tejido conjuntivo entre los divertículos de

-la glándula digestiva, tal y como indica

MARCUS (1973) en B.- corinneae.

103

IBERUS 6 (1986)

H

Fig. 2.: F- epitelio pedal; G- Sección: sagital del
bulbo bucal; H- dientes radulares.

De las restantes especies de Bosellia, B. leve
se diferencia con facilidad por la forma de sus
dientes radulares, existiendo además otras par-
ticularidades como los rinóforos aplanados y la
bursa en la parte posterior del cuerpo en
B. marcusi; la ausencia de melanóforos en la
cavidad bucal, los ojos pequeños y redondeados
y los surcos laterales que marcan la cabeza en
B. mimetrica y B. cohellia.

Atendiendo a lo anteriormente expuesto,
se puede separar a las especies conocidas del

104

100 y

F- pedal epithelia; G- sagital cut through
the buccal bulb; H- radular teeth.

género Bosellia en los siguientes grupos:

a) Grupo “corinneae”, en el que agrupamos a
B. corinnaeae, B, leve, y (?) B. marcusi, caracte-
rizadas por poseer dientes radulares alargados
(en forma de babucha), denticulados o no, un
gran número de dientes desordenadamente
acumulados en el asca, ojos relativamente gran-
de, caliciformes, dos melonóforos en la cavi-
dad bucal, y un surco dorsal en el costado de-
recho. Estas especies presentan una area de dis-
tribución exclusivamente atlántica, por el

FERNANDEZ-OVIES Y ORTEA: BOSELLIA LEVE n. sp.

Fig. 3.:J- esquema del aparato genital; K- ojo;
L- pene y estilete peneal.

momento. : B. corinneae y B. marcusi en el
Atlántico Occidental e Islas Canarias, MARCUS
1973, 1977, 1978, 1980; THOMPSON, 1977;
pres. trabajo).

b) Grupo “mimetica”, integrado por B. mimeti-
ca y B. cohellia, caracterizado por poseer dien-
tes radulares cortos, denticulados o no, con es-
casos dientes en el asca, ordenados y de aspec-
to cilíndrico, ojos pequeños y redondeados, dos
surcos dorsales que diferencian un área cefálica,
y sin melanóforos en la cavidad bucal. El área
de distribución es: mediterránea en B. cohellia,
(quizá se encuentre tambien en el Mar Rojo), y
Mediterráneo y Atlántico occidental, (Florida,
Curacao, Puerto Rico, Brasil), en B. mimetica.
MARCUS, 1973, 1977, 1978, 1980; PORT-
MANN, 1958a; 1958b; PRUVOT-FOL, 1954).

J- genital system, schematic; K- eye;
L- penis and penial stylet.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a D.
José Pérez Sánchez, del Departamento de
Zoologia de la Universidad de La Laguna, por
la cesión del material en el que se basa el
presente estudio, asi como a todos los partici-
pantes en el Plan de Bentos Circumcanario por
la ayuda prestada.

BIBLIOGRAFIA
FERNANDEZ-OVIES, C. CL., 1981. Contribu-
ción al estudio morfológico de las puestas

de los Opistobranquios. Bol. Cien. Nat.
T.D.E.A.., 27: 3-12.

105

IBERUS 6 (1986)

MARCUS, E. d.B.-R. 1973. On the genus
Bosellia (Mollusca: Gastropoda: Ascoglossa)
Boll. Mar, Sci., 23 (4): 811-823.

MARCUS, E. 1977. An annotated checklist of
the Western Atlantic warm water Opistho-
branchs. J. Mool. Stud., (Suppl. 9) 1-22.

MARCUS, E. 1978. On a new species of
Bosellia. Bolm. Zool. Univ. S. Paulo, 3: 1-6

MARCUS, E. 1980. Review of Western Atlan-
tic Elysiidae (Opisthobranchia Ascoglossa)
whit a description of a new Elysia species.
Bull. Mar. Sci. 30 (1): 54-79.

ORTEA, J.A. 1981. Moluscos Opistobranquios
de las Islas Canarias. Primera parte: Asco-
glosos. Boll. Inst. Esp. Oceano., VI (327):
180-199.

PORTMANN, A. 1958a. Uber zwei bekannte

EXPLICACION DE LAS FIGURAS

A- ampolla

As- asca

BB- Bulbo bucal

CD- conducto deferente

-E- Esófago

EP- estilete peneal

ET- estómago

GP- ganglios pedales

GCP- ganglios cerebropleurales
GLA- glándula del albumen
GLM- glándula de la membrana
GM- glándula mucosa

P- pene
Pr- glándula prostática
O- ojos

SN- sistema nervioso central
serie radular ascendente
serie radular descendente
v- orificio vaginal

CcP- melanóforos bucales

SG- surco genital

S- espermateca.

106

Ascoglossa des Mittelmeers (Gastropoda
Opisthobranchia). Rev. Suisse de Zool.
65:405-411.

PORTMANN, A. 1958b. Bosellia mimetica
Trinchese, Opisthobranche retrouvé en
Mediterranee. Vie et Milieu, 9 (1): 74-80.

PRUVOT-FOL, A. 1954. Mollusques Opistho-
branches. Faune de France, 55. Paul
Lechevalier, Paris, 460 pp.

RUSSELL, L. 1929. The comparative morpho-
logy of the Elysioid and Aeolidioid types
of the molluscan nervous system, and its
bearing on the relationships of the ascoglo-
ssan nudibranchs. Proc. Zool. Soc., 14:
197-233.

THOMPSON, T.E. 1977. Jamaican Opistho-
branch Molluscs. I. JJ, moll. Stud, 43:93-
140.

EXPLANATION OF THE FIGURES

A- ampulla

As- asca

BB Buccal bulb

CD- Deferente duct

E- oesophagus
MEP. penial stylet

ET- estomach

GP- pedal ganglia

GCP- Cerebropleural ganglia
GLA- albumen gland

GLM- membrane gland

GM- mucous gland

P- penis

Pr- prostatic gland

O- . eyes.

SN- nervous central system
ascending radular series

- descending radular series
v- vaginal pore

cP- buccal melanophores

SG- genital ridge

S- Spermatheque

IBERUS, 6: 107-116, 1986

EROSARIA SPURCA CASCABULLORUM n. ssp. UNA NUEVA SUBESPECIE
DE PROFUNDIDAD DE LAS ISLAS CANARIAS.
REVISION TAXONOMICA DE LA ESPECIE

EROSARIA SPURCA CASCABULLORUM n. ssp. A NEW SUBSPECIES
FROM THE DEPTH FAUNA OF THE CANARY ISLANDS.
TAXONOMICAL REVISION OF THE SPECIES

F.G. TALAVERA (*)
C.P. DIONIS (*)
R. GOMEZ (*)

RESUMEN

Se describe una nueva subespecie de Erosaria spurca (L.) presente en la zona circalitoral de
Canarias (80 - 120 m): Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. Así mismo, se hace su revisión taxonó-
mica, quedando establecida como: Erosaria spurca spurca (L.) del Mediterráneo y Macaronesia,
Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. de Canarias, Erosaria spurca sanctahelenae (Schilder) de las islas
de Ascensión y Santa Helena y Erosaria spurca acicularis (Gmelin) de la región del Caribe. Finalmen-
te, se hacen unas consideraciones zoogeográficas sobre dicha especie.

ABSTRACT

A new subspecies of Erosaria spurca (L.) from the circalittoral zone of Canary ls. is described:
Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. At the sametime, a taxonomic revision of the species has been
carried out giving the following results. Erosaria spurca spurca (L.) from the Mediterranean and Ma-
caronesia, E. spurca cascabullorum n. ssp. from the Canaries, E. spurca sanctahelenae (Schilder)
from the islands of Ascension and St. Helena, and Erosaria spurca acicularis (Gmelin) from the
Caribbean. Finally, some comments are made concerning the geographical distribution of the species.

Palabras clave: Erosaria spurca cascabullorum, nueva subespecie, Revisión, Zoogeografía.
Key words: E. spurca cascabullorum, new subspecies, Revision, Zoogeography.

INTRODUCCION ron al convencimiento de que se trataba de algo
más que una ecoforma. Más tarde y precisamen-
te tras los artículos publicados por RAYBAUDI

(1982), nos hemos decidido a describir la nueva

Desde hace unos años ha venido aparecien-
do en el material trabado en las redes de los

pescadores de Tenerife y a profundidades entre
90 y 120 m, la que en principio considerába-
mos como una forma de profundidad de Ero-
saria spurca (L.). Posteriores estudios nos lleva-

subespecie y a dar a conocer algunos datos que
permitan, en alguna medida, esclarecer la ver-
daderamente complicada taxonomía de la Ero-

(*) Museo !. de Ciencias Nat., Apartado. 853, 38080 S/C de Tenerife.

107

Fig. 1.— Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. Holotipo y paratipos.
Erosaria. spurca cascabullorum n. ssp. Holotype and paratypes.

108

TALAVERA ET AL.: EROSARIA SPURCA CASCABULLORUM n. ssp.

saria spurca.

Pensamos que los ejemplares de profundi-
dad a que antes nos referíamos, poseeen sufi-
cientes diferencias con la especie tipo como pa-
ra crear una subespecie claramente diferencia-
da de la spurca spurca (L.), que describimos a
continuación.

Erosaria (Erosaria) spurca cascabullorum n.
ssp.

DIAGNOSIS

Concha.

Concha generalmente pequeña. El holoti-
po posee las siguientes dimensiones: L: 19,5 H:
10,0, A: 13,2. Más aplastada y ovalada que la
especie tipo y con las extremidades menos pro-
nunciadas. Bordes laterales con callosidades.
Color blanco cerca de la periferia, que es ma-
rrón - naranja, y marrón claro en proporciones
variables en la zona central del dorso, con oce-
los blancos más o menos diferenciados y con
puntos marrón oscuro en el interior de los mis-
mos, mayores y más visibles en la periferia.
Base casi blanca, excepto en los bordes, en los
que paulatinamente va tomando color marrón
claro. Abertura similar a la de la especie tipo,
aunque algo más estrecha.

Animal.

La única diferencia externa que hemos po-
dido apreciar en el animal es la coloración del
manto que en el caso de la cascabullorum es
más claro, sobre tonos rosa-naranja, al igual que
el pie. En la rádula hemos encontrado algunas
diferencias, no muy ostensibles, en la morfolo-
gía de los dientes laterales especialmente (ver
lámina 1) y en el tamaño de la misma.

LOCALIDAD TIPO Y HABITAT

Hasta el momento solo la hemos encontra-
do viva en el Sur de Tenerife en la comunidad
de Dendrophyllia ramea a profundidades alre-
dedor de los 100 m. Hemos podido apreciar
también la clara separación batimétrica con la
especie tipo que vive en Canarias entre los O y
15 m. de profundidad, generalmente bajo pie-
dras, lo que constituye un elemento diferencia-
dor más.

DERIVATIO NOMINIS

Le hemos asignado el nombre cascabullo-

rum que proviene de “cascabullo”, denomina-
ción que los pescadores del Sur de Tenerife le
dan a todo el material que sale trabado en las
redes (conchuelas, corales, gorgonias, algas cal-
cáreas, etc.), que es donde aparece esta nueva
subespecie. Al mismo tiempo queremos que
sirva de pequeño homenaje a los esforzados
hombres del mar, que tantas cosas nuevas nos
están aportando.

TIPOS

El holotipo se encuentra depositado en el
Museo Insular de Ciencias Naturales de Santa
Cruz de Tenerife, al igual que algunos prarati-
pos. Un paratipo se halla en el Museo Nacio-
nal de Ciencias Naturales de Madrid y otros en
las colecciones de G.P. Dionis, y R. Gómez.

BREVE SINOPSIS TAXONOMICA DE Erosa-

ria spurca (L.)

Aunque creemos que el tema ha sido trata-
do extensamente con anterioridad por autores
como .(GMELIN (1971), MONTEROSATO
(1897), HIDALGO (1906), SCHILDER (1925,
1967), GHISOTTI (1965), BURGESS (1970),
SETTEPASSI (1971), RAYBAUDI, (1982),
y TALAVERA (1983), entre otros, pensamos
que son necesarias algunas puntualizaciones
taxonómicas basándonos en la biometría de la
concha, biología de la especie, así como en la
evolución Zoogeográfica desde el Pleistoceno
hasta la actualidad.

Sabemos que en general, las especies per-
tenecientes a la familia Cypraeidae durante su
reproducción dan origen a larvas planctotrófi-
cas y que por lo tanto, aunque la duración de
este estado no es muy larga, les permite una
cierta dispersión a través del Océano. Por otra
parte, también conocemos, gracias a los avances
de la Oceanografía, el mecanismo de circula-
ción del Atlántico y Mediterráneo (dirección y
velocidad de las corrientes, temperaturas, etc.).
Merced a la Paleontología poseemos algunos da-
tos paleobiogeográficos interesantes, ya que
esta especie ha sido encontrada fósil en depósi-
tos del Pleistoceno de Canarias, Mauritania,
Senegal y Bermudas. Con todo ello, hemos ela-
borado un mapa de distribución actual y de las
localidades puntuales donde ha sido encontrado
fósil (ver figura 2).

Igualmente, con los datos biométricos de
ejemplares de distintas localidades del Atlántico
y Mediterráneo hemos calculado y representado
la Media de los Indices L/H y L/A, en donde

109

IBERUS 6 (1986)

X=

¡6

= SS S E e
Í y Aro Ea,
acicularis
: = DN

A ia

/

Fig. 2.—Distribución geográfica de Erosaria spurca (L.).
Geographical distribution of Erosaria spurca (L.).

L = Longitud máxima, H = altura máxima y A
anchura máxima (ver figura 3). En este cuadro
se puede apreciar como a través de la biometría
se separa claramente la subespecie cascabullo-

rum de los ejemplares de la zona infralitoral, al
igual que de los otros del Mediterráneo y del
resto del Atlántico. Según estos datos morfo-
métricos (ver figura 3), podemos decir que

LAMINA I

Rádulas. Fig. 1) E. spurca spurca del
Mediterráneo. (X 120) Fig. 2) E. spurca
spurca de Canarias (X 190). Fig.3) E. spur-
ca sanctahelenae de Ascensión (X 150).
Fig. 4) E. spurca acicularis de Cuba ( X
280). Fig. S) E. spurca cascabullorum de
Tenerife ( X 230). Fig. 6) Detalle de los
dientes laterales de la anterior (X 470).

110

Radular teeth. Fig. 1) E. spurca spurca
from the Mediterranean. (X 120). Fig. 2)
E. spurca spurca from the Canaries (X 190)
Fig. 3) E. spurca sanctahelenae from As-
censión I. (X 150). Fig. 4) E. spurca acicu-
laris from Cuba ( X 280). Fig. 5) E. spurca
cascabullorum from Tenerife ( X 230). Fig.
6) Marginal tooth of the same species (X
470).

LAMINA I

111

IBERUS 6 (1986)

mM spurca
O spurca
$ spurca
A spurca
L/ H xk Sspurca
O spurca
2 O
o E
A O
1,90 *
ol
1,50 |
1530

O SO

1,60

L/ A 1/0
spurca Medit. Il 2,05
spurca Canar, 1,60 1,95
spurca Cabo Verde 1,66 2,09
cagcabullorum 1051477, 1,96
acicularis 1,43 1,91
sanctahelenae 1,49 202

_— —_—— ___ _ ——— ————— + oo A _ _ ——_—mÁ—_——

1,70 1,80 JOUR

Fig. 3.— Representación gráfica de las Medias de L/H y L/A.

Average of L/H and L/A.

morfológicamente la más próxima a cascabullo-
rum es la acicularis, especialmente la forma más
plana y ancha, que según RAYBAUDI se da en
las costas del Brasil y que nosotros hemos
constatado en algunos ejemplares procedentes
de Cuba y pertenecientes a la colección Hidal-
go. Le sigue en afinidad la sanctahelenae. Las
otras tres poblaciones de spurca spurca están
ligadas por la relación L/A, resultando ser más
alargadas y altas que las anteriores,-siendo la de
Cabo Verde más próxima a la del Mediterráneo.

En lo que se refiere al número de dientes
en la abertura de la concha (ver figura 4) obser-
vamos que cascabullorum y acicularis siguen
estando muy relaciondas, mientras que en este
caso la sanctahelenae está más próxima a
spurca spurca. Es este otro dato más, aparte

12

de la morfometría y color de algunas formas de
sanctahelenae, que nos hace pensar en su
mayor relación con spurca que con acicularis.

Por otro lado, la comparación de las
rádulas de las cuatro subespecies (ver Lam. D
nos muestra algunas diferencias, pero al mismo
tiempo podemos observar la estrecha relación
que guardan entre sí. En este caso consideramos
a las rádulas como un carácter más a tener en
cuenta, pero sin preponderancia sobre otros
caracteres anatómicos.

Con todo esto, sugerimos que el status
taxonómico de Erosaria spurca debe quedar de
la siguiente manera: existen cuatro subespecies
(el rango taxonómico es discutible): Erosaria
spurca spurca (L.) en el Mediterráneo, con
multitud de variaciones de color, tamaño, for-

TALAVERA ET AL.: EROSARIA SPURCA CASCABULLORUM n. ssp.

ma, etc., al igual que en toda la Macaronesia y
aunque ha sido citada para Senegal y Angola,
nosotros no hemos podido confirmarlo.
Erosaria spurca cascabullorum n. ssp., de Cana-
rias, Erosario spurca sanctahelenae (Schilder) de
las islas Ascensión y Santa Helena y Erosaria
spurca acicularis (Gmelin) de la región del Ca-
ribe. En lo que respecta a esta última, pensa-
mos que no presenta diferencias suficientes
como para ser considerada una especie apar-
te.

Creemos que el nombre verdensium (Mel-
vill) no es válido y debe seguir siendo considera-
do como sinonimía, al igual que atlantica asig-
nado por Monterosato a la forma litoral de la
Macaronesia. Por lo tanto todo lo que se tenía
por Atlantica o verdensium debe ser asimilado
a la especie tipo del Mediterráneo, ya que tanto
morfométricamente como desde el punto de
vista anatómico no hemos observado diferen-
cias apreciables más allá de la forma.

En todas las subespecies hemos observado
una gran variabilidad morfológica y de color,
pero manteniendo constante una serie de ca-
racteres diferenciales para cada una de ellas.

Sin embargo, las únicas que presentan la forma
aplastada y ancha son la acicularis, la sancta-
helenae y la cascabullorum, aunque las dos
primeras también poseen la forma normal. No-
sotros colectamos ejemplares en Santa Helena
con una morfometría cuyos valores entran per-
fectamente' en el campo de spurca spurca, lo
que nos hace pensar en su afinidad con esta
última. Aún no hemos encontrado una expli-
cación convincente para las formas aplastadas
y anchas de estas subespecies, aunque pensamos
que el factor batimétrico así como el habitat
pueden ser la causa, ya que, aparte de la cas-
cabullorum, en la sanctahelenae los ejemplares
globosos y alargados los hemos encontrado
siempre a menor profundidad y en fondos roco-
sos, mientras que los aplastados y anchos se aso-
cian más a fondos coralígenos.

En el caso de E. spurca spurca del Medi-
terráneo, RAYBAUDI (1982, b) muestra un
ejemplo gráfico de como en una misma locali-
dad pueden presentarse casí todas las formas
descritas con anterioridad para esta especie (Lu-
ridoidea, albida, pallida, inversa, punctatissima,
etc.). Junto a este autor pensamos que es ésta la

mE. spurca Medit.: Col=16-18 Lab=22-25
% E. spurca Cabo Verde: Col=15-17 Lab=18-21
d. colum. OLE. SpUPCA 1180, litorales Col=15=16 Lab=18-23
A E. spurca cascabullor.: Col=15-17 Lab=16-20
* E. spurca acicularis: Col=12-16 Lab=15-21
19 0 E. spurca sanctahel.: Col=16-20 Lab=18-22
|
18 h e
no E
|
16 4
15 5
l
*x
14 |
A
13 _—— _ _ _——___— __—_—__ > —--_-=——————==4+4+4+422
AAA AA Sri aO) arca ARALAR AS
Fig. 4.—Representación gráfica del n0 de dientes del labro y la columela. d. Labr.

Teeth number of labrum and columella.

IBERUS 6 (1986)

causa principal del confusionismo taxonómico
en torno a la misma. Sin embargo no estamos
de acuerdo con él en lo que respecta a la acicu-
laris, para él una especie aparte y para nosotros
sigue siendo subespecie. Con respecto a la ver-
densium (Melvill), que es lo mismo que atlanti-
ca de Monterosato, creemos que no alcanza el
rango subespecífico asignado por este autor,
presentando únicamente ligeras variaciones en
la coloración y en la morfológia, pero que en
otros casos llegan a ser casí idénticas a algunas
formas del Mediterráneo. RAYBAUDI conside-
ra a atlantica como una forma de verdensium
de pequeño tamaño que vive en Canarias y, se-
gún interpretamos, la única que vive en dichas
Islas. Nosotros, por supuesto, no estamos de
acuerdo con esto, pues en Canarias vive la
spurca spurca con casi todas las variaciones de
color, tamaño y forma que existen en el Medi-
terráneo, aunque predomina la forma fusca,
muy frecuente también en el Mediterráneo
Occidental y Mar de Alborán, y la spurca
cascabullorum de profundidad. Quizá sean
ejemplares de esta última los que, sin conocer-
se su procedencia exacta, se hayan interpretado
como de atlantica.

CONSIDERACIONES ZOOGEOGRAFICAS

Tras este análisis taxonómico se hace ine-
vitable la siguiente pregunta: ¿Por qué tantas
subespecies o variedades en una región geográfi-
ca relativamente reducida?. Creemos que para
dar una respuesta válida debemos observar el
problema bajo una perspectiva temporal amplia.
De esta manera, cabe pensar que E. spurca está
en proceso de especiación y que las barreras o
límites que separan a las distintas subespecies
en la actualidad, fueron traspasadas en diferen-
tes épocas a lo largo de un período más o
menos amplio de tiempo, como lo demuestran
los fósiles encontrados en los dépositos cuater-
narios en diferentes localidades. En resumen, en
la actualidad no hay flujo genético debido a que
las condiciones oceanográficas actuales no
permiten que se pongan en comunicación entre
ellas, pues, como dijimos con anterioridad, la
vida larvaria planctotrófica de esta especie no
debe ser muy larga. En el caso de cascabullorum
la separación no es geográfica sino batimétrica,
ya que hemos constatado que la E. spurca spur-
ca que vive en Canarias tiene su límite inferior
de profundidad aproximadamente en los 15
m., mientras que el límite superior de la casca-
bullorum es de 80 m., como máximo, existien-
do, por lo tanto, una separación batimétrica en-

114

tre las dos de 70 - 80 m., que lleva consigo dife-
rencias apreciables de temperatura, luz, presión,
etc., y por lo tanto de habitat. Como bien dice
BIRAGHI (1984) el factor batimétrico a
nivel taxonómico subespecífico, puede ser tan
importante como los geográficos de Latitud y
Longitud.

La explicación a esto podemos encontrarla
si pensamos en los cambios climáticos del Cua-
ternario, época en que algunas especies se vie-
ron obligadas a emigrar a otras latitudes mien-
tras que parte de ellas buscaron habitats adecua-
dos a mayor profundidad, como es el caso de
Conus genuanus Hwass, que aparece en depósi-
tos cuaternarios de Tenerife junto a fauna infra-
litoral de poca profundidad y en la actualidad
únicamente es posible encontrarlo en la zona
circalitoral. Nuestra opinión es que la spurca
spurca que actualmente vive en Canarias ha po-
blado este archipiélago en una época más
únicamente es posible encontrarlo en la zona
circalitoral. Nuestra opinión es que la spurca
spurca que actualmente vive en Canarias ha po-
blado este archipiélago en una época más
reciente, procedente del Mediterráneo, cuando
ya la cascabullorum se había adaptado a su nue-
vo habitat de profundidad.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos sinceramente al Departamen-
to de Edafología de la Universidad de La La-
guna por las facilidades prestadas para la uti-
lización del scanning durante el estudio radu-
lar. Igualmente, nuestro agradecimiento a los
Drs. A. Luque, y J. Templado por la aporta-
ción de ejemplares vivos procedentes del Medi-
terráneo y Cuba, que nos permitieron comple-
tar dicho estudio. Asimismo agradecemos al
biológo Sergio Socorro su colaboración en la
parte fotográfica de este trabajo.

BIBLIOGRAFIA

BIRAGHÍ, G. 1984.- Considerazioni di tassino-
mia cipreide. La Conchiglia. 183-184.

BURGESS, C.M. 1970.- The living cowries. A.
S. Barnes and Co. New York. 389 pp. 44
Lam.

GHISOTTI, F. 1965.- Erosaria (Erosaria) spurca
(Gmelin, 1971). Schede Malacologico del
Mediterraneo, 6 pp. Societá Malacologica
Italiana.

GMELIN, J.F. 1971.- Systema naturae per reg-

TALAVERA ET AL.: EROSARIA SPURCA CASCABULLORUM n. ssp.

na tria naturae. Editio decima tertia aucta,
reformata. Leipzig. 1. 6.

HIDALGO, J.G.1906.- Monografía de las espe-
cies vivientes del género Cypraea. Madrid.

MELVILL, J.C. 1888. A survey of the genus
Cypraea (Linn.), its nomenclature, geogra-
phical distribution, and distinctive affini-
ties, with “descriptions of two species, and

several varieties. Mem. Proc. Manchester Lit.

Phil. Soc. 4 (1): 184-252.
MONTEROSATO, T. DE 1897.- Sur les Cypra-
ea de la Mediterranée. Jour. de Conch. 45
(6): 153-165.
RAYBAUDI, L.M. 1982, a. Erosaria (Erosaria)
acicularis (Gmelin, 1791). La Conchiglia

162-163.

RAYBAUDI, L.M. 1982 b. Erosaria (Erosaria)
spurca (Linneo, 1758). La Conchiglia. 164-
165.

SCHILDER, F.A. 1925. Revisión der Cypraea-
cea. Arch. fúr Nuturgesch. 91 (A,10): 1-
171.

SETTEPASI, F. 1971. Atlante Malacologico dei
Molluschi marini viventi nel Mediterraneo.
Museo di Zoologia del Comune di Roma.

TALAVERA, F.G. 1983. Los moluscos gaste-
rópodos anfiatlanticos. Univ. de La Laguna
Secr. Public. Colección Monografías, 10.
Tenerife.

115

ui 7 0 td alo.
5 OA oe » (ala
4 ba

mg

PO p
A (ANI 8 a
"e; si y a Crd vs MO " pu WT. "1 cs
¡e ( moja ta iyUA
á AA ns ras Tes arOIn
Y DA UL ati. mn, ar
e E VOTO la

AI

'

dedo Trant

e 2, E y A A A

a pe ANA y |

a

IBERUS, 6: 117-124, 1986

EL GENERO ONOBA H € A ADAMS, 1854 (GASTROPODA, RISSOIDEA)
EN LAS COSTAS EUROPEAS (1)

THE GENUS ONOBAH € A ADAMS, 1854 (GASTROPODA, RISSOIDEA)
IN THE EUROPEAN COAST (1)

José TEMPLADO (*) y Emilio ROLAN (**)

RESUMEN

Se estudian las especies europeas del género Onoba y afines y se discute la posición sistemática
del grupo. Se propone la inclusión de todas ellas en la subfamilia Onobinae (dentro de la familia
Rissoidae), que comprendería en esta área geográfica a dos géneros: Onoba y Ceratia, y se excluye
de ella al género Hyala. Se relacionan y comentan las especies europeas que consideramos perte-
necientes a esta subfamilia y se propone un nuevo nombre, Onoba wareni n.nom., para el paralecto-
tipo de Rissoa affinis Jeffreys, 1884.

SUMMARY

The european species of the genus Onoba and related are studied and the syste matic
position of the group is discussed. We propose to include all of them in the subfamily Onobinae
(within the family Rissoidae), thus comprising the genero Onoba/Ceratia in the geographic area, and

we conseder that the genus Hyala belongs to another family. The european specie:
as belonging to this subfamily are listed and comented. The new name

Onoba wareni n. nom. is

proposed for the paralectotype of Rissoa affinis Jeffreys, 1884.

Palabras claves: Gasterópodos, Risoideos, Onoba, posicion sistemática, Europa.
Key words: Gastropoda, Rissoidea, Onoba, systematic position, Europe.

INTRODUCCION

El presente trabajo es el primero de una
serie que, en colaboración con otros autores,
pensamos dedicar al estudio de los risoideos de
las costas europeas, grupo cuya sistemática es
objeto hoy día de controversias y está someti-
da a diversidad de criterios. Algunos autores
(“lumpers”) utilizan una sistemática muy con-
servadora, considerando a muy pocos géneros,
en los que reunen a numerosas especies, a la es-
pera de que nuevos conocimientos justifiquen
una sistemática más compleja. Otros autores

(“splitters”) multiplican el número de taxones,
dividiendo constantemente los géneros ya exis-
tentes sin una base demasiado sólida.

En nuestra opinión, si bien los conocimien-
tos actuales sobre los risoideos son bastante
incompletos y fragmentarios, en algunos casos
van siendo ya suficientes como para ir aclaran-
do algunos grupos e ir llegando a conclusiones
parciales, que deberán completarse con el cur-
so de nuevas investigaciones.

Este primer trabajo sobre los risoideos eu-
ropeos lo dedicamos a las especies del género
Onoba y afines, las cuales presentan su prin-

(*) Museo Nacional de Ciencias Naturales, Castellana, 80. 28046 Madrid.

(**) Cánovas del Castillo, 22. Vigo.

117

s that we consider

IBERUS 6 (1986)

cipal área de distribución en el Atlántico Nor-
te.

DISCUSION SISTEMATICA

COAN (1964) crea la subfamilia Cingulinae
(dentro de la familiz Rissoidae) en la que inclu-
ye un único género, Cingula Fleming, 1828, con
numerosos subgéneros (considerados actual-
mente como géneros), entre los que situa a
Onoba H. y A. Adams, 1854. PIANI (1980), en
su catálogo sobre los moluscos testáceos
vivientes en el Mediterráneo incluye en la sub-
familia Cingulinae a los géneros: Cingula, Cera-
tia, Hyala, Onoba,Peringiella, Pisinna y Setia.

En realidad en dicha subfamilia, y de acuer-
do con WAREN (1974), se han reunido un gru-
po de especies cuya principal característica en
común, es su posición taxonómica incierta, pe-
ro no constituyen un grupo natural con estre-
chas relaciones entre si. Posiblemente los géne-
ros incluidos en esta subfamilia pertenezcan a
otras subfamilias e incluso a familias distintas.
Por ejemplo, el género Pisinna (Estea) es.in-
cluido por PONDER y YOO (1976) en la sub-
familia Anabathroninae; el género Setia segura-
mente pertenezca a la familia Alvaniidae, debi-
do a la presencia de un tentáculo metapodial di-
vidido en varios lóbulos, carácter típico de esta
familia; etc.

En la literatura es frecuente encontrar
situados junto al género Onoba, otros dos géne-
ros: Ceratia e Hyala, también descritos por H.y
A. Adams (1854) y que algunos autores ni si-
quiera consideran necesarios, incluyendo en el
género Onoba también a las especies de estos
dos últimos (HUBENDICK y WAREN, 1970;
FRETTER y GRAHAM, 1978; MARTINELL y
DOMENECH, 1984;...).

Atendiendo a los caracteres conquiológi-
cos, no existen diferencias notorias entre
Ceratia proxima y las especies del género Onoba
como para justificar la separación en dos géne-
ros distintos; pero el animal de C. proxima se
diferencia del de las especies de Onoba por care-
cer de tentáculos paleales y metapodial y por
poseer el pie bifurcado posteriormente.

Hyala vitrea, posee una concha de forma
similar a la de los dos géneros anteriores, pero
ésta es practicamente lisa y de aspecto vítreo,
mientras que en las especies de Onoba y Ceratia
la concha posee una patente estriación espiral
y es casi opaca. Según FRETTER y GRAHAM
(1978) el animal de H, vitrea es muy similar al
de C. proxima (también con el pie bifurcado
posteriormente) y difiere, por tanto del de las

118

especies de Onoba. Según dichos autores estas
diferencias del animal podrían justificar la se-
paración en dos géneros: Onoba y Ceratia, aun-
que siguen utilizando unicamente el primero de
ellos. Sin embargo, FORBES y HANLEY
(1850), H. y A. ADAMS (1858) y PONDER
(1984) han estudiado también el animal de
H. vitrea , y todos ellos coinciden en señalar
que el pie es redondeado posteriormente y que
presenta los ojos situados en posición central
en la base de los tentáculos, siendo lo normal en
los risóidos que estén situados en unas promi-
nencias de la Zona basal externa de los tentá-
culos. Por tanto, y de acuerdo con PONDER
(opus. cit.), creemos que la descripción que
FRETTER y GRAHAM (1978) hacen de este
animal es errónea. de

Desde el punto de vista anatómico, el
aparato genital de las Onoba es muy similar
al que presentan los risóidos s.s. (GOLIKOV y
STAROBOGATOV, 1975), poseen «una glán-
dula en el gonoducto paleal femenino y otra en
el gonoducto renal, y difiere del de los alván:-
dos, los cuales poseen una glándula en el gono-
ducto paleal pero no en el renal. El aparato
genital de H. vitrea ha sido estudiado por
JOHANSSON (1950) y PONDER (1984) y
difiere del de los dos grupos anteriores por pre-
sentar dos glándulas en el gonoducto paleal
femenino, situadas una detrás de la otra, como
sucede en los géneros Truncatella, Hydrobia y
otros. GOLIKOV y STAROBOGATOV (opus.
cit) crean para el género Hyala una nueva
familia, Hyalidae, a la que situan dentro de la
superfamilia Truncatelloidea Gray, 1840.

De todo lo visto anteriormente parece que-
dar claro que los géneros Hyala y Onoba pre-
sentan diferencias anatómicas y morfológicas
que justifican el que sean situados en distintas
familias. PONDER (1984) incluye a Hyala en la
familia Iravadiidae Thiele, 1928, próxima a los
Hydrobiidae, junto a los géneros Iravadia,
Rissopsis, Nozeba, Chevallieria, Rhombostoma
y Ceratia. Según dicho autor, la inclusión de
Ceratia en los iravádios es tentativa y provisio-
nal y está basada únicamente en el parecido de
la concha de C. proxima con la de H. vitrea, ya
que la anatomía de la primera de ellas es des-
conocida. En nuestra opinión la concha de C.
proxima presenta mayor similitud con las de las
especies de Onoba que con la de H. vitrea, e
incluso aparece en la literatura muchas veces
confundida con O. aculeus. PODER, sin
embargo, en su excelente trabajo no compara
las conchas de Ceratia con las de Onoba.
Por otro lado hemos realizado el estudio de la
rádula de C. proxima (véase fig. 1), y ésta es

TEMPLADO Y ROLAN: ONOBA EUROPA

=>

Fig. 1.-A: rádula de Ceratia proxima;
B: rádula de Onoba striata

c
10p
A
10u
B
10p
C

C: rádula de Hyala vitrea (según PONDER, 1984).
c: diente central; |: diente lateral; mi: diente marginal interno; me: diente marginal externo.

muy similar ala de O. striata y difiere más de la
de H. vitrea. El diente central de la rádula de
esta última presenta el borde superior con po-
cas cúspides muy afiladas; la cúspide mediana es

bastante larga; los dientes marginales presentan
una denticulación en su borde apical más
acusada que en C. proxima y O. striata (véase
fig. 1).

119

IBERUS 6 (1986)

Por todo lo anterior consideramos que el
género Ceratia debe situarse junto a Onoba y,
por tanto, separado de Hyala. Es de destacar
que H. y A. ADAMS (1858), autores de estos
tres géneros ya situaban en la misma familia a
Onoba y Ceratia (Rissoidae) y colocaban en
otra a Hyala (Rissoellidae), lo cual coincide con
las conclusiones a las que antes habíamos llega-

O.

A las diferencias vistas anteriormente hay
que añadir que las especies de Onoba y Ceratia
estudiadas hasta ahora presentan desarrollo di-
recto O lecitotrófico, mientras que H. vitrea
tiene desarrollo planctotrófico (THORSON,
1946), si bien este carácter no tiene importan-
cia taxonómica al poder variar dentro de un
mismo género, e incluso dentro de una misma
especie.

Las especies de Onoba y Ceratia son muy
próximas a los risóidos s.s., distinguiéndose de
éstos por presentar la concha una conspicua
estriación espiral, por la ausencia de costillas
axiales completas (en caso de existir quedan
limitadas a la parte superior de las vueltas) y
por no estar el labro engrosado exteriormente.
Los risóidos s.s., poseen gruesas costillas axia-
les y estriación espiral muy tenue o ausente.
GOLIKOV y STAROBOGATOV (1975)
establecen la familia Onobidae, cuyo genital
masculino difiere además del de los risóidos por
la presencia de una próstata y una conexión
entre el vaso deferente y la parte anterior de la
cavidad del manto (no posterior, como en los
risóidos).

Nosotros, conservando la sistemática de
PIANI (1980) a nivel de familia, proponemos
asignar a los Onobidae de GOLIKOV y STARO-
BOGATOV el nivel de subfamilia, la cual
quedaría incluida en la familia Rissoidae Gray,
1847. Dentro de esta última, los risóidos s.s.
(en las costas europeas los géneros Rissoa,
Goniostoma, Apicularia y Turboella) consti-
tuyen la subfamilia Rissoinae.

Resumiento todo lo expuesto anteriormen-
te, la sistemática de las especies que aquí estu-
diamos quedaría como sigue:

Familia RISSOIDAE Gray, 1847.

Subfamilia ONOBINAE Golikov y Staroboga-
tov. 1975.

forma oval-cónica y ápice romo. Escultura
espiral dominante; en caso de existir costillas
axiales, éstas quedan limitadas a la zona supe-
rior de las vueltas. Abertura redondeada; el
labio externo no está engrosado por fuera.
Opérculo córneo, pauciespiral. Rádula similar
a la del resto de los risóidos. El aparato genital

120

masculino presenta una próstata y una co-
nexión entre el vaso deferente y la parte an-
terior de la cavidad del manto. La abertura
genital femenina tiene posición subterminal.

Comprende dos géneros en las costas euro-
peas: Onoba y Ceratia.

Género Onoba H. y A. Adams, 1854.

Diagnosis.- Concha como la descrita para la
subfamilia. El animal presenta tentáculos palea-
les y metapodial; el pie es ahusado posterior-
mente.

Especie tipo: O. striata (J. Adams, 1797).

Género Ceratia H. y A. Adams, 1854.

Diagnosis.- Concha como la descrita para la
subfamilia; carece de costillas axiales. Animal
con tentáculos aplanados bastante cortos. Care-
ce de tentáculos paleales y metapodial. El pie
está bifurcado posteriormente, formando como
dos colas.

Especie tipo: C. proxima (Forbes y Hanley,
1850)

ESPECIES EUROPEAS DE LA SUBFAMILIA
ONOBINAE

A continuación se relacionan y comentan
las especies europeas que consideramos pertene-
cientes a esta subfamilia, advirtiendo que su
inclusión en la misma así como la posición de
cada una en un género u otro no puede ser defi-
nitiva hasta que no sea estudiado el animal de
todas ellas.

Onoba striata (J. Adams, 1797).

Turbo striatus J. Adams, 1797.
Turbo semicostatus Montagu, 1803.
Pyramis candidus Brown, 1827.
Pyramis decussatus Brown, 1827.
Rissoa peticularis Menke, 1830.
Rissoa ecostata Michaud, 1832.
Rissoa minutisima Michaud, 1832.
Rissoa communis Forbes, 1838.

Especie lusitano-boreal, que se distribuye
desde Noruega hasta el Mediterráneo. También
ha sido citada en Canarias y Madeira. Es una es-
pecie abundante que se encuentra desde la zona
intermareal hasta más de 1.000 m de profundi-
dad, bajo piedras y entre las algas. Tiene desa-
rrollo directo (THORSON, 1846).

La descripción de la concha y del animal
pueden verse en FRETTER y GRAHAM
(1978), ROLAN (1983), etc. Rádula típica de

TEMPLADO Y ROLAN: ONOBA EUROPA

los risóidos, tenioglosa. El diente central presen-
ta en su borde dorsal un mesocono prominente
franqueado a cada lado por 4 ó 5 pequeños
ectoconos; en' los ángulos laterales del borde
inferior presenta dos basoconos romos, estan-
do el exterior muy desarrollado. Diente lateral
de tamaño similar al central. Dientes marginales
largos, curvados distalmente y con el borde
apical finamente denticulado (fig. 1).

Según FRETTER y GRAHAM (1978) el
nombre correcto de esta epecie es problemáti-
co, pues T. striatus J. Adams, 1797 está preocu-
pado por 7. striatus Da Costa, 1778 (= Poma-
tias elegans Miller, 1774) y la descripción de
T. semicostatus Montagu, 1803 está basada
probablemente en conchas jóvenes de otra espe-
cie. Nosotros proponemos conservar el nombre
de O. striata en interés de la estabilidad de la
nomenclatura, ya que es el más utilizado
en la literatura.

NORDSIECK (1972) considera a O. ecosta-
ta (Michaud. 1832) como especie válida conoci-
da de Ibiza y de las Azores.

Onoba castanea (Móller, 1842).

Rissoa castanea Múller, 1842
Onoba cingulata (Middendorff, 1849).

Especie panártica, sublitoral de 3 a 100 m
de profundidad.

Ha sido confundida frecuentemente con
O. mighelsi (WAREN, 1974), de la que se
puede distinguir por presentar la concha color
castaño, escultura menos marcada y tamaño
mayor. No se poseen datos del animal.

Onoba aculeus (Gould, 1841).

Cingula aculeus Gould, 1841.
Rissoa saxatilis. Moller, 1842.

Rissoa arctica Loven, 1846.

Rissoa multilineata Stimpson, 1851.

Especie panártica y boreal. La cita más me-
ridional es la de ROLAN (1983) en la Ría de
Vigo (N.O. de España). Prefiere aguas someras,
aunque en las zonas más meridionales de su
distribución se encuentra a mayor profundidad.
Normalmente vive sobre algas. Tolera aguas
salobres.

La descripción de la concha puede verse
en WAREN (1974), FRETTER y GRAHAM
(1978), ROLAN (1983). Según el primero de
estos autores se trata de una especie de concha

muy variable, que en la literatura aparece con-
fundida con frecuencia con O. striata y C.
proxima. Los ejemplares más septentrionales
les presentan una escultura muy fina, mientras
que las formas más meridionales tienen una es-
triación más gruesa. Entre ambas formas existen
todos los pasos intermedios.

El animal es como en O. striata (FRETTER
y GRAHAM, 1978). Presenta desarrollo direc-
to (RASMUSSEN, 1973, como O. striata.)

Onoba mighelsi (Stimson, 1851).

Cingula arenaria Mighels y Adams, 1842.
Rissoa mighelsi Stimpson, 1851.

Rissoa exarata Stimpson, 1851.

Alvania castanea var. alaskana Dall, 1886.
Alvania castanella Dall, 1886.

Especie panártica, sublitoral de 5 a 140
m. de profundidad.

Según WAREN (1974) es una especie va-
riable algo parecida a O. castanea de la que se
diferencia por presentar la concha una escul-
rua más patente e irregular, por ser más pe-
queña y presentar mayor número de vueltas.
Puede presentar incipientes costillas axiales.
No se poseen datos del animal.

Onoba leptalea (Verrill, 1884).
Cingula leptalea Verrill, 1884.

Solo se ha encontrado en algunos puntos
del Artico entre 300 y 1800 m de profundidad.
La descripción de la concha puede verse en
WAREN (1974). No se poseen datos del animal.

Onoba moreleti Dautzenberg, 1889.

Según DAUTZENBERG y FISCHER
(1912) se trata de una especie válida que
reemplaza a O. strita en las Azores. Reciente-
mente Van AARTSEN et. al. (1984) la han en-
contrado .en la Bahía de Algeciras (España) y
confirman su validez, Dichos autores incluyen
en su trabajo una excelente fotografía de la
concha y señalan que la especie sólo se conoce
de Azores (localidad tipo), Islas Canarias y
Bahía de Algeciras.

Setia giannini Nordsieck, 1974.

Especie circalitoral, que sólo se ha encon-

121

IBERUS 6 (1986)

trado en el Mediterráneo entre Italia, Córcega y
Cerdeña (VERDUIN, 1984). TERRENI (1981)
la cita entre las islas de Capraia y Elba conside-
rándola como sinonima de Onoba affinis
Jeffreys. Van AARTSEN (in TERRENI, 1983)
opina que ninguno de los dos ejemplares tipo de
esta última especie es igual a Setia gianninil.

La descripción de la concha puede verse
en NORDSIECK (1974) y VERDUIN (1984).
No se poseen datos del animal.

Onoba vigoensis Rolán, 1983 (véase lam. 1).

Rissoa affinis Jeffreys, 1884.
Alvania (Moniziella) verduini Van Aartsen,
1983.

WAREN (1980) señala que las dos conchas
utilizadas por Jeffreys para describir Rissoa
affinis pertenecen a diferentes especies y que,
además, este nombre está preocupado por
R. affinis Aradas, 1847, sinónimo de Hydrobia
ventrosa, y por R. affinis C.B. Adams, 1848.
Uno de los autores de este trabajo (ROLAN,
1983) y AARTSEN (1983) encuentran en la
Ría de Vigo y en la Ría de Arosa (N.O. España)
respectivamente, ejemplares pertenecientes a la
misma especie que el lectotipo designado por
WAREN (opus. cit.). El primero asigna a la
especie el nombre de Onoba vigoensis: y el
segundo la denomina Alvinia (Moniziella) ver-
duini. La fecha del trabajo de ROLAN es de
marzo de 1983, mientras que la de la publica-
ción de AARTSEN es marzo-abril de 1983, por
lo que tiene prioridad el nombre asignado por
el primero de estos autores.

Van AARTSEN (op. pers.) considera que
esta especie es muy similar a Alvania monizia-
na (Watson, 1883), especie tipo del género
Moniziella Nordsieck, 1972, que él considera
como subgénero de Alvania, por lo que opina
que dicha especie debe llamarse Alvania
(Moniziella) vigoensis. En nuestra opinión pre-
senta un mayor parecido con las especies de

Onoba por lo que la mantenemos en este género
a la espera de que el estudio del animal
confirme su posición sistemática definitva.

Esta especie sólo se conoce de Alvor
(Portugal) y de las Rías de Vigo y Arosa
(Galicia, España). Unicamente se han
encontrado conchas en fondos circalitorales.

La descripción de la concha puede verse
en ROLAN (1983) y AARTSEN (1983).

Onoba wareni n. nom. (lam. 1).
Rissoa affinis Jeffreys, 1884.

Proponemos este nuevo nombre al paralec-
totipo de Rissoa affinis designado por WAREN
(1980), que es en el que está basado el dibujo
de Jeffreys, no así la descripción, basada en el
lectotipo.

O. wareni se diferencia de O. vigoensis por
presentar el núcleo de la protoconcha menos
marcado, por tener una sutura algo más profun-
da, estrias espirales cruzadas por otras más finas
axiales, por la usencia deangulación en la parte
superior de las vueltas y por presentar la
abertura más alargada. Además ha sido recogi-
da en fondos batiales (1000 m.), mientras que
O. vigoensis es una especie circalitoral.

Sólo se conoce de la localidad tipo, frente
a las costas de Portugal.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Prof. J. Rosewater del
National Museum of Natural History de
Washington, al Prof. A. Koch de la Universidad
de Washington y al Prof. A. Hollington del
British Museum (N.H.) por su ayuda en la lo-
calización y estudio del material de
Jeffreys, y al Prof. Guitián de Edafología de la
Universidad de Santiago de Compostela, por
la realización de las fotos al MEB.

__2A0_qX0ExAxI A AA«(ÓHúMAI«á<X-ItdIMIM«m«IM

LAMINA I

Laml 1: Onoba vigoensis; 2: protoconcha; 3 y 4: microescultura; 5: Onoba vigoensis (lectotipo,
Smithsonian Inst.); 6: Onoba wareni n. nom. (British Museum).

122

LAMINA I

123

IBERUS 6 (1986)

BIBLIOGRAFIA

AARTSEN, J.J. Van 1983. Sinopsis tables of
Medit. € Europ. conchology. XXIII
Genus Alvania (subgenus Actonia, Thapsie-
lla and Moniziella), genus Manzonia. La
Conchiglia/ The Shell 15 (168-169): 4-5.

AARTSEN, J.J. Van; MENKHORST, H.P. y

GITTENBERGER, E. 1984. The marine Mo-
llusca of the Bay. of Algeciras, Spain,
with general notes on Mitrella, Marginelli-
dae and Turridae. Basteria, Suppl. 2, pp. 1-
135./

ADAMS, H y A. 1858. The genera of recent
Mollusca. Vol. 1. John Van Voorst, London

COAN, E. 1964. A proposed revision of the
Rissoacean families Rissoidae, Rissoinidae
sun Cingulopsidae. The Veliger, 6: 164-

AL

DAUTZENBERG, Py FISCHER; Ho 1912:
Mollusques provenant des campagnes de
l'Hirondelle et de la Princese-Alice dans les
Mers du Nord. Resultats des Campagnes
Scientifiques. Accomplies sur son Yacht
par ALBERT 1% Monaco.

FORBES, E. y HANLEY, $. 1849-53. A history
of British Mollusca, and their Shells. 4
vols. John Van Voorst, London.

FRETTER, V. y GRAHAM, A. 1978. The
prosobranch molluscs of Britain and
Denmark. Part. 4 - Marine Rissoacea.
Jour, moll. Stud suppl. 6:153-221.

GOLIKOV, A.N. y STAROBOGATOV, V.I.
1975. Systematics of prosobranchs gastro-
pods. Malacologia, 15 (1): 185-232.

HUBENDICK, B. y WAREN, A. 1970.
Smasnákor vid Svenska Vártkusten 2.
Sláktena Rissoa och Onoba. Sártryck ur
Góteborgs Naturhist Mus.: 87-95.

JOHANSSON, J. 1950. Uber die weiblichen
Geschechtsorgane von Hyala vitrea, einer
von dem Rissoa - Typus stark abweichen-
den Form der Gruppe Rissoacea. Ark.
Zool., 42 A (7): 1-6.

MARTINELL, J. y DOMENECH, R. 1984.
Malacofauna del Pliceno de Sant Onofre
(baix Ebre; Tarragona). /berus, 4:1-17.

124

NORDSIECK, F. 1972. Die europáischen
Meeresschnecken-Opisthobranchia mit
Pyramidellidae. Rissoacea. Gustav Fischer.
Stuttgart.

NORDSIECK, F. 1974. Molluschi dei fondali
della platea continentale fra Corsica e la
Sardegna (Boche di Bonifacio, stz. KI). La
Conchiglia, 6 (3): 11-14.

PIANI, P. 1980. Catálogo mulluschi conchi-
feri viventi nel Mediterraneo. Boll. Malaco-
logico, 16 (5-6): 113-124.

PONDERW.F. 1984. A review of the genera of
the Iravadiidae (Gastropoda: Rissoacea)
with an assessment of the relationships
of the family. Malacologia 25 (1): 21-71.

PODENR, W.F. y YOO, E.K. 1976. A revision
of the Australian and tropical Indo-Pacific
Tertiary and recent species of Pisinna
(- Estea) (Mollusca: Gastropoda: Rissoidae)
Records of the Australian Museum,

30: 150-247.

ROLAN, E. 1983. Moluscos de la Ría de Vigo.
I. Gasterópodos. Santiago de Compostela.

TERRENI, G. 1981. Molluschi conchiferi del
mare antistante la costa Toscana. Tip.
Benvenuti $: Cavaciocchi, Livorno. 100 pp.

TERRENI, G. 1983. Molluschi conchiferi del
mare antistante la costa Toscana. Emenda-
tio et Addenda. Quad. Mis. Storia Nat.
Livorno, 4: 107-125. *

THORSON, G. 1946. Reproduction and larval
devolopment of Danish marine bottom
invertebrates, with special reference to the
planktonic larvae in the Sound (Oresund).
Meddr. Kommn Havunders, Ser. Plankt.,
4 (1): 1-523.

VERDUNN, A. 1984. On the taxonomy of some
recent European marine species of the
genus Cingula s.l. (Gastropoda: Prosobran-
chia). Basteria, 48: 37-87.

WAREN, A. 1974. Revision of the Artic
Atlantic Rissoidae (Gastropoda, Prosobran-
chia). Zoologia Scripta. 3: 121-135.

WAREN, 1980. Marine Mollusca described by
John Gwyn JEFFREYS, with the location
of the type material. Conchological Society
Special Publication, n% 1: 1-60.

IBERUS, 6: 125-130, 1986

ESTUDIO COMPARADO DE LAS PROTOCONCHAS DE LAS ESPECIES
DEL GENERO HINIA LEACH IN GRAY, 1857 (GASTROPODA, NASSARIDAE)
DE LOS MARES DE EUROPA

COMPARATIVE STUDY OF THE PROTOCONCH OF THE SPECIES WITHIN
THE GENERO HINIA LEACH IN GRAY, 1857 (GASTROPODA, NASSARIDAE)
FROM THE EUROPEAN SEAS

E. ROLAN (*)

RESUMEN

Se estudian las especies europeas de pequeño tamaño del género Hinia, desde el punto de vista
morfológico y mediante el estudio con el MEB del núcleo y de las vueltas de la protoconcha, encon-
tandose diferencias claras a nivel especifico, útiles para el diagnostico aislado o comparativo.

SUMMARY

The study of european species of small size within Hinia genera was done from the morphologi-
cal point of view and with the ME of the nucleus and the spire whorl of the protoconch. Clear diffe-
rences were found at specific level, useful for the particular and comparative diagnosis.

Palabras clava: Gasterópodos, nasáridos, diagnóstico diferencial, protoconcha.
Key worlds: Gastropoda, Nassaridae, diagnosis, protoconch.

Dentro de las especies del género Hinia que
habitan los mares europeos puede hacerse una
separación artificial en dos grupos segun su
tamaño: en uno, aquellas especies cuya longitud
se situa alrededor de los 10 mm, y en otro, las
que presentan un tamaño de 20-30 mm.

En este trabajo vamos a referirnos al pri-
mero de estos grupos. En él hay por una parte,
especies con un alto grado de variabilidad, y por
otra, una cierta semejanza entre especies dife-
rentes. Esto ha motivado, si se examina la lite-
ratura sobre las mismas, un cierto confusionis-
mo, considerando iguales especies distintas O
asignando una multitud de taxa a variedades de
una sola especie.

En el presente trabajo va a estudiarse la
protoconcha de estas especies mediante el

(*) Cánovas del Castillo 22, 59 F. VIGO - 2

MEB, y a tratar de establecer su importancia
como caracter sistemático a nivel específico.

Las especies estudiadas han sido las siguien-
tes:

Hinia incrassata (Strom, 1768) (fig. 1, A)

SINONIMOS:= minuta PENNANT, 1777);
ascanias BRUGIERE, 1789;=macula MONTA-
GU, 1808;=ambiguum PULTELEY, 1813;
delicata REEVE, 1853;=rosacee REEVE,
1854;= tenella REEVE, 1854;= deshayesi
DROUET, 1858:=ripariunm DELLE CHIAJE;
nanum GMELIN5asperulum PHILTPPI.

DISTRIBUCION: Mediterráneo, toda la
Europa atlántica, Canarias, Marruecos, hasta

125

IBERUS 6 (1986)

Cabo Verde ?.

CARACTERISTICAS DE LA CONCHA:
Coloración variable (blanca, castaña, naranja,
rosa, violeta, con bandas diversas, etc). Labio
externo engrosado; sifón estrecho con una
mancha oscura en su escotadura.

Hinia pygmaea (LAMARCK, 1822) (fig. 1,
B).

SINONIMOS:= varicosa TURTON, 1826;
tritonium BIAINVILLE, 1826;=tuberculatum
TURTON.

DISTRIBUCION: Mediterráneo y Atlánti-
co hasta Marruecos.

CARACTERISTICAS DE LA CONCHA:
Aunque todavia parece dudarse de su valor es-
pecifico (PIANI 1983) en la mayoría de los tra-
bajos se mantienen separadas (B.D.D. 1882,
HIDALGO 1917, NOBRE, 1938-40, SEA-
WARD, 1982, ROLAN, 1983) y su confusión
con H. incrassata es muy dificil; coloración bas-
tante constante amarillo-acastañada-violácea,
pigmentación del borde labial, canal sifonal más
abierto y frecuente persistencia de las callosi-
dades labiales anteriores.

Hinia cuvieri (PAYRAUDEAU, 1826) (fig.
1, C,D,E,F,G,H,L,J) (4)

SINONIMOS: costulata RENIER, 1804;
ferussaci PAYRAUDEAU, 1826 (1), unifasciata
KIENER, 1835;=variabile PHILIPPE, 18363
maderensis REEVE, 1854;= subdiaphanum
BIVONA; eucastica BRUSINA.

DISTRIBUCION: Mediterráneo, Marruecos
Azores, Madeira, Canarias; ausente en las costas
atlánticas europeas. Su cita para Cabo Verde
(VON COSEL, 1982) es erronea por haber
sido confundida con H. caboverdensis.

CARACTERISTICAS DE LA CONCHA:
Es una especie que posee gran variabilidad.
Puede ser totalmente blanca, amarillenta o
muy obscura; tiene casi siempre manchas casta-
ñas subsuturales más o menos interrumpidas,
con frecuencia irregular e intensidad variable.

Entremezcladas, puede haber manchas blancas.
Hay poblaciones en las que predomina una
forma constantemente, blanquecinas, obscu-
ras, etc. Tambien las hay que presentan un
tamaño mayor del habitual, alcanzando los
20 mm. A veces aparece una mancha castaña
espiral muy marcada en la ultima vuelta. El
sifón es más abierto que en H. incrassata, y
el callo columelar es más elevado que en las
especies precedentes.

Hinia coralligena (PALLARY, 1900) (fig.

>

SINONIMOS: Carece. Sin embargo en
alguna publicación (PIANI 1983) ha sido
considerada como sinónimo de H. incrassata.

DISTRIBUCION: Sur de España (Cadiz,
Mar de Alborán).

CARACTERISTICAS DE LA CONCHA:
Se diferencia de H. incrassata en que tiene las
vueltas de espiral menos convexXas, surcos espi-
rales más marcados y costillas axiales con doble
curvatura. El canal sifonal está más abierto.

Hinia caboverdensis (ROLAN, 1984
fig. 1, LD).

SINONIMOS: ha sido confundida por
varios autores con Hinia cuvieri (DAUTZEN-
BERG 1910, VON COSEL, 1982).

DISTRIBUCION: Ha sido recolectada sola-
mente en las Islas de Cabo Verde, siendo cita-
da aquí, por su parecido y proximidad al área
de distribución de H. cuvieri.

CARACTERISTICAS DE LA CONCHA:
Tiene cierto parecido con H. cuvieri, pero su
color habitual es blanco lechoso con manchas
acastañadas variables y otras blancas opacas.
Otras diferencias pueden apreciarse en ROLAN
1984.

MATERIAL Y METODO

El estudio se basó en dos parametros: el

W* En épocas recientes, esta especie ha sido incluida en el género Nassarius (CERNOHORSKY
1975, PIANI 1980) como en el género Hinia (NORDSIECK 1968, PARENZAN 1970, SABELLI €
SPADA 1977, NORDSIECK €: GARCIA-TALAVERA 1979). Ante la falta de datos más precisos en
uno u otro sentido, va a quedar en este trabajo, si bien provisionalmente, situada en el último de estos
géneros, por el parecido con la especie tipo y la mayoría de las pertenecientes al mismo. En cuanto a
su denominación específica, aunque de acuerdo con el trabajo de NORDSIECK 8 GARCIA-TALA-
VERA ya citado, en el de PAYRAUDEAU aparece primero la descripción de H. ferussaci que la de H.
cuvieri, la descripción de la primera es poco precisa y el dibujo podria representar a otra especie del
género, por lo que propongo que sea considerado el término ferussaci como nomen dubium.

126

Fig. 1.- A) H. incrassata, 12,3 mm, Vigo, España; B) H. pygmaea, 9,2 mm, Vigo, España; C) H.

cuvieri, 10,7 mm, Las Canteras, Gran Canaria; D) H. cuvieri, 11,2 mm, Murcia, España; E) H.
cuvieri, 6,8 mm, Tenerife, Canarias; F) H. cuvieri, 13,7 mm, Colombi, Argelia; H) H. cuvieri,
11,4 mm, Fuengirola, España; 1) H. cuvieri, 11,2 mm, Algeciras, España; J) H. cuvieri, 7,9
mm, Alejandria, Egipto; K) H. corallinoides, 10,6 mm, Isla Alborán; L) H. caboverdensis
12,7 mm, S. Vicente, Islas de Cabo Verde. :

127

IBERUS 6 (1986)

diametro del núcleo y el número de vueltas de
la protoconcha. Para medir ambos hemos se-
guido el criterio utilizado en distintos traba-
jos (p. ej. VERDUIN, 1977) (fig. 2).

Han sido revisadas procedentes de la co-
lección del autor, 60 ejemplares de H.
incrassata y otros tantos de H. pygmaea proce-
dentes en su mayor parte de la Ría de Vigo, y
algunos pocos de orígenes varios. De H.
cuvieri fueron examinados 75 ejemplares del
Mediterráneo y Atlántico; 50 de H. coralligena
del Mar de Alborán y Cadiz.

El diametro del núcleo se hizo a partir de
fotografias al MEB y se obtuvo una media.

El número de vueltas de la protoconcha,
a partir de las mismas fotografias y por examen
directo. En algunas especies, se apreció constan-
cia en los ejemplares examinados, mientras que
en otras parecia existir una diferencia geográ-
fica que en ningun caso pasó de media vuelta
entre el máximo y el mínimo obtenidos. Por
ejemplo, en los ejemplares de H. incrassata de

Fig. 2.- Zona obscura:
a) Nucleo
b) Primera vuelta.

128

la Ría de Vigo el número de vueltas era cons-
tantemente de 2 y 3/4, mientras que en los de
Murcia y Tenerife, oscilaban entre 2 y 1/4 y 2
y 1/2. Para H. pygmaea de Vigo la cifra era
constantemente de 2 y 1/4, mientras que
ejemplares de Italia tenian solamente 2. Parece
anotarse para estas especies, un mayor periodo
larvario en aguas frias que en calientes. El nú-
mero de vueltas para H. curvieri, estuvo en casi
todos los ejemplares examinados entre 1 y 1/4
y 1 y 1/2, aunque he podido observar algun
ejemplar mediterraneo que alcanzaba 1 y 3/4.

Tambien se observó la existencia de dife-
rencias en el color de las protoconchas estudia-
das. Así, H. incrassata tenia un tinte violáceo
en el núcleo que a veces se extiende a toda la
protoconcha. Por el contrario H. pygmaea pre-
sentaba coloración amarillo crema; H. cabover-
densis blanco leche y H. coralligena blanque-
cino transparente.

En H. cuvieri lo más caracteristico fué su
variabilidad, casi siempre en relación al color
de la concha.

Todos estos datos quedan reseñados en
el cuadro 1.

CONCLUSIONES

Se puede llegar al conocimiento de una
concha europea del género Hinia a partir de su
protoconcha, tamaño del núcleo y número de
vueltas. En las de pequeño tamaño, solo dos
tienen el mismo tamaño en el diametro del
núcleo, pero se diferencian en el número de
vueltas de espira de la protoconcha y en el
color.

AGRADECIMIENTOS

A los profesores Guitián Ojea y Guitián
Rivera por la realización de las fotos, al MEB.
A los malacologos R. Gómez, Perez Dionis,
por el material recibido de sus colecciones para
examen.

BIBLIOGRAFIA

BUCQUOY, E., DAUTZENBERG, Ph él
DOLLFUS, G. 1982. Les mollusques mari-
ns du Rosillon.Tomo 1. París.

CERNOHORSKY, W.O. 1975. The taxonomy
of some West American and Atlantic Nassa-
ridae based on their type specimens. Rec.
Auckland Ins. Mus. 12;121-173.

Fig. 3.- 1. H. incrassata / Vigo 4. H. caboverdensis /Cabo Verde
2. H. pygmaea / Vigo 5. H, coralligena / Alborán
3. H. cuvieri / Canarias (todas x 75)

129

IBERUS 6 (1986)

CUADRO 1

ESPECIE Diámetro del
núcleo mm.

variable
según
concha
MIRE

COSEL, R. von. 1982. Ergebnisse deuth-por-
tugiesischer Salmmelreisen auf den Kapver-
dischen Inseln. Cour. Forsch. Inst. Sen-
ckenberg 52:15-25.

DAUTZENBERG, Ph. 1910. Contribution á la
faune malacologique de 1“Afrique Occiden-
tale. Act. Soc. Linn. de Bordeaux.

HIDALGO, J.C. 1917. Fauna malacologica de
España, Portugal y las Islas Baleares. Ser.
Zool. Madrid.

NOBRE, A. 1938-40. Fauna malacologica de
Portugal. Moluscos marinhos e das aguas
salobres. Ed. Minho. Barcelos. Porto.

NORDSIECK, F. 1968. Die Europaischen
Meeresgeh useschnechken-Prosobranchia.
G. F. Verdag. Sttugart.

NORDSIECK, F. 8 GARCIA-TALLAVERA, F.
1979. Moluscos marinos de Canarias y
Madeira. Madrid.

PARENZAN, P. 1970. Carta d “identita delle

conchiglie del Mediterraneo vol. 1 Bios
Taras Ed. Taranto.

130

Máximo y minimo de Número de
vueltas de espira vueltas más
habitual

= 2y 1/4 2-3/4

2

PAYRAUDEAU, C. 1826. Catalogue descriptif
et methodique des annelides et des molus-
ques de i lle de Corse. París.

PIANI, P. 1980. Catálogo dei molluschi conchi-
feri viventi nel Mediterraneo. Bol. Mal.
UMI. n0 5-6 y suplementos 1982 y 83.

ROLAN, E. 1983. Moluscos de la Ría de Vigo.
Thalassas I n% 1, anexo 1.

ROLAN, E. 1984. Descripción de una nueva
especie del género Hinia (Mollusca, Gastro-
poda) procedente del Archipielago de Cabo
Verde. Boll. Mel. 20 (5-8).

SABELLI, B € SPADA, G. 1977. Guida illus-
trada allíidentificazione delle conchiglie
del Mediterraneo. Suplemento Boll. Malca.
UMI XV, 7-8.

SEAWARD, D.R. 1982. Sea area atlas of the
marine molluscs of Britain and Ireland.
Shrewsbury.

VERDUIN, A. 1977. On a remarkable dimor-
phism of the apices in many groups closely
related marine gastropode species. Basteria
41: 91-95.

IBERUS, 6: 131-140, 1986

CONSIDERACIONES SOBRE EL VALOR TAXONOMICO DE LOS CARACTERES
UTILIZADOS EN LA DETERMINACION DE LAS ESPECIES DE LA FAMILIA HELICIDAE
DE ESPAÑA PENINSULAR

CONSIDERATIONS ON THE TAXONOMIC VALUE OF THE CHARACTERS USED IN THE
DETERMINATION OF FAMILY HELICIDAE SPECIES FROM PENINSULAR SPAIN

MA Teresa APARICIO (*)

RESUMEN

Se realiza una valoración crítica de los caracteres de la concha, de la rádula y de la mandibula,
así como del aparato genital, utilizados en la determinación de los taxones de España Peninsular,
pertenecientes a las siete subfamilias que comprende la familia Helicidae.

Se concluye que es necesario el análisis de gran número de carácteres de la concha y del aparato
genital, así como de su variabilidad, para una correcta determinación genérica y específica.

SUMMARY

A critical valuation of the shell, radula, jaw and genital system characters, used in the determi-
nation of the peninsular Spain taxons, (which belong to the seven subfamilies of the family Helici-

dae), are carried out.

In conclusion the study of a large number of shell and genital system characters, as well as ¡ts
variability, is necessary for a correct generic an specific determination.

Palabras claves: Carácteres, Taxonomia, Helicidae, España Peninsular.
Kev words: Characters, Taxonomy, Helicidae, Peninsular Spain.

INTRODUCCION

La familia Helicidae comprende el mayor
número de especies y las de mayor éxito evolu-
tivo de la fauna malacológica terrestre de Euro-
pa (Kerney, Cameron y Junhgbluth, 1983). No
obstante su conocimiento en España es toda-
vía escaso y fragmentario. Ello se debe en
buena parte a que la taxonomía de los Helici-
dos ibéricos presenta un problema metodoló-
gico: los caracteres que sirvieron para su deter-
minación en el pasado se referían exclusiva-

mente a la concha (muchas veces sin considerar
el significado de su grado de variación intraes-
pecífica), y desconociéndose los caracteres de
tipo anatómico.

Así, fueron descritas especies que repre-
sentaban tan solo variaciones individuales y por
otro lado se desconocían otras que con con-
chas muy parecidas difieren notablemente en
su organización interna (Ortiz de Zárate, 1943).

Los caracteres del aparato genital se han
utilizado con preferencia en los últimos años
para la determinación. Sin embargo, por tratar-

(*) Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.). José Gutierrez Abascal, 2 Madrid 28006.

131

IBERUS 6 (1986)

se de estructuras blandas, se ven sometidas a
variaciones fisiológicas y estacionales, lo que
provoca una notable variabilidad interindividual
y da lugar a resultados no siempre coincidentes
(Aparicio, 1983).

Por estas razones, existe controversia en re-
lación a cuáles son los caracteres idóneos para
la determinación específica y como conse-
cuencia a cerca de la posición taxonómica de
algunas especies de Helicidos ibéricos (Apari-
cio, 1983).

En el presente trabajo se realiza una valo-
ración crítica de los caracteres de la concha,
del aparato genital, así como de la rádula y
de la mandíbula en los taxones ibéricos espa-
ñoles pertenecientes a las siete subfamilias
(Gittenberger y col., 1970) que comprende
la familia Helicidae.

CARACTERES ANALIZADOS

Los caracteres que se discuten son los
utilizados actualmente en la taxonomia
de la familia Helicidae y son los siguientes:

a) Concha:

- Tamaño de la concha, estimado por el

diámetro mayor.

- Forma.

- Estriación.

- Presencia o ausencia de ombligo y su
diámetro.

- Forma y coloración de la abertura y el
peristoma (dientes).

- Número de vueltas de espira.

- Color de la concha y presencia o ausen-
cia de bandas, puntuaciones y manchas.

- Pilosidad.

b) Rádula y Mandíbula:

- Forma de la mandíbula (más o menos
arqueada), así como el número y forma
de las costillas.

- Fórmula dentaria de la rádula, así como
la morfología de los dientes: central, la-
terales y marginales.

c) Aparato genital:

- Morfología de las glándulas multífidas.

- Longitud del conducto de la espermateca
en relación al tamaño de esta y al divertí-
culo cuando existe.

- Proporción entre la longitud del pene (co-
mo la parte que va desde el atrio hasta la
inserción del músculo retractor del mis-
mo), la longitud del epifalo y la del fla-
gelo.

- Longitud del oviducto libre.

- Presencia o ausencia de bolsas del dardo,

132

su número y situación respecto a la vagi-
na.

- Tamaño y forma del dardo.

- Presencia o ausencia de apéndice vaginal y
su forma.

- Presencia o ausencia de apendiculatas.

INTERPRETACION Y CONCLUSIONES

a) Concha

La concha presenta caracteres diversos, cu-
ya importancia taxonómica varía según el gru-
po de especies afines consideradas.

Subfamilia Helicinae

El tamaño y la forma de la concha no son
demasiado útiles para diferenciar los 7 géneros
(Cepaea, Iberus, Otala, Pseudotachea, Eobania,
Helix y Theba) representados en España Pe-
ninsular. Sin embargo si permite separar algu-
nas especies dentro de un género, como podría
ser el caso de Iberus gualterianus (L., 1758),
que se diferencia claramente de Iberus alonen-
sis (Fer., 1821) por presentar una quilla muy
marcada. No obstante López - Alcántara y col.
(1983) señalan que las formas aquilladas de 1.
gualterianus representarían tan solo una adap-
tación ecológica. Por ello estos autores consi-
deran dichos taxones como ecotipos de la mis-
ma especie. De ser esto así, y dado que se tra-
ta de las especies con las mayores diferencias
conquiológicas dentro del género, resultaría
que los caracteres de la concha perderían gran
parte de su valor taxonómico. Cabría pués pre-
guntarse sobre la válidez de las demás especies
de este género.

La estriación en retículo señalada como ca-
racterística de la concha del género Iberus,
(García San Nicolás, 1957), no es exclusiva de
este género en los Helicinae, ya que también se
encuentra una estriación similar en Theba
pisana (Múll., 1774). Sin embargo este carácter
si resulta útil para diferenciar a Iberus de otros
géneros con conchas parecidas, como son Otala
y Eobania.

Asímismo Helix aspersa Miúll., 1774, pre-
senta una escultura a modo de arrugas caracte-
rística muy útil para determinar la especie
(Kerney y Cameron, 1979).

El ombligo, en esta subfamilia, se encuen-
tra en los géneros Iberus, Pseudotachea y
Theba y dentro de ellos es un carácter mono-
mórfo en especies como Jberus guiraoanus
(Ross., 1854), mientras que es polímorfo en
Iberus rositai Fez., 1950, (Alonso e Ibañez,
1978) y en Theba pisana.

APARICIO: TAXONOMIA HELICIDAE

De mayor interés resulta ser la forma y la
coloración de la abertura y el peristoma, ya que
nos permite diferenciar géneros afines como
Otala (con el perístoma de coloración obscura)
y Eobania (con el perístoma blanco brillante)
(Haas, 1929). Sin embargo otros géneros como
Cepaea presentan en el perístoma variantes de
coloración tanto intragenérica como intraes-
pecífica (Ramos, 1983; Ramos y Aparicio,
1984).

En cuanto al número de vueltas de espira,
no hallamos diferencias de importancia en esta
subfamilia.

Con respecto al color de la concha y
presencia de bandas, puntuaciones y manchas,
encontramos que Theba presenta una ornamen-
tación que le es característica y que lo separa de
los demás géneros de esta subfamilia (Sacchi,
1955, 1956, 1957).

Dentro de cada género la coloración tiene
menor importancia.

Subfamilia Cochlicellinae

Cochlicella acuta (Múli., 1774), C. barbara
(L., 1758) y C. conoidea (Drap., 1801) que son
las tres especies de esta subfamilia representa-
das en la Península Ibérica, se distinguen clara-
mente en el número de vueltas de espira y en el
tamaño de la concha (Germain, 1930; Aparicio,
1983; Herney, Cameron y Junghbluth, 1983), a
diferencia de lo que hemos señalado en la subfa-
milia anterior.

Dentro de los Cochlicellinae no encontra-
mos, ni se han descrito, diferencias interespecí-
ficas en la estriación, en la coloración de la
abertura, ni en el peristoma.

Subfamilia Hygromiinae

Los géneros Portugala, Pyrenaearia, Ponen-
tina, Trichia y Zenobiella pueden distinguirse
entre si por las diferencias que presentan en
cuanto al tamaño y forma de la concha (Ortiz
de Zárate, 1956; Kerney y Cameron, 1979;
Gittenberger, 1980; Manga, 1983).

Los géneros Hygromia y Euomphalia
tienen mayores semejanzas conquiológicas. No
obstante, Hygromia limbata (Drap., 1805) pre-
senta una banda pálida en la periferia de la con-
cha (Kerney y Cameron, 1979) que no se en-
cuentra en las dos especies del género
Euomphalia (E. strigella (Drap., 1801) y E.
brigantina (Mengo, 1867), que están represen-
tadas en la Península Ibérica.

Dentro de cada género algunas especies
pueden determinarse atendiendo a algunos
caracteres conquiológicos. Por ejemplo, en el

género Pyrenaearia, P. poncebensis O. de Zára-
te, 1956, se diferencia de las demás especies por
la presencia en todos los individuos adultos de
abundante pilosidad en la concha (Ortiz de
Zárate, 1956; Aparicio, 1983). Por otra parte,
el carácter pilosidad presenta una variación in-
trapoblacional cualitativa y cuantitativa en
Euomphalia strigella (Aparicio y Ramos, 1982)
y el carácter está ausente en E. brigantina (Man-
ga, 1983).

Subfamilia Ariantinae

Esta subfamilia comprende en España solo
dos géneros, el género Helicigona, con la especie
Helicigona lapicida (L., 1758) y el género
Chilostoma con las especies Chilostoma
desmoulinsi (Farines, 1834) y Ch. squamatinum
(Moquin-Tandon, 1856) (Haas, 1929; Bech,
1982).

Helicigona lapicida se distingue claramente
del género Chilostoma por la forma de la con-
cha fuertemente aquillada y por su patrón de
coloración radial característico.

Las especies del género Chilostoma presen-
tan bastante similaridad en cuanto a sus caracte-
res conquiológicos. Como señalan Kerney y
Cameron (1979) quizá el carácter diferencial
más conspicuo entre ambas especies sea la pre-
sencia en Chilostoma desmoulinsi de un labio
que forma un circulo continuo alrededor de la
boca, que no lo es en Chilostoma squamatinum.

Subfamilia Helicodontinae

Los géneros Helicodonta y Caracollina pre-
sentan claras diferencias en cuanto a la forma y
estriación de la concha, así como en la forma de
la boca (Kerney y Cameron, 1979). Los géneros
Oestophora y Oestophorella presentan mayores
afinidades conquiológicas (Manga, 1983).

Ortiz de Zárate (1962) propone una clave
para determinar las distintas especies del género
Oestophora atendiendo a caracteres conquioló-
gicos tan variados como presencia o ausencia de
peristoma reflejado, presencia o ausencia de
dientes en al abertura y su número, forma de la
concha, forma de la abertura y con menor
importancia, coloración y estriación, tanto de
la última vuelta de espira como de la concha
embrionaria. De esto se deduce que dichos
carácteres son de gran importancia 'taxonómi-
ca en el género.

Subfamilia Monachinae

Las especies del género Monacha, único gé-
nero que comprende esta subfamilia, presentan
similaridades conquiológicas bastante acu-

133

IBERUS 6 (1986)

———_———__ o _—_ _—_— — _— o —_ __Q_____

unzidsao
D¡¡9nulao
unz1ds99 “) *S'A DUDIPNOQO
+ E = SA DIOSA “O D]¡9nultao E oo roadsa
9BUN[SIMIH
== - = =- = + e OdUJU9I
+ 5 E + 3 E + o9Ijroodsa
2BUTYIPUOJA
O9119U93
= =” + ++ E + + + oo roadso
2BUHUOPOITIH
E Es = + - + elo ODLYUIE
y = ++ = E, Ñ OdIJO9AS9
: 3eunutny
+ _ 5 = 5 + OJLIQU93
—_—_ _—____———_—__—_—__—____—___—____ Kg SAS
z od joadsa
++ Y + + y y bd 9PUMUOISÁH
— + 7 + + a + ODL19u93
E +++ 7 q F ++ oo roadso
9BUTN[SIMIO])
OJ1LI2U9S
NAS PELA Aaiaador_ 7507 17 355. 75, 029 2D...
oy h- "SA /D979D] “O SNUDODANS *] 4 snuni.19)]0n3 “¡ OdIJLDIASI
DS..20SD X/9.7
DUDO F/DIDIO e14110)16)5|
DQ9YL, — DIUDQOH *S'A DIDIO) a "S'A SN.L9Q] «d o0911Hu93
"sey9ueul
Á sauorgen]
-und “sepueg eulo3siuad ja
ap eiguasald Á exidso —Á e1m1aqe e]
ey3u09 e] ap 3p Se3jana ap u019e:10/09 BulnJOy
pepisojIg u019e10/0%) ap 0J3uInN Á eunoy o61¡qup 1019811)53 Á oueue] ¡9AIN e uejgns

gg E QRÁRÁR q »>z>PEro por . o quo. OD 0qP q OO 00 O ODO O

1 0Yavn3

134

APARICIO: TAXONOMIA HELICIDAE

sadas. No obstante, la presencia de peristoma
coloreado o no y la presencia o ausencia de pi-
losidad en la concha, son caracteres que pueden
ayudar en la determinación específica.

Subfamilia Helicellinae

Esta subfamilia presenta, con respecto a
los caracteres conquiológicos, un nivel de valo-
ración intraespecífico, similar al interespecífi-
co y en algunos casos al intergenérico (Aparicio,
1983). Por tanto el valor discriminatorio de
estos caracteres es escaso, salvo en algunos
casos excepcionales, como ya había apuntado
Ortiz de Zárate (1950). Entre estos podemos se-
ñalar el tamaño del ombligo que permite sepa-
rar especies como Cernuella reboudiana (Bourg.
1864) (ombligo pequeño) de Cernuella cespi-
tum (Drap., 1801) (ombligo grande) y el carác-
ter estriación de la concha que puede utilizarse
igualmente para diferenciar C. reboudiana (con
estrías bastante marcadas) de C. cespitum (con
estrías menos marcadas.

De todo lo expuesto, resumido en el
cuadro 1, se deduce que los caracteres conquio-
lógicos tienen distinta importancia según el
taxón considerado. E casos favorables, la consi-
deración simultánea de estos caracteres puede
ser definitiva para la asignación de ejemplares a
una especie concreta, aunque lo más frecuente
es que los datos de la concha resulten insufi-
cientes para determinar el rango taxonómico
específico de los ejemplares a estudiar.

b) Rádula y mandíbula.

Se ha buscado en la rádula y en la mandí-
bula caracteres adicionales para la determina-
ción taxonómica, pero sin mucho éxito, debido
a que estas estructuras son en muchos casos si-
milares entre las diversas especies de la familia
Helicidae, tanto observadas con el microscopio
óptico (Ortiz de Zárate, 1943, 1950; Manga,
1983) como con el microscopio electrónico de
barrido (Alonso e Ibañez, 1978). Sin embargo,

es de preveer que utilizando el microscopio
electrónico de barrido para el análisis de
detalles microestructurales (Ramos y Aparicio,
1984), se refuerce el valor taxonómico de estos
caracteres.

c) Aparato genital

Los caracteres de aparato genital, a pesar
de estar sometidos a variaciones fisiológicas y
estacionales, han mostrado poseer gran impor-
tancia taxonómica en la familia Helicidae, si
si bien no todos tienen el mismo valor discrimi-
natorio y algunos de ellos presentan una
notable variabilidad interindividual.

Subfamilia Helicinae

El cáracter glándulas multífidas ramifi-
cadas se encuentra en todos los géneros excepto
en Theba. El número de tubos terminales de
las glándulas multífidas es pequeño en el
género Iberus y Cepaea nemoralis (L., 1758),
algo mayor en Pseudotachea, en Eobania, en
Cepaea hortensis (Mill., 1774) y en Helix
aspersa, y muy grande en Otala (Aparicio,
1983, Ramos y Aparicio, 1984). Sin embargo
este carácter no es muy útil en la determina-
ción, dado que presenta variación interindivi-
dual cuya amplitud solapa entre géneros
(Schmidt, 1855; Aparicio, 1983).

La longitud del conducto de la espermateca
y la longitud de la propia espermateca, son es-
tructuras sometidas a grandes variaciones
morfológicas, dependiendo de que contengan o
no espermatóforo. Sin embargo la proporción
relativa de estas dos estructuras, en relación a la
longitud del diverticulo, que está siempre pre-
sente en esta subfamilia, permiten diferenciar
algunos géneros afines como Eobania respecto a
Otala. A nivel específico este carácter diferencia
también Otala lactea (Múll.. 1774) y Otala
punctata (Múll., 1774) , (Schmidt, 1855), si
bien no es útil entre las especies del género
Iberus (lo cual no sería de extrañar si se confir-

CUADRO 1

Valoración según subfamilias de los carácteres de la concha.

La importancia discriminatoria del carácter aumenta de acuerdo con el número de cruces. La
ausencia de simbolo significa ausencia del carácter. (-: escasa importancia del carácter). La mención de
géneros y especies refiere a la particular importancia que el carácter adquiere en ellos.

Valuation according to subfamilies of the shell characters.

The discriminatory importance of the character increases according to the number of crosses.
The absence of the symbol means absence of the character. (=: scarce importance of the character).
The mention of genus and species refers to the particular importance that the character acquires in it.

135

IBERUS 6 (1986)

unzidsa9
DJDG.M1N D]¡9nu.ao “sta
= ppponutao ++ D303.10 D]¡9nulao 101PUDIO DINPIPUD/) zz oo joadsa
IBUT[SIIO

o E +++ 2 3 = O911QUIÍ a
+ ==> 222 o 6 e dd A,

sas z +-+ = = O01jJoadsa
IPUTYIBUOA]

O9119U93

+ E h + > o oo poadsa
9BUNUOPOIIH

+ l- ++ + + 5 elo O9119U98

=. e y + + de ooyjoadsa
9Bunueliy

Ad E E ÉS a > O91IPUII

=> E z E + = oo joadsa
¿ PRuruol3 Ay

E + de + LL = = O9LIYUIS

E F + -+-+ => oo roadsa
IBUN[I9IYIO)

O91I9U9I3

OA D3p]9und “O

SANS F 's'2 D9]9D] O) DD39und “O “SA D939D] “O + o91poadsa
-DIOWIU 0) IBUTONIH

000 +-+-=+ = == D]/DJ0 *S*A DIUDQO FJ DQq94,L, ODLZU9IS

OPJep [9p sesjoq "9I51X3 Opuena
se] ap eulbea e] e 0/N31,19A1D [e 1019891
310] 0]93S31 UOIDIsod ojafejy Á ¡jeuiñea — nsÁ “esajeuladsa ey ap SepijJ3¡nuu

O30MpIAg_ Opieg euxoj“oJSWny Ojejida“auag asipuády ozonpuos ¡ep pniiuo] Ssejmpuejs [SAN eriuejgns

2 0yavnJ

136

APARICIO: TAXONOMIA HELICIDAE

mara la hipótesis previamente mencionada).

Mayor importancia se ha concedido en la
literatura (Schmidt, 1855; Hesse, 1931; Gitten-
berger y col., 1970) a las proporciones entre el
pene, el epifalo y el flagelo. Sin embargo di-
chas proporciones son poco útiles para separar
los géneros de esta subfamilia, aunque si, en al-
gunos Casos, para distinguir especies afines
como Otala lactea y Otala punctata (Schmidt,
1855).

La longitud del oviducto libre no presenta
diferencias significativas entre los géneros, salvo
en Otala, que se distingue de los demás por su
gran longitud (Germain, 1930; Aparicio, 1983).

La estructura que creemos tiene mayor
importancia discriminatoria en esta subfamilia
es el tamaño y la forma del dardo. A nivel gené-
rico, tanto Iberus como Pseudotachea y Theba
presentan un dardo característico (Germain,
1930, García San Nicolás, 1957).

A nivel específico, el carácter es de gran
utilidad en casos como el de C. nemoralis y
C. hortensis (Germain, 1930; Lamotte, 1951).

Subfamilia Cochlicellinae

El carácter que posee mayor utilidad
taxonómica, es la forma del apéndice vaginal,
que diferencia claramente las tres especies ibéri-
cas (Giusti, 1970; Aparicio, 1983).

Por el contrario, la longitud relativa del
pene, el epifalo y el flagelo (rudimentario); la
longitud del conducto de la espermateca, la
forma de esta y sus dimensiones, son similares
en las tres especies.

Subfamilia Hygromiinae

Los distintos géneros de esta subfamilia se
distinguen claramente por algunos caracteres
del aparato genital, como son presencia de
apendiculatas o de bolsas del dardo y en el últi-
mo caso: número de bolsas del dardo, tamaño,
forma y posición de las mismas con relación a la
vagina y número de dardos (Germain, 1930;
Hesse, 1931; Gittenberger, 1980; Aparicio,

1983).

Otro carácter que también puede ser útil
es la forma y las proporciones relativas del pe-
ne, epifalo y flagelo.

Por el contrario, las distintas especies del
género Pyrenaearia, según Ortiz de Zárate
(1956), no presentan rasgos diferenciales cla-
ros en los caracteres del aparato genital.

Subfamilia Ariantinae

Las tres especies de esta subfamilia que han
sido citadas en la España Peninsular, presentan
pequeñas diferencias en los caracteres del apa-
rato genital, tanto a nivel genérico como especí-
fico (Germain, 1930).

Subfamilia Helicodontinae

Es interesante señalar que el carácter longi-
tud del oviducto libre tiene cierto valor discri-
minatorio (Caracollina lenticula (Michaud,
1831), con el oviducto libre muy largo, Helico-
donta obvoluta, (Mill, 1774), con el oviducto
libre más corto; Germain, 1930), a diferencia de
lo que hemos señalado en otras subfamilias.

Otros caracteres como la presencia o ausen-
cia de flagelo, la presencia o ausencia de bolsa
del dardo y la forma del dardo y la presencia o
ausencia de glándulas multífidas y su forma, tie-
nen importancia tanto a nivel genérico como
específico. Así, Caracollina lenticula y Helico-
donta obvoluta están desprovistas de flagelo, de
bolsa del dardo (por tanto de dardo) y de glán-
dulas multífidas (Germain, 1930), mientras que
Oestophora y Oestophorella presentan bolsa del
dardo con dardo y glándulas multífidas caracte-
rísticas (Manga, 1983; Ortiz de Zárate, 1962).

Con respecto al flagelo, Ortiz de Zárate
(1962) señala que el género Oestophora fué
creado atendiendo, entre otros caracteres, a la
ausencia de flagelo en el aparato genital. Sin
embargo, este autor observó la existencia de fla-
gelo en algunas especies de este género, por lo
que propuso el subgénero Suboestophora para
incluir a estas últimas.

CUADRO 2

Valoración según subfamilias de los carácteres del aparato genital.

La importancia discriminatoria del carácter aumenta de acuerdo al número de cruces. La ausencia
de simbolo significa ausencia de carácter. (-: escasa importancia del carácter). La mención de géneros
y especies refiere a la particular importancia que el carácter adquiere en ellos.

Valuation according to subfamilies of the genital system characters.

The discriminatory importance of the character increases according to the number of crosses.
The absence of the symbol means absence of the character. (-: scarce importance of the character).
The mention of genus and species refers to the particular importance that the character acquires in it.

137

IBERUS 6 (1986)

Subfamilia Monachinae

El carácter del aparato genital que creemos
es más útil en la determinación de las especies
del género Monacha es la presencia o ausencia
de apéndice vaginal y su forma, de modo análo-
go a lo que hemos señalado en la subfamilia
cochlicellinae.

Subfamilia Helicellinae

Algunos carácteres del aparato genital son
de la mayor importancia para la distinción de
los géneros y subgéneros, como ya ha sido seña-
lado por diversos autores (Ortiz de Zárate,
1950; Gittenberger y col., 1970; Manga, 1983).
El número de bolsas del dardo y su posición
respecto a la vagina, así como la presencia o
ausencia de dardo, distinguen los cinco géneros
que tienen representantes en la Peninsula Ibéri-
ca: el género Candidula provisto de una bolsa
del dardo con un dardo; el género Cernuella con
dos bolsas del dardo de distinto tamaño, situa-
das en el mismo lado de la vagina, y con un solo
dardo; el género Helicella s.s. provisto de dos
bolsas del dardo de situación simétrica respecto
a la vagina, con dos dardos; el género Trochoi-
dea con dos bolsas del dardo muy reducidas y
sin dardo; y el género Helicopsis, con cuatro
bolsas del dardo, situadas dos a dos simétrica-
mente con respecto a la vagina y provistas de
dardo las dos bolsas de mayor tamaño.

La forma y el tamaño del dardo no son úti-
les para establecer diferencias genéricas en esta
subfamilia, pero si son aplicables en algunos
casos para determinar especies. Cernuella virga-
ta (Da Costa, 1778), por ejemplo, presenta un
dardo terminado en punta de flecha, morfolo-
gía que no se encuentra en las demás especies
del mismo género (Germain, 1930; Aparicio,
1983).

La mayor o menor curvatura del dardo ha
sido utilizada por algunos autores (Schmidt,
1855; Ortiz de Zárate, 1950) para diferenciar
algunas especies de esta subfamilia. Nosotros
hemos encontrado en ejemplares de la misma
población de Helicella ¡tala (L., 1758) grandes
diferencias con respecto a este carácter
(Aparicio, 1983), por lo que creemos que su
importancia debe ser constatada para cada es-
pecie, una vez comprobada la constancia del
mismo.

El número de tubos terminales de las glán-
dulas multífidas es otro carácter de escaso valor
en la distinción de géneros y especies, porque
presenta incluso más variaciones entre ejempla-
res de la misma especie, como es el caso de C.
virgata (Aparicio, 1983), que entre especies di-

138

ferentes.

La longitud relativa del pene, epifalo y fla-
gelo, si bien no permite distinguir taxones a ni-
vel genérico, sí presenta diferencias significa-
tivas entre algunas especies afines: así, el flagelo
de C. virgata es proporcionalmente corto en
comparación con el de C. cespitum. En otros
casos, sin embargo, este carácter es muy varia-
ble entre distintas poblaciones de la misma
especie como ocurre en Helicella ¡tala (Apari-
cio, 1983). Por tanto, creemos que para ser
empleado como rasgo diferencial, ha de cono-
cerse previamente la amplitud de su variación.

Otros caracteres que, aunque no presen-
tan diferencias claras a nivel genérico, se han
utilizado para la diferenciación específica, son
la longitud del conducto de la espermateca en
relación al tamaño de ésta, así como su forma
y pigmentación. Candidula rocandioi (Ortiz
de Zárate, 1950) se diferencia de las demás
especies del género por no presentar una esper-
mateca bien definida, y Candidula gigaxi
(Pfeiffer, 1850), a su vez, por presentar una pig-
mentación obscura en el conducto de la esper-
mateca (Gittenberger y col., 1970; Aparicio,
1983).

Con respecto a la longitud del oviducto
libre, no hay diferencias que por su importan-
cia permitan utilizar este carácter ni a nivel
genérico ni a nivel específico en esta subfamilia.

CONCLUSION FINAL

De la consideración conjunta de todos los
caracteres, tanto de la concha, como del apara-
to genital, mencionados en el presente análisis
y resumidos en los cuadros 1 y 2, se puede po-
ner de manifiesto que mientras ciertos carác-
teres cobran gran importancia taxonómica en
un determinado grupo de especies afines, los
mismos con frecuencia en otros grupos próxi-
mos carecen de relieve y son otros diferentes
los que permiten la determinación.

También se deduce de lo expuesto anterior-
mente, que no todos los caracters son igual-
mente constantes en los diferentes taxones ana-
lizados. Precisamente la ignorancia de la
variabilidad de algunos caracteres, como ya he-
mos comentado, ha conducido a errores en
cuanto a la utilidad e importancia que les ha si-
do atribuido en cada caso.

En conclusión, la taxonomía de los Heli-
cidos ibéricos requiere la utilización simultá-
nea de todos los carácteres, tanto los conquio-
lógicos como los anatómicos y además el estu-
dio de series largas de ejemplares que permitan

APARICIO: TAXONOMIA HELICIDAE

determinar el grado de variación de aquellos,
de modo que sea posible emplear los más idó-
neos para cada grupo de especies afines.

AGRADECIMIENTOS:

Mi agradecimiento al Profesor Ortiz de
Vega bajo cuya dirección se realizó este trabajo;
a la Dra. Mé Angeles Ramos por sus valiosos
comentarios y consejos técnicos en la elabora-
ción del manuscrito y a M4 Luisa Rodríguez
por el mecanografiado del mismo.

Este trabajo ha sido realizado con la ayuda
de una beca postdoctoral del C. S.I.C.

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R. € IBAÑEZ, M., 1978. El géne-
ro Iberus Montfort 1810 (Pulmonata:
Helicidae). 1, Iberus rositai Fez 1950.
Arch, Moll. 108 (4-6): 185-192.

APARICIO, M.T., 1983. Estudio morfológico y
citotaxonómico de algunos Helicidos de la
fauna española, en especial de la región
Central. Jd. Univ. Complutense. Madrid,
299 pp.

APARICIO, M.T. £ RAMOS, M.A., 1982. So-
bre la válidez taxonómica de Euomphalia
rusinica (Bourguignat, 1882) (Gastrópoda,
Helicidae). Iberus 2: 41-55.

BECH, M., 1982. Actualització de la fauna
Malacológica terrestre i d'aigua dolca de
Catalunya i la seva posició sistemática.
Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 49 (5): 19-30.

GARCIA SAN NICOLAS, E., 1957. Sobre la
biología, la anatomía y la sistemática del
género Iberus Montfort 1810. Bol. R. Soc.
Esp. Hist. Nat. (Biol.), 55: 199-390.

GERMAIN, L., 1930. Mollusques terrestres et
fluviatiles (12 partie). Faune de France, 21
Lechevalier, Paris 477 pp.

GITTENBERGER, E., 1980. Three notes on
Iberian terrestrial Gastropods. Zoolog.
Mededelingen 55: 201-213.

GITTENBERGER, E., BACKHUYS, W.,

RIPKEN, Th. E., 1970. De Landslakken van
Nederland. Koninklijke Nederlandse Na-
tuurhistorische Vereniging. Amsterdam.
177 p.

GIUSTI, F., 1970. Notulae Malacologicae XII,
L * Isola di Pianosa e lo scoglio la scola
(Arcipelago Toscano). Ann. Mus. Civico
Stor. Natur. di Genova, 78:59-148.

HAAS, F., 1929. Fauna Malacológica terrestre
y de agua dulce de Cataluña. Trab. Mus.

Cienc. Nat. Barcelona. 13: 1-491.

HESSE, P., 1931. Zur Anatomie und Systema-
tik palearktischer Stylommatophoren. Zoo-
logica 31 (1/2, Lief, Heft, 81): 1-118.
Tafeln 1-16.

KERNEY, M.P. £ CAMERON, R.A.D., 1979.
A field guide to the Land snails of Britain
and North-West Europe. Collins Ed.
London, 288 pp.

KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D., JUNG-

BLUTH, J.H., 1983. Die Landschnecken Nord-
und Mitteleuropas. Paul Parey Ed. Ham-
burg und Berlin. 384 p.

LAMOTTE, M., 1951. Recherches sur la struc-
ture génétique des populations naturelles
de Cepaea nemoralis (L.) Bull. Biol. Fr.
Belg. (supp.), 35: 1-239.

LOPEZ ALCANTARA, A., RIVAS, P.,

ALONSO, M.R., IBAÑEZ, M., 1983. Origen de
Iberus gualterianus, modelo evolutivo.
Haliotis, 13: 145-154.

MANGA, Y., 1983. Los Helicidae (Gastrópoda,
Pulmonata) de la provincia de León. Ed.
Diputación Provincial de León. Institución
“Fray Bernardino de Sahagun”. 394 p.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1943. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios
helicidos españoles. Bol. R. Soc. Esp.
Hist. Nat., 41: 61-83.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1950. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios
helicidos españoles. Bol, R. Soc. Esp. Hist.
Nat., 48: 21-85.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1956. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios
helicidos españoles. IV. (Género Pyrenaea-
ria, Hesse, 1921). Bol. R. Soc. Esp. Hist.
Nat., 54: 35-61.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1962. Observaciones
anatómicas y posición sistemática de varios
helicidos españoles. Género Oestophora
Hesse, 1907. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.,
60: 81-104.

RAMOS, M.A., 1983. Estudio del polimorfismo
de la concha y de la variación de la frecuen-
cia de guiasmas en poblaciones naturales
Pirenaicas del Gasteropodo Cepaea nemora-
lis (L.). Ed. Univ. Complutense, Madrid.
230 p.

RAMOS, M.A. $ APARICIO, M.T., 1984. La
variabilidad de Capaea nemoralis (L.) y
Capaea hortensis (Mull.) en poblaciones
mixtas de la región central de España.
Iberus 4: 105-123.

SACCHI, C.F., 1955. Fattori ecologici e storici
nel polimorfismo delle ““Euparypha” (Heli-

139

IBERUS 6 (1986)

cidae, Helicinae) del Marocco occidentale. phique d* Euparypha pisana (Mull.) (Helici-
P. coll. Ghisliere di Pavia e dell Assoc. dae) dans la region de Cadix. P. Inst. Biol.
Alunni, 1 (3): 43-67. Apl, XXVI: 77-84.

SACCHI, C.F., 1956. Ricerche su Euparypha
arietina (Rossmaessler) 1. Posizione siste- SCHMIDT, A., 1855. Der geschlechtsapparat
mática. Est. Annuario Mus. Zool. Napoli, 8 der Stylommatophoren in Taxonomischer

8): 1-6. Hinsicht. Abh. naturwiss. Ver. Halle, 1:
SACCHI. C.F., 1957. Une bonne race geogra- 1652;

140

IBERUS, 6: 141-147, 1986

CLAVE DE IDENTIFICACION DEL GENERO PARMACELLA CUVIER 1804
(GASTROPODA: PULMONATA)

IDENTIFICATION KEY FOR THE GENUS PARMACELLA CUVIER 1804
(GASTROPODA: PULMONATA)

María R. ALONSO (*)
Miguel IBAÑEZ (*)
Juan A. DIAZ (*)

RESUMEN

Se presenta una clave de identificación de las especies del género Parmacella, en la que se inclu-
yen algunos caracteres taxonómicos no empleados en claves anteriores, destacando estre ellos la
anatomía interna de los apéndices atriales accesorios y la forma del disco del extremo piliforme del

espermatóforo.

Se muestra la existencia de dos grupos de especies en el subgénero Parmacella s. str., estando las
especies de cada grupo más o menos (ntimamente emparentadas entre sí.

SUMMARY

A key of the genus Parmacella and its species is made, enclosing new taxonomical data: we
emphasize the internal anatomy of the atrial accessory appendices and the shape of the disc of the
piliform end of the spermatophore, and we show the presence of two groups of species in the subge-

nus Parmacellz s. str.

Palabras clave: Clave de identificación, Parmacella, Mollusca, Pulmonata.
Key words: Identification key, Parmacella,Mollusca, Pulmonata.

INTRODUCCION

En el V Congreso Nacional de Malacología,
celebrado en Septiembre de 1984 en Vigo,
dimos a conocer el hallazgo de una especie
nueva para la Ciencia, Parmacella tenerifensis
(fig. 1), recolectada en Marzo de 1984 en los al-
xededores de La Laguna (Tenerife); mostramos
sus características anatómicas más destacadas e
indicamos las principales diferencias entre ella y
las especies más próximas del género. La des-
cripción detallada de esta especie se ha realiza-

do en otro artículo (ALONSO, IBAÑEZ é
DIAZ, en prensa), dedicando esta nota a la se-
gunda parte del trabajo, referente a las claves de
identificación.

La familia Parmacellidae ha sido hasta hace
muy poco tiempo uno de los grupos de babosas
peor conocidos, probablemente debido a que en
su área de distribución (con una zona oriental:
Asia Central, Transcaucasia, Afganistan y Norte
de Irán, y otra occidental: área Mediterránea e
islas Canarias) no se habían realizado estudios
malacológicos profundos; y solo recientemen-

(*) Departamento de Zoología. Facultad de Biología. Universidad de La Laguna. Tenerife.

Islas Canarias.

141

IBERUS 6 (1986)

Fig. 1.- Ejemplar adulto de Parmacella teneri-
fensis; la escala corresponde a 1 cm.

te han comenzado a publicarse diversos artícu-
los mostrando las principales características
anatómicas internas de muchas de sus especies
(SOLEM, 1979; LIKHAREV ¿ WIKTOR,
1980; ALONSO €: IBAÑEZ, 1981; WIKTOR,
1983), habiendo publicado LIKHAREV
RAMMEL MEIER (1952) y LIKHAREV Y
WIKTOR (1980) claves de las especies de la
zona oriental (Parmacella ibera y género Can-
daharia) y WIKTOR (1983) una clave de las co-
rrespondientes a la zona occidental (las restan-
tes especies del género Parmacella).

En este trabajo presentamos una clave de
identificación de la familia, en la que tras mos-
trar los caracteres diferenciadores de los dos
géneros, Parmacella y Candaharia, nos ocupa-
mos de todas las especies conocidas hasta ahora
del género Parmacella, que se agrupan en dos

142

Adult specimen of P. tenerifensis. lllus-
trated scale corresponds to 1 cm.

subgéneros: Parmacella s. str. y Cryptella.

En esta clave se incorporan caracteres ta-
xonómicos no incluídos en las anteriores, y se
corrige el camino seguido por WIKTOR (1983)
para identificar a P. valencienni.

Además, con el conjunto de caracteres uti-
lizados se establece la existencia de dos grupos
de especies dentro del subgénero Parmacella

s. str., que quedan perfectamente reflejados en
la clave: uno, formado por P. tenerifensis, P.
valencienni, P. deshayesi y P. ibera, más o

menos íntimamente emparentadas entre sí,
caracterizado fundamentalmente por la pre-
sencia de un gran pliegue en el interior de los
apéndices atriales accesorios, y el otro formado
por P. festae y P. olivieri, que no poseen este
gran pliegue.

ALONSO ET AL.: CLAVE PARMACEELLA

CLAVE DE IDENTIFICACIÓN

Familia Parmacellidae Gray 1860.

Vagina con estructura compleja, provista lateralmente de una glándula perivaginal bien desarro-
llada (figs. 2, 6, 10 y 13: gv), con forma de alubia : Género Parmacella Cuvier 1804........ 2
Vagina completamente rodeada por una glándula perivaginal (fig. 5: gv), y provista de un ciego
diatomeas e Género|Gandaharia Godwin-Austen 1888

Atrio con dos apéndices accesorios (figs. 2, 10 y 13 : a); conducto de la espermateca provisto
en las proximidades del atrio, de un engrosamiento esférico (figs. 2, 10 y 13: e), en donde se
ancla el disco del extremo piliforme del espermatóforo: Subgénero Parmacella s. str.
Atrio sin apéndices accesorios; conducto de la espermateca sin engrosamiento esférico (fig. 6):
SODSencrolEryplell Webb sabelo

O Parmacella (Cryptella) canariensis (Webb € Berthelot 1833) (Figs. 6-9).

Apéndices atriales accesorios de tamaños similares (figs. 10 y 13: a); en su interior, pequeños
pliegues o arrugas irregulares (fig. 11); superficie del espermatóforo lisa (fig. 9)........... 4
Apéndices atriales accesorios de tamaños muy diferentes (fig. 2: a); en su interior, un gran
pliegue (fig. 4), que se dilata extraordinariamente al evaginarse con el pene; superficie del
espermatotoro compliegues (Me a de S

Protoconcha cubierta de pequeñas fosetas, dispuestas en filas espirales (fig. 12); epifalo muy
larsodconidos engrosamiento (O
50 oa e toto loe e A Parmacella (Parmacella) festae Gambetta 1925.
Protoconcha completamente lisa; epifalo más corto, con un solo engrosamiento (fig. 13: ep)
A SN E Parmacella (Parmacella) olivieri Cuvier 1804 (1).

Concha con la espátula, en forma de pala, muy ancha justo al lado de la protoconcha (fig. 17);
disco del estremo piliforme del espermatóforo con forma de paraguas (fig. 14); tamaño muy
grande (70-95 mm de longitud en los ejemplares conservados en alcohol). ...............
O e Parmacella (Parmacella) tenerifensis Alonso, Ibáñez € Diaz 1985.
Concha con la espátula ovalada (figs. 16, 18); disco del extremo piliforme del espermatóforo
a (fig. 15), tamaño mediano (40-65 mm de longitud en los ejemplares conservados en
alcohol

Manchas y bandas oscuras del manto NÍtidaS. .......... o... 1
Manchas y bandas del manto poco nítidas O aUSENtes -......o o...
a IO od ee -Parmacella (Parmacella) deshayesi Moquin-Tandon 1848 (2)

Espátula de la concha estrecha (relación longitud/anchura > 1,85) (Fig. 16) .............
a TS a Parmacella (Parmacella) valencienni Webb € Vanbeneden 1836.
Espátula de la concha ancha (relación longitud/anchura < 1,6) (fig. 18).................
A O EN a aa Parmacella (Parmacella) ibera Eichwald 1841.

: especie tipo del género Parmacella. al IO
): por el resto de sus características, este taxón es muy próximo a P. valencienni, por lo que

probablemente corresponden ambos a una misma especie, siendo entonces P. deshayesi un
sinónimo posterior de P. valencienni.

143

19 IBERUS 6 (1986)

Fig. 2-12: Datos anatómicos de Parmacellidae.

144

2) aparato reproductor de P. valencienni
(en vista ventral). 3) espermatóforo de
P.valencienni. 4) sección de un apéndice
atrial accesorio de P. valencienni, mos-
trando el gran pliegue existente en su in-
terior. 5) aparato reproductor de Canda-
haria aethiops (en vista dorsal). 6) apara-
to reproductor de P. canariensis (en
vista ventral), 7) protoconcha de P.
canariensis. 8) disco del extremo pilifor-
me del espermatóforo de P. canariensis.
9) espermatóforo de P. canariensis. 10)
aparato reproductor de P. festae (en vis-
ta dorsal). 11) sección de un apéndice
atrial accesorio de P. festae, mostrando

los pequeños pliegues o arrugas irregula-
res de su interior. 12) protoconcha de P.
festae. Escala: en la fig. 8 representa
0,1 mm.; en las demás figuras representa
1 mm.

a: apéndices atriales accesorios; e: en-
grosamiento esférico de la base del con-
ducto de la espermateca; cd: ciego vagi-
nal digitiforme; ep: epifalo; es: esperma-
teca; gv: glándula perivaginal; p: pene.
Procedencia de las figuras: 2, 3 y 4:
ALONSO £ IBAÑEZ, 1981; 5: LIKHA-
REV £ WIKTOR, 1980; 10 y 12:
WIKTOR, 1983;6,7,8,9 y 11: origina-
les.

ALONSO ET AL.: CLAVE PARMACELLA

Anatomical data of Parmacellidae. 2)
genital system of P. valencienni (ventral
view). 3) spermatophore of P. valencien-
ni. 4) inside view of atrial accessory
appendices, whit a big fold, of P. valen-
cienni. S) genital system of Candaharia
aethiops (dorsal view). 6) genital system
of P. canariensis (ventral view). 7) pro-
toconch of P. canariensis. 8) disc at the
piliform end of spermatophore of P. ca-
nariensis. 9) spermatophore of P. cana-
riensis. 10) genital system of P. festae
(dorsal view). 11) inside view of atrial
accessory appendices of P. festae,

with irregular oblong wrinkles and mi-
nute folds. 12) protoconch of P. festae.
Scale: in fig. 8 corresponds to 0,1 mm.;
in the others figures corresponds to 1
mm.

a: accessory atrial appendices; e: spheri-
cal swelling of the spermatheca duct;
cd: vaginal digitiform caecum; ep:
epiphallus; es: spermatheca; gv: periva-
ginal gland; p: penis.

Source of the figs.: 2, 3, and 4: ALON-
SO € IBAÑEZ, 1981; 5: LIKHAREV é
WIKTOR, 1980; 10 and 12: WIKTOR,-
1983;6,7,8,9 and 11: originals.

145

IBERUS 6 (1986)

Figs. 13-18: Datos anatómicos de Parmacella.

146

13) aparato reproductor de P. olivieri
(en vista dorsal). 14) disco del extremo
piliforme del espermatóforo de P. tene-
rifensis. 15) disco de P. valencienni. 16)
concha de P. valencienni. 17) concha de
P. tenerifensis. 18) concha de P. ibera.
Para las abreviaturas, ver las figuras 2-12
Escala: en las figs. 14 y 15 representa
0,1 mm.; en las demás difuras representa
1 mm.

Procedencia de las figuras: 13: WIKTOR
1983; 14-18: originales.

Anatomical data of Parmacella. 13)
genital system of P. olivieri (dorsal view)
14) disc at the piliform end of sperma-
tophore of P. tenerifensis. 15) disc of
P. valencienni. 16) shell of P. valencien-
ni. 17) shell of P. tenerifensis. 18) shell
of P. ibera.

For the abbreviations, see figs. 2-12.
Scale: in figs. 14-15 corresponds to 0,1
mm, in the others figures, corresponds
to 1 mm.

Source of the figs.: 13: WIKTOR, 1983
14-18: originals.

ALONSO ET AL.: CLAVE PARMACELLA

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R. é: IBAÑEZ, M. 1981. Estudio
de Parmacella valenciennesii Webb « van
Beneden 1836 y consideraciones sobre la
posición sistemática de la familia Parmace-
llidae (Mollusca, Pulmonata, Stylommato-
phora). Boll.:Soc. Hist. Nat. Baleares, 25:
103-124.

ALONSO, M.R., IBAÑEZ, M. € DIAZ, J.A. (en
prensa). A new slug from the Canary Is-
lands (Pulmonata: Parmacellidae). Arch.
Moll.

LIKHAREV, IM. £ RAMMEL*MEIER, E.S.

1952. Terrestrial Molluscs of the fauna of
the U.S.S.R. In: Israel Program for Scienti- *
fic Translations, Jerusalem (1962): 574
págs.

LIKHAREV, I.M. 8 WIKTOR, A. 1980. The
slugs of USSR and. adjacent countries
(Gastropoda terrestria nuda). Fauna SSSR,
Leningrad, III (5), 437 págs.

SOLEM, A. 1979. Some Mollusks from Afgha-
nistan. Fieldiana Zoology (n.s.), 1:1-89.
WIKTOR, A. 1983. Parmacellidae of the Medi-
terranean Area and Canary Islands (Gastro-
poda, Pulmonata). Malak. Abh. Mus. Tierk.

Dresden, 9 (10): 81-96.

147

mn o úl
4 a ñ ,

A A ro A 0 ml AL.
MAMOE 10) rene ds ad A ¡EBMA
A alada noblaat

mb
ey ó t E A ' IGARAS

0
mirini.. A 7d AS UNO
EPA art TE rs AMAS
, AO) egroal pe
e > ¿200 OE IPETA ALTOS AA
EE, ERA. AA m3) AE IA cad ar h

lo? Mel ER A LROTIN di caga) rl rs vellos
1200679 EXA saña A E

Al A as Cora an

A A ame saNidA 8 ss

,
2
y
»
: UN 1 ZA
a erica 07e, ocio
cn “qt ME Ñ

cp E E í UN Fm fol e:
paria. 1 RAM E -

Ei 2d y e A

cda, ae de á
.. A
pl ho e AA palo Dn

UA ye sl ad LA Mr

A e

ES

IBERUS, 6: 149-153, 1986

NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCION DE PARMACELLA VALENCIENNI
WEBB € VANBENEDEN, 1836

NEW DATES ABOUT THE DISTRIBUTION OF PARMACELLA VALENCIENNI
WEBB 8 VANBENEDEN, 1836 *

Cristina PAREJO PIÑON (**)

Palabras clave: Parmacella valencienni, Parmacellidae, Pulmonata, Distribution, Spain

En los muestreos que se vienen realizando
para el estudio de los Pulmonados desnudos de
España se han capturado ejemplares pertene-
cientes al género Parmacella.

Este género presenta una distribución
mediterránea, y dentro de la fauna Ibérica, una
sola especie endémica: Parmacella valencienni
Webb Vanbeneden, 1836.

El material que "hemos estudiado coincide
con las descripciones de ALONSO €: IBAÑEZ
(1981) para Parmacella valenciennesii Webb é
van Beneden, 1836 y WIKTOR (1983) para
Parmacella (Parmacella) valencienni Webb «
Vanbeneden, 1836.

Hay que señalar que hemos observado algu-
nas pequeñas diferencias morfológicas entre
nuestros ejemplares y la descripción dada por
ALONSO «€ IBAÑEZ (1981). Estos autores
indican que el manto es puntiagudo en su extre-
mo anterior y redondeado en la posterior. No-
sotros hemos observado que tanto los extremos
anterior como posterior del manto son redon-
deados en los ejemplares vivos (lám. 1 Figs. 1,2
3). Algunos de los ejemplares fijados presentan
puntiagudo el extremo anterior del manto,
debido al proceso de anestesia y fijación. En el
aparato reproductor hemos observado que el
ovotestis no presenta dos lóbulos como indican
estos autores, sino dos o tres en individuos de

la misma población (fig. 1), es decir el número
de lóbulos es variable, en una misma población.

ALONSO $ IBAÑEZ (1981) realizan un
estudio sobre P. valenciennesii. Según estos

autores su distribución en la península Ibérica

parece estar restringida al cuadrante
sur-occidental, siendo el río Tajo su límite más
septentrional. (fig .2). *

Nuestro material fué capturado en las si-
guientes localidades:

* Provincia de Cádiz: Chipiona 298QA26,
15 m, 23-3-82 (35 ej.), en pradera, M.A,
Fernández 4 C.M. Veiga leg.

* Provincia de Badajoz: Mérida 29SQD31,

218 m, 9-3-84 (84 ej.), vegetación ruderal.
C. Parejo leg. Don Benito 30STJI51, 279 m,
27-12-84 (54 ej.: 20 adultos y 34 juveniles)
vegetación ruderal, J. Parejo $: C. Sanz leg.

* Provincia de Toledo: Escalona 30TUK84,
470 m, 14-2-82 (27 ej.), jardín sinantropo;
24-3-84 (2 ej.), vegetación ruderal con cier-
ta nitrofilia, C. Parejo leg. Belvis de la Jara
30SUK30, 450 m, 16-11-84 (24 ej. juveni-
les y 2 conchas de adulto), vegetación rude-
ral, C. Parejo leg. Buenasbodas 30SUJ39,
650 m, 16-11-84 (1 ej.), vegetación ruderal,
C. Parejo leg.

(**) Departamento de Zoología. Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040 Madrid.

*

Trabajo parcialmente subvencionado por el CAICYT (Proyecto 812).

149

IBERUS 6 (1986)

Fig. 1.—Esquema del aparato reproductor de

150

Parmacella valencienni. Drawing of geni-
tal system of Parmacella valencienni.

1: ovotestis, ovotestis. 2: conducto her-
mafrodita, hermaphrodite duct. 3: glán-
dula de la álbumina, 'albumen gland. 4:
glándula prostática, prostate gland. $:
espermoviducto, spermoviduct. 6: vaso
deferente, vas deferens. 7: músculo re-

tractor del pene, penis retractor muscle.
8: epifalo, epiphallus. 9: pene, penis.
10: oviducto, oviduct. 11: espermateca,
spermatheca. 12: conducto de la esper-
mateca, spermatheca duct. 13: glándula
vestibular, vestibular gland. 14: órgano
corniforme, horn-shaped organ. 15:
atrio genital, genital atrium.

PAREJO: PARMACELLA VALENCIENNI

-1oded SI? UL p9pn]our S9JEp MAN "oleqe1) 3159 US sepeyode se91o SEASON :
“(1861 ZANVAL Y "(1861 “ZANVAl Y
OSNOTV 29UI5) e]¡nsurusg UBLISq] 942 ur OSNOTV Un3as) eotsq] epnsuruag e] ua
TUU9TDUAJLA P[[9DPULIBY JO UOHNALISIC TUU9IDUAJLA P[[OORUIIBL 9p UOIINALISIG:O0 “7 “31H

Ú . 3

928l “A BM

Pp
luu3aISsuajen Ñ
e¡a9elmwuJ1ed
Y
WADOL
A 8

A
AAA

Q SÍ

LL) Mea
E dadas

LE:

151

LAMINA I

152

PAREJO: PARMACELLA VALENCIENNI

Con estas capturas se amplía la distribu-
ción de esta especie en las provincias de Cádiz y
Badajoz y se cita por primera vez en la provin-
cia de Toledo, convirtiéndose esta en la locali-
dad más septentrional de la especie si exceptua-
mos la de FISCHER (1880-87) en Asturias que
ALONSO € IBAÑEZ (1981) consideran dudo-
sa. A partir de estudios más extensos, actual-
mente en curso, podrá ampliarse la distri-
bución conocida de P. valencienni, dado que el
río Tajo no constituye una barrera en la distri-
bución septentrional de la especie.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a M.A. Fernández y C.M. Veiga
la ayuda prestada en la realización de este traba-
jo.

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R., IBAÑEZ, M., 1981. Estudio
de Parmacella valenciennessi Webb « van
Beneden, 1836 y consideraciones sobre la
posición sistemática de la familia Parmace-
llidae (Mollusca, Pulmonata, Stylommato-
phora). Boll. Soc. Hist. Nat. Baleares, 25:
103-124.

=ISCHER, P. 1880-1887. Manuel de conchy-
liologie et paléontologie conchyliologique.
XXIV, 1-1369; fgs. F1138, pl. 1-23, 1
map.

WIKTOR, A., 1983. Parmacellidae of the
Mediterranean Area and Canary Islands.

(Gastropoda, Pulmonata). Malak. Abh.
us. Tierk. Dresden 9:81-96.

LAMINA 1

Fig. 1.- Vista dorsal de un ejemplar con los ten-
táculos retraidos. Se observa el pie ter-
minado en punta.

Dorsal view of an exemplar with its
retracted tentacles. The sharp foot can
be seen.

Fig. 2.- Vista lateral del lado derecho.

Lateral view of the right side.

Fig. 3.- Idem con el pene y el órgano cornifor-
me evaginados.

Idem with the evaginated penis and
horn-shaped organ.

M: Manto. Mantle.

OC: Organo comniforme. Horn-shaped organ.

P: Pie. Foot.

Pe: Pene. Penis :

Pn: Pneumostoma. Pneumostome.

Q: Quilla. Keel.

SL: Surco lateral. Lateral groove.

SLD: Surcos longitudinales dorsales. Longitu-
dinal dorsal grooves.

SP: Surcos del pie. Foot grooves.

10 Tubérculos. Tubercles.

153

ME MAN
A CT 4 '
di UE
2 MÍ za MOS pe

ey h : As
E z . de

did A
SAP irdo qe
DA AN

sos P30 41030

> ak ee pal Ad

f Y $ e 4 cis
LS P yl NS Ne iva =0Bf
E PRATS Y)

1 A A eb id iio:
el . , ES

As £

IBERUS, 6: 155-165, 1986

PRELIMINARY OBSERVATIONS ON THE USE OF ISOELECTRIC FOCUSING
OF ENZYMES FOR THE IDENTIFICATION OF HELICELLA SPECIES -
(MOLLUSCA, STYLOMMATOPHORA)
FROM LEON PROVINCE (SPAIN) (1)

OBSERVACIONES PRELIMINARES SOBRE EL USO DE ELECTROENFOQUE
DE ENZIMAS PARA LA IDENTIFICACION DE ESPECIES DE HELICELLA
(MOLLUSCA, STYLOMMATOPHORA)
DE LA PROVINCIA DE LEON (ESPAÑA)

M2 Yolanda MANGA-GONZALEZ (*)
David ROLLINSON (**)

SUMMARY

Samples representing H. bierzona, H. corderoi, H- 1ala, H. jamuzensis, H. madritensis, H. ordu-
nensis y H. zaratei were collected from various parts of León Province. Five enzymes (malate dehy-
drogenase, glucose phosphate isomerase, phosphoylucomutase, acid phosphatase and hydroxybutyra-
te dehydrogenase) in homogenates of digestive sland and gonad of two hundred and twenty-eight
snails were analysea by isolectric focusing in polyacrylamide gels. Gooa activity was obtained for all
enzymes except hydroxybutyrate denydrogenase. Consideration of the enzyme types identifiel for
malate dehydrogenase and glucose phosphate isomerase allowed each species to be distinguished.

RESUMEN

Se recolectaron muestras representativas de Helicella bierzona, H. corderoi, H. itala, H. jamuzen-
sis, H. madritensis, H. ordunensis y H. zaratei, en varias partes de la provincia de León. Se analiza-
ron cinco enzimas (malato deshidrogenasa, glucosa fosfato isomerasa, fosfoglucomutasa, ácido
fosfatasa e hidroxibutirato deshidrogenasa) en homogeneizado de glándula digestiva y gónada de dos-
cientos veintiocho caracoles, mediante la técnica de electroenfoque en gel de poliacrilamida. Se
obtuvo buena actividad para todas las enzimas, excepto para hidroxibutirato deshidrogenasa. Si se
consideran las enzimas tipo identificadas para malato deshidrogenasa y glucosa fosfato isomerasa, se
pueden distinguir estas especies de Helicella, entre sí.

Key words: Mollusca, Stylommatophora, Helicella, Taxonomy, Isoelectric focusing, Enzyme, León, Spain.
Palabras clave: Mollusca, Stylommatophora, Helicella, Taxonomía, Electroenfoque, Enzimas, León, España.

del Laboratorio de Parasitología, Estación Agrícola Experimental (C.S.1.C.), Apdo 788, León, España
(*%) Department of Zoology, British Museum (Natural History), Cromwell Road, LONDON SWZ7
5BD, England.

(1) This work was carried out in the Experimental Taxonomy Unit (Department of Zoology) of
The British. Museum (Natural History), London, England.

155

IBERUS 6 (1986)

*"sO9SNJOUI SO] 9P PPIBOI9I AP SOJUNA
SO] OPuBI3sou UQ9T 9p PIOUIAOId e] 9p edeja

*paj03][09 219M S|IBUS 3YI 9IIYM
saoe¡d ay] BUIMOyS UQYT JO SDUIAOIJ 3YI JO dE] — 1 “314

156

MANGA Y ROLLINSON: ENZYMES HELICELLA

INTRODUCTION

The genus Helicella Férussac, 1821 belongs
to the subfamily Helicellinae of the family
Helicidae. The subfamily is characterized by
the retractor muscle of the right tentacle
passing adjacent te the penis and vagina rather
than between them. At present, species with
two dart sacs situated symmetrically about
the vagina are considered to belong to the genus
Helicella.

lt is customary to divide this genus into
three subgenera, viz. Jabalconia Ortiz de Zarate,
1952, Helicella s. str. and Xerotricha Montero-
sato, 1892. However, based on conchological
and anatomical characteristics, the Helicella
species found in the province of León (Spain)
do not fit readily into this classification (Manga
1983). Nine species are currently recognized
from the province of León, based on characters
of shell and soft part anatomy (Gittenberger de
Manga, 1977, Gittenberger € Raven, 1982,
Manga, 1983, Manga $: Cordero, 1979).

Enzyme electrophoresis is a method which
is now widely used to provide diagnostic charac-
ters for the identification of species (e.g. Avise,
1974, Ayala, 1975, Ferguson, 1980, Oxford «e
Rollinson 1983, Selander e Kaufman, 1975).
The technique has proved particularly valuable
for the identification of sibling or morphologi-
cally similar species. The aim of the present
study was to investigate the use of enzymes for
distinguishing Helicella species in order to
supplement morphological observations.

MATERIAL AND METHODS

Snails of mixed age and size were collected
from different parts of León Province (Table 1,
Figure 1). The following species of molluscs
were studied: Helicella bierzona Gittenherger €
Manga, 1977; Helicella corderoi Gittenberger «
Manga, 1977, Helicella ¡tala (Linnaeus, 1758);
Helicella jamuzensis Gittenberger € Manga,
1977; Helicella madritensis (Rambur, 1868),
Helicella ordunensis (Kobelt, 1882) and
Helicella zaratei Gittenberger « Manga 1977.

Snails were either used directly or killed
and stored at -600 C. prior to enzyme analyses.
After removing the shell from the body of the
animal, the digestive gland and gonad were
dissected out and homogenized with an equal
volume of distilled water. The resulting suspen-
sion was centrifuged at 50,000 G at 4% C for
approximately 30' minutes. The clear super-
natant was either used immediately or stored

temporarily at -600 C. Each sample of each
individual (Table 1) was of sufficient volume
for a number (more than 4) of enzyme analu-
ses.

The LKB Multiphor system of electrofocu-
sing in thin-layer polyacrylamide gels was used.
The procedures recommended by Karlsson et
al. (1973) and the modifications of Ross (1976)
were followed. Up to 30 samples, applied at the
cathodal end, were run on each gel. Gels with
a pH range 4-9 were used. Electrofocusing was
complete after two hours. a voltage of 1200 V
was attained within one hour and the current
decreased to approximately 20 mA during the
course of the run. Measurement of pH gradient
across the gels was taken at 30 C with a Pye
Ingold 8 mm combined reference electrode at 5
mm intervals from the anodal end of the gel; a
delay of 3 min was allowed between each rea-
ding. The isoelectric point (pl) for each fraction
was obtained by determining the position of
the band along the pH gradient.

Enzyme assay solutions are detailed in the
Table 2. Reagents were added as a one per cent
agar overlay to give a total volume of 150 ml.
Gels were processed according to the methods
of Ross (1976).

The activity of the following enzymes was
observed: Malate dehydrogenase (MDH), Gluco-
se phosphate isomerase (GPI), Phosphogluco-
mutase (PGM), Acid phosphotase (AcP) and
Hydroxybutyrate dehydrogenase (HBDH),
with particular attention being given to MDH
and GPI.

RESULTS AND DISCUSSION

Enzyme types were distinguished by the
differing pl values of the bands of enzyme
activity which made up the pattern in the
stained gel. Only those bands representingstrong
activity have been included in the description
of the enzymes types.The banding patterns are
in many cases indicative of the homozygous
and heterozygous condition but their further
elucidation must await breeding experiments.
In the absence of genetic crosses, tentative
genotvpes were assumed for each form of MDH
and GP'I. This judgement was based on the
number of bands and their respective mobili-
ties, a procedure which has been adopted for
other organisms. The enzyme types of MDH
and GPI encountered in each snail population
are detailed in Table 1. Examples of the enzyme
separations are shown in Plates 1 «z 2.

157

IBERUS 6 (1986)

S té
T T

A EA

sadA9 auAXzug

I 1
[A

pautwexa
SU2uIradads 5N

O8P9WLLOE
Z8TOMNLLOE
69991, L0€
ISZTÓNLLOE
VYRONLIOE
VOG8NLLOE
SO6RNT OE
PSZÓNLLOE
Z90VHOL67
LVO9NLLOE
ZO6RNLLOE
SSE6NLLOE
TOTÓNLILOE
SO68NLLO€

E968NLLOE

ZNune( 9p PAMUB[TIA
ZMWef 9p PuaTg eques
opegur ju] TSp e£rIy
B.19ALJIIDEDOA

SOJ9STTPeqR) SOT Pp PIDA
OP9UIOT

P913PAP9TA

uTuToy

Tepadso)

(so7) eun] 23p SOT1I18G

sisuoznwefl *p

PTe91 *H

Opa3quog SP PAMUBTTTIA

opaueqe]

opa39u04J

e9TJRApord

odure7)

VO08gH4JL67

S93IPUTP10092 “W'L'N

I1371AWL

erTqnIIeusg

(A) ULSTIO

TOIIPIOD *H

PuoZI9Tq *H

sartoads [teus

158

MANGA Y ROLLINSON: ENZYMES HELICELLA

*U09] JO ASIUTAOIA 3YY 09 SULSUOTSQ SITALTLIOT 9YY TIV (xk)

9
9/v*S/p ES8ZHÓLÓZ (so7) soAeg

T9JPLIBZ *H
S/v5/z
v/z “y

LVO9NLLOE (so7) eun] ep sotaueg
¿SOVNLLOE eun] =p euas
TOTÓNLLOE Opaquog
ZVSÓNLLOE DAPPABA
TVTZNLLOE (YT) Pus TePp3en 'STSUSUNPIO H
LEVENLLOE PuBezuaJo7
EEEGNLLOE OTIO], 3P 3381189

8SOONLLOE S9UIUUIBI)

SO1990)

CON e
06COMILOS SOT 9p UBWOy US

gOTONNLOE Sen Sel 9p TT ISUEN

O6ZZHNALOE OUTA TOP PZTTEpIOD STSU9ITAPRU y

TeSTIp

88 TINALOE —Pu[eA op e39,A0.19se;)

TOVINALOE e.1.1919019S87)

¡A A

sadAy aukXzug

S9JPUTP1009 *N'L*N (ak) ULITIO satoads [teus
SUSUTIDAS GN

159

IBERUS 6 (1986)

50 5:59 A 6:5 140) 75 80
A
MDH-1 E d Ñ
-2 11 1
3 nl
-4

-s ||
Fig. 2.—

Diagramatic representation of Malate dehydro-
genase (MDH) enzyme types found in Helicella
spp.

Malate Dehydrogenase

Five distinct enzyme types of MDH, each
consisting of at least three major bands, were
recognized. The five types all fell within the pH
range 5.0 to 8.0; further diffuse staining
occurred at the alkaline edge of the gel close to
the sample application area. The five types
designated MDH-1, MDH-2, etc., are illustrated
in Figure 2. (The notation for patterns, suspec-
ted of being heterozygotes, refers to both en-
zyme types, e.g. MDH-2/3). MDH-1 was iden-
tified in the populations of H. bierzona and in
one of the populations of H. zaratei; in each ca-
se, it was found in association with MDH-2.
H. corderoi and H. itala were monomorphic
for MDH-3, which also occurred in H. bierzona.
H. jamuzensis was characterized by MDH-4
and H. ordunensis and H. madritensis by
MDH-S.

Glucose phosphate isomerase

GPI activity fell within the pH range $.5

160

Diagrama que representa las enzimas tipo de
malato deshidrogenasa (MDH) encontradas en
Helicella spp.

to 8.5. Seven different enzyme types were
recognized, as depicted in Figure 3; each type
consisted of two or three major bands. With
the exception of H. corderoi characterized GPI-
S and A. jamuzensís by GPI-3, all the other spe-
cies proved to be polymorphic for this enzyme.
H. ordunensis possessed both GPI-1 and GPL2,
H. ¡tala both GPI-2 and GPI-4, H. madritensis
both GPI-5 and GPI-7, H. bierzona both GPI-4
and GPI-S, whereas H. zaratei possessed four
enzyme types, GPL-2, -4, -5 and -6.

Utilising only two of the polymorphic
enzymes, GPI and MDH, the data suggest that
species can be recognized by their enzyme type.

Hydroxybutyrate dehydrogenase

HBDH activity occurred between pH 4.0
and 6.0; the bands were often weak and proved
difficult to score.
Acid phosphatase

A major band of AcP activity between pH

MANGA Y ROLLINSON: ENZYMES HELICELLA

08 Hd
TOH-ST19 WN ZO

OS Hd
29PI998 EN W TO

08 Hd
TOH-STAY UH Z*O

0:Z Ha
TOH=STIY WN ZO

1933Jng

ageydsoyd Spr309[MUTP SUTUSPP IPEUPULJODIN = IAVNw
29eyd[nsoygau SUTZPUDYd = SWd +.
UNTTOZe1999 LIN = LIN:

23PEJO9[INUTP SUTUSPL IPTWEBUTIODIN = (VNx

Hadgo syrun Sz

od gor Tu £

Sswd su s
LIA 3u Oz 99*wydsoydtp-9-T-2sSOMII Au
AdYN Su SZz 39eydsoyd-]-2soon[3 3u 007

Z
TOUN 201 TU E
anTq 9se4 Su 09 oyeydsoyd proe —[Ayadeu Su 00z

oa %01 Tu €
Sud Su S
LIN Su 0€
(VN Wu No 99e1Amqá4xoJ1pAy-g-14

Had9o sy run
TIOS ZOT Tu
SAW Su

LIN Su 07
vdVN Su SZ ayeydsoyd-9-eso30n13

rá

.*SWJ 3u S
+ LIN Su 0€
* (YN Su Oo: pd *a3e]eu eN y 1

SDATYTPP?e 19ygo
pue auÁzuo-07 29P.19Sqng

13TAWL

161

IBERUS 6 (1986)

4.5 and 5.5 was demonstrated for all seven *

species. Differences in the pl values of the
bands of enzyme activity were considered to be
too small to be of real value for species identifi-
cation.

Phosphoglucomutase

PGM activity occurred between pH 5.5 and
7.0, for the most part, the patterns consisted of
two to four bands of enzyme activity. Very
similar mobilities were observed for the species
and heterogeneity was observed in H. bierzona,
H. corderoi, H. ordunensis, H. jamuzensis and
H. itala. The use of this enzyme for species
identification is precluded at present. Insuffi-

5:0 5:5 6:0

6:5

cient samples have been examined for a detailed
account of PGM patterns. Fig. 2b illustrates a
PGM separation of H. zaratei and H. jamuzen-
sis; although the two share a similar pattern
type with bands at pH 6.3, 6.15 and 6.0, H.
jamuzensis shows variation with two further pa-
tterns with bands at pH 6.45, 6.3, 6.15, 6.0 and
pH 6.45 and 6.15.

Both PGM and AcP show certain species
differences which might be better resolved by
utilising gels with a narrower pH range.

While definitive conclusions cannot be
based on such a preliminary study, the present
investigation illustrates the potential of
enzyme electrophoresis for the differentiation
of Helicella spp. in León Province, and supports

7-0 7-5 8:0 8:5

PRA ÁAAÁ O

111
E 111
s MI
A

Fig. o h

Diagramatic representation of Glucose phospha-
te isomerase (GPI) enzyme types found in He-
licella spp.

162

Diagrama que representa las enzimas tipo de
glucosa fosfato isomerasa (GPI) encontradas
en Helicella spp.

MANGA Y ROLLINSON: ENZYMES HELICELLA

PLATE 1

Glucose phosphate isomerase separation of
Helicella spp. The plate is positioned with
the acid end of the pH gradient at the top.

Separación de glucosa fosfato isomerasa de
Helicella spp. El extremo ácido del gradien-
te de pH se halla situado en la parte superior
de la lámina.

12345678 91011 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 2324 2526 27 28 29

the actual morphological classification. The two
most closely related species, from the morpho-
logical viewpoint, are H. zaratei and 4H. jamu-
zensis and each of these species has distinct en-
zymes tupes (Plate 2, Table 1).

It must be stressed that the advantages of
this approach will only be confirmed by the
further study of more samples, additional en-
zymes and alleles frequency. It seems likely
that genetic distance studies could make a
valuable contribution to understanding rela-
tionships between species of Helicella.

ACKNOWLEDGEMENTS
We wish to thank the late Dr. C.A.
WRIGHT whose enthusiasm instigated the pre-

sent study. Dr. M4. Y. MANGA was supported,
in part, by a Grant from the British Council.

REFERENCES

AVISE, J.C., 1974. Systematic value of electro-
phoretic data. Systematic Zoology, 23:

Lane Species Enzyme type
1,4,5 H. ordunensis 1

DUISO pa 1/2

7-12 H. madritensis 5

13-18 H. ¡tala 4
19-20,22-23 H. bierzona 5

21-24 de 4/5

25-29 H. corderoi 5

465-481.

AYALA, F.J., 1975. Genetic differentiation du-
ring the speciation process. Evolutionary
Biology, 8: 1-78.

FERGUSON, A., 1980. Biochemical Systema-
tics and Evolution. Blackie, Glasgow and
London. 1-194.

GITTEMBERGER, E € MANGA, MY Y.
1977. Some new species of the genus Heli-
cella (Pulmonata, Helicidae) from the Pro-
vince of León Spain. Zoolcgische Medede-
lingen. Deel 51 NO 11: 177-189. Leiden,
Netherlands.

GITTENBERGER, E. « RAVEN, J.G.M., 1982
A new Helicella (Helicidae, Helicellinae)
from the Cantabrian Mountains, Spain.
Basteria, 46: 79-83.

KARLSSON, C., DAVIS, H., OHMAN, J. d

ANDERSSON, U., 1973. LKB 2117 Multiphor.
Vol. 1. Analytical thin layer gel electropho-
resis in polycrylamide gel. LKB Applica-
tion Note.

MANGA-GONZALEZ, Ma. Y., 1983. Los Heli-
cidae (Gastropoda, Pulmonata) de la pro-
vincia de León. Institución Fray-Bernardi-
no de Sahagún. Diputación Provincial de

163

IBERUS 6 (1986)

León. C.S.I.C. 1-394.
MANGA-GONZALEZ, M2. Y. ££ CORDERO
-DEL- CAMPILLO, M., 1979, New malacological

records for the Province of León (N.W.

Spain) and percentages of infestation by

trematoda. Malacología, 18 (1-2): 61-66.
OXFORD, G.S. £ ROLLINSON, D., 1983.

Protein polymorphism: Adaptative and ta-

xonomic significance. The Systematics

Association. Special volume NO 24. Acade-

mic Press, London, 1-405.

ROSS, G.R., 1976. Isoenzymes in Schistoso-
ma spp.: LDH, MDH and Acid Phospha-
tases separated by isoelectric focusing in
polyacrylamide gel. Comparative Bioche-
mistry and Physiology, 55 (B): 343-346.

SELANDER, R.K. £ KAUFMAN, D.W. 1975.
Genetic structure of populations of the
brown snail Helix aspersa. 1. Microgeo-
graphic variation. Evolution 29: 385-401.

_-EE——

PLATE Il

a) Glucose phosphate isomerase.- H. zaratei:
Lanes 1, 2 and 4, enzyme type 4/5; lane 3, en-
zyme type 2/5; lanes 5 and 6, enzyme type 2/4;
lane 7, enzyme type 4. H. jamuzensis:lane 8-14,
enzyme type 3.

b) Phosphoglucomutase.- H. zaratei: Lane 1-7.
H. jamuzensis: Lane 8-14.

c) Malate dehydrogenase.- H. zaratei; Lane 1, 3
4,5 and 7, enzyme type 1/2; lane 2, enzyme ty-
pe 2; lane 6, enzyme type 1. H. jamuzensis: La-
ne 8-17, enzyme type 3.

164

a) Glucosa fosfato isomerasa.- H. zaratei: Co-
lumnas 1, 2 y 4 enzima tipo 4/5; columna 3,
enzima tipo 2/5; columnas 5 y 6, enzima tipo
2/4; columna 7, enzima tipo 4. H. jamuzensis:
Columnas 8-14, enzima tipo 3.

b) Fosfoglucomutasa.- H. zaratei: Columnas 1-7
H. jamuzensis: Columna 8-14.

c) Malato deshidrogenasa.- H. zaratei: Colum-
nas 1, 3, 4, 5 y 7, enzima tipo 1/2; columna
2, enzima tipo 2; columna 6, enzima tipo 1.
H. jamúzensis: Columnas 8-17, enzima tipo 3.

MANGA Y ROLLINSON: ENZYMES HELICELLA

S y AI
123456 7 89 10111213 14

A

12 13 14 15 16 17

165

| 0 A
d a

1 pr ¿rie Ey pa -
SW pulir ne
MES vi Py 14 AN
d BLAMDOS ME, EVTADY

A AFRO m5 E

Ñ

IBERUS, 6: 167-174, 1986

LISTA DE ESPECIES DE CEFALOPODOS DE LA PENINSULA IBERICA

Germán PEREZ-GANDARAS (*)

RESUMEN

Se indican las especies de Cefalópodos citados en las costas Ibéricas y también aquellas que sin
estar citadas se piensa, por razones zoogeográficas, que pertenezcan a nuestra fauna.

SUMMARY

A checklist of the Cephalopod species recorded from the Iberian Peninsula is given. Some others
not yet recorded, are added for zoogeographical reasons.

Palabras clave:Cefalópodos, lista de Cefalópodos, Península Ibérica.
Key words: Cephalopods, faunistic list. Iberian Peninsula.

INTRODUCCION

Los Cefalópodos, grupo de moluscos de
gran importancia tanto científica como comer-
cial, han sido muy poco estudiados en nuestro
país.

En concreto, el “Catálogo provisional de
los Moluscos Cefalópodos vivientes en las cos-
tas de la Península Ibérica y Baleares” de J.
Magaz, mantuvo su “provisionalidad” durante
50 años, a pesar de los avances de estos años so-
bre taxonomía y distribución de las especies de
la clase.

En el presente trabajo se indican las espe-
cies de Cefalópodos que han sido citadas en
nuestro país o que, sin haber sido citadas, se
piense que pertenezcan a nuestra fauna.

Magaz en el trabajo citado, lista 50 espe-
cies pertenecientes a 33 géneros y 14 familias.
De estas especies, 33 están dadas
correctamente, 10 son sinónimos de otras es-
pecies válidas y 7, o no son válidas o constitu-
yen sinónimos de otras ya señaladas. De los gé-
neros que cita, 20 son correctos, 9 son sinó-

nimos de otros válidos y 4 no son válidos. Por
lo tanto, después de la depuración apuntada,
la lista faunística de Magaz se reduce a 29 géne-
ros con 43 especies. Con el presente trabajo se
amplía la fauna Ibérica a 59 géneros y 94 espe-
cies pertenecientes a 30 familias.

La lista faunística se presenta en forma de
cuadro, diferenciandose cuatro regiones:

C: Cantábrico

G: Galicia

ANE: Zona española del Atlántico Nor-
deste (excepto Galicia)

MW: Mediterráneo Occidental.

Se utilizan una serie de signos para cada
taxón y región considerados, con el significado
siguiente:

Dl Cita correcta de autor o autores anteriores.
A Cita anterior pero con nombres sinónimos

(en cada caso y al final del cuadro se seña-
lan autor, fecha y sinónimo empleado).

(*) Instituto de Investigaciones Pesqueras de Vigo, Muelle de Bouzas, s/n. VIGO. PONTEVEDRA

167

IBERUS 6 (1986)

Y Especies que no han sido citadas ni halladas todas las familias y taxones superiores
en la zona correspondiente pero cuya apa- aunque no tengan representantes Ibéricos.
rición es muy probable, o por haber sido
citadas próximas al norte y al sur del área, También se han indicado las nuevas citas
o por otros claros motivos de distribución propias con el caracter correspondiente en
_eográfica. negro y una interrogación si la nueva cita nece-

sita confirmación.
O Especies que sólo han sido halladas en los
contenidos estomacales de sus depredado-
res. RELACION DE CEFALOPODOS PARA LA
PENINSULA IBERICA
* Citas de conchas o de otros restos.
A continuación y en forma de cuadro se in-

t> Probable nueva cita de otro autor, se indi- dica la fauna de cefalópodos para la península
can el autor y, en su caso el año. Ibérica. También se indican hasta el nivel de
familia todos los taxones de cefalópodos actual-

- Falta de citas o que no es probable su apa- mente vivientes, aún cuando no presenten

rición, para las especies consideradas y para . ninguna especie en nuestras aguas.

C, Cantábrico, ANE: Atlántico nordeste menos Galicia; G: Galicia; MW: Mediterráneo occidental;
O : cita correcta de otro (s) autor (es); A : cita de otro (s) con nombre sinónimo; y : no citada, ni
hallada pero probable por su distribución geográfica; O : cita de contenidos estomacales; * :cita de
conchas o restos; l» :probable nueva cita dada por otro autor; % :ni citas ni probable. Los signos en
negro indican nueva cita propia, con interrogante si es dudosa; A (1): citada como Spirula peronii
Lamarck, 1822; A (2): citada como Rossia caroli Joubin, 1902; t> (1): Guerra (1982); > (2): Guerra
(1983) en prensa.; A (3): citado por Joubin en 1900 como Tedeoteuthis caroli,W (1): captura de un
ejemplar entero en Asturias (1982);-1m (2): captura de dos ejemplares enteros en Ribadeo (1979) y
Camariñas (1978); A (4): citada en España como Stenoteuthis bartrami por Hidalgo, 1916; A (5): ci-
tada como Teuthowenia pfefferi por Bouxin et Legendre, 1936; A (6): como Desmoteuthis hiperbo-
rea por Bé:L, 1936; A (7): citadas como Pyrgopis pacifica por Thiele (1921) y Verany (1851) respec-
tivamente; A (8): como Corynomma speculator Chun, 1906 y Joubin, 1920 respectivamente; A (10):
como Taonius pellucida por Chun, 1913; A (11): citada como Bentoteuthis megalops Verril, 1885 y
por Joubin, 1920; 0 (1): capturado en Asturias, Alcazar 1982 (com. pers.).

