au if a - . RENA O St AGO PESE SS Dip hr st FURER , A x NANDA Eee N AO TR u RPA k E Arne o Ven capote rt EN at ERA WEHEN cus MU DG qa non een Area ide EV um idpetata MN CUdme tos : & . decor o PR Lad > ' » Morta, 22 POSTER FEST ER E 4 rt, nenn une A at = pi pba ri dg 3 y Rida aged NT tinta o ist otario ic) im elite ir ee BE ES EEE en Sd pad Bar dose Arc Uncheme » orten ada d é & renata as . ç x ; h ä rn vita ERA Cosa Ne write dia BEREDU IT FE SET vs sd tm rk, eos se x 3 peida NEE werten DEE N PER 7 PP RR CR TON RP | k b . a pag id CAMAS q mp anal anta a o a cad 5 en reparem et pa No eh des . ai. in et espeto Were san rhn nme ne era tesvend . ! esdias 4 E e E a rm Er ça, a nt po a TM O Pe A ia mta WeTANEA E A RR 4, ent ee a NT Te ee mean min DMA ção Dama E Cambs bad CU Pe > Ed re a ar Pa a y 4 + L 4 É *ENym eras, . MM AA cep beto MIS RUN ER BES Yen “ieh Needs É He Reale van en q ? Ser EU a PD Yan DUM US em becos! 2 ape irn IT need Dbas uk R ra BEL DT EEE Seita va . Fa a I MG Ban . bodas ! e . s OR Sao cedida ey ae Eat 4 i : . e . N a ap too poi! a Pe a nt SEN ET pl alma O ia pa pr rendas moda “ 5 SKATE Cervo ati r url n Me cad poor E nad acute NM Mo Dea a Si qa os ba ns sm 2 n k MPN atibet é teta rd é a . k á os Pedora “a cre 4 À - gra , “ans, ES ven à Bons - d > ee à : Menem tatoo e E Rã ® re Neiter die written a ra nen ee tan Kae I PER Re ma este en Cosac o A Perlen PR anni SAM Pape Varens recto ta DN CNP ED O das trad nu OE Sta 7 run E 2 1 : Cerulsioer k à ü DEP Ze Zr “ Rar “ ig tem a E Md ova tira” si : . ine Dr api PERA OR DEREN u en an er - é FEIERTEN Tun eng e MAS a Pa e TNdya é seo A ho ruhe en, ABS fa ige BE nat : : A a : ann a mn Eh Saunen al " IMP PIN eg ak A k 5 u 1 Yu à 4 x Kg LR nd ç Wp N dy ea Kai BL ISSN 0073-4721 OJEA, N. Composiciön cualitativa y cuantitativa del microbentos de la laguna El Tigre (Rio Paraná, Argentina) ...... GRAZIA, J. & CAMPOS, L. A. Hypanthracos, um novo gênero de Pentatomini (Heteroptera: Pentatomidae) ........... LUIGI, G.; RAPOSO, M. A. & SCHLOEMP, 1. M. Notas sobre a biologia de Dysithamnus xanthopterus (Burmeister, NR poiesctsacagnas WERE caos seio ion cepierencruas ris redoma sina a Vi nda aba ae dic ims ris ACUNA, F.H.;ZAMPONI,M. O. & PEREZ, C. D. Metodelogia para la cuantificación de algunas estructuras taxonómicas CE À ra ERRAR ERR e NAO RI PERU NE IDE CURE OCO Rd PRENDE ARE 2 PO ND ND GOMES, M. dos R. & PEIXOTO, L. P. Nova espécie de Hyla do grupo marmorata de Sergipe, nordeste do Brasil er A DR A ECA HRNONERE AD SRD DE ABBLERPERINEERUENEUEREERHRRE LEITE, F. P P. Fecundidade de sete espécies de gamarídeos (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) associados à alga Cp PRE A O PS ADE AND SED RAD DESA AD NR GARCIA, €. F; GARCIA, S. M. L. de & GARCIA, R. N. Aspectos histológicos do ovário durante o processo de vitelogênese em Boophilus microplus (Acarina, Ixodidae). .........sesusieeecesereerenrereneeeeaaeersenerneraerererereerareraenaasnass CASARI, S. A. & BELLUSCI, S. Larvae of Neotropical Coleoptera XXV, Pherhimius dejeani (Candêze, 1857) and P fascicularis (Fabricius,1787) (Elateridae, Pyrophorinae, Hemirhipini). ...sseseseeeeseseserereseeeseereeseerseneeeeeereness CANHEDO-LASCOMBE, V. L. & CORSEUIL, E. Caracterização das espécies de Gryllotalpidae (Orthoptera, Ensifera) do Rio Grande do Sul, Brasil, com algumas observações biológicas e sonográficas .uessssssnesseesnesnnennennnnnnnennennennnn BOMBONATO, M. T. S. & GREGÓRIO, E. A. Hemócitos de larvas de Diatraea saccharalis (Lepidoptera, Pyralidae): avaliação de técnicas para análise em microscópio de contraste de fase ...uuunesnnsssnsssnnnsnnennnennnnnnennnnnnnnnnnnnannnnannnnnn MIQUELARENA, A. M. & PROTOGINO, L. €. Una nueva especie de Oligosarcus (Teleostei, Characidae) de la cuenca EG PREPARAR SANA E DESDE TER RU DRRO DA POP RO RPE MERO EIHEHEFEREER RAMIREZ, M. J. & GRISMADO, C. J. A new Fernandezina from Brazil (Araneae, Palpimanidae) ...unnna. YOUNG, P. S. & LETA, A. C. Antarctic Cirripedia (Crustacea) collected by the Brazilian Antarctic Program (1983- ee ae SEPP Era ERR PRI RS | RR OVER S A EUR E RD RA NO UFER ARGEL-DE-OLIVEIRA, M.M. & FIGUEIREDO, R. A. de. Aves que visitam uma figueira isolada em ambiente aberto, NEN O RSA DO A DANE MIR RA SD ei RODE DRS SWR SO GALINDEZ, E. J. & AGGIO, M. €. Análisis morfometrica del complejo linfomieloide de Mustelus schmitti OT ED E RAR RES RD Sp PRC SR SER AD OA RADIO NR AR ER Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul Programa de Apoio a Publicações Científicas MCT (Qenra BJFINEP eringia Serie Zoologia MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS órgão da FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes, Maria Aparecida de L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo. Colaborador: Luciano de Azevedo Moura BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia À revista IHERINGIA, Ser. Zool., é editada pelo Museu de Ciências Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em junho de 1996. Tiragem 500 exemplares. Endereço: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778. Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 1957 - Semestral ISSN 0073-4721 1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande do Sul CDU - 59 (05) Artigos publicados na Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of Entomology, Apicultural Abstracts, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Centre International de Documentation Arachnologique, Entomological Abstracts, The Zoological Record. YZ Programa de Apoio a Publicações Científicas Japergs MCT (Qenry BJFINEP COMPOSICIÓN CUALITATIVA Y CUANTITATIVA DEL MICROBENTOS DE LA LAGUNA EL TIGRE (RIO PARANA, ARGENTINA) Nora Ojea! ABSTRACT QUALITATIVE AND QUANTITATIVE MICROBENTHOS COMPOSITION OF EL TIGRE POND (PARANÁ RIVER, ARGENTINA). The relationships between the limnological features and the microbenthos in a lentic environment of the Middle Paraná River floodplain were analyzed. A total of 43 taxa was recorded. The most representative in density, diversity and species richness was Testacealobosia. Difflugia gramen var. globulosa, D. oblonga oblonga, D. bin ucleata, D. kempnyi, Arcella discoides, Centropyxis aculeata tropica, €. discoides, C. elongata, C. aculeata oblonga and Centropyxis sp. were dominant. The total highest density obtained was 3000 ind. cm? in the summer. In the analysis of 17 biological and physico-chemical variables, the first two principal components explain 47% of the total variance. The total density, D. oblonga oblonga, D. gramen var. globulosa and Lesquereusia modesta caudata were the most important discriminant variables. The qualitative distribution of the Testacealobosia was similar among the studied sites. Differences in the structure of the microbenthos during the cicle analyzed, were mainly caused by water level and temperature. KEYWORDS. Argentina, Paranä River, microbenthos, structure, Testacealobosia. INTRODUCCIÓN Los estudios sobre microbentos en Argentina son muy escasos a pesar de su importancia en las tramas tróficas del fondo y del importante rol quejuega como indicadora de calidad de aguas. Los antecedentes sobre el tema son las investigaciones realizadas en ambientes del Paraná medio por BONETTO & EZCURRA DE DRAGO (1964), EZCURRA DE DRAGO (1966) y BONETTO et al. (1970). Las características hidrológicas de las lagunas del valle aluvial del río Paraná medio son fuertemente influenciadas por las fluctuaciones del nivel hidrométrico del río, lo que ocasiona la expansión o contracción de las mismas de acuerdo al ciclo anual de inundación (DRAGO, 1989). La laguna El Tigre presenta esta característica y en la fase de inundación se conecta al río Correntoso verificándose el flujo de agua del río hacia la laguna perdiendo ésta temporariamente su identidad como ambiente lenítico, para volver a recuperarlo en la fase de aislamiento. 1, Faculdad de Formación Docente en Ciencias, Universidad del Litoral, 9 de Julio 2655 (3000), Santa Fe, Argentina Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 4 OJEA El objetivo es conocer la estructura del microbentos en relación con las principales características limnológicas de un ambiente lenítico del valle aluvial del río Paraná medio (Argentina). MATERIAL Y MÉTODOS El material fue extraído de la laguna El Tigre ubicada a 31° 41 'S - 60° 42'W (provincia de Santa Fe, Argentina), con una longitud de 287 m y un volumen medio de 30800 m? (fig. 1). Fig 1. Ubicación de la Laguna El Tigre, Argentina. Batimetria y morfometria de la laguna y las siete estaciones de muestreo determinadas. Se determinaron 7estaciones de muestreo en relación con la batimetría y morfometría de la laguna (fig. 1). Las estaciones 1,6y 7 se establecieron en la zona limnética; 2 y 5 próximas a lamacrofitia marginal compuesta principalmente por Paspalum sp., Eichhornia crassipes, Polygonum sp. y Ludwigia sp.; la 3 en la zona marginal ubicada en el extremo norte de la laguna, y la 4 sobre un sector de la orilla de sedimento arenoso. Los muestreos se realizaron durante un ciclo anual (Febrero 1987 - Febrero 1988), con periodicidad mensual. Em cada punto de muestreo se registraron los siguientes parámetros físicos y químicos: profundidad, temperatura, transparencia del agua (disco de Secchi), pH, conductividad y oxígeno superficial y de fondo (Horiba, modelo U-7), composición granulométrica de los sedimentos (según escala de WENTWORTH, 1932), y porcentaje de carbono de los sedimentos según Schollenberger apud JACKSON (1964). En cada punto fue extraída uma muestra con draga modelo "mud-snupper" de 25 cm? de superfície de extracción y 2 cm de profundidad. Se fijaron en formol al 5%, y fueron filtradas en un tamiz de 45 um de abertura de malla. Debido al método de fijación utilizado se perdieron los taxa de ciliados y flagelados. Estas muestras fueron depositadas en el Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET). Se analizó cuali y cuantitativamente una alícuota |, de Icm? de cada muestra, mediante cámara de Sedwick-Raffter. La densidad numérica se expresó en ind. cm?. Se calculó la riqueza taxonómica y el índice de diversidad de Shannon & Weaver, 1963 apud MARGALEF Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 Composiciön cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 5 1974) y el índice de Constancia de Bodenheimer, 1938 apud DAJOZ (1974). Se seleccionaron 17 variables para ser sometidas a un análisis de componentes principales y para determinar aquellas más importantes se aplicó análisis discriminante. RESULTADOS La profundidad máxima alcanzada en la laguna fue de 3,37 m (fig.2) en el centro, durante el mes de Junio (período de creciente), y el valor mínimo fue de 0,15m en el estación 4, en el mes de Marzo coincidiendo con el período de estiaje. El período de creciente (según el nivel hidrométrico del río Paraná, Puerto ciudad de Paraná, província de Entre Ríos) fue durante el invierno y el de estiaje en primavera (fig.2). A partir de los 4m la laguna recibe agua procedente de la capa subterránea y de desborde de otras lagunas adyacentes, produciéndose un aumento de la transparencia (fig.3). Luego, durante la fase de inundación (Junio), a partir de los 4,90m la laguna permanece conectada al río provocando un brusco descenso de los valores de transparencia por dilución de los sedimentos. A lo largo de la fase de inundación los valores de transparencia vuelven a aumentar por depositación de sedimentos. Dichos valores descienden cuando la laguna queda aislada, durante la primavera y el verano. El oxígeno de fondo (fig.4) presentó marcadas variaciones entre los distintos puntos muestreados presentando mayores valores en la estación 4 y 7 con sedimento arenoso y limo-arenoso respectivamente y valores más bajos en las estaciones 2 y 5 con sedimento limo-arcilloso y mayor contenido de materia orgánica. La baja concentraciön de oxígeno registrada en Febrero y Abril coincide con el período de mayor mineralización biológica. La conductividad (fig. 5) presentó un marcado descenso durante el período de conexión con el río aumentando luego gradualmente. El pH (fig.5) osciló entre 6,4 y 7,4 presentando pocas variaciones a lo largo del ciclo estudiado. El valor máximo de temperatura fue de 26,7 °C y el mínimo de 12º C (fig.6). Los sedimentos de fondo en las estaciones 1, 2, 5 y 6 son limo-arcillosos, en la 3 y 7 limo-arenosos y en la estación 4 arenosos. El contenido de carbono en los sedimentos fue menor en las estaciones 3, 4 y 7 con promedios de 0,0757; 0,0586 y 0,858gC%, respectivamente, mientras que la 1,2, 5 y 6 presentaron valores promedio de 1,595; 1,153; 1,510 y 1,587gC%, respectivamente. Las estaciones 2 y 5 presentan en sus sedimentos materia orgänica particulada de mayor tamafio. Composición cuali y cuantitativa del microbentos. La mayor densidad numérica fue registrada en la estación 2 con 3000 ind. cm? y la menor en la estación 3 con 273 ind. cm”. Los promedios de densidades numéricas registrados a lo largo del ciclo estudiado (fig. 7) muestran que en la mayor parte del período no existen grandes variaciones en la densidad, la que aumenta sólo en los meses de verano, coincidiendo con el período de mayor producción biológica. Testacealobosia presenta mayores valores en comparación con Rotifera y Nematoda (fig.8). Se observa leves variaciones en la densidad de los tecamebianos durante la mayor parte del afio, mostrando solo un brusco ascenso durante los meses de verano. Nematoda varía muy poco, con mayores densidades en los meses de primavera (Setiembre y Noviembre). Rotifera, alcanza dos picos máximos de densidad, el primero cuando la laguna se halla conectada al río, el cual podría deberse a un ingreso de especies de origen Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 6 OJEA E 7 3 _ O mn o) — u = is 15 = >| v 4 ER c or u = rer O ol ® = ET q 23 3 8 I = 205 E E = = > 2 FMAMI JASONDEF —*-Profundidad Oxigeno(ppm) & onductividad ıuS.cm-1) FMAMJ ) ASONDEF 1987 —-(uS.cmT) _e- pH 1988 6 o FMAMJ JASONDEF 3 Temperatura CC) D N Õ a mad. Q 0 FMAMJ JASONDEF 1987 1988 Figs. 2-6. Variaciones promedio y desvio stándar: 2, nivel hidrométrico del Río Paraná (Puerto ciudad de Paraná, provincia de Entre Ríos) y de la profundidad de la laguna El Tigre; 3, transparencia; 4, oxígeno; 5, conductividad y pH: 6, temperatura. lótico, y el segundo pico se observa en primavera-verano cuando la laguna halla aislada. La riqueza taxonómica osciló entre 35 especies (estación 2) y 2 especies (estaciones 3y4) (fig. 9) y la riqueza taxonómica promedio desciende abruptamente en Febrero (fig. 10). La diversidad especifica promedio oscilö entre 2,4 (estaciön 5) y 1,3 (estaciön 3) (fig. 11). La variación de los valores promedio de diversidad (fig. 12) muestra mayores fluctuaciones que en la riqueza taxonómica, con un comportamiento muy similar al del nivel hidrométrico notándose que la diversidad disminuye cuando la laguna se conecta al rio y aumenta durante la fase de aislamiento. Se determinaron 43 entidades taxonómicas (tabla I) siendo Testacealobosia el grupo dominante con 34 especies. Los restantes taxa corresponden a nematodes (3 especies), rotiferos (2 especies), gastrotricos (1 especie), tardigrados (1 especie), oligoquetos (1 especie) v ostrácodos (I especie). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 7 Entre los tecamebianos el género mejor representado fueDifflugia con 17 especies. Le sigue Centtupyxis con 6 especies,Protocucurbitella con 4,Arcella con 3 Lesquereusia, Euglypha, Nebela y Pontigulasia con una especie. Las especies más importantes en densidad y constancia fueron: Difflugia gramen var. globulosa, D. oblonga oblonga, D. binucleata, D. kempnyi, Arcella discoides, Centropyxis aculeatatropica, C. discoides,G elongata, C.aculeataoblongay Centropyxis sp. En las estaciones 1, 2, 5 y 6 se observó mayor número de especies constantes de tecamebianos (tablaI). Las estaciones 1 y 6 ubicadas en la zona limnética tienen sedimento limo-arcilloso y alto contenido de materia orgänica disponible. Las estaciones 2 y 5, con sedimento limo-arenoso y alto contenido de materia orgänica se hallan cercanas a la macrofitia marginal por lo tanto al morir dicha vegetaciön, provee de un sustrato favorable para el desarrollo de los protozoos ya que los microorganismos que intervienen en los procesos de descomposiciön les sirven de alimento. El menor nümero de especies constantes fue registrado en laestaciön 3, con bajo contenido de carbono en los sedimentos, siendo además la estación más cercana a laconexión con elrío, ubicación con características muy inestables. Del análisis de componentes principales fueron seleccionados los dos primeros factores (fig. 13). El primer componente principal, Factor 1, explica el 30,08% de la varianza, y las variables ordenadas por este factor corresponden a: conductividad, densidad, D. gramen var. globulosa y D. oblonga oblonga. La densidad se relaciona negativamente con la profundidad, la transparencia y el oxígeno superficial y de fondo y positivamente con la temperatura y la conductividad. Dicha densidad está dada por D. gramen var. globulosa, D. oblonga oblonga y Protocucurbitella mitrata. De acuerdo a lo expresado el primer competente principal está determinado fundamentalmente por vari- ables biológicas, es decir la densidad y las principales especies de tecamebianos cuya distribución depende de la profundidad, transparencia conductividad, temperatura, oxí- geno superficial y de fondo. El segundo componente principal corresponde al Factor 2 que explica 17,28% de la varianza. Este factor está determinado principalmente por variables físico-químicas siendo la característica más notable la relación negativa que existe entre la diversidad y la temperatura, y su relación positiva con la profundidad y el oxígeno superficial. El mismo tipo de relación se observa entre Protocucurbitella mitrata y los parámetros físicos y químicos. Las variables más importantes que surgieron del análisis discriminante fueron: densidad,D. oblonga oblonga, D. gramen var. globulosa, Lesquereusia modesta caudata, Centropyxis aculeataoblonga, Centropyxis sp. 1,4. discoides, diversidad,Protocucurbitella coroniformis var. pusilla, y D. binucleata cuyos valores deWilks-lambda son respectivamente 0,76, 0,55, 0,43, 0,33, 0,29, 0,25, 0,23, 0,21, 0,19 y 0,18. DISCUSIÓN El microzoobentos de la laguna El Tigre está compuesto por Protozoa, principalmente Testacealobosia, incluyendo también a Nematoda, Rotifera y Gastrotricha. En comparación a los estudios realizados en otros ambientes leníticos del valle aluvial del río Paraná medio, se observó mayor riqueza específica de tecamebianos en relación a lo sefialado por EZCURRA DE DRAGO (1966) y BONETTO et al. (1970) que fueron 24 y 11 especies respectivamente. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 8 OJEA Tabla 1. Composiciön del microbentos en cada estaciön de muestreo de la laguna, El Tigre, Rio Paraná, Argentina, de acuerdo al índice de constancia. A= 50% (constante), B = 25 - 50% (accesoria) y C = 25% (accidental). TAXA ESTACIONES Re O D OD | PROTOZOA TESTACEALOBOSIA Difflugia acuttissima Deflandre, 1931 . gramen var. globulosa Stepanek & Jiri, 1958 . ventricosa Deflandre, 1929 .oblonga var. oblonga Ehrenberg. 1838 . scalpellum Penard, 1899 . binucleata Penard 1902 . kempnyi Stepanek, 1952 . urceolata Carter, 1864 . acuminata var. inflata Penard, 1902 . pleustonica Dioni, 1970 . lacustris Penard, 1902 . elegans var. angustata Penard, 1890 D. litophila Lievre & Thomas, 1958 D. foissneri Chardez, 1986 D. fragosa Hempel, 1898 Difflugia sp. 1 Difflugia sp. 2 Pontigulasia compressa Rhumbler, 1895 Euglypha crenulata Wailes, 1913 Lesquereusia modesta var. caudata Playfair, 1917 Protocucurbitella coroniformis var. pusilla Lievre & Thomas, 1960 P. coroniformis pusilla fma. acuminata Lievre & Thomas, 1960 P. mitrata Chardez, 1986 Protocucurbitella sp. Nebela teres Jung, 1942 Arcella discoides Ehrenberg, 1871 A. dentata Ehrenberg, 1938 A. rontundata Playfair, 1917 Centropyxis aculeata var. tropica Deflandre, 1929 C. aculeata var. oblonga Deflandre, 1929 C. discoides Penard, 1890 C. elongata Thomas, 1959 Centropyxis sp. 1 Centropyxis sp. 2 ROTIFERA Rotaria sp. Habrotrocha sp. GASTROTRICHA OLIGOCHAETA Aulodrilus pigueti Kowalewski, 1914 NEMATODA (sp. 1) NEMATODA (sp.2) Rhabditida sp. TARDIGRADA OSTRACODA »>>n>>>> PP>PNn>>>> Pnun»>>u>>>> OR POA E SORO O 1 N nu>uv>numn»>»>UuU>>>> »uw! QRO aan AN > navynvmuun> > Nn>u>> or lo O Pic * >P>Pn>>vpu>'!' Ionen iger! m OQ > app" »P>n»>>urmu! vb on>>uvru>'! > >! n»>2n>>0n>>ır>>-nnuun>vnn>>u>>>> OW! > E O O DO to) os! OP! >! QUE E Qu P>u>>>' P>-vi>>>nNn»! > rPWHADO! na» >pr>prRARA': un» >rp>W>>>! WU >tw Os Cura o o o | E an CPO O er rw Hi: U ww aa Q> OQ @@ > OO DRY do > QRO Mo lenenm DO» Op! Da ı Como lo expresó EZCURRA DE DRAGO (1966) para la fauna bentónica de distintas cuencas del río Paraná, los tecamebianos fueron los más representativos de la Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 10000 7 [9] En, |] = E ö E zZ O 7) ka ® e oO zZ D a 3 E = 2) a a] E = 5) s E [72] — o D o N q = : 5 E 2 e SE Es Ko) © o 2 2 ® 26 2 3 oO = 24 o 1 2 3 4 5 6 7 u 22 ESTACIONES q 229 = oO x 18 16 FMAM)J JASONDEF 1987 1988 32 10 28 D Riqueza Especifica > 8 _ MN 1 2 3 4 5 6 7 ESTACIONES Figs. 7-13. 7, Promedios de densidades numéricas de los taxa registrados a lo largo del ciclo estudiado. 8, Variaciön temporal de las densidades de Testacealobosia, Rotifera y Nematoda. 9, Variaciones de los valores promedio de la riqueza taxonómica a lo largo del ciclo estudiado. 10, Variaciones promedio y desvio eständar de la riqueza taxonómica en las siete estaciones de muestreo determinadas. 11, Variaciones de los valores promedio de la diversidad específica a lo largo del ciclo estudiado. 12, Variaciones promedio y desvio eständar de la diversidad especifica en las siete estaciones de muestreo determinadas. 13, Ordenaciön de las diecisiete en el plano definido por los componentes principales 1 y 2. C, Conductividad; OS, Oxigeno sperficial; OP, Oxígeno profundo; P, profundidad; pH, pH; S, transparencia; T, Temperatura; € ‚Densidad; O ‚Diversidad; O, Difflugia gramen var. globulosa;, D. oblonga oblonga; <7, D. binucleata; €), Protocucurbitella mitrata; &, Lesquereusia modesta caudata; A , Arcella discoides; _\, Centropyxis sp.l; A, Centropyxis aculeata oblonga. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 10 OJEA microfauna de fondo, siguiéndole los nematodes. Los taxa registrados en la laguna coinciden con lo expresado por MADONI (1989, 1991) en lagos italianos. En nuestro estudioTestacealobosia está representado por 34 especies, en contraposición alo expresado por el citado autor que sefiala 11 especies para el Lago Suviana y 4 especies para el Lago Brasimore. La densidad de tecamebianos registrada está dentro de los valores dados por MADONI (1989, 1991) que fueron de 3340 ind.cm”? para el Lago Suviana, pero supera ampliamente lo registrado para el Lago Brasimore que fue de 281 ind.cm?. En dichos estudios, la máxima densidad de tecamebianos fue registrada en otofio, mientras que en El Tigre se verificó durante el verano. Sin embargo, Rotifera se comporta de igual manera que lo expresado por MADONI (1989, 1991), presentando altas densidades durante el verano. Por el contrario, Nematoda en nuestro estudio se halló mejor representada durante los meses de primavera, mientras que en los lagos italianos lo fue en invierno. La densidad de tecamebianos en la laguna El Tigre muestra variación espacial observándose mayores valores en las estaciones con alto contenido de materia orgánica particulada gruesa, y menores valores en aquellas estaciones caracterizadas por tener mayor porcentaje de materia orgánica particulada fina. La variación espacial de la riqueza taxonómica es menor. Los tecamebianos se alimentan básicamente de bacterias y detritus (formas bacteriófagas detritívoras según PRATT & CAIRNS,1985). Los sedimentos de los puntos analizados presentan una buena oferta alimenticia lo que determina una distribución cualitativamente homogénea de dichos organismos en toda la laguna, si bien los tecamebianos prefieren un tipo de sustrato más que otros (BERZINS & STENDOTTER, 1990). Las variaciones temporales en los parámetros físicos y químicos influyen en la distribución del microzoobentos, como lo observado en el fitoplancton (GARCIA DE EMILIANI, 1993) y zooplancton (JOSE DE PAGGI, 1993).Así en períodos de inundaciön las condiciones son muy inestables, lo que queda reflejado por la baja densidad y diversidad registrada. En período de aislamiento, donde la laguna retoma sus características de ambiente lenítico y los factores físico-químicos se mantienen más estables, ocurre una recuperación de esta fracción del bentos registrändose los mayores valores de densidad. Dichos valores se registran a partir de fines de la primavera y durante los meses de verano, coincidiendo con el período de mayor biomasa de fitoplancton (GARCIA DE EMILIANI, 1993) y la mayor abundancia y riqueza específica de rotiferos (JOSE DE PAGGI, 1993). La estructura del microbentos depende principalmente de las variaciones temporales determinadas por las oscilaciones del nivel hidrométrico y la temperatura. Es una comunidad estructuralmente simple, con bajos valores de diversidad, prevaleciendo aquellas especies más ubícuas. El bajo número de especies encontradas en la laguna El Tigre, al igual que lo senalado por MADONI (1989,1991), indica la alta inestabilidad del ambiente, que se debe a la variación de las condiciones hidrológicas de la laguna por su conexión temporaria con el ambiente lótico al que se asocia. Agradecimientos. A las profesoras Inés Ezcurra de Drago y Mercedes Marchese por la lectura crítica del manuscrito, como asi también al Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET) por facilitarme el material de estudio. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 Composición cualitativa y cuantitativa del microbentos ... 11 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERZINS, B. & STENDOTTER, U. 1990. Ecological studies of freshwaters rhizopods. Hydrobiologia, Dordrecht, 202:1-11. BONETTO A. & EZCURRA DE DRAGO I. 1964. La fauna bentönica de algunas aguas rápidas del Paraná medio. Phisis, Buenos Aires, 24 (68):311-316. BONETTO,A., EZCURRA DE DRAGO, I., GARCIA,M.O. &DI PERSIA, D.1970. Estructura y distribución del complejo bentónico en algunas cuencas leniticas del Paraná medio. Acta zool. lilloana, San Miguel de Tucumán, 27:63-100. DAJOZ, R. 1974. Tratado de Ecología. Madrid, Mundi Prensa, 610 p. DRAGO, E. 1989. Morphological and hydrological characteristics of the flood plain ponds of the Middle Paraná River (Argentina). Revue Hydrobiol. trop., Bondy, 22(3): 183-190. EZCURRA DE DRAGO, I. 1966. Notas preliminares acerca de la fauna bentónica de las cuencas del Paraná medio. Physis, Buenos Aires, 26(72): 313-330. GARCIA DE EMILIANI, M.O. 1993. Seasonal succession of phytoplankton in a lake of the Paraná River floodplain, Argentina. Hydrobiologia, Dordrecht, 264: 101-114. JACKSON, M. 1964. Análisis químicos de suelos. Barcelona, Omega, 662p. JOSE DE PAGGI, S. 1993. Composition and seasonality of planktonic rotifers in limnetic and litoral regions of a floodplain lake (Paraná River system). Revue Hydrobiol. trop., Bondy, 26(1):53-63. MADONI, P. 1989. Comunity structure of the microzoobenthos in Lake Suviana (Tusco-Emilian Apennines). Bool. Zool., Modena, 56:159-165. - . 1991. Microzoobenthos in the Brasimore Reservoire (Tusco-Emilian Apennines): Community structure and distribution. Verh. Internat. Verein. Limnol., Stuttgard, 24: 1405-1408. MARGALEF, R. 1974. Ecología. Barcelona, Omega, 951p. PRATT,J. & CAIRNS, J.1985. Functional groups in the Protozoa: Roles in differing ecosystems. J. Protozool, Lawrence, 32(3): 415-423. WENTWORTH, €. 1932. A scale of grade and class terms for clastics sediments. J. Geol., Chicago, 30: 377- 392: Recebido em 11.02.1994; aceito em 2.01.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 3 - 11, 18 jun. 1996 Vil a T fe "SIN a omaderzim tab svitaiineus vavitaillaus mE E P MLTE ae ira cn f LR WILSON CERTA Ad PED AMADOS En E . E UFAPOSILIONG Nos E | E | rimas de “portas pai namo tera 8, treco man ade ot maus Hazard QUAL Ah ET mio u af ST IA do Kuala VER AAN: Mastro We - A ETA TIM SIDA i AREAS ELA TRAUN em { f sen docs nf trato Inner‘ ro CET ZERO BT ru is E TAÇA . sia I q {er} cla ac I Eca vn NY Sol ab baia SU Ana A Wi met FA Aa | da di | pers Ted bx risca una REMBO ABGE On DEE SET ae Ber + Alerts ie sua WIPEr ai Al 3 TA FED] er: E bot Mm asa) er) era Bee ante Ye Suba 9h conimtup ale; 4 is ni LS PT CR RED Er a oe Joidorbultantsf alega ty Aderir, A sf . i han ORA 7 TÄTIG a mis, pita Kay - Al OP! À Pan A TT SOS pe pe jp Ha Sistrrtd 1 ehr 1 RR nlscra eier SK q tiber ee caprino adia u Ve Eira Eri | ae sei bs des jr : sul É sta | aa US asa ra apl Em bs o” " ab: DZ À Pl pede ei jado a st HER jo Ra TERONEE k Os wo mean nen pads a eo UM IHAYarsE vê Kr naar 5 Aura TER í À Nuhr Ê Or í É Er R r ui ch 2 rw: CRE | tado-nor MATE 91'721), Rich a 5 : ] . + 1 N E, EI we m" © ur; dá as Pi 4 Bidrolögica Fa = x iu np ei at Dianie Re E cas 1 JM Iê, ECOS. ı sdecsgres us Lair u vieres dos Micha , er | vor al Untiguto Diime votado ar. Au CS ALE OCS HYPANTHRACOS, UM NOVO GÊNERO DE PENTATOMINI (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) Jocelia Grazia'” Luiz Alexandre Campos!” ABSTRACT HYPANTHRACOS, A NEW GENUS OF PENTATOMINI (HETEROTERA: PENTATOMIDAE). A new Neotropical genus of Pentatomini Hypanthracos and two new species, the type species H. meridionalis from Uruguay and A. ditarsus from Brazil are described. A study of the genitalia of both sexes and geographical distribuion data are also included. KEYWORDS. Hypanthracos, Heteroptera, Pentatomini, Taxonomy, rice. INTRODUÇÃO A tribo Pentatomini conta hoje com mais de 100 gêneros neotropicais descritos, sendo uma das tribos mais bem estudadas e conhecidas dentre os Heteroptera da região Neotropical (ROLSTON & MCDONALD, 1984). Não obstante, eventualmente novas espécies e gêneros são encontrados conforme são intensificadas as coletas, principalmente na região amazônica. É proposto um novo gênero com duas espécies alopátricas, que se distribuem uma na Amazônia brasileira e outra no sul do Brasil (Rio Grande do Sul) e Uruguai. MATERIAL E MÉTODOS A dissecação, o tratamento das genitálias e a confecção das ilustrações seguem GRAZIA et al. (1993). A terminologia das peças de genitália está de acordo com DUPUIS (1995, 1970). As medidas efetuadas correspondem ao valor absoluto de 15 e 19 de cada espécie. Todas as medidas estão expressas em milime- tros. As siglas das coleções examinadas e os nomes dos curadores e/ou responsáveis pelas coleções são citados entre parênteses: AMNH - American Museum of Natural History, New York, USA (R. T. Schuh); MACN - Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina (A. Bachmann); MCNZ - Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (H. A. O. Gastal); MZSP - Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil (U. R. Martins); UFRG - Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (J. Grazia). 1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n, 90046-900 Porto Alegre RS, Brasil. 2. Bolsista do CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 14 GRAZIA & CAMPOS Hypanthracos, gen. n. Espécie-tipo: Hypanthracos meridionalis, sp. n. Etimologia. O nome genérico refere-se à coloração ventral negra (do grego anthracos = relativo a carvão; hypo = sob, embaixo). Gênero masculino. Diagnose. Cabeça triangular, jugas afiladas no ápice, pouco mais curtas que o clípeo e, em vista lateral, posicionadas num plano dorsal do clípeo. Ângulos umerais desenvol- vidos em pequenos espinhos agudos, dirigidos ântero-lateralmente. Carena do mesoterno estreita e pouco elevada, superfície desnsamente pilosa. Segundo artículo rostral arquea- do, lateralmente comprimido. Ápice do 7º segmento do conexivo desenvolvido em espi- nho agudo nos machos. Descrição. Forma alongada, bastante convexa, especialmente na face ventral. Ca- beça mais longa que larga, tão longa quanto o pronoto, não declivente. Margens externas das jugas sinuosas, convergentes no ápice; jugas afiladas no ápice, mais curtas que o clípeo. Búculas sinuadas, estendendo-se até a base da cabeça; anteriormente em pequeno dente triangular, evanescentes porteriormente. Tubérculos anteníferos encobertos quase totalmente pelas jugas, sendo pouco visíveis em vista dorsal. Rostro alcançando os pri- meiros segmentos abdominais, 1º artículo contido entre as búculas; 2º artículo arqueado comprimido lateralmente; 3º e 4º artículos subcilíndricos. Pronoto: margem anterior rasamente côncava; dentículos dos ângulos anteriores triangulares. Metade anterior do pronoto fortemente declivente. Densamente pontuado, coloração de fundo de ocre a co- bre, com pontuações grandes, negras, frequentemente confluentes. Margens ântero-late- rais do pronoto íntegras. Ângulos umerais desenvolvidos em espinhos agudos, projetados ântero-lateralmente, não alcançando o nível da margem anterior do pronoto. Prosterno não carenado ou sulcado. Escutelo: coloração e pontuações como no pronoto. Ângulos basais com pequenas fóveas negras. Margens laterais sub-retilíneas, disco do escutelo pouco elevado. Mesosterno com carena estreita e pouco elevada, de aspecto aveludado devido à densa pilosidade. Hemiélitros: coloração ocre; cório com pontuações negras, menores e mais esparsas que as do pronoto e escutelo, raramente confluentes. Ápice do cório quase alcançando a margem posterior do 5º segmento do conexivo. Membrana quase alcançando o ápice do abdome. Veias em número de 8 a 10, subparalelas, partindo de uma veia transversal única, com exceção de uma ou duas veias mais externas de acor- do com o exemplar. Metasterno não carenado, rasamente côncavo, densamente piloso. Peritrema ostiolar reduzido, sub-auricular; área evaporatória meso e metapleural bastan- te rugosa e enegrecida, ocupando pouco mais da metade basal da metapleura e uma área semi-lunar, mais ou menos ampla, junto à margem posterior da mesopleura. Pernas ocre- amareladas, exceto as seguintes áreas negro-foscas: coxas, fêmures anteriores (exceto junto à articulação basal), metade distal dos fêmures médios e posteriores, e junto à arti- culação basal das tíbias. Fêmures apresentando uma fileira de cerdas ventrais, larga e uniformemente espessadas. Tíbias dorsalmente sulcadas. Conexivo de coloração ocre, com densa e fina pontuação negra intercalada a máculas irregulares ocre-amareladas. Ângulo póstero-lateral do 7º segmento do conexivo dos machos em espinho agudo, sen- do os demais rombos; nas fêmeas todos são rombos. Abdome totalmente negro-fosco na sua face ventral. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 Hypanthracos, um novo gênero de Pentatomini... 