168

PEREZ-GANDARAS: CEFALOPODOS PENINSULA IBERICA

(7)

poo00o00BODC2COODO

D

Dad

0.0 0:0.0.0'0:0.0590.0.0.0.0.0:090.90/00.0 00.00 010 Z161 “JON AVANT VAVIdAS BI FUE y (5)
Doo 000000000 00000.0000.00.00.0.00.0%w 3681 “joreddy AWVANIASOIAI Pr pure y (py)
COROS o161 “JOBN] DINISQO (€)
DD 00000000000 00000 9161 “JON 0799394 (z)

[a geo oo ao ooo 6£81 “KUSIQIO pUDIUIMO (1) pp 01das (€)
io (2161 Y9eN) wounu (1) Doyajapuoy (7)
o e 6€81 'Au8IqIO noyunpo (8)

00D O0DO000000000D00 Z161 “JOEN s141J/0 (1)

5.0 0:000.0.0:0000060 Z161 “JOEN] D1Ip91U9]U1 (9)

¡> 0.006.0.00-00.00 De “2161 “£n9T vuvidn.3susa7s (5)

0] 600000000000 0000 9681 “eme ( 09D UD.IMD (p)

000.0 0 0001000 0-00 0:0: 0.00 0-0 Z16I “JAEN 1070N91] (€)

=ó4:0,00 00 0 000 D00xD0 00 0 ZI6I “JON D3SsngOo. (z

A A 9581 “dn13sus91s 1799puo. (1) mjo1das (1)
8681 Joleddy AVNITOIJAS enruejans (€)

e A y sv81 “reddny uodsip (1) styimajo.a3aH (1)
8681 Jonroddy IVNIHINALOYALAH PHruejgns (7)

UN A IA (Z061 “urqnof) 1/0.1D9 (1) MSSOOIN (7

(E ies (6281 “eleruo eleq) nuosouoow (1) Dissoy (1)

8681 Joreddy IVNISSOY eHruesgns (1)
9981 “UlSI51949H IVAITOIAS tHuea (€)

O 0065600000 00D0ao00u0 L781 “3]['AUTA|S sup3aa (€)
Dos 978] “oesn1ay vunfus1q.o (7)
Gboboovusonoooos (8511 GUUrT) s1/puro1/Jo (1) vidas (1)
9981 “Ul91S19J9H AVANAS "MULA (2)
AA ES (8sL1 “9uur]) omuds (1) onuds (1)

9€81 “U3MO AVANINAIAAS Pe Y (1)
9161 JON VACIOLAS Uspiogqns (z)
8181 “Ydta] VAOAVIJA VAPIO (1)
8881 “194128 VACIOTTOD ISPIINS

DO O O O 0 0 DO O DAA OOO NOTO O O TIO OPORTO S78I “S|[[AUTB]g AVATILAVN er mue y
Ly81 ZIsseB y VA dIOTILAVN *se19qns

VI14391 VINSNIN3d V1 VH Vd SOAOJO TV 439 30 NOIDVi38

169

IBERUS 6 (1986)

popADO

DE

(£)

DD

DBOO

D de (2961 “$SO A79SSO A) DUOLOI DUOLO) (E)
[ma] O AA (0881 “[[LL9A) DS1anal (z)
js E EN (2961 “SsO A79SSO A) Dyo3uoja (1) siyyna309sig (1)
1881 T119A HVOIH.LNALOINLSIH tHruey (6)
al a EA (8181 “Turo3sua1yourT) 11911q0/ (1) sajpuoy (1)
9€81 “JA0Y IVAILVNOS ?tqruey (8)
O (PO AO ARO O AO AO OO CA OA O ORO OO OA dds SiYINAYUYIIY (1)
0061 193484 AVAIHLINALIBOYV tire y (2)
5 A (6£81 *Au31q1O) 1ura7suazyony (1) stynajo.ysi0uy (y)
O pi 0681 “¡Omedy s:ow (1) siyinazounoyo (€)
E A 1281 “Manss9] Dapquno (1) o tuo (7)
[a] O (L181 “yoe97) 1syung (1) siyinajoyo£uo (1)
(6y81 “819 AVAIHLNILOBIANO ?Hruey (9)
O O (6£81 “Au3iquo) mansa] (1) sayo. siouy (7)
[a] A (1S81 “AueJo A) zunpunssajo (1) siyino301py94,.L (1)
Z161 “19449 d AVNIVIABIOAISIONV enruejqns (€)
O IN SA AA 9681 “19UISIA 1PADIA (1) s1/IN9]0134.1914 (7)
A (vyv81 Teddny) oua/1pungunw (1) siyinajo.kg (1)
7161 “193194 AVNIHLINALOYAd Puruejans (7)
[al a 9681 “ulqnofr 11a//a/d (1) sisdo10..q Y (7)
[a a vre1 Teddny 1fuoioa (1) Dp1qy (1)
7161 “1944914 AVNIHLNALOTIAONA ?Hrurezqns (1)
0061 “19494 IVAIHINALOTAONA PH e
% O a A ire decos IAE, ¿dio 2061 19JJ2Jd AVOIHINALODAT eitueg (p
A E A $681 “ulqnof 2pjpuius (1) siyinajopida7 (1)
Z161 Y9N AVAIBLINALOUIAAT Puta (€)
A o ad EN (86L1 tweT) mongns (7)
[a] ro EE A E ON (8SL1 9uurT) opa (1) siyinajony (7)
0) o] DOC OICARO O OO OOO 9581 “dn13sus15 159Q.10/ (z)
a] DO S6LI “oJRueT SLIDS(NA (1) og107T (1)

1981 “dn13sua91S IVAINIDITOT Prey (7)
A ES61 “SSOA *D) IVAIHLNALVICAO MOLA Preg (1)
9161 J9N VACIOHLINAL Uaprioqns (E)

170

PEREZ-GANDARAS: CEFALOPODOS PENINSULA IBERICA

O

a]

(y) Y

DO

DOaOo

BO

o: LS8T “IS9YOSONL sAMQUOY (1) siynajounskyL (1)
9981 “Ul9IS1949H IVAIHLNILONVSAHL * Hue 4 (€1)

K]—]Z000000000:0000000 (OL 61 “unyo) vpi9n¡¡ad (Z)
(DIN (6b81 “yoso1g) sdojogaw (1) viusmoy¿na,L (9)
DFDODODÓDOOCIDODoO Oo OOOO OOOO OOOO ds D1YIUDADO]DÍ AJA (5)

o AA (8v61 “uosqoy) Do1/o0vd (Z)

O DODoo0ooo0o0Do0o0oo0» 8681 “urqnof DIDULID (1) siy¿N971]DE) (p)
[1] 2000056000000 000000 Sz61 “19839 11047 (2)

(9) O DO (IZ81 “mons97) onod (1) sniú0D,J, (€)
Ed Ce 9061 “Unyo duro. (1) vunDyoyi0g (7)
a LO61 “£SSey 124/24 (1) D1/9UD/9091/2H (1)

Z161 “19494 IVNINOV L eHruejqns (7)

(No ovoooooooso'./. (sz61 “19139 7) DOY UD])D (2)
SS SEA 181 mansa] punpoko (1) v1y9Da7] (7)
(PAS OS (9581 “dn13susa75) y.oyuras (1) DIY9UDIIOYT (1)

6b81 “Y9S01d AVNIMHINVYD PHruejqns (1)
(2161 “1914944) AVANBOINVAD Pue q (1)

TOO OA00.00000000.20:0 +681 “Urqnof 199701d (z)
A (segT Oesniay) 14uniaa (1) siy¿nozo.1yo (1)
6p81 “AID IVAIBLOALOYIHO PHrue Y (11)

(| 0000000000000.00 : (1881 “ope31n) 1/0.1DI (€)
a EOS (ss81 “dniysusa1s) sadovazd (7)
(IAEA ASS (IZ8T InaNS97) 14D.7.10Q (T) saydo.sowug (1)
AVNIHATALSVIANO PHruejqns (€)
A (66L1 “P1tweT) sn70711308 (1) sapo.mpo,L (1)
AVNIGOAVAOL Pnrwrejqns (z)
EA A E (1981 “IP E) 2DUD/qa (1) sisdO.1DPO,J, (7)
A (Legr “Aueuap) 19 opuroo (1) xa] (1)

AVNIOITTI eHruegqns (1)
1581 “An1suss1S AVAIBAAA IS VINO PH Ue (01)

A eo (segT “9essn19 y) 111auog (s)
e o di “=“(Z161 191914) ura Jop (y)

171

IBERUS 6 (1986)

bb p

AO

ANA CIÓNA

ag

a

E A €€81 TUISA Ux1ssDGO (1) siyyna3o3sido (1)

9681 “IMI19A IVAIHINALOISIAO PHiruey (€)
A TL6T Unyo 24o.umu (1) DunDyzono (1)
9981 “UL9IS19J9H IVAIHINALOANIO Prey (7)
m] RASO OA AO (€£81 “19YOSIH) D3D]9quinN (7)
AIR A A A ORO O 1P¡DUIIS (1) siy¿nN230 dUILE) (1)
9161 “SduLIS JVAIHLINALOYNV IS Pue (1)
9161 “¿duWuD Y LVYYUTO Uspioqns (1)
8181 “Y9t9T VAOJOLIO UAPIO (E)

Do €061 “unyo syouaJur (1) siyynajoJ£duDA (1)
SI6T “I9UL IVAIHLNALOJAJAVA PHrueyg (1)
6£61 “PIOPI9A VHAJONOJAUNVA U9pIO (2)

CI6L YN IVAIHLNILOHIVMOYAA PH (S7)
o OO AE EZ61 JN IVAIHLNALOTIAD PH (pz)

OEA O OO AICA ZE6I “uIqnof D99UD]JD (p)

[m] AO O OOO AO OOOO Ss7z61 “191391 Ypruyos (€)

TAO OO ORO AO 8061 “uny) DIWUD]/ (z)

e ($681 “ULQnof) upjpums (1) s1/¿n9039sDAL (1)

Ez 1881 TA IVAIHLNALODIISVN tHe (27)
EN O UE 8961 “adoyy3uno A IVAIHINALOLV4A tHrueg (17)

A O 0061 “121494 AVAIHLNALIOIVATAO erre 4 (07)

IS ADA v+81 Teddny anos (1) suynajodo320 (7)
A SO OPS D A OO TE6I “urqno f 2DUDP (1) DISUNUD,J, (1)
7161 “M198 AVAIHINALOJOLIO Pure 4 (61)

A: 5 BD OI $881 “9 fK0H D/O9185£QD (1) siyino) Kyo (1)
0061 '1944914 AVAIHLINALAHIV 9 true (81)

(Op eoronooco0oooo (1S81 INACIO) D¡no1s (1) xa douaJo (1)
716 laduno Iv dl AYNA LAONALO PHrUe 4 (21)

ra a a OS (7881 “sdn1suss1s) 19snu (1) siyinajo1yomg (1)
8061 “1314914 AVAIHLNALOIHOV Y rue y (91)

1761 “919YL IVAIH.LNA.LOYHIASd PHrue (ST)

OOOO O OO AT OOOO MOL O O OO IO IZ 61 JOBN AVAIHLNAILOAN en nue y (p]1)

172

PEREZ-GANDARAS: CEFALOPODOS PENINSULA IBERICA

D

aoDoo o

|

o>abb > ma)»

(o)

U (al B

> O

DoOoonoDOo

o m0 000 00.000.000 0000250 8SL1 *SUUIT OSID (1)

7961 “ML IVAIAOJOLDOIAI PHruey (6)

AA AR 0881 THI9A Si/OW (1) snsodo y (1)

7881 THI9A AVAISOJOTTV tie y (8)

A (s88g1 *]40H) vunydoip (1) Dya3adof (1)

TT6T “UNY) IVAINAV LITOS Preg (2)

onpuosay (1) .
7161 YN AVAILAVNOIYV Prruey (9)

DA p181 “enbsauyry 90nowsqny (1) 2043620 (1)

>: 0 > (0€81 “oleo aleq) sraomjora (1)

6v81 “AtID IVAIOHLADO ?Hrue y (s)

sndoz90Wa4L (1) |

7881 9018 HVAIACAOLIONANL PHiue y (p)

ROO (86,1 APABUBT) DyDy9sow (7)
A (86L 1 9BLUBT) psoy.o (1) - 2u0pajg (1)
6p81 “ÁtID IVNINOGITA PHuejqns (€)

8761 “UOSqOy

e (2681 “19Y9SIA Hd) snorsogua (1)
o mblo 00 00a de ome o po OOO (4 Ty9so.d') “ds (€)
(7)

(| PFDIO0O.Ó 00m 0 pp DO (6981 “y9so1g) sn9179.1D
A TARA dE (2681 “19usI4) syosuods (1)

(0£81 “ofem) alr9q) sayunonar (1)

sndozooyyuag (7)

sndKodiywog (1)
AVNICOJATOJAH.LVg eiruejqns (7)

sndo390.1914 (€)

A (0Y81 *4u31qu0O) sayunorun (1) snguanos (7)
iS 1S81 “ÑUBI2A 1dd11/9p (y)
E L£81 'KuetoA unpos (€)
[np 90 0 Bo o ca/odo o ono Dro 9781 “OSSIY sndo.o9ou (7)
Ba 00 osos 9 oe. L6L y “19tAND sUUDS]ma (1) sndo390 (1)

IZ 61

ao aaa e Sta o oro 8161 “urqnof 1punyam (1)

“adu) AYNIGOJOLIO Pnrueygns (1)

Sy81 “AU81q10 AVAIIOJOLIO Pue y (€)

D¡¡auopajaia (1)

ZE61 “UOSQ0H AVAITIANOCITIALIA Pue (7)

9881 “AI 0H IVAILAIA LIA V Pnrue y (1)
9161 “9duIo) Y LVAJIONI vaproqns (7)

173

IBERUS 6 (1986)

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. Angel Guerra sus suge-
rencias y ayuda en la confección del presente
trabajo, y a D? María Teresa Fernández su
colaboración en la cofección del texto.

BIBLIOGRAFIA

BOUXIN, J., R. LEGENDRE.- 1936. La faune
pelagique de 1“Atlantique recueillie dans les
estomacs de Germons au large du Golfe de
Gascogne. 2% partie Cephalopodes. Ann.
Inst. Oceanogr. Paris. n. ser., 16 (1): 1-99.

CHUN, C. 1913. Cephalopoda from the “Mi-
chael Sars” N. Atl. Deep-Sea Exp. 3:1-21

DEGNER, J.- 1925. Cephalopoda. Oceanogr.
Rep. “DANA” Exped. 2: 1-94,

GUERRA,A.- 1982. Cefalópodos capturados en
la campaña “Golfo de Cádiz-81” Res. Exp.
Cient. 10:17-49.

HIDALGO, J.G..- 1916. Datos para la fauna
Española: Moluscos y Braquipodos. Bol.
Real. Soc. Esp. Hist. Nat. 16:235-246.

174

JOUBIN, L.- 1900. Cephalopodes provenants
des campagnes de la “Princesse Alice”. Res.
Camp. Sci. Monaco 17:1-135.

JOUBIN, L. 1920.- Cephalopodes provenants
des campagnes de la “Princesse Alice”. Res.
Camp. Sci. Prince Albert I, 54:1-95.

JOUBIN,L.- 1924. Contribution a l'étude des
Céphalopodes de L'“Atlantique Nord. Res.
Camp. Sci. Prince Albert I. 67:1-113.

MAGAZ, J.- 1934. Catálogo provisional de los
Moluscos Cefalópodos vivientes en las cos-
tas de la península Ibérica y Baleares. JEO
Notas y Resumenes Ser. IT, 82: 1-53.

PEREZ-GANDARAS, G.- 1980. Cefalópodos
del mar de Galicia. Tesina Univ. Complu-
tense Madrid: 117 pp.

THIELE, J.- 1921. Die Cephalopoden der Deut-
sch Súdpolar-Expedition 1901-1903. Dt,
Sudpol. Expd. 16 (Zoology Bd.8):433-465.

VERANY, J.B.- 1851. Mollusques Mediterra-
néens observés decrits, figures et cromoli-
thographies d'apres le vivant 1. Cephalopo-
des de le Mediterranée. Génes: 132 pp.

VERRIL, A.E.,- 1885. Third catalogue of Mo-
llusca recently added to the fauna of the
New England coast and adyacent parts of
the Atlantic. Trans. Conn. Acad. 6:395-
452.

IBERUS, 6: 175-184, 1986

SEPIOLINAE (MOLLUSCA,CEPHALOPODA) DE LA RIA DE VIGO

Angel GUERRA (*)

RESUMEN

Este trabajo es el primero que se realiza sobre Sepiolinae de un sistema estuáriso, y uno de los
pocos realizados sobre esta subfamilia en el Oceano Atlántico. En un muestreo de tres años de
duración, con 316 pescas de arrastre en todas las profundidades y Zonas de la ría de Vigo, y más de
500 murestreos con rastro en zona de playa, unicamente se pescaron 15 machos y 18 hembras de
Segiola atlentica, y des hembras de S. /igulata.

Sobre la primera especie se hace practicamente una reedescripción de los caracteres mas
importantes habiendose hallado bastante variabilidad en el hectocotilo de los machos y en la bolsa co-
pulatoria de las hembras. Estos cambios morfológicos se interpretan como variaciones normales
dentro de un modelo general en una especie que parece tencr considerable plasticidad genética. Por el
momento no se definen como razas. También se tratan algunos aspectos de su biología que es poco
conocida.

La cita de S. /igulata viene a confirmar que esta especie mo es endémica del Mediterráneo
siño que también vive en el Océano Atlántico.

SUNMARY

That work is the first one done on the Sepiolinae of an estuarine system, and a contribution to
the knowledge of this subfamily in the Atlantic Ocean , where it is litle well known. Only 30
specimens of Sepiola atlantica and 2 of Sepiola lingulata wete captured in the ria of Vigo after 3 years
of sampling. In this time 316 trawls all round the ria, and more than 500 fishing operations with a
special gear to sample in shallow waters have been carried out.

A redescription of the most eminent characteristics for the identification of S. atlantica are done.
The morphological variability of the hectocotylus of males and of the bursa copulatrix of females
that has been found is interpreted as normal modifications of a general pattern of the species. No
races has been considered. Some aspects on the biology of that species, very few known, are exposed.

The cite of S. ligulata confirm that the species can not be more considered as endemic of the
Mediterranean sea.

Palabras Clave: cefalópodos, Sepiola atlantica. S. lingu lata, ría de Vigo (NO de España)
Key words: cephalopods, Sepiola atlantica, S. ligulata, ría de Vigo (NW Spain).

INTRODUCCION basándose en que estos poseen las suficientes di-
ferencias como para ser considerados un orden
distinto. Esta renovación todavia es discutida.

Actualmente la familia Sepiolidae pertene- La familia Sepiolidae consta de tres subfa-
ce al orden Sepioidea. No obstante, Fioroni milias: Rosiinae, Heteroteuthinae y Sepiolinae.
(1.981) ha recomendado la creación de el or- En la ría de Vigo unicamente han aparecido
den Sepiclioidea para todos los sepiólidos, ejemplares pertenecientes a la última, todos

(*) Instituto de Investigaciones Pesqueras de Vigo. Muelle de Bouzas s/n, Vigo. España.

175

IBERUS 6 (1986)

091159NU |9 21ed epIpinip
any anb ua sejnolipeno sej Á seuoz
se| uBoIpur as 061A 2p e11 ey ap ede 1 “b14

“UMOUYS ae sajb
-ue1991 Buldues pue sauoz aaly] ul

SUQISIAIPQNS “O6IA AP Bl ayi jo de -"| *B14

NOXN Vd

0D Or
6

ral] Ti

Ay

144

8l 8l

VNVdS3

176

GUERRA: SEPIOLINAE VIGO

ellos del género Sepiola Leach, 1817.

El carácter más conspicuo de este géne-
ro es la presencia de dos órganos luminosos
auriculiformes y bien desarrollados que están
empotrados en la bolsa de la tinta. El tejido
epitelial de estas glándulas forma cavidades en
las que viven bacterias simbióticas luminosas
de la especie Photobacterium fischeri (Herring
et al., 1981).

La identificación de algunas especies de
este género no es sencilla. La mayor parte de
los caracteres utilizados se deben a Naef
(1923) y son principalmente: a) forma del
borde superior ventral del mantos b) tamaño
y número de ventosas de la maza tentacular;
c) posición, tamaño y forma de la bolsa copula-
toria en las hembras; y d) forma del brazo
hectocotilizado en los machos. La mayor difi-
cultad estriba en la variabilidad de los dos últi-
mos caracteres.

De las once especies que componen el
género, en la recopilación de Magaz (1934) para
las costas de la peninsula Ibérica y Baleares se
citan S. rondeleti Leach 1817 S. atlantica
Orbigny, 1839 y S. scandica Sttenstrup 1887,
que es un sinónimo de S. rondeleti. Perez-Gán-
daras (1980) añadió como muy probable para
Galicia a S. ligulata Naef, 1912, y Guerra
(1982) indicó la posible presencia de S. inter-
media Naef, 1912 en el Golfo de Cadiz. Estas
dos últimas especies se consideraban endémi-
cas del Mediterráneo. Apenas existen trabajos
sobre ¿ste género referentes al Océano
Atlántico.

Tampoco es mucho lo que se conoce sobre
la biología de estas especies. Boletzky et al.,
(1970, 71, 75) ha realizado interesantes obser-
vaciones en cultivo con S. lingulata, S. rondele-
ti, S. robusta Naef 1912 y S. affinis Naef, 1912
del Mediterráneo. Mangold (1963) ha propor-
cionado alguna información sobre S, robusta
y $. affinis capturadas en su habitat natural en
el Mediterráneo. Sobre su distribución además
de las citas anteriores se pueden destacar
Joubin, 1900, Degner, 1925, Wirz, 1958 y
Lumare 1974. Mas recientemente (Boletzky,
1983) ha publicado una recopilación de los
conocimientos sobre el ciclo biológico de
Sepiola robusta.

Con este trabajo se contribuye al cono-
cimiento de los sepiólidos del Atlántico. En
primer lugar a los problemas que plantea la
identificación de Sepiola atlántica Orbigny,
1839, así como a proporcionar alguna infor-
mación sobre su biología. En segundo lugar,
a poner de manifiesto, una vez más, que mu-
chos de los endemismo citados para el Medi-

terráneo no son tales, ya que otra especie, Se-
piola lingulata Naef, 1912, vive en el Atlántico.
Por último, este estudio constituye la primera
aportación sobre los sepiólidos que viven en un-
ecosistema de tipo estuárico, como son las rias
gallegas.

MATERIAL Y METODOS

Como se observa en la Fig. 1 la ría de Vigo
se dividió en tres zonas siguiendo criterios
fundamentalmente hidrográficos (cfr. Alcaraz
1977). Desde Abril de 1982 hasta Abril de
1984 se realizaron 316 pescas de arrastre. La
metodología empleada, la distribución de las
pescas,, y los artes utilizados se describen en
Guerra (1984) y Alonso Allende y Guerra
(1984). También se realizaron cerca de 500 pes-
cas con rastro de camarón en Zonas próximas
a la costa (A.J. Figueras, 1984).

En el cuadro I se expone el material reco-
lectado, compuesto por 30 ejemplares de
S. atlantica, y 2 de S. ligulata, indicándose fe-
cha, profundidad, zona, tipo de fondo y tipo de
arte, así como la talla, el peso el sexo y el
estado sexual de los individuos en base a una
escala empírica compuesta de 5 estadios, muy
similar a la de otros Sepioidea aparecidos en la
ría (cfr. Alonso-Allende y Gwerra, o.c.).
Algunos ejemplares se endurecieron en formol
al 4 por ciento y todos se conservan en alcohol
al 70 por ciento. Los números de identificación
hacen referencia a su posición en el fichero de
datos que se ha confeccionado.

RESULTADOS
Sepiola atlantica Orbigny, 1839

Esta especie tiene los siguientes caracteres
diagnósticos: el borde superior ventral del
manto sin escotaduras; los dos brazos ventra
les tienen dos filas de ventosas en la parte proxi-
mal y central las cuales aumentan de tamaño
hacia el ápice en el cual, bruscamente, estas dos
filas se transforman en seis u ochos de ventosas
muy diminutas (Fig. 2 A y B);la maza tentacu-
lar es conspicua, tiene carena natatoria y está
provista de ocho filas de ventosas siendo las
dorsales algo mayores que las ventrales; el bra-
zo hectocotilizado en los machos es el dorsal
derecho, la forma del hectocotilo muestra gran
variabilidad aunque dentro de un modelo
general común (Fig. 3); la bolsa copulatoria de
las hembras es relativamente pequeña no exten-

177

IBERUS 6 (1986)

“uoneJnjeu jo abe1s

13 'xas 09 osib ur 1ybiam 3 Suu ul yibua] apuew ¡esiop : | “siajauu ul uldap :(w)g “ww ul azis ysaw iy “9uoz :z 'Jaquinu Bulysiy :d

z9Jmpew ap ope1sa 3 'oxas :g 'soweJlb ua osad : y “LuULU ua ejer 'soMmau ua pepipunjoud :g “uu ua ejjeu ap OUPuIe] : 1 *BUOZ :Z ¿BOSAd :d

= TN 906 AS ogue y O embra L£d € £8LO7I
a WN 007 61 eonuepeos o3uey 61 01 emmbrg ZySED 9 >
= 7 HI S8Í0) TI LGS oBUe y 61 Ol embeg ZHSED 9 ES9OWLT
> TH S80 SII A on Ss Ol :D SHA) +? E
> O IASON ÉS 5 8 Ol 0 Eg - 5
5 TH S60 El . > 8 Ol o Elg + =
SS vb WN SI 9 5 A 8 OI A Ec 0%
$ TH S£0 $8 on ” 8 01 6 ETA c A
> LH €0 SE E ño 8 (oi 5 eda De s
> Mi SEN SEN Sa > 8 (01 7 Ed - o
E vb N 81 SI 5 5 8 OI h Edd 5
soyJanuur sopeosad E TH 9%0 TI 0 2% 8 OI Sa £€74 - 3
% TA So TI Ss 5 ER. 0 , 9) : >
S IN SEO $8 5 > ez Ol A 9) - 5
e TH Y0 SII 5 E 7 01 » 170) - E
a T WM SHO S8 ás 5 7 01 % 170) - ÉS
$ 2 4 031 El 5 A 7 OI a 170) : s
> Y N 9€1 zl $ » Ez Ol $ £9 -
Y TW 080 01 $ e ez Ol o £9 - 5
$ ES IAN 53 Z ez Ol in (50) - 00
” TN OyT SI ” PA[p-pUdIy L OI OSEP Y 69 E ES
J993IUBRUIP [e SEPezI[e91 SR9s9d tb H OL 61 ES P3[e-pU9Iy A Ol 0115 Y 6) > €£8' 50 97
= v H 09% 07 5 odur y TE-DE OI eymbeg 981 py ESO pt
= Z H 080 II Sa oBue 0€8c OI eymbeg TEJ E EBPOEl
OLIBNOR U9 BALA SEIP $ OANJUBUI IS. [] H 0S0 8 e soB[e-PU9Jy + DE Ost y 9L9 3 €8S'TO'OI
» 7H 0b'I 2l ce se3[e-pu9Iy +9 D€ embeg 6) € £8'70'8
OLIBNOIR US BATA SPIp £ OCAnjuetu 2S Z H só0 6 he Se3[y-Puary € DE OMSty ISA o ESTO LT
; b W 07 LI *tonuepe's p1pard-oBue] Ot-9€ 0€ 3 ECN E
= g€ H 091 SI eiepmn3rejordos seBry 9T-£T 0€ 5 A AOS
: tv WN 081 LI PS sede-puary OI-7 0£ y SL) 07 T8'pO'67
3 vt H 281 81 > PJany9uo) 6 D€ 05 eta pl SS
= b WN 081 61 *tonuepeejodas oBury gE£ —0€£ semwanog ¿gd 6l T8HO'LT
SINOIDWAYISP 3 S M JL a199ds3 opuoy odi] (Wa wW ay z d eyoay

OUVNINVX4A IVNITOIAS 401 TVIJALVA TV I14VL

178

GUERRA: SEPIOLINAE VIGO

Fig. 2.- A y B: dibujo esquemático de los dos

tipos de brazos hallados. C: glándulas
luminosas, se muestra una de las
transformaciones típicas que sufre la
del lado izquierdo. D: interior del
sifón mostrando arriba la válvula sifo-
nal y en la parte inferior la glándula
del sifón mas típica. E: mandíbulas
superior e inferior mas típicas (20x)
F: rádula típica (100x). S. atlántica. .

Sepiola atlántica. A and B: diagrama-
tic drawings of the types of arms o0b-
served. C: luminous gland, one of the
characteristic distorts of the left side
one is shown. D: the funnel ¡is ope-
nel to show the most frequent forms
of the funnel valve (on the top), and
of the funnel gland (on the bottom).
E: upper and lower parts of the beak
(20x). F: Radular teeth (100x).
179

IBERUS 6 (1986)

Fig. 3.- Distintos tipos de hectocotilos obser-
vados. El número indica el ejemplar
de $. atlántica.

diéndose al lado derecho de la cavidad paleal
(Fig. 4).

En el Cuadro II se exponen los resultados
de los índices anchura de la cabeza/longitud
dorsal del manto, anchura de la aleta/longitud
dorsal del manto, y longitud del sifón/longitud
dorsal del manto.

En algunos casos la glándula luminosa de la
zona izquierda queda comprimida por los
órganos genitales en los machos y hembras
maduros, adoptando formas anorma-

180

520,524

Fig. 3.- Sepiola atlántica. The different types
of the hectocotylus observed.

les (Fig. 2C y Fig. 4), las formas mas típicas de
la válvula y de la glándula sifonal se expone en
la Fig. 2D. Aunque el pico y la rádula de esta
especie presenta variaciones entre individuos, en
las figuras 2E y 2F se exponen los dos casos
mas frecuentes respectivamente.

Esta especie ha sido pescada en fondos de
diferente naturaleza, pero preferentemente are
nosos y cubiertos por algas, desde 2 a 40 metros
de produndidad, en las zonas central y exte-
rior de la ría. Todos se capturaron entre Abril

GUERRA: SEPIOLINAE VIGO

TABLA Il
MACHOS HEMBRAS
Índices X d.t. n Xx d.t. n
AC/LDM 0,77 0,12 15 0,83 0,11 15
AA/LDM 0,40 0,048 15 0,45 0,10 12
LS/LDM 0,56 0,048 15 0,56 0,055 15

Xx: media; d.t.: desviación típica; n: número de ejemplares

y Julio por la noche o al
fundamentalmente.

El material examinado se compone de
quince machos y quince hembras. Ei 53 por
ciento de los primeros, cuyas tallus varian entre
13,5 y 19 mm, estaban maduros, el 27 por
ciento inmaduros totalmente,correspondiendo-
se con los mas pequeños, y el resto en madu-
ración mas oO menos avanzada. Entre las
hembras, el 20 por ciento estaban maduras
siendo sus tallas de 18, 19, 20 mm, el 40 por
ciento inmaduros, coincidiendo con las peque-
ñas, y el resto en maduración.

amanecer

Sepiola ligulata Naef, 1912

Los caracteres diagnósticos de las dos
hembras capturadas coinciden completa-
mente con los expuestos por ¡aer (1923),
los cuales son: a) borde ventral del manto
con una escotadura central clara; b) brazos
sésiles con dos filas de ventosas de tamaños
normales en todos ellos, con pedúnculos
largos; c) ventosas de la maza tentacular del
mismo tamaño y dispuestas en ocho filas;
d) bolsa copulatoriz grande extendiendose
con claridad al lado derecho de la cavidaú
paieal.

El ejempiar 707B estaba fecundado, apre-
ciándose varios espermatóforos en la bolsa
copulatoria, aunque se trata de uña hembra
todavia no madura. La otra ¡.embra de 15 mm,
de taila, estaba ¡más próxima a la madurez
sexual.

Estos dos ejemplares se pescaron entre
16 y 19 m. de profundidad en tipos de fon-
do diferente, el primero por ia noche y ei
segundo al amanecer.

DISCUSION

S. atlantica fue descrita por d'Orbigny en

1839 en base a un ejemplar de 18 mm de talla
cuyos índices AC/LM y AA/LM son 0,77 y
0,38 respectivamente. Orbigny no indica el
sexo del ejemplar. Compárando estos índices
con los nuestros parece tratarse de un macho,
porque las hembras son relativamente mas
anchas que aquellos. En su descripción hace
hincapié en la tansformación de las ventosas
de los apices de los brazos ventrales que, de
dos filas, pasan bruscamente a una multitud de
ventositas dispuestas en unas ocho filas. Pfeffer
(1908) expone en la figura 61 un esquema de
los brazos de un macho, incluyendo el hectoco-
tilo, pero el dibujo no es bueno. No obstante
sus estructuras son comparables a las expuestas
en este trabajo. En el hectocotilo que pinta
Muus (1963) se observa el mismo modelo de
torma, disposición de las ventosas y ¿gano
copulatorio, que el expuesto por nosotros en ”

figura 3. Y lo mismo ocurre con el que dió
Pérez-Gándaras (1980) para ejemplares de la
plataforma de Galicia.

Según el material de que hemos dispuesto
habría un modelo general de brazo hectocoti-
lizado para esta especie, pero dentro de él se
producirían modificaciones diversas durante
el desarrollo. Estas modificaciones han de tener
una base genética que se desconoce. El modelo
general consistiríz en tres ventosas relativa-
mente grandes en la base del brazo, un órgano
copulatorio, que basicamente consistiría ea una
lengúeta ancha en la parte inferior y dos
lóbulos, uno mas grande y otro menor, dispues-
tos sobre aquella, una serie de tres o cuatro ven-
tosas grandes seguidas de varias (2 a 5) mas
pequeñas, y a continuación de nuevo grandes
y otra vez pequeñas hacia el ápice en la Zona
dorsal del brazo hectocotilizado, estando la fila
de ventosas del lado ventral menos modificadas
que la del otro lado, pero presentando también
ventosas de diferentes tamaños. Este modeio
general experimenta variaciones claras ya desde

181

Fig. 4.-

182

IBERUS 6 (1986)

Tipos de bolsas copulatorias. A: per-
tenece al ejemplar 90, B: a los
ejemplares 312 y 314, C: al 461, D:
al 462, E y F: al resto de hembras. 1:
glándulas luminosas, 2: glándulas ni-
damentarias, 3: bolsa copulatoria, 4:
zona de unión del septo central de la
cavidad paleal con el manto, 5: zonas
de unión del cartílago del sifón, 6:
glándula del sifón, 7: válvula sifonal.
S. atlántica.

Fig. 4.-

Sepiola atlántica. A: situs of the
mantle cavity of the specimen num-
ber 90. B: of 312 and 314, C: of
461. of the 462 female. E and F: to
the rest of females specimens. 1: lu-
minous glands. 2: accesory glands. 3:
bursa copulatrix. 4: the attachemen-
te of the mantle septum. 5: linear
mantle -bonds. 6: funnel gland. 7:
funnel valve.

GUERRA: SEPIOLINAE VIGO

el comienzo de la forinación del hectocotilo;
así por ejemplo el hectocotilo del ejemplar 519,
de 11 mm de talla, es diferente del correspon-
diente a los individuos 515 y 517, de 8,5 mm
de talla, puediendo apreciarse una tendencia del
primero hacia formas del tipo 520, 521, 524 y
707A, y de los segundos hacia el resto de los
heciocotilos hallados. Sería muy interesante
poder seguir la evolución de esta estructura du-
rante el crecimiento. Nosotros intentamos man-
tener vivos en acurio varios de los ejemplares,
pero murieron a los pocos dias.

Mas que hablar de razas o subespecies en
S. atlantira nos inclinamos a pensar que se tra-
ta de una especie geneticamente muy plástica.
Esta capacidad de moldeado, se aprecia también
en los picos y en la rádula, como ya se apuntó.

Aunque algunos autores han citado esta
especie en el Mediterráneo, Boietzky (com.per)
nos ha manifestado que él nunca la ha encontra-
do allí. Anteriormente, Naef (1923) tampoco la
cita para este mar pese a la información positiva
en este sentido que recibió de autores anterio-
res. Es relativamente común en el Golfo de
Gascuña , Canal de la Mancha, Inglaterra y
costas atlanticas francesas (Orbigny, 1839),
habiéndose citado también en todo el norte del
Atlantico-oriental desde las costas Noruegas
hasta las españolas (Jaeckel, 1958, y Muus,
1963). Se desconoce el límite meridional de su
distribución, pero ha sido citada en el Golfo de
Cadiz (cfr. Guerra, 1982), y en la zona atlántica
del estrecho de Gibraltar (Degner, 1925).

Coincidimos con Orbigny (o.c.) en que
estos sepiólidos deben vivir aislados, no forman-
do nunca grupos numerosos. Deben ser cefaló-
podos de hábitos nocturnos. Por ctra parte,
no haber cclonizado el interior de la ría debe
significar que ae soportan salinidades bajas
(inferiores a 20 0 0). Los rangos de tempera-
tura a que han sido pescadas varian entre 12 y
190€.

No se alcanza a poder comprender por qué
unicamente se pescan entre Abril y Julio en la
ría. La explicación de que penetrarían en ella
unicamente durante estos meses para realizar
la puesta no es válida porque se han capturado
individuos inmaduros durante este período. El
problema debe ser encontrar el tipo de mues-
treo más adecuado. De cualquier forma,
parecen existir intercambios entre la ría y la
plataforma adyacente.

El período señalado se puede dar como
época de puesta de la especie, pero esta debe
ser mas prolongada a juzgar por los datos ex-
puestos.

Con respecto a Sepiola ligulata unicamen-

te destacar que con esta cita se confirma, como
ya sospechaba Pérez-Gándaras (198), que
esta especie vive en el Atlántico y, que por
tanto, no es un endemismo propio del Medi-
terráneo.

A medida que se vayan estudiando los
sepiólidos de este Océano se confirmarán mas
casos de este tipo, y también aparecerán
nuevas especies o modificaciones que conduci-
rán a la necesidad de una revisión profunda de
este grupo.

AGRADECIMIENTOS

El autor desea agradecer a la tripulación
del SAN JUAN, Pepe, Chiño, y Carlos, su
colaboración prestada en la recolección del
material, así como a sus colegas José María
Alonso- Allende, Antonio Figueras, Uxio
Labarta y María José Ferreiro su constante
ayuda en los muestreos.

A S.v, Boletzky y a G. Pérez-Gándaras mis
gracias por sus comentarios y sugerencias sobre
la identificación y biología de estos cefalóopo-
dos.

Y por último dejar constancia de la ayuda
técnica de MY Teresa Fernández, Francisco
Martinez, José R. Caldas y Ricardo Casal.

BIBLIOGRAFIA

ALCARAZ, M 1977.- Ecología, competencia y
segregación en especies congenéricas de co-
pepodos (Acartia). Tesis doctoral. Univer-
sidad de Barcelona. 191 pp.

ALONSO-ALLENDE, J.M. y A. GUERRA.
1984.- Crustáceos y Moluscos Cefelópodos
de la ría de Vigo. 152 pp. Diputación de
Pontevedra.

BOLETZKY, S.V. € M. V. BOLETZKY. 1970
Das eingraben in sand bei Sepiola und
Sepietta (Mollusca, Cephalopoda). Rev.
Suisse. Zool. Tom. 77, p. 536-548.

BOLETZKY, S.V. ; M.V. BOLETZKY; FRO-

ESCH, D. € V. GAETZY, 1971,- Laboratory
rearing of Sepiolinae (Mollusca, Cephalo-
poda) Mar, Biol. 8 (1). p. 82-87.

BOLETZKY, S.V. 1975.- The reproductive
cycles of Sepiolidae (Mollusca, Cephalo-
poda). Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 39, p.
84-95.

BOLETZKY, S.V. 1983.- Sepiola robusta (E: P.
Boyle Ed. Cephalopod Life cycles. Acade-
mic Press, p 53-67.

183

IBERUS 6 (1986)

DEGNER, E. 1925.- Cephalopoda. Rep. Dana.
Ocean. Exp., 1908-1910. Vol II p. 1-94.
FIGUERAS, A.J. 1984.- Biología y pesca del
camarón Palaemon adspersus y Palaemon
serratus) en la ría de Vigo. Tesis docto-
ral. Universidad de Santiago de Composte-

la. 177 pp.

FIORONI, P. 1981.- Die Sonderstelling der
Sepioliden ein Vergleich der Ordnungen
der rezenten Cephalopoden. Zoll. Jb. Syst.
108, p. 178-228.

GUERRA, A. 1982.- Cefalópodos capturados
en la campaña “Golfo de Cadiz - 81” Rex.
Exp. Cient. 10, p. 17-49.

GUERRA, A. 1984.- Cefalópodos de la ría de
Vigo. Resultados preliminares. Cuadernos
de Area de Ciencias Marinas. Seminario de
Estudos Galegos, 1, p. 333-348.

HERRING, P.J.; M.R. CLARKE; S.V. BOLET-

ZKY € K. RYAN. 1981.- The light organs of

Sepiola atlantica and Spirula spirula (Mollus-
“ca: Cephalopoda): Bacterial and intrinsic
systems in the order Sepioidea. J. mar.
biol. Ass. U.K. 61 p. 901-916.

JAECKEL, G.A. 1958.- 'Cefalópoden. Tier-
weld d. Nord-und Ostsee Lief. 37 Teil 9b3:
479-723.

JOUBIN, L. 1900, Céphalopodes. Résult.
Camp. Scient. Prince Albert 1, 17 p. 1-35.

JOUBIN, L. 1902.- Revisión des Sepiolides.
Men. Soc. Zool. Fr. 15:80-145.

184

LUMARE, F. 1974.- Ocurrence of cephalopods
Sepiola ligulata Naef 1912 and Rondeletio-
la minor Naef, 1912, in the Adriatic Biljes-
ke - Notes n0 33.

MAGAZ, J. 1934.- Catálogo provisional de los
Moluscos Cefalópodos vivientes de las cos-

“tas de la Peninsula Ibérica y Baleares. JEO
Notas y resúmenes. ser. 11 (82) pp. 53.

MANGOLD, K. 1963.- Biologie des Céphalopo-
des bentiques et nectoniques de la mer
Catalane. Vie Milieu Suppl. n2 13, pp. 285.

MUUS, B.J. 1983,- Zooplankton: Cephalopoda,
CIEM, sheet 94, p. 1-5.

NAEF, A.- (1923-1928). Cephalopoda. Fauna
Flora Golfo Neapel 35 (1 y II Traducido
del aleman por Israel Program for Scienticis
Traslations, Jerusalem, 1972).

d'ORBIGNY, A. (1835-1848).- In Histoire
naturelle générale et particuliére des cépha-
lopodes acétabulaires vivans et fossiles. 2
vol. Ferussae £ d'Orbigny. A. (eds.) Paris.

PEREZ-GANDARAS, G. 1980.- Cefalópodos
del mar de Galicia. Tesina de licenciatura.
OS Complutense de Madrid. pp.
17/7/:

PFEFFER, G. 1908.- Die Cephalopoden. Nor-
disches Plankton. Kiel und Leipzig.

WIRZ, K. 1958.- Faune Marine des Pyrénees-
Oriental s. Céphalopodes. Fasciculo: 59 pp.

Su cuenta
está en las

133 oficinas

a Caja

Utilice la sucursal que

le quede más próxima: El Berbés,

La Golada, Madrid, Orense... Desde

> cualquiera de ellas puede acceder
directamente a su cuenta porque están unidas

por TELEPROCESO. En muchas tiene

servicio permanente durante las 24 horas del día,
incluso festivos, si dispone de la tarjeta “Cajero A”.

* Pronto conectaremos nuestro ordenador con los de las restantes
Cajas Confederadas y podrá operar con su cuenta desde cualquier lugar de España.

Caja de Ahorros Municipal de Vigo

Esta revista
se terminó de imprimir,

! en los talleres de I. FEITO (Vigo)

í el día 9 de Abril de 1986

A

Arab dio
meo par AMA e,
ANN Ars pas APA
S AS Y al EIA Cir

A bj ina 6 MA

QA rr Pardos tdi,
e pur pa
hu pee ehh a
pop aria

ars Ay
MD ess E o

; ? -

a momias : 2

de to A hu

ef mk
lap re pm AÑ ]
14

a hs

DUI Y
ela UN nad,

EMT diras 20, o
h sas MA E s

AVE, Milo Él á Ml ñ
. O aid O pro al o

¿hr ,
O ri dedo

TIA y io
m3 lore! glas Brión ds
BE pl j

ubacán Anv at
EA nd

LA rl rd Mo ji e

pi EIA ae ,

ciber op di. vay ano ás

ES De y

E E
A
e

qe

de
Lai q
A
07
,
La
'
Ñ
4
A

0d? aro A e
0 Yair 20 .

NORMAS DE PUBLICACION

Los autores que deseen publicar sus trabajos en la Revista de la Sociedad Española de Malacología
(IBERUS) deberán atenerse a las siguientes normas:

1) Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad
Española de Malacología.

2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y notas. Se entiende por artículo un trabajo de
investigación de más de 5 páginas mecanografiadas de texto y/o láminas, gráficas o tablas. Las notas son
trabajos de menor extensión y/o que no contengan láminas, gráficas o tablas.

3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4,
por una sola cara y a doble espacio, con al menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e inferior, y por
triplicado (original y dos copias); las hojas deberán estar numeradas correlativamente. Los artículos deben ir
precedidos de un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción del
mismo. Al principio del artículo figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,
las direcciones de los mismos, una pequeña lista de palabras clave en castellano para su inclusión en los
bancos de datos internacionales y, al menos, un resumen en inglés y otro en castellano.

4) Las notas deberán ser presentadas de la misma forma, pero sin resúmenes.

5) El texto de artículos y notas podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

6) Cada autor tendrá derecho a la publicación gratuita de 25 páginas mecanografiadas, incluyendo
láminas, gráficas o tablas. El exceso deberá abonarse a precio de coste.

7) Sólo los nombres latinos o de taxones deben llevar subrayado sencillo (indicativo de cursiva). Un doble
subrayado indica versalitas y un subrayado ondulado, negrita. Los nombres de los autores de las especies
deberán escribirse en minúsculas, seguidos del. año, excepto en el caso de que vayan referidos a la
bibliografía, en que se escribirán con doble subrayado.

8) Las referencias bibliográficas deberán limitarse, únicamente, a los autores citados en el texto y
viceversa, y hacerse por el (o los) apellido (s) de (o de los) autor (es) en letras mayúsculas y año de publicación,
en el texto, y en la bibliografía, por orden alfabético y según los siguientes ejemplos:

GRAHAM, A. 1971. British Prosobranch. Academic Press. London.

JONES, N. S. 1971. Diving: In: Methods for the study of the Marine Benthos, Home and McIntire, 1.B.P.,
Handboo 16, Blakwell Ed., 334 pp.

ORTEA, J.A. 1977. Moluscos marinos de Asturias, | y Il. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo.

ROS, J. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios ibéricos. Misc. Zool. 3(5): 21-51.

9) Los autores podían incluir cuantas gráficas e ilustraciones de línea deseen, presentándolas correc-
tamente hechas sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y en el formato de caja de la revista. Este
formato es de 6.8 cm. (una columna) y 14 cm. (dos) de anchura, y de hasta 19.6 cm. (toda la caja) de altura. Las
reducciones, si son necesarias, correrán a cargo del autor. Los dibujos que contengan trama y las fotografías,
que deberán ser bien contrastadas y sin retocar, serán también admitidos con las limitaciones que fije en cada
caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al tamaño de la caja. Las láminas, dibujos, esquemas y gráficas
deberán numerarse correlativamente por el reverso, en el que figurarán también el nombre de los autores y el
título del trabajo, y deberán llevar dos leyendas, una en castellano y otra en inglés. Las escalas deben ser
gráficas y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Se recomienda la utilización de mapas
con proyección U.T.M.

10) Las tablas deberán presentarse en hojas aparte, numeradas correlativamente y siguiendo las mismas
normas que en el apartado anterior. Se recomienda reducir su número y extensión al mínimo necesario.

11) El Comité Editorial comunicará al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor la fecha de
recepción del trabajo, y, en sucaso, lafecha de aceptación y el número del Boletínen quese espera pueda ser
publicado. Silo considera conveniente, podrá solicitar a los autores que realicen modificaciones en el trabajo.
La fecha de aceptación figurará al final del trabajo, una vez publicado.

12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor,
exclusivamente para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en el plazo máximo de 15 dias.
Cualquier otra corrección o adición correrá a cargo de los autores.

13) Cada autorrecibirá gratuitamente 50 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen un número
mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta. Tanto en este caso, como si se ha
sobrepasado alguna de las limitaciones antes citadas, el autor deberá abonar previamente el importe del
exceso.

Los artículos deben ser enviados a la dirección que, en cada momento, tenga el Editor de Publicaciones.
Losartículos en las publicaciones de la Sociedad Española de Malacología no podrán ser reproducidos sin
la autorización expresa de ésta, indicándose en todo caso su procedencia (Art. 40 de los Estatutos).

Las opiniones vertidas en dichos artículos son de la exclusiva y total responsabilidad delos autores(Art.41)

Indice

ANDRES, 1.: Aportaciones a la Paleoecologia de los moluscos del Plioceno marino
de Huelva (España).

Contributions to the Paleoecology of the mollusca of the marine Pliocene in
Hueva (Spain).

OTERO SCHMITT, J.J., ££ TRIGO TRIGO, J.E.: Contribución al conocimiento de los
moluscos de las Islas Sisargas.

Contribution to the knowledge of the mollusca of Sisargas islands.

SALAS, C, € LUQUE, A.A.: Contribución al conocimiento de los moluscos marinos de la
Isla de Alborán.

Contribution to the Erice of the marine molluscs from Alboran island.

BALLESTEROS, ET AL.: Contribución al conocimiento de los Gasterópodos
marinos de Almeria.

Contribution to the knowledge of the marine Gastropods from Almeria.

SALAS, C, € HERGUETA, E.: La fauna de moluscos de las concreciones calcarias de
Mesophyllum lichenoides (Ellis) lemoine. Estudio de la diversidad de un ciclo anual.
The molluscan fauna of calcareous concretions of Mesophyllum lichenoides
(Ellis) lemoine, study of annual cycles diversity.

BODE, A.: La reproducción en los poliplacoforos intermareales de la costa de Asturias.
The reproduction in the intertidal polyplacophora of the Asturian Coast.

LUQUE, A.A.: Contribución al conocimiento de los Gasterópodos de las costas de Malaga
y Granada. II. Prosobranquios.

Contribution to the knowledge of the Gastropods from the Malaga and Grarada
coasts, IT. Prosobranchs.

urconEE v, E BESTEIRO, C.: Opistobranquios nuevos para el litoral ibérico colectados
en Galicia. II.

New Opisthobranchs from iberian waters collected in Galicia. 11.

FERNANDEZ-OVIES, C.L., « ORTEA, J.A.: Descripción de una nuey: O Bosellia
Trinchesse 1890 (Mollusca: Opisthobranchia: Ascoglossa) de las Islas Canarias. E
Description of a new especies ol Bosellia Trinchesse1980' (Mollusca: Opisthobranchia:
Ascoglossa) from Canary Islands.

TALAVERA, F.G.:DIONIS, GOMEZ, R.: Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. una nueva
subespecie de profundidad de las Íslas Canarias. Revisión taxonómica de la especie.
Erosaria spurca cascabullorum n. ssp. A new subspecies from the depth fauna of the
Canary islands. Taxonomical revision of the species. í

TEMPLADO, J.; ROLAN, E.: El genero Onoba H £ A Adans, 1854 (Gastropoda, Rissoidea)
en las costas europeas. ;

The genus Onoba H €: A Adams, 1854 (Gastropoda, Rissoidea) in the european coast.

ROLAN, E.: Estudio comparado de las protacona de las especies del genero Hinia

Leach in Gray, 1857 (Gastropoda, Nassaridae) de los mares de Europa.
Comparative study of the protoconch ofi the species within the genero Hinia Leach in
nO 1857 (asrareta Nassaridae) from the European seas.

APARI 10, M2 T.: Consideraciones sobre el valor taxonómico de los caracteres utilizados
en la determinación de las especies de la familia Helicidae de España peninsular.
Considerations on the taxonomic value of the characters used in the determination
c£ family helicidae species from peninsular Spain.

ALONSO, R.:MA.,; IBANEZ, M.; DIAZ, J.A.: Clave de identificación del genero
Parmacella Cuvier, 1804 (Gastrópoda: Pulmonata).

Identification key for the genus: Parmacella Cuvier, 1804 (Gastropoda:Pulmonata).

PAREJO PIÑON, C.: Nuevos datos sobre la distribución de Parmacella Valencienni,

Webb é: Vanbeneden, 1836.
Deu entes about the distribution of Parmacella Valencienni Webb + Vanbeneden,

MANGA-GONZALEZ, M? Y.; ROLLINSON, D.: Preliminary observations on the use of
isoelectric focusing of enzymes for the identification of Parmacella species (Mollusca,
stylommatophora) from Leon province (Spain).

Observaciones preliminares sobre el uso de electroenfoque de enzimas para la
identificación de especies de Helicella (Mollusca, stylommatophora) de la
rovincia de León Es aña).

PEREZ-GANDARAS, G.: Lista de especies de Cefalópodos de la Peninsula Ibérica.

GUERRA, A.: Sepilinae (Mollusca, cephalopoda) de la Ría de Vigo.

79

95

101

107

117

125

131

141

149

il
40 |
$las

Yoll.

IBERUS

5 Vol. 6(2)

REVISTA DE LA,
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGIA

3arcelona 1986

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Elegida el 8 de septiembre de 1984

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Cientuficas. Madrid.

VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Universidad de Barcelona.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autonoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.

BIBLIOTECARIA: Dra. D.: M2. ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Cienuficas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona

VOCALES: Dra. Dña. M.. YOLANDA MANGA GONZALEZ
Dr. D. ANTONIO FIGUERAS MONTFORT
Dr. D. MIGUEL IBANEZ GENIS
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Dr. D. JOANDOMENEC ROS ¡ ARAGONES
Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

COMITE DE REDACCION

Dra. D.:? M.: TERESA APARICIO
C.S.I.C. Madrid

Dr. D. ANGEL GUERRA
C.S.I.C. Vigo

Dr. D. JESUS ORTEA
Universidad de Oviedo

Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universidad de Valencia

Dra. D.: MERCEDES DURFORT
Universidad de Barcelona

IBERUS

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Volumen 6, n:2 Barcelona 1986

La edición de este número ha sido subvencionada porla Comisión Asesora de Investigación
Científica y Técnica (C.A.I.C.Y.T.)

DEPOSITO LEGAL: B-43072-81 - ISSN 0212-3010
Montaje e Impresión: Eco-Press. Diputació, 199. 08011 Barcelona. Tel 253 33 96.
Fotocomposición: SISTES. Balmes, 83, 1.2 2.2, 08008 Barcelona - Tel.: 254 34 21.

IBERUS Indice 6(2) 1986

CERVERA, J.L.; GARCIA, J.C.; LUQUE, A.A. y ORTEA, J.: Baptodoris perezi Llera y Ortea 1982, una
nueva especie de Doridáceo (Gastropoda, Opistobranchia) para la fauna mediterránea e ibérica
Baptodoris perezi. E
Elera y Ortea, a new doridacean species (Gastropoda, Opisthobranchia) for the mediterranean and Iberian fauna

RE ale 185-188
SALAS, C. y SIERRA, A.: Contribución al conocimiento de los moluscos bivalvos de los fondos de coral rojo de

la isla de Alborán (España).
Contribution to the knowledge of the molluscs bivalves from the red coral bottoms of the Alboran Island (España)
189-200

CERVERA, J.L. y GARCIA, J.C.: Moluscos opistobranquios del litoral occidental andaluz: nuevas aportacio-

nes faunísticas.

Opisthobranch molluscs of the western andalousian litoral: a new faunistric contribution 201-207
TEMPLADO, J.: Datos sobre los Triphoridae litorales de las costas mediterráneas españolas (Prosobran-

chia, Heteroglossa).

Remarks on Triphoridae of the Spanish mediterranean coast (Prosobranchia, Heteroglossa) 209-213
BORJA, A.: Variación anual de la abundancia de Rissoa parva (Da Costa, 1779), Barleeia unifas-

ciata (Montagu, 1803) y Bittium reticulatum(Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) sobre el alga Halop-

teris scoparia L. Sauv.
AnnualvariationinabundanceofRissoa parva, Barleeia unifasciataand Bittium reticulatum(Mollusca: Gastropoda) on the

algae Halopteris scoparia 215-227

| PEÑA, J.B.: La gónada de Haliotis discus Reeve (Gastropoda: Prosobranchia) y los factores que influyen en

su maduración.

The gonad of Haliotis discus (Gastropoda, Prosobranchia) and the factors which induce its maturation 229-235
¡ ALTONAGA, K.: A new Oxychilus (Gastropoda, Styllommatophora, Zonitidae) from de N Iberian

Peninsula.

Una nueva especie de Oxychilus (Gastropoda, Stylommatophora, Zonitidae) del norte de la Península

Ibérica 237-244

MARTINEZ-LOPEZ, F.; JIMENEZ, J.: SUBIAS, J. y AMELA, J.F.: Sobre la distribución de
Potamopyrgusjenkinsi (Smith, 1889) (Gastropoda, Prosobranchia) en las cuencas de los ríos Mijares, Turia

y Júcar.
On the distribution of Potamopyrgus jenkinsi(Gastropoda, Prosobranchia) in the basins of the Mijares, Turia and Jucar
rivers 245-255

PRIETO, C.E.; MARTIN, R.; GOMEZ, B.J. y LARRAZ, M.: Nuevos datos sobre Acanthinula Bech 1846,
Planogyra Morse 1864 y Acicula Hartmann 1921 (Mollusca, Gastropoda) en la Península Ibérica.

New data on Acanthinula, Planogyra and Acicula from the Iberian Peninsula 257-264
APARICIO, M.T.: Helicella madritensis (Rambur, 1868) en las Lagunas de Ruidera (España).
Helicella madritensis in “Las Lagunas de Riudera” (Spain) 265-268

ROLDAN CORNEJO, C.: Ultraestructura del epitelio del tubo digestivo anterior de Theba pisana

(MiúlL) (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata).

Fine structure of the epithelium of the anterior digestive tract in Theba pisana (Mollusca, Gastropoda, Pulmo-

nata) 269-283
LARRAZ, M.: Nota de distribución de Testacella haliotidea Draparnaud 1801 y Testacella maugel Férussac

1819 (Pulmonata, Testacellidae).

Note of distribution of Testacella haliotidea and T. maugei (Pulmonata, Testacellidae) 284-285
BECH, M. y FERNANDEZ, G.: Una posible nueva especie del género Bythinella (Mollusca, Prosobranchia)

para la fauna de Cataluña.

A new species of the Bythinella genus (Mollusca, Prosobranchia) in Catalonia (Spain) 286-288
BECH, M.: Nuevas aportaciones al conocimiento de la malacofauna ibérica.
New data on Iberiam malacofauna 289-291

RECENSIONES BIBLIOGRAFICAS 292

UA

=-01 MAA 2 “0

¿ee Y rl

a ia da
UTN

ÚS

pe
g

IBERUS, 6 (2): 185-188, 1986

BAPTODORIS PEREZ! LLERA Y ORTEA, 1982, UNA NUEVA ESPECIE DE
DORIDACEO (GASTROPODA: OPISTHOBRANCHIA) PARA LA FAUNA

MEDITERRANEA E IBERICA

BAPTODORIS PEREZ/ LLERA Y ORTEA, 1982, A NEW DORIDACEAN SPECIES (GASTROPODA:
OPISTHOBRANCHIA) FOR THE MEDITERRANEAN AND IBERIAN FAUNA

J. L. CERVERA (), J. C. GARCIA (, A. A. LUQUE (>, y J.. ORTEA (**)

RESUMEN

Secitaydescribe porprimeravezparaelMarMediterráneoyla PenínsulalbéricaaBaptodoris pereziLlera

y Ortea, 1982.

ABSTRACT

Baptodoris perezi Llera y Ortea, 1982, is cited and described forthe firsttime forthe Mediterranean and

Iberian fauna.

Palabras clave: Baptodoris perezi, Gastropoda, Opisthobranchia, Doridacea, Mediterráneo.
Key words: Baptodoris perezi, Gastropoda, Opisthobranchia, Doridacea, Mediterranean Sea.

Baptodoris perezi Llera y Ortea, 1982, es una
especie descrita recientemente en las islas Cana-
rias(ORTEA, PEREZ y LLERA, 1982). Enel
presente trabajo se describen los primeros ejem-
plares recogidos en las costas peninsulares, que
constituyen las primeras citas para el mar Medi-
terráneo y para la fauna ibérica.

Baptodoris perezi Llera y Ortea, 1982

MATERIAL EXAMINADO

Maro(Málaga) (360 45” N, 3050” 0): un ejem-
plar de 13 mm, bajo una piedra a — 3m (31-7-
1981).

Calypso (Málaga) (369 30” N, 40 42” 0): un
ejemplar de 14 mm, bajo una piedra, a 0'6m(7-
9-1981).

Playa de Santa María del Mar (Cádiz) (360
31” N, 62 17” 0): dos ejemplares de 15 y 11 mm
(8-1984); un ejemplar de 6 mm (10-1984); un
ejemplar de 11 mm(4-1985); seis ejemplares de
8,10 (dos), 11 y 12(dos) mm(5-1985); un ejem-
plar de 12 mm (8-1985). Todos los ejemplares
fueron recolectados en la zona intermareal,
bajo piedras.

MORFOLOGIA EXTERNA
El cuerpo es ovalado y deprimido (Fig. 1,A).
El dorso está cubierto por tubérculos cariofilí-

(*) Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Universidad de Sevilla, Apdo. 1095, 41012 SEVILLA.
(**) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma, 28049 MADRID.
(Ye**) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Oviedo.

185

IBERUS 6 (2) (1986)

Fig. 1.— A) animal visto dorsalmente (b: blanco opaco; c: castaño); B) animal visto ventralmente; C)
espículas del manto; D) detalle de los tubérculos cariofilídeos; E) detalle de una hoja bran-
quial; F) detalle de un rinóforo; G) detalle de la puesta.

186

CERVERA ET AL.: BAPTODORIS PEREZI

NA

Fig. 2.— Dientes radulares de una hemifila.

deos dispuestos apretadamente, dilatados en su
parte terminal y rodeados, en general, por cinco
espículas cuya altura suele sobrepasar la de los
tubérculos (Fig. 1,D). Existe un denso entra-
mado de espículas largas, muy finas y general-
mente onduladas alo largo de su eje longitudinal,
que se hace más patente hacía los bordes del
manto(Fig. 1, c). Losrinóforos sonperfoliados y
presentan entre 12 y 13 laminillas (Fig. 1, F). El
número de hojas branquiales oscila entre 8 y 11
(normalmente 9); suelen ser unipinnadas, pero
en algunos ejemplares son bipinnadas, o incluso
de ambos tipos en una misma hoja branquial,
según las zonas; el raquis generalmente se dis-
pone en zigzag y algunas laminillas branquiales
están mucho más desarrolladas que otras (fig. 1,
E). Enel centrodelpenacho branquial se localiza
la papila anal. Los bordes de las vainas rinofóri-
cas y del orificio branquial son algo elevados res-
pecto a la superficie dorsal. El pie es bilabiado y
hendido anteriormente; su borde posterior no
sobresale por debajo del borde posterior del
manto. Los tentáculos orales son cónicos, cortos
y anchos por la base. El orificio genital no se
encuentra enel flanco derecho del animal, sino en
la zona de unión de este con la parte ventral de las
expansiones laterales del manto (Fig. 1, B).
La coloración de fondo es amarilla. El dorso
presenta una fina puntuación castaña o castaña-
rojiza, a veces formando manchitas de mayor
tamaño, algo difusas, de disposición bastante
regular. Los bordes del manto tienen una punta-

ción muy fina blanca opaca, de distribución no
siempre constante. El pie es amarillo uniforme.
Los rinóforos son blanco-amarillentos y presen-
tan manchitas castañas rojizas, frecuentemente
alargadas; éstas se disponen a intervalos regula-
res por los bordes de las laminillas. Las branqui-
cas son de color amarillento sucio y presentan
una fina puntuación castaña rojiza, regularmente
repartida, que varía de intensidad según los ejem-
plares. A veces, también aparecen sobre las
branquias manchitas blancas irisadas, aunque de
tono escasamente llamativo. La papila anales de
color amarillo.

ANATOMIA

La cutícula labial es lisa. Las rádulas de dos
ejemplares de 6 y 15 mm tienen de fórmula, res-
pectivamente, 41 x34.0.34 y 41 x55.0.55; todos
los dientes son ganchudos (Fig. 2).

La próstata es voluminosa, corta y ancha. El
conducto vaginal y el conducto de fertilización
parten muy próximos de la glándula gametoli-
tica, que es redondeada. Del conducto de fertili-
zación se diferencia, antes de penetrar en la
glándula femenina, un corto conducto que va al
receptáculo seminal, pequeño y algo ovalado. El
pene está armado de numerosas y pequeñas espi-
nas ganchudas, dispuestas muy apretadamente.
(Fig. 3).

PUESTA
La puesta tiene forma de cinta espiral de una a

187

IBERUS 6 (2) (1986)

una vuelta y media. El diámetro máximo de la
espirales de4”5 mm, y la longitud total de la cinta
de 15 mm; la anchura de la cinta es de 2 mm. Las
cápsulas son ovaladas, de unas 300 micras de
diámetro mayor, y se disponen en dos capas; los
huevos son de color amarillo-limón, y tienen
entre 150 y 200 micras de diámetro. (Fig. 1,
G).

DISCUSION

Existen algunas diferencias que merecen des-
tacarse entre los ejemplares aquí estudiados y los
recolectados en Canarias sobre los que se basó la
descripción original (ORTEA, PEREZ y LLE-
RA, 1982). Así, en los ejemplares ibéricos, los
tubérculos dorsales del manto son cariofilideos y

se hacen globosos hacia el extremo apical, mien-
tras que en los ejemplares canarios son general-
mente cónicos, si bien en algunos los tubérculos
del borde del manto tienen espículas y, en otros,
todos son espiculosos. Las hojas branquiales de
algunos ejemplares ibéricos son bipinnadas. La
puesta de nuestros ejemplares difiere en la dispo-
sición de los huevos (en dos capas) y la distribu-
ción desordenada de éstos en cada una de
ellas.

BIBLIOGRAFIA

ORTEA, J.A., PEREZ, J.M. y LLERA, E.M. 1982. Molus-
cos Opistobranquios recolectados durante el Plan de Ben-
tos Circuncanario. Doridacea: primera parte. Cuadernos
del CRINAS, 3: 5-49.

Aceptado: 17-11-1986

Fig. 3.— Aparato reproductor (a: ampolla; cd: conducto deferente; df. conducto de fertilización; ch:
conducto hermafrodita; eo: espermoviducto; glf: glándula femenina; glg: glándula gametoli-
tica; p: pene; pr. próstata; rs: receptáculo seminal; v: vagina).

188

IBERUS, 6 (2): 189-200, 1986

CONTRIBUCION ALCONOCIMIENTO DE LOS MOLUSCOS BIVALVOS DE
LOS FONDOS DE CORAL ROJO DE LA ISLA DE ALBORAN (ESPANA)

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MOLLUSCS BIVALVES FROM THE RED CORAL
BOTTOMS OF THE ALBORAN ISLAND (ESPANA)

Carmen SALAS () y Alberto SIERRA (>

RESUMEN

Elpresentetrabajo forma parte de losresultados de unacampaña oceanográfica del l.E.O.enfondosde
coral rojo de la Isla de Alborán, entre 70-140 metros de profundidad. Se citan 46 especies de bivalvos, de
las cuales40 constituyen primerascitas para la Isla de Alborán, 11 representan nuevas citas para el Marde
Alborán, de éstas, 2 suponen primeras capturas en el litoral mediterráneo español y 2 constituyen segun-
das capturas en aguas españolas.

Se aportan también datos sobre el número de ejemplares, vivos y muertos, capturados de cada una de
las especies, y sobre la distribución geográfica de las mismas porlas costas africanas y el litoral peninsu-
lar. Finalmente se hace un comentario sobre algunas especies de interés.

ABSTRACT

This paperincludes part of the results of an 1.E.O. expedition to red coral bottoms from Alboran Island,
between 70-140 meters depth. 46 species of bivalves are cited, whose 40 are first records forthe Alboran
Island, 11 areindicated forthefirsttimeinthe Alboran Sea, 2 arenewinthe mediterranean littoral ofSpain
and 2 are recorded for the second time in spanish waters.

Data on collecting and geographical distribution, forthe African and Iberian Peninsula coasts, ofthese
species are given. Finally, some interesting species are comented.

Palabras clave: Bivalvos, coral rojo, Isla de Alborán, Mediterráneo.
Key words: Bivalves, red coral, Alboran Island, Mediterranean sea.

INTRODUCCION

Los medios insulares han constituido desde
antiguo centro de interés para numerosos investi-
gadores, dando como resultado numerosas cam-
pañas, como indica, para el Mediterráneo occi-
dental, Balcells (1965, 1972). Sin embargo, di-
chas campañas se han ocupado, principalmente,
de la fauna terrestre, quedando el medio litoral,
de más dificil acceso, sin abordar durante
largo tiempo.

En la actualidad, el estudio de la fauna marina
litoral de las islas españolas ha tomado un reno-
vado interés, como lo indican los trabajos lleva-
dos a cabo en las Islas Medas (Ros, Olivella $2
Gili, 1984; Huelin, 1981; etc.) yen las Islas Co-
lumbretes (Acuña, 1980), entre otros.

Conrelación ala Isla de Alborán, una relación
delas expediciones y/o visitas llevadas acabo en
la misma se indica en las publicaciones de Sietti
(1933) y García Rasoéz Salas Casanova(1984);
en esta última, se hace, además, una descripción

(*) Dpto. de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga. 29071-Málaga.

(**) C/. Molino Cepero, 18. 04002-Almería.

189

IBERUS 6 (2) (1986)

000'0S€:L

'DaJD Suidwos ayy fo uoyonys ¡vorydo1309.1)
'0919S9NU 9P B918 [9p LO1ye13093 UOIDBZI[LIO] —*] “314

; GAR

ue10qly"1
... 9

¡Gt po

ue10q|y"!

f£ VNVdS3

190

SALAS Y SIERRA: BIVALVOS ALBORAN

delosfondos litorales de dicha isla, cuya fauna de
crustáceos decápodos y moluscos ha sido estu-
diada, recientemente, por Garcia Raso (1984,
1985) y Salas 87 Luque (1986) respectivamente.

El presente trabajo supone, pues, una nueva
aportación al conocimiento de los bivalvos mari-
nos de la Isla de Alborán.

MATERIAL Y METODOS

El material analizado (Tabla I) procede de la
campaña “Coral Rojo”, efectuada por el Institu-
to Español de Oceanografía durante los meses de
marzo, abril y mayo de 1984, en fondos de coral
rojo (Corallium rubrum (L., 1758)) dela Isla de
Alborán, entre 35051,2”-35053,5” latitud N y
305,62”-309,2” longitud O. (Fig. 1).

Las muestras se tomaron entre 74 y 130 m de
profundidad aproximadamente (unas 40 a 70
brazas) y el arte utilizadofue el denominado “ba-
rra italiana”.

RESULTADOS

El total de especies de bivalvos capturados ha
sido 46, cuyo listado, junto con el número de
ejemplares vivos y muertos, así como la distribu-
ción geográfica de las mismas, seindicaenla Ta-
bla L

Losnúmeros pequeños dela Tablalse refieren
ala bibliografía consultada y corresponden a los
siguientes autores: (1) Locard(1898;(2) Pallary
(1902); (3) Nickles(1953;(4) Pasteur- Humbert
(1962); (5) Pasteur- Humbert € Gantes (1968);
(6) Bellon-Humbert (1962); (7) Altimira
(1974);(8) Hidalgo(1917);(9) Montero(1971);
(10) Salas 8 Luque(1965);(11) Garcia Gómez
(1983); (12) Salas(1984); (13) Salas 6 Hergue-
ta (1965); (14) Nobre (1936); (15) Cadee
(1968); (16) Rubio(1971); (17) Jiménez Millán
$ Hernández Otero (1972); (18) Altimira
(1975); (19) Altimira(1977a); (20) Ros éz Alti-
mira (1977); (21) Ortea (1977); (22) Mora
(1980); (23) Altimira et al. (1981); (24) Figue-
ras (1981); (25) Luque € Templado (1981);
(26) Alonso-Allende € Figueras (1981); (27)
Sanchez (1982); (28) Templado (1983); (29)
Acuña (1980); (30) Rolán €: Pérez-Gándaras
(1981); (31) Talavera (1975); (32) Nordsieck
(1969); (33) Altimira (1977b); (34) Domenech

éz Martinell (1980); (35) Osuna 6 Mascaró
(1972); (36) Sierra etal.(1978);(37) DiGeroni-
mo 6 Panetta (1973); (38) Richard € Neuville
(1897); (39) Alonso éz Millán (1973).

En elcaso de Locard(1898), se ha tomado re-
ferencia no sólo de las muestras recogidas por las
campañas del “Travailleur” y “Talisman”, sino
también de los datos aportados de otras campa-
ñas anteriores, como las del “Porcupine”, ““Hi-
rondelle” o “Princesse Alice”, efectuadas por
las costas de Europa y Africa.

Según la bibliografia consultada, de las 46 es-
pecies de bivalvos presentes en los fondos de co-
ral rojo (Corallium rubrum (L.,1758)), 40 son
citadas por primera vez para la Isla de Alborán;
de éstas, 11 son halladas por primera vez en el
Mar de Alborán: Barbatia nodulosa Miller;
Barbatia scabra, Poli, Limopsis aurita, (Broc-
chi); Limopsis anomala minuta, (Philippi); Lis-
sopecten hialinus, (Poli); Palliolum incom-
parabile, (Risso); Propeamussium fenestratum,
(Forbes); Neopycnodonte cochlear (Poli,
1795); Diplodonta apicalis, (Philippi); Cora-
lliophaga lithophagella, (Lamarck); Globive-
nus effosa, (A. Bivona in Philippi, 1836). Hay
que reseñar, no obstante, que de estas 11 espe-
cies, no señaladas en el Mar de Alborán por la
bibliografía consultada, tres han sido colectadas
en la Bahía de Málaga por barcos de arrastres:
Limopsis aurita (1 valva); Neopycnodonte
cochlear (numerosos ejemplares sobre Xenop-
hora crispa (Kónig, 1825)) y Globivenus effosa
(valvas) (com. per. A. Barrajón y F. Carpena).

Finalmente, indicar que 2 especies constitu-
yen primeras citas para el litoral mediterráneo
español: Limopsis anomala minuta; Diplo-
donta apicalis y dos representan segunda cita
para aguas españolas: Limopsis anomala minu-
ta y Globivenus effosa.

COMENTARIOS SOBRE ALGUNAS
ESPECIES DE INTERES

Barbatia nodulosa Miller, 1766 y Barbatia
scabra Poli, 1795.— Estas dos especies son pro-
blemáticas desde un punto de vista taxonómico,
ya queenla bibliografia consultada algunos auto-
res(Locard, 1898) consideran quese tratade una
sóla especie Barbatia nodulosa; otros autores
(Hidalgo, 1917; Parenzan, 1974) las consideran
comodosespecies distintas; finalmente hay quie-
nes las consideran como subespecies: Barbatia

191

IBERUS 6 (2) (1986)

TABLA I
pS e MAR DE ALBORAN RESTO DEL LITO-
ES 5 8 COSTA ATLAN- RAL PENINSULAR
ESPECIES = SE TICA AFRICANA Marr. 1.Alb. S/SE Esp e l BALEARES
Arca tetragona Poli, 1795 3 l6c 1,4,5,6,31 8,9 8,9,14,15,17,18,19,21,23,27,29
25
Barbatia nodulosa Miller, 1766 1 1,4 1,9,14,30
Barbatia scabra Poli, 1795 1 1,4 1,8,9,17
Bathyarca grenophia (Risso, 1826) TS 8,9,37 1,8,9,14,18,19,27,30,37
Bathyarca philippiana (Nyst, 1845) 7, 37 8,9,14,18
Striarca lactea (L.,1758) 1 2 1,2,3,4,5,6,39 4 8,9,11,13 1,8,9,14,15,17,18,19,20,21,23,25,
26,27,28,33
Limopsis aurita (Brocchi, 1814) 1 8c 1,4 1,14,21,26,30,33
Limopsis anomala minuta 2 lc 1,4,7 1,14
(Philippi, 1836) 18
Glycymeris glycymeris (L.1758) 2 1,4 8,9,11 8,9,14,15,17,21,22,24,27,1
Glycymeris glycymeris pilosa 2c 2,4 4 8,8,11 8,9,14,17,27
(L., 1758)
Glycymeris insubricus (Brocchi, 1814) 3 214,5 4 8,9,12 8,9,14,18,23,24,27,36
Gregariella opifex (Say, 1825) 1 4 3,4,5,6,31 4 10 13 18,19,20,21
Musculus costulatus (Risso, 1826) 1 7 1,2,4,5,6, 8,9, 8,9,13 8,9,14,15,17,18,20,21,23,24,25,
10,38 27,28
Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) 57 l5c 4 8 8,9,14,15,27
16
Pteria hirundo (L. 1758) N 2c 1,3,4,31 8,9,11 1,8,9,14,15,16,17,18,19,20,21,23,27
Chlamys (Chl.) multistriata 1 2 1,2,3,4,5,6, 4 38 8,9,11 1,8,9,14,15,19,20,21,23
(Poli, 1795) 1
Chlamys (Manupecten) pesfelis lc 1,4,5 4 15,18,23
(L., 1758)
Hyalopecten (Similipecten) similis 1 lc 1,4,6,37 8 1,8,9,14,15,19,21,27,37
(laskey, 1811) 4
Lissopecten hialinus (Poli, 1795) lc 8,9,14,18,19,25,27,28
Palliolum incomparabile 3 lc 1,4,6,7 8,9,14,18,19,23,27,29
(Risso, 1826) 1
Propeamussium fenestratum fr. 1,37 1,9,14,18,37
(Forbes, 1844)
Aequipecten opercularis var. il 1 8,9 1,8,9,18
Adouini Payraudeau, 1826
Aequipecten (Argopecten) commutatus lc 1,3,4, 4 8,9 1,8,9,14
(Monterosato, 1875)
Camptonectes (C.) striatus lc 8,9 8,9,15

Miller, 1776

Lista de especies de bivalvos de los fondos de coral rojo de la Isla de Alborán. N: Muy abunante; fr.
Fragmentos; c: Ambas valvas. Explicación en el texto.

nodulosa nodulosa y Barbatia nodulosa scabra
(Nordsieck, 1969; Fasulod Sorbi, 1977). En el
presente trabajo las hemos considerado como
especies distintas basándonos, no sólo en la dis-
tinta morfología externa de la concha (Lám. 1),
sino también en la diferencia en el número de
dientes de la charnela: 15 en Barbatia scabra y
26 en Barbatia nodulosa. Cabe, no obstante, la
posibilidad de que el menor número de dientes de
la charnela de Barbatia scabra se deba a su
menor tamaño, ya que un fenómeno de incre-
mento en el número de dientes de la misma en
relación con el aumento de talla ha sido obser-
vado por Salas (1984) en la especie Nuculana
(Lembulus) pella (L.,1767).

192

Limopsis anomala minuta (Philippi,
1836).— Esta especie es, según Piani (1980)
sinónima de Limopsis minuta (Philippi), nom-
bre con el que aparece en la bibliografía consul-
tada. Se trata de una especie de profundidad, de
amplia distribución atlántica y mediterránea;
según Nordsieck(1969) y Parenzan(1974) apa-
rece entre 50 y 1400 m. de profundidad.

En Península Ibérica está citada en las costas
portuguesas por Locard (1898), entre 350 y
1350 m. de profundidad, datos recogidos poste-
riormente por Nobre (1936). En el litoral espa-
ñol, L. anomala minuta ha sido hallada en el
Norte de España durante la campaña del ““Tra-
vailleur”, entre 411 y 1353 m. de profundidad

SALAS Y SIERRA: BIVALVOS ALBORAN

2) 2 MAR DE ALBORAN RESTO DEL LITO-
O ES COSTA ATLAN- RAL PENINSULAR
ESPECIES S SE TICA AFRICANA Marr. LAlb. S/SE Esp e l. BALEARES
Spondylus gaederopus L., 1758 DAS, 4 10 11 8,9,14,18,20,23,27
Pododesmus (Monia) patelliformis 5 12 114,5 1,8,9,13 1,8,9,14,21,23
(L., 1767)
Limatula sulcata (Bronn, 1827) 21: 1,2,7,37 1,8 1,8,9,14,15,17,18,19,21,27,37
Limea (L.) loscombei IAS 1,8,9, 1,8,9,14,15,17,18,21,22,23
Macgillivray, 1843
Neopycnodonte cochlear N 6 1,3,4,5,31 1 1,8,9,14,20,21
(Poli, 1795)
Diplodonta apicalis 14c 8,9,14,30
(Philippi, 1836) 3
Chama gryphoides L., 1758 3 2 1,4,5,6, 4 8,9,101,8,9,13 1,8,9,14,17,18,19,20,23,25,27,28
Kellia suborbicularis 1 2c 1,4,5,6,7 13 8,9,14,15,17,18,19,20,23,25,27
(Montagu, 1803) 28,33,22
Mysella bidentata (Montagu, 1803) 1 3,4,6 8,9 8,9,14,15,17,18,21,22,27
Cardita calyculata (L., 1758) 2 2,4,5,6,39 8,9,10 8,9,11,13 8,9,14,18,19,20,23,24,25,27,28
35,38
Astarte sulcata (Da Costa, 1778) lc 1,4,6 1,8,9, 1,8,9,14,15,17,18,21,23,26
Digitaria digitaria (L., 1758) 4 20 1,2,4,31 8,9, 1,8,9,14,15,17,18,21,22,26,27,36
Goodallia triangularis (Montagu, 1803) lc 4 8,9 8,9,14,15,18,19,21,25,27,36
Laevicardium crassum 2c 1,2,3,4,7,31 8,9,12 1,8,9,14,15,17,18,19,21,24,27,36
(Gmelin in L., 1791)
Tellina (Arcopagia) balaustina L., 1758 1 1,3,4,7 8,9 1,8,9,14,17,18,20,23,27,36
Psammobia (Psammobella) costulata lc 1,7 8,9 8,9,14,17,21
Turton, 1822 1
Coralliophaga lithophagella 1 2c 1,4,6, 8,9,15,18,20,23,33
(Lamarck, 1822) Fig 4
Venus nux Gmelin in L., 1791 1 1,2,4,31 8,9,11 1,8,9,14,27,36
Venus casina (L., 1758) lc 1,3,4,7,31 1,8,9,11 1,8,9,14,15,16,17,18,19,20,21,22,
23,26,27,29,34,36
Globivenus effosa (Ant. Bivona 14,18
in Philippi, 1836) 12 5 1,3,4,7
Timoclea (T.) ovata (Pennant, 1777) 3 2c 1,2,3,4,5,6 8,9,12 1,8,9,14,15,16,17,19,20,21,23,
27,36
Gouldia (G.) minima (Montagu, 1803) 6 4c 1,2,3,4,5,31 8,9,12 8,9,14,15,17,18,19,20,21,22,23,
13 25,26,27,29,36
Hiatella (H.) arctica (Pennant, 1777) 14 Tc 2,4,5,6,7 10 8,9,12,13 1,8,9,14,15,17,18,19,20,21,22,23,
3 24,25,27,28,29

List ofthe species of valves from the red coral bottoms of the Alboran Island. N: Very abundant; fr:
parts of the shell; c: two valves. Explanation in the text.

(Locard, 1898), no habiendo sido colectada con
posterioridad a esta fecha, por lo que el hallazgo
de l individuo vivo y 18 valvas representanla pri-
meracita de estaespecie para el litoral mediterrá-
neo español y la segunda cita para aguas
españolas.

Pteria hirundo (L., 1758).— Numerosos
ejemplares vivos. Aparece con frecuencia fijada
a colonias de la gorgonia (Callogorgia vertici-
lata Pallas, 1766 y Paramuricea clavata (Risso,
1826); ambas gorgonias son muy abundantes en
los fondos de coral rojo de la isla de Alborán.

Aequipecten opercularis var. Adouini Pay-

raudeau, 1826.— Según Lucas (1979) esta
forma de A. opercularis(L., 1758) ha sido consi-
derada por algunos autores (Parenzan, 1974)
como especie válida; no obstante, él no encuentra
diferencias en las partes blandas, siendo poco
significativas las diferencias delas conchas de las
formas adouini y típicas: más pequeña, trans-
versa y oblicua; un poco más ancha y menos
redondeada; espacios intercostales con líneas de
crecimiento lamellosas y costillas conescámulas
enlos bordes. Enlos adultos pueden aparecer, en
losespaciosintercostalesde4 a8 cordonesradia-
les imbricados.

Payraudeau, Dautzemberg y Monterosato la
consideran una variedad exclusivamente medi-

193

IBERUS 6 (2) (1986)

terránea, mientras que Locard y Sowerbyla citan
por el Atlántico (Lucas, 1979).

En la Península Ibérica, Locard (1898),
Hidalgo (1917) y Montero (1971) la indican
como sinónima de Chlamys opercularis; sólo
Altimira(1975) señala expresamente esta forma
en la costa catalana.

Si bien la “variedad” no constituye una cate-
goría taxonómica, he indicado la presente varie-
dad adouini por tratarse de una forma polémica,
desde un punto de vista taxonómico. Su hábitat
es, según Lucas(1979), de fondos arenosos, fan-
gosos y coralígenos.

Limatula sulcata (Bronn, 1827).— Según algu-
nos autores (Locard, 1898), L. sulcata es una
simple variedad de L. subauriculata (Montagu,
1803); para la mayoría de los autores consulta-
dos, se trata de una subespecie. L. subariculata
sulcata (Bronn, 1827). Finalmente, algunos
autores la consideran especies distintas (Tebble,
1966; Lucas, 1980).

Según Lucas(1980) £L. sulcata (Bronmn, 1827)
es una especie distinta de L. subauriculata
(Montagu, 1803), de la que se diferencia por su
mayor talla y mayor número de costillas.

Neopyenodonte cochlear (Poli, 1795).—
Muy abundante en las muestras analizadas,
donde aparece adherida a la base de las colonias
decoralrojo, formando las típicas masas(Lám. I,
1) (Stenzel, 1979: pg. 1112, fig. 86, 3). Junto con
las ostras adultas se recogieron formas larvarias
“protoconchas” (Fig.2) (Stenzel, 1979: pg.
1009; fig. 39).

Fig. 2.— Protoconcha de Neopyenodonte coch-
lear (Poli) (valva derecha).
Prodissoconch of Neopycnodonte
cochlear (Poli) (right valve).

194

Esta especie presenta una amplia distribución
geográfica, estando citada en las costas atlánti-
cas africanas y porel litoral peninsular español, a
excepción de la costa sur/sureste (Mar de Albo-
rán), donde, no obstante y cómo se ha indicado
anteriormente, ha sido hallada en numerosas
ocasiones en la Bahía de Málaga, sobre conchas
de Xenophora crispa (Kónig) (com. pers. de A.
Barrajón). Sin embargo, esta especie aparece
normalmente a gran profundidad, adherida a
diversas especies de pólipos.

Diplodonta apicalis (Philippi, 1836).—
Según Nordsieck(1969) se trata de una subespe-
cie: Diplodonta trigonula apicalis (Phil.), sin
embargo, la mayoría de los autores consideran
una sóla especie: Diplodonta apicalis (Phil.).

Con respecto a su distribución geográfica;
para Nordsieck (1969) se encuentra desde Sici-
lia, en el Mediterráneo, hasta las Islas Canarias,
en el Atlántico. En la península Ibérica, D. api-
calís está citada por Nobre (1936) en el Cabo de
Sagres (Portugal), como D. trigonula (Bronn),
señalando que se trata de una especie rara, reco-
gida durante la campaña del “Porcupine”. Para
el litoral español, D. apicalis fue citada por
Hidalgo (1917) en Vigo, a gran profundidad,
dato recogido posteriormente por Montero
(1971). Más recientemente se ha vuelto a encon-
trar un ejemplar de esta especie en el “Banco de
Galicia”? por Rolán € Pérez-Gándaras (1981),
entre 630 y 900 m. de profundidad.

La captura de 14 ejemplares en tanatocenosis
y 3 valvas sueltas de D. apicalis en los fondos de
coral rojo de la Isla de Alborán, durante la pre-
sente campaña, representa la primera cita de esta
especie para el litoral mediterráneo español y la
tercera vez que se halla en las costas españolas.

Laevicardium crassum (Gmelin in L.,
1791).— Los2 ejemplares hallados en tanatoce-
nosis, corresponden a formas juveniles de la
forma mediterránea, denominada clásicamente
en la bibliografía como Laevicardium norvegi
cum mediterraneum (B.D.D.).

Tellina (Arcopagia) balaustina L., 1758.—
La valva derecha halllada (Fig. 3H) concuerda
conlaFig. 292 de Parenzan(1976), asícomocon
la descripción de Parenzan (1976) y Nordsieck
(1969) para Arcopagia britannica purpumacu-
lata (Nordsieck, 1969. Sin embargo, la charnela
descrita para esta última forma es similar a la de

SALAS Y SIERRA: BIVALVOS ALBORAN

Fig. 3.— 4: Venus nux Gmelin (valva derecha) (right valve). B: Digitaria digitaria (L.) (charnela
derecha) (righthinge).C: Digitaria digitaria(L.)(charnelaizquierda)(lefthinge). D: Diplo-
donta apicalis (Brocchi) (valva izquierda) (left valve). E: Diplodonta apicalis (Brocchi)
(valva derecha) (right valve). FE: Diplodonta apicalis (Brocchi) (charnela derecha) (right
hinge). G: Diplodonta apicalis (Brocchi) (charnela izquierda) (left hinge). H: Tellina
balaustina (L.) (valva derecha) (right valve). I: Tellina balaustina (L.) (charnela derecha)

(right hinge).

195

IBERUS 6 (2) (1986)

Fig. 4.— Coralliophaga lithophagella (Lamarck). VI Valva izquierda (left valve).

VD: Valva derecha ((right valve).

Tellina (Arcopagia) balaustina (L.). En cuanto
al seno paleal tan típico, cuadrangular, descrito
para Arcopagia britannica, aparece también en
las valvas derechas de T. (Arcopagia) balaus-
tina, ya que en esta especie aparece una asime-
tría en ambas valvas con relación al seno paleal,
pues mientras la valvaizquierda presenta unseno
amplio, de forma elíptica, que llega cerca de la
impresión muscular anterior (Parenzan, 1976;
Fig. 290), la valva derecha presenta un seno de
forma cuadrangular, que apenas sobrepasa la
línea del umbo (Fig. 3H).

196

Venus nux Gmelin in L., 1791.— Los ejem-
plares hallados se asemejam, por la morfología
de la charnela, a Venus multilamella Lamark,
1818 (Fig. 3A), la cual se corresponde con el
esquema de Fischer Piette(1975; lam. VIID. Sin
embargo, el seno paleal es mucho más amplio
(casi el doble, con relación al tamaño de la con-
cha) que el que se indica tanto para Venus multi-
lamella Lamark, 1818, como para Venus nux
Gmelin. Debido a que los ejemplares analizados
corresponden a formas juveniles, puede que se
trate de un fenómeno de alometría en el cre-

SALAS Y SIERRA: BIVALVOS ALBORAN

cimiento.

En cuanto a al situacióntaxonómica de Venus
multilamella Lmk. según Fischer-Piette (1975)
existentodas las formas intermedias entre V. nux
y V. multilamella, por lo que considera que se
trata de una sóla especie: Venus nux Gmelin.

Globivenus effosa (A. Bivona in Philippi,
1836).— Setratadeuna especie de aguas profun-
das, que aparece en el Mediterráneo y en el
Atlántico por la costa africana, Islas Canarias,
Azores, Madeira, Sta. Helana (Fischer-Piette,
1975). Según Nordsieck (1969), la especie llega
hasta el Mar de los Sargazos.

En la Península Ibérica ha sido citada por
Nobre(1936), para las costas portuguesas, y por
Altimira (1975) en la costa norte de Gerona (12
valvas). Los 12 ejemplares vivos y las 5 valvas
halladas en los fondos de coral rojo de la isla de
Alborán, suponen la segunda cita de esta especie
para el litoral español, siendo la primera vez que
se captura ejemplares vivos.

Hay que reseñar, no obstante, que en la Bahía
de Málaga se han encontrado algunas valvas
sueltas de Globivenus effosa (com pers. de A.
Barrajón).

Si comparamos la lista de especies del pre-
sente trabajo, con las de otros autores (Altimira,
1974; Di Geronimo € Panetta, 1973; Ghisotti,
1972; Fasuloé Sorbi, 1977) sobre fondos batia-
les, se aprecia un alto porcentaje de especies
comunes, lo que induce a pensar que la mayor
parte de las especies colectadas durante la pre-
sente campaña del 1.E.O. en fondos de coral rojo
de la isla de Alborán, están más condicionadas
por la batimetría que por el tipo de sustrato.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer al Dr. J. Tem-
plado el ofrecimiento de parte del material anali-
zado en el presente estudio. A.R. Muniz, el
permitirnos acceder a su abundante bibliografía,
que ha sido de gran utilidad en la elaboración del
presente trabajo. Asimismo, queremos agrade-
cera A. Barrajón y F. Carpena su amabilidad al
poner a nuestra disposición todo el material de
sus colecciones particulares.

BIBLIOGRAFIA

ACUÑA, J.D., 1980.- Caracterización de algunas asociacio-
nes de Moluscos marinos de las Islas Columbretes (Caste-
llón). Bol. Inst. Esp. Oceanogr., T.V., n.* 280:28-42.

ALONSO-ALONSO, M.R. « JIMENEZ-MILLAN, F.,
1973.- Estudio sistemático y cuantitativo de Moluscos del
Norte de Gran Canaria (España). Cuad. C. Biol,
2,2:105-115.

ALONSO-ALLENDE, J.M. « FIGUERAS, A.J., 1981.-
Nota sobre los Moluscos recogidos en la plataforma
gallega durante la campaña “Galicia IP”. Com. II Congr.
Nac. Malacología. Cartagena.

ALTIMIRA, C., 1974.- Algunos Moluscos de sedimentos
sublitorales y batiales del NW de Africa. Res. Exp. Cient.
B/O Cornide, 3: 173-180.

ALTIMIRA, C., 1975.- Moluscos testáceos recolectados en
el litoral de la parte norte de la provincia de Gerona(Medi-
terráneo Occidental español). Inv. Pesq. 30 (1):63-78.

ALTIMIRA, C., 1977a.- Fauna malacológica marina de Sant
Pol de Mar(LitoralN de la provincia de Barcelona). Misc.
Zool., vol. IV (1):23-32.

ALTIMIRA, C., 1977b.- Moluscostestáceos recolectados en
el litoral del Norte de la provincia de Gerona (Mediterrá-
neo Occidental español). Inv. Pesq. 41 (3):569-573.

ALTIMIRA, C.; HUELIN, M.F. € ROS, J.D., 1981.-
Moluscs bentonics de les Illes Medes(Girona). I. Sistemá-
tica. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat, 47 (Sec. Zool.
4):69-75.

BALCELLES, E., 1965.- Rapport des études publiées et des
campagnes réalisées sur les milieux insulaires de la Medi-
terranée occidental pendant les années recentes. Rapp.
Comm. int. Mer Medit., 20 (4):519-522.

BELLON-HUMBERT, Ch., 1972.- Complement a létude
faunistique des Mollusques marins de la région de Rabat.
Bull. Soc. Nat. et Phys. Maroc, T.51:195-201.

BELLON-HUMBERT, Ch. 4 GANTES, H., 1968.- Liste
faunistique des coquilles de Mollusques marins recueilles
surle rivage a50 Km. au sud de Rabat. Bull. Soc. Sc. Nat.
et Phys Maroc, T.48 (1.2 y 2.2 Trim).57-75.

CADEE, G.C., 1968.- Molluscan Biocoenoses and Thanato-
coenoses in the Ria de Arosa, Galicia, Spain. Zool. Ver-
hand., 95:1-121.

DI GERONIMO, I. « PANETTA, P., 1973.- La malaco-
fauna batiale del Golfo di Taranto. Conchiglie, YX (5-
6):69-122.

FASULO, G. 4 SORBI, E., 1977.- Nota sul ritrovamento di
esemplari di Zeidora naufraga Watson, 1883 (Gastro-
poda, Fissurellidae) in un sedimento marino della sar-
degna nord-occidentale. Conchiglie, 13 (11-12):
181-188.

FIGUERAS, A.J., 1981.- Bionomia delos Moluscos dela Ría
de Muros y Noya y de la Ensenada de Corrubedo(NO de
España). Comm. HI Congr. Malacología. Cartagena.

FISCHER-PIETTE, E., 1975.- Révision des Venerinae s.s.
(Mollusques Lamellibranches). Mém. Mus. Nat. Hist.
Nat., Ser. A, Zool, T. XCIUI:64pp; 8 Lám.

GARCIA GOMEZ, J.C., 1983.- Estudio comparado de las
tanatocenosis y biocenosis malacológicas del Estrecho de
Gibraltar y áreas próximas. Zberus, 3:75-90.

GARCIA RASO, J.E., 1984.- Primeras aportaciones al cono-
cimiento de la fauna de Crustáceos Decápodos litorales de
la Isla de Alborán (España). Bol. Asoc. esp. Entom., vol.
8:253-263.

GARCIA RASO, J.E., 1985.- Nuevas aportaciones ala fauna
de Crustáceos Decápodos de la Isla de Alborán (España).

197

IBERUS 6 (2) (1986)

Actas II Congr. Ibér. Entomología. Lisboa. (En pren-
sa).

GARCIA RASO, J.E.4% SALAS, C., 1984.- Aportaciones al
conocimiento de la fauna y flora litoral delaIslade Alborán
(España). Jábega, 28:75-81.

GHISOTTI, F., 1972.- Le Conchiglie del Golfo di Gabes.
Conchiglie, V1M:63-89, 101-113. 133-144.

HIDALGO, J.,1917.- Fauna malacológica de España, Portu-

gal y las Baleares. Trab. Mus. Nac. Cienc. Nat., Ser.

Zool., n.* 30:751pp. Madrid.

HUELIN, M.F., 1981.- Asociaciones de Moluscos bentóni-
cos de las Islas Medas( Gerona) y estudio de la diversidad.
Oecología aquatica, 5:135-145.

JIMENEZ MILLAN, F. «4 HERNANDEZ OTERO, M.,
1972.- Distribución de los Moluscos: Gasterópodos y
Pelecipodos marinos de las costas de Galicia. Cuad. Biol,
1:79-93.

LOCARD, A., 1898.- Expédition scientifique du Travailleur
et du Talisman. Moll. Testacés. Vol. IL 515 pp.

LUCAS, M., 1979.- 1 Pectinoidea delle coste d'Europa. Gen:
Aequipecten. La Conchiglia, (124-125):10-18.

LUCAS, M., 1980.- I Pectinoidea from the European coasts.
Fam. Limidae. La Conchiglia, (138-139):3-7.

LUQUE, A.A. 4 TEMPLADO, J., 1981.- Estudio de una
tanatocenosis de Moluscos de la Isla de La Torreta (For-
mentera). Iberus, 1:23-32.

MONTERO, L, 1971.- Moluscos Bivalvos Españoles. An.
Univ. Hisp. Ser. Veterinaria, n.o 5. 358pp.

MORA, J., 1980.- Poblaciones bentónicas de la Ría de Arosa.
Tesis Doctoral. Univ. Santiago de Compostela. 335pp.

NICKLES, M., 1953.- Scaphopodes et Lamellibranches
recoltés dans l'Ouest Africain. Atlantide Report, n.o 3:93-
230.

NOBRE, A., 1936.- Moluscos Marinhos do Portugal. Com-
panhia Ed. do Monho. 2.* vol. 377pp. Barcelos.

NORDSIECK, F., 1969.- Die europaischen Meeresmus-
cheln (Bivalvia) von Eismeer bis Kapverden Mittelmeer
und Schwarzes Meer. G. Fischer. Stuttgart 256pp.

ORTEA, J.A., 1977.- Moluscos Marinos de Asturias, 1 y IT.
Tesis Doctoral. Univ. Oviedo. 581 pp.

OSUNA, A. 4« MASCARO, M.C., 1972.- Algunos Celenté-
reos, Equinodermos, Moluscos, Artrópodos y Aves de la
Isla de Alborán. En: La ¡isla de Alborán: Observaciones
sobre Mineralogía, Edafología, Nematología, Botánica
y Zoología. Secret Publ de la Univ. de Granada.
134pp.

LAMINA 1

Fig. 1.— Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795). Tamañoreal: longitud, 70,10 mm. Real size: length,

70,10 mm.

Fig. 2.— Globivenus effosa (Ant. Bivona in Philippi, 1836). Tamaño real: longitud, 25,6 mm.; altura,

24,5 mm.

Real size: length, 25,6 mm.; hight, 24.5 mm.

Fig. 3.— Arca Tetragona Poli, 1795. Tamaño real: longitud, 17,1 mm.; anchura, 9,8 mm.; altura,

7,3 mm.

Real size: length, 17,1 mm.; width, 9,8 mm.; hight, 7,3 mm.

Fig. 4.— Chlamys (Chl.) multistriata (Poli, 1795). Tamaño real: longitud, 24, 1 mm.; altura,

25,6 mm.

Real size: length, 24,1 mm.; hight, 25,6 mm.

Fig. 5.— Camptonectes striatus Miller, 1776. Tamaño real: longitud, 12,8 mm.; hight, 12,9

mm

Real size: length, 2,8 mm.; hight, 12,9 mm.

Fig. 6.— Limatula sulcata (Bronn, 1827). (X 60).

Fig. 7.— Pteria hirundo (Linné, 1758). Tamaño real: longitud, 62,4 mm.; hight, 37,6 mm.
Real size: length, 62,4 mm.; hight, 37,6 mm.

Fig. 8.— Limopsis anomala minuta )Philippi, 1836). (X 60).

Fig. 9.— Barbatia nodulosa Miller, 1766. Tamaño real: longitud, 11,5 mm.; altura, 6,7 mm.
Real size: length, 11,5 mm.; hight, 6,7 mm.

198

!

LAMINA I

199

IBERUS 6 (2) (1986)

PALLARY, P., 1902.- Liste de Mollusques Testecés de la
Baie de Tanger. Jour. Conchyliologie, 1.2 trimestre:1-
39.

PARENZAN, P., 1974.- Carta d'identita delle Conchiglie
del Mediterráneo. vol. Y. Bivalvi (1). Ed. Bios Taras.
277pp. Taranto.

PARENZAN, P., 1976.- Carta d'identita delle Conchiglie
del Mediterráneo. vol. 1. Bivalvi (ID). Ed. Bios Taras.
S46pp. Taranto.

PASTEUR-HUMBERT, Ch., 1962.- Les Mollusques marins
testacés du Maroc. II. Les Lamellibranches etles Scapho-
podes. Trav. Inst. Scient. Cherif., Sér. Zool., n.* 28:1-
188. Rabat

PIANI, P., 1980.- Catalogo dei Molluschi Conchiferi viventi
nel Mediterraneo. Boll. Malacológico, 16(5-6):113-
224.

RICHARD, J. « NEUVILLE, H., 1897.- Sur P'Histoire
Naturelle de lle d'Alboran. Mém. Soc. Zool. France,
10:81-88.

ROLAN, E. « PEREZ-GANDARAS, G., 1981.- Molluscs
collected at the Galicia Bank (Spain). La Conchiglia,
(150-151):6, 7, 10 y 15.

ROS, J.D. « ALTIMIRA, C., 1977.- Comunidades bentóni-
cas de sustrato duro del litoral NE español. V. Sistemática
de Moluscos. Misc. Zool., vol. IV (1):43-55.

ROS, J.D.; OLIVELLA, I.% GILI J.M., 1984.- Els Sistemes
Naturals de les Illes Medes. Inst d'Est Catalans.
828pp. Barcelona.

RUBIO, M., 1971.- Contribución al estudio de la fauna ben-
tónica del litoral de Blanes. Secret Publ. Univ. Bar-
celona.

200

SALAS, C., 1984.- Contribución al conocimiento de los
moluscos macrobentónicos infralitorales (en especial
bivalvos) de la Bahía de Málaga. Tesis Doctoral. Univ.
Malaga. 541pp.

SALAS, C. 4 HERGUETA, E., 1986.- La fauna de Molus-
cos de las concreciones calcáreas de Mesophyllum liche-
noides (Ellis) Lemoine. Estudio de la diversidad de un ci-
clo anual. Zberus 6(1): 57-65. (Iberus, en prensa).

SALAS, C.4 LUQUE, A.A., 1986.- Contribución al conoci-
miento de los Moluscos marinos de la Isla de Alborán. Ibe-
rus 6(1): 29-37. (Iberus, en prensa).

SANCHEZ, A., 1982.- Fauna Alicantina. II. Los Moluscos
Marinos del Reino de Valencia. Inst Est Alicantinos.
Pg:21-25. Alicante.

SIERRA, A.; GARCIA, L. 4 LLORIS, D., 1978.- Trofismo
y competencia alimentaria en Asteroideos de la Bahía de
Almería. Inv. Pesq. 42(2):485-499.

SIETTI, H., 1933.- Nouvelle contribution a l'histoire nature-
lle de Plle d'Alboran. Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 13(1-
3):10-22.

STENZEL, H.B., 1971.- Oysters. In: R.C. Moore (Ed.).
Treatise on Invertebrate Paleontology. Part N. Mollusca
6 (Bivalvia, vol. 3):953-1224.

TALAVERA, F.G., 1975.- Moluscos de sedimentos dela pla-
taforma continental de Mauritania. Bol. Inst. Esp. Ocea-
nogr. n.2 198:1-18.

TEBBLE, N., 1966.- British Bivalve Seashells. British Mus.
(Nat Hist). 212pp. London.

TEMPLADO, J., 1983.- Moluscos de las formaciones de. fa-
nerógamas marinas en las costas de Cabo de Palos(Mur-
cia). Tesis Doctoral. Univ. Complutense de Madrid.
332pp.

Aceptado: 10-IX-1985

IBERUS, 6 (2): 201-207, 1986

MOLUSCOS OPISTOBRANQUIOS DEL LITORAL OCCIDENTAL
ANDALUZ: NUEVAS APORTACIONES FAUNISTICAS

OPISTHOBRANCH MOLLUSCS OF THE WESTERN ANDALOUSIAN LITORAL: A NEW FAUNISTIC
CONTRIBUTION

J. L. CERVERA y y. C. GARCIA ()

RESUMEN

Seaportaunarelaciónde36 especiesde moluscos opistobranquiosrecolectadosentrelosaños1984 y
1985 en lacosta de la ciudad de Cádiz (2 bulomorfos, 1 anaspideo, 2 ascoglosos, 3 notaspídeos y 28 nudi-
branquios). De ellas, 4 son nuevas para el litoral andaluz y 2, para el Atlántico (Thuridilla hopei y Facelina
(Acanthopsole) rubrovittata). Polycera aurantiomarginata y Jorunna onubensis se citan por primera vez des-
pués de su descripción original. Se incluye una discusión para algunas especies.

ABSTRACT

Alistof36 species of opisthobranch molluscs collected inthe coastofthe town of Cádiz between 1984
and 1985 (2 bullomorphs, 1 anaspidean, 2 ascoglossans, 3 notaspideans and 28 nudibranchs) is given.
Fourofthese species are new forthe Andalousian litoral and two are new forthe Atlantic (Thuridilla hopei
and Facelina (Acanthopsole rubrovittata). Moreover, Polycera aurantiomarginata and Jorunna onubensis are
cited for the first time after their original description. A discussion about some of these species is
included.

Palabras clave: Opisthobranchia, Cádiz, Sur de España.
Key words: Opisthobranchia, Cádiz, Southern Spain.

INTRODUCCION No obstante, numerosas especies ya han sido

señaladas o descritas en aguas del Estrecho de
Gibraltar (Hidalgo, 1917; García 1982, 1983,
1984 a, byc, 1985; García y Ortea, 1983; Gar-

El litoral andaluz, bañado en su parte oriental
por aguas mediterráneas y en la occidental por

aguas atlánticas suscita, por tal razón, un gran
interés desde un punto de vista zoogeográfico
y faunístico.

Respecto a los moluscos opistobranquios; es
la parte occidental de dicho litoral la más desco-
nocida, pues sólo han sido citadas y/o descritas
algunas especies en la provincia de Cádiz
(Hidalgo, 1917) y Huelva (García, 1984 b; Gar-
cía y Bobo, 1984; Cervera et al., 1985 y 1986).

cía y García, 1984), sobre todo en la Isla de
Tarifa, estación de muestreo más occidental de
las estudiadas en dicha zona, pero que por su
ubiación geográfica no debe considerarse como
claramente atlántica debido a su proximidad en
el Mediterráneo.

Porlasrazones expuestas, seha llevado acabo
un estudio faunístico del litoral de la ciudad de
Cádiz, localidad ubicada entre las ya estudiadas

(*) Dpto. de Zoología, Fac. de Biología. Univ. de Sevilla. Aptdo. 1.095. SPAIN.

201

IBERUS 6 (2) (1986)

00 a ESA

ANDALUCIA

Instituto
Hidrográfico 8

Igla. de S. José
+

Colegio
+S. Felipe Neri

Fig. 1.— Situación geográfica de la playa de Sta. María del Mar (el área punteada representa la zona

rocosa prospectada).

Geographical situation of Sta. María del Marbeach(the doted area represents thesampled

rocky zone).

de Huelva y Tarifa.

Las prospecciones faunísticas han sido reali-
zadas entre 1984 y 1985, durante 10 meses (de
juliode 1984 aagostode 1985, excepto losmeses
de enero, febrero y marzo de 1985), enlos roque-
dos intermareales de la Playa de Santa María del
Mar (36031” N; 6917” W) en la ciudad de
Cádiz.

202

RESULTADOS

Para las especies encontradas, destacadas a
continuación, se indica el número de ejemplares
obtenidos y la fecha de recolección.

Orden BULLOMORPHA
Familia ATYIDAE

CERVERA Y GARCIA: OPISTOBRANQUIOS CADIZ

Haminea hydatis (L., 1758): 10 ej. (julio-
84).

Familia RUNCINIDAE

* Runcina coronata Quatrefages, 1844): 7 ej.
(diciembre-84), 2 ej. (junio-85). :

Orden ANASPIDEA
Familia APLYSIDAE

* Aplysia punctata Cuvier, 1803: 1 ej. (mayo-
85), 1 ej. (junio-85).

Orden ASCOGLOSSA
Familia ELYSIDAE

* Thuridilla hopei Verany; 1853: 47 ej., a lo
largo de todos los meses, no observándose
estacionalidad.

Familia STILIGERIDAE
Ercolania sp.: 1 ej. (diciembre-84).

Orden NOTASPIDEA
Familia PLEUROBRANCHIDAE

* Berthella plumula (Montagu, 1803): 4 ej.
(agosto-84), 6 ej. (septiembre-84), 1 ej. (noviem-
bre-84), 1 ej. (abril-85), 1 ej. (junio-85), 15 ej.
(agosto-85).

* B. stellata (Risso, 1826): 5 ej. (agosto-84), 1
ej. (noviembre-84), 1 ej. (abril-85), 15 ej.
(agosto-85).

8Berthellina sp.: 2 ej. (agosto-84), 3 ej.
(septiembre-84), 2 ej. (octubre-84), 1 ej. (junio-
85).

Orden NUDIBRANCHIA
Suborden DORIDACEA
Familia GONIODORIDIDAE

* Goniodoris castanea Alder y Hancock,
1845: 3 ej. (septiembre-84), 1 ej. (octubre-
84).

Trapania cf. maculata Haefelfinger, 1960: 1
ej. (noviembre-84).

Familia POLYCERIDAE

Polycera aurantiomarginata García y Bobo,
1984: 1 ej. (mayo-85).

* Thecacera pennigera(Montagu, 1815): 1 ej.
(abril-85), 1 ej. (mayo-85).

Familia CHOROMODORIDIDAE

* Hypselodoris vilafranca (Risso, 1818): 3 ej.
(septiembre-84), 6 ej. (octubre-84), 3 ej. (noviem-
bre-84), 4 ej. (diciembre-84), 2 ej. (abril-85), 3
ej. (junio-85), 2 ej. (agosto-85).

H. bilineata (Pruvot-Fol, 1953): 1 ej. (agosto-
84), 2 ej. (septiembre-84), 1 ej. (octubre-84), 1
ej. (noviembre-84), 1 3. (mayo-85), 1 ej. (junio-
85).

* Chromodoris luteorosea(Rapp, 1827): 1 ej.
(julio-84).

* C. purpurea (Laurillard, 1831): 1 ej. (mayo-

*C krohni(Vérany, 1846: 1 ej. (mayo-85), 1
ej. (junio-85), 3 ej. (agosto-85).

Familia KENTRODORIDIDAE

Jorunna onubensis Cervera, García y García,
1986: 1 ej. (abril-85).

Familia DENDRODORIDIDAE

Doriopsilla areolata Bergh, 1880: 1 ej.
(octubre-84) 2 ej. (noviembre-84), 1 ej. (diciem-
bre-84), 2 ej. (abril-85), 2 ej. (mayo-85), 8 ej.
(junio-85), 2 ej. (agosto-85).

Dendrodoris limbata (Cuvier, 1804):76 ej., a
lo largo de todos los meses, no observándose
estacionalidad.

Suborden DENDRONOTACEA
Familia TRITONIDAE

* Tritonia manicata Deshayes, 1839-53: ej.
(diciembre-84), 1 ej. (junio-85).

Familia DOTOIDAE

Doto sp.: 1 ej. (diciembre-85).

Suborden ARMINACEA
Familia ANTIOPELLIDAE

Janolus cristatus (Delle Chiaje, 1841): 1 ej.
(mayo-85).

203

IBERUS 6 (2) (1986)

Suborden AEOLIDACEA
Familia CORYPHELLIDAE

Coryphella pedata (Montagu, 1815): 2 ej.
(octubre-84), 2 ej. (noviembre-84), 2 ej (mayo-
85), 2 ej. (junio-85).

Familia FACELINIDAE

* Facelina (Facelina) auriculata (Miller,
1776): 1 ej. (abril-85).

* E. (Acanthopsole) rubrovittata (A. Costa,
1866): 1 ej. (agosto-85).

* Pruvotfolia pselliotes (Labbé, 1923): 1 ej.
(noviembre-84). 2 ej. (abril-85), 1 ej. (mayo-85),
1 ej. (junio-85), 4 ej. (agosto-85).

Cratena peregrina (Gmelin, 1791): 1 ej.
(noviembre-84), 1 ej. (junio-85), 4 ej. (agosto-
85).

Familia AEOLIDIIDAE

Aeolidiella soemmeringi (Lauckart, 1828): 2
ej. (noviembre-84), 1 ej. (abril-85), 4 ej. (mayo-
85), e ej. (junio-85).

Familia SPURILLIDAE

Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1841): 1
ej. (agosto-84), 1 ej. (octubre-84), 1 ej. (agosto-
85).

(1) S. verrucicornis (A. Costa, 1864): 2 ej.
(abril-85), 4 ej. (mayo-85), 4 ej. (junio-85).

Esta especie, en la literatura consultada, se
incluye en el género Berghia. Rudman (1982)
entiende que Berghia y Spurilla son sinónimos,
opinión que nos parece acertada.

Familia EUBRANCHIDAE

* Eubranchus farrani (Alder y Hancock,
1844) 1 ej. (junio-85).
Familia FLABELLINIDAE

Flabellina affinis (Gmelin, 1791): 2 ej.
(septiembre-84), 2 ej. (diciembre-84), 1 ej.
(abril-85), 3 ej. (agosto-85).

Calmella sp.: 2 ej. (diciembre-84), 2 ej.
(mayo-85), 1 ej. (agosto-85).

Familia CUTHONIDAE
* Catriona gymnota (Couthouy, 1838): 1

204

ejemplar (junio-85).

* Cuthona genovae (O'Donoghue, 1929): 1
ejemplar (noviembre-84).

Son pues en total, 36 las especies encontradas.
De las identificadas, 18 (señaladas con un aste-
risco) son nuevas para el litoral occidental anda-
luz y de ellas, Berthella plumula, B. stellata,
Thecacera pennigera y Eubranchus farrani,
nuevas para la fauna andaluza. Respecto a E.
farrani, ampliamos su distribución hacia el sur
enel Atlántico y establecemos su límite meridio-
nal en dicho océano en las costas de Cádiz. Poly-
cera aurantiomarginata y Jorunna onubensis
constituyen la primera cita mundial después de
su descripción original y la primera fuera de su
localidad tipo (El Portil, Huelva). Facelina
(Acanthopsole) rubrovittata y Thuridilla hopei
se citan por primera vez para aguas atlánticas, si
bien esta última ya la hemos señalado anterior-
mente en una localidad próxima a Cádiz, Tarifa,
en el Estrecho de Gibraltar (García, 1982); y
también el género Calmella, conocido hasta la
fecha sólo en el Meditarráneo. Berthella stellata
y Cratena peregrina constituyen la segunda cita
atlántica de ambas especies, la última de ellas
recientemente señalada en la provincia de
Huelva (García, 1984 b).

DISCUSION

Los ejemplares que atribuimos a Runcina
coronata se corresponden claramente, por su
coloración, a los descritos en un trabajo anterior
(García, 1984 b), encontrados en aguas del
Estrecho de Gibraltar, como una variedad cro-
mática de R. coronata. En dicho trabajo se dis-
cute la posibilidad de que pertenezcan a un
especie distinta, si bien se tiene muy en cuenta la
opinión de Luque(1983) sobre ejemplares afines
de la costa de Málaga, pues tal autor, al observar
las placas gástricas y la rádula, los atribuye aR.
coronata. Para resolver la situación, llevamos
actualmente a cabo un estudio detenido de nume-
rosos ejemplares atribuibles alos citados morfos
cromáticos en comparación conotros ejemplares
querespondenala coloracióntípicadelaR. coro-
nata que se recoge en la literatura (Vayssiere,
1883, 1913; Pruvot-Fol, 1954; Thompson,
1976; Thompson y Brown, 1976; Ortea, 1976;
Kress, 1977, Ballesteros y Ortea, 1981). Ensín-
tesis, los ejemplares encontrados ostentan una
coloración algo parduzca con pequeñas manchas

CERVERA Y GARCIA: OPISTOBRANQUIOS CADIZ

oscuras regularmente distribuidas por todo el
dorso y a lo largo del pie, a ambos lados de éste,
lateroventralmente. Presentan, no obstante, las
bandas claras en la región cefálica y por encima
de las branquias, que diversos autores recogidos
en las citas anteriores describen para R. coro-
nata. El pie es, en general, grisáceo uniforme, a
veces con algunas manchas oscuras aisladas y
más claro por sus bordes que presentan el
moteado ya señalado.

Berthella stellata es una especie considerada
típicamente mediterránea, si bien, reciente-
mente, Heller y Thompson (1983) describen B.
stellata albocrossata para el Mar Rojo. En la
Península Ibérica sólo ha sido citada anterior
mente en el Cabo de Palos, Murcia (Templado,
1982). Esta especie ha sido citada por primera
vez en el Atlántico por Bachelet et al. (1980) en
base a varios ejemplarese recolectados en
Arcachon (Costa atlántica francesa). Este
hallazgo fue corroborado por Thompson (1981)
a partir de la fotografía que, de unejemplar, le
envió Gantés. También hemos encontrado un
ejemplar de B. stellata en aguas del estrecho de
Gibraltar (La Ballenera —36%04"54”N;
5025”36”W—, Algeciras, 1981). En nuestros
ejemplares, las manchas blancas del manto son
variables así como el tono del color pardo de éste;
estas observaciones corroboran las de Thomp-
son (1985).

Los ejemplares que indentificamos como Bert-
hellina sp. guardan gran similitud por su morfo-

“logía externa, rádula y mandíbulas, con B.
citrina (Rúpell y Leuckart, 1828). Sin embargo,
aunque la rádula responde a las características
genéricas de Berthellina (Burn, 1962; Thomp-
son, 1976; Willan, 1983) no así la ubicación dela
concha, la cual se sitúa en nuestros ejemplares
posteriormente y no en posición anterior. En
nuestro conocimiento, sólo Lacaze-Duthiers
(1859) describe ejemplares de una especie que
atribuye a Pleurobranchus aurantiacus, conuna
concha ubicada posteriormente.

El único ejemplar de Trapania cf. maculata
obtenido presenta una coloración similar a la
consultada en la literatura para esta especie
(Haefelfinger, 1960; Kress, 1968; Ros, 1975;
Barletta y Melone, 1976; Brown y Picton, 1976;
ThompsonyBrown, 1976; Ortea, 1977; Browny
Picton, 1979; Ballesteros, 1980) pero en él las
manchas son más numerosas y su forma y dispo-
sición diferentes. Concide, no obstante, con los
ejemplares descritos en un trabajo anterior(Gar-

cía, 1984 b) procedentes de Tarifa (Cádiz) y El
Portil (Huelva) los cuales presentan también
algunas diferencias en los dientes radulares res-
pecto a los descritos para T. maculata en la lite-
ratura ya señalada.

Thecacera pennigera ha sido citada por pri-
mera vez para la Península Ibérica por Rioja en
Santander (Hidalgo, 1916) y posteriormente en
Fuenterrabía(Ros, 1975, 1976). Diversos auto-
res citan esta especie enel Mediterráneo pero sin
precisar ningua localidad concreta (Thompsony
Brown, 1976; Brown y Picton, 1979; Cattaneo y
Barletta, 1984). Por lo tanto es probable que
nuestra cita sea la más meridional de la especie
para las aguas europeas ya que también ha sido
señalada en Sudáfrica (Thompson y Brown,
1976).

Schmeckel y Portmann (1982) y Cattaneo y
Barletta(1984) (éstos últmos siguiendo alos pri-
meros) citan Facelina (Acanthopsole) rubrovit-
tata en el Atlántico según referencias de Ortea
(1975-76). El único ejemplar citado por este
autor (op. cit.) en aguas del litoral asturiano
(Norte de España) es el mismo que tal autor des-
cribe posteriormente (Ortea, 1977), pero Ortea,
en comunicacion personal a Ballesteros (1980)
rectifica y señala que tal ejemplar no pertenece a
la aludida especie. Así, esta ha sido sólo citada
anteriormente enla Península Ibérica por Balles-
teros (1980), Templado(1982) y Luque (1983)
para las costas catalanas, murcianas y andalu-
zas, respectivamente.

Todos los ejemplares obtenidos de Calmella
sp. tienen el mismo aspecto externo que C. cavo-
liníi (única especie conocida del género, medite-
rránea). Sin embargo, poseen una característica
cromática que, provisionalmente, permite no
identificarlos con esta última especie. Así, en
todos los ceras, superficialmente, aparecen abi-
garradas manchas blanco opaco muy llamativas
(contrastan con la coloración rojiza de la glán-
dula digestiva), las cuales, a veces, modifican
ligeramente el perfil del cera, semejando peque-
ños abultamientos, de superficie algo rugosa. La
presencia de tales manchas o similares se omite
en la literatura consultada (Vayssiere, 1888;
Pruvot-Fol, 1954; Vicente, 1967; Fez, 1974;
Ballesteros, 1980; Schmeckel y Portmann,
1982) y, además, Pruvot-Fol (1954) indica que
C. cavolinii es una especie muy uniforme en su
morfología y coloración.

Piseinotecus Marcus, 1955 es un género muy
próximo a Calmella, del que en Europa se cono-

205

IBERUS 6 (2) (1986)

cen dos especies, P. gabinierei y P. sphaeriphe-
rus. Pero éstas presentan mayores diferencias
externas con nuestros ejemplares que las existen-
teséstos y C. cavolinii. Portal razón, considera-
mos nuestros ejemplares, aunque provisional
mente, dentro del género Calmella. Porlo tanto,
es preciso realizar un estudio detallado de los
ejemplares que permita aclarar la situación.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Dr. T.E. Thompson su
valiosa cooperación en algunas cuestiones a él
planteadas. También a M.2 Victoria Hurtado de
Mendoza, M.2 Rosa Cervera, M.2 José Ordoñez
y aJosé Manuel Cavilla, porla ayuda prestada en
la recolección del material.

BIBLIOGRAFIA

BACHELET, C., CAZAUX, C., GANTES, H y LA-
BOURG, P.J. 1980.- Contribution a létude de la faune
marine de la région d'Arcachon, IX. Bull. Cent. Etud.
Rech. sci., Biarritz, 13(1): 45-64.

BALLESTEROS, M. 1980.- Contribución al conocimiento
de los Sacoglosos y Nudibranquios (Mollusca: Opistho-
branchia). Tesis. Universidad de Barcelona. Inédita.

BALLESTEROS, M. y ORTEA, J.A. 1981.- Nota sobre dos
opistobranquios del litoral catalán. P. Dept. Zool. 6: 33-
38.

BARLETTA, G. y MELCONE, G. 1976.- Nudibranchi del
promontorio di Portofino (Génova) (Gastropoda, Nudi-
branchia). Natura. 67(3-4): 203-236.

BROWN, G.H. y PICTON, B.E. 1976.- Trapania maculata
Haefelfinger, a Doridacean Nudibranch new to the British
fauna. J. Conch., 29: 63-65.

BROWN, G.H. y PICTON, B.E. 1979.- Nudibranchs of the
British Isles. The Underwater Conservation Society by
R. Earll.

BURN, R. 1962.- Onthe new Pleurobranch subfamily Berthe-
llinae(Mollusca: Gastropoda); a revision and new classifi-
cation of the species of New South Wales and Victoria.
Memoires ofthe National Museum, Melbourne, 25: 129-
148.

CATTANEO, R. y BARLETTA, G. 1984.- Elenco prelimi-
nare dei Molluschi Opistobranchi viventi nel Mediterra-
neo (Sacoglossa, Pleurobrancomorpha, Acochlidacea,
Aplysiomorpha, Nudibranchia). Boll Malacologico,
20(9-12): 195-218.

CERVERA, J.L., GARCIA, J.C. y GARCIA, F.J. 1985.-
Redescription of Geitodoría planata (Alder y Hancock,
1846) (Gastropoda: Nudibranchia). J. moll. Stud., 51:
198-204.

CERVERA, J.L., GARCIA, J.C. y GARCIA, F.J. 1986

Il genere Jorunna Borgh, 1876 (Mollusca: Gastropo-
da: Nudibranchia) nel litorale iberico. Lavori S.I.M.,
22:111-131.

206

FEZ, s.d. 1974.- Ascoglosos y Nudibranquios de España y
Portugal. CSIC. Valencia.

GARCIA, J.C. 1982.- Contribución al estudio de los Opisto-
branquios del litoral andaluz. Actas del II Simposio Ibéri-
co de Estudios del Bentos Marino, 3: 235-241.

GARCIA, J.C. 1983.- Moluscos Opistobranquios del Estre-
cho de Gibraltar y Bahía de Algeciras. Iberus, 3: 41-
46.

GARCIA, J.C. 1984a.- A new species of Flabellina (Gastro-
poda, Nudibranchia) from Gibraltar Strait (Southern
Spain). Vie et Milieu, 34(1): 61-64.

GARCIA, J.C. 1984b.- Bulomorfos, Ascoglosos y Nudibran-
quios del Estrecho de Gibraltar, con algunas referencias
al litoral onubense. Tesis. Universidad de Sevilla.
Inédita.

GARCIA, J.C. 1984c.- Adiciones a la fauna de Opistobran-
quios del litoral andaluz. Res. IV? Simposio Ibérico de Es-
tudios de Benthos Marinho. Lisboa.

GARCIA, J.C. 1985.- A new species of Roboastra (Gastro-
poda, Nudibranchia) from the Gibraltar Strait. J. moll.
Stud., 51: 169-176.

GARCIA, J.C. y BOBO, A. 1984.- Una nuea especie de Poly-
cera del Sur de España. Cah. Biol. Mar., 25: 361-
373.

GARCIA, J.C. Y GARCIA, F.J. 1984.- Sobrela presencia de
Chelidonura africana Pruvot-Fol (Mollusca: Opistho-
branchia) enel litoralibérico. Bol Malacologico, 20(1-4):
77-82.

GARCIA, J.C. y ORTEA, J.A. 1983.- Una nueva especia de
Doto Oken, 1815 (Mollusca: Nudibranchiata) del Estre-
cho de Gibraltar. Boll. Malacologico, 19(9-12): 207-
212.

HAEFFELFINGER, H.E. 1960.- Neue und wenig bekante
Opisthobranchier der Gattung Trapania und Caloria aus
der Bucht von Villefranche-su-Mer. Rev. Suisse
Zool., 67: 226-238.

HELLER, J. y THOMPSON, T.E. 1983.- Opisthobranch
molluscs ofthe Sudanese Red Sea. Zool. J. Linn. Soc., 78:
317-384.

HIDALGO, J.G., 1916.- Datos para la fauna española (Mo-
luscos y Braquiópodos). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat,
16. Madrid.

HIDALGO, J.C. 1917.- Fauna malacológica de España y
Portugal y las Baleares. Moluscos Testáceos marinos.
Trab. Mus. Nac. C. nat., ser. Zool., 30: 752 pp.
Madrid.

KRESS, A. 1968.- Trapania pallida sp. nov. (Opisthobran-
chia, Gastropoda), a new genus to Britain. Proc. malac.
Soc. Lond., 32: 161-165.

KRESS, A. 1977.- Runcina ferruginea n. sp. (Cephalaspidea:
Opisthobranchia: Gastropoda), a new Runcinid from
Great Britain. J. mar. Bocl. Ass. U.K., 57: 201-211.

LACAZE-DUTHIERS, M. De 1859.- Histoire anatomique
et physiologique du Pleurobranchen Orange. Anals. Sci.
nat. (Zool.), 4(11): 201-302.

LUQUE, A.A. 1983.- Contribución al conocimiento de los
gasterópodos de las costas de Málaga y Granada. Opisto-
branquios (1). 7berus, 3: 51-74.

ORTEA, J.A. 1975-76.- Catálogo brevemente comentado de
la fauna de moluscos marinos gasterópodos y bivalvos
existentes en el estuario de Villaviciosa. Astunatura, 3:
111-120.

ORTEA, J.A. 1976.- Primera citade Runcina coronata (Qua-
trefages, 1844) (Gastropoda, Opisthobranchia, Runcina-
cea) para el litoral ibérico. Asturnatura, 3: : 65-167.

ORTEA, J.A. 1976.-Primeracitade Runcina coronata (Qua-
trefages, 1844) (Gastropoda, Opisthobranchia, Runcina-

CERVERA Y GARCIA: OPISTOBRANQUIOS CADIZ

cea) para el litoral ibérico. Asturnatura, 3: 165-167.

ORTEA, J.A. 1977.- Moluscos marinos gasterópodos y bi-
valvos del litoral asturiano entre Ribadesella y Ribadeo,
con especial atención a la Subclase de los opistobran-
quios. Tesis. Universidad de Oviedo. Inédita.

PRUVOT-FOL, A. 1954.- Mollusques Opisthobranches.
Faune de France, 58. Paul Lechevalier, París.

ROS, J. 1975.- Opistobranquios (Gastropoda; Enthyneura)
del litoral ibérico. Inv. Pesq., 39(2): 269-372.

ROS, J. 1976.- Catálogo provisional de los Opistobranquios
(Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Misc.
Zool., 3(5): 21-51.

RUDMAN, W.B. 1982.- Thetaxonomy and biology of further
aeolidacean and arminacean nudibranch molluscs with
symbiotic zooxanthelae. Zool. J. Linn. Soc., 74: 147-
196.

SCHMECKEL, L. y PORTMANN, A. 1982.- Opisthobran-
chia des Mittelmeeres. Springer, Berlín.

TEMPLADO, J. 1982.- Datos sobre los Opistobranquios del
Cabo de Palos (Murcia). Boll Malacologico, 18(9-12):
247-254.

THOMPSON, T.E. 1976.- Biology of Opisthobranch Mo-
llucs. Vol 1. Ray Society, London.

THOMPSON, T.E. 1981.- Taxonomy of three misundors-
tood opistobranchs from the Northern Adriatic Sea. J.
moll. Stud., 47: 73-79.

- THOMPSON, T.E. 1985.- Aposematic colour patterns of
two Mediterranean species of opisthobranch molluscs: a
proposed for co-operative investigation. J. moll. Stud.,
51: 222-226.

THOMSON, T.E. y BROWN, G.H. 1976.- British Opistho-
-branch Molluscs. Sypnoses ofthe British Fauna. New Se-
ries, 8. Academic Presse, London.

VAYSSIERE, A. 1883.- Les genres Pelta (Runcina) et Tylo-
dina. Ann. Sci. Nat. (Zool.), ser. 6, 15: 1-46.

VAYSSIERE, A. 1888.- Recherches zoologiques et anatomi-
ques surles mollusques Opisthobranches du Golfe de Mar-
seille. 2. Nudibranches (Cirrobranches) et Ascoglosses.
Ann. Mus. Hist. Nat. Marseille, 3(4): 1-160.

VAYSSIERE, A. 1913.- Mollusques de la France et des re-
gions voisines. 1 Encyclopedie Scientifique, Paris, G. Doim
G Cie Editeurs.

VICENTE, N. 1967.- Contribution al étude des gasteropodes
opisthobranches du Golfe de Marseille. Rec. Trav. St.
Mar. Endoume, 42(58): 134-179.

WILLAN, R.C. 1983.- New Zealand side-gilled sea slugs
(Opisthobranchia: Notaspidea: Pleurobranchidae). Ma-
lacologia, 23(2): 221-270.

ADENDA

De los recientes muestreos realizados poste-
riormente al envío de este artículo, enla Playa de
Santa María del Mar y áreas próximas a esta
localidad, cabe destacarla cita de 2 nuevas espe-
cies para la fauna andaluza: Hermaea paucici-
rra y Doto milbayana.

Orden ASCOGLOSSA
Familia POLYBRANCHIIDAE

Hermaea paucicirra Pruvot-Fol, 1953: 3
ejemplares (abril-86). Todos los ejemplares
recolectados en la localidad de El Chato
(36029"N; 6016”W). Esta especie sólo ha sido
citada en el litoral ibérico por Ortea (1977),
Ballesteros(1980) (esta citaesla única conocida
hasta la fecha para el Mediterráneo) y Urgorri y
Besteiro (1983).

Orden NUDIBRANCHIA
Suborden DENDRONOTACEA
Familia DOTOIDAE

Doto milbayana Lemche, 1976: 2 ejemplares
(abril-86); Playa de Santa María del Mar. Esta
especie sólo ha sido citada en las Islas Británicas
(Lemche, 1976) y enel norte de la Península Ivé-
rica (Ortea y Urgorri, 1978), por lo que la pre-
sente cita amplía hacia el Sur su área de
distribución.

Por otra parte, la especie B. stellata y F.
(Acenthopsole) rubrorittata han sido citadas
recientemente (Ballesteros ef. al., 1986) en la
costa de Almería, aunque con posterioridad a la
presentación de este trabajo.

REFERENCIAS NO CITADAS EN
LA BIBLIOGRAFIA ANTERIOR

BALLESTEROS, M. 1980.- La presencia en la costa cata-
lana de Hermaea paucicirra y Hermaea cremoniana
(Opisthobranchia, Sacoglossa). P. Dept. Zool, 5: 19-
23

BALLESTEROS, M. BARRAJON, A., LUQUE, A.A.
MORENO, D., TALAVERA, P y TEMPLADO, J.
1986. Contribución al conocimiento de los Gastorópodos
marinos de Almería. Iberus, 6(1): 39-55.

LEMCHE, H.1976.- NewBritishpecies ofDoto Oken, 1815
(Mollusca: Opisthobranchia). J. Mar. Biol. Ass. U.K., 56:
591-706. a

ORTEA, J.A. 1977.- Contribución a la actualización de la
fauna de Opistobranquios ibéricos. Sacoglossos. Bol. Est.
Cent. Ecología, 6(11): 75-91.

ORTEA, J.A. yURGORRI, V. 1978.- ElgéneroDoto Oken,
1815 en el Norte y Noroeste de España. Bol. Est. Cent.
Ecología, 1(14): 73-92.

URGORRL V. y BESTEIRO, C. 1983.- Inventario de
los Moluscos Opistobranquios de Galicia. Inv. Pesq.,
47(1): 3-28.

Aceptado: 8-VIL-1985

207

de - e
+ AR 2 haz e

% ' IA al la A
a qa AS LM
¡0

A:

$

IBERUS, 6 (2): 209-213, 1986

DATOS SOBRE LOS TRIPHORIDAE LITORALES DE LAS COSTAS
MEDITERRANEAS ESPAÑOLAS (PROSOBRANCHIA, HETEROGLOSSA)

REMARKS ON TR/IPHORIDAE OF THE SPANISH MEDITERRANEAN COAST
(PROSOBRANCHIA, HETEROGLOSSA)

José TEMPLADO (*)

RESUMEN

Se han muestreado diversos puntos del litoral mediterráneo español habiéndose encontrado las 7
especies de Triphoridae litorales señaladas para este mar: Metaxia metaxae, Monophorus perversus, Mono-
phorus erythrosomus, Monophorus thiriotae, Marshallora adversa, Similiphora similior y Cheirodonta pallescens.
La cita de M. thiriotae es la primera después de su descripción original y la primera en las costas
españolas.

Se han estudiado unos 200 ejemplares vivos de estasespeciesyse aportan los datos obtenidos sobre la
coloración del animal. Todas ellas, con excepción de M. metaxae, parecen presentar un ciclo biológico
superior a un año.

ABSTRACT

Several localities ofthe Spanish mediterranean coast have been sampled and the 7 littoral species of
Triphoridae recognized forthissea have been found: Metaxia metaxae, Monophorus perversus, Monophorus
erythrosomus, Monophorus thiriotae, Marshallora adversa, Similiphora similiorand Cheirodonta pallescens. The
record of M. thiriotae is the first one after its original description and the first for the Iberian fauna.

About 200livingspecimensofthesespecieshavebeenstudiedandtheresultsobtainedfromtheanimal
colour pattern are reported. All ofthem, withthe exception of M. metaxae, seemto have longerthan annual
life cycles.

Palabras clave: Triphoridae, Mediterráneo, España.
Key words: Triphoridae, Mediterranean, Spain.

INTRODUCCION

El autor está preparando en la actualidad, en
colaboración con otros autores, un catálogo crí-
tico de los gasterópodos marinos de la Península
Ibérica y Baleares. Uno de los principales pro-
blemas para llevarlo a cabo es la adecuación de
todaslas citas existentesenla bibliografia alasis-
temática actual, habida cuenta de la profunda

revisión de que ésta está siendo objeto en los últi-
mos años. Algunos taxones han sufrido reciente-
mente importantes cambios al ser estudiados en
detalle y una buena parte delos mismos necesita-
rían todavía ser revisados, pues distan mucho de
estar aclarados.

La familia Triphoridae Gray, 1847 constituye
un claro ejemplo de lo comentado anteriormente.
Bouchet y Guillemot (1978) y Bouchet (1984)

(+) Museo Nacional de Ciencias Naturales, J. Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid.

209

IBERUS 6 (2) (1986)

revisaron los Triphoridae de las costas del Oeste
de Europa y del Mediterráneo en base a datos de
la concha, coloración del animal y rádula, lle-
gando a la conclusión de que la especie conocida
tradicionalmente como Triphora perversa (Lin-
né, 1758) agrupa en realidad a un complejo de 6
especies de concha muy similar, que pueden coe-
xistir simpátricamente. Dicho autor (Bouchet,
1984), de acuerdo con la revisión de Marshall
(1983), incluye a estas especies en géneros dis-
tintos a Triphora, dos de los cuales describe
como nuevos para la ciencia: Marshallora y
Simliphora. El género Triphora quedaría rele-
gado para algunas especies del Indo-Pacífico.

Por todo lo dicho anteriormente, las citas de
Triphora perversa en las costas españolas deben
ser revisadas. El autor ha constatado la presen-
cia en distintos puntos de nuestro literal medite-
rráneo de todas las especies de Triphoridae
litorales señaladas por Bouchet (1984) para este
mar. Porello y conel finde iraclarando y comple-
tando el catálogo de los gasterópodos marinos
ibéricos, se ha decidido la publicación de
estos datos.

Hay que señalar también que se haincluido en
la familia Triphoridae al genero Metaxia Monte-
rosato, 1884, de acuerdo con Marshall (1977)
por poseer las especies del mismo rádula rino-
glosa y notenioglosa, comoposeenlos Cerithióp-
sidae, familia en la que antes se incluía.

MATERIAL Y METODOS

Para la correcta identificación de estas espe-
cies es importante conocer la coloración del ani-
mal o en su caso la rádula, ya que la concha de
todas ellas es muy similar. Por ello este trabajo
está basado únicamente en ejemplares recogidos
vivos. Para la obtención de los mismos se toma-
ron muestras, mediante buceo, de distintos sus-
tratos, preferentemente aquellos ricos en espon-
jasincrustantes(rizomas de Posidonia, raspados
de paredes rocosas umbríias, restos orgánicos
acumulados al pie de promontorios submarinos,
etc.), de las cuales se alimentan. Algunos ejem-
plares se recogieron por visualización directa
debajo de piedras. Se tomaron muestras entre O y
40 m de profundidad en las siguientes localida-
des del litoral mediterráneo español:

1: Sta. Ponsa (Mallorca) (390 31"N, 2.0
29”E).

210

2: Punta de Pudrimel (Murcia) (370 46'N,
0o 440).

3: Cabo de Palos (Murcia) (370 38"N, 0o
420).

4: Isleta del Moro (Almería) (369 49N, 2o
370).

5: Los Escullos (Almería) (360 48”N, 20
40).

6: Playa de los Genoveses (Almería) (360
45'N, 2.0 7*0).

7: Cabo de Gata (Almería) (360 43"N, 20
110).

8: Los Bajos de Roquetas (Almería) (36047'N,
20 350).

9: La Herradura (Granada) (362 44”N, 30
450).
10: Nerja (Málaga) (360 45"N, 30 540).
11: Torre de Maro (Málaga) (362 44”N, 40
70).
12: Fuengirola (Málaga) (360 33"N, 40 370).
13: Calypso (Málaga) (369 29”N, 40 430).

El material procedente de Nerja fue cedido por
Eduardo Hergueta y forma parte de su Tesis de
Licenciatura sobre la malacofauna asociada a la
rodoficea incrustante Mesophyllum lichenoides
(Hergueta, 1985). El material procedente de
otros puntos de las costas de Málaga fue cedido
para este estudio por Angel Luque.

En total se han estudiado alrededor de dos-
cientos ejemplares de la familia Triphoridae
recogidos vivos.

RESULTADOS

(En los datos del material recogido de cada
especie, las localidades se indican mediante el
número asignado a cada una en el apartado de
material y métodos).

Metaxia metaxae (Delle Chiaje, 1828)

Material

3: 18 ejemplares recogidos entre 1980 y 1985
enlos meses de mayo a septiembre, casi todos en
rizomas de posidonias de 3 a 15 m de
profundidad.

4: 3 ej. (26-07-83) en rizomas de posidonias.

El animal es blanquecino con puntos blancos
dispersos. La concha se diferencia fácilmente de
la de otros Triphoridae litorales por ser la única
dextrógira. De las especies del género Cerithiop-
sis se diferencia por poseer cuatro cordones espi-

TEMPLADO: TRIPHORIDAE MEDITERRANEO

rales granulosos en cada vuelta (cinco en las dos
últimas) y porserestas convexas. El mayordelos
ejemplares examinados midió 9 mm.

Esta especie ha sido citada en casi todas nues-
tras costas por diversos autores, en muchas oca-
siones como Cerithiopsis rugulosa (Sowerby).

Monophorus perversus (Linné, 1758)

Material

2: 1 ejemplar(21-08-83), en rizomas de posi-
donias a 3 m de profundidad.

3:16 ej. entre 1980 y 1984, enparedes rocosas
umbrias y en rizomas de posidonias hasta 35

m.

5:3 ej. (27-07-83), enconcreciones de paredes
umbrias entre 3 y 9 m.

10: 1 ej. (23-05-83), en concreciones de
Mesophyllum lichenoides a 3 m.

12: 3 ej. (sin datos de recogida).

Animal con predominio de color granate
oscuro con algunas zonas amarillentas o blan-
quecinas. Los extremos anterior y posterior del
pie suelen presentar tonos rosados. Tentáculos
sin pigmentación. La concha tiene un perfil recti-
líneo y es de color pardo claro con los cordones
espirales muy oscuros. Los gránulos que hay
sobre ellos son claros y presentan distintos tonos,
siendo algunos blanquecinos. Alcanza un tama-
ño notablemente superior al de las demás espe-
cies. Se han encontrado conchas vacías de hasta
22 mm, aunque el mayor de los ejemplares reco-
gidos vivos midió 16 mm.

Casi todas las citas de T. perversa en nuestras
costas deben revisarse por las razones expuestas
anteriormente. Sólo son válidas las que han
tenido en cuenta la reciente revisión de este
grupo: ría de Vigo (Rolán, 1983) y Almería
(Ballesteros etal., 1986). Los ejemplares citados
por el autor (Templado, 1983 y 1984) en el cabo
de Palos como 7. perversa pertenecen en reali-
dad a la especie Similiphora similior.

Monophorus erythrosomus
(Bouchet y Guillemot, 1978)

Material
1: 1 ej. (13-06-81), en rizomas de posidonias a

m.
2:9 ej. entre1980 y1984 enlos meses de agos-
to y septiembre, en rizomas de posidonias de 4 a
S m.
El colordefondo del animales amarillento con

gruesas manchas irregulares de color granate.
Suela del pie amarillo muy pálido. Tentáculos
translúcidos con algo de pigmentación amarilla.
Concha ventruda (“obesula”) con coloración
monocroma pardo rojiza. El máximo tamaño
observado ha sido 10,5 mm.

Enlas costas españolas ha sido citada en Astu-
rias (Bouchet y Guillemot, 1978), ría de Vigo
(Rolán, 1983), Almería (Ballesteros et al.,
1986), Murcia (Templado, 1983 y 1984) y
Mallorca (Templado, 1982).

Monophorus cf. thiriotae Bouchet, 1984

Material

3:2 ej. (1-01-85), en rizomas de posidonias a
3 m de profundidad.

El animal es de color amarillento translúcido
con pigmentación granate dispersa. Tentáculos
despigmentados. La concha en ambos ejempla-
respresentabael ápiceroto y estaban recubiertas
en buena parte por incrustaciones, por lo que no
ha podido determinarse la especie con seguridad.
Presenta color pardo con los cordones espirales
algo más oscuros. Se trata de dos ejemplares
adultos de 5 mm claramente diferenciables de los
juveniles de M. perversus.

De confirmarse la determinación de la especie
constituiría la primera cita de la misma después
de su descripción original y la primera en las cos-
tas españolas.

Marshallora adversa (Montagu, 1803)

Material

3: 35 ej. entre 1980 y 1984 en casi todos los
meses del año, enrizomas de posidonias, paredes
umbras y en fondos coralígenos, de O a
40 m.

5: 4 ej. (26-07-83) en rizomas de posidonias a
4 m; 6 ej. (4-11-84) debajo de piedras a 1 m.

6: 1 ej. (26-03-83) en rizomas de posidonias a
3 m.

7: 3 ej. (27-07-83) y 2 ej. (1-11-84), todos
debajo de piedras entre 2 y 6 m.

9: 3 ej. (10-04-84), entre las concreciones
orgánicas de fondos coralígenos a 32 m.

10: 4 ej. (24-08-83), en concreciones de
Mesophyllum lichenoides a 3 m.

El animal es blanquecino translúcido con pig-
mentación blanca irregularmente repartida. En
algunos ejemplares se han observado puntitos

211

IBERUS 6 (2) (1986)

amarillos. Tentáculos despigmentados. La con-
cha es pequeña, casitodos los ejemplares adultos
medíanentre4 y 6 mm, aunque se llegó acogerun
ejemplar de 8 mm. El color varía de castaño
rojizo a tonos muy oscuros. Los gránulos son
ligeramente más claros. Algunos ejemplares se
corresponden con los que figura Bouchet(1984,
p. 47 fig. 32 derecha) con la fila superior de grá-
nulos de cada vuelta de color blanquecino. La
forma también es variable; puede serdesde grácil
y afilada a formas ventrudas.

Debido ala variabilidad en forma y color de la
concha Bouchet (opus cit) señala que M.
adversa puede tratarse en realidad de un com-
plejo de especies gemelas, pero para aclarar este
punto sería necesario realizar un análisis de
polimorfismo enzimático.

En las costas ibéricas esta especie ha sido
citada en Asturias (Bouchet y Guillemot, 1978),
Malaga (Luque, 1986) y en Almeña (Balleste-
ros et al., 1986).

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot,
1978)

Material

3: 18 ej. entre 1980 y 1983 en los meses de
junio, julio, agosto, septiembre y noviembre, en
rizomas de posidonias hasta 20 m y en restos
orgánicos acumulados al pie de promontorios
rocosos hasta 35 m.

5: 4 ej. (4-11-84), debajo de piedras a 1 m.

7:2 ej. (31-10-84) y1 ej. (26-03-86), debajo de
piedras entre 2 y 6 m.

9: 1 ej. (4-04-85), en fondos coralígenos a
32 m.

10: 30 ej. durante los nueve primeros meses de
1983, en concreciones de Mesophyllum liche-
noides a 3 m.

13: 1 ej. (6-02-81), en la base de Cystoseira
tamariscifolia a 1 m.

Bouchet (1984) señala que dentro de una
misma población la pigmentación del animal
puede variar desde ejemplares practicamente
negros hasta ejemplares con manchas negras
sobre fondo blanco. En nuestros ejemplares, los
recogidos entre el cabo de Palos y el cabo de Gata
presentan casi todos el mismo patrón de colora-
ción: animal negro con los extremos anterior y
posterior del pie blanquecinos, suela grisácea y
tentáculos translúcidos con una línea medio dor-
sal negra y algunos puntos amarillos. Los ejem-
plares de las costas de Málaga presentaban el

212

animal oscuro con manchas blancas dispersas y
suela del pie blanquecina (Luque, 1984 y Her-
gueta, com pers.). En algunos ejemplares se
observó puntuación amarilla en la parte anterior
del pie.

La concha tiene perfil rectilíneo y color pardo
más o menos claro con los cordones espirales que
articulan los granos más oscuros que éstos. Los
ejemplares adultos presentan en las últimas vuel-
tas los gránulos de la fila superior rectangulares,
y no redondeados como en M. adversa. El
tamaño máximo observado ha sido de 11 mm.