15 Genitália Ss : pigóforo com a abertura dorsal reduzida. Bordo ventral formando dois folhetos carenados, um mais ventral (externo) e outro mais dorsal (interno), interca- lados por uma escavação na região posterior do pigóforo. Parâmeros ausentes. Placa basal ampla, mais larga que a phallotheca. Processus capitati robustos, conetivos dorsais em forma de taça. Phallotheca pequena, representando menos da metade do comprimen- to do phallus; presente 1 par de pequenos processos ventrais apicais digitiformes (pro- cesso 1 da phallotheca) e 1 + 1 processos dorso-laterais (processo 2 da phallotheca) junto à placa basal. Conjuntiva amplamente expandida, com 4 pares de processos, sendo 1 par ventral (processo 1 da conjuntiva), 1 par lateral (processo 2 da conjuntiva) e 2 pares dorsais (processo 3 da conjuntiva, processo 4 da conjuntiva). Processo 3 da conjuntiva muito esclerotinizado, em vista lateral assemelhando-se a um ““T”, quase completamente encoberto pelos processos 1 e 2. Ápice dos processos da conjuntiva bastante esclerotinizados, com exceção do par mais dorsal (processo 4 da conjuntiva), cujo ápice apresenta-se suavemente arredondado e membranoso. Os processos 1, 2 e 3 da conjuntiva envolvem a vesica ventro-lateralmente. Vesica com um processo em forma de gancho (processo da vesica) curvado em direção ventral, parcialmente visível dorsal e lateral- mente, totalmente encoberto pela conjuntiva em vista ventral. Ductus seminis distalis longo, várias vezes maior que o phallus e disposto em helicóide. Genitália 2 : gonocoxitos 8 moderadamente túmidos, ligeiramente mais largos que longos, com a margem posterior sinuosa, biconvexa; bordos suturais unidos em toda a sua extensão; ângulos suturais projetados sobre o gonoxito 9. Laterotergitos 8 mais lon- gos que largos. Laterotergitos 9 mais longos que largos, não alcançando o ápice da banda transversal que une os laterotergitos 8; margens internas dos laterotergitos 9 fortemente sinuadas, as externas moderadamente convexas. Segmento X sub-retangular, mais longo do que largo, margem posterior maior que a anterior. Distribuição. Brasil: Pará, Rio Grande do Sul; Uruguai. Comentários. O gênero Hypanthracos posiciona-se dentro do grupo de Pentatomini denominado seção 1 (ROLSTON & McDONALD, 1984) por não apresentar tubérculo ou espinho na base do 3º urosternito; assemelha-se superficialmente a Proxys Spinola, 1837 e Padaeus Stäl, 1862 pelo fácies dorsal, e a Tibraca Stäl, 1860 pela forma da cabe- ça, disposição do clípeo e das jugas, estrutura do rostro, forma da carena do mesoterno, presença de dois folhetos carenados no bordo ventral do pigóforo e presença de proces- sos homólogos na phallotheca. Entretanto, Hypanthracos apresenta autapomorfias que permitem distinguí-lo facilmente de outros gêneros, como a forma e proporção dos artí- culos antenais, a forma do bordo dorsal do pigóforo, a ausência de parâmeros, a forma e dimensão dos processos da conjuntiva. Hypanthracos meridionalis, sp.n. (Figs. 1, 3, 5-8, 13-15, 19, 21) Holótipo: S , Uruguai, Artigas, 17.XI. 1955, F.H.C. leg. (MACN), aqui designado. Descrição. Coloração de fundo ocre, grosseira e densamente pontuado de negro. Cabeça: jugas com pontuações confluentes que formam rugas transversais. Antenas de coloração ocre, porém negras nos 2/3 distais do 4º artículo, este desnsamente piloso; falta o 5º artículo. Tarsos com três artículos (figs. 1, 3). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 16 GRAZIA & CAMPOS a. Medidas: comprimento da cabeça 2,52; largura da cabeça 2,35; comprimento dos artículos antenais 1 0,67, 11 0,50, III 0,68, IV 1,21, V falta; comprimento do pronoto 3,36; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 7,22; comprimento do escutelo 5,04; largura basal do escutelo 4,20; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo 6,55: comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7º segmento do conexivo 13,61. Genitália: pigóforo (figs. 5-8) de contorno subquadrangular, apresentando suave estreitamento em direção a base; ângulos póstero-laterais arredondados e não projetados. Segmento X (X) com superfície dorsal transversalmente sulcada e de contorno sinuado, apresentando uma forte deflexão posterior (fig. 8); margem posterior de contorno subtriangular. Phallus (figs. 13-15): processo 4 da conjuntiva (pcr4) rombo no ápice. 2 . Medidas. comprimento da cabeça 2,94; largura da cabeça 2,69; comprimento dos artículos antenais I 0,76, II 0,50, III 1,93, IV 1,34, V falta; comprimento do pronoto 3,70; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 8,23; comprimento do escutelo 6,47; largura basal do escutelo 5,04; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo 7,73; comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 15,29. Genitália (figs. 19, 21): bordo posterior dos laterotergitos 9 (la8) projetando-se conicamente além dos laterotergitos 9 (la9) em cerca de 1/3 do seu comprimento total. Gonocoxito 9 (gc9) trapezoidal, mais largo que longo medianamente, margem posterior com cerca da metade da largura da margem anterior. Braços do gonoxito 9 alcançando a base dos laterotergitos 9. Genitália interna (fig. 21): esclerotinizações secundárias das gonapófises 9 (esg) em forma semicircular, localizadas posteriormente às Chitinellipsen (ch). Espessamento da íntima vaginal (eiv) de formato cônico. Ductus receptaculi (dr) estreito e longo em relação à área vesicular; região anterior à área vesicular quase igual à posterior, esta frouxamente enovelada. Pars intermedialis (pi) com o diâmetro menor que o comprimento, cilíndrica, mais estreita que a capsula seminalis (cs), esta semiesférica e destituída de dentes. Cristas anulares anterior (caa) e posterior (cap) conspícuas; crista anular anterior voltada em direção ao ductus receptaculi. Distribuição. Brasil: Rio Grande do Sul; Uruguai. Material examinado. Parátipos: BRASIL. Rio Grande do Sul: Osório, Capão Alto, 1 9, 13.11.1965, L.Buckup leg., nº 2854 (MCNZ); URUGUAI. Artigas: 19, 17.X1.1965 (AMNH); Potrero Sucio-Arroyo Tres Cruces; 1d; 17.1.1955, EHYX €. leg: (UERG). Hypanthracos ditarsus, sp.n. (Figs. 2, 4, 9-12, 16-18, 20) Holótipo: q , Brasil, Pará, Santarém, 4.V.1967, Exp. Perm. Armaz. (MZSP), aqui designado. Descrição. Coloração e pontuações como em H. meridionalis. Tarsos com dois artículos (figs. 2,4 ). S . Medidas: comprimento da cabeça 2,52; largura da cabeça 2,18; comprimento dos artículos antenais I 0,67, II 0,50, III 1,68, IV 1,18, V 1,34; comprimento do pronoto 2,86; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 7,06; comprimento do escutelo 4,20; largura basal do escutelo 3,70; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo 5,54; comprimento total, do ápice do clipeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 12,60. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 17 o so 00000 00 o PIE ar 9000 050 io) snyıgey “u ds'snsADIp So9n.ıyun 9, 9% q 00% 09006 deH ‘z: O sungey “u ds: oo oe 09 0 00990 a N) 0 098 o o º o 0º, 009 2 000 “20 o 08 80º © e 000 94,9 do 0,0 0009 o vo 000 oo oo o 0,9,09000 Do 0990 2 o OO o? 9000 PO a SI oo ee o os 0,2 000% 0 APTE o) 29°, o o o o 000 000 o oo. 290 ogo*omo logo Co o “o o 20,0 Go ves puoıpıiow sooo. yyupdkp *Y TI "SSI jun. 1996 13-19, 18 Porto Alegre, (80) , Sér. Zool., ingia Iher 18 GRAZIA & CAMPOS Figs. 3-21. Artículos tarsais, dorso-lateral: 3, H. meridionalis, sp. n.; 4, H. ditarsus, sp. n.; 5-8, H. meridionalis ‚sp. n.,O, pigóforo: 5, dorso-posterior; 6, ventral; 7, posterior; 8, segmento X, lateral. 9-12, A. ditarsus, sp. n., S , pigöforo: 9, dorso-posterior; 10, ventral; 11, posterior; 12, segmento X, lateral (bd, bordo dorsal; febv folheto externo do bordo ventral; fibv, folheto interno do bordo ventral; X, segmento X). Placas genitais, 9, ventral: 19, H. meridionalis, sp. n.; 20, H. ditarsus, sp. n.; 21, H. meridionalis, sp. n., 9, placas genitais, receptaculum seminis e Ausenwand, ventral (caa, crista anular anterior; cap, crista anular posterior; ch, chitinellipsen; cs, capsula seminalis; dr, ductus receptaculi; eiv, espessamento da íntima vaginal; es, espiráculo; esg, espessamento secundário da gonapófise 9; g9, gonapöfise 9; gc8, gonocoxito 8; gc9, gonocoxito 9; laß, laterotergico 8; la9, laterotergito 9; or, orificium receptaculi; pi, pars intermedialis; VII, 7º urosternito; X, segmento X). Figs. 13-18; 19-20; 21 respectivamente na mesma escala. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 Hypanthracos, um novo gênero de Pentatomini... 19 Genitália: pigóforo (figs. 9-12): muito semelhante ao de H. meridionalis, porém de contorno subquadrangular, não estreitado em direção à base; escavação posterior entre os folhetos do bordo ventral ligeiramente mais ampla; segmento X (X) com superfície dorsal quase uniformemente convexa, margem posterior de contorno subtriangular (fig. 12). Phallus (figs. 16-18): processos ventrais da phallotheca (prph1) curtos. Processo 4 da conjuntiva (prc4) agudo no ápice. Processo 3 da conjuntiva (prc3), em vista lateral com os braços do ““T” mais estreitos em comparação a H. meridionalis (figs. 15, 18). S . Medidas: comprimento da cabeça 2,69; largura da cabeça 2,27; comprimento dos artículos antenais I 0,84, II 0,67, HI 2,02, IV 1,34, V 1,34; comprimento do pronoto 3,70; largura do pronoto ao nível dos ângulos umerais 8,23; comprimento do escutelo 5,38; largura do escutelo 4,54; largura abdominal ao nível do 3º segmento do conexivo 7,06; comprimento total, do ápice do clípeo ao ápice do 7° segmento do conexivo 15,12. Genitália (fig. 20): bordo posterior dos laterotergitos 8 (la8) desenvolvidos em pro- jecäo aculeiforme de comprimento igual a pelo menos a metade do comprimento total dos laterotergitos. Laterotergitos 9 (la9) com a margem lateral externa ligeiramente rugo- sa. Genitália interna não examinada por tratar-se de exemplar único. Material examinado. Parätipo: BRASIL. Pará: Almeirim, São Raimundo, 1 9, 31.X.1980, Everardo Vogel col., “collected on rice” (AMNH). Comentários. H. ditarsus distingue-se de H. meridionalis principalmente pelos caracteres de genitália de fêmea e macho, além dos tarsos dímeros, uma característica singular, rara entre pentatomíneos. Esta característica pode ser devida a um fenômeno de neotenia, onde o adulto conservaria os dois artículos tarsais presentes nas ninfas, não desenvolvendo o terceiro. Entretanto, o esclarecimento deste fato será possível somente através de estudos de ontogenia da espécie. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS DUPUIS, C. 1955. Les génitalia des Hérmiptêres-Héteroptêres (Génitalia externes des deux sexes, voies ectodermiques femelles). Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Paris, (A) (Nouvelle Série) 6(4): 183-278. — . 1970. Heteroptera. In: TUXEN, S. L. ed. Taxonomist's Glossary of Genitalia of Insects. Munksgaard- Copenhagen. p. 190-208. GRAZIA, J.; CAMPOS, L.A. & BECKER, M. 1993. Revisão do Gênero Evoplitus Amyot & Seville (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini). Revta bras. Ent.,São Paulo, 37(1): 41-48. ROLSTON, L.H. & McDONALD, F.J.D. 1984. A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3 (Hemiptera: Pentatomidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 92(1):69-86. Recebido em 13.09.1994: aceito em 27.01.1995 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 13-19, 18 jun. 1996 ais Es us Rr à rs DI VER | E ESTIA CH BA IA ER A y PES DT 134.5 tais 33.1 rot fon Ri ia) | ionoihrnan Vak an vinsdismo otibin ULTIMA ui) orolog a: st tam o PO PESO AVIS qm ER Darin mes obelisies 080 ehrzeiibsopdie ob Bol aaa Hi tA) 4 SNS ‚SITE els SHVMTE mag lerinay a obrod ah ua, j " é é 1} atuante 1 RRLAPSL O à SH CH Jet ES A) m 294103 u ee IE: 4 e 1410 ka) rnttoHeda “o tedioy poses Jar j Ist; f = f Eis | .. Ar AL, ’ Cu Mo x tas OM Re At er WA! te aa Mat 4 PER AE Pei A rer ef O posa , E rate! BD! 4 a j Eh pros ngog- ) | nen À E 1 VI SO CAME Ta OH 58.0 Poienaul ; Fr’ Emm Ri) AE zolueng ch Ban a ob ; y qtos e PF qd in Oli nene Tui | 6 ola1u983 om E Eis 133 OS cn b s9tc%. oe ob SOM JD STE inf th A Rat) 175101 tai Te 1 spa ssobbros 08; wi Tr | Auer Er ie) ons ol ve BT OHTaIERN nähe à alu Ian een ra6 (EAN) & 20 IR a St) rl ra 3b mei) HM Lhasa obs ‚ob an sr. true? ara HRAFAB our aid & er u a u" E Pq o h 0 AH A) var NG k q: 4 wi ste wann Stomolbirvas MAM sb Sesıpädainan iur - ren BM ort mer 20h dam = pie ae mA mo 5 Altvab 154 sho sr Haie Ko ö n aan are es! volunhns etob so arIniISANDO allg mitos És ve Bise-oial stasb ais 2 u 4 ‚onsund AESA siysge> ab stusaolno ob é Eq SE par RR! nid 21297 An; TARA = BER re a 2: a, Bil... ars) a Est 61 ray NE E ERRO Aalen ga tel sr 20M mM dl douto ei ren ba a] 2 NIIT e 4 + cado RSI HERZELFE nas Vac usando) ab ala 1 Ads Ra: A 394.2 Au + 6 TIME clunt: ue “A rd m Má a A dog mesh sad ar to Ian do og A ABRI TUT ALTANGR BR-2D1 1ER rel welt „ed Jus .Y A IL (ach FIR = E 27 / Pr Er. 2 sp u; difere ln, WO 2 q patrol = é ur DM! eg marido N, see, 4 = cal 1), par 12, nen X eher) o Pres vw dk u eur X BUNTER ’ À Í Tdi Md O ki É: HF Neri arudtsa mp. pd RS tese, creia dum ahlsrior, cap, ZW o i : = Par q ALLE, et scult Por e psd Rt ar 4 qq POR UÇO? W eos, Eru QT X: : cão k | frctwin reits me. pärs imermedtalis;N Fesisâniene nuca: escala, E DC RE SEP ADE of oi - A Iv E ” ns a lu - Au NOTAS SOBRE A BIOLOGIA DE DYSITHAMNUS XANTHOPTERUS (BURMEISTER, 1857) (AVES, FORMICARIIDAE) Giovannini Luigi! Marcos André Raposo! Inge Marianne Schloemp' ABSTRACT NOTES ON THE BIOLOGY OF DYSITHAMNUS XANTHOPTERUS (BURMEISTER, 1857) (AVES, FORMICARIIDAE). The Rufous-backed Antvireo, Dysithamnus xanthopterus, is recorded from the highland forests of coastal Rio de Janeiro, Säo Paulo and Paranä, Brazil. The nest of the species is a cup of thin fibers lined by a thick layer of moss enhancing its disguise in the environment. The clutch consists of two white eggs stripped and spotted of violaceus and brown especially in the larger end. Nest and eggs are quite similar to those of Dysithamnus mentalis (Temminck, 1823), acommon Formicariidae in South America that can be found side by side with D. xanthopterus in several localities. KEYWORDS. Aves, Formicariidae, Dysithamnus xanthopterus, biology, nidification. INTRODUCAO Assinalada no Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná, Dysithamnus xanthopterus (Burmeister, 1857) apresenta distribuição restrita a Serra do Mar, ocupando o sub-bosque de matas primärias e secundärias acima de 700m de altitude. Trata-se de um pässaro comum e bastante conspicuo, mas precariamente representado em colecöes zoolögicas, cuja biologia permanece desconhecida. Durante os ültimos anos, tivemos a oportunidade de reunir diversas informações inéditas sobre a espécie, entre as quais destaca-se a descrição do ninho e ovos desse Formicariidae. MATERIAL E MÉTODOS Os trabalhos de campo foram desenvolvidos em matas da região serrana ddo nterior do Estado do Rio de Janeiro, Brasil, nos municípios de Santa Maria Madalena (21° 57' S, 42º 01' W), Nova Friburgo (22º 16' S, 42º 31 W) e Teresópolis (22º 27' S, 42º 56 W) em altitudes que variaram de 700 a 1600m. As observações foram executadas com o auxílio de binóculos de campo Pentax 8x50 e Europa 10x50. Na mensuração dos espécimes depositados nas coleções ornitológicas do Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ), Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP) e do American Museum of Natural History, New York (AMNH), utilizamos paquímetro milimetrado Mitutoyo com precisão de 0,05mm, sendo que as medidas de asa e cauda foram tomadas segundo SICK (1985). Os pesos foram obtidos através de balanças Pesola com capacidade de 5, 10 e 50g, com precisão de 0,5g. A nomenclatura e segiiência dos nomes científicos seguem MEYER-DE- 1, Seção de Ornitologia, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Quinta da Boa Vista, CEP 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996 , LUIGI, RAPOSO & SCHLOEMP SCHAUENSEE (1970). Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Nova Friburgo: 6 S [MNRJ 35182 (02.VI11.1987), 35981 (04.V111.1988), 37486 (27.1V.1991), 38551 (28.VI1.1992), 38554 (30.VII.1992); MZSP 7892 (X.1909)], 3 2 [MNRJ 35920 (16.1V.1988), 38552 (28.V11.1992), 38555 (30.VI1.1992)]; Teresópolis: 6 S [MNRJ 16830 (20.IX.1929), 16831 (20.1X.1929), 28120 (24.VTII.1942), 36243 (17.1.1949), 37207 (28.X.1990); MZSP 33378 (25.VI11.1942)], 2? [MNRJ 16833 (20.1X.1929), 27952 (25.VI1.1942)]; Petrópolis: 1S (jovem) [MNRJ 16829 (06.111.1923)]; Serra de Itatiaia: 5 S [MZSP 36343 (22.1.1954), 36344 (25.1.1954), 36345 (28.1.1954); AMNH 189011 (23.11.1922), 189012 (03.1V.1922)], 2 2 [MZSP 36346 (28.1.1954); AMNH 189013 (03.1V.1922)]; Rio de Janeiro: 1? [AMNH 156324 (não datado)]. São Paulo: Serra da Bocaina: 25 [MNRJ 38823 (20.1.1978); MZSP 26973 (27.VI11.1941), 29190 (30.VII.1941)]; Bananal: 7 S [MNRJ 21091 (17.VII.1940), 21096 (jo- vem) (06.11.1941), 25865 (12.11.1941), 25787 (22.V1]1.1940), 25880 (22.11.1941), 26425 (08.V.1940), 38822 (12.1X.1940)], 1 9 [MNRJ 26518 (14.V.1940)]; Estação Engenheiro Ferraz: 1 9 [MZSP 56812 (05.1X.1964)]; Estação Biológica de Boracéia: 1 S [MZSP 33967 (30.X1.1948)], 1 ? [MZSP 52082 (12.1X.1963)]; Alto da Serra: 2 O [MZSP 418 (12.VII. 1899), 49872 (18.V1.1962)], 1 9 [MZSP 419 (11.VIII.1899)]. Paraná: Corvo: I C [MNRJ 16832 (30.1V.1928)], 4 2 [MNRJ 38932 (05.1V.1990), 38933 (05.1V.1990); AMNH 318478 (10.11.1930), 318481 (18.11.1930)], 1 não sexado [AMNH 318479 (10.11.1930)]. RESULTADOS E DISCUSSÃO Morfologia. Os sexos de D. xanthopterus distinguem-se sobretudo pela tonalidade mais apagada da plumagem da fêmea e pelo colorido do píleo, castanho-avermelhado nessa última e cinza no macho. O exame do material evidenciou a pouca variabiliade da coloração desses Formicariidae, notando-se apenas diferenças na intensidade das cores segundo a abrasão das penas. Indivíduos jovens oriundos do Estado do Rio de Janeiro assemelham-se à fêmeas adultas, sendo que os machos possuem o alto da cabeça casta- nho-avermelhado e abdômen lavado de ocráceo. O píleo parece ser uma das últimas partes do corpo a perder os vestígios da plumagem juvenil, conforme demonstra um exemplar obtido em Petrópolis, RJ (MNRJ 16829), que ostenta um colorido muito seme- lhante aquele dos machos adultos, exceto pelo alto da cabeça cinza ardósia, entremeado por algumas poucas penas de coloração castanha. Machos e fêmeas recém capturados apresentam a maxila anegrada, a mandíbula cinza-azulado intenso e o tarso cinza-plúm- beo com a planta do pé ocrácea. Jovens e adultos de ambos os sexos possuem a íris marrom-escuro. Em média, as medidas tomadas de ambos os sexos são muito semelhan- tes (tab. 1). Distribuição geográfica. A área de ocorrência conhecida para D. xanthopterus abrange os estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná (MEYER-DE-SCHAUENSEE, Tabela I. Pesos (g) e medidas (mm) de Dysithamnus xanthopterus (x = média; s = desvio padrão; n = número total de indivíduos). e! 9 É intervalo n x S intervalo n q S ASA 53,0-64,0 25 61,18 2.33 58,0-64,0 18 60,57 1,38 CAUDA 50,0-62,0 25 53.21 0,35 50,0-54,7 18 52,14 1,45 CULMEN 13,0-15,5 24 14,26 0,73 13,2-15,5 16 14,28 0,66 METATARSO 19,5-22,8 23 21,06 0,85 19,6-22,0 13 21,08 0,67 PESO 13,0-18,5 6 16,23 1,81 14,8-19,0 5 17,02 1,65 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):21-26 , 18 jun. 1996 Notas sobre a biologia de Dysithamnus xanthopterus... 23 1970; SICK, 1985), sendo delimitada por algumas poucas localidades da porção mais litorânea da Serra do Mar (fig. 1), desde o Parque Estadual do Desengano, em Santa Maria Madalena, RJ, até o município de Quatro Barras, no Paraná. Os poucos registros disponíveis indicam tratar-se de um formicárida de distribuição estritamente serrana do sudeste brasileiro, ocorrendo em altitudes acima de 700m (HOLT, 1928; WILLIS & ONIKI, 1981: SCOTT & BROOKE, 1985; HÖFLING & LENCIONI, 1992). Nesse sentido, cre- mos que a procedência do exemplar MZSP 56812 - uma antiga estação ferroviária próxi- ma a São Vicente, no litoral de São Paulo - deva ser considerada com reservas, desde que pode tratar-se de mais um caso de rotulagem duvidosa de aves colecionadas por A. Ollala (PINTO, 1945: 309). A vegetação predominante nessa região corresponde à Floresta Ombrófila Densa Montana, que se encontra restrita atualmente a áreas de acentuada declividade (500 a 1500m), cuja precipitação anual oscila entre 2000 e 4500mm. Não são registrados meses secos, muito embora ocorra um declínio sensível das chuvas durante o inverno (NIMER, 1989). A maior parte das atividades de campo foi concentrada nas serras dos Órgãos (Nova Friburgo e Teresópolis) e Desengano (Santa Maria Madalena), situadas respecti- vamente no centro e centro-norte do Rio de Janeiro. Correspondendo ao limite setentrio- nal da serra do Mar, estas áreas abrigam tanto remanescentes florestais na forma de uni- dades de conservação como diversos outros fragmentos pouco alterados em terrenos de difícil acesso, como vales estreitos e encostas íngremes. Entretanto, D. xanthopterus foi observada com maior frequência em matas primárias e capoeirões antigos, estando au- sente em pequenas capoeiras e florestas muito degradadas. As formações secundárias, onde a espécie foi assinalada, quase sempre en- contram-se conectadas à áreas de vegetação primária ou menos alteradas. De um modo geral, tais remanescentes apresentam um dossel em torno de 15m de altura, poucas emer- gentes, interior úmido, grande quantidade de epífitas e por vezes sub-bosque muito cerra- do. Ainda pode ser encontrada nas matas de altitude propriamente ditas, bem como na borda dos campos altimontanos, cujo interior por vezes é ocupado em grande parte por moitas de Chusquea sp. (Gramineae). Hábitos e vocalizações. Dysithamnus xanthopterus frequenta desde o estra- to herbáceo até a base das copas, embora seja usualmente observada a média e baixa alturas. Seus deslocamentos são efetuados em geral na periferia de arbustos até as extre- midades mais finas da ramaria e ao longo de cipós e lianas, que amiúde são utilizados como ponte entre os diversos níveis da vegetação. Os bandos familiares movimentam-se de forma um tanto lenta, uma vez que os indivíduos gastam tempo considerável em pon- tos onde encontram alimento. Movimentos mais vivazes foram registrados apenas em situações de alarme, quando a aparição de um predador [por exemplo, um Accipitridae (Falconiformes) não identificado] ocasionava a rápida fuga e todos os indivíduos pelo interior dos arbustos. Nessas situações, as aves mantinham as penas do pescoço e píleo eriçadas e as asas ligeiramente afastadas do corpo e algo derreadas. No que se efere à dissimulação do ninho estudado, observamos que o macho, que incubava os ovos em janeiro de 1989, veio a executar uma série de curtos saltos pela vegetação próxima do solo, proferindo ao mesmo tempo uma vocalização pouco audível “t-sí,t-sí,t-sí...”. A captura de presas é efetuada na superfície de folhas, ramos ou entre os acúmulos de matéria vegetal morta, depositada sobre a base de gravatás, galhos e interstícios da Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996 24 LUIGI; RAPOSO & SCHLOEMP vegetação, que são investigados às custas de muito ruído. Quando perseguem um inseto que alce vôo, realizam por vezes vôos rápidos e retilíneos ou mesmo “loopings” elabora- dos, ainda que movimentos bruscos não sejam usuais no quotidiano da espécie. Em se tratando de presas de maior tamanho, alguns indivíduos procuram nocauteá-las através de estocadas vigorosas contra ramos antes de ingerí-las. Segundo a análise do conteúdo estomacal de 9 exemplares, a dieta de D. xanthopterus inclui grande variedade de adultos e larvas de insetos, tais como Diptera, Lepidoptera e Coleoptera. Muito embora tenha sido encontrada abundante quantidade de alimento em tal amostra, seu alto grau de maceração não permitiu qualquer identificação mais precisa. Ainda que muito peculiares, as vocalizações de D. xanthopterus são, via de regra, pouco conspícuas, excetuando-se o canto que SICK (1985) descreve como sendo uma “sequência descendente de assovios fortes”. O chamado consiste de um grave “chóirrmn”, que pode ser emitido com insistência por indivíduos que estejam movimentando-se na base de copas ou no alto do estrato médio. A coesão do grupo é mantida graças à emissão contínua de uma melodiosa e monótona estrofe de notas discretas “fíiu - fíiu - fíju...”, associada a uma voz curta e ascendente menos característica ouvida a intervalos irregula- res (“drróinn”). Tais vocalizações foram detectadas sobretudo quando grupos da espécie percorriam ativamente a ramaria em busca de alimento. D. xanthopterus amiúde integra bandos mistos compostos tanto de furnáridas e formicáridas encontrados no sub-bosque, como de tráupidas e fringílidas assinalados em copas mais elevadas. Este elenco inclui 22 espécies, a saber: Sittasomus griseicapillus (Vieillot, 1818), Lepidocolaptes fuscus (Vieillot, 1818), Cranioleuca pallida (Wied, 1831), Syndactila rufosuperciliata (Lafresnaye, 1832), Anabacerthia amaurotis (Temminck, 1823), Philydor rufus (Vieillot, 1818), Cichlocolaptes leucophrys (Jardine & Selby, 1830), Xenops rutilans Temminck 1821, Thamnophilus caerulescens Vieillot, 1816, Dysithamnus stictothorax (Temminck, 1823), D. mentalis (Temminck, 1823), Drymophila ferruginea (Temminck, 1822), Phylloscartes ventralis (Temminck, 1824), Leptopogon amaurocephalus Tschudi, 1846, Platycichla flavipes (Vieillot, 1818), Cyclarhis gujanensis (Gmelin, 1789), Hylophilus poicilotis Temminck, 1822, Basileuterus culicivorus (Liechtenstein, 1830), B. leucoblepharus (Vieillot, 1817), Euphonia chalybea (Mikan, 1825), Tangara desmaresti (Vieillot, 1819) e Trichothraupis melanops (Vieillot, 1818). D. xanthopterus não foi observada seguindo correições de formigas, embora haja regis- tros nesse sentido para D. mentalis e D. puncticeps Salvin, 1866, as quais foram eventu- almente observadas junto à correições de Eciton burchelli (Westwood, 1858) e Labidus praedator (Fr. Smith, 1858) (Formicidae) (WILLIS, 1984). Reprodução. O tamanho das gônadas de 10 exemplares examinados, assim como várias observações de campo, indicam que a reprodução de D. xanthopterus no Rio de Janeiro tem início em setembro, podendo perdurar até janeiro e fevereiro. Este período coincide com a chegada da estação chuvosa na região, que alcança seus valores máximos em janeiro (NIMER, 1989). A presença de casais foi observada ao longo de grande parte do ano, ao passo que bandos compostos de adultos e filhotes com até seis indivíduos eram mais comuns a partir dos meses de fevereiro e março até agosto. Durante os trabalhos de campo, em 17 de janeiro de 1989, na serra do Subaio, Teresópolis, localizamos um casal aninhando no interior de uma mata alta de sub-bosque muito aberto e solo parcialmente encharcado pelas chuvas diárias que ocorriam no perí- odo. O ninho, que se encontrava fixado a uma forquilha a 1,80m do solo, consistia em Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):21-26 , 18 jun. 1996 Notas sobre a biologia de Dysithamnus xanthopterus... 25 uma pequena cesta de 80mm de diâmetro e 60mm de altura. Sua câmara incubatória era composta por denso emaranhado de radículas alongadas, pecíolos de Gramineae e sobre- tudo longos filamentos ressequidos de Tyllandsia usneoides(L.)L. (Bromeliaceae) (fig. 2), medindo, na altura das bordas, 530mm de profundidade e 55mm de diâmetro (fig. 3). As paredes do ninho apresentavam a superfície externa coberta por uma espessa camada = / / | ( ea \_-/@9 76 Figs. 1 - 3. Disithamnus xanthopterus (Burmeister, 1857). 1, Distribuição na região sudeste do Brasil: (1) Santa Maria Madalena; (2) Nova Friburgo; (3) Teresópolis; (4) Petrópolis; (5) serra do Tinguá, Nova Iguaçu: (6) serra de Itatiaia; (7) Bananal; (8) serra da Bocaina; (9) Campos do Jordão; (10) Salesópolis; (11) Estação Ecológica de Boracéia, Mogi das Cruzes; (12) Alto da Serra; (13) Estação Engenheiro Ferraz; (14) Reserva Estadual de Carlos Botelho, serra de Paranapiacaba; (15) Caratuva; (16) Campina Grande do Sul; (17) Corvo, Quatro Barras; 2, aspecto geral do ninho; 3, esquema de corte sagital do ninho. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 21-26, 18 jun. 1996 26 LUIGI; RAPOSO & SCHLOEMP de musgos e hepáticas, que se prolongavam sob a forma de filamentos pendentes e irre- gulares com mais de 60mm de comprimento. Devido à sua abundância nos arbustos vizinhos, estes ítens poderiam ter sido retirados do próprio local, a exemplo do que foi observado por EULER (1900) para um caso de nidificação de D. mentalis. Entremeados na camada externa de musgos, foram encontrados outros tipos de materiais como folhas secas de Chusquea (Gramineae) e ootecas de aranhas de coloração brancacenta, localiza- das em sua maior parte nas proximidades dos pontos de fixação do ninho à forquilha. Segundo LILL & FRENCH (1969) e BOSSO et al. (1988), ninhos de D. mentalis, registrados respectivamente em Trinidad-Tobago e na Argentina, também incluiam ootecas de aranha em sua estrutura, além dos materiais básicos encontrados no ninho de D. xanthopterus. Os dois ovos que compunham a postura estavam sendo incubados por um macho (MNRJ 36243) e apresentavam embrionamento incipiente. Sua casca, extrema- mente fina e lisa, possuia um colorido creme claro, algo fosco, sendo marchetada de pequenas manchas e riscos marrom-vináceos sobretudo ao redor do pólo rombo. Um dos ovos mediu 19,25 x 15,60mm, enquanto que o segundo foi partido durante o manuseio. O peso médio obtido foi de 2,78g. Estes ovos assemelhavam-se em muito àqueles descri- tos por EULER (1900) para D. mentalis. Agradecimentos. Aos professores do Museu Nacional do Rio de Janeiro Jorge B. Nacinovic, pela revisão do texto em inglês, e Dante Martins Teixeira, pelas sugestões e revisão do manuscrito. Aos Srs. Marcos Bornschein e Fernando Straube, do Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba, pelas sugestões e acréscimo de dados. Ao Prof. Hélio Camargo, do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, pelos esclarecimentos fornecidos sobre tópicos do trabalho. Aos curadores do American Museum of Natural History, New York, pelo auxílio prestado em nossas consultas ao acervo ornitológico. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOSSO, A.; HEINONEN, S. & CHEBEZ, J.C. 1988. Un nuevo hallazgo del nido del Burajara Comum (Dysithamnus mentalis) (Passeriformes: Formicariidae). Hornero, Buenos Aires, 13: 89. EULER, €. 1900. Descripção de ninhos e ovos das aves do Brasil. Revta Mus. paul. S. Paulo, São Paulo, 4: 9-148. HÖFLING, E. & LENCIONI, F. 1992. Avifauna da Floresta Atlântica, região de Salesópolis, Estado de São Paulo. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 52 (3): 361-378. HOLT, E.G. 1928. An ornithological survey of the serra do Itatiaia, Brazil. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 57: 251-326. LILL, A. & FRENCH, R.P. 1969. Nesting of the Plain Antvireo Dysithamnus mentalis andrei in Trinidad, West Indies. Ibis, London, 112: 201-202. MEYER-DE-SCHAUENSEE, R. 1970. A guide to the birds of South America. Philadelphia, Academy of Natural Sciences of Filadelphia. 470p. NIMER, E. 1989. Climatologia do Brasil. Rio de Janeiro, Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, IBGE, 560p. PINTO, O.M.O. 1945. Cingüenta anos de investigação ornitológica. História das origens e do desenvolvimen- to da coleção ornitológica e de seu subsequente progresso no Departamento de Zoologia da Secretaria da Agricultura. Arq. Zool. Est. de S. Paulo, São Paulo, 4: 1-80. SCOTT, D.A. & BROOKE, M. de L. 1985. The endangered avifauna of southeastern Brazil: a report on the BOU/WWF expeditions of 1980/81 and 1981/82. In: DIAMOND, A.W. & LOVEJOY, T.W. (orgs.). Conservation of tropical forests birds. Cambridge. International Council of Bird Preservation. (Tech. Publ. 4). p. 115-139. SICK, H. 1985. Ornitologia brasileira, uma introdução. Brasília, Ed. Universidade de Brasília. 827 p. WILLIS, E.O. 1984. Dysithamnus and Thamnomanes (Aves, Formicariidae) as army ant followers. Papéis Avuls. Zool., São Paulo, 35 (18): 183-7. WILLIS, E.O. & ONIKI, Y. 1981. Levantamento preliminar de aves em treze áreas do Estado de São Paulo. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 4 (1): 121-35. Recebido em 02.08.1994; aceito em 30.12.1994. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):21-26 , 18 jun. 1996 METODOLOGÍA PARA LA CUANTIFICACIÓN DE ALGUNAS ESTRUCTURAS TAXONOMICAS EN ACTINIARIA (CNIDARIA, ANTHOZOA) Fabian H. Acuha!” Mauricio O. Zamponi!é Carlos D. Pérez! ABSTRACT METHODOLOGY FOR THE QUANTIFICATION OF SOME TAXONOMIC STRUCTURES IN ACTINIARIA (CNIDARIA,ANTHOZOA). New method for a quantitative analysis of the vesicles and verrucae is proposed. The method consists to apply the formule: N = C x Vc; where N = total number of vesicles / verrucae; C = total number of columns and Vc = total number of vesicles / verrucae for each column. This method is valid statistically and it allows to reduce the time employed in taxonomical and ecological studies. KEYWORDS. Methodology, vesicles, verrucae, Actiniaria. INTRODUCCIÓN La identificaciön de la mayoria de los géneros de Actiniidae depende de la definición y evaluación taxonómica de las diferentes estructuras en forma de verruga y vesícula que se hallan en la superficie de la columna (RIEMANN-ZURNECK & GALLARDO, 1990). Las primeras definiciones sobre dichas estructuras fueron dadas por STEPHENSON (1928) y su validez se mantiene a través de los afios, aunque diversos autores tales como HARTOG (1987) y ENGLAND (1987) consideran que los términos verruga y vesícula deben ser utilizados en un sentido más estricto. Si bien las verrugas y vesículas constituyen estructuras de alto valor diagnóstico, el recuento de las mismas resulta tedioso y difícil de realizar en su totalidad debido a la gran cantidad que suelen presentar las diferentes especies. La falta de antecedentes bibliográficos que permitan unificar criterios metodológicos para su cuantificación ha hecho necessario desarrollar un método de estudio para facilitar la rápida determinación del número total de estas estructuras. El método, ahora propuesto, permitirá al especialista minimizar el esfuerzo y el tiempo, en estudios morfológicos comparados, con un alto grado de exactitud. 1. Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP) Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Depto. de Ciencias Marinas. Laboratorio de Biología de Cnidarios. 7600, Mar del Plata, Argentina. 2. Becario del CONICET. 3. Investigador del CONICET. 4. Becario de la UNMdP. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996 28 ACUNA; ZAMPONI & PEREZ MATERIAL Y METODOS Las especies utilizadas para este estudio fueron Phymactis clematis Dana, 1849 (caracterizada por poseer vesiculas); Aulactinia reynaudi (Milne - Edwards, 1857) y A. marplatensis (Zamponi, 1977) (caracteri- zadas por poseer verrugas), pertenecientes a la familia Actiniidae. El material empleado procede del piso mesolitoral del sistema intermareal (segün PERES, 1961) de Punta Cantera (38°05’S,57°32’W) y Santa Clara del Mar (37º50'8,57º30'W), Provincia de Buenos Aires, Argentina. La recolecciön de los ejemplares fue reali- zada con una periodicidad mensual en ambas zonas desde Septiembre de 1991 a Mayo de 1992. Los ejemplares fueron fijados “in situ” en solución marina de formaldehido neutralizado al 7% para su posterior estudio en laboratorio y fueron depositados en Laboratorio de Biologia de Cnidaria, Departamento de Ciencias Marinas, Universidad Nacional de Mar del Plata. Cada ejamplar fue sometido a los dos siguientes métodos de cuantificación: 1) recuento total de vesículas y verrugas por observación directa bajo microscopio estereoscópico; 2) estimación del número total de vesículas y verrugas utilizando el siguiente procedimiento: a) corte longitudinal del ejemplar; b) recuento de vesículas y verrugas localizadas en la sección periférica del corte (fig. 1), obteniéndose el número total de vesículas y verrugas por columna (Vc); c) recuento del número total de columnas de las dos secciones del ejemplar, para obtener el número total de columnas del individuo (C) (fig. 2). CD COLUNMNA DE VESICULAS / VFRRUGAS é ) o: o a o: 0 . COLUMNAS DE VESICULAS/ VERRUGAS 2 Figs. 1-2. Esquema de un ejemplar de Actiniidae, sección longitudinal: 1, número total de vesículas / verrugas por columna (modificado de MANUEL, 1981); 2, número total de columnas (modificado de ENGLAND, 1987). En base a lo explicitado se puede estimar el número total de vesículas o verrugas (N) del ejemplar analizado con la fórmula siguiente: N = € x Vc. Los datos obtenidos por los métodos 1 y 2 fueron comparados estadisticamente mediante el Test de Medidas Repetidas con un nivel de significación de o = 0,01 y o =0,001 (winner, 1971), a fin de demostrar que la estimación propuesta es estadisticamente válida. Para la realización delí Test de Medidas Repetidas se calculó d (promedio de las diferencias entre los valores obtenidos por cada método) y sd (desvio standard de d). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31,18 jun. 1996 Metodologia para la cuantificación... 29 RESULTADOS Y DISCUSIÓN El método implementado es de fácil realización y los resultados fueron estadísticamente válidos (en todos los casos con 0=0,001 y en la mayoria de los casos con 4=0,01). Observando los valores, y los resultados obtenidos del análisis estadístico (tablas I-VI), se verificó la validez del estudio propuesto, ya que en la gran mayoria de los casos comparados no hubo diferencias significativas entre ambos métodos. De los estudios realizados en las tres especies analizadas se comprobó que la metodologia propuesta resultó se de gran utilidad ya que ahorra tiempo y esfuerzo al especialista, y se cuenta con resultados confiables, debido a que están sustentados estadísticamente. Tabla I. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los métodos empleados para Phymactis clematis Dana, 1849 de Punta Cantera, Argentina. (d, prometido de las diferencias; sd, desvio standard de d; NS= no significativo; tobs= t observado). (ot =0,01). MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado 09/91 11 BD 334,00 1,31 NS 10/91 10 76,30 276,03 0,87 NS 11/91 10 133,20 293,02 1,44 NS 12/91 13 84,46 210,52 1,45 NS 01/92 10 50,50 Fol Sal 0,99 NS 02/92 10 58,50 310,66 0,59 NS 03/92 10 34,40 DATEN 0,48 NS 04/92 11 2,00 229,36 0,03 NS 05/92 12 pop) 207,30 0,47 NS Tabla II. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los métodos empleados para Phymactis clematis Dana, 1849 de la zona Santa Clara del Mar, Argentina, (or =0,01). MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado 09/91 7 201,71 250,02 2,13 NS 10/91 7 127,00 197,29 1,70 NS 11/91 10 102,70 121,38 2,68 NS 12/91 11 927 1299 0,23 NS 01/92 10 4830 116,92 1,31 NS 02/92 11 88,73 144,58 2,03 NS 03/92 10 136,60 143,68 3,01 NS 04/92 11 144,09 123,72 3,86 S 05/92 ih! 58,00 77,90 DAT] NS Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996 30 ACUNA; ZAMPONI & PÉREZ Tabla II. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia reynaudi (Milne-Edwards, 1857) de Punta Cantera, Argentina. (a =0,01). MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado 10/91 10 38,20 68,81 1,75 NS 11/91 [1 78,27 82,99 3,13 NS 12/91 10 33,80 48,94 2,18 NS 01/92 10 46,60 52,01 2,83 NS 02/92 11 9,82 65,21 0,50 NS 03/92 7 84,29 55,06 4,05 S 04/92 11 24,91 35,68 2,31 NS 05/92 7 64,00 40,23 A S Tabla IV. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia reynaudi (Milne-Edwards, 1857) de la zona Santa Clara del Mar, Argentina. (a =0,01). MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado 09/91 6 DSO) 83,32 1765 NS 10/91 8 192,25 94,19 Sn S 11/91 10 43,00 66,51 2,04 NS 12/91 10 28,40 60,34 1,48 NS 01/92 10 14,40 22 0,48 NS 02/92 9 7,22 58,05 4,32 S 03/92 4 45,50 32.93 2,76 NS 04/92 10 44,80 32,80 4,32 S 05/92 10 22,10 2) 2.37 NS Tabla V. Datos estadisticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977) de la zona Punta Cantera, Argentina. (o. =0,01). MES/ANO INDIVIDUOS d sd tobs Resultado 09/91 6 120,67 200,56 1,47 NS 10/91 11 90,27 74,20 4,03 S 11/91 11 101,54 93,38 3,61 S 12/91 10 45,70 100,98 1,43 NS 01/92 | 10 86,60 49,78 5,51 S 02/92 10 51.20, 1039 1,46 NS 03/92 10 84,40 33,76 7,16 S 04/92 9 43,44 11,18 4,54 S 05/92 10 13,50 39,50 1,08 NS Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31,18 jun. 1996 Metodologia para la cuantificación... ai Tabla VI. Datos estadísticos obtenidos de la comparación de los dos métodos empleados para Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977) de la zona Santa Clara del Mar, Argentina. (a =0,01). MES/ANO INDIVÍDUOS d sd tobs Resultado 09/91 4 GTS IR 152 NS 10/91 8 69,00 92,21 242 NS 11/91 11 34,00 77,34 1,51 NS 12/91 10 62,30 48,86 4,03 S 01/92 10 74,80 66,89 3,54 S 02/92 10 81,70 67,64 3,82 S 03/92 10 50,90 45,91 3,50 S 04/92 10 10,90 36,11 0,95 NS 05/92 10 DO) DT 2,57 NS Agradecimientos. Al laboratorio de Cartografia y Dibujo (UNMdP), por la confecciön de los dibujos que ilustran el trabajo. REFERENCIAS BIBLIOGRÄFICAS ENGLAND,K.W. 1987. Certain Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific Ocean. Bull. Br. Mus. nat Hist. (Zool.), London, 53:205-292. HARTOG, J.C. den. 1987. A redescription of the sea anemone Bunodosoma biscayensis (Fisher, 1974) (Actiniaria, Actiniidae). Zoöl. Meded., Leiden, 61:533-559. MANUEL, R.L. 1981. Mistish Anthozoa. Sinopsis of the British Fauna (New Ser.), London, Academic, v.18, 241p. PERES, J.M. 1961. Oceanographic Biologique et biologie marine. I. La vie benthique. Paris, Universitaires, 514 p. RIEMANN-ZÜRNECK, K. & GALLARDO, V.A. 1990. A new species of sea anemone Saccactis coliumensis n. sp. living under hypoxic conditions on the central Chilean shelf. Helgolânder wiss. Meeresunters., Bremerhaven, 44: 445-457. STEPHENSON, T.A. 1928. The British sea anemones. London, Ray Society. 148p. WINNER, R.J. 1971. Statistical Principles in Experimental Design. New York, Mc Graw-Hill, 907 p. Recebido em 19.04.1994; aceito em 07.02.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 27-31, 18 jun. 1996 Ai e 6] . — «e e . as - — u u — KHK sobre dono tar ob ae: cab EM Det] nro ul ah anbigado PER EIRT N Juh de 4 a nis MP rt men: | i nd [} rl P ue e nos xl ab 47 Tel ‚inogmaX) ıW o e mn > it u —— mo o ge Sum ”, De O = ae ——— — en 3 - as MAM LM Mi in y sir nam PURO FP | W; ra k ea | ta © , (wi) r of t () bo Ki N { (1 Ar 5) AUT i [ 159% t | los mésou mpie dos para AR MEET es! BEN TEE ao al ) A a Ç ji ‚chi Y «nd PA WTENOOL TALE RA DV oia tar + boi 092 ba asi mort taosodmAs N Fell Hr Brain bn OE COL hör DAN, aM nd) asi. dem del di Pies do piRorobguuMA TORTAS 098 a 10 iso # eRe-LEPito nabisl bah PR retido robuio. S (392 ws A) usa de a sr Megan en dia O 0520 OA rivais arma supidirod siv el 1 sabem aaa 19 snpinololil Sidgergpg Ds MI AR RN BO 1 | astooga Wan À vo A. V DAR LAO Eb estoura ‚her vobndlogiaH sda nssiito lsthfiao ris 0 emlhibnoa axo 7 Eye matt mobnof esmero LEE TOR sa alt hor wart pie fetnsenirstpet si ala ! u ana Mnta Kae % ves cw ita BOCA Bir. LESE Ron. Joe NOVA ESPÉCIE DE HYLA DO GRUPO MARMORATA DE SERGIPE, NOR- DESTE DO BRASIL (AMPHIBIA, ANURA, HYLIDAE) Marcia dos Reis Gomes! Oswaldo Luiz Peixoto” ABSTRACT NEW SPECIES OF HYLA OF THE MARMORATA GROUP FROM SERGIPE, NORTHEASTERN BRAZIL (AMPHIBIA, ANURA, HYLIDAE). Hyla dutrai n. sp., belonging to the marmorata group and closely related to H. novaisi Bokermann, 1968, is described and illustrated from Areia Branca, State of Sergipe, Brazil. The known range ofH. novaisi is extended to the State of Minas Gerais and that of 7. soaresi Caramaschi & Jim, 1983 to the states of Ceará and Minas Gerais, Brazil. KEYWORDS. Hyla, marmorata group, new species, northeastern Brazil. INTRODUÇÃO As espécies de Ayla Laurenti, 1768 reunidas no grupo marmorata apresentam ampla e complexa distribuição na América do Sul e diversos autores (BOKERMANN, 1964; HEYER, 1977; CARAMASCHI & JIM, 1983) têm apontado dificuldades quanto a deli- mitação de suas espécies; em parte, esses problemas derivam de uma variabilidade morfológica intra-específica também encontrada nas larvas (GOMES & PEIXOTO, 1991). São assinaladas para o nordeste brasileiro apenas duas espécies do grupo, Hyla novaisi Bokermann, 1968 e H. soaresi Caramaschi & Jim, 1983 (FROST, 1985). O exame de exemplares do grupo marmorata, procedentes do nordeste, permitiu-nos descrever uma nova espécie do grupo para Sergipe, e assinalar novas ocorrências para as espécies ante- riormente conhecidas no semi-árido brasileiro. MATERIAL E MÉTODOS A descrição da membrana interdigital segue o proposto por SAVAGE & HEYER (1967); as mensurações e parte dos termos descritivos de morfologia seguem HEYER et al. (1990); CRA abrevia comprimento rostro- anal. As siglas denotam as seguintes coleções: JJ, coleção Jorge Jim, Universidade Estadual de São Paulo, Campus de Botucatu; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo; SPCS, coleção Sergio P. Carvalho e Silva, Depar- 1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Caixa Postal 68044; 21949-900 - Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 2. Departamento de Biologia Animal, Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 23851-970 Seropédica - Itaguaí, RJ. Brasil. Pesquisador, CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996 34 GOMES & PEIXOTO tamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; WCAB, Coleção Werner Bokermann, São Paulo. Exemplares examinados, Hyla novaisi: Brasil. Bahia: Maracás, WCAB 30722, 31752, 31753, 31760, 30724, 31748, 31750, 31755, parátipos, WCAB 31743, holótipo, WCAB 31744, alótipo; Boa Nova, SPCS 5252, 03.1x. 1992, L.A.P. Gonzaga; Minas Gerais: Pedra Azul, WCAB 40902, xii. 1971, W.C.A. Bokermann. Hyla soaresi: Brasil. Piaui: Picos, MNRJ 14250, 14251, parätipos, (ex JJ 5749, 5750); Ceará: Santana do Cariri SPCS 6081, 6082, 06.1.1980, O. L. Peixoto; Paraíba: Areia Branca, MZSP 63123, iv. 1983, M. Rodrigues; Minas Gerais: Mangas, Mocambinho, EI 8788, 8790. Hyla dutrai sp. n. (Figs. 1, 3,5,7,9, 11, 12) Tipos, Holótipo fêmea, adulta com ovos, Areia Branca, Estado de Sergipe, Brasil, 22-24. 1v. 1973, expedição Academia Brasileira de Ciências- Museu de Zoologia, MZSP 38025; alótipo, macho, colecionado com o holótipo, MZSP 38024. Dimensões, mm, (alótipo entre parênteses). Comprimento rostro-anal: 38,1 (34,2); comprimento da cabeça: 10,4 (10,2); largura da cabeça: 10,7 (10,7); mão: 10,4 (9,5); comprimento fêmur-tibial: 33,4 (30,5); diâmetro do olho: 3,5 (3,3); diâmetro do tímpa- no: 2,0 (2,2); pé: 14,8 (12,9). Diagnose. Espécie do grupo marmorata, próxima de H. novaisi, distinguindo-se pelo porte pouco maior; maior inclinação da prega supra-timpânica; focinho levemente truncado; membranas interdigitais mais extensas; maior comprimento fêmur-tibial; e áreas ocultas das coxas com faixas largas e irregulares. Descrição (holótipo, fêmea). Porte médio, cabeça relativamente larga, comprimen- to da cabeça equivalente à largura e representado cerca de três vezes no comprimento rostro-anal; focinho relativamente alto, truncado em vista dorsal e lateral (figs. 1,3), can- to rostral pouco marcado, loros escavados e inclinados; olhos grandes afastados entre si por pouco mais que seu diâmetro; tímpano nítido, com diâmetro pouco superior ao disco do terceiro dedo, prega supra timpânica grossa, bem marcada, em arco, cuja inclinação se acentua após o tímpano, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; narinas situadas em pequenas projeções próximas à extremidade do focinho, ligeiramen- te voltadas para o lado; língua arredondada, com pequeno entalhe nas bordas anterior e posterior; dentes vomerianos (6-8) em duas séries retilíneas entre e próximos à borda anterior das coanas; saco vocal e patágio grandes; antebraço com margem crenulada, característico do grupo; mão equivalendo a 29% do CRA, membrana interdigital 12 - 21 l+- 2 W11 1/2 - 1+ IV; calos subarticulares bem marcados, sendo o segundo do quarto dedo, bífido; comprimento fêmur-tibial equivalente ao comprimento rostro-anal, tíbia menor que o fêmur, membrana interdigital 11 - 2-1 0-12/3H11-2-IV 12/3-OV; pele do dorso pouco granulosa, do ventre bem granulosa, exceto na região do patágio; região anal com grânulos bem desenvolvidos; calo metacarpal externo bífido e calo metacarpal interno alongado, calos acessórios presentes, calos subarticulares nítidos, calo metatarsal interno alongado, calo metatarsal externo arredondado, pouco evidente, calos acessórios discretos, margem externa crenulada, do tarso até o quinto dedo, discos equivalentes aos da mão; poucos grânulos na articulação tíbio-tarsal, uma prega crenulada muito curta na face ventral do tarso, próxima à articulação com a tíbia. Coloração em álcool 70%, holótipo. Dorso e superfícies dorsais dos membros, à exceção das coxas, cinza-esbranquiçado, com manchas dispersas, como flocos negros; Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996 Nova espécie de Hyla... 35 barras transversais discretas, pardacentas, no tarso; coxas (fig. 9) cárneas com barras largas, irregulares, marrom-enegrecidas, e, superiormente, com uma faixa mediana e lon- gitudinal, esbranquiçada. Lados da cabeça cinza-esbranquiçados, com uma mancha par- do-escurecida em frente aos olhos e outras duas, esmaecidas, em volta da narina e à frente do tímpano, uma estreita faixa marrom-enegrecida originando-se próximo dos olhos e se estendendo sobre a prega supra-timpânica. Flancos cinza-esbranquecidos, com uma faixa transversal, no terço médio, esbranquiçada e margeada por uma linha negra; região inguinal cárnea, com pequenas manchas pardo-escurecidas. Região gular, até a inserção dos braços, esbranquiçada com pequenas manchas pardo-escurecidas na gula; ventre e face ventral das coxas creme; demais superfícies ventrais cárneas. Alótipo. Dorso pardo-esbranquiçado, mosqueado por manchas escuras, fimbriadas de negro, lembrando troncos recobertos por líquens; dorso das coxas com barras trans- versais; pardo-escuras, tendendo a confluir inferiormente e limitando áreas cárneas; dor- so das tíbias com manchas pardas, fimbriadas de negro. Flancos com a faixa transversal esbranquiçada ladeada por duas faixas pardo-escurecidas. Região gular com maior nú- mero de manchas pardo-escuras do que o holótipo. Etimologia. Patronímico atribuído à espécie é uma homenagem ao amigo e profes- sor, José Alfredo Pinheiro Dutra, do Departartamento de Zoologia, do Instituto de Biolo- gia da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Discussão. Hyla novaisi, H. dutraie H. soaresi formam, dentro do grupo marmorata, um conjunto de espécies que ocorre no semi-árido brasileiro. Hyla novaisi é registrada para o Estado da Bahia por FROST (1985), referindo-se, provavelmente, apenas à localidade tipo. O material estudado permitiu-nos ampliar sua distribuição para Boa Nova, no mesmo estado, e para Pedra Azul, Minas Gerais. Hyla dutrai assemelha-se a H. novaisi não só pela coloração geral do dorso e do ventre em álcool, como pela coloração das partes ocultas das coxas. Em H. novaisi o padrão do dorso é um pouco mais ornamentado; no entanto, em alguns exemplares, o dorso apresenta-se quase uniforme, apenas com pequenas manchas negras dispersas, como no holótipo de H. dutrai. As partes ocultas das coxas, em exemplares fixados de ambas as espécies (figs. 9, 10), apresentam faixas enegrecidas sobre fundo claro, sendo largas e irregulares em MH. dutrai e como barras estreitas em H. novaisi. As duas espécies podem, ainda, ser diferenciadas pelo maior porte de A. dutrai; pelo comprimento fêmur-tibial, equivalente ao CRA em A. dutrai e representando cerca de 90% deste em H. novaisi; pelo perfil do focinho; truncado em A. dutrai e arredondado em H. novaisi (fıgs. 1, 4); pelos loros mais escavados e inclinados em H. dutrai; pelo maior diâmetro do tímpano na fêmea de H. dutrai, o que ocorre nos machos de H. novaisi; pelos dentes vomerianos mais longos e projetados em H. dutrai e em grupos de 6-8, sendo representados por 5-6 em H. novaisi; H. dutrai tem, anda, membranas interdigitais mais extensas (figs. 5, 6), prega supra-timpânica mais curvada, narinas direcionadas pouco mais lateralmente, ca- beça pouco mais larga, calo carpal externo situado mais posteriormente, calo carpal inter- no mais alongado, calo tarsal externo mais discreto e localizado mais posteriormente (figs. 7,8). Hyla soaresi é assinalada para o estado do Piauí, onde foi registrada apenas em Picos, a localidade-tipo; Jandaíra, Bahia (GOMES & PEIXOTO, 1991); Cabaceiras, Paraíba (CASCON, 1987). O material examinado permite registrar a espécie para Santana do Cariri, Ceará; Areia Branca, Paraíba; Mocambinho, município de Manga, Minas Ge- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996 36 GOMES & PEIXOTO o A RS des — Figs. 1 - 10. Hyla dutrai, sp. n., holótipo fêmea, cabeça: 1, vista lateral; 3, vista ventral; 5, mão, face palmar; 7, pé, face plantar; 9, ornamentação da coxa; Hyla novaisi Bokermann, 1968, holótipo fêmea, cabeça: 2, vista lateral, 4, vista dorsal; 6, mão, face palmar; 8, pé, face plantar; 10, ornamentação da coxa, (escalas, cabeça, 5 mm; mãos e pés, 6 mm). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996 Nova espécie de Ayla... 37 Figs. 11 - 12. Hyla dutrai, sp.n., 11, holótipo, fêmea, vista dorsal, (comprimento rostro-anal 38,Imm); 12, alótipo, macho, vista dorsal, (comprimento rostro-anal 34,2 mm). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 33 - 38, 18 jun. 1996 | OO GOMES & PEIXOTO rais. H. dutrai foi coletada próximo à área de distribuição conhecida para AH. soaresi, espécie da qual pode ser facilmente diferenciada pelo maior porte; pela coloração das partes ocultas das coxas, com barras irregulares enegrecidas sobre fundo claro em H. dutrai e com manchas claras e arredondadas sobre fundo enegrecido em H. soaresi; pela membrana interdigital mais extensa; pela cabeça mais larga; pelo focinho pouco mais truncado; pela fêmea apresentar tímpano maior que o macho; pelo comprimento fêmur- tibial ser equivalente ao CRA, enquanto que em H. soaresi equivale a pouco menos de 90% deste. Agradecimentos.A Paulo Emilio Vanzolini, MZSP; Werner C.A. Bokermann, Fundação Parque Zoo- lógico de São Paulo; Ulisses Caramaschi, MNRJ; Sergio P. Carvalho e Silva, Instituto de Biologia, Universida- de Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), pelo acesso ao material examinado. Ao Dr. Bokermann, por suas suges- tões e informações. Ao Prof. Luiz A. P. Gonzaga, UFRJ, pelo material coletado em Boa Nova, Bahia e leitura do manuscrito. Ao Dr. Eugenio Izecksohn, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela leitura do manuscrito. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOKERMANN, W. C. A. 1964. Notes on tree frogs of the marmorata group with description of a new species (Amphibia, Hylidae). Senckenberg. biol., Frankfurt am Main, 45(3/5) : 243-254. CARAMASCHI, U. & JIM, J. 1983. Uma nova espécie de Hyla do grupo marmorata do nordeste brasileiro (Amphibia, Anura, Hylidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 13 (2): 195 - 198. CASCON, P. 1987. Observações sobre a diversidade, ecologia e reprodução da anuro-fauna de uma área da caatinga. 64 p, João Pessoa, Tese de Mestrado em Ecologia, Departamento de Sistemática e Ecologia, UFPb. (Não Publicada). FROST, D. R. 1985. Amphibian species of the world, a taxonomic and geographic reference. Lawrence, Kansas, Allen & The Association of Sistematic Collections, 732p. GOMES, M. R. & PEIXOTO, O. L. 1991. Considerações sobre os girinos de Hyla senicula (Cope, 1868) e Hyla soaresi Caramaschi & Jim, 1983 (Amphibia, Anura, Hylidae). Acta biol. Leopoldensia, São Leopoldo, 13 (2): 5-18. HEYER, W. R. 1977. Taxonomic notes on frogs from Madeira and Purus rivers, Brazil. Papéis Avuls. Zool., São Paulo, 31 (8): 141-162. HEYER, W. R; RAND, A. S.; CRUZ, C. A. G.; PEIXOTO, O. L. & NELSON, C. 1990. Frogs of Boraceia. Arg. Zool., São Paulo, 31 (4): 231-410. SAVAGE, J. & HEYER, W. R. 1967. Variation and distribution in the tree frog genus Phyllomedusa in Costa Rica. Beitr. neotr. Fauna, Stuttgart, 5: 111-131. Recebido em 10.04.1994; aceito em 10.02.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 33-38,18 jun. 1996 FECUNDIDADE DE SETE ESPÉCIES DE GAMARÍDEOS (CRUSTACEA, AMPHIPODA, GAMMARIDEA) ASSOCIADOS A ALGA SARGASSUM CYMOSUM Fosca Pedini Pereira Leite! ABSTRACT FECUNDITY OF SEVEN GAMMARIDEAN SPECIES (CRUSTACEA, AMPHIPODA, GAMMARIDEA) ASSOCIATED TO THE ALGAE SARGASSUM CYMOSUM. Fecundity and the size and volume of the eggs found in the brood pouch of Amphilocus neapolitanus Della Valle, 1893, Ampithoe ramondi Audouin, 1826, Batea catharinensis Muller, 1865, Cymadusa filosa Savigny, 1816, Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853), Hyale media (Dana, 1853) and Sunamphithoe pelagica (Milne Edwards, 1850) were analyzed. The number of layed eggs increases with the female head length. The size of the eggs is different among the species. The fecundity of larger females is found to be higher than that of smaller one. The brood size is variable among the species and is linearly related to the head length of the females. KEYWORDS. Amphipoda, Gammaridea, fecundity, eggs, Sargassum. INTRODUÇÃO O estudo da fecundidade tem sido reconhecido como importante na compreensão da ecologia e do ciclo de vida dos animais (COREY & REID, 1991). Os anfípodes, especialmente os gamarídeos, representam o grupo de macrocrustáceos mais numeroso e com maior diversidade de espécies entre aqueles que vivem associados às algas bênticas. Estas algas oferecem uma grande variedade de condições aos animais que nelas vivem (MOORE, 1981) e, por este motivo, têm sido intensivamente estudadas (LUBCHENCO & GAINES, 1980; HAWKINGS & HARTHOLL, 1983; DAYTON, 1985; MARTIN- SMITH, 1993, entre outros). As numerosas informações sobre o ciclo de vida e a repro- dução dos anfípodes gamarídeos, de diferentes ambientes, foram recentemente reunidas por MORINO (1978), NELSON (1980), VAN DOLAH & BIRD (1980), WILDISH (1982; 1988) e SAINTE-MARIE (1991). Objetivou-se estudar aspectos da fecundidade das espécies de gamarídeos mais representativas, numericamente, em Sargassum cymosum C. Agardh, 1820, alga facil- mente encontrada nos costões rochosos do litoral do Estado de São Paulo visando a me- lhor compreensão dos processos reprodutivos deste grupo de crustáceos. 1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. Caixa Postal 6109, CEP 13083-970, Campinas. SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 40 LEITE MATERIAL E MÉTODOS Foram estudadas 357 fêmeas ovadas pertencentes as espécies Amphilocus neapolitanus Della Valle, 1893 (n = 19), Ampithoe ramondi Audouin, 1826 (n = 26), Batea catharinensis Muller, 1865 (n = 6), Cymadusa filosa Savigny, 1816 (n = 34), Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853) (n = 17), Hyale media (Dana, 1853) (n = 249) e Sunamphithoe pelagica (Milne Edwards, 1850) (n = 6). Sargassum cymosum foi coletada junto ao ancoradouro da base norte do Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, Ubatuba, litoral norte de São Paulo, Brasil, entre janeiro de 1972 a janeiro de 1973. As fêmeas ovadas das espécies estudadas foram separadas dos demais animais, contadas e medidas quanto ao comprimento da cabeça. Os ovos contidos no marsúpio foram contados e separados em estádios marsupiais conforme LEITE & WAKABARA (1989). Os ovos no estádio marsupial A foram medidos em seus dois diä- metros, pois, de maneira geral, têm forma ovalada. O volume foi calculado aplicando-se a fórmula: V = 1/6 (d'+d?/2), sendo d' o maior e d? o menor diâmetro. Todas as medidas foram tomadas com auxílio de uma câmara clara acoplada a um microscópio estereoscópico e expressas em milímetros através de lâmina milimetrada, também com a escala projetada. Para se verificar se o número de ovos estaria correlacionado com o comprimento (L) da fêmea, utilizou-se Lº, pois de acordo com JENSEN (1958) seria o procedimento mais adequado para crustáceos malacostracos. O materi- al estudado está depositado no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo. RESULTADOS O número de ovos variou consideravelmente entre as espécies estudadas. Amphilocus neapolitanus apresentou 1 a 7 ovos, sendo que a maioria das fêmeas carregava no marsúpio entre 3 a 5; Ampithoe ramondi, 2 a 49 ovos, maioria com 8 a 18; B. catharinensis, 2 a 18, maioria com 5 a 10; C. filosa, 1 a 40, maioria com 12 a 26; E. brasiliensis, 1 a 27 ovos, maioria com 3 a 11; H. media, 2 a 26, maioria com 6 e 18€e S. pelagica, 1 a 19, maioria com 2 alT. Pelos dados obtidos, Amphilocus neapolitanus apresentou a menor fecundidade e C. filosa a maior, seguida por Ampithoe ramondi. S. pelagica e H. media apresentaram fecundidades semelhantes assim como E. brasiliensis e B. catharinensis mas, estas últi- mas menores que as duas precedentes. Batea catharinensis, C. filosa e H. media apresentaram os maiores diâmetros mé- dios e, as duas primeiras espécies, volumes dos ovos, vindo a seguir S. pelagica, Ampithoe ramondi, Amphilocus neapolitanus e E. brasiliensis. Cymadusa filosa apresentou o mai- or comprimento de cabeça, seguida por Ampithoe ramondi e S. pelagica, enquanto Amphilocus neapolitanus o menor (tab. 1). Das sete espécies analisadas, seis apresentaram correlação positiva (tab. II, figs. 1 - 7), e apenas B. catharinensis correlação negativa. Pode-se dizer que o número de ovos aumenta com tamanho das fêmeas. Deve-se notar, contudo, o pequeno número de fêmeas analisadas para B. catharinensis e S. pelagica. DISCUSSÃO O diâmetro e volume dos ovos varia entre as espécies estudadas. Amphilocus. neapolitanus, apesar de ter menor comprimento de cabeça, possui ovos de diâmetro e volume maiores que os de E. brasiliensis, enquanto que B. catharinensis, também de pequeno tamanho, apresenta os maiores ovos entre as espécies analisadas. Em contraste, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 Fecundidade de sete espécies de gamarídeos... 41 Tabela I. Diâmetro (mm) e volume (mm?) dos ovos e comprimento da cabeça (mm) médios e intervalo de confiança ao nível de 5% das espécies de gamarídeos do litoral de São Paulo, no período janeiro de 1972 a janeiro de 1973 (* dado não obtido). Espécie Diâmetro maior Diâmetro menor Volume Comprimento da cabeça Amphilocus neapolitanus 0,30+0,006 0,24+0,006 0,0103 0,320+0,021 Ampithoe ramondi 0,32+0,004 0,27+0,002 0,0134 0,630+0,242 Batea catharinensis 0,42+0,004 0,33+0,003 0,0276 0,490+0,048 “ Cymadusa filosa 0,39+0,003 0,35+0,002 0,0265 0,960+0,238 Ericthonius brasiliensis 0,23+0,003 0,19+0,003 0,0048 0,437+0,025 Hyale media 0,38+0,019 É “ 0,476+0,025 Sunamphithoe pelagica 0,36+0,003 0,28+0,004 0,0171 0,626+0,034 C. filosa, espécie de maior comprimento de cabeça entre as associadas a Sargassum cymosum, possui ovos menores que os de B. catharinensis. Os maiores indivíduos per- tencem as espécies da família Amphithoidae: Ampithoe ramondi, C. filosa e S. pelagica e possuem diâmetros médios e volumes de ovos diferentes. Segundo STEELE & STEELE (1975) o tamanho dos ovos está relacionado com a duração do desenvolvimento embrio- nário, isto é, quanto maior o tempo de incubação, maior o ovo. Baseando-se nesta afirma- ção, pode-se considerar que os ovos de Ampithoe ramondi se desenvolvem mais rapida- mente que os de S. pelagica e C. filosa, respectivamente. LEITE (1981) indica que este aspecto pode estar relacionado à coexistência das espécies no mesmo habitat, podendo- se constituir em um mecanismo para evitar competição ou em estratégia reprodutiva pois poderiam eclodir em períodos diferentes. Tabela II. Equação de regressão do número de ovos no marsúpio pelo volume médio da cabeça da fêmea (mm) das espécies de gamarídeos do litoral de São Paulo, no período janeiro de 1972 a janeiro de 1973. Espécie n equação da reta ie Amphilocus neapolitanus 19 ver 0,54 Ampithoe ramondi 26 y.—#6,37. patas .5199x 0,78 Batea catharinensis 6 vu SÓ e SS? 0,68 Cymadusa filosa 34 VA O o 620 0,73 Ericthonius brasiliensis 17 vv ES 08 TO 0,64 Hyale media 249 y= 414 + 59,32x 0,72 Sunamphithoe pelagica 6 y=-3,04 + 76,56x 0,97 De acordo com VAN DOLAH & BIRD (1980) e SAINTE-MARIE (1991), o tama- nho dos ovos pode apresentar diferenças conforme a latitude. As escassas informações sobre o tamanho de ovos, apresentados na literatura, permitem poucas comparações com os ovos das espécies estudadas. Apenas os ovos de A. ramondi e C. filosa foram estuda- dos e medidos (GILAT, 1962) e resultaram de maior diâmetro que os das espécies de Ubatuba. Entre os crustáceos, o tamanho dos ovos está inversamente relacionado com o Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 42 LEITE número de ovos, para qualquer tamanho de fêmeas e, inclusive, entre espécies (STEELE & STEELE, 1975; NELSON, 1980). De maneira geral, as fêmeas maiores apresentam maior número de ovos. As espécies aqui estudadas mostram comportamento semelhante notando-se, inclusive, que o tamanho da ninhada está inversamente relacionado ao diä- metro do ovo. VAN DOLAH & BIRD (1980) enumeram as vantagens da produção de ovos pe- quenos, que podem se desenvolver mais rapidamente em ambientes de alto risco, assim como as vantagens potenciais da produção de ovos grandes, em pequeno número, em ambientes relativamente estáveis com baixo risco de mortalidade. Amphilocus neapolitanus 80 0,37 0,49 0,64 0,79 0,94 1,09 1,24 1,35 L(mm)DA FEMEA 1 (9) oO < 40 oO o zZ 30 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 e = 3 = L (mm)” DA FÊMEA 2 3 20 Y 30 z ro 20 Nº ovos 0,52 0,60 0,68 0,76 0,80 — 3 a L(mm) DA FEMEA 4 030 0,35 0,40 045 0,50 — 3 Aa L(mm) DA FÊMEA 3 Figs. 1-4. Relação do número de ovos pelo volume médio (L mm) da cabeça da fêmea de: 1, Cymadusa filosa; 2, Amphithoe ramondi; 3, Sunamphitoe pelagica; 4, Ericthonius brasiliensis. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 Fecundidade de sete espécies de gamarídeos... 43 247 24 21 (Pd... .— ... . —. . 0,34 0,38 0,42 0,46 0,50 0,54 0,58 0,62 0,66 0,70 L(mm)? DA FÊMEA Nº ovos 0,21 0,25 0,30 0,35 0,40 6 L(mm) DA FÊMEA N2 ovos o a id E | 0,45 - 0,47 0,49 051 0,53 0,55 — 3 ER L(mm) DA FEMEA Figs. 5-7. Relação do número de ovos pelo volume médio (L mm?) da cabeça da fêmea de: 5, Hyale media; 6, Amphilocus neapolitanus; 7, Batea catharinensis. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 44 LEITE produz poucos ovos grandes, sendo uma espécie das mais numerosas entre os gamarídeos associados à Sargassum cymosum, ambiente considerado estável (LEITE, 1981). Em contraste, E. brasiliensis produz grande número de pequenos ovos, fato relacionado com o ambiente de maior risco em que vive, tubo semi-enterrado no substrato, e, portanto, mais facilmente sujeita à perda ou dano dos ovos pelo deslocamento do tubo pela ação das ondas (MOORE, 1981). O número de ovos tem sido relacionado ao comprimento e volume das fêmeas: linearmente (BREGAZZI, 1972, FISH, 1975, HUGHES, 1978); exponencialmente (CHENG, 1942; KANNEWORE, 1965; THURSTON, 1970); linearmente e expo- nencialmente (SHEADER, 1978); ou sem correlação (GILAT, 1962). VAN DOLAH & BIRD (1980), analisando dados da literatura, concluíram que, para as espécies analisa- das, o número de ovos aumenta com o tamanho da fêmea. GILAT (1962), WILLIAMS (1978) e WILDISH (1979) verificaram, nas espécies estudadas, que o tamanho dos ovos era constante em relação ao tamanho da ninhada ou da fêmea. JENSEN (1958) analisou fêmeas com ovos de diversos grupos de crustáceos Malacostraca e concluiu que o núme- ro de ovos é função linear do volume da fêmea. O mesmo foi demonstrado por KINNE (1961) e THURSTON (1970), entre outros. O número, tamanho e volume dos ovos constituem-se em características específi- cas e, portanto, as espécies apresentam desenvolvimento embrionário com durações dife- rentes. O número de ovos varia com o tamanho da fêmea, isto é, quanto maior a fêmea, maior o número de ovos. Agradecimentos. À Dra. Yoko Wakabara pela orientação e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa concedida durante o desenvolvimento deste trabalho. (Proc. nº 75/ 1023) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BREGAZZI, P. K. 1972. Life cycles and seasonal movements of Cheirimedon femoratus (Pfeffer) and Tryphosella kergueleni (Miers) (Crustacea: Amphipoda) Br. Antarct. Surv. Bull., Oxford, 30: 1-34. CHENG, C. 1942. On the fecundity of some gammarids. J. mar. biol. Ass. U. K., Cambridge, 25: 467-475. COREY, S. & REID, D.M. 1991. Comparative fecundity of decapods crustaceans. I. The fecundity of thirty- three species of nine families of caridean shrimp. Crustaceana, Lieden, 60 (3) 270-294. FISH, J. D. 1975. Development, hatching and brood size in Brathyporeia pilosa and B. pelagica (Crustacea: Amphipoda). J. mar. biol. Ass. U.K., Cambridge, 55 (2): 357-368. GILAT, E. 1962. The benthonic Amphipoda of the Mediterranean coast of Israel. II. Ecology and life history. Bull. Res. Coun. Israel, Jerusalem, 11 (1-2): 71-92. HUGHES, R. G. 1978. Life-histories and abundance of epizoites of the hydroid Nemertesia antennina (L.). J. mar. biol. Ass. U. K., Cambridge, 58: 313-332. KANNEWORFF, E. 1965. Life cycle, food and growth of the amphipod Ampelisca macrocephala from Oresund. Ophelia, Helsingor, 2 (2): 305-318. JENSEN, J. P. 1958. The relation between body size and number of eggs in marine malacostrakes. Meddr. Danm. Fisk.-og Hvunders., Charlottenlund, n.s., 2(19): 1-25. KINNE, O. 1961. Growth, molting frequency, hearth beat, number of eggs and incubation time in Gammarus zadacchi exposed to different environments. Crustaceana, Lieden, 2 (1): 26-36. LEITE, FPP. 1981. Aspectos do ciclo de vida das espécies mais representativas de Gammaridea (Crustacea, Amphipoda) do fital da praia do Lamberto, Ubatuba, estado de Säo Paulo. Tese de Doutorado, Insti- tuto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, São Paulo, 177 p. LEITE, F. P.P.& WAKABARA, Y. 1989. Aspects of marsupial and post-marsupial development of Hyale media (Dana) 1853 (Hyalidae, Amphipoda). Bull. mar. Sci., Lawrence, 45(1): 85-97. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 Fecundidade de sete espécies de gamarídeos... 45 MOORE, P. G. 1981. The life histories of the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium bonelli Milne Edwards, in kelp holdfasts. J. exp. mar. Biol. Ecol., Amsterdam, 49 (1): 1-50. MORINO, H. 1978. Studies on the Talitridae (Amphipoda, Crustacea) in Japan. III. Life history and breeding activity of Orchestia platensis Kroyer. Publs Seto mar. biol. Lab., Wakayama, 24(4-6): 245-267. NELSON, W. G. 1980. Reproductive patterns of gammaridean amphipods. Sarsia, Oslo, 65 (2): 61-71. SAINTE-MARIE, B. 1991. A review of the reproductive bionomics of aquatic gammaridean amphipods: variation of life history traits with latitude, depth, salinity and superfamily. Hydrobiologia, Dordrecht, 223: 189-227. SHEADER, M. 1978. Distribution and reproductive biology of Corophium insidiosum (Amphipoda) on the North East cost of England. J. mar. biol. Ass. U. K., Cambridge, 58: 585-596. STEELE, D.H. & STEELE, V.J. 1975. The biology of Gammarus (Crustacea, Amphipoda) in the northwestern Atlantic. XI. Comparison and Discussion. Can. J. Zool., Ottawa, 53 (8): 1116-1126. THURSTON, M. H. 1970. Growth in Bovallia gigantea Pfeffer (Crustacea, Amphipoda). In: Holdgate, M. W. ed. Antarctic ecology. London, Academic. v. 1, p. 269-278. VAN DOLAH, R. F. & BIRD, E. 1980. A Comparison of reproductive patterns in epifaunal and infaunal gammaridean amphipods. Estudar. Coast Mar. Sci.,‚London, 11: 593-604. WILDSH, D.J. 1979. Reproductive consequenses of the terrestrial habit in Orchestia (Crustacea: Amphipoda). Int. J. Invert. Reprod., Amsterdam, 1: 9-20. -— . 1982. Evolutionary ecology of reproduction in gammaridean Amphipoda. Int. J. Invert. Reprod., Amsterdam, 5: 1-19. __.1988. Ecology and natural history of aquatic Talitroidea. Can. J. Zool., Ottawa, 66: 2340-2350. WILLIAMS, G. C. 1978. The annual pattern of reproduction of Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). J. zool. Lond., Oxford, 184: 231-244. Recebido em 19.07.1994; aceito em 30.03.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):39-45, 18 jun. 1996 Pe | ur "aeg! sh a Frl a er Bee O UIT, R ER 7 reste sh EN aan a as pag abunda ra ) aeilaiaihs 5 Sei qo solda Kg \ TE DO ECT RER Ri Er tre, SR "6 dirty Lu MEN RE a pr a eine ce a ETA A gasytrtesiolerm dy HH It ro bas ante Anyal „»butilel erva anima ie “ u zaahiamag ol esisiges USE ER bat u 1 via reed dio do ane gr des: WIGEHBE cid 4 Cobra DE wre. BJ Ima UN ost. BI 1970 TA PARA VIGA N: ' pado do compomento Vol oda ines inde as srta Peq ii w Ha da da À A Por no gui RR Nor ARE BE an AM] ae A oia. Fun Wins 16° | titia As esti Hrn Oro yodi Hut Pro AN pe PLA FE guria Das + HACE atu DESTE! ind E Lg bos sd. a a een Bd pe pt ET “E Alf Araber oba spin (orte avirabemio fo nogragme.) À ÚBBI, HH CAÇA j o POP TT ital ne Lise RIA Tdi) MEDURA Ali: f een Na ei BEE RP AR RAR 1 veda & ou À 2 0 enterrado do SNÍTIA rg td do a topete ndo quisbarrenrestieç si OZEAN DE RT Sr Ci 16} > “wahl Ib) sSbionet ILL ne oral Lara na ; E Er E í a: “a rÊ ds fiat TARDE si TO DOR EINE 47 Fo YAmike, ur! fr, ut a ú EEE er E Ea a f F REIS us se ' ches. u ar ren LT Zn. user Laie Auge ) Bi Antares, Sure. Bolos e dé Pi 3 Ge Ben 3 I ORE. 3 . Ma À No: ! rardlean hin. É renfitesss or ata chi and bruad site do fada cs poi p ET nie GF a da ve 2.00 wi ae , q E inf 14 EA - 4 A £ É T pel, Jery 11% FRE. | nd abundamce18 ar fü DE Sue ug Nem y , 33. Lite avela food and provo Pi IDA Ar at no or. 2425 WB j qo isto petwaon body né ana fumando né eus im avaria pd Hvunders., Charlettenlund, Rã sl! 4 E | tu moltirig frequency, heist bag, user Nf gas and iruris A vo sffarestorivironmens. 4 Rab hácabem: 3474 CZ it. Aspectos do-cicio des ida cas vnpérias axgis ropegeratatiras de Gai do nl da prelo do Lamento, Ubatuba, estudo de São Paulo: pro da Unversidude da São Pauls. So Pau. Lit (ad RA, E 189. Aspeotl of irapoiapdal and part mereupl Vostro. Amptspode) Bom. ma Sch, Der ns: a Swen Aa AB u - ASPECTOS HISTOLÓGICOS DO OVÁRIO DURANTE O PROCESSO DE VITELOGENESE EM BOOPHILUS MICROPLUS (ACARINA, IXODIDAE) Casimiro F. Garcia! Sonia M. L. de Garcia” Rosane Nunes Garcia” ABSTRACT HISTOLOGICAL ASPECTS OF THE OVARY DURING THE PROCESS OF VITELLOGENESIS IN BOOPHILUS MICROPLUS (ACARINA, IXODIDAE). Histological modifications during the process of yolk formation in the tick Boophilus microplus (Canestrini, 1887) were studied. The presence of the epithelial cells of the wall of the ova, the funicular cells (that coat the oocytes) and the oocytes in different stages of development were focused. During the process of yolk formation there is a longitudinal depression region which is occupied by oocytes in the pre-synthesis fase. In the transition region between the oviduct and the ovary there is an area in which mature oocytes are present too. The longitudinal groove 1s still present at the time of oviposition. With the increase of the yolk synthesis the oocytes protude toward the hemocele and at the end of this process oocytes adhere to the ovary only by a connective membrane. At the time of oviposition, the funicular cells, as well as, the coat cells of ovary change their morfology from columnar or cuboid to scamous cells. KEYWORDS. Boophilus microplus, vitellogenesis, female reproductive system. INTRODUÇÃO Estudando o aparelho reprodutor feminino de Argas (Persicargas) arboreus (Kaiser, Hoogstraal & Kohls, 1968), Hyalomma (Anatolicum) excavatum (Koch, 1844) e da for- ma partenogenética Haemophysalis (Kaiseriana) longicornis (Neumann, 1901), KHALIL (1969, 1970 e 1972) definiu duas fases importantes no desevolvimento dos ovócitos: uma na interfase e não se nota crescimento efetivo dos ovócitos e outra fase de cresci- mento que inclui a vitelogênese e a formação da casca, tendo início somente depois da fertilização, em Argas e Hyalomma e após a alimentação em Haemophysalis. JENNY (1971) demonstrou que o início da viletogênese em Ornithodorus moubata (Murray, 1877) coincide com a primeira alimentação, logo após a cópula e que o vitelo é produto de duas fontes: uma proveniente da maquinaria da síntese proteica do ovócito, constituindo uma elaboração endógena, e a outra fonte é exógena, proveniente de subs- tâncias da hemolinfa absorvidas pelo ovócito. A síntese proveniente de material exógeno 1. Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Avenida Ipiranga, 6681, CEP 90619-900 Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Instituto de Biociências, Departamento de Ciências Morfológicas, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Rua Sarmento Leite, 500, CEP 90050-170 Porto Alegre, RS, Brasil. 3. Bolsista de Iniciação Científica - PROPESP/UFRGS. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 48 GARCIA; GARCIA & GARCIA ao ovócito continua e pode exceder à síntese endögena. No ovo maduro, as proteínas localizadas centralmente são predominantemente endógenas, enquanto que as deposita- das perifericamente são provenientes da atividade exógena. A necessidade de engurgitamento, para que a fêmea comece seu processo de vitelogênese, foi observada em Ornithodorus moubata por AESCHLIMANN & HECKER (1967, 1969). A maioria das proteínas provenientes do sangue do hospedeiro através do engurgitamento do parasita é transformada em proteína do vitelo por células do aparelho digestivo ou células do corpo gorduroso (DIEHL et al. 1991). Ao mesmo tempo que o vitelo se forma, e também dependendo da alimentação da fêmea, o próprio ovócito ela- bora uma cutícula que o reveste externamente (LEES & BEAMENT, 1948). KHALIL (1969; 1970) observou que os ovários de Argas arboreus e Hyalomma excavatum apresentavam uma zona mais estreitada nas suas proximidades com os ovidutos e que ali se encontravam ovócitos, apenas, em fases precoces de desenvolvimento. Em 1969, definiu a parede ântero-dorsal do ovário de A. arboreus como zona germinativa. BRINTON & OLIVER (1971) salientaram a existência, em Dermacentor andersoni (Styles, 1902), de um sulco longitudinal ao longo do eixo maior da parede do ovário onde somente se encontrariam ovócitos em desenvolvimento inicial. BALASHOV (1972) estabeleceu cinco estágios no desenvolvimento dos ovócitos de Ixodoidea. O estágio I tem início ainda durante a fase ninfal, quando se inicia o engurgitamento; ocorre a passagem de ovogônias para ovócitos de primeira ordem. O estágio II inicia-se quando o adulto começa seu engurgitamento e termina com o apare- cimento dos primeiros grânulos de vitelo no citoplasma. Neste estágio, ocorre um grande crescimento citoplasmático do ovócito, notando-se a protrusão deste em direção à hemocele, prendendo-se à superfície do ovário pelas células funiculares. Os estágios I e Il correspondem à fase pré-vitelogênica. Os estágios III e IV correspondem à fase vitelogênica do ovócito, iniciando-se com o surgimento dos primeiros grânulos de vitelo e terminando com a ovulação. O estágio V corresponde aos ovócitos já ovulados e que estão na luz do ovário e dos ovidutos. O processo de vitelogênese tem importância não somente para histologistas, fisiologistas e bioquímicos, como também para parasitólogos, uma vez que o carrapato é transmissor de vários agentes patogênicos, como vírus, bactérias, rickettsias e protozoários por transmissão transovariana (BURGDORFER & VARMA, 1967; BALASHOV, 1972; BURGDORFER & BRINTON, 1975). GARCIA et al. (1987) estudaram o aparelho reprodutor de Boophilus microplus, carrapato parasita do bovino do Rio Grande do Sul, enfatizando a morfologia e histologia da vagina, receptáculo seminal, útero, ovidutos e glândulas sexuais acessórias. Pretende-se, no presente trabalho, analisar as modificações histológicas ocorridas no ovário deste ácaro durante seu processo de vitelogênese. MATERIAL E MÉTODOS Foram utilizadas fêmeas de Boophilus microplus em engurgitamento, completamente engurgitadas e em postura. Estas últimas, foram mantidas em laboratório até sua postura, em placas de Petri, com algodões embebidos em água para manter a umidade do ar. Os exemplos foram coletados diretamente de gado bovino leiteiro, em uma fazenda em Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil. As fêmeas foram fixadas pela região dorsal em fita gomada de dupla face, em placa de Petri com parafina endurecida. Sob microscópio estereoscópio tiveram as paredes laterais e posterior de seu corpo seccionadas. A parede ventral foi rebatida anteriormente e suas estruturas internas ficaram expostas. Lavando- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 Aspectos histológicos do ovário... 49 se constantemente com solução Ringer, própria para carrapatos, seus aparelhos reprodutores foram dissecados, isolados e fixados em Bouin ou formol 10% durante 10 - 12 horas. Seguiu-se a rotina para inclusão em parafi- na. Cortes histolögicos de 5 micrômetros foram corados pela hematoxilina-eosina e a técnica do ácido periódico de Schiff (P.A.S.) foi aplicada em alguns casos. Algum material foi fixado em gluteraldeído e ósmio, constrastado com acetato de uranila e citrato de chumbo. Neste caso a inclusão foi feita em Epon e foram obtidos cortes semi-finos de 1 micrômetro com ultra-micrótomo. As lâminas histológicas de estudo estão de- positadas no Laboratório de Histologia e Embriologia do Departamento de Ciências Morfológicas do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. RESULTADOS E DISCUSSÃO A parede do ovário de fêmea adulta em engurgitamento está constituída por três tipos diferentes de células (fig. 1): células epiteliais cúbicas de revestimento (R), células colunares funiculares (F) de citoplasma claro, que sustentam os ovócitos (O) em proces- so de maturação e ovócitos em diferentes estágios de maturação. Uma membrana hialina, de natureza conjuntiva, a túnica própria (fig. 2, TP), recobre o ovário externamente, limi- tando-o com a hemocele. Quando se inicia o processo de vitelogênese, em Boophilus microplus, o ovócito começa a crescer, a expandir-se em direção à hemocele. As células funiculares tornam-se colunares e apoiam o ovócito delas. As células funiculares que prendem os ovócitos ao tecido ovarino, foram descritas para O. moubata por AESCHLIMANN & HECKER (1969), para Hyalomma excavatum, (KAHLIL, 1970) e para Haemophysalis longicornis, (KHALIL, 1972). CHINERY (1965) observou que, quando os ovócitos de Haemophysalis spinigera atingem 100 micrômetros, adquirem uma base funicular, a partir de uma cama- da simples de células epiteliais indiferenciadas da parede do ovário. BRINTON & OLIVER (1971) descrevem que fêmeas que estão se alimentando apresentam os ovócitos em de- senvolvimento presos ao ovário por um pedicelo, ou seja, células funiculares. A túnica própria acompanha a expansão do ovócito em direção à hemocele (fig. 2), e também apresenta similaridade à estrutura membranosa descrita para outros grupos de carrapatos. Em O. moubata, LEES & BEAMENT (1948) a descreveram como uma fina membrana hialina, não quitinosa, enquanto AESCHLIMANN & HECKER (1969) refe- riram-se à mesma estrutura como uma membrana basal a qual denominaram de túnica própria ou “manteau”. ARTHUR (1962) descreveu uma membrana hialina fina, não quitinosa, recobrindo a região do ovário de Argasidae, a partir da qual os ovos são protrundidos. CHINERY (1965) chamou de tecido conjuntivo à mesma membrana que envolve o ovário de Haemophysalis spinigera, enquanto que BRINTON & OLIVER (1971), além do tecido conjuntivo desta membrana, relatam um tecido muscular como componente da parede ovariana de D. andersoni. KHALIL (1972) referiu-se à membra- na externa que envolve o ovário de Haemophysalis longicornis como sendo contínua aquela que envolve o oviduto, constituída por uma fina camada de tecido conjuntivo. O ovócito, em B. microplus, à medida que a vitelogênese progride, adquire uma membrana de natureza cuticular que o recobre (fig. 3, C). A deposição de um envoltório simultaneamente com o processo de vitelogênese foi descrita para O. moubata por LEES & BEAMENT (1948). ARTHUR (1962) observou a formação do envoltório em Ixodes ricinus (Linnaeus, 1758); KHALIL (1969, 1970), em A. arboreus, e em Hyalomma excavatum, observou a deposição desta camada do ovo como uma estrutura homogênea Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 50 GARCIA; GARCIA & GARCIA Figs. 1 - 4. Boophilus microplus, fêmeas em engurgitamento: 1, 2, parede do ovário, inclusão em Epon, cortes semifinos corados com azul de toluidina; 3, formação da casca, 4, ovário em corte longitudinal, inclusão em parafina, cortes corados com hematoxilina-eosina. (C, cutícula; F, células funiculares; O, ovócitos; R, células de revestimento; SL, sulco longitudinal; TP, túnica própria). Barra = 20 mm exceto fig. 4 = 200 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 Aspectos histológicos do ovário... 5] Figs. 5 - 8. Boophilus microplus. 5, corte longitudinal de ovário de fêmea em engurgitamento; 6, corte trans- versal de ovário de fêmea em postura; 7, ovócito em início de vitelogênese; 8. ovócitos em diferentes estágios de desenvolvimento; 5, 6 e 8, inclusão em parafina, coloração hematoxilina-eosina; 7, inclusão em Epon, corte semifino corado com azul de toluidina. (G, grânulos de vitelo; F, células funiculares; L, luz do ovário; O, ovócito em vitelogênese; O M, ovócito maduro jovem; OJ, ovócito jovem; O. OV, ovócito ovulado (dentro da luz do ovário); R, células de revestimento do ovário; SL, sulco longitudinal). Barra Fig. 5 = 150 um, Figs. 6, 8 = 50 um, Fig. 7 = 20 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 GARCIA; GARCIA & GARCIA In Im em torno dele e sob a membrana externa distendida. Esta deposição ocorre enquanto o ovócito ainda está preso pelas células funiculares, durante a vitelogênese. AESCHLIMANN & HECKER (1969) observaram a formação desta camada do ovo de O. moubata como um produto elaborado pelo próprio ovócito. É por esta razão que se referem a este revestimento como cutícula e não córion como nos insetos, onde esta estrutura é elaborada pelas células funiculares e não pelo ovócito. Ao longo de todo o ovário de B. microplus, encontram-se ovócitos em vários está- gios de maturação, mas longitudinalmente, em sua linha média, aparecem ovócitos mais jovens, constituindo no seu conjunto um sulco longitudinal, cada vez mais evidente à medida que o desenvolvimento progride, justamente devido às menores dimensões dos ovócitos ali localizados (figs. 4, 5). Observação similar foi feita por BRINTON & OLIVER (1971) para o ovário de D. andersoni. Não consideramos, em B. microplus, este sulco como um tecido germinativo, por não terem sido observadas figuras mitóticas nesta re- gião. As observações feitas no ovário de B. microplus demonstraram que na zona de transição com os ovidutos somente são encontrados ovócitos em estágios precoces de desenvolvimento, semelhante ao que foi descrito por KHALIL (1969, 1970), para A. arboreus e Hyalomma excavatum. Contudo, não consideramos se tratar de uma zona germinativa por não termos encontrado figuras mitóticas. Quanto ao restante da estrutura ovariana, verificou-se ser semelhante aos demais ixodídeos, conforme descrito por ARTHUR (1962), por apresentar ovos em desenvolvimento ao longo de todo o seu com- primento. A medida que o processo de vitelogênese progride, o ovócito vai ficando repleto de grãos e seu tamanho aumenta consideravelmente. Devido ao grande aumento de seu vo- lume, ele vai se expandindo em direção à hemocele, mas sempre preso ao ovário, pois a túnica própria não é rompida. Por ocasião da ovulação, o ovócito é liberado para a luz do ovário. Provavelmente, em B. microplus o fator que promove a ovulação é o contínuo crescimento do ovo, o qual impõe uma pressão sobre a elástica túnica própria, que acaba por forçá-lo pela abertura entre as células funiculares, determinando sua passagem para o interior do lümen ovariano, conforme já sugerido por Christophers (1906) (apud BALASHOV, 1972), para O. savigny (Audouin, 1826) e LEES & BEAMENT (1948), para O. moubata. Próximo aos ovócitos maturos prestes a ovular ou nas imediações daqueles já ovulados, nota-se que as células de revestimento do ovário passam de cúbicas a quase pavimentosas, o mesmo devendo ter ocorrido com as células funiculares, desde que estas se tornaram difíceis de ser visualizadas (fig. 6, R). Em alguns cortes históricos foi obser- vada uma pequena luz entre as células funiculares; provavelmente a partir deste ponto ocorre a extrusão do ovócito no momento da ovulação, forçando passagem entre elas e, consequentemente, determinando mudanças de sua forma de cilíndrica para cúbica. Os ovócitos, até atingirem sua maturação completa e deixarem o ovário, passam por duas importantes fases: a primeira de pré-vitelogênese e a segunda de crescimento efetivo, que compreende o processo de vitelogênese e formação da cutícula do ovo. Se- gundo KHALIL (1969), a primeira fase de desenvolvimento dos ovos de A. arboreus consiste em um simples crescimento até atingirem 100 micrômetros. Inicia-se então uma segunda fase, a vitelogênese. KHALIL (1972) também descreve estas duas fases para Haemophysalis longicornis, de um modo semelhante ao observado em A. arboreus. Em 1970, o mesmo autor faz descrição semelhante para Hyalomma excavatum, embora, nes- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 Aspectos histológicos do ovário... 53 te caso, os ovócitos terminam a primeira fase já ao atingirem 24 micrômetros de diâme- tro. Logo que um ovócito começa a crescer, tende a migrar da zona do sulco longitudi- nal para as paredes laterais e póstero-ventral do ovário. Permanecem no sulco os ovócitos precoces (figs. 4, 5, SL). Estes apresentam núcleo bastante grande, cromatina frouxa e citoplasma nitidamente basófilo. A basofilia para ovócitos iniciais foi descrita por KHALIL (1969) para A. arboreus, por KHALIL (1972) para Haemophysalis longicornis e por AESCHLIMANN & HECKER (1969) em O. moubata. Estes autores acreditam que esta basofilia citoplasmática deve-se aos numerosos ribossomos observados e que os ovócitos estão prestes a sintetizar as proteínas que compõem o vitelo devido as diversas zonas de Golgi e pela atividade do núcleo. A segunda fase, a vitelogênese, ocorre fora do sulco longitudinal. Os primeiros indícios de vitelogênese em B. microplus, são notados pela deposição de pequenos grä- nulos eosinófilos de vitelo no citoplasma do ovócito. Inicialmente estes grânulos não se destacam no interior do citoplasma; aparecem mais concentrados perinuclearmente, mas também esparsos pelo citoplasma. À medida que o processo avança, estes grânulos vão apresentando diâmetro maior, preenchendo cada vez mais o ovócito (fig. 7, G), rechaçando o citoplasma para a periferia, o qual, finalmente, não é mais observado. A célula fica completamente preenchida por grânulos de vitelo caracteristicamente eosinófilos (figs. 6, 8). A técnica do ácido periódico de Schiff (P.A.S.) demonstrou resposta altamente positiva para os grânulos de vitelo de B. microplus como já havia sido demonstrado para D. andersoni por CHINERY (1965). Tal positividade demonstra riqueza de carbohidratos na composição destes grânulos. Através de outros testes histoquímicos, CHINERY (1965) demonstrou em Haemophysalis spinigera a presença de proteínas básicas aparentemente ligadas aos carbohidratos na forma de um complexo glicoproteico. A presença de prote- ínas nos grânulos de vitelo foi também relatada para O. moubata por AESCHLIMANN & HECKER (1969). Segundo os estágios descritos por BALASCHOV (1972) para o grupo dos ixodídeos, poderíamos considerar que a fase pré-vitelogênica de B. microplus corresponderia ao estágio II, enquanto que o preocesso de vitelogênese se enquadraria nos estágios III e IV. Embora se tenham observado densas massas de espermatozóides na luz dos ovidutos e também no ovário, mas neste de forma mais difusa e em menor quantidade, não foi possível identificar o momento e o local exatos da fecundação, pelas técnicas utilizadas. Agradecimentos. Ao Núcleo Interdepartamental de Microscopia Eletrônica (UFRGS, NIDEME), na pessoa de seu coordenador Dr. Felipe Luís Schneider, pelo uso de instalações. As professoras Maria Cristina Fassioni Heuser (NIDEME) pela elaboração dos cortes semifinos e Eliane de Oliveira Borges, (Instituto de Biociências, UFRGS) pela colaboração na execução das técnicas histológicas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AESCHLIMANN, A. & HECKER, H. 1967. Observations préliminaires sur l’ultrastructure de l’ovocyte developpement chez Ornithodorus moubata Morray. Acta trop., Amsterdam, 24 (3): 225-243. — . 1969. Vitellogénêse et formation cuticulaire chez l’oeuf d’Ornithodorus moubata Murray (Ixodoidea: Argasidae). Etude au microcroscope &letronique. Acaralogia, Paris, 11 (2): 180-192. ARTHUR, D.R. 1962. Reprodution, Development and Life Histories. In: Ticks and Diseases. Oxford Pegamon .95p-170-213: Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 54 GARCIA; GARCIA & GARCIA BALASCHOV,Y. S. 1972. A translation of bloodsucking ticks (Ixodoidea) - vectors of diseases of man animals. Misc. Publ. Entomol. Soc. Am., Lanham, M. D., 8: 161-376. BRINTON, L. P. & OLIVER, J. H. Jr. 1971. Gross anatomical histological and cytological aspects of ovarian development in Dermacentor andersoni Stiles (Acari:Ixodidae). J. Parasit., St. Lawrence, 57 (4): 708-709. BURGDORFER,W. & BRINTON,L.P. 1975. Mechanisms of transovarial infection of spotted fever rickettisiae in ticks. Ann. N. Y. Acad. Sci., New York, 266: 61-72. BURGDORFER, W. & VARMA,M.G.R. 1967. Trans-stadial and transovarial development of disease agents in arthropods. A. Rev. ent., Standford, California, 12: 347-376. CHINERY, N. A. 1965. Studies on the various glands of the tick Haemophysalis spinigera Neumann 1897. Acta trop., Amsterdam, 22 (3): 235-266. DIEHL, P. A.; AESCHLIMANN,A. & OBENCHAIN, F. D. 1991. Tick reprodution: oogenesis and oviposition. In: GALUN, R.J. & OBENCHAIN, F. D., eds. Physiology of ticks. Oxford, Pergaman. p. 277-350. GARCIA, C.F; GARCIA, S. M.L. & SILVA, V. M. 1987. Morfoanatomia e histologia do aparelho reprodutor feminino de Boophilus microplus (Acari, Ixodidae). Acta Biol. Par., Curitiba, 16 (1-4): 1-13. JENNY, L. 1971. Synthesis and uptake of proteins during vitellogenesis in oocytes of Ornithodorus moubata Murray (Ixodoidea: Argasidae). Acta trop., Amsterdam, 28 (2): 105-163. KHALIL, G. M. 1969. Biochemical and physiological studies of certain ticks (Ixodoidea). Gonad development and gametogenesis in Argas (Persicargas) arboreus. Kaiser, Hoogstraal and Kohls (Argasidae). J. Parasit., St. Lawrence, 55 (6): 1278-1297. __. 1970. Biochemical and physiological studies of certain ticks (Ixodoidea). Gonad development and gametogenesis in Hyalomma (H.) anatolicum excavatum Koch (Ixodoidea). J. Parasit. St. Lawrence, 56 (3): 596-610. __. 1972. Gonad development in the parthenogenetic Haemophysalis (Kaiseriana) longicornis Neumann (Ixodoidea: Ixodidae). J. Parasit., St. Lawrence, 58 (4): 817-823. LEES, A. D. & BEAMENT, J. W. L. 1948. An egg waxing organ in ticks. Q. Jl. microsc. Sci., London, 89: 291-232. Recebido em 22.08.1994; aceito em 05.04.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 47-54, 18 jun. 1996 LARVAE OF NEOTROPICAL COLEOPTERA XXV. PHERHIMIUS DEJEANI (CANDEZE, 1857) AND P. FASCICULARIS (FABRICIUS, 1787) (ELATERIDAE, PYROPHORINAE, HEMIRHIPIND Sônia A. Casari Selma Bellusci! ABSTRACT Description of larva and pupa of Pherhimius dejeani (Candêze, 1857) and redescription of the larva of P. fascicularis (Fabricius, 1787) are presented. The larvae of these species live inside decayed logs; they present dorsal asperites and, P. fascicularis, has anal hooks. The comparison of larvae and pupa of Pherhimius with other American Hemirhipini genera 1s included. KEYWORDS. Elateridae, Hemirhipini, larva, Pherhimius, pupa. INTRODUCTION The genus Pherhimius Fleutiaux, 1942, includes 7 species distributed in North, Central and South America. The larva of P. fascicularis (Fabricius, 1787) was briefly described and illustrated (habitus, mandible, spiracle) by PETERSON (1960) and illustrated (habitus, head, antenna, mandible, seventh and eighth segments) by BÖVING & CRAIGHEAD (1930-1931) and illustrated (habitus) by BECKER (1991). We present here, the first description of immatures of this genus. Larvae, pupae and adults of P. dejeani were collected together under bark of decayed logs in “Fazenda Intervales”, a State Natural Park of São Paulo, Brazil, and they are deposited in the larvae collection of “Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo” (MZSP). The redescription of P. fascicularis was based on three dried larvae from Mississipi, USA, housed in the National Museum of Natural History, Washington (USNM). Pherhimius dejeani (Candêze, 1857) (Figs. 1-20) Mature larva. Length 22-27 mm. Body dorsoventrally flattened (figs.1, 2). Cream, with head, pronotum, anterior half of mesonotum, prosternum and one spot of each propleura reddish-brown; mandibles black. Head (figs. 5, 6, 8) prognathous, deeply pigmented, heavily sclerotized, depressed, 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 7172, 01064-970 São Paulo, SP, Brasil.(Bolsista do CNPq). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996 56 CASARI & BELLUSCI 4 VE BEN VA 5 mm) a: \ : A É ar “a > NE nd RN Nr X; REA N fim Ê 2 E \ QUA ; N ; NND ES A Bas TS ara 2 La) : Gy Pote ga El Elm eim 1 Pal Sa Ls p % "ern PAS zu -, und E% nn 3 D pa TEE VAL dı pr Figs 1-4. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 1, dorsal; 2, lateral. Pupa: 3, dorsal; 4, apex of abdomen, lateral. Figs 1-3 to the same scale. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996 Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 57 punctate and setous dorsally; longitudinal dorsal ridge parallel to lateral margins; row of setae near each ventral ridge. Coronal suture short. Frontal suture lyre-shaped. Endocarina long, extending between frontal arms. One stemma (fig. 8) well developed, transverse, laterally placed at the basis of each antenna. Nasal tridentate dorsally with one seta each side of median tooth. Paranasal lobes well developed with anterior margin brighter, marginate by thin setae. Antennae (figs. 15, 16) 3-segmented: 1St segment, the longest, setous dorsally; 2nd with small, membranous, laterodistal sensorial appendix; dorsal and ventrodistal setae, longer than that of first segment; pedunculate setae near the sensorial appendix; 37d segment, the shortest, with one long and 5 peg-like distal setae. Mandibles (figs. 9-11) symmetrical, raised dorsolaterally near acetabulum, making antennal cavity; penicillus absent; small longitudinal furrows dorso- and mesodistally. Maxilla (figs. 17, 18): stipites elongate, membranous distally; pedunculate dorsal setae in a group near lacinia and forming an irregular lateral row; simple setae dorsally on palpifer; ventral region with 3 lateral setae near apex; cardines fused to stipites, sclerotized distally, with one seta. Maxillary palp 4-segmented: 1St segment with pedunculate setae; last segment with dorsal digitiform-pegs in grooves (fig. 20). Galea palpiform and 2-segmented: 1St segment transverse; 2Nd elongate with 2 simple and 3 pedunculate dorsal setae. Lacinia covered by ramified and simple setae; setae extending posteriorly reaching hypopharyngeal setal area. Labium (figs. 17, 18): prementum elongate, bifurcate distally and narrowed proximally, membranous in more than distal half, with one irregular inclinate row of pedunculate setae at base of each palpiger; postmentum elongate, subtriangular, with 2 pedunculate long setae proximally and several shorter and simple laterally; labial palpi 2- segmented, more setous dorsally; distal segment with dorsal and ventral digitiform-pegs in grooves (fig. 19) and some peg-like distally. Hypopharynx with 2 distal median stout setae; median region with several campaniform organs (ZACHARUCH, 1962b); each side with sclerotized areas covered by brush-like hairs; median basal region covered by hairs. Postgular region (fig. 14) with several microsetae hardly comparable with ZACHARUCH (1962a) patterns. Pronotum as long as meso- and metanotum together at median region; reddish- brown with anterior and basal band cream, the anterior larger; with irregular row of setae near margins. Prosternum (fig. 6) triangular with small transverse darker area and one seta near each anterior angle; posterior angle with 3 setae each side near distal sclerite. Proepisternum setous. Mesonotum with approximately anterior half reddish-brown and basal half cream, with long lateral setae and some asperites lateroanteriorly of cream region. Metanotum longer than mesonotum, cream with some small darker areas; lateral setae and lateral band of asperites continuing parallel proximal margin to middle direction. A pair of biforous spiracles (fig. 7) located ventrolaterally between meso- and metasternum. Legs (fig. 13) stout; coxa wide, with transverse band of stout setae and long hairs; stout setae more concentrate near transverse sclerotization; trochanter and femur with stout setae concentrate ventroanteriorly and long hairs ventroposteriorly; sparser stout setae on femur; tibia with some stout setae and several long hairs; tarsungulus with 2 basal setae. Abdominal segments 1-8 transverse with lateral setae; 1St tergite almost totally covered by asperites except distal and proximal bands and area near each lateral margin; asperites of median region decreasing in density from ISt to 4th segments; segments 1-7 with lateral band of asperites continuing parallel distal margin to middle direction; segment 8 with lateral band of asperites; segment 9 (figs. 1, 2, 12) elongate, slightly narrowed Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996 sg CASARI & BELLUSCI Figs 5-14. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 5, 8, head (dorsal, lateral); 6, head and prothorax, ventral; 7, thoracic spiracle; 9-11, mandible (ventral, lateral, dorsal); 12, segment IX, lateral; 13, leg; 14, postgular region. Figs 5, 8; 9, 12, respectively to the same scale. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996 Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 59 Figs 15-18. Pherhimius dejeani (Cand£ze). Larva: 15, 16, antenna (ventral, dorsal); 17, hypostoma, ventral; 18, hypostoma apex, dorsal. Figs. 15, 16, to the same scale. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996 60 CASARI & BELLUSCI distally with apex upwardly directed; dorsal region with 2 longitudinal feeble furrows near base; basal third with dorsal asperites and lateral setae, distal 2/3 with very sclerotized carinate tubercles surrounded by setae; tubercles increasing in size to apex; distal region with lateral and ventral setae. Segment 10 tubular, ventral, marginate distally by small teeth intercalate by setae except at anterior region; teeth increasing in size posteriad; band of setae parallel to distal margin starting in a tubercle-like sclerite near anterior region. Anal opening longitudinal, tripartite distally. Spiracles biforous, smaller than thoracic, located dorsolaterally on segments 1-8. Pupa. Length 17-22mm. Cream and glabrous (fig. 3). Pronotum with one sclerotized prolongation each fore angle and one laterally each hind angle. Abdominal segments 2-6 with dorsolateral sclerotized rounded edges, asperate marginally; a pair of gin traps on segments 2-5; a pair of lateral spiracles on segments 1-6. Segment 9 (fig. 4) with a distal pair of bifurcate sclerotized urogomphi upwardly directed with 2 small teeth between then. Material examined. BRAZIL. São Paulo: Guapiara (Fazenda Intervales, Monte Rosa), 12-13.X1.1992, Exp. MZSP col., 2 larvae, 3 pupae and 3 adults fixed (MZSP). 20 Figs 19-20. Pherhimius dejeani (Candêze). Larva: 19, labial palp, distal segment; 20, maxillary palp, distal segment. Scale = 20 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996 Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 61 Pherhimius fascicularis (Fabricius, 1787) (Figs. 21-26) Mature larva. Length 22-29mm. Cream with mandibles black; antennae and ante- rior margin of cephalic capsule (dorsal and ventral) reddish-brown; cephalic capsule yellowish-brown with some irregular dorsal darker areas (fig. 21). Prothorax slightly darker than other segments. Dorsal punctation of head (fig. 22) coarse, irregularly distributed, more concentrate between cephalic ridges. Cephalic ridges well developed with internal parallel furrow; stemmata round (fig. 23). Abdominal segments 1-8 with asperites, decreasing in density apicad. Ninth segment (figs. 21, 24, 26) with bifid apex and carinate tubercles of varied sizes; the apical larger; each tubercle with one basal seta, except the distal ones with more than one. Tenth segment (figs. 24, 25) tubular, setous distally with 2 hooks and 2 small tubercles. Material examined. UNITED STATES OF AMERICA. Mississipi: Nicholson, 26.X11.1944, sweet gum, dry dead branch, 1 dried larva (USNM); same locality, 18.1.1945, in galery sound wood, falled hickory, 1 dried larva (USNM); Picayune, 14.X11.1944, dry, dead limb of red oak, 1 dried larva (USNM). REMARKS The larva of P. dejeani differs from that of P. fascicularis especially by coloration (clearer in the latter) and by features of cephalic capsule, density of asperites and shape and ornamentation of ninth and tenth segments. The cephalic capsule is totally reddish- brown with moderately coarse punctation in P. dejeani and partially reddish-brown with very coarse punctation in P. fascicularis; the laterodorsal ridges are higher and the stemmata smaller and round in P. fascicularis The dorsal asperites areas are larger and present only on the abdominal segments of P. fascicularis; in P. dejeani they are present also on meso- and metanotum and are more frequent dorsollateraly. The apex of ninth segment is bifid apically in P. fascicularis and the carinate tubercles are more setous in P. dejeani. The tenth segment presents two laterodistal hooks in P. fascicularis. The larvae of Pherhimius share with Hemirhipus Latreille, 1829, the presence of dorsal asperites. Comparing with one exuvia of Hemirhipus apicalis Cand£ze, 1857, P. dejeani is resembled by apex of ninth segment entire and apex of tenth segment surrounded by tooth. The larvae of Alaus Eschscholtz, 1829 (HARRIS, 1841; CHAPUIS & CANDEZE, 1853; SALLÉ, 1855; JEWETT, 1946; PETERSON, 1960; STEHR, 1991) and Chalcolepidius Eschscholtz, 1829 (SCHIODTE, 1869-1870, BÓVING & CRAIGHEAD, 1930-1931) differ from that of Pherhimius by absence of dorsal asperites and, except P. fascicularis, by ninth segment with bifid apex and tenth segment with two laterodistal hook-like spines. Comparing the pupa of P. dejeani with that of Chalcolepidius zonatus Eschscholtz, 1829 (COSTA et al., 1988), the prolongations of the fore and the hind angles of pronotum are longer and with microspines in the former, the gin-traps are more strongly sclerotized in the latter and the two distal prolongations of abdomen are located medially and with a lateral spine in C. zonatus and laterodistal and bifurcate in P. dejeani. Based on the known Hemirhipini larvae, it is difficult to establish the autapomorphies for genera: the asperites are present in Pherhimius and in Hemirhipus Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996 6 CASARI & BELLUSCI 4 mm Figs 21-26. Pherhimius fascicularis (Fabricius). Larva: 21, dorsal; 22, 23, head (dorsal, lateral); 24, segments IX-X, lateral; 25, segment X, posterior; 26, segment IX, dorsal. Figs 22-26 to the same scale. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 55-63, 18 jun. 1996 Larvae of Neotropical Coleoptera XXV.... 63 and. the anal hooks are absent only in P. dejeani and H. apicalis. The only larval autapomorphy for the tribe (CASARI-CHEN, 1994), the presence of laterodorsal longi- tudinal cephalic ridges, is observed in P. dejeani and P. fascicularis. Acknowledgments. To Dr. Natalia J. Vandenberg (USNM) for loaning the material of Pherhimius fascicularis, Dr. Alberto G. F. C. Ribeiro (Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo) for permit- ting the utilization of the “Laboratório de Microscopia Eletrônica”, Ricardo Pinto da Rocha (MZSP) for taking the pictures and for suggestions and Sergio Ide (MZSP) for revising the manuscript. REFERENCES BECKER, E. 1991. Elateridae. In: STEHR, F. W. ed. Immature Insects Dubuque, Kendall/Hunt. v.2 p. 410- 418. BÖVING, A. G.& CRAIGHEAD, F. C. 1930-1931. Illustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera. Entomol.am., Lancaster, 11: 1-352. CASARI-CHEN, S. A. 1994. Systematics and evolution of Hemirhipini from Old World and Australia. II. Phylogeny of the tribe including the American genera (Coleoptera, Elateridae, Pyrophorinae). Revta bras. Ent., Säo Paulo, 38(1): 161-252. CHAPUIS, M. F. & CANDEZE, M.E. 1853. Catalogue des Larves des Coléoptêres. Mem. Soc. r. Sci. Liege, Liege, 8: 347-653. COSTA, C.; VANIN, S. A. & CASARI-CHEN, S. A. 1988. Larvas de Coleoptera do Brasil. Säo Paulo, Museu de Zoologia de São Paulo. 282 p. HARRIS, T. W. 1841. Areport on the insects of Massachusetts, injurious to vegetation. Cambridge, Folsom, Wells and Thurston. 459 p. JEWETT, H. H. 1946. Identification of some larval Elateridae found in Kentucky. Ky. Agr. Exp. Sta Bul., Kentucky, 489: 1-39. PETERSON, A. 1960. Larvae of Insects. An introduction to Nearctic species. Part II. Coleoptera, Diptera, Neuroptera, Siphonaptera, Mecoptera, Trichoptera. Columbus, A. Peterson. 416 p. SALLE, A. 1855. Description de dix espêces nouvelles de Coléoptêres, recueillis de 1849 a 1851 dans la République Dominicaine (ancienne partie espagnole de l’Ile de Saint-Domingue ou Haiti. Annls Soc. ent. Fr., Paris, 3: 263-272. SCHIODTE, J. C. 1869-1870. De metamorphosi eleutheratorum observationes: bidrag til insekternes udviklingshistoire. Naturh. Tidssk., Kjobenharn, 6(3): 467-530. STEHR, F. W.(ed.). 1991. Immature Insects. Dubuque, Kendall, Hunt v.2, 975 p. ZACHARUCH, R. Y. 1962a. Some new larval characteres for the classification of the Elateridae into major groups. Proc. R. ent. Soc. Lond.(B), London, 31: 29-32. — . 1962b. Sense organs of the head larvae of some Elateridae (Coleoptera):their distribution, structure and innervation. J. Morph., Philadelphia, 111: 1-33. Recebido em 01.12.1994; aceito em 02.05.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 55 -63, 18 jun. 1996 ‚ki aa? q A loan A ie sebasósia Ievushgmoe % zerbntiinsbl À À brio sruiriçArda dó nu atmsib tiger; (int dep » Ahhsıala sinos to re É bath VAR erstqustoD Ih Moral — su —— —— m — ——— a m nn nn Ino 9dT tionas MM Br inesink 4 a !inG Im2ds SI8 door rã o! Ingroborstal to sornsesta st (DOR LM ze. TAASA O) sdru arlı moi vi c 3 ira A Bone eoaab A nl a ei ‚esgbit A ) we IR PAR As se 5 a SL ati EST HE) Dinar | Ms ii 23% es Dil TIA Ay! m + r q e AT] . en 52 E Ta riet b uian Hol sb Auen au Ap PRENDA) dl Anl nid ou Bande « nro pal AM + a I Pai af au tva Gt ur EN ar) ht u ars bite aos u E 7 Se “6 + Los VISAAAM Hs E suprida neun. bs WW A ,SHITT2 ol sobisiatd, x ra | E 2d is mi Perle! rio to sda Loft! „LERI-OER] JA dA ne PESE aan ções ico, E Pala ' un ky Du im 4 efa TE ( 15H Ai nollanov3 DIE asılattz Ha? eo] A 2, 2640 DIV EN "7 Aus a Hr we ISA} Tod) Bram MR msnA st) gtibutant adia sf ni é Sale (A ti ‘ d né - % À y a A O re re 4 31; en . £ TR | e, ? Bo af? el: 0 “a ma! j ni) SSUHlRTR 3 TELA as = ++ Es [ Pod E E á = . MT Sr E 2 > , , A tara { u = FAR PU E =; ia nã? an oh Sfsigasho) ae RL AM age AI 2 AR 4 wer: - - EM sado Ra Br = 13 r ihr ihren! not ag ot apottutai a arme mcg sich o dE ‚pe? Lg aid AM Bra E Fiat ui Bart riss os Ahern P pq ee EN Hi oral A podendo I ET iM an 2177 ia LAT ER Ha ash Ysb3 en De Fi ip Bh Ri His ar ha A sptahá-sg Eenioth Muge ah sH air Bay ue) ET] É. Fá } igldaeni 10 gerbid amo e vação unten! gi, é; ERROS cm ir É? (MR q Are Sm JEM Hobro À een atuchti tolart air brain t+ to rail tun sudo ani Pe NR) o rasas E SE sobra d 48) ho w- tl ME. gs 233 KR z ui ea | , r} ar j = £ “ww j f Pr Fa ] o tá FEM Ta oras desceu tora (Petmiciús? Lu tt de asi, 22. 28 be (a ed a N pa siert E sempre 1X Area), AZ + Negar E Ren CARACTERIZAÇÃO DAS ESPÉCIES DE GRYLLOTALPIDAE (ORTHOPTERA, ENSIFERA) DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL, COM ALGUMAS OBSERVAÇÕES BIOLÓGICAS E SONOGRÁFICAS! Virgínia L. Canhedo-Lascombe” Elio Corseuil ABSTRACT CHARACTERIZATION OF THE GRYLLOTALPIDAE SPECIES FROM RIO GRANDE DO SUL STATE, BRAZIL, WITH SOME BIOLOGICAL AND SONOGRAPHIC OBSERVATIONS. Species of Neocurtilla Kirby, 1906 and Scapteriscus Scudder, 1868 of the Rio Grande do Sul State, Brazil, are studied. Neocurtilla robusta sp. n. and Scapteriscus riograndensis sp. n. are described. Scapteriscus acletus Rehn & Hebard, 1916 is considered a junior synonym of Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894. Sonographic studies, keys and illustrations are added. KEYWORDS. Gryllotalpidae, Neocurtilla, Scapteriscus, sound, morphology. INTRODUCAO Entre os ortöpteros, a família Gryllotalpidae reúne um pequeno grupo de espécies emissoras de sons, importante pelos danos que pode causar a pastagens, gramados'e algumas espécies de plantas cultivadas. Presente nas latitudes de climas quentes e tem- perados, está representada, atualmente, por espécies dos gêneros: Gryllotalpa Latreille, 1802 (Velho Mundo: Europa, parte da Ásia, norte da África e Oceania), Gryllotalpella Rehn, 1917 (Amazônia), Neocurtilla Kirby, 1906 (Américas, Madagascar e sul da Áfri- ca), Scapteriscus Scudder, 1868 (Américas e parte da Ásia) e Triamescaptor Tindale, 1928 (Nova Zelândia). TOWNSEND (1983) apresentou chave para a identificação dos gêneros. As espécies do gênero Scapteriscus, com exceção de S. leprodactylus Chopard, 1928, da Índia e leste do Paquistão, são neotropicais, mas tornaram-se pragas importan- tes no sul dos Estados Unidos, onde foram introduzidas (NICKLE & CASTNER, 1984; FOWLER & COSTA, 1986). Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832), causadora de danos principalmente nas hortaliças e plantações de arroz, apresenta, no Brasil, explosões freada Parte da Dissertação de Mestrado, Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul. Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS, Brasil. (Bolsista CNPg, FAPERGS). 3. Laboratório de Entomologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Av. Ipiranga, 6681 90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil. (Bolsista CNPq). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 66 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL demográficas ocasionais consideradas economicamente importantes (FOWLER et al., 1987c; FOWLER & VASCONCELOS, 1989). FOWLER & PINTO (1989) postularam a hipótese da espécie ser nativa da América do Norte, onde suas populações são reguladas por parasitóides, ausentes na América do Sul. De grande importância são os estudos sonográficos realizados no grupo, pois espé- cies crípticas, comuns entre os grilotalpídeos, têm sido diferenciadas acusticamente (BENNET-CLARK, 1970b; TOWNSEND, 1983; NICKLE & CASTNER, 1984). Os machos podem produzir, basicamente, sons de chamada, cortejamento e agressividade, dependendo da situação em que se encontram, sendo os de chamada importantes no reco- nhecimento das espécies. O mecanismo da produção de som é similar àquele de todos os grilóideos: um plectrum na margem posterior das tégminas é atritado contra a superfície inferior denteada da nervura contralateral Cubital,. BENNET-CLARK (1970a) demons- trou a mecânica da produção acústica e admitiu que ambas as tégminas dos machos irra- diam sons, podendo atuar juntas, e que existe uma estreita relação entre o tamanho e o número de dentes da fila estridulatória e a amplitude dos trinados produzidos. RAGGE (1955) estudou a estrutura das asas desses insetos. NICKERSON et al. (1979) e BENNET- CLARK (1987) apresentaram dados sobre a importância das galerias construídas, asso- ciadas às emissões sonoras. ULAGARAJ & WALKER (1973, 1975), ULAGARAJ (1976) e FORREST (1982, 1983) realizaram estudos sonográficos e fonotáxicos com algumas espécies de Scapteriscus e demonstraram o significado reprodutivo dos sons para os grilotalpídeos. NICKLE & CASTNER (1984) discutiram os prejuízos que as espécies introduzidas causaram nas Américas do Norte e Central, apresentando chave de identificação, caracte- rização morfológica e distribuição geográfica para algumas espécies de Scapteriscus. FOWLER et al. (1985) estudaram os hábitos alimentares das espécies brasileiras. Para o Rio Grande do Sul, SILVA et al. (1968) referiram Neocurtilla hexadactyla, Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894, S.didactylus (Latreille, 1804) e S.oxydactylus (Perty, 1832). NICKLE & CASTNER (1984), FOWLER & COSTA (1986) e FOWLER (1987a, 1988) citaram, também, S. abbreviatus Scudder, 1869, S. camerani Giglio-Tos, 1894 e S.vicinus Scudder, 1869. Para S. didactylus a citação de SILVA et al., 1968 está incorreta, pois baseia-se na única referência de LIMA (1938) que a assinala para a região Neotropical, sem precisar sua ocorrência. GIGLIO-TOS (1894, 1895, 1897) WATTENWYL & REDTENBACHER (1892) e HEBARD (1928) registraram-na para o Paraguai, Argentina e Uruguai, enquanto, contrariamente, NICKLE & CASTNER (1984) e H.G. Fowler (com. pessoal) consideram sua distribuição restrita às faixas mais quentes do continente americano. O objetivo é caracterizar as espécies de Gryllotalpidae presentes no Rio Grande do Sul e apresentar a adaptação de técnica capaz de analisar os sons produzidos. MATERIAL E MÉTODOS Foram examinados espécimens das seguintes coleções: CNPT, Centro Nacional de Pesquisas do Trigo, Passo Fundo, RS, Brasil; CPHF, Coleção Harold Fowler, Rio Claro, SP, Brasil; CPSG, Coleção Aquiles Silveira- Guido, Montevideo, Uruguai; DFCS, Departamento de Defesa Fitossanitária, Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, RS, Brasil; FAVU, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 67 Porto Alegre, RS, Brasil; FZPU, Faculdade de Zootecnia e Veterinária, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Uruguaiana, RS, Brasil; IPAG, Instituto de Pesquisas Agronômicas, Secretaria de Agricul- tura do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil; MAPA, Museu Anchieta, Porto Alegre, RS. Brasil; MCPU, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil; MCNZ, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. Outras instituições ou coleções mencionadas: ANSP, Academy of Natural Sciences, Philadelphia, EUA; DEUF, Department of Entomology and Nematology, University of Florida, Gainesville, Florida, EUA; DEUN, De- partamento de Ecologia, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP, Rio Claro, SP; FAMU, Faculdade de Agronomia, Montevideo, Uruguai; IPCT, Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS; MCZC, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts, EUA; MIZT, Museo Instituto de Zoologia Sistemática, Universita di Torino, Itália; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP, Brasil; NMBS, Naturistorische Museums, Berna, Suíça; SHS, Coleção Samuel H. Scudder (no MCZC, conforme HORN & KAHLE, 1936); USNM, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C., EUA. As informações biológicas e sonográficas fornecidas são todas laboratoriais. A manutenção de adultos e criação de ninfas foram realizadas em vivário, em vidros cilíndricos com 12 cm de altura e 8 cm diâmetro, contendo no fundo uma camada de 2 cm de areia, granulação média, autoclavada. A temperatura ambiente foi mantida entre 25 e 27°C e a umidade do solo em torno de 70%. A alimentação constituiu-se de folhas de alface, proteína de soja texturizada e ração para cães, fornecidas alternadamente a cada três dias. Os sons foram gravados em fita magnética SCOTCH, 219, tipo “low noise/high out put”. Utilizou-se para os registros gravador SONY TC-730 e microfone direcional SONY C-76, mantido à distância de 10 cm da superfície do solo. A estimulação para a produção de sons foi obtida mantendo-se a temperatura ambiente sempre acima dos 25°C, induzida com o uso de estufa nos dias mais frios. Um casal por vez, com alimentação, umidade e temperatura controladas, foi colocado em cubas de plástico com 30 cm de comprimento, 15 cm de largura e 5 cm de altura, contendo uma camada de 2 cm de areia no fundo. Os sons registrados foram analisados e grafados no Laboratório de Computação do IPCT. Utilizaram- se microcomputador IBMPC acoplado à osciloscópio digital “Tektronix Digitizing Oscilloscope 114024” e impressora “Hewlett Packard Laser Jet series II”, monitorado pelo programa “AS Y ST” idealizado por MARIS & GLOCK (1990). Nos oscilogramas (plano dinâmico, amplitude x tempo) foram obtidos o número de pulsos de cada trinado, os intervalos e a longitude em centímetros de cada pulso. Nos espectros de frequência (plano harmôni- co, amplitude x frequência) , o valor em que a amplitude é máxima. De suas análises resultaram a estrutura dos trinados (número de pulsos de cada trinado) e os valores médios e/ou modais para frequência de modula- ção de amplitude (taxa de pulsação), amplitude dos sons (intensidade) e fregiiência portadora. A frequência de modulação de amplitude foi obtida aplicando-se a seguinte fórmula, idealizada por F. S. Glock e M. B. Barros (com. pessoal): FMA = 127/d, onde d é a distância em centímetros de um pulso a outro, em aquisições realizadas à 10 ms/div; o valor 127 é uma constante derivada do tamanho do quadro obtido no osciloscópio em função do tempo. O valor resultante da aplicação desta fórmula é dado em Hertz (Hz) ou pulsos/s. A fregüencia média de modulação de amplitude corresponde à média aritmética dos valores encontrados para cada pulso em cada oscilograma. A amplitude dos sons foi obtida aplicando-se a fórmula: I = 0,63.d.x, onde 0,63 é constante e representa o valor em centímetros de cada divisão do quadro obtido no osciloscópio; d é a longitude em centímetros de cada pulso e x é a tensão de cada pulso em miliVolts (mV), tomada acima do eixo principal. A amplitude média de um trinado corresponde à média aritmética dos valores encontrados para cada pulso. As espécies foram identificadas com base na literatura e por comparação com espécimens identificados por D. A. Nickle ou T. J. Walker, ambos do DEUF. A sinonimia das espécies é apenas parcial para evitar compilação extensiva. As medidas, em milímetros, de comprimento e largura correspondem às dimensões entre os pontos mais distantes da estrutura, enquanto as distâncias interocular, interocelar e ocular-ocelar equivalem à menor distância entre elas e a distância interdactilal ao espaço entre as bases dos dáctilos tibiais. As abreviações usadas no texto referentes a estas medidas são os comprimentos: CAA (asa anterior); CAB (abdômen, livre dos cercos); CAE (área estridulatória = harpa); CAP (asa posterior); CC (corpo, livre dos cercos); CCE (cerco); CDI (dáctilo tibial inferior); CDS (dáctilo tibial superior); CDTI (dáctilo tarsal 1); CDT2 (däctilo tarsal 2); CFE (fila estridulatória); CEFA (espora fêmur anterior); CFP (fêmur posterior); CLTr (lâmina do trocanter); COC (ocelar); CP (pronoto); CTrA (trocanter anterior); DID (distância interdactilal); DIO (distância interocular); Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 68 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL DIOC (distância interocelar); DOOC (distância ocular-ocelar); FE (fila estridulatória). Larguras: LAA (asa anterior); LDI (dáctilo tibial inferior); LDS (dáctilo tibial superior); LDTI (däctilo tarsal 1); LDT2 (däctilo tarsal 2); LOC (ocelar); LP (pronoto); LTrA (trocanter anterior, tomada em torno da linha mediana). A se- qüencia das médias morfométricas é ?/S' respectivamente; as das formas braquípteras são especificadas. Após cada média, entre parênteses, está indicado o valor do desvio padrão. Neocurtilla Kirby, 1906 Curtilla SAUSSURE,1874 :341, non Oken, 1815; KIRBY, 1906 :2; CHOPARD, 1968 :454. Neocurtilla KIRBY, 1906 :2; CHOPARD, 1968 :454. Espécie-tipo. Gryllotalpa hexadactyla Perty, 1832, por designação de KIRBY, 1906. Redescrição. Fêmures anteriores dotados de espora basal arredondada provida de cerdas (fig. 6); margem posterior do último urosternito dos machos reta; aresta mesosternal proeminente desde a base; trocanter anterior médio ou pequeno, raramente excede meta- de do comprimento dos dáctilos tibiais, cultriforme ou lenticular, sem porção livre e lâmina cortante (fig. 6); 4 dáctilos tibiais, 2 superiores móveis, 2 inferiores fixos; tímpa- nos embutidos numa dobra da cutícula e perceptíveis apenas por uma fenda timpânica (fig. 6). Fêmures posteriores não ou raramente excedem a metade do comprimento do pronoto; garras glabras, somente no terço anterior pubescentes (fig. 9). Tégminas cobrem metade do comprimento do abdômen ou menos (exceto N. robusta sp.n.); nervuras da porção dorsal, nas fêmeas, distantes e irregulares; nervuras do campo lateral, tanto nos machos quanto nas fêmeas, convergem para a base das tégminas (figs. 7,8,12,18,24). Os cercos excedem o pronoto em comprimento. Nono segmento abdominal, às vezes tam- bém o 8º, guarnecido dorsalmente com 2 séries laterais transversas de longas cerdas dirigidas para dentro. Diagnose. Neocurtilla distingue-se de Gryllotalpa pela disposição diferente das nervuras do campo lateral das tégminas, pelo formato do processo basal dos fêmures anteriores e pela posição do trocanter anterior. Em Neocurtilla os ramos da Sc são muito curtos, irregulares e perpendiculares à borda da tégmina (figs. 7, 8); os fêmures anterio- res apresentam um processo basal curto e aproximadamente semicircular e o trocanter anterior não está exibido abaixo do processo do fêmur anterior (fig. 6). Em Gryllotalpa os ramos da Sc são alongados, paralelos e mais ou menos convergentes para o ápice, os fêmures anteriores apresentam um processo basal curvado e agudo, em forma de lâmina e o trocanter anterior exibe-se abaixo do processo do fêmur anterior. Composição e distribuição. Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832), México, Anti- lhas e América do Sul; N. chiliensis (Saussure, 1861), Chile; N. cultriger (Uhlman, 1864), EUA (Califórnia); N. claraziana (Saussure, 1874), Argentina, Uruguai; N. major (Saussure, 1874), EUA (Illindis, Kansas); N. maranona (Scudder, 1875), Peru; N. devia (Saussure, 1877), sul da África (Cabo, Lesoto); N. madecassa (Chopard, 1920), Madagascar; N. acutata (Chopard, 1929), Equador; N. robusta sp. n., sul do Brasil. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 69 Chave para as espécies meridionais da América do Sul de Neocurtilla. l. Trocanter anterior grande e triangular; corpo robusto; largura do pronoto maior que 8 mm; tégminas maiores que metade do comprimento do abdômen; olhos einouiarese nonsense. Sötnnebenizch II I. te boni do N. robusta sp. n. Trocanter anterior pequeno e lenticular; corpo delgado; largura do pronoto menor que 7 mm; tégminas menores que metade do comprimento do abdô- mensolhosselipticosoieirenlares nada tank La ze Da. lc 2 2(1). Tibias posteriores com 4 espinhos longos e delgados na metade distal da margem interna (CC 25 mm; CP 9 mm; tégminas lateralmente grisäceas; corpo amare- lo; protörax com linha mediana escura; däctilos tarsais anteriores näo emarginados na borda superior)... N. chiliensis (Saussure) Tíbias posteriores com 8 espinhos longos e delgados somente no ápice RARO EM o e A e E a DO DI ODE A us A 3 3(2). Dáctilos tibiais longos e delgados, com ápices agudos; machos e fêmeas com asas posteriores normais ou braquípteros; comprimento médio do corpo 27-32mm - ce Satie da qa ha A ASR ERES HLIVA VA det PRA A E de DEPENDE er Ve OR AMAR N. hexadactyla (Perty) Dáctilos tibiais curtos com ápices obtusos; fêmeas braquípteras e machos geral- mente ápteros; comprimento médio do corpo 25 mm.......... N. claraziana (Saussure) Neocurtilla hexadactyla (Perty, 1832) (Figs. 1-18, 82-85) Gryllotalpa hexadactyla PERTY, 1832 :119, pr. 23, fig. 9, holótipo q procedente de Minas Gerais, Brasil (no NMBS, HORN & KAHLE, 1936); SCUDDER, 1869 :27, pr. 1, figs. 17, 37,38; SAUSSURE, 1874 :344, pr. 8, fig. 22; GIGLIO-TOS, 1894 :43; 1895 :818; 1900 :8: REHN, 1917 :118; LIMA, 1938 :175; SILVA et al., 1968 :9; BASTOS, 1977 :48. Neocurtilla hexadactyla; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :351; REHN, 1917 b:118; HEBARD, 1924 :228; HAYSLIP, 1943 :44; CHOPARD, 1954 :14; 1968 :454, sinonimia completa; FOWLER, 1987a :284; FOWLER et al., 1985 :1076; 1986 :170; 1987c :470; FOWLER & PINTO, 1989 :144. Redescrição. Corpo alongado, delgado, superfície lisa, sem granulações eviden- tes. CC 29,93 (2,53) / 26,44 (2,91); braquipteros: CC 29,74 (3,44) / 26,37 (2,58). Coloração em geral ferrugínea, às vezes, testácea-clara. Nervuras das tégminas enegrecidas. Pronoto, às vezes, com manchas escuras próximas do ápice. Ocelos elípticos, planos, raramente convexos; COC 0,50 (0,09) / 0,50 (0,04); LOC 0,34 (0,05) / 0,32 (0,04); DIOC 0,91 (0,13) / 0,74 (0,08); DIO 2,04 (0,11) /1,82 (0,12); DOOC 0,41 (0,05) / 0,36 (0,04) (figs. 1, 2). Nas formas braquípteras: ocelos circulares e convexos; COC 0,30 (0,04) / 0,27(0,05); LOC 0,22 (0,02) / 0,20 (0,03); DIOC 1,12 (0,06) / 0,95 (0,07); DIO 2,09 (0,09) / 1,82 (0,07); DOOC 0,46 (0,05) / 0,43 (0,03) (figs. 15, 16). Pronoto arredondado, curto, forte, com cicatriz superficial, alongada e irregular, próxima ao meio; CP 8,02 (0,43) / 7,14 (0,41); LP 6,70 (0,35) / 5,99 (0,48) (figs. 3, 4). Formas braquípteras: CP 8,48 (0,47) / 7,41 (0,49); LP 7,00 (0,54) /6,05 (0,33) (figs. 10, 11). Porção terminal do lado inferior do fêmur anterior com uma excisão cortante e Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 10 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL aguda, não muito profunda; CEFA 1,06 (0,13) /0,90 (0,11) (fig. 6); braquípteros: 1,14 (0,12) / 0,94 (0,07) (fig. 17). Trocanter anterior, pequeno, lenticular, proeminente, densa- mente coberto com cerdas; dáctilos tibiais divergentes, curvados para fora, os móveis ligeiramente para baixo, delgados, longos, similares, decrescentes em comprimento; dáctilos tarsais cultriformes, o 1º aproximadamente 2 vezes o comprimento do 2º; o 2º com a margem superior grande e abruptamente dirigida para a base; garras aciculares curtas, embotadas, igualando-se em comprimento à largura do 2º dáctilo lateral; tímpa- nos em fenda (figs. 6, 17). Fêmures posteriores alongados, margem anterior levemente curvada, a posterior reta; CFP 7,36 (0,41) / 6,71 (0,47); braquipteros: 7,05 (0,32) / 6,31 (0,41); tíbias posteriores sem espinhos laterais na margem interna, com 8 espinhos apicais, 4 longos no lado interno e 4 curtos externos; garras posteriores raramente igualando-se ao artículo tarsal terminal em comprimento, a interna ligeiramente maior (figs. 9, 13). Tégminas em repouso atingindo metade do CAB ou menos. FE dos machos apre- senta poucos dentes, bem distanciados (figs. 5, 14). Asas posteriores geralmente metade do CCE. CAA 10,89 (0,89) / 10,65 (0,86); LAA 6,01 (0,51) / 5,74 (0,69): FE 29 (2) dentes: CFE 2,04 (0,16); CAE 4,84 (0,28); CAP 23,46 (1,81) / 20,91 (2,52) (figs. 7, 8); braquípteras: CAA 8,09 (0,78) / 8,39 (0,70); LAA 4,42 (0,57) / 5,20 (0,55); FE 32 (2) dentes; CFE 1,88 (0,14); CAE 4,17 (0,26); CAP 2,45 (0,42)/ 2,34 (0,78) (figs. 12, 18). Abdômen com 9º, 8º e, as vezes, 7° segmentos fundidos dorsalmente e com fileiras laterais longitudinais de cerdas longas e escuras. Cercos mais longos que o protórax em comprimento; CCE 10,00 (1,21) / 10,32 (0,86); braquípteros: 9,17 (0,76) / 7,67 (0,58). Diagnose. N. hexadactyla (CC 32/27 em média) diferencia-se de N. claraziana pelos dáctilos tibiais longos, delgados de ápices agudos e, tanto machos como fêmeas com formas braquípteras. N. claraziana é menor, 25 mm em média, dáctilos tíbiais ante- riores curtos e obtusos, fêmeas braquípteras e machos geralmente ápteros. Informações biológicas. Os adultos não se adaptaram bem às condições laboratoriais; as ninfas, porém, demonstraram maior adaptabilidade, tendo-se obtido emergência de adultos, após dois estádios a partir da data de coleta das ninfas. Todas as fontes alimenta- res fornecidas foram aceitas, com preferência da alface. Dados laboratoriais sobre os hábitos alimentares da espécie corroboram os de FOWLER et al. (1985, 1986) que con- sideram a espécie omnivora; observaram que, na natureza, compete com S. borellii pelo alimento disponível. Observou-se 2 posturas em laboratório, em janeiro, com 14 ovos cada uma; estes ovos são subesféricos e de coloração acastanhada, com diâmetros médi- os de 1,8 e 1,6 mm. HAYSLIP (1943) encontrou na natureza, de 30 a 70 ovos em cada célula de incubação e observou que a fêmea protege seus ovos e filhotes. FOWLER & PINTO (1989) observaram massas de ovos em câmaras, com 42 ovos, em média; após o período de incubação, em média 20 dias para o Brasil, a fêmea continua no ninho, cui- dando das ninfas por curto período. Informações ecológicas. É comum no Rio Grande do Sul, principalmente em áreas de horticultura e plantações de arroz. Em Mato Grande, Canoas, RS, onde a olericultura é a principal atividade econômica da região, demonstrou ser a espécie mais abundante, podendo causar prejuízos consideráveis, quando a densidade populacional é elevada, principalmente de setembro a maio; afeta o sistema radicular não somente durante a Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 71 alimentação mas, também, durante a escavação. A grande quantidade de formas com asas longas obtida nos meses de novembro e dezembro indica que existe pelo menos um pico de revoada. Esta observação é compatível com dados obtidos em Santana do Livra- mento, RS, e algumas localidades de São Paulo, onde ocorre somente um pico durante o ano todo, no final da primavera e início do verão (FOWLER, 1987a; FOWLER, et al., 1987e). Informações sonogräficas. N. hexadactyla, forma braquiptera, emitiu sons de cha- mada compostos por pulsos espaçados, com 14 (7) pulsos, em média. A frequência média de modulação de amplitude foi de 34,67 (7,65) Hz. A amplitude média foi de 0,99 (0,1) mV e a frequência portadora média de 2,26 (0,24) kHz (figs. 82, 83). Os sons de cortejamento apresentaram-se com uma série de pulsos muito aproximados que podem ou não ser precedidos por pulsos espaçados; o trinado completo, em média, com 24 (5) pulsos; frequência média de modulação de amplitude de 58,62 (7,82) Hz; amplitude média de 0,79 (0,2) mV e a frequência portadora média de 2,07 (0,23) kHz (figs. 84, 85). Sons de chamada e cortejamento diferenciaram-se sonograficamente pelo número de pulsos por trinado e frequência média de modulação de amplitude, maiores nos últimos. A fre- quência portadora foi praticamente a mesma para ambos os tipos de sons, com variação não significativa; o mesmo aconteceu com os valores para amplitude dos sons (figs. 82- 85). Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Jacarepaguá, 15, 22 ,11.1.1979, K. Zanol col. (MCNZ). Santa Catarina: Palhoça, 1 9, 30.X.1990, M.A.R. Pagani col. (MCPU). Rio Grande do Sul: Passo Fundo, 1 9 ,05.X1.1977,D.A. Gradin col. (CNPT); 19, 22.X11.1977, D.A. Gradin col. (CNPT); Serro Azul (atual Cerro Largo), 29,1.1931, Pe. Buck col. (MAPA); 19, X.1938, Pe. Buck col. (MAPA); Torres, 19, 09.XII. 1964, Pe. Buck col.(MAPA); 15,19, 04.XII. 1964, Pe. Buck col.(MAPA); Teotônia, 19, 02.X1.1984, K. L. Genrch col. (FAVU); Santa Cruz do Sul, 19,24.X1.1990, C. L. Schmidt col. (MCPU); Santa Maria, 19, 11.X.1990, J. Mó col. (DFCS); 192, 28.X.1990, D.R. Urquhart col. (DFCS); 1 2, 13.11.1977, F. A. Braga col. (DFCS); 19, 07.X.1990, J. C. Betal col. (DFCS); Venâncio Aires, 15, 28.X.1989, E. Hinterholz col. (MCPU); Charqueadas, 492, 15.XI.1941, Pe. Buck col. (MAPA); São Jerônimo, 1 S, 11.X1.1940, Pe. Buck col. (MAPA): (Fazenda Capão), 1 GC‘, 03.X1.1982, M.E.L.de Souza col. (MCNZ); Osório, 42 , 14.11.1988, C.N. Nunes col. (MCPU); 1 2, 11.X1.1990, C.N.Nunes col. (MCPU); Tramandaí, 29, 15.X1.1990, E. Corseuil col. (MCPU); Gravataí, 1 9, 25. 1X.1989, A. Prusel col. (MCPU); Sapiranga (Picada Verão), 1 2, 08.X1.1989, R. Porcher col.(MCPU); São Leopoldo, 1 9. VI.1940, Pe. Buck col. (MAPA); 19, 1.1948, Pe. Buck col. (MAPA); Canoas, 79,X.1956,G. Zauza col.(MCNZ); Canoas (Mato Grande), 2 S , 19, 09.V1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 19, 30.1V.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 19, 18.V.1990, PR. Silva col. (MCPU); 15, 10.VI.1990, M.G. Lascombe col. (MCPU); 3 5, 08.VI1.1990, P.R. Silva col.(MCPU); 25, 369, 18.X1.1990, M.G. Lascombe col. (MCPU); 9 5,33 9, 24X1.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 4 5,26 92, 01.XTI.1990, A.T.Sılva col.(MCPU); 45, 179, 06.XI1.1990, A.T. Silva col. (MCPU); Cachoeirinha (Estação Experimental do Arroz), 2 9, 22X1.1980, M.H. Galileo col.(MCNZ); 1 & ,2 9, 12.X1.1980, M.E.L. Souza col. (MCNZ); 2 9, 21.X11.1980, M.H. Galileo col.(MCNZ); Porto Alegre, 1 9, 24.X1.1942, J.P. da Costa Neto col.(IPAG); 1 9, 09.X.1961, A.C.Fonseca col.(FAVU); 1 9, 10.11.1966, A.Franson col.(FAVU); 19, 05.V.1964, Grillo col. (FAVU); 19, 30.X1.1932, Pe.Buck col. (MAPA); 19, 27.11.1935, Pe.Buck col. (MAPA); 12.XII. 1988, 19, M.A.R. Garcia col.(MCNZ); 1 9, 29.X1.1983, L. Jantsch col. (MCPU); 19, 10.X11.1989, N.A. Oliveira col. (MCPU); 1S,05.V.1991, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 15, 15.X1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 192,17.X1.1957, D.C. Radaelli col. (FAVU); 19, XI1.1935, Pe. Buck col. (MAPA); Viamão IS, 23/25.X1.1979, H.A.Gastal col. (MCNZ); 1 92, 23/25.X1.1979, M.E.L. de Souza col. (MCNZ); 3 9, 28/29.X1.1979, M.H. Galileo col. (MCNZ); Guaíba, 1 S 3 2, 04.XII.1953, D.C. Redaelli col. (IPAG); 1 2, 15.XTI.1989, G.S. Carvalho col.(MCPU); 39, X1.1990, G.S. Carvalho col. (MCPU); (Arroio Petim), 19, 11.1962, Pe.Buck col. (MAPA); Barra do Ribeiro, 1 9, 02.X1.1989, M.Lucia col. (MCPU); Arroio Teixeira, 19,19.11.1985, F.C. Qua- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 7 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL dros col. (MCPU); Pelotas, 1 9, 11.1X.1979, Fuggine col. (FZPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim), 492, 13.X1. 1985, A. Lise col. (MCNZ); 3% ,01.X1.1986, M. Rosenau col. (MCNZ); 1 92, 01. XII.1986, A.D. Brescovit col. (MCNZ); 9%, 02.X11.1986, M.C. Moraes col. (MCNZ); Santo Angelo, 12, 18.X1.1989 (FZPU); São Borja, 1 9, 04.X1.1989 (FZPU); Alegrete, 1 9, 20.XII.1990 (FZPU); Giruá, 1 9, 02.X1.1989 (FZPU); Itaqui, 1 9, 16.X1.1989 (FZPU); Uruguaiana, 1 9, 14.VIII.1985, Colussi col. (FZPU); 1 2, 09.X1.1987, Marcos col. (FZPU): 1 2, 29.X1.1987, J.R. Stumm col. (FZPU). ARGENTINA. Misiones: Garabi, 1 9, 05. V.1989 (MCPU). Distribuição. Américas do Norte, Central e do Sul: Estados Unidos, México, Anti- lhas, Suriname, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (AM, PA, CE, BA, MS, MG, RJ, SP, SC, RS). Argentina até Província de Santa Fé. Neocurtilla robusta sp. n. (Figs. 19-24, 80) Etimologia. O nome específico é um adjetivo alusivo ao aspecto robusto do corpo, em especial das tíbias anteriores. Descrição (holótipo 2). Coloração geral ferrugínea-escura e sem manchas; cabeça mais escura que o pronoto. Ocelos sub-rotundos, pequenos, distantes do olho adjacente por cerca de 3 vezes seu comprimento e do outro ocelo por aproximadamente 5 vezes seu comprimento; olhos não muito grandes. distantes um do outro por cerca de 4 vezes sua largura (fig. 21). Corpo grande e robusto, superfície pubescente (fig. 80). Pronoto alongado, retan- gular, com 2 cicatrizes alongadas e longitudinais em torno da linha mediana (fig. 23). Pernas anteriores grandes, robustas; trocanter grande, triangular; espora do fêmur arredondada e com cerdas fortes. Dáctilos tibiais fortes e alargados na base, os móveis alongados e obtusos no ápice, o 1º pouco maior que o 2°, os imóveis mais curtos, cerca de 2/3 do comprimento do 1º, o 3º mais longo que o 4º. Fenda timpânica alongada, visível dorsalmente. Primeiro tarsômero curto, lâmina robusta, larga na base e relativamente alongada; 2º tarsômero curto, estreito, sua lâmina mais larga que o artículo, cerca de 1/3 da largura e do comprimento do 1º; último tarsômero cilíndrico, garras aciculares, 1/3 mais longas que o comprimento do tarsômero. Primeiro tarsômero das pernas médias e posteriores não muito longo, 2º igual à metade do comprimento do 1º, 3º aproximada- mente igual ao 1º: garras em ambas aciculares, menores que o comprimento de seu artí- culo (figs. 19-20). Fêmures posteriores alongados e relativamente estreitos; tíbias poste- riores sem espinhos na margem interna, mas com 8 espinhos no ápice, 4 curtos externos, 4 longos internos (fig. 22). Tégminas largas, cobrem cerca de 3/4 do comprimento do abdômen; asas posteri- ores longas, atingem o ápice dos cercos (figs. 24, 80). Abdômen alongado, robusto; lados do último e penúltimo urostergitos com fileira transversa de cerdas longas dirigidas medianamente. Cercos alongados, mais longos que o comprimento do pronoto (fig. 80). Dimensões: COC 0,38; LOC 0,25; DIOC 1,50; DIO 2,75; DOOC 0,70; CP 10,00; LP 8,8; CAA 13,00; LAA 6,0; CAP 24,44; CEFA 1,08; CFP 9,9; CAB 12,62; CCE 135:00:2C.26.57/ Variação. Algumas manchas irregulares pouco mais escuras no pronoto, acima das Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 73 cicatrizes medianas, e na face externa dos fêmures posteriores. Margem interna das tibias posteriores inerme ou no terço terminal com 1 ou 2 espinhos curtos. COC 0,33 (0,05): LOC 0,26 (0,04); DIOC 1,45 (0,07); DIO 2.64 (0,06); DOOC 0,67 (0,05); CP 10,17 (0,56); LP 8,63 (0,55); CAA 13,86 (0,68); LAA 5,73 (0,88); CAP 24,17 (0,75); CEFA 1,02 (0,06); CFP 9,67 (0,43); CCE 13,60 (1,95); CAB 13,87 (0,95); CC 29,36 (2,60). Diagnose. N. robusta sp. n. distingue-se de N. hexadactyla por seu aspecto desen- volvido e robusto, trocanter anterior grande, triangular, espora do fêmur anterior maior, DIOC, DIO e DOOC maiores, pronoto grande, largo, subquadrangular e tégminas mais alongadas, cobrindo 3/4 do comprimento do abdômen. N. hexadactyla tem corpo delga- do, trocanter anterior lenticular, pronoto curto, forte e arredondado, COC e LOC maiores (formas de asas longas) ou menores (formas braquípteras) e tégminas cobrem apenas metade do comprimento do abdômen. Material-tipo. BRASIL. Rio Grande do Sul. São Francisco de Paula, holötipo q, I. 1935, Pe. Buck col., à seco, MAPA 7419. Parátipos: 3 9, mesmos dados do holótipo, MAPA 7388, MAPA 7392, MAPA 7413; 20, 20.1.1942, Pe. Buck col., MAPA 7406, MCPU 1977 (ex-MAPA, 7421). Scapteriscus Scudder, 1868 Scapteriscus SCUDDER, 1868 :385; 1869 :6; SAUSSURE, 1874 :366; GIGLIO-TOS, 1894 :43; KIRBY, 1906 :1; BRUNER, 1916 :1; CHOPARD, 1968 :457; TOWNSEND, 1983 :179; GOROKHOV, 1984: 1645. Espécie-tipo. Gryllotalpa oxydactyla Perty,1832, por designação de KIRBY, 1906. Redescrição. Margem posterior do último urosternito do macho com proeminência central robusta, triangular (exceto em S. borellii e S. riograndensis sp. n., reta e conti- nua). Aresta mesosternal obsoleta ou limitada à porção posterior do segmento. Trocanter anterior largo, porção livre igualando-se em comprimento aos dáctilos tibiais (raramente tão longo, em S. oxydactylus), com lâmina cortante na porção inferior e aproximadamen- te a mesma largura do ápice à base (fig. 31). Tíbias anteriores com 2 dáctilos, móveis (fig. 31). Tímpanos expostos na parte dorsal das tíbias anteriores; em S. oxydactylus existe uma dobra bem acentuada da cutícula, mas esta nunca se fecha para formar uma fenda como em Neocurtilla (figs. 30, 44). Fêmures posteriores mais longos que o protórax (exceto em S. mexicanus, aproximadamente iguais e, em S. abbreviatus, mais curtos, devido ao comprimento não usual do pronoto). Ápices do 1º artículo dos tarsos posterio- res com um espinho de cada lado aguçado, robusto, o interno mais longo. Comprimento dos artículos tarsais em conjunto igual à largura do pronoto; apenas o terço terminal das garras tarsais posteriores glabro (fig. 26). Tégminas cobrem 2/3 do abdômen ou mais (exceto em S. abbreviatus e S. variegatus, onde são mais curtas); nervuras das porções dorsais, nas fêmeas, aproximadas e regulares (figs. 32, 39). Cercos não tão longos quanto o pronoto (exceto em S. oxydactylus). Segmentos abdominais terminais sem fileiras de cerdas dorsais. Diagnose. Scapteriscus caracteriza-se por apresentar apenas 2 dáctilos tibiais e es- pora basal da perna anterior, inserida no trocanter (fig. 31). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 74 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL Composição e distribuição. Scapteriscus didactylus (Latreille, 1804), Américas Central e do Sul; S. oxydactylus (Perty, 1832), Peru, Bolivia, Brasil, Argentina; S. tetradactylus (Perty, 1832), Peru, Bolívia, Argentina; S. mexicanus (Burmeister, 1838), Mexico, Costa Rica, Colômbia, Brasil; 5. variegatus (Burmeister, 1838), Honduras, Co- lömbia; S. parvipennis (Serville, 1839), Colômbia; S. abbreviatus Scudder, 1869, Brasil; S. tenuis Scudder, 1869, Nordeste do Brasil; $. vicinus Scudder, 1869, Américas Central e do Sul; S. borellii Giglio-Tos, 1894, Brasil, Paraguai, Argentina; S. leptodactylus Chopard, 1928, Índia, este do Paquistão; S. imitatus Nickle & Castner, 1984, Porto Rico, Venezuela, Equador, Brasil; S. riograndensis sp. n., sul do Brasil. Chave para as espécies de Scapteriscus (exceto S. leptodactylus) |. — Tégminas menores ou iguais a metade do comprimento do abdômen................. 2 Tegminas mais longas que a metade do comprimento do abdômen ...................... 4 2(1). Asas posteriores vestigiais; (pronoto oval, mais longo que os fêmures pos- teriores, de coloração acastanhada ou acinzentada, com várias pintas claras e algumas escuras em torno da linha mediana).................... S. abbreviatus Scudder Asas pöstenioresiabreviadast............. nen orou vi enero semp oa 3 3(2). Asas posteriores aproximadamente tão longas quanto as tégminas .................... LEU SOS IA der ido eo DA oa ANS A A S. parvipennis (Serville) Asas posteriores com comprimento 1,5 vezes o das tégminas ..................... WERNER TE Kr ER REN LEN ano SO USAR NO o O We S. variegatus (Burmeister) 4(1). Tégminas cobrindo aproximadamente 3/4 do comprimento do abdômen ............ 5 Tégminas cobrindo quase totalmente o abdômen; (corpo robusto, comprimento do corpo/largura-do pronoto menor que 4) .........cencrersronnor emas nono aaa il 5(4). Distância interdactilal menor que metade da largura do däctilo inferior ............. 6 Distância interdactilal maior que metade da largura do däctilo inferior ................. Mi 6(5). Distäncia ocular-ocelar subigual ao comprimento do ocelo; distäncia interocular 2,0 mm ou mais; ocelos aproximadamente circulares; distäncia interocelar maior que 1,0 mm, cerca de 2,5 vezes o comprimento ocelar; däctilos tibiais muito aproximados, distância interdactilal quase imperceptível (0,05-0,15 mm); irequencia-media” dos sons SDkHz zZ men a e cana S. vicinus Scudder Distância ocular-ocelar menor que o comprimento do ocelo; distância interocular menor que 2,0 mm, raramente maior; ocelos elípticos; distância interocelar menor que 1,0 mm (0,8-1,0 mm), menor que 2 vezes o comprimento do ocelo; distância interdactilal não tão estreita (0,15-0,3 mm); frequência média dos SIDES CORRETO EE Bs LL o re ac N S. imitatus Nickle & Castner 7(5). Distância interdactilal aproximadamente igual à largura do däctilo inferior Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 78 8(7). Ápice dalâmina dojtrocanterem;gancho )..acsmicapnissssabastamisiiss S. tenuis Scudder Apice da lâmina do trocanter truncado; (último tarsômero posterior largo, largura igual a metade do comprimento; distância ocular-ocelar menor que a largura emceld)s&sn4u..2 Benson SALES rar. S.mexicanus (Burmeister) 9(7). Distância ocular-ocelar igual ou menor que a largura do ocelo....................... ii... 10 Distância ocular-ocelar maior que a largura do ocelo; (lâmina do trocanter truncada no ápice; pronoto de coloração marrom ou cinza-escuro dorsalmente e clara nos lobos, podendo ser uniforme, com quatro pintas claras | formando os cantos de um trapézio ou com manchas claras alargadas contíguas com a coloração clara dos lobos; frequência média dos sons 2,7 kHz) ....................... ce 2 NEE S. borellii Giglio-Tos 10(9). Distäncia ocular-ocelar aproximadamente a largura do ocelo; comprimento ocelar + 0,65 mm; distância interocelar maior que 1,0 mm; distância interocular maior que 2,2 mm; ápice da lâmina do trocanter arredondado; coloração do corpo castanho-escuro; pronoto quadrangular, marrom-escuro, uniforme ou com 4 pintas claras em torno linha mediana formando os ângulos de um quadrado; frequência média dos sons 3,2 kHz ........... S. didactylus (Latreille) Distância ocular-ocelar menor que a largura do ocelo; comprimento ocelar 0,45- 0,55 mm; distância interocelar 0,8-1,0 mm; distância interocular 1,6- 2,0 mm; ápice da lâmina do trocanter truncado; coloração do corpo muito clara; pronoto sub-retangular, uniforme ou com manchas escuras em torno da linha mediana; irequencia média 'dos!sons 2/0 kHz 1... 2 REN. S. riograndensis n. sp. 11(4). Ápice da lâmina do trocanter subtruncado e curvado para fora; pronoto oval com algumas manchas escuras em torno da linha mediana; coloração do corpo testácea-clara; (CC 40-50 mm; fêmures posteriores com uma mancha escu- zadıstaleoutra obsoleta no centro; ocelos ehpticos) “tha. cabra err setas tua ENENNN REN REDONDO EL CS TR RIA USER S. oxydactylus (Perty) Apice da lâmina do trocanter arredondado; pronoto quadrangular de coloração testácea com manchas mais escuras em torno da linha mediana; (distância ocular-ocelar aproximadamente igual à largura do ocelo; distância interdactilal aproximadamente igual à metade da largura do dáctilo inferior; fila estridulatória com mais de 90 dentes, muito aproximados) ................. S. tetradactylus (Perty) Scapteriscus abbreviatus Scudder, 1869 (Figs. 25-31) Scapteriscus abbreviatus SCUDDER, 1869 :14, pr. 1, figs. 8, 20, holótipo 5 , Pernambuco, Brasil, J.C. Fletcher col., MCZC; GIGLIO-TOS, 1897 :46; KIRBY, 1906 :2; REHN & HEBARD, 1916 :277, pr. 14, figs.17-19; CHOPARD, 1968 :459; BASTOS, 1977 :48; SANTOS et al., 1977 :53; NICKLE & CASTNER, 1984 :457; FOWLER et al., 1986 :160; FOWLER, 1988 :4, fig. 1. Redescrição. Coloração acastanhada, escura dorsalmente, fulvo-clara inferiormen- te, amplamente manchada com pintas fulvo-pálidas; no tórax com pintas laterais gran- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 76 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL des; sobre o abdômen com fileiras inconspícuas de pintas medianas e submedianas e uma fileira lateral mais larga de pintas claras. Cabeça enegrecida, com faixa estreita, clara ao redor dos olhos e uma larga entre os olhos; com listras fulvo-pálidas laterais, medianas e submedianas. Pronoto com pintas claras e escuras em torno da linha mediana (fig. 25). Nervuras das tégminas fulvo-escuras, escuras ao longo da junção das áreas média e costal e na união de muitas nervuras próximas da borda interna, nos machos. Corpo-eurto: CC 21:57 CABRIGAS! Ocelos pequenos, circulares, subplanos, distantes do olho adjacente por duas vezes seu diâmetro e do outro ocelo por aproximadamente cinco vezes seu diâmetro; COC 0 DIOC TF OC T72 o 0C032 the 27: Pronoto ovóide, muito longo em relação ao comprimento do corpo; CP 8,70; LP 6,40 (fig. 25). Trocanter anterior longo, reto, com ângulo externo inferior um pouco torcido para fora; ângulos superior e inferior aproximadamente paralelos, arredondados na extremi- dade; CTrA 3,95 e LTrA 0,80. Lâmina do trocanter curta e arredondada no ápice; CLTr 1,00 (fig. 31). Margem inferior do trocanter irregularmente armada com espinhos delga- dos. Dáctilos tibiais curvados um pouco para fora, o superior levemente para baixo, ligei- ramente divergentes, longos, não delgados; o inferior tão robusto quanto o superior, mo- deradamente arredondados no ápice; CDS 2,90 e LDS 0,80; CDI 2,25 e LDI 0,75. Däctilos tibiais separados na base por mais da metade da largura do dáctilo inferior; DID 0,45. Dáctilos laterais do tarso, especialmente o superior, longos, delgados; o superior reto, o inferior curvado um pouco para cima; CDT1 1,75 e LDTI 0,60; CDT2 1,00 e LDT2 0,40. Garras aciculares, longas, delgadas, a superior ligeiramente maior, cerca de 3/4 o comprimento do último tarsômero (fig. 31). Tímpanos quase que totalmente expostos, a margem da cutícula muito estreita (figs. 30, 31). Margem interna da tíbia posterior com quatro espinhos longos e delgados, que aumentam em comprimento em direção ao ápice da tíbia; o ápice é também armado com 1 espinho curto e 2 longos no lado interno e 3 curtos no lado externo. A garra interna, pouco mais longa, é igual em comprimento ao último tarsômero (fig. 26). Tégminas extremamente curtas, em repouso atingem a metade das tíbias posterio- res (fig. 29): CAA 6,80 e LAA 4,60. FE com muitos dentes, muito aproximados, 76 no exemplar examinado; CFE 2,00; CAE 2,50; (fig. 28). Asas posteriores abortivas, não excedendo a metade do comprimento da tégmina; CAP 3,00. Margem posterior do último urosternito do macho com uma proeminência central triangular. Cercos com aproximadamente 2/3 do comprimento do pronoto; CCE 4,80. Diagnose. S. abbreviatus diferencia-se facilmente das demais, pelo tamanho rela- tivo do pronoto, maior que o comprimento dos fêmures posteriores, associado ao tímpa- no exposto, tégminas curtas e padrão de manchas circulares do pronoto (fig. 25). Informações biológicas e ecológicas. De acordo com FOWLER et al. (1985) é principalmente herbívora. Abundante em todo litoral brasileiro, com distribuição geral- mente restrita ao litoral, desde MA até RS (FOWLER, 1988 e H.G. Fowler com. pesso- al), foi encontrada também no interior de SP (FOWLER et al., 1986). Vive sobretudo na areia e nas frestas entre pedras de calçamento das cidades praianas (H.G. Fowler com. pessoal). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... HIT: Informacöes sonogräficas. Näo se tem conhecimento sobre sons de chamada, em- bora os machos possam produzir um som de cortejamento especial, definido como, “ran- ge-close courtship song” (NICKLE & CASTNER, 1984). FOWLER et al. (1986) tam- bém observaram que não existe o chamado característico dos machos para atrair as fême- as. Material examinado. BRASIL. São Paulo: Bertioga, 1 5, 06.11.1984, H. G. Fowler col., T. J. Walker, det., MCPU 1669 (ex-CPHF 0304-1). Distribuição. Américas do Norte, Central e do Sul: desde Flórida e Georgia (EUA), México, Antilhas, Bolívia, Brasil (MA, CE, RN, PB, PE, AL, SE, BA, ES RJ, SP, SC, RS), Paraguai e norte da Argentina, até a Província de Tucumán. Scapteriscus borellii Giglio-Tos, 1894 (Figs. 32-43, 88-93) Scapteriscus borellii GIGLIO-TOS, 1894 :45, figs. 12, 15, sintipos, 1S e 192, Alfredo Borelli col., de Colonia Riso, próximo ao Rio Apa, Paraguai (no MIZT, HORN & KAHLE, 1935); 1897 :46; REHN, 1913 :376; 1915 :289; 1917 :122: REHN & HEBARD, 1916 :280; BRUNER, 1916 :352 (chave), :353; HEBARD, 1924 :225; CHOPARD, 1956 :243; 1968 :458; SILVA et al., 1968 :10; NICKLE & CASTNER, 1984 :461; FOWLER et al., 1985 :1076; 1986 :162; FOWLER et al., 1987a :284; 1987b | :44; FOWLER,1988:5, fig. 2. Scapteriscus acletus REHN & HEBARD, 1916 :279, pr. 14, figs. 8-11, holötipo S e alótipo 9, Hardville, Ware Country, Georgia, EUA, 15.V.1915, M. Hebard col., em horta, o d Coleção Hebard nº 406 (no ANSP, HORN & KAHLE, 1935); parátipos: 26 Je 259, 15-31.V.1915, W. Walker col., mesma localida- de; HAY SLIP,1943 :33; CHOPARD, 1968 :459; ULAGARAJ & WALKER, 1973 :1278; 1975 :530; ULAGARAJ, 1976 :299: BASTOS, 1977 :48; NICKERSON et al., 1979 :438; FORREST, 1983 :797; NICKLE & CASTNER, 1984 :460; BENNET-CLARK, 1987 :383. Syn. n. Redescrição. Cabeça escura com três listras longitudinais claras; corpo cinza-escu- ro, inferiormente fulvo-testáceo. Pronoto cinza-escuro, uniforme ou manchado ou com 4 pontos claros, lateralmente pálido nos lobos; com polimorfismo quanto ao padrão de coloração do pronoto, existindo as formas escura ou uniforme (“dark”) (fig. 40), man- chada (“mottled””) e a forma com 4 pontos claros, formando os cantos de um trapézio (“four dott”) (fig. 38). Fêmures posteriores com manchas escuras e padrão característico (figs. 33, 41). Corpo alongado; CC 27,85 (2,22) / 28,55 (2,98). Ocelos elípticos, distantes um do outro por uma a 1,5 vezes seu diâmetro maior e, do olho adjacente, por um espaço maior que o diâmetro menor do ocelo (fig. 36); COC 0,42 (0,05)/ 0,41 (0,04); DIOC 0,99 (0,08) / 0,98 (0,08); DIO 1,79 (0,12) / 1,84 (0,11); DOOC 0,23 (0,03) / 0,25 (0,03). Pronoto retangular; CP 7,92 (0,65) / 8,87 (0,86); LP 6,27 (0,43) / 6,97 (0,65) (figs. 38, 40). Trocanter anterior alongado, lâmina alongada estendendo-se por 3/4 da porção li- vre, ápice reto ou truncado; CTrA 4,13 (0,44) / 4,54 (0,34); LTrA 0,98 (0,18) / 1,10 (0,15); CLTr 1,28 (0,16) / 1,45 (0,20). Dáctilos tibiais longos, delgados, separados na base por um espaço maior que a metade da largura do dáctilo inferior (figs. 37, 43); CDS Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 78 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL 2,97 (0,50) / 2,91 (0,28); LDS 0,84 (0,09) / 0,89 (0,08); CDI 2,36 (0,45) / 2,35 (0,21); LDI 0,78 (0,12) / 0,91 (0,11); DID 0,41 (0,07) / 0,54 (0,08); CDT1 1,94 (0,35) / 2,00 (0,25); LDTI 0,71 (0,11) / 0,68 (0,08); CDT2 1,24 (0,28) / 1,35 (0,10); LDT2 0,32 (0,07) / 0,42 (0,07). Timpanos bem visiveis, em vista dorsal, com aproximadamente 3/4 de seu diâmetro exposto (fig. 34). Margem interna das tíbias posteriores com 5 espinhos longos, delgados; ápice com 3 espinhos longos no lado interno e 3 curtos no lado externo (figs. 33, 41). CFP 9,09 (0,63) / 9,28 (0,62). Tégminas cobrindo 3/4 do abdômen; CAA 14,67 (0,97) / 15,20 (1,28); LAA 6,34 (0,54) / 6,86 (0,76). Presença de nervuras transversais entre o espaço interno das nervuras médias e mediastinas nas tégminas das fêmeas (figs. 32, 39, 42). FE com 66 (5) dentes (fig. 35); CFE 2,58 (0,18); CAE 4,25 (0,29) (fig. 32). Asas posteriores atingindo além das extremidades dos cercos; CAP 20,52 (1,34) /20,57 (1,70). Último urosternito do macho reto, sem proeminência, em sua margem posterior. Cercos com aproximadamente 2/3 comprimento do pronoto; CCE 5,89 (0,68) / 6,30 (0,74). Diagnose. S. borellii diferencia-se de S. vicinus e S. didactylus pela distância interdactilal que é maior e pelo ápice truncado da lâmina do trocanter; de S. riograndensis, pelos ocelos menores, pela distância ocular-ocelar maior, pela coloração mais escura e padrão de manchas característico do pronoto e dos fêmures posteriores. Separa-se de todas pelas fregiiências portadora e de modulação de amplitude do som de chamada. Informações biológicas. Em laboratório observou-se a cópula: o macho emite sons de cortejamento incessantemente movimentando-se dentro do túnel; a fêmea, também dentro do túnel, vai se movimentando até colocar-se sobre o macho; ao atingir esta posi- ção, que dura poucos segundos, o macho libera uma porção de sêmen que a fêmea reco- lhe abrindo as valvas de seu aparelho genital; após a cópula o macho cessa a emissão de sons. As fêmeas realizaram posturas no período de dezembro a fevereiro. Em 4 posturas foram colocados 12, 16, 18, e 23 ovos de contorno elíptico e coloração leitosa ou acinzentada, com diâmetros médios de 2,6 e 1,6 mm. De acordo com HAYSLIP (1943) fêmeas de S. acletus pôem 1a 50 ovos, 22 em média, por célula de incubação e, como característica, não cuidam seus ovos e filhotes. Observou-se que as ninfas, ingerem as exúvias após a muda. Após o período de acasalamento, que pode durar até uma semana com os machos produzindo sons de cortejamento, as fêmeas, via de regra, matam os machos e os devoram, confirmando o canibalismo observado por FOWLER et al. (19874), fator de mortalidade natural importante na espécie. Por esta razão tornou-se necessária a criação individualizada e a manutenção controlada de casais. Informações ecológicas. Espécie abundante em todo Rio Grande do Sul. Em cole- tas realizadas no distrito de Mato Grande, município de Canoas, RS, em área de horticultura, foi a segunda mais abundante. É comum também em floriculturas e nas proximidades de pequenos lagos, rios e lagunas das praias. De acordo com FOWLER et al. (1985), a espécie é principalmente omnívora, a maior parte de sua dieta composta de partes animais. Observou-se, ainda, que esta espécie foi a que melhor se adaptou às con- dições laboratoriais, aceitando bem o alimento que pode ser fornecido a cada dez dias. Foram encontrados, na natureza, muitos exemplares enterrados em amontoados de adu- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 79 bo de origem animal, convivendo com grandes ninhos de formigas lava-pés. FOWLER et al. (1987b) já haviam observado o hábito predatório de S. borellii sobre Solenopsis sp. (Hymenoptera, Myrmicinae). Encontrou-se, ainda, cicindelíneos (Coleoptera, Carabidae) em suas galerias, em concordância com observações realizadas pelos autores. Informações sonográficas. Em 47 casos gravados, os sons de chamada foram pro- duzidos, em média a cada 2 min. podendo variar os intervalos entre 45 s e 8 min. Esses sons apresentaram trinados completos com média de 8,6 pulsos e modas em 4e 6 pulsos, podendo, no entanto, apresentarem até 22 pulsos. A frequência média de modu- lação de amplitude foi de 53,3 Hz, com modas em 50 e 52 Hz. A frequência portadora média foi de 2,78 kHz, com moda em 2,8 kHz e a amplitude média de 3,65 (2,2) mV (figs. 88-91). Os sons de cortejamento apresentaram trinados com 9,15 pulsos, em mé- dia, estando o valor modal em 10 pulsos. A frequência média de modulação de amplitude destes sons foi de 79,93 Hz, com modas em 79 e 81 Hz. A freqiiência portadora média foi de 2,74 kHz, com moda em 2,7 kHz, praticamente a mesma dos sons de chamada. Os sons de cortejamento apresentaram, em média, 3,7 trinados/s, ou seja, o ritmo dos sons de cortejamento é muito mais rápido que aquele dos sons de chamada (figs. 92, 93). As diferenças entre sons de chamada e cortejamento encontram-se basicamente na estrutura dos trinados e nos valores da frequência de modulação de amplitude, seja pelo número de pulsos de cada um, seja pelo ritmo com que estes trinados são emitidos. Discussão. NICKLE & CASTNER (1984) discutiram a provável sinonimia de S. borellii e S. acletus Rehn & Hebard, 1916 mas propuseram que ambas fossem conside- radas espécies distintas, uma vez que formas manchadas, que acreditavam ser comuns no sul da América do Sul, não foram capturadas em experimentos realizados na Argentina com armadilhas sonoras. Admitiram, porém, que a espécie foi transportada do sul até o norte da América do Sul e introduzida até o sul dos EUA, onde tornou-se praga para agricultura. O fato de espécimens manchados não terem sido coletados na ocasião, pode ser devido à sua eventual ausência no local, uma vez que, conforme se tem observado, estas formas não são fregiientes. Do material examinado, não foi encontrado um só exem- plar manchado, forma presente no Rio Grande do Sul, segundo FOWLER et al. (1986). Por outro lado, verificou-se a ocorrência de somente 6 exemplares com pronoto escuro e uniforme (“dark”) (figs. 40-43). É possível que as formas uniforme e manchada sejam mais raras, bem como sua periodicidade nesta região. Na América do Norte, S. acletus é a denominação mais comumente utilizada, contudo a única diferença entre ambas é que S. borellii foi descrita para a América do Sul, a partir de exemplares com padrão quatro pontos para o pronoto e S. acletus, da Georgia, a partir de espécimens com padrão man- chado para o pronoto. Os dados sonográficos obtidos em laboratório estão muito próxi- mos daqueles verificados por ULAGARAJ (1976) para S. acletus forma manchada, na natureza, a temperaturas entre 18 e 32°C, em que a fregiiência média foi de 2,6 kHz e a taxa de pulsação média de 55 Hz, em 70 casos analisados. O autor observou uma fre- quência mínima de 2,4 kHz e máxima de 2,8 kHz, valores exatamente iguais aos obtidos no presente trabalho. Os mesmos valores foram obtidos por BENNET-CLARK (1987). FOWLER et al. (1986) e FOWLER (1987a) já haviam sugerido que S. borelliie S. acletus talvez representassem a mesma espécie, pois ambas respondem ao mesmo som de cha- mada. Com base, principalmente, em dados sonográficos, é proposta a sinonimização Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 80 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL de $. borellii com S. acletus. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, | 9, 04.X1.1964, Pe.Buck col (MAPA); Cerro Azul (atual Cerro Largo), 2 9 “dark”, X.1938, Pe. Buck col.(MAPA); Canela, 1 9, 01.X1.1959, E. Corseuil col., Nickle det.(FAVU); Santa Maria, 1S', “dark”, 03.1X.1990, L. Vogt col. (MCPU 1667, ex-DFCS); 19 “dark”, 05.X.1990, M.A. Luzza col.(MCPU 1668, ex-DFCS); Triunfo (Arroio Bom Jardim), 1 &, 06.X11.1979, (MCNZ); São Pedro do Sul, 1 9, X1.1933, M.V. Parseval col.(IPAG); Capão da Canoa (Capão Novo), 19,03.X1.1989, M.E.L. de Souza col. (MCNZ); Xangrilä, 19, 18.1.1991, M.C. Lascombe col.(MCPU); Imbé, 19, 18.1.1991, D.C. Lascombe col. (MCPU); Osório, 1 S, 30.1V.1991, E. Corseuil col. (MCPU); São Leopoldo, 19, X.1943, Pe. Buck col.(MAPA); Sapucaia do Sul, 1%, 21.X1.1990, M.G. Lascombe col. (MCPU); Alvorada, 19, 01.11.1991, M.G. Lascombe col. (MCPU); 39, 23.1.1991, M.G.Lascombe col. (MCPU); Cano- as (Mato Grande), 1 S', 12.V.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 255, 1419,01.XI-16.XI1.1990, V.L.C.- Lascombe col. (MCPU); Porto Alegre, 19, 20.X.1927, Pe. Buck col.(MAPA): 1%, 06.X11.1936, Pe. Buck col. (MAPA): 3%, 14.X.1966, Pe. Buck col. (MAPA); 16, 10.X1.1966, O.M.Fonseca col.(IPAG); 19, 30.1X.1987, W. Paiva col. (MCPU); 12, 09.X.1989,N. Barreto col. (MCPU); 19, 08.1.1991, K.S. Feijó col.(MCPU); 19, 23.V11.1989, V.L.C.-Lascombe col.(MCPU); 6 5,2 9, 15.X.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 2 ©, 03.11.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 5,1 9, 17.V1.1989, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 &, V111.1956, M. Palova col. (MCNZ); Viamão (Águas Belas), 2 9, 28/29.X1.1979, M.H. Galileo col. (MCNZ); IS, 4 9, 24/20.X.1980, H.A. Gastal col. (MCNZ); Guaíba, 19, 05.1.1988, G.S. Carvalho col. (MCPU); São Lourenço do Sul, 1 9, 12.1.1990, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 17,2 2, 02.11.1990, (MCPU); Pelotas, 1 9, 02.X11.1990, D.V. Farias col. (MCPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim), 19, 13.X1.1985, A. Lise col. (MCNZ); Rosário do Sul, 29, X.1955, A. Duarte col., D.A. Nickle det. (FAVU); Alegrete, 19, 20.X1.1990, C.L. Domeles col. (MCPU); 1 < , 25.XI1.1990, P. Silva col. (FZPU); Santana do Livramento, 1 9 “dark”, M.G. Lascombe col.(MCPU): Itapitocaí, 19 , 17.X1.1989 (FZPU); Uruguaiana, 1 9, 08.X1.1987, D.A. Brasil col. (FZPU); 19, 23.X1.1989, A. Brasileira col. (FZPU); 19, 30.X11.1990, D.L. Kroef col. (FZPU). URUGUAI: Rivera. Chapéu, 19 “dark”, 30.1.1984, A .Silveira-Guido col. Distribuição. Américas do Norte e do Sul: sul dos EUA, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (PA, CE, RN, PB, PE, MT, GO, MG, RJ, SP, SC, RS) Paraguai, Argentina e Uruguai. Scapteriscus oxydactylus (Perty, 1832) (Figs. 44-51) Gryllotalpa oxydactyla PERTY, 1832 :118, pr.23, fig. 7, holötipo q, Minas Gerais, Brasil (no NMBS, HORN & KAHLE, 1936). Scapteriscus oxydactylus; SCUDDER, 1869 :7, pr. 1, figs. 2, 21; WATTENWYL & REDTENBACHER, 1892 :216; GIGLIO-TOS, 1897 :46; 1900 :8; KIRBY, 1906 :1; BRUNER, 1916 :352 (chave), 353; REHN, 1917 :121; BIEZANKO etal., 1949 :167, 175, 197; CHOPARD, 1954 :13; 1956 :243; 1968 :457; SILVA etal., 1968 :10; CASTNER & NICKLE, 1988 :61. Redescrição. Cabeça anteriormente de coloração escura, enegrecida entre os ocelos e com linhas laterais, medianas e submedianas empalidecidas; pronoto testáceo-claro com grandes manchas escuras medianas (fig. 45); abdômen fulvo-testáceo; nervuras das tégminas pouco escuras; pernas uniformemente testáceas claras, a superfície externa su- perior do fêmur posterior com mancha escura próxima do ápice e outra obsoleta próxima do centro (fig. 47). Corpo grande, alongado, robusto; é a maior espécie do gênero; CC 44,22 /39,42. Ocelos grandes, elípticos, levemente convexos; cada um distante do olho adjacente Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 81 por sua própria largura e do outro ocelo por pouco mais que seu comprimento (fig. 46). COC 0,80 / 0,67; DIOC 1,22 / 1,12; DIO 2,87 / 2,65; DOOC 0,37 / 0,32 (fig. 46). Pronoto ovóide, alongado, largo na base; CP 13,42 / 13,72; LP 11,90 / 11,62 (fig. 45). Trocanter anterior näo muito longo, largo, ligeiramente curvado para fora no ängulo externo inferior; porgäo livre maior que os däctilos tibiais em comprimento; lados subparalelos, o inferior reto próximo do ápice, o superior um pouco convexo; ápice ligei- ramente arredondado; CTrA 5,90 / 5,75; LIrA 2,40 / 2,25. Lâmina do trocanter subtruncada no ápice, curta e curvada para fora; CLTr 1,40 / 1,25. Dáctilos tibiais longos, delgados, fortemente curvados para fora e levemente para dentro, um pouco divergentes, separados na bases por um espaço igual ou maior que a largura de qualquer dáctilo; DID 1,00 em ambos os sexos (fig. 51). Dáctilo tibial superior longo, um pouco mais corpulento que o inferior; CDS 6,40 / 5,40; LDS 1,50 / 1,25; CDI 5,00 / 4,35; LDI 1,25 / 1,00. Dáctilos laterais do tarso muito longos e delgados, curvados para fora; CDT1 4,30 / 3,20; LDT1 1,10 / 1,00; CDT2 3,05 / 2,40; LDT2 0,70 / 0,65. Garras aciculares igualando-se ao ültimo articulo tarsal em comprimento (fig. 51). Timpanos quase que totalmente escon- didos sob a dobra da cutícula, pouco perceptíveis em vista dorsal (fig. 44). Fêmures posteriores mais longos que o pronoto; CFP 16,76 / 14,68 (fig. 47). Porção interna da tíbia posterior com 5 espinhos longos, delgados que aumentam em comprimento em direção ao ápice; ápice com 1 espinho curto e 2 longos no lado interno e 3 curtos no lado externo. Último artículo tarsal das pernas posteriores longo, delgado, assim como as garras, a externa curta, igual ao comprimento do artículo tarsal terminal (fig. 47). Tégminas em repouso ultrapassam o ápice dos fêmures posteriores e quase ultra- passam o ápice do abdômen (figs. 49, 50); CAA 29,72 / 27,58; LAA 13,48 / 11,44. FE com 70 dentes, grandes, pouco inclinados e espaçados (fig. 48); CFE 4,00; CAE 6,75 (fig. 49). Asas posteriores, em repouso, estendendo-se além da extremidade dos cercos; CAP 38,42 / 32,14. Margem posterior do último urosternito do macho com uma proeminência central triangular. Cercos muito longos e delgados, igualando-se ou ultrapassando o pronoto em comprimento; CCE 14,40 / 12,30. Diagnose. S. oxydactylus diferencia-se das demais espécies por ser maior e apre- sentar a lâmina do trocanter curta e curvada para fora, como que uma calha, mas não em gancho. Informações biológicas. CASTNER & NICKLE (1988) observaram estes animais vivendo em praias aluviais do Rio Amazonas até 90 cm de profundidade, na maioria das vezes solitários. De acordo com H.G. Fowler (com. pessoal) parece ser bastante sensível ao teor de húmus do solo, daí sua preferência por matas. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Santa Maria, 1 S, 02.X.1976, J. Machado col., (MCPU 1673, ex-DFCS); Caverá, 1 9, 18.1.1982, E. A. Rocha col., (MCPU 1674, ex-DFCS). Distribuição. América do Sul: Guianas, Venezuela, Peru, Brasil (AM, RN, MG, RS), Bolívia, Paraguai, Argentina até Rosário, Província de Santa Fé. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 82 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL Scapteriscus riograndensis sp.n. (Figs. 52-61, 81, 94-99) Etimologia. O nome específico é um adjetivo referente ao Estado da localidade- tipo. Holótipo 5 . Coloração geral testácea muito clara. Cabeça com seis faixas escuras, largas, longitudinais, as duas internas mais alongadas estendem-se até os ocelos, as ou- tras sucessivamente mais curtas até o ângulo dos olhos. Pronoto manchado, com 2 cica- trizes medianas escuras, alongadas e longitudinais; ao seu redor duas manchas irregula- res e grandes apicais, duas pequenas e transversas próxima do meio e outras quatro apro- ximadamente circulares na base. Fêmures posteriores sem manchas na margem externa. Nervuras também de coloração clara (fig. 81). Corpo grande, alongado (fig. 81). Cabeça com ocelos alongados, elípticos, levemente convexos, cada um distante do olho adjacente por aproximadamente 1/3 de seu comprimento e menos que sua própria largura e do outro ocelo por cerca de 1,5 vezes seu comprimento. Olhos grandes, distan- tes um do outro por 1,5 vezes sua largura (figs. 55, 56). Pronoto alongado, sub-retangular (figs. 52, 53). Pernas anteriores com trocanter alongado, lados paralelos, lâmina estendendo-se por metade de seu comprimento, extremidade reta (fig. 61). Tímpanos bem visíveis dorsalmente, 2/3 de sua superfície exposta (fig. 58). Dáctilos tibiais longos e delgados, o superior mais estreito que o inferior, separados na base por quase a largura do dáctilo superior. Primeiro tarsômero trapezóide, com dáctilo alongado; 2º quadrangular, metade do comprimento e largura do 1º, com dáctilo 2/3 da largura e comprimento do 1º; 3º alongado, 1,5 vezes o comprimento do 2º: garras aciculares tão longas quanto seu tarsômero (fig. 61). Fêmures e tíbias medianas subiguais em comprimento; o 1º tarsômero alonga- do, 2 vezes o tamanho do 2º; o 3º, 1,5 vezes o comprimento do 2º; garras tão longas quanto o 2º. Fêmures posteriores alongados; tíbias com 3/4 do CFP e 5 espinhos delga- dos na margem interna que aumentam em tamanho em direção ao ápice; ápice com 3 espinhos longos internos e 3 curtos externos; 1º tarsômero alongado, subcilíndrico, com 2 espinhos no ápice, um interno, outro externo; o 2º, 1/4 do comprimento do 1º; o 3º, 2/ 3 do comprimento do 1º; garras alongadas, a interna 1,5 vezes o comprimento da outra e tão longa quanto seu tarsômero (fig. 54). Tégminas cobrindo 3/4 do comprimento do abdômen (figs. 59, 60, 81). Asas pos- teriores mais longas, atingindo a base dos cercos e mais raramente os ápices (fig. 81). FE com 60 dentes, relativamente espaçados e pouco inclinados (fig. 57). Margem posterior do último urosternito do macho reta e contínua. Cercos com 3/4 do comprimento do pronoto (fig. 81). Dimensões: CC 34,44; COC 0,52; LOC 0,3; DIOC 1,0; DOOC 0,27; DIO 2,0; CP 10,3; LP 7,9; CAA 14,7; LAA 6,1; CAP 21,3; CDS 3,5; LDS 0,87; CDI 2,65; LDI 0,75; CDT1 2,62; LDT1 0,85; CDT2 1,72; LDT2 0,42: CITA 4,9: LITA 1.2: CEP 0,87; CFP 10,6; CFE2,45: CAE 4,3: ECE 82. Diagnose. S. riograndensis é semelhante a S. borellii da qual distingue-se por apre- sentar ocelos maiores e mais aproximados, distância ocular-ocelar menor, fila estridulatória com menor número de dentes mais espaçados e menos inclinados, coloração geral do Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 83 corpo mais clara e ausência do padrão de manchas na face dorsal dos fêmures posterio- res. Biologicamente distingue-se por apresentar sons mais graves, com frequências por- tadora e moduladora menores. O habitat restrito à zona litorânea e o hábito necrófago também diferenciam a espécie. Informações biológicas e ecológicas. Foram obtidos exemplares procedentes de praias arenosas, onde facilmente o animal dissimula-se devido a sua coloração testácea muito clara. As ninfas são encontradas durante todo ano e os adultos aparecem nos meses mais quentes, desde setembro até março. Vivem preferencialmente no supra litoral, na zona que vai desde a linha das últimas ondas até o início das dunas, debaixo de qualquer substrato onde possa haver retenção de umidade. Nas praias, tanto ninfas quanto adultos, podem ser encontrados em locais totalmente abertos e sem vegetação. Foram encontra- dos também sob cadáveres de aves marinhas e de tartarugas na praia. N. Gianuca (com. pessoal) observou-os, ainda, sob cadáveres de peixes e de baleias. É omnívora. Em labo- ratório aceitou bem alimentação à base de proteína de soja texturizada; as ninfas são bastante resistentes à ausência de alimentação e sensíveis à falta de umidade, que deve ser mantida acima de 70%. O mesmo foi observado na natureza, onde, galerias mais profundas são encontradas em partes mais secas da areia. Observou-se, ainda, que a necrofagia pode ocorrer. Informações sonográficas. Foram registrados e analisados sons de chamada e cortejamento de 6 machos em diferentes momentos. Os sons de chamada apresentaram 14 pulsos/trinado, em média, com modas em 13 e 15 pulsos. A fregüencia média de modulação de amplitude foi de 42,10 Hz, com modas em 36 e 38 Hz. A frequência portadora média foi de 2,19 kHz, com modas em 2,1 e 2,2 kHz. A amplitude média desses sons foi de 5,10 mV, com moda em 2,2 mV (figs. 94-97). Os sons de cortejamento apresentaram em média 8,5 pulsos/trinado, com moda em 9 pulsos. A frequência média de modulação de amplitude desses sons foi de 51,46 Hz, com modas em 48 e 50 Hz e a frequência portadora média e modal foi de 2,3 kHz. A amplitude média para os sons de cortejamento esteve em 4,82 mV, com moda em 5,8 mV. Sons de cortejamento são emi- tidos continuamente, apresentando, em média, 2,7 trinados/s, estando o valor modal em 3,0 trınados/s (figs. 98, 99). Discussão. A fregiiência portadora média obtida para sons de chamada, 2,2 kHz, difere bastante daquela típica de S. borellii, em média 2,6 kHz, com a maioria dos casos em torno de 2,7 kHz, no máximo 2,8 kHz e no mínimo 2,4 kHz, conforme observado por ULAGARAJ (1976) e confirmado em laboratório. Por outro lado as frequências de mo- dulação de amplitude para os sons de chamada e cortejamento de S. borellii apresentaram valores médios de 53,3 Hz e 79,93 Hz, respectivamente, enquanto que para a nova espé- cie esses valores são menores, 42,10 Hz e 51,46 Hz, respectivamente (figs. 94-99). De acordo com NICKLE & CASTNER (1984) espécies crípticas são comuns entre os grilotalpídeos, havendo espécies morfologicamente idênticas que podem, porém, ser diferenciadas por aspectos sonográficos e comportamentais. Assim, no mesmo ano, des- creveram S. imitatus, muito semelhante a S. vicinus, e BENNET-CLARK (1970b) dife- renciou a espécie Gryllotalpa vinea de G. gryllotalpa, embasados principalmente nes- ses aspectos. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 84 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL Os sons de chamada são mais graves que os produzidos por S. borellii e S. vicinus. FORREST (1983) observou que a dispersão dos sons de chamada, de baixas fregiiências, das formas braquípteras de Neocurtilla hexadactyla em Porto Rico, se realiza através do solo e não do ar pois, os machos não constroem câmaras de ressonância para emissão de seus sons, sendo o solo o meio de propagação. Material-tipo. BRASIL. Rio Grande do Sul: Salinas. Holótipo &, 25.X.1992, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU, 1884). Parátipos: 15 6,269: 5 5,99, mesmos dados do holótipo (MCPU 1880-1883, 1885-1894: 19, 1? MZSP, ex-MCPU 1885,1892; 1 9 MNRJ, ex-MCPU 1894); Torres, 1 9, 14.X.1958,E. Corseuil col. (FAVU, 02861); 2 5, 09.XII.1964, Pe. Buck col. (MAPA 7425, 7428); Costa do Sol, 1 GS, 10.11.1992, PM. Rodel col. (MCPU, 1875); Imbé, 1 6S, 14.VII.1965, J.W. Thomé col. (MCNZ, 34703); Tramandaí, 1 3, 19, em álcool, 28.X. 1990, E. Corseuil col. (MCPU, 0310, 0309); 36, 39, LI, NI, IX,XII.1992, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU, 1869, 1873, 1875, 1877, 1878, 1897); Pinhal, 29, 08.X11.1992, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU, 1895, 1896); 19, 11.X.1992, L. Jantsch col. (MCPU, 1879); Rio Grande, 1 GS, 49 23.IX.1992, N.M. Gianuca col. (MCPU, 1908-1912: 1 @ MNRJ, ex-MCPU); 1 2, 04.X.1992, N.M. Gianuca col. (MCPU 1916); 3 92, 14.X.1992, N.M.Gianuca col. (MCPU, 1913-1915); 16 ‚27.1.1993, N. M. Gianuca col. (MCPU, 1918). Distribuição. Zona litorânea do Rio Grande do Sul, Brasil. Scapteriscus tetradactylus (Perty, 1832) (Figs. 62-71) Gryllotalpa tetradactyla PERTY, 1832 :118, pr. 23, fig. 8, holótipoo, Minas Gerais, Brasil (no NMBS, HORN & KAHLE, 1936). Scapteriscus tetradactylus; HEBARD, 1928 :121; 1931 :284; CHOPARD, 1954 :13; 1968 :458. Scapteriscus camerani GIGLIO-TOS, 1894 :45, figs. 13, 16, sintipos, 1 ge 1 q, San Pedro, Assuncion, Paraguai, Alfredo Borelli col. (no MIZT, HORN & KAHLE, 1935); 1900 : 8; KIRBY, 1906 :2; REHN, 1907 :395; 1915 :289; 1917 :123; BRUNER, 1916 :352 (chave); HEBARD, 1928 :121, 123 (sin.); CHOPARD, 1956 :243; 1968 :458; FOWLER, 1987a :284. Redescrição. Coloração: Dorsalmente fulvo-testácea, inferiormente mais pálida. Vértice escurecido e ornado com três listras escuras paralelas. Cabeça, pronoto e metade dorsal da face externa do fêmur posterior manchados de fosco (figs. 62, 63, 64). Pronoto com manchas escuras em torno da linha mediana (figs. 62, 63). Corpo grande e robusto; CC 32,05 (1,47) para ambos os sexos. Ocelos grandes, elípticos, distantes do olho adjacente por mais que sua largura e do outro ocelo por 2 a 2,5 vezes seu comprimento (figs. 65, 66). COC 0,70 (0,05); DIOC 1,20 (0,17); DIO 2,53 (0,22); DOOC 0,39 (0,11), para ambos os sexos (figs. 65, 66). Pronoto subquadrado, robusto, tegumento áspero; CP 9,74 (0,73); LP 8,75 (0,15), para ambos os sexos (figs. 62, 63). Däctilos tibiais fortes, robustos, ápices obtusos, separados na base por um espaço maior que metade da largura do dáctilo inferior; CDS 3,32 (0,28); LDS 1,07 (0,08); CDI 2,80 (0,20); LDI 0,87 (0,13); DID 0,50 (0,05). Dáctilos tarsais igualmente fortes e robus- tos; CDT1 1,95 (0,20); LDT1 0,95 (0,15); CDT2 1,30 (0,20); LDT2 0,55 (0,05). Trocanter anterior grande, margem inferior naviculiforme, mostrando-se sempre arredondada até a extremidade da margem superior (fig. 71); CTrA 5,45 (0,45); LIrA 1,37 (0,12); CLTr 2,56 (0,19). Tímpanos com apenas metade de seu diâmetro visível dorsalmente (fig. 68). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 85 Fêmures posteriores mais longos que o pronoto; CFP 11,13 (0,80). Tíbias posteriores armadas de 4 espinhos longos e fortes na margem interna; ápice com 3 espinhos internos e 3 externos de igual tamanho (fig. 64). Tégminas longas, apenas levemente mais curtas que o abdômen; CAA 18,76 (2,76); LAA 9,16 (0,78) (figs. 69, 70). FE composta por muitos dentes, 118 (CPSG, 3012) e 92 (CPSG, 3515), muito estreitos e aproximados (fig. 67); CFE 2,73 (0,27); CAE 1,85 (0,10). Asas posteriores mais longas que o abdômen, ultrapassando o ápice dos cercos; CAP 26,92 (1,60). Margem posterior do último urosternito dos machos com proeminência central tri- angular. Cercos longos, aproximadamente 3/4 da longitude do pronoto; CCE 7,05 (0,75). Diagnose. S. tetradactylus é semelhante a S. didactylus e S. vicinus; da primeira distingue-se por apresentar lâmina do trocanter maior, tégminas que cobrem quase que totalmente o abdômen, DOOC maior que a largura do ocelo, DIOC maior, 2 a 2,5 vezes o COC, e DIO maior que 2,0 mm; da segunda distingue-se pelo COC, DIOC, DOOC e DIO maiores e pelo pronoto quadrangular. Distingue-se, ainda, de ambas pelo formato robusto do corpo (CC/LP menor que 4), pelo padrão de manchas do pronoto e fêmures posteriores, CFE e número maior de dentes na fila, além da DID maior que 0,3 mm. Informações ecológicas. A ocorrência para o Rio Grande do Sul foi assinalada por FOWLER (1987a) na região da fronteira com o Uruguai, em Santana do Livramento, onde observou revoadas nos meses de setembro, outubro e dezembro. A presença de fila estridulatória com muitos dentes pequenos e bastante aproximados sugere que os machos produzam sons agudos com fregiiência portadora elevada. Material examinado. URUGUAI. Maldonado. Santo Antônio, 19, 01.X. 1984, A.S. Guido col., (MCPU 1671, ex-CPSG 3445-2); Cerro del Lago, 1 S, 24.X.1984, A.S. Guido col., (MCPU 1670, ex-CPSG 3515); San Ramon, 16,22.X.1981,A.S. Guido col. (MCPU 1672, ex-CPSG 3012); 22, 25.X1.1982, A.S. Guido col., (MCPU 0306, ex-CPSG 3223-1, 0307, ex-CPSG 3223-2, em álcool). Distribuição. América do Sul: Suriname, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (AM, PA, MS, RS), Paraguai, Argentina, Uruguai. Scapteriscus vicinus Scudder, 1869 (Figs. 72-79, 86, 87) Scapteriscus vicinus SCUDDER, 1869 :12, pr. 1, figs. 4,23, 6síntipos,30,39:1, de Rio Negro, S.A., recebido de PR. Ulher, na SHS; 19, do Piauí, Brasil, O.H. St. John col., em álcool, no MCZC; 1S, do Panamá, J. Akhurst col.,na SHS; 1 2, do Pará, Brasil, da “Thayer Expedition”, no MCZC; 1 9, de Rio Grande, Capt. Harrington col., no MCZC; 1 G, da Ásia (indicação provavelmente errônea para localida- de), da coleção Schaum, na SHS; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :352 (chave), 354; REHN & HEBARD, 1916:278; REHN, 1917 :123; HEBARD, 1928 :122; 1931 :285; HAYSLIP, 1943 :33; CHOPARD, 1954 :14; 1968 :458; ULAGARAJ, 1976 :299: BASTOS, 1977 :44; NICKLE & CASTNER, 1984 :457, 459, fig. 5; FOWLER & COSTA, 1986 :274; FOWLER et al., 1985 :1086; 1986: 167; FOWLER, 1987a :286; 1987b :297; 1988 :6. Scapteriscus agassizii SCUDDER, 1869 :13, 4 síntipos, 3 S, 19, de Neuchatel, Suíça (provavelmente Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 86 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL introduzidos da América Central), Agassiz col., no MCZC; KIRBY, 1906 :2; BRUNER, 1916 :352 (chave); REHN & HEBARD, 1916 :278 (sin.); REHN, 1917 :123. Redescrição. Coloração em geral fulvo-testácea dorsalmente e mais escura ventral- mente. Cabeça, pronoto e fêmur posterior testáceos, com manchas escuras (figs. 72, 74); no pronoto com manchas escuras em torno da linha mediana (fig. 72). Tégminas testáceas, nervuras escuras ou fulvo escuras. Corpo alongado; CC 29,14 (2,72) / 29,48 (2,50). Ocelos ovais ou ligeiramente circulares, levemente convexos, cada um distante do olho adjacente por aproximadamente sua própria largura e do outro ocelo por 2 a 2,5 vezes seu comprimento (fig. 75). COC 0,47 (0,06) / 0,47 (0,05); DIOC 1,08 (0,08) / 1,04 (0,06); DIO 2,14 (0,10) / 2,10 (0,09); DOOC 0,34 (0,04) para ambos os sexos. Olhos menores e menos distantes que em S. didactylus. Pronoto arredondado; CP 7,58 (0,40) / 7,85 (0,48); LP 6,87 (0,42) / 7,16 (0,48) (fig. 72). Trocanter anterior longo, curvado levemente para cima, um pouco espatulado, margem superior ligeiramente convexa, a metade basal da margem inferior levemente côncava e a externa convexa e glabra, a extremidade claramente arredondada; CTrA 4,27 (0,38) / 4,62 (0,36); LIrA 1,05 (0,07) / 1,13 (0,14). Lâmina cortante do trocanter arre- dondada no ápice; CLTr 1,88 (0,15) / 1,97 (0,15) (fig. 79). Dáctilos tibiais paralelos, aproximados, separados na base por um espaço raramente perceptível, curvados forte- mente para cima, o superior deles ligeiramente para baixo, longo, forte, o inferior expan- dido consideravelmente logo além da base; CDS 2,65 (0,29) / 2,59 (0,22); LDS 0,92 (0,06) / 0,92 (0,11); CDI 2,31(0,21):/ 2:23 (0,15); LDLE.00.0, 3) 7E 0.09) 2B1B 0,09 (0,03) para ambos os sexos. Däctilos laterais do tarso longos, pontiagudos, cortan- tes, o 2º menor que metade do tamanho do 1º; CDT1 1,51 (0,23) / 1,47 (0,19); LDTI 0,82 (0,08) / 0,86 (0,11); CDT2 0,90 (0,16) / 0,96 (0,09); LDT2 0,47 (0,05) / 0,50 (0,09). Garras aciculares delgadas, metade da largura do 1º dáctilo tarsal (fig. 79). Timpanos com somente metade de seu diâmetro exposto (fig. 73). Fêmures posteriores mais longos que o pronoto; CFP 9,51 (0,43) / 9,47 (0,56). Borda interna da tíbia posterior com 4 longos espinhos fortes; ápice com 1 espinho curto e 2 longos na margem interna e 3 curtos na margem externa. Artículo tarsal terminal forte, achatado. Garras do tarso poste- rior subigual ao último artículo tarsal em comprimento, a interna ligeiramente mais longa (fig. 74). Tégminas alongadas, aproximadamente 3/4 do comprimento do abdômen, ultra- passando um pouco a extremidade dos fêmures posteriores; CAA 15,43 (0,88) / 15,22 (1,09); LAA 6,88 (0,48) / 7,18 (0,50) (figs. 77, 78). FE com muitos dentes, bastante inclinados e muito aproximados (fig. 76), em média, 76,63 (6,66) dentes; CFE 2,09 (0,21); CAE 4,13 (0,30) (fig. 77). Asas posteriores atingindo além das extremidades dos cercos; CAP 22,19 (1,21) / 21,65 (1,14). Margem posterior do último urosternito dos machos com uma proeminência cen- tral triangular. Cercos com aproximadamente 2/3 do comprimento do pronoto; CCE 5,48 (0,74) / 5,97 (0,59). Diagnose. S. vicinus é semelhante a S. imitatus pelo formato e padrão de manchas do pronoto e a S. didactylus pelo DIOC maior que 1,0 mm e DIO maior que 2,0 mm; Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 87 distingue-se de ambas pelos ocelos aproximadamente circulares e menores com COC menor que 0,5 mm, DID menor que 0,3 (0,05-0,15 mm), comprimento maior da lâmina do trocanter e pelo número maior de dentes da fila estridulatória, estes mais aproxima- dos. Distingue-se, ainda da primeira pela DIOC maior que 1,0 mm, DOOC maior e apro- ximadamente igual a LOC, DIO maior que 2,0 mm e pelo aspecto forte e achatado do último tarsômero posterior; biologicamente, pelo comportamento menos agressivo e pela frequência portadora menor dos sons de chamada e cortejamento. Da segunda distingue- se pelos olhos menores, DIOC cerca de 2,5 vezes a LOC, DIO ligeiramente menor e comprimento menor da fila estridulatória. Informações biológicas. Foram obtidas 3 posturas, nos meses de dezembro e janei- ro, com 2, 8 e 10 ovos brancos, elípticos, com diâmetros médios de 3,2 e 1,6 mm; no embrionamento a coloração modifica-se para amarelo e posteriormente marrom. Segun- do HAY SLIP (1943) a fêmea pode colocar de um a 38 ovos, em média 20, em cada célula ou câmara de incubação e, como as fêmeas de +S. borellii, não cuida de seus ovos e filhotes. Nas criações, adultos e ninfas mostraram-se bem adaptados às condições laboratoriais, podendo a umidade ser mantida em torno de 50% e o alimento ser forneci- do apenas a cada 5 dias. Aceitaram bem alimentação à base de alface mas, na ausência de vegetal, não aceitaram proteína de soja texturizada. O canibalismo foi também observa- do. FOWLER et al. (1985) verificaram que é exclusivamente herbívora. Informações ecológicas. Espécie comum no Rio Grande do Sul, principalmente em zonas de horticultura e em gramados de campos de golfe. As ninfas ocorrem o ano todo e segundo FOWLER (1987a) a espécie apresenta apenas um pico reprodutivo du- rante o ano, no início do verão, conforme observou em Santana do Livramento, RS. Entretanto, no final do outono, início de junho, foram coletados vários adultos em campo de golfe em Porto Alegre e observou-se machos emitindo sons de chamada. Os adultos foram facilmente capturados, atraídos por fontes de iluminação pública, ou pelo exame de suas tocas nos gramados, das quais foram removidos utilizando-se solução detergente a 10%. FOWLER (1987b) observou que na natureza os machos têm hábito gregário na época do acasalamento, necessitando de um espaço mínimo de 250 cm? para emissão de seus sons. Informações sonográficas. Foram registrados e analisados sons de chamada produ- zidos por dois 2 machos, em 22 momentos. As análises revelaram sons de chamada com 19 pulsos/trinado, frequência portadora média de 3,1 (0,1) kHz, frequência média de modulação de amplitude de 131 Hz e a amplitude média de 60,83 mV (figs. 86, 87). Os dados sonográficos obtidos em laboratório estão muito próximos daqueles verificados por ULAGARAJ (1976) em que a fregiiência portadora média foi de 3,2 kHz, em 60 casos gravados na natureza, a temperaturas entre 18 e 32°C, com mínimo de 3,0 e máxi- mo de 3,4 kHz, sendo a fregiência média de modulação de amplitude de 136 pulsos/s. O autor observou, ainda, que as fêmeas desta espécie também produzem sons de chamada, acasalamento e agressividade, porém com frequências portadoras que variam de 2 a 6 kHz e frequência de modulação de amplitude entre 54 e 57 Hz. Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, 19, 23.11.1990, C.M. Mirage col.(MCPU); Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 98 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL Santa Catarina: Concórdia, 1 2, X11.1967, C.Osvino col.(FAVU); Tubarão, 1 9, 18.X1.1990, E. Corseuil col.(MCPU): Garopaba, 1, 27.X.1990,A. Lise col.(MCPU); Itapiranga, 19, IX.1953, Pe. Buck col.(MAPA); 12,X.1954, Pe. Buck col.(MAPA); Porto Belo,1 9, 25.X.1985, E. Corseuil col.(MCPU). Rio Grande do Sul: Canela, 1 ? , 18.X1.1990,M. Hoffmann col. (MCPU); Gramado, 1 92, 07.IX.1954, J. Carniel col. (MCPU); General Osório, 15, 27.X1.1984, A. Trierweler col. (FAVU); Parecy Novo (atual Montenegro), 1 GS, X.1938, Pe. Buck col. (MAPA); Venâncio Aires, 16,19, 18.X1.1990, E.L. Schmidt col. (DFCS); Santa Maria, 1 9, 14.1V.1978, G.M. Simon col. (DFCS); 1 35, 24.X.1990, V. Marodim col. (DFCS); São Jerônimo (Fazenda Capão), 19, 17.X.1982, M.E.L. Souza col. (MCNZ); Xangrilá, 19, 24.02.1990,A. Lise col. (MCPU); Imbé, 192, 18.1.1991, M.G. Lascombe col. (MCPU); Tramandaí, 1 9, 15.1X.1990, E. Corseuil col. (MCPU); 1 9, 16.1.1991, E. Corseuil col. (MCPU); Osório, 1 9, 08.1.1963, O. Baucke col. (IPAG); São Leopoldo, 1 9, 19.X.1989, G. Fiorentin col. (MCPU); Sapucaia do Sul, 1 S,1 9, 30.1X.1990, G. Fiorentin col. (MCPU); Canoas, 12, X1.1990, L. Deren col. (MCPU); 19, 27.X1.1955, U.V. Poletto col. (IPAG); (Mato Grande), 125 ‚602, 10.X1-01.X11. 1990, V.L.C-Lascombe col.(MCPU); Porto Alegre, 19,26.X1.1936, Pe. Buck col. (MAPA); 19, X.1962, Pe. Buck col. (MAPA); 19, 10.X1.1966, O.M. Fonseca col. (IPAG); 16, 12.X.1951,.C. Redaelli col. (IPAG); 2 6,29, 15.V1.1991, V.L.C.-Lascombe col. (MCPU); 1 9, 24/28.X.1980, M.E.L. de Souza col. (MCNZ); 19, 31.V11.1989, J.A. Bueno col. (MCPU); 1 S, 14.V.1990, V.L.C.-Lascombe col.(MCPU); 1 GS, 18.X1.1990, R.C. Almeida col.(MCPU); Viamão, 15, 10.IX.1985, €. Poli col. (FAVU); (Águas Belas),1 9, 19/ 20. X11.1979, M.H. Galileo col. (MCNZ); Guaíba, 1 9, 20.X1.1953 U.V. Poletto col. (IPAG); 1 9, 03.X.1985, Rodrigues col. (FAVU); Cachoeira do Sul, 19, 20.X1.1989, A.M. Ferreira col. (MCPU); São Lourenço do Sul, 19, 12.1.1990, M.G. Lascombe col.(MCPU); Rio Grande (Estação Ecológica do Taim),1 9, 04. XI1.1986, A. Lise col. (MCNZ); Bagé, 19, 12.11.1991, S.M. Freitas col. (MCPU); Quaraí, 19, 01.X1.1989, s.col. (FZPU); Uruguaiana, 1 9, 20.X.1989, s. col. (FZPU). Distribuição. Sul dos EUA, Américas Central e do Sul: Venezuela, Colômbia, Peru, Bolívia, Brasil (AM, PI, PA,CE, BA, RJ, SP, SC, RS), Paraguai, Uruguai, Argentina até Buenos Aires. Agradecimentos. Ao Dr. Harold Gordon Fowler (DEUN), Profa. Erica Buckup (MCNZ) e Dr. Ubirajara R. Martins (MZSP) pelas discussões e sugestões que em muito enriqueceram o trabalho. Aos engenheiros eletrônicos Flávio Soibelmann Glock e Marcos Braga Barros (IPCT) pelo auxílio nas análises sonográficas. Ao Dr. Aquiles Silveira-Guido (FAMU), Dr. Dionísio Link (DFCS), Dr. Fernando Mayer (MAPA), Dr. Fernando Zanotta Cruz (FAVU), Profa. Hilda Alice Gastal (MCNZ), Dr. José Roberto Salvadori (CNPT), Profa. Luciana Cachapuz (IPAG) e Prof. Vicente Rodrigues Simas (FZPU), pelo empréstimo ou doação de material. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BASTOS, J. A. M. 1977. Caracterização das espécies de cachorro d'água (Orthoptera: Gryllotalpidae) do estado do Ceará, Brasil. Fitossanidade, Fortaleza, 2 (2): 48-49. BENNET-CLARK, H.C. 1970a. The mechanism and efficiency of sound production in mole crickets. J. exp. Biol., Cambridge, Mass., 52 :619-652. —. 1970b. A new French mole cricket, differing in song and morphology from Gryllotalpa gryllotalpa L. (Orthoptera:Gryllotalpidae). Proc. R. ent. Soc. Lond., London, 39 (9-10) :125-132. __. 1987. The tuned singing burrow of mole crickets. J. exp. Biol., Cambridge, 128 :383-409. BIEZANKO, C. M.; BERTHOLDI, R. E. & BAUCKE, O. 1949. Relação dos principais insetos prejudiciais observados nos arredores de Pelotas nas plantas cultivadas e selvagens. Agros, Pelotas, 2 (3) :156-213. BRUNER,L. 1916. A South American mole crickets, Gryllotalpoidea and Achetoidea. Ann.Carneg.Mus., Pittsburg, 10 :345-354. CASTNER, J. L. & NICKLE, D. A. 1988. Notes on Scapteriscus oxydactylus in Peru. Metaleptea, Detroit, 10 (1):6]. CHOPARD,L. 1954. Orthopteres: Gryllidae et Tridactyllidae. Beitr. Fauna Perus, Berlin, 4 :13-27. _. 1956. Some crickets from South America (Grylloidea and Tridactyloidea). Proc. U. S. natn. Mus., Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 89 Washington, D.C., 106 (3366):241-293. — . 1968. Gryllides. In: Orthopterorum Catalogous. Gravenhage, M. Beier, v. 12, p. 443-459. FORREST, T.G. 1982. Acoustical communication and bafling behaviors of crickets. Flor. Ent., Gainesville, 65 (1) :33-44. — . 1983. Phonotaxis and calling in Puerto Rican mole crickets (Orthoptera:Gryllotalpidae). Ann. ent. Soc.Am., Columbus, 76 (2) :797-799. FOWLER, H. G. 1987a. Geographic variation in the flight periodicity of New World mole crickets. J. Interdisc. C. Res., Pittsburg, 18 (4) :283-286. — . 1987b. Spatial distribution and behavior of calling Scapteriscus vicinus (Orthoptera:Gryllotalpidae in Brazil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 47 :297-299. — . 1988. Man, insects and littoral ecossystems in Brasil: the role of trade history and chance in shaping biogeographical distribution. Anual Report Mole Cricket Research, Gainsville, 10 :3-11. FOWLER, H. G. & COSTA, M. M. L. 1986. Paquinhas do gênero Scapteriscus (Orthoptera, Gryllotalpidae) como pragas em campos de golfe das Américas. Revta bras. Ent., São Paulo, 30 (2) :271-276. FOWLER, H. G.; CRESTANA, L. & CAMARGO, M. T. V. de. 1985. Feeding habits of brasilian mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus and Neocurtilla sp). J. Econ. Ent., Geneva, 78 (5): 1076-1078. FOWLER, H.G.; CRESTANA, L.; CAMARGO, D. & CAMARGO, M.T.V. de. 1986. As paquinhas (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus e Neocurtilla) do Estado de São Paulo. Científica, São Paulo, 4 (1/2) :159-172. FOWLER, H.G.; CRESTANA, L.; CAMARGO, M. T. V. de et al. 1987 a. Functional response of the most prevalent potential predators to variation in the density of mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus borellii). Naturalia, São Paulo, 11/12 :47-52. FOWLER, H.G.; JUSTI Jr., J. & COSTA, M.M. L. 1987b. Subterranean cage studies on field survivorship of Scapteriscus borellii (Orthoptera: Gryllotalpidae). Naturalia, São Paulo, 11/12 :43-46. FOWLER,H. G.; ORTEGA, V. R. & TEIXEIRA, L. L. 1987c. Flight activite of Neocurtilla hexadactyla (Perty) (Orthoptera: Gryllotalpidae): asynchronous mobile populations? J. N.Y. ent. Soc., New York, 95 (4) :469-473. FOWLER, H. G. & PINTO, J.C.A. 1989. Life history of the northern mole cricket Neocurtilla hexadactyla (Perty) (Orthoptera: Gryllotalpidae) in southeastern Brazil. Revta bras. Ent., São Paulo, 33 (1) :143-148. FOWLER, H. G. & VASCONCELOS, H. L. de. 1989. Preliminary data on life cycles of some mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae) of the Amazon Basin. Revta bras. Ent., São Paulo, 33 (1) :139-141. GIGLIO-TOS, E. 1894. Viaggio dell dott. Alfredo Borelli nella Republica Argentina e nel Paraguay. Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, Torino, 9 (184) :42-46. — . 1895. Ortotteri del Paraguay, racolti dal Dr. J. Bohls. Zool. Jabrh. Abt. Syst. Oekol. Geogr., Tiere, 8 :804- 818. — . 1897. Viaggio del Dott. A. Borelli nel Chaco Boliviano e nella Republica Argentina. Boll. Mus. Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, Torino, 12 (302) :43-47. __.1900. Viaggio del Dr. A. Borelli nel Mato Grosso e nel Paraguay. Boll. Mus. Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, Torino, 15 (377) :1-8. GOROKHOV, A.V. 1984. A contribution to the taxonomy of modern Grylloidea (Orthoptera) with a description of new taxa. Zool. Z., Moscow, 63 (11) :1641-1650. HAYSLIP, N.C. 1943. Notes on biological studies of mole crickets at Plant City, Florida. Flor. Ent., Gainesville, 26 :33-46. HEBARD,M. 1924. Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Ecuador. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 76 : 109-248. — . 1928. Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Columbia. Trans. Am. Ent. Soc., Philadelphia, 54: 119-122. — . 1931. Die Ausbeute der deutschen Chaco-Expedition 1925-26. Orthoptera. Konowia, Wien, 10 :257-285. HORN,W. & KAHLE, I. 1935. Uber Entomologische Sammlungen, Entomologen & Entomo-Museologie. Ent. Beih. Berl. Dahlem, Berlin, 2 :1-60. — - 1936. Uber entomologische Sammlungen, Entomologen & Entomo-Museologie. Ent. Beih. Berl. Dalem, Berlim, 3 :161- 296. KIRBY, W. F. 1906. A Synonymic Catalogue of Orthoptera. London, British Museum, v. 2, part 1, 562 p. LIMA, A. da C. 1938. Insetos do Brasil. Rio de Janeiro, Esc. Nac. Agron., v. 1, 470 p. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 90 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL MARIS, S. & GLOCK, F. S. 1990. Utilização do Osciloscópio Tektronix 11402 A com o software Asyst. Porto Alegre, IPCT-PUCRS, 19 p. NICKERSON, J. C.; SNYDER, D. E.; OLIVER, €. €. 1979. Acoustical burrows constructed by mole crickets. Ann. ent. Soc. Am., Columbus, 72 (3) :438-440. NICKLE, D. A. & CASTNER, J. L. 1984. Introduced species of mole crickets in the United States, Puerto Rico and The Virgin Islands (Orthoptera: Gryllotalpidae). Ann. ent. Soc. Am., Columbus, 77 (4) :450-465. PERTY, M. 1832. Gryllides. Delectus Animalium Articulatorum. Gryllides. Monachii, Impressis Editoris, pr. 23, p. 118-119. RAGGE, D. R. 1955. The wing venation of the Orthoptera Saltatoria. London, British Museum. 159p. REHN, J. A. G. 1907. Orthoptera of the families Tettigoniidae and Gryllidae from Sapucay, Paraguay. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 59 : 370-395. _. 1913. A contribution of knowledge of Orthoptera from Argentina. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 56 :273-380. — . 1915. A further contribution to the knowledge of the Orthoptera from Argentina. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 67 :270-292. — . 1917. The Stanford expedition to Brazil, 1911. Orthoptera II. Trans. Am. ent. Soc., Philadelphia, 43: 118-128. REHN J. A. & HEBARD, M. 1916. Studies in the Dermaptera and Orthoptera of Costal Plain and Piedmont Region of the southeastern United States. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 68 :277-284. SANTOS, J. H. R. dos; BASTOS, J. A. M.; LOPES, L. de O.; et al. 1977. Caracterização das espécies de cachorro d'água (Orthoptera: Gryllotalpidae) do Estado do Ceará, Brasil. Distribuição dos taxa do muni- cípio de Fortaleza. Fitossanidade, Fortaleza, 2 (2) :53-55. SAUSSURE, H. de. 1874. Mission Scientiphique au Mexique et dans | Amerique Centrale. Researches Zoologiques, 6e. partie. 3e. Livr. :293-516. SCUDDER, S. H. 1868. Supplement to the list of butterflies of New England. Proc. Bost. nat. Hist., Boston, 11 :375- 387. __. 1869. Revision of the large, stylated, fossoriel crickets. Mem. Peabody Ac. Sci., Salem, 1 (1) :3-28. SILVA, A.G.A.; GONÇALVES, CR.; GALVÃO, D.M.; et al. 1968. Quarto Catálogo dos Insetos que vivem nas Plantas do Brasil. Seus parasitos e predadores. Rio de Janeiro, Min. Agric. Depto. Def. San. Veg. Lab. Cen. Patol. Veg., v. 1, n. 2. 622 p. TOWNSEND, B.C. 1983. A revision of the Afrotropical mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae). Bull. Br. Mus. nat. Hist., London, 46 (2) :175-203. ULAGARAJ, S.M. 1976. Sound production in mole crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus). Ann. ent. Soc. Am., Columbus, 69 (2) :299-306. ULAGARAJ,S.M. & WALKER, T. J. 1973. Phonotaxis of crickets in flight: attraction of male and female crickets to male calling songs. Science, Washington, D. C., 182 (4118) :1278-1279. — . 1975. Response of flying mole crickets to three parameters of synthetic songs broadcast outdoors. Nature, London, 253 (5491/4) :530-532. WATTENWYL, B.v. & REDTENBACHER, J. 1892. On the Orthoptera of the Island of St. Vincent, West Indies. Proc. zool. Soc. Lond., London, 40 :196-220. Recebido em 30.05.1994; aceito em 02.06.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 91 1 2 552222222339 93959595>» DESSE > 23 Figs. 1-9. Neocurtilla hexadactyla forma com asas posteriores normais, S e 9? (MCPU 249, 245); regiões oculares: 1, S',2,9:; pronotos: 3, 0,4, 9; 5, fila estridulatória; 6, perna anterior & , em vista lateral interna; tegminas: 7,S',8,9:)9, perna posterior & , vista externa. 1A, 1º anal; 3A, 3º anal; Cu,, cubital 1; Cu,, cubital 2; DO, distal oblíqua; DTb1, dáctilo tibial 1; DT2, dáctilo tarsal 2; EFA, espora do fêmur anterior; M, média; R, radial; R,, radial 1; Rs, radial sector; Sc, subcostal; t, timpano; Tb, tíbia; Tr, trocanter. Escalas = 1 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 92 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL = 14 RE 222 222,29 Pan Bonni 222 a, ® Figs. 10-18. Neocurtilla hexadactyla forma braquiptera, Je% (MCPU 237, 240); pronotos: 10,0, 11,9; 12, tegmina®; 13, perna posterior d', vista externa; 14, fila estridulatöria; regiões oculares: 15,0, 16,9; 17, perna anterior S , em vista lateral interna; 18, tégmina S . Escalas = 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 98 Figs. 19-24. Neocurtilla robusta sp. n. parátipo ? (MCPU 1977); pernas anteriores: 19, lateral externa, 20, lateral interna; 21, região ocular; 22, perna posterior, vista externa; 23, pronoto; 24, tégmina. Escalas = 1 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 94 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL 28 > 222222222)22> 222222 „2? „m 222222222 III > = 52? Figs. 25-31. Scapteriscus abbreviatus S (MCPU 1699); 25, pronoto; 26, perna posterior, vista externa; 27, região ocular; 28, fila estridulatória; 29, tégmina; 30, tímpano; 31, perna anterior em vista lateral interna. AE, área estridulatória; DI, däctilo tibial inferior; DS, dáctilo tibial superior; DT1, dáctilo tarsal 1; DT3, dáctilo tarsal 3; Fe, fêmur; LTr, lâmina cortante do trocanter; t, tímpano; Tb, tíbia; Tr trocanter. Escalas = 1 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 95 [| 7 [ Ny Baree TE 7 Se ce | Figs. 32-39. Scapteriscus borellii (forma 4 pontos), Sd e + (MCPU, 303-1, 331); 32, tégmina & ; 33, perna posterior & , vista externa; 34, tímpano & ; 35, fila estridulatória; 36, região ocular S ; 37, perna anterior &, vista lateral interna; 38, pronoto G ; 39, tégmina 9: 1A, 1º anal; 3A, 3º anal; Cu,, cubital 1; Cu,, cubital 2; DO, distal oblíqua; M, média; MA, média anterior; MP, média posterior; R, radial; Rs, radial sector; Sc, subcostal. Escalas = 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 96 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL P LE TIE e y E \ \ se E Figs. 40-43. Scapteriscus borellii (forma “dark”), 2 (MCPU 3390); 40, pronoto; 41, perna posterior, vista externa; 42, tégmina; 43, perna anterior, vista lateral interna. Escalas = 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... a” 97 48 22 3992999999939 99993 999999999992322292 77 7 E A TS 4 Figs. 44-51. Scapteriscus oxydactylus, & e 2 (MCPU 1673, 1674); 44, timpano G ; 45, pronoto & ; 46, região ocular S ; 47, perna posterior & , vista externa; 48, fila estridulatória; tégminas: 49,5, 509; 51, perna anterior O, vista lateral interna. Escalas = 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 98 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL £ EEE. al (jo: 23005 when anne ara in © 45, XS EEE SN SÁ LEO Figs. 52-61. Scapteriscus riograndensis sp. n., parátipos d e9 (MCPU 310, 309); pronotos: 52,0 ,53,9;54, perna posterior’, vista externa; regiões oculares: 55,5, 56,2; 57, fila estridulatória; 58, tímpanoG; tégminas: 59,5 ,60,9; 61, perna anterior &, vista lateral interna. Escalas = Imm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 99 NT N Figs. 62-71. Scapteriscus tetradactylus, S e 9 (MCPU 1672, 1671); pronotos: 62,5 , 63,2 ; 64, perna posterior O , vista externa; regiões oculares: 65 O, 66,9; 67, fila estridulatöria; 68, timpano & ; tégminas, 695, 70,9; 71, perna anterior G , vista lateral interna. Escalas = 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 100 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL 76 3? SA + „>? 22923339992920203092793330309333222295230299399552222" — I \ e: LL" (LS | Figs. 72-79. Scapteriscus vicinus, Se? (MCPU 071, 087); 72, pronotoS ; 73, timpano G ; 74, perna posterior lateral interna. Escalas = 1 mm. O , vista externa; 75, região ocular S ; 76, fila estridulatória; tégminas, 77, 78,9; 79, perna anterior G, vista Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae... 101 81 Figs. 80-81. 80, Neocurtilla robusta sp. n., holótipo 9 (MCPU 1976, São Francisco de Paula, RS); 81, Scapteriscus riograndensis sp.n., holötipo S (MCPU1884, Salinas, RS). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 102 82 un (imV-div) -5 E -200 (100 ms/div) 800 (1 mVrdiv ) ] oa 200 (10ms/div ) 300 84 [#1 (1mVrdiv) -5 -200 (1ooms/div) 800 5 > E E vo 162 (ioms/div) 262 (20 mVrdiv) -200 (100 ms/div ) 800 é Lu ba N u Hl iM 1 ll | E | M hl" 8 | 484 (10ms/div ) 584 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL 83 | en | 2 3 4 kHz | É M Pires mat 1 mm mm a m 0,24: (o) 3 o Mme Hm, nl li ia Figs. 82-87. Neocurtilla hexadactyla forma braquiptera, som de chamada: 82, oscilogramas; 83, espectro de frequência portadora; som de cortejamento: 84, oscilogramas; 85, espectro de frequência portadora. Scapteriscus vicinus, som de chamada: 86, oscilogramas; 87, espectro de frequência portadora. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 Caracterização das espécies de Gryllotalpidae.... 103 245,0; So ae aa (somv.div) 255,0:....... SO RN N. EEE. ER eh N Sr : 0,03!,. o a Cod ie e Mir ie -32,0 ( 5 msıdiv j 180 0 2 4 6 8 kHz 90 (2 mV/div) l | - | 1 | HI] Il I) | ia : MM! lh) I Il, MINI | E (2mVídiv) o na " un a er, - g 8 5 : E (o) 2 4 6 8 kHz 115,6 (5mszdiv) 165,6 (0,69 mVrdiv) < 4H 2 | E ua ' Vi tm É Hi | + I ve A : : : : ; : : : Fans cb tr ae POR a rn e AN ] il) -600 MENTIR EIRO A nl: POGO [LOVE WUNDE copiei AP Dale MN | 154,8 (10ms/div) 54,8 o) 2 4 6 8 kHz Figs. 88-93. Scapteriscus borellii (forma 4 pontos), som de chamada: 88, 90, oscilogramas; 89, 91, espectros de fregiiências portadoras; som de cortejamento: 92, oscilogramas: 93, espectros de fregiiência portadora. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 65-104, 18 jun. 1996 104 94 255 É | ee a (10 msydiv) a 18 ã 96 a -200 (100 ms/div) 800 E: 97,2 == msydıv) — E 98 . ã a (100 ms/div) 800 20 Er Es ar Hu É Ap la OPEN 7 2 O E aa it a e PRN N -25.8 (10 msydiv ) 74,2 CANHEDO-LASCOMBE & CORSEUIL mV 95 23,4 TE ES à ni ARE E 4 6 kHz Figs. 94-99. Scapteriscus riograndensis sp. n., som de chamada: 94, 96, oscilogramas; 95, 97, espectros de freqiiências portadoras; som de cortejamento: 98, oscilogramas; 99, espectro de frequência portadora. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):65-104, 18 jun. 1996 HEMÓCITOS DE LARVAS DE DIATRAEA SACCHARALIS (LEPIDOPTERA, PYRALIDAE): AVALIAÇÃO DE TÉCNICAS PARA ANALISE EM MICROS- COPIO DE CONTRASTE DE FASE Maria Terezinha Siqueira Bombonato! Elisa Aparecida Gregório? ABSTRACT HAEMOCYTES OF LARVAE OF DIATRAEA SACCHARALIS (LEPIDOPTERA, PYRALIDAE): EVALUATION OF THE TECHNIQUES FOR PHASE CONTRAST MICROSCOPE ANALYSIS. The effect of different solutions on the preservation and morphological characterization of the haemocytes of Diatraea saccharalis Fabricius, 1794 (Lepidoptera, Pyralidae) larvae by phase contrast microscopy is reviewed. The tested solutions were: insect anticoagulant solution (100 mM glucose, 10 mM EDTA, 30 mM trisodium citrate, 26 mM citric acid, 62 mM NaCl, pH 4,0 and osmolarity of 360 mOsKg'"), phosphate buffer saline and insect saline solution, with or without glutaraldehyde. The dilution of the haemolymph in insect anticoagulant solution, without gluraldehyde, showed the best result: the haemocytes did not show morphological changes or any sign of degranulation. Cytoplasmic and nuclear changes have been observed in all haemocyte types of this insect when other solutions were used. KEYWORDS. Haemolymph, haemocytes, Diatraea saccharalis, phase contrast microscopy. INTRODUÇÃO O estudo das células sangiiíneas dos insetos tem sido realizado em esfregaços de hemolinfa submetidos a diferentes métodos de coloração e observados ao microscópio óptico (JONES, 1962; GUPTA, 1969, BREHÉLIN & ZACHARY, 1986, BARDUCO et al., 1988). Estas preprarações mostram-se inadequadas, uma vez que os hemócitos são células extremamente frágeis e lábeis. As técnicas empregadas na confecção das lâminas histológicas levam as c&lulas a perder o conteúdo de seus grânulos e a modificar substan- cialmente sua morfologia (AZAMBUJA et al., 1991). Muitas pesquisas com hemócitos de insetos têm sido realizadas, na tentativa de abordar seus aspectos funcionais, requerendo, assim, a análise dos mesmos em prepara- ções não submetidas à ação de agentes fixadores. Os trabalhos recentes preconizam a observação de preprarações de hemolinfa não fixada, em microscopia de contraste de fase (LELLO et al., 1987; CHIANG et al., 1988; RICHARDS et al., 1989; AZAMBUJA et al., 1991; KURIHARA et al., 1992; LUCKHARTS et al., 1992 e FENOGLIO et al., 1. Departamento Ciências Biológicas, Faculdade Ciências, Universidade Estadual Paulista. 17033-360, Bauru, São Paulo, Brasil. 2. Departamento Morfologia, Instituto Biociências, Universidade Estadual Paulista. 