En las costas ibéricas está citada en Guipúz-
coa(Bouchet, 1984), ría de Vigo (Rolán, 1983),
Malaga (Luque, 1984 y 1986 y Hergueta, 1985)
y Almería (Ballesteros et al., 1986). Los ejem-
plares citados por Templado(1983 y 1984) enel
cabo de Palos como 7. perversa corresponden en
realidad a S. símilior.

Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867)

Material

3:35 ej. entre 1980 y 1984 en todos los meses
del año, casi todos en rizomas de posidonias de 3
a25 m.

5: 6 ej. (27-07-83), bajo piedras entre O y
2 m.

8: 1 ej. (25-03-86), enrizomas de posidonias a
4 m.

10: 9 ej. en enero, febrero y julio de 1983, en
concreciones de Mesophyllum lichenoides a
3 m.

11: 1 ej. (31-07-82) y 3 ej. (2-04-82), en con-
creciones calcáreas a 3 m.

13: 4 ej. (1-02-80).

El animal es blanco opaco con los tentáculos
amarillos. La concha es ventruda y monocroma,
de color pardo amarillento. Algunos ejemplares
presentan una coloración pardo rojiza por lo que
son muy similares a las conchas de M. erythro-
soma en forma y color. Sin embargo, éstas últi-
mas se distinguen por presentar los cordones
basales granulosos, mientras que en C. palles-
cens son lisos. El mayor de los ejemplares midió
10 mm.

Enlas costasibéricas ha sido citada en Málaga
(Luque, 1984 y 1986 y Hergueta, 1985), Alme-
ría (Ballesteros, et al., 1986) y Murcia (Tem-
plado, 1983 y 1984).

TEMPLADO: TRIPHORIDAE MEDITERRANEO

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Enlas costas mediterráneas españolas pueden
encontrarse coexistiendo simpátricamente las
siete especies de Triphoridae litorales señaladas
por Bouchet(1984) para este mar. Dichas espe-
cies comparten el mismo rango batimétrico e
incluso los mismos hábitats. Bouchet (1984)
contó para su revisión con un elevado número de
ejemplares recogidos vivos (alrededor de dos
millares), ya que localizó densas poblaciones de
estas especies, sobretodo en Calvi(Córcega). La
mayor parte de estos ejemplares fueron recogi-
dos en cistoseiras(feoficeas) de gran porte(hasta
30-40 cm de altas) y que presentaban un gran
recubrimiento orgánico con abundantes espon-
jas (Bouchet com. pers.). Enlas costas por noso-
tros muestreadas no existen cistoseiras de esa
envergadura y sólo se hanencontrado ejemplares
de trifóridos aislados y dispersos, lo que nos ha
impedido estudiar extensas poblaciones de los
mismos. Este tipo de distribución irregular y dis-
persa es el que cabe esperaren especies con desa-
rrollo planctotrófico, siendo éste el caso de las
especies aquí tratadas

La gran concentración de ejemplares en las
cistoseiras de Calvi puede ser debida a que, al
sobresalir notablemente del sustrato, actuarían
como captadores de larvas, las cuales, transpor-
tadas por las corrientes se fijarían al chocar con
ellas y encontrarestímulos adecuados(presencia
de esponjas).

Las especies de trifóridos aquí tratadas no han
mostrado preferencias batimétricas marcadas
dentro del piso infralitoral, habiéndose encon-
trado en todo el intervalo de profundidad mues-
treado. Tampoco parecen presentar ciclos
estacionales, como sucede en muchos microgas-
terópodos (véase Templado, 1983), ya que,
tanto adultos como juveniles, se han encontrado
alolargodetodoelañoyno concentrados enépo-
cas concretas del mismo. Ello parece indicar que
presentan un periodo reproductor más o menos
contínuo y un ciclo biológico superior a un año.
La especie Metaxia metaxae podría ser una
excepción, al haberse encontrado sólo en los
meses de aguas más cálidas (de mayo a septiem-
bre). Estos datos corresponden alos de una espe-
cie de ciclo biológico anual, pero el reducido

número de ejemplares obtenido nos impide ase-
gurarlo con certeza.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Angel Luque y aD. Eduardo
Hergueta la cesión delos ejemplares procedentes
de las costas de Málaga así como los datos de
coloración del animal y hábitats. Quiero expre-
sar también mi agradecimiento al Dr. Philippe
Bouchetpor su amabilidad al invitarme a partici-
par en la Campaña Oceanográfica BALGIM,
durante la cual tuvimos ocasión de comentar
diversos aspectos de los Triphoridae medi-
terráneos.

BIBLIOGRAFIA

BALLESTEROS, M., BARRAJON, A.; LUQUE, A;
MORENO, D.; TALAVERA, P. y TEMPLADO, J.
1986. Contribución al conocimiento de los gasterópodos
marinos de Almería. Iberus, 6 (1): 39-55.

BOUCHET, P. 1984. Les Triphoridae de Mediterranee et du
proche atlantique (Mollusca, Gastropoda). Lavori S.I.M.,
21 (Atti Simp. Bologna, Milano, 24-26 sett 1982): 5-
58.

BOUCHET, P. y GUILLEMOT, M. 1978. The Triphora
perversa complex in western Europe. J. Moll. Stud., 44:
344-356.

HERGUETA, E. 1985. Malacofauna asociada a Mesophy-
llum lichenoides (Ellis) Lemoine (Corallinaceae, Rho-
doyptta). Tesina, Univ. Málaga.

LUQUE, A. 1984. Contribución al conocimiento de los
moluscos gasterópodos de las costas de Málaga y Gra-
nada. Tesis Doctoral, Univ. Complutense de Madrid.

LUQUE A. 1986. Contribución al conocimiento delos gaste-
rópodos de las costas de Málaga y Granada. II. Prosobran-
quios. 7berus, 6 (1): 79-94.

MARSHALL, B.A. 1977. The dextral triforid genus Metaxia
in the suthwest Pacific. New. Zeal. Jour. Zool., 4: 111-
117.

MARSHALL, B.A. 1983. A revision of the Recent Triphori-
dae ofthe southern Australia. Rec. Aust. Mus., suppl. 2: 1-
119.

ROLAN, E. 1983 Moluscos de la Ría de Vigo. I. Gasterópo-
dos. Santiago de Compostela.

TEMPLADO, J. 1982. Contribución al conocimiento de los
gasterópodos marinos de Mallorca. Iberus, 2: 71-77.

TEMPLADO, J. 1983. Moluscos de lasformaciones de fane-
rógamas marinas en las coastas del Cabo de Palos
(Murica). Tesis Doctoral. Ed. Univ. Complutense de
Madrid, 351 pags.

TEMPLADO, J. 1984. Moluscos de las praderas de Posido-
nia eceánica en las costas del Cabo de Palos (Murcia).
Invest. Pesq., 48 (3): 509-526.

Aceptado: 30-IV-1986

213

IBERUS, 6 (2): 215-227, 1986

VARIACION ANUAL DE LA ABUNDANCIA DE R/SSOA PARVA (DA COSTA,

1779), BARLEEIA UNIFASCIATA (MONTAGU, 1803) Y

BITTIUM RETICULATUM (DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA: GASTROPODA)
- SOBRE EL ALGA HALOPTERIS SCOPARIA L. SAUV.

ANNUAL VARIATION IN ABUNDANCE OF R/SSOA PARVA (DA COSTA, 1779), BARLEE/A UNIFASCIATA
(MONTAGU, 1803) AND B/TT/UM RETICULATUM (DA COSTA, 1778) (MOLLUSCA: GASTROPODA) ON THE
ALGAE HALOPTERIS SCOPARIA L. SAUV.

Angel BORJA()

RESUMEN

Se estudia la variación, en número y biomasa, de tres poblaciones de gasterópodos: Rissoa parva, Bar-
leeia unifasciata y Bittium reticulatum, conviviendo en un mismo hábitat sobre el alga Halopteris scoparia. Se
establecen las relaciones entre la variación en peso del alga y del sedimento con las de las poblaciones
que dependen de ellos para alimentarse y ocultarse.

R. parva es la más abundante (densidad media anual: 26000 ind. m-3) y se distribuye preferentemente
entre Halopteris. B. reticulatum varía entre 13 y 29000 ind. m-2, apareciendo en el sedimento. B. unifasciata,
la menos abundante (13000 ind. m-2), se reparte especialmente entre Halopteris.

ABSTRACT

The variations, innumberandbiomass, ofthree gastropod populations (Rissoa parva, Barleeia unifasciata
and Bittium reticulatum) coexisting inthe same habitat on Ha/lopteris scoparia have been studied. The rela-
tion between algae and sediment weight variation with population variations have been stablished, and
these populations are all relying on those for feeding and masking.

R.parvaisthemostabundantspecies(annual mean densityis 26000 ind. m-3) andis distributed between
Halopteris B. reticulatum, with a density between 13 and 29000 ind. m2, is more importantinthe sediment.
Finally, B. unifasciata has a mean density of 13000 ind. m-2 and is also distributed between
Halopteris.

Palabras clave: Abundancia, Variación anual, Rissoa parva, Barleeia unifasciata, Bittium reticulatum.
Key words: Abundance, Annual variation, Rissoa parva, Barleeia unifasciata, Bittium reticulatum.

INTRODUCCION son las especies de moluscos gasterópodos más
abundantes de la Costa Vasca.

En un trabajo anterior (Borja, 1983), se Se ha creido necesario, además, saber cómo
afirmaba que tanto Rissoa parva (da Costa, varíanalolargo del año sus poblaciones, tanto en
1779), como Barleeia unifasciata (Montagu, número como en biomasa, en relación con el
1803) y Bittium reticulatum (da Costa, 1778), hábitat que ocupan entre el alga Halopteris sco-

(*) Servicio de Investigación Oceanográfica del Gobierno Vasco, Departamento de Agricultura y Pesca, Avda.
Satrústegui 8, 20008 San Sebastián, España.

215

IBERUS 6 (2) (1986)

43220"

Gaztelugatxe

BILBAO

Fig. 1.— Localización geográfica de las rasas muestreadas: Arminza y San Juan de Gaztelu-

gatxe.

Position of sampling stations at Arminza and San Juan de Gaztelugatxe.

paria L. (Sauv.).

Existen diferentes trabajos, especialmente en
Gran Bretaña, en los que se hace referencia a
alguna de las tres especies citadas, sobre todo en
relación conla dinámica delas poblaciones(Ras-
mussen, 1973; Wigham 1975; Southgate, 1982
a, 1982b). En España contamos con los trabajos
de Anadón (1980) y Vallina y Anadón (1984),
realizados en Asturias.

Todos ellos han servido como comparación en
este trabajo que aúna las tres especies, y en el que
se establece la base de posteriores estudios con
objeto de determinar parámetros como el creci-
miento y la producción en estas poblaciones de
ciclo corto.

MATERIAL Y METODOS

Los estudios se llevaron a cabo en dos rasas:
Arminza y San Juan de Gaztelugatxe (Fig.
1).

Se escogieron zonas de unos 5 m? situadas
entre 70 y 100 cm. sobre el nivel cero de

216

marea.

Se determinió un área mínima de muestreo de
225 cm? (Borja, 1986), con la cual se obtu-
vieron las muestras siguiendo el método de ras-
pado total de la roca (Bellan-Santini, 1964),
tomándose dos submuestras: una de algas
(mayoritariamente Halopteris scoparia) y otra
de sedimento, fijándose con formol neutralizado
con bórax en agua de mar al 4%.

Se realizaron 25 muestreos completando un
ciclo anualentre Enerode 1983 y Enerode 1984,
cada 15 días con objeto de evitar la pérdida de
información. El penúltimo muestreo no pudo
realizarse debido a los temporales.

Se consideró que este es un tiempo de mues-
treo suficiente, puesto que otros trabajos simila-
res consultados completan los ciclos en un año
(Anadon, 1980; Gunnill, 1983; Stewart, 1983),
año y medio (Wigham, 1975) o dos años como
máximo (Southgate, 1982a y b). Además es
sabido que estas poblaciones de vida corta, bajo
condiciones normales, mantienen ciclos muy
parecidos alolargo de una serie histórica( Seed et
al, 1981).

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

Las muestras se separaban a mano con una
lupa binocular Nikon provista de “zoom”, sepa-
rándose las tres especies objeto del estudio.

Los individuos eran contados y se determi-
naba el peso, tanto seco como libre de cenizas. El
peso seco se halló manteniendo las muestras a
110-1159C durante 24 h. y el peso seco libre de
cenizas a 500%C durante 4 horas, siguiendo las
recomendaciones dadas por CRISP (1971).

RESULTADOS Y DISCUSION

ALGAS

he)
[o]
=
Lo)
[dp]
Ay

Halopteris scoparia.

Los perfiles de biomasa, tanto en peso seco
como libre de cenizas, son bastante similares en
las dos rasas (Fig. 2 y 3).

Durante el invierno el nivel se mantiene bajo,
pero va aumentando el peso en la primavera gra-
dualmente, alcanzándose en Arminza el máximo
peso a finales de Mayo (Peso Seco PS: 22.1 gr.,
Peso Seco Libre de Cenizas PSLC: 11.39 gr.)
manteniéndose aniveles altos hasta principios de
Julio(PS: 19.82 gr., PSLC: 9.56 gr.). A partir de
entonces se asiste a un contínuo y lento descenso
del peso para, a finales de Noviembre, dar un
nuevo pico (PS: 16.3 gr., PSLC: 6.4 gr.), deca-

(“UTP9S) Sd

Fig. 2.— Pesoseco(PS) y Peso Seco Libre de Cenizas(PSLC) delas algas(O ) yelsedimento(O ) en

Arminza, en ambas submuestras.

Dry weight(PS) and ash free dry weight (PSLC) ofalgae (O) and sediment(0), in both

subsamples, at Arminza.

217

IBERUS 6 (2) (1986)

GAZTELUGATXE (submuestra Halopteris)

O

10% CIÓN
Lo ¡ASOMO 00 0)

-9-0-9-0-9-0-0-0-0-0.-:0

NA OMO!
909y0a9o “0

(“UuTp>9Ss) Sd

Fig. 3.— Peso Seco(PS) y Peso Seco Libre de Cenizas(PSLC) delas algas(O ) yel sedimento(O ) en

Gaztelugatxe, en ambas submuestras.

Dry weight(PS) and ash free dry weight(PSLC) ofalgae (O) and sediment(0), in both

subsamples at Gaztelugatxe.

yendo otra vez.

En Gaztelugatxe hay un pequeño retraso de
quince días en el ciclo. Tras el aumento al
comienzo de la primavera se alcanza un máximo
a principios de Junio (PS: 27.82 gr.), mientras
que el peso sin cenizas lo hace a finales (9.8 gr.).
A partir de ahora el descenso en peso es progre-
sivo, pero siempre (a lo largo de todo el ciclo) se
mantiene a un nivel más alto que en Arminza,
como resultado de una mayor protección de
aquella rasa frente a esta que es más expuesta. A
principios de Diciembre hay un nuevo pico(PS:
IMSS eS 609 pr)

Estos resultados son bastante similares a los
obtenidos por Fernández (1980) en Asturias,

218

con picos en Julio y Diciembre que quizá estén
influidos por la temperatura. Así en primavera
las temperaturas en aumento progresivo posibili-
tan el crecimiento con el consiguiente máximo al
final de la estación. Con la llegada del verano las
altas temperaturas agostan las algas (lo que se
pudo comprobar al aparecer más secas y acarto-
nadas). Las temperaturas suaves del otoño posi-
bilitan una nueva recuperación que la llegada del
invierno trunca. Según Hamel (1931/39) la
reproducción de la especie en la costa vasco-
francesa tiene lugar en Enero-Febrero, provo-
cando el crecimiento primaveral.

Alsepararla submuestra de sedimento seloca-
lizaron otras algas. La heterogeneidad en ellas

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

era grande, encontrándose Ulva sp., Clados-
tephus sp., Corallina sp., etc. Esto hace que su
distribución a lo largo del año sea poco homogé-
nea (Fig. 2 y 3).

SEDIMENTO :

En las Figuras 2 y 3 se observan los pesos de
sedimento y materia orgánica.

En Gaztelugatxe el sedimento alcanza, en
general, mayores valores que en Arminza,
debido, como ya se ha dicho, a la mayor protec-
ción de aquella. En la submuestra de algas tam-
bién se retiene más en Gaztelugatxe al ser más
tupida el alga.

En general la distribución de sedimentos es
más alta en invierno y primavera, descendiendo
en verano y otoño. Parece que hay dos causas
principales: los temporales en el mar y las lluvias
abundantes y la presencia de grietas o algas tupi-
das que favorezcan la sedimentación.

AsienArminzala aparición enlos muestreos5
y 9 de gran cantidad de sedimento y en Gaztelu-
gatxe en el 26, se debe alos temporales que ocu-
rrieronesos días. A finales de año en Gaztelugat-
xe se cubrió la parte superior de la rasa de arena,
lo que explicala baja proporción de materia orgá-
nica frente al gran peso del sedimento en el mues-
treo 26.

El caso de las grietas es típico en Gaztelu-
gatxe, dándose los mayores picos en los mues-
treos 8, 11, 12 y 13, al retenerse arena y
piedrecillas.

ANIMALES
Número de individuos

Bittium reticulatum

Aligual que en Asturias (Anadón, 1980), esta
especie de la segunda más abundante después
de Rissoa.

Viendolas figuras 4 y3 podemos observar que
se distribuye preferentemente por el sedimento,
enrelación con la alimentación (Borja, en prensa):
13283 individuos en Arminza en todos los
muestreos frente a 3003 entre Halopteris, en
cambio en Gaztelugatxe es 6124 y 1607
respectivamente.

Las densidades máximas son parecidas en
ambas rasas: 52844.44 ind. m ? en aquella y
51002.22 en esta, pero la densidad media era
doble en la primera: 28952.89 y 13744 ind.
m'? respectivamente.

Aunque los perfiles de ambas rasas en la sub-
muestra de sedimento varían, podemos decir que

la especie es más abundante en invierno y otoño
(en primavera en Arminza) coincidiendo con la
mayor abundancia de sedimento en consonancia
con su alimentación detritófaga (Borja, en pre-
sa), decayendo en número a lo largo de la pri-
mavera para iniciar una recuperación a partir de
Julio en que se empiezan a dar nuevos asen-
tamientos.

En Arminza, al principio del año, la especie se
mantiene con más de 500 individuos por 225
cm?, con picos en Enero, principio de Marzo y
final de Abril. Otros picos se dan a fines de Sep-
tiembre y en Noviembre. Por su parte en Gazte-
lugatxe son en Enero y Octubre.

Entre Halopteris la especie presenta una dis-
tribución errática, no coincidiendo los picos con
los del sedimento.

Comparando con Anadón (1980), los resulta-
dos sólo podrían asemejarse a los que obtiene en
el horizonte de Bifurcaria en Rodiles, con máxi-
mos en Febrero y Septiembre. Con el resto de
horizontes y localidades se encuentra en contra-
posición ya que el número aumenta de Enero a
Septiembre, ocurriendo aquí casi lo contrario.

Rissoa parva.

Esla especie más abundante de lastres, coinci-
diendo con los datos aportados por Anadón
(1980) en Asturias.

En las Figuras 4 y 3 observamos, al contrario
que en Bittium, quela especie tiene una preferen-
cia ambiental por Halopteris en relación con la
alimentación (Borja, en prensa), siendo más
abundante que en el sedimento. Así en Arminza
se han contado 9821 y 4909 individuos respecti-
vamente, mientras que en Gaztelugatxe fueron
11249 y 3392.

Las densidades máximas varían en las dos
rasas, en la primera fueron 80177.77 ind. m ? y
64355.55 en la segunda. La densidad media
anual fue de 26186.67 y 26028.44 ind. m ?
respectivamente.

Las densidades máximas coinciden, tanto en
número como en época del año, con las ofrecidas
por Fretter y Graham(1978)de76000, mientras
que son menores de las citadas por Anadón
(1980) de 200000 y Southgate (1982a) de
175000.

Enlas submuestras de sedimento parece haber
una tendencia al bajo número en invierno y pri-
mavera(osóloenprimaveraen Gaztelugatxe). A
finales de ésta se da una lenta recuperación
encontrándose picos a principios de Septiembre
en Arminza y finales de Agosto —principios de

219

IBERUS 6 (2) (1986)

Octubre en Gaztelugatxe, disminuyendo en
número progresivamente a final de otoño e
invierno.

Entre Halopteris, aunque se encuentra en alto
número desde finales de primavera, verano (con

SEDIMENTO

INDIVIDUOS

NUMERO DE

E FMAMJJASOND E

altibajos) y otoño, decae a finales de invierno.
Son significativas las caídas casi a cero de princi-
pios de Agosto en Arminza y fines de Julio —
principios de Septiembre en Gaztelugatxe. Esto
podría deberse al hecho comentado por South-

Halopteris

Fig. 4.— Númerototal de individuos, enel sedimento yentre Halopteris, en Arminza. M Bittium reti-
culatum. O Rissoaparva, O Barleeia unifasciata (Enlas siguientes figuras la notación uti-

lizada es la misma).

Total numberofindividuals, in sediment and Halopteris subsamples, at Arminza. M Bit-
tium reticulatum, O Rissoa parva, O Barleeia unifasciata. (Similar notation in the follo-

wing figures).

220

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

gate (1982a) de que al defoliarse las algas
decrece el número de Ríissoa, en nuestro caso
esta época coincide con el periodo de declive por
agotamiento de Halopteris.

No hay que olvidar que la especie es fitófaga

SEDIMENTO

NUMERO DE INDIVIDUOS

(Borja, en prensa). Esa desaparición del alga
forzaría a la especie a migrar, pudiendo recupe-
rarse al modificarse la situación. El número de
individuos entre Halopteris es altocuandoel alga
estáenpleno desarrollo, al alimentarse de ella, en

Halopteris

Fig. 5.— Número total de individuos, en el sedimento y entre Halopteris, en Gaztelugatxe.
Total number of individuals, in sediment and Halopteris subsamples, at Gaztelu-

gatxe.

221

IBERUS 6 (2) (1986)

1000

500

100

1600
o
E

500
(e)
¡9)
al
9p]

o 100
u
E
A

300

OQ
100

DS YE) NIRO

-

Sir rs

(Su) SYZINID NIS O9AS OSHd

E F MA MXJJASsñsoNypD E

Fig. 6.— Peso Seco(M, O, O) yPesosincenizas(:——-)deltotaldeindividuos enla submuestra de sed

mento de Arminza.

Dry weight(W, O, O)andash free dry weight(:-)ofindividuals in thesedimentsubsam-

ple of Arminza.

cambio al empezar a desaparecer parte de la
población puede pasar al sedimento alimentán-
dose de detritos (según Borja, en
determinadas circunstancias puede ser detritó-
faga), coincidiendo con el hecho de una baja
población de Bittium en esa época por lo que

222

ambas pueden compartir el sedimento.

Esto coincide con lo citado por diversos auto-
res en el sentido de que el número es bajo en pri-
mavera, recuperándose en verano y otoño para
decrecer luego (Wigham, 1975; Fretter y Gra-
ham, 1978; Anadón, 1980; Southgate, 1982a).

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

PESO SECO (mg)

... gan

NES N

Ny Ns => 0, Eg 9020 oo

(Su) SYZINID NIS ODHS OSHd

EJEM "AM JJ JASON D; E

Fig. 7.— Peso Seco y sin cenizas del total de individuos en la submuestra de Halopteris de

Arminza.

Dry weight and ash free dry weight of individuals in the Halopteris subsample of

AÁrminza.

Barleeia unifasciata

Es la tercera especie en abundancia. En las
Figuras 4 y 5 se ve cómo, al igual que Ríssoa, es
más abundante entre Halopteris, habiéndose
encontrado 5872 ind. en Arminza y 6350 en
Gaztelugatxe entre esta alga, mientras en el sedi-
mento fueron 1876 y 1257 respectivamente.
Esto se encuentra en relación con lo citado por
Borja (en prensa) de reparto del espacio y el ali-

mento por parte de estas especies.

Las densidades máximas son bastante pareci-
das(37155.55 y 39066.67 ind. m ?, respectiva-
mente), así comolas medias anuales(13774.22 y
13523.56).

En la submuestra de sedimento se mantiene
todo el año en niveles muy bajos. Hay algún pico
enelinvierno, bajando en primavera, para volver
a subir a final de verano —principios otoño.

223

IBERUS 6 (2) (1986)

Entre Halopteris los perfiles son casiidénticos Biomasa
y parecen asemejarse a la curva de temperatura Bittium reticulatum
anual. Durante el invierno y primavera temprana Los resultados se observan en las Figuras6, 7,
el nivel es bajo, al llegar Abril-Mayo se inicia un 8 y 9. Tanto en las submuestras de sedimento
aumento, consiguiéndose en verano un número como en las obtenidas en Halopteris se ve que
bastante alto de individuos. Los máximos se hay un paralelismo casi total entre el peso seco y
alcanzan en Agosto. En otoño el descenso es número de individuos.
progresivo. De esta forma en Arminza (en el sedimento),

500

(Su) SYZINHO NIS ODHS OSHd

o

=

— 100

(e)

¡9)

[ca]

u

2 3

se 00

[a
100
200 e
100 E a IN

ES O

E F MMAMJo<JAaSsomNyNpDE

Fig. 8.— Peso Seco y sin cenizas del total de individuos en la submuestra de sedimento de

Gaztelugatxe.
Dry weight and ash free dry weight of individuals in the sediment subsample of

Gaztelugatxe.

224

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

los máximos pesos, tanto seco como sin cenizas, caída pero volverá a aumentar hasta Septiem-
se dan en primavera, al llegar el verano hay una bre, bajando de nuevo en otoño.

300

100

1600

1000

(Su) SYZINID NIS OD3S OSHd

a

E 400

[e)

(9)

[a]

dp]

(e)

E

Aa 500
300
100

E FMAMXJJAa SsñSONÑN DE

Fig. 9.— Peso seco y sin cenizas del total de individuos en la submuestra de Halopteris de
Gaztelugatxe.

Dry weight and ash free dry weight of individuals in the Halopteris subsample of
Gaztelugatxe.

225

IBERUS 6 (2) (1986)

En Gaztelugatxe, como ocurría con el
número, del máximo de Enero se va descen-

diendo a lo largo de la primavera, hasta Julio en '

que, tras nuevas fijaciones, se recupera la pobla-
ción (Borja, 1984), alcanzando un máximo
en Noviembre.

En las Figuras 6 y 8 se puede apreciar que
para pesos secos parecidos en primavera y
verano-otoño, el peso sin cenizas es superior en
este enun50%. En otoño hay más proporción de
materia orgánica. Esto puede deberse a la
reproducción, en que la gónada madura inter-
vendría con más peso, además los individuos
pequeños tienen mayor proporción de carne y
son más abundantes en otoño (Borja, 1984), al
llegar la primavera los adultos fijados el año
anterior hacen que haya más proporción de con-
cha que de carne (Borja, 1984).

Rissoa parva

En esta especie se dan valores bajos, o de pér-
dida, durante el invierno y la primavera. Esta no
es tanto de peso sin cenizas como de peso seco
(Fig. 6 y 9).

Entre el sedimento(Fig. 6 y8) la caída es con-
tínua hasta el verano (con altibajos en Gaztelu-
gatxe), luego se da un aumento, siendo los
máximos en Septiembre y Octubre. En el otoño-
invierno hay un nuevo declive.

Entre Halopteris (Fig. 7 y 9) sucede más o
menos lo mismo. En Gaztelugatxe la caída es
gradual en invierno y primavera, no correspon-
diéndose los pesos sin cenizas con los secos en
algunos casos. En ambas rasas se recupera el
pesoen Agosto. En Gaztelugatxe no se correspon
den con el alto número de Agosto, en consonan-
cia con una fijación de juveniles, poco pesados,
en esa época (Borja, 1984). Durante todo el
otoño se mantienen pesos elevados en ambas
rasas, siendo máximos a fines de otoño —
principios de invierno, en relación con un
aumento progresivo del peso por crecimiento de
los fijados (Borja, 1984).

Estos datos coinciden con los expuestos por
Wigham(1975) para la distribución de la especie
tantoenLomentaria como en Plumaria, que por
otra parte son los únicos datos de biomasa
conocidos.

Barleeia unifasciata

En el sedimento (Fig. 6 y 8) el perfil es pare-
cido al del número de individuos.

Los mayores picos tienen lugar en invierno,
luego se desciende para aumentar de nuevo en el
verano, alcanzándose en otoño nuevos máximos:

226

Octubre en Arminza y Septiembre-Noviembre
en Gaztelugatxe.

Entre Halopteris (Fig. 7 y 9) tampoco coin-
cide exactamente con el número. En invierno y
primavera hay diversos altibajos, aumentando el
peso gradualmente en Arminza.

En ambas rasas se detecta esto más en verano,
siendo los máximos en Agosto. Mientras en
Arminza se da un descenso posterior, en Gazte-
lugatxe se mantienen en ese nivel el resto del
verano y otoño, alcanzándose en ambos un pico a
finales de Octubre-Noviembre, cayendo luego
bruscamente.

La estrategia seguida es similar a la exhibida
por Rissoa, con una gran biomasa a finales de
otoño que es cuando se encuentran los ani-
males mayores.

CONCLUSIONES

Se confirma el hecho de que R. parva es la
especie más abundante de la comunidad(26.000
ind. m2), después B. reticulatum (21500),
siendo B. unifasciata la menos abundante de las
tres (14000).

Rissoa presenta bajo número en invierno y
comienzo de primavera, alcanzando los máxi-
mos a finales de verano y otoño. Bittium abunda
en otoño e invierno, decayendo en primavera y
recuperándose en otoño. Barleeía es poco abun-
dante en invierno, aumenta en primavera,
alcanza el máximo en verano y decae progresiva-
mente en el otoño.

Rissoa y Barleeía se distribuyenporlas algas y
el sedimento de forma diferente alo largo del año,
dependiendo dela disponibilidad de alimento y la
situación de “stress” a la que se vean some-
tidas.

BIBLIOGRAFIA

ANADON, R. 1980.- Estructura y dinámica del sis-
tema litoral rocoso de las costas de Asturias.
Mem. Fin. Beca Fund. Juan March 251 pp.

BELLAN-SANTINÍ, D. 1964.- Méthode de récolte
et d'étude quantitative des peuplements sur subs-
trates durs dans la zone d'agitation hydrodynami-
que. Comm. Expl. Sci. mer Médic. Coll. Comm.
Benthos. Méth. Quant. et Benthos, Marseille.

BORJA: VARIACION ANUAL GASTEROPODOS

BORJA, A. 1983.- Sistemática de los moluscos mari-
nos dela Costa Vasca(Clavede moluscos dela zo-
na intermareal). Soc. Cult INSUB, n.* 2, San
Sebastián.

BORJA, A. 1984.- Rissca parva (da Costa), Barleeia
unifasciata (Montagu) y Bittium reticulatum (da
Costa) (Mollusca: Gastropoda). Estudio de la se-
gregación de tres estrategias de crecimiento, diná-
mica y producción sobre Halopteris scoparia(L.).
Mem. Tesis Doctoral. Universidad del País Vasco,
250 pp. (Publ. Fac. Cien. 61 pp.).

BORJA, A. 1986.- Estudio del área mínima de
muestreo en una población intermareal de peque-
ños moluscos. Inv. Pesq. 50 (1):5-22.

BORJA, A. (en prensa).- La alimentación y distribu-
ción del espacio en tres moluscos gasterópodos:
Rissca parva (da Costa), Barleeia unifasciata
(Montagu) y Bittium reticulatum (da Costa). Cah.
Biol. Mar.

CRISP, D.J. 1971.- Energy flow measurements. En:
Methods forthe study ofmarine benthos. Ed. Hol-
me 6 McIntyre, London: 323 pp.

FERNANDEZ, C. 1980.- Estudios estructurales y
dinámica del fitobentos intermareal (facies roco-
sa) de la región de Cabo Peñas, con especial aten-
ción a la biología de Sacorrhiza polyschides (Le
Jol) Batt. Tesis Doctoral, Univ. Oviedo, 278

pp.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1978.- The proso-
branch molluscs of Britain and Denmark. Part 4:
Marine Risscacea. J. Moll. Stud. supp. 6.

GUNNILL, F.C. 1983.- Seasonal variationsinthe in-

vertebrate faunas of Pelvetía fastigiata (Fuca-
ceae): Effects of plant size and distribution. Mar.
Biol. 73; 115-130.

HAMEL, G. 1931/39.- Phéophycées de France.
Paris: 432 pp.

RASMUSSEN, E. 1973.- Systematics and ecology of
the Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia 11:
1-495.

SEED, R.; ELLIOT, M.N., BOADEN, P.J.S. y

O'CONNOR, R.J.1981.- Thecompositionandseaso-
nal changes amongst the epifauna associated with
Fucus serratus L. in Strangford Lough, Northern
Trelan. Cah. Biol. Mar. 22: 243-266.

SOUTHGATE, T. 1982a.- Studies on an intertidal
population of Rissoa parva (Gastropoda: Proso-
branchia) in south-west Ireland. J. Nat. Hist. 16:
183-194.

SOUTHGATE, T. 1982b.- The biology of Barleeia
unifasciata (Gastropoda: Prosobranchia)inredal-
gal turfs in SW Ireland. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 62:
461-468.

STEWART, J.G. 1983.- Fluctuations in the quantity
ofsediments trapped amongalgal thalli on intertidal
rock platforms in southern California. J. Exp. Mar
Biol. Ecol. 73: 205-211.

VALLINA, J.A. yR. ANADON. 1984.- Biología de
Rissoaparva(da Costa) en el horizonte de Bifurca-
ria de las costas de Asturias (N de España). 4.2
Simp. Ibér. Est. Benthos Mar, Lisboa.

WIGHAM, G.D. 1975.- The biology and ecology of
Rissoa parva (da Costa) (Gastropoda: Prosobran-
chia). J. Mar. Biol. Ass. U.K. 55: 45-67.

Aceptado: 15-11-1986

227

IBERUS, 6 (2): 229-235, 1986

LA GONADA DE HAL/OTIS DISCUS REEVE
(GASTROPODA; PROSOBRANCHIA)
Y LOS FACTORES QUE INFLUYEN EN SU MADURACIÓN

THE GONAD OF HAL/OTIS DISCUS (REEVE, 1846) (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA)
AND THE FACTORS WHICH INDUCE ¡TS MATURATION

Juan B. PEÑA (*)

RESUMEN

La estructura de la gónada de Haliotis discus se ha estudiado al microscopio óptico, describiéndose la
anatomía delovarioydeltestículo porlasobservaciones histológicas. La maduracióndelasgónadas está
regulada portresfactores: temperatura del aguasuperiora12-C, fotoperiodosde másde12 horas de luz y
alimentación abundante con algas pardas y verdes.

ABSTRACT

The gonad of Haliotis discus by optical microscope was studied, and the anatomy of ovary and testis by
histological observations was described. The maturation ofthegonadsis regulated bythreefactors: water
temperatures above 122 C, photoperiods more than 12 hours light and feed on a great deal of brown and

green seaweeds.

Palabras clave: gónada, maduración, Haliotis, gasterópodos, Castellón.
Key words: gonad, maturation, Haliotis, gastropoda, Castellón (Spain).

INTRODUCCION

En la reproducción de los invertebrados influ-
yen una serie de factores externos, siendo el más
importante el de la fluctuación de la temperatura
del agua. Otro factor estrechamente ligado al de
la temperatura lo constituye el fotoperiodo, que
en condiciones naturales varía al mismo tiempo
que aquella, manteniendo cierto desfase. La
combinación de ambos factores desencadena la
maduración gonadal enla mayoría de especies de
Haliotis. Otros factores externos que pueden
tener cierto efecto en la maduración gonadal son
el tipo y la cantidad de alimento ingerido por los
adultos, así como las perturbaciones físicas del
mediocircundante(cambio dela salinidad, agita-
ción del agua, cambios enelpH del agua, concen-

tración de oxígeno disuelto en el agua, etc.).
La reproducción en el género Haliotis viene
estudiándose en muchas especies desde Crofts
(1929) hasta nuestro días, pero en el caso con-
cretode H. discus (Reeve, 1846) sólo sehandes-
crito las variaciones estacionales de la gonada en
los ejemplares capturados en el mar (Ino éz
Harada, 1961 y Kato € Sato, 1973). Sin
embargo, la maduración gonadal en individuos
mantenidos en condiciones de laoratorio sólo ha
sido abordado por Kikuchi 8 Uki (1974) utili-
zando como factor desencadenante de la madu-
ración la temperatura del agua.
Enelpresentetrabajo se estudiala estructura y
la maduración de las gónadas en individuos adul-
tos de H. discus en condiciones de laboratorio.

(*) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sala. Ribera de Cabanes. 12595 Castellón

229

IBERUS 6 (2) (1986)

MATERIAL Y METODOS

Después de 3 años de aclimatación alas condi-
ciones ambientales de nuestro país, los progeni-
tores de H. discus, procedentes de Chikura
(Chiba, Japón), lograron madurar las gónadas y
desovar (Peña, 1983).

Mensualmente se medían algunos parámetros
de estos individuos, entre ellos el grado de madu-
rezyelsexo. Este se puede diferenciarmacroscó-
picamente por el color que adquiere la gónada
cuando empieza a desarrollarse. El grado de
madurez se clasificó en 4 estados según su desa-
rrollo: estado O, cuando no había diferenciación
sexual; estado 1, si empezaban a diferenciarse, a
simple vista, los oocitos de las espermátidas;
estado2, cuando el color de los gametos cubría la
casi totalidad del apéndice cónico, y estado 3,
cuando este apéndice aparecía hinchado y su
color demostraba claramente el sexo.

Periódicamente se sacrificaban algunos ejem-
plares, con el fin de realizar preparaciones histo-
lógicas, en diferentes épocas del año y, por
consiguiente, en diferente estado de desarrollo de
las gónadas. Estas se separaban del resto del ani-
mal y se fijaban en una solución de Bouin durante
24 240 horas, pasándose luego a una solución de
formol al 4%, que se renovaba diariamente,
durante unos 5 días.

Las inclusiones se llevaron a cabo en parafina
siguiendo la técnica habitual. El tipo de parafina
utilizada tenía el punto de fusión en 51-530 C.
Las secciones seriadas serealizaron a5-7 micras
de grosor, utilizando un microtomo tipo ““Mi-
not”. Los cortes, una vez desparafinados y pasa-
dos por la serie alcohólica decreciente, fueron
temidos según el método de Cleveland-Wolfe
descrito por Herlant (1960) a base de hemalum-
bre, eritrosina al 1%, orange G - ácido fosfo-
tungstico al 1% y azul de anilina.

RESULTADOS Y DISCUSION

La gónada

En el género Haliotis el original par de gándu-
las genitales se ha perdido, como sucede con la
mayoría de los gasterópodos primitivos. A con-
secuencia del giro de 900 que sufre el cuerpo de la
larva, trasla fijación en el substrato(Peña, 1984)
y el consiguiente desarrollo de la concha y demás
Organos de la parte derecha del animal, se pro-
duce la asimetría típica del adulto.

230

Fig. 1.— Esquemade una oreja de marsinlacon-
cha y en vista dorsal, donde se mues-
tran los tentáculos cefálicos (TC) y los
epipodiales (TE), los ojos (O), el epi-
podio (E), el manto (M), el musculo
aductor(MA), el estomago(ES), el pie
(P), la glándula pedial (GP) y el apén-
dice cónico(AC) que se ha seccionado
para mostrarla gónada(G) y el hepato-
páncreas (H).

PEÑA: GONADA HALIOTIS DISCUS

La gónada única se ha desarrollado extensa-
mente sobre el costado derecho del cuerpo, recu-
briendo ala glándula digestiva(hepatopáncreas)
y parte del estómago, formando en conjunto una
estructura en forma de cuerno curvo llamado
apéndice cónico (Fig. 1). La gónada madura de
los animales adultos, además de formar el apén-
dice cónico, se prolonga hacia la parte posterior
del animal recubriendo el estómago y la masa vis-
ceral, así como hacia el lado izquierdo llegando
hasta las branquias, especialmente durante los
meses de puesta.

El géneroHaliotis carece de conductos genita-
les y portanto, la gónada, tanto en el macho como
enla hembra, se abre poruna simple válvula enla
cavidad renal derecha que desemboca en la cavi-
dad paleal, donde se encuentran las branquias.

El color del testículo en HA. discus es blanco
cremoso y, a veces, amarillo anaranjado suave.
Las hembras tienen el ovario de color verde bri-
llante o verde azulado. Shepherd (1976) descri-
bió que el ovario de H. ruber Leach varía su
color a medida que vamadurando, así después de
la puesta, cuando está practicamente vacío, es de
color gris, azul ó marrón, con la maduración el
ovario se hace verde grisáceo llegando final-
mente a un color verde oliva. En H. discus no se
han observado estos cambios de color, sin
embargo, por regla general, el ovario desinchado
muestra el color azul oscuro o marrón del hepato-
páncreas y a medida que va madurando se van
distinguiendo zonas verdes brillantes correspon-
dientes a los oocitos en desarrollo.

Estructura del ovario

El ovario, durante el estado de reposo sexual,
posee trabéculas ordenadas poligonalmente
desde la pared externa del ovario hacia la glán-
dula digestiva, que ocupa una posición interna.
Estas trabéculas están constituidas por tejido
conjuntivo más o menos engrosado que contiene

Dorsal view of Haliotis discus with
shell removed showing the cephalic
and epipodial tentacles (TC € TE),
eyes(O), epipode(E), mantle(M), ad-
ductor muscle (MA), stomach (ES),
Jfoot(P), pedial gland (GP) and coni-
cal appendage (AC) that is sectioned
to show the gonad(G) and the digesti-
ve gland (H).

numerosas protogonias. Estas células tienen
forma ovalada con un núcleo alargado que con-
tiene uno o dos nucleolos pequeños y un cito-
plasma basófilo. Las dimensiones de las proto-
gonias son aproximadamente de 6 x4 micras y su
núcleo mide 5 x 3 micras.

Hacia el mes de abril, a consecuencia del
aumento de la temperatura del agua, las protogo-
nias y las gonias se multiplican profusamente
dando lugar alasovogonias que se quedanunidas
a la pared conjuntiva a modo de racimos, col-
gando en la luz del folículo (Fig. 2a). Estas ovo-
gonias poseenelnúcleoredondeado y carecen de
nucleolo ya que la cromatina forma un retículo
fino. A diferencia de las protogonias, las ovogo-
nias nose dividen sino que aumentan de volumen
hasta que se produce la meiosis, pasando enton-
ces a oocitos primarios. Estos aumentan progre-
sivamente, excepto en el punto de unión a las
trabéculas, de tal forma que este pedúnculo se va
atrofiando a medida que madura el oocito. El
tamaño medio de los oocitos medidos estaba en
25.5 + 1.24 mm por21 + 1.04 mm. y sunúcleo
medía 13.4 + 0.52 mm. de diámetro medio. Una
vez finalizado el crecimiento del oocito se inicia
la vitelogénesis, durante la cual, enel citoplasma
se van acumulando gránulos glucídicos y lipídi-
cos. Una vez maduro, el oocito forma una capa
interna, la membrana vitelina, y otra externa, el
corion, pasando entonces alaluzintertrabecular,
donde adquiere forma poliédrica y se rodea de
una cubierta gelatinosa, alcanzando un diámetro
total de 185 micras y el núcleo 75 X 60
micras.

Estructura del testículo

Durante el periodo de reposo sexual todos los
espermatozoides del testítulo desaparecen, ya
que tanto estos como las espermátidas, queno se
han expulsado durante la época de puesta, sehan
fagocitado. Enlos túbulos tan sólo quedan proto-
gonias y espermatogonias que tienen forma
redondeada u oval y un tamaño de unas 10 X 8
micras, con un núcleo de 8 X 6 micras.

A principios de abril se desencadena la multi-
plicación de las protogonias y de las espermato-
gonias. Enun corte histológico del testículo(Fig,
3) facilmente se pueden ver los espermatocitos
primarios, de 8 X 6 micras, que contienen un
núcleo en meiosis con un diámetro de 4 a3 um;
los espermatocitos secundarios son menores que
los primarios, 3 micras de diámetro, de forma

231

IBERUS 6 (2) (1986)

O

l

Al
OVO

DS
a
02)
NI
fl
/

SS
VOCITIA
ade

OS
IOGÍIVO

SN
Y
Q
Ó

SS
QA

q99%9

Fig. 2.— a) Esquema del corte transversal del ovario de Haliotis discus donde se muestra el epitelio
(E), las trabéculas (T), las ovogonias (O), los ovocitos maduros (OM) y el hepatopáncreas
(H). b) Esquema del corte transversal del testículo de Haliotis discus mostrando el epitelio
(E), los túbulos(TU), las espermátidas(ES), los espermatocitos primarios(SP) y las células

glandulares del hepatopáncreas (H).

A) Schematic diagram of the Haliotis discus ovary showing epithelium(E), trabeculae(T),

digestive gland (H), primary oocytes (O) and ripe oocytes (OM). b) Schematic diagram of
the Haliotis discus testis showing epithelium (E), tubules (TU), spermatids (ES), primary
spermatocyte (SP) and digestive gland cells (H).

esférica y con un núcleo también esférico, de 3
um de diámetro; las espermátidas, tienen la
misma forma y tamaño que los espermatocitos
secundarios, pero con la cromatina del núcleo
agrupada en una masa compacta, y los esperma-
tozoides que están formados por el acrosoma, de
forma alargada (2.5 um) constituido por los dic-
tiosomas del aparato de Golgi; el núcleo alar-
gado, de unas 3.5 um de longitud; la parte
intermedia formada a partir delas mitocondrias y
el flagelo a partir de los centrosomas.

Maduración de las gónadas
La maduración de las gónadas de Haliotis se

232

produce después de pasar por un periodo de reposo
durante el cual la temperatura del agua era baja(6
a90C). Enla maduración gonadal se considera la
influencia de tres factores externos que pueden
desencadenaro acelerarlos procesos dela game-
togénesis: el aumento gradual de la temperatura
del agua, el fotoperiodo y la nutrición.

La gónada empieza a producir activamente
gametos inmediatamente después de la puesta y,
de nuevo, al principio de la primavera, cuando la
temperatura del agua empieza a subir porencima
de los 120 C (Fig. 4). Algunas especies de oreja
de mar responden positivamente a la elevación
gradualdela temperatura del agua, tales comoH.
discus hannai Ino, 1952 (Tomita, 1967; 1968;

PEÑA: GONADA HALIOTIS DISCUS

Shibui, 1972; Uki € Kikuchi, 1984), H. tuber-
culata L. (Gira:d, 1972) y H. discus (Kato 8
Sato, 1973; Kikuchi 62 Uki, 1974b), mientras
que otras especies no responden ala variación de
latemperatura, como H. gigantea Gmelin, 1791
(Kikuchi 6: Uki, 1975) y H. cracherodii Leach,
1817 (Webber € Giese, 1969). :

El aumento de la duración del dia actua como
un factor exógeno que controla la gametogénesis.
A mediados de marzo, en Castellón, se alcanzan
las 12 horas de luz diarias que pueden tener un
efecto desencadenante de la gametogénesis (Fig.

4), a medida que aumenta el número de horas de
luz, los oocitos y las espermátidas van madu-
rando paulatinamente, llegando a su completa
madurez a finales del verano. A finales de sep-
tiembre se llega de nuevo a las 12 horas de luz,
momento en que empieza la época de puesta.
Parece serqueenH. discus, la maduración de las
gónadas se produce durante la época de máxima
duración del día, por encima de las 12 horas de
luz al día. Después de la puesta, si la longitud del
día todavía no ha llegado al mínimo (finales de
diciembre), la gametogénesis se inicia de nuevo,

Fig. 3.— Corte histológico de testículo de Haliotis discus mostrando los túbulos(TU), los espermato-
citos primarios (SP), las espermatogonias (SG), las espermátidas (ES) y los espermatozoi-
des (E). La barra equivale a 10 um.

Histological section of Haliotis discus testis showing the tubules (TU), spermatogoniae
(SG), primary spermatocytes (SP), spermatids (ES) and spermatozoa(E). The line means
10 um.

233

IBERUS 6 (2) (1986)

HORAS DE LUZ

TEMPERATURA (*C)

E FMAMJ JASON DE

Fig. 4.— Variación de la temperatura (punteado) y del fotoperiodo (curva contínua) en Torre de la Sal |

(Castellón) durante el año 1984.

Variation of temperature (dots) and photoperiod (continuous curve) in Torre de la Sal

(Castellon, Spain) during the year 1984.

deteniéndose cuando se desciende de las 10
horas de luz al día.

Unlote de 50 individuosH. discus mantenidos
durante varios meses en condiciones experimen-
tales bajo fotoperiodo constante de 24 horas de
luz y temperatura constante de20 +10C, tenían
inicialmente las gónadas desarrolladas, con un
índice gónadal de 2.04, pero al final de la expe-
riencia el 94% de los ejemplares mostraban la
gónada indiferenciada (estado 0) y por tanto el
índice gonadal era de 0.08. Por lo visto, un foto-
periodo extremadamente largo (24 horas de luz)
es nefasto para la maduración gonadal, para que
ésta tenga lugar se requiere una variación cíclica
del fotoperiodo y de la temperatura o, como
sugiere Kikuchi € Uki (1974a), un fotoperiodo
constante de 12 horas de luz y 12 de oscuridad y
una temperatura de 17 6 200 C.

La nutrición es probablemente otro factor que
controla la gametogénesis en la oreja de mar.
Estos procesos se inician en primavera, justo
cuando se produce la mayor proliferación algal.
Las orejas de mar después de tomarlos metaboli-
tos necesarios para su mantenimiento y creci-
miento, almacenan el resto en forma de energía

234

metabólica en el hepatopáncreas. Aparente-
mente el metabolismo está controlado y la ener-
gia metabólica almacenada se utiliza en la
formación de los gametos.

Experimentalmente hemos encontrado una

relación entre la cantidad de Ulva lactuca Le Jol.
consumida por un lote de H. discus y la tasa de
madurez alcanzada a los 5 meses. En el lote que
ingirieron 10 g de Ulva por individuo sólo madu-
raron un 20% de los ejemplares, mientras que en
los que consumieron 18.5, 23.2 y 26.1 g/
individuo maduraron un 70, 78 y 78% de los
reproductores, respectivamente (Peña, en
prensa).

Hemos comprobado experimentalmente que
las algas pardas, especialmente Laminaria
rodriguezii Bornet y las cloroficeas U. lactuca y
Enteromorpha linza J. Agardh, así como algu-
nas rodoficeas, proporcionan resultados satis-
factorios tanto en el crecimiento como en la
maduración gonadal de H. discus.

Podemos concluir que para favorecerla madu-
ración gonadal de Haliotis se precisa mantener a
los progenitores en condiciones de 17 a220C, ya
que temperaturas superiores a 25% C inhiben el

PEÑA: GONADA HALIOTIS DISCUS

desarrollo, bajo fotoperiodos de 12 a 15 horas de
luz y alimentados con un mínimo de 4 g de algas/
individuo/mes.

BIBLIOGRAFIA

CROFTS, D.R., 1929.- Haliotis. L.M.B.C. Memoirs, 29:
174 pp. 8 lám.

GIRAROD, A., 1972.- La reproduction de lormeau Haliotis
tuberculata L. Rev. Trav. Inst. Péches marit., 36(2): 163-
184.

HERLANT, M., 1960.- Etude critique de deux techniques
nouvelles destineés a metre en evidence les differents caté-
gories cellulaires présentes dans la glande pituitaire. Bull.
Microscop. Appl., 10: 37-44.

INO, T., 1952.- Biological studies on the propagation ofjapa-
nese abalone (Genus Haliotis). Bull Tokai Reg. Fish Res.
Lab., 5: 1-102.

INO, T.« K. HARADA.,, 1961.- Onthe spawning of abalone
inthe vecinity of IbaragiPrefecture. Bull. TokaiReg. Fish.
Res. Lab., 31: 275-281.

KATO, J. « Y. SATO., 1973.- Seasonal variation of gonad
maturity of japanese abalone Haliotis discus. The Aqui-
culture, Sendai, 21 (3): 85-91.

KIKUCHI, S. « N. UKL, 1974 a.- Technical study on artifi-
cial spawning of abalone, genus Haliotis. 1. Relation bet-
ween water temperature and advancing sexual maturity of
Haliotis discus hannai Ino. Bull. Tohoku Reg. Fish. Res.
Lab., 33: 69-78.

1974 b.- Technical study on artificial spawning of abalone,
genus Haliotis. V. Relation between water temperature
and advancing sexual maturity of Haliotis discus Reeve.
Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab., 34: 77-85.

1975.- Technical study on artificial spawning of abalone,
genus Haliotis. VI. On sexual maturation of Haliotis gi-
gantea Gmelin under artificial conditions. Bull. Tohoku
Reg. Fish. Res. Lab., 35: 85-90.

PENA, J.B., 1983.- Algunos ensayos sobre puestainducida en
Haliotis discus Reeve. Inf. Téc. Inst. Inv. Pesq. 105:
12 pp.

PEÑA, J.B., 1984.- Desarrollo embrionario de Haliotis dis-
cus Reeve (Mollusca, Gastropoda, Prosobranchia). Inv.
Pesq., 48 (3): 441-454.

PENA, J.B., (en prensa).- Influence de l'alimentation sur la
maturation des gonades des ormeaux Haliotis discus
(Reeve, 1846) (Gastropoda: Prosobranchia). Haliotis,
15

SHEPHERD, S.A., 1976.- Breeding, larval developmentand
culture of abalone. Australian Fish., April: 7-10.

SHIBUI, T., 1972.- On the normal development of the eggs of
Japanese abalone, Haliotis discus hannai Ino, and ecolo-
gial and physiological studies of its larvae and youngs.
Bull, Iwate Pref. Fish. Exp. Stat., 2: 1-69.

TOMITA, K., 1967.- The maturation ofthe ovaries ofthe aba-
lone, Haliotisdiscus hanani Ino, inRebunIsland, Hokkai-
do, Japan. Sci. Rept. Hokkaido Fish. Exp. St. 7: 1-7.
1968.- The testis maturation of the abalone, Haliotis dis-
cus hannai Ino in Rebun Island, Hokkaido, Japan. Sci.
Rept. Hokkaido Fish. Exp. St., 9: 56-61.

UKL N. 4 S. KIKUCHLI, 1984.- Regulation of maturation
and spawning of an abalone, Haliotis (Gastropoda) by
external environmental factors. Aquaculture, 39 (1-4):
247-261.

WEBBER, H.H. € A.L. GIESE., 1969.- Reproductive cycle
and gametogénesis in the black abalone, Haliotis crache-
rodiíi (Gastropoda: Prosobranchia). Mar. Biol., 4: 152-
159.

Aceptado: 16-VIL1985

235

ADN

A

IBERUS, 6 (2): 237-244, 1986

A NEWOXYCHILUS (GASTROPODA, STYLOMMATOPHORA, ZONITIDAE)
FROM N IBERIAN PENINSULA

IBERIAR PENINTSULAREN IPARRALDEKO OXYCHILUS (GASTROPODA, STYLOMMATOPHORA,
ZONITIDAE) BERRI BAT

UNA NUEVA ESPECIE DE OXYCH/LUS (GASTROPODA, STYLOMMATOPHORA, ZONITIDAE) DEL NORTE
DE LA PENINSULA IBERICA

Kepa ALTONAGA (*)

ABSTRACT

Description of Oxychilus anjana sp. n. a new species for science, gathered from N Iberian Pe-
ninsula.

LABURPENA

Iberiar Penintsularen iparraldean bilduriko Oxychilus anjana sp. nm. zonitidoaren deskribapena
burutu da.

RESUMEN
Se ha descrito Oxychilus anjana sp. n. especie nueva para la ciencia, recogida del norte de la
Península Ibérica.

Key words: Gastropoda, Zonitidae, Oxychilus, Taxonomy, Iberian Peninsula.
Gako hitzak Gastropoda, Zonitidae, Oxychilus, taxonomia, Iberiar Penintsula.
Palabras clave:Gastropoda, Zonitidae Oxychilus, taxonomía, Península Ibérica.

INTRODUCTION sull 1969; Riedel 1969, 1970, 1972; Riedel $z
Vilella 1968). In this paper,a new species of zo-
The facts which exist regarding the catalo- nitid, Oxychilus anjana sp. n., found in N Ibe-
ging, synonymization and faunal relations of rian Peninsula, is presented.
the zonitids found in W Meditarranean area

are not very abundant (Riedel 1966). However,

in the last few years a series of studies, refered DIAGNOSIS

to the iberian zonitids, have been published

(Alonso € Ibáñez 1975; Castillejo 1985; Ga- The penis is small and pear-shaped, with an

(*) Zoologia Laborategia. Zientzi Fakultatea. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea.
Apdo. 644. Bilbo/Bilbao (Spain).

237

IBERUS 6 (2) (1986)

inconspicuous flagellum. The epiphallus is
thick and much longer than the penis.

DESCRIPTION

The tentacles and nape of the animal are
greyish-blue, quite dark, as with the caudal
apex. This colouring loses tone progressively
along the flanks, until it reaches a pale cream
colour. The sole is also of this colour. The foot
is tripartite.

SHELL (Figs. 21-30)

The shell is fragile, translucent and glossy
with visible radial lines. It is dotted with nume-
rous point-shaped depressions irregularly dis-
tributed and only observalbe when greatly mag-
nified. The spire is slightly raised. Itis made up
of 4 1/2-4 3/4 whorls of regular growth and of
evident suture. The umbilicus is narrow and
deep (aproximately 1/7-1/10 of the shell dia-
meter). The last whorl is not widen. The ope-
ning is oval-shaped and slightly oblique. The
peristome is simple and unreflected.

Shell dimensions: height: 35-48 mm; maxi-
mum diameter. 7”3-10”1; aperture diameter:
3'6-4”5; aperture height: 2?8-32 umbilicus dia-
meter. 0'9-1”2.

GENITALIA (Fig, 1-19)

The structure of the genital apparatus follows
the typical Oxychilus Fitzinger 1833 schema.
The penis is small (2-3 mm) and relatively wide
in its central part which gives rounded or piri-
form appearance. In its proximal part it na-
rrows suddenly until reaching a thickness simi-
lar to that of the epiphallus when its insertion
within the penis. This proximal part of the penis

may at times represent aproximately 1/5 of the
total penis length, including the flagellum. In
some cases this is not manifested, therefore it is
created the sensation of a footless penis. The
flagellum is small (aproximately 1/5-1/4 of the
total penis length); in its bottom it has a width
similar to that of the epiphallus and is narrowed
progresively towards the apex. The penial re-
tractor muscle, elongate, is apically inserted
within the flagellum. The epiphallus is long and
thick, aproximately 2'5 times longer than the
penis. A veil, which normally only covers the
penial proximal part, hiding its narrowing, also
exists. In this situation, which is the most fre-
quent, the veil appears to be folded or with-
drawn. However, in some cases the veil covers
the penis up to the bottom the flagellum (Fig, 4)
or completely (Figs. 5-6); in the latter case it
appears that the penis does not have a flagellum
and it is only made visible tearing the veil (Fig.
7). Likewise, the veil embraces the epiphallus
in its joining point with the vas deferens. From
aproximately this part of the veil a retractor
muscle usually emerges. The vas deferens is
large and thin, and more or less of the same
length of the epiphallus.

A short vagina, of a length similar to that of
the penis is sorrounded by a perivaginal gland,
except for its proximal part which remains free.
This uncovered part makes up 1/3 of the total
length of the vagina, although in some cases it
was hardly 1/10 of the total length. The periva-
ginal gland is ovoid-cylindrical. The oviduct is
of a similar thickness to that of the epiphallus,
with a similar length to that of the vagina, but
generally somewhat shorter. The bursa copula-
trix is sphaerical in most cases, although roun-
ded and pear-shaped morphologies also exist.
The duct of the bursa copulatrix is of a similar
length to that of the vagina, but generally
thinner.

The inner surface of the penis shows folds
(Figs. 9, 12, 14, 16). Although those which

€ A A EE A

Figs. 1-7.— Genital ducts of Oxychilus anjana sp. n. from La Cavada(1/ Holotype; 2-6/ Paratypes;
7/Distal portion of the penis ofthe specimen in fig. 6, showing the flagellum. Reference bar

= 1 mm in every cases.

Conductos genitales de Oxychilus anjana sp. n. de La Cavada (1/ Holotipo; 2-6/ Parati
pos; 7/ Porción distal del pene del ejemplar de la fig. 6 mostrando el flagelo). Escala de refe-

rencia = 1 mm en todos los casos.

238

ALTONAGA: OXYCHILUS ANJANA N. SP.

239

- IBERUS 6 (2) (1986)

240

ALTONAGA: OXYCHILUS ANJANA N. SP.

exist in the flagellum are fine and fairly regular,
in the middle part of the penis they thicken
greatly, some of them acquiring a columnar or a
lengthened crest-like appearance. Folds similar
to those of the flagellum also run the length of
the interior of the epiphallus.

RADULA
The formula of the radula is:

14-18M 7 2L 4 C + 16-20 x 44-48
1 3 3

MATERIAL

Holotype: La Cavada (Cantabria, UTM:
30TVP4200), leg. B. Gómez, R. Martín and
C.E. Prieto, 17.08.1985. (LZB-MOL-2207).

Paratypes: La Cavada (Cantabria, UTM:
30TVP4200), leg. B. Gómez, R. Martín and
C.E. Prieto, 25 disected specimens, 22 conser-
ved whole and 3 shells; Liérganes (Cantabria,
UTM: 30TVN3999), leg. B. Gómez, R. Mar-
tín and C.E. Prieto, 18.08.1985: 12 disected
specimens, 24 conserved whole and 6 shells;
Trescares (Asturias, UTM: 30TUN6097), leg.
K. Altonaga and B. Gómez, 01.10.1985: 2 di-
sected specimens and 2 shells.

ETYMOLOGY

The name refers to the Anjana, which accor-

ding to the popular mythology of Cantabria
province of Spain is a good fairy which inhabits
the area in which this species has been found.

HABITAT

It has found under stones, pieces of wood
and plastic between stinging-nettles, higrophilic
grass and clumps of brambles on river banks
with a lot of decomposed organic material.

DISTRIBUTION (Fig. 20)

We have found this species in three sites se-
parated by 80 km, from which it is probable
that it appears also in the intermediate locali-
ties. In the east we have not found it in Biscay,
a province which we have searched intensively.
Within Cantabria province we have not found it
for the moment, at least in the mountainous zo-
nes of the interior. Towards the west, in Astu-
rias, we do not know to what extent it is to be
found: we have found it in Trescares but neither
Bofill and Haas (1919) nor Ojea and Anadon
(1983) for Asturias, nor Castillejo (1985) for
Galicia find Zonitids of conflictive or proble-
matic determination.

NOTES

Dealing with the genital system, the existing
differences in relation to other close species are

Figs. 8-19.— Genital ducts of Oxychilus anjana sp. n.: 8-10/ Specimen from La Cavada(8/ Genital
system, 9/ Inner structure of the penis, 10/ Penis without the veil, showing the “*foot”); 11-12/ Spec+
men from La Cavada (genital system and inner structure of the penis); 13-14/ Specimen from La
Cavada( genital system and inner structure ofthe penis); 15-16/ Specimenfrom Trescares (genital sys-
tem and inner structure of the penis); 17-19/ Specimen from La Cavada(17/ genital system, 18/ inner
structure of the epiphallus, 19/ inner structure of the flagellum). Reference bar = 1 mm in every
cases.

Conductos genitales de Oxychilus anjana sp. n.: 8-10/ Ejemplar de La Cavada(8/ Aparato genital, 9/
Estructura interna del pene, 10/ Pene sin velo mostrando el pie); 11-12/ Ejemplar de La Cavada(apa-
rato genital y estructura interna del pene); 13-14/ Ejemplar de La Cavada (aparato genital y estructura
interna del pene); 15-16/ Ejemplar de Trescares(aparato genital y estructura interna del pene); 17-19/
Ejemplar de La Cavada(17/ aparato genital, 18/ estructura interna del epifalo, 19/ estructura interna
del flagelo). Escala de referencia = 1 mm en todos los casos.

241

IBERUS 6 (2) (1986)

Fig. 20.— Localities of Oxychilus anjana sp. n 1/ Cantabria; 2/ Asturias; 3/ Biscay.
Localidades de Oxychilus anjana sp. n.; 1/ Cantabria, 2/ Asturias, 3/ Vizcaya.

conspicuous.

Conchologically the species which we descri-
be is very similar to Oxychilus helveticus can-
tabricus from which it can be diferentiated in
that the latter has a more raised and convex spi-
re, a more rounded opening, a more inclined co-
llumelar margin and a deeper suture. O. anjana
sp. n. has its last whorl more keeled upperly
and the umbilicus slightly widen and cylin-
drical.

The inner penial surface is folded as in the
subgenus Ortizius, but with two clearly distin-
guishable areas; on the one hand the folds of the
flagellum and on the other those corresponding
to the proximal zone of the penis which are
much conspicuous. This situation contrasts
with the definition of that subgenus, which is
definied by the existence of simple and thin
folds (Forcart 1957; Riedel 1980). Therefore,
although we have assigned this new species to

the subgenus Ortizius Forcart 1957, perhaps it
does not adjust exactly to that taxon, and as
Manganelli and Giusti (1985) have already in-
dicated, more information is needed to elucida-
te the real taxonomical value of the subgenus
Ortizius.

REFERENCES

ALONSO, M.R. 4 M. IBAÑEZ. 1975. Nota sobre la presern-
cia de Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi (Beck)
(Mollusca, Zonitidae) en la depresión de Granada
(España). Cuad, C. Biol. 4,1: 29-31.

BOFILL, A. 4 F. HAAS. 1919. Moluscos recollits en Astu-
rias en 1918 por eu Josep Maluquer precedits de conside-
racions bibliografiques sobre la malacologia asturiana.
Butll. Inst. Cat. Hist Nat. 19: 25-34.

CASTILLEJO, J. 1985. Caracoles terrestres de Galicia, IL.
Familia Zonitidae (Gastropoda, Pulmonata). Iberus 5:
63-81.

Figs. 21-29.— Oxychilus anjana sp.n.; 21-23, paratipo; 24-26, holotipo; 27-29, paratipo. Todos de
La Cavada (Cantabria, España). x 3,5.
Oxychilus anjana sp.n.; 21-23, paratype; 24-26, holotype; 27-29, paratype. All from
La Cavada (Cantabria, Spain). x 3,5.

Figs. 30-32.— Oxychilus helveticus cantabricus from Puente Viesgo (Cantabria, Spain). x 3.
Oxychilus helveticus cantabricus de Puente Viesgo (Cantabria, España). x 3.

242

ALTONAGA: OXYCHILUS ANJANA N. SP.

243

IBERUS 6 (2) (1986)

FORCART, L. 1957. Taxionomische Revision paláarktis-
cher Zonitinae, 1. Arch. Moll, Frankfurt a.M., 86 (4/6):
101-136.

GASULL, L.1969. Descripción de una nueva especiedezoni-
tido del Sudeste Ibérico Oxychilus mercadali sp. n. Bol.
Soc. Hist. Nat, 14 (1968): 143-144.

MANGANELLI, G. € F. GIUSTI. 1985. Firstcontribution
to the revision ofthe Oxychilus-species livingin the Italian
Apennine regions: Zonites uziellii 1ssel (Pulmonata:
Zonitidae). Arch. Moll. 115 (1984) (4/6): 311-323.

OJEA, M. « N. ANADON. 1983. Estudio faunístico de los
gasterópodos de las vertientes sur y oeste del Monte
Naranco (Oviedo, Asturias). Bol. Cien. Nat. IDEA, 32:
69-90.

RIEDEL, A. 1966. Zonitidae (excl. Daudebardiinae) der

244

Kaukasuslánder (Gastropoda). Ann. Zool, Warszawa,
24: 1-303, 6 tt, 18 Karten, 254 ff.

RIEDEL, A. 1969. Endemische Zonitidae (Gastropoda) der
Balearen. Ann. Zool, Warszawa, 27: 237-247.

RIEDEL, A. 1970. Beitrag zur Kenntnis der Zonitidae (Gas-
tropoda) der franzósischen Pyrenáen. Frag. Faun., Wars-
zawa, 15: 379-399.

RIEDEL, A. 1972. Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropoda)
Spaniens. Ann. Zool., Warszawa, 29: 115-145.

RIEDEL, A. 1980. Genera Zonitidarum. Diagnosen supras-
pezifischer Taxa der Familie Zonitidae (Gastropoda,
Stylommaphora). Dr. W. Backhuis Publ. Rotterdam. 197
Pp., 293 ff. 2 tt

RIEDEL, A. 4 M. VILELLA 1968. Zur Kenntnis der Zoniti-
dae (Gastropoda) Spaniens. Misc. Zool, Barcelona, 2:
11-15,

Aceptado: 23-X-1986

IBERUS, 6 (2): 245-255, 1986

SOBRE LA DISTRIBUCION DE POTAMOPYRGUS JENKINS! (SMITH, 1889)
(GASTROPODA:PROSOBRANCHIA) EN LAS CUENCAS DE LOS
RIOS MIJARES, TURIA Y JUCAR (>)

ON THE DISTRIBUTION OF POTAMOPYRGUS JENKINSI(SMITH, 1889) (GASTROPODA:
PROSOBRANCHIA) IN THE BASINS OF THE MIJARES, TURIA AND JUCAR RIVERS

F. MARTINEZ-LOPEZ, J. JIMENEZ, J. SUBIAS y J. F. AMELA (*)

RESUMEN

Potamopyrgusjenkinsi(Smith, 1889) esunaespeciepertenecientealafamilia Hydrobiidae, de proceden-
cia austral que, por distintos motivos, viene realizando una rápida colonización del continente europeo.
Enelpresentetrabajoserealiza unestudio desudistribuciónenlacuencadelríoMijaresyenlosríos Turia
y Júcar, haciendo especial mención de la presencia de formas ““carenadas” como primera cita para
España para las mencionadas cuencas. Se aportan las correspondientes características físico-químicas
obtenidasen los distintos puntos de muestreoestablecidos, asícomolos correspondientes mapas de dis-
tribución en coordenadas U.T.M. siguiendo las normas C.I.E.

ABSTRACT

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) a species from austral source belongingtothe Hydrobiidae family,
whichis, forseveral reasons, inspeedysettlingonthe european continent. Inthe present papera studyon
theirdistributioninthe basinaswellas Mijaresandboth Turia and Jucarriversis carried out. Specialnotice
is taken of the presence of the careenated forms as a first record in Spain for the referred basins. The
physico-chemical features and the distribution maps in U.T.M. coordinates (According to C.I.E. stan-
dards) of every sampling point are given.

Palabras clave: Prosobranchia, Hydrobiidae, Potamopyrgus jenkinsí, Biogeografia.
Key words: Prosobranchia, Hydrobiidae, Potamopyrgus jenkinsi, Biogeography.

INTRODUCCION ción, de modo que, actualmente, se conocen de
manera bastante adecuada las líneas que ésta

El Hydróbido Potampyrgus jenkinsi es una ha seguido.

especie que porsureciente apariciónen Europa y La especie fue descrita como Hydrobia jen-
la rápida colonización que viene realizando aún kinsi por E.A. Smith en 1889, a partir del mate-
hoy en día, ha atraído sobre sí considerable aten- rial recogido en dicha fecha en los alrededores de

(*) Dept de Zoología. Cátedra de Invertebrados no Artrópodos. Fac. Ciencias Biológicas de Valencia
(España).

(e) Este trabajo ha sido realizado dentro del encuadre del proyecto n.o 1858-3 de la C.A.1.C.Y.T. del Ministerio de
Educación y Ciencia.

245

IBERUS 6 (2) (1986)

O presente

O ausente

IIL[á.A<MH>HAAA AAA

20 km,

Fig. 1.— Mapa de distribución de Potamopyrgus jenkinsi en la cuenca del río Mijares.
Distribution map of Potamopyregus jenkinsi in the basin of Mijares river.

246

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: POTAMOPYRGUS JENKINST

Londres. Diversos autores han propuesto dife-
rentes puntos de procedenciade esta especie a
partir de otras del mismo género de Nueva
Zelanda, Australia y Sudamérica. Boettger
(1951) en concreto, lo considera idéntico a P.
(Potamopyrgus) badius Gould, de la isla Sur de
Nueva Zelanda, presumiendo que su aparición
en el Támesis inferior se produjo a través del trá-
fico marítimo entre aquella isla e Inglaterra.

A partir de esta primera cita, la expansión en
Europa fue bastante rápida y ha sido seguida por
diferentes autores, entre otros, Boettger (1951),
Berner(1959-1963) y Cozetetal.(1980). Según
los datos aportados por este último autor, el 1889
pasó al continente, asentándose a lo largo de las
costas del mar del Norte y Báltico, citanndose
por primera vez en Alemania en 1907; Francia
en 1912, Dinamarca en 1915; Escandinavia en
1933; Portugal en 1960, Italia y Córcega en
1961 y Suiza en 1972.

La distribución en España ha sido resumida
por Ibáñez y Alonso (1977) que proporcionan
además, las coordenadas UTM de las locali-
dades.

Los primeros ejemplares serecolectaronenlos
canales del aeropuerto de Muntadas (Prat de
Llobregat, Barcelona) por Gasull en 1936, aun-
que no se publicó esta localidad.

La primera referencia bibliográfica es de
Boettgerenelaño1951 también para Barcelona.
Según los antedichos autores, ha sido citada ade-
más en las provincias de Gerona en 1960, Gui-
puzcoa, Vizcaya, Santander, Asturias y La
Coruña en 1963; Alicante en 1966, Lérida en
1968, Valencia y Murica en 1971, Huesca en
1972, Castellón y Tarragona en1974 y Granada
en 1977.

Respecto alas citas enla regiónque nos ocupa,
todas ellas han sido dadas por Gasull (1971-
1974) y referidas tan sólo a Peñíscola y Burriana
en la provincia de Castellón y Cerdá en la de
Valencia.

MATERIAL Y METODOS

Entre los años 1980 a 1983 re realizaron pros-
pecciones malacológicas a lo largo de los ríos
Júcar, Turia y cuenca del Mijares. La metodolo-
gía empleada consistió enla ubicación de etacio-
nes de muestreo alo largo de estos ríos en las que
se recogieron cuantitativa o cualitativamente
todas las especies de Moluscos presentes, reali-

zándose mediciones y análisis de una larga serie
de variables ambientales.

Las recogidas se repitieron un mínimo de tres
veces, lo que permitió tener un amplio conoci-
miento de la malacofauna de cada estación, así
como una idea aproximada de su variación en
el tiempo.

En total se situaron 50 estaciones en al cuenca
del río Mijares; 23 en el Turia y 33 en el Júcar,
separadas aproximadamente unos 10 kilóme-
tros.

El conjunto es de un total de 117 estaciones
distribuidas entre las provincias de Teruel,
Cuenca, Albacete, Castellón y Valencia.

En cada una de dichas estaciones se obtuvie-
ron los siguientes parámetros fisico-químicos
que expresamos junto con el método empleado
para su determinación:

PARAMETROS OBTENIDOS “IN
sIiTU”

— Temperatura del agua, mediante termóme-
tro de mercurio sumergido.

— Oxigeno disuelto, empleando un oxímetro
de campo tipo Chemtrix, modelo 300.

— pH, con un pH-metro de campo Crison,
modelo 506.

— Conductividad, por medio de un conducti-
metro de campo Chemtrix, modelo 700.

PARAMETROS MEDIDOS EN EL
LABORATORIO

Las muestras fueron obtenidas en cada esta-
ción y fijadas con cloroformo, y en su caso, con
cloroformo más ácido sulfúrico y transportadas
al laboratorio para su análisis.

— Alcalinidad: Valoración acidimétrica fren-
te a indicador mixto y/o fenolftaleína. (Aqua-
merck, Ref. 11109).

— Durezatotal: Valoración complexométrica
con Titriplex III en presencia de indicador
líquido específico. (Aquamerck, Ref. 8039).

— Dureza debida a carbonatos: Valoración
acidimétrica frente a indicador mixto. (Aqua-
merck, Ref. 8048).

— Cloruros: Valoración mercurimétrica fren-
te adifenilcarbazona. (Aquamerck, Ref. 11106).

— Sulfatos: Método semicuantitativo. (Merc-
koquant, Ref. 10019).

— Silicatos: Determinación colorimétrica
con heptamolibdato amónico. (Aquamerck,
Ref. 11123).

— Calcio: Valoración complexométrica con
Titriplex III frente al ácido calconarcoxílico.

247

IBERUS 6 (2) (1986)

Niro,
S

.
.
.
..
..
.

-..
S
o

e. rm.
e. AN

O presente
O ausente

q PQRIEEAEAO«áAMMMIé¿áA>>A>—á—AA 2

25 km

Fig. 2.— Mapa de distribución de Potamopyrgus jenkinsi en el río Turia.
Distribution map of Potamopyregus jenkinsi in the Turia river.

248

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: POTAMOPYRGUS JENKINSI

e
,
e
a
o
4
0
Ú

OQ presente

PS

O ausente

OEK—_—_—__—_—_—_——__—____])

50 Km.

Fig. 3.— Mapa de distribución de Potamopyrgus jenkinsi en el río Júcar.
Distribution map of Potamopyrgus jenkinsi in the Jucar river.

249

IBERUS 6 (2) (1986)

(Aquamerck, Ref. 11110).

— Nitratos-Nitritos: Valoración semicuanti-
tativa de iones NO3. (merckoquant, Ref.
10020).

— Fosfatos: Determinación colorimétrica
con heptamolibdato amónico. (Aquamerck,
Ref. 11123).

El método de cartografiado es el preconizado
por el CIE (European Invertebrate Survey) y
adoptado por “Unitas Malacológica”, consis-
tente en la representación de la distribución de la
especie por medio de algunos signos sobre un
mapa de coordenadas UTM (Ibáñez et al.,
1976).

RESULTADOS Y DISCUSION

LOCALIDADES

Según los inventarios levantados en las distin-
tas estaciones de muestreo y en diferentes fechas,
Potamopyrgusjenkinsi ha aparecido en24 esta-
ciones del río Turia, en 14 correspondientes a la
cuenca del Mijares y a 7 en el río Júcar
(Engl E5))

En la Tabla I se consignan los ríos y localida-
des, número de la estación, provincia, coordena-
das UTM dela cuadrícula yfecha derecolección.
En total son 19 localidades en la provincia de
Valencia, 10 enla de Castellón, 9 en Teruel, 6 en
Albcete y una en Cuenca. Todas ellas son locali-
dadesnuevas paraesta especie, yenelcasodelas
provincias de Albacete, Cuenca y Teruel, es la
primera vez que se citan.

Para resumir los valores de los análisis efec-
tuados en las distintas estaciones de muestreo
donde apareció Potamopyrgus jenkinsi se dan
los valores extremos para cada una de las varia-
bles investigadas como primer avance para
España y los límites ecológicos de esta especie
(Tabla ID.

Añadimos también que esta especie se ha
encontrado tanto en aguas limpias como en aque-
llas con evidentes signos de contaminación.

En cuanto a las densidades, hemos compro-
bado valores desde un individuo hasta los dos-
cientos por metro cuadrado con una gran
oscilación. Así, por ejemplo por el río Turia, las
densidades son mayores en la parte alta que en la
baja; los máximos poblacionales se dan en
Primavera-Verano; mientras que los mínimos se
dan invariablemente en Otoño, y es por lo que a
partirde estos datos preliminares se puede hablar

250

de una importante variación anual de las
densidades.

VARIACIONES MORFOTIPICAS

La cuestión del polimorfismo de P. jenkinsi ha
atraido considerable atención comenzando por
la posesión o no de carenas, ya sean lisas o
bien deticuladas(fig. 4)

En diferentes formas se empezaron a tratar
como tres variedades: P. jenkinsi ecarinata
(Jenkins, 1889); P. jenkinsi carinata (Marshall,
1889); Pl jenkinsi aculeata (Overton, 1905),
aunque esta terminología esta actualmente en
desuso (Real, 1973).

Posteriormente Warwick (1969) describió
nuevas diferencias en lo que respecta a la forma
de la concha, pigmentación, ornamentación y
distribución, definiendo asi tres tipos: P. jenkinsi
“sensu stricto”, “Strain A” y “Strain B”, propo-
niendo describir estas dos últimas como especies
diferentes dentro del mismo género.

El problema se ha centrado en el origen de la
carenaenla concha que, enun principio, seconsi-
deró que podría ser un carácter hereditario.
Investigaciones posteriores han demostrado que
se pueden producirindividuos carenados a partir
de progenitores lisos y viceversa (Berner, 1963;
Warwick, 1969) poniendo de manifiesto que
también pueden influir en la expresión de este
carácter las condiciones del medio; admitién-
dose que la forma carenada estaba en relación
con aguas atalasohalinas y que las lisas eran pro-
pias de aguas dulces. Real (1973) a partir del
estudio de formas procedentes de aguas dulces y
salobres llega a conclusiones que rechazan estas
hipótesis ya que el mayor porcentaje de indivi-
duos con ornamentación se encuentra en aguas
dulces, aspecto éste también comprobado por
nosotros.

Por otra parte, Warwick (1969) ha propuesto
que la carena se desarrollaría en presencia de una
cantidad adecuada de materias húmicas en el
agua o en la comida. Entre el material recolec-
tado hemos encontrado formas ornamentadas
que presentan una débil carena en los tres ríos.
Las estaciones en donde aparecieron están seña-
ladas en la Tabla IL

Enla mayor parte delos casos, el porcentaje de
individuos carenados es muy bajo (alrededor del
1%), pero se han encontrado poblaciones con
hasta el 20% de dichos individuos (Río Tu-
ria: Ademuz).

A partir de estos datos y de los análisis obteni-

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: POTAMOPYRGUS JENKINSI

Fig. 4.— a) Potamopyrgus jenkinsi (SMITH, 1889): Ejemplar carenado (Arriba). Ejemplar liso
(Abajo). (X 40.5)
a) Potamopyrgus jenkinsi (SMITH, 1889); Carenated specimen (Above). Plain specimen
(Below). (X 40.5).

b) Potamopyrgus jenkinsi (SMITH, 1889): Detalle de la carena. (X 182).
b) Potamopyrgus jenkinsi (SMITH, 1889): Detail of careen. (X 182).

251

TURIA

IBERUS 6 (2) (1986)

CUENCA DEL MIJARES

MIJARES

MORA
BALVONA
VILLAHERMOSA
RODECHE
JUCAR

232

TABLA I

Localidad Est.
K.17 T-Albarracín 7
Gea de Albarracín 8
San Blas 9
Villel 11
Libros 12
Torre Alta 13
Ademuz 14
Casas Bajas 15
Rinconada 16A
Titaguas 16B
La Olmedilla 17
Punta Alta 18
Domeño 19
Loriguilla 20
Fuencaliente 21
Gestalgar 22
Bugarra 23
Pedralba 23
Mas del Río 25
Villamarchante 26
Ribarroja I 27)
Ribarroja II 2)
La Presa 29
La Cañada 30
La Fuenseca M-7
Los Villanuevas M-8
Masía del Molino M-9
La Monzona M-10
Los Cantos M-11
Vallat M-17
Fanzara M-18
Virgen de Gracia M-20
Villarreal M-21
Almazora M-22
Casa Vena Mh-2
Cabra de Mora Av-3
Cedramán I vV-6
Límite Provin. Ro-2
Los Yesares 17
Valdeganga 18
C. de Vergara 19B
Recueja 20
A. del Júcar 21
Molino 22
Sumalcarcer 27

Coordeandas

30TXK3876
10TXK4374
30TXK5569
30TXK5454
30TXK5147
30TXK4943
30TXK4839
30TXK4830
3058XK5224
3058XK5716
305XJ5801
3058XJ7296
308XJ7697
308XJ8193
3058XJ8389
308XJ8786
308XJ9187
3058XJ9686
305YJ0286
305YJ0484
308SYJ782
30SYJO981
308YJ1478
30SYJ1676

30TXK9446
20TXK9945
30TXK0445
30TXK0444
30TYK0543
30TYK2735
30TYK2937
308 YK4727
30SYK5126
20SYK5224
20TXK9044
30TKK8665
30TYK2450
30TYK2450
308XJ0733
308XJ1433
308XJ2235
308XJ3137
30SXJ3539
305XJ4441
30SXJ0629

Fecha

15.11.82
15.11.82
15.11.82
13. 5.83
21. 7.83
15.11.82
16.11.82
16.11.82
16.11.82
1. 6.83
16.11.82
10. 1.83
16.11.82
20. 1.83
10. 5.83
14. 7.83
10 5.83
17.11.82
13.1.83
14. 7.83
13. 1.83

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: POTAMOPYRGUS JENKINSI

dosnose puede señalaruna relación dela presen-
cia de ornamentación con las características
ambientales y desde luego, nunca en la sa-
linidad.

Estimamos que las presentes citas de P. jen-
kinsí con carena son, al menos siguiendo la
bibliografia consultada, las primeras para la
mitad Sur de España dado que Gasull (1966,
1971, 1974) e Ibañez y Alonso (1977) sólo
hacen mención de formas lisas.

COLONIZACION Y EXPANSION

La rápida colonización de Europa por parte de
P. jenkinsi, así como su súbita aparición en luga-
res aislados, ha movido arelacionarsu expansión
con el transporte pasivo por parte de las aves
acuáticas migradoras.

Diferentes autores (Berner, 1956, 1959;
Boettger, 1951) sugieren que este Molusco
puede atravesar, sin sufrir daño alguno, el tubo
digestivo de las aves y de esta forma, utilizarlas
como medio de transporte, evitando así la
desecación.

Crozet el al. (1980) señalan como en el esó-
fago de dos porrones moñodos(Aythya fuligula)
y un porrón común(Aythya ferina) se encontra-
ron respectivamente 26, 34 y más de 600 indivi-
duos de P. jenkinsi. También Gasull (1966)
relaciona la aparición de laespecie enla comarca
de Elche (Alicante) con el fuerte flujo de aves
acuáticas que sedesplazanhacialas zonas húme-
das de dicha área. Una vez llegado a un nuevo
ambiente, sus ámplias capacidades adaptativas y
su reproducción partenogenética le permitirán la
colonización a partir de un sólo individuo.

Según Hynes (com. pers.), todos los indivi-
duos detectados en Europa son partenogenéti-
cos, dada la ausencia de machos en las distintas
muestras estudiadas.

En los ríos prospectados se encuentran dos
tipos de distribución: por un lado, el Mijares y el
Turia están colonizados prácticamente en toda

su longitud, salvoenlas estaciones más altas; por
el otro, el río Júcar sólo está colonizado alo largo
de un tramo de su curso medio.

En el río Mijares se presenta desde la desem-
bocadura hastalos 1.200 m. de altitud, quedando
por encima de esta cota varias estaciones sin
colonizar. Por debajo de ésta, se presenta con
gran frecuencia y en aquellos tramos en donde no
aparece lo relacionamos con el hecho de que a
causa de las numerosas presas hidroeléctricos
que jalonan el río, quedan temporalmente
secos.

Enel río Turia se extiende de manera práctica-
mente continua a lo largo de 24 estaciones de las
34 estudiadas, faltando sólo enlas dos más bajas,
fuertemente contaminadas, yenlas5 porencima
de los 1.100 'm. de altitud. Falta también en dos
estaciones intermedias, una muy contaminada a
causa de los vertidos de la ciudad de Teruel y la
otra, aún poco estudiada.

En el río Júcar aparecen dos núcleos bastante
separados. En primer lugar se extiende a lo largo
de seis estaciones consecutivas del tramo medio
(Albacete), cubriendo una longitud de cauce de
unos 50 kilómetros, desapareciendo entonces
durante unos 100 km. para volver a encontrarlo
en Sumarcarcel(Valencia). Este tipo de distribu-
ción no la presenta ninguna otra especie de
Moluscos del río que, o bien se distribuyen a lo
largo detodo elcauce, obiensóloenlaparte alta o
en la baja. En este río sólo alcanza los 650 m. de
altitud y dado que en los otros ríos coloniza altu-
ras bastante superiores, ya que en Granada llega
alos 1.250 m. (Ibañez y Alonso, 1977) y que no
es razonable suponer otro factor limitante en el
río Júcar, pensamos que este tipo de distribución
refleja una introducción más reciente en este río,
hipótesis que habrá de confirmarse con el descu-
brimiento, tanto aguas arriba como aguas abajo,
de nuevas localidades. De hecho, datos prelimi-
nares del año 1983 para el río Mijares parecen
señalar que P. jenkinsi sigue extendiendo su área

TABLA I

Ríos, localidades, estaciones, provincias, coordenadas U'TM de la cuadrícula y fecha de recolec-
ción de las distintas muestras de Potamopyrgus jenkinsi. .

Tivers, localitons, sampling points, provinces, square UTM coordinates and colection date for the

different samples of Potamopyrgus jenkinsi.

253

IBERUS 6 (2) (1986)

TABLA Il
Parámetros Unidades Valores extremos
Temperatura agua .C 8,0-29,0
pH u.pH 6,9-9,2
Conductividad mhos 480-2900
Oxigeno disuelto megr/l 4,0-9,7
Alcalinidad meq/l 2,5-7,3
Dureza total od 10,6-36,6
Dureza d. carbonatos od 7,2-18
Cloruros mgr/l 24-724
Sulfatos megr/l 10-800
Silicatos mgr/l 0-15
Nitratos mgr/l 0-30
Fosfatos mgr/l 0-5,0

Valores extremos de los distintos parámetros fisico-químicos considerados.
Extreme values for the different Physico-chemical parameters taken into account

de dispersión.

Hay que considerar por tanto que, efectiva-
mente, se está dando en la actualidad una coloni-
zación de nuestro país por parte de esta especie y
que la aparición de nuevas localidades no debe
relacionarse sólo con una mayor actividad pros-

pectora (Ibáñez y Alonso, 1977). Este hecho
indudablemente ha influido, sobre todo desde el
momento en que en España la actividad de los
malacólogos se ha centrado principalmente en
las zonas costeras, en detrimento de una gran
parte del interior, de donde se poseen muy
pocos datos.

TABLA III
Río Localidad Estación Provincia
Mijares Los Villanuevas M-8 Teruel
Jucar Alcalá de Júcar 21 Albacete
Turia K.17 T-Albarracín 7 Teruel
Turia Ademuz 14 Valencia
Turia Casas Vajas 15 Valencia
Turia Loriguilla 20 Valencia
Turia Ribarroja 1 27 Valencia

Relación de estaciones de muestreo donde fueron recolectadas formas carenadas de Potamo-

pyrgus jenkinsi.

Report of the sampling points where careened forms of Potamopyrgus jenkinsi were collected.

254

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: POTAMOPYRGUS JENKINSI

BIBLIOGRAFIA

BERNER, L. 1959.- Note préliminaire sur lexpansion de
Potamopyrgusjenkinsi( Smith) dansla RégionMéditerra-
néene. Arch. Molluskenk. 88: 163-165.

BERNER, L. 1963.- Sur l'invasion de la France par Pota-
mopyrens jenkinski (Smith). Arch. Molluskenk. 92:
19-29.

BOETTGER, C.R. 1951.- Die herkinft und Vervanddtschs-
fats beziehunger der Wasserschnecke Potamopyrgus jen-
kinsi (Smith) nebst ciner angabe úber ihr Auftreten im
Mediterragebiet Arch. Molluskonk. 80: 57-84.

CROZET, B., PEDROLI, J.C. et VAUCHER, C. 1980.-
Premiéres observations de Potamopyrgus jenkinsi
(Smith) (Mollusca, Hydrobiidae) en Suisse romande.
Arch. Molluskenk. 87: 807-811.

GASULL, L. 1966.- Presencia de Potamopyrgus jenkinsi

(Smith) en la comarca de Elche. (Mollusca, Gastro-
poda). Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares. 12: 1-2.

GASULL, L. 1971.- Fauna malacológica de las aguas conti-
nentales dulces y salobres del Sudeste Ibérico. Bol. Soc.
Hist. Nat. Baleares. 16: 23-93.

GASULL, L. 1974.- Primera noticia del Hidróbido Pota-
mopyrgusjenkinsi (Smith) en la provincia de Castellón de
la Plana. (Mollusca, Prosobranchia). Bol. Soc. Hist. Nat.
Baleares. 19: 146-147.

IBAÑEZ, M:, ALONSO, M.R. y ALVAREZ, J. 1976.- El
cartografiado de los seres vivos en España. Trab. Monogr.
Dpto. Zool. Univ. Granada. 2: 1-10.

IBANEZ, M. y ALONSO, M.R. 1977.- Geographical distri-
bution of Potamopyrgus jenkinsi (Smith) (Prosobranchia,
Hidrobiidae) in Spain. J. Conch. 29: 141-146.

REAL, G. 1973.- Polymorphisme du test de Potamopyrgus
(Hydrobiidae) in Europa, and the causation of the keel in
this snail. Malacología, 9 (1): 301-302.

Aceptado: 19-11-1986

255

AV Y a?
ES

«be 0

plo 1908 Háropa a d
ñ a: o e ¡

IBERUS, 6 (2): 257-264, 1986

NUEVOS DATOS SOBREACANTHINULA BECK1846, PLANOGYRA MORSE
1864, Y ACICULA HARTMANN 1821 (MOLUSCA, GASTROPODA) EN LA
PENINSULA IBERICA

NEW DATA ON ACANTHINULA BECK 1864, PLANOGYRA MORSE 1864 AND ACICULA HARTMANN 1821
FROM THE IBERIAN PENINSULA

Carlos E. PRIETO (>, Ramón MARTINO), Benjamín J. GOMEZ() y Mariano LARRAZ(”

RESUMEN

Se presentan nuevos datos sobre la distribución geográfica y posición taxonómica de cuatro especies
de micromoluscos: Planogyra sororcula y Acanthinula aculeata son primera cita para el País Vasco, y Aciícula
fusca y A. cryptomena son segunda y primera citas para la Península Ibérica respectivamente. Se propone
Acicula (A.) pyrenaica (De Folin et Bérillon, 1877) como sinónimo de Acicula fusca:.

ABSTRACT

Geographical distributionandtaxonomical position offourmicromolluscanspeciesare presented: Pla-
nogyra sororcula and Acanthinula aculeata arethe first mentionsfromthe Basque Country. The existence of
Aciculafusca onthe Iberian Peninsulais confirmated andthe first mention onthe Iberian Peninsula forAci-

culacryptomena is given. Acicula(A.) pyrenaica(De Folin etBérillon, 1877) isproposedassynonimousofAci-
cula fusca.

Palabras clave: Valloniidae, Aciculidae, Gastropoda, Distribución geográfica, Península Ibérica.
Key words: Valloniidae, Aciculidae, Gastropoda, Geographical distribution, Iberian Peninsula.

INTRODUCCION y una breve descripción acompañada de algunos
comentarios sobre su distribución geográfica,
incluyéndose figuras y mapas de distribución.

Este trabajo está basado en la comunicación
presentada en el IVo Congreso Nacional de

Malacología(Gijón, 1982) conel título “Nuevos

Dado el pequeño tamaño de los moluscos aquí
estudiados y el hecho de que vivan en hábitats
enípticos, los datos conocidos de estas especies
son muy escasos en la Península Ibérica por lo

que es bastante arriesgado deducir sus áreas
de distribución.

Para cada especie estudiada se presenta una
discusión de las sinonimias y de los datos dudo-
sos oerróneos, la relación del material estudiado

datos sobre Acanthinula, Planogyra y Acicula
enel País Vasco”, aunque ahora se amplía elárea
de estudio, se actualizan los datos y se incluyen
también los procedentes de la Tesis Doctoral de
uno de los autores (M.L.).

(*) Departamento de Biología (Zoología), Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco. Apdo. 644 -

48080 Bilbao.

(**+) Departamento de Zoología. Facultad de Biología. Universidad de Navarra. Pamplona.

257

IBERUS 6 (2) (1986)

Acanthinula aculeata (Miller, 1774) (Pul-
monata: Valloniidae)

MATERIAL ESTUDIADO

Cadagua (Burgos, VN7169); Galdames,
montes (Vizcaya, VN9290); Quintana-Entre-
peñas (Burgos, VN7447); Entrada cueva Ba-
rronbarro Il, Dima(Vizcaya, WN2275); Hoz de
Arreba (Burgos, VN3753); Sansoaín (Navarra,
XN1-1-); Leyre (Navarra, XN4-2-).

DESCRIPCION (Fig. 1)

Concha globulosa, convexa por encima.
Ombligo estrecho. Espira formada por cuatro
vueltas convexas con crecimiento regular, la
última grande. Suturas profundas. Abertura oblí-
cua y redondeada. Peristoma dilatado. Vueltas
embrionarias con finas estrías espirales, las res-
tantes con lamelas epidérmicas estrechas y oblí-
cuas, terminadas en una espina. Color cór-
neo.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 2)
La repartición de esta especie en la Península
Ibérica no es muy coherente ya que las localida-
des conocidas están en regiones muy separadas:
Zonaoccidental(Castillejo, 1982; Nobre, 1941)
y zonas oriental y pirenaica (Altimira, 1960,
1963, 1968; Altimira y Balcells, 1972; Bech y
Fernández, 1984; Bofill i Haas, 1920; Gasull,
1981; Haas, 1929; Jaeckel y Plate, 1964 y Vile-

Y
1

NM
QU

lla, 1965, 1967) aunque además se conocen dos
citas de la Sierra de Guadarrama (Hidalgo,
1875). No ha sido citada hasta ahora de toda la
mitad sur de la Península ni de la Cornisa Cantá-
brica. Nuestros datos amplían el área de distribu-
ción a la zona oriental de la región cantábrica
(primera cita para el País Vasco), siendo muy
probable su presencia en todo el norte de la
Península, lo que daría continuidad a las zonas
antes mencionadas.

Planogyra sororcula (Benoit, 1875) (Pulmo-
nata: Valloniidae)

El género Planogyra, integrado por tres espe-
cies, y cuyotipoes Planogyra asteriscus (Morse,
1875), está representado en Europa únicamente
por esta especie.

MATERIAL ESTUDIADO

Orduña (Vizcaya, VN9861); Urbía (Guipúz-
coa, WINS5-5-); Osma( Alava, VN9448); Lastras
de Teza (Burgos, VN8358); Refugio de Belagua
(Navarra, XN7756); Peña Lekanda (Vizcaya,
WNI1668); Monte Altxueta (Navarra,

WN8456); Las Machorras (Burgos, VN5176);
Candanchú (Huesca, YNO039); Zuriza (Nava-
rra, XN7848).

mm

Fig. 1.— Acanthinula aculeata. Montes de Galdames (VN9290).
Acanthinula aculeata. Galdames Mountains (VN9290).

(1) Recientemente ha sido creado para esta especie el
género Gittenbergia por GIUSTIé MENGANELLI
(1985: Notulae Malacologicae, XXXIHL “Helix”

258

sororcula Benoit 1859 and its relation-ships to the
genera Vallonia Risso and Planogyra Morse (Pulmo-
nata: Pupilloidea). Arch. Moll. 116( (4/6) 157:181

PRIETO ET AL.: ACANTHINULA, PLANOGYRA, ACICULA

TS

Fig.2.— Distribución geográfica de Acanthinula aculeata enla Península Ibérica. Símbolos: Círculos
vacios, datos bibliográficos; círculos llenos, nuevas localidades.
Geographical distribution of Acanthinula aculeata on the Iberian Peninsula. Symbols:
White circles, bibliographical data; black circles, new localities.

DESCRIPCION (Fig. 3) cha. Suturas poco profundas. Peristoma recto y

no engrosado interiormente. Vueltas embriona-

Concha deprimida, con aspecto de Vallonia rias adornadas con un punteado microscópico,

no adulto. Espira formada por cuatro vueltas las restantes con estrías espirales y radiales muy

convexas de crecimiento rápido, la última grande finas, existiendo una cóstula membranosa relati-

y algo descendente junto a la abertura. Ombligo vamente grande cada 7-8 estrías radiales.
ancho, alcanzando 1/4 del diámetro de la con- color pardo.

a,
FASE ASS
<< E

Fig. 3.— Planogyra sororcula. Candanchú (YNOO39).

259

IBERUS 6 (2) (1986)

Fig. 4.— Distribución geográfica de Planogyra sororcula. El área enmarcada se corresponde con la

fig. 5. Símbolos como en la fig. 2.

Geographical distribution of Planogyra sororcula. The surrounded area correspond to f1g.

S. Symbols as in fig. 2.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA(Figs. 4-5)

Ha sido estudiada por Gittenberger (1977),
señalando que el área ocupada por esta especie
(Balcanes, Italia peninsular, Sicilia y Alpes occi-
dentales) debe sermucho más amplia, ya que una
distribución tal “est inusité”. Recientemente,
Gittenberger et al. (1980) menciona P. soror-
cula por primera vez en la Península Ibérica
(cerca de Roda de Isábena, Huesca, UTM:
BG99) y Raven (1980) la cita de nuevo de Ace-
bedo (León, UTM: UN26), sugiriendo que la

considerable distancia existente entre ambas
localidades hace suponer la posibilidad de
encontrarla en más lugares de Picos de Euro-
pa y Pirineos.

Como confirmación de lo antes mencionado,
las nuevas localidades aportadas constituyen la
primera cita para el País Vasco, ala vez que dan
continuidad a la distribución ibérica de Pla-
nogyra sororcula.

A pesar de estos nuevos datos no es posible
esbozar la distribución real de P. sororcula, aun-

Fig. 5.— Distribución geográfica de Planogyra sororcula en la Península Ibérica.
Geographical distribution of Planogyra sororcula on the Iberian Peninsula.

260

PRIETO ET AL.: ACANTHINULA, PLANOGYRA, ACICULA

que es muy probable que dicha especie (montí-
cola y estrictamente calcícola) se encuentre en
numerosas sierras calcáreas existentes por toda
la Península Ibérica, lo cual daría un tipo de dis-
tribución mediterráneo-europeo.

Acicula Hartmann, 1821 (Prosobranchia:
Aciculidae)

Acicula s.str., caracterizado por la presencia
de surcos verticales en la concha, y Platyla
Moquir-Tandon, 1855, porposeerconchas lisas
con un engrosamiento cervical, son los dos sub-
géneros de Acicula Hartmann, 1821 representa-
dos en la Península Ibérica. El otro subgénero,
Hyalacme, es similar a Platyla pero conconchas
más pequeñas y cilíndricas; su única especie,
Acicula perpusilla (Reinhardt, 1880), sólo se
conoce de Hungría (Kerney ef al., 1983).

Acicula (Acicula) fusca (Montagu, 1803)

Sinonimias

1803 Turbo fuscus Montagu, p. 330.

1877 Acme lineata var Pyrenaica s.v. Alba
De Folin et Bérillon, p. 445, pl. III: fig. 2.

1880 Acme lineata var Pyrenaica, De Folin,
p. 206.

1897 Acme lineata Drap.= A. fusca Beck,
Granger, p. 256.

1929 Pupula pyrenaica, Haas, p. 403.

1931 Pupula lineata (Drap) var pyrenaica,
Germain, p. 591.

1933 Acme (A.) inchoata nom. nov. Ehr-
mann, p. 182.

1949 Pupula lineta (Drap) var pyrenaica,
Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate, p. 419.

1979 Acicula (A.)fusca, Kerney 4 Cameron,
p. 54 con fig.

1983 Acicula (A.) fusca, Kerney et al., p. 60
con fig.

COMENTARIO

Al comparar la descripción y la figura de la
concha de De Folin et Berillon(1877) con las de
Haas (1929, Germain (1931) y Kerney et al.
(1983), observamos que todas ellas coíhciden en
los caracteres esenciales, es decir. concha
fusiforme-cilíndrica; abertura piriforme; peris-
toma subcontinuo, delgado y simple y dimensio-

nes de la concha (2.2-2.5:0.75-1 mm) mientras
que la concha de 4. (A.) lineata es más cilín-
drica, el peristoma es contínuo y engrosado y el
tamaño de la concha es mayor. Por tanto, consi-
deramos que Acme lineata var Pyrenaica De
Folin et Bér. pertenece a la sinonimia de Acicula
(A.) fusca (Montagu). Consideramos válidas las
citas de Granger (1897) y de Ortiz de Zárate y
Ortiz de Zárate (1949) apesarde que no aportan
descripción alguna.

MATERIAL ESTUDIADO

La Toba (Vizcaya, VN8290); Axpe-Busturia
(Vizcaya, WP2403); Urkizu (Vizcaya,
WN1981); Olazagutia (Navarra, WN6547);
Tellitu(Vizcaya, VN9889); Peña Lekanda(Viz-
caya, WN1668); Basinagre (Vizcaya, VN7993);
Ventalaperra (Vizcaya, VN6889).

DESCRIPCION (Fig. 6)

Concha fusiforme-cilíndrica. Espiraconcinco
vueltas algo convexas; la última, con la abertura
elíptica, piriforme. Ombligo diminuto. Peris-
toma subcontínuo, no engrosado y sin callosidad
externa, algo reflejado sobre el ombligo y el resto

mm

Fig. 6.— Acicula fusca. Alrededores de Cueva
La Mora (VN7993).
Acicula fusca. Around of La Mora
Cave (VN7993).

261

IBERUS 6 (2) (1986)

delgado y simple. Concha adornada por surcos
anchos, flexuosos, irregularmente espaciados y
con aspecto de haber sido grabados con la punta
de una aguja. Color pardo.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 7)

Acicula fusca se conoce de Irlanda, Gran Bre-
taña, Bélgica, noroeste de Alemania y norte de
Francia (Kerney et al. 1983). En el resto de
Francia, su presencia es dudosa, salvo las locali-
dades de Bayonne (loc. tip. de Acme lineata var
Pyrenaica), Gironde (Granger, 1897) y Dor-
dogne. Ortiz de Zárate y Ortiz de Zárate (1949)
la citan por primera vez para la Península Ibérica
de Guipúzcoa (WN47).

- Fig. 7.— Localidades de Aciculafusca enelPaís
Vasco. Simbolos como en la fig. 2.
Localities of Aciculafuscaon the Bas-
que Country. Symbols as in fig. 2.

Las nuevas localidades aportadas en este tra-
bajo confirman su presencia enla Península Ibé-
rica, ala vez que amplían ligeramente su área de
distribución hacia el oeste (Fig. 7).

Acicula (Platyla) cryptomena (De Folin et
Bérillon, 1877)

COMENTARIO

Especie raramente mencionada en la biliogra-
fia, a menudo copiando únicamente la descrip-
ción y localidad originales. Es citada correc-
tamente por Germain (1931: p. 589, fig. 619),

262

Kerney el al. (1983: p. 71 con fig.) y Granger
(1897: p.256). Porel contrario, las citasibéricas
de 4. cryptomena son erróneas debido ala confu-
sión conA. polita(Hartmann1 840); Bofill, Haas
¡ Aguilar-Amat (1921: p. 1209) citan correcta-
menteA. polita de Cataluña, pero Haas(19209: p.
402) la corrige, denominándola erróneamente
Acmecryptomena; posteriormente Fez(1961: p.
202, fig. 4) la menciona de Alicante y discute la
corrección de Haas(1929) sobrela cita de Bofill,
Haas i Aguilar-Amat(1921), considerando que
el nombre válido es el aportado por éstos últimos.
De nuevo, Altimira (1971, p. 7) menciona tam-
biénerróneamente Acicula cryptomena, influen-
ciado sin duda por el error de Haas (1929), en
otra localidad de Gerona. En conclusión, nin-
guna de las citas ibéricas de A. cryptomena es
correcta, correspondiendo todas a AÁcicula
polita.

MATERIAL ESTUDIADO

Untzillaitz (Vizcaya, WN2975); Erkieta
(Vizcaya, WN4097); Entrada cueva Los Cuer-
vos (Vizcaya, VN9289); Oñate (Guipúzcoa,
WN4764); Ventalaperra (Vizcaya, VN6889);
Kakouetta(Pyr, Atl. XN7561); Aránzazu(Gui-
púzcoa, WN4959); Cueva Paules, en sedimen-
tos (Burgos, WN0053); Padrobaso (Vizcaya,
WN1565); Urbasa (Navarra, WN6-4-).

— DESCRIPCION (Fig. 8)

Concha alargada, casi cilíndrica. Espira for-
mada por cinco vueltas y media de crecimiento
-lento. Ombligo muy estrecho y parcialmente
recubierto por una expansión del peristoma.
Abertura ancha, subpiriforme y terminada en el
borde parietal externo por una pequeña fisura.
Peristoma contínuo, engrosado y bordeado exte-
riormente por un burlete cervical que recubre
casidostercios dela última vuelta cuandoes vista
de perfil. Conchalisa, brillante y de color córneo-
rojiza.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Fig. 9)

Kerney et al. (1983) señalan (p. 71) que Aci
cula cryptomena sólo existe en Basses Pyrénées
(= Pyrénées Atlantiques); sin embargo presen-
tan(p. 325: mapa19) un área de distribución que
comprende las regiones pirenaicas de Pyrénées
Atlantiques y Hautes Pyrénées y aproximada-
mente la cuenca superior del río Gers, aunque no
conocemosninguna localidad concreta de lasdos
últimas regiones mencionadas.

PRIETO ET AL.: ACANTHINULA, PLANOGYRA, ACICULA

Fig. 8.— Acicula cryptomena. Alrededores de
Cueva Los Cuervos (VN9289).
Acicula cryptomena. Around of Los
Cuervos Cave (VN9289).

Las nuevas localidades aportadas, que consti-
tuyenla primera cita veraz para la Península Ibé-
rica, amplían notablemente su área de distri-
bución hacia el oeste (el vacío de localidades en
Guipúzcoa y norte de Navarra es debido a la
menor intensidad de muestreos endichas zonas),
sin que podamos precisar por el momento su
límite occidental, una vez que el meridional es
probablemente, en nuestra región, el valle del
Ebro.

OTRAS ESPECIES DE ACICULA
(PLATYLA) (Fig. 9)

Además de la especie ya estudiada A. (P.)
cryptomena, existen otras tres especies en la
Península Ibérica y Pirineos, algunas de las cua-
les han sufrido modificaciones nomenclatoria-
les recientemente.

Acicula callostoma (Clessin). Considerada
desde su fundación un taxón subordinado(Acme

cryptomena var callostoma en De Folin (1880)
y Germain (1931) y Acicula cryptomena var
callostoma en Kerney y Cameron (1979),
recientemente Kermney el al. (1983) consideran
ya esta forma como especie independiente, y
enmiendan el error de situación de la localidad
típica(“La Preste”” en Pyrénées-Orientales y no
en Pyrénées-Atlantiques) que es la única
conocida.

Acicula dupuyi (Paladilhe). Señalada de
varias regiones francesas, aunque siempre en
localidades aisladas. La cita de Acme (Platyla)
fusca de Moquin-Tandon (1855: p. 509; pl. 38:
figs. 8-16) setrataenrealidad de Acicula dupuyi,
mencionándola de Hautes-Pyrénées, Haute-
Garonne y Ariege. Recientemente, Kerney et al
(1983) la presentan (p. 325: mapa 24) como
especie que ocupa la vertiente norte de los Piri-
neos centrales. En la Península Ibérica ha sido
citada en las localidades pirenaicas de Betrén y
Artiga de Lin por Altimira (1971) y Bech y Fer-

_ nández (1984) respectivamente.

Fig. 9.— Distribución geográfica de Acicula
(Platyla) spp. enla Península Ibérica y Pirineos.
Símbolos: A. eryptomena como enla fig. 2; A po-
lita, rombos; A. dupuyr, estrellas; A. callostoma,
triangulos.

Geographical distribution of Acicula (Platyla)
spp. on the Iberian Peninsula and the Pyrénées.
Symbols: A. cryptomena as in fig. 2; A. polita,
diamonds; A. dupuyi, stars; A. callostoma,
triangles.

263

IBERUS 6 (2) (1986)

Acicula polita (Hartmann). Extendida por
gran parte de Europa central (Kerney et al,
1983), oriental (Likharev y Rammelmeier,
1962) y meridional (Alzona, 1971), apenas ha
sido mencionada de la Península Ibérica(enoca-
siones citada erróneamente como Á. crypto-
mena): Sta. Magdalena de Olotpor Bofill, Haasi
Aguilar-Amat (1921) y St Privat de Bas por
Altimira (1971) de Gerona y de Pego, Alicante,
por Fez (1961), aunque probablemente sea una
especie común en la región mediterránea.

BIBLIOGRAFIA

ALTIMIRA, C. 1960.- Notas malacológicas. Contribución
al conocimiento de los moluscos terrestres y de agua dulce
de Cataluña. Misc. Zool.. 1:9-15.

ALTIMIRA, C. 1968- Notas malacológicas. Misc. Zool.
1:15-26.

ALTIMIRA, C. 1968.- Contribución al conocimiento de la
fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Gerona.
Misc. Zool. 2:17-27.

ALTIMIRA, C. 1971.- Notas malacológicas 13. Contribu-
ción al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y
de agua dulce de Cataluña. Misc. Zool.. 3:7-9.

ALTIMIRA, C. yBALCELLS, E. 1972.- Formas malacoló-
gicas del Alto Aragón Accidental obtenidas en agosto de
1970 y junio de 1971. Pirineos 104:15-81.

ALZONA,C.1971.- Malacofaunaltálica. Catalogo e biblio-
grafia dei molluschi viventi, terrestri e di acqua dolce. Atti
Soc. It. Sc. Nat. Mus. Civ. St Nat. Milano. 111:433

pp.

BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984.- Nuevos datos sobre
la distribución geográfica de algunos moluscos terrestres y
de agua dulce de Cataluña. /berus. 4:91-97.

BOFILL, A y HAAS, F. 1920.- Estudi sobre la malacologia
de les valles pirenaiques. Conca del Llobregat. Publ. J.
Cien. Nat. Barcelona. 111:376-831, Lam. IV.

BOFILL, A., HASS, F.i AGUILAR-AMAT, J.B. 1921.-
Estudi sobre la malacologia de les valls pirenaiques 6.
Conques del Besos, Ter, Fluvia, Mugailitoralsintermitjes.
Treb. Mus. Cien. Nat. Barcelona 3: 833-1241.

CASTILLEJO, J. 1982.- Los moluscos terrestres de Galicia
(Subclase Pulmonata). Resúmen Tesis Doctoral. Univ.
Santiago. 54pp.

DEFOLIN, L.1880.- Considerations surle genre Acme etles
operculés terrestres. Actes Soc. Linn. Bordeaux. 34:187-
213, Lam. X.

DE FOLIN, L. et BERILLON, F. 1877. Contributions a la
faune malacologique de la région extréme S.O. de la
France. Bull. Soc. Bordeaux. 2(4); 439-454.

264

EHRMANN, P. 1933.- Mollusken (Weichtiere). En “Die
Tierwelt Mitteleuropas”. Ed. P. Brohmer, P. Ehrmann, G.
Ulmer. BandlI, LiefI. Verlag von Quelle und Meyer. Leip-
zig. 264pp.

FEZ,S.de1961.- Contribución ala malacología de la provin-
cia de Alicante I. Fáunula de Pego. Bol. R. Soc. Esp. Hist.
Nat. (Biol.) 59:191-206.

GASULL, L. 1981.- Fauna malacológica terestre y de agua
dulce de la provincia de Castellón de la Plana. Boll. Soc.
Hist. Nat. Balears, 25:55-102.

GERMAIN, L. 1931.- Faune de France 22. Mollusques
terrestre et fluviatiles. Librairie de La Faculté des Scien-
ces. Paris. 477-897.

GITTENBERGER, E. 197.- Planogyra sororcula (Benoit,
1857) (Pulmonata, Valloniidae) une espéce nouvelle pour
la France. Zool. Med. 51:191-197.

GITTENGERGER, E., MENKHOSRT, H.P.M.G. é

RAVEN, J.G.M. 1980.- New data on four European terres-
trial gastropods. Basteria 44:11-16.

GRANGER, A. 1897.- Catalogue des mollusques terrestres
des eaux douces et des eaux saúmatres observés dans les
départements de la Charente-Inférieure, dela Gironde, des
Landes et des Basses-Pyrénées. Actes Soc. Linn. Bor-
deaux 52:237-271.

HAAS, F. 1929.- Fauna malacológica terrestre y de agua
dulce de Cataluña. Trab. Mus. Cien. Nat. Barcelona.
13:1-491.

HIDALGO, J.G. 1875.- Catálogo iconográfico y decriptivo
de los muluscos terestres de España, Portugal y Baleares.
Parte 1A. Imprenta Segundo Martínez. Madrid. 144pp.

JAECKEL. S.H. £ PLATE. H.P. 1964.- Beitráge zur
Kenntnis der Molluskenfauna der Insel Mallorca. Mala-
kol. Abh. Mus. Tierk. Dresden 1:53-87.

KAERNEY, M.P. £ CAMERON, RA.D. 1979.- A field
guide to the land snails of Britain and North-West
Europe. Williams Collins ££ Sons. Glasgow. 288pp.

KERNEY, M.P. CAMERON, RA.D. £ JUNGBLUTH,

J.H. 1983.- Die Landschnecken Nord - und Mitteleuropas.
Verlag Paul Parey. Hamburg und Berlin. 384pp.

LIKHAREV, IM. £ RAMMEL'MEJER, E.S. 1962.-

Terrestrial Molluscs ofthe Fauna ofthe U.S. S..R. Israel Pro-
gram for Scientific Translations. Jerusalem. 575 pp.

MOQUIN-TANDON, A. 1855.- Histoire naturelle des
mollusques terrestres et fluviatiles de France. J.B. Bai-
lliere. Paris. 1:416pp., 11:646pp., Atlas: 82pp.

NOBRE, A. 1941.- Fauna Malacológica de Portugal IL
Moluscos terrestres e fluviais. Mem. Estud. Mus. Zool.
Univ. Coimbra. 124:1-279, 30 lám.

ORTIZ DE ZARATE, A. y ORTIZ DE ZARATE, A.

1949.- Contribución al conocimiento de la distribución de los
moluscos terrestres enlas Provincias Vascongadas y norte
de Navarra. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 47:397-432.

RAVEN, J.G.M. 1980.- Notes on Spanish non-marine
molluscs 1. Planogyra sororcula (Benoit, 1857) (Gastro-
poda, Valloniidae) new forthe cantabrian mountains. Bas-
teria 44, 5-6-54.

VILELLA, M. 1965.- Notas malacológicas IM. Fáunula
malacológica de Vall Ferrera. Misc. Zool. 2:23-30.
VILELLA, M. 1967.- Notas malacológicas IV. Nuevas citas

de dispersión. Misc. Zool. 2:17-21.

Aceptado: 6-111-1985

IBERUS, 6 (2): 265-268, 1986

HELICELLA MADRITENSIS (RAMBUR, 1868) EN LAS LAGUNAS DE

RUIDERA (ESPAÑA)

HELICELLA MADRITENSIS (RAMBUR, 1868) IN “LAS LAGUNAS DE RUIDERA” (SPAIN)

Ma Teresa APARICIO (*)

RESUMEN

Seanalizanconquiológicayanatómicamente ejemplares del género Helicella recogidos en las Lagunas
de Ruidera (España), concluyendo que pertenecen a la especie Helicella madritensis (Rambur, 1868). Se
aportan nuevos datos sobre las analogías con otras especies próximas.

ABSTRACT

Helicella specimens from “Las Lagunas de Ruidera” (Spain) are conchologically and anatomically stu-
died. Itis concluded that they belong to the species Helicella madritensis (Rambur, 1868). New results
about the analogies with other related species are given.

Palabras clave: Helicella madritensis, Helicidae, Variabilidad, Distribución.
Key words: Helicella madritensis, Helicidae, Variability, Distribution.

INTRODUCCION

Helicella madritensis es una especie endé-'

mica de la Península Ibérica conocida de
Madrid, Aranjuez, el Escorial (Rambur, 1868,
1869); Camporrobles (Valencia) (De Fez,
1944); Guadalajara (Aparicio, 1983) y de 15
localidades de la provincia de León (Manga,
1983).

Alestudiar la fauna malacológica de las Lagu-
nas de Ruidera(Ramos y Aparicio, 1985) fueron
encontrados 7 ejemplares del género Helicella,
similares a H. madritensis, que no fueron deter-
minados a nivel específico por presentar una
estriación en la concha que no coincide con la
descrita para esta especie.

En la presente nota se analizan conquiológica
y anatómicamente los ejemplares colectados en

Ruidera y se aportan datos adicionales sobre la
variabilidad y las analogias con otras especies
próximas de la especie objeto de este estudio.

MATERIAL

Siete ejemplares colectados en las Lagunas de
Ruidera. Laguna del Rey, margen izquierdo, a 2
km. de la desembocadura (308 WJ0913) (7-XI
1984) Alt 760 m. Biotopo ruderal seco.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los caracteres del aparato genital de los ejem-
plares de Ruidera (fig. 1) son muy similares a los
descritos para Helicella madritensis (Ortiz de
Zárate, 1950; Manga, 1983; Aparicio, 1983), y

(*) Museo Nacional de Ciencias Naturales (C.S.I.C.), José Gutierrez Abascal 2, 28006 Madrid.

265

IBERUS 6 (2) (1986)

Amm.

Fig. 1.— Aparato genital de un ejemplar procedente de las Lagunas de Ruidera.
Genital system of one specimen from “Las Lagunas de Ruidera”.

sus dimensiones (tabla 1) se hallan dentro de la
amplitud de variación indicada por Manga
(1983) para esta especie.

La morfología de la concha (figura 2, tabla 2)

266

estambiénsimilaraladescritaparaH. madriten-
sis(Rambur, 1868, 1869; De Fez, 1944; Manga,
1983). No obstante, los ejemplares de Ruidera
presentan una estriación (fig. 2) más fuerte y más

APARICIO: HELICELLA MADRITENSIS

TABLA 1
sacos gland cond.
pene epif. flag. p+ep. dardo mult espermat espermat espermat
(mm) (mm) (mm) flag. (mm) (mm) (mm) cond.
espermat.

Máximo 2,7 3,6 1,55 4,2 3,6 10 3,2 2,5 1
Mínimo 2,2 2,44 1,55 3,27 2 6 2,1 1,9 0,66
Media 2,48 3,18 1,5 3,77 2,97 84 2,76 2,16 0,8
Varianza 0,03 0,24 0 0,12 0,29 ZO Z 0,05 0,02
N.o datos 5 5 5 5 S 5) 5 5 5

irregular que la descrita para el tipo específico de
Rambur y que la observada en los ejemplares de
H. madritensis de la colección Manga (León).
Dichos ejemplares presentan mayor similaridad
con los de la especie mencionada de Camporro-
bles(Valencia) depositados enla colección Ortiz
de Zárate (Nájera), si bien la estriación, en la
parte dorsal de la concha es, de igual modo, más
pronunciada en los primeros que en los se-
gundos.

Al no haber encontrado diferencias en el apa-
rato genital entre los ejemplares de Ruidera y los
de H. madritensis, y siendo la morfología de la
concha muy similar, a excepción del carácter
estriación, concluimos que dichos ejemplares
pertenecen a esta especie.

DeFez, (1947) describió conquiológicamente
una especie de Cañada Vedijas (Cuenca), sin

denominación, que consideró muy similar a H.
madritensis y a H. barcinensis. De acuerdo con
sus dibujos y conlos caracteres indicados, puede
deducirse que los ejemplares analizados por este
autorson similares alos colectados en Ruidera, y
por tanto pertenecían a H. madritensis.

Consultada la colección Malacológica del
Museo Nacional de Ciencias Naturales halla-
mos dos muestras procedentes de Yecla (Mur-
cia) y Villatobas (Partido de Lillo) Toledo
(colección Azpeitia; denominados como H. bar-
cinonensis), y dos lotes procedentes de la Sierra
de Ubeda (colección Hidalgo; sin denomina-
ción), con una morfología de la concha muy simi-
lar a los ejemplares de Ruidera, por lo que
creemos pertenecen también a H. madriten-
sis.

Dela consideración de la variación del carác-

Fig. 2.— Concha de un ejemplar procedente de las Lagunas de Ruidera. La barra representa 5

mm

Shell of one specimen from “Las Lagunas de Ruidera”. The bar represents 5 mm.

267

IBERUS 6 (2) (1986)

TABLA 2
N.o de vueltas Diámetro Diámetro Diámetro Diámetro
de espira concha ombligo concha Altura concha
(mm) (mm) Diámetro (mm) Altura
ombligo

Máximo 4 3/4 7,6 1,3 6,82 5,4 1,52
Mínimo 4 1/4 6,4 1 5,83 4,5 1,39
Media 6,97 1,14 6,13 4,87 1,43
Varianza 0,2 0,009 0,13 0,12 0,002
N.o datos 7 7 7 7 7 7

ter estriación en el área de distribución de H.
madritensis se deduce la posible existencia de
una relación entre la estriación más fuerte e irre-
gular y aquellas zonas más cálidas y con mayor
grado de insolación, habiéndose producidocomo
protección del animal frente adichos factores con
el desarrollo de una concha más gruesa.

Por otro lado, H. madritensis presenta gran-
des analogías con H. parabarcinensis Ortiz de
Zárate, 1946, de la que difiere conquiológica-
mente porsuombligo más pequeño, por suestria-
ción más fuerte y más irregular, y por la forma de
la concha menos globosa. Anatómicamente, la
primera presenta la espermateca de menor
tamaño relativo que la segunda.

Asimismo, H. madritensis, presenta analo-
gias con H. gasulli Ortiz de Zárate, 1950.
Ambas difieren por presentar H. madritensis un
ombligo más estrecho, la estriación más irregu-
lar, y el reborde interno del peristoma menos
grueso. Anatómicamente, H. gasulli presenta el
flagelo más pequeño, los dardos de menor
tamaño y distinta morfología de las glándulas
multífidas que H. madritensis (Ortiz de Zá-
rate, 1950).

Delo anteriorse deduce que H. parabarcinen-
sis y H. gasulli son especies próximas a H.
madritensis, estando la primera estrechamente
relacionada con la misma.

AGRADECIMIENTOS

Mi agradecimiento a la Dra. Ramos por su
ayuda en la recolección de los ejemplares y en la
realización del dibujo; a la Dra. Manga por sus
valiosas sugerencias sobre la elaboración del
manuscrito y por facilitarme la consulta de su

268

colección malacológica; al Dr. J. Templado por
sus comentarios críticos; a D. Antonio Ortiz de
Zarate y a D. Miguel Bech por permitirme lacon-
sulta de las colecciones de Nájera (Logroño) y
Barcelona respectivamente, y alos Srs. Bautista
Torres y Sanz Andrés por la realización de las
fotografías. Este trabajo se ha llevado a cabo con
la ayuda de una beca postdoctoral del C.S.I.C., y
ha sido financiado por el proyecto de investiga-
ción del C.S.I.C. n.2 20341-99.

BIBLIOGRAFIA

APARICIO, M.T., 1983.— Estudio morfológico y citotaxo-
nómico de algunos Helicidos de la Fauna Española, en
especial de la región central. Ed. Univ. Complutense.
Madrid, 299 pp.

DE FEZ, S., 1944.— Contribución a la malacología de la pro-
vincia de Valencia. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 42: 211-
224.

DE FEZ, S., 1947.— Contribución ala fauna malacológica en
Cuenca. I. Fauna de Mira. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 45:
329-344.

MANGA, Y., 1983.— Los Helicidae (Gastropoda, Pulmo-
nata) de la provincia de León. Ed. Diputación Provincial
de León. Institución “Fay Bernardino de Sahagún”.
394 pp.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1946.— Observaciones anatómi-
cas y posición sistemática de varioshelícidosespañoles. IL
Moluscos recogidos en Cataluña. Bol. R. Soc. Esp. Hist.
Nat. 49: 337-356.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1950.— Observaciones anatómi-
cas y posición sistemática de varios helícidos españoles.
III. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 48: 21-85. Lám. L IL

RAMBUR, P. 1868.— Diagnoses d'Hélices nouvelles. Jour-
nal de Conchyliologie (Paris). 3.9 serie VI (XVI): 265-
276.

RAMBUR, P., 1869.— Description de plusieurs Hélices iné-
dites, de France et d'Espagne, suivie d'observations et de
rectifications concernant deux autres espéces. Journal de
Conchyliologie (Paris). 3.2 serie. IX (XVII): 252-269.

RAMOS, M.A.4 APARICIO, M.T., 1985.— Gasteropodos
terrestres y dulceacuicolas de las Lagunas de Ruidera
(España). Zberus 5: 113-123.

Aceptado: 25-VI-1985

IBERUS, 6 (2): 269-283, 1986

ULTRAESTRUCTURA DEL EPITELIO DEL TUBO DIGESTIVO
ANTERIOR DE 7HEBA PISANA (Mill) (MOLLUSCA, GASTROPODA,
PULMONATA)

FINE STRUCTURE OF THE EPITHELIUM OF THE ANTERIOR DIGESTIVE TRACT IN THEBA PISANA
(Múll) (MOLLUSCA, GASTROPODA, PULMONATA)

Carmen ROLDAN CORNEJO «()

RESUMEN

Se haestudiado la ultraestructura delepitelioenelesófago, bucheyestómago de Theba pisana. Elepite-
lio consta de tres tipos celulares: células columnares ciliadas, células columnares no ciliadas y células
mucosas. Las células columnares poseen un borde en cepillo y un laberinto basal de invaginaciones que
sugierenunafunción absorbente. Enelhialoplasmaseencuentran gran cantidad de inclusioneslipídicas
y partículas de glucógeno. Las células mucosas se caracterizan por poseer un retículo endoplasmático
rugoso bien desarrollado con vesículas que encierran un material organizado en microtúbulos y un com-
plejo de Golgi asociado con el retículo endoplasmático rugoso. La ultraestructura de estas células
sugiere que son productoras de una secreción mucoproteica.

Sedanalgunas consideraciones sobre el papel fisiológico que cumple estetramo deltubo digestivo en
el proceso de digestion.

SUMMARY

The ultrastructure ofthe epitheliuminthe oesophagus, crop and stomach of Theba pisana has been stu-
died. The epithelium contains three cell types: columnar cells, ciliated and unciliated cells and mucous
cells. Columnar cells have an apical brush border and a basal labyrinth of infoldings that suggests an
absorptive function. Abundant lipid droplets and glycogen particles are observed in the hyaloplasm.
Mucous cells are characterized by possess a well developed rough endoplasmic reticulum with cisternae
containing microtubular material, anda Golgicomplexcloselyassociatedwiththe RER. Thefinestructure
of these cells suggests that they produce a mucoprotein secretion.

Some considerations on the role of this alimentary tract in the digestion are given.

Palabras clave: Ultraestructura, Tubo digestivo, Theba pisana, Mollusca.
Key words: Ultrastructure, Digestive tract Theba pisana, Mollusca.

INTRODUCCION muy pocos datos acerca de la ultraestructura del
epitelio digestivo. Bowen (1970) estudia la dis-

El tubo digestivo de los Gasterópodos ha sido tribución de las fosfatasas ácidas en las células
bien estudiado en su morfología y a nivel dela epitelialesdeltubo digestivo deArion ateryWal-
microscopía lumínica. En cambio se conocen ker (1972) demuestra la absorción y acumula-

(*) Cátedra de Zoología de Invertebrados no Artrópodos. Departamento de Zoología, Facultad de Biología,
Universidad Complutense, Madrid - 28040.

269

IBERUS 6 (2) (1986)

ción de material en las células del buche e
intestino de Agriolimax reticulatus.

El epitelio del tubo digestivo de 7. pisana ha
sido estudiado a nivel de la microscopía lumínica
(Roldán y Garcíia-Corrales, in litt.). En este tra-
bajo se estudia la ultraestructura de la parte ante-
rior del tubo digestivo de 7. pisana con el fin de
contribuir al conocimiento del epitelio digestivo
de los Pulmonados e intentar establecer el papel
fisiológico que cumple el tubo digestivo dentro
del proceso de digestión.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de T. pisana fueron recogidos
en las provincias de Santander y Pontevedra y
transportados al Departamento de Zoologíadela
Universidad Complutense donde fueron mante-
nidos en un terrario en condiciones óptimas de
humedad y temperatura y alimentados con
lechuga.

Para el estudio al microscopio electrónico de

transmisión los animales seleccionados fueron'

introducidos en glutaraldehído al 2,5% frío. La
porción anterior del tubo digestivo fue diseccio-
nada de la cavidad visceral delos animales y divi
dida en fragmentos que fueron fijados en frío
(0040 C) durante 3 horas en glutaraldehido al
2,5% tamponado a pH 7,4 con tampón fosfato
Milloning 0,1M con 0,01% de cloruro cálcico.

El material fijado se lavó durante 24 horas a4oC
en tampón fosfato de Sórensen0,1Mcon0,01%
de cloruro cálcico y 0,5% de glucosa haciendo
para ello varios cambios. Posteriormente, los
fragmentos se fijaron durante 2 horas a 40€ en
tetróxido de osmio al 1% enel mismo tampón. La
deshidratación se inició en concentraciones cre-
cientes de acetona 30-70%. Después los frag-
mentos fueron contrastados durante 12 horas
con acetato de uranilo al 2% en acetona al 70%.
La deshidratación se completó en series sucesi-
vas de acetona y óxido de propileno. Finalmente,
los fragmentos fueron incluidos en Araldita, reo-
rientados y cortados en un ultramicrotomo LKB
TIT con cuchilla de vidrio. Las secciones obteni-
das fueron contrastadas con citrato de plomo
durante 10 min. y examinadas en un microscopio
electrónico de transmisión Philips EM 201C.
Para el estudio al microscopio electrónico de
barrido, el tubo digestivo anterior de varios ani-
males fue aislado y dividido en pequeños frag-
mentos que fueron abiertos longitudinalmente
para mostrar su anatomía interna. Fueron rápi-
damente lavados en solución estéril de Locke y
fijados enformalina al 10% tamponada apH7,4,
deshidratados en series crecientes de etanol,
introducidos en acetona y sometidos al punto crí-
tico en un Polaron modelo E 3000 Serie II
usando dióxido de carbono líquido tras lo cual se
montaron y metalizaron con una película de oro
en un aparato Polaron modelo E 5000. Para su

Fig. 1.—
ciliadas. x1800.

Sección longitudinal del esófago donde se observan varias células columnares no

Longitudinal oesophagus section where columnar unciliated cells are observed.

x1800.

Fig. 2.— Polo apical de una célula ciliada del esófago. Se observa la raiz ciliar corta en el interior de la

célula (flecha). x12500.

Apical region of a ciliated cell of oesophagus. Note the short ciliary root into the cell

(arrow). x12500.

Fig. 3.— Detalle del polo apical de una célula con microvilli. Notese los microfilamentos que se inser-

tan en el velo terminal (flecha). x8800.

Detailofthe apical region ofa microvillous cell. Note the microfilaments attached to the ter-

minal web (arrow). x8800.

Fig. 4.— Detalle de las proyecciones citoplasmáticas. Una de ellas aparece aislada en la luz

digestiva. x8800.

Detail of the cytoplasmic projections. Note the one free in the digestive lumen. x8800.
Fig. 5.— Imagen al microscopio electrónico de barrido de las proyecciones citoplasmáticas

(flecha). x7800.

Scanning electron micrograph of the apical cytoplasmic projections (arrow). x7800.

270

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

271

IBERUS 6 (2) (1986)

estudio se utilizó un microscopio electrónico de
barrido ISI SX-25 operando a 25 Ky.

RESULTADOS

El tubo digestivo anterior de T. pisana está
revestido por un epitelio formado por tres tipos
celulares: células columnares no ciliadas (Fig.
1), células ciliadas y células glandulares mu-
COSAS.

Las células epiteliales de revestimiento pre-
sentan un borde en cepillo formado por numero-
sas microvilli de altura regular, de 1,5 a2um, con
el ápice electrónicamente denso. Poseen en su
interior un haz de microfilamentos de 7 nm de
grosor que se insertan en el citoplasma apical.
Muchos de los filamentos terminan en la zonula
adherens del complejo de unión celular. Las
microvilli están cubiertas por un glicocálix de
naturaleza filamentosa moderadamente osmió-
fila (Figs. 2 y 3).

En el primer tramo del esófago y en el lóbulo
posterior del estómago, entre las microvilli se
observan numerosos cilios con una anchura de
0,2 um que poseenla típica subestructura de 9+2
y un cuerpo basal del que sale una raíz ciliar corta
en el esófago, larga en el estómago que se intro-
duce en la célula (Fig. 2).

Entre las microvilli, que aparecen en muchas
ocasiones algo ensanchadas, se destacan unas
proyecciones citoplasmáticas que al parecer se
estrangulan y liberan a la luz del tubo digestivo.

Comienzan como extrusiones del citoplasma en
cuyo interior aparece una zona electrónicamente
clara, apareciendo también clara la porción sub-
yacente del hialoplasma(Fig. 4). Las proyeccio-
nes tienen un diámetro de 1,8 a 3 um y han sido
observadas también con el microscopio electró-
nico de barrido (Fig. 5).

En ocasiones, entre las microvilli se ha obser-
vado la presencia de bacterias que contactan con
la superficie apical mediante un tallo corto, en
una estrecha zona de citoplasma electrónica-
mente denso.

En la base de las microvilli hay vesículas de
pinocitosis, de un diámetro de 130-140 nm y
rodeadas por una capa electrónicamente densa,
del tipo vesículas “coated”. El contenido de
estas vesículas es de una baja electrodensidad. A
veces se observan unidas ala membrana plasmá-
tica apical, mientras en otros casos seencuentran
aisladas en el seno del hialoplasma (Fig. 6).

Por debajo de las microvilli se observa un velo
terminal, constituído por una trama fibrilar de
ordenación paralela a la superficie celular, a la
que vana insertarse algunos de los microfilamen-
tos del interior de las microvilli (Fig. 3).

El citoplasma apical contiene mitocondrias,
que son más abundantes en las células ciliadas.
Las mitocondrias son más o menos tubulares,
con crestas que discurren normalmente en direc-
ción paralela al eje mayor de la mitocondría aun-
que sin alcanzarla pared opuesta. La matrizes de
mediana electrondensidad y presenta en ocasio-
nes gránulos osmiófilos de un tamaño entre 70-

Detalle de las vesículas de pinocitosis en la base de las microvilli (flechas). x54600.

Zona media dela célula con numerosas mitocondrias. x35700. Enel detalle se pueden obser-
Middleregion ofthecell withnumerous mitochondria. x35700. In inset, detail ofthe dilated
Detalle del complejo de Golgi. Cerca se observan vesículas alargadas de retículo endoplas-

mático rugoso, ribosomas libres y peroxisomas. x35700. Detail ofthe Golgi complex. Near
of this, elongated cisternae ofrough endoplasmic reticulum, free ribosomes and peroxiso-

Fig. 6.—
Detail of pinocytotic vesicles at the base of the microvilli (arrows). x54600.
Fig. 7.—
var las crestas mitocondriales dilatadas. x55600.
cristae. x55600.
Fig. 8.—
mes are observed. x35700.
Fig. 9.—

272

Zona media de la célula. En el hialoplasma se observan numerosas inclusiones lipídicas(L),
cuerpos de inclusión (ci), partículas de glucógeno (gl) y grandes fagosomas(F). x12500. En
el detalle se observa la relación entre un cuerpo de inclusión y un cuerpo multivesicular (fle-
cha). x23800.

Middle region of the cell. Lipid droplets (L), inclusion bodies (ci), glycogen particles (gl)
andphagosomes(F) are observed in the hyaloplasm. x12500. In inset, notetherelationship
between an inclusion body and a multivesicular body (arrow). x23800.

ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

ROLDAN,;

273

IBERUS 6 (2) (1986)

110 nm (Fig. 7). Muchas veces, las crestas
mitocondriales aparecen ampliamente dilatadas
y en ellas se deposita un material granuloso de
naturaleza posiblemente proteica. En ocasiones
este depósito llega a ser tan grande que oblitera
prácticamente toda la matriz mitocondrial
(Fig. 7).

Enlazona apical dela célula se observan cuer-
pos multivesiculares, como una gran vesícula
redondeada de 0,4 a0,7 um de diámetro que con-
tiene un número variable de vesículas de 50 a70
nm de diámetro (Fig. 11). También aparecen
túbulos irregulares de retículo endoplasmático
liso así como pequeñas vesículas de retículo
endoplasmático rugoso.

El núcleo se encuentra en el tercio basal o
mediodelacélula(Figs. 1 y 10). Esdeformaova-
lada y contorno más o menos irregular. Tiene un
tamaño aproximado de 3.5X6 um. La heterocro-
matina está bien desarrollada, localizáandose
principalmente en acúmulos adosados a la mem-
brana nuclear y en torno al nucléolo.

El retículo endoplasmático rugoso se reduce
en estas células a la cisterna perinuclear y a
pequeñas vesículas, en ocasiones algo dilatadas,
que se disponen alrededor del núcleo y en el polo
basal de la célula. También se observan en el
seno del hialoplasma ribosomas libres.

El complejo de Golgi se localiza en la zona
media de la célula y está constituído por un
número bajo de dictiosomas, a veces algo curva-
dos, con cisternas aplanadas y con un contenido
de medianao alta electrondensidad. De ellos, por
la cara de maduración se desprenden vesículas de
40-50 nm de diámetro y de densidad electrónica
semejante (Fig. 8). Frecuentemente se observan
cuerpos multivesiculares que engloban vesículas
similares alas descritas y que son parecidas a las
que se observan en el polo apical. Junto al com-
plejo de Golgi también se encuentran vesículas
de tamaño variable procedentes del retículo
endoplasmático liso.

Por todo el hialoplasma, en el seno de áreas
electrónicamente claras más o menos amplias, se
observan en número variable, 4 menudo muy
alto, inclusiones lipídicas de densidad electró-
nica media (Fig. 9). Estas pueden presentar dis-
tintos tamaños, entre 0,3 y 1,5 um, las menores
no presentan membrana limitante mientras que
en las gotas de mayor tamaño se deposita en la
periferia una capa ligeramente osmiófila. En las
gotas mayores, la capa llega a ser electrónica-
mente muy densa y en muchas ocasiones se

274

puede observar la presencia de cisternas concén-
tricas de retículo endoplasmático liso que se dis-
ponen alrededor de la gota lipídica (Fig. 9).

En relación con estas inclusiones lipídicas,
aparecen otras inclusiones esféricas de electro-
densidad elevada y que denominamos cuerpos de
inclusión, siguiendo la terminología propuesta
por Halton y Owen(1968) y Mc Quiston(1970)
(Fig. 9). Estos cuerpos de inclusión miden de 0,8
a 1,2 um de diámetro. Están limitados por una
membrana simple de unos 5-6 nm y su contenido
es variable. En ocasiones es simplemente un
material granular aunque en las inclusiones
mayores se puede reconocer cierta estructura-
ción laminar. En algunas ocasiones se pueden
observar vesículas de retículo endoplasmático
liso concéntricas rodeando el cuerpo de inclu-
sión. El número de cuerpos de inclusión es mayor
en las células del esófago que en las del
buche y estómago.

En relación con estos cuerpos de inclusión se
observan cuerpos multivesiculares, mitocon-
drias y peroxisomas. Estos últimos tienen un diá-
metro de 0,5 a 0,7 um y algunos poseen un
nucleoide de perfil romboidal de tamaño
80X60 nm.

En estas áreas electrónicamente claras, entre
las inclusiones lipídicas y los cuerpos de inclu-
sión se observan8 partículas de glucógeno reuni-
das en rosetas de un diámetro de 130-160 nm.
También se observan cuerpos residuales y gran-
des fagosomas, resultados de un proceso avan-
zado de digestión (Fig. 9).

Enlas células del estómago noesraro observar
numerosas figuras mielínicas así como zonas
citoplasmáticas de autolisis que amenudo se aso-
cian a cuerpos multivesiculares, que indican un
proceso de autofagia.

El polo basal de las células presenta numero-
sas invaginaciones (Fig. 10) cuyos espacios
extracelulares aparecen, en el caso de buche y
estómago, en ocasiones algo dilatados. Los com-
partimentos citoplasmáticos ocasionados por
estas invaginaciones están frecuentemente ocu-
pados por numerosas mitocondrias así como por
glucógeno y ribosomas libres.

La lámina basal sobre la que descansa el epite-
lio está constituida por una capa de material más
o menos fibroso en contacto con la membrana
plasmática basal, de una anchura uniforme de
150-175 nm y debajo de la que se encuentran
fibras de colágeno que se entrecruzan en todas
direcciones (Fig. 12).

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

Las células epiteliales están unidas entre si por
un complejo de unión típico de Invertebrados
(Fig. 11), en el que aparecen, en la región distal
de las membranas laterales un embudo terminal
seguido de una zonula adherens de 260 nm de
longitud, con una separación entre membranas
de25 nm. A amboslados, las membranas presen-
tanuna condensación osmiófila que en ocasiones
se ve reforzada por la presencia de tonofilamen-
tos. Por debajo de la zonula adherens se observa
una unión septada de 0,7-0,8 um de longitud, con
una separación entre membranas de 16-18 nm
conectadas por puentes transversales separados
unos de otros por 12 nm. A continuación sigue
una zona más o menos sinuosa hasta la zona
basal sin que se haya podido observar ninguna
unión de tipo occludens o nexo.

El contacto de la membrana basal de la célula
con la lámina basal se establece por uniones de
tipo hemidesmosoma enlos que seinsertan haces
de tonofilamentos (Fig. 12). En ocasiones se
pueden observar numerosas interdigitaciones,
principalmente en las regiones medio-distales de
las membranas laterales de células vecinas, lo
que contribuye a su adhesión. Paralelas a la
membrana plasmática se observan, en algunas
células, vesículas de retículo endoplasmático
liso. También y con la misma orientación se
observan numerosos tonofilamentos (Fig. 13).

Células glandulares mucosas: El polo apical
de las células glandulares mucosas presenta una
cripta provista de microvilli poco numerosas y
delgadas. En la periferia del polo apical hay
microtúbulos de 25 nm de diámetro que corren
paralelos al eje celular (Fig. 14).

Elnúcleo es pequeño, de contorno muy irregu-
lar conla heterocromatina bien condensada enla
periferia y en torno al nucléolo. La cisterna de
retículo endoplasmático rugoso perinuclear está
biendesarrollada. Además se observan cisternas
tubulares de retículo endoplasmático rugoso
ampliamente dilatadas, con los ribosomas ado-
sados alacara externa y con un contenido de den-
sidad electrónica media que se organiza en
microtúbulos de un diámetro de 20 a30 nm y que
se disponen en sentido centrípeto sinuna ordena-
ción especial (Figs. 15, 16 y 17).

Próximo a las cisternas de retículo se encuen-
tra el complejo de Golgi, muy bien desarrollado,
con dictiosomas grandes formados por cisternas
aplanadas y paralelas, si bien en ocasiones se
observan sáculos bastante dilatados, principal-
mente los que se sitúan en la cara cis del dictio-

soma(Figs. 15 y16). Próximas alos extremos de
las cisternas se localizan vesículas con un conte-
nido de densidad electrónica media, muy similar
aldelos gránulos de secreción que ocupanprácti-
camente la totalidad del hialoplasma. Entre las
vesículas de retículoendoplasmáticorugoso y las
cisternas golgianas se observan algunas vesícu-
las de transición y numerosas mitocondrias de
tamaño grande y matriz bastante densa (Fig.
16).

Los gránulos de secreción son de forma apro-
ximadamente esférica, están rodeados por una
membrana y su contenido es de densidad electró-
nica media uniforme destacando un material
fibrilar electrónicamente denso (Fig. 15). En el
polo apical, los gránulos tienden a fusionarse
unos con otros y por último se fusionan con la
membrana apical produciéndose la salida del
producto de secreción a la luz del tubo diges-
tivo.

DISCUSION

En 7. pisana, el epitelio que revista la parte
anterior del tubo digestivo, esto es el esófago, el
buche y el estómago consta de tres tipos celula-
res: células con microvilli, células con microvilli
y cilios y células glandulares mucosas.

Las células con microvilli muestran los rasgos
ultraestructurales morfológicos propios de los
epitelios absorventes, ampliamente distribuidos
en diferentes órganos de todos los animales. En
Moluscos, se han citado epitelios con capacidad
de absorción y transporte en el tubo digestivo
(Guardobassi y Ferreri, 1953; Martoja, 1964;
Sumner, 1965; Rigby, 1963, 1965; Lutfy y
Demian, 1967; Brown, 1969; Walker, 1972;
Barber ef al, 1975; Orive et al., 1979; Angulo ef
al, 1978). Todos estos epitelios tienen una
ultraestructura común: microvilli bien desarro-
lladas, laberinto basal con invaginaciones con
numerosas mitocondrias y uniones septadas
(Berridge y Oschmann, 1972).

En 7. pisana, las células epiteliales que tapi-
zan el tubo digestivo poseen microvilli regular
mente dispuestas como las descritas por Brunser
y Luft (1970). Poseen en su interior un haz de
microfilamentos similares a los descritos por Mc
Quiston (1970) en el escudo gástrico de Lasaea
rubru y los de las células de riñón y ureter de

Arion ater por Angulo (1984). Estos microfila-

275

IBERUS 6 (2) (1986)

mentos actúan de anclaje ala membrana plasmá-
tica además de contribuir a la contracción de las
microvilli (Weber y Glenney, 1982). Externa-
mente las células poseen un glicocalix similar al
descrito por Rambourg y Leblond (1967), Ito
(1974).

Enlabase de las microvilli, las vesículas reves-
tidas indican la existencia de un proceso de pino-
citosis de proteínas (Crowther ef al. 1976).

El complejo de Golgi que se observa en las
células de T. pisana se ajusta al modelo pro-
puesto por Rambourg ef al (1981) para células
fundamentalmente no secretoras. En cuanto al
sistema lisosomal, se ha observado la presencia
de vesículas densas, derivadas de los sáculos gol-
gianos, consideradas como lisosomas primarios
(de Duve y Wattiaux, 1966; Dean, 1979) y cuer-
pos multivesiculares cuya morfología es similar a
la descrita en otros Moluscos por Bowen(1970),
Bowen y Davies(1971), Owen(1972), Vitellaro
Zuccarello (1981) y que pueden interpretarse
como de naturaleza lisosomal. Tanto los lisoso-
mas como los cuerpos multivesiculares mostra-
ron reacción positiva a la fosfatasa ácida en el
epitelio digestivo de Arion ater(Bowen, 1970) y
en la glándula digestiva de la misma especie
(Bowen y Davies, 1971). En agriolimax reticu-
latus, Ryder y Bowen (1977) demostraron
mediante el uso de marcadores, que en el epitelio
del pie tienen lugar procesos de endocitosis y
autofagia, este último sobre todo en periodos de

ayuno y defienden la existencia de un sistema
lisosomal similar al que se observa en T. pisana.
Similares mecanismos lisosomales han sido des-
critos en los órganos digestivos de Rissoa parva
(Wigham, 1976), enel mantode Rangia cuneata
(Marsh el al., 1981) y en hemocitos del bivalvo
Mercenaria mercenaria (Moore y Gelder,
1985). La interacción de los cuerpos multivesi-
culares con las vesículas de pinoticosis daría
como resultado la formación de heterolisosomas
cuyo final serían los cuerpos residuales.

En las células del epitelio digestivo de T.
pisana se han encontrado grandes acúmulos de
glucógeno y lípidos. El glucógeno podría ser sin-
tetizado a partirdelos azúcares absorbidos lo que
representaría para la célula la posibilidad de su
almacenamiento en forma de polímero. Los lípi-
dos podrían originarse de dos formas diferentes,
bien a partir de la glucosa absorbida, bien por
absorción directa del medio extracelular. Guar-
dobassi y Ferreri (1953) demuestran la absor-
ción de lípidos en el intestino de Helix pomatia.
Sumner (1965) llega a los mismos resultados
además de demostrar absorción a nivel rectal en
la misma especie. También Martoja (1964)
indica en Nasáridos que las células ciliadas que
tapizan el epitelio digestivo presentan glucógeno
y lípidos acumulados como material de reserva.
Walker(1972) demuestra que el buche de Agrio-
limaxreticulatus es una zona importante de cap-
tación de lípidos.

Fig. 10.— Zona basal de la célula. Se observa el laberinto basal en relación con abundantes mitocon-

drias. x5700.

Basal region ofthe cell. The basal labyrinth are in close relation with numerous mitochon-

dria. x5700.

Fig. 11.— Detalle del complejo de unión de las células epiteliales (us, union septada; za, zonula adhe-
rens). También se observan cuerpos multivesiculares (flechas). x55600.
Detail of the junctional complex between epithelial cells (us, septate union; za, zonula
adherens). Multivesicular bodies are also observed (arrows). x55600.

Fig. 12.— Hemidesmosomas basales de los que parten tonofilamentos hacia el interior de la célula(fle-
cha). Por debajo de la membrana plasmática basal se observa la lámina basal (punta de fle-

cha). x23800.

Basal hemidesmosomes with prominent tonofilaments running vertically into the cell
(arrow). Below the basal plasma membrane, the basal lamina can be observed (arrow-

head). x23800.

Fig. 13.— Vesículas de retículo endoplasmático liso y microfilamentos paralelos ala membrana plas-
mática (punta de flecha). La flecha indica un poro nuclear. x35700.
Cisternae of smooth endoplasmic reticulum and microfilaments are arranged running
parallel to the plasma membrane (arrowhead). Arrow points to a nuclear pore.

x35700.

276

ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

ROLDAN

217

IBERUS 6 (2) (1986)

Además de inclusiones lipídicas más o menos
desarrolladas, se observan en el hialoplasma
numerosos gránulos densos a los que se ha deno-
minado cuerpos de inclusión siguiendo la termi-
nología propuesta por Halton y Owen (1968).
Estos cuerpos de inclusión fueron descritos en
microscopía lumínica por Owen (1956) como
esferas de pigmento con carácter excretor. Hal-
ton y Owen (1968) describen los cuerpos de
inclusión como pigmentos de lipofucsina, consi-
derados como subproductos del metabolismo de
los lípidos. Mc Quiston (1970) encuentra en el
epitelio del escudo gástrico de Lasaea rubru
cuerpos de inclusión de un tamaño variable, entre
0,8 pm y 3 pm y asociados frecuentemente a
gotas de lípidos, peroxisomas y cuerpos mul-
tivesiculares.

En7. pisana la presencia de cuerpos multive-
siculares en estrecha relación con lípidos y cuer-
pos de inclusión sugiere que dichos cuerpos
densos son el resultado del metabolismo lipídico.
La aparición de cuerpos de inclusión es mayor en
el esófago que en el buche y estómago lo que
puede representar el que en el esófago se realice
de forma especial el proceso de digestión
lipídica.

Por lo que concierne a la ultraestructura del
condrioma, la presencia de material en el interior
de las mitocondrias ya ha sido apuntada en otros
Moluscos como en ovocitos de Planorbis cor-
neus (Favard y Caraso, 1958), en células de la
glándula digestiva de Agriolimax reticulatus
(Walker, 1970), de Helix (Sumner, 1966;

Navascues ef al., 1980) y de Trachydermon
cinereus (Durfort, 1981, 1982) y en gónada de
Moluscos donde Durfort (1977) señala la pre-
sencia de un depósito proteico en las crestas
mitocondriales, que sufren después una transfor-
mación en plaquetas vitelinas. En T. pisana, la
acumulación de un material granuloso posible-
mente de naturaleza proteica puede significar la
transformación de parte de las mitocondrias en
compartimentos donde se almacenen productos
de reserva.

El polo basal de la célula con numerosas inva-
ginaciones y gran cantidad de mitocondrias
sugiere un epitelio de transporte similar al des-
crito en otros Moluscos (Sánchez ef al., 1980;
Moreno et al., 1982). Para Locke y Huie (1983)
este sistema reticular basaljuega un papelimpor-
tante no sólo en la función del movimiento de
agua e iones sino también en el transporte de
lípidos.

Las células epiteliales están unidas entre sí por
complejos de unión típicos de Invertebrados
(Green, 1981). Por debajo de la zónula adherens
se observa una unión septada. La presencia de
una unión septada es importante en un epitelio
transportador de fluidos (Lord y Dibona, 1976).
Fue descrita por primera vez en Moluscos por
Satir y Gilula (1970) en el epitelio branquial de
Lamelibranquios. En Pulmonados ha sido des-
crita por primera vez en Helix pomatia por
Newel y Skelding (1973). Posteriormente,
Giusti (1976) señala que la unión septada de las
células de la glándula digestiva, tracto genital e

Fig. 14.— Polo apical de una célula mucosa. Nótese los microtúbulos en la periferia celular

(flecha). x12500.

Apical region of a mucous cell showing the microtubules in the cellular periphery

(arrow). x12500.

Fig. 15.— Panorámica de la célulamucosa. Se observan los gránulos de secreción y la relación entre el
complejo de Golgi y las vesículas de retículo endoplasmático rugoso. x23800.
Viewofa mucous cellshowing secretory granules. A relationship between the endoplasmic
reticulum and Golgi complex is also observed. x23800.

Fig. 16.— Detalle dela zona de elaboración de los gránulos. Nótese las vesículas de transición(flecha)
y las vesículas golgianas en la cara de maduración del dictiosoma (punta de flecha).

x54600.

Detail ofsecretory granules formation. Note the transition vesicles (arrow) and the small
secretory golgi vesicles (arrowhead). x54600.
Fig. 17.— Detalle de los microtúbulos en el interior de las vesículas dilatadas de retículo endoplasmá-

tico rugoso. x54600.

Hight magnification of microtubules within the dilated cisternae of rough endoplasmic

reticulum. x54600.

278

ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

ROLDAN

de
5

£

e

Y

ze o 3 ge 4
perd”

279

IBERUS 6 (2) (1986)

intestino de Cepaea nemoralis permite un inter-
cambio de ¡ones entre células vecinas, intercam-
bio que fue demostrado mediante marcadores en
el pie de Agriolimax reticulatus por Ryder y
Bowen (1977).

En los complejos de unión de las células del
tubo digestivo de T. pisana no hay zonula occlu-
dens que parece ser lo general en los tejidos de
Invertebrados como lo señalan Satir y Gilula
(1970) y Gilula y Satir(1971) enel epitelio bran-
quial de Lamelibranquios y Zylstra(1972) enlas
células epidérmicas de Lymnaea stagnalis y
Biomphalaria pfeifferi.

Por lo que respecta a la presencia de vesículas
de retículo endoplasmático paralelas a la mem-
brana que se observan en ocasiones en algunas
células del epitelio digestivo, estas estructuras ya
han sido citadas por otros autores en las glándu-
las multífidas de Helix pomatia (Hollande,
1967), la glándula de la albúmina de la misma
especie (Nieland y Gousmit, 1969), la glándula
del pie de Mytilus edulis (Vitellaro Zuccarello,
1981), yenelriñón de Helix aspersa (Paniagua y
Sánchez, 1976) y Theba pisana (Díaz Cosín,
1977). Lainterpretación dada a estas estructuras
es variable. Algunos autores les asignan un papel
en el transporte metabólico entre células (Tand-
ler y Hoppel, 1974), otros en la renovación de la
membrana celular (Pellin, 1978) e incluso en la
formación de cuerpos membranosos que van a
parar ala vacuola de concreción(Angulo, 1984).
En mi opinión, estas cisternas pueden significar
un refuerzo periplasmático, interpretación que
coincide con la apuntada por Díaz Cosín(1977)
en el riñón de la misma especie.

En cuanto a las células glandulares, los carac-
teres ultraestructurales sugieren que dichas célu-
las pertenecen a la categoría de mucocitos. El
gran desarrollo del retículo endoplasmático
rugoso sugiere que además, la secreción mucoide
tenga también una fracción de tipo proteico.

La presencia de vesículas de retículo endo-
plasmático rugoso en relación con vesículas de
transición y finalmente con el complejo de Golgi
sugiere que la síntesis inicial del producto de
secrecióntiene lugarenelretículo granular(Neu-
tra y Leblond, 1966; Thiery, 1969) y posterior-
mente hay la transferencia hacia el complejo de
Golgi de la parte proteica elaborada en el RER
(Zeigel y Dalton, 1962). Similares mecanismos
desíntesis han sido descritos en otros Gasterópo-
dos (Outracht, 1967; Outracht ef al., 1969; Por-
ter y Rivera, 1980, 1983; Skidmore y Rivera,

280

1982).

En células de la glándula salival de Lymnaea
stagnalis, la presencia de microfilamentos en las
vesículas dilatadas del retículo rugoso sugiere la
elaboración en el ergastoplasma de un producto
de naturaleza al menos parcialmente proteica
(Fain-Maurel, 1969).

En7.: pisana se hanencontrado cisternas dila-
tadas y con un contenido particular organizado
en microtúbulos. La aparición en Moluscos de
microtúbulos en cisternas de RER ya ha sido
citada en otras ocasiones.

Los microtúbulos aparecen en el interior de las
vesículas deretículo granularencélulasdelasan-
gre o del tejido conjuntivo, posibles productoras
de un pigmento respiratorio (Stang-Voss y Stau-
besand, 1971; Sminia et al, 1972; Sminia y
Boer, 1973; Siezen y Van Bruggen, 1974; Haw-
kins y Houwse, 1982) así como en epitelios car-
díacos (Angulo, 1984), aunque estos sistemas.
difieren del que aparece en 7. pisana. También
en células glandulares se han descrito cisternas
de retículo endoplasmático rugoso con microtú-
bulos en su interior, cuya estructura y organiza-
ción recuerdan más a los que se observan en
Theba pisana.

Wondrak (1967, 1968, 1969) en el epitelio
externo de Arion rufus citala presencia de muco-
citos con vesículas de retículo endoplasmático
rugoso cuyo contenido está estructurado en
microtúbulos similares a los encontrados por
Quattrini (1967) en una categoría celular que
califica de zimocitos, en la glándula salival de
Helix aspersa.

También Zylstra (1973) encuentra microtú-
bulos de 26 nm de diámetro en el interior de vesí-
culas de retículo granular en la epidermis de
Lymnaea stagnalis y Walker (1970) los cita en
las llamadas células 8 de la glándula salival de
Agriolimax reticulatus, que para el autor repre-
sentan un estado de maduración de un tipo de
mucocitos.

Moya(1973), Angulo et al. (1978) y Moya y
Angulo (1979) describen en los mucocitos de
glándula salival, glándula digestiva, buche e
intestino de Arion empiricorum microtúbulos
similares de 25 a 30 nm de diámetro. Moreno ef
al. (1982) describen en células de la glándula
salival de Helix aspersa, un tipo de mucocitos
caracterizado por poseer cisternas dilatadas de
RER con “formaciones filiformes de aparien-
cia cristalina”.

Hacia la parte apical de la célula, los gránulos

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

de secreción se fusionan unos con otros (Palade,
1975; Neutra y Schaeffer, 1977) y finalmente
por un mecanismo de tipo holocrino liberan el
producto de secreción. Los microtúbulos que se
observanenel citoplasma próximo ala cripta api-
cal han sido observados también en células glan-
dulares de otros Molusos (Storch y Welsch,
1972; Zylstra, 1972; Flower, 1973; Price y
Hunt 1976; Vitellaro Zuccarello, 1980, 1981).
Parece probable que dichos microtúbulos jue-
guen un papel importante en el mecanismo de
transporte y extrusión de los gránulos.

Como conclusión y en lo que respecta al tramo
anterior deltubo digestivo, losrasgos ultraestruc-
turales parecen sugerir que el epitelio actúa fun-
damentalmente como un epitelio absorbente.
Parte de las sustancias absorbidas se transfor-
man en productos de reserva, glucógeno y lípi-
dos, que se almacenan en las células. El resto del
material absorbidoes transportado porestas mis-
mas células al espacio hemocélico subyacente
para su distribución a otras zonas. Además, este
epitelio posee células mucosecretoras cuya
secreción mucoproteica actúa englobando el
material alimentario facilitando su movimiento a
lo largo del tubo digestivo.

AGRADECIMIENTOS
Agradezco al Dr. P. García Corrales la revi-

sión del manuscrito y al Dr. F. Pardos su ayuda
técnica durante la realización de este trabajo.

Este trabajo fue financiado porla Comisión Ase- |

sora para la Investigación Científica y Técnica
(CAICYT, proyecto n.* 1156).

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, E. 1984. Histofisiología de epitelios en el sistema
renopericárdico de Arion ater (Linneo, 1758). Gastro-
poda. Stylommatophora. Tesis Doctoral. Universidad
del País Vasco.

ANGULO, E.; ANADON, R. y MOYA, J. 1978. Estudio
ultraestructural del intestino del limaco Arion empirico-
rum, epitelio intestinal. VIM. Reunión Bienal Sociedad
Española Microscopía Electrónica. Bilbao.

BARBER, A.; JORDANA, R. y PONZ, F. 1975 a. Active
transportof sugars by the intestine ofsnail Cryptomphalus
hortensis (Miller). Revista española de Fisiología,
31:119-124.

1975 b. EffectofAnaerobiosis, Dinitrophenol and fluoride
on the activite intestinal transport of Galactose in snails.
Revista Española de Fisiología, 31:125-130.

BERRIDGE, M.J. y OOCHMANN, J.L. 1972. Transpor-
ting epithelia. Academic Press., New York. London.
BOWEN, I.D. 1970. The fine structural localization of acid
phosphatase in the gut epithelial cells ofthe slug Arion ater

L. Protoplasma, 79:247-260.

BOWEN, ID. y DAVIES, P. 1971. The fine structural distri-
bution of acid phosphata se in the digestive gland of Arion
hortensis. Protoplasma, 73: 73-81.

BROWN, S.C. 1969. The structure and function of the diges-
tive systems of the mud snail Nassarius obsoletus (Say).
Malacologia, 9(2): 447-500.

BRUNSER, O. y LUFT, J.H. 1970. Fine structure ofthe apex
of absorptive cells from rat small intestine. J. Ultrastruc.
Res., 31:291-311.

CROWTHER, R.A.; FINCH, J.T. y PEARSE, B.H.F.
1976. On the structure of coated vesicles. J. Mol. Biol,
103:785-798.

DEAN, RT. 1979. Lisosomas. Cuadernos de Biología.
Ed. Omega.

DIAZ COSIN, D.J. 1977. Estructura de las células renales de
Theba pisana (O.F. Miller). Bol. R. Soc. Española Hist.
Nat. (Biol.) 715:217-242.

DURFORT, M. 1977. Ultraestructura de las plaquetas viteli-
nas en tres especies de Moluscos. Miscelanea Zoológica,
4(1):33-40.

1981. Localización y ultraestructura del glucógeno y delas
inclusiones lipídicas en el hepatopáncreas y gónada de
Trachydermon cinereus (Mollusca, Polyplacophora).
Iberus, 1:79-84.

1982. Las concreciones minerales del hepatopáncreas de
Trachydermon cinereus, Thiele (Mollusca, Poliplacop-
hora). Estudio ultraestructural. Zberus, 2:1-17.

DUVE, C. y WATTIAUX, R. 1966. Functions oflysosomes.
Am. Rev. Physiol, 28:435-492.

FAIN-MAUREL, M.A. 1969. Etude infrastructurale et
genese dela volumineuse inclusion des cellules acidophiles
des glandes salivaires de Lymnaea stagnalis L. (Gastéro-
pode, Pulmoné). Z. Zellforsch, 98: 33-53.

FAVARD, P. y CARASSO, N. 1958. Origine et ultrastruc-
ture des plaquettes vitellines de la planorbe. Arch. Anat.
Micr. Morphol. Exp., 47:221.

FLOWER, N.E. 1973. The storage and structure of proteins
used in the production of egg capsules by the mollusc
Cominella maculosa. J. Ultrastruct. Res., 44:134-135.

GILULA, N.B. y SATIR, P. 1971. Septate and gapjunctions
in molluscan gill epithelium. J. Cell Biol, 51:862-72.

GIUSTI F. 1976. Tubularstructuresinthe septatejunction of
a gastropod. J. Microscopie Biol. Cell., 26:65-68.

GREEN, C.R. 1981.A clarificationofthetwo types ofinverte-
brate pleated septate junction. Tissue £ Cell, 13(1):173-
188.

GUARDOBASSI, A. y FERRERI, E. 1953. Istefisiologia
dell aparato digerente di Helixpomatia. Arch. Zool. Ital.,
38:61-156. :

HALTON, D.W. y OWEN, G. 1968. The fine structure and
histochemistry of the gastric cuticle of protobranchiate
bivalve, Nucula sulcata Bronn. Proc. malac. Soc. Lon-
don, 38:71.

HAWKINS, W.E. y HOUWSE, H.D. Ultrastructure of car-
diac hemocytes and related cells in the oyster Crassostrea
virginaca. Trans.Amer. Micros. Soc., 101:241-251.

HOLLANDE, E. 1967. Formation des hétérolysosomes et
des cytolysosomes dans les glandes multifides d'Helix

pomatia (L.); étude ultrastructurale du processus de réab-
sorption de glycoprotéines. C.R. ACAD.SCI.PARIS,
268:341-344.

281

IBERUS 6 (2) (1986)

ITO,B.S. 1974. Form and function of the glycocalyx on free
cell surfaces. Phil. Trans.R. Soc. Lon., B, 268:55-66.
LOCKE, M. y HUTIE, E. 1983. A function for plasma mem-
brane reticular systems. Tissue € Cell, 15:885-902.
LORD,B.A.P. y DIBONA, D.R. 1976. Role of the septate
junction in the regulation of paracellular transepithelial

flow. J. Cell Biol, 71:967-972.

LUTFY, R.G. y DEMIAN, E.S. 1967. The histology of the
alimentary system of Marisa cornuarietis. Malacologia,
S (3):375-422.

MARSH, M.E.; SUMMERALL, R.D. y SASS, R.L. 1981.
Lysosomes and the modulation of cell morphology in the
Isthmus region of the outer mantle epithelium in the Estua-
rine clam Rangía cuneata. J. Ultrastruc. Res., 17:146-
159.

MARTOJA, M. 1964. Contribution a l'étude de l'appareil
digestifetla digestion chez les Gastéropodes carnivores de
la famille des Nassaridés. (Prosobranches, Sténoglosses).
La Cellule, LXIV (3).

MARTOJA, M. y THIRIOT-QUIEVREUX, C.1975. Don-
nées histologiques sur 'appareil digestif etla digestion des
Atlantidae (Prosobranchia: Heteropoda). Malacología,
15(1):1-27.

MOORE, C.A. y GELDER, S.R. 1985. Demonstration of
Lysosomal Enzymes in Hemocytes of Mercenaria merce-
naria. (Mollusca, Bivalvia). Transsactions of the Ameri-
can Microscopical Society, 104 (3).

MORENO, F.J.; PIÑERO, J.; HIDALGO, J.; NAVAS, P.;
AIJON, J. y LOPEZ CAMPOS, J.L. 1982. Histochemi-
cal and ultrastructural studies on the salivary glands of
Helix aspersa (Mollusca). J. Zool. 196 (Mar)
P3:343.

MOYA, J. 1973. Estructura fina de algunos elementos glan-
dulares y sus anejos en aparato digestivo del limaco
común Arion empiricorum Férussac (Gasterópodo Pul-
monado). Tesis Doctoral. Universidad de Bilbao.

MOYA, J. y ANGULO E. 1979. Sobre diversas formaciones
microtubulares en retículo endoplásmico de células del
limaco Arion empiricorum Fér. IV Reunión Bienal Real
Sociedad Española de Historia Natural.

NAVASCUES, J.; ALMENDROS, A.; ALCADIA-FE-
NOLL, F. y VALVERDE, F. 1980. Estudio de las mito-
condrias del hepatopáncreas de Helix hortensis. Bol. R.
Soc. Española Hist. Nat. (Biol), 78:169-178.

NEUTRA, M. y LEBLOND, C.P. 1966. Synthesis ofthe car-
bohydrate ofmucusin the Golgi complex as shown by elec-
tron microscope radioautography of goblet cells from rats
injected with glucose-H J. Cell Biol, 30:119-136.

NEUTRA, M. ySCHAEFFER, S.F. 1977. Membrane inte-
ractions between adjacent mucous secretion granules. .J,
Cell Biol., 74:983-991.

NEWELL, P.F. y SKELDING, J.M. 1973. Studies on the
permeability of the septate junction in the kidney of Helix
pomatia L. Malacologiía, 14:89-91.

NIELAND, M.L. y GOUSMIT, E.M. 1969. Ultrastructure
of galactogen in the albumen gland of Helix pomatia. J.
Ultrastruc. Res., 29:119-140.

ORIVE, E.; BERJON, A. y FERNANDEZ OTERO, M.P.
1979.a. A comparative study of intestinal absorption in
Arion empiricorum and Helix pomatia. Comp. Biochem.
Physiol, 64A:557-563.
1979b. Metabolism of nutrients during intestinal absorp-
tion in Helix pomatia and Arion empiricorum (Gastro-
poda: Pulmonata) Comp. Biochem. Physiol.
66B:155-158.

OUTRACHT, L. 1967. Ultrastructure des cellules secretrices

282

de la glande multifide de 'escargot J. Microscopie, 6:773-
790.

OUTRACHT. L.; MORRE, D.J. y MERLIN, L.M. 1969.
Isolement de Y appareil de Golgi d'une glande secretrice de
mucopolysaccharides chez l'escargot(Helix pomatia). J.
Microscopie, 8:989-1001.

OWEN, G. 1956. Observations on the stomach and digestive
diverticula of the Lamellibranchia. II. The Nuculidae. O.
Jl. micros. Soc., 97:541-567.

OWEN, G. 1972. Lysosomes, peroxisomes and bivalves. Sci.
Prog. Oxford, 60:299-318.

PALADE, G. 1975. Intracellular aspects ofthe process ofpro-
tein synthesis. Science, 189:347-358.

PANIAGUA, R y SANCHEZ, J.J. 1976. A special pattern
of the smooth endoplasmic reticulum in the kidney of the
snail Cryptomphalus aspersa. J. Cell Sci., 22:617-
622.

PELLIN. A. 1978. Cisternes subsuperficielles des hépatocy-
tes du rat adulte and des cultures primaires en monocou-
che. Arch. Anat. Micros. Morph. Exp., 67:213-223.

PORTER, K.J. y RIVERA, E.R. 1980. The Golgi apparatus
in epidermal mucoid and ellipsoid-vacuolate cells of Aeoli-
dia papillosa and Coryphella rufibranchialis (Nudibran-
chia). Protoplasma, 102:217-233.

PORTER, K.J. y RIVERA, E.R. 1983. Light and electron
microscopic cytochemistry of the epidermal mucoid cells
of Aeolidia papillosa and Coryphella rufibranchialis
(Mollusca, Nudibranchia). Protoplasma, 114:14-22.

PRICE, N.R. y HUNT, S. 1976. Anunusual type of secretory
cell in the ventral pedal gland of the Gastropod mollusc
Buccinum undatum L. Tissue 4 Cell, 8:217-228.

QUATTRINL D. 1967. Observazioni sulla ultrastruttura dei
dotti esecretori delle ghiandole salivari di Helix aspersa
(Miller). Caryologia, 20:191-206.

QUISTON Mc, R.W. 1970. Fine structure of the gastric
shield in the lamellibranch bivalve Lasaea rubru (Mon-
tagu). Proc. malac. Soc. London 39:69.

RAMBOURG, A.; CLERMONT, Y. y HERMO, L. 1981.
Three-dimensional structure of the Golgi apparatu-s. In:
Methods in Cell Biology. Vol. 23. Cap.11.

RAMBOURG, A. y LEBLOND, C.P. 1967. Electron
microscope observations on the carbohydrate-rich cell
coat present at the surface of cells in the rat. J. Cell Biol,
32:27-53.

RIGBY, J.E. 1963. Alimentary and reproductive systems of
Oxychilus cellarius (Miller) (Stylomm.). Proc. Zool.
Soc. London, 141:311-359.

RIGBY, J.E. 1965. Succinea putris, a terrestrial opistho-
branch mollusc. Proc. Zool. Soc. London, 144:445-
486.

ROLDAN, C. y DIAZ COSIN, D.J. 1975. Contribución a la
histología y anatomía de la masa bucal de Theba pisana.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol), 73:169-192.

RYDER, T.A. yBOWEN, I.D. 1977a. Studies on transmem-
brane and paracellular phenomena in the foot of the slug
Agriolimax reticulatus (Miller). Cell Tiss. Res.,
183:143-152.

RYDER, T.A. y BOWEN, ID. 1977b. Endocytosis and
aspects of autophagy in the foot epithelium of the slug
Agriolimax reticulatus (Miller). Cell Tiss. Res.,

181:129-142.

SANCHEZ, L; PIÑERO, J.; HIDALGO, J.; NAVAS, P.;
AIJON, J. y LOPEZ-CAMPOS, J.L. 1980. Ultraestruc-
tura del riñón de Helix aspersa. Morf. Norm. Patol,
4A:243-255.

SATIR, P. y GILULA, N.B. 1970. The cell junction in lame-

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

llibranch gill ciliated epithelium. Localization of pyroanti-
moniate precipitate. J. Cell Biol, 47:468-487.

SIEZEN,R.J. y VanBRUGGEN, E.F.J. 1974. Structure and
properties of hemocyanins. XII. Electron microscopy of
dissociation products of Helix pomatia alfa-hemocyanin:
quaternary structure. J. Mol. Biol, 90:77-89.

SKIDMORE, R. y RIVERA, E.R. 1982. Cytochemistry of
the long-necked cells in the foot of Onchidoris muricata
(Nudibranchia). Biol. Bull., 162:113-123.

SMINIA, T.; BOER, H.H. y NIEMANTSVERDRIET, A.
1972. Haemoglobin producing cells in freshwater snails.
Z. Zellforsch, 135:563-658.

SMINIA, T. y BOER, H.H. 1973. Haemocyanin production
in pore cells ofthe freshwater snail Lymnaea stagnalis. Z.
Zellforsch Mikrosk. Anat. 145:443-445.

STANG-VOSS, C. ySTAUBESAND, J. 1971. Mikrotubu-
láre formationen in Zisternen des endoplasmatischen Reti-
kulums. Z. Zellforsch. 115:69-78.

STORCH, V. y WELSCH, V. 1972. The ultrastructure ofepi-
dermal mucous cells in marine invertebrates (Nemertini,
Polychaeta, Prosobranchia, Opisthobranchia). Marine
Biology, 13:167-175.

SUMNER, A.T. 1965a. The cytology and histochemistry of
the digestive gland cells of Helix. Ouart. J. Micr. Sci,
106:173-192.

SUMNER, A.T. 1965b Experiments on phagocytosis and
lipid' absorption in the alimentary system of Helix. J. Roy.
Micr. Soc., 84:415-421.

SUMNER, A.T. 1966. The distribution of some hidrolytic
enzymesinthe cells ofthe digestive gland ofcertainlamelli-
branchs and gastropods. J. Zool. Lond., 158:277-291.

TANDLER, B. y HOPPEL, C.L. 1974. Subsurface cisterns
in mouse hepatocytes. Anat. Rec., 179:273-284.

THIERY, J.P. 1969. Róle de l' appareil de Golgi dans la synt-
hese des mucopolysaccharides. Etude cytochimique. 1.
Mise en evidence des mucopolysaccharides dans les vesi-
cles de transition entre l'ergastoplasme et l'appareil de
Golgi. J. Microscopie, 8:689-708.

VITELLARO ZUCCARELLO, L. 1980. The collage gland
of Mytilus galloprovincialis, an ultrastructural and cyto-
chemical study on secretory granules. J. Ultrastruc. Res.
73:135-147.

VITELLARO ZUCCARELLO, L. 1981. Ultrastructural
andcytochemical study onthe enzyme gland ofthe footofa
Mollusc. Tissue € Cell, 13(4):701-713.

WALKER, G. 1970a. The cytology, histochemistry and
ultrastructure of the cell types found in the digestive gland
ofthe slug 4griolimax reticulatus (Múller). Protoplasma,
71:91-109.

WALKER G. 1970b. Light and electron microscope investi-
gations ofthe salivary glands ofthe slug Agriolimax reticu-
latus (Miller). Protoplasma, 71:111-126.

WALKER G. 1972. The digestive system of the slug Agrioli-
max reticulatus (Miller): experiments on phagocytosis
and nutrient absorption. Proc. Malacol. Soc. London,
40(1):33-43.

WEBER, K. y GLENNEY, J.R. 1982. Microfilament-
membrane interaction: the brush border of intestinal epit-
helial cells as a model. Phil. Trans. R. Soc. London. B,
299:207-214.

WIGHAM, G.D. 1976. Feeding and digestion in the marine
Prosobranch Rissoa parva (Da Costa). J. Moll. Stud,
42:74-94.

WONDRAK, G. 1967. Die exoepithelialen Schleimdrisen-
zellen von Arion empiricorum (Fér.) Z. Zellforsch,
76:287-294.

WONDRAK, G 1968. Elektronenoptische untersuchungen
der korperdecke von Arion rufus L. (Pulmonata). Proto-
plasma, 66:15-171.

WONDRAK, G. 1969a. Die ultrastruktur der Sohlendrúsen-
zellen von Arion rufus L. Malacologia, 9(1):303-305.

WONDRAK, G. 1969b. Die ultrastruktur der Zellen aus dem
intertitiellen Bindegewebe von Arion rufus (L.). Pulmo-
nata. Gastropoda. Z. Zellforsch, 95:249-262.

WONDRAK, G. 1969c. Elektronemoptische untersuchur-
gen der Drosen und pigmentzellen aus der Kórperdecke
von Árion rufus (Pulmonata). Zeitschr. F. Mikr. Anat.
Forschung, 80(1):1-16.

ZEIGEL, RF. y DALTON, A.J. 1962. Speculations based
on the morphology of the Golgi systems in several types of
protein secreting cells. J. Cell Biol, 15:45-54.

ZYLSTRA, U. 1972. Histochemistry and ultrastructure ofthe
epidermis and subepidermal gland cells of the freshwater
snails Lymnaea stagnalis and Biomphalaria pfeifferi. Z.
Zellforsch, 130:93-134.

Aceptado: 3-1X-1986

283

IBERUS, 6 (2): 284-285, 1986

NOTAS BREVES

NOTA DE DISTRIBUCION DE TESTACELLA HALIOTIDEA DRAPARNAUD,
1801 Y TESTACELLA MAUGE/ FERUSSAC, 1819. (PULMONATA,

TESTACELLIDAE)

NOTE OF DISTRIBUTION OF TESTACELLA HALIOTIDEA DRAPARNAUD, 1801 AND TESTACELLA
MAUGEl FERUSSAC, 1819. (PULMONATA, TESTACELLIDAE)

M.L. LARRAZ()

Palabras clave: Gastropoda, Pulmonata,, Testacellidae, distribución geográfica.
Key words: Gastropoda, Pulmonata, Testacellidae, geographycal distribution.

La presencia de Testacella haliotidea Dra-
parnaud, 1801 y 7. maugei Férussac, 1819 tanto
en Navarra como en Guipúzcoa se pone de mani-
fiesto tras haber sido capturadas por primera vez
en ambas provincias. Ni el trabajo de Ortiz de
Zarate (1949) ni la revisión posterior de Alonso
(1975) citan dichas especies para las zonas
señaladas.

Concretamente, T. haliotidea se ha capturado
por vez primera en Guipúzcoa y en Navarra,
mientras que 7. maugel se ha capturado también
en Guipúzcoa. Con estas citas se amplia el cono-
cimiento actual sobre la distribución geográfica
de ambas especies.

Cuadrículas U.T.M. de las localidades
de captura:

San Sebastian (Guipúzcoa) 30TWNS89,
120 ms.

Sierra de Tajonar (Navarra) 30TXN23,
520 ms.
Zabaldica (Navarra) 30TXN14, 440 ms.

Familia Testacellidae
Testacella haliotidea Draparnaud, 1801.

Testacella europea de Roissy, 1805, según
Quick, 1960, p. 115.

Material: San Sebastián, 17-V-1982, 1 ejem-
plar, M.L. Larraz; Sierra de Tajonar, 8-XI
1984, 1 ejemplar, J. Erice; Zabaldica,
28-1-1985, 1 ejemplar, J. Erice.

Habitat: Los ejemplares se hanrecolectadoen
huerta, robledal y bujedo respectivamente en
cada una de las tres localidades.

Distribución geográfica en España: Asturias,
Baleares, Barcelona, Cádiz, Granada, Gerona,
Huesca, Lérida, Madrid, Zaragoza (Alonso,
1975).

Bibliografia: Ellis (1969); Kerney y Cameron
(1979); Quick (1960); Taylor (1907).

(*) Departamento de Zoología, Universidad de Navarra, Pamplona, España.

284

ar

LARRAZ: DISTRIBUCION TESTACELLA

Testacella maugei Férussac, 1819

Testacella haliotoides Lamarck, 1801, según
Germain, 1930, p. 117.

Material: San Sebastián (Monte Mendiola),
17-V-1982, 2 ejemplares, M.L. Larraz.

Habitat: Los ejemplares se hanrecolectado en
huerta.

Distribución geográfica en España: Asturias,
Cádiz, Granada, Huelva, Pirineos españoles
(Alonso, 1975), Alicante y Murcia (Gasull,
1975)

Bibliografía:
Taylor (1907), Nobre (1941); Quick (1960);
Ellis (1969); Kerney y Cameron (1979).

BIBLIOGRAFIA

ALONSO, M.R., 1975.- Fauna malacológica terrestre de la

depresión de Granada (España). : Pulmonados Desnu-
dos. Cuad. C. Biol. (Granada): 4(1):71-88.

ELLIS, A.E., 1969.- British Snails. Thenom-marine Gastro-
poda of Great Britain and Ireland. Pleistocene to Recent.
Oxford at the Claderon Press, London. 289 pp., 14
lám.

GERMAIN, L., 1930.- Mollusques Terrestres et Fluviatiles.
Faune de France. 21. Librairie de la Faculté de Sciences,
París. 477 pp., 470 figs., 13 lám.

GASULL, L., 1975.- Fauna malacológica terrestre del
Sudeste Ibérico. Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares, 20:1-
155

KERNEY, M.P. y CAMERON, RA.D., 1979.- A field
Guide to the Land Snails of Britain and North-West
Europe. Collins, London. 288 pp., 649 figs. y 392
mapas.

NOBRE, A., 1941.- Fauna Malacológica de Portugal. YI:
Moluscos terrestres e fluviais. Coimbra, Coimbra. 277
pp., 30 lám.

ORTIZ DE ZARATE, A., 1949.- Contribución al conoci-
miento de la distribución de los moluscos terrestres en las
provincias Vascongadas y Norte de Navarra. Bol. R. Soc.
española Hist. Nat. (Biol): 47:397-452.

QUICK, H.E., 1960.- British slugs (Pulmonata, Testacelli-
dade, Arionidae, Limacidae). Bulletin of the British
Museum (Natural History) Zoology. 6(3):103-226.

TAYLOR, J.W., 1907.- Monographofthe land and freshwa-
ter Mollusca of the British Isles. Testacellidae, Limaci-
dae, Arionidae. Taylor Brothers, London. 312 pp., 275
figs. y 25 mapas.

Aceptado: 5-VIE1985

285

IBERUS, 6 (2): 286-288, 1986

UNA POSIBLE NUEVA ESPECIE DEL GENERO BYTHINELLA
(MOLLUSCA, PROSOBRANCHIA) PARA LA FAUNA DE CATALUÑA

A NEWSPECIES OF THE BYTHINELLA GENUS (MOLLUSCA, PROSOBRANCHIA) IN CATALONIA (SPAIN)

Miguel BECH(*) y Guillermo FERNANDEZ(*)

Palabras clave: Bythinella, Mollusca, Prosobranchia, Cataluña.

Key words: Bythinella, Mollusca, Prosobranchia, Catalonia, Spain.

INTRODUCCION

Damos a conocer enla presente nota una posi-
ble nueva especie del género Bythinella, recolec-
tada por primera vez por D. Jordi Cadevall en el
“Torrent de les Estenalles” (10-X1-81), donde
halló una única concha, vacía, debajo de una
piedra.

Debido a taninteresante hallazgo, procedimos
posteriormente a localizar su hábitat, logrando
recolectar uno de nosotros (G.F.) (31-X-82)
varios individuos vivos en “Fonts de Era”,
Mura, situadas ambas localidades en el macizo
de Sant Lloreng del Munt(Barcelona). Su locali-
zación dentro de las coordenadas U.T.M. (de 10
Km. de lado) corresponde a la cuadrícula
31TDG1212.

DATOS GENERALES

Desde un principio observamos que la primera
concha recogida pertenecía a una especie no
conocida, ya que los caracteres externos de la
concha no coincidían con ninguna de las que se
han citado en Cataluña. Por si se trataba de
alguna especie de procedencia francesa (dada la
vecindad geográfica con Cataluña) procedimos a
consultar la obra de Germain (1931), donde se
figuran 24 especies y cinco variedades de aquel
país, no coincidiendo con ninguna de ellas. Por si
se tratara de una especie de procedencia más

* c/. Córcega, 404. 08037 Barcelona.
** c/, Concordia, 12. 08004 Barcelona.

286

lejana que hubiera sido transportada porlas aves,
se consultaron los trabajos de Boeters (1969,
1970, 1980) y Radoman (1969).

En un trabajo publicado por uno de nosotros
(Bech, 1979) se hacía una descripción de las
especies del género Bythinella en Cataluña,
junto con su distribución geográfrica. Haas
(1929) —cuyos datos siguen siendo válidos enla
actualidad— señalaba lo siguiente con respecto
al hábitat y distribución de las diferentes formas
del género: “Las Bitinelas viven en fuentes fres-
cas y limpias y son, porlo tanto animales de mon-
taña; ... Las especies son muy semejantes y, por
eso, dificiles de distinguir, por lo común, cada
fuente, cada torrente, alberga una raza particu-
lar suya y característica; pero de ordinario, las
aguas de una misma montaña habitadas por Biti-
nelas ofrecen idénticas o casi idénticas razas de
especies de mayor y gran área de dispersión”.

Esta disposición de las Bitinelas en el medio
natural de Cataluña hizo que Haas (1929) des-
cribiera de su mitad norte tres subespecies de
Bythinella brevis. La subespecie reyniesi vive
confinada a la mayor parte del Pirineo Catalán,
mientras que las aguas pirenaicas tributarias del
Segre superior están habitadas por otra subespe-
cie, la brevis andorrensis. La aislada montaña
del Montseny, según este autor, da prueba de su
naturaleza pirenaica por la presencia, en sus
fuentes, de una tercera subespecie de brevis,
la persuturata.

Desde el punto de vista malacológico, la parte

BECH Y FERNANDEZ: BYTHINELLA

Fig. 1.— Conchas de la posible nueva especie del género Bythinella (X 14,5)
Shells of the possible new species of Bythinella genus (X 14,5)

septentrional de Cataluña esla zona que mejorha
sido estudiada, y la que mejor se conoce. Todos
los trabajos que se ha publicado en la época
moderna porlos malacólogos catalanes handado
siempre por resultado las mismas subespecies,
coincidentes con las citadas por Haas en el pri-
mer tercio de siglo. Por el contrario, las Bitinelas
que habitan al sur del valle del Llobregat ofrecen
una mayor complejidad, quizá debido a que la
provincia de Tarragona es la menos estudiada y
la distribución geográfica de las distintas formas,
por ende, menos conocida.

ESTRUCTURA EXTERNA DE LA
CONCHA
(Fig. 1)

Deesta posible nueva especie hemos seleccio-
nado una serie de 12 individuos, pasando a des-
cribir a continuación sus características con-
quiológicas generales: Concha ovoide, algo
obesa y con la espira elevada; ápice obtuso, lige-
ramente plano en algunos individuos; de color
córneo claro; compuesta de 4 1/2 vueltas de
espira bastante convexas, presentando algunos
individuos la antepenúltima vuelta redondeada;
vueltas no escalonadas, excepto la última debido
a lo fuertemente pronunciada y profunda de su
línea de sutura, la cual tiene un desarrollo de una
vuelta de espira; líneas de sutura horizontales,
excepto la última que se encuentra ligeramente
inclinada; superficie de la concha finamente
estriada, algo más acusada cerca de la obertura;
ésta de forma ovoide, bastante ensanchada,

Fig. 2.— Bythinella brevis persuturata Haas, 1929 (X 13,4)

287

IBERUS 6 (2) (1986)

redondeada a su base, y aplanada en el lado de la
concha; peristoma sencillo, frágil, no desta-
cado, y con el borde bastante obscuro; ombligo
enforma de rendija, casi recubierto por el margen
columelar, el cual se encuentra algo despegado,
pero sin quedar impreso; opérculo membranoso,
bastante frágil, de color córneo claro, con el
núcleo situado en la parte superior de la obertura,
y con estrías radiales algo confusas, excepto unas
pocas que presentan ligeramente onduladas y
algo ensanchadas.

Altura total de la concha: 2,60-2,95 mm., diá-
metro: 1,30-1,50 mm.; opérculo, longitud: 0.936
mm., anchura: 0.969 mm.

A la espera de estudios anatómicos completos
sobre las partes blandas del animal, proponemos
la dedicación de esta probable nueva especie a su
primer descubridor, D. J. Cadevall.

CONSIDERACIONES GENERALES

Consideramos que la nueva forma recolectada
guarda un cierto parecido con Bythinella brevis
persuturata (Fig. 2), la cual se diferencia por su
forma más esbelta, por sus vueltas no tan abulta-
das, sus líneas de sutura no tan profundas y su
abertura mucho más ensanchada.

Los Dres. M.z R. Alonso y M. Ibáñez nos
informan que según Radoman (1969) a veces
conchas muy similares pertenecen, incluso, a
géneros diferentes, porloque dicho autorno duda
en considerar los caracteres conquiológicos
como insuficientes. Por ello, es imprescincible el
estudio de las partes blandas del animal, o por lo
menos el aparato reproductor.

Ante estas condiciones, debemos admitir que
la nueva especie puede no tener más que un valor
provisional, aunque en nuestros comentarios
generales ya hemos manifestado que el conoci-
miento sobre la fauna septentrional de Cataluña
ha permanecido constante durante más de la
mitad de un siglo. =

288

Esperamos poder ofrecer en su momento el
estudio de las partes blandas de las especies de
Bythinella que se conocen en Cataluña, y así
calificar este grupo que algunos autores conside-
ran tan conflictivo.

AGRADECIMIENTOS

Expresamos nuestro agradecimiento a los
Dres. M.2 Rosario Alonso y Miguel Ibáñez, de la
Universidad de La Laguna, por sus consejos y
proverbial ayuda y al Sr. Luís Auroux por la rea-
lización de las fotografias, que nos han sido de
gran utilidad para la comparación de las
especies.

BIBLIOGRAFIA

BECH, M. 1979. Nuevas aportaciones al conoci
miento de la fauna malacológica terrestre y de agua
dulce de Cataluña. Bol R. Soc. Española Hist.
Nat. (Biol), 17: 157-171

BOETERS, H.D. 1969. Pseudoamnicola klemmi n.
sp. aus Súdfrankreich und Microna ateni n. sp. aus
spanischen Pyrenáen. (Unbekannte westeuropáis-
che Prosobranchia, 1). Arch. Moll, 99 (1/2): 69-
72

BOETHERS, H.D. 1970. Corrosella n. gen. Westeu-
ropáische Hydrobiidae, 3. (Prosobranchie, Hydro-
biidae). Jour. Conch., París, 108 (3): 63-69.

BOETERS, H.D. 1980. Unbekannte westeuropáis-
che Prosobranchia, 3. Basteria, 44: 61-64

GERMAIN, L. 1931. Mollusques terrestres et fluvia-
tiles. Faune de France (22). Paul Lechevalier.
Paris

HAAS, F. 1929. Fauna malacológica terrestre y de
agua dulce de Cataluña. Treb. Mus. Cienc. Nat.
Barcelona, 13: 1-491

RADOMAN, P. 1969. On the taxonomy and biogeo-
graphy of Hydrobiidae. Malacología. 9 (1): 173-
177

Aceptado: 6-X1-1986

IBERUS, 6 (2): 289-291, 1986

NUEVAS APORTACIONES AL CONOCIMIENTO DE LA MALACOFAUNA

IBERICA

NEW DATA ON THE IBERIAN MALACOFAUNA

Miguel BECH(*)

INTRODUCCION

La presente nota constituye una contribución
al conocimiento de la malacofauna ibérica y su
distribución geográfica. Para ello se han tenido
en cuenta las referencias bibliográficas que figu-
ranencadauna delasespecies citadas. Los resul-
tados conseguidos se indican a continuación de
cada una de ellas.

Delas especies que se relacionan, Cryptazeca
monodonta (Folin y Bérillon) ha resultado
nueva para la península, mientras que queda por
confirmar la presencia de Oxychilus psaturus
Bourguignat. Las restante citas proporcionan
nuevos datos de distribución, correspondientes a
las provincias de Huesca, Cuenca, Castellón de
la Plana y Cataluña. Para esta última zona, tres
especies y una variedad han resultado ser prime-
ras citas, mientras que la restante lo es en su dis-
tribución geográfica.

La localización de las citas que señalamos va
indicada en cuadrículas U.T.M. (de 10 Km de
lado) para una mayor precisión.

RESULTADOS

Clase GASTROPODA
Subclase PULMONATA
Fam. LYMNAEIDAE

Lymnaea (Stagnicola) palustris var. fusca
(Pfeiffer, 1821).

51 ejemplares recolectados en una alberca de
Arres y La Piusa, Valle de Arán, (Lérida) (VIE

(*) C/. Córcega, 404. 08037 BARCELONA.

84) (2 ej. en mi colección), (L. Dantart. leg.);
31TCH1234.

Forma no citada en las obras de biblio-
grafía catalana.

Fam. COCHLICOPIDAE

Azeca goodalli (Férussac, 1821)

30 ejemplares; Tredós, Valle de Arán (Lé-
rida), (17-VIE84 y 12-VIIE85), (7 ej. en mi
colección) (L. Dantart, leg.); 31 TCH2323.

Nueva especie para la fauna de Cataluña.

Fam. SUBULINIDAE

Cryptazeca monodonta (Folin y Bérillon,
1877)

Torca de Lusil, Ruenes (Asturias) (6-VIIE
81), 1 ej. (J. Comas, leg.). Medidas dela concha:
Alt 3,15 mm. diám. 3,8 mm.; 30TUNS5690.

Citada por Gittenberger (1983) en los Bajos
Pirineos franceses. Nueva especie para la Penín-
sula Ibérica.

Fam. CHONDRINIDAE

Abida pyrenaearia (Michaud, 1831)

Valle de Pineta (23-VIIE81), 2 ej.; Valle de
Ordesa (26-VIIE81), 1 ej. (Sra. Bech, leg.),
ambas localidades en la provincia de Huesca;
30TYN3423.

Especie no citada por Altimira y Balcells
(1972) en el Alto Aragón occidental.

289

IBERUS 6 (2) (1986)

Chondrina avenacea (Bruguiere, 1792)
Arcos de la Frontera, serranía de Cuenca(X-
84), 1 ej. (V. Bros, leg.); 30TWK7867.
No citada por Gittenberger (1973) en la pro-
vincia de Cuenca.

Fam. VITRINIDAE

Phenacolimax (Gallandia) annularis (Studer,
1820)
Vall de Mulleres, Valle de Arán (Lérida) (7-
VIL-84), 1 ej., (L. Dantart, leg.); 21 TCH1223.
Nueva especie para la fauna de Cataluña.

Fam. ZONITIDAE

Oxychilus (Oxychilus) cfr. psaturus, Bourguig-
nat (Fig. 1).

Covadonga, Oviedo (Asturias) (X-78), 4 ej.
(en mi colección) (A. Valledor, leg.);
30TUN3490.

Germain (1930) opina que se trata de una
especie argelina, citada por Locard en el Depar-
tamento de los Bajos Pirineos con el nombre
especifico de Hyalinia psatura. Además, Ser-
vain y Fagotla citan(in Ortizde Zárate y López y
Ortiz de Zárate Rocandio, 1949) en Fuen-
terrabía.

M. R. Alonso y M. Ibáñez(com. pers.) opinan
que las citas de Germain (1930) y de Locard en
Francia, como asimismo las de Servain y Fagot
pudieran sererróneas, ya que es dificil que un ani-
mal argelino colonice un biotopo tan diferente

como el del Norte de España.

Los individuos capturados no han podido ser
estudiados anatómicamente puesto que fueron
recogidos hace ya bastante tiempo y las conchas
se encuentran vacías. Por consiguiente, y care-
ciendo de ejemplares argelinos para sucompara-
ción, hemos recurrido a la bibliografía, encon-
trando en la descripción de Germain (1930)
sobre los caracteres conquiológicos una cierta
concordancia, por lo que brindamos a nuestros
colegas del norte la comprobación de tan intere-
sante especie.

Fam. CLAUSILIDAE

Macrogastra(Macrogastra) plicatula(Drapar-
naud, 1801)

SantPolde Mar(Barcelona) (5-V1-84), varios
individuos vivos recogidos en un torrente de la
población (2 ej. en mi colección) (L. Dantart,
leg.); 31TEGO123.

Citada por Altimira(1967) en el Montseny, y
por Bech y Fernández (1984) en la Sierra de
Busa (Lérida) y del Pedraforca (Barcelona).

Llama la atención la captura de esta especie
por haberse producido tan cerca del mar, puesto
que más bien se trata de una especie montaraz.

Clausilia (Clausilia) bidentata (Stróm, 1765)

Río Jóeu, Les Bordes (12-VII-84), 4 ej. (2 ej.
en mi colección); 31 TCH1234; Tredós(16-VIL-
84), 5 ej., (2 ej. en mi colección) (L. Dantart.
leg.); 31TCH2323. Ambas localidades periene-

Fig. 1.— Oxychilus cfr. psaturus Bourguignat (X 4,4).

290

BECH: MALACOFAUNA IBERICA

cen al Valle de Arán (Lérida).
Nueva especie para la fauna de Cataluña.

Fam. HELICIDAE

Trochoidea (Xerocrasa) Llopisii Gasull, 1981

Zorita del Mestrazgo(Castellón) (X-84), 1 ej.
(en mi colección) (V. Bros, leg.); 30TYL3412.

Citada por Gasull(1981)porprimera vezen el
Macizo de Peñagolosa, señalando el mencio-
nado autor que es endémica de dicho macizo.

Con esta nueva captura sitúa la dispersión de
esta especie más hacia el N, ya fuera del ámbito
de dicho macizo.

AGRADECIMIENTOS

Estas nuevas aportaciones al conocimiento de
la malacofauna ibérica han sido en realidad gra-
cias ala ayuda desinteresada delos Sres. V. Bros,
J. Comas, L. Dantart y A. Valledor, fruto de sus
exploraciones malacológicas, los cuales nos han
cedido el material para suestudio, y sinlos cuales
no hubiese sido posible la elaboración de este tra-
bajo. Igualmente valiosa ha sido la amable cola-
boración epistolar de los Dres. M. R. Alonso y
M. Ibáñez, enlo concerniente a O. cfr. psaturus.
A todos ellos mi más sincero agradecimiento.

BIBLIOGRAFIA

ALTIMIRA, C. 1967 a. Notas malacológicas (6).
Datos sobre distribución geográfica de tres molus-
cos en Cataluña. Misc. Zool., 2 (2): 27.

ALTIMIRA, C. € BALCELLES, E. 1972. Formas
malacológicas del Alto Aragón Occidental obteni-
das en agosto de 1970 y junio de 1971. Pirineos,
104: 15-81.

BECH, Mé€ FERNANDEZ, G. 1984. Nuevos datos
sobre la distribución geográfica de algunos molus-
cos terrestres y de agua dulce de Cataluña. Iberus,
4: 91-97.

GASULL, L. 1981. Fauna malacológica terrestre yde
agua dulce de la provincia de Castellón de la Plana.
Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 25: 55-102.

GERMAIN, L. 1930-31. Mollusques terrestres etflu-
viatiles. Faune de France. Lechevalier, (21-22): 1-
897.

GITTENBERGER, E. 1973. Beitráge zur kenntis der
Pupilacea, 3: Chondrininae. Zoologische Verhan-
delingen 127: 1-267.

GITTENBERGER, E. 1983. On Iberian Cochlicopi-
dae and the genus Cryptazeca (Gastropoda, Pul-
monata). Zool. Mededel., Leiden57(23): 301-320.

ORTIZ DE ZARATE LOPEZ, A. £ ORTIZ DE
ZARATE ROCANDIO, A. 1949. Contribución
al conocimiento de la distribución de los moluscos
terrestres de las Provincias Vascongadas y norte de
Navarra. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 47:
397-432.

Aceptado: 6-X1-1986

291

IBERUS 6 (2) (1986)

RECENSIONES BIBLIOGRÁFICAS

BIOLOGY OF OPISTHOBRANCH MOLLUSCS
Vol. IL
T. E. THOMPSON AND G. H. BROWN.
Ray Society, London. 229 pp, 41 láminas. 1984
ISBN 0903874 18 O. L39.

Tras una larga espera se ha publicado, en los
últimos meses de 1984, “Biology of Opistho-
branch Molluscs Vol. IP”, segunda parte de la
monografía iniciada en 1976 por el Dr. T. E.
Thompson, profesor de la Universidad de Bris-
tol y reconocida autoridad internacional en la
biología de estos moluscos, quien en este se-
gundo volumen ha contado con la colaboración
del Dr. G. H. Brown, de la misma Universidad.

Este volumen se ocupa de la biología de las
especies británicas del más numeroso de los
Ordenes de Opistobranquios: el Orden Nu-
dibranchia.

Tras una introducción a los caracteres gene-
rales del grupo, los autores entran en la descrip-
ción de las especies pertenecientes a cada uno
de los cuatro Subórdenes en que lo consideran
dividido: Dendronotacea, Doridacea, Armina-
cea y Aeolidacea, respectivamente. Para cada
uno dan una introducción general, una clave de
las especies en él comprendidas y, a continua-
ción, las describen una por una por los siguien-
tes apartados: sinonimias, apariencia en vida,
anatomía, habitats y distribución geográfica. El
texto va acompañado de figuras en blanco y ne-
gro de los dientes radulares y, a veces, del
ejemplar completo o de alguna de sus particula-
ridades anatómicas.

Una última sección, o epílogo, se ocupa de la
revisión de la literatura sobre reproducción y

ecología general, referida a todos los opisto- -

292

branquios, aparecida desde la edición del Vol.
IL en 1976, hasta 1982, en la que los autores re-
cogen los datos más interesantes aparecidos en
ese lapso de tiempo.

El trabajo se complementa con mapas de dis-
tribución en las Islas Británicas de todas las es-
pecies descritas en el texto, así como una si-
nopsis de figuras en blanco y negro de todas
estas especies y algunas de las citadas y figura-
das en el Vol. L

Una amplia bibliografia, ofrece referencias
desde el siglo XVII hasta 1982.

Una parte muy destacable de la obra son las
41 láminas fuera de texto, seis de ellas con fo-
tografías de rádulas al scanning, y el resto con
pinturas a todo color de las especies descritas
en el texto. Si bien casi todas son magníficas,
hay algunas que no mantienen el nivel general
tal como la figura F de la lámina 9 y un par de
las láminas dedicadas a los Doridacea.

Una obra, en suma, que debe de figurar en la
biblioteca de todo estudioso de los Opistobran-
quios y de los Gasterópodos marinos en gene-
ral, con gran cantidad de información útil para
quienes se dedican al estudio del área europea,
y digna continuación de la clásica monografía
de Alder y Hancock.

C. L. Fernández-Ovies
Covadonga, 3, 1.0
Salinas (ASTURIAS)

Para la adquisión de este libro, dirigirse a:
Department of Sales British Museum (Natural
History), Cromwell Road, London SW7 5BD,
U.K. El precio es de 39 libras esterlinas.

NORMAS DE PUBLICACION

Los autores que deseen publicar sus trabajos en la Revista de la Sociedad Española de Malacología
(IBERUS) deberán atenerse a las siguientes normas:

1) Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad
Española de Malacología.

2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y notas. Se entiende por artículo un trabajo de
investigación de más de 5 páginas mecanografiadas de texto y/o láminas, gráficas o tablas. Las notas son
trabajos de menor extensión y/o que no contengan láminas, gráficas o tablas.

3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4,
por una sola cara y a doble espacio, con al menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e inferior, y pdr
triplicado (original y dos copias); las hojas deberán estar numeradas correlativamente. Los artículos debenir
precedidos de un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción del
mismo. Al principio del artículo figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,
las direcciones de los mismos, una pequeña lista de palabras clave en castellano para su inclusión en los
bancos de datos internacionales y, al menos, un resumen en inglés y otro en castellano.

4) Las notas deberán ser presentadas de la misma forma, pero sin resúmenes.

5) El texto de artículos y notas podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

6) Cada autor tendrá derecho a la publicación gratuita de 25 páginas mecanografiadas, incluyendo
láminas, gráficas o tablas. El exceso deberá abonarse a precio de coste.

7) Sólo los nombres latinos o de taxones deben llevar subrayado sencillo (indicativo de cursiva). Un doble
subrayado indica versalitas y un subrayado ondulado, negrita. Los nombres de los autores de las especies
deberán escribirse en minúsculas, seguidos del año, excepto en el caso de que vayan referidos a la
bibliografía, en que se escribirán con doble subrayado.

8) Las referencias bibliográficas deberán limitarse, únicamente, a los autores citados en el texto y
viceversa, y hacerse por el (o los) apellido (s) de (o de los) autor (es) en letras mayúsculas y año de publicación,
en el texto, y en la bibliografía, por orden alfabético y según los siguientes ejemplos:

GRAHAM, A. 1971. British Prosobranch. Academic Press. London.

JONES, N. S. 1971. Diving: In: Methods for the study of the Marine Benthos, Home and McIntire, 1.B.P.,
Handboo 16, Blakwell Ed., 334 pp.

ORTEA, J.A. 1977. Moluscos marinos de Asturias, | y 1l. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo.

ROS, J. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios ibéricos. Misc. Zool. 3(5): 21-51.

9) Los autores podfan incluir cuantas gráficas e ilustraciones de línea deseen, presentándolas correc-
tamente hechas sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y en el formato de caja de la revista. Este
formato es de 6.8 cm. (una columna) y 14 cm. (dos) de anchura, y de hasta 19.6 cm. (toda la caja) de altura. Las
reducciones, sison necesarias, correrán a cargo del autor. Los dibujos que contengan trama y las fotografías,
que deberán serbien contrastadas y sin retocar, serán también admitidos con las limitaciones que fije encada
caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al tamaño de la caja. Las láminas, dibujos, esquemas y gráficas
deberán numerarse correlativamente por el reverso, en el que figurarán también el nombre de los autores y el
título del trabajo, y deberán llevar dos leyendas, una en castellano y otra en inglés. Las escalas deben ser
gráficas y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Se recomienda la utilización de mapas
con proyección U.T.M.

10) Las tablas deberán presentarse en hojas aparte, numeradas correlativamente y siguiendo las mismas
normas que en el apartado anterior. Se recomienda reducir su número y extensión al mínimo necesario.

11) El Comité Editorial comunicará al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor la fecha de
recepción del trabajo, y, en su caso, lafecha de aceptación y el número del Boletínen que se espera pueda ser
publicado. Silo considera conveniente, podrá solicitara los autores que realicen modificaciones en el trabajo.
La fecha de aceptación figurará al final del trabajo, una vez publicado.

12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor,
exclusivamente para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en el plazo máximo de 15 días.
Cualquier otra corrección o adición correrá a cargo de los autores.

13) Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen un número
mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta. Tanto en este caso, como si se ha
sobrepasado alguna de las limitaciones antes citadas, el autor deberá abonar previamente el importe del
exceso.

Los artículos deben ser enviados a la dirección que, en cada momento, tenga el Editor de Publicaciones.

Los artículos en las publicaciones de la Sociedad Española de Malacología no podrán ser reproducidos sin
la autorización expresa de ésta, indicándose en todo caso su procedencia (Art. 40 de los Estatutos).

Las opiniones vertidas en dichos artículos son de la exclusiva y total responsabilidad de los autores(Ant. 41).

IBERUS Indice 6(2) 1986.

CERVERA, J.L.; GARCIA, J.C.; LUQUE, A.A. y ORTEA, J.: Baptodoris perezi Llera y Ortea 1982, una
nueva especie de Doridáceo (Gastropoda, Opistobranchia) para la fauma mediterránea e ibérica
Baptodoris perezi.

Llera y Ortea, a new doridacean species (Gastropoda, Opisthobranchia) for the mediterranean and Iberian fauna

PA Sa 185-18
SALAS, C. y SIERRA, A.: Contribución al conocimiento de los moluscos bivalvos de los fondos de coral rojo de Ñ

la isla de Alborán (España).
Contribution to the knowledge of the molluscs bivalves from the red coral bottoms of the Alboran Island (España)
189-200

CERVERA, J.L. y GARCIA, J.C.: Moluscos opistobranquios del litoral occidental andaluz: nuevas aportacio-

nes faunísticas.

Opisthobranch molluscs of the western andalousian litoral: a new faunistric contribution 201-207
TEMPLADO, J.: Datos sobre los Triphoridae litorales de las costas mediterráneas españolas (Prosobran-

chia, Heteroglossa).

Remarks on Triphoridae of the Spanish mediterranean coast (Prosobranchia, Heteroglossa) 209-213 |

BORJA, A.: Variación anual de la abundancia de Rissoa parva (Da Costa, 1779), Barleeia unifas-
ciata (Montagu, 1803) y Bittium reticulatum(Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) sobre el alga Halop-
teris scoparia L. Sauv.

Annual variation in abundanceofRissoa parva, Barleeia unifasciataand Bittium reticulatum(Mollusca: Gastropoda) on the

algae Halopteris scoparia 215-227 |

PEÑA, J.B.: La gónada de Haliotis discus Reeve (Gastropoda: Prosobranchia) y los factores que influyen en
su maduración.
The gonad of Haliotis discus (Gastropoda, Prosobranchia) and the factors which induce ¡its maturation 229-235
ALTONAGA, K.: A new Oxychilus (Gastropoda, Styllommatophora, Zonitidae) from de N Iberian
Peninsula.
Una nueva especie de Oxychilus (Gastropoda, Stylommatophora, Zonitidae) del norte de la Península
Ibérica 237-244
MARTINEZ-LOPEZ, F.; JIMENEZ, J.: SUBIAS, J. y AMELA, J.F.: Sobre la distribución de
Potamopyrgusjenkinsi (Smith, 1889) (Gastropoda, Prosobranchia) en las cuencas delos rios Mijares, Turia
Júcar.
de the distribution of Potamopyrgus jenkinsi(Gastropoda, Prosobranchia) in the basins of the Mijares, Turia and Jucar
rivers ] 245-255
PRIETO, C.E.; MARTIN, R.; GOMEZ, B.J. y LARRAZ, M.: Nuevos datos sobre Acanthinula Bech 1846,
Planogyra Morse 1864 y Acicula Hartmann 1921 (Mollusca, Gastropoda) en la Península Ibérica.

New data on Acanthinula, Planogyra and Acicula fr m the Iberian Peninsula 257-264
APARICIO, M.T.: Helicella madritensis (Rambur, 1868) en las Lagunas de Ruidera (España).
Helicella madritensis in “Las Lagunas de Riudera” (Spain) 265-268

ROLDAN CORNEJO, C.: Ultraestructura del epitelio del tubo digestivo anterior de Theba pisana
(Múll.) (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata).
Fine structure of the epithelium of the anterior digestive tract in Theba pisana (Mollusca, Gastropoda, Pulmo-
nata) 269-283
LARRAZ, M.: Nota de distribución de Testacella haliotidea Draparnaud 1801 y Testacella maugei Férussac
1819 (Pulmonata, Testacellidae).
Note of distribution of Testacella haliotidea and T. maugei (Pulmonata, Testacellidae) 284-285
BECH, M. y FERNANDEZ, G.: Una posible nueva especie del género Bythinella (Mollusca, Prosobranchia)
para la fauna de Cataluña.

A new species of the Bythinella genus (Mollusca, Prosobranchia) in Catalonia (Spain) 286-288
BECH, M.: Nuevas aportaciones al conocimiento de la malacofauna ibérica.
New data on Iberiam malacofauna 289-291

RECENSIONES BIBLIOGRAFICAS 292

Vol. 7(1)

il REVISTA DE LA
" SOCIEDAD ESPANOLA
| DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES PRESENTADAS EN EL
VI CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGIA
PUERTO DE LA CRUZ (TENERIFE), Septiembre de 1986

rcelona 1987

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Elegida el 8 de septiembre de 1984

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Universidad de Barcelona.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.

BIBLIOTECARIA: Dra. D.? M.? ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona.
VOCALES: Dra. Dña. M.? YOLANDA MANGA GONZALEZ
Dr. D. ANTONIO FIGUERAS MONTFORT
Dr. D. MIGUEL IBAÑEZ GENIS
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Dr. D. JOAN DOMÉNEC ROS ¡ ARAGONES
Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

COMITE DE REDACCION

Dra. D.? M.? TERESA APARICIO
C.S.I.C. Madrid

Dr. D. ANGEL GUERRA
C.S.LC. Vigo

Dr. D. JESUS ORTEA
Universidad de Oviedo

Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universidad de Valencia

Dra. D.2? MERCEDES DURFORT
Universidad de Barcelona

IBERUS

REVISTA DE LA,
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

COMUNICACIONES PRESENTADAS EN EL
VI CONGRESO NACIONAL DE MALACOLOGIA
PUERTO DE LA CRUZ (TENERIFE), Septiembre de 1986

Volumen 7 (1) Barcelona 1987

La edición del presente número ha sido subvencionada por:
Gobierno Autónomo de Canarias
Comisión Asesora de Investigación Científica y Técnica (C.A.I.C.Y.T.)
Ayuntamiento del Puerto de la Cruz
Ayuntamiento de Santa Cruz de Tenerife
Ayuntamiento de La Laguna
Caja General de Ahorros de Canarias
Rectorado de la Universidad de La Laguna

Dep. Leg.: B-43072-81

ISSN 0212-3010

Fotocomposición: Sistes, Balmes 83, 1. 2.2, 08008 Barcelona
Impresión: Impre-Rápid, Urgell 286, 08036 Barcelona

IBERUS Indice 7(1) 1987

PEÑA, J.; YAGUE, Mz J. e IBAÑEZ, M.: Ciclos reproductores y variaciones del coeficiente radular de Pa-

tella rustica y P. vulgata (Mollusca: Gastropoda).

Reproductive cycles and radular coefficient variations in Patella rustica and P. vulgata (Mollusca: Gas-

tropoda). 1-10
MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C.: Importancia de la morfolo-

gía de la rádula para la clarificación sistemática de las especies ibéricas del género Melanopsis

Férussac, 1807.

Importance of radular morphology for systematic clarification of Iberian species of the genus Melanopsis

Férussac, 1807. 11-19
MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C.: Observaciones sobre la

presencia de espermatozoides atípicos en Melanopsis dufouri Férussac, 1823 y M. graellsi Villa et

Villa, 1846.

Observations about the presence of atypical spermatozoa in Melanopsis dufouri Férussac, 1823 and M.

graellsi Villa et Villa, 1846. 21-25
PEÑA, J.B.: Influencia de la tasa de alimentación sobre el crecimiento y la maduración de las gónadas de Ha-

liotis coccinea canariensis (Mollusca: Gastropoda).

Influence of food rates on the growth and gonadal maturation of Haliotis coccinea canariensis (Mollusca:

Gastropoda). 27-34
BORJA, A.: La respiración de tres pequeños moluscos intermareales: Rissoa parva, Barleeia unifasciata y

Bittium reticulatum.

A breathing study of three little intertidal molluscs: Rissoa parva, Barleeia unifasciata y Bittium reticula-

tum. 35-40
ACOSTA, C.; HERRERO, C.; GUERRA, A.; FABREGAS, J y MONTES, J.: Estudio de la mortalidad.

ciclo gametogénico y composición bioquímica en dos poblaciones de ostra plana (Ostrea edulis L.) cultiva-

das en dos rías gallegas.

Study on the mortality, gametogenic cycle and biochemical composition in two populations of Ostrea

edulis L. cultivated in two galician rias. 41-54
ROLAN, E. y PEREZ GANDARAS, G.: Primera cita de depredación de un cefalópodo por un conus pisci-

voro (Conus ermineus Born, 1846).

First note on predation of a cephalopod by a piscivorous conus (Conus eremineus Born,

1848). 55-57
ROLAN, E.; VILAS, F. y NOMBELA, M.A.: Fauna malacológica de los estuarios-lagoones y sus variacio-

nes por cambios de salinidad.

Malacological fauna in the estuarine-lagoons and ¡ts variations by salinity changes. 59-65
LABORDA NAVIA, A.J. y MAZE GONZALEZ, R.A.: Estudio autoecológico comparado de los moluscos

de enclaves arenosos de las rías de Vivero y El Barquero (Lugo, NO. de España).

A compared autoecological study of the molluscs from sandy shores of Vivero and El Barquero estuaries

(Lugo, NW Spain). 67-83
HERGUETA, E. y SALAS, C.: Estudio de los moluscos asociados a concreciones de Mesophyllum liche-

noides (Ellis) Lemoine del Mar de Alborán.

Study of the molluscs from the concretions of Mesophyllum lichenoides (Ellis Lemoine of the Alboran

Sea. : 85-97
RODRIGUEZ BABIO, C. y BONNIN, J.: Distribución y redescripción de Ervilia castanea (Montagu,

1803) (Mollusca: Bivalvia: Eulamellibranchia: Mesodesmatidae) de las costas de Europa.

On the distribution and redescription of Ervilia castanea (Montagu, 1803) (Mollusca: Bivalvia: Eulame-

llibranchia: Mesodesmatidae) from the European coast. 99-106
RUBIO SALAZAR, F.: Presencia mediterránea de Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) (Gastropoda:

Skeneidae).

Presence in the Mediterranean sea of Lissospira basistriata (Jeffrews, 1877) (Gastropoda: Ske-

niedae). 107-110

ISSN 0212-3010

RUBIO SALAZAR, F.: Presencia de Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) en las cos-
tas españolas del Mar de Alborán.
Presence of Iphitus tuberatus Je/freys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) in the Spanish coast of Alboran
Sea. 111-113
MARTINEZ-LOPEZ, F. y AMELA SIURANA, J.F.: Nuevos datos sobre la distribución de Potamopyrgus
jenkinsi (Smith, 1889) (Prosobranchia: Hydrobiidae) en el río Palancia (Castellón-Valencia).
New data about distribution of Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) (Prosobranchia, Hydrobiidae) in
the Palancia river (Castellón-Valencia). 115-120
TRIGO TRIGO, J.E. y OTERO SCHMITT, J.J.: Contribución al conocimiento de los moluscos marinos de
la ría de Pontevedra e isla de Ons.
Contribution to the knowledge of the marine mollusca of ria de Pontevedra and Ons island. 121-128
OTERO SCHMITT, J.J. y TRIGO TRIGO, J.E.: Adiciones a la fauna malacaológica de la ría de Arousa
(NO de España).
Additions to the malacological fauna of ria de Arousa (NW Spain). 129-135
MARIN, A. y ROS, J.: Catálogo preliminar de los gasterópodos marinos del Sudeste español.
A preliminary catalog of the marine gastropoda of SE Spain. 137-145

IBERUS 7(1) (1987)

IMPORTANCIA DE LA MALACOLOGIA PARA
LA BIOGEOGRAFIA Y LA ECOLOGIA MARINAS

CONFERENCIA INAUGURAL

Rafael ALVARADO

INTRODUCCION

El desarrollo de las ciencias zoológicas en el
curso de su historia ha sido muy desigual, no sólo
en relación al interés que hayan despertado en el
hombre los distintos grupos de animales, sino en
cuanto alos resultados de tipo general obtenidos.
En este sentido los vertebrados han alcanzado
una gran preponderancia y, en especial, la ictio-
logía y la ornitología aparecen notablemente
favorecidos. Con razón se sienten orgullosos los
ornitólogos de esa primacía de su ciencia, cuyo
primer congreso internacional fue, incluso, ante-
rior (1884) al primero de zoología (1889), tal
como ha señalado Bernis (1959). Al respecto,
para el conjunto de los invertebrados la entomo-
logía y la malacología van, con mucho, en
cabeza.

Engranparte los progresos correspondientes a
cada una de esas ramas de la zoología se produ-
cen en razón de la diversificación específica; no
es raro, pues, que los insectos, que comprenden
más del noventa por ciento de las especies anima-
les conocidas, hayan atraido el interés de mayor
número de estudiosos que los grupos representa-
dos cuantitativamente de manera más pobre.
Peronoessólola cantidad de especies vivientes o
extinguidas lo importante; cuenta, sobre todo, el
grado de diversificación intraespecífica (subes-
pecies reconocibles, variedades, formas estacio-
nales y vicariantes y razas) como factor principal
que permite resolver muchos de los problemas
relacionados con el papel ecológico y el signifi-
cado de la distribución geográfica de los anima-
les, con lo cual unos taxones más que otros han
gozado del favor de los zoólogos.

Asinonos debe extrañar que el inmenso grupo
de los MOLUSCOS juegue en este sentido un
gran papel. En efecto, es el único tipo de organi-
zación, entre los invertebrados no artrópodos,

que puede parangonarse con el de los Vertebra-
dos y el de los Artrópodos, tanto por su diversifi-
cación enorme a nivel morfológico, como por su
amplia dispersión geográfica, bien en el medio
marino, bien en el dulciacuícola o bien en el
terrestre, aparte de gran papel ecológico-funcional.
Los Moluscos, pues, han sido esenciales para la
interpretación de problemas biogeográficos, asi
como para la elaboración de conceptos básicos
como el de comunidad biótica y asociación. Los
trabajos fundamentales del malacólogo germano
F. A. Schilder (cf. sus libros de 1952 y 1956,
recogidos en la bibliografía y que serán citados
repetidamente en mi exposición), del biogeó-
grafo sueco S. Ekman (1935 y 1953), junto a los
autores tempranos, precursores de principios de
siglo, como Appelloeff (1910 y 1912) y Berg
(1933 y 1934), olos de los daneses C. G.J. Peter-
sen (1913), a más de la posterior e importante
monografía de G. Thorson (1957), avalan estos
asertos, entre los otros muchos datos que han
sido recopilados en la literatura científica.

Por todo lo anterior he creído de interés, tanto
para los malacólogos como para los ecólogos
aquí reunidos, traer, como tema de esta conferen-
cia, una a modo de visión panorámica sobre el
papel que la malacología y, muy especialmente,
la referida a varios grupos de moluscos marinos y
bentónicos, ha jugado en el progreso de ese
campo de las ciencias biológicas:

ASPECTOS GENERALES

La diversificación de los Moluscos es tan
importante que por si sola basta para explicar el
interés que su estudio despierta. Dado que espe-
cies, subespecies y poblaciones constituyen el
substrato material de aquellos procesos que nos
sirven para documentar de manera concreta el

IBERUS 7(1) (1987)

vasto problema de la evolución, noes de extrañar
la importancia que para la teoría evolucionista
han alcanzado las investigaciones de sistemática
malacológica, que, naturalmente, engloban en su
sentido más amplio las facetas biogeográfica
y ecológica.

Convendrá, para comprender cabalmente el
sentido que he dado a mi intervención, hacer
algunas consideraciones previas sobre los límites
que ofrecen esos estudios biogeográficos y sine-
cológicos (comunidades bióticas), en su desarro-
llo histórico, en su estado actual y en lo que
respecta a su prospectiva. También considero de
interés señalar varios puntos críticos que dificul-
tan las interpretaciones biogeográficas.

Pese a autores que como Buddenbrock(1935)
han calificado ala zoogeografía como “producto
colateral de la investigación sistemática” (citado
pro Schilder, 1952, pág. 2) esta frase, en su len-
gua original (“Nebenproduckt der systematis-
chen Erforschung der Tierwelt””) no tiene en sí
sentido peyorativo, aunque algunos hayan
podido considerarla como tal, ya que Nebenpro-
duckt es, literalmente, “paraproducto” (pro-
ducto al lado de), y en absoluto “subproducto”.
De hecho son muchos los aspectos de la sistemá-
tica que sólo pueden resolverse en el sentido de la
biotaxonomía, esto es, como estudio “sistemá-
tico o taxonómico basado no únicamente en lo
morfológico sino también en los biótopos, es
decir, en la biogeografía considerada en sentido
corológico y ecológico”, tal como la define su
mismo creador Schilder (1952, pág. 2). Por ello
este autor indica que es un término equivalente al
de “Formenkreislehre” o “principio de los círcu-
los de razas geográficas”, con el significado que
dieron a estos conceptos, respectivamente,
Kleinschmidt (1926) y Rensch (1929).

Frente ala primitiva idea de las regiones y pro-
vincias zoogeográficas, en un sentido estático de
compartimentación, que predominó en los auto-
res del siglo XIX, se fue imponiendo una idea
más dinámica, tal como ha sistematizado Schil-
der, de manera muy “académica”, en su Lehr-
buch (1956) (cf. en particular los tres primeros
capítulos, págs. 1 a 60), incluso con minuciosa
precisión germánica, que hace tan difícil para
nuestro idioma la traducción exacta de la termi-
nología utilizada. Asi Schilder(pág. 1) distingue,
como conceptos zoogeográficos básicos, entre
Ausbreitung y Verbreitung, de forma que el pri-
mero —que podríamos entender como “disper-
sión” en sentido estricto—, representaría el

efecto activo de la ampliación de unareal oterri-
torio de distribución de un grupo dado; no debe
serconfundida esa dispersión conla “extensión”
geográfica, sentido pasivo, o distribución de una
especie o taxón determinado. Y aun habria que
distinguir entre extensión espacial y temporal
(ráumliche und zeitliche Verbreitung, Schilder,
1952, pág. 26).

En la actualidad, al lado de los aspectos des-
criptivos, imprescindibles en una cienciacomola
zoología en cualquiera de sus ramas, se concede
una gran importancia a los aspectos genéticos y
bioquímicos —v. gr. al estudiarla variabilidad de
las poblaciones mediante técnicas cariológicas,
que completen los posibles datos de la genética
de poblaciones, o con el estudio de la variación
enzimática de proteinas fisiológicamente activas
(inmunoglobulinas, homoglobinas, insulinas,
etc.) (cf. en Alvarado, 1982, págs. 44-47).

En un futuro próximo es previsible que ese
análisis minucioso de la variabilidad genético-
bioquímica constituya el entramado fundamen-
tal de los aspectos biogeográficos de la evolu-
ción, lo que exigirá alos futuros zoólogos una for-
mación mucho más dura que la actual en
aspectos básicos, tanto de la morfología como de
la taxonomía.

ESCOLLOS EN LOS ESTUDIOS
BIOTAXONOMICOS

He de señalar muy especialmente estos aspec-
tos porque de esa manera se podrá luchar, con
más éxito que hasta la actualidad, con uno de los
mayores obstáculos existentes para la correcta
interpretación de los datos biogeográficos, a
saber, la acción antropógena, directa o indirecta,
activa o pasiva, provocada por el transporte de
animales desde sus lugares de origen a otros, que
llegan a ser colonizados con rapidez.

En malacología son paradigmáticos los casos,
bien conocidos, de la dispersión de Agriolimax;
de Helix adspersa hacia Norte y Sudamérica,
Africa del Sur, Australia y Nueva Zelanda; de
Eulotella similaris, mediante cepellones con
plantas y bulbos, a todos los países tropicales y
subtropicales, o el impresionante avance coloni-
zador, aun más llamativo, de Achatina fulica, el
pulmonado terrestre gigante que desde su patria,
Africa Oriental, alcanzó hacia 1800 Madagas-
car y Mauricio, llegó en 1900 a Ceylán (el actual
Sri Lanka), a Malasia en 1927, a Singapur en

IBERUS 7(1) (1987)

1930; en Borneo empezó a actuar como plaga de
cultivos, llegó a Chinaen 1931 ya Siamen 1937,
luego pasó al archipiélago de las Marianas
(1940) y, finalmente, a Hawai y a California
(1948). He tenido ocasión de ver en las salas de
British Museum una vitrina de exposición con
esos avances, e ilustrada con ejemplares de cada
una de las citadas localidades. (Cf. en Schilder,
1956, pág. 115, mapa 75.) Seguramente no ha
sido ajena a esa rápida migración transpacífica,
de Oeste a Este, el trastorno ecológico provo-
cado por las campañas bélicas de nipones y nor-
teamericanos durante la Segunda Guerra Mundial.

Otro de los escollos que hay que señalar es el
de las identificaciones incorrectas o erróneas en
el rotulado de los ejemplares. Este problema
general o común, que incide en cualquier tipo de
trabajo biotaxonómico o sistemático, resulta
particularmente grave en el campo de la malaco-
logía, ya que, con frecuencia, se utilizan viejas (o
nuevas) colecciones de museo, deficiente o
imperfectamente rotuladas.

En las obras primeras de los sistemáticos lee-
mos, v. gr.en Linneo (Systema Naturae, ed. X3):
“habitat mare Oceano”, “habitat Africa”, etc.
(De ese habitat = vive, se extiende u ocupa, ha
venido el anglicismo hábitat, que en castellano
hacemos esdrújulo, aunque es palabra de acen-
tuación grave, que tomamos como sinónimo de
habitación, habitáculo o biótopo.) De igual
manera es frecuente ver, en rótulos museísticos,
localizaciones tan imprecisas como “Mediterrá-
neo”, “Japón”, “Pacifico” (¡ahí es nada!) o
“Filipinas”.

Quienes hayan consultado las colecciones
malacológicas del Museo Nacional de Ciencias
Naturales recordarán con desesperación esa
falta de localizaciones precisas, que entorpecen
cualquier tipo de estudio sistemático. Hoy día es
bien sabido que se exige mucho más, de acuerdo
con las disposiciones del Código Internacional
de Nomenclatura Zoológica (cf. en 32ed. los arti-
culos y recomendaciones 12c, 72h y 72H,
73a(v). 73C(2,8-10), 73b(i11), 74E, 75d(5), G),
aparte el uso generalizado de las coordenadas
UTM, o de las geográficas clásicas (“estacio-
nes”) de los oceanógrafos.

En sus detallados trabajos sobre los cipreidos
(Porzellanenschnecken de los alemanes), Schil-
der(1956, págs. 118-119 y 140-141,mapas78,
81 y 128-134; y también en 1952, págs. 129 y
139) discute el problema de la gran cantidad de
citas geográficas erróneas (¡en2.500 publicacio-

nes revisadas!) que han entorpecido su estudio.
Conunos 90.000 ejemplaresinvestigados, casi el
10% delas citas geográficas resultaronfalsas (cf.
en Schilder 1952, págs. 47-49). Veamos el cua-
dro detallado de este mismo autor:

Gray (1824-28): 253 localidades, la mayoría
sobre citas de autores antiguos, 24% falsas.

Kiener (1844-45): 196 localidades, casi
todas de colecciones francesas, 27% falsas.

Reeve (1845-46): 136 localidades, casi todas
de colecciones inglesas, 14% falsas.

Sowerby (1870): 283 localidades, en parte de
recolección propia, 18% falsas.

Weinkauff(1881): 841 localidades, casitodas
de referencias bibliográficas, 12% falsas.

Roberts(1885): 333 localidades, casitodas de
bibliografía seleccionada, 15% falsas.

Hidalgo (1906-07): 2.874 datos de localiza-
ción, estudiados de forma muy crítica, 15%
falsos.

Schilder (1927): 591 localidades, señaladas
en los límites de la extensión geográfica, 16%
falsas.

Un ejemplo claro de laimportancia de la exac-
titud en la localización geográfica lo expone el
mismo Schilder (loc. cif., pág. 48 y mapa acom-
pañante) al mencionarloscírculos raciales cons-
tituidos por las áreas de Mauritia histrio y
Mauritia maculifera (=reticulata), que llevó a
gran número de confusiones en las citas biblio-
gráficas antiguas.

La consideración de la forma Luria lurida
como circulo de razas circumafricano nos llevó a
J. Alvarez y a mi (1964) a considerar una cline
geográfica de formas, bien aclarada gracias a la
comparación de un gran número de ejemplares
con localidades fiables.

APORTACIONES DE LA BIOGEOGRA-
FIA A LA SISTEMATICA
FILOGENETICA

Los ejemplos que acabo de citarcomofinal del
apartado referente alos escollos con que tropieza
el biogeógrafo y suinterés parala taxonomía bio-
geográfica, hoy día han quedado superados por
los datos que han sido aportados con nuevos
enfoques de la temática zoogeográfica. Junto a
los viejos datos de la biogeografía descriptiva del

IBERUS 7(1) (1987)

siglo pasado y comienzos del actual han llegado
estudios más completos, que ya nos permiten
consideraciones de tipo panorámico al res-
pecto.

Según estudios de mediados del siglo actual,
sobre todo a partirde K. Baba y A. M. Keen, refe-
rentes a la fauna malacológica japonesa, compa-
rada con la de la costa pacifica americana, desde
Alaska hasta California (cf. en Ekman, 1953,
págs. 156-160), es más rica en endemismos la
fauna del Pacifico Norte que su correspondiente
enel Atlántico, y esto tanto por lo que respecta a
fauna de aguas frias como la fauna costera tem-
plada. Varios autores han confirmado esta con-
clusión, que puede considerarse como una
generalización válida, no sólo para los moluscos
sino para equinodermos, crustáceos y peces.
Esto avala una idea general bien sabida, ya que el
Pacífico es un océano de mucha mayor antigúe-
dad que el joven Atlántico.

Como quiera que en biogeografía también se
cumple el dicho linneano natura non facit sal-
tus, el estudio de un areal o área de distribución
geográfica de una especie puede servirnos para
seguir la evolución racial geográfica (subespe-
cies y variedades) desde el centro de dispersión
originario. Asi contribuye también la biogeogra-
fía a estudios evolutivos, como lo hizo en los
tiempos gloriosos de Darwin y Wallace en sus
memorables investigaciones.

Enelcaso de series que seconozcan detallada-
mente desde el punto de vista paleontológico se
llega a un conocimiento muy sugerente de sus
fases evolutivas. Un magnifico ejemplo lo tene-
mos en la diversificación de los cipreidos, estu-
diada por Schilderen su monografía ya clásica de
1941 (cf. en Schilder. 1956. pags. 140 y 141 y
mapas 128-134).

Elestudio abarca las formas de cipreáceos que
seextienden desde el Jurásico (Mar de Tethys) y
Cretácico Superior hasta el Eoceno (mapa 128,

“tribus” del subgrupo Cypraeorbis (Bernaya,
Afrocypraea), hacia el Mioceno (mapa 120,
Barveypraea en el Indopacifico, Cypraeorbis,
desde las Antillas hacia la Region Mediterrá-
nea): por otra parte hasta el Eoceno-Holoceno
(mapa 130. más los 132-134) con las estirpes
antiguas. Zoila (Región Australiano-Malgache)
y Siphocypraea (en las áreas de Antillas y Cali-
fornia, extendiéndose hacia el norte) y las estir-
pes más recientes (del complejo Luria, Basili-
trona y Macrocypraea).
Bastaria para confirmar la existencia del Mar

de Tethys el estudio de las conexiones atlántico-
pacíficas, que en el campo de la malacología,
entre otros muchos ejemplos, nos ofrece las
amplias extensiones que ocupó entre el Triásico
(comienzos del Mesozoico) hasta el Eoceno el
género Nautilus, que es hoy uno de los muchos
relictos o “fósiles vivientes” que encontramos en
el mundo de los moluscos. Son también sobresa-
lientes los casos de Pleurotomaria quoyana, de
los fondos del Atlántico, descubierta durante la
expedición famosa del “Challenger” y de Neopi-
lina, delbarcooceanográficodanés “Galathea”.
(Cf. en Ekman, 1935, págs. 121 a130 yla Tabla
de la pág. 122).

Nohasidotampoco ajena la malacología a elu-
cubraciones o teorías zoogeográficas, como lo
son v. gr. las de la anfipolaridad, la bipolaridad o
la famosa “teoría de la pendulación” de Simroth
(1914). La “pendulación” en combinación con
la hipótesis wegeneriana de la deriva continental
constituyó, a principios de este siglo la más reso-
nante de las explicaciones biogeográfico-
filogenéticas. Entre los malacólogos, Simroth
estuvo muy en boga durante el primer tercio del
siglo actual y hoy, enla práctica, hasidocasi olvi-
dado, aunque los fitogeógrafoslo mantuvieran en
la palestra más o menos hasta hace unos cuarenta
años. Quise resucitarlo en una breve comunica-
ción, durante una reunión de naturalistas en Gui-
nea Ecuatorial (entonces —1950— provincia
española) con motivo de la celebración allí, en
Santa Isabel de Fernando Póo, de la IV Reunión
de Africanistas Occidentales, pero las críticas
que suscitó entre varios colegas franceses, en
especial carcinólogos y entomólogos, ha deter-
minado que retiré esa nota de mi curriculo biblio-
gráfico (cf. Alvarado, 1952).

Es, sin duda, mucho más fructífero el camino
biotaxonómico de Schilder y el estudio poblacio-
nal detallado del areal y direcciones de disper-
sión, tanto si constituyen una cline como si son
verdaderos “circulos de razas” o “circulos de
especies” (superespecies), en el sentido de
Kleinschmidt y de Rensch.

Poresa via marcha hoy la malacología zoogeo-
gráfica, en cuyo vocabulario (cf. en Ekman,
1935, págs. 250 y siguientes) habrá que depurar,
precisar o substituir viejos y nuevos conceptos,
para redefinirlos de acuerdo con la investigación
moderna. Asi, entre los que acabo decitar, sinira
otros ejemplos: anfipolaridad, anfiatlántico,
bipolaridad, o bien “anfi-americano”, referido a
las semejanzas de ciertas faunas costeras de las

IBERUS 7(1) (1987)

orillas atlántica y pacifica de ambas Américas, o
el viejo concepto de especies gemelas, en el sen-
tido del ictiólogo Guenther (geminate species
o twin species —ino confundir con las sibling
species! —; todo ello habrá de ser estudiado a la
luz de más minuciosas investigaciones. (Cf. en
Ekman, 1935, págs. 36, 63 y 244.) .

En un futuro muy próximo no podrán olvi-
darse, ni los estudios cariológicos, ni los bioquí-
micos (cf. en Alvarado, 1982, págs. 44-47). De
hecho ya en el campo de la malacología empeza-
ron muy tempranamente investigaciones genéti-
cas, que tuvieron un antecedente ilustre en las de
Lang, hoy clásicas y que han llegado alos manua-
les escolares, sobre las razas de Cepaea horten-
sis. Reemprendidos estos trabajos muy
posteriormente por Schilder(1952, págs. 95-97)
han abierto nuevos caminos que en España, afor-
tunadamente, están llevando esa línea de investi-
gación malacológica a grados de madurez
notables. Se ha sobrepasado con mucho la pre-
cursora, imprescindible y meritoria etapa de la
conquiología. No creo necesario en esta exposi-
ción pasar revista bibliográfico-crítica de este
capitulo, que se alargaría innecesariamente.

APORTACIONES A LA BIOCENOTICA

Si importante ha sido la contribución de los
malacólogos al progreso dela biogeografía y dela
biotaxonomía, aún lo es mayor en el campo de la
biología de las comunidades del bentos marino.
Ya los mismos conceptos básicos de biocenosis-
biótopo, como es bien sabido, los fundamentó K.
Moebius, hace algo más de un siglo, en el estudio
de la comunidad de un banco de ostras (Die Aus-
terund die Austernwirtschafi, Berlín 1877), (Cf.
en Alvarado, 1965, El mar: Ciencia y técnica,
con abundante bibliografía.)

A partir de los trabajos fundamentales del
danés Petersen (1913) yde sus numerosos segui-
dores, singularmente y ya en nuestra época de
Thorson(1957), el conocimiento de las comuni-
dades bentónicas, primero en los estrechos
escandinavos y hoy día anivel mundial, dapasoa
una zoogeografía ecológica, enel sentido de Dahl
(1923).

La caracterización de comunidades bentóni-
cas costeras se hace sobre formas de moluscos,
sobre todo pelecipodos (Macoma, Venus, etc.)
con formas acompañantes de otros grupos de
invertebrados (poliquetos, equinodermos y

demás). No es cosa de resumir ahora, ni habría
tiempo para ello en el curso normal de una confe-
rencia, lo más saliente de estos aspectos, que
están bien recogidos en las obras recopiladas en
la bibliografía que he puesto al final.

Pero en este capítulo sí que quiero referirme a
variosjóvenes investigadores españoles, muchas
de cuyas tesis doctorales he podido seguir de
cerca. Gracias a ellas hoy se tienen datos muy
precisos de las aguas costeras de la Península
Ibérica, Baleares y Canarias. Cito, muy especial-
mente, en la bibliografía los trabajos de Anadón
(1977) y Mora (1980) y los correspondientes a
mis doctorandos López-Jamar (1986) y Viéitez
(1976-1978).

Ese estudio de las comunidades ha servido
como firme base, a su vez, para poder tratar con
fundamentos científicos serios de varios aspec-
tos aplicados, quenos afectanmás o menos direc-
tamente, ya que inciden sobre el equilibrio de las
biocenosis y sobre la productividad de las aguas
marinas (cf., singularmente, en Niell ef al. 1
(1976) y Il (1978) y en Alvarado et al., (1981).

Si al principio de esta conferencia señalé,
como crítica a la biogeografía, su consideración
de “producto colateral de la investigación siste-
mática”, creo que al menos habré conseguido
con esta ojeada panorámica a ciertos aspectos
biotaxonómicos y ecológicos de la malacología
persuadir a los presentes de su interés y de la
necesidad de proseguir investigando en todas
esas líneas; no podemos olvidar lo que en cierta
ocasión(Barcelona, 1958) oi delabios de unilus-
tre ecólogo, el Prof. Bodenheimer. Se discutía
sobre los comienzos de la “biología moderna”,
unos la veían nacida de Lamarck (los franceses),
otros abogaban por Treviranus (los alemanes).
La polémica subía de punto, pero fue zanjada de
manera tajante por Bodenheimer con esta frase
que el científico no debe olvidar nunca:

—La Biología Moderna comienza ahora.

BIBLIOGRAFIA

ALVARADO, R., 1952. La Sección de Zoologia en la IV
Conferencia Internacional de Africanistas Occidentales,
Fernando Póo (5-12 dic. 1952). Rev. Africa, 131: 530-
533, Madrid.

ALVARADO, R., 1965. Biología marina: ciencia y técnica.
Arbor, 239: 135-159, Madrid.

IBERUS 7(1) (1987)

ALVARADO, R., 1982. La Sistemática: Biologia de ayer, de
hoy y de mañana. Discurso de apertura del Año Acadé-
mico 1982-83. 52 pp. Universidad Complutense de
Madrid.

ALVARADO, R. y ALVAREZ, J., 1964. Resultados de la
expedición Peris-Alvarezalaislade Annobón. VIII. Algu-
nos invertebrados marinos. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat.
(Biol.), 62: 265-282.

ALVARADO, R.; CORRAL, J.; GARCIA-MAS, I. y VIEI-
TEZ, J.M., 1981. Productividad, equilibrio y contamina-
ción: tres puntos cruciales en la temática medioambiental.
CEOTEMA. Biol. y Med. Amb. 75-144, Madrid.

ANADON, R., 1977. Estudio ecológico de la playa de Foz,
Ria de Vigo, España, durante los años 1973-1975. Tesis
Doctoral. Universidad Complutense de Madrid.

APPELLOEEF, A., 1912. Ueber die Beziehungen swischen
Fortpflanzung und Verbreitungmariner Tierformen. Verh.
8te. Internat. Zool. Kongr. Graz.

APPELLOEFP, A., 1912b. Invertebrate bottom fauna of Nor-
wegian Sea and North Atlantic. /N: Murray 4 Hjort
(Eds.), The Dephts of the Ocean. Londres.

BERG, L.S., 1933. Die bipolare Verbreitung der Organismen
und die Eiszeit. Zoogeorg. 1.

BERG. L.S., 1934. Ueger die amphiboreale (diskontinuirli-
che) Verbreitung des Meeresfauna in der nordlichen
Hemispháre. Zoogeogr. 2.

BERNIS, F., 1959. Variabilidad intraespecifica y especiación
geográfica en Aves. IN: Alvarado (Ed.), La teoria de la
Evolución a los 100 años de Darwin. Rev. Univ. Madrid,
VIIM (29-31): 351-410, Madrid.

BUDDENBROCK, E., 1935. Art. “Zoogeographie”, IN:
Handworterbuch der Naturwissenschaften, vol. X:
1024, Leipzig.

DAHL, F., 1921-23. Grundlage einer ókologischen Tiergeo-
graphie. 2 vols., G. Fiecher.

EKMAN, S., 1935. Tiergeographie des Meeres. Akad. Ver-
lagsges. Leipzing.

vi

EKMAN, S., 1953. Zoogeography of the Sea. Sidgwich and
Jackson Ltd. Londres.

KLEINSCHMIDT, O., 1926. Die Formenkreislehre. Ge-
bauer-Schwetschke. Halle.

LOPEZ-JAMAR, E., 1986. Estudio comparativo de las
comunidades infaunales dela zona submareal delas rias de
Aroza y de Muros(N W de España). Tesis Doctoral. Publ.
Dep. Zoologia, Univer. Compl. Madrid.

MORA, J., 1980. Poblaciones bentónicas de la Ría de Arosa.
Tesis Doctoral. Dep. Zoología, Univer. Santiago de
Compostela.

NIELL, F.X. etal. 1976-1978. Incidencia de vertidos indus-
trialesenla estructura de poblaciones intermareales. 1. Inv.
Pesq. 40(1): 137-149, II Inv. Pesq. 42(2): 213-239.
239.

PETERSEN, C.G.J., 1913. Valuation of the sea. II. The ani-
mal communities ofthe sea bottom and theirimportance for
marine zoogeography. Rep. Dan. biol. Stn. 21: 1-44,

RENSCH, B. 1929. Das Prinzip geographischer Rassen-
kreise und das problem der Artbildung. Borntraeger,
Ed. Berlin.

SCHILDER, F.A., 1952. Einfúhrung in die Biotaxonomie
(Formenkkreislerhe). G. Fischer. Ed. Jena.

SCHILDER, F.A., 1956. Lehrbuch der allgemeinen Zoo-
geographie. G. Fischer Ed. Jena.

SIMROTH, H., 1914. Die Pendulationstheorie. 2nd. Ed.
Grethlein Ed. Berlín.

THORSON, G., 1957. Bottom communities (sublitoral or
shallow shelf). IN: Hedgpeth (Ed.), Treatise on marine
ecology and paleoecology, 1: 461-534. Mem. Geol. Soc.
Amer. 67(1).

VIEITEZ, J.M., 1976. Ecología de poliquetos y moluscos de
la playa de Meira (Ría de Vigo). Estudio de las comunida-
des. Inv. Pesq. 40(1): 223-248.

VIEITEZ, J.M., 1978. Comparación ecológica de dos playas
de las rías de Pontevedra y Vigo. Tesis Doctoral. Dep.
Zoologia, Univ. Compl. Madrid.

IBERUS, 7(1): 1-10, 1987

CICLOS REPRODUCTORES Y VARIACIONES DEL COEFICIENTE
RADULAR DE PATELLA RUSTICA Y P. VULGATA (MOLLUSCA:
GASTROPODA)

REPRODUCTIVE CYCLES AND RADULAR COEFFICIENT VARIATIONS IN PATELLA RUSTICA AND
P. VULGATA (MOLLUSCA: GASTROPODA)

Junkal PEÑA, Ma José YAGUE y Miguel IBAÑEZ (*)

RESUMEN

Se estudian en cinco puntos de la Costa Vasca (San Juan de Luz, Fuenterrabía, San Sebastián, Zuma-
ya y Lekeitio) y uno de la costa mediterránea (Campelló, Alicante) los ciclos reproductores y variacio-
nes del coeficiente radular (R/L) de las especies Patella rustica y P. vulgata, observándose en cuanto
a los ciclos reproductores que dichas especies se comportan de forma estacional, presentando una
época de reposo y una época de actividad reproductora.

En lo referente a la variación radular se observa una gran variabilidad entre las dos especies y dentro
de cada una de ellas; si bien, en P. rustica los valores son superiores a los de P. vulgata.

ABSTRACT

The reproductive cycles and the variations of the radular coefficient (R/L) in Patella rustica and P. vul-
gata collected in five localities from the Basque Coast and one from the Mediterranean Coast have
been studied. Concerning the gonadal cycle, a seasonal behaviour has been observed in these spe-
cies, showing a resting and an active reproductive periods. The radular coefficient demonstrates a great
variability between and within both species. The P. rustica values are greater than the P. vulgata ones.

Palabras Clave: Gasterópodos, Patella vulgata, Patella rustica, Ciclos gonadales.
Key words: Gastropod, Patella vulgata, Patella rustica, gonadal cycles.

INTRODUCCION

Los ciclos reproductores de las especies del
género Patella han sido objeto de estudio por nu-
merosos autores. Ya en 1908 Lo Bianco (en
Frenkiel, 1975) estudia los ciclos reproductores
de las especies Patella caerulea y P. lusitanica
(PP. rustica) en Nápoles (Italia). Posteriormen-
te, Orton (1928) estudia los períodos de freza,
asi como la relación entre la maduración sexual
y el tamaño de las correspondientes conchas en

P. vulgata sin llegar a diferenciar estados go-
nadales.

Podemos considerar los trabajos de Orton ef
al. (1956) como el primero y principal punto de
referencia de los estudios de ciclos de reproduc-
ción en lapas al establecer dichos autores por vez
primera una metodología clara, proponiendo en
P. vulgata cinco estados diferentes para machos
y hembras, así como un sexto estado neutro.

Siguiendo esta técnica, Choquet (1966) estu-
dia el ciclo reproductor de P. vulgata en las cos-

(*) Sociedad Cultural INSUB. Museo de Oquendo. Apartado 3031. 20080 San Sebastián.

IBERUS 7(1) (1987)

tas próximas a Boulogne-sur-Mer (Francia) y
Bowman y Lewis (1977) en las costas britá-
nicas.

Baxter (1983) estudia también el ciclo repro-
ductordeP. vulgata en lasislas Orkney (Inglate-
rra). relacionándolo con las variaciones am-
bientales.

Bowman (1985) y Bowman y Lewis (1985)
realizan un estudio comparativo entre los ciclos
observados en diferentes puntos de la costa Bri-
tánica, estableciendo un modelo de comporta-
miento en el ciclo reproductor de P. vulgata a lo
largo de la costa atlántica europea.

La metodología de Orton et al. (1956) fue
aplicada porOrton(1966) ala especie P. depres-
sa y a partir de este momento comienzan a reali-
zarse estudios sobre ciclos gonadales de otras es-
pecies del género. Asi tenemos por ejemplo el
trabajo de Frenkiel (1975) sobre cuatro especies
presentes en las costas de Argelia (P. caerulea,
P. lusitanica(=P. rustica), P. ferruginea y P.
safíana) y en el de Thomson (1979) sobre P. as-
pera en la bahia de Bantry (Irlanda).

En la Peninsula Ibérica Miyares (1980) estu-
dia por vez primera ciclos reproductores de
P. vulgata y P. intermedia(=P. depressa) en
Asturias. Posteriormente, Ibáñez y Feliu (1983),
Feliu e Ibáñez (1984), Feliu er al. (1984), Ibá-
ñez el al. (1985) y (1986) estudian en la Costa
Vasca los ciclos reproductores de las cuatro es-
pecies alli presentes.

En cuanto a las variaciones del coeficiente ra-
dular R/L (longitud de la rádula/longitud de la
concha) los primeros estudios fueron realizados
por Fischer-Piette (1935) incluyendo datos refe-
ridos a la Costa Vasca entre otros lugares. El
mismo autor apunta nuevas observaciones sobre
este coeficiente en 1948. en ejemplares recolec-
tados en San Juan de Luz.

Evans (1947-1953) estudia la longitud radu-
lar en P. vulgata y P. athletica en Inglaterra.

Numerosos autores consideran los dientes ra-
dulares como caracter sistemático y el cociente
R/L como caracter diferenciador de variedades
geográficas (Fischer-Piette y Gaillard, 1959;
Rampal. 1965).

Choquet (1966) encuentra variaciones radu-
lares entre los ejemplares que viven a diferentes
niveles. presentando valores más altos los indivi-
duos que ocupan los niveles superiores del in-
termareal.

Christiaens (1973) hace una revisión de las
especies del género Patella, calculando las rela-

159)

ciones B/L, B/H y R/L, en donde L es la longitud
de la concha y B,H y R son la anchura y altura de
la concha y la longitud radular respectivamente.

Sella (1976) relaciona la longitud y altura de
la concha con la longitud radular —por medio de
ecuaciones— para las especies que viven en los
niveles infra y mediolitoral del Mediterráneo.

Ortea (1980) relaciona la anchura de la con-
cha con la longitud radular en la taxonomía de
P. ulyssiponensis (=P. aspera), P. rustica, P.
intermedia (=depressa) y P. vulgata.

Ibáñez (1982) realiza un estudio sobre las va-
riaciones entre la longitud radular y anchura y
longitud de la concha en las cuatro especies pre-
sentes en la Costa Vasca, señalando valores para
algunos ecotipos dentro de la misma especie.

Los primeros estudios donde se analizan las
variaciones del cociente R/L en función del
tiempo fueron realizados por Ibáñez y Feliu
(1983), encontrando ya variaciones significati-
vasenP. vulgata y P. depressa, ampliándose es-
te estudio a la especie P. rustica en los trabajos
de Feliu e Ibáñez (1984), Feliu ef al. (1984) e
Ibáñez ef al. (1985).

MATERIAL Y METODOS

Para el presente trabajo se han realizado
muestreos mensuales desde agosto de 1984 has-
ta diciembre de 1985 en las localidades de Zu-
maya, San Sebastián y Fuenterrabía, y desde di-
ciembre de 1984 hasta diciembre de 1985 en las
localidades de Lekeitio, San Juan de Luz y Cam-
pello (Alicante) (Fig. 1).

En la localidad de Zumaya no se ha recogido
la especie P.rustica al estar escasamente repre-
sentada en la zona debido a las caracteristicas fi-
siográficas de la rasa mareal (baja exposición).

Se han obtenido por lo tanto cada mes diez lo-
tes diferentes, cada uno de ellos formado por un
minimo de 50 ejemplares, habiéndose analizado
para el presente trabajo un número de ejemplares
superior a 6.000.

Una vez recogidas las muestras se han estu-
diado los estados gonadales siguiendo los crite-
rios señalados por Orton (1956) y también se
han medido los parámetros: altura, anchura y
longitud de la concha, asi como la longitud radu-
lar. Posteriormente se han calculado las relacio-
nes existentes entre las diferentes medidas.

Asimismo se han calculado las correlaciones
lineares entre los estados gonadales medios y las

PEÑA ET AL.: PATELLA RUSTICA Y P. VULGATA

San Juan de Luz

Fuenterrabia

Fig. 1.— Zonas de muestreo

temperaturas del agua de mar mes a mes, mes a
mes anterior, mes a dos meses antes y mes a tres
meses antes.

Debido a una avería en las instalaciones frigo-
rificas del puerto de Pasajes donde se mantenían
congelados los diferentes lotes de lapas, faltan
algunos datos mensuales en las localidades de
San Sebastián, Fuenterrabía y Zumaya.

RESULTADOS Y DISCUSION

CICLO REPRODUCTOR
DE PATELLA RUSTICA

La especie P. rustica ocupa normalmente el
nivel mediolitoral superior —supralitoral en zo-
nas batidas por el oleaje, presentando un com-
portamiento estacional muy definido.

En la Fig. 2 se han representado los valores
medios del estado gonadal en los diferentes me-
ses para las distiantas localidades consideradas.

Estimando como valores de reposo los valo-
res medios inferiores a 1 (en varias estaciones,
como por ejemplo Lekeitio y Fuenterrabía,
siempre aparece algún ejemplar en estado de re-
producción, lo que impide que la media alcance
el valor de cero), encontramos periódos de 7 a9

Campello

(Alicante)

meses que van desde noviembre-enero a julio.

Conrespecto alos valores máximos encontra-
mos dos modelos diferentes: El primero agrupa-
ría las estaciones de San Juan de Luz (Fig. 2a),
Fuenterrabía (2b) y San Sebastián (2c) que pre-
sentan máximos bastante puntuales durante los
meses de septiembre y octubre, donde se alcan-
zan valores medios superiores a 3,5.

El segundo modelo aparece en las estaciones
de Lekeitio (Fig. 2d) y Alicante (Fig. 2e) donde
el máximo reproductor se mantiene durante va-
rios meses (desde agosto a noviembre) con valo-
res medios relativamente bajos, siempre inferio-
res a 3.

Nuestros resultados, tanto los referidos a la
Costa Vasca como a la localidad mediterránea
de Campello, coinciden con los encontrados por
Frenkiel (1975) en las costa argelinas, en las
cuales encuentra más del 90% de la población
en estado de actividad reproductora en los meses
de septiembre-octubre, con máximos en sep-
tiembre, para, tras un brusco descenso, encon-
traren enero toda la población enestado de repo-
so, permaneciendo así de 7-8 meses.

También se pueden observar los mismos re-
sultados en los trabajos de Feliu et al. (1984),
Ibáñez ef al. (1985) y Peña (1986) en la
Costa Vasca.

IBERUS 7(1) (1987)

D
SAN JUAN DE LUZ

S861 m
9861 mM

A Ss (o) N D E F Mr Ab Mo Jn J A Ss [o]

FUENTERRABIA
1;
nm
$:
Cc
ya
|
A Ss (o) N D E F Mr Ab M Jn J A Ss [0] N
SAN SEBASTIAN
1v
ui
d u
1
LEKEITIO F Mr Ab M Jn J A Ss 0 N D t
1v
11
e n
1
ALICANTE

Fig. 2.— Ciclo reproductor de Patella rustica.

PEÑA ET AL.: PATELLA RUSTICA Y P. VULGATA

-

SAN: JUAN DE LÚZ

861 m
9861 m

FUENTERRABIA

==

in On

A Ss (e) N D E F Mr Ab Mo Jn J A E (o)
ZUMAYA

e 1

LEKEITIO 1

Fig. 3.— Ciclo reproductor de Patella vulgata

IBERUS 7(1) (1987)

Nuestros datos difieren algo de los obtenidos
por Lo Bianco (1908, en Frenkiel) en Marsella
en donde ocurre un periódo de actividad repro-
ductora de febrero a junio con máximo en este
último mes. Y de los obtenidos por Jeantet en
1970 (en Frenkiel, 1975) cuya actividad trans-
curre desde agosto a febrero-marzo, con perío-
dos máximos de septiembre a diciembre.

CICLO REPRODUCTOR
DE P. VULGATA

Como enel caso anterior, enla Fig. 3 serepre-
sentan los valores medios de los estados gonada-
les en las diferentes localidades estudiadas,
apreciándose un periodo de reposo (valores me-
dios inferiores a 1) que oscilan entre 3 y 5 meses
que van desde abril-mayo hasta julio-agosto.

A diferencia del caso anterior, los máximos
resultan bastante similares en todas las localida-
des, presentando los mayores valores en los me-
ses de octubre y noviembre.

Los valores máximos obtenidos para dicha es-
pecie en la Costa Vasca encajan con los obteni-
dos en otras localidades del Atlántico europeo,
ya que en todas ellas la especie presenta máxi-
mos en los meses comprendidos entre finales de
verano y finales de otoño, si bien se da un cierto
desplazamiento de estos máximos al descender
en latitud, existiendo un gradiente ya señalado
por Bowman y Lewis (1986) según el cual en las
zonas más septentrionales estos máximos se
acercan más a los últimos meses de verano y
principios de otoño.

En la costa N-NW de Inglaterra los máximos
reproductivos se dan durante los meses de agosto-
octubre, mientras que al W-SW (Orton, 1956)
se producen entre septiembre-octubre.

Enla costa portuguesa (Bowman y Lewis 1986)
los máximos se desplazan hacia finales de di-
ciembre-enero.

Los datos obtenidos en la Costa Vasca refle-
jan máximos entre octubre-diciembre, siendo
más frecuente que este máximo se produzca du-
rante el mes de noviembre, lo cual se correspon-
de con las observaciones realizadas por Miyares
(1980) en Asturias y por Choquet (1966) en
Boulogne-sur-mer (Francia) donde se producen
máximos entre los meses de octubre-noviembre.

No coincidirían con este gradiente geográfico
de reproducción los obtenidos por Boxter(1983)
en las islas Orkney al norte de Inglaterra, donde
los máximos reproductores se producen en un
período tardío (para la latitud considerada) du-

rante el mes de noviembre.

VARIACIONES DEL COEFICIENTE
RADULAR EN P. RUSTICA

Las variaciones del coeficiente radular pre-
sentan una mayor dificultad en la interpretación,
si bien parecen existir cambios evidentes (Fig. 4).

Mientras que en Fuentebarría y Lekeitio las
diferencias entre los valores medios son muy ele-
vadas (1,81-1,90) en las restantes estaciones
los valores son inferiores o iguales a 1.

En general pueden apreciarse valores más ba-
jos del coeficiente radular en los meses de invier-
no y primavera y más altos en verano y otoño,
aunque es preciso hacer la salvedad de que algu-
nos casos como por ejemplo en Campello (Fig. 4)
en diciembre de 1985-enero de 1986 aparecen
valores máximos, mientras que el mismo perio-
do un año antes presenta valores mínimos.

VARIACIONES DEL COEFICIENTE
RADULAR EN P. VULGATA

Las variaciones radulares son numerosas, si
bien existen máximos y mínimos evidentes, sien-
do las diferencias entre ambos de 0,42-0,69, sal-
vo en la estación de Fuenterrabía donde esta di-
ferencia alcanza el valor de 1,01.

En general se observa que los valores más al-
tos del coeficiente radular se dan en los meses de
otoño-invierno y los valores mínimos en prima-
vera, presentando los mínimos absolutos en los
meses de abril y mayo.

RELACIONES ENTRE ESTADOS
GONADALES Y TEMPERATURAS
DEL AGUA DE MAR

Parecen existir variaciones en los ciclos gona-
dales de las diferentes especies de Patella en fun-
ción de la latitud y así, por ejemplo, en las zonas
más septentrionales P. ulyssiponensis presenta
unos ciclos reproductores bastante definidos que
sin embargo se extienden durante prácticamente
todo el año en zonas meridionales de Europa, co-
mo puede ser el caso de la Costa Vasca.

Esto, junto con la teoría del gradiente geográ-
fico propuesta por Bowman y Lewis (1986), lle-
va a pensar en la existencia de una relación con
las temperaturas ambientales y por esta razón en
los muestreos realizados en la Costa Vasca se ha
analizado la correlación existente entre la media
de los estados gonadales y las temperaturas me-
dias del mar cada mes, mes a mes anterior, mes a

PEÑA ET AL.: PATELLA RUSTICA Y P. VULGATA

a 4 3

2,8

26

SAN JUAN DE LUZ 24

a F Mr Ab M Jn A SO N.D
las

3,7

9861 m

FUENTERRABIA 2,3

A SON D E F MrAb M Jn J) A S 0

34
A
32
3
Cc 2.8
25
SAN SEBASTIAN 2,4

A SO N.D E F MrAbM Jn J) A SO N

A

4,2

d 4

3,8

3,6

LEKEITIO dE
3,2

3

2,8

F Mr Ab M Jn A SON D E

A
3,7
3,5
e 33
ALICANTE 3,1
2,9

Mr Ab M Jn JJ)

Fig. 4.— Variaciones del coeficiente radular en Patella rustica

IBERUS 7(1) (1987)

23
%
21
a 19
17
SAN JUAN DE LUZ 15

D F Mr Ab Mo dJn J A Ss (o) N D

2,0
4
26
24
2,2 j
b
1,8

A S [o] N D E F Mr Ab Mo Jn J A
FUENTERRABIA

2,5
4
2,3
21 Cc
1,9
A S O N D E F Mr Ab Mo Jn J A s 0 N

SAN SEBASTIAN

S861 m
9861 m

19
A
1,7
1,5 d
A TS TO NOD EA UM AD MO A AO,

ZUMAYA

23

A
211
e 1,9

1,7
LEKEITIO

1,5

Fig. 5.— Variaciones del coeficiente radular en Patella vulgata

PEÑA ET AL.: PATELLA RUSTICA Y P. VULGATA

dos meses antes y mes a tres meses antes. Los
mayores valores de correlación obtenidos para
P. rustica (0,82-0,91) son los hallados con la
temperatura del agua de mar dos meses antes de
realizarse el muestreo.

En la especie P. vulgata, los mayores valores
se dan en la correlación hallada con tres meses
antes, obteniéndose valores que oscilan entre
0,76 y 0,92.

CONCLUSIONES

Se han recolectado para el presente trabajo un
total de 7.755 lapas de las especies: Patella rus-
tica y P. vulgata, estudiándose para cada espe-
cie los ciclos gonodales y las variaciones del
coeficiente radular en las localidades de San
Sebastián, Zumaya, San Juan de Luz, Fuente-
rrabía y Lekeitio (en la Costa Vasca) y Campe-
llo (en Alicante, en el Mediterráneo), siendo la
primera vez que se estudia para estas cuatro últi-
mas localidades los parámetros considerados.

Conrespecto alos ciclos reproductores de am-
bas especies se observa que siguen un mode-
lo estacional con épocas bien definidas de inac-
tividad reproductora, si bien ésta es más larga
en la especie P. rustica.

La máxima actividad reproductora para am-
bas especies tiene lugar durante el otoño, pero
mientras en P. rustica esta máxima actividad se
detecta a comienzos de la estación (septiembre-
octubre), P. vulgata presenta valores máximos a
finales de la misma (octubre-noviembre).

En lo referente a la variación del coeficiente
radular ambas especies presentan gran variabili-
dad, si bien ésta es mayor para P. rustica. Dicha
especie presenta a su vez unos valores de coefi-
ciente radular mucho más altos que los presenta-
dos por P. vulgata, llegándose a alcanzar en el
caso de P. rustica valores máximos de hasta 4,6,
no siendo nunca los mínimos de menos de 2,3,
mientras que en P. vulgata el máximo mayor al-
canzado es de 2,8, con mínimos de hasta 1,5.

Ambas especies presentan mínimos del coefi-
ciente radular que se dan en P. rustica durante
los meses de invierno-primavera y en P. vulgata
durante los meses de primavera concretamente
en abril y mayo.

La influencia de los factores ambientales co-
mo la temperatura, que puede actuar como uno
delos principales factores que regulan el ciclo re-
productor de las especies del género Patella (P.

rustica) ha sido propuesto por Frenkiel (1975) y
como ya hemos comentado parece existir un gra-
diente latitudinal en cuanto a los máximos de re-
producción de la especie P. vulgata.

A tal fin se han establecido las correlaciones
existentes entre los índices gonadales y los valo-
res medios de la temperatura del agua de mar, en-
contrándose para ambas especies una buena co-
rrelación lineal, observándose que, en el caso de
P. rustica el máximo valor de correlación se da
con la temperatura media del agua de mar exis-
tente dos meses antes de la realización del mues-
treo (0,9), mientras que en P. vulgata los máxi-
mos valores de r se dan con la temperatura exis-
tente en el agua de mar tres meses antes del
muestreo (0,88).

BIBLIOGRAFIA

BAXTER, J.M., 1983.- Annual variations in soft-body dry
weight, reproductive cycle and sex ratios in populations of
P. vulgata at adjacent sites in Orkney Islands. Mar. Biol.
76:149-157.

BOWMAN, R.S., 1985.- The biology of the limpet Patella
vulgata L. in the British Isles: Spawning time as a factor
determining recruitment success. En: The ecology of Ro-
cky Coast. Ed. P.G. Moore 6 R. Seed.: 178-192.

BOWMAN, R.S. 8 J.R. LEWIS, 1977.- Annual fluctuations
in the recruitment of Patella vulgata L.J. mar. biol. Ass.
U.K. 57:793-815.

BOWMAN,R.S. € J.R. LEWIS, 1986.- Geographical varia-
tion in the breeding cycles and recruitment of Patella ssp.
Longterm changes in coastal benthic communities. Brus-
sels. Dec. 9-12 1985. Hydrobiología 142:41-56.

CHOQUET M., 1966.- Croissance et longévité de P. vulgata
L. (Gastéropode Prosobranche) dans le Boulonnais. Cah.
Biol. Mar. 9:449-466.

CHRISTIAENS, J., 1973.- Revision du genre Patella (Mo-
llusca, Gastropoda). Mull, Mus. Natl. Hist. Nat. 182
(Zool, 121):1305-1392.

EVANS, R.G., 1947,- Studies on the biology of British lim-
pets. Part I: The genus Patella in Cardigan Bay. Proc.
Zool. Soc. London. 117:411.

EVANS, R.C., 1953.- Studies on the biology of British lim-
pets. The genus Patella on the south coast of England.
Proc. Zool. Soc. London. 132:357-376.

FELIU J. 8: M. IBANEZ, 1984.- Sistemática y ecología del
género Patella en la Costa Vasca: II. Lurralde. 7:161-
170.

FELIU J.,J. PEÑA 8: M. IBAÑEZ. 1984.- Ciclos reproduc-
tivos y variaciones del cociente r/len las especies del gene-
ro Patella (Mollusca, Gastropoda) en la costa vasca(N de
España). Actas IV Simp. Ibérico de Estudos do Benthos
Marinho. Lisboa 21-25 maio 1984. V. 2:125-132.

FISCHER-PIETTE, E.. 1935.- Systématique et biogeo-
graphie: Les Patelles d'Europe et d'Afrique du nord. J.
Conch. 88:45-96.

FISCHER-PIETTE. E.. 1948.- Su les éléments de prosperi-
té des patelles de la Manche. J. Conch. 88:45-96.

IBERUS 7(1) (1987)

FISCHER-PIETTE, E. J.M. GAILLARD,. 1959.- Les
Patelles des cótes atlantiques ibériques et nord marrocai-
nes. J. Conch. 99: 135-200.

FRENKIEL, L., 1975.- Contribution a l'étude des cycles de
reproduction des Patellidae en Algérie. Pubbl. Staz. Zool.
Napoli. 39 supl.: 153-189.

IBANEZ. M.. 1982.- Sistemática y ecología del género Pate-
lla en la costa vasca: 1. Lurralde. 5:69-78.

IBAÑEZ, M. €: J. FELIU, 1983.- Sistemática y ecologia
del género Patella en la costa vasca: II. Lurralde. 6:191-
201.

IBANEZ. M..J. PENA 4 J. FELIU, 1986.- The reproduc-
tion and radula length of Patella genus on the Basque
Coass (NE Spain) 1981-1985. Long-term changes in
coastal bentic communities. Brussels De. 9-12 1985
Hydrobiología, 142:327.

MIYARES. M.P., 1980.- Biologia de P. intermedia y P. vul-
gata (Mollusca, Gastropoda) en el litoral asturiano (N de
Espana) durante un ciclo anual (diciembre 1978 a no-
viembre 1979). Bol. Cienc. de la Nat. I.D.E.A. 26:58-
7Mo

ORTEA, J. A., 1980.- El género Patella, Linné 1758 en Astu-
rias. Bol. Cienc. de la Nat. I.D.E.A. 26:58-71.

ORTON, J.H., 1928.- Observaciones on Patella vulgata.
Part]: Sex-phenomena, breeding and shell growth.J. mar.
biol. Ass. U.K. 14: 199-225.

ORTON, J.H., A.J. SOUTHWARD J.M.. DODD,
1956.- Studies on the biology of limpets II: The breeding of
P. vulgata L. in Britain. J. mar. biol. Ass. UK. 35:149-
176.

PEÑA,J., 1986.- Ciclo reproductor y variaciones del cocien-
te r/l de las especies del género Patella en la costa vasca.
Tesis de Licenciatura. Univ. Aut. Madrid. 373 pp.

RAMPAL, J., 1965.- Utilization des dents radulaires pour la
systématique des patelles meditérranneénes. Rev. Trav.
Inst. Péches Marit. 29:205-210.

SELLA, G., 1976.- Biometrical relationships between meso-
littoral and infralittoral Patella populations in the Medite-
rranean. Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 40:123-132.

THOMPSON, G.B., 1979.- Distribution and population dy-
namics of the limpetP. aspera (Lamarck) in Bantry Bay. J.
Exp. Mar. Biol. Ecol. 40:115-135.

IBERUS, 71): 11-19, 1987

IMPORTANCIA DE LA MORFOLOGIA DE LA RADULA PARA LA
CLARIFICACION SISTEMATICA DE LAS ESPECIES IBERICAS DEL
GENERO MELANOPS¡S FERUSSAC, 1807 (+)

IMPORTANCE OF RADULAR MORPHOLOGY FOR SYSTEMATIC CLARIFICATION OF IBERIAN
SPECIES OF THE GENUS Melanopsis FERUSSAC, 1807

MARTINEZ-LOPEZ F.; PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C. (*)

RESUMEN

En el presente estudio se establece la comparación entre las rádulas de cuatro posibles especies de
Melanopsis: dos propias del sudeste Ibérico, M. dufouri Fer., 1823 y M. graellsi Villa et Villa, 1846 y dos de
la provincia de Zaragoza, M. praemorsa L., 1758 (de la localidad de Jaraba) y M. subcostulata Pallary,
1912 (de Alhama de Aragón). Las rádulas fueron extraidas por disección y/o digestión con potasa
(KOH) en caliente. Las observaciones se llevaron a cabo por medio del microscopio óptico, utilizando
la tinción diferencial con Picro-Indigo-Carmin (P.I.C.), asi como mediante el microscopio electrónico
de barrido.

ABSTRACT

In this study the differences between the radular morphology from four putative species of Melanopsis
are stated: two of them belong to the southestem Iberian Peninsula, M. dufouri Fer., 1823 and M. graellsi
Villa et Villa, 1846; two were catched inthe Zaragoza's province, M. praemorsa L., 1758 (locality of Jara-
ba) and M. subcoltulata Pallary, 1912 (at Alhama de Aragón). The radulae were isolated by dissection
and/or digestion in hot KOH; they were stained with picro-indigo-carmin (P.l.C.) method for optical mi-
croscopy and were also studied in the scanning electron microscopy.

Palabras Clave: Prosobranchia, Melanopsis, morfología radular, Taxonomía, Valencia, Zaragoza.
Key words: Prosobranchia, Melanopsis, radular morphology, Taxonomy, Valencia, Zaragoza.

El estudio del aparato radular también ha ido
acompañado de investigaciones sobre su funcio-
nalidad (Kerth, 1983 a; Hickman, 1984; Hick-
man y Morris, 1985) y su formación (Kerth,
1979, 1983 b); investigaciones que han contri-
buído a un mejor conocimiento de la alimenta-
ción en Gasterópodos.

INTRODUCCION

No hay duda de que la comparación morfoló-
gica del aparato radular constituye uno de los ca-
racteres más utilizados en la taxonomía de mo-
luscos, especialmente en Gasterópodos. Nume-
rosos autores han establecido diferencias anivel

de especie, basándose en variaciones morfológi-
cas de la rádula (Junbluth y Porstendorfer, 1975;
Brown, 1982; Burch y Jeong, 1984).

Sin embargo, el empleo de la rádula como ca-
rácter taxonómico no ha sido utilizado en la cla-
rificación sistemática de ciertos géneros polémi-

(e) Trabajo encuadrado en el proyecto n* 1858-3 de la C.A.Y.C.L.T.
(*) Dpto. Zoología, Fac. C. Biológicas, Univ. Valencia; Dr. Moliner, 50 Burjasot 46100 (Valencia), España.

11

IBERUS 7(1) (1987)

cos, como sucede con Melanopsis (Prosobran-
chia, Thiaridae). Este género es uno de los más
estudiados y a la vez peor conocidos de nuestra
fauna malacológica de agua dulce, debido funda-
mentalmente al hecho de que los estudios reali-
zados hasta ahora se han basado exclusivamente
en las variaciones que presenta el animal a nivel
de la concha (Bourguignat, 1884, 1886; Pallary,
1898,1911,1912, 1926; Azpeitia, 1929), desa-
tendiendo tanto las características anatómicas
como las ecológicas.

En el presente estudio pretendemos resaltar la
importancia de la rádula para la diferenciación

específica del género Melanopsis, comparando
la morfología del aparato radular de cuatro de
sus especies: Melanopsis dufouri Fer. 1807,
Melanopsis graellsi Villa et Villa 1846, Mela-
nopsis praemorsa L., 1758 y Melanopsis sub-
costulata Pallary, 1912.

MATERIAL Y METODOS

Descripción de las especies estudiadas:

Melanopsis dufouri Ferussac, 1807: Espe-

Fig. 1.— Conchas: a) M. dufori; b) M. graellsi; c) M. praemorsa; d) M. subcostulata.

12

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: RADULA MELANOPSIS

cie muy abundante en el Sudeste Ibérico. Se ca-
racteriza por poseer una concha lisa o con ten-
dencia al aquillamiento, presentando la última
vuelta mucho más desarrollada (Fig. 1, a).

Localidades de muestreo: Fuente la Gitana en
Chelva (Valencia), Rozaleme y Reinas en Re-
quena (Valencia). :

Melanopsis graellsi Villa et Villa, 1846: En-
demismo propio del Sudeste Ibérico (Gasull,
1971) y de amplia distribución en él. Numerosos
autores (Graells, 1846; Haas, 1924; Péres, 1943
-45; Gasull, 1981; Robles, 1985) consideran es-
ta especie como una variedad de la anterior, de la
que se diferencia por poseer quillas bien delimi-
tada (Fig. 1, b).

Localidades de muestreo: Fuente de Baños en
Montanejos; Arañuel y Cirat (Río Mijares,
Castellón).

Melanopsis praemorsa Linneo, 1758: Espe-
cie de amplia distribución, tanto en nuestro país
como en el Norte de Africa y Sudeste de Asia.
Presenta una gran variabilidad a nivel de la con-
cha (Fig. 1,c).

Localidad de muestreo: Manantial termal en
Jaraba (Zaragoza).

Melanopsis subcostulata Pallary, 1912: Es-
pecie citada por Azpeitia (1929) en Alhama de
Aragón. Se diferencia de las tres especies ante-
riores por poseer un gran número de costulacio-
nes (Fig. 1,d).

Localidad de muestreo: Manantial termal en
Alhama de Aragón (Zaragoza).

El número de ejemplares utilizados para nues-
tro estudio fue de 200: 25 de cada una de las po-
blaciones de M.dufouri y M. graellsi considera-
das; 25 de M. praemorsa y 25 de M. subcos-
tulata.

Una vez los ejemplares en el laboratorio, se
procedió a la extracción de las rádulas mediante
disección y/o digestión en potasa caústica pura
(KOH) en caliente.

Terminado el proceso de extracción, las rádu-
las se mantuvieron durante un tiempo variable
(24-48 horas) en agua destilada, para que se des-
prendieran los restos de materia orgánica e im-
purezas. Las rádulas limpias se conservaron en
alcohol de 700 evitando así la descomposición de

la membrana sobre la que se asientan los dien-
tes.

De acuerdo con Hickman (1977), se hancom-
binado las observaciones al microscopio óptico
con las efectuadas al microscopio electrónico de
barrido, ya que si bien este último proporciona
nuevas posibilidades para el estudio de la morfo-
logía y función del aparato radular, no ha podido
desplazar al microscopio óptico como fuente
preliminar de datos.

Las rádulas destinadas a la observación con el
microscopio óptico se colorearon siguiendo la
técnica de tinción diferencial P.I.C. (Picro-Indi-
go-Carmin); modificada de Cajal (1933).

Para la observación con el microscopio elec-
trónico de barrido (JEOL, JSM-25S del Servi-
cio de Microscopía de la Facultad de Ciencias
Biológicas de la Universidad de Valencia) las rá-
dulas se montaron en los soportes o ““Stub” utili-
zando cinta adhesiva de doble cara, mantenién-
dolas en todo momento en un grado de humedad
constante para evitar contracciones y desgarros.
Posteriormente se procedió a su metalización.

RESULTADOS Y CONCLUSIONES

La rádula del género Melanopsis es una rádu-
la típicamente tenioglosa (Pujante, Martínez y
Rodríguez, 1985). Presenta siete dientes por fila
transversa: un diente central o raquidiano, un
diente lateral a cada lado del central y un par de
dientes marginales en cada extremo (formado
por un marginal interno y un marginal externo)
(Fig. 2).

El diente central (ra) tiene un aspecto trape-
zoidal. Está provisto de una porción cortante,
formada a su vez por un mesocono central (mc) y
tres ectoconos laterales (ec) a cada lado, menos
desarrollados. Los dientes laterales (la) con for-
ma de espátula, presentan también un mesocono
con mayor desarrollo y tres ectoconos a cada la-
do. Los dos pares de dientes marginales son lar-
gos y estrechos, recurvados en ángulo recto a ni-
vel de su extremidad anterior, con las porciones
cortantes de cada par situadas prácticamente al
mismo nivel. Tanto el marginal interno (mi) co-
mo el externo (me), presentan cuatro prominen-
cias puntiagudas.

La comparación entre las rádulas de las cuatro
especies estudiadas revela una gran similitud en
tres de ellas M. dufouri, M. graellsi y M. sub-
costulata observándose únicamente pequeñas

13

IBERUS 7(1) (1987)

E BN
E

ra

me
AN

>
ER

mc

Fig. 2.— Disposición de los dientes radulares de Melanopsis: un diente central o raquidiano (ra); dos
dientes laterales (la) y dos pares de dientes marginales (ma) por cada fila transversa. mc: me-
socono: ec: ectono; mi:marginal interno; me: marginal externo (X40).

variaciones a nivel de las porciones cortantes de
los dientes (Fig. 3, a,b,c,).

En la Fig. 4 se representa la variabilidad exis-
tente entre las rádulas de las 3 poblaciones de M.
dufouri estudiadas (a: Chelva; b: Reinas y c: Ro-
zaleme) y las 3 de M. graellsi (d: Montanejos; e:
Arañuel y f: Cirat). Se observa que existe una
gran semejanza entre los dientes radulares de es-
tas 6 poblaciones, lo cual nos impide establecer
claras diferencias entre estas dos especies, por lo
menos a nivel de la rádula. Según nuestra opi-
nión estas diferencias quedarían incluidas den-
tro de la propia variabilidad poblacional existen-
te en una especie.

Sin embargo la rádula de M. praemorsa pre-
senta claras diferencias de las restantes: un nota-
ble aumento en la longitud del mesocono del
diente central y también en el mesocono de los
dientes laterales (Fig. 3, d).

A nivel del microscopio electrónico de barrido
los resultados se hacen aún más evidentes, mos-
trando claras diferencias entre la rádula de M.

14

praemorsa (Fig. 5) y la rádula de M. dufouri
(Fig. 6).

Brown (1981) utilizó el mesocono de los dien-
tes laterales como caracter taxonómico para di-
ferenciar el grupo de especies que incluye Buli-
nus truncatus Audouin con el de Bulinus tropi-

cus Krauss.
En base a lo anterior, consideramos que en la

sistemática del género Melanopsis la rádula, y
en concreto el mesocono del diente central y de
los dientes laterales, aportan datos interesantes
que nos pueden ayudar en la clarificación de
sus especies.

Con los resultados obtenidos podemos con-
cluir que M. praemorsa es una especie que se di-
ferencia claramente de M. dufouri, por poseer
un gran mesocono en el diente central y en los
dientes laterales. No sucede los mismo con M.
subcostulata, cuyos caracteres morfológicos de
la rádula son más afines a los de M.dufouri. En
cuanto a M. graellsi, los resultados apoyan la
teoría defendida por Gasull (1971), quien consi-

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: RADULA MELANOPSIS

Fig. 3.— Rádulas: a) M. dufouri; b) M. graellsi; c) M. subcostulata; d) M. praemorsa (Abreviacio-
nes, ver fig. 2) (<40).

15

IBERUS 7(1) (1987)

dera que M. tricarinata (=M. graellsi) no es
más que una variedad de M. dufouri, de la que
indudablemente deriva.

BIBLIOGRAFIA

AZPEITIA, F. 1929. Monografía de las Melanopsis vivien-
tes y fósiles de España. Mem. Ins. Geol. y Min. de Espa-
ña, (s.n.), XIX + 402 pp.

FE
JS
E

BOURGUIGNAT, J.R. 1884. Histoire des Mélaniens du
Systéme Européen. Ann.malaco]l., 2: 1-168.

BOURGUIGNAT, J.R. 1886. Melanopsis de España y de
las Baleares. Crónica científica, Barcelona, 9: 163-165.

BROWN, D.S. 1982. The radular mesocone as a source ofta-
xonomic characters inBulinus(Basommatophora: Planor-
bidae). Malacología, 22 (1-2): 505-508.

BURCH, J.B. and JEONG, K.-H.1984, The radular teeth of
selected Planorbidae. Malacologial review, 17: 67-84.

CAJAL, S.R. 1933. Elementos de técnica microscópica del
sistema nervioso. Ed. Salvat, Barcelona.

TE
Je
PE

Fig. 4.— Variaciones en la morfología de la rádula de M. dufouri y M. graellsi en las 6 poblaciones es-
tudiadas. a) Chelva; b) Reinas; c) Rozaleme; d) Montanejos; e) Arañuel y f) Cirat. (X40).

16

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: RADULA MELANOPSIS

Fig. 5.— Fotografía al microscopio electrónico de barrido de la rádula de M. dufouri (<300).

17

IBERUS 7(1) (1987)

(0SpX) psu0waDId “JA ap eInpea e] ap opLu1eq ap ooruonoaja ordoosozomu pe eyesdoroy —9 “814

e...

18

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: RADULA MELANOPSIS

GASULL, L. 1971. Fauna malacológica de las aguas conti-
nentales dulces y salobres del sudeste Ibérico. Bol. Soc.
Hist. Nat. Baleares, 16: 23-93.

GASULL, L. 1971. Fauna macológica terrestre y de agua
dulce de la provincia de Castellón de la Plana. Bol. Soc.
Hist. Nat. Baleares, 25: 55-102.

GRAELLES, M.P. 1846. Catálogo de los moluscos terrestres
y de agua dulce observados en España, y descripción de
algunas especies nuevas o poco conocidas del mismo
país. Madrid-Lima. VIH + 24 pp.

HAAS, F. 1924. Los moluscos de agua dulce de la Albufera
de Valencia. Ann. Inst. Gral. y Tec. Valencia, 16: 1-
A

HICKMAN, C.S. 1977. Integration of electron scan and light

imagery in study of Molluscan radulae. The Veliger,
20(1): 1-8.

HICKMAN, C.S. 1984. Implications of radular tooth-row
functional integration for Archaeogastropod Systematics.
Malacología. 25:(1) 143-160.

HICKMAN, C.S. and MORRIS, T.E. 1985. Gastropod fee-
ding tracks as a source of data in analysis of the functional
morfology of radulae. The Veliger, 20(1): 1-8.

JUNGBLUTH, J.H. and POESTENDORFER, J. 1975.
Rasterelektronenmikroskopische Untersechugen zur
Morphologie der Radula mitteleuropáischer Bythinella-
Arten (Mollusca: Prosobrabchia). Z. Morph., 80: 247-
259.

KERTH, K. 1979. Phylogenetische aspekte der Radulamorp-
hogenese von Gastropoden. Malacología, 19(1): 103-
108.

KERTH, K. 1983a. Radulaapparat und Radulabildung der
Mollusken. I. Vergeichende Morphologie und Ultrastruk-
tur. Zool. J.B. Anat., 110: 205-237.

KERTH, K. 1983b. Radulaapparat und Rasdulabildung der
Mollusken. IL. Zahnbildung, Abban und Radulawachs-
tum. Zool. J.B. Anat., 110: 239-269.

PALLARY, P. 1898. L'etude de la faune malacologique du
nord-ouest de l'Afrique (Deuxiéme contribution). Journ.
Conchyl., 134-143 pp.

PALLARY, P. 1911. Description de quelques Melanopsis
nouveaux ou peu connus de Maroc. Bull. Soc. Hist. Nat.
Afrique de Nord, Troisiéme année, (8): 1-8.

PALLARY, P. 1912. Etude sur quelques Melanopsis du Sa-
hara et de la Tunisie. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du
Nord, Quatriéme année, (1): 1-9.

PALLARY, P. 1926. Répertoire des Melanopsis fossiles et
vivants connus en 1925. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du
Nord, 17: 73-93; 126-136.

PERES, J.M. 1943-45. Contribution á létude du genre Mela-
nopsis. Journ. de Conchpyl., 86(3): 109-136; (4): 137-
174.

PUJANTE, A.; MARTINEZ, F. y RODRIGUEZ, C. 1985.
Contribución al conocimiento de la rádula del género Me-
lanopsis (Prosobranchia: Thiaridae). 72 Bienal R.S.E.H.N.,
Barcelona, Septiembre 1985.

ROBLES, F.; COLLADO, M.A. y BORREDA, V. 1985.
Variaciones de la fauna de moluscos en la Albufera de Va-
lencia: Implicaciones Paleobiológicas. Geomorfología li-
toral y Cuaternario. Univ. Valencia, 123-233 pp.

19

N Ñ j te
TT TT
+ de de eat dl e
¡na A a
a AA AITANA
dad NN
TE 0 Ñ ro 4 eorr rodará ve id AL
a de eto preraracs ¡lid el bl
ia dy dirty e
236 MED

_IBERUS, 7(1): 21-25, 1987

OBSERVACIONES SOBRE LA PRESENCIA DE ESPERMATOZOIDES
ATIPICOS EN MELANOPSIS DUFOURI FERUSSAC, 1823 Y
MELANOPSIS GRAELLSI VILLA ET VILLA 1846 (>)

OBSERVATIONS ABOUT THE PRESENCE OF ATYPICAL SPERMATOZOA IN MELANOPSIS DUFOURI
FERUSSAC, 1823 AND MELANOPSIS GRAELLSI VILLA ET VILLA, 1846

MARTINEZ-LOPEZ, F., PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C. (*)

RESUMEN

Dentro del estudio que venimos realizando sobre la anatomía y la autoecología de las diferentes es-
pecies del género Melanopsis Fer., 1807, pretendemos resaltar la existencia de espermatozoides atípi-
cos oligopirénicos en M. dufouri y M. graellsi, destacando sus diferencias frente a los típicos. La morfolo-
gía de los mismos es descrita en detalle a partir de observaciones llevadas a cabo mediante el micros-
copio óptico y el electrónico de barrido.

ABSTRACT

Observations have been made on different aspects of the anatomy and autoecology of the genus Me-
lanopsis Fer., 1807. There is a prominent found the presence of atypical (oligopyrenic) spermatozoa in
M. dufouri and M. graellsi, being this circunstance considered as a noticeable difference in front of the ty-
pical ones. The morphology of these atypical spermatozoa is described on the basis of optical and
scanning electron microscopy observations.

Palabras Clave: Prosobranchia, Melanopsis, espermatozoides típicos y atípicos (oligopirénicos)
Key words: Prosobranchia, Melanopsis, typical and atypical (oligopyrenic) spermatozoa.

INTRODUCCION

Muchos Prosobranquios se caracterizan por
presentar, junto a los espermatozoides típicos,
ciertas formas aberrantes de espermatozoides
denominados “atípicos”. Hasta el momento son
16 las Superfamilias en las que se ha encontrado
este tipo de espermatozoide, el cual puede pre-
sentar formas muy diversas: filiforme, vermifor-
me, ahusado, esférico, multiflagelado, aflagela-
do,... (Giusti y Selmi, 1982).

Generalmente estos espermatozoides se han
clasificado en base al contenido cromatínico nu-
clear (Meves, 1903), denominándose “eupyre-
nes” alos espermatozoides normales, “oligopy-
renes” alos pobres en cromatina y “apyrenes” a
los que carecen de ella. Más recientemente Du-
pouy en un interesante trabajo (1964), ha pro-
puesto una nueva clasificación de los espermato-
zoides atípicos basada en su forma celular.

Dentro de la Familia Thiaridae (Gastropoda,
Prosobranchia) son varias las especies en las que

(o) Trabajo encuadrado en el proyecto n* 1858-3 de la C.A.Y.CLT.
(*) Dpto. Zoología, Fac. C. Biológicas, Univ. Valencia; Dr. Moliner, 50 Burjasot 46100 (Valencia), España.

21

IBERUS 7(1) (1987)

se ha encontrado un marcado dimorfismo esper-
mático: Melania libertina, Amphimelania ho-
landri, Fagotia esperi, etc... En 1928 Ankel
describió los dos tipos de espermatozoides, típi-
cos y atípicos, en la especie Melanopsis dufouri
Fer., 1823.

En el presente estudio se realizan observacio-
nes sobre la presencia de espermatozoides atipi-
cos en la especie estudiada por Ankel, Melanop-
sis dufouri, y en Melanopsis graellsi Villa et Vi-
lla, 1846; destacándose las diferencias entre los
dos tipos de espermatozoides estudiados.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de M. dufouri se recogieron en
la localidad de Chelva (Valencia) y los de M.
graellsi enla de Montanejos (Castellón). Dichos
ejemplares se trasladaron al laboratorio donde
fueron instalados en acuarios previamente acon-
dicionados.

El hecho de que el ciclo reproductor de Me-
lanopsis dure en aguas termales prácticamente
todo el año, nos permitió el poder disponer de in-
dividuos maduros durante todo el periodo de
estudio.

El número de ejemplares estudiados bajo téc-
nicas de microscopía óptica fue de 50 indivi-
duos, y para microscopía electrónica se utiliza-
ron 15 ejemplares.

Los espermatozoides fueron extraidos del tes-
tículo por simple presión o dilaceración del mis-
mo sobre el portaobjetos y se observaron tanto in
vivo como tras su fijación. Para realizar la fija-
ción se utilizó formol tamponado al 5%, tiñién-
dolos a continuación con el colorante Azul de
Toluidina.

Los espermatozoides destinados a la observa-
ción con el microscopio electrónico de barrido
(JEOL JSM-255 del Servicio de Microscopía
de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Uni-
versidad de Valencia) fueron colocados durante
5 minutos en fijador de Karnovsky y lavados va-

Fig. 1.— a) Espermatozoide típico de Melanopsis; b) Espermatozoide atípico oligopirénico de Mela-

nopsis. (M.0. X 100).

22

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: ESPERMATOZOIDES ATIPICOS MELANOPSIS

rias veces en agua destilada (Selmi y Giusti,
1983). A continuación se montaron sobre plata
coloidal o sobre cinta adhesiva de doble cara,
procediéndose a su metalización.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los espermatozoides típicos o eupirénicos de
M. dufouri y M. graellsi constan de tres partes
bien diferenciadas (Fig. 1,a): acrosoma, parte
media y flagelo; teniendo una longitud aproxima-
da de 60um. Se caracterizan por poseer un acro-
soma pequeño y por tener los residuos cromáti-
cos ordenados en la porción terminal (Fig. 2).

Los espermatozoides atípicos oligopirénicos
se presentan en menor número que los típicos (la
proporción encontrada es de 1:6), de aspecto
vermiforme y provistos de numerosos flagelos
(Fig. 1,b). Carecen de acrosoma y son de mayor
tamaño que los típicos, llegando a alcanzar más
de 80 micras de longitud. Según Giusti y Selmi

(1982), los espermatozoides oligopirénicos pre-
sentan el haz de filamentos axiales cubriendo
completamente el escaso material nuclear y tie-
nen, además, una vesicula nuclear residual.

La observación ¿n vivo de los espermatozoi-
des oligopirénicos de M. dufouri y M. graellsi,
revela una gran movilidad tanto de la parte ver-
miforme como de los flagelos (Fig. 3 y 4).

Hasta el momento permanece bastante enig-
mático el origen y función de los espermatozoi-
des atípicos. Dos han sido, generalmente, las
funciones más atribuidas a estos espermatozoi-
des: bien la de nutrición de espermatozoides típi-
cos, mediante su propia autolisis; o bien la de
transporte de éstos.

Melone et al. (1978) consideran que primero
realizarían la función de transporte y posterior-
mente, una vez en el tracto genital femenino, la
de nutrición. Sin embargo para Giusti y Selmi
(1982) la función de nutrición no está generali-
zada. Según estos autores los espermatozoides
atípicos no se encuentran en el receptáculo semi-

Fig. 2 — Visión al microscopio óptico de un espermatozoide típico de Melanopsis (X 1.000).

23

IBERUS 7(1) (1987)

"(0001 X<)
sisdouD]ayy ap oomardo31o ooidpe aprozoyeunadsa un ap oondo ordoosoJom pe UQISIA — £ “BlH

6
.
e
a
Ñ
17 > EN * pa s
$
pa e .
¿N $ m3 . : e
1d Se
a cy A, %
> e, cs +
” > le
EL .
Li ÚA
a po
Es ss id
== :
+ > k
F

24

MARTINEZ LOPEZ ET AL.: ESPERMATOZOIDES ATIPICOS MELANOPSIS

Fig. 4 — Visión al microscopio electrónico de barrido de un espermatozoide atípico oligopirénico de

Melanopsis (X 1.000).

nal de la hembra, región en la cual podría sermás
evidente su acción nutritiva.

Actualmente carecemos de información sufi-
ciente para poder opinar sobre las funciones pro-
puestas para este tipo de espermatozoides.

BIBLIOGRAFIA

ANKEL, W.E. 1924. El dimorfismo de los espermatozoos en
el Melanopsis dufourí Ferussac. An. Ins. Gral. y Téc. de
Valencia, XVI (67): 1-17.

DUPOUY, J. 1964. La tératogénese germinale mále des Gas-
téropodes et ses rapports avec l'oogénese atypique et la
formation des oeufs nourriciers. Arch Zool. Expér. et Gén.,
103 (2): 217-368.

GIUSTI, F. y SELMI, M.G. 1982. The atypical sperm in the
Prosobranch Molluscs. Malacología, 22 (1-2): 171-181.

MELONE, G.; DONIN, C. y COTELLI, F. 1978. Aspetti
ultrastrutturali degli spermatozoi atipici in Scalidae (Gas-
tropoda, Prosobranchia). Boll. Zool., 45: 261-268.

MEVES, F. 1903. Ueber oligopyrene und apyrene Spermien
und iiber inre Entstechung nach Beobachtungen an Palu-
dina und Pygaera. Archiv fúr Mikroskopische Anatomie,
61: 1-84.

SELMI, M.G. y GIUSTI, F. 1983. The atypical spermato-
zoon of Theodoxus fluviatilis (L.) (Gastropoda, Proso-
branchia). J. Ultrastruct. Res., 84: 173-181.

25

0 ALA
y]

Ñ ud Al po
Pe AAA ad 14%
ap

0) y

4

A

o

Ñ o '

A aer Ae ra 1 EA
Te EAN 3
, NA

E
o »

IBERUS, 1(1): 27-34, 1987

INFLUENCIA DE LA TASA DE ALIMENTACION SOBRE EL CRECIMIENTO
Y LA MADURACION DE LAS GONADAS DE HAL/OT/S COCCINEA
CANARIENSIS (MOLLUSCA, GASTROPODA)

INFLUENCE OF FOOD RATES ON THE GROWTH AND GONADAL MATURATION OF HAL/OT/S
COCCINEA CANARIENSIS (MOLLUSCA, GASTROPODA)

Juan B. PEÑA (*)

RESUMEN

Se ha estudiado la influencia de la cantidad de algas consumidas por los reproductores de H. coccinea
canariensis sobre el crecimiento y la maduración gonadal durante unos nueve meses, desde febrero a
octubre, suministrándoles 3 dosis diferentes de Ulva rigida: 16, 31 y 47 % de su peso. Las tasas de creci-
miento en longitud y en peso eran proporcionales a la cantidad de algas consumidas por los diferentes
lotes. Sinembargo, la eficacia de la conversión del alimento eraigualen los dos lotes mejor alimentados.
El porcentaje de madurez sexual y el índice gonadal de los individuos bien alimentados eran elevados
durante todo el año, mientras que en los desnutridos estos valores disminuían en mayo y junio.

ABSTRACT

The influence that the amount of algae ingested by H. coccinea canariensis adults had on their growth
and gonadal maturation was studied fornine months, from Februaryto October, usingthree difterentfood
levels of Ulva rigida (16, 31 and 47 % of their body weight). The growth rates in shell length and body
weightwere proportinaltothe amountofingestedalgaeinthedifferentlots. Neverthelessthe efficiency of
food consversion wasthe same in the two better fed lots. The ripeness rate and the gonad index of speci-
mens in lots 2 and 3 were high all year round, while in lot 1 they decreased in May and June.

Palabras clave: Alimentación, crecimiento, gametogénesis, Haliotis coccinea canariensis.
Key words: Feeding, growth, gametogenesis, Haliotis coccinea canariensis.

hannal (Ino, 1952) y la influencia de la alimen-
tación la estudiaron Uki y Kikuchi (1982) en H.
discus hannai y Peña (1987) en H. discus

INTRODUCCION

En la mayoría de invertebrados uno de los fac-
tores que influye principalmente en el incre-
mento del peso y de la longitud, así como en la
perfecta maduración de las gónadas, lo consti-
tuye la nutrición, combinada con la temperatura
y el fotoperiodo.

Estos factores han sido estudiados por diferen-
tes autores en muchas especies. En el caso del
género Haliotis la acción de la temperatura ha
sido abordada por Kikuchi y Uki(1974a, 1974b;
1975) y Uki y Kikuchi (1984) para H. discus

(Reeve, 1846), pero en H. coccinea canariensis
(Nordsieck, 1975) todavia no se había compro-
bado este efecto.

La alimentación básica de los adultos de
Haliotis está constituida porlas algas macroscó-
picas (principalmente por la feofíceas), dejando
en segundo término alas cloroficeas y las rodofi-
ceas. En el presente trabajo se ensayo el efecto de
la cantidad de Ulva rigida C. Agardh consumida
por 3 lotes del abalón canario y su influencia
sobre el crecimiento y la maduración gonadal.

(*) Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal. (C.S.I.C.) 12 595 Ribera de Cabanes. Castellón

27

IBERUS 7(1) (1987)

MATERIAL Y METODOS

Los 78 ejemplares de H. coccinea canariensis
utilizados en la experiencia permanecieron pre-
viamente unos 6 meses de adaptación alas condi-
ciones del laboratorio. Cada animal estaba
marcado individualmente mediante una cinta
numerada que se pegaba en la parte dorsal de la
concha. Los individuos marcados se dividieron
en lotes de 26, con una talla media inicial de 43
mm y un peso medio de 11,5 g.

Enlos 3 acuarios utilizados, de 100x60x50 cm,
con una capacidad de 300 litros, se colocaron 2
tejas de arcilla para proporcionar el adecuado
refugio y protección de la luz a los animales.
Estos acuarios se mantuvieron en condiciones
naturales de fotoperiodo y temperatura, con un
flujo continuo de agua de 2 litros/minuto y, ade-
más, ésta se renovaba completamente dos veces
por semana, momento en que se aprovechaba
para pesar las algas sobrantes y suministrar ali-
mento fresco.

Como única fuente de alimento se ha utilizado
la clorofícea U. rigida, fácilmente asequible
durante los 252 días que duró el experimento, del
15 de febrero al 25 de octubre de 1985. A cada
lote se le proporcionaba una dosis distinta de U.
rigida que representaba un tercio (lote 1) y dos
tercios (lote 2) de la dieta de saciedad (lote 3) que
correspondía a una dosis diaria del 15,8, 31,3 y
47%, respectivamente, del peso medio del
cuerpo de los reproductores. Lógicamente, la
dieta algal fue aumentando paulatinamente con
el incremento de la temperatura del agua.

Cada 28 días de cultivo se observaron los
ejemplares de cada lote con el fin de medirlos,

pesarlos y seguir la evolución de sus gónadas. La
maduración de ésta puede detectarse a simple
vista, sin trastorno aparente de los animales. La
gónada se desarrolla alrededor del hepatopán-
creas formando el apéndice cónico (Peña, 1986),
adquiriendo un color violeta el ovario y blanco
cremoso el testículo, que destacan sobre el
marrón azulado de la glándula digestiva. La
maduración de la gónada se ha clasificado en 4
estados, de O a 3, del índice gonadal (Uki y Kiku-
chi, 1982).

La ración diaria, cantidad de algas consumi-
das durante el tiempo de cultivo, así como la tasa
de crecimiento mensual (TCM) y la eficacia de la
conversión del alimento (ECA) se han hallado
según las fórmulas descritas por Sakai (1962):

(Lf — Li) X 30 X 100

TCM = =
Lit
ECA = (Pf — Pi) X 100
Ac

y el porcentaje diario de alimentación se ha cal-
culado según la fórmula utilizada por Uki
(1981):

POSICNAI00
(Pi+POXt

donde “Li” y ““Lf” son las longitudes medias ini-
cial y final, en mm; “Pi” y “Pf” son los pesos
mediosinicial y final, en gramos; ““t” es el tiempo
en días; “Ac” es la cantidad total de algas consu-
midas, en gramos; ““C” es la cantidad de algas
ingeridas por individuo, en g.

TABLA I
Algas Algas Algas (g) Ración Coeficiente Porcentaje
Lote Dosis proporcionadas consumidas consumid./ diaria preferencia diario de
(%) (g) (8) individuo (g) algal alimentación
al 15,8 1198 1183 45,496 4,69 98,8 1,63
2 she) 2364 2258 86,851 8,96 95,5 2,52
3 47,0 3555 2946 113,319 11,69 82,9 pl

Cantidad de algas proporcionadas y consumidas por 3 lotes de 26 individuos Haliotis coccinea cana-

riensís durante 252 días de cultivo.

28

PEÑA: HALIOTIS COCCINEA CANARIENSIS

RESULTADOS

EnlaTablal se muestranlacantidadtotal de U.
rigida proporcionada a los 3 lotes de orejas de
mar y la consumida por cada lote y por cada indi-
viduo durante los 252 días de cultivo. Los casi 3
kg de algas ingeridas porel lote 3(11,7 gdiarios),
pueden considerarse como la dieta de saciedad,
mientras que el lote 1 consumía 4,7 g diarios
(menos de la mitad de la dieta de saciedad) y el
lote 2 comía 9 g diarios, suficientes para propor-
cionaruna buena maduración gonadal y un creci-
miento aceptable.

El coeficiente de preferencia algal (Tablal), es
decir, el porcentaje de algas consumidas respecto
alasproporcionadas, enlosdos primeros loteses
muy elevado, superior al 95 %, lo que demuestra
que los individuos con alimentación deficitaria
buscanlas algas portodo el tanque hasta agotarlas,
mientras que los animales bien alimentados, caso
del lote 3, se limitan a comerlo necesario. El lote
1 normalmente se terminaba las algas disponi-
bles antes de las 48 horas de suintroducción en el
acuario, permaneciendo luego 1 ó 2 días sin

algas/indiv. y semana

comer, el lote 2 consumia las dosis proporcio-
nada alos 304 días yenellote 3 siempre quedaba
un remanente de algas más o menos abundante.

En la Fig. 1 se muestra la cantidad de U. ri-
gida consumida en una semana por cada indivi-
duo H. coccinea canariensis, durante los 252
dias de cultivo, donde puede observarse que cada
abalón del lote 1 ingería alrededor de 1 g de algas
a la semana durante los primeros 110 días, con
temperaturas por debajo de los 20 C, pasando a
consumir alrededor de 1,5 gsemanales, cantidad
que se mantuvo constante hasta el final de la
experiencia, con temperaturas superiores a los
20 *C. Enlos lotes 2 y 3 el consumo de algas por
individuo aumentó paulatinamente hasta princi-
pios del mes de julio, coincidiendo con la supera-
ción de los 23 “C de temperatura, momento en
que se produjo un descenso en la ingesta de U.
rigida. A principios de septiembre, cuando la
temperatura descendió por debajo de los 26 -C,
se produjo un nuevo incremento enel consumo de
la lechuga de mar, permaneciendo alrededor de
los 3 g en el lote 2 y de los 4,3 g en el lote 3.

En la Tabla II se representa el crecimiento en

28
e
24
20
16
12
| ¿— | "fis.
100 150 200 250

dias

Fig. 1.— Cantidad de Ulva rigida consumida por cada individuo de Haliotis coccinea canariensis a
la semana, según la dosis de algas proporcionadas (o: lote 1;: lote 2 y: lote 3). El punteado co-
rresponde a la temperatura del agua en los acuarios.

2)

IBERUS (1) (1987)

100

50

0

2 100 2
1)
o
po ]
ho)
E

50
Y
o
23
Y)
12
o)
£

0

LY
ho)
2.100
2 3
E
1
o
-
o
a

50

0 28 56 84 112

3

2

1

3

2
o

lo
o
[
o
o
0)
a,
h)
E

3

2

168 196 224 252

dias

Fig. 2.— Porcentaje de individuos maduros (barras blancas) e índice gonadal (barras negras)enH. coc-
cinea canariensis durante los 252 días de cultivo, según la dosis de U. rigida propor-

cionada.

longitud y el incremento en peso experimentado
por los 3 lotes de H. coccinea canariensis, cons-
tatándose que las tasas de crecimiento en longi-
tud y del crecimiento mensual en los lotes 2 y 3
son similares y significativamente superiores,
tres veces más, a los valores hallados para el lote

30

1. Los individuos de este lote perdieron peso y lo
largo de la experiencia, mientras que los lotes 2 y
3 ganaron un 35 y un 45 % de su peso, lo que su-
puso un incremento mensual del 4,2 al 5,4 %. La
eficacia de la conversión del alimento resultó ser
igual en los dos lotes mejor alimentados, con lo

PEÑA: HALIOTIS COCCINEA CANARIENSIS

TABLA II
Longitud Longitud Tasa de Tasa de Peso Peso Tasa de Tasa de Eficacia
Lóte media media crecimiento crecimiento medio medio aumento aumento conversión
inicial final en longitud mensual inicial final en peso mensual alimento
(mm) (mm) (%) (%) (8) (8) (%) (%) (%)
1 43,05 44,87 4,2 0,5 11,24 10,94 -2,6 -0,3 =0,025
2 43,03 48,09 11,8 1,4 11,62 15,69 35,0 4,2 0,180
3 43,21 49,36 14,2 1,7 11,80 17,15 45,3 5,4 0,182

- Crecimiento de H. coccinea canariensis alimentados con 3 dosis diferentes de Ulva rigida.

que se demuestra que con menos cantidad de al-
gas se pueden lograr los mismos objetivos en
cuanto al crecimiento de los ejemplares de la ore-
ja de mar.

La mayoría de reproductores H. coccinea
canariensis estudiados poseían inicialmente la
gónada desarrollada a pesar de la época del año
(mediados de febrero), constatándose un porcen-
taje de madurez sexual (PM) del 100 % de los
individuos enlos 3 lotes y un índice gonadal (IG)
de 2,5 enel lote 1 a 2,9 enel lote 3. La Fig. 2 ilus-
tra los porcentajes de madurez sexual y los índi-
ces gonadales, determinados cada 28 dias de
cultivo, para los 3 lotes de reproductores. Los
porcentajes de madurez sexual se mantuvieron
altos durante los 3 primeros meses, de febrero a
abril, volviéndose a recuperar en agosto y con-
servándose así hasta el final de la experiencia. No
se han observado diferencias significativas entre
los 3 lotes, desde febrero a abril y desde agosto a
octubre, solamente durante los meses de mayo a
julio se encontraron diferencias significativas en
el lote 1, donde este porcentaje disminuyó hasta
un 50 % enjunio. Con respecto al índice gonadal
se observó una disminución paulatina hasta el
mes de junio, en que se alcanzaron los valores
mínimos de 0,8, 1,5 y 2,2 enloslotes 1,2 y 3 res-
pectivamente. Á continuación estos valores
aumentaron, manteniéndose por encima del 2
hasta el final de la experiencia, llegando, incluso,
al 2,9 en los lotes 2 y 3. E

El incremento en longitud y el aumento del
peso experimentado por los ejemplares de H.
coccinea canariensis alo largo de la experiencia
se ilustra en las Figs. 3 y 4, observándose que,
generalmente, los mejores crecimientos tienen
lugar durante los primeros meses en que la tem-
peratura del agua era más baja. El lote 1 mostró

un mayor crecimiento en abril, con un aumento
de 0,6 mm y 0,3 g; los lotes 2 y 3 tuvieron un
mayor incremento en longitud durante febrero y
marzo, 1,2 y 1,3 respectivamente; el mayor
incremento en peso, 1,3 g, se consiguió en sep-
tiembre en el lote 2 y en octubre en el lote 3.

DISCUSION

La mayoría de autores japoneses y norteame-
ricanos opinan que durante el acondiciona-
miento de los reproductores se debe tener
especial cuidado en la alimentación, basada
esencialmente en algas pardas (Ino, 1952; Sakai,
1962; Kikuchi et al., 1967; Kikuchi y Uki,
1974a, 1974b; 1975; Kan-No, 1975; Uki, 1981;
Lucien-Brun, 1983; Ebert y Houk, 1984;
Thompson, 1984; Uki y Kikuchi, 1984), sin
embargo, los franceses obtuvieron mejores re-
sultados con el alga roja Palmaria palmata
(Rhodymenia palmata) (Koike et al., 1979;
Flassch y Aveline, 1984) y otros autores como
Hayashi (1982) prefieren proporcionar una mez-
cla de algas rojas, verdes y pardas. En Torre de la
Sal resulta difícil conseguir diariamente algas
rojas y pardas, tipo Laminaria rodriguezi Bor-
net, por lo que se utilizó U. rigida, una de las clo-
rofíceas que porporcionó buenos resultados enla
alimentación de H. discus hannal (Sakai, 1962)
y según Tenore (1976) posee un elevado conte-
nido en nitrógeno, constituyendo una dieta ade-
cuada para la alimentación de Haliotis.

El valor alimenticio del tipo de algas que haya
consumido la oreja de mar influye en su creci-
miento y en su maduración gonadal. Conside-
rando que el valor alimenticio de Ulva pertusa
Kjellman es la mitad del calculado para las feofi-

31

IBERUS 7(1) (1987)

ceas Laminaria religiosa Miyabe y Undaria
pinnatifida (Harv.) Sur. (Sakai, 1962: Kikuchi
et al.. 1967). los valores del crecimiento en H.
coccinea canariensis han sido inferiores a los
descritos por estos autores en H. discus hannal.

El porcentaje diario de alimentación (PDA)
en el lote 3. con la dieta de saciedad (“ad libi-
tum”). era del 3.1 %. superior al determinado en
H. discus con la misma dieta alimentaria y en
condiciones ambientales similares (Peña, 1987).
En el lote 2 el PDA era del 2.5 %., similar al de-
tectado enindividuos A. discus alimentados “ad
libitum” con Ú. rigida y enel lote 1 del 1,6 %. la

Incremento en longitud,mm

0,5

mitad del hallado en el lote 3. Porlo tanto, los re-
productores de H. coccinea canariensis consu-
mieron mayor cantidad de Ú. rigida que los de
H. discus.

Las tasas de crecimiento mensual en longitud
y peso fueron significativamente similares en los
lotes 2 y 3 con respecto al lote deficientemente
alimentado. Por consiguiente, durante el acondi-
cionamiento de los reproductores no es preciso
suministrarles las algas “ad libitum” sino que
con una dosis del 30 % del peso de los ejempla-
res en peso húmedo de U. rigida se obtienen los
mismos resultados.

SS lote 1
E lote 2
1000 lote 3

Fig. 3.— Incremento en longitud de concha en los 3 lotes de H. coccinea canariensis a lo largo

de la experiencia.

32

PEÑA: HALIOTIS COCCINEA CANARIENSIS

WIN
NS MA SS NS SS O

Incremento en peso,g
[—]
an
%
y
AAA AN
PA
[A]
[>= ==
EA

lote 1
YU lote 2
IMA lote 3 |

Fig. 4.— Ganancia y pérdida de peso llevadas a cabo en los 3 lotes de H. coccinea canariensis durante
los 9 meses de cultivo.

33

IBERUS 7(1) (1987)

El porcentaje de madurez sexual se mantuvo
elevado durante toda la experiencia en el lote
bien alimentado, sin embargo, en el lote 1, des-
pues de sufrir un descenso durante el verano, se
recuperó y se mantuvo en el 100 % durante los
últimos meses, a diferencia de H. discus donde el
lote mal alimentado no sobrepasó el 20 % de
madurez sexual en el otoño, mientras que los
lotes bien alimentados llegaron al 80 % (Peña,
1987).

A la vista de los resultados obtenidos se puede
decir que A. coccinea canariensis permanece en
estado maduro durante todo el año, producién-
dose desoves en cualquier estación del año. De
hecho, durante el presente experimento, tuvieron
lugar 3 desoves naturales simultáneamente en los
3 acuarios, coincidiendo en las 3 ocasiones tras
un día lluvioso en que las temperaturas de los
acuarios descendieron algún grado con respecto
al dia anterior.

AGRADECIMIENTOS

Tengo que agradecer a H. Fernández-Pala-
cios del Centro de Tecnologia Pesquera de
Telde (Gran Canaria) su colaboración en la cap-
tura de los reproductores de H. coccinea cana-
riensis en Gran Canaria.

BIBLIOGRAFIA

EBERT. E.E. 4 HOUK J.L. 1984.- Elements and innova-
tions in the cultivation of red abalone Haliotis refescens.
Aquaculture. 39: 375-392.

FLASSCH.J.P. AVELINE C. 1984.- Production de jeu-
nes ormeaux a la station experimentale d'Argenton. Publ.
CNEXO, Rap. Sci. Tech. n.o 50: 1-68.

HAYASHI. I. 1982.- Small scale laboratory culture of the or-
mer. Haliotis tuberculata. J. Mar. Biol. Ass. U.K.. 62:
835-844.

34

INO, T. 1952.- Biological studies on the propagation of japa-
nese abalone (Genus Haliotis). Bull. Tokai Reg. Fish.
Res. Lab., 5: 1-102.

KAN-NO. H. 1975.- Recent advances in abalone culture in
Japan. Proc. of First Intern. Conf. Aquac. Nutrition,
Univ. Delaware: 195-211.

KIKUCHI, S., Y. SAKURAI, M. SASAKI « ITO, T.
1967.- Food values of certain marine algae for the growth
of the young abalone, Haliotis discus hannai. Bull. Toho-
ku Reg. Fish. Res. Lab.. 27: 93-100.

KIKUCHI, S. 4 UKI, N. 1974a.- Technical study on artifi-
cial spawning of abalone, genus Haliotis. 1. Relation bet-
ween water temperature and advancing sexual maturity of
Haliotis discus hannai Ino. Ibidem, 33:69-78.

KIKUCHI, S. 4 UKI, N. 1974b.- Technical study on artifi-
cial spawning of abalone, genus Haliotis. V. Relation bet-
ween water temperature and advancing sexual maturity of
Haliotis discus Reeve. Ibidem, 34: 77-85.

KIKUCHI, S. + UKI, N. 1975.- Technical study on artificial
spawning og abalone, genus Haliotis. VI. On the sexual
maturation of Haliotis gigantea Gmelin under artificial
conditions. Ibidem, 35: 85-90.

KOIKE, Y..J. P. FLASSCH 4 MAZURIER J. 1979.- Bio-
logical and ecological studies on the propagation of the or-
mer, Haliotis tuberculata L. La mer (Bull. Soc. franco-
japonaise d'oceanogr.). 17 (1): 43-52.

LUCIEN-BRUN, H. 1983.- Elevage de juveniles d'ormeaux
afin de repeuplement au Japon. Publ. Ass. Develop. Aqua-
culture, 10: 1-54,

PENA, J.B. 1986.- La gónada de Haliotis discus Reeve(Gas-
tropoda: Prosobranchia) y los factores que influyen en su
maduración. /berus, 6 (2): 229-235.

PENA.J.B. 1987.- Influence de l'alimentation sur la matura-
tion des gonades des ormeaux, Haliotis discus (Reeve,
1846) (Gastropoda: Prosobranchia). Haliotis, 16.

SAKATI. S. 1962.- Ecological studies on the abalone, Haliotis
discus hannai Ino. I. Experimental studies on the food ha-
bit. Bull. Japan. Soc. Sci. Fish.. 28(8): 766-779.

TENORE, K.R. 1976.- Food chain dynamics of abalone in a
polyculture system. Aquaculture, 8(1): 23-27.

THOMPSON, T. 1984.- Current abalone techniques in Ja-
pan. The B.C. Shellfish. Maricult. Newslet.. 4(2): 13-
16.

UKI. N. 1981.- Food value of marine algae of order Lamina-
riales for growth of the abalone, Haliotis discus hannal.
Bull. Tohoku Reg. Fish. Res. Lab.. 42: 19-29.

UKI. N. 4 KIKUCHI, S. 1982.- Influence of food levels on
maturation and spawning of the abalone, Haliotis discus
hannai related to effective accumulative temperature. /bi-
dem. 45: 45-53,

UKI. N. 4 KIKUCHI. S. 1984.- Regulation of maturation
and spawning ofan abalone, Haliotis (Gastropoda) by ex-
ternal environmental factors. Aquaculture. 39: 247-
261.

IBERUS, 7(1): 35-40, 1987

LA RESPIRACION DE TRES PEQUEÑOS MOLUSCOS
INTERMAREALES: R/SSOA PARVA, BARLEEIA UNIFASCIATA Y BITTIUM
RETICULATUM

A BREATHING STUDY ON THREE LITTLE INTERTIDAL MOLLUSCS: RISSOA PARVA, BARLEEIA
UNIFASCIATA Y BITTIUM RETICULATUM

Angel BORJA (*)

RESUMEN

Se ha medido, mediante el método Winkler, la respiración de 150 individuos de cada una de las si-
guientes especies: Rissoa parva (da Costa, 1778), Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) y Bittium reticula-
tum (da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda). Se les sometió a tres temperaturas: 12, 16 y 22 *C, carac-
terísticas de invierno, primavera y verano, valorándose con tiosulfato tras una hora de respiración.

Los consumos respiratorios son bajos, siendo menores a menor temperatura. Se han calculado las
relaciones entre el peso seco sin cenizas y el consumo, obteniéndose las ecuaciones de regresión pa-
ra cada especie y temperatura.

En general, R. parva consume más que B. unifasciata y ésta más que B. reticulatum, en relación tanto
con el hábitat que ocupan como con su alimentación.

ABSTRACT

The breathing rates of 150 individuals of Rissoa parva (da Costa, 1778), Barleeia unifasciata (Montagu,
1803) and Bittium reticulatum (da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) were obtained by the Winkler
method. They were submited to three temperatures: 12, 16 and 22 *C, typical of winter, spring and sum-
mer respectively, testing 20 ml of water with tiosulphate after one hour of breath.

The consumption was little, being less at lower temperatures. The relation between ash free dry
weight and oxygen consumption was calculated, and regression equations for every species and tem-
perature was obtained.

Generally, R. parva consumes more than B. unifasciata, and this one more than 8. reticulatum, in relation
to both habitat and feeding.

Palabras Clave: Respiración, moluscos intermareales, Pais Vasco.
Key words: Breath, intertidal mollucs, Basque country.

INTRODUCCION Como la medida de asimilación suele ser di-
ficil en pequeños organismos, es más conve-

La energía que se extrae de los alimentos in- niente medir la tasa de oxígeno utilizado en la
geridos se utiliza en la producción (crecimiento respiración y convertir ésta en energía equiva-

y reproducción) y en la respiración, siendo la lente al alimento que presuntamente se ha oxi-
suma de estos dos procesos aproximadamente dado (Crisp, 1971). En todo caso, la cantidad
igual a la asimilación (Smalley, 1960). de energía perdida desde los alimentos por pro-

(*) Servicio de Investigación Oceanográfica del Gobierno Vasco, Departamento de Agricultura y Pesca, Avda.
Satrústegui 8, 20008 San Sebastián, España.

35

IBERUS 7(1) (1987)

cesos catabólicos (respiración) varía considera-
blemente en los diferentes estados de la vida de
los individuos, para diferentes niveles del ciclo
alimenticio y para diferentes estaciones (Linde-
man, 1942).

A pesar de ello y de las múltiples dificultades
que presenta la medida de la respiración en pe-
queños gasterópodos, la información que se ob-
tiene de ella resulta lo suficientemente valiosa
como para abordar por primera vez este trabajo
en tres especies: Rissoa parva (da Costa,
1778), Barleeia unifasciata (Montagu, 1803)
y Bittium reticulatum (da Costa, 1778).

MATERIAL Y METODOS

Existen diversos métodos para medir la res-
piración de un organismo y, en general, todos
pecan del mismo defecto: constreñir al animal
en una situación no natural durante las medi-
das, lo cual puede dar lugar a variaciones signi-
ficativas respecto a su situación natural.

Se escogió un método sencillo y que propor-
ciona resultados satisfactorios, el método de
Winkler. Originalmente, su concepción fue pa-
ra la utilización en quimica-física cuantitativa,
pero posteriormente se ha utilizado en la deter-
minación del oxigeno disuelto en estudios reali-
zados en medios acuáticos (Newell y North-
croft. 1967).

El método original valoraba 250 ml de agua
pero. ante el tamaño de los animales con los
que se trabajaba, se redujo con objeto de evitar
errores debido a la pequeña variación del oxí-
geno disuelto. Esta es la que se conoce como
“versión micro-Winkler” y ha sido utilizada
por diversos autores: Winkler (1915, 1924),
valora 24-30 ml, Allee (1929), 14 ml; Ortega
(1979). 20 ml, etc.

En cuanto al procedimiento, se tomó a prin-
cipios de junio una muestra del alga Halopteris
scoparia, entre la que viven las tres especies, y
otra del sedimento que se hallaba al arrancarla,
según el método descrito por Borja (1986 a y
b). Se separaron 150 individuos de cada espe-
cie. Con objeto de minimizar el “stress” del
transporte y manipulación se les tuvo en un
acuario, en adaptación, de 14 a 72 horas (Hou-
linan y Allan, 1982).

Se repartieron en grupos de 25 en 6 recipien-
tes de 31 ml cada uno. El número se consideró
suficiente tras varias experiencias previas en

36

que se varió el número de individuos, el volu-
men y el tiempo de medida, tomándose 31 ml
porque así era posible analizar casi todo el vo-
lumen de agua donde se habian mantenido los
animales (se valoraban 20 ml, mediante tiosul-
fato, tras una hora de respiración). El número
de réplicas es incluso superior al utilizado por
Kemp y Boynton (1981) para comunidades
bentónicas (2-4).

La experiencia se realizó para las tres espe-
cies y para tres temperaturas: 12oC (caracterís-
tica de invierno), 16%C (de primavera y otoño)
y 220C (de verano).

Los cálculos se hicieron mediante la fórmula:

Consumo (en ul O,: 1h )=

=8000:0,01 : 0,995 - 31 : 1000: 0,7 : Título—
20 : 1000: 1

=86,37 * Título

siendo:

0,01 la normalidad del tiosulfato, 0,995 el
factor de corrección de éste, 31 la capacidad en
ml del respirómetro, 1000 la conversión de ug
de oxigeno en ul, 20 el volumen de la muestra
valorada, 1000 la conversión en litros y 1 las
horas de experiencia. El título es la diferencia
existente entre el tiosulfato gastado en valorar
el oxigeno disuelto en el agua al principio (2
muestras) y el de cada uno de los contenidos
finales.

RESULTADOS Y DISCUSION

El consumo respiratorio es bajo en estos ani-
males pequeños, consumiendo menos cuanto
menor es el tamaño (Paine, 1971; Nagata,
1983) (Tabla 1).

Se observa que a menor temperatura el con-
sumo es menor, como lo confirman numerosos
autores (Calow, 1975; Sander y Moore, 1978;
Brown y da Silva, 1979; etc). La explicación a
ese menor consumo se debe a una menor acti-
vidad a baja temperatura, coincidiendo con el
invierno, cuando procesos como el crecimiento
se hacen más lentos (Borja, en prensa).

La tasa metabólica suele ser mayor en los in-
dividuos más pequeños, mientras que en los
grandes se reduce (Touldmond, 1967; Sander y
Moore, 1978). En la Tabla Í se ve una cierta
tendencia a ello, aunque no es muy clara.

BORJA: RISSOA BARLEETA BITTIUM RESPIRACION

La comparación entre el peso libre de ceni-
zas y el consumo se ha realizado logarítmica-
mente. Como ambas variables tenían valores
muy bajos, se ha creído necesaria una transfor-
mación para evitar logaritmos negativos, traba-
jándose con nanolitros de oxígeno y nanogramos.

En las ecuaciones de regresión (Tabla II) se
confirma el hecho de que, a mayor tamaño, el
consumo aumenta. Hay una cierta tendencia a
reducir la pendiente a mayor temperatura. Esto
resulta claro en R. parva, mientras que en las
otras dos especies la pendiente a 160C es ma-
yor que la de 120C. En cualquier caso, la pen-

diente es más baja a 220C, queriendo esto decir
que el consumo depende menos del peso al su-
bir la temperatura.

En la Fig. 1 se representa el consumo, a dife-
rentes temperaturas, que presentarían 4 indivi-
duos -tipo de cada especie. Para ello, se han to-
mado individuos de 0,05; 0,2; 0,4 y 0,6 mg de
cada especie, con objeto de que los consumos
sean comparables, puesto que, si se tomaran al-
turas, cada individuo pesaría diferente (Borja y
Niell, 1984). Estos pesos se corresponden,
aproximadamente, a individuos con las siguien-
tes alturas: 1, 2, 3 y 4 mm en R. parva, 0,5;

TABLA I

PS PSLC

TASA

(individual)| 122 162

unifasciata

B. reticulatum B.

METABOLICA

CONSUMO RESPIRATORIO

222 122 162 222

0.3455 0.7082
0.38 0.6391
0.38 0.6391
0.38 0.6737
0.4146 0.7428
0 0

Tasa metabólica (enulO,. 1. h*. gr PS”!) y consumo respiratorio (en O,. 1*. h!. individuo”), deca-
da especie, para cada temperatura. PS: peso seco, PSLC: peso seco sin cenizas (ambos pesos medios de

cada grupo de 25 individuos).

5)

IBERUS 7(1) (1987)

CONSUMO RESPIRATORIO (Lg)

TEMPERATURA

Fig. 1.— Logaritmo del consumo respiratorio, a diferente temperatura, en cuatro individuos-tipo de ca-
da especie: (0 ) Rissoa parva, (O) Barleeia unifasciata y (Mp Bittium reticulatum. 1:indivi-

duo de 0,05 mg; 2: de 0,2; 3: de 0,4 y 4: de 0,6.

1,5;2,5 y 3 en B. unifasciata y 1,25; 2,5; 3,5 y
4 en B. reticulatum.

En general, y para cualquier peso tomado, R.
parva siempre consume más, luego B. unifas-
ciata y la que menos consume es B. reticulatum.

Esto se halla en relación con el hábitat que
ocupan y con su alimentación (Borja, 1986
a).

38

R. parva ocupa la parte más externa del alga,
en un ambiente más inestable y desprotegido,
buscando las puntas tiernas del alga para ali-
mentarse; tiene por tanto, un mayor gasto.

B. reticulatum ocupa en el sedimento la po-
sición opuesta, por ser un medio más estable y
protegido, y con gran disposición de alimento a
su alrededor, ya que es detritógrafo (Borja,

BORJA: RISSOA BARLEEITA BITTIUM RESPIRACION

TABLA Il

Rissoa parva

0.3495 + 1.1226 l1gPSLC r= 0.9225

lgPSLC r= 0.8077

1.9024 + 0.4174 1gPSLC r= 0.4258

0.8574 + 1.2495 1gPSLC r= 0.5604
-1.3937 + 1.5332 1gPSLC r= 0.9602

0.2198 + 1.0101 1gPSLC r= 0.608

0.2764 + 0.9111 1gPSLC r= 0.7066

0.2684 + 0.9347 1gPSLC r= 0.816

122 lgCR =
162C lIlgCcR = 0.4478 + 0.9
222C 1gCR =

Barleeia unifasciata
122C l1gCR =
1629C 1gCR =
222C 1gCR =

Bittium reticulatum
122€ 1gCR =
162C 1gCR =
222€ l1gCR =

1.3776 + 0.3756 1gPSLC r= 0.4042

Ecuaciones de regresión que relacionan, a cada temperatura, el logaritmo del consumo respiratorio
(IgCR) y el del peso sin cenizas (IgPSLC). r es la correlación.

1986 a). Esto hace que sea la que menos con-
suma de las tres especies.

Por último, B. unifasciata ocupa una posi-
ción intermedia, más cercana a R. parva, vi-
viendo entre el alga, con una cierta protección.

BIBLIOGRAFIA

ALLEE, W.C. 1929. Studies in animal aggregations: Natural
aggregations of the isopod Asellus comunis. Ecology, 10:
14-36.

BORJA, A. (1986 a). La alimentación y distribución del espa-
cio en tres moluscos gasterópodos: Rissoa parva (da Cos-
ta), Barleeia unifasciata (Montagu) y Bittium reticula-
tum (da Costa). Cah. Biol. Mar. 27: 69-75.

BORJA, A. (1986 b). Biología y ecología de tres moluscos
gasterópodos intermareales: Rissoa parva, Barleeia uni-

Jfasciata y Bittium reticulatum. 1: Estructura y dinámica
de las poblaciones. Cah. Biol. Mar.27: 491-507.

BORJA, A. (En prensa ). Biologia y ecología de tres moluscos
gasterópodos inatermareales: Rissoa parva, Barleeia uni-
fasciata y Bittium reticulatum. 1: Crecimiento. Cah.
Biol. Mar.

BORJA, A. y F.X. NIELL 1984. Relaciones biométricas en
tres moluscos gasterópodos: Rissoa parva (da Costa, 1779),
Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) y Bittium reticula-
tum (da Costa, 1778). Act. do IV Simp. Ibér. Est. Benthos
Mar. TI: 197-206.

BROWN, A.C. y F.M. da SILVA, 1979. The effects of tem-
perature on oxygen consumptionin Bullia digitalis Mens-
chen (Gastropoda: Nassariidae). Comp. Biochem. Phy-
siol. 62A: 573-576.

CALOW,P. 1975. Therespiratory strategies oftwo species of
freshwater gastropods (Ancylus fluviatilis Múll. and Pla-
norbis contortus L.) in relation to temperature, oxygen
concentration, body size and season. Physiol. Zool. (Chi-
cago) 48: 114-129.

CRISP, D.J. 1971. Energy flow measurements. In: Methods
for the study of marine benthos. Ed. Holme 4: McIntyre.
London, 323 pp.

HOULIHAN, D.F. y D. ALLAN, 1982. Oxygen consump-
tion of some antartic and british gastropods: an evaluation
of cold adaptation. Comp. Biochem. Physiol. 73A(3):
383-387.

89

IBERUS 7(1) (1987)

KEMP, W.M. y W.R. BOYNTON, 1981. External and inter-
nal factors regulating metabolic rates of an estuarine bent-
hic comunity. Oecología 51: 19-27.

LINDEMAN, R.L. 1942. The trophic-dynamic aspect of eco-
logy. Ecology 23(4): 399-418.

NAGATA, M. 1983. Bioenergetics of the benthic herbivo-
rous populations in a rocky intertidal habitat. Bull. Japa-
nese soc. Sci. Fish. 49(1): 33-40.

NEWELL, R.C. y H.R. NORTHCROFT, 1967. A re-inter-
pretation of the effect of temperature on the metabolism of
certain marine invertebrates. J. Zool. London 57: 277-
298.

ORTEGA, M. 1979. Respirometría de Actinia equina L.
(Cnidaria, Anthozoa). Influencia del peso, la temperatu-
ra y el nivel de zonación sobre el consumo respiratorio aé-
reo y acuático. Men. Tesina, Univ. Pais Vasco, 65 pp.

40

PAINE, R.T. 1971. The measurement and application of the
calorie to ecological problems. Ann. Rev. Ecol. System. 2:
145-164.

SANDER, F. y E.A. MOORE, 1978. Comparative respira-
tion in the gastropods Murex pomun and Strombus pugi-
lis at different temperatures and salinities. Comp. Bio-
chem. Physil. 60A:99-105.

SMALLEY, A.E. 1960. Energy flow of a salt marsh grass-
hopper populations. Ecology 41(4): 672-677.

TOULMOND, A. 1967. Consomation d'oxygéne, dans l'air
et dans l'eau, chez quatre Gastéropodes du genre Littori-
na. J. Physiol. 59(1 bis): 303-304.

WINKLER, L.W. 1915. Beitragé zur Wasseranalyse II. Z.
Angew. Chem. 29: 44-46.

WINKLER, L.W. 1924. Determination of dissolved oxygen
in small amounts of water. Z. Nahr. Genussm. 47: 257-
259.

IBERUS, “1(1): 41-54, 1987

ESTUDIO DE LA MORTALIDAD, CICLO GAMETOGÉNICO Y
COMPOSICION BIOQUIMICA EN DOS POBLACIONES DE OSTRA
PLANA (OSTREA EDULIS L.) CULTIVADAS EN DOS RIAS GALLEGAS

STUDY ON THE MORTALITY, GAMETOGENIC CYCLE AND BIOCHEMICAL COMPOSITION IN TWO
POPULATIONS OF OSTREA EDULIS L. CULTIVATED IN TWO GALICIAN RIAS

ACOSTA C. (*); C. HERRERO (**), A. GUERRA (*); J. FABREGAS (**): J. MONTES (*)

RESUMEN

El presente estudio se efectuó sobre dos poblaciones de ostra obtenidas por sistemas de captación
natural y puesta inducida, cultivada en la Ría de Ortigueira (Rías altas) y Arosa (Rías bajas). Los máxi-
mos de mortalidad se registran en los meses de junio y julio, afectando de forma más acusada a la po-
blación procedente de captación natural y cultivada en la Ría de Arosa (53,3% en junio). El proceso de
gametogénesis se detecta durante todo el año, encontrándose estados avanzados de maduración se-
xual solamente de mayo a septiembre. El primer año de vida se observan individuos con embriones ma-
duros, determinándose una elevada proterandria. El contenido en lípidos no presenta prácticamente
oscilaciones y el de glúcidos sigue las variaciones que determina el ciclo de reproducción de la espe-
cie en las dos estaciones de cultivo.

ABSTRACT

The present study was made on two oyster populations obtained by natural cultivation and hatchery
systems, reared in the Ortigueira (High Rias) and Arosa (Low Rias). The months of June and July were
the ones with higher mortality rates affecting the population obtained by natural captivation and reared
in the Arosa Ria in a more pronounced way (53,3% in June). -

The gametogenesis process was detected over the whole year, only from May to September advan-
ced stages of sexual maturity were found.

In the first year of life individuals with mature embryos can be seen being high the proterandry.

The lipid content practically presents no changes and the glucids one follows the reproductive cycle
variation of the species in both of the rearing stations.

Palabras Clave: Ostrea edulis, mortalidad, gametogénesis, bioquímica.
Key words: Ostrea edulis, mortality, gametogenesis, biochemistry.

INTRODUCCION enel segundo, la proliferación de las gónadas

comienza en primavera y después de la puesta

La composición bioquímica de la mayor parte hay un periodo de hibernación durante el invier-

de los lamelibranquios presenta variaciones es- no (Lubet, 1971; Gabbot y Walker, 1971). En

tacionales asociadas con su ciclo reproductivo este segundo grupo se enmarca la especie Ostrea
pudiendo definirse en dos grupos. En el primero edulis L. (Loosanoff, 1966).

el desarrollo gonadal se inicia antes del invierno; La composición bioquímica de la mayor parte

(*) Centro Experimental de Vilaxoán, Consellería de Pesca, Xunta de Galicia, Apdo. 208. Villagarcía de Arosa.

(**) Departamento de Microbiología, Facultad de Farmacia. Universidad de Santiago de Compostela.

41

IBERUS 7(1) (1987)

ISLA DE
AROSA

Fig. 1.— Situación de las zonas de muestreo.

de los moluscos bivalvos estudiados presenta
muchas similitudes. En O. edulis el glucógeno,
principal material de reserva energética, tiende a
ser alto en primavera coincidiendo con la game-
togénesis, estando sus variaciones asociadas a
las actividades reproductivas (Holand y Han-
nant, 1979; Roman, 1984). En la actualidad el
cultivo de la ostra plana en Galicia, pasa por una
profunda crisis debido a las elevadas mortalida-
des que se registran principalmente a partir del
segundo año de vida durante el periodo estival,
destacándose en los individuos un alto grado de
infestación (Polanco e! al., 1984; Montes et al.,

42

RIA DE ORTIGUEIRA

MAR CANTABRICO

1986) por el parásito Bonamia ostreae que apa-
rece asociado a estas mortandades.

En el presente trabajo se estudia la evolución
de dos poblaciones de ostra de edad similar obte-
nidas por técnicas de captación natural y puesta
inducida, y mantenidas ambas en dos estaciones
claramente diferenciadas en cuanto a las condi-
ciones del cultivo: Ría de Origueira en las Rías
Altas y Ría de Arosa enlas Rías Bajas, analizán-
dose el comportamiento de estas ostras mediante
los correspondientes estudios de mortalidad, re-
producción y composición bioquímica.

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

MATERIAL Y METODOS
MATERIAL BIOLOGICO

Las poblaciones de semilla de ostra estudia-
das se obtuvieron a partir de progenitores silves-
tres existentes en la Ría de Ortigueira.

Para la captación natural de semilla, realizada
en la Ría de Ortigueira, se utilizaron colectores
de teja árabe (Figueras, 1969; Walne, 1974; Ko-
rringa, 1976; Guerra, 1984). El despegue de la
semilla fijada en los colectores se efectuó en fe-
brero-marzo de 1984, obteniéndose un total de
11.447 individuos. La puesta inducida se efec-
tuó a partir del acondicionamiento de un lote de
60 progenitores, según técnicas descritas por
Walne (1974) y Guerra (1979). Los 14.600 in-
dividuos obtenidos se trasladaron en febrero de
1984 ala Ría de Ortigueira realizándose el culti-
vo en suspendido en parque intermareal.

El cultivo de la semilla se efectuó en cestos os-
trícolas según técnicas descritas por Guerrero ef
al. (1984) y Acosta (1986). Durante el primer
año, la densidad de cultivo fue de 100 indivi-
duos/cesta, pasando en febrero de 1985 a una
densidad de 40.

Inicialmente (febrero, 1984) el cultivo se efec-
tuó en el parque de Ortigueira. A partir de enero
de 1985, ambas poblaciones se desdoblan, tras-
ladándose la mitad de ellas a cultivo suspendido
en batea, en el polígono “A de O Grove”, en la
Ría de Arosa. A partir de esta fecha los controles
y muestreos se realizan en ambas rías (Fig. 1).

Los muestreos fueron sistemáticos y aleatoria
con cadencia aproximadamente mensual, condi-
cionados en el caso del cultivo efectuado en Orti-
gueira, porel régimen de mareas vivas. Las mues-
tras, constituidas por un mínimo de 40 indivi-
duos de cada subpoblación, se limpiaban de
incrustantes y se secaban al aire al llegar al
laboratorio.

REPRODUCCION

Los análisis se determinaron sobre muestras
de 20 individuos con punción en gónadas, me-
diante frotis que se examinaban al microscopio.

Para determinar el estado sexual nos hemos
basado en la escala de Marteil (1976) modifica-
da y adoptada para el presente trabajo, según Ta-
bla que se recoge en apéndice.

ANALISIS BIOQUIÍMICOS

El esquema general de extracción propuesto
por Schmidt y Thaunhauser (1954) y modifica-
do por Holland y Gabbott (1971) para la deter-
minación por técnicas microanalíticas de la com-
posición bioquímica de larvas de ostra plana fue
en nuestro caso el adaptado alas condiciones del
presente trabajo.

Para la determinación de proteínas hemos uti-
lizado el método de Bradford (1976), siguiendo
las técnicas descritas por Herrero (1985).

Para la determinación de carbohidratos se ha
seguido el método de fenol-sulfúrico (Dubois ef
al., 1956), por tener la ventaja de su simplicidad
y el hecho de no sufrir interferencias con las
proteínas.

Los lípidos totales se determinan por el méto-
do de Marsh y Weinstein (1966), utilizando tri-
palmitina como patrón.

RESULTADOS

En general, los porcentajes más elevados de
mortalidad se registran en las ostras cultivadas
enla Ría de Arosa y en las procedentes de capta-
ción natural, principalmente en verano (Fig. 2).

En las figuras 3 y 4 se representa la evolución
del ciclo gametogénico en porcentaje de indivi-
duos. En la Ría de Ortigueira aparecen durante
todo el año individuos en el estado 1 (Fig. 3, Ta-
bla I) encontrándose incluso en los meses de in-
vierno este estado con temperaturas inferiores a
100C. Este hecho también fue observado por
Roman (1984) y confirma las aseveraciones de
Korringa (1957) sobre la posibilidad de que la
ostra gallega sea una raza fisiológicamente adap-
tada a reproducirse con temperaturas bajas.

Enla Ría de Arosa (Fig. 4) se encuentran indi-
viduos procedentes de captación natural en esta-
do 4a. enel mes de mayo y 4b en el mes siguiente.
Este desfase con relación a la Ría de Ortigueira
podría ser debido a las temperaturas más altas
que se registran en la Ría de Arosa, Acosta
(1986).

En la Fig. 5 se observa que el número de ma-
chos es superior al de hembras. Este es un hecho
normal en la especie, apareciendo hembras fun-
cionales en los meses de verano y principio
de otoño.

En las Figs. 6 y 7 y Tablas II y III se muestran

43

IBERUS 7(1) (1987)

198 € —_—_—_——_—A > — 1985

Fig. 2.— Porcentajes de mortalidad relativa en O. edulis L.
ON: Cultivada en Ortigueira. Procedente de captación natural.
OLI: Cultivada en Ortigueira. Procedente de puesta inducida.
GN: Cultivada en Arosa. Procedente de captación natural.
GI: Cultivada en Arosa. Procedente de puesta inducida.

las variaciones en la composición bioquímica así
como del contenido en cenizas expresado en por-
centajes del peso seco. En cuanto al contenido en
glúcidos, se observa que aparecen unos niveles
en invierno próximos al 18% para el lote de cap-
tación natural cultivado en Ortigueira, incre-
mentándose a partir del mes de Abril, hasta al-
canzar un valor máximo en el mes de Mayo del
26,8% que coincide con los máximos de protei-
nas y lípidos, lo cual puede asociarse alos aflora-

mientos de fitoplacton de estos periodos.

En Junio el contenido en glúcidos disminuye,
incrementándose en Julio hasta un valor del
23,63% sucediéndole un mínimo (12,52%) en
Agosto, debido probablemente al desove. Simi-
lares oscilaciones se observan para los lotes de
puesta inducida.

Enlas ostras cultivadas en Arosa, los mínimos
de contenido en glúcidos coinciden también con
los máximos de maduración sexual.

q A AE AE A A A ES
Fig. 3a.— Estados de madurez sexual, expresados en porcentajes de población de captación natural

cultivada en Ortigueira.

Fig. 3b.— Estados de maduración sexual de la población de puesta inducida cultivada en
Ortigueira.

44

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

90

E= 5
=y
¡e
TS
—
e o conc.
E ES OUT
E AS
E en
=————_—_——_—————__> HH
TIT
€. M<NMMIMWMAAMNAS
y
>
—— PO
eN
o
Y
or eneroro rencores
Oo [e] o o o
A EI

1984 > — 1985

Lo)

¡POH AA O

RR

|

1985

1984

vw)

IBERUS 7(1) (1987)

ESTADOS SEXUALES

=>05

O NA O A

-1985-

OOO

ES

-1985-

Fig. 4.— Estados de maduración sexual, expresados en porcentajes en la población de captación natu-

ral (a) y de puesta inducida (b) cultivadas en la Ría de Arosa.

46

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

TABLA I

E

41,42
34,28
35
20
13,3
10

5
15
40
35
30
70
31
20
55

MUESTREO

51

MES C.NAT-C.ORT P.IND.-C.ORT C.NAT.—-AR P. IND.-AR

110) 3N.D.

11,42 47,14
5,71 60
15 50
80
86,6
90
95
85 25 10 65
60
65 60 5 35
20 50 65 15 20
10 20 20 20 60
10,5 57-8
5 25 25 5 70 45 55

45

Estados de diferenciación sexual en los cuatro lotes de ostra analizados.

En lípidos prácticamente no se aprecian varia-
ciones a lo largo del año (Tablas Il y III) obser-
vándose algún pico que podría corresponder a la
presencia de hembras ovadas, o bien a la presen-
cia de un tipo específico de alimentación rica en
determinados niveles de ácidos grasos (Watana-
be y Ackman, 1973).

DISCUSION

Las mortandades registradas durante este es-
tudio son más elevadas que las determinadas por
otros autores (Figueras, 1969; Otero, 1983,
Guerrero ef al., 1984) para similar tipo de culti-
vo. Estas mortalidades pueden estar influidas
porel parásito Bonamia ostrea que se detectó en
todos los lotes (Montes ef al., 1986), y con más
fuerte intensidad en periodos estivales que son
los de mortandad más elevada. Similar hecho
también fue puesto de manifiesto por Grizel
(1985) en los parques ostricolas franceses.

O. edulis es una especie con hermafroditismo
sucesivo en la cual el proteraudismo es la regla.
El porcentaje de machos, según se observa en la
Fig. 5, es muy superior al de hembras, este hecho

fue observado por numerosos autores: Donton
(1912) señala para las ostras de Morbihan que la
proporción de uno a otro grupo puede alcanzarla
relación 3 a 1. Millar (1964) confirma que el nú-
mero de ostras machos sobrepasa en el curso de
una estación de reproducción al de hembras. Se-
gún Dantec y Marteil (1976) esta repartición de
machos-hembras varia según la clase de edad,
sufriendo variaciones con el tiempo y condicio-
nes ambientales. Roman (1984) para las costas
gallegas (Ría de Arosa), sobre 834 individuos re-
cogidos alo largo de un año, señala que el 80,9%
de los individuos únicamente tenían espermato-
zoides o espermátidas, y únicamente ovocitos el
11.6%. Esta mayor abundancia de machos es un
hecho normal (Orton, 1927; Cole, 1942; Millar,
1964). En el presente trabajo, esta acusada
abundancia de machos puede estar incrementa-
da porel hecho de que la mortalidad afecte relati-
vamente a las hembras, debido al alto coste me-
tabólico en su esfuerzo reproductivo, principal-
mente el segundo año de vida. Similar circuns-
tancia fue encontrada por Perdue ef al. (1981)
para la Crassostrea gigas, afectada por la “en-
fermedad del verano”.

En los moluscos bivalvos la asimilación o uso

47

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA II

ORT, NAT, 3 PROTEINAS % CARBOHIDRATOS 3 LIPIDOS % CENIZAS
8410 ZN, 19,48 4,48 15,66
8411 20,4 17.86 4,58 11,69
8412 34,5 20,58 4,49 8,69
8501 31 o£) 17,68 5,28 10,20
8503 30,4 17,79 3,92 12,28
8504 24,7 17/S)L 4,27 10,22
8505 42,5 26,87 7,76 11,14
8506 24,1 20,02 4,61 10,76
8507 30,7 23,62 6,65 12,00
8508 33,2 12733 9,28 7,23
8509 ZST 16,42 6,08 10,80
8511 28,9 LDINZO 6,08 88,33
2) TD 19.50 5,66 7

5/6 IATA 14) 217 17

ORT. IND. % PROTEINAS 3 CARBOHIDRATOS 8% LIPIDOS % CENIZAS
8410 30,09 320 Ys 5,68 MM 77
8411 32,45 34,13 4 ,88 12,74
8412 25,90 23,39 4,23 9,86
8501 2753) 17,75 6-16 2
8503 227) 6 dl 15,54 SOS TS 717
8504 OZ 27,80 030 7,65
8585 30,7 23,05 UE SS)
8506 2ES 12,54 6,9 1700
8507 49,25 POS) 6,81 MO 792
8508 34.42 22.08 MO 9509
8509 0 7) 21) UL EIA, 9,67
8511 3770 26,96 5.64 7,85
31, SL) 24,02 3 10,54

6,38 6,63 1789 1,80

Composición bioquímica y contenido en cenizas expresado en porcentajes del peso de materia seca de
los lotes de ostra cultivados en Ortigueira.

48

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

TABLA III

AROSA NAT. % PROTEINAS 3% CARBOHIDRATOS % LIPIDOS 3 CENIZAS
8503 UDS 22,24 7.62 9,56
8505 24,1 20,14 4,96 8,25
8506 28,6 SS 7,28 6,56
8507 26,6 32.01 8,58 8,45
8509 31,02 46,13 8,43 9,41
29,52 221) y e21L LUST 8,44

5,03 12,15 1,45 1,20

AROSA IND. $ PROTEINAS % CARBOHIDRATOS % LIPIDOS % CENIZAS
8503 24,7 22,14 8,32 So 7/1L
8505 29,4 29,30 5-88 8.39
8506 26,6 18,10 4,58 7,82
8507 24,21 13,46 4,83 15,14
8509 30,6 27,81 9.72 8,25
27,10 22,16 6.70 9,86

2,82 6,61 2,29 3,03

Composición bioquímica y contenido en cenizas expresado como porcentajes del peso de materia seca
de los lotes de ostra cultivados en la Ría de Arosa.

de los componentes bioquímicos almacenados
como sustancias de reserva depende del estado
de desarrollo gonadal, nivel y tipo de alimenta-
ción y actividad metabólica. En O. edulis, la ma-
yorreserva energética enla fase larvaria y prime-
ras etapas de post-larva la constituyen los lípidos
(Holland y Spencer, 1973; Helm et al., 1973;
Galleger y Mann 1981; 1986a).

Sin embargo las ostras adultas almacenan
principalmente glucógeno el cual juega un im-
portante papel en el ciclo reproductivo, alcan-
zando unos niveles más altos según avanza la ga-
metogénesis (Fig. 6 y 7) hasta caer a unos mini-

mos con la puesta (Gabbott y Walker, 1971;
Holland y Spencer, 1973; Holland y Hannant,
1979).

BIBLIOGRAFIA

ACOSTA, C.P. 1986.- Estudio comparativo de dos poblacio-
nes de Ostrea edulis obtenidas por captación natural y
puesta inducida, cultivadas en dos rias gallegas (Ortiguei-
ra y Arosa). Tesis de Licenciatura. Universidad de San-
tiago de Compostela.

49

IBERUS 7(1) (1987)

JASONDEFMAM JJ J]ASONOD

JASONDEFMAMmM/Y JASON D

un
o

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

CENIZAS

(o) N D E F M A M J J A Ss O N
—— 1984 a — 1985
Fig. 6.— Composición bioquímica de O. edulis Procedente de captación natural (===>) y de puesta
inducida (——) cultivada en la Ría de Ortigueira. Expresados como porcentajes del peso
seco.

Fig. 5.— Porcentajes de machos, hembras y no determinados para el lote de:
Captación natural cultivado en Ortigueira ( )
Captación natural cultivada en Arosa (===)
Puesta inducida cultivada en Ortigueira (
Puesta inducida cultivada en Arosa (-- -—)

51

IBERUS 7(1) (1987)

== Y PS
10 E / CENIZAS

“lo

A CARBOHIDRATOS

40
PROTEINAS

30-

20

iS Á LipiDOS

0
ECO FM AM A SOS
Fig. 7.— Composición bioquímica de O. edulis Procedente de captación natural (-— =>) y de puesta
inducida (——) cultivada en la Ría de Arosa y expresados como porcentajes del peso
seco.

52

ACOSTA ET AL.: OSTREA EDULIS GALICIA

BRADFORD, M. 1976.- A rapid and sensitive method for the
quantitation of proteinutilizing the principle of protein dye
binding. Anal. Biochem., 72:248-254.

COLE, H.A. 1942.- Primary sex-phase in Ostrea edulis. O.Jl.
microscopic. sci., 83:317-356.

DUBOIS, M.; K.A. GILLES; J.K. HAMILTON; P.A. RE-
BERS AN F. SMITH 1956.- Colorimetric method for de-
termination ofsugars and related substancesAnal. Chem.,
28:350-356. e

FIGUERAS, A. 1969.- Parque experimental de Ostricultura
de Villajuán III Experiencias realizdas en el periodo de
Octubre de 1967 a Noviembre de 1968. Publi. Tec. Junta
Est. Pesca. 8:197-210.

GABBOTT,P.A.y A.J.M. WALKER 1971.-Changesin the
condition index and biochemical content of adult oyster
(Ostrea edulis L) maintained under hatchery conditions.
Cons. int. Explor. Mer. 34 (1): 99-106.

GALLAGER, S.M. and MANN, R. 1981.- Theuse of lipid
specific staining to monitor condition in bivalve larvae in
large scale cultures. J. Sellfish Res., 1(1) pp. 69-73.

GALLARGER S.M. and MANN, R. 1986a.- Growth and
survival of larvae of Mercenaria mercenaria (L) an Cras-
sostrea virginica (Guelin) relative to broodstock conditio-
ning and lipid content of eggs. Aquaculture, 56:pp. 105-
121. ;

GRIZEL, H. 1985.- Etude des recents epizzoties de L'huitre
plate Ostrea edulis L. et de leur impact sur L'ostriculture
bretone. These Université de Sciences et Techniques de
Languedoc, 145 pp.

GUERRA, A. 1979.- Producción de semilla de ostra y almeja
en la Planta de Cultivos marinos de Ribadeo Cuad. Ma-
risq. 14 pp.

GUERRA, A. 1985.- La ostricultura en las Rías Altas Galle-
gas. Resumen de 10 años de experiencias. Cuadernos de
la Consellería de Agricultura, pesca y Alimentación
24 pp.

GUERRERO, S.; C.P. Acosta; S. CORES y M.J. CORES,
1984.- Crecimiento y mortalidad de semilla de ostra (Os-
trea edulis L.) a distinta densidad de cultivo suspendido en
las rías bajas gallegas. Actas do IV Simposio Ibérico de
Estudos do Benthos Marinho. Vo. 11 177-187.

HELM, M.M.: HOLLAND, D.L. and STEPHENSON,
R.R., 1973.- The effect of suplementary algal feeding of a
hatchery breeding stock Ostrea edulis L. on larval vigour
J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 53: pp. 673-684.

HERRERO, C., 1985.- Las microalgas marinas como una
nueva fuente de proteínas vitaminas y minerales. Tesis
Doctoral. Fac. de Biología. Universidad de Santiago.

HOLLAND, D.L. and P.A. GABBOTT, 1971.- A micro-
analitycal scheme for determination of protein, carbohi-
drato lipid and RNA levels in marine invertebrate larvae.
J. Mar. Biol. Ass. U.K., 51 659-668.

HOLLAND, D.L. and B.E. SPENCER, 1973.- Biochemical
changes in fed and starved oysters. Ostrea edulis L. during
larval development, metamorphosis and early span growth.

J. Mar. Biol. Ass. U.K. 53: 287-298.

HOLLAND, D.L. and P.J. HANNANT, 1979.- Biochemi-
cal changes during growth of the span of the oyster Ostrea
edulis L. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 54: 1007-1016.

KORRINGA, P., 1957.- Water temperature and breeding th-
rought the geographical range of Ostrea edulis L. Année
bio. 32. (1/2): 1-17

KORRINGA, P., 1976.- Farming the flat oysters of genus
Ostrea. Elsevier Scientific Publishing Company Amster-
dam Oxford New York. 200 pp.

LOOSANNOFFE, J.L., 1966.- Gametogenesis and spawning
of the European oyster, Ostrea edulis,inthe waters ofMa-
rine. Biol. Bull mar biol. Lab. Woods Hole, 122: 86-
94.

LUBET, P. etC.L. CHOQUET, 1971.-Cyclesetrythmes se-
xuals chez les mollusques bivalves et gasteropodes. In-
fluence du milieu et etude experimentals. Haliotis, 1(2):
129-149.

MARSH, J.B. and D.B. WEINSTEIN, 1966.- Simple cha-
rring method for determination of lipid J. lipid Res. Vol. 7:
574-576.

MARTEIL, L., 1976.- La conchyliculture francaise. 2.2 par-
tie: Biologie de L*Huitre et de la Moule Rev. Trav. Inst.
Peches Marit. 40(2): 125-320.

MILLAR, R.H., 1964.- Breading and gonadial cycle of oys-
ters in Loch Ryan, Scotland J. Cons. Inst. Expl. Mer.
38(3): 432-439.

MONTES, J.; A. GUERRA; C.P. ACOSTA: y S. GUE-
RRERO, 1986.- Posibles relaciones entre mortalidad, in-
dice de condición y parasitación por Bonamia ostreae B.,
en dos poblaciones de ostra plana, Ostrea edulis L., culti-
vadas en las rías gallegas. Actas del Vo Simposio Ibérico
de Estudios del Bentos Marino. Tenerife (en prensa).

ORTON, J.H., 1927.- A note on the physiology of sex and de-
termination J. Mar. Biol. Ass. U.K., 14: 1047-1055.

OTERO, M., 1983.- Seguimiento de dos poblaciones de semi-
lla de ostra plana (Ostrea edulis L.) en dos poligonos de
cultivo de la Ría de Ares-Betanzos. Cuadernos de Area de
Ciencias Mariñas, Seminario de Estudios Galegos. 1:
541-549.

POLANCO, E., J. MONTES; M.J. OUTON y M.MELEN-
DEZ, 1984.- Situation pathologique du stock d'huitres
plates en Galicia (Espagne) en relation avec Bonamia os-
treae B. Haliotis, 14: 91-95.

PERDUE, J.A.; J.H. BEATTIE and K.K. CHEW, 1981.-
Some relationships between gametogenic cycle and sum-
mer mortality phenomenon Journal of Shellfish Research
Vol. 1(1): 9-16.

WATANABE, T. and R.G. ACKMAN, 1973.- Lipids and
Fatty Acids of the American (Crassostrea virginica) and
European Flat (Ostrea edulis) oysters from a common ha-
bitats, and after one feedinng with Dicrateria inornata or
Isochrysis galbana J. Fish. Res. Board Can, 31: 403-
409.

53

IBERUS 7(1) (1987)

ADDENDA
ESTADO MADUREZ ASPECTO DE LA GONADA
0.5 Indeterminados Gonada vacía, reposo sexual o final de expulsión de ga-
metos, masa digestiva bien visible.
1 Indeterminados Comienza la gametogénesis, multiplicación dt las
gonies.
2 Maduros Gónada bien desarrollada. Gametos bien formados pa-
ra desove en algunos días.
3 Maduros Llenado máximo de las gónadas que aparece hipertro-

fiada. Una capa espesa de color blanco cremoso en-
vuelve la masa visceral.

4a Muy maduros Huevos formados a punto de ser emitidos, forman en la
cavidad paleal una masa blanco-lechosa.

4b Estado de puesta La incubación está finalizada, las larvas incubadas en
la cavidad paleal dan una coloración gris pizarrosa.

5

Estados del ciclo sexual en O. edulis

54

IBERUS, 1(1): 55-57, 1987

PRIMERA CITA DE DEPREDACION DE UN CEFALOPODO POR
UN CONUS PISCIVORO (CONUS ERMINEUS BORN, 1846)

FIRST NOTE ON PREDATION OF A CEPHALOPOD BY A PISCIVIROUS

CONUS (CONUS EREMINEUS BORN, 1846)

E. ROLAN (*) y G. PEREZ-GANDARAS (**)

RESUMEN

Se aportan datos sobre la depredación de un Octopus sp. por un Conus piscivoro, revisando la biblio-

grafía existente.

ABSTRACT

Some informations on depredation of an Octopus sp. by a piscivorous Conus are aported; revision of

the bibliography known is done.

Palabras Clave: Conus ermineus, alimentación, cefalópodos.
Key words: Conus ermineus, feeding, cephalopods.

INTRODUCCION

Desde hace mucho tiempo es conocido que las
especies del género Conus tienen una dieta
carnívora.

Los estudios sobre su aparato digestivo fueron
iniciados por Berg (1895) mostrando distintos
aspectos morfológicos y describiendo los dientes
radulares de numerosas especies. Estos estudios
fueron continuados por Peile (1939), Warmke
(1960), Lucas (1969), March (1977), James
(1980) y Bandel (1984) entre otros, destacando
los aspectos morfológicos, y por Kohn, Saunders
y Wiener (1960) y Endean y Rudkin (1965)
acerca de los venenos de su diente radular y su
acción sobre sus presas.

Las presas que sirven de alimento a las distin-
tas especies de Conus han sido estudiadas por
Kohn(1959 y 1966) que cita las especies de ané-

(*) Cánovas del Castillo 22 5F, Vigo.
(**) Instituto Investigaciones Marinas, Bouzas, Vigo.

lidos, moluscos y peces que son depredados por
Conus de Hawaii y California. Desde estos tra-
bajos, todos los autores como Keen (1958), Rus-
sell (1965), Lim (1969), Cernohorsky (1974),
Wilson y Guillet (1979) y Walls (1980), están
de acuerdo en considerar tres tipos: vermivoros,
moluscívoros y piscivoros, según los grupos so-
bre los que ejercen su acción depredadora.

Enlos últimos tiempos, el diente radular figu-
ra en casi todas las descripciones de especies
nuevas del género Conus, al presentar unas va-
riaciones de unas a otras que les confieren valor
taxonómico y que tienen sin duda, un valor adap-
tativo de especiación.

Endean y Rudkir (1965) establecen la rela-
ción entre la forma del diente radular y el tipo de
animales depredados, y Lim (1969) expone
otros caracteres propios de los tres tipos. En re-
sumen, se puede señalar que los dientes radula-

II

IBERUS 7(1) (1987)

res de las especies piscivoras son muy alargados,
con forma de arpón y tienen varias barbas cerca
del ápice. Sus venenos son los más potentes e in-
cluso peligrosos para el hombre y otros vertebra-
dos, lo que es lógico si se tiene en cuenta que tie-
nen que sujetar y matar con rapidez piezas de ta-
maño relativamente grande y que tienen una rá-
pida huida.

Solo hay dos citas de depredación sobre cefa-
lópodos: Kohn (1959) refiere un Octopus sp. en-
contrado en el contenido estomacal de Conus li-
vidus Hwass, 1792, quees considerado, tanto en
este trabajo como en Endean y Rudkin (1965),
como una especie vermivora. Kohn (1966), re-
fiere la captura de Octopus bimaculatus Verrill
por Conus californicus Reeve, 1844, al que
considera una especie moluscívora aunque tam-
bién se alimenta de poliquetos.

Conus ermineus Born, 1846 es una especie
anfiatlántica que se encuentra tanto en las costas
de América como en las de Africa. Algunos datos
sobre su alimentación piscivora son expuestos
en Perchade (1974). Burnay y Monteiro (1977)
y Róckel, Rolán y Monteiro (1980). Su alimen-
tación en acuario sobre peces y poliquetos, es
referida por Rolán (1985) y su alimentación en
etapas juveniles por Rolán (1986). Datos sobre
su diente radular, típicamente piscivoro, apare-
cen en Warmke (1960) y Rolán (1986).

No existe en la literatura consultada ningún
dato que haga alusión a la alimentación con cefa-

lópodos de C. ermineus ni de ningún otro Conus
del tipo de los piscivoros.

OBSERVACIONES

En los estudios que el primero de los autores
realiza sobre especies del género Conus de Cabo
Verde y en el que se vienen haciendo disección
de las partes blandas para el estudio radular, al
abrir un ejemplar de Conus ermineus cuya con-
cha tenía 33,5 mm se encontró en su contenido
estomacal el pico de un cefalópodo. El ejemplar
había sido capturado en la isla de Sal y habia sido
fijado en alcohol poco después de su captura.

De estudio de dicho pico (Fig. 1), se llegó a la
conclusión de que constituía la mandíbula típica
de un Octopus sp. Estaba bastante pigmentada
para su tamaño, por lo que puede deducirse que
pertenecía a una especie de pequeña dimensión,
ya que es sabido que la pigmentación de las man-
díbulas de los cefalópodos está en relación con la
madurez sexual.

Las condiciones de la misma no eran muy per-
fectas, pero no obstante se pudieron realizar las
mediciones siguientes:

cresta de la mandíbula superior (UC)=1,9 mm.

capuchón de la mandíbula superior

(UH)=0,9 mm.
cresta de la mandíbula inferior (LC)=1,4 mm.
capuchón de la mandíbula inferior (LH)=0,6 mm.

Fig. 1.— Pico de Octopus sp. encontrado en el contenido estomacal de Conus ermineus.

56

ROLAN Y PEREZ GANDARAS: DEPREDACION CONUS ERMINEUS

A partir de estas medidas y mediante las rec-
tas de regresión que da Pérez-Gandaras (1983)
podemos deducir la longitud del manto (LM) del
ejemplar y su peso en gramos (W):

regresión para Octopodidae

LM=5,823 + 19,061 UH N=152r=0,914

regresión de los logaritmos naturales (para
Octopus vulgaris)

Ln (W) = 0,436 + 3,174 Ln (VM)
N = 108 r= 0,943

A partir de estas regresiones se deduce que el
ejemplar tenía una longitud del manto de unos 15
mm y un peso aproximado de 1 g.

CONCLUSIONES

El hallazgo del pico de Octopus sp. en el con-
tenido estomacal de C. ermineus, nos permite
deducir que esta especie es capaz de alimentarse
no solamente de su presa habitual, los peces y de
su presa ocasional, los gusanos, sino también
de cefalópodos.

Esto, unido a las observaciones ya realizadas
por Kohn (1959 y 1966) nos parece indicar que
la división de las especies de Conus piscivoros,
moluscívoros y vermivoros, no debe ser conside-
rada estricta, y la denominación hace referencia
alas presas más habituales, existiendo una cierta
posibilidad adaptativa que permite (al menos pa-
ra ciertas especies y en determinadas condicio-
nes) utilizar presas no habituales.

La estructura del diente radular (forma, bar-
bas, veneno, que permiten la sujección de una
presa rápida), estaría más en función del modo
de vida de la presa que de su posición taxonómi-
ca. En este aspecto habría que recordar la opi-
nión de Packard (1971) que considera a los cefa-
lópodos funcionalmente más próximos a los pe-
ces que al resto de los moluscos.

BIBLIOGRAFIA

BANDEL, K., 1984.- The radulae of caribbean and other
mesogastropoda and neogastropoda. Uitgegeven door

hett rijkxsmuseum van Natuurlijke Historia toleiden.n214.
Brill. Leiden. pag. 176. Lam. 22.

BERGH, R., 1895.- Beitrage zur Kenntniss der Coniden.
Nova Acta der Kst. Leop. Carol. Deutschen Akad. der
Naturf. 65. Pag. 214. Lam. 13.

BURNAY, L.P. y MONTEIRO, A.A., 1977.- Seashells
from Cape Verde Islands. Lisboa. Pag. 88.

CERNOHORSKY, W.D., 1971.- Marine shells of the Paci-
fic. Vol. 1. Pacific Publications. Sydney. Pag. 248.

ENDEAN, R. y RUDKIN, C., 1965.- Further studies of the
venoms of Conidae. Toxicon, 2:225-249.

JAMES, M.J., 1980.- Comparative morphology of radular
teeth in Conus: observations with scanning electron mi-
crospy. J. Moll. Stud., 46:116-128.

KEEN, A.M., 1971.- Seashells of tropical West America.
Standford University Press. Stanford. Cal. Pag. 1064.

KOHN, A.J., 1959.- The ecology of Conus in Hawaii. Ecolo-
gical Monographs. 29:47-99.

KOHN, A.J., 1966.- Food specializationin Conus in Hawaii
and California. Ecology. 41(6): 1041-1043.

KOHN, A.J., SAUNDERS, P.R. y WIENER, S., 1960.-
Preliminary studies on the venom of the marine snail Co-
nus. Ann. New York Acad. of Sciences.: 706-725.

LUCAS, M., 1969.- Mollusques venimeux. Les Naturaliste
Belges, 50(4): 213-222.

MARSH, H., 1977.- The radular apparatus of Conus. J. mol!l.
Stud., 43:1-11.

PACKARD, A., 1971.- Cephalopods and fish; the limits of
convergence. Biol. Rev., 47(2): 241-307.

PEILE, A.J., 1939.- Radula notes, VII. 34 Conus. Proc. Ma-
lacol. Soc. London, 23:348-355.

PERCHADE, P.L., 1974.- Underwater observation on Co-
nus ermineus Bom, 1778 in Trinidad y Tobago. Verhanal.
Naturf. Ges. Basel. 84(1): 501-507.

PEREZ-GANDARAS, G., 1983.- Estudio de los cefalópo-
dos ibéricos: sistemática y bionomía mediante el estudio
morfométrico comparado de sus mandíbulas. Tesis Doc-
toral. Universidad Complutense. Madrid.

ROCKEL, D., ROLAN, E. £ MONTEIRO, A., 1980.- Co-
neshells from Cape Verde Islands. A difficult puzzle. Fei-
to. Vigo. Pag. 156. Lam. 8.

ROLAN, E., 1985.- Aportaciones al conocimiento de los Co-
nus de Cabo Verde por las observaciones realizadas en
acuario. Thalassas. 3(1): 37-56.

ROLAN, E., 1986.- La rádula de Conus ermineus Born,
1778 desde el período juvenil al adulto. Public. Ocas. Soc.
Port. Mal., 6:23-28.

ROLAN, E. (1986). Aportaciones al conocimiento de
Conus ermineus. Born, 1778 (Gastropoda: Conidae): es-
tudio de los estadios juveniles. Bol!. Mal., 22:285-292.

RUSSEL, F.E., 1965.- Marine toxins and venomous and poi-
sonous marine animals. In “Advances in Marine Biology”
(F. S. Russell, ed.) vol. 3. Acad. Press, London and New
York: 255-348.

SHIMEK, R.L. £ KOHN, A.J., 1981.- Functional morpho-
logy and evolution of the toxoglossan radula. Malacolo-
gia. 20(2): 423-438.

WALES, J.G., 1979.- Coneshells, a synopsis ofthe living co-
nidae. T. F. H. Public Inc. Singapore. Pag. 1011.
WARMKE, G.L., 1960.- Seven Puerto Rico Conus, notes

and radulae. The Nautilus. 73(4): 119-124.

WILSON, B.R. £ GILLET, K. 1979.- Australian shells.

Reed PTY LTD. Sydney. Pag. 287.

D7/

E q

ol A cd Y il
Ae my yaiós 20 ym
j

y

A A
ley ri 8

Ñ in pa An

y UN

val LI su NE sl
A pi Ys y ñ e AN á Mistiaos, mt des
en e urea ves "ib ailbor 0) A
. é J CDA ERAMOS

] - ES et We MM A ds
AA e hp «ALA Pb rr TN A

Í MA? al

VANW A A!
Pase NOAA

| TBERUS, T(1): 59-65, 1987

FAUNA MALACOLOGICA DE LOS ESTUARIOS-LAGOONES Y SUS
VARIACIONES POR CAMBIOS DE SALINIDAD (2)

MALACOLOGICAL FAUNA IN THE ESTUARINE-LAGOONS AND ITS VARIATIONS
BY SALINITY CHANGES

E. ROLAN (*); F. VILAS (**) y M.A. NOMBELA (**)

RESUMEN

La costa de Galicia presenta una morfología recortada con amplios estuarios y lagoones, unos locali-
zados en las partes internas de las rías y otros en la parte externa y frente de costa. En ambos casos se
implanta una variable fauna malaco!ógica, particularmente sensible a los cambios e influencias mari-
nas O fluviales.

Previa selección de cinco áreas con características físicas totalmente distintas, se presenta una rela-
ción de la fauna malacológica en ellas existente, interpretando la presencia o ausencia de ciertas es-
pecies en función de las variaciones de salinidad, siendo nula con variaciones amplias y constantes,
mientras que es alto el número de especies cuando las variaciones son mínimas.

ABSTRACT

Galicia's coast presents a very irregular morphology with wide stuaries and lagoons, some ofthem lo-
cated in the inner part of the “rias” and the others in external parts and shores. In both cases a very va-
riable malacogical fauna exists, extremely sensible to the changes of marine and fresh water.

After a previous selection of five areas of different physic characteristics has been done, we present a
relation of their malacological fauna, showing the presence or the lack of some species in relation to
the salty conditions: no species when the variations are constant and high and reaching a great number
of species when the variations are small.

Palabras Clave: lagoon, salinidad, fauna malacológica.
Key words: lagoon, salinity, malacological fauna.

INTRODUCCION Entre estos salientes y entrantes, más o menos

cerrados por los sedimentos, se encuentran nu-

La costa gallega es extraordinariamente acci- merosas formaciones lagunares, comunicadas

dentada, con múltiples zonas rocosas salientes de forma variable con el mar, y que reciben agua

enel mar y abundantes depósitos sedimentarios, dulce con flujos variables y más o menos conti-
fruto del movimiento de las olas y las mareas, y el nuados o intermitentes.

arrastre producido por los cursos fluviales. Cerca de 100 de estas lagunas costeras (lagoo-

(o) Este trabajo es una contribución al proyecto n.* 1.378 de la C.A.I.C.Y.T.

(*) Cánovas del Castillo, 22 SF, VIGO
(***) Universidad de Santiago, Colegio Universitario, Apdo. 874, VIGO

59

IBERUS 7(1) (1987)

LA CORUÑA
o
Cobo Mea 1 ME
Tow nana de
CORCUBIAN e
MADRID
Cotton
FIDISIerre
e NOYA
¡| —————=
Rio ve
Muros
2,3, VILLAGARCIA
DE AROSA
RIVETRA
*CAMBADOS
g PONTEVEDR
FR:0
Pontevedra
5 US
O
R10 70
VIgo

y

LA GUARDIA
Ro SA
MIñO

Fig. 1.— Situación geográfica de los lagoones objeto del estudio, en la costa gallega. 1: Louro; 2: Xuño;
3: San Pedro; 4: Rio Sieira; 5: Islas Cies.

60

ROLAN ET AL.: VARIACIONES MALACOFAUNA ESTUARIOS

nes) de distintos tipos y tamaños existen en los,
aproximadamente, 1000 kms de costa desde la
desembocadura del río Eo en el norte y la del río
Miño en el sur, límites de la costa gallega.

Utilizamos el término de lagoon en vez del
castellano laguna o el gallego lagoa, porque estos
últimos son utilizados también para lagunas flu-
viales interiores, y tienen así un sentido menos
preciso.

El/agoon es definido como el resultado de una
elevación postglacial del nivel del mar que, por
una trangresión marina, da lugar a la formación
de barras de arena paralelas a la costa, las cuales
dejan entre sí masas someras de agua que se co-
nectan con el mar por una o más bocas de desa-
gúe y penetración llamadas ¿nlets. La variabili-
dad y las posibilidades de cambios en los lagoo-
nes son expuestos por diversos autores (Nichols
y Allen, 1981; Viles y Somoza, 1983; Vilas y
Rolán, 1985).

El estudio de los lagoones gallegos forma par-
te de un programa de investigación de la costa ga-
llega a nivel sedimentológico que se realiza ac-
tualemente dentro de planes de investigación de
la C.A.I.C.Y.T.

En estos estudios, al inventariar la fauna exis-
tente en los diversos lagoones, se apreció la exis-
tencia de unas enormes diferencias de unos a
otros, por lo que se trató de investigar las posi-
bles causas que condicionan estas diferencias.

MATERIAL Y METODOS

Se escogieron cinco lagoones cuya fauna fue-
se notablemente diferente para estudiar su com-
posición y variaciones ambientales (Fig. 1).

La fauna fue obtenida mediante sucesivas re-
colecciones realizadas durante la bajamar en las
zonas que quedaban al descubierto, o con bajo
nivel de agua. Cuando había zonas con profundi-
dad mayor, se realizaban exploraciones median-
te buceo con y sin escafandra autónoma, reco-
giendo arena del fondo para estudio de los micro-
moluscos.

Las especies recolectadas se inventariaban y
determinaban, siendo también valoradas las ca-
racterísticas morfológicas de cada población y
su abundancia, comparando dichas especies con
las existentes fuera del lagoon, en sus inme-
diaciones.

Fueron también estudiadas las características
del fondo del lagoon y su salinidad. Esta se hizo

con un Conductímetro CDMT 523, hallando las
constantes en bajamar y en marea llena, y tam-
bién en dos épocas del año: en mayo, momento
enla que las lluvias están aún más recientes, y en
septiembre, cuando ha pasado el periodo seco
más prolongado.

RESULTADOS

Los muestreos realizados en los lagoones es-
cogidos como tipo y sus resultados fueron los
siguientes:

LAGOON DE LOURO (Fig. 2,1)

Está situado en el norte de la ría de Muros,
próximo a su costa, y tiene pequeñas dimensio-
nes (aproximadamente unos 200 m de diáme-
tro). Comprende tres subambientes característi-
cos: playa, cordón dunar y la laguna propiamen-
te dicha con sus marismas asociadas. Esta está
incluida dentro del tipo de laguna cerrada (Vilas
y Rolán, 1985), es decir, carentes de inlet per-
manente que ponga en comunicación las aguas
del lagoon con el mar.

El cordón dunar esta disectado por numerosos
washover fans o abanicos de derrame (Vilas,
1983), que se originan a partir de las rompientes
del mar durante los periodos de temporales,
aportando en estas circunstancias un cierto con-
tenido de sales marinas a las aguas de la laguna.
Es una laguna en un estado avanzado de evolu-
ción, por lo que se encuentra bastante colmada
de sedimentos.

Enel verano, el nivel de sus aguas es muy bajo,
dejando expuesta una parte importante, mien-
tras que durante el invierno recibe grandes apor-
tes de agua de lluvia y aguas marinas por efectos
de washover.

La salinidad encontrada en mayo 1986 fue de
4.08 %», en septiembre de 1986, en cambio, al-
canzó la cifra de 11,56 %o, concentración debi-
da a la evaporación propia de la época. No hay
variaciones con los cambios mareales.

La fauna malacológica encontrada correspon-
dió únicamente a una especie: Hydrobia jenkin-
sí Smith, 1889. La variabilidad del hallazgo de
ejemplares de esta población está en función de
la salinidad, casi desapareciendo cuando las ci-
fras se elevan mucho, y siendo más frecuentes
entonces en las zonas próximas a la llegada de
los riachuelos que alimentan al lagoon.

61

IBERUS 7(1) (1987)

LAGOONES DE XUÑO Y SAN PEDRO
(Fig. 2,2 y 3)

La playa de Xuño está situada en la costa sur
de la ría de Muros, dentro de la boca de la ría, y
tiene una extensión de 4 km de longitud, conte-
niendo dos lagoones muy próximos: uno de ellos,
llamado de Xuño, es de pequeño tamaño y se en-
cuentra algo separado de la zona de dunas, a la
cual no sobrepasa nunca, no teniendo por tanto
contacto con el mar. El otro, más al sur, llamado
San Pedro o de Muro, es un poco mayor y pre-
senta un canal de desagúe que esporádicamente
llega a poner en contacto sus aguas con las del
mar, sobre todo durante los períodos invernales,
en donde las condiciones del régimen de olas son
de alta energía. Es del tipo de laguna cerrada (Vi-
las y Rolán, 1985), y su bocana está cerrada por
barras arenosas, que únicamente en épocas in-
vernales pueden llegar a romperse. El cordón du-
nar presenta restos de antiguos washover, en la
actualidad no activos, por lo que las aguas mari-
nas sólo alcanzan las de la laguna a través de la
rotura de la entrada de la bocana.

La salinidad del lagoon de Xuño es muy baja y
lógicamente no influenciable por la marea. En
mayo de 1986 tenía unas cifras de 0,22 %omien-
tras que en septiembre de 1986 tenía una salini-
dad de 0,45 %o.

La fauna es típica de agua dulce y se han en-
contrado las siguientes especies, de las que sein-
dica su abundancia:

Bulinus contortus (Michaud, 1839) +++
Lymnea peregra (Muller, 1774) SF
Ancylus fluviatilis (Muller, 1774) 3F=
Planorbis sp 3=
Sphaerium sp +=

El lagoon de San Pedro tampoco presenta va-
riaciones de salinidad causadas por diferencias
mareales, pero en cambio hay grandes variacio-
nes de una épocas a otras: en nuestros muestreos
pudimos detectar salinidades de 29,09 %oen las
proximidades de la bocana, mientras en el me-
dio, sólo alcanzaba 24,03 %o, todo ello en mayo
de 1986, cuando recidentes temporales habían
introducido agua marina en su interior. Por el
contrario, en septiembre del mismo año, después
de las calmas propias del verano, la salinidad ha-
bía descendido a 1,87 %oen la parte más próxi-
ma al mar; sólo tenía 1,10 en la parte central y
0,53 en la zona próxima al flujo de agua dulce.

Es lógico que con estas variaciones tan gran-
des de salinidad la fauna capaz de soportarlas

62

sea escasa, pero puesto que transcurren a veces
muchos meses antes de que se produzcan los
cambios, puede haber ocasionales colonizacio-
nes por algunas especies. Así, en 1984 durante el
verano había Hydrobia jenkinsi Smith 1889, en
especial en las zonas altas, y en las bajas había
restos de Cerastoderma edule (Linné, 1758) y
Moytilus galloprovincialis Lamarck, 1819. De
ambas especies existian suficientes ejemplares
con las dos valvas y ligamento conservado como
para hacer pensar que habían vivido un corto
tiempo en el lagoon y su presencia no era causa-
da por transporte accidental.

En cambio, en el muestreo realizado en sep-
tiembre de 1986, con salinidades más bajas, no
pudieron localizarse moluscos vivos, pero si
abundantes valvas de Mytilis galloprovincialis
de pequeño tamaño.

LAGOON DE RIO SIEIRA (Fig. 4)

Se encuentra bastante próximo a los anterio-
res, al final del río de este nombre. Tiene comuni-
cación contínua con el mar y su extensión se am-
plía al crecer la marea. El fondo es fangoso y pe-
dregoso, a excepción de las zonas próximas a la
bocana en las que hay solamente arena.

El flujo de agua dulce es constante y, con las
mareas, entra y sale del mismo un gran volumen
de agua salada. Esto hace que su salinidad fluc-
tue ampliamente: en el muestreo realizado en
septiembre de 1986 se detectaron las siguientes
cifras durante la bajamar: enla boca 0,31 %o; en
el centro 0,18 %o y en la zona más alta 0,07 %o,
mientras que en marea alta habia cifras en los
mismos puntos de 49,8, 41,8 y 40,3 %o respec-
tivamente.

No se halla fauna malacológica alguna, lo que
resulta lógico si se tienen en cuenta la existencia
de grandes y constantes variaciones de la salini-
dad que evitan el asentamiento de cualquier es-
pecie de molusco, por muy tolerante que pueda
ser a ciertos cambios.

LAGOON DE LAS ISLAS CIES
(LAGO DOS NENOS) (Fig. 2,5)

Se encuentra situado entre las islas Norte y del
Faro, en las Islas Cies, Vigo. Es una laguna ali-
mentada principalmente por aguas marinas y
precipitaciones atmosféricas. Dispone de un n-
let o bocana rocoso de amplia boca en su cara at-
lántica, mientras la parte enfocada a la ría está
cerrada por una playa arenosa. Esun/agoon que
puede considerarse abierto, dado que su /nlet es-

ROLAN ET AL.: VARIACIONES MALACOFAUNA ESTUARIOS

Da e E
MS
A,

yy
3%
SE.
E
=.

RG
Dr

,

ARENA DE PLAYA
VEGETACION DUNAR
MARISMA SALOBRE
SUELO CON VEGETACION
LAGOON

BOCAS

Fig. 2.- Detalle de los distintos lagoones estudiados. 1:/agoon de Louro; 2: lagoon, de Xuño; 3: lagoon
de San Pedro; 4: lagoon de Río Sieira: 5: lagoon de Islas Cies.

63

IBERUS 7(1) (1987)

tá formado por rocas y carece de sedimentos. En
cada ciclo de marea existe una penetración y un
desagie, estando este último fraccionado por el
agua devuelta al mar por el inlet y la que se pierde
por percolación a través de la playa arenosa.

Prácticamente carece de flujo de agua dulce
constante.

Dadala intensa movilización de aguas en rela-
ción a su masa, las variaciones de salinidad son
escasas. Las cifras obtenidas de su medición en
ambos límites de la marea fueron 34,86 %o en
pleamar y 32,62 en bajamar.

Su fauna, contrariamente a la expuesta para
los lagoones precedentes, es extraordinariamen-
te rica, encontrándose un gran número de espe-
cies en su interior y, algunas de éstas, constitu-
yendo poblaciones con características especiales.

Enla lista siguiente se refieren las especies en-
contradas señalando aquellas que están presen-
tesen gran cantidad (+++) oen cantidad escasa
(>). Se añadirá el sigo (!) cuando se trate de una
especie que no existe en toda la zona próxima.
Cuando los constituyentes de la población exis-
tente en esta laguna presenten características di-
ferentes a las de otras áreas, seindicará con (*) y
cuando sea una población que alcanza un tama-
ño notablemente superior al de la misma especie
en otras áreas, se indicará como dáz.

Poliplacóforos
Lepidochitona cinerea (Linné, 1767)
Gasterópodos

Diodora reticulata (Recluz, 1843)
Patella intermedia Murray, 1857
Patella vulgata Linné, 1758
Monodonta lineata (Da Costa, 1778)
Jujubinus striatus (Linné, 1758) (
Gibbula cineraria (Linné, 1758) (=
Gibbula magus (Linné, 1758) (a
Gibbula obliquata (Gmelin, 1791) (=
Gibbula pennati (Philippi, 1864) (=
Tricolia pullus (Linné, 1758) (5
Littorina littorea (Linné, 1758) (5
Littorina obtusata (Linné, 1758)
Littorina cf. rudis (Linné, 1797)
Littorina neritoides (Linné, 1758) (=)
Hydrobia cf. neglecta Muus, 1963 (+++)
Hydrobia ulvae (Pennant, 1777) (5)
Skeneopsis planorbis (Fabricius, 1780)
Truncatela subcylindrica (Linné,1767) !

5
(E
(5
(=

)
)
)
)
++)

q e

)
)
)
)
)
) +
*
*

64

Cingula cingillus (Montagu, 1803)
Cingula sliki Verduin, 1964 !
Paludinella littorina (Delle Chiaje, 1828) !
Turboella parva (Da Costa, 1778)
Turboella interrupta (Adams, 1798)
Bittium reticulatum (Da Costa, 1778)
Bittium cf. latreillei (Payraudeau, 1826) (—)
Cerithiopsis sp. (-)
Epitonium commune (Lamarck, 1822) (2)
Lunatia pulchella (Risso, 1826)

Nucella lapillus (Linné, 1758) (=)
Ocenebra erinacea (Linné, 1758) e
Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1823)
Chauvetia minima (Montagu, 1803)
Nassarius pfeifferi (Philippi, 1844) — (+++)
Hinia reticulata (Linné, 1758)

Runcina coronata (Quatrefages, 1884)
Retusa sp.

Haminea navicula (Da Costa, 1778)
Akera bullata Miller, 1776

Auriculinella bidentata (Montagu, 1808) !
Auriculinella sp. (E)
Ovatella myosotis (Payraudeau,

1826) (+++)
Bivalvos
Solemya togata (Poli, 1795) (=)!

Mytillus galloprovincialis Lamarck,1819 (—)
Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819) !
Loripes lacteus (Linné, 1758) (+++)
Lucinoma borealis (Linné, 1758) (5)
Diplodonta rotundata (Montagu, 1803) (—)
Cerastoderma edule (Linné, 1758) (+++)
Venus verrucosa Linné, 1758

Abra alba (Wood, 1802)

Chamalea striatula (Da Costa, 1778) (—)
Lasaea rubra (Montagu, 1803)

Tellina tenuis Da Costa, 1778

Tellina incarnata Linné, 1758 (=>)
Tellina donacina Linné, 1758 (+++)
Psammobia depressa (Pennant, 1777)
Venerupis pullastra (Montagu, 1803)
Venerupis aureus (Gmelin in Linné, 1791)

DISCUSION

De los resultados obtenidos se deduce lo
siguiente:

1.— Aunque es lógico que el sustrato influya

ROLAN ET AL.: VARIACIONES MALACOFAUNA ESTUARIOS

notablemente en la fauna que se establece en ca-
da lagoon (por ej., no puede existir Monodonta
lineata ni Patella sp. si no hay rocas), la presen-
cia de arena en dos lagoones como los de San Pe-
dro y Cíes con una fauna tan diferente, nosindica
que existen otros factores más importantes en el
establecimiento de la misma.

2.— La salinidad es un factor del primer orden
sobre el establecimiento de una fauna de molus-
cos en cualquier área.

3.— Las variaciones de salinidad muy gran-
des y rápidas (como en río Sieira por ej.) impiden
la presencia de cualquier tipo de moluscos.

4.— Si las variaciones se establecen lenta-
mente, puede haber una fauna que se adapte tem-
poralmente a una salinidad determinada, aunque
finalmente termina por ser eliminada si las varia-
ciones persisten en su desviación.

5.— Las especies que toleran el agua dulce
son más numerosas que las que se ven obligadas
a soportar alguna salinidad (prácticamente Hy-
drobia jenkinsí únicamente).

6.— Las especiales condiciones y situación
de los lagoones permiten que las especies que se
encuentren en su interior sean muy diferentes de
las que existen en sus proximidades, hasta el
punto de que algunas (por ej. Nassarius pfeifferi)
sólo pueden sobrevivir en Galicia en los lagoo-
nes (Cies y Grove). En otros casos, se pueden
encontrar unas diferencias morfológicas marca-
das entre las poblaciones de dentro y fuera del la-
goon, o variaciones en la densidad de las pobla-
ciones en las dos zonas.

7.— Los lagoones son también excelentes lu-
gares para estudiar la tolerancia y condiciones
que pueden soportar las especies que allí viven,

puesto que en un lagoon hay siempre cambios
que necesariamente marcan los límites de las posi-
bilidades de vida de las especies que los ocupan.

8.— Conociendo las características de un de-
terminado /agoon y sus variaciones de salinidad,
sería posible predecir qué fauna se encontraría
en el mismo, y viceversa, conociendo la fauna
existente en un determinado lagoon, se puede
deducir cuáles son los cambios (dinámica de
aguas) que se producen en el mismo.

9.—El estudio de antiguos sedimentos de zo-
nas de lagoones o marismas, nos mostrarán los
restos de sus habitantes, y las conchas, son las
más frecuentemente encontradas. Si conocemos
los medios en que habitualmente se desenvuel-
venestas especies, tendremos enla mano la posi-
bilidad de conocer un poco de la historia de estas
formaciones lagunares y de suevolución através
de los tiempos.

BIBLIOGRAFIA

ASENSIO. I., 1984.- Los dominios marinos y fluviales en las
Rías Gallegas. Actas de Primeiro Seminario de Ciencias
do Mar. Seminario de Estudios Galegos: 27-32.

NICHOLS, M. £ ALLEN, G., 1981.- Sedimentary proces-
ses in coastal lagoons. Unesco Technical Papers, 33.
Coastal Lagoon Present and Futura.

SACCHI, C.F., 1979.- The coastal lagoons of Italia. Ecologi-
cal Preocesses in Coastal Environments. 1 European
Ecological Symposium. Norwich. 1977.

VILAS, F., 1974.- Lagoon. Gran Enciclopedia Gallega, 18:
167. Ed. Silv. Canadá. Santiago-Gijón.

VILAS, F. € ROLAN, E., 1985.- Caracterización de las la-
gunas costeras de Galicia, N.W. Península Ibérica. Espa-
ña. Actas de la I Reunión de Cuaternario Ibérico, 1:253-
268.

VILAS, F. £ SOMOZA, L., 1983.-Observaciones de la mor-
fología de los ““washover fans” de las lagunas costeras de
Galicia. España. Bol. R. Soc. Hist. Nat. (Geol.), 31 (3-4):
265-274.

65

y

ISS E h
¿Y de SA ES
Si Pa y14 “4 funda Mi BA pa:
. : ¿hp ea O

del o dal rs oa

ya

*

AL A
4 MANO, A Hgo 11d A vita h
H O y i
a JN PA . SN a
. JN EH di -
a z Y
E o

a

- IBERUS, “1(1): 67-83, 1987

ESTUDIO AUTOECOLOGICO COMPARADO DE LOS MOLUSCOS DE
ENCLAVES ARENOSOS DE LAS RIAS DE VIVERO Y EL BARQUERO
(LUGO, NO. DE ESPANA)

A COMPARED AUTOECOLOGICAL STUDY OF THE MOLLUSCS FROM SANDY SHORES OF VIVERO
AND EL BARQUERO ESTUARIES (LUGO, NW SPAIN)

Antonio José LABORDA NAVIA y Raquel Ana MAZE GONZALEZ (*)

RESUMEN

Los enclaves arenosos intermareales estudiados de las rías de Vivero y El Barquero coinciden en la
presencia de los moluscos: Hinia reticulata, Angulus tenuis, Cerastoderma edule, Donax trunculus y Ensis si-
liqua. Con el fin de poner de manifiesto las causas que originan las diferencias en cuanto a densidad y
distribución de dichas especies, hemos realizado un estudio autoecológico comparado. De todos los
factores tenidos en cuenta en dicho estudios destacan por su importancia los de tipo granulométrico y
el nivel mareal.

ABSTRACT
The intertidal sandy enclaves of the Vivero and El Barquero stuaries are coincident with respect to the

presence of the following molluscs species: Hinia reticulata, Angulus tenuis, Cerastoderma edule, Donax
trunculus y Ensis siliqua. In order to stablish the causes originating the differences with respect to their
density and distribution, a comparative autoecological study has been made. Among the parameters

considered the granulometric and the tidal level ones being the mosts important.

Palabras Clave: Autoecología, Moluscos, Rías de Vivero y El Barquero, Lugo, España.
Key words: Autoecology, Molluscs, Vivero and El Barquero stuaries, Lugo, Spain.

INTRODUCCION

En el litoral de la provincia de Lugo se han lle-
vado acabo sendos estudios enla playa de Covas
(ría de Vivero) y en la playa de Area Longa, así
como en los Bancos Arenosos de la desemboca-
dura del río Sor, en la ría del Barquero.

Ambos enclaves son dos amplias zonas areno-
sas de aproximadamente 700.000 y 450.000 m?
respectivamente, cuya situación es hasta cierto
punto semejante, pues ocupan el fondo de las res-
pectivas rías y cuentan con un aporte de agua

dulce; enelcaso de la playa de Covas procedente
del río Landro, canalizado por su límite Este, y
enel de Area Longa por parte del río Sor, que de-
semboca en su margen Oeste (Fig. 1).

Desde el extremo occidental al oriental de la
playa de Covas se puede observar en primer lu-
gar una porción arenosa separada del resto por
una formación rocosa (Islotes Los Castelos) y
una entrada de agua dulce que proviene del nu-
cleo urbano próximo. Á continuación se extien-
de una amplia zona afectada casi en su totalidad
por la acción de las mareas, quedando sólo libre

(*) Departamento de Biología Animal. Facultad de Biologia. Universidad de León. 27071 León.

67

IBERUS 7(1) (1987)

Fig. 1.— Situación de las zonas de estudio y de los puntos de muestreo

de dicho influjo una serie de dunas asentadas con
vegetación, en la región más cercana al espigón
que canaliza el río Landro. Por delante de estas
dunas se pueden observar en la arena abundan-
tes formaciones de ripple-marks, y en los meses

68

más lluviosos bordeando las dunas hace su en-
trada en la playa un canal procedente de los mon-
tes cercanos, cuyo recorrido por la playa es
variable.

En la ría de El Barquero se distinguen clara-

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

mente dos zonas: en primer lugar, haciael NO, la
que se ha denominado “Bancos Arenosos”, enla
desembocadura del río Sor. Estos bancos desa-
parecen completamente durante la pleamar y su
límite hacia el Sur es la denominada Pedra Fura-

da. En esta zona abundan las hondonadas y las
formaciones de ripple-marks, siendo las diferen-
cias máximas de nivel mareal de 1,5 m. A conti-
nuación se extiende hacia el Este la playa de
Area Longa propiamente dicha, cuyo límite más

e.

4

S

Fig. 2. — Puntos de muestreo positivos para los moluscos, indicando el número de especies presentes

en cada uno de ellos

69

IBERUS 7(1) (1987)

oriental lo constituye una formación rocosa de-
nominada Punta Castelos.

El objetivo de este trabajo es poner de mani-
fiesto aquellas variables ambientales que son las
causantes de las diferencias encontradas en cuanto
ala distribución y densidad de las distintas espe-
cies de moluscos que han sido recolectadas en
ambos enclaves.

MATERIAL Y METODOS

Las muestras realizadas se llevaron a cabo en
los enclaves escogidos de las dos rías por el mé-
todo de transectos. Entre los años 1981 y 1982
se efectuaron 24 transectos perpendiculares a la
linea de bajamar, que comprenden 113 puntos de
muestreo en la playa de Covas y posteriormente
entre 1984 y 1985. 22 transectos en la ría de El
Barquero, que totalizan 83 puntos de muestreo
conel fin de estudiarla macrofauna bentónicain-
termareal (Fig. 1).

En cada punto de muestreo se tamizó la arena
correspondiente a un volumen aproximado de
56.000 cm? (40X40 cm de superficie hasta una
profundidad de 35 o 40 cm), utilizando cedazos
de 1 mm de luz de malla. En dichos puntos se re-
cogieron muestras de sedimento para obtenerlos
valores de materia orgánica y granulometría a
dos niveles: I(0 a 15 cm) y IL (15 a 30 cm), y de
agua de imbibición para averiguar los correspon-
dientes de contenido en oxigeno (% de oxigeno
en saturación) y salinidad.

El análisis granulométrico está caracterizado
porel estudio de los valores de la mediana, coefi-
ciente de selección y porcentaje de arena gruesa
del sedimento. La nomenclatura utilizada, asi co-
mo la metodologia empleada en los diferentes
análisis, es la reflejada en Laborda (1985).

Para conocer el índice de asociación entre las
diferentes especies recolectadas se ha aplicado
la expresión de Fager:

_2AB
A+B

la

siendo: AÁ= n.2 de muestras en que aparece la es-

pecie A

B= n.* de muestras donde aparece la es-
pecie B

A+B= n.* de muestras donde aparecen
juntas

70

Con llos valores obtenidos se construyeron las
matrices y por el método UPGMA de Sokal ef
al. (1958) los dendrogramas correspondientes.

RESULTADOS

Como se puede observar en la Fig. 2, en am-
bas zonas más de la mitad de las muestras reali-
zadas resultaron positivas para los Moluscos cu-
yo estudio es el objeto de este artículo. Destacan
por ostentar una mayor representación de espe-
cies de este grupo los Bancos Arenosos de la ría
de El Barquero y la zona Este de la playa de
Covas (denominada C en Laborda, 1986).

ESPECIES RECOLECTADAS

Enla lista que se ofrece a continuación, las es-
pecies precedidas de un asterisco (*) correspon-
den a la playa de Covas, mientras que las que lle-
van un circulo (9) pertenecen a los enclaves de
la ría de El Barquero.

GASTEROPODOS
2 Lunatia catena (Da Costa)
“* Hinia reticulata (L.)

* Acteon tornatilis (L.)

* Philine aperta (L.)

BIVALVOS
2 Loripes lacteus (L.)

Tellimya ferruginosa (Montagu)
Acanthocardia tuberculata (L.)
“* Cerastoderma edule (L.)

“* Ensis siliqua (L.)

* Lutraria lutraria (L.)

%* Angulus tenuis (Da Costa)

“* Donax trunculus L.

2. Donax vittatus (Da Costa)

* Chamelea gallina (L.)

* Corbula gibba (Olivi)

o

o

ESTUDIO AUTOECOLOGICO

En este apartado sólo se realizará un estudio
detallado de aquellas especies que se han consi-
derado interesantes en virtud de su frecuencia en

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

ambas zonas o de su interés comercial. De las Hinia reticulata (Fig. 3)

demás en la Tabla II se exponen todos los datos Como se observa en la Fig. 7, es una especie
obtenidos en los diferentes puntos de muestreo ligada a los niveles inferiores del piso interma-
donde han sido recolectadas. real, sobre todo en el caso de la ría de El Barquero

Fig. 3 — Distribución espacial y abundancia de H. reticulata y Ph. aperta

71

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA I
N.M. (m.) % 09 o Sal. % M.0.1 % MP0
BY B v B V BV B Y

0,48 0,83 12,68 21,65 32,47 31,65 0,286 0,418 0,469 0,364
0,08 0,41 2,94 6,28 O 0,414 0,110 0,471 0,070
M SICA OZ 9 5128 34,74 35,10 1,122:00,539. 152194072499

N. reticulatus
a >

mM 0,39 0,28 9,06 8,24 30,16 18,81 0,020 0,199 0,049 0,233

O ES == 82,54 === 00,459 MESS
A E A A == 1,01 === 0,117 ARO
xs Ho MESS A AOS E PGS === 03,70. == 10599 ASES
A e E ES on == 3 AD 10,299 AR
, Xo 0,91.1,18 10,44 18,45 29,82 31,00 0,641 0,366 0,615 0,359
: € 0,41 0,68 6,85 7,40 3,96 4,33 0,752 0,160 0,700 0,120
Mo 1,68 2,47 27,91 36,90 34,74 36,60. 3,053.0,795 2,737 0,597
Tm 0,18.0,26 3,53 6,92 20,08 18,81 0,020/0,099 0,049 0,164

A OS ==- 32,78 1,264 0,387 1 27800%8N
E PA es == 1,68 1,269.0,160 108920
e IA E O ==/00:36,60% 3,053 0,795 2,787M08981

DA O 27 === 00 == 29,97 0,114 0,131 10, 1BNOisN

X 0,95 1,11 10,02 18,31 30,41 29,98 0,539 0,299 0 S0iMASdS

O O 62 0507 3,79 4,45 0,678 0,140 0,683 0,120

M AO IS O9.0 SEIS 3,053 0,606 2,737 0,550

D, trunculus

m MISS IED. Dave 20,06 18,81 0,020 0,067 0,049 0,098

0,60 0,49 LI OZ TO 7/2 0,327 0,312 0395105883

a ><
o
(95)
[Co]
o
nm
a)
-
mo
dan
Y
[0.2]
[o]
S
[lo]
[Co]
q
lo]
[0.2]

0,379 0,140 0,409 0,070

M OSO Se MO 2 2 34,82 34,70 1,222 0,499 1,219 0,413

E. siliqua

mM 072200525 SS DE 20,08 18,81 0,020 0,133 0,059 0,216
Medida (x), desviación típica ( ), valor máximo (M) y mínimo (m) de las variables: Nivel mareal

(N.m.), contenido en O,(O,), Salinidad (Sal.) y materia orgánica de los niveles 1 y II (M.O.), obtenidos
en las rías del Barquero (B) y de Vivero (V) para las diferentes especies de moluscos.

72

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

donde no sobrepasa los 0,60 m. En la playa de
Covas alcanza niveles más altos (hasta los 2 m),
sin duda debido ala existencia de la ya comenta-
da amplia zona de ripple-marks que permite su
encharcamiento durante la bajamar.

Posiblemente es más abundante en el piso in-
fralitoral, como indican las recolecciones de
Rasmussen (1973) entre los0 y 20 m, Desbruye-
res ef al. (1972-73), Hyllegerg et al. (1978) a
Sm y Tunberg (1982) a 4m de profundidad, si
bien en ningún caso parece encontrarse en eleva-
das densidades.

Su presencia no se encuentra influida por el
contenido de materia orgánica, ni la granulome-
tría del sedimento. Conrespecto al primer factor,
se puede observarenla Tabla 1 que el espectro de
variación es amplio, con un máximo en el nivel 11
de la ría de El Barquero. Los diferentes aspectos
granulométricos varían desde arenafina a gruesa
con selección moderada o buena, si bien en la
playa de Covas es siempre de tipo fino con selec-
ción moderadamente buena. Tanto Glemarec
(1969) como Rasmussen (1973) reflejan tam-
bién márgenes amplios para este factor, y los en-
contrados en el presente estudio están dentro de
los marcados por el primero de los autores, que
oscilan entre 200 y 1000 micras para la mediana
y entre 1,1 y 3 para el coeficiente de selección.

El porcentaje de arena gruesa es bajo enla pla-
ya de Covas, mientras que en los enclaves de la
ría de El Barquero es bastante más alto en algu-
nas muestras de los Bancos Arenosos.

Por otro lado, tenemos que destacar la presen-
cia del hidrozoo Perarella clavata Jáderhlom en
más de un 60% de las conchas de estos molus-
cos, sobre todo en los encontrados en la playa
de Covas.

Philine aperta (Fig. 3)

Sólo ha sido recolectada en la playa de Covas,
donde ocupaniveles mareales entre 0,37 y 1,6 m
(Fig. 7).

Según la bibliografía consultada, en nuestras
costas sólo ha sido citada en el piso infralitoral
(Desbruyeres ef al. 1972-73; Mora 1980, entre
otros) y su presencia en el piso intermareal de es-
ta playa es posible que haya que achacarla al en-
charcamiento que se produce en la zona de
ripple-marks, que mantiene hasta cierto punto
unas condiciones semejantes al infralitoral.

Así, el oxígeno medido en las diferentes mues-
tras donde esta especie ha sido recolectada es su-
perior en la mayoría de los casos al 20%, y la sa-

linidad supera en todas ellas el valor del 30%o
(Tabla D.

Según Mora (1980) es un molusco dentro de
la categoría Arenícola Limicola que habita sedi-
mentos de mediana inferior a 500 micras, % de
grava menor del 10% y enlos que pueden medir-
se tasas de pelita entre el 3 y el 100%. Enla zona
de estudio se encuentra en sedimentos de arena
fina, con selección de moderada a buena y con
porcentajes de pelita inferiores al 0,1%. El conte-
nido de arena gruesa presenta valores muy uni-
formes en el nivel I, que es el ocupado por esta es-
pecie, no superando el 0,90%.

Angulus tenuis (Fig. 4)

Esun bivalvo frecuente y relativamente abun-
dante ennuestro litoral, siendo enla playa de Co-
vas uno de los más importantes y el que da nom-
bre ala comunidad que en ella se asienta (Labor-
da 1986).

Ocupa niveles mareales bajos en ambas rías
(Fig. 7), si bien es mayor la amplitud que alcan-
za en la playa de Covas y las densidades más al-
tas se localizan alrededor de 1 m, hecho que tam-
bién reflejan Iváñez y Viéitez (1984) en su
estudio.

Los valores obtenidos del contenido en oxíge-
no son más bajos que los ofrecidos por Viéitez
(1978), Gómez Gas (1982) e Iváñez (1982) pa-
ra esta especie, al igual que ocurre con los valo-
res extremos de la salinidad (Tabla 1). Con res-
pecto a este último factor son destacables los va-
lores que da Iváñez (1982) que señala a 4. tenuis
en medios mixomesohalinos (6,98%o)e hiperha-
linos (39,86% o).

También los porcentajes de materia orgánica
encontrados en Covas son inferiores a los valo-
res aportados por Viéitez (1978), López Serrano
(1982) y Gómez Gas (1982), pero superiores a
los encontrados por Iváñez (1982). Sin embargo,
en la ría de El Barquero se obtuvieron porcenta-
jes superiores al valor de 2,2% observado por
López Cotelo (1979) para esta especie en la ba-
hía de Santander. A este respecto Bader y Ri-
chard (1952) indican que la materia orgánica se
correlaciona negativamente con la densidad de
este bivalvo, lo cual puede ser uno de los motivos
por lo que está peor representado en los enclaves
de la ría de El Barquero.

Otro factor que puede influir es la granulome-
tría del sedimento, ya que en Covas predomina la
arena fina con selección moderadamente buena,
lo cual está de acuerdo con lo observado por la

8

TABLA II

Medio MedrY TOMO SL. Casan IN %A.g. 11

BREV BEY B V B V B V B V

OOO LOS LS LS A IZ ZOO OOOO
SOS OS O ta O OS O 1 2 E 7
M IS SIE SS A OS OS SO a

. reticulatus
a >

= m 150126 150.143. 1.25 1.19 1.181,25) 0,50. 0.80 o Sn
z o === M8 <== M4. === 1022 === 11,2) === (0,6 ===
+

SN A a E A E ta == 17
a

Se a 2 o Mo a | IRAN íA Hp) o
A A O A A

SES 1738 1 05 1508 2,08 0,1) 19,09 3/80 23,717

A. tenuis
=>
[87]
(=)
an
mo
o
(=)

mM 145-128 1 128 34,12 110 340 347 0,45 0,61 OSO 0729

X SUE 50 20% 129 1.9 1522 ME O Gl OS MS 0,3s
Y SOLES SS OM OM OSM OS MS MO. 2 SS OS

edule

M SU MEE SS SS IS MOS MS 0 0 US MS ES 0 22,02

Eo

mM 10 120 292 143 1,12 1,19 3510 1,16 0,74 0,61 0,91 0,91
3 X LIS GS. 269 MY. 1,27 1,98 1129 1,400 6,13 9,54 6,18 9,06
Y 68 33 15-12 0,12 0,2 0,11 (0,24 SMA OS 4,23 LASA
y 20% LT SO. 07 2901 O 2 MS LO IDO OS 0 1/5
ls

m 148 126 147 128 MZ oO) 1 17 0,45 0,46 0,91 0,29

X 314 147 291 201 Va IS IO 903 rail
MUA, MS OO O O O SS IS Me Sl. 0,20

s1liqua
a

M OSMA MENS OS BO 400 4300 23945

Eo

m 158 137 156 147 Me MS A 11 1,04 0,90 1,00 0,63

Idem Tabla 1 para los aspectos granulométricos: Mediana (Med.), coeficiente de selección (C.s.) y % de
arena gruesa (A.g.) en los niveles 1 y IT.

74

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

..

te
Ñ

IN
Y

:

. En Y
df o + E
IR A SS

Fig. 4 — Distribución espacial y abundancia de A, tenuis

mayoría de los autores, mientras que, sobre todo
en los Bancos Arenosos, el sedimento es de are-
na media con peor selección y contenidos de are-

na gruesa altos, alcanzando en algunas mues-
tras el 50%.

Cerastoderma edule (Fig. 5)
Es uno de los bivalvos objeto de marisqueo en

ambas rías. Sin embargo, como puede compro-
barse en la Fig. 7, es mucho mayor su abundan-
cia en la ría de Vivero, donde llega a alcanzar
densidades de 656 individuos/ m?, sobre todo en
niveles mareales por encima de 1,5 m aunque se
pueden encontrar ejemplares entre los 0,27 y
2,88 m.

En la ría de El Barquero, los pocos individuos

75

IBERUS 7(1) (1987)

recolectados ocupan niveles alrededor de 1m,
sobre todo en los Bancos Arenosos.

En la playa de Covas se localiza preferente-
mente en posiciones cercanas al espigón, donde
su desarrollo se ve favorecido por los aportes de
agua dulce por debajo del dique, razón que está

en concordancia con lo expuesto por Hidalgo
(1916-17) y Navaz (1948). Sin embargo, las
densidades más altas se encuentran en niveles
superiores a un metro, en la zona que se encuen-
tra permanentemente encharcada durante la ba-
jamar por la presencia de ripple-marks. Este en-

Fig. 5 — Distribución espacial y abundancia de C. edule y E. siligua

76

AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

LABORDA Y MAZE

19*%0 Aga
£0*€ Le
s2*1 62*1
0z*1 A

00*S+y1 00“ES1 00*SS! 00'6w9T 00'6GS1 00“6££ 00'EwI 00'9YI 00'E€£ 00*€9»
00941 00“EST DOfvEL 00“EHT 00991 00'¿ST 00'9El 00*Z41 00“6tI 00'S0S

91z2*0 eez “0
665*0 6610

06'ZE€ 02 *Z€ 06“T€ 18*81 Z1'e€ 01*v€ 01*S€ 21 e€ L2*67 2
e9*81 2012 61*9Z 68*91 s0*Lz 8267 8s* 11 8z*8 s6“ZZ ?
Le*0 en*0 0.*0 es*0 s0*z 820 0) L2*0 81*0 25'0

(9) Dinnouaqui y A “(o) vu
-D11M] “J(S) Dqq138 "9 (+) vur¡08 9 (0) DSO0ULINLLAS 1 (4) SIYUDUTOS y (44) SM2J90] “T(M) Duna
“T (O) sn3o3114 *q :soroadsa se] ap (] o N) SONPIAIPUI AP OJAUINU [SP UOLDEIIPUL UOD (JAfo UN) BISIMUU PP
-e9 esed (:3:y) esoni3 euoJe ap 9% Á (*S"D)) UOIDIA]AS IP AJUILIJIOS (JA) PUBIPIJA “IT Á ] S[SAIU SO] Sp ELN
-2110|nue.13 Á e91UR3.0 B119)2 ul (Ss) peprur]es “7 US OPIu9UO9 [BP 3IBUI [IAN] :SO]QBLIBA SE] DP s3JO]EA

81€ 91*1 91*z G*SZ We 98" 69 2Z 08*€r

$19*%0 157HE $19 Eno LIZ te WNE=ta S6*0S
0s*1 92*1 6£*1 89*1 92*1 8z*1 0L*1 8£e*1
61*1 LaoY > 621 G2*1 6*1 951 Ye“T 621

66€*0 $19€*0 $19€*0 197*0 8ze*0 gee*0 1E*0 86€*0
DES*0 6610 D€5*0 +19%0 t9€*0 0L2*0 e0os*0 "110

MI VIAV.L

Ir

075
%S

4/1)

IBERUS 7(1) (1987)

Fig. 6 — Distribución espacial y abundancia de D. trunculus

charcamiento favorece asimismo su desarrollo,
como ya indicaron Figueras (1956), Faure
(1972) y López Cotelo (1979), entre otros.
Algunos autores parece que están de acuerdo
en afirmar que la granulometría no es un factor
determinante para esta especie (Rullier, 1959;
Stromgren et al., 1973 y Hylleberg et al., 1978,

78

entre otros) Pero por los datos obtenidos en la
playa de Covas y apoyándose en los ofrecidos
por Viéitez (1978), López Cotelo (1979) y
Shackley (1981), entre otros, esta especie habita
principalmente sedimentos de arena fina o media
con selección de moderada a buena.

Es posible que éste sea el factor que motive su

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

escasez en los enclaves de la ría de El Barquero, ya
que allí la mediana y el porcentaje de arena grue-
sa alcanzan valores elevados (Tabla II), mien-
tras que por otro lado se dan las condiciones fa-
vorables expuestas porlos autores ya menciona-
dos, como son la escasa pendiente, formación de
ripple-marks y, en ciertos puntos, aportes de
agua dulce.

La materia orgánica (Tabla 1) presenta valo-
res muy heterogéneos y, si bien en la playa de
Covas son inferiores a los observados por Viéi-
tez (1978) y López Cotelo (1979), los obtenidos
en la ría de El Barquero son más altos, llegando en
alguna muestra al 3%.

Coincidiendo con lo resaltado por Figueras
(1960 y 1966) y Viéitez (1978), en la playa de
Covas la mayoría de los individuos de menor ta-
lla aparecen a finales de verano y corresponden a
ejemplares de reciente fijación; pero también se
han encontrado en número considerable y de ta-
lla semejante en los muestreos realizados en
primavera, por lo que la ampliación del periodo
de fijación para esta especie desde mayo a di-
ciembre defendida por Anadón (1977) parece
perfectamente posible.

Por otro lado, observaciones visuales, y como
consecuencia de los muestreos efectuados, lle-
van a pensar que este bivalvo realiza migracio-
nes, presentándose los individuos más jóvenes en
los niveles mareales más bajos. Con esta afirma-
ción se ratifica la opinión de Boggerman (1953),
Anadón (1977) y Viéitez (1978), en contra de lo
apuntado por Stromgren ef al. (1973), que pien-
san que C. edule no realiza migraciones.

Donax trunculus (Fig. 6)

Es el molusco que representa una mayor im-
portancia económica en lo que al marisqueo de
esta zona se refiere, y es el más abundante en los
enclaves de la ría de El Barquero, sobre todo en los
Bancos Arenosos.

Es una especie atlántico-mediterránea de aguas
cálidas (Ansell y Bodoy, 1979), que habitual-
mente se encuentra en el piso intermareal o bien
aescasa profundidad en el infralitoral (hasta 7 m
en la costa argelina según Moueza, 1975), pero
prefiere la zona entre el límite de la bajamar y el
horizonte de resurgencia, siempre saturada de
agua.

Enla ría de El Barquero rara vez sobrepasa el ni-
vel de 1,5 m. y de las densidades más altas (Fig. 7)
se encuentran entre 1,25 y 1,5 m, sobre todo en
los Bancos Arenosos. Por el contrario, en la pla-

ya de Covas su distribución con respecto al nivel
mareal es más amplia (0,25-2,88 m), encontrán-
dose mejor representada en la zona central de la
playa (denominada A en Laborda, 1986).

También son amplios los márgenes observa-
dos en cuanto al contenido en oxigeno y salini-
dad (Tabla 1), los cuales hablan por si solos de la
poca exigencia que esta especie presenta para
estos factores. Esto ya fue observado por Ansell
etal., (1980), que con respecto a la salinidad, in-
dican que esta especie tiene una sensibilidad
muy baja a los cambios de esta variable, en com-
paración con otras especies del mismo género.

En Covas ocupa sedimentos de arena fina con
selección de pobre a muy buena (predominando
la moderadamente buena), y con porcentajes de
arena gruesa relativamente altos, sobre todo en
la ya mencionada zona central de la playa donde
algunas muestras superan el 30% (Tabla II).

Enlos enclaves de la ría de El Barquero el análi-
sis granulométrico indica una clara preferencia
por arenas de tipo medio y, sólo en el 20% de los
puntos donde fue localizado este bivalvo, la me-
diana no superó las 220 micras, que es el diáme-
tro mínimo indicado por Massé (1972) para este
molusco y de acuerdo con lo observado por Fau-
re (1969) y Moueza (1975).

Lagardere (1972) indica que D. trunculus pue-
de coincidir con D. vittatus y, en estos casos, la
segunda domina los niveles más bajos, situándo-
se enel piso infralitoral a poca profundidad (has-
ta 20 m), alcanzando las máximas densidades
alrededor de los 5 m, según Ansell y Lagardere
(1980). En nuestro estudio ha aparecido un solo
ejemplar de D. vittatus en la ría de El Barquero,
en una muestra de los Bancos Arenosos. Según
Guillou y Moal (1978), la razón para la separa-
ción ya comentada es la competitividad que se
establece entre las dos especies.

Ensis siliqua (Fig. 5)

Es, sin duda, una especie mucho más abun-
dante en el piso infralitoral, que puede recolec-
tarse enel intermareal durante las mareas vivas y
en número considerable sólo en las equinoccia-
les. A esto se debe la escasez de ejemplares reco-
gidos enlas muestras y, salvoenuncaso, están li-
gados a niveles inferiores a un metro.

Al igual que ocurre con D. trunculus, su carác-
ter de especie explotable hace pensar que el nú-
mero de individuos recogido en este estudio posi-
blemente no se acerca a las cifras que tendría de
no ser objeto de marisqueo.

o,

IBERUS 7(1) (1987)

(oouerq us) oJanbieg
[ep Á (0133u 13) O19AIA IP SB SE] SP SOISNJOUI SO] SP [E9IBUL [9AJU [2 OJ03dSA1 UOIONALNSI] — L B1H

Pd A DLOOL 0LOOL 09065 087 007 07z Or! 07 00 08 07 07 O 07 07 07 02 0 0 07 08
"wo AAA 0
[7 E] [an]
1] a]
|]
|] 1] 1] EJ
|] Ex EA
50 ==] un) 0
pa] |] Ea] E
7 [a [==]
- ==]
Juas] Y)
1] |] O
Ñ DI DIAZED PL E ES E L
n= Ez
Al ! aa]
DASS J E======>2
[a] [ia] A]
E E [==] si
[===>] [ca a]
PARED:
SED eo —=
1]
PIDA z
% DIS ABE SEFED E
y Ú
S 3 31039 :
d
v
-H a SINN3L'V SMININNYL O
d
“WE £

80

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

Los valores obtenidos para el contenido en
oxigeno (Tabla 1) son bastante bajos en Area
Longa y en los Bancos Arenosos, mientras que
los de salinidad son muy semejantes a los calcu-
lados en la playa de Covas.

Dados los amplios márgenes que presenta el
porcentaje de materia orgánica (Tabla 1), no pa-
rece ser un factor muy determinante para esta es-
pecie y a la misma conclusión nos lleva el análi-
sis granulométrico. En Covas ocupa sedimentos
de arena fina y, en los enclaves de El Barquero, se
localiza en arenas desde finas a gruesas. La se-
lección va de moderada a buena y el porcentaje
de arena gruesa es superior en la ría de El
Barquero.

Autores como Callame (1961) y Faure (1972)
también han encontrado esta especie en sedi-
mentos de arena fina, aunque el último autor in-
dica que su instalación es independiente del fac-
tor granulométrico, como es apreciable dados
los diferentes tipos de sedimento donde ha sido
recolectada en este estudio.

10
30

50

70

90

30

50

70

90

E.s. N.r. C.e. A.t,

ASOCIACION ENTRE ESPECIES

Basándonos en los valores del índice de Fager
obtenidos para las diferentes especies citadas
anteriormente, se han construido por el método
UPGMA los dendrogramas correspondientes
(Fig. 8).

En ambos podémos observar un primer blo-
que formado por D. trunculus y Á. tenuis, cuya
asociación es bastante alta en los enclaves de la
ría de El Barquero. Esto se debe a que en la playa
de Covas, si bien ocupan niveles mareales seme-
jantes (Fig. 7), su distribución espacial es dife-
rente, como se puede deducir de los mapas co-
rrespondientes. Esto no ocurre en la ría de El Bar-
quero, donde coinciden tanto en los niveles
mareales ocupados como en su distribución
espacial.

Un segundo bloque lo forman en el dendrogra-
ma de la playa de Covas las especies H. reticula-
ta y Ph. aperta, cuya distribución es muy seme-
jante (Fig. 3), ocupando la segunda preferente-

o
(4
u
>
>
A.t. Dt. C.e. N.r. Ph.a. E.s.
o
(0d
u
>
(e)
(0d
<
cm
At. Dt. C.e. N.r. E.s.

Fig. 8 — Valores delosíndices de asociación(X 100) obtenidos por el método de Fagercon sus corres-

pondientes dendrogramas

81

IBERUS 7(1) (1987)

mente la zona permanentemente encharcada,
que es donde ambas coinciden principalmente.
Existe una asociación entre estas dos especies y
C. edule (no muy elevada), debida a la coinci-
dencia de las tres en algunas muestras de la zona
de ripple-marks.

Tanto A. reticulata como C. edule presentan

en la ría de El Barquero un número reducido de in-
dividuos, y la asociación que presentan es algo
superior a la observada en la playa de Covas, sin
duda por el influjo de este hecho.
-— Porúltimo es E. siligua la especie que se une
al final con las demás en ambos dendrogramas,
debido a que, como ya resaltamos en su momen-
to, es más típica del piso infralitoral y su coinci-
dencia con el resto de los moluscos, en virtud de
su escaso número, es bastante baja.

CONCLUSIONES

En el piso intermareal de los enclaves areno-
sos estudiados de las rías de Vivero y de El Barque-
ro se han recolectado 15 especies de moluscos,
correspondiendo 4 a Gasterópodos y 11 a
Bivalvos.

Ambas zonas coinciden en la presencia de
H. reticulata, A. tenuis, C. edule, D. trunculus y
E. siliqua y el estudio comparado de los resulta-
dos obtenidos sobre estas especies nos lleva a
concretrar las siguientes apreciaciones:

H. reticulata es un gasterópodo ligado alos ni-
veles inferiores del piso intermareal, si bien el
permanente encharcamiento de algunos puntos
de la playa de Covas permite su presencia en ni-
veles mareales cercanos a los 2 m. Los factores
granulométricos, sobre todo, presentan espec-
tros de variación muy amplios, que no hacen si
no concretrar las apreciaciones expuestas ante-
riormente por otros autores.

Ph. aperta es una especie que ha sido recolecta-
da únicamente en la playa de Covas y que, según
los datos de que se dispone, en nuestro litoral
hasta ahora sólo ha sido citada en el piso infrali-
toral. Su presencia en el intermareal se achaca al
permanente encharcamiento anteriormente
comentado.

A. tenuis es la especie que da nombre a la co-
munidad que se asienta en la playa de Covas y
que alcanza las densidades más altas en niveles
alrededor de 1 m. Está peor representada en los
enclaves de la ría de El Barquero, debido probable-
mente al mayor contenido de materia orgánica,

82

lo cual se correlaciona negativamente con la
densidad de este bivalvo. También influye el he-
cho de que los sedimentos que forman estos en-
claves arenosos sean más gruesos que enla playa
de Covas.

C. edule, igual que en el caso anterior, es mu-
cho más abundante en la playa de Covas, donde
llega a alcanzar densidades de 656 individuos/
m?. Posiblemente sea el factor granulométrico
el que marca las diferencias, prefiriendo las are-
nas finas que componen la playa de Covas. Ade-
más, es probable que exista una competencia in-
terespecífica con D. trunculus en la ría de El
Barquero.

D. trunculus, al contrario de lo anteriormente
comentado tiene una mejor representación en la
ría de El Barquero y, sobre todo, en los Bancos
Arenosos. Ocupa principalemente la zona entre
el límite de la bajamar y el horizonte de resurgen-
cia, generalmente saturada de agua. El análisis
granulométrico indica una preferencia por las
arenas de tipo medio, con porcentajes de arena
gruesa relativamente altos.

E. siligua es una especie más abundante en el
piso infralitoral, que está ligada en el intermareal
aniveles inferiores a un metro. Dada la heteroge-
neidad de los sedimentos donde ha sido recolec-
tada hay que estar de acuerdo en que su instala-
ción es independiente del factor granulométrico,
si bien es este caso, es más abundante en los Ban-
cos Arenosos de la ría de El Barquero donde el se-
dimento es principalmente de arena media con
selección que va desde moderada a buena.

BIBLIOGRAFIA

ANADON, R. 1977. - Estudio ecológico de la playa de La
Foz, ría de Vigo, España, durante los años 1973-75, Te-
sis Doctoral, Universidad Complutense de Madrid, 192 p.

ANSELL, A.D. y BODOY, A. 1979.- Comparison ofevents
in the seasonal cycle for Donax vittatus and Donax trun-
culus in Europeans waters. In Cyclic phenomena in mari-
ne plants and animals. E. Naylor and R.G. Hartnoll, eds.
Pergamon Press, Oxford: 191-198.

ANSELL, A.D., FRENKIEL, C. y MOUEZA, M. 1980. -

Seasonal changes in tissue weight and biochemical com-
position for the bivalve Donax trunculus L. on the algerian
coast. J. exp. mar. Biol. Ecol., 45: 105-116.

ANSELL, A.D. y LAGARDERE, F. 1980. - Observations
on the biology of Donax trunculus and Donax vittatus at
lle d'Oleron (French Atlantic Coast). Mar. Biol., 57:
287-300.

BADER, R.G. y RICHARD, D.G. 1952. - The role of orga-
nic matter in determining the distribution of pelecypods in
marine sediments. Sears. Found. Journ. Mar. Res.,
13(1): 32-47.

LABORDA Y MAZE: AUTOECOLOGIA RIAS LUGO

BAGGERMAN, S. 1953. - Spatfall and transport of Car-
dium edule L.. Arch. Neerland Zool., 10: 315-342.
CALLAME, B. 1961. - Contribution a l'étude du milieu meu-
ble intercotidal (Cotes Charentaises). Centre de Recher-
ches et d'études Oceonagraphiques, 1. Quai Branly Paris

(7), 116 pp.

DESBRUYERES, D., GUILLE, A. y RAMOS, J. 1972-73.
- Bionomie benthique du plateau continental de la cóte ca-
talane espagnole. Vie et Milieu 23(2), serie B: 335-363.

FAURE, G. 1972. - Contribution a l'étude bionomique et
ecologique des peuplements des plages de l'lle de Ré(Cóte
atlantique francaise). Teyths, 3(3): 619-637.

FIGUERAS, A. 1956. - Moluscos de las playas de la ría de
Vigo. I. Ecología y distribución. Inv. Pesq., 5: 51-88.

FIGUERAS, A. 1960. - Ecologia de los moluscos y produc-
ción de la playa de Areiño. Bol. R. Soc. Española Hist.
Nat. (Biol.), 58: 259-274.

FIGUERAS, A. 1966. - Ecologia y crecimiento de Cardium
edule L. en el estuario del rio Miño, (NE de España). Inv.
Pesq., 20: 577-578.

GLEMAREC, M. 1969. - Les peuplements benthiques de
plateau continental nord-gascogne. Faculté des Sciences
de Brest, 167 pp.

GOMEZGAS, J.J. 1982. - Estudio faunístico y ecológico de
las taxocenosis de Poliquetos y Moluscos de la playa “La
Ribeira” (Asturias). Memoria de Licenciatura, Universi-
dad Auntónoma de Madrid, 141 pp.

GUILLOU, J. y LE MOAL, Y. 1978. - Variabilité spatio-
temporalle des populations de Donax en Baie de Douarne-
nez. Haliotis, 9(1): 77-80.

HIDALGO, J.G. 1916-17.- Fauna malacológica de España,
Portugal y Baleares. Moluscos Testáceos marinos. Trab.
Mus. Cien. Nat. ser. Zool.

HYLLEBERG, J., BROCK, V y JORGENSEN, F. 1978.-
Production of sublittoral cockles Cardium edule L. with
emphasis on predation by flounders and sea stars. Natura
Jult., 20: 183-191.

IVANEZ, M.C. 1982. - Estudio de la biología de Angulus te-
nuis en la bahía de Algeciras. Memoria de Licenciatura,
Universidad de Alcalá de Henares.

IVANEZ, M.C. y VIEITEZ, J.M. 1984. - Biologia y distri-
bución de Angulus (Macomangulus) tenuis tenuis (Da
Costa) (Mollusca: Bivalva) en la bahía de Algeciras. Ibe-
rus, 4: 29-42.

LABORDA, A.J. 1985.-Estudio de la macrofauna bentóni-'
ca sobre sustrato blando en el piso intermareal de la pla-
ya de Covas, ría de Vivero, Lugo. Resumen de Tesis Doc-
toral, Universidad de León, 30 pp.

LABORDA, A.J. 1986. - Distribución espacial de una comu-
nidad de Tellina (Pelecypoda: Tellinidae) en la playa de
Covas (NO de España). Inv. Pesq., 50(1): 43-55.

LAGARDERE, F. 1972. - Les fonds de péche de la cóte
ouest de Ile d'Oleron. Cartographie bionomique II. Re-
marques systematiques, biologiques et ecologiques.
Tethys, 3(2): 265-281.

LOPEZ COTELO, I. 1979. - Estudio faunístico del Arenal
del Puntal (bahía de Santander). Memoria deLicenciatu-
ra, Universidad Autónoma de Madrid, 75 pp.

LOPEZ SERRANO, L. 1982. - Estudio faunístico de la pla-
ya de Chancelas (Ría de Pontevedra). Memoria de Licen-
ciatura, Universidad de Alcalá de Henares, 105 pp.

MASSE, H. 1972. - Contribution a l'étude de la macrofaune
des peuplements des sables fins infralittoraux des cótes de
Provence. VI. Donnés sur la biologie des espéces. Tethys.
4(1): 63-84.

MORA, J. 1980. - Poblaciones bentónicas de la ría de Arosa.
Tesis Doctoral, Universidad de Santiago, 333 pp.

MOUEZA, M. 1971. - Contribution a létude de lécologie et
de la biologie de D. trunculus L. (Mollusque: Lameli-
branche). Thése spéc., Université Aix-Marseille, 130 pp.

NAVAZ, J.M. 1948. - Estudio de la ría de Pasajes en relación
con su producción de moluscos comestibles (con una carta
bionómica). Bol. Ins. Esp. Oceangr., 11: 1-31.

RASMUSSEN, G.K. 1973. - Systematics and ecology of the
Isefjord marine fauna (Denmark). Ophelia, 11: 1-495.

RULLIER, F. 1959. - Etude bionomique de l'Aber de Ros-
coff. Trab. Stat. Biol. Roscof., 10: 1-350.

SHACKLEY, S.E. 1981. - The intertidal soft sediments and
their macrofauna in the Greater Swansea Bay area (South
Wales). Estuar. Coast and Shelf Sci., 12(5): 535-548.

SOKAL, R.R. y MICHENER, C.D. 1958. -A statistical
method for evaluationg systematic relationship. Univ.
Kansas Sci. Bull., 38: 1409-1438.

STROMGREM, T., LANDE, R. yENGEN, S. 1973. - Inter-
tidal distribution ofthe fauna on muddy beaches inthe Bor-
genfjord area. Sarsia, 53: 49-70.

TUNBERG, B. 1982. - Quantitative distribution of the ma-
crofauna in a shallow, sandy bottom in Raunefjorden,
Western Norway. Sarsia, 67: 201-210.

83

Bara A

a dl Te ' bl de
RO. TOS
aÑ AN % y '

a]

Y
e
>

IBERUS, 1(1): 85-97, 1987

ESTUDIO DE LOS MOLUSCOS ASOCIADOS A CONCRECIONES DE
MESOPHYLLUM LICHENOIDES (ELLIS)LEMOINE DEL MAR DE
ALBORAN

STUDY OF THE MOLLUSCS FROM THE CONCRETIONS OF MESOPHYLLUM LICHENOIDES
(ELLIS)LEMOINE OF THE ALBORAN SEA

Eduardo HERGUETA y Carmen SALAS (*)

RESUMEN

Se ha estudiado la malacofauna asociada a concreciones calcáreas de la rodofita Mesophyllum liche-
noides (Ellis)Lemoine -relacionadas con Pos/donia oceanica (L)Delile- en tres puntos geográficos del
Mar de Alborán: Nerja (Málaga), El Palmer (Almería) e Islas Chafarinas (Norte de Marruecos). En todos
los casos, la batimetría quedó comprendida entre 2 y 4 m.

Junto al listado taxonómico de especies, se adjunta la abundancia de las mismas por muestra, anali-
zándose y comparándose la estructura de cada taxocenosis a partir de los índices de diversidad y equi-
tatividad. Entodos los concrecionamientos se observan altos valores de diversidad y equitatividad, con
máximos en las Islas Chafarinas. Los resultados obtenidos confirman las hipótesis de otros autores so-
bre la madurez de las formaciones coralígenas.

Por otro lado, se observa una relación entre el tipo de fauna y la fisionomía de las concreciones y la
relación de éstas con los sustratos adyacentes, apreciándose un aumento de la proporción Gasterópodos/
Bivalvos desde Nerja a Chafarinas, a medida que las concreciones se elevan sobre el sustrato y acumu-
lan menor cantidad de sedimento.

ABSTRACT

The Molluscan fauna of the infralittoral coralligenous of Mesophyllum lichenoides (Ellis) Lemoine -
witch are associated with Posidonia oceanica (L.)Delile- has been studied from three geographical
points of the Alboran Sea: Nerja (Málaga), El Palmer (Almería) and Chafarinas Island (North of Moroc-
co). always, the depthwas between 2 and 4 m.

The list of species and the abundance of them for each sample are given. The structure of every taxo-
coenosis is analized by the diversity and eveness indexes. High diversity and eveness have been recor-
ded at every one, but the maximum was found at the concretions of Chafarinas Island. According with
the results the maturity of the coralligenous formations has been confirmed.

A relation between the fauna and the physionomy and settlement of concretions was observed. The-
re is aincrease of the Gastropods/Bivalves ratio from Nerja to Chafarinas. This is related with the diffe-
rent elevation of the concretions from the sustrate and presence of sediment inside of them.

Palabras Clave: Moluscos, coralígeno, Mesophyllum lichenoides, diversidad, Mar de Alborán.
Key words: Molluscs, coralligenous, Mesophyllum lichenoides, diversity, Alboran Sea.

(*) Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga, 29071-Málaga.

85

IBERUS 7(1) (1987)

INTRODUCCION

El conocimiento de la fauna relacionada con
fondos coraligenos infralitorales (sensu Sara y
Pulitzer-Finali, 1970), ya sea desde un punto de
vista estrictamente malacológico o bien abar-
cando más grupos zoológicos, ha sido objeto de
algunos trabajos recientes (Bellan-Santini, 1966;
Laubier, 1966; Bombace, 1970; Pereira, 1982;
Biondi et al., 1983). Sin embargo, la escasez de
los estudios cuantitativos es notoria, destacando
los de Garcia Raso y Fernández Muñoz (1987)
paralos crustáceos decápodos, Aguirre (1986) pa-
ra los anélidos poliquetos y Salas y Hergueta(1986)
para los moluscos. Este último trabajo ha sido la
base para la realización del presente estudio, en
el cual se comparan los moluscos de tres coralí-
genos infralitorales del Mar de Alborán, y se
analiza la relación existente entre los poblamien-
tos respectivos y la situación de los sustratos ad-

57 6

MALAGA NERJA

Playa lorrecilla

yacentes a ellos (sobre todo, Posidonia oceani-
ca (L) Delile).

Debido a la ambiguedad del término ““coralí-
geno”, creemos conveniente especificar el con-
cepto empleado por nosotros en el presente estu-
dio: “fondo formado por concrecionamiento bio-
lógico”, que es el mismo utilizado por Sara
(1969). En el presente trabajo, el organismo for-
mador es el alga rodofícea Mesophyllum liche-
noides (Ellis) Lemoine. :

AREAS DE ESTUDIO

Los muestreos se llevaron a cabo en tres pun-
tos geográficos del Mar de Alborán (Fig. 1). En
total, fueron cuatro los muestreos, dos en la pla-
ya de Torrecilla (Nerja, Málaga), incluidos en
un estudio previo de seguimiento anual (Salas y
Hergueta, 1986), uno en la Isla Isabel del archi-

MOIRIL
Q

El Palmer

16-11-84

14-65 83/ 24-11-83

MARBELLA

36" Mar de Alborán

37
5 6

e 1. ALBORAN

. Chafarinas

Fig. 1.— Localización geográfica de los puntos de muestreo, con las fechas en que se tomaron las res-

pectivas muestras.
1) Playa Torrecilla, Nerja (Málaga)

2) Isla Isabel, (Chafarinas; Norte de Marruecos)

3) El Palmer (Almería)

86

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

piélago de las Chafarinas (Norte de Marruecos)
y, finalmente, un último en la playa del Palmer
(Bahía de Almería). La elección de las muestras
de junio a noviembre del concrecionamiento de
Nerja, se ha hecho en base auna mejor compara-
ción temporal con los otros dos puntos de
muestreo.

En todos los casos, estos coralígenos estaban
originados por el alga rodofícea Mesophyllum
lichenoides (Ellis)Lemoine, que forma concre-
ciones de pequeño tamaño, normalmente asen-
tadas sobre los rizomas de P. oceanica. La bati-
metría de los fondos estudiados quedó siempre
comprendida entre los2 y 4 m. Igualmente, la es-
tructura y fisionomía de las concreciones fue si-
milar, diferenciándose únicamente en su mayor
omenorrelación con el sustrato adyacente y, por
tanto, en la cantidad de sedimento acumulada
bajo ellas.

Dado que posteriormente se relacionará el
análisis faunístico y estructural con las caracte-
rísticas fisiográficas del entorno de las concre-
ciones, consideramos necesario describir, some-
ramente, cada uno de los puntos de muestreo:

— Playa Torrecilla (Nerja, Málaga). — Se
trata de una ensenada pequeña, delimitada por
dos puntas rocosas, y cuyo sustrato base es la
arena. La principal característica de esta playa
esla de su acentuada heterogeneidad bionómica,
ya que junto a una mancha muy degradada de P.
oceanica (en cuyos rizomas se asientan algunas
concreciones), aparecen sustratos rocosos son
algas fotófilas, arenas intercalares y bloques
intermareales con Mytilus edulis galloprovin-
cialis Lamarck. dada su calidad de playa urba-
na, dentro del casco de la ciudad, la presión hu-
mana es considerable.

— Isla Isabel (Chafarinas). — El carácter
insular de la zona con escasa población, se ve re-
flejado en los fondos, más variados y ricos, en los
cuales la perturbación humana es, prácticamen-
te, inexistente. En este lugar, el coraligeno se en-
cuentra inmerso en una gran pradera de P. ocea-
nica, muy extensa y en notable fase de desarro-
llo. El medio muestreado, al contrario que en el
caso anterior, se caracteriza por su homogenei-
dad, y las concreciones por levantar bastante del

sustrato subyacente, dejando huecos que en al-
- gunos casos llegan a ser muy aparentes.

— Playa del Palmer (Almería). — Este co-
ralígeno presenta características intermedias
con respecto a las dos anteriores. En primer lu-
gar, la pradera de P. oceanica no se encuentra
tan degradada como en Nerja, pero no alcanza ni
la extensión ni el desarrollo de la de Chafarinas.
Las concreciones están más o menos aisladas,
levantando del sustrato base lo suficiente como
para dejar pequeños huecos. La acción humana
esreducida, aunque existente, dada la proximidad
de la capital almeriense.

MATERIAL Y METODOS

La toma de muestras se llevó a cabo siguiendo
la metodología ya expuesta por Salas y Hergueta
(1986). Hay que señalar que, en cada muestreo,
se tomaron las concreciones de mayor tamaño
observadas en la zona, para evitar en lo posible
problemas derivados de la utilización de áreas
mínimas (en este caso, pesos minimos)
insuficientes.

El procesamiento de los datos numéricos de
abundancia y el consiguiente análisis estructural
de la taxocenosis se llevó a cabo mediante la uti-
lización de los índices de Shannon-Weaver (1963)
para la diversidad, el índice de equitatividad o
“eveness” de Pielou(1966) y elíndice de hetero-
geneidad cuantitativa de Margalef (1956), mo-
dificado por Niell y Rucabado (1981).

RESULTADOS

Se han registrado un total de 69 especies de
moluscos dentro de las concreciones de M. li-
chenoides, de las que el 69,56% corresponden a
gasterópodos, el 26,09% a bivalvos y el 4,35%
restante a poliplacóforos. El número total de in-
dividuos, para las cuatro muestras, es de 1.393.
En la Tabla I se indican las especies y sus abun-
dancias para cada uno de los concreciona-
mientos.

El coralígeno de la playa del Palmer ha resul-
tado ser el de mayor riqueza en cuanto a especies
se refiere, con un total de 37, y también el más
densamente poblado, ya que el número absoluto
de ejemplares hallados en los aproximadamente
1.200 g de muestra fue de 546 (Tabla II). Sin
embargo, se ha estimado conveniente expresar

87

88

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA I

No DE
ORDEN

1
2

ESPECIE

Schismope cingulata (0. G. Costa, 1861)
Haliotis tuberculata lamellosa Lamarck, 1821
Diodora reticulata (Récluz, 1843)

Diodora gibberula (Lamarck, 1822)

Patella caerulea L., 1758

Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777)
Jujubinus ruscurianus (Weinkauff, 1868)
Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826)
Clanculus cruciatus (L., 1758)

Clanculus jussieui (Payraudeau, 1826)

Tricolia pullus (L., 1758)

Tricolia speciosa (Von Miihl1feldt, 1824)

Skeneopsis planorbis (0. Fabricius, 1780)
Crisilla semistriata (Montagu, 1808)

Apicularia similis (Scacchi, 1836)

Alvania lineata Risso, 1826

Acinopsis hirta (Monterosato, 1884)

Acinopsis subcrenulata (Schwartz in Appelius, 1869)
Galeodina tenera (Philippi, 1884)

Turbona cimex (L., 1758)

Bittium sp. 1

Bittium sp. 2

Cerithiopsis sp. 1

Cerithiopsis sp. 2

Cerithiopsis sp. 3

Similiphora similior (Bouchet y Guillemot, 1978)
Balcis devians (Monterosato, 1875)

Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826)

NJ NN P
VAS
2
(JET
3
1

2
1
1 9
19
h

1
39 71

1

10
160
10
2 17 43
1
1 A]

I2SLO
NL,
13 4
LOCAS
ol

2

36

39

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

TABLA 1 (Cont.)

No DE
ORDEN

29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
IA
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57

ESPECIE

Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845)
Cantharus dorbignyi (Payraudeau, 1826)
Cantharus pictus (Scacchi, 1836)

Chauvetia minima (Montagu, 1803)
Columbella rustica (L., 1758)

Mitrella broderipi (G. B. Sowerby, 1847)
Hinia incrassata (Stróm, 1768)

Runcina coronata (Quatrefages, 1844)

Aplisiomorfo sp.

Cylindrobulla fragilis (Jeffreys, 1856)
Opistobranquio sp. 1

Duvaucelia manicata (Deshayes, 1853)

Doridáceo sp. 1
Doridáceo sp. 2
Doridáceo sp. 3
Doridáceo sp. 4

Doridáceo sp. 5

Doris verrucosa L., 1758

Facelina sp.

Berghia coerulescens (Laurillard, 1830)
Barbatia barbata (L., 1758)

Striarca lactea (L., 1758)

Mytilus edulis galloprovincialis Lamarck, 1815
Mytilaster minimus (Poli, 1795)

Gregariella opifex (Say, 1825)

Musculus costulatus (Risso, 1826)

Amygdalum agglutinans (Cantraine, 1835)
Chlamys varia (L., 1758)

Spondylus gaederopus L., 1758

NJ

23

[o..)

39

115

14

89

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA I (Cont)

NO DE

ORDEN ESPECIE NJ NN P CH
58 Pododesmus patelliformis (L., 1767) Mr

59 Lima hians (Gmelin in L., 1791) 2
60 Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) IL

61 Cardita calyculata (L., 1758) O.

62 Parvicardium ovale (G. B. Sowerby, 1844) [A

63 Notirus irus (L., 1758) 1

64 Venerupis rhomboides (Pennant, 1777) 45

65 Petricola lithophaga (Retzius, 1786) 2

66 Hiatella arctica (L., 1767)

TONI

67 Callochiton achatinus (Brown, 1827) 2
68 Acanthochitona communis (Risso, 1826) 2
69 Acanthochitona fascicularis (L., 1767) 1

70 Poliplacóforo sp. (Juvenil)

71 Acanthochitona sp. (Juvenil)

Listado taxonómico global con abundancia de cada especie por fondo coralígeno, Nj=Ner-
ja, Nn=Noviembre; P=Palmer; CH=Chafarinas.

las abundancias con respecto a un peso tipo de
500 g, con el fin de obtenerla densidad del pobla-
miento en cada caso y relativizar los resultados.
Estos se resumen en la Tabla II, apareciendo las
muestras de Nerja (noviembre) y el Palmer co-
mo las más densamente ocupadas, con 200 indi-
viduos, aproximadamente, por 500 g de concre-
ción, en contraposición a las concreciones de
Chafarinas, con bajas densidades del orden de
70 individuos por 1/2 kg.

Por otro lado, las distribuciones de frecuen-
cias relativas para las especies de cada coralige-
no, ordenadas decrecientemente, son las que apare-
cenenlas Fig. 2 y 3. Todas ellas tienen en común
el presentar largas “colas”, debido al relativa-
mente elevado número de especies pobremente
representadas con relación a un reducido núme-
ro de especies dominantes.

90

Otra caracteristica que se ha tenido en cuenta
a la hora de relacionar cada coraligeno con su
ambiente fisiográfico más inmediato es la pro-
porción entre el número de especies de gasteró-
podos con respecto al de bivalvos (G/B) (Tabla
II). Se constata, en general, valores altos para el
Palmer y Chafarinas que contrastan notable-
mente con los observados en el concreciona-
miento de Nerja. En este último, la relación G/
B, tras el seguimiento anual previo (Salas y Her-
gueta, 1986), nunca alcanzó la cifra de 2,50.

Los resultados del análisis estructural de la ta-
xocenosis estudiada están expresados en la Ta-
bla II. En todos los casos, se han registrado altas
diversidades, mayores o iguales a 3,26, que es el
mínimo obtenido en Nerja para el mes de junio.
Las islas Chafarinas son, a su vez, las que pre-
sentan una mayor diversidad, próxima a 4. En

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

NERJA JUN.

"2% Especies

No
50
NERJA NOV.

ANLADAFO”LNTÍER Especies

Fig. 2.— Distribuciones de frecuencias relativas para los moluscos del coralígeno de Nerja, en orden
decreciente. En abcisas, las especies con sus respectivos números de orden (Tabla I).

91

IBERUS 7(1) (1987)

EL PALMER

Especies

CHAFARINAS

23306 Especies

Fig. 3.— Distribuciones de frecuencias relativas para los moluscos de los fondos coralígenos del Pal-
mer y Chafarinas, en orden decreciente. En abcisas, las especies con sus respectivos números
de orden (Tabla 1).

92

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

TABLA II
CORALIGENO PESO SECO (g) Ss N; N/500 g G/B [516 J
Nerja (Junio) 1.158,0 29 274 119 1,46 3,26 0,67
Nerja (Noviembre) 768,8 32 348 226 2,10 3,74 0,75
Chafarinas 1.620,7 31 222 69 5,00 3,87 0,78
Palmer 1.196,5 37 546 228 3,50 3,48 0,67

Pesos secos de alga (PS); riqueza especifica (S); N.* total de individuos (Nt); densidad en
500 g(N/500); relación Gasterópodos/Bivalvos (G/B); índice de diversidad (H”) eíndice de
equititividad (J) para cada uno de los coralígenos estudiados.

cuanto a las equitatividades, superan en todos
los casos el 0,63, y al igual que con la diversidad,
el coralígeno de la isla de Isabel parece ser el que
mejor reparte sus efectivos entre las distintas es-
pecies, ya que su equitatividad es de 0,78. Las
heterogeneidades entre las muestras, cuantifica-
das a partir de las diversidades parciales y con-
juntas, quedan reflejadas en la Tabla III. Las
mayores disimilitudes se dan entre la muestra de
junio de Nerja y el Palmer y entre Nerja (para el
mismo mes) y Chafarinas, con heterogeneidades
muy altas que se sitúan alrededor de 0,8. Por el
contrario, son muy similares las muestras de
Chafarinas y Palmer (0,37), al igual que sucede
con la muestra otoñal de Nerja y Chafarinas, en-
tre las cuales se ha registrado el mínimo de hete-
rogeneidad (0,33).

DISCUSION

Algunos autores han puesto de manifiesto la
enorme importancia faunística de los fondos ori-
ginados por concrecionamiento biológico. Así,
Sara (1971), en un extenso coralígeno del litoral
adriático italiano, reseña 360 especies de algas e
invertebrados de diversos grupos. Con anteriori-
dad, Sara (1969) indica para estas formaciones
—de notables dimensiones (500 Km?)— 45 es-
pecies de peces. Asimismo, Laubier (1966) y
Biondi ef al. (1983), entre otros, señalan la im-
portancia faunística de estas formaciones, dando

listados taxonómicos con datos aproximados
de abundancia.

Los porcentajes de especies, para cada una de
la clases de moluscos hallados en las concrecio-
nes de M. lichenoides, son muy similares a los
dados por Bombace (1970) para un conjunto de
coralígenos del norte de Sicilia, donde encontró
un 71% aproximadamente de gasterópodos y un
28% de bivalvos.

Las concreciones estudiadas por nosotros en
el Marde Alborán son todas de reducidas dimen-
siones, ya que los pesos máximos oscilaron entre
los 1.000 y 1.700 g, sobre todo si los compara-
mos con las muestras de 200 Kg tomadas por Sa-
ra(1968)enel Adriático. A pesar deello, coinci-
dimos con esta última autora en calificar este
sustrato como un biotopo altamente rico para la
malacofauna, por las 69 especies registradas en
su conjunto. Parcialmente, el número de espe-
cies también es alto, sobre todo si tenemos en
cuenta la escasa entidad de los bloques de M, li-
chenoides, situándose su media en 32 +3 espe-
cies por muestra. '

A pesar de que cada punto analizado presenta
una riqueza especifica similar, es de destacar la
enorma variedad observada al comparar cada
uno de ellos con los restantes. Así, por ejemplo,
tan sólo el 38,8% de las especies compartidas
entre Chafarinas y Almería (Tabla 111), que por
otro lado es el porcentaje de similitud cualitativa
mayor, representa bajas afinidades especificas
entre los poblamientos de las concreciones. Ca-
be cuestionarse, al igual que otros autores han

93

IBERUS 7(1) (1987)

hecho anteriormente (Laubier, 1966; Sara y Pu-
litzer-Finali, 1970), la posible entidad biocenó-
tica de estos sistemas bentónicos (Péres y Pi-
card, 1964), que, al parecer actúan más bien co-
mo sumideros o acumuladores de la fauna, espe-
cialmente esciáfila, de los sustratos próximos. En
este sentido, es realmente importante la capaci-
dad de “infección” por parte de las posidonias,
ya que éstas constituyen, prácticamente, un con-
tínuo con la concreción. Un mal estado de la pra-
dera de Posidonia, se traduce, pues, en una ma-
yor presencia de elementos extraños de los alre-
dedores, no propios de la fauna posidonícola.
Este hecho se ha puesto de manifiesto funda-
mentalmente en Nerja, donde aparecen especies
procedentes de algas fotófilas (que, en este lugar,
sustituyen en muchos casos a la fanerógama),
como Apicularia similis, Musculus costulatus,
Mytilaster minimus y Gregariella opifex, otras
propias de las arenas intercalares (Venerupis
rhomboides, Parvicardium ovale) y, finalmen-

te, unas últimas propias de las rocas litorales del
lugar, como son Mytilus edulis galloprovincia-
lis y Patella caerulea (Tabla 1). La relación G/
B, en este coralígeno se atenúa notablemente,
con valores en torno al 2, debido a la gran canti-
dad de bivalvos. Esto está relacionado con fenó-
menos de acumulación de sedimento bajo las
concreciones. Así, se ha constatado que el cora-
lígeno de Nerja es el que menos levanta del sus-
trato soporte (rizomas o roca blanda), de forma
que se favorece la presencia de cierta cantidad de
sedimento bajo sus concreciones, lo que permite
una mayor presencia de bivalvos. Algo semejan-
te señala Bombace (1970) para el “coralígeno
con película fangosa”, donde encuentra un 60%
de bivalvos en el total de su malacofauna. Las
concreciones del Palmer y Chafarinas, al elevar-
se progresivamente más, son más fáciles de ““la-
var”. Se disminuye de este modo la cantidad de
bivalvos hasta el mínimo de Chafarinas (Máxi-
ma G/B) (Tabla II).

A NERJA J. NERJA N. CHAFARINAS PALMER
NERJA J. = 0,61 0,80 0,80
NERJA N. 0,33 0,62
CHAFARINAS E 0,37
PALMER E

NERJA J. NERJA N. CHAFARINAS PALMER
NERJA J. 20 20
NERJA N. 100 21%a 38
CHAFARINAS 100 38,8

PALMER

A: Semimatriz de heterogeneidad cuantitativa entre los diferentes coralígenos. B: Semima-
triz cualitativa de similitud (% de especies compartidas) entre los coralígenos estudiados.

94

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

El efecto de refugio proporcionado por las
concreciones calcáreas dentro del seno de la po-
sidonia, se acentúa principalmente en aquellas
praderas —o manchas, según su extensión—
más degradadas. Las densidades registradas en
Nerja y Palmer así lo confirman, con poblaciones
del orden de 170-200 moluscos por500 gdecon-
creción. el coralígeno de las islas Chafarinas, a
pesar de presentar concreciones mayores, se en-
cuentra más “despoblado” (69 moluscos por
500 g), ya que su papel de refugio se atenúa debi-
do a que la pradera de P. oceanica que lo susten-
ta está lo suficientemente desarrollada y densa
como para llevar a cabo esta misión. En el siste-
ma de las Chafarinas, pues, los poblamientos es-
tán más dispersos y, en las concreciones, los fe-
nómenos de competencia por el espacio y los re-
cursos tendrán menor magnitud.

Otra característica de la taxocenosis de mo-
luscos que puebla este tipo de sustrato es la de or-
ganizar su elevado número de especies de forma
muy equirrepartida, como así lo denotan las im-
portantes equitatividades encontradas (Ta-
bla II). Estas taxocenosis presentan ciertos ras-
gos (Fig. 2 y 3), como son:

— Un elevado número de especies, la mayo-
ría pobremente representadas (menor del 5%).
Esto último da lugar a las altas equirreparticio-
nes registradas, y queda bien reflejado en las lar-
gas colas de las distribuciones de frecuencias.

— Dominancias suaves, más aparentes en
Nerja y Palmer, y muy disminuidas en el coralí-
geno de la Isla Isabel (Chafarinas).

— Sustitución de las especies más representa-

tivas de una concreción a otra. Es interesante re-

señar, además, una variación estacional para la
fauna dominante de Nerja, por lo que no se des-
cartan posibles fenómenos de temporalidad en la
taxocenosis coraligena. Conviene destacar la
fuerte heterogeneidad entre la muestra de Nerja
de junio y la de Chafarinas para la misma época
del año (Tabla III) y entre Nerja (noviembre) y
el Palmer, también muestreado en la misma épo-
caanual. Estoexpresala singularidad de las con-
creciones de Nerja.

Una observación más detallada de cada con-
creción permite hacer algunos comentarios acer-
ca de las especies encontradas:

a) Coralígeno de Nerja

Hiatella arctica, es sin duda, la especie domi-
nante en estas concreciones. Su importancia se
manifiesta durante todo el ciclo anual (Salas y

Hergueta. 1986), y parece que encuentra en este
sustrato calcáreo condiciones óptimas para su
desarrollo, dado que sus hábitos perforadores
(Hunter, 1949: Yonge. 1971) le permiten hora-
dar las concreciones fácilmente. En Nerja, tam-
bién aparecen otros bivalvos perforantes como
Gastrochaena dubia y Petricola lithophaga.

Por otro lado, existe una dominancia clara-
mente temporal por parte de Venerupis rhom-
boides, de forma que, tras el asentamiento fini-
primaveral, las postlarvas se refugian masiva-
mente en el coralígeno. Esta especie, por tanto,
tiene una importancia muy puntual tanto espa-
clal como temporal, ya que no es propia de sus-
tratos duros y su presencia en el coralígeno de
Nerja hay que calificarla como “accidental”,
dandole un carácter de “guardería” a estas for-
maciones (Pereira, 1982; Salas y Hergueta,
1986).

Otras especies relevantes a final de año, son
Similiphora similior, Mytilaster minimus y
Crisilla semistriata. Precisamente, esta última
especie también es citada, preferentemente en
noviembre y diciembre, en el estrato rizomatoso
de P. oceanica por Templado (1982).

b) Coraligeno del Palmer

Así como en Nerja dominaban preponderada-
mente los bivalvos, aquí son dos especies de gas-
terópodos, Alvania hirta y Chauvetia minima,
las que aglutinan el 50,4% del total de los indivi-
duos. Concretamente, A. hirta es una especie
ausente en Nerja y muy pobremente representa-
da en Chafarinas (7 ejemplares), y C. minima,
aunque siempre presente en todas las concrecio-
nes estudiadas, es en El Palmer donde se registra
una mayor población. Pereira (1982) cita esta
especie como acompañante del coraliígeno, en
función de las bajas densidades que ha encontra-
do, y Luque (1984) también la cita en concrecio-
nes de algas calcáreas. Biondi et al., (1983), sólo
la encuentran muerta en este tipo de formaciones.

c) Coraligeno de la isla Isabel (Chafarinas)

Las especies que pueblan estas concreciones
no llegan a constituir dominancias claras, al me-
nos comparando con los casos anteriores. Las
diferencias de frecuencias entre especies conse-
cutivas (Fig. 3) no son fuertes, produciéndose un
decremento progresivo de los porcentajes. Sin
embargo, sí hay algunas especies mejor repre-
sentadas, como son Bittium sp 1 (cuya morfolo-

95

IBERUS 7(1) (1987)

gía se asemeja al B. depauperatum señalado por
Rolán (1983) para la Ría de Vigo), Alvania sub-
crenulata y Clanculus cruciatus. Este último
gasterópodo también es señalado por Biondi ef
al., (1983)., como muy común en concreciones
de Lithothamnium sp. Entre los bivalvos, sólo
merece destacarse la abundancia, al igual que
ocurría en El Palmer, de Striarca lactea. Tem-
plado (1984) y Biondi et al., (1983) también la
califican de especie muy común, el primero en el
estrato rizomatoso de P. oceanica y el segundo
en el coralígeno.

De todo lo anteriormente expuesto, se confir-
ma la opinión de Laubier (1966) y Sara (1969)
de madurez de estos ecosistemas. Esta madurez
está basada, en nuestro caso, en su carácter de
sistemas complejos altamente organizados (con
diversidades y equitatividades importantes), que
mantienen su estructura en ambientes altamente
fluctuantes, enmarcados en zonas infralitorales
muy someras —menores de 4 mm— con gran eu-
ritemia y un “stress” hidrodinámico muy nota-
ble. Esta organización se mantiene, además, en
el tiempo (Salas y Hergueta, 1986), y confirma-
ría a estas comunidades como biológicamente
controladas frente a un marco físico variable en
sus condiciones ambientales.

Es muy probable que el coraligeno de Chafari-
nas represente una fase más o menos terminal de
la sucesión bentónica, frente a la fase de regre-
sión o inicio de la misma representada por el co-
raligeno de Nerja. En este último, más probable-
mente, se trataría del “camino de vuelta”, por el
aspecto degradado observado durante el presen-
te estudio. El coraligeno del Palmer sería una fa-
se intermedia entre las dos anteriores.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos hacer constar nuestro agradeci-
miento a la Capitanía General de la IX Región
Militar por los permisos y autorizaciones conce-
didos para la realización de investigaciones so-
bre la fauna marina en la Isla Chafrinas, al igual
que a la Capitanía General de Zona Marítima
del Estrecho por su colaboración y amabilidad al
poner a nuestra disposición los medios de trans-
portes necesarios. Asimismo nuestra gratitud al
Comandante y personal de las Islas Chafarinas,
asi como el comandante D. Javier Rey Salgado
por su colaboración y entusiasmo.

96

BIBLIOGRAFIA

AGUIRRE, O. 1986. — Estudio de la taxocenosis de Anéli-
dos Poliquetos de las concreciones calcáreas del alga
Mesophyllum lichenoides (Corallinacea, Rhodophyta)
en Nerja, Málaga. Tesis de Licenciatura, Universidad
Autónoma de Madrid, 116 pp.

BELLAN-SANTINI, D. 1966. — Contribution á l'étude du
peuplement de l'encorbeillement á Lithophyllum tortuo-
sum dans la région marseillaise. Rec. Trav. Sta. mar. En-
doume, 40(56): 151-157.

BIONDI,F., DELL'ANGELO, B., DIPACO, G., PALAZ-
Z1,S. y SERENA, F. 1983. — Notizie preliminari su una
formazione coralligena infralitorale rinvenuta lungo le
costa livornesi, con observazione particolari sui mollus-
chi. Quaderni del Museo di Storia Naturale di Livorno 4:
77-106.

BOMBACE, G. 1970.— Notizie sulla malacofauna e sulla it-
tiofauna del coralligeno di falesia. Quaderni di ric. e speri-
mentaz., Unioncamera di Sicilia, Palermo, 14, 77 pp.

GARCIA RASO, J.E. y FERNANDEZ MUNOZ, R.
(1987). — Estudio de una comunidad de decápodos de
fondos coralígenos del alga calcárea Mesophyllum liche-
noides del sur de España. Inv. Pesq. 51 (Supl.1): 301-
322.

HUNTER, W.R. 1949. — The structure and behaviour of
Hiatella gallicana (Lam.) and H. artica L., with special
reference to the boring habits. Proc. Roy. Soc. Edim-
burgh, B, 63: 271-289.

LAUBIER, L. 1966. — Le coralligene des Alberes. Mono-
graphie biocénotique. Ann. Inst. Océan., 43(2): 10-316.

LUQUE, A.A. 1984.— Contribución al conocimiento de los
Moluscos Gasterópodos de las costas de Málaga y Gra-
nada. Tesis Doctoral, Universidad Complutense de Ma-
drid, 695 pp.

MARGALEF, R. 1965. — Información y diversidad especí-
fica en las comunidades de organismos. Inv. Pesq., 3: 99-
106.

NIELL, F.X. y RUCABADO, J. 1981.— Structural hetero-
geneity in benthic algal communities. Proc. Sth. inter.
Seaweed Sympos,: 425-433.

PEREIRA, F. 1982. — Prosobranquios de la biocenesis co-
ralígena. 1. Formaciones calcáreas. Actas 11 Simp. Ibér.
Estud. Bentos Mar., 3: 243-251.

PERES, J.M. y PICARD, J. 1964. — Nouveau manuel de
Bionomie benthique de la mer Mediterranée. Rec. Trav.
St. mar. Endoume, 31(47): 1-137.

PIELOU, E.C. 1966. — The measurement of diversity in diffe-
rent types of biological collection. J. Theor. Biol,
13: 131-144.

ROLAN, E. 1983.— Moluscos de la Ría de Vigo. I. Gasteró-
podos. Publ. Univ. Santiago de Compostela, 383 pp.

SALAS, C. y HERGUETA, E. 1986. — La fauna de Molus-
cos de las concreciones calcáreas de Mesophyllum liche-
noides (Ellis) Lemoine. Estudio de la diversidad de un ci-
clo anual. Zberus, 6(1): 57-65.

SARA, M. 1968. — Un coralligeno di piattaforma (Coralligé-
ne de plateau) lungo il litorale pugliese. Arch. Oceanogr.
Limmol, Supp., vol. 15: 139-150.

SARA, M. 1969a. — Il coralligeno pugliese e suoi rapporti
con littiofauna. Moll. Mus. Ist. Univ. Genova, 37:
28-33.

SARA, M. 1969b. — Research on coralligenous formations:
problems and perspectives. Publ. Staz. Zool. Napoli, 37-
suppl.: 124-134,

HERGUETA Y SALAS: MOLUSCOS ASOCIADOS M. LICHENOIDES

SARA, M. 1971. — Le peuplement de coralligéne des Poui-
lles. Rapp. Comm. Int. Mer. Médit., 20(3): 235-237.

SARA, M. y PUTLIZER-FINALI, G. 1970. — Nouve ve-
dute sulla classificazione dei fondi coralligeni. Publ. Staz.
Zool. Napoli, 38: 178-179.

SHANNON, C.E. y WEAVER, W. 1963. — The mathema-
tical theory of communication. Univ. of Illinois. Press.
Urbana, 177 pp.

TEMPLADO, J. 1982. — Moluscos de las formaciones de
fanerógamas marinas en las costas del Cabo de Palos

(Murcia). Tesis Doctoral, Universidad Complutense de
Madrid, 332 pp.

TEMPLADO, J. 1984. — Moluscos de las praderas de Posi-
donia oceanica en las costas del Cabo de Palos (Murcia).
Inv. Pesg., 48(3): 509-526.

YONGE, C.M. 1971. — On functional morphology and
adaptative radiation in the bivalve superfamily Saxicava-
cea (Hiatella =Saxicava, Saxicavella, Panomya, Pano-
pe, Cirtodaria). Malacologia, 11(1): 1-44.

7

a UT

0 Ona 2 oca ERAS A í

14]

2 pasos. peri pl LA

7 Pre E «Y 20 ¿UE A id €

9 » 2 A

rotra 0A AE

A
E

Elida LAVA

dy +

A Ya

y
'
b
$ » 2
4
EN a) DÍA

IBERUS, 1(1): 99-106, 1987

DISTRIBUCION Y REDESCRIPCION DE ERVIL/A CASTANEA
(MONTAGU, 1803) (MOLLUSCA, BIVALVIA, EULAMELLIBRANCHIA,
MESODESMATIDAE) DE LAS COSTAS DE EUROPA (+)

ON THE DISTRIBUTION AND REDESCRIPTION OF ERVIL/IA CASTANEA (MONTAGU, 1803)
(MOLLUSCA, BIVALVIA, EULAMELLIBRANCHIA, MESODESMATIDAE), FROM THE EUROPEAN COAST

Celso RODRIGUEZ BABIO y Juan BONNIN (*)

RESUMEN

Se trata de una especie de pequeña dimensión cuya área de dispersión, en las costas de Europa,
nunca fue el objeto de una síntesis. Una redescripción de la concha, con especial atención al ligamen-
to y a la dentición, ha sido realizada como consecuencia de las observaciones llevadas a cabo funda-
mentalmente con el microscopio electrónico de barrido.

ABSTRACT

Ervilia castanea is a small bivalve species dispersed along the European coasts and which distribution
has never been object of synthesis. The redescription of the shell has been made through S.E.M. ob-
servations, with special attention to the ligament and dentition.

Palabras Clave: Ervilia castanea, Mollusca, Bivalvia, redescripción, corología.
Key words: Ervilia castanea, Mollusca, Bivalvia, redescription, corology.

INTRODUCCION de la misma, al estado vivo, se ha juzgado útil re-

dactar la presente monografía, al objeto de com-

Según las opiniones más generalizadas, Ervi-
lia castanea se trataría, lo que en absoluto es
exacto, de una especie de Bivalvo relativamente
abundante cuya área de distribución se extende-
ría, alo largo de las costas europeas, desde el sur
de las Islas Británicas hasta el Mediterráneo.

Por otra parte, la interpretación de la denti-
ción de esta especie ha sugerido versiones dis-
crepantes y apenas existen datos respecto de su
ligamento externo.

Habiéndose obtenido numerosos individuos

pletar su descripción y de revisar su corología
y autoecología.

POSICION SISTEMATICA

Esta especie pertenece a la superfamilia Mac-
tracea Lamarck, 1809, caracterizada por la pre-
sencia de una charnela heterodonta, de un liga-
mento externo opistodético y de un resilium.
Gray (1839) la emplazó en la familia Mesodes-

(e) Trabajo encuadrado en el proyecto número 1858-3 de la C.A.I.C.Y.T. del Ministerio de Educación y Ciencia.

(*) Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Valencia. Doctor Moliner, 50,

48100 Burjasot (Valencia) España.

99

IBERUS 7(1) (1987)

matidae dividida, más tarde, en tres subfamilias
por Dall (1985) de las cuales la Erviliinae se ha-
lla caracterizada por un ligamento marginal, su-
bobsoleto y un resilium pequeño, una plataforma
cardinal reducida provista de un diente cardinal
en la valva derecha netamente más desarrollado
que el diente cardinal de la valva izquierda y por
dientes laterales poco patentes. Esta subfamilia
tiene cinco géneros de los cuales Ervilia Turton,
1822, se diferencia por su ornamentación con-
centrica y su ligamento obsoleto.

Dall (1895) había propuesto el orden Teleo-
donta para agrupar los Mactracea, Veneracea,
Tellinacea, y Solenacea, que presenta el “most
perfected type of modern teeth”.

Ervilía castanea fue descrita originalmente
por Montagu (1803) in Testacea Brittanica,

vol. 1,p. 573, lám. 17, fig. 2, como Donax cas-
tanea. Posteriormente, es Jeffreys (1862, 1869)
quien suministra la descripción más minuciosa
de la misma bajo el nombre de Amphidesma
castaneum.

POSICION PALEONTOLOGICA

En opinión de Cox ef al. (1969), los más anti-
guos Mactracea aparecieron en el Cretáceo su-
perior. Las 9 subfamilias que integran esta su-
perfamilia hicieron su aparición sucesivamente
según el orden consignado en la Tabla I, lo que
permite constatar que Ervilía castanea es una
especie reciente del Cuaternario.

TABLA I

(0)
lo
E
A
Pp
E rO) DU
0) y E
O E [7]
la “e ()
S 5 ho)
P P lo)
O O 7)
ly U U
= = =
lhoroceno || || ||
| rateoceno || |||]
Cretácico
Superior

100

Pterosellinae

Cardiliinae
Lutrariinae

Erviliinae
Anatinellinae

ESE. Al
E Al Davilinae

a de

RODRIGUEZ BABIO Y BONNIN: ERVILIA CASTANEA

PROCEDENCIA DEL MATERIAL
EXAMINADO

Numerosos individuos vivos han sido recogi-
dos, en 1984, mediante arrastres, enla laguna de
Obidos, a cien kilómetros al norte de Lisboa, y
en la laguna de Albufeira, a treinta y cinco kiló-
metros al sur de esta misma ciudad, por Víctor
Quintino y Ana-María Rodrigues quienes han
tenido la amabilidad de enviarnos treinta y cua-
tro ejemplares.

Ambas lagunas cumunican con el océano a
través de un canal. La batimetría máxima de
Obidos es de —5 metros y la especie fue hallada
en dos regiones de las cuatro estudiadas: una en
la desembocadura de la laguna en compañía de
Rissoa parva (da Costa, 1779) y la otra situada
enel canal, en un substrato de arena gruesa y me-
diana, con Dosinia exoleta (Linné, 1758), Gib-
bula umbilicalis (da Costa, 1778) y Nassarius
reticulatus (Linné, 1758). La batimetría máxi-
ma de Albufeira es de —15 metros y la especie
fue colectada únicamente en una sola región de
las tres prospectadas enclavada en la desembo-
cadura de la laguna, en un substrato constituido
predominantemente por arenas dunarias, bien
calibradas, en compañía de Spisula ovalis (J.
Sowerby, 1817), Callista chione (Linné, 1758)
y Donax trunculus Linne, 1758, especies estas
que sólo se encuentran en esta región de la lagu-
na de Albufeira.

Asimismo, un lote de 21 ejemplares nos ha si-
do remitido por el Sr. Sierra García procedentes
del contenido estomacal de estrellas de mar, per-
tenecientes a la especie Astropecten aurancia-
cus, dragadas en un fondo de arena gruesa, auna
profundidad aproximada entre 6 y 10 metros,
en las inmediaciones del puerto de Almería.

Por otra parte hemos obtenido, por mediación
del Dr. F. García Talavera, un total de 28 valvas
fósiles en perfecto estado de conservación, no
afectadas por ningún tipo de diagénesis, recogi-
das en las dunas litorales de Bajamar, localidad
situada en la costa noroeste de Tenerife (Islas
Canarias). Estas valvas, que datan de Tirrenien-
se (Pleistoceno superior) abundan diseminadas
en la arena.

DESCRIPCION (Lám. I)

A.— Concha pequeña. Longitud máxima 15
mm. Las dimensiones de los ejemplares fotogra-

fiados con la utilización del microscopio electró-
nico de barrido son las siguientes: una valva de-
recha longitud 2,1 mm; altura 1,5 mm; parte dor-
sal de una concha longitud 1,8 mm; espesor
0,78 mm. Las dimensiones indicadas por dife-
rentes autores son las siguientes:

Longitud Altura Espesor
HIDALGO (1917) 13 mm
JEFFREYS (1862) 1270 mm 762 mm
LUCAS (1975) 15 mm 8 mm S mm
1270 mm 7 mm S mm
12 mm 6 mm 4 mm
MONTERO (1917) 9y13mm 6y9mm 4y5 mm
NOBRE (1938-40) 15 mm 9 mm 5 mm

NORDSIECK (1969) 127 mm 7mm 5 mm
PARENZAN (1976) 10-13 mm
TEBBLE (1976) 1270 mm

Estos datos permiten establecer los siguientes
valores para la relación L/A: nuestra valva dere-
cha 1,40; Jeffreys 1,66; Lucas 2,00, 1,81 y 1,87;
Montero 1,50 y 1,44; Nobre 1,66; Nordsieck
1,81 y la relación L/E: nuestra concha 2,28; Lu-
cas 2,02, 2,54 y 3,00; Montero 2,25 y 2,60;
Nordsieck 2,54; Nobre 3,00.

Equivalva. Inequilateral. Umbos opistogiros,
anteriores, cuyo ápice alcanza la comisura. Con-
torno elíptico. Vértice prominente, redondeado,
muy acusado en su parte posterior. Algo abom-
bada, sólida, valvas espesas. Periostraco delga-
do, brillante, amarillo pálido, muy adhesivo. Co-
loración externa ligeramente brillante, castaño
oscura o rojiza tirando a castaño y, de vez en
cuando, con manchas y rayas más oscuras; colo-
ración interna brillante, idéntica a la de la cara
externa pero más pálida. Ornamentación exter-
na constituida por muy numerosas crestas con-
céntricas absolutamente desprovistas de relieve,
inclinadas hacia el vértice, sugiriendo por esto
una ornamentación que, a simple vista, parece
estar constituida por estrías concéntricas. Toda
la superficie, a excepción de la disconcha, está
punteada por muy numerosas y muy exiguas de-
presiones ovales, rara vez redondeadas, cuya
densidad sobre las diferentes partes de la superfi-
cie es variable. Esta puntuación presenta una
disposición radial irregular. Estrías de interrup-
ción del crecimiento acusadas. Comisura her-
mética, plana; el borde interno de las valvas, lige-
ramente almenado que menciona Lucas (1975),
a propósito de ciertos individuos, no ha sido ja-
más observado en nuestros ejemplares. Bordes
internos lisos. Ausencia de lúnula. Ausencia de
escudete pero presencia, por detrás del ápice de

101

LAMINA I

RODRIGUEZ BABIO Y BONNIN: ERVILIA CASTANEA

los umbos, de una depresión relativamente pro-
funda, poco extendida, mal delimitada, de con-
torno tirando a oval.

B.— Ligamento externo, opistodético, rojo
castaño muy claro, no saliente, corto y muy es-
trecho, poco resistente, comunicado con la parte
superior del resilium por una estrecha escotadu-
ra situada en cada valva. Resilium situado en un
profundo resilifer triangular cuyo vértice está si-
tuado ligeramente por detrás y por debajo del
ápice de los umbos. Plataforma cardinal muy po-
co desarrollada, estrecha, sólida. Dentición: ver
discusión.

C.— Dimiaria. Impresiones bastante distin-
tas, la anterior ligeramente más estrecha y algo
más larga que la posterior. Senopaleal.

Impresión paleal bastante distinta naciendo
en medio de la extremidad inferior de la impre-
sión uel músculo aductor anterior y terminándo-
se anivel de la unión del borde interno con el bor-
de inferior de la impresión del músculo aductor
posterior. Seno lingúiforme, ancho, horizontal,
penetrando hasta la mitad de la longitud de la
valva, confluyente con la línea paleal sobre la 4/
5 parte de su borde inferior, acabándose en for-
ma de maza.

D.— Disoconcha. Longitud 316 micras, altu-
ra 250 micras, relación L/A 1,262; muy bien de-
limitada. Contorno elíptico muy corto. No pun-
teada, provista en cambio de crestas concéntri-
cas de los cuales una decena, las más próximas
de su borde, sonlas más desarrolladas y se hallan
inclinadas hacia el vértice.

DISCUSION Y CONCLUSION

Existe una gran discrepancia relativa a la in-
terpretación de la charnela de esta especie cuan-

KAMA A _E____ AAA,

do se comparan las descripciones debidas a los
principales autores (ver Tabla II).

Con objeto de vislumbrar su correcta interpre-
tación conviene, en primer lugar, tener presente
que desde el punto de vista paleontológico pare-
ce probado que la presencia de un resilifer en la
superfamilia Mactracea es la consecuencia de
una característica evolutiva de dos dientes cardi-
nales “ivergentes los cuales, después de haberse
fusionado, forman el borde anterior y posterior
de dicho resilifer.

Valva derecha: Existe en efecto un diente car-
dinal anterior prominentemente superpuesto so-
bre el borde del resilifer. Este diente, muy desa-
rrollado, triangular, posee una concavidad trian-
gular en su parte externa y se corresponde con un
alveolo bien definido de la valva izquierda. An-
teriormente se ve un diente lateral muy poco de-
sarrollado, alargado pero muy poco prominente,
situado paralelamente a la comisura. Posterior-
mente se nota la presencia de un diente lateral si-
tuado paralelamente al borde del resilifer, este
diente es muy estrecho y poco saliente.

Valva izquierda: Existe también un diente car-
dinal anterior, muy poco desarrollado, super-
puesto sobre el borde del resilifer y un diente la-
teral anterior divergente separado del diente car-
dinal por el alveolo que recibe el diente cardinal
de la valva derecha. Además se nota la presencia
de un diente lateral posterior situado paralela-
mente al borde del resilifer.

Conclusión sobre la dentición:

Según nuestra opinión se presenta del siguien-
te modo:

Valva derecha: 1 diente cardinal anterior.
1 diente lateral anterior.
1 diente lateral posterior.
Valva izquierda: 1 diente cardinal anterior.
1 diente lateral anterior.
1 diente lateral posterior.

LAMINA I

Fig. 1.— Vista de la dentición de la valva derecha.

Fig. 2.— Vista de la dentición de la valva izquierda.

Fig. 3.— Vista parcial de la región de transición entre la disoconcha (arriba) y el resto de la concha.

Fig. 4.— Vista de la región umbonal.

103

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA Il

Al nivel de la
subfamilia

[FISCHER (1887)
Valva derecha
Valva izquierda

MOORE (1969)
Valva derecha
Valva izquierda

Al nivel de la
especie
JEFFREYS (1862)

Valva derecha
Valva izquierda

LAMY (1914)
Valva derecha
Valva izquierda

LUCAS (1975)
Valva derecha
Valva izquierda

MONTAGU (1803)
Valva derecha
Valva izquierda

NORDSIECK (1969)
Valva derecha
Valva izquierda

TEBBLE (1969)
Valva derecha
Valva izquierda

posición

Por ello:

En lo que concierne a los dientes cardinales
admitimos la validez de las descripciones de Lu-
cas, Lamy, Montagu y Nordsieck y no concorda-
mos con Jeffreys, Fischer, Tebble y Torton.

Por lo que se refiere a los dientes laterales es-
tamos de acuerdo con Jeffreys, Lamy y Tebble y
en discrepancia con Fischer, Lucas, Montagu,
Nordsieck y Turton. Para el conjunto de la denti-
ción no es posible establecer comparación con
Coxetal. (1969) pues este autor no indica el em-
plazamiento ni el número de dientes laterales de
cada valva.

RELACION CON EL SUSTRATO

Endogea en arena de fuerte o mediana gra-

104

Dientes cardinales
anteriores [posteriores

2 sin especificar la

Dientes laterales
anteriores

nulometría.

PISO

Infra-litoral entre 5 y 10 metros.

DISTRIBUCION (Fig. 1)

Fuera de las costas europeas la especie ha sido
citada de las islas Canarias aunque en realidad
se trata de valvas fósiles, los dragados recientes
no han permitido encontrar la especie al estado
vivo. Nobre (1940) laindica de las Azores preci-
sando que su abundancia es de tal índole que lle-
ga a constituir por sí sola auténticos cordones li-
torales. Tal constatación nos permite suponer

RODRIGUEZ BABIO Y BONNIN: ERVILIA CASTANEA

Fig. 1.— Area de distribución de Ervilia castanea (Montagu, 1803) alo largo de toda la costa de Euro-
pa y de Africa del Norte. O viva, O muerta, (P estado incierto.

105

IBERUS 7(1) (1987)

que se trata, asimismo como enel caso preceden-
te, de ejemplares fósiles.

ORIGEN DE LOS DATOS

1.- SEAWARD (1982); 2.- LOCARD, A.
(1894): 3.- CORNET, R. y MARCHE-MAR-
CHAD (1951); 4.- DAUTZENBERG, Ph. y
FISCHER. P.H. (1925): 5.- GLEMAREC, M.
(1969): 6.- TASLE (1884); 7.- CADEE, G.C.
(1968); 8.- NOBRE, A. (1940); 9.- QUINTI-
NO, V., RODRIGUEZ, A.M. y GENTIL, F.
(1985): 10.- HIDALGO, J.G.(1917);11.-RU-
BIO, F.- Com. pers. (2 ejs. en la playa de la He-
rradura, Granada, batimetria -6 m, substrato
arena gruesa con fragmentos de conchas); 12.-
JOLY ¡n MONTEROSATO (1878); 13.-MON-
TEROSATO (1880): 14.- SIERRA GARCIA
- Com. pers.

BIBLIOGRAFIA

CADEE.G.. 1968.- Mollusca biocenoses and thanatocoeno-
sesin the Ria de Arosa. Galicia. Spain. Zool. Ver. Leiden,
95. pp. 1-121.

CORNET. R. y MARCHE-MARCHAD,. I.. 1951.- Inven-
taire de la Faune marine de Roscoff - Mollusques - Tray.
Stat. Biol. Roscoff, suppl. 5. 80 p.

COX. L.R. er al.. 1969.- Systematic descriptions. In: MOO-
RE, R.C. Treatise on Invertebrate Paleontology. part N.
6. pp. 227-489. The Geol. Soc. of America and the Univ.
Kansas Press. Kansas.

DALL. 1985.- Tertiary fauna of Florida. part. 3. A newclassi-
fication of the Pelecypoda. Wagner Free Inst. Sci. Phila-
delphia, Trans., vol. 3. pp. 483-565.

DANIEL. F.. 1883.- Faune malacologique terrestre. fluviati-
le et marine des environs de Brest (Finistere). Jour.
Conch., vol. 31. pp. 223-263.

DAUTZENBERG. Ph. y FISCHER. Ph.. 1925.- Les Mo-
llusques marins du Finistere et en particulier de la region
de Roscoff. Presses Univ. de France. Paris. 180 p.

FISCHER. P.. 1887.- Manuel de Conchvliologie er Paleon-
rologie. Conchvologique. Savy Paris. 1369 p.. 23 lám.

GLEMAREC. M.. 1969.- Les pleuplements benthiques du
plateau continental Nord-Gascogne. Tesis doctoral. Uni-
versite Bretagne Occidentale - Brest. 167 pp..

GRAY. J.E.. 1840.- Sypnosis of the contents of the British
Museum 42 eme ed. Brit. Mus. London. 370 p.

HIDALGO. J.G.. 1917.- Fauna malacológica de España.
Portugal y las Baleares. Trab. Mus. Nac. Cien. nat. Ma-
drid. 752 p

JEFFREYS. J.G.. 1863. 1865.- British Conchology, or an
account of the know inhabitants of the Isles and the su-
rroundling seas. Vol. 11 465 pp. y UI 395 pp. Von
yoorst. London.

LAMARCK. J.B. de. 1809.- Philosophie zoologique, ou ex-
position des considerations relatives a l'histoire naturelle

106

des animaux, la diversité de leur organisation et des fa-
cultés qu'ils en obtienent, aux causes physiques qui main-
tienment en eux la vie; enfin, á celles qui produisent les
unes les sentiments, et les autres "intelligence de ceux qui
en sont doués. 2 2 vol. Paris. 422 p. y 473 p.

LAMY, E.. 1914.- Revision des Mesodesmatidae vivants du
Museum d'Histoire Naturelle de Paris. Joun. Conch.,
Vol. 62(1), pp. 1-74.

LOCARD, A., 1894.- Les coquilles marines des cotes de
France. Description des familles, genres et especes. Paris,
Bailliere.

LUCAS, M.. 1975.- Superfamilia Mactroidea in Euro-
pean Seas. La Conchiglia, pp. 10/12 y 20.

MONTAGU, 1803.- Testacea Britannica, or Natural his-
tory of British shells, marine, lands and freshwater. Vol.
I. J. White. London.

MONTERO AGUERA, I., 1971.- Molluscos bivalvos espa-
ñoles. Univer. Sevilla 5. 357 p.

MONTEROSATO, 1872.- Notizie intorno alle conchiglie
mediterranee. Palermo.

MONTEROSATO. 1872.- Notizie intorno alle conchiglie
Jfossili di Monte Pellegrino e Ficarazzi. Palermo.

MONTEROSATO, 1874.- Recherches Conchylogiques ef-
fectuées au cap Santo Vivo, en Sicilia. Journ. Conch., vol.
22(3). pp. 243-282.

MONTEROSATO, 1875.- Catalogo delle conchiglie medite-
rranee. Nouve revista delle conchiglie mediterranee.
MONTEROSATO, 1877.-Note sur quelques coquilles pro-
venant des cótes d'Algérie. Journ. Conch. Vol. 25(1); pp.

24-49,

MONTEROSATO, 1877.- Catalogo delle Conchiglie fossili
di Monte Pellegrino e Fiscarassi preso Palermo. Boll. R.
Com. Geolo. Italia, Roma, n2 1-2, pp., 28-42.

MONTEROSATO, 1878.- Enumerazione e sinonimia delle
conchiglie mediterranee. Giorn. Scien. Nat. ed Econom.
Palermo 13. pp. 61-115.

MONTEROSATO, 1880.- Conchiglie della zona degli abis-
si. Bull. Soc. Malac. Ital. Pisa, pp. 50-82.

MONTEROSATO. 1884.- Nomenclatura generica e specifi-
ca di alcune Conchiglie Mediterranee. Palermo.

NOBRE. A.. 1938-40.- Moluscos marinhos e das aguas sa-
lobras. Fauna malacológica de Portugal. Companhia
Editora no Minhos. Barcelos, 577 p.

NORSIECK. F.. 1969.- Die europaischen Meeresmuscheln
(Bivalvia). Fischer Stuttgart. 256 p.

PARENZAN., P.. 1976.- Carta d'identita delle conchiglie
del Mediterraneo. Vol. II Bivalvi. Bios Taras - Taranto,
546 p.

PIANI. P.. 1980.- Catalogo del Molluschi Conchiferi viventi
nei Mediterraneo. Boll. Malac. Milano 16(5-6), pp.
113-224.

QUINTINO. V., RODRIGUEZ A.M., GENTIL F., 1985.-
Etude faunistique et coenotique des mollusques bivalves
et gastéropodes des lagunes d'Albufeira et Obidos (Portu-
gal). VI éme Cong. Soc. fr. Malec. Wimereux. (no pu-
blicado).

SEAWARD. D.R., 1982.- Sea Area Atlas ofthe Marine Mo-
lluses of Britain and Ireland. Publicado por le Conch.
Soc. Nat. Conserv. Council.

TASLE. P.. 1864.- Catalogue des Mollusques observés dans
le departement du Morbihan. Bull. Soc. Polym. du Mor-
bihan. pp. 28-51.

TEBBLE., N.. 1976.- British Bivalve Seashells. London.
Trustees of the Brit. Mus. (Nat. Hist.) 212 p. 12 lam.

TURTON. W.. 1822.- Conchilia Dithvra Insularum Britan-
nicum. The Bivalve shells ofthe British Island Systemati-
cally arranged. Cassel.

IBERUS, 1(1): 107-110, 1987

PRESENCIA MEDITERRANEA DE L/SSOSPIRA BASISTRIATA
(JEFFREYS, 1877) (GASTROPODA, SKENEIDAE)

PRESENCE IN THE MEDITERRANEAN SEA OF L/SSOSPIRA BASISTRIATA (JEFFREYS, 1877)

(GASTROPODA, SKENEIDAE)

Federico RUBIO SALAZAR (*)

RESUMEN

Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) es citada viva por vez primera para el Mediterráneo. Se describe
la morfología de la concha, su distribución geográfica y hábitat.

ABSTRACT

Forthe first time Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) is recorded alive in the Mediterranean Sea. Shell
morphology, geographical distribution and habitat are described.

Palabras Clave: Gasterópodos, Skeneidae, Lissospira, Mar Mediterráneo.
Key words: Gastropoda, Skeneidae, Lissospira, Mediterranean Sea.

INTRODUCCION

Jeffreys (1877) describió por vez primera la
especie Cyclostrema basistriatum, a partir del
material obtenido en la expedición del “Valo-
rous”, incluyéndola en el género Cyclostrema
junto con otras doce especies de aguas profundas
del norte de Europa (Helix serpuloides Monta-
gu, 1803; Delphinula nitens Philippi, 1844 (=
Margarita pusilla Jeffreys 1847); Skenea cutle-
riana Clark, 1849: Moelleria leavigata Friele,
1876; Cyclostrema basistriatam Jeffreys, 1877;
Cyclostrema peterseni Eriele, 1877: Cyclostre-
ma rugulosum G. O. Sars, 1878; Cyclostrema
areolatum G. O. Sars, 1878; Cyclostrema pro-
fundum Friele, 1879; Cyclostrema millipunc-
tatum Eriele, 1886: Cyclostrema willei Friele,
1896; Cyclostrema turgidum Odhner, 1912; y
Ganesa nitiduscula Jeffreys 1883).

Bush (1897) protestó contra el uso extensivo
de Cyclostrema. Mostró que la especie tipo del

género, C. cancellatum Marryat, 1818, era con
toda probabilidad un turbiínido (subfamilia Lio-
tiinae), y como ninguna de las Cyclostrema del
norte de Europa eran turbinidos, había que darle
un nuevo nombre al género. Era la opinión de
que dos grupos distintos estaban presentes en el
Atlántico Norte. Para un grupo, centrado en He-
lix serpuloides y compuesto por gasterópodos
bastante aplanados de ombligo ancho, adoptó el
nombre Delphinoidea Brown, 1827. Mencionó
Cyclostrema areolatum como probable miem-
bro de este mismo género. Para el otro grupo de
aguas profundas septentrionales, que incluía for-
mas algo más globosas con ombligo estrecho
creó el nuevo género Lissospira, con Cyclostre-
ma próxima Tryon, 1888 como especie tipo del
Atlántico Occidental y consideró el género Ga-
nesa Jeffreys, 1883 como un subgénero de Lis-
sospira, sin tener en cuenta la regla general, por
la cual el subgénero con el nombre más antiguo
debería darle el nombre al género.

(*) c/. Pintor Ribera, 4 - 46930 CUART DE POBLET (Valencia)

107

IBERUS 7(1) (1987)

Iredale (1915) demostró que el nombre gené-
rico correcto para el grupo serpuloides, era Ske-
nea Fleming, 1825, desde entonces Helix serpu-
loides ha sido considerada como especie tipo de
este género. Pero Iredale no definió el género
Skenea por lo que éste debe ser tratado como un
sinónimo exacto de Delphinoidea, como defini-
do por Bush. Skenea fue usado para tres espe-
cies británicas, D. nitens, S. cutleriana y H. ser-
puloides, desde entonces.

Thiele (1925) llamó la atención sobre el error
de Bush (1897) y volvió a nombrar el grupo de
especies globosas de aguas profundas septen-
trionales, Ganesa, tomando Lissospira como un
subgénero. En 1928, listó Ganesa (Lissospira)
basistriata, Gansea (L.) peterseni y Ganesa
(L.) leavigata, como miembros de la fauna árti-
ca. Siendo hasta Hoisaeter (1968) el único autor
actual que utilizó los nombres de Ganesa y Lis-
sospira para algunas especies del Norte de
Europa.

Nordsieck (1968) utiliza el genero Tubiola A.
Adams, 1863 para numerosas especies, inclu-
yendo varias de las citadas anteriormente.

Hoisaeter (1968) tras realizar estudios radu-
lares, sitúa dos especies (S. nitens y S. cutleria-
na) enla familia Tronchidae en vez de Skeneidae
instituyendo un nuevo género, Dikoleps. Este
autor agrupa las otras especies en el género Ske-
nea, que subdivide en tres subgéneros: Skenea,
Lissospira y Ganesa.

Fretter y Graham (1977) consideran Dikol-
pes como un subgénero de Skenea, por compro-
bar que no existen diferencias suficientes para si-
tuarlo en la familia Trochidae.

Ghisotti (1982) prefiere considerar tres géne-
ros distintos, atribuyendo a Skenea las conchas
con ombligo ancho y perspectivo, a Lissospira
las de ombligo estrecho, profundo y boca redon-
deada, y a Ganesa las de ombligo estrecho, pro-
fudo, boca alargada y microescultura evidente.

Aartsen et al. (1984) no están convencidos de
que Dikoleps esté situado en la familia Trochi-
dae como Hoisaeter (1968) dijo. Por el momen-
to adoptan la clasificación de éste, por conside-
rarlos géneros Dikolpes y Skenea estrechamen-
te realcionados. No utilizan el género Tubiola,
porque siguiendo a Thiele (1929) lo consideran
imperfectamente definido.

108

MATERIAL

El material utilizado en el presente trabajo,
proviene de los dragados efectuados entre 23 y
60 m enlos fondos Detrítico-Costeros (DC) (fa-
cies de “Maérl”) de las Islas Columbretes (Cas-
tellón). Todos los ejemplares recogidos en las
distintas estaciones de muestreo, unos 150 apro-
ximadamente, son conchas vacías, con excep-
ción de un ejemplar que, provisto de opérculo y
con el cuerpo del animal visible por transparen-
cia, apareció en una muestra recogida directa-
mente con escafandra autónoma en un fondo de
Cymodocea nodosa con presencia de abundan-
tes talos de Vidalia volubilis, situado a 25 m de
profundidad, en Ferrera, una de las Islas Co-
lumbretes.

La gran abundancia de conchas vacías en to-
das las estaciones correspondientes ala facies de
“Maérl” de los fondos Detrítico-Costeros (DC)
donde se efectuaron dragados hace pensar que
un método de muestreo más selectivo podría fa-
cilitar un mayor número de ejemplares vivos que
nos permita un estudio anatómico amplio y deta-
llado, así como un mejor conocimiento de su
ecología.

DISCUSION

La concha es de aspecto globoso, semitrans-
parente y muy brillante (Fig. 1,a). Está formada
por tres o cuatro vueltas de las cuales 1 y 1/4 co-
rresponden a la protoconcha, que es lisa y gran-
de. Se observan profundas suturas situadas en la
periferia de las vueltas superiores.

La ornamentación está formada por líneas de
crecimiento prosoclinas, poco visibles y de cur-
vas suaves y cordoncillos espirales siempre visi-
bles dentro y alrededor de la abertura del ombli-
go, pudiendo extenderse en algunos ejemplares
sobre toda la base. Los cordones, en número va-
riable son estrechos, menos anchos que los sur-
cos intermedios y gruesos alrededor del ombligo
que es estrecho y profundo (Fig. 1,b).

La abertura es prosoclina y el peristoma
casi circular.

La coloración tiende hacia tonos blancos y
amarillentos.

Tanto la presencia de cordones espirales en el
interior del ombligo (carácter común para otras
especies de la familia Skeneidae, como Skenea

RUBIO SALAZAR: LISSOSPIRA BASISTRIATA

Fig. 1.— Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877); a) vista general de la concha (X 135), b) detalle del
ombligo (X 375). Escala gráfica en micras.

serpuloides), como el ombligo estrecho y pro-
fundo que no permite ver, a diferencia de las es-
pecies del género Skenea las vueltas interiores,
han sido las características fundamentales que
me han permitido considerar los ejemplares es-
tudiados pertenecientes al género Lissospira.
He considerado al igual que Ghisotti (1982) a
Lissospira como un género de Skeneidae
considerar que existen elementos morfológicos
característicos suficientes para su diferencia-
ción.

Locard (1898) al comparar las figuras de
Brugnone (1876) y Sars (1878) sobre Lissospi-
ra basistriata, reconoce que se aplican a dos ti-
pos diferentes: uno meridional, corto, globoso y
ventrudo, y el otro septentrional, más deprimido,
con la última vuelta más desarrollada en diáme-
tro dejando ver mejor el ombligo. Este autor iden-
tifica sus ejemplares con la forma meridional.
Los ejemplares estudiados, al igual que Locard
(1898), se aproximan más ala forma meridional.
Coinciden también con las descripciones dadas
por Hidalgo (1916) y Nobre (1936) para ejem-
plares de la costa Portuguesa.

En cuanto a la ecología de Lissospira basis-
triata, ha sido citada sólo en los fondos blandos
de las aguas profundas de los fiordos noruegos
(Fretter y Graham, 1962 y 1977; Hoisaeter,
1968), siempre mediante dragado.

Su límite norte de distribución se sitúa en las

regiones árticas. Esta especie fue dragada por el
“Valorous” entre 91 y 2.489 m en Spitzberg, y en
Lofóten, su localidad tipo; por el “Porcupine” a
814 m en las Islas Hébridas y Faróe; y por el
“Travailleur” a 1.019 m en el Golfo de Gascu-
ña. La cita más meridional es al sur de Cabo
Mondego (Portugal), draga porel “Porcupine” a
795 brazas (unos 1.431 m).

Esta es la primera cita de ejemplares vivos de
Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) para el
Mediterráneo y representa por tanto el límite
más meridional en la distribución geográfica de
esta especie.

BIBLIOGRAFIA

AARTSEN,J.J. VAN, H.P.M.G. MENKHORT 4 E. GIT-
TENBERGER, 1984. The marine Mollusca of the Bay of
Algeciras Spain, with general notes on Mitrella, Margine-
llidae and Turridae. Basteria. Supp. n.? 2. Pp. 1-135.

BUSCH, K. 1897.- Revision of the marine gastropods refe-
rred to Cyclostrema, Adeorbis, Vitrinella. and related ge-
nera and species belonging to the Atlantic fauna of Ameri-
ca. Trans. Connecticut Acad. Sci., 10: 97-144.

FRETTER, V. £ A. GRAHAM, 1962. British Prosobranch
Mollusc. Roy. Society. 755 pp.

FRETTER, V. £ A. GRAHAM, 1977. The Prosobranch
Mollusc of Britain and Denmark. Jour. Moll. Stud. Supp.
3: 39-100.

109

IBERUS 7(1) (1987)

GHISOTTI, F. 1982. Problemi di classificazione di “Cyclos-
trematidae” sensu Jeffreys e gruppi affini per morfologia
conchiliare. Atti. Simp. Bologna 1982. LavoriS.I.M. Mi-
lano 1984. 21: 67-116.

HIDALGO, J. G. 1917. Fauna malacológica de España, Por-
tugal y las Baleares. Moluscos testáceos marinos. Trab.
Mus. Nac. Ciencias Naturales. Madrid (Zool.) 30: 1-
752.

HOISAETER, T. 1968a. Skenea nitens, Ammonicera rota,
Odostomia likisi and Eulimella nitidissima, small mari-
ne gastropods new to the Norwegian fauna. Sarsia, 31:25-
34.

HOISAETER, T. 1968b. Taxonomic notes on the North-
European species of “Cyclostrema” sensu Jeffreys, 1883
(Prosobranchia, Diotocardia). Sarsia, 33: 43-58.

IREDALE, T. 1913.- Some more mussused molluscan gene-
ric names. Proc. malacol. Soc. London, 11: 291-306.

JEFFREYS, J. G. 1865. British conchology 3-5. John Van
Voorst. Londres: 393, 486 y 259 pp.

110

JEFFREYS, J.G. 1877.- New an peculiar Mollusca of the
Patellidae and other families of gastropoda procured in
the Valorous expedition. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 4, 19:
231 - 243.

LOCARD, A. 1879. Expeditions cientifiques du Travailleur
et du Talisman. Paris. 1: 1-516.

NOBRE, A. 1936. Moluscos marinhos de Portugal. Cia. Edi-
tora do Minho. Barcelos.

NORDSIECK,F. 1968. Die europaischen Meeresschnecken
(Prosobranchia). Gustav Verlag, 327 pp.

THIELE, J. 1925.- Solenogastres. Mollusca. IN: Handbuch

_ der Zoologie (Kúkenthal € Krumbach, Eds.), 5: 1-260.

THIELE, J. 1928.- Uber parasitische Schnecken. Z. Wiss.
Zool., 132: 73-94.

THIELE, J. 1929.- Handbuch der systematischen weichtier-
kunde. 1: 376 pp.

WAREN, A. 1980. Marine Mollusca described by J. G. Jef-
freys with the location of the type material. Conch. Soc.
Gr. Britain Ireland, espec. publ. 1: 1-60.

IBERUS, 7(1): 111-113, 1987

PRESENCIA DE /PHITUS TUBERATUS JEFFREYS, 1883 (GASTROPODA;
EPITONIIDAE) EN LAS COSTAS ESPAÑOLAS DEL MAR DE ALBORAN

PRESENCE OF /PH/TUS TUBERATUS JEFFREYS, 1883 (GASTROPODA, EPITONIIDAE) IN THE

SPANISH COAST OF ALBORAN SEA

Federico RUBIO SALAZAR (*)

RESUMEN

Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 es citado vivo por vez primera para el Mediterráneo. Se describe la
morfología de la concha, su distribución geográfica y hábitat.

ABSTRACT

Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 ¡is recorded alive for the first time in the Mediterranean Sea. Shell morpho-
logy, geographical distribution and habitat are described.

Palabras Clave: Gasterópodos, Epitoniidae, Iphitus, Mar de Alboran.

Key words: Gastropoda, Epitoniidae, Iphitus, Alboran Sea.

INTRODUCCION

Jeffreys (1883) describió el género Iphitus a
partir de ejemplares recolectados durante las ex-
pediciones del “Lightning” y del “Porcupine”
(1868-1870), situándolo en la familia Littorinidae.

Recientemente, Beu(1978)lo sitúa enla fami-
lia Epitoniidae, basándose en la escultura de la
protoconcha y en el hecho comprobado para
ciertas especies del género, de su predación es-
pecializada sobre corales. Más concretamente,
dicho autor emplaza el género Iphitus dentro de
la subfamilia Nystiellinae, la cual previamente
comprendía los géneros Nystiella Clench y Tur-
ner, 1952 y Solustiscala de Boury, 1909. Tavia-
ni (1984) crea el nuevo género Narrimania, en
el que sitúa la especie Cerithiopsis concina Si-
kes, 1925, emplazándolo también en dicha
subfamilia.

Bouchet y Waren(1986) consideran el género

Solutiscala como sinónimo de Eclisseogyra
Dall, 1892.

Actualmente, sólo se conocen tres especies vi-
vas del género Iphitus (Beu, 1978), dos de ellas
atlánticas (Uphitus tuberatus Jefíreys, 1883; e
Iphitus cancellatus Dautzenberg y Fischer, 1986),
y la tercera (Iphitus neozelanicus, Dell, 1956),
de las aguas de Nueva Zelanda.

En cuanto a su presencia en el Mediterráneo,
Taviani y Savelli (1981), señalan por vez prime-
ra tres conchas vacías del género Iphitus, data-
das del Pleistoceno (Wúrn) (Taviani y Colanto-
ni, 1979), dragadas por el barco de investigación
“Bannock” en el Canal de Sicilia, en fondos per-
tenecientes a la biocenosis de corales blancos
(Escleractiniarios de profundidad). Estos auto-
res aproximan los ejemplares hallados a la espe-
cie Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883, de la cual
difieren en algunos detalles ornamentales.

(*) c/. Pintor Ribera, 4 - 46930 CUART DE POBLET (Valencia)

111

IBERUS 7(1) (1987)

MATERIAL

Durante el estudio de la fauna malacológica
aparecida en el cascajo procedente de los barcos
pesqueros que mediante el sistema de arrastre
faenan a lo largo de la costa granadina de Motril,
a profundidades comprendidas entre 100-150
brazas (180-270 m), han aparecido cinco ejem-
plares completos y varios fragmentos de la espe-
cie Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883.

Dos de ellos fueron enviados al Dr. Taviani en
1986, quien nos confirmó su determinación.

Entre los ejemplares encontrados, sólo uno
conserva aún el opérculo, así como restos dese-
cados de sus partes blandas, lo que nos confirma
su presencia actual en el Mediterráneo.

DESCRIPCION DE LA CONCHA

La concha está formada por siete vueltas de
espira, de las cuales tres y media corresponden a
la protoconcha y tres y media a la teleconcha.
Las dimensiones de los ejemplares estudiados
oscila entre 2,0 y 2,2 mm.

La protoconcha es de color castaño y presenta
una inclinación de 15“ respecto del eje de la tele-
concha; su parte embrionaria, formada por una
vuelta de espira, es granulosa; la parte larvaria
está compuesta por dos y media vueltas de espi-
ra, adornadas de fuertes costillas verticales en-
trecruzadas por finas líneas espirales (Fig. 1, a-b).

La teleconcha presenta una ornamentación
completamente distinta, compuesta por cordo-
nes granulosos que la recorren en su totalidad en
número de tres por vuelta y cuatro en la última
(Fig. 1 c-d). Estos cordones son muy prominen-
tes formando verdaderas carenas cada uno de
ellos, detalle que se aprecia al observar el contor-
no del labio externo (Fig.1d).Las líneas de creci-
miento son finas, numerosas y muy apretadas.
Nueve finas líneas espirales recorren la base,
donde se aprecian también las líneas de creci-
miento. La boca es redondeada, y la columela,
casi recta.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA

Iphitus tuberatus se encuentra en la parte nor-
te del Golfo de Vizcaya y en las Islas Azores en
el Atlántico y en el Canal de Sicilia y costas es-

112

pañolas del Mar de Alborán, en el Mediterráneo
(Bouchet y Waren, 1986).

DISCUSION

Los ejemplares encontrados se asemejan a los
figurados por Taviani y Sabelli (1982), del Me-
diterráneo, y son idénticos a los descritos por
Bouchet(1977). Bouchet(1976)la señala a 1500 m,
situándola entre los pisos batial y abisal.

En el Mediterráneo se encuentra a menor pro-
fundidad. Taviani y Sabelli (1982) la refieren
entre 370 y 690 m. y nuestros ejemplares fueron
recogidos entre los 180 y 270 m, aproximada-
mente entre el final de la plataforma continental
y la pendiente del talud.

Los datos ecológicos indican que el género Ip-
hitus se alimenta de corales ahermatípicos (Es-
cleractiniarios de profundidad) (Beu, 1978; Ta-
viani y Sabelli, 1982). Bouchet y Waren (1986)
citan Iphitus tuberatus en los arrecifes de Lophelia
de la vertiente norte del Golfo de Vizcaya.

La fauna asociada a nuestros ejemplares esta-
ba compuesta por fragmentos de Dendrophyllia
cornigera (Lamarck, 1916), Callogorgia verti-
cillata (Pallas), restos de briozoos calcificados y
conchilla. Esto induce a pensar, de acuerdo con
los autores antes señalados, su pertenencia a la
biocenosis de corales blancos, como predadores
de los mismos.

BIBLIOGRAFIA

BEU, A.G. 1978. — Habitat and relationships of Iphitella
neozelanica (Dell)l(Gastropods Epitoniidae). New Zea-
land Journal of Marine and Freshwater Research 12(4):
391-396.

BOUCHET, P. 1977.— Mise en évidence de stades larvaires
planctoniques chez des Gastropodes Prosobranches des
étages bathyal et abyssal. Bull. Mus. nat. Hist. Nat. (3)
400: 947-972.

BOUCHET, P. y WAREN, A. 1986. — Revision of the nort-
heast atlantic bathial and abyssal Aclididae, Eulimidae,
Epitoniidae (Mollusca, Gastropoda). Boll. Malacol. Su-
plemento 2. Milano.

JEFFREYS, J.G. 1883. — On the Mollusca procured during
the Lightning and Porcupine expeditions 1868-1870. Part
VI Proc. Zool. soc. London, 88-115.

TAVIANI, M. 1984. — In the systematic position of Ceri-
tiopsis Sikes, 1925, with description on the new genus Va-
rrimania. Boll. Malacol. 19: 237-244.

RUBIO SALAZAR: IPHITUS TUBERATUS

Fig. 1.— Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883. a-b) vista general de la protoconcha (X270, X375); c) Te-
leconcha adulta (X90); d) detalle de los tubérculos de las carenas (X180).

TAVIANI, M. y COLANTONI, P. 1979. — Thanatonoses TAVIANI, M. y SABELLI, B. 1983. — Iphitus, a deep-
wúrmiennes associées aux coraux blancs. Rapp. Comm. water genus new to the Mediterranean Sea. Lav. Soc. Ma-
int. Médit. 25/26 (4): 141-142. lac. Ital.: 129-131.

113

AS e 7

y ar bis, e

a id e
a Sl y A de A
A U
=¿
10
; y
e :
e
L

IBERUS, 71(1): 115-120, 1987

NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCION DE POTAMOPYRGUS
JENKINS! (SMITH, 1889) (PROSOBRANCHIA, HYDROBIIDAE) EN EL
RIO PALANCIA (CASTELLON-VALENCIA) (2)

NEW DATA ABOUT DISTRIBUTION OF POTAMOPYRGUS JENKINSI (SMITH, 1889)
(PROSOBRANCHIA, HYDROBIIDAE) IN THE PALANCIA RIVER (CASTELLON-VALENCIA)

MARTINEZ-LOPEZ, F. y AMELA SIURANA, J. F. (*)

RESUMEN

Dado el alto grado de colonización que Potamopyrgus jenkinsi viene realizando en los ríos medite-
rráneos, en el presente trabajo se aportan nuevos datos sobre su distribución en el río Palancia (Caste-
llón-Valencia). Las muestras proceden de las campañas realizadas durante el periodo comprendido en-
tre la primavera de 1985 y la de 1986. Se adjuntan tablas explicativas de los parámetros físicos-quí-

micos más representativos, perfil fluvial, presencia-ausencia de las especies y sus correspondientes
coordenadas U.T.M.

ABSTRACT

On the basis of the great colonization process that Potamopyrgus jenkinsi shows in the mediterra-
nean rivers, new data on its distribution in the Palancia river (Castellón, Valencia) are given. The sam-
ples were obtained along the springs of 1985 and 1986. Tables containing data on the more represen-
tative physico-chemical parameters, and the river profile, species presence-absence and U.T.M. co-

ordinates of each sample area are given.

Palabras Clave: Gastropoda, Prosobranchia, Potamopyrgus jenkinsi, distribución, Castellón, Valencia.
Key words: Gastropoda, Prosobranchia, Potamopyrgus jenkinsi, distribution, Castellón, Valencia.

INTRODUCCION

Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) (Pro-
sobranchia, Hydrobiidae) es un gasterópodo
recientemente introducido en Europa, descrito
por Smith en 1889, a partir de material recogi-
do en 1859, en los alrededores de Londres,
concretamente en el tramo inferior del rio
Támesis.

Boettger (1951) lo señala como idéntico a
Pofamopyrgus badius Gould de Nueva Zelan-

da y su aparición en Londres, la atribuye al
transporte marítimo establecido entre ambas
islas.

Esta especie se caracteriza, ademas de por
su reciente colonización del continente, por la
rapidez con que lo hace, asi como por la adap-
tación a distintos tipos de medios, ya que se en-
contró en un medio atalasohalinó, y aparece en
el continente, sobre todo, en medios de tipo oli-
gohalino; de ahi su marcado caracter eurihali-
no, que le lleva a soportar salinidades de hasta

(o) Trabajo encuadrado en el proyecto n* 1858-3 de la C.A.Y.C.I.T.
(*) Dpto. Zool., Fac. C. Biol., Univ. Valencia; Dr. Moliner, 50; BURJASOT (Valencia).

115

IBERUS 7(1) (1987)

el 32%osegún Mouthon (1980).

Es una especie partenogenética, siendo hem-
bras todos los individuos presentes en el conti-
nente europeo (Hynes, com. pers.) y se encuen-
tra en todo tipo de sustratos sumergidos así co-
mo fuera del agua, aunque en pocas ocasiones.

Diferentes autores atribuyen su rápida colo-
nización, así como su súbita aparición en aguas
aisladas, al transporte pasivo por parte de las
aves, ya que esta especie es capaz de atravesar
su tubo digestivo sin sufrir alteraciones (Marti-
nez López el al., 1986) asi como por su carác-
ter partenogenético.

Durante las cinco campañas de muestreo
efectuadas en el rio Palancia (Castellón-
Valencia) desde el verano-84 a la primavera-
86, hemos observado la progresiva coloniza-
ción del rio por esta especie, a pesar de los se-
rios obstáculos que suponen el embalse del
Regajo (Navajas) y el tramo canalizado desde
Teresa hasta las proximidades de Jérica (Cas-
tellón).

P. jenkinsi se caracteriza por la posesión de
una concha cónica alargada, con 6-7 vueltas
poco convexas que aumentan de forma regular,
siendo la última muy grande. Sutura bastante
profunda, con un ápice agudo. Abertura oval y
poco angulosa por arriba, midiendo más de un
tercio de la altura total; con un peristoma conti-
nuo y simple en los adultos y borde columelar
ligeramente curvado sobre el ombligo. Opércu-
lo córneo adornado con finas estrías longitudi-
nales (Adam, 1960).

Además de este tipo de concha (forma lisa),
se reconocen otros dos: la forma carenada (pre-
sente en la estación P-7) y la espinosa (Real,
1973: Martínez López et al., 1986).

En este estudio pretendemos demostrar que
el rio Palancia se encuentra ya prácticamente
colonizado en su totalidad, a partir de los datos
obtenidos en la última campaña (primavera-
86). en comparación con la anterior (prima-
vera-85).

MATERIAL Y METODOS

Establecimos un total de 22 estaciones de
muestreo a lo largo del rio, desde su nacimiento
hasta la localidad de Sot de Ferrer (Castellón),
ya que a partir de este punto, el río es canaliza-
do con destino al regadio de la huerta de Sagun-
to (Valencia).

116

La eleción de las estaciones se realizó, en un
principio, sobre un plano a escala 1:200.000 de
la serie 2C del Servicio Geográfico del Ejército
(Hojas n* 7-7 y 7-8) para luego, sobre el terre-
no, situarlas sobre las hojas n* 29-26, 29-25 y
28-25 de la serie L, a escala 1:50.000, siguien-
do un criterio de elección basado en los datos
que nos ofrece el plano y los que nos da el terre-
no, siguiendo las siguientes premisas:

— Distanciamiento máximo entre estaciones
consecutivas de 7 kilómetros.
— Presencia de presas (embalse del Regajo).
— Posibles focos de vertidos:

Municipios y ciudades.

Industria.

Explotaciones pecuarias.

— Puntos de confluencia:

Rio Palancia-afluentes.

— Representatividad ecológica de cada es-
tación.
— Accesibilidad.

En cada una de las estaciones medimos su
altitud con un altímetro de precisión, tal y como
expresamos en la Tabla I, obteniendo una
muestra de agua para su análisis posterior (3/4
1). Al tiempo, in situ medimos los valores de
la temperatura, pH, conductividad y oxigeno
disuelto con los medios pertinentes: Oxímetro
Chemtrix mod. 300, pH-metro Crison mod.
506 y Conductímetro Chemtrix mod. 700.

Las muestras de agua destinadas al laborato-
rio fueron fijadas con cloroformo hasta su aná-
lisis, que se realizó con un fotómetro Spectro-
quant mod. SQ-113, del cual obtuvimos los va-
lores correspondientes a los siguientes pará-
metros: amonio, nitritos, nitratos, hidrogeno-
sulfuro, fosfatos y silicatos. Los parámetros:
dureza total, dureza debida a carbonatos, clo-
ruros, alcalinidad y calcio, se determinaron con
los kits Aquamerck pertinentes.

Dado que nuestra intención era conseguir un
muestreo cualitativo y no cuantitativo, toma-
mos como zona de muestreo, para cada esta-
ción, un transecto de 7 m. de largo y de ancho,
desde la orilla al centro de la corriente; consi-
derando que dentro de este área aparecian sufi-
cientes microhábitats distintos como almohadi-
llas de musgos, piedras sueltas, limos, gravas,
macrófitos sumergidos, etc..., y fue en ellos en
donde realizamos las capturas.

Excepto en el caso de las estaciones P-6 y
P-7 (Alquerias de Bejís), el resto del muestreo
fue cualitativo, pero para estas dos fue cuanti-

MARTINEZ LOPEZ Y AMELA: POTAMOPYRGUS JENKINSI

TABLA I
Estación Coordenadas Altitud Primavera-85 Primavera-86
P-N 30TXK9425 930 = P
P-—1 30TXK9323 910 — —
P-2 30TXK9423 870 = —
1P=8 30TXK9422 850 P Pp
P-—4 30TXK9521 760 Pp P
P-—5 30TXK9621 740 — =
P-—6 30TXK9619 680 Pp P
P-—7 30TXK9719 675 12 P
P-—238 30TXK9819 600 P =
P-—9 30TYK0502 500 = P
P-— 10 30TYK0620 475 — P
12= Mí 30TYK0721 460 P Pp
P-— 12 30TYK0820 440 — —
PESIS 30TYKO0919 420 = =
P-— 14 30TYK1219 400 =
P-—15 30TYK1318 350 = =
P-—16 30TXK1516 330 — P
19 = 117) 30TYK1714 300 P P
P-— 18 30TYK1713 290 = ==
P-—19 30TYK1912 275 = =
P-—20 30TYK2111 240 P =
P-—21 30TYK2110 225 = P
PpE22 30TYK2209 220 P P

Datos de presencia-ausencia de P. jenkinsi obtenidos en las 23 estaciones consideradas, durante el
periodo 85-86. Coordinadas U.T.M. y altitud de las mismas.

tativo, dado el alto número de individuos pre-
sentes por unidad de superficie (m?).

Las muestras, una vez obtenidas, fueron fija-
das en alcohol de 70% para su determinación y
posterior conservación.

RESULTADOS

En la Tabla 1 aparecen los resultados obteni-
dos durante la campaña primavera-86 conjuga-
dos con los de la campaña primavera-85; estos
últimos ya presentados en el III Congreso de la
A.E.L., celebrado en León, en julio de 1985
(Martínez López et al., 1985).

En la campaña última aparecen cinco esta-
ciones de muestreo positivas más que en la pri-
mavera anterior. Este incremento de estaciones
positivas, con respecto a la presencia de P. jen-
kinsí, nos demuestra el progresivo proceso de
colonización del río, que ya es total si tenemos

presente que aparece desde el tramo de cabece-
ra hasta el final.

Acompañamos estos datos de presencia-
ausencia con los resultados de los análisis
físico-químicos de las muestras de agua de cada
estación (Tabla IT), destacando que las siglas
que aparecen en dicho cuadro responden a los
siguientes parámetros:

DT: Dureza total
CE: Cloruros

AL: Alcalinidad
pH: pH

NH: Amonio

NO: Nitratos

P: Fosfatos

DC: Dureza debida a carbonatos
CA: Calcio

O: Oxigeno disuelto
C: Conductividad
N: Nitritos

SH: Ac. Sulfhídrico

117

IBERUS 7(1) (1987)

TABLA II
Estación DT DC CL CA AL O pH Cc
P—N = = =— — = — — SS
P-—1 24,4 8,2 26 120 Sí 92,2 8,6 965
P-2 — — = = — = SS
P-—3 — = = = = = — =
P—4 19,8 10,6 30 112 3,8 104,5 7,8 788
P—5 20 9,2 32 110 3,8 106,9 8,1 704
P—6 24,8 9,8 52 122 3,8 96,8 8,6 1041
P—7 21119) 9,2 60 115 4,2 129,5 8,5 768
P—238 2152 9 48 116 4 117,6 8,9 845
P-—9 22 10,2 92 118 4 107,2 7,9 885
P-— 10 20 11272 69 132 4 69,8 8,1 912
Pp—11 27,8 14 60 172 5/7 86,3 TES 1310
P-— 12 82 13,8 58 160 5,4 90,2 7,8 1216
P—13 36 13,6 58 132 5,4 71,8 8,5 1282
P-— 14 28,8 12,4 70 138 4,6 90,9 8,4 1074
P-—15 28,6 10,8 54 140 4,6 108,8 9,2 1076
P-— 16 29,4 Lo 58 160 4,8 88,1 8,8 1290
P-—17 34,2 12,2 72 180 SS 102,4 8,5 1501
P— 18 38 11,8 74 174 S 86 7,9 1510
P-—19 32 10,2 94 125 4,2 73,4 8,2 1712
P—20 30,8 9,8 120 134 4,3 57,8 7,6 1570
P—21 42 10,8 172 186 3,9 IZ 7,9 1615
P— 22 45 11 86 240 Sl 182 7,9 1475
Unidades od od ppm ppm meg/l % unid. jmhos

Resultados obtenidos sobre los análisis físico-químicos de las distintas muestras de agua por estación.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Observando la relación de estaciones de la
campaña primavera-86 nos encontramos con
los tramos en los que la presencia de este Hi-
dróbido está por demostrar, lo cual no coincide
con la premisa inicial que pretendemos verifi-
car, de que el río está ya completamente colo-
nizado.

Las causas de esta ausencia son diversas
aunque se pueden resumir fundamentalmente
en dos: polución y aporte de fuentes termales;
estas últimas por ser causa de fenómenos de
competitividad con otras especies como vere-
mos; aunque en esta campaña no podemos des-
cartar al fenómeno de la sequía.

En el tramo inicial, la presencia de corriente
no es contínua durante todo el año, excepción
hecha de la estación P-1 (Rasinero), debido a
un descenso del nivel freático base, por lo que

118

sólo encontramos una serie de charcas aisladas
en las que se refugian las escasas especies su-
pervivientes, entre ellas P. jenkinsi. Este es el
caso de las estaciones P-N y P-3; ahora bien,
quedan las estaciones P-1 y P-2. Con respecto
a la primera, posee corriente continua, aunque
muy débil, pero está situada en un afloramiento
de tipo torrencial, lo cual conlleva la ausencia
de un sustrato adecuado para crear un medio
viable a ésta y otras especies, ya que sólo he-
mos encontrado, en una ocasión, dos ejempla-
res juveniles de Physella acuta sobre la vegeta-
ción sumergida ocasionalmente.

A la estación P-2 no le llega la corriente de
P-1, dado que ésta también se encuentra some-
tida a los altibajos del nivel freático en esta zo-
na y además, si consideramos el carácter neta-
mente mediterráneo de este río, vemos que esta
estación sólo se verá inundada en Otoño debido
al clima de la zona.

MARTINEZ LOPEZ Y AMELA: POTAMOPYRGUS JENKINSI

TABLA II (Cont.)

Estación NO N NH P SH
P-N = = = = —
P—1 5,780 0,060 0,140 0,001 0,006
P-2 — =— = = —=
P-—3 — —= = = =
P-—4 2,920 0,540 0,181 0,019 0,032
Pp=5 8,500 0,067 0,103 0,001 0,010
P—6 6,110 0,678 0,139 0,019 0,027
P-—7 8,350 0,551 0,140 0,010 0,021
P—8 8,300 0,095 0,103 0,002 0,013
P—9 8,320 0,333 0,128 0,013 0,023
P-—10 6,122 0,070 1,260 0,321 0,041
P—11l 20,720 0,125 0,712 0,764 0,120
P-—12 18,970 0,321 0,423 0,011 0,022
P-—13 14,315 0,321 0,423 0,013 0,023
P—14 9,300 0,084 0,116 0,004 0,011
P— 15 9,540 3 0,156 0,023 0,028
P-— 16 20,060 0,138 0,308 0,005 0,013
P-—17 30,010 0,347 0,798 0,008 0,014
P-—18 8,800 0,468 1,512 0,201 0,020
P— 19 30,010 0,910 1,321 0,020 0,230
P-—20 26,080 0,710 0,410 0,072 0,080
P—21 6,900 1,120 3 0,019 0,020
P— 22 18,010 1,705 3 0,120 0,028

Unidades ppm ppm ppm ppm ppm

Durante el muestreo de la primavera-86 esta
estación apareció seca, sin charca alguna y por
ello no fue objeto de muestreo detallado, pero
cabe destacar que es segura la presencia de P.
Jenkinsi en ella, a pesar de su estado; dado que
en muestreos previos, se capturó cuando había
agua, aunque hoy sólo aparecen cierto número
de ejemplares muertos.

En un segundo término, nos encontramos
con las estaciones P-5, P-8, P-12 y P-13, en las
que la ausencia de esta especie es atribuible al
grado de contaminación orgánica que presen-
tan, ya que con anterioridad a dichos puntos
detectamos vertidos de los municipios de Bejís,
Alquerías de Bejís, Teresa y Jérica. Al mismo
tiempo podemos aplicar lo anterior para las es-
taciones P-18, P-19 y P-20 (Geldo y Soneja).

En el caso de P-8 y P-20, ha desaparecido en
el transcurso de un año debido, tal vez, a los
vertidos procedentes de las industrias que, en
fechas anteriores, estaban paradas.

El caso más curioso de ausencia de este Gas-
terópodo lo constituyen las estaciones P-14 y

P-15 (Navajas); estaciones caracterizadas por
el aporte termal de manantiales próximos al
cauce, lo cual incide en la creación de un mi-
crohábitat muy característico e idóneo para es-
pecies como Melanopsis dufouri Férussac,
1823 y Melanopsis graellsi Villa et Villa,
1846, a las que se asocia Theodoxus fluviati-
lis. Estas especies, en este tipo de medio, son
altamente competitivas y selectivas, por los que
P. jenkinsi, a pesar de su origen tropical, no lle-
ga a colonizar.

Al referirnos a polución, aludimos a la de ti-
po químico, y en especial, a la originada por pro-
ductos de indole inorgánica, además de los de-
tergentes, ya que la introducción en este medio
de materia orgánica (caso de las explotaciones
agropecuarias, tan abundantes en la zona alta
del río), además de enriquecer las aguas en fós-
foro y nitrógeno, crean un medio muy favorable
para el desarrollo masivo de esta especie, como
ocurre en las estaciones P-6 y P-7 (Alquerias
de Bejís), en donde la densidad de población
supera con creces los 10.000 individuos por

119

IBERUS 7(1) (1987)

unidad de superficie (m?).

Generalmente este alto porcentaje de indivi-
duos desplaza a las demás especies que pudie-
ran colonizar dicho punto, además de que en
estos casos se presentan subgrupos dentro de la
misma población, caracterizados por la pose-
sión, alrededor de la última vuelta, de una débil
carena, casi imperceptible a simple vista (Mar-
tinez-López et al.. 1986).

El desplazamiento que origina esta especie
sobre las demás es muy patente en estas dos
estaciones al encontrar muy pocos ejemplares
de Lvmnaea peregra y Physella acuta, aunque
se tratara de ejemplares de gran tamaño (supe-
rior al cm).

Como conclusión resta decir que P. jenkinsi
ha colonizado el río Palancia en su totalidad y
que los tramos de rio sometidos a efluentes
contaminantes. representan zonas ya coloniza-
das aunque su presencia-ausencia se encuentra
condicionada por el grado de polución química
que se presenta en los mismos.

120

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W., 1960.- Faune de Belgique. Tome 1: Mollus-
ques terrestres el dulcicoles. Ed. Inst. R. Sci. Nat. Belgi-
que, 402 pp.

BOETTGER, C.R., 1951.- Die herkunft und Vervandtschs-
fats beziehunger der Wasserchnecke Potamopyrgus jen-
kinsi (Smith) nebst einer angabe úber ¡hr Auftreten im
Mediterragebiet. Arch. Molluskenk. 80:57-84.

MARTINEZ-LOPEZ, F.; AMELA, J. F. y SUBIAS, J.,
1985.- Sobre la distribución de Potamopyrgus jenkinsi
(Smith, 1889) en el rio Palancia (Castellón-Valencia).
TIT Congreso de la A.E.L., León, julio-1985.

MARTINEZ-LOPEZ, F.; JIMENEZ, J.; SUBIAS, J. y
AMELA, J.F., 1986.- Sobre la distribución de Pota-
mopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) en la cuenca del río
Mijares (Teruel-Castellón), rios Turia (Teruel-Valencia)
y Júcar (Cuenca-Albacete-Valencia). Iberus, 6 (2): 245-
255.

MOUTHON, J., 1980.- Contribution a l'ecologie des Mo-
llusques des eaux courantes. Tésis Doctoral, Univ. Pa-
rís VI, 169 pp.

REAL, G., 1973.- Polymorphisme du test de Potamopyreus
Jenkinsí (Smith, 1889) en milieu saumatre ou lacustre.
Malacologia, 14: 313-319.

IBERUS, “1(1): 121-128, 1987

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS MOLUSCOS MARINOS
DE LA RIA DE PONTEVEDRA E ISLA DE ONS

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF THE MARINE MOLLUSCA OF RIA DE PONTEVEDRA AND
ONS ISLAND

Juan E. TRIGO TRIGO (*) y Jorge J. OTERO SCHMITT (* +)

RESUMEN

Se estudia la fauna malacológica de la Ría de Pontevedra y especialmente de la Isla de Ons, a partir
de los muestreos realizados entre los años 1972-1985 en la zona inter e infralitoral. En total han apare-
cido 73 especies no mencionadas hasta el momento en dicha área.

ABSTRACT

It's studied the malacological fauna from Ria de Pontevedra and specially Ons Island, from the collec-
tion of samples performed among¡1972-1985 years in the intertidal zone. The number of species found
is 73 not mentioned till this moment in such area.

Palabras Clave: Moluscos, Ría de Pontevedra, Isla Ons, Galicia.
Key words: Molluscs, Ría de Pontevedra, Ons Island, Galicia, Spain.

INTRODUCCION

Continuando en nuestra línea de investiga-
ción a lo largo de la costa occidental gallega,
encontramos que la Ría de Pontevedra resultó
ser en la bibliografía examinada, una de la que
menos han sido estudiadas, contando tan sólo
con las referencias de Hidalgo (1917) que hace
mención de 38 especies y ninguna de ellas en la
Isla de Ons; Hernández Otero y Jiménez
(1970) citan 36 y al igual que el anterior no
mencionan la Isla de Ons. Viéitez (1981) cita
13 especies en la Ría; tampoco menciona Ons.
Urgorri y Besteiro (1983) citan 45 especies de
opistobranquios en la Ría, 22 de ellos en Ons y
por último Rolán (1983) cita 72 para la Ense-
nada de Aldán y tan sólo un opistobranquio sin
concha en Ons.

Partiendo de estos datos, comenzamos to-
mando muestras en diferentes puntos de la Ría
y en la Isla de Ons (Fig. 1). Esta última se ca-
racteriza por la existencias de grandes acantila-
dos en su cara Oeste, siendo la Este mucho
más suave, pudiendo encontrarse en ella tres
playas y alguna otra superficie arenosa. El per-
fil de la Ría no se diferencia en gran medida de
las adyacentes, predominando los arenales in-
tercalados de zona rocosa (Fig. 2).

MATERIAL Y METODO

Los ejemplares han sido obtenidos directa-
mente mediante buceo en apnea, inspecciones
en las zonas intermareales y supralitorales, así

(*) Fray Rosendo Salvado, 13, 30. Santiago de Compostela.

(**) Avenida de las Ciencias s/n. Santiago de Compostela.

121

IBERUS 7(1) (1987)

RIA DE
AROUSA

GlUES
RIA DE VIGO

Fig. 1.— Situación geográfica y mapa de la Ría de Pontevedra.

E. 1/ 250.000

122

TRIGO Y OTERO: MALACOFAUNA PONTEVEDRA ONS

como los primeros metros de las infralitorales y
revisión de las algas a todos los niveles.

Sólo se ha recogido la cantidad mínima de
ejemplares necesaria para el estudio del animal
o de la rádula, a no ser que se tratase de con-
chas vacías, en cuyo caso hemos recogido to-
das las precisas para su posterior examen y
determinación.

RESULTADOS

Tras la determinación y recuento de todo el
material recolectado, exponemos a continua-
ción una lista por orden sistemático. Mediante
las abreviaturas que se exponen a continuación
se señala toda la información sobre la abundan-
cia relativa, hábitat, citas y nivel en que fueron
halladas todas las especies, así como su lugar
de procedencia y si fueron recogidas vivas O
muertas.

Abundancia (1)

—— Muy raro

— Raro

X Frencuente

XX Muy abundante

Nivel (2)

S. Supralitoral

IA. Intermareal alto
IB. Intermareal bajo
I. Inframareal

Habitat (3) Citas (4)

A. Arena S. Citada para la Ría
Al. Algas O. No citada

C. Cascajo

E. Esponjas Procedencia (5)

F. Fango IO. Isla de Ons

P. Playa R. Ría de Pontevedra
R. Rocas EA. Ensenada de

Aldán

Las especies encontradas vivas van señala-
das con un asterisco, mientras que aquellas en
las que no figuren más datos que en la columna
3 (Hábitat) con una P. (Playa), se entenderá
que han sido encontradas en la playa muertas.

PLAYA
DESAICA

LANZADA

E. 1/ 100.000

Fig. 2.— Mapa geográfico de la isla de Ons (Ría de Pontevedra).

123

IBERUS 7(1) (1987)

GASTEROPODOS 1 2 3 4 5 GASTEROPODOS 1 2 3 4 5
* Haliotis tuberculata X IA-IB-" R-Al S IO-R-EA * Omalogyra atomus - IB Al IO
(Linné, 1758) (Philippi, 1841)
* Emarginula fissura + IB R O IO-R * Ammonicera rota - P IO
(Linné, 1758) (Forbes 8 Hanley,
* Diodora gibberula Xx IB R-Al O IO-R-EA 1835)
(Lamarck, 1822) * Barleeia rubra XX IA-IB— ALR S IO-R-EA
* Diodora reticulata Xx IB R-Al S IO-R-EA (A. Adams, 1975)
(Recluz, 1834) * Plagiostyla asturiana - DN 2) (0) EA
* Acmaea virginea XX IB-I R S IO-R-EA (P. Fischer, 1872)
(Muller, 1776) * Cingula cingillus XX IA-IB-I AIR S IO-R-EA
* Patella intermedia XX IA-IB R S IO-R (Montagu, 1803)
(Murray, 1857) * Ceratia proxima - IB-I Al O IO-R-EA
* Patella rustica XxX IA R (0) IO (Forbes 8 Hanley,
(Linné, 1758) 1850)
* Patella vulgata XX IA-IB R S IO-R-EA * Onoba striata X IA-IB- R-Al S IO-R-EA
(Linné, 1758) (Montagu, 1803)
* Patella ulyssiponensis XX IA-IB R S IO-R-EA * Setía semistriata X IB-I AIR S IO-R-EA
(Gmelin, 1791) (Montagu, 1808)
* Patina pellucida XX IB-I Al S IO-R-EA * Turboella interrupta XX IA-IB-I AIR S IO-R-EA
(Linné, 1758) (Adams, 1798)
* Monodonta lineata XX IA-IB R S IO-R-EA * Turboella parva XX IA-IB-1 APR S IO-R-EA
(Da Costa, 1778) (Da Costa, 1778)
* Monodonta colubrina + TIA-IB R S R * Apicularia decorata - IB-I ALR S IO-R-EA
(Gould, 1852) (Philippi, 1846)
* Jujubinus exasperatus X IB-I C-R-Al S IO-R-EA * Apicularia guerini X IB ALR S IO-R-EA
(Pennant, 1777) (Recluz, 1843)
* Jubinus montagui - 1B-I R-Al O R-EA * Rissoa lilacina - P S IO-R-EA
(W. Wood, 1828) (Recluz, 1843)
* Jijubinus striatus X IA-IB-T R-Al S R-EA * Folinia crassa X IATIB— A-R S IO-R-EA
(Linné, 1758) (Kanmacher, 1798)
* Gibbula cineraria XX IA-IB-I1 R-Al S IO-R-EA * Acinopsis cancellata - IB-I A-R S IO-R-EA
(Linné, 1758) (Da Costa, 1778)
* Gibbula magus X IB-I C-R-Al S IO-R-EA * Galeodina carinata - IB-I R-A S IO-R-EA
(Linné, 1758) (Da Costa, 1779)
* Gibbula obliquata XX IA-IB R-Al S IO-R-EA * Massotia lactea X IB-I R S IO-R-EA
(Gmelin in Linné, 1791) (Michud, 1832)
* Gibbula pennanti X IA-IB— R-Al S IO-R-EA *- Turritella communis AS I A-F S IO-R-EA
(Philippi, 1846) (Risso, 1824)
* Gibbula tumida - — TA-IB R S IO-R-EA * Turritella triplicata Xx I A S IO-R-EA
(Montagu, 1803) (Brocchi, 1855)
* Calliostoma laugieri + P (0) R * Heliacus fallaciosus - P (0) IO
(Payraudeu, 1826) (Tiberi, 1872)
* Calliostoma zizvphium X 1I1B-I R-Al S IO-R-EA * Philippia hybrida 5 P O IO-R-EA
(Linne, 1758) (Linné, 1758)
* Tricolia pullus XX IB-I AI S IO-R-EA * Caecum glabrum XxX P Ss R
(Linne. 1758) (Montagu, 1803)
* Lacuna pallidula - P S IO-R-EA * Caecum trachea = P Ss R
(Da Costa, 1778) (Montagu, 1803)
* Littorina littorea XX IA-IB— R-Al S IO-R-EA * Bittium cf. latreillei - TIA-IB— R-Al O IO-R-EA
(Linne, 1758) (Payraudeau, 1826)
* Littorina neritoides XX S-IA R S IO-R-EA * Bittium reticulatum XX HFIA-IB A-R-Al S IO-R-EA
(Linne, 1758) (Da Costa, 1778)
* Littorina mariae - JAIB RAI O (0) * Cerithiopsis tubercularis - P O IO-R
(Scacchi € Rastelli, (Montagu, 1803)
1966) * Epitonium commune - IB-I A S IO-R-EA
* Litiorina obtusata X IA-IB— R-Al S IO-R-EA (Lamarck, 1822)
(Linné, 1758) * Melanella polita X IB-I A-C S IO-R-EA
* Littorina saxatilis XX IA-IB R S IO-R-EA (Linné, 1758)
(Olivi, 1792) * Capulus ungaricus - P 0) IO
* Littorina nigrolineata XX S-IA R O JO-R-EA (Linné, 1758)
(Gray, 1839) * Calyptraea chinensis XX IB R-C S IO-R-EA
* Littorina rudis IA-IB R O IO-R-EA (Linné, 1758)
(Maton, 1797) * Crepidula fornicata - P Ss EA
* Peringia ulvae XX SIA A-ALF S R (Linneé, 1758)
(Pennant, 1777) * Aporrhais pespelicani XX I A-F S IO-R-EA
* Tornus subcarinatus - IB RA S R-EA (Linné, 1758)
(Montagu, 1803) * Velutina sp - P 0) IO
* Skeneopsis planorbis XX IA Al S IO-R-EA * Erato voluta - P O TIO-R

(Fabricius, 1780)

124

(Montagu, 1803)

TRIGO Y OTERO:

MALACOFAUNA PONTEVEDRA ONS

GASTEROPODOS 1 2 3

* Trivia arctica X IB-I R-A-F S IO-R-EA
(Solander in Humphrey,

1797)

* Trivia monacha X IB-I R-A-F S IO-R-EA
(Da Costa, 1778)

* Lunatia catena - O IO-R-EA
(Da Costa, 1778) ,

* Lunatia fusca - Pp (0) IO
(Blainville, 1825)

* Lunatia pulchella Xx P S IO-R-EA
(Risso, 1826)

* Phalium saburon - I RF Ss R
(Bruguiere, 1792)

* Cymatium corrugatum - P S R
(Lamarck, 1822)

* Cymatium cutaceum x P O IO-R
(Linné, 1767)

* Charonia rubicunda XX IB-I R-C — S IO-R-EA
(Perry, 1811)

* Ocenebra erinacea XX IA-IB-I R-F-A S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Ocinebrina aciculata - IB-I R S IO-R-EA
(Lamarck, 1822)

* Ocinebrina edwardsi - IB-I R S IO-R-EA
(Payraudeau, 1826)

* Ocinebrina cf. nicolai - IB R (0) IO
(Monterosato, 1884)

* Thais haemastoma - Pp O IO-R
(Linné, 1776)

* Nucella lapillus XX IA-IB R S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Neptunea contraria - P S R
(Linné, 1771)

* Chauvetia lefebvrei - P O R-EA
(Maravigna, 1840)

* Chauvetia minima - P O IO-R-EA
(Montagu, 1803)

* Nassarius cabrierensis - ¡Bl O R

ovoideus

(Locard, 1822)

* Hinia incrassata XX IA-IB-I A-R S IO-R-EA
(Strón, 1768)

* Hinia pygmaea - IAB A-F S IO-R-EA
(Lamarck, 1822)

* Hinia reticulata XX IA-IB-I A-F S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Bellaspira septangularis - P O IO-R
(Montagu, 1803)

* Mangelia attenuata - P O R-EA
(Montagu, 1803)

* Mangelia coarctata - IB-I"” A-C-F S IO-R-EA
(Forbes, 1840)

* Bela nebula - P O IO-R-EA
(Montagu, 1803)

* Raphitoma linearis - IB-I R-C S IO-R-EA
(Montagu, 1803)

* Raphitoma purpurea - E Ss R
(Montagu, 1808)

* Acteon tornatilis - Pp (0) R
(Linné, 1758)

* Retusa trunculata - P S R-EA
(Bruguiére, 1792)

* Cylichna cylindracea - P (0) R
(Pennant, 1777)

* Chrysallida nanodea - I A 0 IO
(Monterosato, 1878)

* Chrysallida spiralis - I A 0 R

(Montagu, 1803)

GASTEROPODOS 1 2 3 4 5

* Odostomia lukisi - IB A-R O IO-R
(Jeffreys, 1859)

* Odostomia plicata - IB AR O IO-R
(Montagu, 1803)

* Odostomia rissoides Xx IB A-R O IO-R-EA
(Hanley, 1844)

* Turbonilla lactea P S R-EA
(Linné, 1758)

* Aplysia punctata XX IA-IB-1 A-AIlLR S IO-R-EA
(Cuvier, 1803)

* Limacia clavigera - IB-1" R-AL-E S IO
(Muller, 1776)

* Chromodoris sp. - IB-1" R-E-Al O IO-R

* Hypselodoris gracilis - IB-I R-E-Al S IO-R
(Rapp, 1827)

* Doris verrucosa - IB-1" R-E-Al O IO
(Linné, 1758)

* Facelina auriculata - IB-I R-E-Al S 110)
(Muller, 1776)

* Hermaea dendritica - IB-I R-E-Al S IO
(Alder ££ Hancock,

1843)

* Auriculinella bidentata X IA-IB A-F O R-EA
(Montagu, 1808)

* Ovatella myosotis IAIB A-F O R
(Draparnaud, 1801)

* Otina otis IB R O IO
(Turton, 1819)

BIVALVOS 1 2 3 4 5

* Arca tetragona - IB R Ss IO-R
(Poli, 1795)

* Arca lactea Xx IB R S IO-R-EA
(Linne, 1758)

* Glycymeris glycymeris X I A S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Anomia ephippium Xx IB R-C O IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Heteranomia squamula XX IA-IB A O IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Mytilus galloprovincialis XX TA-IB R S IO-R-EA
(Lamarck, 1819)

* Modiolus barbatus X IA-IB — R-Al S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Musculus discors X IB-I R-E O IO-R-EA
(Linné, 1767)

* Musculus marmoratus X IB-I R-E O IO-R-EA
(Forbes, 1826)

* Musculus costulatus X IB-I R-E O IO-R-EA
(Risso, 1826)

* Pinna fragilis - Bl OSEA
(Pennant, 1777)

* Ostrea edulis XX IA-IB-I S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Pecten maximus Xx I S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Chlamys varia I A-Al S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Hinnites distortus - I O IO-R-EA
(Da Costa, 1778)

* Chlamys opercularis Xx I A S IO-R-EA
(Linné, 1758)

* Digitaria digitata - P S IO-R-EA

(Linné, 1758)

125

IBERUS 7(1) (1987)

BIVALVOS 1 2 3 4 5 BIVALVOS l 2 3 4 5

* Lucinoma borealis - I FA S R-EA * Donacilla cornea X IAB — A-F O R-EA
(Linné, 1767) (Poli, 1791)

* Divaricella divaricata - I FA O R * Donax vittatus X IA-IB A S IO-R-EA
(Linne, 1758) (Da Costa, 1778)

* Diplodonta rotundata - I FA S R-EA * Donax trunculus X IA-IB A S IO-R-EA
(Montagu, 1803) (Linné, 1758)

* Lasaea rubra X TA-IB-I Al-R-C O IO-R-EA * Tellina tenuis XX IA-IB A-F S IO-R-EA
(Montagu, 1803) (Da Costa, 1778)

* Pseudopythina setosa - IB A Ss RIO Tellina fabula - P Ss EA
(Dunker, 1864) (Gronovious, 1781)

* Acanthocardia echinata X 1B-I AF S R-EA * Serobicularia plana XX IA FA Ss R
(Linne, 1758) (Da Costa, 1778)

* Acanthocardia X IB A-F S IO-R-EA Gari depressa - I P S R-EA

tuberculata (Pennant, 1777)

(Linne, 1758) * Pharus legumen - IB-1 A O R-EA

* Acanthocardia aculeata X IB-I AF S R (Linne, 1758)
(Linne, 1758) * Ensis ensis Xx IB A S IO-R-EA

* Parvicardium - — IA-IB A (0) EA (Linné, 1758)

papillosum * Ensis arcatus - IB A JON HEA

(Poli. 1791) (Jeffreys, 1865)

* Cardium paucicostatum - I F S R * Ensis siliqua x IB A S IO-R-EA
(Sowerby, 1839) (Linné, 1758)

* Cerastoderma edule XX IA-EB-— A-F S IO-R-EA * Corbula gibba x I F O R-EA
(Linne, 1758) (Olivi, 1792)

* Cerastoderma glaucum XX Y1A-IB A-F O R-EA * Hiatella arctica XX IA-IB- R-A-Al S IO-R-EA
(Polret, 1789) (Linné, 1767)
Laevicardium crassum - P S R-EA Thracia papyracea -- P O REA
(Gmelin in Linné, 1791) (Poli, 1791)

* Dosinia exoleta XX IA-IB-I A S IO-R-EA * Pandora albida -- IB-I A Ss R
(Linne, 1758) (Róeding, 1798)
Callista chione X IB" A-F S IO-R-EA
(Linne, 1758)

* Venus verrucosa X IB-I A-F S IO-R-EA
(Linne, 1758)

* Venus casina - IB-I S IO-R POLIPLACOFOROS
(Linne. 1758) *o* , Ed E y

* Venus fasciata S IB-I A O O-IO-R O 151 ia zo
(Da Costa, 1778) (Sowerby, 1840)

* Venus striatula X IA-IB-I S IO-R-EA o AaRaNaa E BL RC O 10
(Da Costa. 1778) discrepans

* AS aurea - JTIAIB A-F S R-EA (Pennant, 1777)
(Gmelin in Linne. 1791) $ AR Y Ro

* Venerupis rhomboides XK IB-1 AF S IO-R-EA a XA IS
(Pennant, 1777) (Linne, 1767)

* Venerupis pullastra X TA-IB R-A S IO-EA-R * Lepidochitona cinerea XX IA-IB-I R-C O IO-R-EA
(Montagu, 1803) (Linné, 1767)

. Venerupis decussata XX IA-IB-I A S IO-R-EA * eracionlcara angulata — - IB-1 RC O REA
(Linne. 1758) (Spengler, 1797)
Irus irus = P..:0 (0) d
(Linné. 1758)
Petricola lithophaga - P O IO-R
(Retzius. 1786)

* Mactra corallina - IB-I A S IO-R-EA
(Montagu. 1808) ESESQUBSs
Spisula elliptica = 1B-I A 0 R * Dentalium vulgare xXx P O IO-R-EA
(Brown. 1827) (Da Costa, 1778)

* Spisula solida Xx IB-I A S IO-R-EA
(Linne. 1758)

* Spisula subtruncata X IB-I A S IO-R-EA
(Da Costa. 1778)

> Lutraria lutraria X IB-I FA S R-EA CEFALOPODOS
(Linne. 1758) A _ _——_———_ _ —_———_—
Lutraria magna - IB-I FA S R * Sepia officinalis XX IB-I A-Al O IO-R-EA
(Da Costa. 1778) (Linné, 1758)

* Lutraria angustior BI ELA O * Loligo vulgaris Xx IB O IO-R
(Philippi. 1844) (Lamarck, 1798)
Eastonia rugosa -- p O. EA * Octopus vulgaris XX IB-I R-Al O IO

(Helbling. 1779)

126

(Lamarck, 1798)

TRIGO Y OTERO: MALACOFAUNA PONTEVEDRA ONS

DESCRIPCION DE Velutina sp.

Los dos únicos ejemplares obtenidos se halla-
ban sin las partes blandas, lo cual impide el estu-
dio completo teniéndose que remitir única y ex-
clusivamente ala concha (Fig. 3), la cual presen-
ta una forma globosa aunque ligeramente acha-
tada, oblonga y de estructura membranosa muy
delgada. Superficie rugosa. Dos vueltas de espi-
ra, de las cuales la segunda es la mayor, dando
forma a la concha; sutura marcada. Color violá-
ceo-pardo. Longitud aproximada: 0,65 cms; an-
chura: 0,4 cms.

Rolán (1983) describe Velutina velutina
(Miiller, 1776) de la siguiente forma: “Concha
pequeña, globosa, delgada, de espira corta y po-
co saliente con 3 vueltas, la última muy grande;
sutura marcada. Color rosado-amarillento con
epidermis más obscura. Líneas espirales poco
salientes.”

McMillan(1968) a su vez, describe Velutina
plicalitis (Múller, 1776) como: “Concha amari-
llenta, oblonga y casi membranosa de dos vuel-
tas y media, la última formando casi la totalidad
de la concha. Rara, sobre hidroideos entre las 12
y las 25 brazas, sólo en Escocia y NE de
Inglaterra.

Fig. 3.— Velutina sp. de la Isla de Ons.

DISCUSION

Aunque las descripciones no nos resuelven en
gran medida nuestras dudas, puede observarse
como es más acertada la de V. plicatilis, tal y co-
mo nos indicó en su momento el Dr. José Templa-

do, apuntándose que aunque está considerada
como especie boreal, Fretter 8 Graham (1981)
amplían su distribución hasta el norte de
España.

No hemos podido conseguir ningún ejemplar
ni material gráfico de V. plicalitis para compa-
rarlos con el nuestro, aunque si de V. velutina
(Miller, 1776) cedidas por el Dr. Emilio Rolán
de su colección particular, pudiendo observar
claras diferencias tanto en el tamaño y en la for-
ma como en el colorido.

Por la descripción de McMillan (1968) cons-
tatamos diferencias en torno al colorido, siendo
el resto del texto demasiado escueto como para
ofrecer un diagnóstico preciso.

Queda claro, pues, que mientras no nos sea
posible observar otros ejemplares, tan sólo nos
remitiremos a hablar de Velutina sp. sin atrever-
nos a determinar la especie a no ser con serias
dudas.

CONCLUSIONES

De las 189 especies encontradas en la Ría de
Pontevedra e isla de Ons, 73 constituyen la pri-
mera cita para el área de estudio, de las cuales es
de destacar la presencia de Otina otis (Turton,
1819) enla Isla de Ons, que aligual que en las Is-
las Sisargas se encuentra en un hábitatcompleta-
mente diferente del suyo habitual y la presencia
de Velutina sp. (Fig. 3) también en dicha isla,
ejemplar que, lo mismo que otro hallado en la
Ría de Muros de iguales caracteristicas, nos ha
sido imposible determinar.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro más sincero agra-
decimiento al Dr. Emilio Rolán por la ayuda
prestada en la determinación de algunas de las
especies obtenidas y en la elaboración de éste
trabajo; al Dr. José Templado González por fa-
cilitarnos toda la ayuda necesaria desde el Mu-
seo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid y
a la sta. Carolina Sánchez por su colaboración
en la elaboración del presente trabajo.

127

IBERUS 7(1) (1987)

BIBLIOGRAFIA

FRETTER, V. £ GRAHAM, A. 1981. The prosobranch mo-
lluscs of Britian and Denmark. Part 6. Jour. moll, stud.
suppl. 9: 285-363,

HERNANDEZ OTERO, J. y JIMENEZ, F. 1970. Distri-
bución de los moluscos gasterópodos y pelecipodos mari-
nos de las costas de Galicia. Cuad. Biol. 1. 79-93.

HIDALGO, J.G. 1917. Fauna malacológica de España,
Portugal y las islas Baleares. Trab. Mus. Nac. Cie. Nat.
Serie Zoologia n* 30. 752 pp.

MCcMILLAN, N.F. 1968. British shells. Frederick Warne €
Co. Ltd. London-New York. 187 pp.

128

ROLAN MOSQUERA, E. 1983. Moluscos de la Ría de Vi-
go. I Gasterópodos. Thalassas n* 1, suplemento n0 1.
383 pp.

THOMPSON, T.E. 8: BROW, G.H. 1976. British Opisto-
branchs Molluscs. Synopses of the British Fauna (n.s.), 8.
Acad. Press, London. 203 pp.

URGORRI, V. y BESTEIRO, C. 1983. Inventario de los mo-
luscos opistobranquios de Galicia. Investigación pesque-
ra. Vol. 47 (1): 3-28.

VIEITEZ, J.M. 1981. Estudio de las comunidades bentóni-
cas de dos playas de las Rías de Pontevedra y Vigo (Gali-
cia, España). Bol. Inst. Espa. Oceano. T. VI. 242-258.

IBERUS, 7(1): 129-135, 1987

ADICIONES A LA FAUNA MALACOLOGICA DE LA RIA DE AROUSA

(NO DE ESPAÑA)

ADDITIONS TO THE MALACOLOGICAL FAUNA OF RIA DE AROUSA (NW SPAIN)

Jorge J. OTERO SCHMITT (*) y Juan E. TRIGO TRIGO (**)

RESUMEN

Los muestreos realizados durante los últimos 7 años en las distintas playas y localidades de la Ría de
Arousa han proporcionado 18 especies de moluscos no citados anteriormente, 12 de los cuales han

aparecido vivos.

ABSThACT

The collection of samples performed during the last 7 years in many beaches and places of Ria de
Arousa has provided 18 molluscs species not mentioned before, 12 of them were found alive.

Palabras Clave: Moluscos, Ría de Arousa, Galicia, NW Spain.
Key words: Molluscs, Ria de Arousa, Galicia, NW Spain.

INTRODUCCION

Las Rías Bajas gallegas han sido estudiadas
y muestreadas con bastante irregularidad. Así,
mientras que las de Vigo y Arousa lo han sido
en profundidad, las de Muros y Pontevedra
apenas cuentan con citas en la bibliografía ma-
lacológica, la mayor parte de las cuales tienen
ya decenas de años.

Puesto que ha sido publicado un amplio in-
ventario de la Ría de Vigo (Rolán, 1983), noso-
tros decidimos muestrear la de Arousa porque
—pese a ser una de las mejor estudiadas (Hi-
dalgo, 1917; Cadée, 1968; Hernández y Jimé-
nez, 1970; Rolán et al., 1985)— la señaliza-
ción de moluscos en ella era muy reducida.

En 1980 se iniciaron los muestreos en toda
su zona intermareal y primeros metros de la in-
fralitoral. Los resultados obtenidos tras más de
5 años de prospecciones en esta Ría se exponen

en el presente trabajo, si bien otros hallazgos
han sido ya publicados (Rolán et al., 1985) o lo
serán en el futuro.

MATERIAL Y METODOS

El método utilizado para la obtención del
material recogido se ha basado principalmente
en el buceo en apnea y ocasionalmente con es-
cafandra autónoma como inspección de la zona
intermareal y primeros metros de la infralitoral.

RESULTADOS

A continuación se enumeran las especies ha-
lladas (14 gasterópodos, 2 bivalvos y 2 polipla-
cóforos), indicándose todos los datos obtenidos
y señalándose con un asterisco las encontradas

(*) Avenida de las Ciencias s/n. Santiago de Compostela.
(**) Fray Rosendo Salvado, 13, 30. Santiago de Compostela.

1205)

IBERUS 7(1) (1987)

RIA
DE
MUROS
BOIRO
RIA O
A POBOA DE |
AROUSA
SANTA UXIA
ISLA
2 AG
E S
GUIÑO Y
» CAMBADOS
O GROVE

Uoista DE LA

hs VIONTA 9 8 (

,

SAN VICENTE /q o

.= ss RIA DE

PONTEVEDRA
0

E 1:250.000

Fig. 1.— Localidades muestreadas en la ría de Arousa (Galicia).

130

OTERO Y TRIGO: MALACOFAUNA RIA AROUSA

vivas. Con un número se indica la localidad o
localidades donde fueron recogidas, las cuales
aparecen en el mapa de la Fig. 1.

* Monodonta colubrina Gray, 1839 (Fig. 2,a).

Encontrados algunos ejemplares en Santa
Uxía de Ribeira (3), en la zona intermareal so-
bre rocas.

* Littorina nigrolineata Gray, 1839 (Fig. 2,b).

Prácticamente se encuentra en toda la zona
medio-exterior de la Ría: por el norte a partir de
Santa Uxia de Ribeira (3) y por el sur a partir
de Cambados (7), siempre en colonias sobre
rocas, mayormente en la zona supralitoral aun-
que algunos ejemplares pueden ser vistos en
la intermareal.

* Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889)
(Fig. 2,c).

Aunque no es un molusco marino, lo incluí-
mos ya que fueron recogidos algunos ejempla-
res vivos en un pequeño riachuelo que desem-
boca en la playa de Area Grande, en San
Vicente do Mar (9).

Truncatella subcylindrica (Linné, 1767)
(Fig. 2,d)

Encontramos numerosos ejemplares en la
playa de Area Grande, San Vicente do Mar (9)
en fango arenoso. Rolán (1983) cita por prime-
ra vez esta especie para Galicia en la Ría de Vi-
go, siendo la nuestra, por tanto, la segunda
cita.

* Turboella
(Fig. 2,e)

Muy abundante en la zona exterior de la Ría,
aunque es posible encontrarla en la interior en
menor número. Es frecuente verla sobre algas
verdes del género Ulva y, en la zona mesolito-
ral, sobre Cladophora albida.

interrupta (Adams, 1798)

* Apicularia decorata (Philippi,
(Fig. 2,f).

Es relativamente difícil encontrarla viva y al
igual que la anterior especie, prefiere las áreas
más exteriores y las algas, sobre todo las del
género Ulva.

1846)

* Bittium cf. latreillei Payraudeau, 1826
(Fig. 3,a).

Especie hallada viva ocasionalmente en la
zona intermareal y siempre entre algas situadas
en lugares rocosos de las áreas más externas de
la Ría.

Marshallora adversa (Montagu,
(Fig 3,b).

Hallados algunos ejemplares en San Vicente
do Mar (9) entre los restos de la marea. Muy
raro.

1803)

Schilderia achatidea (Gray in Sowerby,
1837) (Fig. 3,c).

Hallado un solo ejemplar muerto en la playa
de Aguiño (2) en el verano de 1963, que nos
fue cedido para su estudio, aunque contamos
también con declaraciones de algunos marine-
ros que afirman haber capturado ejemplares en
aguas profundas de la entrada de la Ría.

* Crepidula fornicata (Linné, 1758) (Fig.
3.d).

Encontramos numerosos ejemplares vivos en
la ensenada situada entre Cambados (7) y O
Grove (8) adheridos a Ostrea edulis. Rolán
(1983) cita esta especie por primera vez para
España, siendo la presente, pues, la segunda
mención.

* Ocinebrina cf. nicolal (Monterosato, 1884)
(Fig. 3,e).

La presente especie se adapta a la descrip-
ción de Rolán (1983) y los ejemplares obteni-
dos fueron determinados por éste como tales,
aunque al parecer, los estudios realizados hasta
el momento no dejan muy clara la validez defi-
nitiva como especie. Los ejemplares obtenidos
fueron determinados por éste como tales, aun-
que al parecer, los estudios realizados hasta el
momento no dejan muy clara la validez definiti-
va como especie. Los ejemplares recogidos pre-
sentan la particularidad de que fueron hallados
siempre en zonas rocosas con gran cantidad de
balanos y nunca mezclada con otras especies
de Ocinebrina en la zona intermareal y en luga-
res muy externos de la Ría tales como Isla de la
Vionta (1), Aguiño (2) y San Vicente do Mar
(9).

131

IBERUS 7(1) (1987)

Fig. 2.- a) Monodonta colubrina (Gould, 1852), b) Littorina nigrolineata Gray, 1839, c) Pota-
mopyrgus jenkinsi (Smith, 1889), d) Truncatella subcylindrica (Linné, 1767), e) Turboella
interrupta (Adams, 1798), f) Apicularia decorata (Philippi, 1846).

132

OTERO Y TRIGO: MALACOFAUNA RIA AROUSA

Fig. 3.- a) Bittium cf. latreillei Payraudeau, 1826, b) Marshallora adversa Linné, 1758, c) Schilde-
ria achatidea (Gray in Sowerby, 1837), d) Crepidula fornicata (Linneé, 1758), e) Ocinebri-
na cf. nicolai (Monterosato, 1884), f) Chauvetia lefebvrei (Maravigna, 1840).

IBERUS 7(1) (1987)

Chromodoris purpurea (Risso in Guerin,
1831) (Fig. 4,a).

Localizados varios ejemplares siempre en la
zona infralitoral, entre los 4 y los 9 m de pro-
fundidad en fondos rocosos cubiertos de espon-
jas como Tethya aurantium o en algas de los
géneros Lithophyllum y Melobesia. Playa de
Mexiloeira, O Grove (8).

* Hypselodoris gracilis (Rapp, 1827) (Fig.
4,b).

En pequeños grupos de 3-4 individuos sobre
fondo de Lithotamnium y Corallina aunque
ocasionalmente aparecieron algunos ejempla-
res entre bosques de Saccorhiza polyschides,
entre los 3 y los 6 m de produndidad. Playas de
Mexiloeira, O Grove (8).

Glycymeris pilosa (Linné, 1767) (Fig. 4,c).

Encontrados varios ejemplares en una zona
fangosa próxima a la Isla de Arousa (6) entre
los 2 y los 3 m de profundidad.

Lutraria angustior (Philippi, 1844) (Fig.
4,d).

Encontrados pocos ejemplares enteros y ma-
yor número de valvas sueltas en los alrededores
de Boiro (5) y Santa Uxia de Ribeira (3) entre
0,5 y 3 m de profundidad. Se trata de la prime-
ra cita para Galicia.

* Lepidochitona cinerea (Linné, 1767)
(Fig. 4,e).

Bastante común en toda la zona medio-
exterior de la Ría, en donde puede encontrarse
normalmente debajo de piedras y rocas con
fondo arenoso y fangoso desde la zona interma-

real hasta varios metros de profundidad.

* Acanthochitona fascicularis (Pennant,
AD) a, 440).

Más raro que la especie anterior aunque se
presenta en las mismas condiciones y en su

mismo habitat.

CONCLUSIONES

De las 13 especies que citamos en el presen-
te trabajo, ninguna de ellas había sido mencio-
nada anteriormente en la Ría de Arousa ni por
Cadée (1968) ni por ninguno de los autores
consultados (Hidalgo, 1917; Hernández y Ji-
ménez, 1970), siendo además la primera vez
que se cita Lutraria angustior en Galicia,
Truncatella sybcylindrica la segunda y Crepi-
dula fornicata también la segunda, pero para la
totalidad de la costa española.

Con esta lista y la ya mencionada de Rolán
et al. (1985), se amplía considerablemente el
número de especies encontradas en esta Ría.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro más sincero
agradecimiento al Dr. Emilio Rolán por su
constante colaboración y ayuda en todos los as-
pectos y a Javier Santiago y Ruth Vidal por ha-
bernos facilitado algunos datos de suma impor-
tancia para la realización del presente trabajo.

BIBLIOGRAFIA

CADEE, G.C. 1968.- Molluscan biocoenoses and tanatoce-
noses in the Ria de Arosa, Galicia, Spain. Zool. Verha.
95:1-121. E. J. Leiden.

HERNANDEZ, J. y JIMENEZ, F. 1972.- Distribución de
los moluscos gasterópodos y pelecipodos marinos de las
costas de Galicia. Cuad. Biol. 1:79-93.

HIDALGO, J.G. 1917.- Fauna malacológica de España,
Portugal y las Islas Baleares. Trab. Mus. Nac. Cie. Nat.
Serie Zoología, No 30: 752 pp. Madrid.

ROLAN MOSQUERA, E. 1983.- Moluscos de la Ría de Vi-
go. Gasterópodos. Thalassas N' 1. Supl. 1, 383 pp.
ROLAN, E., TRIGO, J.E., OTERO-SCHMITT, J., ROLAN-
ALVAREZ, E., 1985.- Especies implantadas lejos de su
área de distribución natural. Thalassas Vol. 3(1):29-36.

THOMPSON, T.E. 4 BROWN, G.H. 1976.- British Opis-
tobranchs Molluscs. Synopses of the British Fauna (n.s.),
8. Acad. Press, London. 203 pp.

URGORRI, V. + BESTEIRO, C. 1983.- Inventario de los
moluscos opistobranquios de Galicia. Investigación Pes-
quera, 47(1):3-28.

Fig. 4.- a) Chromodoris purpurea (Risso in Guerin, 1831), b) Hypselodoris gracilis (Rapp, 1827), c)
Glycymeris pilosa (Linne, 1767), d) Lutraria angustior Philippi, 1844, e) Lepidochitona ci-
nerea (Linné, 1767), f) Acanthochitona fascicularis (Pennant, 1777).

134

OTERO Y TRIGO: MALACOFAUNA RIA AROUSA

185

IBERUS, (1): 137-145, 1987

CATALOGO PRELIMINAR DE LOS GASTEROPODOS MARINOS DEL
SUDESTE ESPAÑOL

A PRELIMINARY CATALOG OF. THE MARINE GASTROPODA OF SE SPAIN
Arnaldo MARIN (*) y Joandoménec ROS (**)

RESUMEN

Se citan 197 especies de gasterópodos marinos (129 prosobranquios, 68 opistobranquios y 1 pulmo-
nado) de las costas murcianas y alicantinas, de las que 58 se citan por primera vez para la costa estu-
diada, 11 para el Mar Menor (Spurilla neapolitana, Tenellia pallida, Tergipes tergipes, Catriona maua, Lima-
pontia capitata, Calliopaea bellula, Ercolania viridis, Acolidiella al deri, Amyclina corniculum, Cyclope brusinae y
Peringia elongata) y 5 para la costa mediterránea española (Runcina ferruginea, Antonietta luteorufa, Carr-
yodoris portmanni, y Apicularia erranea, Turboella diversa diversiella).

ABSTRACT

197 species of marine gastropods (129 Prosobranchs, 68 Opisthobranchs and 1 Pulmonate) are cited
from the coast of Murcia and Alicante (SE Spain). 58 of them are first records for the studied zone, 11
forthe Mar Menor lagoon (Spurilla neapolitana, Tenellia pallida, Tergipes tergipes, Catriona maua, Limapontia
capitata, Calliopaea bellula, Ercolania viridis, Acolidiella al deri, Amyclina corniculum, Cyclope brusinae and Pe-
ringia elongata) and 5 for the Spanish Mediterranean coast (Runcina ferruginea, Antonietta luteorufa, Carr-
yodoris portmanni, Apicularia erranea and Turboella diversa diversiella).

Palabras Clave: Gasterópodos marinos, Alicante, Murcia, SE España.
Key words: Marine Gastropods, Alicante, Murcia, SE Spain.

INTRODUCCION casez de datos sobre los gasterópodos bentóni-

cos. Los estudios realizados en este sector de
costa se centran en el Mar Menor (Murillo y Ta-
lavera, 1983; Olmo y Ros, 1984) y en Cabo de
Palos (Templado, 1982), referido éste último,
principalmente, a las praderas de faneróga-
mas marinas.

La costa comprendida entre el Cabo de Palos
y Torrevieja pertenece al tramo sur de las estri-
baciones de la cordillera Subbética y es una cos-
ta baja y llana con playas abiertas, que en el Mar
Menor forma una laguna costera, separada del
Mediterráneo por la franja arenosa de La Manga.
Desde el Cabo de Palos hacia el sur (Cabo de

Gata) la costa es rocosa, con acantilados más o
menos pronunciados entre los que existen pe-
queñas calas y playas, y forma parte del segmen-
to transversal Penibético.

La costa estudiada, de gran interés desde el
punto de vista zoogeográfico, adolece de una es-

MATERIAL Y METODOS

A lo largo de los años 1984-1986 se han reco-
lectado gasterópodos en las localidades siguien-
tes: Cabo de Palos (1), Mar Menor (Los Alcáza-
res, isla Perdiguera, isla del Barón y el Estacio;

(*) Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, 30071 Murcia.
(**) Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal, 645,

08028 Barcelona.

137

IBERUS 7(1) (1987)

MAR _ MENOR
E2

Fig. 1.— Localización de las estaciones de mu£,

debido a su semejanza se consideran estas esta-
ciones como una sola: (2)), el Mojón (3), Punta
Prima (4), Cabo Roig (5) y Torrevieja (6) (Fig.
1). La captura de material se ha realizado princi-
palmente por visualización directa de los anima-
les, sobre todo tipo de sustrato y en los primeros
25 metros de profundidad. También se ha reco-

138

Torrevieja

Pta. de la Horadada

E4s

El Mojón
E3

gido el sustrato que se consideraba idóneo para
obtener gasterópodos, como algas, rizomas de
Posidonia oceanica, esponjas, etc. Los anima-
les se aislaban en el laboratorio por diferentes
métodos: en acuarios seesperaba, durante 24-48
horas, a que la falta de oxigeno les obligara a as-
cender; en su mayoría quedaban suspendidos de

MARIN Y ROS: GASTEROPODOS MARINOS SE ESPAÑA

la película superficial del agua, de donde se re-
colectaban con pipetas. Otro método empleado en
separar los gasterópodos fue por tamizado de di-
ferentes sustratos, en mallas de diferentes diá-
metro de luz (0.5,0.2 y 0.1 mm). En praderas de
Posidonia y Cymodocea-Caulerpa se ha rastri-
llado con un cedazo de malla de 1x1 mm.

En la Tabla I se indica el sustrato sobre el que
se ha encontrado cada especie de gasterópodos.
La clasificación empleada es la sugerida por
Ros (1978):

I. Biocenosis de sustratos blandos:

a) Fondos de fango.

b) Fondos de arena.

c) Fondos de grava organógena y “cascajo”.
II. Biocenosis de las praderas de fanerógamas
marinas (en especial Posidonia oceanica y Cy-
modocea nodosa):

d) Hojas y rizomas con epibiontes.

e) Fango y sedimento entre los rizomas.
TIT. Biocenosis de sustratos duros:

f) Zona supralitoral.

g) Zonas mediolitoral e infralitoral.

h) Zona infralitoral profunda.

1) Zona circalitoral.

Se han determinado los moluscos, siempre
que ha sido posible, a partir de ejemplares vivos,
utilizando lupas binoculares y las monografías al
uso. Se han hecho preparaciones de rádulas, se
han dibujado y/o fotografiado ejemplares vivos
de cada especie. Una vez determinados los ani-
males, éstos eran conservados en formol al 4%.
Todas las especies citadas en este trabajo son
ejemplares capturados vivos, habiéndose dese-
chado las conchas vacias o habitadas por pa-
gúridos.

RESULTADOS

Enla lista que se ofrece a continuación (Tabla
I) se ordenan taxonómicamente las especies y
subespecies de gasterópodos y se indica su pre-
sencia en las estaciones consideradas, así como
el tipo de sustrato sobre el que se encontraban.
La presencia de especies o formas no citadas
previamente para la costa murciana y alicantina
se indica con (+), para el Mar menor (laguna
costera) con (+) y para el Mediterráneo español
con (++).

TABLA I

Especies Estación Sustrato Especies Estación Sustrato
ORDEN ARCHAEOGASTROPODA Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) 1,4,6 d
Haliotis lamellosa Lamarck, 1822 1,3,6 h Jujubinus gravinae (Monterosato, 1878) 1,3,4,6 h
Diodora graeca (Linne, 1767) 1ESEOS d,h Jujubinus monterosatol Bucquoy,
Emarginula sicula Gray, 1825 1 d Dautzenberg $: Dollfus, 1882 + 1 d
Fissurella nubecula (Linné, 1767) ¡STO d,h Jujubinus striatus (Linné, 1767) + 1,6 d
Puncturella nubecula (Linné, 1767) + 1,6 d Monodonta articulata (Lamarck, 1822) 1,2 g
Patella aspera Lammarck, 1819 19 g Monodonta turbinata (Born, 1780) 1 g
Patella caerulea Linné, 1767 1,4,5,6 E Tricolia pullus (Linné, 1768) + 6 d
Patella rustica Linné, 1758 1,5,6 g Tricolia pullus farolita Nordsieck, 1973 1 d
Patella tarentina Salis, 1793 1 g Tricolia hoberti (Brusina, 1869) + 1.6 d
Calliostoma conulum (Linné, 1758) 1,6 d Tricolia pontica Milaschkewitch, 1909 + 3,4.6 d
Calliostoma granulatum (Born, 1778) 1 h Tricolia speciosa (Miúhlfeldt, 1824) 6 d
Calliostoma laugieri Payraudeau, 1826 1 d
Calliostoma zizyphinus (Linne, 1766) 1 h ORDEN MESOGASTROPODA
Clanculus cruciatus (Linné, 1766) 1,3,4,6 h Littorina neritoides (Linné, 1767) 1,2,4,5.6 f
Clanculus jussieul (Payraudeau, 1826) 1,3,4,6 dh Littorina punctata (Gmelin, 1789) 1,2,4.5.6 f
Gibbula divaricata (Linné, 1767) S,6 g Peringia elongata (Philippi, 1836) + 2 e
Gibbula leucophaea (Philippi, 1836) + 1,6 g Coriandria fulgida (Adams, 1795) + 1 d
Gibbula guttadauri (Philippi, 1836) + 1 g Ammonicera fischeriana
Gibbula purpurea Risso, 1826 + 1 g (Monterosato, 1869) + 1 d
Gibbula racketti (Payraudeau, 1826) 1,3 g Acinopsis hirta (Monterosato, 1882) + 2 d
Gibbula rarilineata (Michaud, 1829) 5,6 g Alvania lineata, Risso, 1826 1,6 d
Gibbula umbilicaris (Linné, 1767) 1,3,6 g Alvania montagui peloritana
Gibbula varia (Linné, 1758) 1 g (Aradas 4 Benoit, 1870) 1.6 d,h
Jujubinus aequistriatus Alvania montagui nicolosiana

Monterosato, 1884 1 h,d (Aradas £ Benoit, 1870) 1,6 d,h

IBERUS 7(1) (1987)

Especies

Estación Sustrato

Apicularia decurtata

(Monterosato. 1884) +
Apicularia similis (Scacchi, 1836)
Apicularia erranea Nordsieck, 1979 +
Goniostoma auriscalpium (Linne, 1767)
Goniostoma elata (Philippi, 1844)
Goniostoma oblonga (Desmarest, 1814)
Rissoa decorata (Philippi. 1846)
Rissoa hvalina Desmarest, 1814 +
Rissoa variabilis (Múhlfeldt, 1824)
Rissoa violacea Desmarest, 1814
Rissostomia lineolata

(Michaud, 1832) +
Sería beniamina (Monterosato, 1884) +
Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848)
Setía semistriata (Montagu. 1808)
Setia tenera (Philippi, 1844)
Turboella diversa diversiella

Nordsieck, 1972 +
Turboella dolium (Nyst, 1843)
Turboella radiata(Philippi, 1836) +
Turbona cimex (Linne. 1758)
Rissoina bruguierei

(Payraudeau. 1826)
Turnitella turbona Monterosato, 1877 +
Opalia crenata (Linne, 1767) +
Bivonia triquetra (Bivona. 1832)
Lemintia arenaria (Linné. 1767)
Spiroglvphus glomeratus

(Bivona. 1832)
Metaxia Metaxae (Delle Chiaje. 1828)
Cheirodonta pallescens

(Jeffreys. 1867)
Monophorus ervthrosoma

(Bouchet £ Guillemot. 1978)
Monophorus perversus (Linne. 1758)
Monophorus cf. thjiriotae

(Bouchet. 1984)
Bittium exiguum (Monterosato. 1884) +
Bittium jadertinum (Brusina. 1865) +
Bittium jardertinuam antonium

Nordsieck. 1976 +
Bittium latreillei (Payraudeau. 1826) +

Bittium paludosum Bucquoy,
Dautzenberg «€ Dollfus, 1882 +
Bittium paludosum gemmatum
Watson, 1881 +
Bittium reticulatum (Da Costa, 1778)
Thericium rupestre (Risso, 1826)
Thericium vulgatum (Bruguiere, 1772)
Cerithiopsis acicula (Brusina, 1864) +
Cerithiopsis minima (Brusina, 1865)
Cerithiopsis tubercularis
(Montagu. 1803)
Cerithiopsis obesula Bucquoy.
Dautzenberg £ Dollfus. 1882 +
Cerithidium submamillatum
(Reyneval €: Ponzi, 1854) +
Eulima antiflexa Montagu, 1884 +
Eulima curva Monterosato, 1874 +
Eulima microstoma Brusina, 1869 +
Eulima monterosatoi
Monterosato, 1874 +

140

1 d
1,6 d
1 d
1,6 d
2 d

2 d
1,6 d
6 d
1.6 d
1.6 d
2,6 d
1,6 d
1 d

1 d

1 d

1 d

1 d

1 d
1.6 d,h
1 d

1 b

14 d

1 h

1 h
1.6 g
1 d

1 d
1.5.6 d
1 d

1 d

6 d
1.6 d
1.2.6 d.h
1.6 d
6 d
6 h
2.6 b.d,e
1.5.6 g
1,3,4,6 h
1 d

1 d
1.6 d
1 d

1 d

l d

1 d

1 d

1 d

Especies

Estación Sustrato

Eulima polita bosci

(Payraudeau, 1826) 1
Eulima polita petitiana Brusina, 1869 1,3
Crepidula unguiformis

Lamarck, 1822 + 1
Erosaria spurca (Linné, 1758) 1

Semicassis undulatum
(Gmelin, 1790) + 1

ORDEN NEOGASTROPODA
Murex brandaris Linné, 1767
Murex trunculus Linne, 1767
Muricopsis cristata (Brocchi, 1814)
Ocenebra erinaceum (Linne, 1767)
Ocinebrina acicula (Lamarck, 1882)
Ocinebrina edwarsi (Payraudeau, 1826)
Coralliophila babelis

(Requien, 1848) + 1
Coralliophila meyendorfu

(Calcara, 1845) 1
Coralliophila sophiae 1

(Aradas £ Benoit, 1870) +
Mitrella scripta (Linné, 1758) 1
Columbella rustica (Linné, 1767) 1,3,4,5,6
Buccinulum corneum (Linné, 1767) 1
Cantharus dorbignyi

(Payraudeau, 1826)
Chauvetía minima (Montagu, 1803)
Pisania striata (Gmelin, 1789)
Amyclina corniculum (Olivi, 1792) +
Cyclope brusinae (Andrumow, 1916) +
Cyclope donovani Risso, 1826
Cyclope neritea (Linne, 1767)
Hinia ferussaci (Payraudeau, 1826)
Hinia incrassata (Miller, 1776)
Fasciolaria lignaria (Linne, 1767)
Fusinus pulchellus (Philippi, 1844)
Fusinus rostratus (Olivi, 1792) +
Pusia tricolor (Gmelin, 1790) +
Mitra ebenus (Lamarck, 1811) +
Cancellaria similis Sowerby, 1843 +
Gibberula philippi (Monterosato, 1878)
Conus ventricosus Gmelin, 1791
Cythara rugulosa (Philippi, 1844)
Lineotoma linearis (Montagu, 1803)
Bela ginnania (Risso, 1826)
Mitrolumna olivoidea (Cantraine, 1835)
Philbertia lineolata fuscata

Nordsieck, 1977
Taranis comatotropis (Dall. 1881) +

lo
ES
- u

SAI

tu
— y

¡A . AS
rn uo

eS

ORDEN BASOMMATOPHORA
Siphonaria pectinata (Linne. 1758)

pun
pS

ORDEN CEPHALASPIDEA
Aglaja depicta (Renier, 1807) +
Aglaja tricolorata, Renier, 1804
Chelidonura italica Sordi, 1980
Haminaea hydatis (Linne, 1767)
Átvs blainvilliana Recluz, 1843
Alvs jeffreysí (Weinkauff, 1866)
Philine aperta (Linne, 1767)
Runcina capreensis Mazzarelli. 1892

-
MN

ano

gr
ap ppp
Toco.

y

e€eanonoam 0 5>o05D55>5

¡e
QArrr5aoaa

MARIN Y ROS: GASTEROPODOS MARINOS SE ESPANA

Estación Sustrato

Especies

Especies Estación Sustrato

Runcina coronata (Quatrefages, 1844) 1
Runcina ferruginea Kress, 1977 ++ 1

ao

ORDEN APLYSIOMORPHA

Aplysia depilans Gmelin, 1791 1
Aplysia fasciata Poiret, 1787 1
Aplysia punctata Cuvier, 1803 1,3
Phyllaplysia depressa (Cantraine, 1835) 1

Qm 337

ORDEN NUDIBRANCHIA
Aegires punctilucens leuckarti

Vérany, 1835 1 d
Aegires punctilucens punctilucens

(d'Orbigny, 1837) 1 d
Goniodoris castanea

Alder € Hancock, 1845 + 1 d
Polycera quadrilineata (Miller, 1776) 1 d
Chromodoris krohni (Vérany, 1846) 3 h
Chromodoris purpurea

(Laurillard, 1831) 1 h
Hypselodoris elegans

(Cantraine, 1835) 6 6
Hypselodoris tricolor

(Cantraine, 1835) + 1,6 d
Hypselodoris villafranca

(Risso, 1818) 1,6 d
Dendrodoris grandifeora

(Rapp, 1827) 6 g
Discodoris indecora Bergh, 1881 6 d
Discodoris maculosa Bergh, 1884 + 3 h
Doris ocelligera Bergh, 1881 + 1,6 d
Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 1 1
Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) + 1,6 d
Carryodoris portmanni

Schmekel, 1972 ++ 1 h
Platydoris argo (Linné, 1767) 1 1
Tritonia manicata Deshayes, 1839 + 1,6 d
Doto coronata (Gmelin, 1791) il d
Diaphorodoris luteocincta

(Sars, 1970) + 1 d
Antonietta luteorufa

Schmeckel, 1966 ++ 1 h
Caloria elegans

(Alder 8: Hancock, 1845) 1,6 h
Cratena peregrina (Gmelin, 1791) 1 h

COMENTARIO A ALGUNAS
ESPECIES INTERESANTES

El Mar Menor es una laguna costera hipersa-
lina, en la que se han realizado varios estudios
malacológicos (Murillo y Talavera, 1983; Olmo
y Ros, 1984). La colonización de organismos en
los medios lagunares está limitada por las condi-
ciones ambientales cambiantes y rigurosas. Se
añaden nuevas citas de gasterópodos eurihali-
nos, en ocasiones muy abundantes, encontrados
durante los veranos de 1985 y 1986:

Facelina auriculata (Miller. 1776) 1
Facelina rubrovittata (Costa, 1866) 1
Favorinus branchialis (Rathke, 1806) 1
Calmella cavolini (Vérany, 1846) 1
Coryphella lineata (Lóven, 1846) + 6
Coryphella pedata (Montagu, 1815) 1.6
Flabellina affinis (Gmelin, 1791) 1
Spurilla neapolitana

(Delle Chiaje, 1841) + 162
Aelidiella alderi (Cocks, 1852) + 2
1
1
1

oranoana>

Cuthona caerulea (Montagu, 1802)
Cuthona genovae (O'Donoghue, 1929)
Cuthona miniostriata (Schmekel, 1968)
Catriona maua

Marcus 6: Marcus, 1960 2
Tenellia pallida

(Alder 8: Hancock, 1842) + ++ 2
Tergipes tergipes (Forskal, 1775) + +e 2
Eubranchus cingulatus

(Alder 8: Hancock, 1847) 1 d
Embletonia pulchra faurei

(Alder 8: Hancock, 1844) 1 d

aa O mum

a

[o

ORDEN PLEUROBRANCHO-
MORPHA

Berthella aurantiaca (Risso, 1818) 6

Berthella plumula (Montagu, 1803)

Berthella stellata (Risso, 1826) 1

[Ao -]

ORDEN SACOGLOSSA
Elysia flava Verrill, 1901
Elysia timida (Risso, 1818
Elysia translucens Pruvot-Fol,1957
Elysia viridis (Montagu, 1804
Thuridilla hopei (Vérany, 1835)
Bosellia mimetica Trinchese, 1890
Limapontia capitata (Miller, 1773) +
Calliopaea bellula d'Orbigny, 1837 +
Hermaea paucicirra

(Pruvot-Fol, 1954) +
Placida cremoniana (Trinchese, 1892)
Placida dendritica

(Alder 8 Hancock, 1843) 6
Ercolania viridis

(A. Costa, 1966)++ + 2 2

-
o
a Un

NNU=DAnDaA-—
(00m 755057

——
Eo

-j

Tergipes tergipes (Forskal, 1775) (Fig. 2, A)

Se alimenta de Obelia dichotoma epifita de
Cymodocea nodosa, sobre la que se capturaron
los 4 ejemplares en aguas muy someras. T. ter-
glpes posee una distribución amplia: Brasil, Is-
landia, islas Británicas y Mediterráneo.

Catriona maua Marcus 8 Marcus, 1960
(Fig. 2, B)

Los dos ejemplares capturados se encontra-
ban en una de las manchas de Ruppia cirrhosa
de las orilla de la laguna. En esta localidad se ali-

141

IBERUS 7(1) (1987)

Fig. 2.— A: Tergipes tergipes (Forskal, 1775); vista dorsal del animal. B: Catriona maua Marcus «e
Marcus 1960; a) detalle de la puesta, b) vista dorsal del animal. C: Calliopaea bellula d'Or-
bigny, 1837; a) vista lateral del animal; b) detalle de la puesta.

142

MARIN Y ROS: GASTEROPODOS MARINOS SE ESPAÑA

menta del hidrozoo Ventromma halecioides. La
puesta, de forma renoide, contiene unos 70 hue-
vos blancos de 0.1 mm de diámetro. Distribu-
ción: Miami (USA; Marcus 6 Marcus, 1960)
golfo de Nápoles (Schmekel, 1982)

Calliopaea bellula (d'Orbigny, 1837)

(Fig. 2, C

Muy abundante durante los meses de julio,
agosto, septiembre y octubre en que la tempera-
tura del agua es la más alta del año. Se encuentra
sobre el alga Chaetomorpha linum, de la cual se
alimenta. La puesta, de forma espiral, contiene
de 2.640 a 4.050 huevos blanquecinos.

Según Thompson (1976), siempre se encuen-
tra en aguas muy superficiales pero no en salada-
res. Rassmussen (1944) cita a C. bellula en Di-
namarca sobre Chaetomorpha sp., aunque dice

que se alimenta de hidrozoos. Se extiende desde
el noroeste de Europa hasta el Mediterráneo.

Ercolania viridis (A. Costa, 1866).

Posiblemente lo más característico de esta es-
pecie sea su conspicua banda blanca dorsal. Se
alimenta de las clorofíceas Chaetomorpha li-
num y C. aerea, y retiene cloroplastos funciona-
lesenlas células del tubo digestivo durante esca-
sas horas (Marín € Ros, en prensa). La puesta
reniforme o circular contiene huevos blancos de
75-90 um de diámetro.

Limapontia capitata (Miller, 1773)

Un solo ejemplar en una mancha de Caulerpa
prolifera. Su distribución comprende desde el
Mar del Norte al Mediterráneo.

Fig. 3.— A: Tenilla pallida (Alder 8: Hancok, 1842); a) detalle de la puesta; b) vista dorsal del animal.
B: Puesta de Thuridilla hopei (Vérany, 1835).

143

IBERUS 7(1) (1987)

Tenellia pallida (Alder £ Hancok, 1842)
(Fig. 3, A)

Los 8 individuos se localizaron tanto en Cy-
modocea nodosa como en Ruppia cirrhosa. Se
alimenta de los hidrozoos Obelia dichotoma y
Cordylophora pusilla en el Mar Menor. T. pa-
llida es una especie adaptada a estos ambientes
lagunares rigurosos, debido a que es eurihalina,
euriterma y posiblemente su tipo de desarrollo
variable del tipo To III le ha permitido tener una
distribución mundial (Thompson é Brown,
1984).

Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1841) '

Un solo ejemplar juvenil sobre Caulerpa pro-
lifera, a 2 metros de profundidad. Su distribu-
ción es tanto mediterránea como atlántica en
aguas poco profundas.

Aeolidiella alderí (Cocks, 1852).

Se alimenta de la anémona Farastephanauge
pauxi (Riva 8 Vicente, 1978 a, 1978 b. Mantie-
ne las zooxantelas de sus presas, que establecen
así una nueva simbiosis con el opistobranquio.
Es relativamente frecuente en el Mar Menor, so-
bre todo en aguas muy someras.

Amyclina corniculum (Olivi, 1792)

Muy abundante entre el fango depositado en
los rizomas de Ruppia cirrhosa. Se encuentra
siempre en aguas superficiales. Mediterráneo,
Canarias.

Cyclope brusinae (Andrumow, 1916)

Un solo caracol en fango depositado entre
manchas de Ruppia cirrhosa. Nordsieck (1982)
cita a esta especie en Venecia, de procedencia
oriental. Aunque la descripción que da es muy
somera, la forma de la concha, globosa-cónica
de clor castaño, ápice terminado en un pequeño
muñón y con sutura blanca, nos hace suponer
que es se trata de dicha especie. Pareuzan
(1970) indica que es propia del Mar Negro y
del Bósforo.

Peringia elongata (Philippi, 1836)

Numerosos ejemplares en fango depositado
en los rizomas de Ruppia cirrhosa. Especie de
aguas someras. Mediterráneo, Atlántico.

Murex brandaris Linné, 1767

Aunque la especie está citada previamente
(Olmo y Ros, 1984) hay que señalar que los ca-

144

racoles presentan una morfometría distinta de
los ejemplares típicos del Mediterráneo (con-
chas más rechonchas, espinas casi ausentes).
Este cambio morfológico puede estar ligado a la
mayor salinidad de la laguna, dado que también
se presenta en otras lagunas costeras hipersali-
nas del Mediterráneo.

De las especies encontradas fuera del Mar
Menor destacamos, entre otras:

Elysia translucens Pruvot-Fol, 1957

Se han recolectado numerosos ejemplares en
paredes rocosas y en rizomas de Posidonia
oceanica. Se ha observado su puesta sobre el al-
ga Udotea petiolata, de la cual se alimenta, du-
rante el mes de mayo. Esta especie fue conside-
rada sinónima de Elysia viridis (Montagu,
1884) hasta que Bouchet (1984) confirmó que
son diferentes. Templado (en prensa) cita a E.
translucens por primera vez en el Cabo de
Palos.

Thuridilla hopei (Vérany, 1835) (Fig. 3, B).
La puesta tiene lugar durante el mes de octubre;
de forma espiral, contiene unos 108 huevos. Los
huevos son de color naranja y con un diámetro de
200 um.

Antonietta luteorufa Schmeckel, 1966

La descripción de los dos ejemplares coinci-
den con la que Schmeckel (1966) indica. Prime-
ra cita para el Mediterráneo español.

Runcina ferruginea Kress, 1977

Especie descrita en la islas británicas (Kress,
1977) y posteriormente citada en Galicia (Ortea
y Urgorri, 1981); es la primera cita para las cos-
tas mediterráneas de la península. La coloración
del manto es marrón oscura, y la del pie marrón
rojiza. Tanto el pie como el manto poseen un fino
punteado marrón más oscuro. Dos ojos visibles a
través del tegumento. Animal limaciforme con el
borde anterior del pie con una pequeña escotadu-
ra. En el dorso se observa una mancha marrón
oscura, más o menos visible, que corresponde a
la glándula digestiva. En la parte posterior del
manto se advierten tres pequeñas branquias ma-
rrón claro.

Carrydoris portmanni Schmekel, 1972

Un individuo sobre el alga Bryopsis sp., a 27
m de profundidad. Primera cita para el Medite-
rráneo español.

MARIN Y ROS: GASTEROPODOS MARINOS SE ESPAÑA

Apicularia erranea Nordsieck, 1979

En el verano de 1985 se encontraron dos indi-
viduos sobre hojas de Posidonia oceanica en
Cabo de Palos. Primera cita para el Mediterrá-
neo español.

Turboella diversa diversiella Nordsieck,
1979

Un solo ejemplar en Posidonia oceanica
(Cabo de Palos) en mayo de 1986.

La identificación de las especies Metaxia me-
taxae (Delle Chiaje, 1828), Cheirodonta pa-
llescens (Jeffreys, 1867), Monophorus erythro-
soma (Bouchet € Guillemot, 1978), M. perver-
sus (Linné, 1758) y M. thiriotae Bouchet, 1984,
seha realizado siguiendo la revisión que Bouchet
(1984 b) hace de los Triphoridae del Medite-
rráneo.

BIBLIOGRAFIA

BALLESTEROS, M. 1980.- Contribución al conocimiento
de los sacoglosos y nudibranquios (Mollusca: Opistho-
branchia). Estudio anatómico, sistemático y faunístico
de las especies del Mediterráneo español. Tesis Doctoral.
Universidad de Barcelona, 367 pag.

BALLESTEROS, M., BARRAJON, A., LUQUE, A.A.,

MORENO, D. TALAVERA, P. £ TEMPLADO, J. 1985.-
Contribución al conocimiento de los gasterópodos mari-
nos de Almería. /berus, 6: 38-55.

BOUCHET, P. 1984a.- Les Eysiidae de Méditerranée (Gas-
tropoda, Opisthobranchiata). Ann. Inst. Océanogr., Pa-
ris, 60(1): 18-28.

BOUCHET, P. 1984b.- Les Triphoridae de Méditerranée et
du proche Atlantique (Mollusca, Gastropoda). Lavori
S.I.M. 21 (Atti Simp. Bologna 1982): 5-58.

GARCIA, J.C. 1982.- Contribución al conocimiento de los
opistobranquios del litoral andaluz. Actas 11 Simp. Ibér.
Estud. Bentos Mar., MI: 235-241.

LUQUE, A.A. 1983.- Contribución al conocimiento de los
gasterópodos de las costas de Málaga y Granada I. Opis-
tobranquios (1). /berus, 3: 51-74.

LUQUE, A.A. 1986.- Contribución al conocimiento de los
gasterópodos de las costas de Málaga y Granada II. Pro-
sobranquios. Iberus, 6: 79-94.

MARCUS, E. £ MARCUS, E. 1960.- Opisthobranchs from
American Atlantic warm waters. Bull. Mar. Sci. GulfCa-
ribb.. 10: 129-203.

MURILLO, L. € TALAVERA, P. 1983.- aportaciones a la
malacologiía de una laguna litoral: el Mar Menor(Murcia).
Tberus, 3: 15-28.

NORDSIECK, F. 1982.- Die europaischen Meeres Geháu-
seschnecken (Prosobranchia). Gustav Fischer. Stuttgart,
539 pag.

OLMO, R. 4 ROS, J.D. 1984.- Las malacocenosis del Mar
Menor. Estudio y comparación con comunidades de me-
dios lagunares semejantes. Actas IV Simp. Ibér. Estud.
Benthos Mar., II: 253-260.

ORTEA, J.D. 1977.- Contribución a la actualización de la
fauna de opistobranquios ibéricos. Sacoglosos. Bol. Est.
Centr. Ecol., 6(11): 75-91.

ORTEA, J.A. £ URGORRI, V. 1981.- Runcina ferruginea
Kress, 1977 et Pruvotfolia pselliotes (Labbé, 1923) dans
les eaux ibériques. Vie Milieu, 31(2): 149-151.

PARENZAN, P. 1970.- Carta d'identita delle cochiglie del
Mediterraneo. I. Gasteropodi. Bios Taras. Taranto.

PRUVOL-FOL, A. 1954.- Mollusques Opisthobranches.
Faune de France, 58. Paul Lechevalier. Paris, 460 pag.

RASMUSSEN, E. 1944.- Faunistic and Biological Notes on
Marine Invertebrates II: The Eggs and Larvae of some
Danish Marine Gastropods. Vid. Medd. Dansk naturh.
Foren., 107: 201-249.

RIVA, A. 8: VICENTE, M. 1978a.- Rapports trophiques en-
tre les nudibranches Aeolidiella alderi, Spurilla neapoli-
tana et un anthozoaire, Parastephanauge pauxi. Halio-
tis, 7: 112-115.

RIVA, A. €£ VICENTE, M. 1978b.- Observations d'algues
symbiotiques dans l'organisme de Aeolidiella alderí, Spu-
rilla neapolitana et Favorinus branchialis. Haliotis, 7:
116-119.

ROS, J.D. 1976.- Catálogo provisional de los opistobranquios
(Gastropoda: Euthyneura) de las costas ibéricas. Misc.
Zool., 3(5): 25-51.

ROS, J.D. 1978.- La alimentación y el sustrato en los opisto-
branquios ibéricos. Oecologia aquatica, 3: 153-166.
SCHMEKEL, L. 1966.- Zweineue Facelinidae aus dem Golf
von Neapel: Facelina (A.) fusca n.sp. und Antonietta lu-
terorufa n.sp. n.gen. (Gastr. Opisth.). Pubbl. Stn. Zool.

Napoli, 35: 29-46.

SCHMEKEL, L. £ PORTMANN, A. 1982.- Opisthobran-
chia des Mittelmeeres (Nudibranchia und Sacoglossa).
Springer, Berlin, 410 pag.

TEMPLADO, J. 1979.- Gasterópodos marinos de la costa
de Cabo de Palos (Murcia). Tesis de licenciatura. Univer-
sidad Complutense.

TEMPLADO, J. 1982.- Moluscos de las formaciones de fa-
nerógamas marinas de las costas de Cabo de Palos
(Murcia). Tesis Doctoral. Universidad Complutense.

TEMPLADO, J. 1986.- Nuevas adiciones a la fauna de opis-
tobranquios del Cabo de Palos (Murcia). Anales de Biolo-
gia (en prensa).

TEMPLADO, J., TALAVERA, P. £ MURILLO, L. 1983.-
Adiciones ala fauna de opistobranquios del Cabo de Palos
(Murcia) I. /berus, 3: 47-50.

THOMPSON, T.E. 1976.- Biology of Opistohobranch Mo-
lluscs, 1. Ray Society. London.

THOMPSON, T.E. 8 BROWN, P.D. 1984.- Biology of
Opisthobranch Molluscs. II. Ray Society. London.

145

AAA mm e A EE

1 A de )
J VES a ly a 3
U y
ll rr er Ñ , A NE pe
JA a Y hd ANO AE 173

DATO 7 TON ciedad de Meer ve

o lees ho O TI abad
y ú

1 *

eN y vi La AÑ ME ta

O

RUBIO SALAZAR, F.: Presencia de Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) en las cos-
tas españolas del Mar de Alborán.
Presence of Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 (Gastropoda, Epitoniidae) in the Spanish coast of Alboran
Sea. 111-113
MARTINEZ-LOPEZ, F. y AMELA SIURANA, J.F.: Nuevos datos sobre la distribución de Potamopyrgus
jenkinsi (Smith, 1889) (Prosobranchia: Hydrobiidae) en el río Palancia (Castellón-Valencia).
New data about distribution of Potamopyrgus jenkinsi (Smith, 1889) (Prosobranchia, Hydrobiidae) in
the Palancia river (Castellón-Valencia). 115-120
TRIGO TRIGO, J.E. y OTERO SCHMITT, J.J.: Contribución al conocimiento de los moluscos marinos de
la ría de Pontevedra e isla de Ons.
Contribution to the knowledge of the marine mollusca of ria de Pontevedra and Ons island. 121-128
OTERO SCHMITT, J.J. y TRIGO TRIGO, J.E.: Adiciones a la fauna malacaológica de la ría de Arousa
(NO de España).
Additions to the malacological fauna of ria de Arousa (NW Spain). 129-135
MARIN, A. y ROS, J.: Catálogo preliminar de los gasterópodos marinos del Sudeste español.
A preliminary catalog of the marine gastropoda of SE Spain. 137-145

Indice

IBERUS 7(1) 1987

PEÑA, J.; YAGUE, Ma J. e IBANEZ, M.: Ciclos reproductores y variaciones del coeficiente radular de Pa-
tella rustica y P. vulgata (Mollusca: Gastropoda).
eno acia cycles and radular coefficient variations in Patella rustica and P. vulgata (Mollusca: Gas-

MARTINEZ- LOPEZ, F.; PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C.: Importancia de |
gía de la rádula para la clarificación sistemática de las especies ibéricas del género Melanopsis
Férussac, 1807.

Importance of radular morphology for systematic clarification of Iberian species of the genus Melanopsis
Férussac, 1807. 11-19

MARTINEZ-LOPEZ, F.; PUJANTE MORA, A. y RODRIGUEZ BABIO, C.: Observaciones sobre la
presencia de espermatozoides atípicos en Melanopsis dufouri Férussac, 1823 y M. graellsi Villa et
Villa, 1846.

Observations about the presence of atypical spermatozoa in Melanopsis dufouri Férussac, 1823 and M.
graellsi Villa et Villa, 1846. 21-25

PEÑA, J.B.: Influencia de la tasa de alimentación sobre el crecimiento y la maduración de las gónadas de Ha-
liotis coccinea canariensis (Mollusca: Gastropoda).

Influence of food rates on the growth and gonadal maturation of Haliotis coccinea canariensis (Mollusca:
Gastropoda). 27-34

BORJA, A.: La respiración de tres pequeños moluscos intermareales: Rissoa parva, Barleeia unifasciata y
Bittium reticulatum.

A breathing study of three little intertidal molluscs: Rissoa parva, Barleeia unifasciata y Bittium reticula-
tum. 35-40

ACOSTA, C.; HERRERO, C.; GUERRA, A.; FABREGAS, J y MONTES, J.: Estudio de la mortalidad,
ciclo gametogénico y composición bioquímica en dos poblaciones de ostra plana (Ostrea edulis L.) cultiva-
das en dos rías gallegas.

Study on the mortality, gametogenic cycle and biochemical composition in two populations of Ostrea

edulis L. cultivated in two galician rias. 41-54
ROLAN, E. y PEREZ GANDARAS, G.: Primera cita de depredación de un cefalópodo por un conus piscí-
-yoro (Conus ermineus Born, 1846).

First note on predation of a cephalopod by a piscivorous conus (Conus eremineus Born,

1848). 55-57

ROLAN, E.; VILAS, F. y NOMBELA, M.A.: Fauna malacológica de los estuarios-lagoones y sus variacio-
nes por cambios de salinidad.

Malacological fauna in the estuarine-lagoons and ¡ts variations by salinity changes. 59-65

LABORDA NAVIA, A.J. y MAZE GONZALEZ, R.A.: Estudio autoecológico comparado de los moluscos
de enclaves arenosos de las rías de Vivero y El Barquero (Lugo, NO. de España).

A compared autoecological study of the molluscs from sandy shores of Vivero and El Barquero estuaries
(Lugo, NW Spain). 67-83

HERGUETA, E. y SALAS, C.: Estudio de los moluscos asociados a concreciones de Mescrr liche-
noides (Ellis) Lemoine del Mar de Alborán.

Study of the molluscs from the concretions of Mesophyllum lichenoides (Ellis Lemoine of the AR
Sea. 85-97

RODRIGUEZ BABIO, C. y BONNIN, J.: Distribución y redescripción de Ervilia castanea (Montagu,
1803) (Mollusca: Bivalvia: Eulamellibranchia: Mesodesmatidae) de las costas de Europa.

On the distribution and redescription of Ervilia castanea (Montagu, 1803) (Mollusca: Bivalvia: Eulame-
llibranchia: Mesodesmatidae) from the European coast. 99-106

RUBIO SALAZAR, F.: Presencia mediterránea de Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) (Gastropoda:
Skeneidae).

Presence in the Mediterranean sea of Lissospira basistriata (Jeffreys, 1877) (Gastropoda: Ske-
niedae). 107-110

ir e ADA A
<— sigue ISSN 0212-3010 |

Ie

19)
EJES
Moll,

IBER

3 EE Vol. 7(2) E

REVISTA DE LA
SOCIEDAD ESPAÑOLA
DE MALACOLOGIA

arcelona1987 ">

SOCIEDAD ESPAÑOLA DE MALACOLOGIA

SEDE SOCIAL: Museo Nacional de Ciencias Naturales
C/. José Gutiérrez Abascal, 2 - 28006 Madrid

JUNTA DIRECTIVA
Elegida el $ de septiembre de 1984

PRESIDENTE: Dr. D. JULIO ALVAREZ SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

VICEPRESIDENTE: Dr. D. JORDI MARTINELL CALLICO
Universidad de Barcelona.

SECRETARIO: Dr. D. ANGEL ANTONIO LUQUE DEL VILLAR
Universidad Autónoma de Madrid.

TESORERO: Dr. D. JOSE TEMPLADO GONZALEZ
Universidad Complutense. Madrid.

BIBLIOTECARIA: Dra. D.? M.? ANGELES RAMOS SANCHEZ
Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Madrid.

EDITOR DE PUBLICACIONES: Dra. Dña. ROSA DOMENECH ARNAL
Universidad de Barcelona.

VOCALES: Dra. Dña. M.? YOLANDA MANGA GONZALEZ
Dr. D. ANTONIO FIGUERAS MONTFORT
Dr. D. MIGUEL IBAÑEZ GENIS
Dr. D. JESUS ANGEL ORTEA RATO
Dr. D. JOAN DOMÉNEC ROS i¡ ARAGONES
Sr. D. PEDRO TALAVERA TORRALBA

COMITE DE REDACCION

Dra. D.? M.? TERESA APARICIO
C.S.I.C. Madrid

Dr. D. ANGEL GUERRA
C.S.I.C. Vigo

Dr. D. JESUS ORTEA
Universidad de Oviedo

Dr. D. MIQUEL DE RENZI
Universidad de Valencia

Dra. D.2? MERCEDES DURFORT
Universidad de Barcelona

IBERUS

REVISTA DE LA.
SOCIEDAD ESPANOLA
DE MALACOLOGIA

Volumen 7(2) Barcelona 1987

La edición del presente número ha sido subvencionada por la Comisión Asesora de Investigación
Científica y Técnica (C.A.I.C.Y.T.)

Dep. Leg.: B-43072-81

ISSN 0212-3010

Fotocomposición: Sistes, Balmes 83, 1.2 2.2, 08008 Barcelona
Impresión: Impre-Rápid, Urgell 286, 08036 Barcelona

IBERUS Indice 7(2)1987

PEÑA, J.B.- El potencial reproductor de las hembras de Haliotis discus Reeve, 1846 (Gastropoda:
Prosobranchia).
The reproductive potential of the females of Haliotis discus. Reeve, 1846 (Gastropoda: Prosobran-
chia). 174-151
ROLDAN CORNEJO, C.- Modificaciones ultraestructurales del epitelio del tubo digestivo anterior en ejem-
plares en ayunas de Theba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata).
Ultrastructural modifications of the epithelium in the anterior digestive tract in starved specimens of The-
ba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). 153-164
ROLDAN CORNEJO, C.- Ultraestructura del epitelio intestinal de Theba pisana (Mollusca: Gastropo-
da: Pulmonata).

Fine structure of the intestinal epithelium of Theba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). 165-178
STRACK, H.L.- The Polyplacophora of Gran Canaria, including a vorldwide survey of the brooding
species.

Los Poliplacóforos de Gran Canaria, con un compendio mundial de las especies incubadoras. 179-187
CASTILLEJO, J.; RODRIGUEZ, M.: T. y OUTEIRO, A.- Babosas de Portugal. I. Deroceras (D.) maltza-

ni. (Smroth, 1885) (Gastropoda: Pulmonata: Agriolimacidae).

Slugs of Portugal. I. Deroceras (D.) maltzani (Simroth, 1885) (Gastropoda: Pulmonata: Agriolima-

cidae). 189-195
GARCIA-GOMEZ, J.C.- Adiciones a la fauna de Opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur de Espa-

ña). I

Additions to the Opistobranch's fauna of the Gibraltar strait. 197-209
BORJA, A.- Catálogo de los moluscos marinos de la costa vasca.

A checlelist of the marine molluscs from the Basque Coast. 211-223

BECH, M. y FERNANDEZ, G.- Contribución al conocimiento de la fauna malacológica del valle del Bru-
gent (prov. de Tarragona).
Contribution to the knowledge of malacological fauna from Brugent Valley (Tarragona, Spain). 225
NOTAS BREVES

BECH, M.- Consideraciones sobre la especie Acicula (P.) callostoma (Clessin, 1911) (Mollusca: Prosobran-

chia: Aciculidae) de la fauna catalana. 235-238
PRIETO, C.E.; MARTIN, R. y GOMEZ, B.G.- Sobre las localidades de Acicula callostoma (Clessin,

1911) Países Catalanes. 239-240
ROLAN, E.- Primera cita de Assiminea grayana Fleming, 1828 (Mollusca: Gastropoda) para la fauna

ibérica. 241-242

ISSN 0212-3010

»

o he

seo

Da GBA £ y “dd

e as de iras. e Y

o > 1d pta ed o
rt 6 00 y 6

a y an o]
5d ln a, > ES

IBERUS, 7(2): 147-151, 1987

EL POTENCIAL REPRODUCTOR DE LAS HEMBRAS DE HAL/OT/S
DISCUS REEVE, 1846 (GASTROPODA: PROSOBRANCHIA)

THE REPRODUCTIVE POTENTIAL OF THE FEMALES OF HAL/OT/S DISCUS REEVE, 1846
(GASTROPODA: PROSOBRANCHIA)

Juan B. PEÑA (*)

RESUMEN

Se ha estudiado el potencial reproductor de las hembras de Haliotis discus mediante la técnica del
contaje de los oocitos expulsados por aquéllas, tras ser estimuladas a la puesta por el agua irradiada
con luz ultravioleta.

Una hembra H. discus de 2,55 cm de longitud sólo desovó unos 11.000 oocitos, una de 5,5 cm expul-
só unos 100.000 oocitos y una de 7 cm unos 600.000 oocitos.

La relación entre la fecundidad y la talla de las hembras H. discus es exponencial, estando definida
por la ecuación: F= 0,024 e0.701 L (r= 0,954). La relación entre la fecundidad y el peso del cuerpo es li-
neal, estando expresada por la ecuación: F = 0,0697 W - 0,0867 (r= 0,9355), donde ““F” es el número
de oocitos desovados (x 100.000), **L” es la longitud de concha, en cm y ““W” es el peso total de la hem-
bra, en gramos.

ABSTRACT

The reproductive potential of the females of Haliotis discus was studied by counting the oocytes ejec-
ted after stimulation to the spawning with seawater irradiated by UV rays.

A female of H. discus with a shell 2,55 cm long spawns about 11.000 oocytes, a female 5,5 cm in shell
length expels 100.000 oocytes and a female 7 cm in shell length can eject 600.000 oocytes.

The relationship between fecundity and shell length of the female H. discus is exponential and was
calculated as follows: F = 0,024 e0%701 L (r = 0,954). The relationship between fecundity and body
weight is lineal and was calculated as follows: F = 0,0697 W - 0,0867 (r= 0,9355), where “F” is the fe-
cundity (x 100.000), “*L” is the shell length in cm and “W” is the body weight in grammes.

Palabras Clave: reproducción, fecundidad, gasterópodos, Haliotis discus.
Key words: reproduction, fecundity, gastropoda, Haliotis discus.

INTRODUCCION difusión que aquéllos experimentan en el agua.

La fecundidad o potencial reproductor de las
hembras viene dado por el número aproximado
de huevos que cada una puede desovar durante la

estación de puesta. Debido a que el tamaño del

La oreja de mar (género Haliotis)es un molus-
co gasterópodo que tiene la fecundación externa,
en el agua del mar, y se caracteriza por produciren

cada ciclo reproductor un gran número de game-
tos, tanto de oocitos como de espermatozoides,
para asegurar la fecundación, a pesar de la gran

ovario está en relación directa con el tamaño de
la hembra, uno de los factores que determina la
mayor o menor cantidad de oocitos en el ovario

(*) Instituto de Acuicultura Torre de la Sal. (C.S.I.C.) Ribera de Cabanes 12595 Castellón).

147

IBERUS 7(2) (1987)

lo constituye la talla del animal. Sin embargo, la
fecundidad puede variar enormemente entre in-
dividuos de una misma talla, bien porque el esti-
mulo aplicado no ha sido lo suficientemente fuer-
te para inducir al desove completo, o bien, por
otras causas: genéticas, stress, condiciones am-
bientales adversas, etc. Otro factor que afecta a
la fecundidad de las hembras, en este caso nega-
tivamente, es la presencia de oocitos necróticos
que no serán desovados en la siguiente estación
de puesta sino que probablemente se reabsor-
berán.

La reproducción en la oreja de mar ha sido es-
tudiada por muchos autores pero pocos (New-
man. 1967a: Girard, 1972; Giorgi y De Martini,
1977; Koike, 1978 y Hayashi, 1980) han pro-
fundizado en el potencial reproductor de las hem-
bras. En el presente trabajo se pretende conocer
el número de oocitos que es capaz de desovar
una hembra de Haliotis discus Reeve, 1846, se-
gún la talla o el peso del ejemplar.

MATERIAL Y METODOS

Para determinar el potencial reproductor de
las hembras de Haliotis se ha utilizado la técnica
del contaje de los oocitos expulsados por aqué-
llas, que consiste en someter a las hembras a un
estimulo suficientemente fuerte como para que
desoven el máximo número posible de huevos en
una sola sesión, o en varias distanciadas unos
10 dias.

En esta experiencia se usaron 40 hembras jó-
venes de H. discus, de 2,5 a 7 cm de longitud de
concha, nacidas en el Instituto de Acuicultura de
Torre de la Sal (Castellón).

La época natural de puesta de H. discus abar-
cadesde octubre a mediados de diciembre, cuan-
do la temperatura del agua desciende de 24 oC,
produciéndose desoves entre 16 y 220oC. En
Torre de la Sal la época natural de maduración
comprende los meses de septiembre a noviem-
bre, así como de febrero y marzo, produciéndose
las puestas entre 15 y 22 C.

La inducción al desove se provocó mediante el
agua de marirradiada con luz ultravioleta (Peña,
1983), durante la época natural de puesta, desde
finales de septiembre a mediados de noviembre.
Estas hembras fueron estimuladas al desove va-
rias veces durante 5 semanas, computándose el
número total de oocitos expulsados por cada
una. Los oocitos de cada hembra se recogieron
por separado en recipientes de plástico (con una
capacidad de 10 a 15 litros) donde se fecundaron
y, seguidamente, se contaron. Para ello se toma-
ron 20 muestras de 5 ml de agua con oocitos por
cada hembra.

RESULTADOS

Enuna sesión de menos de dos horas una hem-
bra de H. discus de 2,55 cm de longitud de con-
cha emitió 11.000 oocitos, mientras que otra de
5,5 cm de longitud expulsó 100.000 oocitos y
una de 6,9 cm desovó unos 582.000 oocitos. Sin
embargo otras hembras de este mismo tamaño
expulsaron unos 400.000 oocitos. A simple vis-
ta puede apreciarse el incremento exponencial
de la fecundidad con respecto a la talla.

En la Tabla I se relaciona el número de oocitos
desovados por las hembras de A. discus en el
Instituto de Acuicultura, con su longitud y peso

TABLA I
Marca i
clase N.o Peso N.* oocitos desovados (X 10*) Indice de
tam. (cm) Ind. medio (g) media + SEM intervalo condición
ZAS 3 2,39 + 0,233 1,80 + 0,309 ¡ZA 0,123
3,5 10 5,44 + 0,368 3,45 + 0,485 1.1.= 6,3 0,121
4.5 6 10,49 + 0,843 6,71 + 0,990 3,3- 10,3 0,115
9) 9 19,62 + 0,887 11,23 + 1,264 6,7 - 19,8 0,114
6.5 12 31,88 + 1,591 26,48 + 3,736 14,5 - 58,2 0,114

El peso y el número de oocitos desovados por las hembras de Haliotis discus en el Instituto de Acui-
cultura de Torre de la Sal, según la talla. SEM: error típico de la media.

148

PEÑA: POTENCIAL REPRODUCTOR H. DISCUS

F= 0,024 ed 701L

FECUNDIDAD (x 107)

2
LONGITUD DE CONCHA (cm)

Fig. 1.— Relación entre la fecundidad y la longitud de la concha de las hembras de Haliotis discus en

Torre de la Sal.

corporal. Debido al aumento exponencial del
número de huevos con respecto a la longitud de
concha de las hembras, las desviaciones típicas,
dentro de cada grupo, se hacen mayores a medi-
da que aumenta la talla. Calculando las expre-
siones matemáticas hemos encontrado una rela-
ción exponencial entre el número de oocitos de-
sovados por las hembras y la longitud de sus
conchas. Esta relación permanece constante y
viene definida por la ecuación siguiente:

F = 0,024 e0701L (r = 0,954)

que la hemos representado en la Fig. 1. La rela-
ción entre la fecundidad y el peso corporal es de
tipo lineal, estando representada en la Fig. 2 y
expresada mediante la ecuación siguiente:

F = 0,0697 W - 0,0867 (r = 0,9355)

donde F es el número de oocitos desovados o fe-
cundidad (x 100.000); W es el peso corporal de
la hembra, en gramos, y L es la longitud de la
concha, en cm.

En las hembras jóvenes se ha calculado la re-
lación entre el número de cocitos desovados en
la primera estimulación y los obtenidos al final
de la época de puesta, después de 2
ó 3 sesiones de estimulaciones. Los valores en-
contrados estaban comprendidos entre 43 y
80 %, con un valor medio de 59,5 %, lo que indi-
ca que en la primera inducción a puesta las hem-
bras de H. discus emiten más de la mitad de los
oocitos maduros. Si no se provoca una nueva
puesta, los oocitos no expulsados se necrosarán
y, luego, se reabsorberán.

Kato y Sato (1973) realizaron un estudio del
índice de condición mensual en H. discus, co-
rrespondiendo a la época natural de puesta unos
valores entre 0,111 y 0,121, que coinciden con

149

IBERUS 7(2) (1987)

los valores calculados en los juveniles H. discus
de Torre de la Sal (Tabla I). El índice de condi-
ción de las 40 hembras tenía un valor medio de
0,1166 +0,00117, con un intervalo entre 0,108
y 0,140. Por tanto, este índice no parerce influir
enlas diferencias observadas en la fecundidad de
las hembras de mayor talla.

DISCUSION

Enel cálculo de la fecundidad hay que teneren
cuenta que no todos los oocitos maduros son ex-
pulsados, sino que casi siempre queda una cierta
proporción de ellos que no lo son y se necrosan.
Por lo tanto, algunos autores (Girard, 1972;
Newman 1967a; Giorgi y De Martini, 1977)
prefieren hacer contajes del número de oocitos
que hay en una porción de ovario y por extensión
en todo él. En estos contajes sólo se tienen en
cuenta los oocitos que por su tamaño podrían ex-
pulsarse en la próxima puesta, a saber, de 80 a
150 micras de diámetro. Los oocitos primarios,
inferiores a 50 micras de diámetro, no se cuentan.

FECUNDIDAD (x10*)

El inconveniente de la técnica del contaje del
número de oocitos contenidos en una fracción de
ovario, reside en que no se diferencian los ooci-
tos necróticos de los viables. En los individuos
jóvenes, menores de 125 mm de longitud, las gó-
nadas son muy delgadas y resulta difícil calcular
su fecundidad pero en ellas no se han encotrado
oocitos necróticos (Giorgi y De Martini, 1977).
Por el contrario, en las hembras mayores de 150
mm de longitud, el 75-95 % de los oocitos gran-
des eran necróticos.

En A. tuberculata L, una hembra de 7,8 cm
de longitud puede desovar unos 590.000 oocitos
(Girard, 1972; Koike, 1978), valor similar al
encontrado para hembras H. discus de 6,9 cm
con 582.000 oocitos. Sin embargo, la fecundidad
de individuos de tallas inferiores a los 7 cm no
había sido estudiada, ya que la mayoría de auto-
res han descrito el potencial reproductror en
ejemplares de talla comercial, asi en H. tubercula-
ta una hembra de 10,5 cm de longitud llega al mi-
llón de oocitos (Girard, 1972) y por encima de
esta talla, la fecundidad aumenta exponencial-
mente, siendo de 5,1 millones para hembras de

F = 0,0697 W- 0,0867

8 16

24 32

PESO)

Fig. 2.— Relación entre la fecundidad y el peso del cuerpo de las hembras de Haliotis discus en Torre

de la Sal.

150

PEÑA: POTENCIAL REPRODUCTOR H. DISCUS

11,5 cm de longitud (Girard, 1972, Hayashi,
1980). Una hembra H. rufescens Swainson de
12 cm de longitud desovó unos 3 millones de oo-
citos (Owene! al. 1984). En un individuo H. mi-
dae L. de 12,75 cm de anchura de concha y un
peso de 450 g, Newman (1967b) calculó el nú-
mero de oocitos disponibles para la siguiente
puesta en unos 12.500.000.

Este mismo autor (Newman, 1967a)encontró
una relación lineal entre la fecundidad y el peso
del cuerpo de las hembras, sin embargo, la rela-
ción entre la fecundidad y la anchura de la con-
cha era potencial. Por el contrario, Girard
(1972) demostró que en individuos H. tubercu-
lata la relación fecundidad-peso no era lineal
sino exponencial, al igual que la relación fecun-
didad-talla. Nuestros resultados con H. discus
ponen de manifiesto que, para individuos de ta-
llas inferiores a las comerciales, la relación fe-
cundidad-longitud de concha es exponencial
mientras que la relación entre la fecundidad y el
peso es lineal.

Siguiendo la norma general de que los indivi-
duos jóvenes tienen menor probabilidad de que
sus oocitos se hagan necróticos, comparado con
los de los ejemplares viejos, para obtener un
buen número de huevos fecundados, en el Insti-
tuto de Acuicultura Torre de la Sal se vienen rea-
lizando varios desoves anuales con especímenes
de 2 a 4 años de edad (de 4 a 7 cm de longitud),
utilizándolos con mayor frecuencia, en lugar de
usar los progenitores adultos.

Por otra parte, hemos comprobado experi-
mentalmente que los individuos mantenidos du-
rante 5 o más años en condiciones de cautividad
adquieren cierta resistencia a los estímulos de-

Aceptado: 6-1X-1985

sencadenantes de la puesta y disminuyen la pro-
babilidad de respuesta positiva. Con el fin de evi-
tar esta tendencia al fracaso en los desoves, es
conveniente utilizar ejemplares jóvenes, o bien
renovar periódicamente las reservas de repro-
ductores.

BIBLIOGRAFIA

GIORGI, A.E. yJ. D. DE MARTINI 1977. A study of the
reproductive biology of the red abalone, Haliotis rufes-
cens Swainson, nearMendocino, California. Calif. Fish de
Game, 63 (2): 80-94.

GIRARD, A. 1972. La reproduction de 'ormeau Haliotis
tuberculata L. Rev. Trav. Inst. Péches marit. 36 (2): 163-
184.

HAYASHI, I. 1980. The reproductive biology of the ormer,
Haliotis tuberculata. J. mar. biol. Ass. U.K., 60: 415-430.

KATO, J. y Y. SATO. 1973 Seasonal variation of gonad ma-
turity of Japanese abalone Haliotis discus. The Aquicul-
ture, Sendai, 21 (3): 85-91.

KOIKE, Y. 1978. Biological and ecological studies on the
propagation of the ormer, Haliotis tuberculata Linnaeus.
I. Larval development and growth of juveniles. La mer
(Bull. Soc. franco-japonaise d'Oceanogr.), 16 (3): 124-
136.

NEWMAN, G. G. 1967a. Reproduction of the South African
abalone, Haliotis midae. Investl. Rep. Div. Sea Fish. S.
Afr., 64: 1-24.

NEWMAN, G. G. 1967b. Abalone research in South Afri-
ca. Fish. Bull. Div. Sea Fish, 4: 28-34.

OWEN, B., L. H. DISALVO, E. E. EBERT y E. FONCK
1984. Culture ofthe California red abalone Haliotis rufes-
cens Swainson (1822) in Chile. The Veliger, 27 (2): 101-
105.

PEÑA, J. B. 1983. Algunos ensayos sobre puesta inducida en
Haliotis discus Reeve. Inf. Técn. Inst. Inv. Pesq., 105: 1-
1.

151

¡0 aa! mn.” e Sal ]
AMA E Y e! mit
AA pc etrr

A NL

e

Ñ

e

ES E E A pte
Pe A vi Ae E

di de lis

so MER Ad

ir A a

ll a al, el A ¡ot

ve 5 nea Fa,

War E A ”

NETA 0 T Ab

5 110 SO le Ñ

d y Ae
Me j Pa id AO

RAN i Wrid SAT
U

" 4 e 7; rl E

Í j añ
11:
ale

IBERUS, 1(2): 153-164, 1987.

MODIFICACIONES ULTRAESTRUCTURALES DEL EPITELIO DEL
TUBO DIGESTIVO ANTERIOR EN EJEMPLARES EN AYUNAS DE
THEBA PISANA (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA)

ULTRASTRUCTURAL MODIFICATIONS OF THE EPITHELIUM IN THE ANTERIOR DIGESTIVE TRACT
IN STARVED SPECIMENS OF THEBA PISANA (MOLLUSCA, GASTROPODA, PULMONATA)

Carmen ROLDAN CORNEJO (*)

RESUMEN

Se describen las modificaciones ultraestructurales que presenta el epitelio del esófago, buche y es-
tómago de Theba pisana en animales sometidos a un periodo de ayuno. En las células columnares se
observa la desaparición de las inclusiones lipídicas y particulas de glucógeno, así como la reducción
de los pliegues basales. Paralelamente hay un incremento considerable de peroxisomas y estructuras
tubulares. Las células mucosas muestran un material cristalizado en el interior de las vesículas del retí-
culo endoplasmático.

La discusión se centra en el significado de estos resultados y se sugiere que los peroxisomas y las es-
tructuras tubulares están implicados en el metabolismo lipídico.

ABSTRACT
The ultrastructural modifications in the epithelium of vesophagus, crop and stomach in starved spe-
cimens of Theba pisana have been described. Lipid droplets and glycogen particles from the columnar
cells disappear and basal infoldings are reduced. Parallely, peroxisomes and tubular structures are ex-
traordinarily developed. Mucous cell shown a crystaline materia! into the cisternae of RER.
Discussion centres around the significance of these findings and is suggested that the peroxisomes
and tubules are involved in the lipid metabolism.

Palabras Clave: Ultraestructura, Tubo digestivo, ayuno, Theba pisana, Mollusca.
Key words: Ultrastructure, Digestive tract, Starvation, Theba pisana, Mollusca.

INTRODUCCION células columnares ciliadas son capaces en pe-

riodos de alimentación normal de absorber mo-

La ultraestructura del epitelio del tubo digesti-
vo anterior de ejemplares alimentados de Theba
pisana ha sido estudiada en un reciente trabajo
(Roldán, 1986). El tubo digestivo anterior cons-
ta de un epitelio formado por tres tipos celulares:

células columnares ciliadas, células columnares

no ciliadas y células glandulares mucosas. Las

léculas procedentes de la digestión del alimento
y transformarlas en productos de reserva que se
almacenan en la célula. Por otra parte, las célu-
las mucosas elaboran una secreción de naturale-
za mucoproteica que engloba el material
alimentario.

En cuanto alas alteraciones que sufre el epite-

(**) Cátedra de Zoología de Invertebrados no Artrópodos, Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Univer-

sidad Complutense, Madrid 28040.

153

IBERUS 7(2) (1987)

lio digestivo de los animales tras un periodo de
ayuno, los datos son escasos. Walker (1972) in-
dica que, si tras un periodo de alimentación en el
cual el buche de Agriolimax reticulatus acumu-
la lípidos, se somete a los animales a un periodo
de ayuno de cinco días, la pérdida de lípidos es
total. Van der Horst y Zandee (1973) por el con-
trario apuntan que el periodo de hibernación trae
como consecuencia la pérdida de glucógeno pero
que en esta situación no se consumen lípidos.

En este trabajo se estudian las modificaciones
ultraestructurales que sufre el epitelio del tubo
digestivo anterior de Theba pisana como conse-
cuencia de un periodo de ayuno.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de 7. pisana fueron recogidos
enlas provincias de Santander y Pontevedra, lle-
vados al Departamento de Zoología de la Uni-
versidad Complutense y mantenidos en terrario
en condiciones óptimas de humedad y tempera-
tura y alimentados con lechuga.

Tras un periodo de ayuno de 7 días se seleccio-
naron algunos ejemplares que fueron introduci-
dos en glutaraldehido al 2,5% a una temperatura
entre 0 oy 4 9C. A continuación se diseccionó la
cavidad visceral de los animales con objeto de
aislar la parte anterior del tubo digestivo, que se
seccionó en fragmentos que fueron fijados en frío
(0 o- 4 9C) durante 3 horas en glutaraldehido al
2,5% tamponado a pH 7,4 mediante tampón fos-
fato Milloning 0,1M con 0,01% de cloruro cálci-
co. Posteriormente, el material fijado se lavó du-
rante 24 horas a 4 “C en tampón fosfato de Só-
rensen 0,1 M con 0,01% de cloruro cálcico y
0,5% de glucosa haciendo para ello varios cam-
bios. A continuación, los fragmentos se fijaron
durante 2 horas a 4 “C en tetróxido de osmio al
1% en el mismo tampón. La deshidratación se

realizó en concentraciones crecientes de acetona
30-70%. Después, los fragmentos fueron con-
trastados durante 12 horas con acetato de urani-
lo al 2% en acetona al 70%. La deshidratación
se completó en series sucesivas de acetona y más
tarde en mezclas de acetona-óxido de propileno.
Finalmente, los fragmentos fueron incluidos en
Araldita, reorientados y cortados en un ultrami-
crotomo LKB III con cuchilla de vidrio. Las sec-
ciones obtenidas fueron contrastadas con citrato
de plomo durante 10 min. y examinados en un
microscopio electrónico de transmisión Philips
EM 201C.

RESULTADOS

El epitelio del tramo anterior del tubo digesti-
vo de T. pisana consta de tres tipos de células:
células columnares ciliadas, células columnares
no ciliadas y células glandulares mucosas (Rol-
dán, 1986) (Fig. 1).

Cuando los animales son sometidos a un pe-
riodo de ayuno, el epitelio del tubo digestivo su-
fre modificaciones importantes. Estas modifica-
ciones se observan tanto en las células columna-
res absorbentes como en las células secretoras
mucosas.

El polo apical de las células columnares está
provisto de un borde en cepillo con numerosos
microvilli de 0,1 micras de diamétro, mucho más
regulares que los que aparecen en las células de
animales alimentados. No se ha observado en
ningún caso las proyecciones citoplasmáticas
tan características y por otra parte en los anima-
les en ayunas el conjunto de los microvilli es mu-
cho más regular (Fig. 2). Enla base de los micro-
villi se observan algunas vesículas de pinocitosis
aunque en número muy escaso. También se ob-
servan en este polo apical algunos cuerpos
multivesiculares.

Fig. 1.— Sección longitudinal del esófago con células absorbentes con microvilli y células muco-

sas. X3800.

Fig. 2.— Polo apical de una célula con microvilli. Nótese la regularidad del borde en cepillo.

X23800.

Fig. 3.— Detalle de la vesícula de retículo endoplasmático rugoso (punta de flecha) que rodea el pero-

xisoma (p). X35700.

154

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

155

IBERUS 7(2) (1987)

156

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

El núcleo, situado en el tercio basal de las cé-
lulas es similar al descrito para las células de ani-
males alimentados, con la heterocromatina con-
densada en la periferia y en torno al nucléolo que
es esférico y de un diamétro de 1,5 micras
(Fig. 1).

El retículo endoplasmático rugoso está repre-
sentado por vesículas aplanadas y poco dilata-
das que, frecuentemente, engloban orgánulos es-
féricos de un diámetro de 0,5 a.0,7 micras, con la
membrana simple y la matriz de mediana elec-
trodensidad, que se han interpretado como pero-
xisomas. En ocasiones los peroxisomas poseen
una inclusión cristaloide en su interior. Junto con
los peroxisomas y vesículas de retículo endo-
plasmático rugoso se disponen unos gránulos es-
féricos, de densidad electrónica elevada, de ta-
maño variable, de 0,8 a 1,2 micras de diámetro,
son gránulos de lipofucsina similares a los cuer-
pos de inclusión descritos para las células del
epitelio digestivo en animales alimentados, aun-
que el número de cuerpos de inclusión en el esta-
do de ayunas es mucho más elevado (Figs. 3,
4 y 5).

Tambiénjunto con los peroxisomas y cuerpos
de inclusión se observan estructuras tubulares
cuya morfología y configuración es diferente en
el esófago, buche y estómago. En el esófago, los
túbulos están rodeados por dos membranas con
una separación de 30 nm y con un diámetro in-
terno de 80-100 nm. Estos túbulos pueden en-
contrarse bien de forma aislada o formando ha-
ces paralelos más o menos compactos pudiendo
contabilizarse hasta cerca de 200 agrupados en
un solo haz. El interior de los túbulos presenta
una densidad electrónica similar a la del hialo-
plasma y como en éste, se pueden observar ribo-
somas (Figs. 4 y 5).

En el buche, los túbulos adquieren configura-
ciones algo diferentes. En primer lugar son me-
nos numerosos y tienden a asociarse en grupos
de 3 ó 4 por haz, en ocasiones pueden ser algo
más numerosos (Fig. 6 y 7). En segundo lugar,
aunque hay túbulos con pared formada por dos

membranas, lo más frecuente es encontrarlos
con pared simple, agrupados y encerrados en
una vesícula de retículo endoplasmático rugoso.
Frecuentemente, la membrana de esta vesícula
de retículo se continua con la de la vesícula que
envuelve parcial o totalmente al peroxisoma
(Fig. 7). Los túbulos se disponen en la célula en
todas direcciones ya que en una misma imagen
se observan tanto secciones transversales como
longitudinales (Fig. 8). En el estómago, los tú-
bulos rara vez se encuentran aislados sino aso-
ciados en haces de 3 a 6 y rodeados por una vesi-
cula de retículo endoplasmático rugoso.

El complejo de Golgi de estas células está es-
casamente representado por uno o dos dictioso-
mas con cisternas aplanadas de las que se des-
prenden vesículas que se reunen en cuerpos mul-
tivesiculares. Portoda esta zona del hialoplasma
se observan mitocondrias, con gránulos densos
en su matriz, así como cuerpos residuales de di-
gestión y grandes cuerpos de inclusión.

En estas células de animales en ayunas, los
materiales de reserva, glucógeno y lípidos, que
en condiciones normales de alimentación se acu-
mulan, han desaparecido por completo. Apare-
cen en cambio numerosas vacuolas autofágicas
con restos de membranas en su interior.

E] polo basal de las células en los animales en
ayunas también sufre modificaciones aprecia-
bles, principalmente en le que respecta al siste-
ma del laberinto de invaginaciones basales que
está mucho más reducido. Por el contrario, es
frecuente encontrar cisternas aplanadas de retí-
culo endoplasmático rugoso que adquieren con-
figuraciones envolventes, espirales o helicoida-
les englobando en ocasiones a los cuerpos de in-
clusión y peroxisomas e incluso a los haces de
túbulos (Fig. 9).

Los complejos de unión entre células vecinas
son similares a los descritos en las células de ani-
males alimentados, aunque destaca la presencia
de numerosas interdigitaciones entre las células,
más numerosas y desarrolladas en el polo apical,
lo que provoca la aparición de una serie de com-

Fig. 4.— Región media de la célula donde se observan estructuras tubulares (punta de flecha), cuerpos
de inclusión (ci) y peroxisomas (p). X19900.

Fig. 5.— Sección transversal de los túbulos. X23800. En el recuadro se observa un detalle de las dos
membranas de cada túbulo. X84400.

157

IBERUS 7(2) (1987)

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

partimentos ocupados frecuentemente por mito-
condrias. Se observan en esta zona gran cantidad
de ribosomas, que se distribuyen también por
toda la célula, lo cual da a todo el hialoplasma un
aspecto más denso y condensado que en el caso
de animales alimentados.

Por lo que respecta a las células glandulares
mucosas, que ya han sido descritas anteriormen-
te en condiciones de actividad digestiva, el ayu-
noimplicala aparición de ciertas modificaciones
ultraestructurales. La principal modificación se
refiere al material encerrado en las vesículas de
retículo endoplasmático rugoso. Estas vesícu-
las, de forma tubular y de calibre ancho, poseen
un material estructurado en formaciones micro-
tubulares muy ordenadas que se colocan en dis-
posición paralela, con apariencia de material
cristalizado (Figs. 10, 11 y 12). Los microtúbu-
los, de densidad electrónica baja, tienen un diá-
metro de 25-30 nm. Cerca de las vesículas de re-
tículo endoplasmático rugoso se dispone el com-
plejo de Golgi (Fig. 12), con abundantes dictio-
somas compuestos de sáculos aplanados. Próxi-
mas alos extremos de los sáculos se observan ve-
sículas de densidad electrónica media similar a
la de los gránulos de secreción que no difieren
apenas de los gránulos descritos para las células
mucosas de animales alimentados.

DISCUSION

Hay muy pocos datos acerca de las modifica-
ciones estructurales que sufre el epitelio digesti-
vo de los Moluscos como consecuencia del ayu-
no. Una de las modificaciones que se observa en
el epitelio del tubo digestivo anterior de T. pisa-
na esla pérdida de los materiales de reserva, glu-

cógeno y lípidos, que las células columnares ab-
sorbentes almacenan durante el periodo de ali-
mentación. En este sentido, estas observaciones
coinciden con Walker (1970a y b, 1972) quien
indica que en periodos de ayuno, las células di-
gestivas y las células del calcio de la glándula di-
gestiva así como las células del buche de Agrio-
lomax reticulatus sufren considerables pérdidas
de lípidos y de reservas glucogénicas. Por el con-
trario, Van der Horst y Zandee (1973) señalan
que en Helix pomatia y Cepaea nemoralis el pe-
riodo de hibernación trae como consecuencia la
utilización del glucógeno almacenado, pero que
en estos periodos no se consumen grasas.

Por lo que respecta a la modificación de los
microvilli, que en periodos de alimentación se
observan hinchados, en periodos de ayuno el
conjunto de los microvilli es más compacto y re-
gular. Similar modificación estructural ha sido
descrita por Bowen (1970) en el tubo digestivo
de Arion ater.

En las células columnares del epitelio digesti-
vo de 7. pisana, en ejemplares sometidos a ayu-
no, se han descrito ciertas formaciones tubulares
relacionadas con el retículo endoplasmático.
Una de las primeras referencias sobre la existen-
cia de “cilindros de citoplasma envueltos en cis-
ternas” corresponde a Wondrak (1969) quien
describe “tubos” en las células de Leydig del te-
jido subcutáneo de Arion rufus.

Más tarde, Abolins-Krogis (1970, 1972) des-
cribe en las células de la glándula digestiva y en
los amebocitos de Helix pomatia un retículo en-
doplasmático liso formado por túbulos aislados
de 100 nm de diámetro y túbulos interconecta-
dos con perfiles hexagonales. Según esta autora
(1970), las vesículas de retículo endoplasmático
liso que aparecen en las células digestivas y del

Fig. 6.— Parte de una célula columnar del buche donde se observan túbulos encerrados en vesículas de
retículo endoplasmático rugoso. X35700.

Fig. 7.— Detalle de la relación entre la vesícula de retículo endoplasmático rugoso que rodea el peroxi-
soma y la vesícula que envuelve los túbulos. X54600.

Fig. 8.— Sección longitudinal de los túbulos. Cerca se observan cuerpos de inclusión y peroxiso-

mas. X23800.

Fig. 9.— Región basal de una célula columnar. Obsérvese la ausencia de pliegues basales y la disposi-
ción heliocoidal del retículo endoplasmático rugoso. X23800.

159

IBERUS 7(2) (1987)

calcio de animales activados como consecuen-
cia de la lesión de la concha, indican probable-
mente un elevado requerimiento metabólico y es
posible admitir su intervención en el transporte
adicional de lípidos, proteínas e iones calcio ne-
cesarios para la recuperación de la concha. En
los amebocitos, Abolins-Krogis (1972) sugiere
que los túbulos puedan estas envueltos en el
transporte de fluidos y macromoléculas, tesis
apoyada por el hecho de que, en muchas ocasio-
nes, dichos túbulos están en contacto con las va-
cuolas de material electrónicamente denso. La
función de los amebocitos en el tejido conectivo
de la glándula digestiva de caracoles con la con-
cha dañada consiste en almacenar en la vacuola,
el material que resulta de la desintegración de las
esferitas de calcio y transportarlo al lugar daña-
do de la concha. Sin embargo, bajo condiciones
de fatiga tras lesión de la concha, el almacena-
miento de los amebocitos se suspende y la va-
cuola desaparece. El contacto entre la red de tú-
bulos con el material granular y cuerpos densos
sugiere que el retículo tubular actúa como un sis-
tema de acumulación en los amebocitos.

También Starke y Nolte (1970) describen
agregados de túbulos ondulados en el citoplasma
de espermátidas de Planorbarius corneus dán-
doles el nombre de ““tubulikórper”.

Moya (1973) y Moya y Rallo (1975) descri-
ben estas estructuras en un pulmonado terrestre,
Arion emplricorum y las denominan “intracis-
ternal polycylinders (ICPC)”. Se observan en
células digestivas de la glándula digestiva, en cé-
lulas del esófago y en células del tejido conjunti-
vo subesofágico. Se trata de cilindros de cito-
plasma de 55 nm de diámetro rodeados por vesi-
culas de reticulo endoplasmático. En células de
la glándula digestiva están reunidos en grupos de
3 a 9 elementos y asociados principalmente a
cisternas de reticulo endoplasmático liso y desa-
parecen en la fase excretora, cuando se acumu-
lan los gránulos de lipofucsina. En buche, esófa-
go y tejido subepitelial, el modelo de asociación

es principalmente el de heptada hexagonal y las
cisternas que los envuelven son basicamente de
retículo endoplasmático rugoso. En células epi-
teliales del tramo digestivo anterior, los “ICPC”
están asociados a mitocondrias, cuerpos multi-
vesiculares, lisosomas y peroxisomas. Moya y
Rallo (1975) opinan que en un animal como la
babosa, que carece de concha, el estado de acti-
vación sería permanente por lo que la aparición
de los túbulos no sería el resultado de una situa-
ción de fatiga o lesión experimental, sino más
bien un sistema de transporte adicional, con su-
perficies de intercambio desarrolladas en rela-
ción con un equilibrio hídrico e iónico. En el epi-
telio digestivo podrían contribuir a la función ex-
cretora y Oxidativa.

Sullivan ef al. (1974) en células pigmentarias
del tejido conjuntivo subyacente al pliegue rectal
de Biomphalaria glabrata describen estructu-
ras a modo de microtúbulos de 40 nm de diáme-
tro encerrados en vesículas de retículo endoplas-
mático rugoso, manteniendo una distancia entre
túbulos de 30 nm. Se pueden observar de mane-
ra dispersa o en grupos de hasta 70 envueltos en
una sola vesícula de retículo endoplasmático ru-
goso. Para estos autores, los túbulos representan
cristales de hemoglobina.

Túbulos intracisternales de 50-60 nm tam-
bién se han observado en amebocitos y células
de la glándula digestiva, tegumento y espermate-
cade Biomphalaria glabrata por Kitajima y Pa-
raense (1976, 1983) y de 40 nm en nefrocitos de
Arion intermedius por Angulo (1984).

McLean (1978) en las células epiteliales de la
glándula digestiva de Alderia modesta cita túbu-
losde 61 nm de diámetro asociados con el retícu-
lo endoplasmático y sugiere que pudieran repre-
sentar manifestaciones de procesos patológicos.
Eckelbarger (1982) encuentra en las espermáti-
das de un opistobranquio, Spurilla neapolitana,
cisternas de retículo endoplasmático similares a
las descritas por Starke y Nolte asociadas fre-
cuentemente con el complejo de Golgi. Estas ve-

Fig. 10.— Parte de una célula mucosa. Obsérvese que las vesículas de reticulo endoplasmático rugoso
encierran un material cristalino. X23800.

Fig. 11.— Detalle del material cristalino. X54600.

Fig. 12.— Detalle de las vesículas de retículo endoplasmático rugoso. Cerca se observa un dictiosoma

del complejo de Golgi. X84400.

160

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

161

IBERUS (2) (1987)

siculas miden 100 nm de diámetro y están aso-
ciadas a otras vesículas de retículo endoplasmá-
tico liso y rugoso, aunque en el punto de
transición entre la vesícula y el retículo los ribo-
somas se pierden.

Kessel y Beams (1984) describen microtúbu-
los de 24 a 48 nm de diámetro en cisternas, parte
de retículo endoplasmático rugoso y liso, en cé-
lulas epiteliales asociadas al tracto reproductor y
en células peritubulares de la periferia de algu-
nos tubos del sistema reproductor de Lymnaea
stagnalís. Los túbulos se disponen en forma he-
xagonal y su pared está formada por dos anillos
concéntricos constituidos por subunidades. Se-
gún estos autores, las estructuras tubulares pue-
den ser en parte un producto de secreción proteí-
nico de la células, rechazando la opinón de
McLean de que se trate de procesos patológicos.
Sin embargo, no se ha observado en ningún ca-
sola descarga del producto de secreción. La dife-
rencia en las medidas de los túbulos, para Kessel
y Beams podría representar estados fisiológi-
cos diferentes.

Por lo que se deduce de lo anterior, la presen-
cia de estructuras tubulares asociadas a vesicu-
las de retículo endoplasmático parece ser un ras-
go común en varios tipos de células de moluscos.
De cualquier forma, no son exclusivas en este
grupo. Entre los Invertebrados se han descrito
““paracristales de RE tubular” (Bassot y Nico-
las, 1978) o los “undulating RE” de Eakin el al.
(1980). Entre los Vertebrados han sido citadas
“estructuras tubuloreticulares” (Chandra y Ste-
fani, 1976); “túbulos ondulados” (Chandra, 1968)
y “estructuras tubulares” (Martino et al., 1969).
En la mayoría de los casos, la presencia de estas
formaciones se asocia a estados fisiopatológicos
de las células.

Recientemente, Gorgas y Volkl (1984) estu-
dian en la glándula de Meibomio del ratón, el
proceso de la lipogénesis e indican que en el cur-
so de ciertas fases de este proceso, el retículo en-
doplasmático liso y los peroxisomas desarrollan
sistemas análogos de membrana altamente orga-
nizados. Estos autores suponen que tales agrega-
dos de membrana serían la expresión morfológi-
ca de la síntesis de lípidos.

Porlo que respecta aT. pisana, los túbulos po-
seen un diámetro de 80-100 nm y aunque en el
esófago se presentan aislados, en el buche y estó-
mago la mayoría están asociados en haces y en-
vueltos en vesículas de retículo endoplasmático
rugoso aunque la región de la cisterna que en-

162

vuelve al haz está desprovista de ribosomas. La
aparición de estos túbulos coincide con un esta-
do experimental de ayunas y existe una estrecha
asociación de estos túbulos con otros orgánulos
citoplasmáticos como mitocondrias, cuerpos re-
siduales y sobre todo con peroxisomas donde en
muchas ocasiones, la propia vesícula de retículo
endoplasmático rugoso que rodea el peroxisoma
se continua con la vesícula que envuelve los ha-
ces de túbulos. Aunque la existencia de los pero-
xisomas no ha sido demostrada citoquimica-
mente por la reacción de la DAB, poseen rasgos
morfológicos suficientes para permitir su iden-
tificación.

Una de las primeras referencias de estos orgá-
nulos en el filo de los moluscos se debe a Owen
(1972) que estudió su morfología en los divertí-
culos digestivos de Nucula sulcata. También se
han citado peroxisomas en las células del escudo
gástrico de Lasaea rubru por McQuiston (1970)
y en los túbulos digestivos de Mya arenaria por
Pal(1972). Moya (1973) cita peroxisomas en la
glándula digestiva y en el esófago de Arion, aso-
ciados a cisternas aplanadas de RER que en-
vuelven parcial o totalmente; indica también la
proximidad de estos orgánulos a mitocondrias,
gránulos de lipofucsina y “ICPC”,

Es frecuente encontrar datos sobre la existen-
cia de peroxisomas en células renales de molus-
cos. En la mayoría de los casos, estos peroxiso-
mas se relacionan con su intervención en el me-
tabolismo de las purinas, en células de función
excretora. De cualquier forma, también es cono-
cida la intervención de los peroxisomas en el me-
tabolismo de los lípidos (McGroarty y Tolbert,
1973; Lazarow y de Duve, 1976; Lazarow,
1978; Masters y Holmen, 1979).

Porlo que respecta aT. pisana, yaha sido des-
crita la presencia en las células absorbentes del
epitelio digestivo de animales alimentados nor-
malmente (Roldán, 1986) de grandes inclusio-
nes lipídicas y cuerpos de inclusión interpreta-
dos como subproductos del metabolismo lipidi-
co. En animales en ayunas, la pérdida de lípidos
es total y por el contrario se observan numerosos
gránulos densos además de peroxisomas y túbu-
los. Se puede sugerir por tanto que los túbulos
asociados a vesículas de retículo endoplasmáti-
co y relacionados con los peroxisomas, en las cé-
lulas del epitelio digestivo intervienen de algún
modo en el metabolismo lipidico. En este caso y
dado que peroxisomas y túbulos se encuentran
en células donde los lípidos han sido degradados,

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

es más lógico pensar que intervengan más en
procesos de degradación lipídica que en activi-
dades biosintetizadoras.

En lo referente a las formaciones tubulares,
creo que los datos recogidos en la bibliografía
responden a dos sistemas diferentes. Por un la-
do, la presencia de microtúbulos de un diámetro
de 25-30 nm encerrados en cisternas de retículo
endoplasmático rugoso corresponde a un tipo
peculiar de secreción de células de epitelios fun-
damentalmente secretores. En esta interpreta-
ción estarían los resultados de Sullivan y Cheng
(1974) y Kessel y Beams (1984), quienes descri-
ben microtúbulos semejantes alos descritos en el
interior de cisternas de retículo endoplasmático
rugoso en células de la sangre o del tejido conjun-
tivo, posibles productoras de un pigmento respi-
ratorio (Stang-Voss y Staubesand, 1971; Sminia
etal., 1972; Sminia y Boer, 1973; Siezen y Van
Bruggen, 1974; Hawkins y Howse, 1982) así co-
mo en epitelios cardiacos (Angulo, 1984).

Por otra parte, se citan estructuras tubulares
asociadas a vesículas de retículo endoplasmáti-
co con un diámetro sensiblemente mayor (60-
100 nm) que en mi opinión no son comparables a
las anteriores. Con estos resultados coincidirían
los tubos de Wondrak, los túbulos de Abolins-
Krogis, los ICPC de Moya y Rallo, también des-
critos por Angulo, los cilindros de Kitajina y Pa-
raense y los túbulos descritos en este trabajo. La
presencia de estas estructuras se puede, en mi
opinión asociar a determinados requerimentos
metabólicos, bién sea por una activación celular,
comoeselcaso delos túbulos de 7. pisana en cé-
lulas con un metabolismo lipídico importante, o
bién por estados patológicos celulares.

Finalmente, y aunque no se han encontrado
datos acerca del hecho de que el material en-
cerrado en las cisternas de RER de las células
glandulares mucosas sufra un proceso de crista-
lización como consecuencia del ayuno, se sugie-
re que esta cristalización pueda ser el resultado
de una elevada concentración de proteina sin
movilizar o bién un mecanismo por el cual se in-
hibe la síntesis de nuevo material.

Como conclusión se puede apuntar que el epi-
telio del tubo digestivo anterior de T. pisana su-
fre, como consecuencia del ayuno, importantes
modificaciones ultraestrucutrales en el sentido
de una desaparición de los materiales de reserva.
Los microvilli se compactan, el laberinto basal
implicado en los fenómenos de transporte sufre
una reducción importante y el proceso de sintesis

de las mucosustancias se inhibe. Paralelamente
se desarrollan extraordinariamente algunos or-
gánulos y estructuras como peroxisomas y túbu-
los, supuestamente implicados en el metabolis-
mo lípidico.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. P. García Corrales la revi-
sión del manuscrito y al Dr. F. Pardos su ayuda
técnica durante la realización de este trabajo.
Este trabajo fue financiado por la Comisión Ase-
sora para la Investigación Científica y Técnica
(CAICYT, proyecto n* 1.156).

BIBLIOGRAFIA

ABOLINS-KROGIS, A. 1970. Alterations in the fine struc-
ture of cytoplasmic organelles in the hepatopancreatic
cells of shell regenerating snail Helix pomatia (L.). Z.
Zellforsch., 128: 516-529.

ABOLINS-KROGIS, A. 1972. The tubular reticulum in the
amoebocytes of the shell-regenerating snail Helix poma-
tia (L.) Z. Zellforsch., 128: 56-58.

ANGULO, E. 1984. Histofisiología de epitelios en el siste-
ma renopericárdico de Arion ater (Linneo, 1758). Gas-
tropoda, Stylommatophora. Tesis Doctoral. Universidad
de Bilbao.

BASSOT, J.M. y NICOLAS, M.T. 1978. Similar paracrys-
tals of endoplasmic reticulum in the photoemitters and the
photoreceptors of scaleworms. Experientia, 34: 726-728.

BOWEN, I.D. 1970. The fine structural localization of acid
phosphatase in the gut epithelial cells ofthe slug Arion ater
L. Protoplasma, 70: 247-260.

CHANDRA,S. 1968. Undulating tubules associated withen-
doplasmic reticulum in pathologic tissues. Lab. Invest. 18:
422-428.

CHANDRA, S. y STEFANI S.S. 1976. A possible mode of
formation of tubulo-reticular structures. J. Ultrastruct.
Res. 56: 304-311.

EAKIN, R.M.; BRANDERBURGER, J.L. y BARKER,
G.M. 1980. Fine structure of the eye of the New Zeeland
slug Athoracophorus bitentaculatus. Zoomorphologie,
94: 225-239.

ECKELBARGER, K.J. 1982. Undulating arrays of endo-
plasmic reticulum in the spermatids of an Opistobranch
Mollusc. Tissue € Cell, 14(2): 289-295.

GORGAS, K. y VOLKL, A. 1984. Peroxisomes in seba-
ceous glands. IV. Aggregates oftubular peroxisomes in the
mouse Meibomian glands. The Histochemical Journal,
16: 1079-1098.

HAWKINS, W.E. Y HOUWSE, H.D. 1982. Ultrastructure
of cardiac hemocytes and related cells in the oyster Cras-
sostrea virginica. Trans. Amer. Micros. Soc., 101: 241-
252.

KESSEL, R.G. y BEAMS, H.W. 1984. Intracisternal tubu-
les and intramitochondrial filaments in cells of a snail
Lymnaea. Tissue $ Cell, 16(3): 405-410.

163

IBERUS 7(2) (1987)

KITAJIMA, E.W. y PARAENSE, W.L. 1976. The ultras-
tructure of mature sperms of the fresh-water snail Biomp-
halaria glabrata (Mollusca, Gastropoda). Trans. Amer.
Micros. Soc., 95(1): 1-10.

KITAJIMA, E.W. y PARAENSE, W.L. 1983. The ultras-
tructure of the spermatheca of Biomphalaria glabrata
(Gastropoda, Pulmonata). J. Morph., 176: 211-220.

LAZAROW, P.B. 1978. Rat liver peroxisomes catalyze the
B-oxidation of fatty acids. J. Biol. Chem., 253: 1152-
1528.

LAZAROW, P.B. y de DUVE, C. 1976. A fatty acyl-CoA
oxidizing systemin rat liver peroxisomes; enhancementby
clofibrate, a hypolipidemic drug. Proc. Nat. Acad. Sci.
USA., 73: 2043-2046.

MARTINO, C.; ACCINI, L. y ANDRES, G.A. 1969. Tu-
bular structures associated with the endothelial endoplas-
mic reticulum in glomerular capillaries of rhesus monkey
and nephritic man. Z. Zellforsch Mikrosk anat., 97: 502-
$11.

MASTERS, C.J. y HOLMEN, R.S. 1979. Peroxisomes.
Their metabolic roles in mammalian tissues. Trends Bio-
chem. Sci., 4: 233-236.

MC. GROARTY, E. y TOLBERT, N.E. 1973. Enzymes in
peroxisomes. J. Histochem. Cytochem., 21: 949-954.

MC. LEAN, N. 1978.-Unusual aggregations of tubules asso-
ciated with endoplasmic reticulum in digestive cells of 4/-
deria modesta (Mollusca; Gastropoda: Saccoglosa). Cell
Tiss. Res., 194:179-182.

MC. QUISTON, R.W., 1970.- Fine structure of the gastric
shield in the lamellibranch bivalve Lasaea rubru (Monta-
gu). Proc. Malac. Soc. London. 39:69.

MOYA, J., 1973.- Estructura fina de algunos elementos
glandulares y sus anejos en aparato digestivo del limaco
común Arion empiricorum Férussac (Gasterópodo Pul-
monado). Tesis Doctoral. Universidad de Bilbao.

MOYA, J. y RALLO, A.M., 1975.- Intracisternal Polycilin-
ders: A cytoplasmic structure in cells of the terrestrial slug
Arion empiricorum Férussac (Pulmonata, Stylommatop-
hora). Cell Tiss. Res., 159:423-433.

OWEN, G., 1972.- Lysosomes, peroxisomes and bivalves.
Sci. Prog. Oxford, 60:299-318.

PAL, S.G., 1972.- The fine structure of the digestive tubules of
Mya arenaria L. 1. Digestive cell. Proc. Malac. Soc.

Aceptado: 3-1X-1986

164

London, 40:161-170.

ROLDAN, C., 1986.- Ultraestructura del epitelio del tubo di-
gestivo anterior del Theba pisana (Mill) (Mollusca, Gas-
tropoda, Pulmonata). Iberus, 6 (2): 269-283.

SIEZEN,R.J. y VAN BRUGGEN, E.F..J., 1974.- Structure
and properties of hemocyanins. XII. Electron microscopy
of dissociation products of Helix pomatia alfa-hemocya-
nin: quaternary structure. J. Mol. Biol., 90:77-89.

SMINIA, T. y BOER, H.H., 1973.- Haemocyanin produc-
tion in pore cells of the freshwater snail, Lymnaea stagna-
lis. Z. Zellforsch mikrosk. Anat., 145:443-445.

SMINIA, T.; BOER, H.H. y NIEMANTSVERDRIET, A.,
1972.- Haemoglobin producing cells in freshwater snails.
Z. Zellforsch, 135:563-658.

STANG-VOSS, C. y STAUBESAND, J., 1971.- Mikrotu-
buláre formationen in Zisternen des endoplasmatischen
Retikulums. Z. Zellforsch, 115:69-78.

STARKE, F.J. y NOLTE, A., 1970.- Tubulikórper in Zyto-
plasma der Spermatiden von Planorbarius corneus L.
(Basommatophora). Z. Zellforsch, mikrosk. Anat., 165:
216-221.

SULLIVAN, J.; RODRICK, E. y CHENG, T., 1974.- A
transmission and Scanning Electron Microscopical study
of the rectal ridge of Biomphalaria glabrata (Mollusca:
Pulmonata). Cell Tiss. Res., 154:29-38.

VAN DER HORST, D.J. y ZANDEE, D.I., 1973.- Invaria-
bility of the composition of fatty acids and other lipids in
the Pulmonate land sanil Capaea nemoralis during an an-
nual cycle. J. Comp. Physiol., 85:317-326.

WALKER, G., 1970a.- The citology, histochemistry and ul-
trastructure of the cell types found in the digestive gland of
the slug Agriolimax reticulatus (Miller). Protoplasma,
71:91-109.

WALKER, G., 1970b.- Light and electron microscope inves-
tigations of the salivary glands of the slug Agriolimax reti-
culatus (Múller). Protoplasma, 71:111-126.

WALKER, G., 1972.- The digestive system of the slug Agrio-
limax reticulatus (Miller): experiments on phagocytosis
and nutrient absorption. Proc. Malac. Soc. London
40 (1): 33.

WONDRAK, G., 1969.- Die ultrastruktur der Zellen aus
dem intertitiellen Bindegewebe von Arion rufus (L.) Pul-
monata. Gastropoda. Z. Zellforsch., 95:249-262.

IBERUS, 1(2): 165-178, 1987 |

ULTRAESTRUCTURA DEL EPITELIO INTESTINAL DE THEBA PISANA
(Múll.) (MOLLUSCA: GASTROPODA: PULMONATA)

FINE STRUCTURE OF THE INTESTINAL EPITHELIUM OF THEBA PISANA (Múll.) (MOLLUSCA,
GASTROPODA, PULMONATA)

Carmen ROLDAN CORNEJO (+)

RESUMEN

En este trabajo se estudia la ultraestructura del epitelio intestinal de Theba pisana. El epitelio consta
de cuatro tipos celulares: células columnares ciliadas, células columnares no ciliadas, células glan-
dulares mucosas y células secretoras granulares. Las células columnares poseen un borde en cepillo,
formado por microvilli bien desarrollados, inclusiones de lípidos y partículas de glucógeno en el hialo-
plasma, así como numerosos pliegues basales. Estos rasgos sugieren una función de absorción y
transporte. Se describen dos tipos de células glandulares mucosas, secretoras de gránulos densos o
claros. Debido a sus rasgos morfológicos similares, se sugiere que pueden representar dos estados
funcionales diferentes de una misma célula glandular. Las células glandulares mucosas pueden estar
relacionadas con la lubricación de la superficie de la luz intestinal. Las células granulares son secreto-
ras de gránulos, probablemente de zimógeno y se observan en diferentes estados. Las vacuolas con-
densantes de estas células parecen proceder del complejo de Golgi y se sugiere que las vesículas de
RER descargan el material sintetizado directamente en el interior de dichas vacuolas de acumulación.
La presencia de estas células secretoras granulares en el epitelio intestinal sugiere una actividad di-
gestiva en la luz de este tramo del tubo digestivo.

ABSTRACT

The ultrastructure of Theba pisana intestinal epithelium is given in this paper. The epithelium consists
of four cell types: ciliated and unciliated columnar cells, mucous gland cells and granular secretory
cells. The columnar cells possess a well-developed brush border of microvilli, abundant lipid droplets
and glycogen particles in the hyaloplasm, as well as numerous basal infoldings. These features sug-
gest an absorptive and transporting function. They are described two types of mucous gland cells, se-
creting dense or electron-lucent granules. Due to their similar morphological features, it is suggested
that they may represent two different functional stages of a single mucous gland cell. The mucous gland
cells may be responsible for lubrication ofthe luminal surface. The granular cells secrete granules, pro-
bably zymogen and are present at different secretion stages. The condensing vacuoles appear to arise
from the Golgi apparatus and it is suggested that the RER cisternae discharge their synthetized mate-
rial directly into such condensing vacuoles. The presence of these granular secretory cells in the intes-
tinal epithelium suggests a digestive activity in the intestine lumen.

Palabras Clave: Ultraestructura, Epitelio intestinal, Theba pisana, Mollusca.
Key words: Ultrastructure, Intestinal epithelium, Theba pisana, Mollusca.

(*) Cátedra de Zoología de Invertebrados no Artrópodos, Departamento de Zoología, Facultad de Biología, Univer-
sidad Complutense, Madrid 28040.

165

IBERUS 7(2) (1987)

INTRODUCCION

El epitelio intestinal de los Gasterópodos ha
sido relativamente poco estudiado. Angulo el al.
(1978) describieron dos tipos de células en el
epitelio intestinal de Arion empiricorum ; unas
son células glandulares mucosas cuya secreción
engloba los restos fecales para facilitar su expul-
sión. El otro tipo son células de revestimiento,
que presentan un borde apical en cepillo similar
al de muchas células epiteliales de vertebrados,
con gran cantidad de mitocondrias por lo que los
autores sugieren la existencia de una función de
absorción y transporte activo en ellas. Pacheco y
Scorza (1971) observaron en el epitelio intesti-
nal de Pomacea urceus unas células con una or-
ganización ultraestructural similar a la de las cé-
lulas de transporte aunque apuntan que la princi-
pal misión del intestino es la consolidación de las
heces gracias a la abundancia de células mucoi-
des en su epitelio; además sugieren que estas cé-
lulas acumulan proteínas que servirían como
sustancias de reserva.

Aunque trabajos previos sobre Moluscos han
sugerido que la absorción de nutrientes tiene lu-
gar en la glándula digestiva y no en el intestino
(Wilbur y Yonge, 1966), estudios sobre dife-
rentes especies de Moluscos han demostrado
que existe una importante absorción a través del
epitelio intestinal. En los Gasterópodos, tales
mecanismos de absorción han sido comproba-
dos en diferentes especies como Cryptomphalus
hortensis (Barberetal. 1975 a yb), Arion empi-
ricorum y Helix pomatia (Orive et al., 1979
a y b).

En un trabajo previo sobre Theba pisana se ha
descrito la anatomía e histología del tubo digesti-
vo (Roldán y Garcia - Corrales, 1987). Tam-

bién se ha estudiado la ultraestructura del epite-
lio del tramo digestivo anterior (esófago, buche y
estómago), y las modificaciones que se observan
en este epitelio cuando a los animales se ¡es so-
mete a un periodo prolongado de ayunas, obte-
niendo con ello ciertas conclusiones de tipo fisio-
lógico (Roldán, 1986).

En este trabajo se estudia la ultraestructura
del epitelio intestinal de 7. pisana con objeto de
completar los resultados anteriores y obtener
una visión global de los procesos de digestión y
absorción que tienen lugar en el tubo digestivo.

MATERIAL Y METODOS

Los ejemplares de 7. pisana fueron recogidos
en las provincias de Santander y Pontevedra, lle-
vados al Departamento de Zoología de la Uni-
versidad Complutense y mantenidos en terrario
en condiciones óptimas de humedad y tempera-
tura y alimentados con lechuga.

Para el estudio al microscopio electrónico de
transmisión, los animales seleccionados fueron
introducidos en glutaraldehido al 2,5% frio. A
continuación se procedió a diseccionar la cavi-
dad visceral para aislar el intestino que fue divi-
dido en pequeños fragmentos, fijados a su vez
durante 3 horas en glutaraldehido al 2,5% tam-
ponado a pH 7,4, con tampón fosfato Milloning
0,1 M con 0,01% de cloruro cálcico, a una tem-
peratura entre 00 y 40 C. El material fijado se la-
vó durante 24 horas a 40 C en tampón fosfato de
Sórensen 0,1 M con 0,01% de cloruro cálcico y
0,5% de glucosa realizando durante el lavado
varios cambios. Posteriormente, los fragmentos
se fijaron durante 2 horas a 40 C en tetróxido de

Fig. 1.— Sección transversal del intestino que permite observar células columnares y células glandula-

res mucosas. X3800.

Fig. 2.— Parte apical de una célula ciliada con cilios entre los microvilli. Obsérvese los corpúsculos ba-
sales con largas raices. También se observan algunas mitocondrias. X17200.

Fig. 3.— Imagen al microscopio electrónico de barrido de grupos de cilios y proyecciones citoplasmáti-

cas (flechas) entre los microvilli. X4500.

Fig. 4.— Detalle de la parte apical de una célula ciliada. Obsérvese las proyecciones citoplas-

máticas. X8800.

166

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

IBERUS 7(2) (1987)

168

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

osmio al 1% en el mismo tampón. La deshidrata-
ción se realizó en concentraciones crecientes de
acetona al 30% hasta acetona al 70%. Después
el material fue contrastado durante 12 horas con
acetato de uranilo al 2% en acetona al 70%. La
deshidratación se completó en series crecientes
de acetona y óxido de propileno. Finalmente, los
fragmentos fueron incluidos en Araldita, re-
orientados y cortados en un ultramicrotomo LKB
TIT con cuchilla de vidrio. Las secciones obteni-
das fueron contrastadas con citrato de plomo du-
rante 10'min. y examinadas con un microscopio
electrónico de transmisión Philips EM 201C.

Para el estudio al microscopio electrónico de
barrido, se aisló el intestino de varios animales y
se dividió en pequeños fragmentos que se abrie-
ron longitudinalemente para observar su anato-
mía interna. Los fragmentos fueron rápidamente
lavados en solución estéril de Locke y fijados en
formalina al 10% tamponada a pH 7,4, deshi-
dratados en series crecientes de etanol, introdu-
cidos en acetona y sometidos al punto crítico en
un Polaron modelo E 3000 Serie II usando dió-
xido de carbono líquido tras lo cual se montaron
y sombrearon con una película de oro en un apa-
rato Polaron modelo E 5000. Para su estudio se
utilizó un microscopio electrónico de barrido
IST SX-25 operando a 25 Ky.

RESULTADOS

El epitelio intestinal de 7. pisana consta de
cuatro tipos de células: células columnares cilia-
das, células columnares no ciliadas, células
glandulares mucosas y células secretoras granu-
lares. La distribución de los diferentes tipos de
células a lo largo del intestino ha sido descrita en
un trabajo previo (Roldán y García - Corrales,
1987).

Células columnares: Las células de revesti-

miento que tapizan el intestino son bastante si-
milares alas que se han descrito en el epitelio del
tramo digestivo anterior (Fig. 1). Sus cortos y
numerosos microvilli presentan microfilamen-
tos en su interior y un ápice denso. Algunos de
estos microvilli están bifurcados y poseen un gli-
cocalix muy patente. Entre las microvellosida-
des de las células ciliadas se localizan cilios lar-
gos, de fórmula 9+2, con un cuerpo basal del que
sale una raíz ciliar larga que se introduce profun-
damente en la célula y presenta una estriación
periódica de 480 A (Fig. 2). Entre los microvilli
se observan proyecciones citoplasmáticas simi-
lares a las de otras regiones del tubo digestivo,
aunque en el caso del intestino son mucho más
patentes. Las proyecciones se observan tanto
con microscopía electrónica de transmisión
como con microscopía electrónica de barrido
(Figs. 3 y 4). En la base de los microvilli se ob-
servan numerosas vesículas de pinocitosis, del
tipo vesículas revestidas; además hay gran nú-
mero de mitocondrias alargadas o tubulares, con
depósitos granulares en sus crestas y gránulos in-
tramitocondriales. También se observan vesícu-
las de retículo endoplasmático liso, así como
cuerpos multivesiculares (Fig. 2).

En la zona media de la célula hay una zona
electrónicamente poco densa ocupada porinclu-
siones lipídicas y partículas de glucógeno (Fig. 5).
El complejo de Golgi se situa cerca; sus sáculos
tienen un contenido electrónicamente denso;
existen numerosas vesículas que se disponen en
su proximidad y tienen un contenido similar
(Fig. 6). Junto con los dictiosomas se observan
vesículas de retículo endoplasmático rugoso con
gran número de ribosomas adosados así como ri-
bosomas libres. En el hialoplasma también exis-
ten cuerpos de inclusión densos, fagosomas, pe-
roxisomas, microtúbulos de 25 nm de grosor. El
retículo endoplasmático liso con vesículas tubu-
lares y (las más frecuentes) alargadas se localiza

Fig. 5.— Parte del hialoplasma de células columnares donde se observan inclusiones lipídicas y parti-

culas de glucógeno. X12500.

Fig. 6.— Complejo de Golgi de una célula columnar. Obsérvese los sáculos densos y abundantes vesí-

culas densas cerca de ellos. X23800.

Fig. 7.— Citoplasma basal de una célula columnar. Obsérvese los pliegues muy dilatados.

X23800.

169

IBERUS 7(2) (1987)

principalmente en la periferia celular. Las vesí-
culas alargadas siguen en muchas ocasiones un
curso paralelo a la membrana plasmática. Tam-
bién se observan filamentos con la misma orien-
tación. La membrana plasmática basal presenta
numerosas invaginaciones, generalmente pro-
fundas que llegan hasta la zona media de la célu-
la y están frecuentemente muy dilatadas, origi-
nando grandes lagunas (Fig. 7).

El complejo de unión celular es similar al des-
crito en las células del tramo digestivo anterior,
aunque hacia la zona media las dos membranas
se separan de manera irregular dejando en oca-
siones un espacio intercelular muy dilatado, de
400 nm de ancho hasta el polo basal de la célula.

Células glandulares mucosas: Al igual que
con la microscopía lumínica, en el epitelio intes-
tinal se distinguen desde el punto de vista ultraes-
tructural dos tipos de células mucosas que se di-
ferencian en el tipo de gránulo de secreción. El
primero de ello es muy similar al que se observa
en el tramo anterior del tubo digestivo. Las célu-
las, que se han denominado M1 (Fig. 8), poseen
un ápice celular en forma de cripta, con microtú-
bulos dispuestos longitudinalmente en la perife-
ria. El complejo de Golgi adquiere un gran desar-
rollo, los dictiosomas son numerosos, con 6 a 8
sáculos aplanados que presentan un contenido
de elevada densidad electrónica. Próximas a la
cara de maduración existen vesículas cuyo con-
tenido tiene una densidad electrónica similar a la
de los gránulos de secreción (Fig. 9). El retículo
endoplasmático rugoso consiste en vesículas di-
latadas, de anchura uniforme, a veces bifurca-
das, que se distribuyen ampliamente por todo el
hialoplasma. Entre estas vesículas y las cister-
nas del Golgi existen vesículas de transición. El
contenido de las vesículas del retículo endoplas-
mático es similar al de las células del esófago,
buche y estómago (Roldán, 1986). Se trata de
microtúbulos que se originan en las paredes de la

cisterna y siguen una dirección centrípeta
(Fig. 10).

El gránulo de secreción es de tamaño variable,
de 1 a 2 micras y por lo general redondeado
(Fig. 8). Presenta una densidad electrónica me-
dia aunque en ocasiones se observan algunos
gránulos bastante densos. Hacia el ápice celular,
los gránulos tienden a fusionarse y sus conteni-
dos se vierten al exterior por un poro apical.

El otro tipo de célula glandular, que se ha de-
nominado M2, se diferencia fundamentalmente
en el tipo de gránulo (Fig. 11). Se trata de gránu-
los más pequeños, de 0,5 a 0,7 micras de diáme-
tro y de contenido con densidad electrónica más
elevada, aunque se observan gránulos de menor
densidad. Las vesículas del retículo endoplas-
mático rugoso también poseen en su interior un
material organizado en microtúbulos, aunque en
estas células las cisternas están más desarrolla-
das (Fig. 12). En muchas ocasiones, la propia
vesícula perinuclear está dilatada y con microtú
bulos en el interior. El complejo de Golgies muy
similar al de las células M1 con grandes dictioso-
mas dispersos por el hialoplasma. Los gránulos
de estas células no tienden a fusionarse en la re-
gión citoplasmática apical y la cripta de las célu-
las M1 aquí se observa de una forma más
aparente.

Comparando estos dos tipos de células, se
puede apreciar que el complejo de Golgi es muy
similar y que las vesículas del retículo endoplas-
mático tienen el contenido estructurado de ma-
nera idéntica en ambos tipos celulares; además
se han observado imágenes en las que dentro de
la misma célula parecen existir simultaneamente
los dos tipos de gránulos (Fig. 13) y otras en las
que los gránulos tienen un aspecto intermedio.

Células secretoras granulares: Son células
altas y estrechas, de 30 a 40 micras de alto por 4-
5 micras de ancho. El núcleo se encuentra en el
tercio medio o basal de la célula; es estrecho y

Fig. 8.— Parte de una célula glandular mucosa de tipo M1. Obsérvese los gránulos claros y las cister-

nas del complejo de Golgi. X17200.

Fig. 9.— Aparato de Golgi de una célula glandular mucosa de tipo M1. Las cisternas poseen un conte-
nido similar al de los gránulos inmaduros. X35700.

Fig. 10.— Detalle del citoplasma de una célula glandular mucosa de tipo M1. Se observan las vesículas
del retículo endoplasmático rugoso con un contenido microtubular. X54600.

170

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

171

IBERUS 7(2) (1987)

alargado y su contorno es lobulado, a veces con
invaginaciones profundas. La heterocromatina
está muy desarrollada y se concentra general-
mente en la periferia, además de en numerosos
gránulos en el seno del nucleoplasma. Este tipo
celular se ha encontrado en fases secretoras
diferentes.

En un primer estado (Figs. 14 y 15), la célula
posee numerosas vacuolas, de membrana lisa,
esféricas u ovaladas, con un contenido electróni-
camente claro. En ocasiones se observa la fusión
de vacuolas para originar una mayor. El comple-
jo de Golgi está muy desarrollado (Fig. 16).
Consta de varios dictiosomas formados por sá-
culos, a veces muy dilatados, con un contenido
de densidad electrónica baja, próximos a los que
existen vesículas pequeñas o medianas, de 80 a
200 nm con un contenido similar al de los sácu-
los y al de las vacuolas que existen en todo el hia-
loplasma. En ocasiones se observan algunas de
estas vesículas en contacto con la vacuola ma-
yor. El retículo endoplasmático rugoso está muy de-
sarrollado, observándose numerosas cister:1as
aplanadas y alargadas con numerosos riboso-
mas adosados así como grandes concentracio-
nes de ribosomas libres.

En un estado posterior de secreción (Fig. 17),
el número de elementos golgianos de estas célu-
las disminuye y por el contrario el desarrollo del
retículo endoplasmático es aún mayor. Se obser-
van numerosas vesículas tubulares que ocupan
una gran superficie del hialoplasma. En el inte-
rior de las vacuolas se deposita un material, ini-
cialmente de aspecto fibi so que se va conden-
sando, adquiriendo el contenido del gránulo una
densidad electrónica media. Más tarde, en el
centro del gránulo se observa una zona circular
electrónicamente densa que se extiende hacia la
periferia hasta finalizar en el gránulo maduro, de
un diámetro de 0,5 a0,7 micras, de elevada den-
sidad electrónica (Fig. 18). Es frecuente obser-
var, alrededor de las vacuolas y gránulos inma-

duros, vesículas de retículo endoplasmático ru-
goso que en muchos casos se abren directamente
en el interior de estos gránulos (Fig. 19). Las ve-
sículas aplanadas de retículo endoplasmático ru-
goso se disponen concéntricamente alcanzando
un gran desarrollo (Fig. 20).

DISCUSION

En el epitelio intestinal de T. pisana se han
descrito cuatro tipos celulares. Las células co-
lumnares son muy similares a la que se observan
en el epitelio del tramo digestivo a. “+ or (Rol-
dán, 1986). Como ellas, poseen rasgos propios
de epitelios absorbentes y de transporte como el
borde en brocha y mitocondrias abundantes así
como numerosos pliegues basales. El carácter
absorbente del epitelio intestinal de los Gasteró-
podos ha sido descrito en otras ocasiones. Wal-
ker (1972) demuestra en el intestino de Agrioli-
max reticulatus, la absorción por el epitelio in-
testinal de hidratos de carbono así como de ácido
palmítico. El ácido palmítico se localiza en los
gránulos apicales mientras que los hidratos de
carbono difunden por todo el citoplasma, de lo
que se deduce que el material de bajo peso mole-
cular ingresa por difusión mientras que el ácido
palmítico lo hace a través de un mecanismo de
pinocitosis y se distribuye por un mecanismo li-
sosomal. Ambos productos se acumularon en las
células como material de reserva, lo que también
se ha podido observar en el intestino de
T. pisana.

Pacheco y Scorza (1971) describen unas cé-
lulas con la morfología similar a la de los epite-
lios de transporte de Pomacea urceus, aunque
cuestionan su función absorbente. Se ha demos-
trado transporte activo de azúcares en el intesti-
no de Cryptomphalus hortensis por Barbere! al.
(1975 a y b) y enla pared intestinal de Arion em-
Piricorum y Helix pomatia por Orive et al. (1979).

Fig. 11.— Parte de una célula glandular mucosa de tipo M2. Obsérvese los gránulos densos.

X17200.

Fig. 12.— Detalle de una célula glandular mucosa del tipo M2 donde se observan los sáculos golgianos
y las vesículas del retículo endoplasmático rugoso. X23800.

Fig. 13.— Parte de una célula glandular mucosa donde se observan gránulos densos y claros. También
se observan sáculos golgianos y vesículas del retículo endoplasmático rugoso. X23800.

172

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

IBERUS 7(2) (1987)

174

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

También Angulo et al. (1978) encuentran en el
intestino de Arion empiricorum células con ras-
gos morfológicos que apuntan su posible inter-
vención en la absorción de moléculas proceden-
tes de la digestión.

Las células glandulares mucosas tienen una
morfología muy similar a la que se observa en las
células mucosas del tramo anterior del tubo di-
gestivo. En el intestino de T. pisana se han en-
contrado células glandulares con gránulos de se-
creción de dos tipos, claros o densos, pero con la
morfología celular muy similar y sobre todo con
el material del interor de las vesículas del retícu-
lo endoplasmático rugoso organizado de forma
idéntica, por lo que no se descarta que en reali-

dad se trata de la misma categoría celular y que

la diferente textura de los gránulos se debe a una
diferencia en el estado de actividad secretora.
También en un tipo de mucocitos de la glándula
salival de Agriolimax reticulatus, Walker
(1970) señala la apariencia distinta de los pro-
ductos de secreación en los diferentes estados de
un mismo ciclo secretor. Asimismo, las células
glandulares del intestino de Arion empiricorum
pertenecen a la categoría de mucocitos y se dife-
rencian en dos tipos según sus gránulos de secre-
ción sean densos o claros, aunque el contenido
de las vesículas de retículo endoplasmático rugo-
so es diferente en ambas categorías celulares
(Angulo et al., 1978).

En cuanto a las células secretoras granulares,
con criterios puramente morfológicos no se pue-
de establecer el mecanismo de formación de los
gránulos. Sin embargo, es posible apuntar una
hipótesis inicial basada en la ultraestructura de
las células secretoras.

La morfología del complejo de Golgi (Ram-

bourg ef al., 1981) y la gran abundancia de ele-
mentos golgianos en la primera fase de las célu-
las secretoras puede inducir a pensar que es el
complejo de Golgi el que proporciona el primer
sustrato en el proceso de secreción. Las vacuolas
que abundan en este estado son similares a las
vacuolas condensantes del aparato de Golgi des-
critas por Caro y Palade (1964) en el pancreas
exocrino. En células del pancreas exocrino del
cobaya, Palade (1975) propone que el mecanis-
mo implicado en la secreción comienza con la
síntesis en el retículo endoplasmático rugoso y
posterior transporte a las vacuolas de condensa-
ción de la cara trans del Golgi, donde se produce
la concentración de la secreción para alcanzar el
gránulo maduro. Se produce posteriormente un
almacenamiento intracelular de los gránulos que
finaliza con la descarga de éstos por exocitosis.

En7. pisana no hemos podido detectar la pre-
sencia de vesículas que transporten las proteínas
sintetizadas desde las vesículas del retículo en-
doplasmático rugoso al complejo de Golgi, simi-
lares a las descritas en muchas células sintetiza-
doras de proteinas (Jamieson y Palade, 1967;
Heredia etal., 1981) pero sí se ha detectado rela-
ción e incluso contacto directo entre vesículas
del retículo endoplasmático rugoso, vacuolas
condensantes y gránulos inmaduros, lo que pue-
de considerarse como indicio de un aporte direc-
to de las proteinas elaboradas en las cisternas del
retículo al interior de la vacuola o gránulo inma-
duro. Mecanismos similares han sido apuntados
por otros autores (Novikoff et al., 1977; Ruiz ef
al.,1980; Heredia et al., 1981; Hand y
Oliver, 1984).

Se puede sugerir por tanto que las células gra-
nulares son secretoras de gránulos proteicos, po-

HR A A AE EA A UA
Fig. 14.— Sección transversal del intestino medio donde se observan células columnares y células se-

cretoras granulares. Obsérvese las numerosas vacuolas de las células secretoras granulares
en el estado 1. X2600.

Fig. 15.— Detalle de las vacuolas de las células secretoras granulares. X 23800.

Fig. 16.— Detalle del complejo de Golgi de una célula secretora granular en el estado 1. Obsérvese los

sáculos electrónicamente claros y dilatadosjunto con pequeñas vesículas de densidad similar.
X17200.

Fig. 17.— Sección transversal del intestino medio. Obsérvese los grandes campos de retículo endo-
plasmático rugoso de las células secretoras granulares en el estado 2. X17200.

175

3ERUS 7(2) (1987)

I

ROLDAN: ULTRAESTRUCTURA THEBA PISANA

siblemente de naturaleza enzimática, y que esta
secreción pasa por dos fases, una primera con in-
tervención del complejo de Golgi y elaboración
de las vacuolas de condensación y una fase pos-
terior en la que las vesículas del retículo endo-
plasmático rugoso vacien en sus componentes pro-
téicos al interior de la vacuola para la formación
del gránulo maduro. La disposición concéntrica
de las vesículas del retículo endoplasmático ru-
goso que se observa en la última fase del proceso
de secreción ya ha sido observada por Durfort
(1976) en los ovocitos de Mytilus edulis y por
Ruiz et al. (1980) en las células sintetizadoras
del colágeno de la glándula blanca de la misma
especie. Estos últimos autores opinan que esta
“variedad de morfología del retículo endoplasmá-
tico rugoso expresa el final de un proceso de síin-
tesis y el comienzo inmediato de otro.

Como conclusión podemos apuntar que el in-
testino de T. pisana tiene una función de absor-
ción y de almacenamiento de sustancias de re-
serva. En este tramo del tubo digestivo, los resi-
duos del proceso de digestión comienzan su
transformación en restos fecales. En el tramo
medio del intestino, los restos de alimento semi-
digeridos pueden ser sometidos a la acción de las
enzimas producidas por las células intestinales
granulares que contribuirían de esta forma a un
mejor aprovechamiento. La gran abundancia de
células mucosecretoras puede estar relacionada
con la elaboración de la envuelta compacta de
moco que englobalos restos fecales. Se ha detec-
tado además una importante actividad secretora,
con secreción de tipo apocrino en este tramo in-
testinal. El significado de esta secreción es toda-
vía desconocido, ya que habría que realizar
pruebas citoquímicas para conocer la naturaleza
de las sustancias vertidas a la luz intestinal, por
medio de este mecanismo.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. García Corrales la revisión
del manuscrito y al Dr. F. Pardos su ayuda técni-
ca en la elaboración del trabajo. Este trabajo fue
financiado por la Comisión Asesora para la In-
vestigación Cientifica y Técnica (CAICYT,
proyecto n* 1156).

BIBLIOGRAFIA

ANGULO, E.; ANADON.R.yMOYA,J. 1978. Estudio ul-
traestructural del intestino del limaco Arion empiricorum,
epitelio intestinal. VIII. Reunión Bienal Sociedad Espa-
rola Microscopía electrónica. Bilbao.

BARBER, A.; JORDANA, R. y PONZ, F. 1975a. Active
transport of sugars by the intestine of snail Cryptompha-
lus hortensis (Múller). Revista Española de Fisiología,
31: 119-124.

BARBER, A.: JORDANA, R. y PONZ, F. 1975b. Effect of
anaerobiosis, Dinitrophenol and fluoride on the activite in-
testinal transport of Galactose in snails. Revista Españo-
la de Fisiologa, 31: 125-130.

CARO, L. y PALADE, G.E. 1964. Proteins synthesis storage
and discharge in the pancreatic exocrine cell. An autora-
diographic study. J. Cell Biol., 20: 473-495.

DURFORT, M. 1976. Le polimorphisme du reticulum endo-
plasmatique granulaire chez les ovocytes de Mytilus edu-
lis. La Cellule, 71(2): 209-216.

HAND, A.R. y OLIVER, C. 1984. The role of GERL in
the secretory process. Cell Biol. Secretory
process. 148-170.

HEREDIA CHONS, M.; RUIZ BUITRAGO, M. y GAR-
CIA PINEDO, P. 1981. Sobre la estructura del aparato
de Golgi en Mytilus edulis. Bol. R. Soc. Española Hist.
Nat. (Biol.), 79: 37-46..

JAMIESON, J.D. y PALADE, G.E. 1967. Intracelular
transport of secretory proteins in the pancreatic exocrine
Cell. L Role of the peripheral elements of the Golgi com-
plex. J. Cell Biol., 34: 577-596.

NOVIKOFFE, A.B.; MORI, N.: QUINTANA, N.: y YAM,
A. 1977. Studies of the secretory process in the mamma-
lian exocrine pancreas. 1. The condensating vacuoles. J.
Cell Biol., 75: 148-165.

Fig. 18.— Parte de una célula secretora granular donde se observan gránulos en diferentes estados de

maduración (1 a 5). X23800.

Fig. 19.— Detalle de un gránulo inmaduro. Obsérvese la vesícula del retículo endoplasmático rugoso

en contacto con él (flecha). X35700.

Fig. 20.— Detalle de una célula secretora granular en el estado 2 con un gran campo de retículo endo-

plasmático rugoso. X12500.

177

IBERUS 7(2) (1987)

ORIVE, E.: BERJON, A. y FERNANDEZ OTERO, MP.
1979a. A comparative study of intestinal absorption in
Arion empiricoum and Helix pomatia. Comp. Biochem.
Physiol., 64A: 557-563.

ORIVE, E.: BERJON, A. y FERNANDEZ OTERO, MP.
1979b. Metabolism of nutrients during intestinal absorp-
tion in Helix pomatia and Arion empiricorum (Gastropo-
da: Pulmonata). Comp. Biochem. Physiol., 66B: 155-
158.

PACHECO, J. y SCORZA,J.V. 1971. Estudio al microsco-
pio electrónico del epitelio del intestino anterior de Poma-
cea urceus (Mollusca, Gastropoda) Acta Biol. Venez.,
7(4): 339-420.

PALADE. G. 1975. Intracellular aspects of the process of
protein synthesis. Science, 189: 347-358.

RAMBOURG, A.: CLERMONT, Y. y HERMO, L. 1981.
Three-dimensional structure of Golgi apparatus. In: Me-
thods in Cell Biology. Vol. 23. Cap. 11.

ROLDAN, Cc. 1986. Ultraestruc-
tura del epitelio digestivo anterior de Theba pisana (Mo-

llusca: Gastropoda: Pulmonata). /berus, 6(2): 269-283.

ROLDAN, C. y GARCIA-CORRALES, P. 1987. Anatomy
and histology of the alimentary tract of the snail Theba pi-
sana (Gasdropoda: Pulmonata). Malacología, 28(1-2):
119-130,

RUIZ BUITRAGO, C.; HEREDIA CHONS, M. y GAR-
CIA PINEDO, P. 1980. Correlación entre la ultraestruc-
tura del retículo endoplasmático rugoso y la sintesis de co-
lágeno en la glándula blanca de Mytilus edulis. L. Bol. R.
Soc. Española. Hist. Nat. (Biol) 78: 179-191.

WALKER, G. 1970. Light and electron microscope investi-
gations of the salivary glands of the slug Agriolimax reti-
culatus (Múller). Protoplasma 71: 111-126.

WALKER, G. 1972. The digestive system of the slug Agrioli-
max reticulatus (Múller): experiments on phagocytosis
and nutrient absorption. Proc. Malac. Soc. London.
40(1): 33.

WILBUR, K.M. y YONGUE, C.M. 1966. Physiology of
Mollusca. Vol. II. Academic Press. New York.

ABREVIATURAS DE LAS FIGURAS

cil — cilio

G — aparato de Golgi

gl — glucógeno

gr — gránulo de secreción

1 — lípido

pc — proyección citoplasmática

rc — raíz ciliar

RER — retículo endoplasmático rugoso
y — vesícula

vc — vacuola

Aceptado: 3-IX-1986

178

IBERUS, (2): 179-187, 1987

THE POLYPLACOPHORA OF GRAN CANARIA, INCLUDING A
WORLDWIDE SURVEY OF THE BROODING SPECIES

LOS POLIPLACOFOROS DE GRAN CANARIA, CON UN COMPENDIO MUNDIAL DE

LAS ESPECIES INCUBADORAS

H.L. STRACK (*)

SUMMARY

The ooccurrence and habitat of seven species of Polyplacophora from Gran Canaria (Canary Islands)
are described. Two of these species, Lepidochitona piceola and Acanthochitona crinita are recorded for

the first time from Gran Canaria.

Lepidochitona stroemfelti appeared to exhibit brooding behaviour. An up to date worldwide survey of
brooding species of Polyplacophora is given, in which four new cases are reported.

RESUMEN

Se describe la ocurrencia y hábitat de siete especies de Poliplacóforos de Gran Canaria (Islas Cana-
rias). Dos de estas especies, Lepidochitona piceola y Acanthochitona crinita, se citan por vez primera en

Gran Canaria.

Lepidochitona stroemfelti presenta un comportamiento incubador. Se incluye un compendio mundial
actualizado de las especies incubadoras, en el que se mencionan cuatro nuevos casos.

Key words: Polyplacophora, reproduction, taxonomy, Gran Canaria.
Palabras clave: Poliplacóforos, reproducción, taxonomía, Gran Canaria.

INTRODUCTION

Relatively little is known about the Polypla-
cophora fauna of the Canary Islands. Literatu-
re is scanty and the most important work on
this area remains that of Bergenhayn (1931).

In March 1985 the author visited Gran Ca-
naria in order to study the occurrence of mem-
bers of this class. Special attention was paid to
note the habitat preferences of some little
known species and to collect study-material. In
total about 700 specimens belonging to six spe-
cies were collected in eight localities. Two spe-

(**) Hoeksestraat 8a, 3036LL Rotterdam, Holland.

cies, Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791) and
Lepidochitona canariensis (Thiele, 1909) we-
re not found, although they were expected to
occur commonly in Gran Canaria. Due to a
cold 1 was unable to dive and thus no material
was obtained from depths greater then 0.6 m
below low water mark. All material on which
this study is based is stored in my private col-
lection, except if otherwise indicated.

The last worldwide survey of all known broo-
ding species of Polyplacophora was published by
Pearse (1979). The chiton material collected in
Gran Canaria provided new information on this

179

IBERUS 7(2) (1987)

phenomenon, therefore an up to date survey of all
known brooding species has been included in
this paper.

The following abbreviations are used:
ITZ = Instituut voor Taxonomische Zoologie,
Amsterdam and MM = Mr. M. Meyer, Dur-
ban, South Africa.

COLLECTING STATIONS (Fig. 1)

Fig. 1.— Collecting stations.

1) Arinaga

2) Playa del Ojo de la Garza
3) Las Canteras

4) La Atalaya

5) Galdar

6) Sardina

7) Puerto de las Nieves

8) Puerto de la Aldea

RESULTS

Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791)

No specimens were collected by me on Gran
Canaria. However, I possess two specimens of
this species collected by E. Rolán from Las
Canteras in January 1969.

Leptochiton algesirensis (Capellini, 1859)
One of the most common species of Gran

180

Canaria. A total of 187 specimens were found
in Arinaga, Playa del Ojo de la Garza, Las
Canteras and Puerto de las Nieves.

It is found under stones on sand from the low
tide zone to about 0.5 m depth. Only a few were
found intertidally under stones in small shal-
low pools.

Lepidochitona piceola (Shuttleworth, 1853)
(Fig. 2)

Ofthis species 91 specimens were collected in
the following localities: Las Canteras, Sardina
and Puerto de las Nieves.

Fig. 2.- Lepidochitona piceola (Shuttleworth.
1853) Sardina, Gran Canaria. colln.
ITZ. 14,7 x.

This is not a very rare species as stated by
Van Belle (1984: 75), but is difficult to find as

STRACK: POLYPLACOPHORA GRAN CANARIA

it occurs only very locally on some parts of surf
exposed rocks wedged in crevices just under
high tide level. The colour which blends with
the colour ot the rock surface and the small size
of this species are two other factors which ma-
kes L. piceola difficult to discover. The rock
substrate is typical for this species, no speci-
mens were found on or under loose stones.
Their habitat shows great similarity with that of
Lepidochitona corrugata (Reeve, 1848) as
does the general appearance of L. piceola. It
can easily be distinguished by the dorsal girdle
spicules which are very different in size and
shape and by the smaller size of the animals
which seems to be a specific character (of all
specimens collected the largest one measured
9.3 mm).

The marginal spicules were not studied after
the publication of Bergenhayn (1931: 16, pl. 1,
fig. 23). According to Kaas Van Belle (1981:
23, 1985: 91) the measurements of Bergenhayn
are probably incorrect. The marginal spicules
of my specimens vary in length between 110
and 160/m. In shape and form they are inden-
tical with Bergenhayns figure and description.

This is the first record of £L. piceola from
Gran Canaria.

Lepidochitona stroemfelti
(Bergenhayn, 1931) (Figs. 3-7)

This is a common species on Gran Canaria

of which 314 specimens were collected in Ari-
naga, Playa del Ojo de la Garza and Galdar. In
addition I possess 45 specimens collected by E.
Rolán near Playa del Ojo de la Garza in Ja-
nuary 1969.
“This species prefers blackish basalt pebble
beaches with sandy bottoms, where they can be
found in high densities under smooth basalt sto-
nes, half or completely buried in the sand. It
occurs mainly intertidally from almost high tide
—or mid tide zone to about 30 cm below low
water mark, mostly in areas with some degree of
protection from wave exposure. The colour of
these chitons blends perfectly to that of the blac-
kish basalt stones. Only two specimens were ofa
different colour (orange), these were found in
about 10 cm depth on orange coloured stones.

This species was well described by Bergen-
hayn (1931: 11-13). who erroneously placed
the species in the genus Ischnochiton s.s. No
one paid any attention to this species until Kaas

£ Van Belle (1981: 32-34, 1985: 97-99) gave
a full description of the species and placed it
correctly (although as they wrote “with much
hesitation””) in the genus Lepidochitona. The
dorsal girdle scales (Fig. 3) are indeed Ischno-
chitonoid in appearance. On the other hand the
ventral girdle scales are not rectangular (typical
for Ischnochiton) as in their opinion but round
at the base, conical and rather sharply pointed
at the top (Fig. 5), much more like the original
drawing of Bergenhayn. Only near the margin
of the girdle the scales are more or less round at
the top (Fig. 4). All the studied specimens from
Gran Canaria showed an identical ventral girdle
scale morphology which pleads in favour of an
arrangement in Lepidochitona rather than in
Ischnochiton.

So far nothing was known about the repro-
duction of L. stroemfelti. The population in
Galdar showed that this is a brooding species
(see also the appendix for a worldwide survey
of brooding species), as out of 200 specimens,
varying between 5-24 mm in length, 73
36,5%) carried eggs in the pallial grooves (Fig.
6). Of these 73 specimens, 38 had eggs on both
left and right sides, although mostly not over the
whole length of the grooves. The smallest speci-
men carrying eggs measured 8.5 mm in length.
The total amount ofeggs carried by an individual
specimen varies considerably. One 14 mm long
specimen witheggs coveringthe entire left groove
carried 500 eggs. The eggs are bright yellow in
colour, 200-230 um in diameter (not including
the appendages) and surrounded by atransparent
chorion covered with cone and and cupformed
appendages (Fig. 7). These are characteristic for
the genus Lepidochitona. This clearly confirms
the opinionthatL. stroemfeltishould be placedin
the genus Lepidochitona. Ischnochitons have
egg hulls with threadformed papillae as Lyngnes
(1924: taf. 2, fig. 25) has shown for/. albus (L.),
Hull + Risbec (1930: fig. 21) for 7. acomphus
Hull 4 Risbec, Von Wissel(1904: pl. 22, fig. 10)
for. maorianus Iredale and as I was myself able
to observe in 7. bergoti (Velain).

Chiton (Rhyssoplax) canariensis
D'Orbigny, 1839

Of this species 21 specimens were collected
in the following localities: Arinaga, Playa del
Ojo.de la Garza, Las Canteras, La Atalaya and
Puerto de las Nieves.

181

IBERUS 7(2) (1987)

STRACK: POLYPLACOPHORA GRAN CANARIA

Figs. 6-7.- Lepidochitona stroemfelti (Bergenhayn, 1931) Galdar, Gran Canaria. colln. H.L. Strack
Fig. 6.- Ventral side of a specimen showing eggs in both pallial grooves. 4,4 x. Fig. 7.- Egg.

190 x.

All specimens were found in depths of at
least 30 cm below low water mark, presumably
they are more common somewhat deeper in the
sublittoral region. They prefer smooth stones
buried in sand.

Acanthochitona crinita (Pennant, 1777)

This is a common rockdwelling species in
Gran Canaria of which 94 specimens were col-
lected in Las Canteras, Galdar, Sardina, Puer-
to de las Nieves and Puerto de la Aldea.

It shares its habitat with L. piceola but has a
larger micro-distribution range. It can be found
in rock crevices just under high-tide level to

mid-tide level. Juvenile specimens seek shelter
in cushens of Corallina sp. and can be found
together with Lasaea rubra (Montagu), Pisin-
na glabrata (Von Munhlfeld), Fossarus ambi-
guus (L.) and Skenea planorbis (Fabricius).

This is the first record of this species for
Gran Canaria.

Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767)

Only six specimens were collected in Las
Canteras and Puerto de las Nieves.

Like C. canariensis this species occurs only
in depths greater than 30 cm below low water
mark on stones on sandbottoms.

Figs. 3-5.- Lepidochitona stroemfelti (Bergenhayn, 1931) Galdar, Gran Canaria. colln. ITZ. Fig. 3-
S.- Girdle. Fig. 3.- Dorsal scales. 286 x. Fig. 4.- Ventral scales and marginal spicules. 214
x. Fig. 5.- Detail of ventral scales. 1088 x.

IBERUS 7(2) (1987)

Bergenhayn (1931: 20-26, pl. fig. 38-42, pl.
3, fig. 67-74) described Acanthochitona hete-
rochaetus from La Luz, Gran Canaria, but in
my opinion it must be regarded a junior sy-
nonym of A. fascicularis.

APPENDIX - WORLDWIDE SURVEY
OF BROODING SPECIES

The first report on brooding in chitons (alt-
hough very brief) was made by Kowalevsky
(1879: 470). Later, he gave a more detailed re-
port (1883: 6). Smith (1966: 442) listed 12
brooding chiton species in his survey and Pear-
se (1979: 76-77), in his list, enlarged this num-
ber to 18. Now the amount of known brooding
species has increased to 32 species, of which
29 can be more or less regarded as confirmed
brooders (Tables 1-11). In the tables the doubt-
ful records are marked with a note of interroga-
tion. Four important genera (Leptochiton,
Chaetopleura, Plaxiphora and Onithochiton)
are added in this report. Still there reamains
one major family, the Acanthochitonidae, in
which no brooding has yet been observed. Ex-
cept for Onithociton neglectus De Rochebrune
and Ischnochiton circumvallatus (Reeve) all
the new cases of brooding species in this report
are of small size (maximal adult length 27 mm).

Both Smith and Pearse included Callistochi-
ton viviparus Plate ( = Calloplax vivipara Pla-

te)) in their lists. This is a ovoviviparous spe-
cies that does not mother its young in the pal-
lial grooves (branchial caveties). Here it is not
regarded as a brooder: only those species that
show parental care by retaining young and/or
eggs in the pallial grooves are here considered
to be genuine brooders.

The following cases of brooding listed in my
survey (Tables II) need some comment:

Callochiton crocinus (Reeve): 1 have in my
possession Hull's personal copy of Iredale d
Hull (1927), with many notes in the margin in
his handwriting. One of these notes on page 52,
treating of Levicoplax platessa (Gould) ( = C.
crocinus), reads “Example not much elevated,
taken by Childers at Obelish Bay, 21.4.1929,
had clusters of eggs about gill rows, and inte-
riorly”.

Lepidochitona corrugata (Reeve): among
hundreds of specimens in my private collection
only one specimen with clusters of eggs in the
pallial grooves could be found (South West
coast Mallorca, Spain, IV-1976, H.L. Strack
leg.). Furthermore Dr. D.J. Eernisse informed
me (in litt.) that he observed several brooding
populations of this species in Yugoslavia in
September 1986.

Lepidochitona caboverdensis Kaas d Strack:
newly received material of this species included
one specimen (length 10.5 mm) with eggs in the
pallial grooves from the Cape Verde Archipela-
go, Boavista Island, Praia da Cruz, 28-V-1986,

TABLE I

Maximal adult

Species

length (mm.) References(s)

Callochiton crocinus (Reeve)
Eudoxochiton inornatus (Tenison Woods)?
Lepidochitona corrugata (Reeve)

Lepidochitona caverna Eernisse

Lepidochitona stroemfelti (Bergenhayn)
Lepidochitona caboverdensis Kaas € Strack
Chiton barnesi Gray

Chiton (Rhyssoplax) perviridis Carpenter

50 Turner, 1978 € Hull (unpublished)

100 Turner, 1978

23 Kowalevsky, 1878, 1883; Eernisse
(unpublished) 4 This report

14 Heath, 1905; Pearse 4 Lindberg in
Pearse, 1979 4 Eernisse, 1984

25 This report

12 Kaas d Strack, 1986 4 This report

38 Plate, 1901

21 Burghardt, 1973 € This report

Species in which the females deposit their eggs in the pallial grooves and retain them there

at least to the trochophore larval stage.

184

STRACK: POLYPLACOPHORA GRAN CANARIA

Species

TABLE II

Maximal adult

length (mm.) Reference(s)

Leptochiton algesirensis (Capellini)
Hanleyella asiatica Sirenko
Hemiarthrum setulosum Dall

Schizoplax brandti (Middendorff)
Lepidochitona thomasi (Pilsbry)

Lepidochitona fernaldi Eernisse
Lepidochitona cinerea (Linnaeus)?
Chaetopleura pomarium Barnard
Ischnochiton inca (D'Orbigny)
Ischnochiton subviridis (Iredale « May)

Ischnochiton bergoti (Velain)
Ischnochiton circumvallatus (Reeve)

Ischnochiton cf. paessleri Thiele
Ischnochiton (Haploplax) mayi Pilsbry
Ischnochiton (Haploplax) lentiginosus
(Sow.) j
Callistochiton asthenes (Berry)

Callistochiton leei Ferreira
Callistochiton mawlei Iredale « May?

Plaxiphora australis (Suter)
Chiton nigrovirescens De Blainville

Chiton torri Suter
Chiton aorangi Creese € O”Neill
Onithochiton neglectus De Rochebrune

. Polyplacophora sp.

20
11
15

25
18

17
25
21
20
50

This report

Sirenko, 1973 A
Martens d Pfeffer, 1886; Leloup,
1956 Simpson, 1977
Kussakin, 1960 4 Smith, 1966
Heath, 1905; Thorpe in Smith,
1966 4 Eernisse, 1984

Eernisse, 1984

Knorre, 1925

This report

Plate, 1898 4 Leloup, 1956
Tredale Hull, 1923 €

Turner, 1978

Dell, 1962; Taylor in Pearse, 1979
d This report

Creese, 1986 d Creese
(unpublished)

This report

Turner, 1978

Penprase, 1981

Smith, 1966; Ferreira, 1979 «
Lindberg in Pearse, 1979
Ferreira, 1979

Turner, 1978

Dell, 1963 4 Creese (unpublished)
Thiele, 1910; Barnard in Ashby,
1931; Dell, 1962; Smith, 1966 «
This report

Bullock in Pearse, 1979

Creese, 1986 d Creese €
O'Neill, 1987

Creese, 1983, 1986 «

O'Neill, 1984

Creese, 1986 d Creese
(unpublished)

Species that mother their young in the pallial grooves through the final stage of metamor-
phosis, including the development of fully-formed shell plates.

E. Rolán leg.

Chiton (Rhyssoplax) perviridis Carpenter:
in 1973 Burghardt described Rhyssoplax lins-
leyi from material collected in Hawai. He also
recorded the fact that this is a brooding species.
Il possess two specimens of Chiton (Rhysso-

plax) perviridis from Tahiti (Papeete, Aue

Beach, VII-1971, G.A. Hanselman leg.) of
which one (length 12.5 mm) carries eggs. Com-
paring these specimens with a specimen of R.
linsleyi from Hawai I must conclude that they are
conspecific and therefore Rhyssoplax linsleyi

185

IBERUS 7(2) (1987)

Burghardt, 1973 must be regarded a junior sy-
nonym of Chiton (Rhyssoplax) perviridis Car-
penter, 1865. The only major discrepancy be-
tween the two original descriptions is that R.
linsleyi should have smooth dorsal girdle scales
whereas C. perviridis should have striated sca-
les. The studied specimen proved that the dor-
sal girdle scales of R. linsleyi are in fact finely
striated, and equal in size to those of C. per-
viridis.

Leptochiton algesirensis (Capellini): Mr. H.
Huneker (Bennebroek, The Netherlands) drew
my attention to the fact that this is also a broo-
ding species. In his private collection there are
two specimens with metamorphosed young in
the pallial grooves from La Caleta, Lanzarote,
Canary Islands, XI1-1983, H. Huneker leg.. In
addition 1 have in my collection one specimen
(length 12.5 mm) with 8-valved young (ca.
600 um in length) from Playa de las Americas,
Tenerife, Canary Islands, VII-1975, H. Hune-
.ker leg. and two specimens from Tarifa, Spain,
24-VIIT-1984, H.L. Strack leg. with eggs in the
pallial grooves.

Lepidochitona cinerea (Linnaeus): Von
Knorre (1925: 551) reported several brooding
specimens from Helgoland. After the publica-
tion of Von Knorre no new case of brooding L£.
cinerea was reported although it is one of the
most common and most studied species of Poly-
placophora. Furthermore, hundreds of speci-
mens from my private collection (from many
different localities and collected in different pe-
riods of the year) were studied but no brooding
specimens were found. L. cinerea is generally
known to be a broadcast fertiliser, a deviation
of this mode of reproduction towards brooding
behaviour seems very doubtful at the least.

Chaetopleura pomarium Barnard: Michael
Meyer collected for me three specimens of this
species, one of which (length 14 mm) carries
eggs and another (length 18.5 mm) carries 8-
valved young (ca. 200-250 um in length) in the
pallial grooves. They were collected at Sea
Point, Cape Town, Cape, South Africa, V-1985.

Ischnochiton bergoti (Velain): several speci-
mens in my collection exhibit brooding beha-
viour. Out of 11 specimens from Sea Point, Ca-
pe Town, Cape, South Africa, X-1985, MM
leg., two have eggs and three have young. Out
of 16 specimens from Kommetjie, Cape, South
Africa, X1-1984, MM leg., one specimen has
eggs. Out of 8 specimens from Kommetjie, Ca-

186

pe, South Africa, V-1983, MM leg., one speci-
men carries young. Out of 10 specimens from
Gonubie, Cape, South Africa, V-1983, MM
leg., there are two specimens with eggs and two

with young.

Ischnochiton cf. paessleri Thiele: one speci-
men (Palmeira, Mordeira or Calhetinha, Sal Is-
land, Cape Verde Archipelago, VIII-1978, E.
Roldán leg.) about 5 mm in length, carries 15
(8-valved) metamorphosed young (lengt ca.
300 um) in his pallial grooves. Another small
specimen from the Cape Verde Archipelago with
metamorphosed young is stored in the Rijksmu-
seum van Natuurlijke Historie, Leiden, The Ne-
therlands. I have some doubt about the true iden-
tity of these specimens. There is a great resem-
blance to the common West African species /.
cessaci (De Rochebrune) of which they could
be juvenile specimens. But if these are juvenile
specimens they are not likely to be sexual ma-
ture and as no brooding could be observed in
several hundred adult (maximal length 18 mm)
specimens of true /. cessaci ecamined by me, I
prefer to consider these specimens as a small,
distinct, brooding Ischnochiton species which,
on a tentative basis, 1 will give the name of [sch-
nochiton paessleri Thiele, 1910.

Chiton nigrovirescens De Blainville: out of
82 specimens from Kommetjie, Cape, South
Africa, X1-1984, MM leg., four specimens we-
re found with young. Out of 30 specimens from
Kommetjie, Cape, South Africa, V-1983, MM
leg., one specimen with eggs and six with young
were observed.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am much indebted to Mr. R.G. Moolen-
beek (ITZ) for the SEM photographs, to Mr. F.
Van Bommel for the remaining photograph, to
Mr. H. Huneker, Mr. M. Meyer, Dr. E. Rolán
and Mr. R.A. Van Belle for providing chiton
material and/or information.

REFERENCES

ASHBY, E., 1931.- Monograph of the South African Poly-
placophora (Chitons). Ann. S. Afr. Mus. 30: 1-59,
pls 1-7.

STRACK: POLYPLACOPHORA GRAN CANARIA

BERGENHAYN, J.R.M., 1931.- Beitráge zur Malakozoo-
logie der Kanarischen Inseln. Die Loricaten. Ark. Zool.
23A (13): 1-38, pls 1-3.

BURGHARDT, G.E., 1973.- A new Hawaiian chiton,
Rhyssoplax linsleyi (Mollusca: Amphineura: Chitoni-
dae). Proc. Calif. Acad. Sci. (4)39(21): 501-506.

CREESE, R.A., 1983.- Brooding in Chitons. N.Z. mar. Sci.
Newsl. 26: 16.

CREESE, R.A., 1986.- Brooding behaviour and larval deve-
lopment in the New Zealand chiton, Onithochiton neg-
lectus de Rochebrune (Mollusca: Polyplacophora). N.Z.
Jl Zool. 13: 83-91.

CREESE, R.A. € O'NEILL, M.H.B., 1987.- Chiton ao-
rangl n.sp., a brooding chiton (Mollusca: Polyplacopho-
ra) from Northern New Zealand. N.Z.Jl. Zool. 14: 89-
08%

DELL, R.K., 1962.- Stages in the development of viviparity
in the Amphineura. Nature 195(4840): 512-513.

DELL, R.K., 1963.- The littoral marine mollusca of the
Snares Islands. Rec. Dom. Mus. 4(15): 221-229.

EERNISSE, D.J., 1984.- Lepidochitona Gray, 1821 (Mol-
lusca: Polyplacophora) from the Pacific coast of the Uni-
ted States: Systematics and reproduction. Ph.D. Disser-
tation. University of California. Santa Cruz: 1-358,
pls 1-38.

FERREIRA, A.J., 1979.- The Genus Callistochiton Dall,
1879 (Mollusca: Polyplacophora) in the Eastern Pacific,
with the Description of a New Species. The Veliger
21(4): 444-466.

HEATH, H., 1905.- The Breeding habits of Chitons of the
Californian coast. Zool. Anz. 29(12): 390-393.

HULL, A.F.B. 4 J. RISBEC, 1930.- The Loricates of the
New Caledonian region. (Class Mollusca - Order Lori-
cata). Aust. Zool. 6(3): 277-286, pl. 20.

IREDALE, T. « A.F.B. HULL, 1923.- A monograph of
the Australian loricates (Phylum Mollusca - Order Lori-
cata). Aust. Zool. 3(5): 186-194, pls 26-27.

KAAS, P. 4 H.L. STRACK, 1986.- Two new species of le-
pidochitona Gray, 1821 (Polyplacophora: Ischnochito-
nidae) from Senegal and the Cabo Verde Archipelago.
Basteria S0(4-6): 79-86.

KAAS, P. « R.A. VAN BELLE, 1981.- The genus Lepido-
chitona Gray, 1821 (Mollusca: Polyplacophora) in the
northeastern Atlantic Ocean, the Mediterranean Sea and
the Black Sea. Zool. Verh. Leiden 185: 1-43.

KAAS.P.4 R.A. VAN BELLE, 1981.- Monograph of Li-
ving Chitons (Mollusca: Polyplacophora). Vol. 2. E.J.
Brill/Dr. W. Backhuys, Leiden: 1-198.

KNORRE, H. VON, 1925.- Die Schale und die Ruckensin-
neorgane von Trachidermon (Chiton) cinereus L. und
die ceylonischen Chitonen der Sammlung Plate. (Fauna
et Anatomia ceylanica, HI, nr. 3) Jena. Z. Naturw. 61,
neue folge, 54: 469-632, pls 18-35.

KOWALEVSKY., A., 1879.- Ueber die Entwickelung der
Chitonen. Zool. Anz. 2 (3): 469-473.

Aceptado: 22-V-1987

KOWALEVSKY, A., 1883.- Embryogénie du Chiton polii
(Philippi) avec quelques remarques sur le développment
des autres Chitons. Annls Mus. Hist. nat. Marseille,
Zoologie 1(5): 1-46, pls 1-8.

KUSSAKIN, O.G., 1960.- Biological peculiarities of the
Far Eastern mollusc Schizoplax brandtii (Middendorff).
Zool. Zh. 39(8): 1145-1150. (in Russian).

LELOUP, E., 1956.- Reports of the Lund University Chile
Expedition 1948-49, 27. Polyplacophora. Lunds Univ.
Arsskr. (2)52(15): 1-94.

LYNGNES, R., 1924.- Zur Kenntnis der Eihillen der Chi-
toniden. Vid. Selsk. Skrift. 7 Matem. naturvid. KI. 20:
1-12, pls 1-4.

MARTENS, E. VON £ G. PFEFFER, 1886.- Die Mollus-
ken von Súd-georgien nach der Ausbeute der Deutschen
Station 1882-83. Jb. wiss. Anst. Hamburg 3: 65-135,
pls 1-4.

O'NEILL, M.H.B., 1984. Morphological changes in Onit-
hochiton neglectus Rochebrune, 1881 (Mollusca: Chito-
nidae), and their taxonomic significance. N.Z. Jl Zool.
11: 43-48.

PEARSE, J.S., 1979.- Polyplacophora. In: Reproduction of
marine Invertebrates (Giese € Pearse, Eds.) vol. 5,
New York, Academic Press: 27-85.

PENPRASE, J.R., 1981.- Brooding of Ischnochiton (Ha-
ploplax) lentiginosa (Sowerby, 1840) in New South
Wales. J. Malac. Soc. Aust. 5(1-2): 65-66.

PLATE, L.H., 1898.- Uber primitiv Organisations verhált-
nisse, Viviparie und Brutflege bei Chitonen. Sber. K.
Preuss. Akad. Wiss. 14: 213-217.

PLATE, L.H., 1901.- Die Anatomie und Phylogenie der
Chitonen. Fauna Chilensis. Zool. Jb. Syst. Suppl. 5:
281-600, pls 12-16.

SIMPSON, R.D., 1977. The Reproduction of Some Littoral
Molluscs from Macquarie Island (Sub-Antarctic). Mar.
Biol. 44: 125-142.

SIRENKO, B.I., 1973.- A new genus of the family Lepido-
pleuridae (Neoloricata). Zool. Zh. 52(10): 1569-1571
(In Russian).

SMITH, A.G., 1966. The larval development of chitons
(Amphineura). Proc. Calif. Acad. Sci. 32: 433-466.
THIELE, J., 1910.- Polyplacophora, Gastropoda marina,

Bivalvia. In: Schultze, L. Zoologische und anthropolo-
gische Ergebnisse einer Forschungreise im westlichen
und zentralen Súdafrika ausgefúhrt in dem Jahren
1903-1905. Denkschr. med. - naturw. Ges. Jena 4(1-2):
1-370, 14 taf.; 4(3): 371-522, 9 taf. (not seen).
TURNER, E., 1978.- Brooding of chitons in Tasmania. J.
- Malac. Soc. Aust. 4(1-2): 43-47.

VAN BELLE, R.A., 1984.- De Polyplacophora van de Ca-
narische Eilanden. Gloria Maris 23(4): 69-76, pl. 1.

WISSEL, C. VON, 1904.- Pacifische Chitonen der Samm-
lungen Schauinsland und Thilenius nebst einem Anhang
úber drei neuseelándische Species der Gattung Oncidiel-
la. Zool. Jb. Syst. 20(6): 591-676, pls 21-25.

187

¿a e ) 165.17 Lal Qu

ss

qa vb CHitd

d ¡ AT Moa
' 16 A ES A 1er
14 A rd Ni 20 pe AÑO e
A AA AL be, MA Areso e
Y : " - RSU ve

y" Nu AM PUN

I Ce. A Ud
xa pio hd A dipep A
NN A ) MU TV
DINOS epi do
MS de ÓN
A H py mw dió, É

?

A

IBERUS, 1(2): 189-195. 1987

BABOSAS DE PORTUGAL. l. DEROCERAS (DEROCERAS) MALTZAN!I
(SIMROTH, 1885) (GASTROPODA: PULMONATA: AGRIOLIMACIDAE)

SLUGS OF PORTUGAL. Il. DEROCERAS (DEROCERAS) MALTZAN!I (SIMROTH, 1885) (GASTROPODA,
PULMONATA, AGRIOLIMACIDAE)

José CASTILLEJO, Ma Teresa RODRIGUEZ y Adolfo OUTEIRO (*)

RESUMEN

En este trabajo se hace un estudio anatómico de Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885) basa-
do en un total de 129 individuos recogidos en el sur de Portugal y se describe la cópula de dos indivi-
duos del cabo de San Vicente. El color del cuerpo de los individuos de esta especie oscila entre el ne-
gro de los que se encuentran próximo al agua y el color “lombriz de tierra” de los de zonas secas. El
recto carece de ciego. El pene cilíndrico está dividido en dos partes, una anterior globosa que alberga
en su interior un órgano estimulador cónico y otra posterior con un ciego próximo a la inserción del
músculo retractor del pene y una glándula peneana subterminal con el contorno festoneado. Se discu-
ten también sus relaciones con otras especies próximas, llegando a la conclusión de que representa
una buena especie.

ABSTRACT

This is an anatomical study of Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885) based upon 129 speci-
mens gathered in the South of Portugal. The copula of two specimen from Cabo San Vicente is descri-
bed. The colour of body (specimens near water) to “earthworm” colour (specimens from dry zones).
The rectum has no caecum. The cilindrical penis is divided in two parts; the proximal one is globose, in-
side of wich is setthe conic sarcobellum, and the distal part has a caecum nearthe insertion of the sub-
terminal penis gland festooned around. The relationships with similar species are also discuted. It is
concluded that Deroceras maltzani is a valid species.

Palabras Clave: Portugal, distribución. sistemática. babosas. .4griolimacidae, Deroceras maltzani.
Key words: Portugal, distribution, systematics, slugs, Agriolimacidae. Deroceras maltzani.

INTRODUCCION Morelet (1845) describe un nuevo agriolimá-

cido, Limax lombricoides, de color lombriz de

El conocimiento de las babosas de la Penínsu-
la Ibérica está muy retrasado en relación con
otros paises europeos. Solamente Portugal fue
sistemáticamente estudiado por Morelet (1845)
y Simroth (1885 y 1891) en el siglo pasado, y
por Nobre (1930 y 1941) y Seixas (1976 y 1977)
en el actual.

tierra y con manchas negras en el dorso y escudo,
para lo que se basó en la morfología externa de
especímenes recogidos en los alrededores de
Monchique (Algarve, Portugal), pero añade que
“una variedad más oscura se encuentra en las
montañas de Braga”.

Simroth (1885) hace un estudio anatómico de

(*) Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Santiago de Compostela.

189

IBERUS 7(2) (1987)

los agriolimácidos descritos por Morelet y en-
cuentra que el aparato genial del D. lombricoi-
des “sensu” Morelet(1845)de la Sierra de Mon-
chique es distinto del D. lombricoides “sen-
su” Morelet (1845)de las montañas de Braga y
decide llamar Agriolimax lombricoides (More-
let, 1845) al de las montañas de Braga y crear
una nueva especie, Agriolimax maltzani Sim-
roth, 1885 con los individuos de la Sierra de
Monchique. En esta primera descripción Sim-
roth (1885) no cita la existencia de un ciego pe-
neano, por lo que en 1891 redescribe la especie
añadiendo nuevos datos anatómicos, y así dice
de ella que es “una babosa de color gris rojizo,
con manchas negras y una pequeña quilla poste-
rior. Intestino sin ciego en el recto. Pene con un
largo órgano estimulador y una glándula penea-
na en el extremo”, y añade que “el pene tiene un
ciego próximo al músculo retractor”. Para Sim-
roth su hábitat no está limitado a Monchique, si-
no que también aparece en la costa sur de la Pe-
nínsula Ibérica, por lo menos en Gibraltar, en
donde Hesse lo describió como Agriolimax pa-
normitanumvar. ponsombyi.La confirmación de
Deroceras maltzani la tiene Simroth cuando re-
cibe una carta de Hesse en la que le dice que la
variedad ponsomby! por él descrita era idéntica
al Deroceras maltzani suyo.

Finaliza aportando una serie de consideracio-
nes biogeográficas respecto a Deroceras nitidus
(Morelet, 1845) y Deroceras maltzani, especies
meridionales que tienen su límite norte en el rio
Tajo. Deroceras maltzani sería una especie de
montañas próximas al mar, con el cuerpo de co-
lor claro, mientras que Deroceras nitidus sería
de zonas de poca altura y con el cuerpo de co-
lor negro.

Nobre (1930 y 1941) ignora a D. maltzani, y
únicamente cuando habla de D. laeve (Miller,
1774) comenta que ““Morelet describió esta es-
pecie (D. laeve) bajo el nombre de Limax lom-
bricoides indicándola como común en los alre-
dedores de Monchique en el Algarve” y añade
que “según algunos naturalistas (no indica cuá-
les) se trata de una variedad de D. agrestis, ya
que internamente no existen diferencias sensi-
bles en su anatomia”. Por su parte Seixas (1976
y 1977) cuando estudia los gasterópodos terres-
tres de la fauna portuguesa tampoco considera a
D. maltzani, ya que basa sus identificaciones en
la obra de Nobre al que nos hemos referido
anteriormente.

Norris (1977) redescribe Limax (Agrioli-

190

max) panormitanum var. ponsombyi de Hesse
(1884) como Deroceras ponsombyi con mate-
rial recogido en Gibraltar. Comparando la des-
cripción y figuras de Norris para Deroceras pon-
sombyi (Hesse, 1884) con la de Deroceras malt-
zani (Simroth, 1885) se puede observar que
ambas no coinciden ya que, según Hesse, su va-
riedad ponsombyi era idéntica al Deroceras
maltzani de Simroth. Muy posiblemente, el De-
roceras ponsombyi “sensu” Norris sea otra es-
pecie de género.

Recientemente Ráhle (1983) redescribe D.
maltzani basándose en siete ejemplares que
Jens Hemmen recogió en junio de 1983 enel Ba-
rranco dos Pisoes (Monchique, Algarve). Ob-
servando los dibujos de Ráhle se aprecia que los
individuos figurados no estaban en completa ma-
durez sexual, ya que el ciego peneano no está
bien desarrollado. En este sentido es muy posi-
ble que la primera descripción de esta especie de
Simroth (1885) estuviese basada en individuos
juveniles ya que tampoco menciona el ciego
peneano.

Desde el año 1983 el Equipo de Biología del
Suelo de la Facultad de Biología de la Universi-
dad de Santiago de Compostela está realizando
muestreos estacionales en Portugal con el fin de
recoger topotipos de los distintos complejos de
babosas descritos allí, con el objeto de dilucidar
su autenticidad ono, ya que al no tener la certeza
de la existencia de tipos es la única forma de co-
nocer la validez de estos taxones. En varias oca-
siones, se ha muestreado el Algarve portugues,
habiéndose recogido un total de 129 individuos
de Deroceras maltzani y observado y fotografia-
do tres cópulas de esta especie. Después de tres
años sucesivos de muestreos en Portugal y de
disponer de amplio material de D. maltzani en
madurez sexual, creemos estar en condiciones
de aportar nuevos datos anatómicos, así como de
fijar su posición sistemática, describir su cópula
y dar su distribución provisional en Portugal.

Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth,
1885)

POSICION SISTEMATICA

Se ha incluido esta especie dentro del subgénero
Deroceras s. str. por tener el pene alargado, divi-

CASTILLEJO ET AL.: DEROCERAS MALTZANI PORTUGAL

dio en dos partes, con una glándula peneana bi-
furcada, órgano estimulador cónico de base an-
cha y carecer de ciego en el recto.

REFERENCIAS

1891, Simroth, pág. 290: Agriolimax maltzai
Srth.

1983, Ráhle, pág. 191: Deroceras maltzani
Srth.

MATERIAL EXAMINADO (Fig. 1)

Localidades de Portugal:

Marmelete (298NB23, Sierra de Monchi-
que), 15-IV-84, leg. J. Castillejo (2 ejs.); Caldas
de Monchique (2985NB32), 15-IV-84, leg. T.
Rodriguez (6 ejs.); Foia (298NB32, Sierra de
Monchique). 16-IV-84. leg. A. Outeiro (10 ejs.);
Barranco do Velho (295NB92, Sierra do Cal-
deirao), 30-X1-84, leg. T. Rodriguez (11 ejs.);
Alportel (295NB91, Sierra do Caldeirao), 1-
XII-84, leg. J. Castillejo (9 ejs.); Ameixal (7.9-
SNB93, Sierra do Caldeirao), 1-XII-84, leg. A.
Outeiro (4 ejs.); Monchique(298NB33), 2-XIT-
84. leg. J. Castillejo (15. ejs.); Cabo de San Vi-
cente (298SNAO09), 3-XII-84, leg. T. Rodríguez
(13 ejs.); Sagres (2985NAO09), 3-XII-84, leg. A.
Outeiro (4 ejs.); Vila do Bispo (225NB0O0O, La-
gos), 3-XII-84, leg. J. Castillejo (15 ejs.); Fi-
gueira (2985NB20, Lagos). 3-XI1-84, leg. J. Cas-
tillejo (19 ejs.); Alferce (2958N'B43, Monchi-
que). 21-I11-85, leg. T. Rodríguez (10 ejs.);
Santiago do Cacem(29S. 20), 21-III-85, leg.
A. Outeiro (7 ejs.); Outac 295NC06, Sierra da
Arrabida). 28-I11-85, leg. T. Rodríguez, (3 ejs.);
Outao (298NC06. Sierra da Arrabida), 25-1-
86. leg. J. Castillejo. (1 ej.).

DIAGNOSIS

Pene cilíndrico, con un abultamiento globoso,
rematado por una zona glandular en la parte pro-
ximal y con un corto ciego próximo a la inserción
del músculo retractor del pene. Gláncula penea-
na subterminal y festoneada, con una o dos ra-
mas. Organo estimulador cónico, cónico aplas-
tado o piramidal, pero siempre más ancho que al-
to. Recto sin ciego notorio, pero con una pequeña
dilatación globosa.

Fig. 1.— Distribución provisional de Deroceras
maltzani (Simroth, 1885), en Portugal.

DESCRIPCION

En vivo alcanza los 35 mm de longitud y fijado
en alcohol de 700, 25 mm. Cuerpo de color cas-
taño en los individuos encontrados en zonas se-
cas, y casi negro en los encontrados al borde de

191

IBERUS 7(2) (1987)

arroyos y fuentes. Conservados en alcohol, el
dorso está moteado de negro. Mucus del cuerpo
y suela pedia incoloros.

Organos in situ (Fig. 2 a)

Su topografía coincide con la de las especies
del género. Intestino con tres circunvoluciones.
Recto con un diminuto esbozo de ciego. Ovotes-
tis a la derecha del saco visceral, formada por
acinis de color negro. El conjuntivo que envuelve
el saco visceral está pigmentado de negro en los
individuos negros y es incoloro en los individuos
de color castaño claro.

Aparato genital (Figs. 2 b-h)

Pene cilíndrico, con una prominencia anterior
esferoidal mazuda, recubierta externamente por
un casquete de aspecto glandular y con un ciego
esférico o cilíndrico en la parte posterior, de lon-
gitud variable y próxima a la inserción del mús-
culo retractor del pene.

Músculo retractor del pene largo y bifido, una
rama se une lateroposteriormente al pene y la
otra, más delgada, al ciego. Glándula peneana
subterminal, conuna o dos ramas festoneadas de
longitud y grosor variable.

Canal deferente corto y delgado, que se abre
en el pene por delante de la glándula penana y
cerca de la inserción del músculo retractor del
pene. Oviducto de menor longitud que el canal
deferente. Bolsa copulatriz oval-piriforme, con
el canal corto que desemboca próximo al atrio
genital.

Pared externa del pene con finas estrías longi-
tudinales. Organo estimulador cónico, cónico
aplastado o piramidal, mas ancho que alto y, en
ocasiones, con el vértice romo. En vivo, el órga-
no estimulador es cónico, más alto que ancho y
con el vértice mazudo.

Cópula (Figs. 3 a-n)

Los individuos figurados en este trabajo fue-
ron encontrados en cópula el 4-XII-84 en el Ca-
bo de San Vicente (Portugal). Ese mismo día se
observó otra cópula en la Mata de Caldas de
Monchique en la pared vertical de una talud de
tierra y el 21-I11-85 fueron observadas dos pare-
jas de Deroceras maltzani copulando en Alferce
(Monchique).

Las cópulas fueron observadas una vez inicia-
das, porlo que no conocemos el cortejo precópu-
la. Los dibujos están hechos a partir de diapositi-
vas tomadas in situ. Los individuos estaban de-

192

bajo de un ladrillo, en una oquedad cubierta de
maleza y próxima al cantil del Cabo de San
Vicente.

En el momento de la observación (Fig. 3a) los
individuos se estaban separando, con parte del
órgano estimulador evaginado. Se continuaron
separando (Fig. 3b), para tocar el costado del
otro con el órgano estimulador (Figs. 3 c-d). Pos-
teriormente, enfrentan y aproximan los órganos
estimuladores (Fig. 3e), se separan (Fig. 3f), se
vuelven a unir (Fig. 3g), se separan (Fig. 3h). Es-
ta fase de estímulo se realizó sin apenas girar
los individuos.

Por último se aproximan, enfrentan los órga-
nos estimuladores, los evaginan completamente
(Figs. 3 1-j-k) y los dirigen hacia el cuerpo del
otro individuo, apareciendo también las ramas
de la glándula peneana, con un festoneado muy
claro, que se colocan sobre el propio dorso. En
este momento, los animales no giran. El órgano
estimulador y la glándula peneana se vuelven
muy turgentes, los órganos evaginados se cubren
con una secreción mucosa y muy fluida. Exter-
namente no se observa el intercambio de esperma.

Completamente recubiertos por moco, empie-
zan a invaginar el aparato genital (Figs. 3 l-m):
Primero la glándula peneana y después el órgano
estimulador. Invaginado todo el aparato genital
(Fig. 3n) se separan completamente y se alejan.

En esta cópula existe una fase de estímulo mu-
tuo que precede a la de intercambio espermá-
tico.

DISCUSION

Respecto a la coloración que Simroth da para
Deroceras maltzani se puede decir que parece
un hecho extraño que los Agriolimácidos próxi-
mos al mar tengan el cuerpo de color claro, ya
que el melanismo de Deroceras reticulatum es
provocado justamente por el clima marítimo.

Según se ha podido observar en las poblacio-
nes de Deroceras maltzani de Monchique, el
melanismo está causado por la proximidad de
los individuos al agua; los especímenes de la Ma-
ta de Caldas de Monchique eran más claros que
los de la carretera de Foia, y éstos se encontra-
ban próximos a unregato. Tambiénlas poblacio-
nes de Cabo de San Vicente tenían una pigmen-
tación más oscura que las de la Mata de Caldas
de Monchique.

CASTILLEJO ET AL.: DEROCERAS MALTZANI PORTUGAL

Fig. 2.— Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1888) a: Alferce. Organos in situ. Escala 1 mm.
Bb: bulbo bucal. E: estómago. G: genital. Gl.a: glándula de la albúmina. Gl.d: glándula diges-
tiva. l: intestino. Ov: ovotestis. R: recto.

b-h: Vistas dorsales y ventrales de la parte anterior del aparato genital y detalles del órgano
estimulador dentro del pene. Las figuras b-d y f pertenecen a individuos de Alferce (Monchi-
que), la figura e a un individuo de Caldas de Monchique y las figuras g y h aindividuos de Foia
(Monchique). Escala 1 mm. Cd: canal deferente. Ci: ciego. Gl.ac: glándula accesoria. Gl.P:
glándula peneana. Mr.p.: músculo retractor del pene. P: pene. S: órgano estimulador o sarco-
belum.

193

IBERUS 7(2) (1987)

194

CASTILLEJO ET AL.: DEROCERAS MALTZANI PORTUGAL

Deroceras maltzani (= D. lombricoides “sen-
su” Morelet, 1845) fue considerada por Nobre
(1930, 1941) como idéntica a D. reticulatum
(Miiller, 1774) (=D. agrestes “sensu” Nobre) e
incluido dentro de la sinonimias de D. laeve
(Miller, 1774). Es notorio que las tres especies
tienen un órgano estimulador cónico, pero se di-
ferencian porla configuración general de la parte
masculina del aparato genital, así como por la
existencia o no de ciego en el recto. D. reticula-
tum tiene un pene grueso dividido en dos partes
por un estrangulamiento central, carece de ciego
peneano y el recto posee un ciego; por otro lado,
las formas fálicas de D. laeve tienen un pene ci-
líndrico, largo y con una diminuta papila final y
el recto carece de ciego. o

D. lombricoides (Morelet, 1845) fueredescri-
to recientemente por Castillejo et al. (1984) con
topotipos de las montañas de Braga (Portugal) y
comprobando que la antomía de los individuos
coincidía con la descripción de Simroth (1891).
La especie que aquí nos ocupa se puede separar
de esta última porla configuración del órgano es-
timulador, ya que en la primera es cónico, mien-
tras que en la segunda tiene forma de peine o pei-
neta, por lo que ambas especies están incluídas
en subgéneros distintos. Por otro lado, las cópu-
las de las dos especies son distintas ya que, según
observaciones realizadas en la Sierra da Estrella
(Portugal) y en la Sierra do Caramulo (Portugal)
sobre parejas de D. lombricoides en cópula, ésta
esidéntica ala descrita por Simroth (1891) y dis-
tinta ala de D. maltzani. Enla cópula de D. lom-
bricoides el órgano estimulador abraza la parte
final del cuerpo del otro individuo y no se obser-

Aceptado: 13-11-1987

va evaginación de la glándula peneana. En D.
maltzani, el órgano estimulador, una vez evagi-
nado, no abraza al contrario, sino que lo apoya
sobre su dorso y, además, evaginan ambos indi-
viduos completamente la glándula peneana.

BIBLIOGRAFIA

CASTILLEJO, J., DIAZ COSIN, D.J., CALVIN, E.B. y
MASCATO, R. 1984. Deroceras lombricoides (Morelet,
1845) (Gastropoda, Pulmonata, Agriolimacidae) in the
Braga mountains and Serra da Estrela (Portugal). Cienc.
Biol. (Portugal), 5: 117-129.

MORELET, A. 1845. Description des Mollusques terrestres
et fluviatiles du Portugal. 113 pp., 14 lám. Bailliere,
Paris.

NOBRE, A. 1930. Moluscos terrestres, fluviais e das aguas
salobres de Portugal. 259 pp., 18 lám. Ca. Ed. do Min-
ho, Porto.

NOBRE, A. 1941. Fauna malacologica de Portugal. Molus-
cos terrestres e fluviais. 277 pp., 30 lám. Ed. Coimbra,
Coimbra.

NORRIS, A. 1977. Twoland slugs from Gibraltar. J. Conch.,
29: 169-171.

RÁHLE, W. 1983. Zurkenntnis der sidportugiesischen Nac-
ktschnecke Deroceras maltzani (Simroth, 1885) (Gastro-
poda, Pulmonata, Agriolimacidae). Mitt Zool. Ges. Brau-
nau, 4 (7/9): 191-194.

SEIXAS, M.M.P. 1976. Gasterópodes terrestres da fauna
portuguesa. Bolm. Soc. Port. Cienc. Nat., 16: 21-46.

SEIXAS, M.M.P. 1977. Duas espécies de Limacidae (Gas-
tropoda, Pulmonata), novas para a fauna portuguesa.
Bolm. Soc. Port. Cienc. Nat. 17: 57-61.

SIMROTH, H. 1885. Versuch einer Naturgeschichte der
deutschen Nacktsnecken und ihrer europáischen Ver-
wandten. Zeitschrift Wiss. Zool. Leipzig, 18: 223-325.

SIMROTH, H. 1891. Die Nacktschnecken der portugiesich-
azorischen fauna. Nova Acta, 55 (2): 420-425.

Fig. 3.— Deroceras (Deroceras) maltzani (Simroth, 1885). Cabo de San Vicente. Cópula de dos indi-
viduos. Figs. a-h: fase de estímulo mutuo, ambos tiene sólo el órgano estimulador evaginado y
estimulan al otro con toquecitos. Figs. i y j: evaginación completa del pene e intercambio es-
permático. Fig. k: fase final de intercambio espermático. Figs. 1 ym: invaginación del aparato
genital. Fig. n: separación de los dos individuos, fin de la cópula. Gl.p: glándula peneana. S:
órgano estimulador.

195

y aia da e SA OS 3d del

de ¿aaa enci e rn ero] br il

Al Y 4 e de Ye! iq A 5
e ALT sde 5? pe AGN

A
ARTES sy Brian j

JO DO Mb A TO.

1 , e , E
ñ M in ¿
yá 23 ml
IURN
% 1 :
h
e».
1]
Y
e! be A SEI
fa codi 1 [DAUiyp. y
dd e cl
E AS A (IOMA 4 FA

o e ]

IBERUS, 1(2): 197-209, 1987

ADICIONES A LA FAUNA DE OPISTOBRANQUIOS DEL ESTRECHO DE
GIBRALTAR (SUR DE ESPAÑA). |

ADDITIONS TO THE OPISTOBRANCH'S FAUNA OF THE GIBRALTAR STRAIT

J. C. GARCIA-GOMEZ (*)

RESUMEN

Se aporta una relación de 20 especies de moluscos opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur
de España). De ellas, 18 son nuevas para el litorial andaluz, de las que 5 lo son también para el litoral
ibérico y 1 para las aguas españolas de dicho litoral. Además, 4 especies se citan por primera vez des-
pués de su descripción original.

Se describen los caracteres externos de Ercolania viridis (A. Costa, 1866), Placida brevicornis A. Costa,
1876, P. verticillata Ortea, 1981, Doris maculata Garstang, 1895, Reyfria bayi (Bouchet, 1983), Doto rosea
Trinchese, 1881 y Eubranchus prietoi Llera y Ortea, 1981. Para algunas de estas especies, se establece
una discusión en la que se comparan nuestras observaciones con las realizads por otros autores.

ABSTRACT

A list of 20 species of Opisthobranch molluscs from the Strait of Gibraltar (Souther Spain) is given. 18
are now for Andalousian fauna. Of these species, 5 are new from the Iberian coasts and 1 is new from
the spanish Iberian waters. On the other hand, 4 species are cited for the first time since their original
description. The external characters of Ercolania viridis (A. Costa, 1866), Placida brevicornis A. Costa,
1876, P. verticillata Ortea, 1981, Doris maculata Garstang, 1895, Reyfria bayi Bouchet, 1983, Doto rosea
Trinchese, 1881 y Eubranchus prietoi Llera y Ortea, 1981 is described. For some of these species, our
observations are compared with those of other authors.

Palabras Clave: Opistobranquios, Faunística, Taxonomía, Moluscos, Estrecho de Gibraltar.
Key words: Opisthobranchs, Molluscs, Faunistic, Taxonomy, Gibraltar Strait, Spain.

INTRODUCCION El el presente trabajo se aporta una relación de
especies encontradas en aguas de la costa penin-
sular del Estrecho de Gibraltar, de las cuales

describimos siete por su interés taxonómico y

Durante los años 1980-1983 hemos realizado
en el Estrecho de Gibraltar numerosas campa-

ñas de recolección de moluscos opistobranquios
con el objetivo, entre otros, de conocer la fauna
que habita dicha zona de estudio. Gran parte de
los resultados obtenidos se recogen en diversos
trabajos ya publicados o en prensa. Algunas de
estas referencias son citadas en un trabajo re-
ciente (Cervera y García, 1986).

ZOOgeográfico.

Todas las especies citadas más adelante (ex-
cepto tres, encontradas en la zona intermareal)
han sido obtenidas en inmersión con escafandra
autónoma, en 6 estaciones de muestreo localiza-
das en el litoral comprendido entre Punta de la
Chullera (36% 18” 42” N; 5 14” 42” W) y Tarifa

(*) Dpto. Zoología. Fac. Biología. Univ. Sevilla. Ap. 1.095, Reina Mercedes s/n. 41012 Sevilla.

197

IBERUS 7(2) (1987)

(36048” N; 5036” W). Estas son, de este a oeste,
las siguientes:

El: Patricia (urbanización de la costa del Sol;
360 18” 12” N; 59 15” 48” W).

E2: Club La Hacienda (360 14” 18” N; 50 18”
36” W).

E3: Faro de Gibraltar (360 6' 42” N; 50 20”
42” W).

E4: El Campamento (360 10” 42” N; 5023” W).
ES: La Ballenera (360 4? 54” N; 50 25” 36”
W).

E6: Punta Carnero (360 4” 36” N; 50 25? 36”
Ww).

E7: Isla de Tarifa (3609 48” N; 50 36” W).

RESULTADOS

La relación de especies obtenidas enmarcadas
en sus correspondientes categorías taxonómi-
cas, se expone a continuación. Para cada especie
se indica la estación en que ha sido registrada y
también el número de ejemplares obtenidos (ej.),
medidas longitudinales de los mismos (mm) y de
profundidad (m) a la que fueron recolectados
(para ambos tipos de medidas se destacan los va-
lores extremos) así como la fecha de recolección
(mes y año). Las citas de ejemplares referidas a
la zona intermareal son igualmente indicadas
(zi). Las especies que fueron citadas por al autor
en el IV Simposio de Estudios del Bentos Mari-
no celebrado en Lisboa (García, 1984) van pre-
cididas por (*), mientras que (**) indica aquellas
citadas en el III Congreso Nacional de Malaco-
logía de Cartagena (García, 1981).

Orden NOTASPIDEA
Suborden PLEUROBRANCHACEA
Familia PLEUROBRANCHIDAE

Berthella aurantiaca (Risso, 1818). E6: 1 ej.,
10 mm. zi (VII, 1980); 4 ej., 8 y 13 mm, zi
(VII, 1981).

B. stellata (Risso, 1826). ES: 1 ej., 8 mm, zi
(IV, 1982).

B. ocellata (Delle-Chiaje, 1828). E7: 1 ej., 35
mm, —15 m (VI, 1985).

Orden ASCOGLOSSA

Suborden ACONCHOIDEA
Familia STILIGERIDAE

198

** Ercolania viridis (A. Costa, 1866). ES: 2
ej., 2 y 5 mm, zi (XII, 1980);. 3 ej., 3 y 9 mm, zi
(L, 1980); 2 ej., 3 y 4 mm. zi (XII, 1981).

* Placida brevicornis (A. Costa, 1 876). E4: 2
ej, 4 mm. —1,5 y —2 m (V, 1982).

*P. verticillata (Ortea, 1981). E4: 32 ej., 1 y 5
mm, —1,5 y —5 m (V, 1981); 27 ej., 1 y 5 mm,
—2 y —5m(VII, 1981);29ej., 1 y6mm,—1,5 y
—5 m (V, 1982).

Familia POLYBRANCHIIDAE

* Hermaea variopicta (A. Costa, 1869). E7:
1 ej., 4 mm, —15 m (VII, 1982).

Orden NUDIBRANCHIA
Suborden DORIDACEA
Familia POLYCERIDAE

Polycera (G.) elegans (Bergh, 1894). E7: 1
ej., 5 mm, —20 m (VII, 1984).

Familia GONIODORIDIDAE

* Trapania cf. maculata (Haefelfinger, 1960).
E7: 1 ej., 15 mm, —19 m (IX, 1981).

Familia ONCHIDORIDIDAE

* Acanthodoris pilosa (Abilgaard, 1789).
E4: 1 ej., 15 mm, —20 m (VIIL, 1981).

Familia CHAROMODORIDIDAE

Chromodoris britoi (Ortea y Pérez, 1983).
E7: 1 ej., 18 mm, —15 m (VII, 1984).

Familia DORIDIDAE

* Doris maculata (Garstang, 1895).El: 1 ej.,
10 mm, —4 m (VIII, 1982)

Familia PHYLLIDIIDAE

* Reyfria bayi (Bouchet, 1983). E7: 1 ej., 6
mm, —25 (VII, 1982).

Suborden DENDRONOTACEA
Familia DOTOIDAE

* Doto rosea (Trinchese, 1881). E2: 1 ej., 9
mm, —3 m(VIII, 1982). E3: 1 ej., 6 mm,—25m

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

(VIIL 1981). E7: 1 ej., 13 mm, —25 m
(VIIL 1982).

Suborden AEOLIDACEA
Familia FAVORINIDAE

Rioselleolis anadoni (Ortea, 1979) E7: 1 ej.,
20 mm, —15 m (VI, 1985).

Familia FACELINIDAE
* Pruvotfolia pselliotes (Labbé, 1923). E7: 2
ej., 15 y 17 mm, —20 m (VIIL 1982).

Familia EUBRANCHIDAE

Eubranchus tricolor (Forbes, 1838). E7: 1
ej., 20 mm., —21 m (III, 1984).

* E. prietoi (Llera y Ortea, 1981). E7: 1 ej., 7
mm, —20 m (VIII, 1982).

Familia TERGIPEDIDAE

* Cuthona gymnota (Couthouy, 1838). E7: 1
ej., 9 mm, 25 m (VIII, 1982).

Cuthona ocellata (Schmekel, 1966). E7: 1
ej.. 9 mm, —20 m(VI, 1984). Esta especie ha si-
do recientemente señalada como nueva para el
litoral ibérico (Ballesteros, en prensa).

Con la excepción de B. stellata y C. britoi, to-
das las especies anteriormente señaladas son
nuevas para la fauna andaluza. Estas dos espe-
cies han sido recientemente señaladas para las
costas de Almería (Ballesteros ef al., 1986) y
también Berthella aurantiaca, perolos ejempla-
res atribuidos a esta especie corresponden a otra
nueva para la Ciencia (del género Berthelina)
actualmente en curso de descripción. Por otro la-
do, Ercolania viridis, Placida brevicornis, P.
verticillata, Doris maculata y Reyfria bayi son
nuevas para el litoral ibérico. De éstas, P. verti-
cillata y F. bayi se citan por primera vez después
de su descripción original y fuera de sus localida-
des tipo, ubicadas respectivamente en las islas
de Tenerife (Ortea, 1981) y Córcega (Bouchet,
1983). Rioselieolis anadoni'? y Eubranchus
prietoi se citan también por primera vez después
de su descripción original y fuera de sus respecti-

(1) Esta especie está actualmente en curso de redescripción.
Adoptamos provisionalmente el nombre genérico de Riose-
lleolís por ser el que figura en la descripción original.

vas localidades tipo, si bien en este caso estas úl-
timas se encuentran al norte del litoral ibérico, en
Asturias (Ortea, 1979; Llera y Ortea, 1981). Fi-
nalmente, Doto rosea es nueva para las costas
Ibéricas españolas, pues anteriormente ya había
sido señalada en Portugal (Oliveira, 1895; No-
bre, 1932).

Los caracteres externos de todas estas especies
que son novedad para la fauna ibérica (aunque
sólo sea española) o bien constituyen una prime-
ra cita mundial después de su descripción origi-
nal son descritos en detalle a continuación.

Ercolania viridis (A. Costa, 1866) (Fig. 1)
ANATOMIA EXTERNA

Rinóforos alargados, cilindro-cónicos puntia-
gudos o redondeados en su zona terminal. Las
papilas, entre 20 y 30, se disponen en 2 series la-
terales de grupos que delimitan una zona medio-
dorsal desprovista de ellas. A veces se detecta la
ausencia de ceratos por las señales de amputa-
ción que ofrecen sus respectivas áreas de im-
plantación después de que fueran desprendidos.
La forma y volumen de éstos varía en un mismo
animal dependiendo de su estado de actividad.
Mientras comen, momentos en que se registra
una gran actividad cardíaca, las papilas pueden
presentarse muy globosas, anchas y poco altas y
también muy estrechas y alargadas. En general
son piriformes. Con relativa frecuencia, se ob-
servan papilas de pequeño tamaño en lugares
donde éste debería ser mayor, posiblemente re-
generadas. El ano se encuentra en posición ante-
rior, en el centro de la linea mediodorsal, al nivel
aproximado del primer cerato de cada lado. La
región cardíaca se localiza en la zona anterior,
que es más ensanchada, de la franja dorsal blan-
ca que se describe más adelante. El orificio geni-
tal se abre anteriormente, en el flanco derecho,
entre el rinóforo y el primer grupo de papilas
derecho.

El pie es algo bilobulado en su extremo ante-
rior y puntiagudo en el posterior. La “cola” es
moderadamente corta.

COLORACION
Cuerpo de color verdoso con una franja dorsal

blanca que parte centralmente por detrás del pri-
mer par de grupos de ceratos. En su extremo an-

199

IBERUS 7(2) (1987)

Fig. 1.— Ercolania viridis. Ejemplar visto dor-

salmente.

terior es más ancha, pero, a medida que se dirige
hacia los últimos grupos de ceratos (donde acaba
por desaparecer) se hace gradualmente más es-
trecha. Areas oculares blancas, que se prolon-
gan hasta los extremos de los rinóforos, los cua-
les recorren lateroventralmente en dos llamati-
vas bandas de este color. Dorsalmente, los rinó-
foros son verdosos. En algunos ejemplares, los
flancos están recorridos longitudinalmente por
una banda oscura que se dispone por debajo de
los puntos de inserción de los ceratos más exter-
nos, la cual, de manera uniforme, se hace más es-
trecha hacia la cola. Los ceratos son de color ver-
de oscuro, aunque blanquecinos (a veces casta-
ños) en su extremo apical. El pie, verdoso claro,
exhibe una fina puntuación blanquecina distri-
buida por los márgenes del mismo.

DISCUSION

Ortea y Urgorri (1981) cintan Calliopoea be-

200

llula (D'Orbigny, 1837) como nueva para la Pe-
nínsula Ibérica (esta especie la cita posterior-
mente uno de estos autores (Urgorri, 1981) co-
mo Stiliger bellulus), y discuten la posibilidad
de que los ejemplares capturados en el puerto de
Valencia y que Fez (1974) atribuye a Ercolania
funerea A. Costa, 1867, pertenezcan a la prime-
ra especie.

Observando las descripciones de estos auto-
res pensamos que, en efecto, los ejemplares de
Fez no corresponden a E. funerea y sí a S. bellu-
lus, lo cual ya ha sido señalado recientemente
con rotundidad (Ballesteros, 1980). Porlo tanto,
aunque E. funerea se considere sinónimo de E.
viridis (Pruvot-Fol, 1954; Ortea y Urgorri,
1981), lo cierto es que esta especie no había sido
citada anteriormente en aguas de la Península
Ibérica.

Placida brevicornis A. costa, 1876
(Fig. 2, A-F)

ANATOMIA EXTERNA

Los rinóforos son cortos y auriculados y se enco-
gen y distienden con facilidad. Los ceratos, en
número total de 30, son digitiformes. Cuando se
abaten, configuran a modo de dos abanicos a am-
bos lados del dorso. Los ojos, bien patentes, se
observan por transparencia en áreas despigmen-
tadas detrás de los rinóforos. La papila anal, cor-
ta y ancha, está situada delante de la región
cardíaca.

COLORACION

Cuerpo blanquecino, semitransparente, sobre
el que destacan las ramificaciones hepáticas, de
color verde oscuro. Estas forman un espeso en-
tramado por todo el cuerpo del animal, que se ex-
tiende hasta los ceratos e incluso por los rinófo-
ros, papila anal y región cardíaca. Son bien visi-
bles dos ramas hepáticas principales de las que
deriva esencialmente dicho entramado, que se
extienden desde la cabeza hasta el inicio de la
“cola”. Los ceratos contienen algunos acúmulos
esféricos más claros. Enlos flancos y el pie, visto
éste ventralmente, se observan las ramificacio-
nes hepáticas según se ilustran en la Fig. 2, B
y F.

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

Fig. 2.— Placida brevicornis. A, vista laterodorsal de un ejemplar; B, vista ventral esquemática de
un animal (se resalta la disposición de las ramificaciones hepáticas, visibles por transparen-
cia); C, detalle de la región cardiaca y de la papila anal; D, cerato; E, rinóforo; F, vista lateral
esquemática de un ejemplar (se ilustra la disposición de las ramificaciones hepáticas). an, ano;
o, ojo; rc, región cardiaca; ri, rinóforo.

DISCUSION 1982), si bien ninguno de ellos realiza una des-
cripción que guarde la pertinente similitud con la

Esta especie ha sido considerada sinónima de realizada para esta especie por Trinchese (1877-
Placida dendritica por algunos autores (Pruvot- 1879). Los ejemplares obtenidos se ajustan, en
Fol, 1954; Ros, 1975; Schmekel y Portmann, efecto, a los descritos por este autor y su aspecto

201

IBERUS 7(2) (1987)

externo les hace inconfundibles con P. dendriti-
ca. La principal característica diferencial estriba
en la forma y tamaño de los rinóforos, bien dis-
tintos a la luz de las descripciones consultadas
para esta última especie (Alder y Hancock, 1844-
1855; Trinchese (1877-1879); Pruvot-Fol, 1954:
Thompson y Brown, 1976; Ballesteros, 1980).

Asi, pues, en tanto no se realice un estudio
anatómico más detallado y/o se encuentren ma-
yor número de ejemplares que permitan probar
la variabilidad anatómica de P. dentritica y su
posible sinonimia con P. brevicornis, creemos
que debe restablecerse a ésta su identidad es-
pecífica.

Placida verticillata Ortea, 1981
(Fig. 3; Fig. 4, A-E)

ANATOMIA EXTERNA

Losrinóforos, alargados, devienen ligeramen-
te acanalados por su superficie ventral, pero sin
quedar enrollados. Los ceratos, de diferentes ta-
maños, llegan a ser 40-46 en los ejemplares ma-
yores. Cuando se abaten, como en P. brevicor-
nis, adoptan la forma de abanicos ya referida pa-
ra esta especie. Los más pequeños se disponen
hacia los flancos.

Los ojos se observan con dificultad detrás de
los rinóforos, debido al espesamiento de las ra-
mificaciones hepáticas en las áreas de donde se
ubican. La papila anal, tubular y larga, se en-
cuentra delante de la región cardíaca. La región
caudal es moderadamente larga y corta, respec-
tivamente, en los ejemplares pequeños y mayo-
res; su extremo es puntiagudo.

COLORACION

Coloración general blanquecina, semitranslú-
cida y ligeramente verdosa, poco apreciable de-
bido al abigarrado entramado de las ramificacio-
nes hepáticas color verde oliva en el cuerpo y
verde oscuro en los ceratos. Dichas ramificacio-
nes se extienden también por la papila anal, re-
gión cardíaca y rinóforos. Estos, internamente,
son recorridos por una rama hepática que, a su
vez, emite prolongaciones simples alternadas.
Con dificultad, a veces se distinguen dos ramas
hepáticas principales que parten tras los ojos es-
coltando la región cardíaca para, posteriormen-
te, continuarse hasta la región caudal, donde

202

quedan muy próximas. Cada cerato está recorri-
do internamente por un tronco digestivo del que
parten, generalmente de forma alternada, ramas
simples, tubulares, con los extremos abultados.
Internamente, por transparencia, se observan
acúmulos esféricos de color blanquecino. El ápi-
ce de los ceratos es translúcido. Los flancos son
de color blanquecino y carecen de ramificacio-
nes digestivas, aunque hacia la cola pueden en-
treverse éstas (Fig. 4, C).

PUESTA

El desove y la cópula fueron observados a me-
diados de mayo y julio. Enestos meses se han ob-
tenido 23 puestas en cautividad.

El cordón de la puesta, aplanado dorsoven-
tralmente, se dispone en espiral. Frecuentemen-

Fig. 3.— Placida verticillata. Animal visto dor-
salmente. an, ano: o, ojo.

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

Fig. 4.— Placida verticillata. A, región cardiaca y papila anal; B, vista ventral esquemática de un
ejemplar (se representa la disposición de las ramificaciones hepáticas); C, región caudal; D,
rinóforo; E, cerato. an, ano; bl, blanco; rc, región cardiaca; vo, verde oscuro.

te, las vueltas de espira, no se disponen en un mis-
mo plano y el centro de la espiral queda más ele-
vado que su zona periférica.

Es característico de todas las puestas observa-

das que no exista espacio libre entre las vueltas
de espira, por lo que éstas parecen contactar de
forma continua. Ello posibilita que la espiral
pueda elevarse hacia el centro de la puesta. In-
cluso la primera vuelta de espira, la más central y
cerrada, forma un acusado codo que no deja se-
paración alguna entre los correspondientes tra-
mos de cordón albuminoideo.
Los huevos, de color blanco, se disponen en
tres capas en las que se observa una ordenación.
Aparece siempre un huevo por cápsula, la forma
es frencuentemente casiesférica. En tres puestas
observadas, las cápsulas 110 micras (extremos:
100-300 micras).

DISCUSION

Por su aspecto externo, P. verticillata puede

confundirse con P. dendritica (Alder Hancock,
1843) y, en un trabajo anterior (García, 1983),
la hemos citado incorrectamente como tal.
Desde su reciente descripción original (Ortea,
1981) en aguas de las Islas Canarias, P. vertici-
llata no se había vuelto a encontrar. Las caracte-
rísticas externas de los ejemplares del Estrecho
de Gibraltar son, en esencia, las mismas que las
descritas por Ortea (1981) para los ejemplares
canarios. Este autor establece las diferencias en-
tre esta especie y P. dendritica, de las cuales ci-
taremos las referentes a su morfología externa:
— Rinóforos: auriculados y enrollados en P. den-
dritica; ligeramente auriculados y sin enrollar en
P. verticillata. Los primeros quedan muy enro-
llados tras la fijación, los segundos quedan maci-
zos O algo surcados.
— Ramificaciones digestivas en los ceratos: un
eje central y ramificaciones digestivas secunda-
rias en verticiclos simples en P. verticillata; un
eje central y ramificaciones secundarias irregu-
lares ramificadas a su vez en P. dendritica.
Sin embargo, aunque la forma de la puesta de

203

IBERUS 7(2) (1987)

los ejemplares canarios coincide en gran parte
(en tales ejemplares no se describe la elevación
de la espira ni el contacto que entre las vueltas de
espira suele existir) con la de los nuestros, no
ocurre así con el tamaño de las cápsulas que con-
tienen los huevos, ya que en las de aquellos es
mayor: 142 micras de diámetro (extremos de
126 y 159 micras) (Ortea, 1981). No obstante,
la forma de las cápsulas en los ejemplares insula-
res y del Estrecho de Gibraltar coinciden, y este
es un carácter que también utiliza Ortea (1981)
para separar ambas especies: cápsulas ovales en
P. dendritica y casi esféricas en P. verticillata.

Doris maculata Garstang, 1895 (Fig. 5)

ANATOMIA EXTERNA

Cuerpo alargado, algo más ancho en su mitad

anterior. El dorso presenta gruesos tubérculos
parcialmente sostenidos por espículas; los de
mayor tamaño se encuentran en la mitad poste-
rior, delante de las branquias. En las áreas inter-
tuberculares, las espículas configuran una trama y
frecuentemente adopta un aspecto estrellado en
relación con cada tubérculo. Hay numerosas es-
pículas entrelazadas a lo largo de los bordes del
manto. Los rinóforos tienen 7 laminillas sobresa-
lientes las cuales dejan entrever, por su separa-
ción, los espacios interlaminares. Los tentáculos
orales son cortos y anchos por la base. Las bran-
quias, simplemente pinnadas, son 9 y contienen
espículas. Son largas y, desplegadas exterior-
mente, se disponen hacia detrás. El tamaño de
las laminillas branquiales es irregular (sobresalen
unas más que otras sin una ordenación aparente).
Ano papiliforme, situado entre las branquias.

El pie es surcado anteriormente y no llega
a sobresalir por debajo del borde posterior del
manto.

Fig. 5.— Doris maculata. Ejemplar visto dorsal (A) y lateralmente (B).

204

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

15mm

Fig. 6.— Repfria bayi. Ejemplar visto dorsal (A) y lateralmente (B); C, rinóforo; D, vista lateral de la

región cefálica.

COLORACION

El cuerpo es amarillento parduzco con el dor-
so más oscuro debido al color violáceo de los tu-
berculos. Suelen ser también de este color algu-
nas areas intertuberculares. Los rinóforos son
amarillentos con el ápice ligeramente blanqueci-
no. Las branquias, amarillentas, tienen un as-
pecto gelatinoso y presentan manchitas oscuras
irregularmente repartidas.

Reyfria bavi (Bouchet. 1983) (Fig. 6. A-D)

ANATOMIA EXTERNA

El cuerpo es aplanado. Por su zona mediodor-
sal, lisa o escasamente rugosa, se observan espi-
culas entrelazadas de gran tamaño; sinembargo,
las que existen hacia los bordes del manto son

mucho más pequeñas. Por la superficie ventral
del manto se aprecia con gran nitidez un denso
entramado de espículas. Las branquias son nume-
rosas y consisten en lamelas delgadas que se dis-
ponen imbricadas a lo largo de la parte superior
de ambos flancos. Entre las últimas lamelas, en
la línea media del cuerpo, se localiza el año. La
región cefálica presenta un reborde característi-
co, hemidiscoide, intimamente soldado a la su-
perfície ventral del manto. Los rinóforos, cortos
y gruesos, poseen 5-6 laminillas. En cautividad,
el animal los tiene siempre retraídos o semirre-
traidos. La “cola”, redondeada en su extremo,
es muy corta y no sobresale por detrás.

COLORACION

La coloración general del cuerpo es blanca. La
zona mediodorsal es algo más oscura debido a
los órganos internos, visibles por transparencia.
Los rinóforos y branquias también son blancos,

205

IBERUS 7(2) (1987)

por lo que resultan difíciles de distinguir.

DISCUSION

Esta especie, en su descripción original (Bou-
chet, 1983) ha sido emplazada en el género Fr-
yeria, pero Yonow (1986) introduce de forma
justificada el género Reyfria en sustitución de
aquel. El material tipo procede de las costas de
Córcega y su descripción tiene el interés de cons-
tituir el primer hallazgo del género Fryeria, de
distribuciónindopacifica, enel Mediterráneo. El
hecho de que nuestro ejemplar haya sido obteni-
do en las costas del Estrecho de Gibraltar puede
suponer un futuro encuentro de la especie en
aguas puramente atlánticas próximas a este en-
clave. Al respecto, Bouchet (1983) considera a
R. bayi autóctona del Mediterráneo, pero sin
descartar totalmente la hipótesis de que la mis-
ma pudiera haber llegado recientemente a este
mar vía Canal de Suez.

Aunque Bouchet (com. pers.) haya identifica-.

do con seguridad nuestro ejemplar con R. bayi,
algunas diferencias observadas pueden contri-
buir a un mejor conocimiento de la especie. Asi,
los ejemplares descritos por Bouchet (1983) tie-
nen sólo tres laminillas muy separadas en los ri-
nóforos y para tales ejemplares se omite la pre-
sencia de espículas.

Doto rosea Trinchese, 1881 (Fig. 7, A-D)

ANATOMIA EXTERNA

La región cefálica posee dos expansiones late-
rales de extremos redondeados. El borde frontal
es algo prominente y curvado y las quillas prerri-
nofóricas, destacadas. Los rinóforos son lisos y
llegan a medir en su porción visible casi tres ve-
ces la altura de las vainas. Estas poseen el borde
liso, sin ondulaciones. Existen 5-8 pares de cera-
tos, el último de los cuales está escasamente de-
sarrollado. Sus tubérculos son redondeados en
general y se disponen en 6 series transversales
como máximo; el apical suele ser mayor, y en
uno de los ceratos del ejemplar de 13 mm, era bi-
lobulado mientras que en otro apareció trilobula-
do. La seudobranquia es muy patente y presenta
ramificaciones laterales simples que, sin embar-
go, nose observan en los ejemplares de menor ta-
maño. La papila anal es cilíndrica, alargada (al-

206

go globosa y más pequeña en el ejemplar de 6
mm) y se sitúa dorsalmente entre el primer y se-
gundo par de ceratos (más cerca de este último),
algo desplazada a la derecha. El orificio genital
se localiza en el lado derecho, bajo la zona de in-
serción del primer cerato del mismo lado. La co-
la es algo puntiaguda y corta.

COLORACION

La coloración general del cuerpo es blanco
hialina, ligeramente amarillenta o verdosa. Por
el dorso del animal existen manchas verdosas,
frecuentemente oscuras y en general alargadas,
las cuales se distribuyen irregularmente, aunque
se hallan con mayor frecuencia enla zona medio-
dorsal del cuerpo, donde parecen formar una di-
fusa banda longitudinal. Una banda verdosa de
estas características se observa también en cada
flanco. En los rinóforos existe una fina puntua-
ción blanco opaca, que sólo en un ejemplar pare-
cia disponerse en dos hileras longitudinales, una
anterior y otra posterior. Esta fina puntuación
blanca también se observa en las prolongaciones
laterales del velo cefálico, en el borde de las vai-
nas rinofóricas y en el extremo de la papila anal.
Los ceratos, por transparencia, dejan entrever la
glándula digestiva (y sus pequeñas granulacio-
nes) de color crema, ligeramente amarillento.
Los tubérculos son de color blanco hialino y, a
veces, presentan internamente algunas manchi-
tas oscuras. En la base de cada cerato suele ha-
ber una mancha oscura bien definida. La seudo-
branquia es translúcida, al igual que los acúmu-
los esféricos que contienen las laminillas.

Eubranchus prietoi Llera y Ortea, 1981
(Fig. 8, A y B)

ANATOMIA EXTERNA

Cuerpo alargado, algo ancho para su longitud,
con cuatro grupos de ceratos a cada lado. El nú-
mero de estos por grupo es, en sentido cefalocau-
dal, 4, 3,2, 1, si bien en el primer y segundo gru-
pos de la derecha había algunos desprendidos.
Los ceratos de los tres primeros grupos se inser-
tan en hilera vertical. Son alargados y presentan
dos o tres ensanchamientos desde el extremo su-
perior hasta la base, hacia donde se estrechan.
La zona apical es piriforme. Los rinóforos, lisos,

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

—

E E
.— E
: :

A ITSIRS
(1d ¿

Fig. 7.— Dotorosea. A, vista dorsal de un animal; B, detalle del velo cefálico y las quillas prerrinofóri-
cas; C, detalle de un cerato de forma no común; D, dos aspectos de la seudobranquia de un ani-

mal adulto.

son más anchos y largos que los tentáculos ora-
les. En la parte posterior derecha del área cardia-
ca, se sitúa la papila anal y el orificio excretor, li-
geramente por delante del segundo grupo de ce-
ratos del lado derecho. El orificio genital tam-
bién se encuentra en este lado, bajo el primer gru-
po de ceratos. El pie es redondeado por su parte
anterior y puntiagudo posteriormente.

COLORACION

El cuerpo es blanco hialino por su parte ante-
rior. Por detrás de la región cardiaca y hasta el úl-

timo par de ceratos, la coloración es amarillenta,
ligeramente anaranjada, debido a que los órga-
nos internos son visibles por transparencia. El
conducto hepático principal, muy aparente, es
Oscuro, casi negro (en algunos tramos, más cla-
ro). Sus prolongaciones laterales, en el interior de
los ceratos son de color verde oliváceo, aun-
que en la superficie de éstos se localizan también
manchas verdes más oscuras. El ápice de las pa-
pilas es ligeramente anaranjado, con una fina
puntuación superficial verde olivácea. Por todo
el cuerpo se observa una fina puntuación blanca,
que aparece también en la región cardíaca, cera-
tos, tentáculos orales y rinóforos. En estos últi-

207

IBERUS 7(2) (1987)

mos se observan, además, manchas color verde
oscuro. En el resto de la región cefálica y flancos
del animal existen manchas castaño claras; a
veces verdosas, las cuales se extienden hasta el
nivel de los últimos ceratos. Lateralmente, por
debajo de estas manchas y en la región caudal, la
coloración es verde olivácea uniforme y más
clara.

DISCUSION

E. prietoi es una especie de muy reciente des-
cripción (Llera y Ortea, 1981) con la que
identificamos nuestro único ejemplar. Sin em-
bargo, éste presenta algunas diferencias de inte-
rés con el material tipo procedente de Verdicio
(Asturias), pues la inserción de los ceratos de los

Fig. 8.— Eubranchus prietoi. A, animal visto dorsalmente; B, cerato. ve, verde oliváceo; vo, ver-

de oscuro.

208

GARCIA-GOMEZ: OPISTOBRANQUIOS GIBRALTAR

primeros grupos es lineal (y no en arco), y la ra-
mificación hepática que va al primer grupo de ce-
ratos derecho no se observa separada de la rami-
ficación hepática principal, lo cual caracteriza al
material tipo de esta especie.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los profesores J. Ortea y F.J Ñ

García la lectura crítica del trabajo, y también al
Dr. P. Bouchet sus opiniones referidas a Reyfria
Bayi. Asimismo, también agradecemos a este
último y a D. Salvador García su ayuda en la
preparación final del manuscrito.

BIBLIOGRAFIA

ALDER, J. y HANCOCK, A. 1845-1855..4 Monograph of
the British Nudibranchiate Mollusca. Ray Society. Lon-
dres.

BALLESTEROS, M. 1980. Contribución al conocimiento
de los Sacoglosos y Nudibranquios (Mollusca: Opistho-
branchia). Tesis. Universidad de Barcelona. Inédita.

BALLESTEROS, M. 1986. Presencia y biologia de
Cuthona ocellata (SCHMEKEL, 1966) en la Península
Ibérica. Anales de Biología, 7 (Biologia Animal, 2): 5-9.

BALLESTEROS, M., BARRAJON, A., LUQUE, A.A., MO-
RENO, D., TALAVERA, P. y TEMPLADO, J. 1986.
Contribución al conocimiento de los gasterópodos mari-
nos de Almeria. Iberus, 6: 39-55.

BOUCHET, P. 1983. Découverte du genre indo-pacifique
Fryeria (Mollusca: Gastropoda: Nudibranchiata) en Me-
diterranée. Ann. Inst. Océanogr., 59 (1): 65-68.

CERVERA, J.L. y GARCIA, J.C.T. 1986. Moluscos Opisto-
branquios del litoral occidental andaluz: nuevas aporta-
ciones faunísticas. Zberus, 6 (2): 201-207.

Aceptado: 25-VIII-1986

FEZ, S. DE. 1974. Ascoglosos y nudibranquios de Espana y
Portugal. C.S.I.C. Valencia.

GARCIA, J.C. 1981. Moluscos Opistobranquios del Estre-
cho de Gibraltar. Res. 111 Congr. Nac. Malac., Carta-
gena.

GARCIA, J.C. 1983. Moluscos Opistobranquios del Estre-
cho de Gibraltar y Bahía de Algeciras. /berus, 3: 41-
46.

GARCIA, J.C. 1984. Adiciones a la fauna de Opistobran-
quios del litoral andaluz. Res. IVo.Simpósio Ibérico de Es-
tudos do Benthos Marinho, Lisboa.

LLERA, E.M. y ORTEA, J.A. 1981. Una nueva especie de
Eubranchus (Mollusca: Nudibranchista) del Norte de Es-
paña. Boll. Malacologico, 17: 265-270.

NOBRE, A. 1932. Molluscos marinhos de Portugal. Inst.,
Zool. Univ. Porto.

OLIVEIRA, M.P. d' 1895. Opisthobranches du Portugal de
la collection de M. Paulino d'Oliveira. Inst. Coimbra, 42:
574-592.

ORTEA, J. 1979. Nota preliminar sobre Rioselleolis anado-
ni n. gen., n. sp., un nuevo Aeolidáceo (Mollusca: Opist-
hobranchia) capturado en Ribadesella, Asturas, España.
Sup. Cienc. Bol. IDEA, n* 24: 131-141.

ORTEA, J. 1981. Opistobranquios de las Islas Canarias. I.
Ascoglosos. Bol. Inst. Esp. Ocean., 6 (4): 179-200.
ORTEA, J. y URGORRI, V. 1981. Opistobranquios nuevos
para el litoral ibérico colectados en Galicia. 1. Bol. Inst.

Esp. Ocean., 6: 49-60,

PRUVOT-FOL, A. 1954. Mollusques Opisthobranches.
Faune de France, 58. Paul Lechevalier. Paris.

ROS, J.D. 1975. Opistobranquios (Gastropoda: Euthyneura)
del litoral ibérico. Inv. Pesq., 39 (2): 269-372.

SCHMEKEL, L. y PORTTMANN, A. 1982. Opisthobran-
chia des Mittelmeeres. 41, Opp. Springer. Berlin.

THOMPSON, T.E. y BROWN, G.H. 1976. British Opis-
thobranch Molluscs. Synopses of the British Fauna. New
Series, 8. Academic Press, London.

TRINCHESE, S. 1877-1879. Aeolididae e famiglie affini
del Porto di Genova. Bologna, pt 1: 1-94.

URGORRI, V. 1981. Opistobranquios de Galicia. Tesis.
Universidad de Santiago de Compostela (La Coruña).
Inédita.

YONON, N. 1986. Red. Sea Phyllidiidae (Mollusca, Nudil-
branchia), with descriptions of new species. J. Nat. Hist.,
20:1401-1428.

209

ÓN

A

A go

1 AA ise
Vsed

pas A
versidad, AMÓ

-

» o

AN

]

pu

Ev

cl

A A
EN
a

TA

a
LIA
xU Ja) |

pd
25 AO

SAO L An 20158

HATE ¡Na u
A .. .

A E

IBERUS, 1(2): 211-223, 1987

CATALOGO DE LOS MOLUSCOS MARINOS DE LA COSTA VASCA

A CHECK-LIST OF THE MARINE MOLLUSCS FROM THE BASQUE COAST

Angel BORJA (*)

RESUMEN

Se han recopilado las especies de moluscos marinos identificadas en los últimos nueve años en la
Costa Vasca por el autor. Siendo 7 Poliplacóforos, 184 Gasterópodos (no se incluyen Opistobranquios
sin concha), 1 Escafópodo, 131 Bivalvos y 13 Cefalópodos, totalizando 336 especies, de las que se da
distribución, abundancia, batimetría y biotopo donde fueron localizadas.

Además se añaden otras especies citadas en la Costa Vasca hasta totalizar 382.

ABSTRACT

They were summarized the species of marine mollusc identified along the last nine years in the Bas-
que Coast by the author. Being 7 Chitons, 184 Gastropods (excluding Opisthobranch without shell), 1
Scaphopod, 131 Bivalves and 13 Cephalopods, totalizing 336 species whose distribution, abundance,

batimetry and biotope have been given.

Moreover other species cited at the Basque Coast were added, totalizing 382.

Palabras Clave: Catálogo, moluscos marinos, Costa Vasca.

Key words: Check-list, marine molluscs, Basque Coast.

INTRODUCCION

Enla Costa Vasca se han realizado desde el si-
glo pasado algunas prospecciones malacológi-
cas, especialmente en el País Vasco francés:
Dautzenberg (1894 a y b) y Fischer (1899).

A comienzos del presente siglo, se publican
las obras de Hidalgo (1916, 1917) que hasta
ahora habian constituido la única recopilación
general de especies para esta costa, aunque in-
cluidas con las del resto de la peninsula. Estas
estuvieron precedidas por otras suyas de menor
envergadura, así como por una nueva publica-
ción de Dautzenberg (1913).

Posteriormente, aparecen dos trabajos de Fis-
cher-Piette (1935. 1938). pero es a mediados de

siglo cuando se publican la mayor parte de las
obras de carácter general, a veces no especifica-
mente malacológicas, en las que se menciona un
número limitado de especies: Navaz (1949),
Fischer-Piette (1953, 1955, 1963), Kirsch
(1956, 1958).

Lagardere (1966) es el nexo de unión entre es-
tos autores y la nueva generación, que se inicia
también con trabajos generales sobre la Costa
Vasca (Angulo el al., 1978; Ibáñez, 1978; Ibá-
ñez et al., 1980) o taxonómicas (Ibáñez, 1980).
Posteriormente, otros autores estudian con más
amplitud los moluscos, en trabajos de carácter
ecológico más que taxonómico (Borja, 1983,
1984 a, b, c y d, 1986; Borja et al., 1982 a y b;
Ibáñez, 1982; Ibáñez y Feliu, 1983).

(*) Servicio de Investigación Oceanográfica del Gobierno Vasco, Departamento de Agricultura y Pesca, Avda.

Satrústegui, 8, 20008 San Sebastián (Spain).

211

IBERUS 7(2) (1987)

"(03X3] J19A SE.IMPBIA91qE Bed) Sepej1o SOPepI[e3o] Se] 109 BISBA BISOL) BP] 9P EAdBIN — 1 314

Tp1NqQYI SP 2350)

eo»zndring =p e3so) : PÁRoOZTA SP ehso)

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

Parece que es el momento de reunir las espe-
cies citadas en estos últimos años con objeto de
disponer de un listado que venga a llenar el hueco
que el País Vasco representa en las obras de re-
copilación realizadas en el resto de las costas
peninsulares.

MATERIAL Y METODOS

El material ha sido recogido por diferentes
métodos. Asi se ha utilizado el raspado de super-
ficies, la búsqueda directa de ejemplares, la in-
mersión con escafandra autónoma, la extracción
con dragas y testigos, la recogida en aparejos de
pesca, etc, proviniendo una pequeña parte de
campañas oceanográficas no especificamente
malacológicas, terceras personas y material con-
chífero depositado en las playas.

La identificación se llevó a cabo con claves,
tablas, libros y separatas entre los que se pueden
citar, como más importantes: Leloup y Volz
(1938), Matthews (1953), Anadón (1979) y
Kaas (1979, 1981) para Poliplacóforos y Teb-
ble (1966), Nordsieck (1968, 1969, 1972, 1977,
1982), Ghisotti y Melone (1969, 1970, 1971,
1972, 1975), Parenzan (1970, 1974, 1976),
Fretter y Graham (1976, 1977, 1978 a y b,
1980, 1981, 1982), Sabelli y Spada (1977,
1978, 1979, 1980, 1981, 1982), D'Angelo y
Gargiullo (1978) y Rolán (1983) para el resto de
los grupos, excepto Opistobranquios sin concha
que no se incluyen.

Para citar una especie se ha tenido en cuenta
que ésta se haya recogido en los últimos nueve
años, porlo que a veces en obras antiguas apare-
cen especies que aquí no se encuentran (se dan
en Anexo posterior), pero una vez identificadas
se citan también las localidades donde se citó
con anterioridad. La mayoría se hallan en traba-
jos anteriores del autor, pero al hacer la presente

recopilación se hantenido en cuenta los nombres
más actuales propuestos porPiani(1980, 1981 a
y b), por lo que algunas veces, entre paréntesis,
se indica el nombre de la especie o del género tal
y como se citaba en la bibliografía.

Para cada especie se da la localidad donde se
encontró, la abundancia, batimetria y biotopo
que ocupaba al ser recolectado. En el caso de la
localidad, cuando la especie ha aparecido en
cuatro o más lugares de una misma provincia se
da como Costa de Guipúzcoa, Vizcaya o Labur-
di (País Vasco francés), cuando se ha localizado
en más de siete localidades entre las tres provin-
cias se da como TC, es decir, que se distribuye
por toda la costa del País Vasco (Fig. 1).

En cuanto ala batimetría, cuando la especie es
circalitoral se da también la profundidad aproxi-
mada ala que seencontró, olos valores extremos
cuando se ha encontrado varias veces.

RESULTADOS

Se han identificado 7 Poliplacóforos, 184
Gasterópodos (no se incluyen Opistobranquios
sin concha), 1 Escafópodo, 131 Bivalvos y 13
Cefalópodos, totalizando 336 especies.

Los nombres correspondientes se ordenan en
el listado adjunto, encabezados por las claves
de abreviatura.

Además se relacionan las especies que, ha-
biendo sido citadas anteriormente, no se han lo-
calizado en los últimos años. Este es el caso de
28 Gasterópodos, 1 Escafópodo, 16 Bivalvos y
1 Cefalópodo, lo que hace que el número de es-
pecies de moluscos citadas en la Costa Vasca se
eleve a 382 (no incluidos Opistobranquios sin
concha).

Estas especies se disponen en listado aparte,
consignándose las localidades donde apareció
cada una.

213

IBERUS 7(2) (1987)

CLAVES DE ABREVIATURA

DISTRIBUCION (Localidades) BATIMETRIA
A = Arminza O =Orio S = Supralitoral
Ab = Abra On = Ondárroa M = Mediolitoral
An = Punta Ansora P_ = Pasajes Ms = Mediolitoral superior
Ar = Arrigúnaga PE = Playa de Eskote Mm = Mediolitoral medio
Be = Bermeo RBi = Ría del Bidasoa Mi = Mediolitoral inferior
Bi = Biarritz RG = Ria de Guernica 1 — = Infralitoral
CG = Costa Guipúzcoa S = Sopelana C =Circalitoral
CL = Costa Laburdi SJ = San Juan de Luz B_ =Batial
CV = Costa Vizcaya SS = San Sebastián
bas TC — Toda la Cosa Y
e = a la Costa Vasca
E = EA Tx = Txatxarramendi BIOTOPO
Ga = San Juan de Gaztelugatxe Z = Zarauz SD = Sustrato duro
Gy = Guethary Zu = Zumaya SB = Sustrato blando
H = Bahia de Higuer eS
He = Hendaya = fango
J] = Jaizkibel ABUNDANCIA SV = Sustrato vegetal
L =Lequeitio 1 = Muy raro SA = Sustrato animal
LA = La Arena 2 =BRaro, escaso E =Estuario
Ma = Matxitxako 3 = Localmente abundante D =Demersal
Me = Meñacoz 4 = Común PD = Pelágico-Demersal
Mu = Mundaca 5 —= Muy común B =Bentónico

LISTA DE ESPECIES LOCALIZADAS EN LOS ULTIMOS NUEVE AÑOS EN LA
COSTA VASCA

Abun-

Distribución dancia Batimetría Biotopo
Clase POLYPLACOPHORA
Lepidopleurus cajetanus TC 2 I SD
Lepidopleurus cancellatus TC 1 I, C: 100 m SD
Lepidopleurus asellus H, Ma 2 C: 100 m SD
Lepidochitona cinerea TC 5 Mi, I SD
Callochiton septemvalvis euplaeae (C. laevis) Me 1 Mi SD
Acanthochitona communis TC 3 Mm, Mi SD
Acanthochitona fascicularis TC 5) Mm, Mi SD
Clase GASTROPODA
Haliotis tuberculata TC 4 I SD
Haliotis tuberculata lamellosa Ga, A, CL 2 Mi, I SD
Scissurella costata Ma 1 C: 100 m SD
Scissurella crispata Ma 1 C: 100 m SD
Emarginula reticulata (E. fissura) Ma, J, CL 2 C: 100 m SB: a
Puncturella noachina A 1 I SD
Diodora graeca (D. apertura) Ga, SS, Ma 2 I, C: 100 m SD
Diodora gibberula Ma, CL 1 C: 100 m SD
Helcion pellucidus TC 4 I SD, SV
Helcion pellucidus laevis Zu, A, SJ 3 I SD, SV
Patella ulyssiponensis (P. aspera) TE 5 Mi, I SD
Patella vulgata TC 5 Mm, Ms SD
Patella depressa (P. intermedia) ME $ Mn, Ms SD
Patella rustica (P. lusitanica) TE 4 S SD
Ácmaea virginea (AOL 4 Mi, 1 SD SV

214

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

Tothia fulva (Pilidium fulvum)
Danilia otaviana (D. tinei)
Calliostoma zizyphinum
Calliostoma granulatum
Gibbula magus
Gibbula cineraria
Gibbula pennanti (G. obliquata)
Gibbula umbilicalis
Jujubinus exasperatus (Cantharidus)
Jujubinus miliaris (Cantharidus)
Monodonta lineata (Osillinus lineatus)
Tubiola cutleriana
Circulus striatus
Homalopoma sangineum
Ástraea rugosa
Tricolia pullus
Tricolia speciosa
Eittorina obtusata
Littorina littorea
Littorina saxatilis
Littorina rudis
Littorina neritoides
Peringia ulvae (Hydrobia)
Potamopyrgus jenkinsi
Putilla alderi
Cingula cinguillus
Ceratia proxima (Onoba)
Onoba striata (O. semicostata)
Setia semistriata (Cingula)
Turboella parva (Rissoa)
Turboella parva interrupta (Rissoa)
Turboella radiata
Turboella pulchella
Apicularia decorata (Rissoa)
Apicularia guerinii (Rissoa)
Rissoa albella
Rissoa violacea
Rissoa rufilabrum
Rissoa lineolata
Folinia crassa (Alvania)
Acinopsis cancellata (Alvaria crenulata)
Acinopsis subcrenulata (Alvania)
Alvinia jeffreysi (Alvania)
Arsenia punctura (Alvania)
Alvania beani
Galeodina carinata (Alvania costata)
Massotia lactea (Alvania)
Turbona reticulata (Alvania, T. calathus)
Turbona hispidula (Alvania)
Turbona cimicoides (Alvania)
Turbona cimex (Alvania)
Taramellia zetlandica
Barleeia rubra (B. unifasciata)
Microsetia fulgida (Cingulopsis)
Microsetia cossurae

(Cingulopsis micrometrica)
Tornus subcarinatus (Adeorbis)

Distribución

Ma, J, Ab, SJ
Ma

Ma

Ma, SJ, Bi

Abun
danci

QU += Y haha bb -=-=-NaAN-=NNNANDNN Eu OY YyYuYuYN Y YU NDNYNOY- INNER und Dn

SS

a Batimetría

C: 100 m

Ll

SESENEOENNSSASS

mn

Biotopo

Pp.» pp»

AS

IBERUS 7(2) (1987)

Skeneopsis planorbis

Ámmonicera rota

Omalogyra atomus

Rissoella glabra

Rissoella diaphana

Rissoella globularis

Rissoella opalina

Turritella communis

Turritella triplicata

Bivonia semisurrecta

Caecum trachea

Caecum glabrum

Caecum vitreum

Bittium reticulatum reticulatum

Bittium reticulatum exiguum

Bittium latreillei

Bittium lacteum

Cerithium vulgatum (Courmya vulgata)

Cerithiopsis tubercularis

Cerithiopsis minima

Dizoniopsis clarki (Cerithiopsis)

Triphora perversa

Triphora obesula

Opalia crenata

Epitonium clathrus

Epitonium clathratulum

Epitonium lamellosum
(Cirsotrema commutatum)

Epitonium turtoni (Scalaria tenuicostata)

Janthina janthina

Strombiformis bilineata (Eulima)

Balcis devians

Capulus ungaricus (C. hungaricus)

Aporrhais pespelicani

Aporrhais pespelicani var. bilobatus

Ocinebrina edwardsi

Aporrhais serresianus

Lamellaria perspicua

Erato voluta

Triva arctica

Trivia monacha

Pseudosimnia carnea

Neosimnia spelta (Simnia)

Lunatia catena (Natica)

Lunatia fusca (Natica)

Lunatia alderi (Natica glaucina)

Cassidaria echinophora (Galeodea)

Cassidaria tyrrhena (Galeodea)

Distribución

TC
Ma, Mu, An
Ma

me

mE

Argobuccinum olearium (Ranella gigantea, Apollon) L

Cymatium corrugatum

Cymatium cutaceum

Charonia rubicunda (Ch. lampas)
Trophonopsis muricatus

Thais haemastoma

Nucella lapillus

Urosalpinx fusulus

Ocinebrina aciculata

216

Abun-

dancia Batimetría

=hNNA2NN2NNNNDNUANND =0NDNND-= nun

N==NNANNNNN-NNNDAaNNNDNANA ON AN np

Mm, I
I

C. 100
Mi
Mm

L C: 100-180 m

C: 100 m

[=]
[=)
3

22
SS
5

(MZ

a:

OS
MEA
3

Un
9
Mn

Dppp

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

Distribución

Abun-

dancia Batimetria

Ocinebrina erinaceus (O. erinacea)
Coralliophila alucoides (C. lamellosa)
Colus gracilis

Colus jeffreysianus

Neptunea antigua

Neptunea contraria

Buccinum undatum

Buccinum humphreysianum

Chauvetia minima (Ch. brunnea)
Sphaeronassa mutabilis

Amyclina comiculum

Cyclope neritea

Hinia reticulatsa (Nassarius reticulatus)
Hinia incrassata (Nassarius incrassatus)
Hinia pygmaea (Nassarius pygmaeus)
Nassarius cuvierii (N. costulatus)
Fusinus elegans

Fusinus pulchellus (F. rostatus pulchellus)
Mitra cornea

Mitra nigra (M. fusca)

Crassopleura maravignae (Clavus)
Mangelia costata (Cythara)

Mangelia coarctata (Cythara costata coarctata)
Mangelia attenuata (Raphitoma)
Mangelia wareni

Bela nebula (Mangelia)

Bela ornata

Bela septemvillei

Clathromangelia quadrillum (C. granum)
Manglliella bertrandi (Cythara)
Raphitoma echinata (R. reticulata)
Raphitoma purpurea (Clathurella)
Raphitoma linearis

Raphitoma concinna

Raphitoma philberti (Clathurella)
Comarmondia gracilis

Acteon tornatilis (Actaeon)

Retusa truncatula

Retusa truncatella

Cylichnina subcylindrica

Cylichnina nitidula

Mamilloretusa mamillata

Rhizorus acuminatus

Ringicula conformis

Philine aperta (Ph. quadripartita)
Scaphander lignarius

Scaphander punctostriatus (Áctaeon)
Chrysallida excavata (Odostomia)
Chrysallida indistincta (Odostomia)
Phasianema clathratum (Ph. costatum)
Eulimella acicula

Odostomia acuta

Odostomia striolata

Odostomia umbilicaris

Odostomia plicata

Turbonilla lactea

Turbonilla fenestrata

H, SJ
Ab, Ma, SJ

Ma, SJ
Ma, J, SJ
Ma

=-UNNNN == -ophe=ovuAannAaDN=-=NNwYNN == DN0N===-=NNNWUAINwWNNNN NN Un

FEE OOSSEASOS e aio

a

okolo!

9

uu
ADO JA

ZZEZZZONOO

A

000000000200

DNS MS
333823533
Sl Sl

pS

NE EN

Turbonilla delicata
Turbonilla pusilla

Clase SCAPHOPODA
Dentalium vulgare

Clase BIVALVIA

Nucula nucleus
Nucula sulcata
Nucula hanleyi
Nucula tenuis

Nucula turgida

Nuculana fragilis
Pristigloma lenticula philippiana (Yoldiella)

Árca noae

Arca tetragona (Tetrarca)
Barbatia barbata

Striarca lactea

Glycymeris glycymeris

Glycymeris insubrica (G. violarescens)
Crenella decussata

Modiolula phaseolina (Modiolus phaseolinus)
Modiolus modiolus

Modiolus barbatus

Nodiolus adriaticus

Mytilaster minimus

Musculus discors

Musculus subpictus

Musculus marmoratus (Modiolaria)
Gregariella opifex (G. barbatella, M. petagnae)
Gregariella semigranata (Modiolaria subclavata)
Lithophaga lithophaga

Myoforceps aristata (Lithophaga caudigera)

Mytilus edulis

Mytilus galloprovincialis

Pteria hirundo

Palliolum incomparabile (P. i. testae)
Palliolum hyalinum

Hyalopecten similis (Palliolum)
Pseudamussium septemradiata (Chlamys)
Peplum clavatum

Aequipecten opercularis (Chlamys)

Chlamys varia

Chlamys multistriata

Chlamys sulcata
Chlamys furtiva

Hinnites distorta (Chlamys pusio)
Camptonectes striatus (Chlamys)

Pecten maximus
Lima hians

Limatula subauriculata

Limea loscombi (L. loscombei)
Anomia ephippium

Neopyenodonte cochlear (Pygnodonta)
Crassostrea angulata

Crassostrea gigas

Ostrea edulis
Astarte sulcata

218

”

IBERUS 7(2) (1987)

Distribución

Ma
Ma

Ga

A. SJ
Ga, A, Ma, SJ

Abun-
dancia Batimetria

1 C: 100 m
1 C: 100 m

2 C: 100 m

I, C: 100 m
I, C: 100 m

C: 100 m
C: 100 m
C: 100 m
C: 100 m

La!

NN Yu DY hn hn hh DY A A A Y A A A DO A As A A ONU A A A A NNuNUNNYNyN Uu
a]

OEZEOES

a]

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

Digitaria digitaria (Woodia)
Goodallia triangularis (Astarte)
Glossus humanus

Thyasira flexuosa

Axinulus croulinensis

Myrtea spinifera

Loripes lacteus

Ctena reticulata (C. decussata)
Lasaea rubra

Kellia suborbicularis

Epilepton clarkiae

Lucinoma borealis

Galeomma turtoni

Mysella bidentata (Montaguia)
Tellimya ferruginosa (Montacuta)
Montacuta cylindracea
Parvicardium minimum
Parvicardium nodosum
Parvicardium ovale
Cerastoderma edule
Acanthocardia tuberculata
Acanthocardia echinata
Acanthocardia aculeata

Turtonia minuta

Gouldia minima

Callista chione

Pitar rudis

Dosinia exoleta

Dosinia lupinus (D. lincta)

Venus casina (Circomphalus casinus)
Venus verrucosa

Timoclea ovata (Chione)
Clausinella fasciata

Chamelea gallina

Chamelea gallina striatula (Ch. striatula)
Tapes decussatus (Venerupis decussata)
Venerupis pullastra

Venerupis aurea

Notirus irus (Irus)

Petricola lithophaga

Donax trunculus

Donax vittatus

Donax variegatus

Psammobia costulata (Gari, Psammocola)
Psammobia depressa

Psammobia tellinella (Psammobella)
Tellina donacina (Moerella)
Tellina pusilla (Moerella)

Tellina crassa (Arcopagia)
Tellina balaustina

Tellina incarnata

Tellina tenuis

Abra alba (Syndesmya)

Abra prismatica

Abra nitida

Serobicularia plana (S. piperata)
Mactra stultorum (M. corallina)

Distribución

G, Ab

G, Ab, SJ
Ma

Ma, J, SJ

Ma, SJ

G, SS, He

Abun-

dancia Batimetría

4

VANA?Nr»?-voO0N-=uYNNA 200 R-YuyY-=UYUNADORAAruANNNw0NN NN nuNN--

C: 100 m
I

C: 100 m
I, C: 100 m
I, C: 100 m
C: 100 m

I

I

S, Ms

Mi, I

C: 100 m
C: 100 m

I

C: 100 m
C: 100 m
C: 100 m
I, C: 100 m
I, C: 100 m
I

Mi, I

=)
=)
3

pa pu,

w
pu
o
[)
3

[e]

So-
[=)
3

Biotopo

uN
ES
Pop”

DANS,

IBERUS 7(2) (1987)

Abun-
Distribución dancia Batimetría Biotopo

Mactra glauca ss 2) I SB: a
Spisula elliptica Ma, Bi 2 I, C: 100 m SB
Spisula subtruncata TC 4 I, € SB: a
Pharus legumen RG, SJ 1 Mi SB
Solen marginatus TC 4 I SB: a
Ensis ensis RG, G, SS S) I SB: a
Ensis siliqua RG, RBi 1 Mi SB
Hiatella arctica TC 3 Mi SD
Hiatella rugosa TC 5 Mi SD
Corbula gibba Ma, J, SJ, Bi RBi3 I, C: 100 m SB: f
Sphenia binghami Ma, SJ ll Mi I SD
Arenomya arenaria TC 4 I SD
Gastrochaena dubia (Rocellaria) TC 4 I SD
Barnea parva G, Zu, SJ 1 Mi 5D)
Pholas dactylus SS, A, Ar 4 I SD
Pholas callosa SS, SJ 2 M, I SD
Xylophaga dorsalis Zu 2 M, I SD
Pholadidea loscombiana Ma 2) C: 100 m SD
Teredo navalis Zu 2 M, I SD
Psiloteredo megotara ss 1 Mi SD
Pandora inaequivalvis SS, SJ 1 Mi SD
Thracia papyracea (Pholadidea) G, SJ, SS 1 I SB
Cardiomya costellata Ma 1 C: 100 m SB: a,f
Clase CEPHALOPODA
Sepia officinalis TC 5 LC D
Sepia orbignyana Ma 3 C: 100 m D
Rossia macrosoma A, Ea, On 3 C: 290-370 m D
Loligo forbesi Ea, PE 4 C: 100-450 m PD
Loligo vulgaris TC 5 C PD
Alloteuthis media H, Zu 4 C: 92-155 m PD
Alloteuthis subulata Zu 3 C: 92m PD
Illex coindetti On, Ea S C: 100-330m PD
Todaropsis eblanae SS, Ea, PE 4 C: 100-640 m PD
Opisthoteuthis agassizii PE 3 C: 650 m D
Octopus vulgaris TC 5 LC SD
Octopus macropus Zu, Ea 3 C: 165-333m B
Bathypolypus sponsalis PE 4 C: 450-630 m B

LISTA DE ESPECIES CITADAS EN LA COSTA

VASCA QUE NO HAN SIDO LOCALIZADAS

EN LOS ULTIMOS NUEVE ANOS.
Clase GASTROPODA Metaxia metaxae (Cerithiopsis) SJ, He
Emarginula rosea sJ Vitreolina philippii (Eulima incurva) Cy, SJ, Ab
Monodonta sagittifera Vitreolina jeffreysi (Eulima) Cv
(M. colubrinus, M. sauciatus) StCG Fossarus costatus sJ
Jujubinus striatus (Calliostoma) G Fossarus ambiguus Gy, SJ
Truncatella subcylindrica SJ Bellaspira septangularis (Haedropleura) SJ
Plagiostila asturiana SJ Bela laevigata
Turboella dolium (Rissoa) SJ, Bi (Raphitoma nebula var. laevigata) SJ
Rissoa lilacina SJ Raphitoma leufroyi (Clathurella) Ab, G
Parastrophia asturiana SJ Ringicula auriculata (Marginella) Ab
Dizoniopsis bilineata (Cerithiopsis) Gy, SJ Ringicula nitida (Marginella) Ab

220

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

Haminoea navicula (H. cornea) SJ
Philine catena SJ
Cylichna cylindracea SJ
Cylichna umbilicata sJ
Cylichna semisulcata SJ
Odostomia rissoides SJ
Odostomia spiralis sJ
Odostomia interstincta SJ
Turbonilla rufa G

Clase SCAPHOPODA
Dentalium novecostatum SJ

Clase BIVALVIA
Nucula nitida
Divaricella divaricata (Lucina)

BIBLIOGRAFIA

ANADON, N. 1979.- Poliplacóforos de las costas asturianas
I: Estudios taxonómicos. Sup. Cien. Bol. IDEA 24:
119-130.

ANGULO, R., A. CAMPOY y M. IBAÑEZ, 1978.- Ecolo-
gía de la Costa Guipuzcoana. Bull. CERS Biarritz
12:157-184.

BORJA, A., 1983.- Sistemática de los moluscos marinos de
la Costa Vasca. Publ. Soc. Cult. INSUB 2, 96pp.
BORJA, A., 1984a.- Sobre la influencia de la contaminación
en la variabilidad de Rissoa parva (da Costa, 1779). Ibe-

rus 4:43-49.

BORJA, A., 1984b.- Rissoa parva (da Costa), Barleeia uni-
fasciata (Montagu) y Bittium reticulatum (da Costa)
(Mollusca Gastropoda). Estudio de la segregación de tres
estrategias de crecimiento, dinámica y producción sobre
Halopteris scoparia. Mem. Tesis Doc. Univ. Pais
Vasco.

BORJA, A., 1984c.- En: Aguirrezabalaga et al. Contribución
al conocimiento de la fauna marina de la Costa Vasca II.
Lurralde 7:83-133.

BORJA, A., 1984d.-En: Aguirrezabalaga et al. Aportaciones
ala fauna bentónica de la Costa Vasca. 40 Simp. Ibér. est.
Benthos Mar. Lisboa.

BORJA, A., 1986.- Estudio del área mínima de muestreo en
una población intermareal de pequeños moluscos. Inv.
Pesq. 50(1): 5-22.

BORJA, A.,J.A. FERNANDEZyE.ORIVE, 1982a.- Apli-
cación de métodos numéricos al estudio de la distribución
de los organismos bentónicos del intermareal rocoso de
Vizcaya. Oecol. Aquat. 6:147-157.

BORJA, A., J.A. FERNANDEZ y E. ORIVE, 1982b.- Es-
tudio sobre la zonación en el intermareal rocoso de! entor-
no del estuario del Nervión. Bull. CERS Biarritz 14(1):
55-82.

D'ANGELO, G. y S. GARGIULLO, 1978.- Guida alle con-
chiglie Mediterranee Fabbri Editori, Milano. 224pp.
DAUTZENBERG, Ph. 1894a.- Mollusques marins de Saint

Jean de Luz. Mem. Soc. Zool. Fr. 7, 235pp.

DAUTZENBERG, Ph. 1894b.- Mollusques recueillis a
SaintJean de Luz eta Ghéthary. Feuille des Jeunes Natu-
ralistes MI (290).

Divaricella reticulata (Lucina) G
Pseudopythina macandrewi (P. setosa?) CG
Plagiocardium papillosum (Cardium) SJ
Laevicardium crassum (Cardium) Bi
Spisula solida He
Lutraria angustior (L. elliptica, L. lutraria) G, SS
Tellina fabula SJ
Gastrana fragilis (Fragilia) ss
Psammobia fervensis (P. faeroensis) SJ, G, SS
Coralliophaga lithophagella G
Venerupis rhomboides (Tapes) SJ
Mysia undata (Lucinopsis) SJ
Barnea candida G, Zu
Lyrodus pedicellatus (Teredo) P

Clase CEPHALOPODA
Spirula spirula (S. peronit) ss

DAUTZENBERG, Ph. 1913.- Atlas de poche des coquilles
des cótes de France. Librairie du Museum. Paris 153pp.

FISCHER. H. 1899.- Liste de mollusques recueillis a Ghet
hary eta St. Jean de Luz. Miscell. Biol. Dedies a Alfred
Giard, Paris: 218-229.

FISCHER-PIETTE, E. Quelques remarques bionomiques
surlacóte basque francaise etespagnole. Bull. Lab. St. Ser-
van, 14: 1-14.

FISCHER-PIETTE, E. 1938.- Sur le caractere meridional
du bios intercotidal du Golfe de Gascogne. C.R. Soc.
Oceanog. Paris 15(130): 61-65.

FISCHER-PIETTE, E. 1953.- Repartition de quelques mo-
llusques intercotidaux communs le long des cótes septen-
trionales de Espagne. J. Conchyl. 18(2): 39-73.

FISCHER-PIETTE, E., 1955.- Repartition le long des cótes
septentrionales de l'Espagne, des principales espécies
peuplant les rochers intercotidaux. Ann. Inst. Oceanog.
31:37-124.

FISCHER-PIETTE, E. 1963.- La distribution des princi-
paux organismes intercotidaux Nord-Iberiques en 1954-
1955. Ann. Inst. Oceanog. 40(3): 165-312.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1976.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 1. Supp. J. Moll.
Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1977.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 2. Supp. J. Moll.
Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM. 1978a.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 3. Supp. J. Moll.
Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1978b.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 4. Supp. J. Moll.
Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM. 1980.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 5. Supp. 7 J.
Moll. Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM, 1981.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 6. Supp. 9 J.
Moll. Stud.

FRETTER, V. y A. GRAHAM. 1982.- The Prosobranch
molluscs of Britain and Denmark Part 7. Supp. 11 J.
Moll. Stud.

GHISOTTI.F.yG.C. MELONE, 1969.- Catalogoillustrato

221

IBERUS 7(2) (1987)

delle conchiglie marine del Mediterraneo. Conchiglie
$(11-12).

GHISOTTI,F.yG.C. MELONE, 1970.-Catalogoillustrato
delle conchiglie marine del Mediterraneo. Conchiglie 6(3-
4).

GHISOTTI,F.yG.C. MELONE, 1971.-Catalogoillustrato
delle conchiglie marine del Mediterraneo. Conchiglie
7(1-2).

GHISOTTI,F.yG.C. MELONE, 1972.-Catalogoillustrato
delle conchiglie marine del Mediterraneo. Conchiglie
8(11-12).

GHISOTTI, F. y G.C. MELONE, 1975.-Catalogoillustrato
delle conchiglie marine del Mediterraneo. Conchiglie
11(11-12).

HIDALGO, J.G., 1916.- Datos para la fauna española. Bol.
R. Soc. Esp. Hist. Nat.

HIDALGO, J.C., 1917.- Fauna malacológica de España,
Portugal y las Islas Baleares. Trab. Mus. Nac. Cien. Nat.
30, 752pp.

IBAÑEZ, M. 1978.- Caracteristicas biogeográficas del litoral
de la Costa Vasca. Lurralde 1:121-127.

IBAÑEZ, M., 1980.- Sphaeronassa mutabilis L. (neogastro-
poda), nueva cita para la Costa Vasca. Lurralde 3:123.

IBAÑEZ, M., 1982.- Sistemática y ecología del género Pate-
lla en la Costa Vasca 1. Lurralde 5:69-78.

IBAÑEZ, M. y J. FELIU, 1983.- Sistemática y ecología del
Género Patella en la Costa Vasca 2. Lurralde 6:191-201.

IBANEZ, M., R. ANGULO y X. IRIBAR, 1980.- Biogeo-
grafía de la Costa Vasca. Ed. Haranburu, Sen Sebas-
tian 284pp..

KAAS,P.,1979.-Onacollection of Polyplacophora (Mollus-
ca, Amphineura) from the Bay of Biscay. Bull. Mus.
Natn. Hist. Nat. Paris 4(1), A(1): 13-31.

KAAS.P..1981.-Scandinavian species of Leptochiton Gray
1847 (Mollusca. Polyplacophora). Sarsia 66:217-229.

KISCH. B.S.. 1956.- Les mollusques du bassin filtrant de l'a-
quarium de Biarritz. Bull. CERS Biarritz 1:41-49.

KISCH. B.S.. 1958.- Astropecten irregularis. precieux auxi-
liare du malacologiste. Bull. CERS Biarritz 2:9-15.

LAGARDERE, J.P., 1966.- Recherches sur la biologie et1'é-
cologie de la macrofaune des substrats meubles de la Cóte
Basque. Bull. Cers Biarritz 6(2): 143-209.

LELOUP, E. y P. VOLZ, 1938.- Die Chitonen (Polyplacop-
horen) der Adria. Thalassia 2(10): 3-64.

MATTHEWS, G., 1953.- A key for use in the identification
of British Chitons. Proc. Malac. Soc. London
29:241-248. :

NAVAZ. J.M.. 1949.- Estudio de la Ria de Pasajes en rela-
ción con su produccion de moluscos comestibles. Bol.
Inst. Oceanog. 11:1-3.

Aceptado: 4-I11-1987

NORDSIECK, F., 1968.- Die europaischen Meeres-Ge-
háuseschnecken Gustav Fischer Verlag, Stuttgart
273pp.

NORDSIECK, F., 1969.- Die Europáischen Meeresmus-
cheln. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 256pp.

NORDSIECK, F., 1972.- Die Europáischen Meeresschnec-
ken. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 326pp.

NORDSIECK, F., 1977.- The Turridae of the European
Seas. Ed. La Piramide, Roma 131pp.

NORDSIECK, F.. 1982.- Die europáischen Meeres-Ge-
háuseschnecken. 2 Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stutt-
gart, 539pp.

PARENZAN, P., 1970.- Carta d'identita delle conchiglie
del Mediterraneo. Vol. 1. Ed. Bios Taras, Taranto
283pp.

PARENZAN, P., 1974.- Carta d'identitá delle conchiglie
del Mediterraneo. Vol 2(1). Ed. Bios Taras, Taranto
277p.

PARENZAN, P., 1976.- Carta d'identita delle conchiglie
del Mediterraneo. Vol. 2(2). Ed. Bios Taras. Taranto
277-546pp.

PIANI, P., 1980.- Catalogo dei molluschi conchiferi vivente
nel Mediterraneo. Boll. Malac. 16(5-6): 113-224.

PIANI, P., 1981a.- Errata corrige ed enmendatio n* 1 Boll.
Malac. 17(1-2).

PIANI, P., 1981b.- Errata corrige ed enmendatio n? 2 Boll,
Malac. 17(9-10).

ROLAN, E., 1983.- Moluscos de la Ría de Vigo 1: Gasteró-
podos. Velograf, Santiago de Compostela, 383pp.

SABELLI, B. y G. SPADA, 1977.- Guidaillustrata all'iden-
tificazione delle conchiglie del Mediterraneo. Conchiglie
13(3-4), 13(7-8), 13(9-10), 13(11-12).

SABELLI, B y G. SPADA, 1978.- Guidaillustrata all'identi-
ficazione delle conchiglie del Mediterraneo. Conchiglie
14(3-6), 14(9-10), 14(11-12).

SABELLI, B. y G. SPADA, 1979.- Guidaillustrat all'identi-
ficazione delle conchiglie del Mediterraneo. Boll. Malac.
15(3-4), 15(7-8).

SABELLI, B. y G. SPADA, 1980.- Guida illustrata all'iden-
tifizacione delle conchiglie del Mediterraneo. Boll. Ma-
lac. 16(1-2), 16(7-8).

SABELLI, B. y G. SPADA, 1981.- Guidaillustrata all'iden-
tificazione delle conchiglie del Mediterraneo. Boll. Ma-
lac. 17(3-4), 17(11-12).

SABELLI, B. y G. SPADA, 1982.- Guidaillustrata all'iden-
tificazione delle conchiglie del Mediterraneo. Boll, Ma-
lac. 18(5-6).

TEBBLE. N., 1966.- British Bivalve Seashells. Royal Scot-
tish Museum, Edinburgh, 212pp.

BORJA: MOLUSCOS COSTA VASCA

ADDENDA

Mientras el presente trabajo se encontraba en prensa, se han localizado 10 nuevas especies no citadas en él. Estas
se dividen en 2 Gasterópodos, 1 Escafópodo, 3 Bivalvos y 4 Cefalópodos. De esta manera las especies encontradas
por el autor suman 346, siendo 392 las citadas en la Costa Vasca.

DISTRIBUCION ABUNDANC. BATIMETRIA BIOTOPO

Clase GASTROPODA

Calliostoma suturale 430 50.65'N 20 11.34"W C:500 m SB:a.f
430 55.30"N 20 10.30"W

Phalium saburon 430 28.20'N 20 14.16"W C:150 m SB:a.f

Clase SCAPHOPODA :

Dentalium dentalis 430 31.31"N 20 14.16"W C:200-500 m SB:a,f
430 53.97'N 20 10.61"W

Clase BIVALVIA

Pinna nobilis 430 28.20'N 20 14.16"W C:150 m SB:a.f

Mactra cinerea atlantica 430 30.00'N 20 11.60"W C:200 m SB:a,f
430 31.31'N 20 9.45"W

Cuspidaria rostrata 430 30.00"N 20 11.60"W C:200 m SB:a,f

Clase CEPHALOPODA

Sepia elegans 430 30.00"N 20 11.60"W C:150-200m PD
430 28.20'N 20 14.16"W

Sepietta oweniana 430 30.00'N 20 11.60'N C:150-200m PD
430 28.20'N 20 14.16"W

Neorossia caroli 430 50.65'N 20 11.34-W C:500 m PD

Eledone cirrosa 430 30.00'N 20 11.60"W
430 28.20'N 20 14.16"W C:150-500m PD

430 55.30'N 20 10.30"W

223

¡ ¿41 y mí
as 0 A A EA LAN
' Y ma e IÓ

PO

OMS NAO e
' o 0 , Y, »

IILCIAFODA TR a

IBERUS, 1(2): 225-234, 1987

CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA FAUNA MALACOLOGICA
DEL VALLE DEL BRUGENT (PROVINCIA DE TARRAGONA)

CONTRIBUTION TO THE KNOWLEDGE OF MALACOLOGICAL FAUNA FROM BRUGENT VALLEY
(TARRAGONA, SPAIN)

Miquel BECH (*) y Guillem FERNANDEZ (**)
A la memoria de Carles Altimira

RESUMEN :

Con el presente trabajo se amplía el conocimiento sobre la fauna malacológica del Valle del Brugent
(Tarragona). Se han recolectado 53 especies (se incluyen las citadas por Altimira y las recogidas por
uno de nosotros «Bech» antes de 1976), de las cuales 44 corresponden a la fauna terrestre y 9 a la de
agua dulce. Asimismo, se describe su área de distribución geográfica y se da el correspondiente por-
centaje. Entre las especies recolectadas sobresalen por su interés Bythinella perilongata y Deroceras ta-
rracense (endemismos catalanes),Hypnophila boissy (característica de los Pirineos Orientales), Sphyra-
dium dolium klemmi (único representante actual en Cataluña de la familia Orculidae), Chilostoma des-
moulinsi bechi (raza geográfica de desmoulinsi tipo) y una posible primera cita de Cecilioides vandelitae (fam.
Ferussaciidae) para la fauna de Cataluña.

ABSTRACT SOINZ -
With this paper, the knowledge of the Brugent Valley malacological fauna is enlarged. A number of 53
species have been collected, including those named previously by Altimira and those gathered by one
of us (B.) before 1976. From them, 44 species correspond to the terrestial fauna and 9, to the fresh wa-
ter. The geographical distribution andthe corresponding percentage of the species are given. From the
collected species, we remark the presence of Bythinella perilongata and Deroceras tarracense (Catalo-
nian endemisms), Hypnophila boissyi (characteristic from the Eastern Pyrenees), Sphyradium dolium
klem mi (the only recent member of Orculidae family in Catalonia), Chilostoma desmoulinsi bechi (geo-
graphical from of desmoulinsi type), and a possible first mention of Cecilioides vandalitiae in Catalonia.

Palabras Clave: Fauna malacológica, Valle del Brugent, Tarragona.
Key words: Malacological fauna, Brugent Valley, Tarragona, Spain.

INTRODUCCION

Prosiguiendo el estudio de la malacofauna ca-
talana, principalmente a lo largo de la Cordillera
Prelitoral, damos a conocer en este trabajo la
fauna malacológica terrestre y de agua dulce del
valle del Brugent, el cual se encuentra situado en

(*) C/. Córcega, 404, 08027 Barcelona.
(**) C/. Concordia, 12, 08004 Barcelona.

las comarcas del Baix y Alt Camp, constituyen-
do la divisoria con la Conca de Barbera y pene-
trando en dicha comarca en su parte alta poco
antes de llegar a la localidad de Farena.

El valle del Brugent, como la mayoría de los
valles de la provincia de Tarragona, ha quedado
por estudiar con profundidad. Solamente se co-

225

IBERUS 7(2) (1987)

GIRONA

BARCEKONA

—>Y» 2

Fig. 1.— Mapa de Cataluña, mostrando la situación de las comarcas del Alt Camp y Baix Camp, áreas

en las que se halla el valle del Brugent.

nocen desde principios de siglo citas aisladas de
Maluquer (1901), Rosals (1914), Haas (1918-
1924), Bofill y Haas (1919), Aguilar-Amat
(1921) y Bofill (1922, 1924, 1925).

En la época moderna, quienes más han contri-
buido en esta investigación han sido Altimira
(1959, 1960, 1961, 1963, 1970, 1971), Vilella
(1963, 1967), Riedel y Vilella(1968), Regteren-
Altena (1969), Riedel (1972), Bech (1973,
1979), Bech y Fernández (1980, 1984) y Alon-

226

so e Ibáñez (1984).

El iniciador en la exploración de este valle fue
Bech en el año 1956, quien tuvo la fortuna de re-
coger dos taxones muy interesantes (Sphyra-
dium doliolum klemmi y Chilostoma desmou-
linsi bechi) que resultaron nuevos para la
ciencia.

A raíz de estas capturas se despertó el interés
de Altimira en explorar el valle, lo que le llevó a
visitarlo en repetidas ocasiones, aunque sin lle-

BECH Y FERNANDEZ: MALACOFAUNA BRUGENT

gar a explorarlo totalmente.

ZONA DE ESTUDIO (Fig. 1)

El río Brugent nace en Capafonts (montañas
de Prades) a una altitud de 800'm. Excavando su
cauce en las calizas triásicas del Muschelkalk, se
dirige hacia las localidades de Farena y El Pine-
tell, continuando su curso hasta La Riba (comar-
ca del Alt Camp). Allí desemboca en el río Fran-
colí, a una altitud de 246 m y con un desnivel de
105 m en el desfiladero de La Riba. El río Bru-
gent se encuentra orientado sobre una artesa tec-
tónica originada por la flexión de las vertientes
norte (sierra de La Ermita) y sur (Jonquera); las
zonas hundidas de las flexiones originan superfi-
cies estructurales, cuyos flancos han sido des-
mantelados por la erosión hasta desaparecer las
calizas del Muschelkalk. En el tramo final del
valle, cerca de La Riba, afloran también las are-
niscas del Bundsandstein.

El clima de la zona es benigno, muy poco va-
riable y de tipo mediterráneo; la temperatura me-
dia anual es de 13-150 C, y la pluviosidad oscila
entre 500 y 600 mm anuales, aproximadamente.

La vegetación es predoninantemente de tipo
mediterráneo, abundando las encinas (Quercus
lex L.), los pinos (Pinus halepensis Mill. y Pi-
nus pinea L.) y los robles (Quercus pubescens
Willd.). Por mediación de terrazas o bancales se
cultiva el almendro, el olivo, el algarrobo y otros
variados frutales, también los cereales y la vid.
La huerta está bien representada y es variada. La
flora arbustiva la constituye el típico matorral
mediterráneo, dominando en las plantas las fa-
milias de las leguminosas, Cistaceae, Ericaceae,
Labiatae, Compositae, Ranunculaceae y Liliaceae.

INVENTARIO DE LAS ESPECIES

Los moluscos que se han recolectado en el va-
lle del Brugent proceden de las localidades de
Capafonts (parte alta del valle), Farena (parte
media) y La Riba (parte baja), así como de las
Fuentes “Font Gran”, “Font de la Cadireta” y
“Font Grossa”. Las mencionadas localidades
se encuentran dentro de las coordenadas U.T.M.
31TCF3478 y 31TCF44578.

Varias han sido las éxcursiones realizadas en
el transcurso de los años 1976 y 1981, habiéndo-

se recolectado un total de 53 especies (incluidas
las citadas por Altimira y las recolectadas por
Bech anteriores al año 1976), pertenecientes 44
de ellas a la fauna terrestre y 9 a la de agua
dulce.

RELACION DE ESPECIES

Clase GASTROPODA
Familia POMASTIASIDAE
Pomatias elegans (Múller, 1774)
Dist: Europa occidental-Región mediterránea.
Especie muy abundante en toda la zona, ha-
biéndose recolectado en suelo y debajo piedras
enla “Font Gran”, La Riba y en Capafonts (29-
VI-80).

Familia BYTHINELLIDAE
Bythinella perilongata Altimira, 1959

Dist: Endémica catalana

Varios individuos capturados enla “Font Gran”,
La Riba (12-X-56) (Bech, leg.); “Font Grossa”,
(13-11-76), y en Capafonts (29-VI-80).

Descrita por primera vez por Altimira (1959)
de la “Font Gran” y “Font Grossa”, y citada
por Bech (1979) de Farena.

Familia BYTHYNIDAE
Bithynia (Bithynia) similis (Draparnaud, 1805)

Dist: Francia meridional.

Colectada en la “Font Gran”, y en Farena
(22-VIMI-81), y en un pequeño curso de agua de
la “Font de la Cadireta” (13-VIII-80).

Citada por Altimira (1959) en la acequia de
desagúe de un molino en desuso del río Brugent,
entre La Riba y Farena.

Familia ELLOBIDAE
Carychium minimum Miller, 1774

Dist: Europa.

Cuatro individuos recogidos en un pequeño
curso de agua cerca de la “Font de la Cadireta”
(13-VIITE80).

Familia PHYSIDAE
Physa acuta Draparnaud, 1805
Dist: Europa occidental-mediterránea.

Varios ejemplares capturados en un reguero
en las afueras de Farena (22-VIII-81).

22)

IBERUS 7(2) (1987)

Familia LYMNAEIDAE
Galba trunculata (Miller, 1774)

Dist: Holártica

Varias conchas capturadas debajo piedras en
un pequeño curso de agua en los alrededores de
la “Font de la Cadireta” (13-VIII-80) y en Fare-
na (22-VITII-81).

Stagnicola palustris (Múller, 1774).

Dist: Holártica.

Siete individuos recogidos en los ríos Brugent
y Francolí próximo a La Riba (3-1X-79).

Radix ovata (Draparnaud, 1805).

Dist: Europa-Asia septentrional.

Varios individuos capturados en un reguero de
la “Font Gran” y 3 en el río Brugent, en Capa-
fonts (290VI-80).

Familia ANCYLIDAE
Ancvlus fluviatilis (Miller, 1774)
Dist: Europa-Asia occidental.

Varios ejemplares colectados en la “Font Gran”
y otros de gran tamaño en Capafonts (29-VI-
80), y asimismo en la “Font de la Cadireta”
(6inds) (13-VIII-80).

Familia SUCCINEIDAE
Oxvloma sarsiíi (Esmark, 1886)

Dist: Europa, Africa del norte y Asia occiden-
tal y sepatentrional.

Cinco individuos recogidos en un reguero en
las afueras de Farena (22-VITI-81).

Familia SUBULINIDAE
Hypnophila boissyi (Dupuy, 1850)
Dist: Pirineo oriental.

Citada pot altimira (1959) en la margen dere-
cha del río Brugent. Un solo individuo (colecta-
da por Bech y depositado en su colección).

Familia PYRAMIDULIDAE
Pyramidula rupestris (Draparnaud, 1789)
Dist: Europa central-meridional, Asia Menor y
Africa del Norte.

Capturados 30 individuos sobre rocas cálca-
reas en las proximidades de Capafonts (13-X-56)
(Bech, leg.).

Familia VERTIGINIDAE
Subfamilia TRUNCATELLINAE
Columella edentula (Draparnaud, 1805)

228

Dist: Holártica. |
Citada por Altimira (1963) de la Fou de Va- |
let, en La Riba.

Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833)
Dist: Mediterráneo, llegando hasta Persia.
Recogida en los alrededores de la “Font Gran” |
(24-XIX-77) y de la Riba (11-X1-79); Capa- |
fonts (29-VI-80), y un ejemplar en crecimiento |
en la “Font de la Cadireta” (5-VIIME80).

Subfamilia VERTIGININAE
Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801) |
Dist: Europa-Asia Menor-América del Norte.
Recogidos en los alrededores de La Riba 8 in-
dividuos en hábitat muy húmedo, y 3 enla “Font |
d'En Blai” (18-XI1-77). |
Citada por Altimira (1963) de la “Font ||
Grossa”.

Vertigo (Vertigo) antivertigo (Draparnaud, 1801)
Dist: Europa y Asia occidental.
Citada por Altimira (1963) de la “Font
Grossa”.

Vertigo (Vertigo) moulinsiana (Dupuy, 1849)
Dist: Europa meridional, central y occidental.
Citada por Altimira (1959) de la “Font

Grossa”.

Vertigo (Vertilla) angustior (Jeffreys, 1830)
Dist: Europa occidental y septentrional.
Citada por Altimira (1959) de la “Font

Grossa”.

Familia ORCULIDAE
Sphyradium doliolum klemmi (Altimira, 1959) |
(Fig. 2a)

Sin: Orcula (Sphiradium) doliolum klemmi Al-
timira, 1959,

Dist: Endémica catalana.

Dos conchas vacias recogidas en la “Font '
Grossa” (23-IX-56) (Bech, Leg.); alrededores |
del Campamento de los Castillejos (20 indivi-
duos) y 6 en Capafonts (29-VI-80). |

Con posterioridad, esta especie fue descrita:
por Altimira (1959) de la “Font Grossa” y asi- |
mismo de la Fou de Valet. Vilella (1967) la cita
del camino de Vallclara a Punta Curull, vertiente
norte de la sierra La Llena (980 m), enla comar-
ca Les Garrigues.

Debido a que las primeras vueltas de creci-
miento en esta especie pueden llevar al recolec-

BECH Y FERNANDEZ: MALACOFAUNA BRUGENT

tor a confundirla con otra, ofrecemos un gráfico
de las mismas para su correcta identificación
(Fig. 2b).

Familia CHONDRINIDAE
Abida secale (Draparnaud, 1801)
Dist: Europa occidental y región de los Alpes.
En las proximidades de Capafonts, 9 indivi-
duos capturados sobre rocas calcáreas (13-X-56)
(Bech, leg).
Citada por Altimira (1959) cerca de La Riba.

Abida polyodon (Draparnaud, 1801)
Dist: Mediterráneo, en zona franco-catalana.
Varios individuos colectados en Capafonts,
entre los muros de los bancales y en el Campa-
mento de los Castillejos (29-VI-80), y debajo
piedras en los alrededores de la “Font Gran”
(22-VIIE81).

Chondrina farinesíí (Des Moulins, 1835)

Dist: Pirineos.

Se han recolectado 16 individuos sobre rocas
contiguas a la carretera del Campamento de los
Castillejos, y asimismo 2 individuos más en la
“Font Gran”, en La Riba (22-VIIL-81).

Familia PUPILLIDAE
Lauria (Lauria) cylindracea (Da Costa, 1778)

Dist: Europa, Africa del norte, Asia Menor
y Arabia.

Numerosos ejemplares capturados en las pro-
ximidades de Capafonts(13-X-56) (Bech, leg.),
alrededores de la “Font Grossa” (14-X-76) y
“Font Gran” (13-VII-80), debajo de piedras.

Especie bastante abundante en la zona pros-
pectada, siempre y cuando el hábitat reúne las
condiciones apropiadas para su vida.

Subfamilia VALLOLINAE
Vallonia costata (Miller, 1774)

Dist: Circumboreal.

Recolectada debajo piedras en la “Font Gran”
y en los alrededores de La Riba (18-XII1-77),
con pocos individuos.

Subfamilia ACANTHINULINAE
Acanthinula aculeata (Miller, 1774)

Dist: Europa occidental.

Cinco individuos capturados debajo piedras
en una pequeña cueva en los alrededores de la
“Font Gran” (13-VII-80).

Citada por Altimira (1963) de la “Font Grossa”
y la Fou de Valet.

Familia ENIDAE
Jaminia (Jaminia) quadridens (Miller, 1774)

Dist: Europa meridional.

Dos ejemplares capturados en las proximida-
des de Capafonts (13-X-56 (Bech, leg.); nume-
rosos individuos recogidos en los alrededores de
la Riba y del Pinetell (22-VIII-81).

Familia ENDODONTIDAE
Punctum (Punctum) pygmaeum (Drap., 1081)

Dist: Holártica.

Colectados en Capafonts, 6 ejemplares (29-
VI-80), y 1 ejemplar debajo piedras en las proxi-
mi dades de la “Font de la Cadireta” (S-VI-
80).

Citada por Altimira (1963) de la “Font Gros-
sa”, en La Riba.

Familia ZONITIDAE
Subfamilia ZONITINAE
Vitrea (Subrimatus) narbonnensis (Clessin,
1877)

Dist: Poco conocida.

Dos ejemplares capturados en la “Font
Gran” (23-IX-56) (Bech, leg.).

Citada por Altimira (1959) en la “Font Gros-
sa” con la denominación de Vitrea diaphana.

Vitrea (Crystallus) crystallina (Múller, 1774)
Dist: Europa.
Capturada en los alrededores de La Riba
(11-X1-79), 4 ejemplares.

Aegopinella pura (Alder, 1830)
Dist: Europa.
Citada por Altimira (1959) de La Riba.

Aegopinella nitens (Micahud, 1831)

Dist: Europa (Alpes).

Recogida debajo de piedras en un reguero del
río Brugent en Capafonts (29-VI-80), varios
ejemplares.

Oxychilus (Oxychilus) draparnaudi
(Beck, 1837)
Dist: Europa occidental-mediterránea.
Capturada en la “Font Gran” (7-IV-77) y Ca-
pafonts (29-VI-80), 5 ejemplares y 5 ejemplares
más en los alrededores de la “Font de la Cadireta”,

229

IBERUS 7(2) (1987)

2 de ellos en fase de crecimiento (13-VII-80).

Citada por Altimira (1970) de la sima “Puig
d'En Marc” y de la cueva de “l'Aigua” en
La Riba.

Familia AGRIOLIMACIDAE
Deroceras reticulatum (Miller, 1774)

Dist: Holértica.

Citada por Altena (1969) de la Fou de Valeta
La Riba y Farena.

Deroceras tarracense Altena, 1969
Dist: Endémica catalana.
Citada por Altena (1969).

Familia EUCONULIDAE
Euconolus fulvus (Múller, 1775)

Dist: Holártica.

Varios ejemplares recogidos debajo piedras en
los alrededores de la “Font Gran” (14-X-76).

Famillia FERUSSACIIDAE

Cecilioides (Cecilioides) cf. vandalitiae (Ser-
vain, 1880), in Germain 1931, p. 333.) (Fig. 2).
Sin. Caecilianella vandalitiae (Servain).

De esta especie, que queda por confirmar, se
han recogido 8 conchas vacías en los siguientes
biotopos: “Font Gran”, “Font Grossa” y alre-
dedores de Farena (24-IX-77), además de 1
ejemplar en crecimiento en la “Font de la Cadi-
reta” (5-VIIL-80). Lamentablemente, esta espe-
cie ha visto destruido su hábitat al ser arrasado
por un reciente incendio acaecido en el valle.

Consultada la obra de Germain (1931), he-
mos hallado una corta descripción de C. vanda-
litiae, que transcribimos a continuación: “A. Lo-
card a signalé, en France, deux espécies trou-
vées en Espagne par le Dr. Servain et décrites
par lui en 1880. Ces espéces, non figurées, sont
restées 4 peu prés inconnues et leurs relations
sont des plus incertaines”. A continuación, da
una corta diagnosis en la que no figuran sus di-
mensiones ni gráfico alguno.

Ante tan pobre descripción hemos consultado
la obra de Locard (1894) en la que tampoco exis-
te gráfico alguno de dichas especie. A continua-
ción transcribimos la diagnosis que hace de la
misma: “Allongé, cylindrique-subacuminé, spi-
re graduellement acuminée; 7 tours légérement
convexes, croissance reguliére, rapide, le der-
nier avec une convexité mediane; suture peu
oblique; ouverture oblique, anguleuse en haut,
dilatée en bas, égale au tiers de la hauteur tota-

230

le; bord externe droit en haut et convexe en bas;
peristome droit non ecrassé, ni patulescent; test
trés brillant, lisse, vitracé. -H. 6; D. 1 1/3 mill.

Rare; alluvions du Besagon á Saint-Amour
(Jura)”.

Nos nos ha sido posible consultar los trabajos
de Servain (1880), cuyo autor la cita de los alu-
viones del Guadalquivir en Sevilla. Por consi-
guiente, damos un gráfico de la misma realizado
con un microscopio de cámara clara (Fig. 2d) y
su diagnosis.

Diagnosis: Concha prolongada, frágil, lisa, del-
gada, con un pequeño brillo nacarado; formada
de 7 vueltas de espira, algo convexas en su lado
izquierdo y algo más aplanadas en el derecho; las
tres primeras vueltas de crecimiento regular, la
cuarta y la quinta mucho más rápidas y anchas,
la ultima más grande, más convexa y tan alta co-
mo la mitad de la concha; suturas marginadas;
obertura oval-piriforme alargada, aproximada-
mente 1/3 de la altura de la concha, y conlos bor-
des marginales reunidos por una débil callosi-
dad; peristoma derecho, agudo, frágil, con el mar-
gen externo bien arqueado; margen palatal
oblícuamente recto, y con la columela muy corta
y bien truncada en la base: Alt. 7,7 mm, diám.:
2,4 mm.

Familia SUBULINIDAE
Subf. RUMININAE
Rumina decollata (Linneo, 1758)

Dist.: Mediterráneo.

Colectada debajo piedras próximo al cemen-
terio de Farena, y cerca del río Brugenten La Ri-
ba (5-VII-80). Especie muy abundante en toda
la zona estudiada.

Familia HELICELLINAE
Subf. HELICELLINAE
Cernuella (Cernuella) virgata (Da Costa, 1778)

Dist.: Europa-Mediterráneo.

Varios ejemplares capturados en los alrededo-
res de La Riba (5-VII-80).
Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drapar-
naud, 1801)

Sin. Cernuella (Xeromagna) arigonis (Ross-
mássler, 1854).

Dist.: Mediterráneo.

Recogida entre la hierba cerca del rio Brugent
en La Riba (5-VII-80).

La posición taxonómica de Cernuella arigo-
nis ha sido objeto de discusión por parte de dife-

BECH Y FERNANDEZ: MALACOFAUNA BRUGENT

Fig. 2.- a) Sphyradium doliolum klemmi, b) primeras vueltas embrionarias de S. doliolum klemmi; c)
Cecilioides cf. vandalitiae; d) Cecilioides acicula, tomado de Kerney ef al. (1983), para su
confrontación con C. vandalitiae; e) Chilostoma desmoulinsi bechi, subespecie caracteristi-
ca del levante tarraconés, tomado de Altimira (1959). (los dibujos originales se han realizado
con cámara clara). Escala gráfica 1 mm.

2311

IBERUS 7(2) (1987)

rentes autores (Aparicio, 1985), considera se trata
de Cernuella (Xeromagna) cespitum (Drapar-
naud), concluyendo que no hay criterios diferen-
tes que separen ambos táxones, por lo que Cer-
nuella arigonis debe ser considerado como
nombre sinónimo de Cernuella cespitum.

Trochoidea (Trochoidea) elegans (Drapar-
naud, 1801)

Dist: Mediterráneo.

Varios ejemplares recogidos en La Riba, pró-
ximo al río Bugent (5-VII-80).

Citada por Altimira (1963) en la estación de
ferrocarril de La Riba.

Subfamilia MONACHINAE
Monacha (Monacha) carthusiana (Miller,
1774)
Dist.: Europa meridional-Mediterráneo.
Capturada entre la hierba cerca del río Bru-
gent en Capafonts, y en la “Font Gran” de La
Riba (22-VIILE81).

Subfamilia COCHLICELLINAE
Cochlicella acuta (Múller, 1775)

Dist.: Atlántico-Mediterráneo.

Nueve ejemplares recogidos entre la hierba
cerca del río Brugent en las proximidades de La
Riba (5-VII-80).

Subfamilia HELICODONTINAE
Atenia quadrasi (Hidalgo, 1885)
Dist.: Levante español.
Citada por Altimira (1959) de la “Font Gros-

sa”; ““cova del Cartanaya” y “cova del Castell
de la Formiga” de La Riba.

Subfamilia ARIANTINAE
Chilostoma (Chilostoma) desmoulinsi bechi
(Altimira, 1959) (Fig. 2e)

Dist.: Endémica catalana.

Dos conchas vacias recogidas cerca de la
“Font Grossa” (23-VI-56). (Bech, leg.); sobre
muros de piedras cerca de la “Font Gran” (29-
vI-80).

Citada por A guilar-Amat (1936) en la Sierra
del Cardó bajo el nombre de Chilostoma des-
moulinsi Farines y por Altimira (1959-1970) de
la “Font Grossa””; “avenc dela Febró” de Capa-
fonts y “cova de l'Aigua” de La Riba, en lugares
prácticamente inaccesibles a la luz.

Según Altimira (1959) a esta subespecie de-

232

ben referirse la H. cornea y Ch. squamatinum,
de Bofill y Haas respectivamente, de “La Riba”
y “avenc de la Febró”, citas indudablemente
erróneas.

Subfamilia HELICINAE
Theba pisana (Miller, 1774)

Dist.: Atlántico-Mediterráneo.

Recogida entre la hierba cerca del río Brugent
en las proximidades de La Riba (5-VII-80).

Eobania vermiculata (Miller, 1774)

Dist.: Mediterráneo.

Recogida en los alrededores de La Riba (5-
VIL80).

Pseudotachea splendida (Daparnaud, 1801)
Dist.: Mediterráneo.
Recogida en Capafonts y en la “Font Gran”
de La Riba (29-VI-80). Especie abundante en
toda la zona.

Otala (Otala) punctata (Miller, 1774)

Dist.: Francia Meridional-Levante español-
Norte de Africa.

Un ejemplar recogido debajo piedras en Fare-
na y varios más cerca del río Brugent en La Riba
(5-VII80).

Cepaea (Cepaea) nemoralis (Linneo, 1758)

Dist.: Europa occidental.

Especie abundante, habiéndose recogido en
los alrededores de Farena, en la “Font Gran” y
en Capafonts. En esta última localidad aparece
entre las piedras de los bancales (29-VI-80).

Helix (Cornu) aspersa Muller, 1774.
Dist.: Europa occidental-Mediterráneo.
Varios ejemplares recogidos en la linde de un
campo de cultivo en las cercanías del río Brugent
en Capafonts (29-VI-80), en los alrededores de
Farena y en La Riba (5-VII-80).

Clase BIVALVIA
Familia SPHAERIDAE
Pisidium (Cyclodina)
1791)

Dist.: Europa.

Recogida en unregueroen las afueras de Fare-
na (10-VILT76).

Citada por Altimira (1963) en las proximida-
des de La Riba.

casertanum (Poli,

BECH Y FERNANDEZ: MALACOFAUNA BRUGENT

Pisidium (Cyclodina) subtruncatum Malm,
1855

Dist.: Europa.

Citada por Altimira (1963) enlas cercanías de
La Riba.

CONCLUSIONES

Del conjunto de la fauna recolectada en el va-
lle del Brugent, tenemos que destacar por su inte-
rés Bythinella perilongata y Deroceras tarra-
cense puesto que se trata de endemismos catala-
nes; Hypnophila boissyi, por ampliar considera-
blemente su área geográfica, ya que según Haas
(1929) habita en Cataluña sólo en los Pirineos
orientales, y cuyo razonamiento ya fue expuesto
por Altimira (1959); Sphyradium doliolum klem-
mi, por ser el único representante actual de la fa-
milia Orculidae en Cataluña, ya que de dicha fa-
milia sólo se conoce en estado subfósil Orcula
doliolum var. plagiostoma de la margas azules
pleistocénicas de Can Ubach de Rubi y de Mar-
torell (Barcelona); Cecilioides cf. vandalitiae
por considerarla como presunta nueva especie
para la fauma catalana.

También debemos referirnos a Ch. desmou-
linsi bechi, subespecie de desmoulinsi tipo, ca-
racterística de los Pirineos Orientales y de la zo-
na vecina, cuenca del Noguera Ribagorzana, cuen-
ca del Segre y las cuencas de los ríos litorales.
Respecto a esta subespecie, creemos que se trata
de una raza geográfica que a través de los tiem-
pos se ha adaptado a esta región; sus costumbres
nocturnas la favorecen notablemente en este as-
pecto ya que le aportan el grado de humedad ne-
cesario para su existencia. Se trata pués, segun
nuestra opinión, de una especie confinada a las
zonas montañosas del levante tarragonés, con-
firmando aún más nuestra creencia la captura de
3 ejemplares en crecimiento efectuadas por Es-
cola (8-I11-81) en una sima de la Serra d'Anco-
sa, Querol, la comarca Alt Camp, y que proba-
blemente se trata de la misma subespecie. La na-
turaleza del terreno de la zona, y su distancia en
linea recta de unos 25 Km. aproximadamente
del Valle del Brugent apoyan nuestra hipótesis.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento al Catedrático D. J.
Martinell del Laboratorio de Paleontología de la

Universidad de Barcelona al permitirnos consul-
tar su bibliografía particular, la cual nos ha sido
de gran utilidad. Al Departamento de Zoología
en la persona el Dr. A. Serra, por la utilización
del microscopio de cámara clara, como asimis-
mo al Dr. G. Hormiga por su colaboración en la
ejecución de los dibujos que ilustran el presen-
te trabajo.

TABLA I

n.o esp. % rel.
Holártica 6 11,28
Circumboreal 1 1,88

Europa, Norte de Africa, Asia
occidental y septentrional 5 9,40
Europa, Asia Menor y América del Norte 1 1,88
Europa y Asia septentrional 1 1,88
Europa 6 11,28
Europa occidental y Mediterráneo 2 3,76
Europa occidental 13 24,44
Mediterráneo 11 20,68
Endemismos catalanes 5) 9,40
Distribución poco conocida 2 SÓ)

Porcentajes de las diferentes especies que viven en el Valle
del Brugent (Tarragona) en función de sus áreas de distribu-
ción geográfica.

BIBLIOGRAFIA

AGUILAR-AMAT, J.B. 1921.- Altra localitat catalana de
Helix alonensis Fér. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat.,
21:94.

AGUILAR-AMAT, J. d' 1936.- Observacions malacologi-
ques. Notable troballa a la. Serra de Cardó. Butll. Inst.
Car. Hist. Nat. 36:130.

ALONSO, M.R. e IBAÑEZ, M. 1984.- Contribución al estu-
dio de los Pulmonados desnudos (Mollusca: Gastropoda)
del Pla de Manelleu (Tarragona). Misc. Zool., 8: 35-
40.

ALTIMIRA, C. 1959.- Contribución al conocimiento de la
fauna malacológica de la provincia de Tarragona. Misc.
Zool., 1 (2): 89-95. Í

ALTIMIRA,C. 1960.- Notas malacológicas. Contribución al
conocimiento de los moluscos terrestres y de agua dulce de
Cataluna. Misc. Zool. 1 (3): 9-15.

ALTIMIRA,C. 1961.- Notas malacológicas. Contribución al
conocimiento de la fauna malacológica terrestre y de agua
dulce de Tarragona. Misc. Zool. 1 (4): 19-28.

ALTIMIRA, C. 1963.- Notas Malacológicas (con datos ana-
tómicos debidos al Dr. Adolfo Ortíz de Zárate). Misc.
Zool., 1 (5): 15-26.

ALTIMIRA, C. 1970.- Moluscos y conchas recogidos en ca-
vidades subterráneas. Speleón, 17: 67-75.

233

IBERUS 7(2) (1987)

ALTIMIRA, C. 1971.- Notas malacológicas (13). Contribu-
ción al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y
de agua dulce de Cataluña. Misc. Zool. 3 (1): 7-10.

APARICIO, M. T. 1985.- Variabilidad de Cernuella (Xero-
magna) cespitum (Draparnaud, 1801) en ejemplares es-
pañoles eitalianos (Pulmonata, Helicidae). Boll. Malaco-
logico. Milano, 21 (10-12): 15-26.

BECH, M. 1973.- Contribución al conocimiento de la fauna
malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluña. Bol.
R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), 71: 223-233.

BECH, M. 1979.- Nuevas aportaciones al conocimiento de la
fauna malacológica terrestre y de agua dulce de Cataluna.
Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 77: 157-171.

BECH, M. 1983.- Actualització de la fauna malacologica te-
rrestre i d'aigua dolga de Catalunya, i la seva posició siste-
mática. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 49 (Sec. Zool., 5):
19-30.

BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1980.— Monografía de la
fauna malacológica terrestre y de agua dulce del Pla de
Manlleu (prov. de Tarragona) (1.2 parte). Bol. R. Soc.
Esp. Hist. Nat. (Biol.) 78: 275-288.

BECH, M. y FERNANDEZ, G. 1984.- Nuevos datos sobre
la distribución geográfica de algunos moluscos terrestres y
de agua dulce de Cataluña. /berus 4: 91-97.

BOFILL, A. 1922.- Dades malacologiques tarragonines.
Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (2.2 ser.) XXII (2): 86-88.

BOFILL, A. 1924.- Mol.luscs recollits a Tortosa, Amposta i
St. Carles de la Rapita (prov. de Tarragona) en els mesos
de maig de 1920 i 1921. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (2.2
ser.) XXIV (4): 98-100.

BOFILL, A. 1925.- Un molusco del género Bythinella en la
región de Tortosa. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (2.2 ser.)
XXIV (4): 151-152.

BOFILL, A. y HAAS, F. 1919.- Mol.luscs terrestresid'aigua
dolga de la regió de Tortosa. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat.
XIX: 128-131.

GERMAIN, L. 1930.- Faune de Frances. 21. Mollusques te-
rrestres et fluviatilis. Paul Lechevalier. París.

HAAS F. 1918.- Alguns mol.luscs terrestres i d'aigua dolga
de la provincia de Tarragona. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat.
(2.2 ep.) XVIII: 70-72.

HAAS, F. 1924.- Contribució a la malacofauna de la conca
inferior del Ebre. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (2.2 ep.)
XXIV: 48-63.

LOCARD, A. 1894.- Les coquilles terrestres de France. Pa-
rís: 1-370.

MALUQUER, J. 1901.- Algunas especies del género “He-
lix” recullides a Vilarrodona (Ribera del Gaya). Butll.
Inst. Cat. Hist. Nat. 1: 37-39.

Aceptado: 20-V-1987

234

REGTEREN-ALTENA,C. O. 1969.- Notes surles limaces.
14, Sur trois espéces de Deroceras de la Catalogne dont
deux nouvelles. Jour. Conch., 107 (3): 101-103.

RIEDEL, A. y VILELLA, M. 1968.- Zur Kenntnis der Zoni-
tidae (Gastropoda) spaniens. Misc. Zool., 2 (3):
11-15.

RIEDEL, A. 1972.- Zur Kenntnis der Zonitidae (Gastropo-
da) spaniens. Ann. Zool., 29: 115-145.

ROSALS, J. 1914.- Impresions d'una excursió científica.
Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. (2.2 ep.) X1(9): 150-154.
VILELLA, M. 1963.- Notas malacológicas. 1. Contribución
al conocimiento de Pyrenaearia molae Hass. Misc.

Zool., 1 (5): 27-32.

VILELLA, M. 1967.- Notas malacológicas. IV. Nuevas citas

de dispersión. Misc. Zool., 2 (2): 17-21.

ADDENDA

Mientras este trabajo se encontraba en prensa, y en
busca de nuevas citas bibliográficas, hemos encontra-
do una nueva referida a la especie Cecilioides vanda-
litiae, esta señalada por Fagot (1907) (Contribution
a la fauna Malacologique de la province d'Aragon.
Bol. Soc. Aragón Cienc. Nat., VI, pag. 156) en los
aluviones del Ebro a Zaragoza (Marcet), citando
además otra especie de los mismos aluviones, Caeci-
lianella (Cecilioides) bibeiroi Servain, (C. acicula).

Asimismo M. Forés (1984, Boll. Soc. Hist. Nat.
Baleares, 28: 115-122) da a conocer algunas citas de
dispersión en el Valle del Brugent: Carychium tri>-
dentatum (Risso), Carychium minimum Miller,
Truncatellina callicratis (Scachhi), Truncatellina
cf. claustralis (Gredler), y Vertigo (Vertilla) pusilla
Muller. De las mencionadas especies, caso de confir-
marse Truncatellina claustralis, la malacofauna de
dicho valle se vería incrementada a 57 especies.

Finalmente debemos de lamentar la omisión de
Clausilla bidentata pyrenaica, subespecie pirenaica,
citada por Altimira (1983) de la Fou de Valet a La
Riba, con lo cual el número de especies de este valle
pasarían a 58 en lugar de 57 como se ha dicho
anteriormente.

IBERUS, 1(2): 235-238, 1987

NOTAS BREVES

CONSIDERACIONES SOBRE LA ESPECIE ACICULA (PLATYLA)
CALLOSTOMA (CLESSIN, 1911) (MOLLUSCA, PROSOBRANCHIA,
ACICULIDAE) DE LA FAUNA CATALANA

Miquel BECH (*)

Dos factores condicionan en muchos casos la
determinación errónea de una especie. El prime-
ro es el hecho de basarse únicamente en referen-
cias bibliográficas y el segundo, el no mantener
contacto con malacólogos de la zona en que apa-
rece la especie en cuestión, quienes podrían apor-
tar sin duda una visión más clara y precisa sobre
su identidad.

Esta consideración surge a raíz del reciente
trabajo de Prieto et al. (1986) en el que se atribu-
ye Acicula polita (Hartmann) a la malacofauna
catalana, cuando dicha especie no vive en esta
zona, como tampoco lo hace A. cryptomena,

(De Folin et Berillon) aunque también le
haya sido adjudicada en ocasiones tal proce-
dencia (Altimira, 1971; Bech, 1983). En reali-
dad, la especie presente en Cataluña es A. ca-
llostoma (Clessin). Por ello, debe considerarse
errónea la mención de dichos autores, así como
las señalizaciones de Bofill, Haas y Aguilar-
Amat (1921) y la opinión vertida por Siro de
Fez (1961) sobre la corrección efectuada por
Haas (1929) de la especie A. polita por A.
cryptomena.

Dos años después de Haas, Germain (1931)
se hallaba en mejores condiciones para perca-
tarse de la diferencia entre la forma citada por
aquel autor bajo el nombre de A. cryptomena y
la que aparecía en la localidad de La Preste
(Pirineos Orientales). Su profundo conocimien-
to de la malacofauna francesa y el estudio de la
obra (1929) le llevaron a considerar esta segun-

(*) C/. Córcega, 404, 08027 Barcelona.

da forma como una variedad de la primera,
dándole el nombre de A. cryptomena callos-
toma.

Kerney ef al. (1983) la elevan a rango de es-
pecie, siendo ésta la que coloniza la parte No-
roriental de Cataluña.

Parece evidente que la influencia de la biblio-
grafía de Haas y la de sus seguidores no ha propi-
ciado hasta el momento actual la revisión de la
identidad de la supuesta 4. cryptomena. El moti-
vo de la presente nota ha sido constatar el error
cometido por Prieto et al. (1986), el cual nos ha
proporcionado la pista para verificar la verdade-
ra identidad de la especie que habita en Cataluña.

Dada la vecindad geográfica de La Preste (Fran-
cia) con Cataluña, no resulta nada extraño que
A. callostoma se encuentre en esta zona, como
también suele suceder con otras especies proce-
dentes de la región pirenaica oriental.

Distribución geográfica de la especie y mate-
rial estudiado: En Cataluña, A. callostoma se
ha localizado hasta el momento en la parte nord-
oriental de la región, siendo La Preste (Francia)
su localidad típica. La segunda especie del géne-
ro Acicula que habita Cataluña, A. dupuyl, se
encuentra en el Valle de Arán (Lérida), enla par-
te occidental de Cataluña, y no ha sido citada en
la vertiente sur del Pirineo catalán.

El material estudiado procede delas únicas lo-
calidades en que ha sido citada A. cryptomena
enla época moderna, las cuales van indicadas en

233

IBERUS 7(2) (1987)

cuadriculas UTM (de 1 Km de lado) para una Guilleries (comarca de La Selva), 31TDG6756

mejor precisión. (nueva cita para Cataluña).
Sant Privat d'En Bas (1-V-70), 2 ejs. (en mi
col.) (Altimira, leg.), comarca de La Gar- Comparación de la concha: El analisis de A.
rotxa, 31TDG5667. callostoma se ha verificado confrontando sus
Font La Pumerola, Alpens (16-VII1-82), 1 características conquiológicas con otras espe-
ej. (G. Fernández, leg.), comarca de Osona, cies europeas de nuestra colección, habiendo fi-
31TDG266774 (Fernández, 1982). jado mayormente la atención en 4. polita, cuyas

El Far, Susqueda (8-X1-84), 1 ej. capturado caracteristicas han demostrado ser no coinci-
con trampa M.S.S.(*) (J. Comas, leg.), Les dentes con las de A. callostoma.

(*) M.S.S. (Medio Subterráneo Superficial) ( Juberthie er al., 1980; Juberthie, 1983)

Fig. 1.- Distribución geográfica en Cataluña de 4. callostoma. * La Preste (Francia) localidad típica.
O Citas señaladas: No 1; Sta. Magdalena de Olot. No 2; Sant Privat d'en Bas. No 3; Alpens.
No 4; El Far. AValle de Arán (Lérida), área de A. dupuyi.

236

BECH: ACICULA CALLOSTOMA

Fig. 2.— Ejemplar de A. callostoma de la localidad de Sant Privat d'En Bas, comarca la Garrotxa.

Los detalles más significativos que las separan
son que la concha de 4. polita es más pequeña y
mucho más ancha y que el callo que bordea la
abertura es más estrecho, siendo su parte supe-
rior no tan ancha como la base, resultado en
callostoma todo él mucho más grueso y de an-
chura constante.

A. callostoma guarda mayor afinidad con 4.
cryptomena de los Bajos Pirineos franceses, de

la cual se diferencia por su número de vueltas,
por su tamaño algo mayor y por la morfología de
la callosidad cervical, más estrecha en A. ca-
llostoma.

La biometría de las conchas de las distintas lo-
calidades catalanas y la de los ejemplares de
otras especies similares queda representada en
la Tabla I.

TABLA I
no vueltas Altura Anchura Call.
Acicula callostoma:
Sant Privat d'En Bas 6-7 SS 0,96 - 1,03 0,24
Alpens DS 1,1 0,35
El Far 6,5 3,50 1 0,24
Acicula polita: 2,6 - 3,4 1,0 - 1,25
Hungría 5,5 1
Alemania SS) 2,9-2,95 1-1,1
Acicula cryptomena: 5,5 2,5 - 3,2

DS

IBERUS 7(2) (1987)

Agradecimientos: El autor expresa su agradeci-
miento al entomólogo Sr. Jordi Comas por su en-
trega del ejemplar de 4. callostroma capturado
con trampa M.S.S., constituyendo el cuarto ha-
llazgo de la especie en Cataluña.

BIBLIOGRAFIA
ALTIMIRA, C. 1971.- Notas malacológicas 13. Contribu-

ción al conocimiento de la fauna malacológica terrestre y
de agua dulce de Cataluña. Misc. Zool., 3: 7-9.

BECH, M. 1983.- Actualització de la fauna malacologica te-.

rrestre i d'aigua dolca de Catalunya i la seva posicio siste-
mática. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 49 (Sec. Zool..5): 19-
30.

BOFILL, A., HAAS, F. ¡ AGUILAR-AMAT, J.B. 1921.
-Estudi sobre la malacologia de les valls pirenaiques. Con-
ques del Besós, Ter, Fluvia, Muga i litorals intermitges.
Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona 3: 833-1241.

FERNANDEZ, G. 1982.- Contribución al conocimiento de
la fauna malacológica de la subcomarca del Lluganeés

Aceptado: 8-1-1988

238

(prov. de Barcelona). Bol. R. Soc. Española Hist. Nat.
(Biol.), 80 (3-4): 233-247.

FEZ,S. de 1961.- Contribución a la malacologia de la provin-
cia de Alicante 1. Faunula de Pego. Bol. R. Soc. Española
Hist. Nat. (Biol.), 59: 191-206.

GERMAIN, L. 1931.- Faune de France 22. Mollusques te-
rrestres et fluviatiles. Paul Lechevalier. Paris.

HAAS, F. 1929.- Fauna malacológica terrestre y de agua dul-
ce de Cataluña. Treb. Mus. Cienc. Nat. Barcelona, 13: 1-
491.

JUBERTHIE, C; DELAY, B. et BOUILLON, M. 1980.-
Sur existence d'un milieu souterrain superficiel en zone
calcaire. C.R. Acad. Sc. Paris, 290: 49-52.

JUBERTHIE, C. 1983.- Le milieu souterrain étendue etcom-
position. Mém. Biospeol., 10: 17-65.

KERNEY, M.P., CAMERON, R.A.D. £ JUNBLUTH. J.H.
1983.- Die Landschnecken Nord-und Mitteleuropas. Ver-
lag Paul Parey. Hamburg und Berlin.

PRIETO, C.E., MARTIN, R., GOMEZ, B.J. Y LARRAZ,
M. 1986.- Nuevos datos sobre Acanthinula Beck 1846,
Planogyra Morse 1864, y Acicula Hartmann 1821 (Mo-
lusca, Gastropoda) en la peninsula ibérica. /berus, 6 (2):
257-264.

IBERUS, 71(2): 239-240, 1987

SOBRE LAS LOCALIDADES DE AC/CULA CALLOSTOMA
(CLESSIN, 1911) DE LOS PAISES CATALANES

C.E. PRIETO, R. MARTIN y B.G. GOMEZ (+)

En un reciente trabajo (Prieto ef al. 1986)
en el que se estudiaban las áreas de distribución
de varios micromoluscos, Acicula (Platyla)
cryptomena (De Folin et Bérillon) entre ellos,
los autores de esta nota comentaban en un apar-
tado final los datos de distribución conocidos de
otras especies ibéricas del subgénero Platyla.
Igualmente, al apreciar la existencia de citas
erróneas de Acicula cryptomena para Cataluña,
Prieto et al. (1986) las asignaron a Acicula poli-
ta (Hartmann) al considerar exacto el dato de
Bofill et al. (1921) para Acme polita. Esta asig-
nación es errónea, tal como indica Bech (en este
volumen), rectificando de hecho su anterior se-
nalización de Acicula cryptomena para Cata-
lunya (Bech, 1983).

Tras conocer la nota de Bech (en este volu-
men), y con el fin de complementarla, considera-
mos conveniente presentar la lista completa de
las localidades de Acicula callostoma, acompa-
ñadas de sus coordenadas y de algunos comenta-
rios sobre su historia.

LISTA DE LOCALIDADES

La Preste (Pirineos Orientales, DG5195).
Localidad típica y única conocida hasta la pre-
sente década (Holyoak y Seddon, 1985).

Santa Magdalena d'Olot (Gerona,
DG4568). Citada originalmente por Bofill et al.
(1921) como Acme polita. La corrección a ÁAc-
me cryptomena efectuada por Haas (1929) es
seguida por Altimira(1971) y Bech(1983), pero
no por Prietoe!al.(1986) quienes erróneamente
la consideran Acicula polita. Holyoak y Seddon

(1985) y posteriormente Bech (en este volumen)
la emplazan definitivamente en Acicula callos-
toma.

Sant Privat d'En Bas (Gerona, DG5066).
Citada originalmente por Altimira (1971) como
Acme cryptomena y referida erróneamente a
Acicula polita por Prietoetal.(1986)Es asigna-
da definitivamente a 4. callostoma por Bech (en
este volumen).

Villafant: a 1.5 km al oeste. en sedimentos del
río Manol (Gerona, DG9377). Citada original-
mente por Holyoak y Seddon (1985) como Aci-
cula callostoma.

Alpens: Font la Pumerola (Barcelona,
DG1968). Citada originalmente por Fernández
(1986) como Acicula cryptomena, es referida
por Bech (en este volumen) a Acicula callos-
toma.

Susqueda: El Far (Gerona, DG6152). Cita-
da originalmente por Bech (en este volumen) co-
mo Acicula callostoma.

Salvo Villafant, basada en conchas de arrastre
fluvial, todas las localidades están acantonadas
en la región suroriental del macizo del Puigmal,
incluyendo las Sierras de Santa Magdalena y de
San Miguel. No ha sido citada del Macizo
del Montseny.

Tras la constatación de la inexistencia de citas
válidas de Acicula polita en Cataluña, la aporta-
da porFez(1961)de Pego (Alicante) es la única
que resta de esta especie en la Peninsula Ibérica.
sin que la figura aportada por suautor permita re-
ferirla a 4. callostoma. Dicha localidad está no-
tablemente alejada del área de distribución indi-
cada por Kerney el al. (1983) para Acicula poli-
ta, quienes la consideran alpina y centroeuro-

(*) Departamento de Biología Animal y Genética. Facultad de Ciencias. UPV/EHU. Apdo. 644. 48080 Bilbao:

239

IBERUS 7(2) (1987)

pea, por lo que consideramos necesaria la revi-
sión del material procedente de la menciona-
da localidad.

BIBLIOGRAFIA (*)
BECH, M. (1983).- Actualització de la fauna malacológica
terrestre ¡d'aigua dolga de Catalunya, i la seva posició sis-

temática. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat. 49 (Sec. Zool., 5):
19-30.

Aceptado: 7-11-1988

240

BECH, M. (en este volumen).- Consideraciones sobre la espe-
cie Acicula (Platyla) callostoma (Clessin, 1911) (Mo-
llusca, Prosobranchia, Aciculidae) de la Fauna Catalana.
Iberus 7.

FERNANDEZ, G. 1986 (1982).- Contribución al conoci-
miento de la fauna malacológica de la subcomarca del Llu-
ganes (prov. de Barcelona). Bol. R. Soc. esp. Hist. Nat.
(Biol.) 80 (3/4): 233-247.

HOLYOAK, D.T. 8 M.B. SEDDON (1985).- Non-marine
Gastropoda from France, Spain and Italy Y. Conch, 32:
67-70.

* Para las restantes referencias, consúltese el trabajo de Bech
publicado en este mismo volumen.

IBERUS, 7(2): 241-242, 1987

PRIMERA CITA DE ASS/IMINEA GRAYANA FLEMING, 1828
(MOLLUSCA; GASTROPODA) PARA LA FAUNA IBERICA (2)

FIRST RECORD OF ASSIMINEA GRAYANA FLEMING 1828 (MOLLUSCA; GASTEROPODA) FOR
IBERIAN FAUNA

E. ROLAN (*)

Palabras Clave: Assiminea grayana, fauna ibérica.
Key words: Assiminea grayana, Iberian fauna.

INTRODUCCION

El área de distribución de Assíiminea grayana
Fleming, 1828 aparece referida en escasos tra-
bajos: Adam (1960) la cita para la costa belga y
comenta su ausencia en la costa francesa; Mc-
Millan (1968), Fretter y Graham (1978) y Sea-
word (1982) señalan su presencia en la costa del
este de Inglaterra entre Kent y Humber.

En los muestreos que se vienen realizando en
el estudio de la costa gallega, al recorrer el inte-
rior de la Ría de Catoira, en el límite de la provin-
cia de Pontevedra, localidad de Catoira, en el lu-
gar conocido como las Torres del Oeste, el autor
encontró numerosos ejemplares de esta especie.
El hallazgo se produjo en el nivel mareal supe-
rior, muy cerca del límite de la marea más alta,
marcado por los depósitos de algas y otros restos
vegetales. Los ejemplares escogían las partes la-
terales e inferiores de las piedras que se encon-

Fig. 1.— Concha de Assiminea grayana.

(e) el presente trabajo está incluido en el proyecto n* 1378/82 de la C.A.I.C.Y.T.
(*) Canovas del Castillo, 22, 50 F. 36202 Vigo.

241

IBERUS 7(2) (1987)

traban casi ocultas por abundante vegetación, y
se situaban, frecuentemente, entre las raíces y
los tallos de dichas plantas huyendo de las partes
soleadas y descubiertas.

El estudio de la flora habitada evidenció la
presencia de las siguientes especies: Aster tripo-
liumL., Triglochim maritimum L., Juncus ma-
ritimus Lmk., Paspallum dilatata L. y una gra-
minea y una ciperácea no determinada por care-
cer de floración.

La concha más grande del material recogido,
tenia una dimensión máxima de 4 mm, colorcas-
taño claro y superficie lisa, carente de cualquier
escultura con la excepción de muy ténues lineas
de crecimiento. El ombligo estaba ocluido por un
repliegue de la columnilla (Fig. 1).

El animal presentaba un color claro de fondo,
con una pigmentación grisácea en la cabeza y en
el dorso del pie, que estaba ausente en una zona
romboidal en la parte dorsal de la cabeza y en los

Fig. 2.— Parte anterior del animal de Assíminea

grayana.

tentáculos, que eran muy cortos y presentaban
en su extremidad los ojos de tamaño relativa-
mente grande (Fig. 2).

El opérculo amarillo, transparente, con nú-
cleo excéntrico.

La rádula es tenioglosa, corta y los dientes se

Aceptado: 4-VIII-1987

242

encuentran imbricados unos en otros y tienen
forma de cuchara, presentando la zona excavada
cerca del borde libre y en el mismo, un variable
número de dentículos (de 4 a 15) (Fig. 3).

La única especie europea que podría tener re-
lación con la presente, es Assíminea sicana
(Brugnone, 1889) pero tiene una estriación sub-
sutural de la que carecen nuestros ejemplares.

La presente, representa la primera cita de As-
siminea grayana para la península Ibérica y el
límite sur de su área de distribución.

a

| AA |
0.025 mm

Fig. 3.— Algunos dientes de la rádula de Assi-

minea grayana.

Deseo expresar mi agradecimiento a los bió-
logos Javier Cremades Ugarte e Ignacio Barbara
Criado del Departamento de Botánica de la Fa-
cultas de Ciencias Biológicas de la Universidad
de Santiago de Compostela, por la determina-
ción de las especies vegetales citadas.

BIBLIOGRAFIA

ADAM, W. 1960. Fauna de Belgique. Mollusques 1. Bruxe-
lles. 401 pp.

FRETTER, V. £ GRAHAM, A. 1978. The prosobrach mo-
lluscs of Britain and Denmarck. Part. 3. Neritacea, Vivi-
paracea, Valvatacea, terrestrial and fresh water Littorina-
cea and Rissoacea. J. Moll. Stud., supl.5: 101-153.

GRAHAM, A. 1971. Bristish prosobranch and other oper-
culated gastropod molluscs. Synopsis of the Bristish Fau-
na n* 2. London. 112 p.

MCcMILLAN, M. 1968. Bristish shells. F. Warne « Co. Lon-
don. 187 p.

NORDSIECK, F. Die europáischen Meeresschnecken. G.
Fischer. Stuttgart. 372 p.

SEAWARD, D. 1982. Sea area atlas of the molluscs of Bri-
tain and Ireland. Conchological Society. Shrewsbury.

E Ñ A A 1) l A
1 J ñ : j

eN 100 O A des ;

y UN el A y dl 2) el 1

0 % . o 0 ) SO to en , n e me

e y A Ñ ' e vk

Ge 'Ñ 1 , dr A ' 1 Ñ 5 00 y
A VU GU e

Má A A pu EAS yal
pe

UA 2 4 ' A e m7 MN

DN n ' A A veis La pa . Ñ 0%
A rs! mi 10d e E E ari 1 LO ME"

NS le A yl dl rampa 1, cr y Nr
e NY m a ra A
' | mm q. mp ral (ic mm ON

' PP .. 1 e

m o e E A a
o Ú l ' : WN fl Ñ A " j ñ a a
Mi ON ta ' UN
AN a a e |
e MN MS ip te, A NS

i
E
a

O A a e ». CN

cn e MW A

q ID o o A Yu 108 A NA

” E Ú ' AE Ue . me AA yo uña! an ay qa

A jor rm AA Ne
ES ] Ñ . O Ñ pe . : E Ñ Jl o 1 '
A O E A a TO y IAN AA E EIN my
E Ms O ¡0 MEA ' e

AN NE ad pu a Ja a o

m a O pd
1Y:

o ae e A E:

4 4 pai MN 5 js aj e
Mido. $ ps

re
pu
E
añ e A E
y AS E
Je ¿aa EN
110 .

7 a
J y y

be
Ta

d 5 5
e."

SA

NORMAS DE PUBLICACION

Los autores que deseen publicar sus trabajos en la Revista de la Sociedad Española de Malacología
(IBERUS) deberán atenerse a las siguientes normas:

1) Al menos uno de los autores de los trabajos a publicar deberá ser necesariamente socio de la Sociedad
Española de Malacología.

2) La revista IBERUS publica artículos de fondo y notas. Se entiende por artículo un trabajo de
investigación de más de 5 páginas mecanografiadas de texto y/o láminas, gráficas o tablas. Las notas son
trabajos de menor extensión y/o que no contengan láminas, gráficas o tablas.

3) Los artículos deberán ser originales e inéditos, y deberán presentarse mecanografiados sobre DIN A-4,
por una sola cara y a doble espacio, con al menos 3 cm. de margen a cada lado, superior e inferior, y pdr
triplicado (original y dos copias); las hojas deberán estar numeradas correlativamente. Los artículos deben ir
precedidos de un título conciso, pero sugerente del contenido del trabajo, así como de una traducción del
mismo. Al principio del artículo figurarán, por este orden, el nombre y apellidos completos del autor o autores,
las direcciones de los mismos, una pequeña lista de palabras clave en castellano para su inclusión en los
bancos de datos internacionales y, al menos, un resumen en inglés y otro en castellano.

4) Las notas deberán ser presentadas de la misma forma, pero sin resúmenes.

5) El texto de artículos y notas podrá estar redactado en cualquier lengua culta moderna.

6) Cada autor tendrá derecho a la publicación gratuita de 25 páginas mecanografiadas, incluyendo
láminas, gráficas o tablas. El exceso deberá abonarse a precio de coste.

7) Sólo los nombres latinos o de taxones deben llevar subrayado sencillo (indicativo de cursiva). Un doble
subrayado indica versalitas y un subrayado ondulado, negrita. Los nombres de los autores de las especies
deberán escribirse en minúsculas, seguidos del año, excepto en el caso de que vayan referidos a la
bibliografía, en que se escribirán con doble subrayado.

8) Las referencias bibliográficas deberán limitarse, únicamente, a los autores citados en el texto y
viceversa, y hacerse porel (o los) apellido (s) de (o de los) autor (es) en letras mayúsculas y año de publicación,
en el texto, y en la bibliografía, por orden alfabético y según los siguientes ejemplos:

GRAHAM, A. 1971. British Prosobranch. Academic Press. London.

JONES, N. S. 1971. Diving: In: Methods for the study of the Marine Benthos, Home and McIntire, 1.B.P.,
Handboo 16, Blakwell Ed., 334 pp.

ORTEA, J.A. 1977. Moluscos marinos de Asturias, | y ll. Tesis Doctoral. Universidad de Oviedo.

ROS, J. 1976. Catálogo provisional de los Opistobranquios ibéricos. Misc. Zool. 3(5): 21-51.

9) Los autores podfan incluir cuantas gráficas e ilustraciones de línea deseen, presentándolas correc-
tamente hechas sobre papel vegetal o similar, con tinta china negra y en el formato de caja de la revista. Este
formato es de 6.8 cm.(una columna) y 14 cm. (dos) de anchura, y de hasta 19.6 cm. (toda la caja) de altura. Las
reducciones, sison necesarias, correrán a cargo del autor. Los dibujos que contengan trama y las fotografías,
que deberán serbien contrastadas y sin retocar, serántambién admitidos con las limitaciones quefijeencada
caso el Comité Editorial, ajustándose siempre al tamaño de la caja. Las láminas, dibujos, esquemas y gráficas
deberán numerarse correlativamente por el reverso, en el que figurarán también el nombre de los autores y el
título del trabajo, y deberán llevar dos leyendas, una en castellano y otra en inglés. Las escalas deben ser
gráficas y las unidades que se utilicen del sistema métrico decimal. Se recomienda la utilización de mapas
con proyección U.T.M.

10) Las tablas deberán presentarse en hojas aparte, numeradas correlativamente y siguiendo las mismas
normas que en el apartado anterior. Se recomienda reducir su número y extensión al mínimo necesario.

11) El Comité Editorial comunicará al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor la fecha de
recepción del trabajo, y, en sucaso, latecha de aceptación y el número del Boletínenquese espera pueda ser
publicado. Silo considera conveniente, podrá solicitara los autores que realicen modificaciones en el trabajo.
La fecha de aceptación figurará al final del trabajo, una vez publicado.

12) Las pruebas de imprenta serán enviadas al autor o al primer firmante si hubiera más de un autor,
exclusivamente para la corrección de erratas, y deberán ser devueltas en el plazo máximo de 15 días.
Cualquier otra corrección o adición correrá a cargo de los autores.

13) Cada autorrecibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen un número
mayor, deberán hacerlo constar al devolver las pruebas de imprenta. Tanto en este caso, como si se ha
sobrepasado alguna de las limitaciones antes citadas, el autor deberá abonar previamente el importe del
exceso.

Los artículos deben ser enviados a la dirección que, en cada momento, tenga el Editor de Publicaciones.

Los artículos en las publicaciones de la Sociedad Española de Malacología no podrán ser reproducidos sin
la autorización expresa de ésta, indicándose en todo caso su procedencia (Art. 40 de los Estatutos).

Las opiniones vertidas en dichos artículos son de la exclusiva y total responsabilidad de los autores(Art.41).

TS.

IBERUS Indice 7(2)1987

PEÑA, J.B.- El potencial reproductor de las hembras de Haliotis discus Reeve, 1846 (Gastropoda:

Prosobranchia).

The reproductive potential of the females of Haliotis discus. Reeve, 1846 (Gastropoda: Prosobran-

chia). 174-151
ROLDAN CORNEJO, C.- Modificaciones ultraestructurales del epitelio del tubo digestivo anterior en ejem- |

plares en ayunas de Theba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata).

Ultrastructural modifications of the epithelium in the anterior digestive tract in starved specimens of The-

ba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). 153-164
ROLDAN CORNEJO, C.- Ultraestructura del epitelio intestinal de Theba pisana (Mollusca: Gastropo-

da: Pulmonata).

Fine structure of the intestinal epithelium of Theba pisana (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata). 165-178
STRACK, H.L.- The Polyplacophora of Gran Canaria, including a vorldwide survey of the brooding

species.

Los Poliplacóforos de Gran Canaria, con un compendio mundial de las especies incubadoras. 179-187
CASTILLEJO, J.; RODRIGUEZ, M.: T. y OUTEIRO, A.-- Babosas de Portugal. I. Deroceras (D.) maltza-

ni. (Smroth, 1885) (Gastropoda: Pulmonata: Agriolimacidae).

Slugs of Portugal. I. Deroceras (D.) maltzani (Simroth, 1885) (Gastropoda: Pulmonata: Agriolima-

cidae). 189-195
GARCIA-GOMEZ, J.C.- Adiciones a la fauna de Opistobranquios del Estrecho de Gibraltar (Sur de Espa-

ña). I

Additions to the Opistobranch's fauna of the Gibraltar strait. 197-20 9
BORJA, A.- Catálogo de los moluscos marinos de la costa vasca. o
A check-list of the marine molluscs from the Basque Coast. 211-:

BECH, M. y FERNANDEZ, G.- Contribución al conocimiento de la fauna malacológica del valle del B:
gent (prov. de Tarragona). e
Contribution to the knowledge of malacological fauna from Brugent Valley (Tarragona, Spain). 2252 234

NOTAS BREVES

BECH, M.- Consideraciones sobre la especie Acicula (P.) callostoma (Clessin, 1911) (Mollusca: Prosobran-
chia: Aciculidae) de la fauna catalana. 23.
PRIETO, C.E.; MARTIN, R. y GOMEZ, B.G.- Sobre las localidades de Acicula callostoma esco

1911) Paises Catalanes.
ROLAN, E.- Primera cita de Assíminea grayana Fleming, 1828 (Mollusca: Gastropoda) para la na
ibérica. 1

ISSN 0212-3010

FU "E
do

Ú ye
AE E

E

E No SY: 2: WAS o: IA NS Y E NY» 2
AAA
IBRARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIWS” s3 IYyvy E mM
=> A Nn =
1 o tl rd E a ñ
oc LP =2| a =l y “Y la a
<=YÍH. = < a] SN |
SE : E : S
o % 5 2 2 = 9
E z - Z Y z A
OILMLIASNI _NVINOSHLIMWS 72 IYyvyg nt! BRARI ES_ SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILA Ll
pro] S po) .
NS E > E de
E SCJ 2 E EZ
A NE - a o
(77) = n paa n

IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIWS SI1YVY 811 LIBRAS
" . bl

z

=

pu

2

S

pa

17,3

=
— SN = =
=> S Sa, z LS E 3]
uN VD INS Y SD (77 - D ,
2 E NN E E = EN
- E 5 a e
_NVINOSHLIAS S31YV4817_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILAM1I
2 2 z E
5 E <
G N A E po
o] SS (e) pa
Zz A a J

IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS SI31YVY911 LIBRAR

SIIYVYGITLIBRARI

INSTITUTION NOILNMLILSNI

n
uy
a
XL
e.
0.
z
5 z E E
z E E
[2 pd los) lo.)
S 5 a. z
Es ES > es
5 5 . m
MA = S : 5
IOLLMLILSNI_ NVINOSHLIWS, S314V4817_LIBRARIES, SMITHSONIAN e OL
< ES AE SS ES Z z
z y Mz «S SN = =
e] E, O DN Y T o 35
(77) 0 y n » Sa > un 77) un
ES = = po E =
>
5 2 5 EN EZ 5 2

IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIWAS s3194v38g17 LIBRAR

= 7 hs E
A - E m4 3
x=. A y _ a = 0 3
< PS 2 < El < 2
_ Ads 3 5 = os Y
e CA = mm 2 pon |
= ol [e] _ [e] SS o
3 >= = Z AA z 5
IO!LNLILSNI_NVINOSHLIAS _SI1YVY 817 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION _ NOILALIJ
a = Cue z de Los S
E E = La
0 : = [us] = Sn [vs] al
E SS S E] = Py, 2 5
po) DOSIS — 51] e ELITE») E,
== SS A == 5 r 7 eS — ] LE
A A Ñ z ñ z z
IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIWS, S3184VY 8 17_LIBRAR
" Ed < . 2 Z z : Z . -
— = Y 3 Zz — Z
3 5 XQ E = ¿3
a O OO > O TI MS
Z E IS Z. E Z E
3 = 3 a 3 ON
ua NVINOSHLIWS 53 1YyVvYya 17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION de
hs 2 n = ]
E SO ó ae 14 SIR > 5 SS 50 eS ul Grs 5 S 39 pS u [E
EMS E EE = MA a RM EM

E SY Z “CS IR DA A E Y E 3] A NOA O)
E A A A
Z (77) Aa a. Z , (77)
ITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI” NVINOSHLIWS s31uv8 917 LIBRARIES SMITHSONIA
z E A Z re
. . = 199) — $
z Y = = ca LI Po
e E E = E - EPI]

Zá = la = E $ Ao
7 a en =y co = la] Ce
A (e) — o zz, (o) = pe
a = Zz AIES z pa]
INOSHLIWS 253188 8 11 1) BRARI ES_ SMITHSONIAN INSTITUTION NOLLMALLSNI NVINOSHLIN
5 (e) — o 1 a a] Ez, >
= [00] = [02] == [00] D
pu pa E pa] Sy
Dm a] y
= > E > = = SS
E E E 2 E = NS
n = Ds = ce m NS
ES E = A E (7) da
> INSTITUTION NOLLMLILSNI_NVINOSHLIMAS, $3 luvua11 LIBRARIES SMITHSONI/
SN = < = e =
ES 3 = =
$ Sy z eS z O En
DO <<NINS% 0 72) (77) mn Y
T IN) e O E E (e)

E SSY Z = 2 y ES Ss
OA 5 . a
INOSHLIWS, S31YVUS8IT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION ,, NOILALILSNI_ NVINOSH.IV
ws = m% a Z ul 5
z > E E E 2

, .L 1 pa 1 < =
NS [3 5 1 S 0: E
Pe. S 5 as 3 = a
Y Zz y Zz )
ITHSONIAN _INSTITUTION NOILALILSNI” NVINOSHLIAS” S314VY4817_LIBRARIES SMITHSONI
pa
-0 S = 5 == o
— (00) pe lus] —
E E 2D E 2D A
> = >: > > Osg a
pa] = D É Ps] =—
FER > Eco pul a ES SIE
y) = 17) me m =
INOSHLIWS S31U4VY817_LIBRARIES, SMITHSONIAN INSTITUTION, MINOS rt
= E <A A <
3 z «SS 3 - n= z
A O Xi NX E fa] A E (e)
g: 2 KU 3 E 3 E
z ENS 12 E 2 E
= 77) pe TZ % AA 7)
ITHSONIAN _ INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLINS S314VY4 817 LIBRARIES SMITHSON!/
ps E 2
.5 = ES us 5 E
_ < = E = a,
S a S E $ a
3 = 3 e 9 =
9 > 9 Sd 9 - he
INOSHLIAS 53144 811_LIBRARIES SMITHSONIAN" INSTITUTION _ NOLLALILSNI_NVINOSH.I
> o — o 5 as o EN >
> = [vs] _ 0») — 0 S
Sa 2 E 5 E 5 > 0
SIS E E [ SOS
¿SN E 2 E E E Z SS
WS Z m Es m as m SS
— un E, —
ITHSONIAN _INS7'"!tON_NOLLOLLLSNI_NVINOSHLINS, S318VY 817_LIBRARIES, SMITHSONI.
< ES < = Y; e =
S| - LS = v% e] z
DA (77) £ Dm (77) NT) S (72)
El [o] EE o ¿IA SS O
ENSS 6z E zy Y / ESOS E
o. 5 z As
INOSHLIWS S318VY4817_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION ¿p NOLLLILSNI_NVINOSHLI
p2 : 3”
E uu SO 5 E 30 DOS Y Gi S ES eS El SS a
as 2 z — S Z ss e S) Z > CS) —
ON E EUA) = [EM z y, EM E Je =

EA

SMITHSON

AAA

97

IEA AAA
As
SS
AR

AE OS
4

pd

FU |
AOS |

DU lí |
PONER | |
IES pe i

y |

ms i |
JETA: | |

A
AO
E

TEN ;
O
Vd de y
IAE
E DOES
ÑO

A EA GR a Ci: " 2

AA ps A E |

RN de de )
Oc : | |

IRMA .
y mea
eya RES ARTE | dE
A uns PA cl |
E de: Ad:
AN Ñ
Ova
aa, |
1 ; pS
juli | ] |
O , E
nu
« e. p H Pd
Que
ERP! : E :
MN DT A |