18618-000, Botucatu, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 106 BOMBONATO & GREGÓRIO 1993). Diversas soluções estabilizadoras dos hemócitos têm sido utilizadas na coleta da hemolinfa e confecção das lâminas histológicas, dependendo do animal estudado e prin- cipalmente da osmolaridade de sua hemolinfa (ARMSTRONG & RICKLES, 1982; SODERHALL & SMITH, 1983; LEONARDetal., 1985; MEAD et al., 1986; RAHMET- ALLA & ROWLEY, 1990; AZAMBUJA et al., 1991). Estas soluções são denominadas anticoagulantes (SAI), pois impedem a formação de trombos ou agregados celulares (LEONARD et al., 1985), permitindo evidenciar não só suas características morfológicas, como também analisar as funções dos hemócitos, in vitro. A larva de Diatraea saccharalis Fabricius, 1794 (Lepidoptera, Pyralidae), também conhecida por broca da cana-de-açúcar, é uma importante praga da cultura canavieira, afetando a produção de açúcar e álcool de indústrias. A análise morfológica e quantitativa de seus hemócitos foi realizada por BARDUCO et al. (1988), em esfregaços de hemolinfa submetidos a diferentes métodos de coloração. No decorrer do estudo dos hemócitos de D. saccharalis em preparações não coradas, encontramos dificuldades para manter a morfologia destas células, para a caracterização de seus diferentes tipos. Apresentamos os resultados do uso de quatro soluções diluentes na manutenção da morfologia dos hemócitos de D. saccharalis, para observação em microscopia de contraste de fase. MATERIAL E MÉTODOS Larvas de D. saccharalis, em diferentes etapas de desenvolvimento, foram fornecidas pelo Laboratório de Controle de Pragas da Usina da Barra Açúcar e Álcool S.A., Barra Bonita, São Paulo. A coleta de hemolinfa foi realizada através de incisão na região ventral, próxima à cabeça. A gota de hemolinfa obtida foi coletada com auxílio de pipeta Pasteur, colocada sobre lâmina, em gota de diferentes soluções diluentes: 1) solução salina de inseto (SSI: 154 mM NaCl, 126 mM KCI; 7,20 mM CaCl,; 0,24 mN NaHCO,); 2) solução anticoagulante de inseto (SAI: 100 mM glicose; 10 mM EDTA; 30 mM citrato de trisódio; 26 mM ácido cítrico; 62 mM NaCl; pH 4,0 e osmolaridade ajustada para 360 mOsKg'!), segundo LEONARD et al., 1985; 3) tampão fosfato de Sorensen (TFS: 0,1 M; pH 7,2); 4) as mesmas soluções também foram empregadas com glutaraldeído, em concentrações de 0,5; 1; 1,5; 2 e 2,5%. RESULTADOS E DISCUSSÃO Dentre as soluções diluentes utilizadas para análise morfológica dos hemócitos de larvas de D. saccharalis, em microscopia de contraste de fase, a SAI sem glutaraldeído foi a mais eficiente na manutenção da morfologia destas células (figs. 1, 2). A formulação da SAI utilizada foi a sugerida por LEONARD et al. (1985), pois foi aquela, dentre as citadas na literatura, que tinha osmolaridade igual a da hemolinfa da D. saccharalis. Nesta solução, foram evidenciados seis tipos de hemócitos, identificados segundo GUPTA (1979) como: prohemócitos (PR), plasmatócitos (PL), granulócitos (GR), esferulócitos (ES), enocitóides (OE) e células vermiformes (VE). Os hemócitos mantiveram-se ínte- gros, com suas características morfológicas bastante definidas, facilitando a identifica- ção e caracterização dos diferentes tipos celulares. A SAI, embora mantivesse melhor a morfologia dos hemócitos, tornou a documentação fotográfica bastante difícil, uma vez que as células não se aderiam à lâmina, movimentando-se aleatoriamente e dificultando sua focalização. A utilização da SAI com 0,5% de glutaraldeído facilitou a realização da documentação fotográfica, uma vez que fixava as células à lâmina de vidro; nestas condições, entretanto, a visualização das células era bastante dificultada alguns Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 Hemócitos de larvas de Diatraea saccharalis i 107 Figs. 1-4. Hemöcitos de larvas de Diatraea saccharalis. 1, 2, preparações em SAI, com preservação celular; 3, prepraração em TES + 0,5% de glutaraldeido; 4, preparação em SSI + 0,5% de glutaraldeido, com alteração do citoplasma de enocitóide e plasmatócito. Setas, protusão citoplasmática; ES, esferulócitos; OE, oenocitóides; GR, granulócitos; PL, plasmatócitos; VE, células vermiformes; Barras = 50 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 108 BOMBONATO & GREGÓRIO Figs. 5-8. Hemöcitos de larvas de Diatraea saccharalis.5, 6, preparação em TFS, modificações no citoplasma dos hemócitos; com protusões citoplasmáticas (setas); 7, 8, prepraração em SSI: 7, grande protusão citoplamática em plasmatócito e coágulo (seta) de granulócitos degranulados; 8, granulócitos degranulados e desintegrados. PL, plasmatócitos; GR, granulócitos; OE, enocitöides; ES, esferulöcitos. Barras = 50 um. | Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 Hemócitos de larvas de Diatraea saccharalis... 109 minutos após a coleta, devido à formação de um fundo escuro, decorrente da coagulação das proteínas do plasma. Maiores concentrações de glutaraldeído agravaram a visualização e documentação dos hemócitos. As preparações realizadas com hemolinfa em SSI ou TFS, sem glutaraldeído, não mantiveram as características morfológicas dos hemócitos de larvas de D. saccharalis, que se apresentaram bastante alterados poucos minutos após a coleta. A ocorrência de profusões citoplasmáticas foi a alteração celular mais frequentemente detectada (figs. 5 - 7). Também observou-se o aumento do volume dos ES, decorrente do entumescimento e liberação de conteúdo granular; os PL aderiam e espalhavam-se sobre a lâmina de vidro, dificultando sua visualização. Os OE modificaram o contorno e as caracterísiticas citoplasmáticas, mostrando um citosol floculado (figs. 5, 6). Os GR rapidamente agrupa- vam-se formando coágulos (fig. 7), ou ainda espalharam-se e degranularam, rapidamente (fig. 8). Embora as SSI e TFS acrescidas do 0,5% de glutaraldeído conservassem um pou- co melhor as características morfológicas dos hemócitos de larvas de D. saccharalis, muitas das alterações já citadas ainda foram detectadas (figs. 3,4). O aumento da concen- tração de glutaraldeído (de 1 a 2,5%) propiciou preservação adequada dos hemócitos, porém fixou também as proteínas plasmáticas, chegando a formar um gel de proteínas coaguladas, que impediram a visualização adequada das células. Os hemócitos de larvas de D. saccharalis já haviam sido estudados, em esfregaços de hemolinfa fixados e corados convencionalmente para análise com microscópio óptico (BARDUCO et al., 1988). Os resultados obtidos por estes autores divergiram, em parte, com os observados, com microscópio de contraste de fase. Assim, os PR, PL, GR, ES e OE foram caracterizados em ambas as preparações. Porém, dois tipos celulares diferi- ram: os adipohemócitos (AD), descritos por BARDUCO et al. (1988), foram por nós caracterizados como GR que acumularam gotículas de gordura em seu citoplasma; as células VE, não descritas por BARDUCO et al. (1988), mostraram-se com característi- cas morfológicas que as distinguiram das outras células sanguíneas da broca da cana, e semelhante às células VE encontradas em outros insetos (KURIHARA et al., 1992). Os resultados obtidos confirmaram observações anteriores de GREGÓRIO & TOLEDO (1983) que descreveram, com microscópio eletrônico, a presença da célula VE e a simi- laridade entre GR e AD, em hemolinfa de D. saccharalis. Agradecimentos. Ao Laboratório de Controle de Pragas da Usina da Barra Açúcar e Álcool S.A., Barra Bonita, SP, pelo fornecimento das larvas e do meio de cultura. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARMSTRONG, P. B. & RICKLES, F. R. 1982. Endotoxin-induced degranulation of the Limulus amoebocytes. Expl Cell Res., New York, 140: 15-24. AZAMBUJA, P.; GARCIA, E. S. & RATCLIFE, N. A. 1991. Aspects of classification of Hemiptera hemocytes from six Triatomine species. Mems Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 86 (1): 1-10. BARDUCO, M. C.; GREGÓRIO, E. A. & TOLEDO, L. A. 1988. Hemócitos de Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Pyralidae) no período larval. Estudo morfológico e quantitativo. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 48: 925-932. BREHELIN, M. & ZACHARY, D. 1986. Insect haemocytes: A new classification to role out the controversy. In: BREHELIN, M. ed. Immunity in invertebrates cells, molecules and reactions. Heidelberg, Springer- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 110 BOMBONATO & GREGÖRIO Verlag. p. 37-48. CHIANG, A. S.; GUPTA, A. P. & HAN, S. S. 1988. Arthropod immune system: I. Comparative light and electron microscopic accounts of immunocytes and other hemocytes of Blatella germanica (Dictyoptera: Blattellidae). J. Morph., Philadelphia, 198: 257-267. FENOGLIO, C.; BERNARDI, P. & GERVASO, M. V. 1993. Cytochemical characterization of the hemocytes of Leucophaea maderae (Dictyoptera : Blaberoidea). J. Morph., Philadelphia, 218: 115-126. GREGÓRIO, E. A. & TOLEDO, L. A. 1983. Aspectos morfológicos ultraestruturais de células sanguíneas de Diatraea saccharalis (Lepidoptera: Pyralidae) no final do período larval. Ciênc. Cult., (supl.), São Paulo, 332993, GUPTA,A.P. 1969. The hemocytes of Epicauta cinerea, and a synonymy of hemocytes terminologies.Cytologia, Tokyo, 34: 300-344. __. 1979. Hemocyte types; their structures, synonymies, interrelationships and taxonomic significance. In: GUPTA, A.P. ed. Insects hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambrigde University. p. 85-127. JONES, J. C. 1962. Current concepts concerning insect hemocytes. Am. Zool., Lawrence, 2:209-246. KURIHARA, Y.; SHIMAZUT, T. & WAGO, H. 1992. Classification of hemocytes in the common cutworm, Spodoptera litura (Lepidoptera : Noctuidae) I. Phase microscopic study. Appl. Ent. Zool., Tokyo, 27: 225- 239. LELLO, E.; TOLEDO, L. A. & GREGÖRIO, E. A. 1987. Elementos figurados da hemolinfa de Dermatobia hominis (Diptera : Cuterebridae). Caracterização ao nível de microscopia óptica em larvas do 2º e 3° insta- res. Mems. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 82: 351-358. LEONARD, €. M.; SODERHALL, K. & RATCLIFFE, N. A. 1985. Studies of prophenoloxidase and protease of Blaberus craniifer haemocytes. Insect Biochem., Oxford, 15:803-810. LUCKHARTS, S.; CUPP, M. S. & CUPP, E. W. 1992. Morphological and functional classification of the hemocytes of adult female Simulium vittatum (Diptera: Simuliidae). J. Med. Ent., Lanham, 29: 457-466. MEAD, G. P; RATCLIFFE, N. A. & RENWRANTZ,L.R. 1986. The separation of insect haemocyte types on percoll gradients; methodology and problems. J. Insect Physiol., London, 32:167-177. RAHMET-ALLA, M. & ROWLEY, A. F. 1990. Studies on the cellular defense reactions of the madeira cockroach, Leucophaea maderae: in vitro phagocytosis of different strains of Bacillus cereus and their effect on hemocyte viability. J. Invertebr. Pathol., New York, 55: 350-356. RICHARDS, E. H.; RATCLIFFE, N. A. & RENWRANTZ, L. 1989. The binding of lectins to carbohydrate moieites on haemocytes of the insects, Blaberus craniifer (Dictyoptera) and Extatosoma tiaratum (Phasmida). Cell Tissue Res., Berlin, 257: 445-454. SODERHALL, K. & SMITH, V.J. 1983. Separation of the hemocyte population of Carcinus maenas and other marine decapods. Dev. Comp. Immunol., Elmsford, 7: 229-239. Recebido em 13.10.1994; aceito em 02.06.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 105-110, 18 jun. 1996 UNA NUEVA ESPECIE DE OLIGOSARCUS (TELEOSTEI, CHARACIDAE) DE LA CUENCA DEL RIO PARANA, MISIONES, ARGENTINA! Amalia M. Miquelarena? Lucila C. Protogino” ABSTRACT A NEW SPECIES OF OLIGOSARCUS (TELEOSTEI, CHARACIDAE) FROM THE PARANA RIVER BASIN, MISIONES, ARGENTINA. Oligosarcus menezesi sp. n. from the upper Urugua-í creek, in the system of the upper Paraná, in Northeastern Argentina is described. KEYWORDS. Characidae, Oligosarcus, Paraná river, new species, Argentina. INTRODUCCIÓN La revisión del género Oligosarcus Giinther, 1864 fue realizada por MENEZES (1969). Posteriormente, MENEZES & GÉRY (1983) describen cuatro nuevas especies (O. longirostris, O. paranensis, O. planaltinae y O. schindleri) para diversas localidades de Brasil y Bolivia. MENEZES (1987) reconoce tres nuevas especies (O. acutirostris, O. brevioris y O. solitarius) para Brasil, y redefine en base a caracteres taxonómicos y de distribución las restantes especies del género. Se describe una nueva especie de Oligosarcus para el Arroyo Urugua-í en el Noroeste de Misiones, Argentina. Este arroyo es un tributario del río Paraná, y antes de su desembocadura en el mismo, forma el Salto del Urugua-í de 28 m de altura. El material estudiado fue colectado en aguas arriba del salto mencionado. Esta área actualmente se encuentra inundada debido a obras de aprovechamiento hidroeléctrico. MATERIAL Y MÉTODOS El material utilizado fue colectado por personal que participó en el “Plan de Relevamiento Florístico y Faunístico de la Cuenca del Arroyo Urugua-í”, antes del comienzo de las obras de aprovechamiento hidroeléctrico. Está depositado en el Instituto de Limnologia "Dr. Raúl A. Ringuelet", Argentina (ILPLA) y en el Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Brasil (MZSP). Para las medidas, recuentos y abreviaturas se siguió el criterio de MENEZES (1969, 1987). Las medidas se realizaron por medio de un calibre Mitutoyo con precisión de 0,1 mm. Todas las medidas están expresadas en porcentaje de longitud estándar (LS), excepto las referidas a la cabeza, indicadas en porcentaje de longitud cabeza (LC). Los recuentos se hicieron mediante el empleo de un microscopio estereoscópico. Para la preparación de material osteológico se utilizaron las técnicas de HOLLISTER (1934) & DINGERKUS & UHLER (1977). 1. Contribución Científica nº 614 del Instituto de Limnología “Dr. Raúl A. Ringuelet”. 2. Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A. Ringuelet”, C.C. 712 (1900) La Plata, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 112 MIQUELARENA & PROTOGINO Oligosarcus menezesi sp. n. (Figs. 1-7) Etimología. Esta especie ha sido dedicada al Dr. Naércio A. Menezes, del Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brasil. Material tipo. ARGENTINA. Misiones: Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-i, en terrenos de la Cia. “Alto Paraná”, holotipo 9, 88 mm LS, II. 1986, N. Toresani et al. col.(ILPLA 299); paratipos 2 9, 58, 5-86 mm LS (diafanizado) (ILPLA 302) y 29, 94,5-100 mm LS (MZSP 48001); 1%, 122,1 mm LS y 159, 126,3 mm LS (diafanizado), VIII. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 301); en terrenos de la Cia. "Intercontinental" (a 8 Km al Norte de la Ruta provincial 18, cercano al Paraje Dos Hermanas), 3 9, 115,6-131,9 mm LS (MZSP 48000) y 2 9, 112,3-126,3 mm LS (ILPLA 300), XI. 1986, N. Toresani et al. col.; Arroyo Uruzü (afluente del Arroyo Urugu-i, arriba del Salto del Urugua-í) y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas, 2 9, 49,4-122,8 mm LS y 46, 101,5-125,8 mm LS (ILPLA 303) y 19, 121,6 mm y 26, 115,8-122,2 mm LS (MZSP 48002), IX. 1986, N. Toresani et al. col.; Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-í y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas, 1 9, 138,8 mm LS, IX. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 304); 49, 36,5- 101,5 mm LS, II. 1986, N. Toresani et al. col. (ILPLA 305); Arroyo Urugua-í, arriba del Salto del Urugua-í, en Isla Palacios, 3 2, 70,1-78 mm LS (diafanizado) y 1 S, 83 mm LS, XII. 1983, D. Somay col. (ILPLA 306). Diagnosis. Se diferencia de las restantes especies del género por la siguiente combinación de caracteres: ectopterigoides con una serie de 4-10 dientes y escamas perforadas de la línea lateral 40-48. Descripción. Cuerpo de tamafio moderado (36,5-138,8 mm LS), comprimido, las hembras alcanzan mayor longitud que los machos (holotipo 2, fig. 1). Dorso de la cabeza, desde el extremo del hocico hasta la región occipital, ligeramente recto. Perfil dorsal del cuerpo hasta el origen de la aleta dorsal recto, posteriormente desciende hasta el origen de la aleta adiposa, haciéndose cóncavo a nivel del pedúnculo caudal. Perfil ventral del cuerpo desde el extremo de la mandíbula hasta el origen de las aletas ventrales convexo, y desde este punto hasta el origen de la aleta anal ligeramente recto. Base de la aleta anal oblicua. Hocico alargado, su longitud mayor que el diámetro ocular, menor o igual en los individuos de menor longitud. Quijada inferior incluida. Los dos caninos anteriores del premaxilar, visibles externamente cuando la boca está cerrada. Premaxilar con el processo ascendente realtivamente corto y el processo lateral muy ensanchado. Este último con un canino anterior poco desarrollado, seguido por 3 a 6 dientes cónicos o tricúspides, de los cuales el del medio es más grande e interno. La serie se continúa con un canino similar al sinfisial y a veces, con 1 o 2 dientes cónicos o tricúspides (figs. 2, 3). Maxilar corto, no alcanza el borde posterior del ojo, presenta 17-23 dientes tricüspides o pentacüspides (figs. 4, 5). Ectopterigoides con una hilera de dientes cónicos o tricúspides, en número variable 4-10 (fig. 6). Dentario con un canino anterior, seguido por 2 o 3 dientes cónicos o tricúspides y una serie de 12 a 17 dientes tricúspides menores (fig. 7). Frecuentemente, todos los dientes cuspidados se caracterizan por presentar la cúspide central desgastada y las laterales rudimentarias. Branquiespinas de la rama inferior del primer arco branquial 12-14. Huesos suborbitales bien desarrollados, cubriendo enteramente la mejilla. Línea lateral completa, con 40-48 escamas; serie de escamas de la línea lateral al origen de la aleta dorsal 8-9 y 6-8 de la línea lateral al origen de la aleta anal. Escamas entre el origen de la aleta dorsal y el proceso supraoccipital 14-19. Escamas del pedúnculo caudal 16-19. Aleta dorsal ii, 9. Aleta pectoral i, 12-15. Aleta pélvica 1, 7. Aleta anal iv-v, 21-26. Caracteres morfométricos y merísticos (tabla 1). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 Una nueva especie de Oligosarcus... 113 Tabla I - Datos morfométricos y merísticos de Oligosarcus menezesi sp. n. expresados en porcentaje de longitud eständar (LS) y porcentaje de longitud cabeza (LC). Abreviaturas: A, anal; C, caudal; D, dorsal; P, pectoral; V, pélvica; X, media y S, desviación estandard. Holotipo Paratipos Q & 2 N Rango X S N Rango x S LS 88,0 9 83,0-126,3 113,7 Be 19 36,5-138,8 91,8 31,62 altura 30,3 9 29,1-32,4 30,5 1,16 19 27,3-33,2 29,5 1,31 hocico-origen D 51,7 9 48,1-51,0 49,8 0,99 19 50,7-54,0 52,1 0,87 hocico-origen P 26,2 9 20,9-23,6 22,4 0,87 19 22,3-27,9 24,9 1,50 hocico-origen V 43,6 9 39,7-43,0 41,4 1,00 19 40,9-47,5 43,8 1,45 hocico-origen A 59,4 9 53,8-60,3 58,1 1,90 19 57,3-63,4 61,1 1,49 alt. pedünc. caudal 10,8 9 9,8-10,9 10,2 0,37 19 8,6-13,4 10,0 1,03 long. P 21,6 9 19,4-22,0 20,6 0,82 19 18,9-24,9 21,3 155 long. V 17,6 9 16,2-18,2 17,1 0,56 19 15.0-19.8 16,9 1,19 base D 13,5 9 13,2-15,4 13,9 0,70 19 11,4-17,0 13,9 1,16 alt. D 2). 9 20,4-23,0 212 0,79 19 19,3-26,1 22,3 2,00 base A 29,2 9 28,3-33,2 30,0 1,40 19 25,4-30,1 23 1,58 alt. A 18,5 9 14,7-17,2 16,1 0,78 19 16,1-24,4 19,0 2,55 ojo-origen D 40,0 9 37,6-40,8 38,9 1,08 19 38,3-41,3 39,7 0,83 origen D-origen C 47,9 9 47,0-51,7 49,2 1,56 19 43,3-50,3 47,8 1,56 LC 29,2 9 26,4-29,5 28,1 0,91 19 28,2-30,9 29,4 0,70 diäm. orbit. 24,9 9 24,1-27,7 25,7 1,16 19 23,1-32,7 26,4 3,03 long. hocico 26,8 9 24,1-28,8 MN 1,34 19 23,2-30,6 28,0 2,38 dist. interorb. 26,8 9 26,1-30,7 27,9 1,51 19 25,0-28,6 26,6 1,16 long. maxilar 35,8 9 36,2-49,4 41,2 Sil 19 35,6-49,2 40,3 3,28 Radios A 26,0 9 23,0-26,0 24,0 0,88 19 21,0-26,0 24,0 1,61 Radios P 13,0 9 12,0-14,0 13,0 0,71 19 12,0-15,0 13,0 0,85 Branquiespinas 13,0 9 12,0-14,0 13,0 0,73 16 13,0-14,0 14,0 0,48 Escamas línea lateral 47,0 8 40,0-47,0 45,0 Da 18 40,0-48,0 45,0 2,41 Escamas arriba linea lateral 8,0 9 8,0-9,0 8,0 0,50 19 8,0-9,0 8,0 0,42 Escamas debajo línea lateral 7,0 8 7,0-8,0 8,0 0,52 18 6,0-8,0 7,0 0,68 Escamas pedünc. caudal 19,0 9 16,0-19,0 18,0 1,12 12 17,0-19,0 18,0 0,75 Escamas predorsales 17,0 9 14,0-18,0 16,0 1,22 13 15,0-19,0 17,0 1,14 Dientes maxilares 22,0 9 19,0-22,0 20,0 1,01 17 17,0-23,0 19,0 2,03 Dientes posteriores dentario 14,0 9 13,0-17,0 15,0 1,05 16 12,0-15,0 14,0 oito) Dientes ectopterigoides 8,0 9 4,0-10,0 7,0 2,05 17 4,0-9,0 7,0 1,32 Coloraciön en alcohol. Regiön dorsal del cuerpo pardo oscuro y la regiön ventral más clara. Dorso de la cabeza pardo oscuro, área de los suborbitales y hueso opercular con pequefisimos cromatöforos de color marrón. Mancha humeral de color marrón bien “desarrollada, alargada en sentido vertical. Una banda lateral pardo oscura que comienza poco definida aproximadamente a tres escamas de la mancha humeral, haciéndose nítida a nivel de la aleta dorsal, y extendiéndose posteriormente para ensancharse a nivel del pedúnculo caudal, terminando en los radios caudales medios. Aletas dorsal, anal y caudal con pequefios cromatóforos de color marrón dispersos en la membrana interradial. Borde distal de las aletas dorsal, anal y caudal ligeramente oscuro. Aletas pectorales y pélvicas traslúcidas. Distribución geográfica. Arroyo Urugua-í arriba del Salto del Urugua-i, cuenca del rio Paraná, provincia de Misiones, Argentina (fig. 8). Discusión. Oligosarcus menezesi está incluida entre las especies que poseen 20 o menos series horizontales de escamas alrededor del pedúnculo caudal al igual que O. brevioris, O. solitarius, O. pintoi Campos, 1945, O. planaltinae, O. macrolepis Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 114 MIQUELARENA & PROTOGINO METRIC 1 2 3 4 5 6 7 8 rr Fig. 1.- Oligosarcus menezesi sp. n. Holótipo, vista lateral (ILPLA, 299, 1 x, 88 mm LS), Arroyo Urugua-í arriba del Salto del Urugua-í, Misiones, Argentina. (Steindachner, 1876) y O. argenteus (Günther, 1864), diferenciändose de todas las especies que poseen más de 20 series horizontales de escamas. Difiere de O. brevioris por presentar menor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 47-56); en la serie predorsal (14- 19 vs. 18-23) y de dientes en el ectopterigoides (4-10 vs. 7-18). De O. solitarius por poseer menor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 48-55); en la serie predorsal (14-19 vs. 19-23); menor número de dientes en el maxilar (17-23 vs. 24-35) y en el ectopterigoides (4-10 vs. 10-21). Se distingue de O. pintoi por presentar mayor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 36-40) y mayor número de escamas en el pedúnculo caudal (16-19 vs. 13-16). De O. planaltinae por presentar mayor número de escamas en la línea lateral (40-48 vs. 38-40); mayor número de escamas predorsales (14-19 vs. 15) y menor número de dientes en el maxilar (17-23 vs. 24-27) y en el ectopterigoides (4-10 vs. 10-18). Con respecto a las características merísticas y morfométricas es muy semejante a O. macrolepis y O. argenteus, pero difiere de ambas, por presentar menor número de dientes en el ectopterigoides (4-10 vs. 11-14 y 8-15) respectivamente. Por otra parte, O. longirostris y O. paranensis, especies de distribución afín, se diferencian claramente de Oligosarcus menezesi por pertenecer aquellas al grupo de especies que poseen más de 20 escamas alrededor del pedúnculo caudal. Además, O. longirostris presenta mayor número de escamas en la línea lateral (47-51 vs. 40-48); en la serie predorsal (20-24 vs. 14-19); de dientes en el maxilar (24-32 vs. 17-23) y en el ectopterigoides (10-14 vs. 4-10). O. paranensis presenta mayor número de escamas en la línea lateral (47-54 vs. 40-48); de escamas predorsales (19-24 vs. 14-19) y de dientes en el ectopterigoides (7-22 vs. 4-10). MENEZES (1988), en su trabajo sobre los patrones de distribución de las especies del género Oligosarcus, destaca la importancia que han jugado los saltos de agua en el aislamiento de las especies, permitiendo que dentro de una misma cuenca existan áreas de endemismo. Una evidencia de ello sería el Salto del Urugua-i antes de la desembocadura del arroyo en el río Paraná, determinando condiciones especiales que favorecieron el desarrollo de especies endémicas. No obstante, la presencia de especies compartidas con Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 Una nueva especie de Oligosarcus... 115 mes Fig. 2-7. Oligosarcus menezesi sp. n., Premaxilar izquierdo: 2, vista interna; 3, vista externa; 4, maxilar izquierdo, vista externa; 5, dientes maxilares; 6, dientes del ectopterigoides, vista externa; 7, dentario, vista externa. Abreviaturas: ang, angular; art, articular; d, dentario; etc, ectopterigoides; mes, mesopterigoides y pal, palatino. Escala: 5 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 116 MIQUELARENA & PROTOGINO 54°30' m 10 km Fig. 8 - Cuenca del Arroyo Urugua-i, Misiones, Argentina: 1, Arroyo Urugua-i en Isla Palacios; 2, Arroyo Urugua-i y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas; 3, Arroyo Uruzú (aflante del Arroyo Urugua- 1) y Ruta provincial 19, Parque Provincial Islas Malvinas; 4, Arroyo Urugua-í en terrenos de la Cia. "Alto Paraná"; 5, Arroyo Urugua-í en terrenos de la Cia. "Intercontinental". El asterisco indica las Cataratas del Iguazú y la estrella el Salto del Urugua-í. otros sectores de la cuenca, e incluso de áreas no adyacentes (MIQUELARENA et al., 1994), refleja un grado de aislamiento presente e históricamente relativo, como lo indica la presencia de otros Characiformes. Agradecimientos: A Naércio Menezes (MZSP), por sus valiosas observaciones y comentarios sobre la nueva especie. A Hugo López (MLP e ILPLA) y Adriana Aquino (ILPLA) por la lectura crítica del manuscrito. A Sergio Gómez que participó en el "Plan de Relevamiento Florístico y Faunístico de la Cuenza del Arroyo Uruguaí" y donó el material utilizado en este trabajo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DINGERKUS, G. & UHLER, L.D. 1977. Enzyme clearing of alcian blue stained whole small vertebrates for demonstration of cartilage. Stain Technol, New York, 52: 229-232. HOLLISTER, G. 1934. Clearing and dyeing fish for bone study. Zoologica, New York, 13: 81-101. MENEZES, N. A. 1969. Systematic and evolution of the tribe Acestrorhynchini (Pisces, Characidae). Arq. Zool. Est. São Paulo., S. Paulo, 18 (1-2): 1-150. — 1987. Três espécies novas de Oligosarcus Günther, 1864 e redefinição taxonômica das demais espécies do gênero (Osteichthyes, Teleostei, Characidae). Bolm Zool., São Paulo, 11: 1-39. — . 1988. Implications of the distribution patterns of the species of Oligosarcus (Teleostei, Characidae) from Central and Southern South America. In: HEYER, N.R. & VANZOLINI, P. E. eds. Proceeding of a Work- shop on Neotropical Distribution Patterns.Rio de Janeiro. Acad. Bras. Ciênc. p. 295-303. MENEZES, N. A. & GÉRY, J. 1983. Seven new Acestrorhynchin characid species (Osteichthyes, Ostariophysi,Characiformes) with comments on the systematics of the group. Revue suisse Zool. Bäle, 90 (3): 563-592. MIQUELARENA, A.M.; LÓPEZ, H. L. & AQUINO, A. E. 1994. Los Ancistrinae (Pisces: Loricariidae) de Argentina. In: DE CASTELLANOS, Z. A. ed. Fauna de Agua Dulce de la República Argentina. Buenos Aires, v. 40, cap. 5, p. 1-49. Recebido em 16.01.1995; aceito em 02.06.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 111-116, 18 jun. 1996 A NEW FERNANDEZINA FROM BRAZIL (ARANEAE, PALPIMANIDAE) Martín J. Ramírez! Cristian J. Grismado? ABSTRACT The male of Fernandezina tijuca, new species, is described from Rio de Janeiro, Brazil. Based on morphology of embolus, sister relationship is suggested with F. acuta Platnick, 1975. KEYWORDS. Fernandezina, Palpimanidae, new species, Taxonomy, Brazil. INTRODUCTION The genus Fernandezina Birabén, 1951, comprises four species, three of them from the brazilian states of Pernambuco and Minas Gerais, and one from northem Argentina (PLATNICK, 1975; 1977). An additional species, F. gyrongensis Hu & Li, 1987, was described from China, but it was considered misplaced by PLATNICK (1993). Fernandezina is recognized by the dorsally unexpanded femur I, the tarsus I nearly as long as tibia I, and the enlarged abdominal scutum of males, covering at least half of dorsum (PLATNICK, 1975; 1977). A fourth brazilian species is here described from Tijuca National Park, Rio de Janeiro. The embolus of this new species 1s peculiar by its rather straight, long and acute shape. Only Fernadezina acuta Platnick, 1975, has a similar embolus, among all Fernandezina and Anisaedus Simon, 1893 species. As Anisaedus is supposed to be the sister group os Fernandezina (PLATNICK, 1975), and straight and long embolus is present only 1n the walckenaeri group of Otiothops (a derivative group no closely related with both genera), the feature appears to be a synapomorphy linking Fernandezina acuta and F. tijuca sp. n. as sister species. MATERIAL AND METHODS Specimens are deposited in Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP, J. L. Leme) and Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN, C.L. Scioscia). The format of description follows PLATNICK (1975). All measurements are in millimeters. 1.Departamento de Biologia, Laboratorio de Artrópodos, Faculdad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Pabellön II Ciudad Universitaria, 1428, Buenos Aires, Argentina. (Becario UBA in the MACN) 2. Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470 (1405) Buenos Aires, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):117-119, 18 jun. 1996 118 RAMÍREZ & GRISMADO Fernandezina tijuca sp. n. (Figs. 1,2) Type. Male holotype, Brazil, Rio de Janeiro State: Rio de Janeiro, Parque Nacional da Tijuca, 16.V1.1994, M. Ramírez & R. Baptista col. (MZSP). Etimology. The specific name is a noun in apposition taken from the type locality. Diagnosis. Fernandezina tijuca resembles F. acuta but may be distinguished by the long almost straight embolus and the long cymbial tip (figs. 1, 2). Male. Total length 2.4. Carapace 1.2 long, 0.88 wide. First leg: femur 1.08 long, 0.26 high; patella 0.77 long; tibia 0.67 long; metatarsus 0.37 long; tarsus 0.52 long. Pos- terior median eyes separated by one and one-half times their diameter. All sclerotized integuments reddish-brown. Abdominal scutum covering two thirds of dorsum. One brown area at each side of abdomen, leaving a narrow cream strip on unsclerotized dorsum. Unsclerotized venter cream. Male palpal tibia globose, same size as tegulum (figs. 1, 2). Cymbium with apex almost as long as tegulum. Embolus originating retrolaterally, long, straight and flattened, partially translucent. Natural history. Specimens were collected on leaf litter in forest. One immature Figs. 1,2. Fernandezina tijuca sp. n., right palp: 1, prolateral view; 2, ventral view. Scale bar = 0,1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 117-119, 18 jun. 1996 A new Fernandezina... 119 (MACN) from same locality probably belongs to the same species. Acknowledgments. Renner Baptista (Universidade Federal do Rio de Janeiro) provided valuable help in field work. Helpful comments on a draft of the manuscript were provided by Maria Elena Galiano (MACN). Support for this project was provided by a graduate fellowship of the Universidad de Buenos Aires to the former author. REFERENCES PLATNICK, N. I. 1975. A Revision of the Palpimanid Spiders of the New Subfamily Otiothopinae (Araneae, Palpimanidae). Amer. Mus. Novitates, New York, 2562:1-32. — . 1977. Notes on chilean Palpinanidae (Arachnida, Araneae). J. Arachnol, Lubbock, 3 (3):203-205. —* . 1993. Advances in Spider Taxonomy 1988-1991; With Synonymies and Transfers 1940-1980. New York, New York Entomological Society. 846 p. Recebido em 07.02.1995; aceito em 19.06.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):117-119, 18 jun. 1996 e NE CDA, E o E (dai E: Dc ain ca MA a DO e Ra Ao ds E ee 111097117777 pasolnd-xidedena Wilsaol Ass moi (VIA A 4 ih o ) 7 er t aldaniev babiversg Conisiel ob art oh ker abebinsvim]) Rn nnd nemgbelwn | My goal pra ein do vem rave deva a Joe AE ato hl, + at Warn, O } tr MAIS HM td) Pustyiites EV. 716 o wi ur o En). qua r ões SM - Ra, Bapos Ma. ê à de ZZ AH appos ton laken froro the ás esembtos É acuta but may he disk Mer me on nda do cira bd biawmediafl!: atra finisiva 412) 2TOI LA ug Ein] Kaas Ar (o Wi ano Em. se : +) Sonia A dt ERHIEN er u uia Th) ) Bb hsspanie ah: | oa Por Alo etrötre HA Le, But Horia bi Y HE TAS 1 Ergo neoveriao twothurda 6 a ready sirib on vector x Tr ae same sıze +» FOUR ; E tro nating rel ola j A E u BT q E | Bitter a tores f dr . 7 e 4 a f 4 À ; “a oi A 2 R Jipe = a + ER. Á AEE Qu 4 n ao a j RS a, Wr i Ur: É ã y 4 É h NR ' ; A an E Nr sp TRA PRA a tas : y AR o 0 RC a DRM aa - 1 ee an RR A Ag ap 1 pwoimeral wie; 7 venfet vie BR eu LE 4 PAO) op rn ze f " hu ) / sm d a, re - Es f » N o 5 E NO r Pr er ANTARCTIC CIRRIPEDIA (CRUSTACEA) COLLECTED BY THE BRAZILIAN ANTARCTIC PROGRAM (1983-1986) Paulo S. Young! Alexandre C. Leta! ABSTRACT Seven species of cirripeds were found in Bransfield Strait, Antartic: Australscalpellum schizmatoplacianum Newman & Ross, 1971. Litoscalpellum compactum (Borradaile, 1916) comb. n., L. discoveryi (Gruvel, 1906), Anguloscalpellum angulare Cantell 1930) Trianguloscalpellum liberum (Nilsson- Cantell, 1930), T. magnaecarinae (Nilsson-Cantell, 1930) and Brathylasma corolliforme (Hoek, 1883). Trianguloscalpellum compactum is transferred to Litoscalpellum Newman & Ross, 1971, due to areduction in the size of plates. Five of the species have their geographic distribution restricted to the Antarctic Peninsula; only L. discoveryi and B. corolliforme are more widespread distributed in the Antarctic. KEYWORDS. Crustacea, Cirripedia, Antarctic, Taxonomy. INTRODUCTION The Brazilian Antarctic Program between 1983 and 1986 carried out four expeditions (PROANTAR I to IV) which set out during the period dredged between 61º and 65° S (NONATO et al., 1992). The purpose of this paper is to identify the species collected from these expeditions and review those with taxonomic problems. Abbreviations cited in the text: CH, Capitulum height; CR, Carino-rostral diameter; MNR]J, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro; PH, Peduncle height. Scalpellidae, Brochiinae Australscalpellum schizmatoplacianum Newman & Ross, 1971 Australscalpellum schizmatoplacianum NEWMAN & ROSS, 1971: 131, pl. 12d, e, fig. 66. Material examined. ANTARCTIC: 63°25°S, 62°19’W, 14.11.1986, 135m, 1 specimen, CH, 3.8 mm, PH, 1.7 mm (MNRJ 2554). Geografic distribution. Antarctic Peninsula. Remarks. The specimen examined is not fully developed. It agrees with NEWMAN 1. Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brazil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996 122 YOUNG & LETA & ROSS (1971) description, except for the straight occludent margins of tergum and scutum, both with the same length, and by the umbonal region of inframedian latus not being elevated. Scalpellidae, Meroscalpellinae Litoscalpellum compactum (Borradaile, 1916) comb. n. Scalpellum compactum BORRADAILE, 1916: 130, fig. 3; NILSSON-CANTELL, 1921: 198, fig. 30. Trianguloscalpellum compactum; ZEVINA, 1981: 307, fig. 231. Arcoscalpellum compactum; NEWMAN & ROSS: 58, fig. 24. Material examined. ANTARCTIC: 62º30"S, 54º16'W, 28.1.1985, 415m, 14 specimes on gorgonian axes, CH, 2.4 - 7.9 mm, PH, 1.2 - 4.3 mm (MNRJ 2552). Geographic distribution. Antarctic Peninsula. Remarks. The specimens agree with the redescription of NILSSON-CANTELL (1921), presenting specimens of many distinct stages of development. The capitulum is very enlarged at the basal region in the fully developed specimens, its breadth equaling its width. The carinal latus 1s divided in two areas, a very small and concave superior one and an inferior larger and convex area. The umbo is situated at carinal margin between the two areas (figs. 1-3). Some rostra are narrow and triangular in shape, and present two small distal lateral projections (figs. 4-6). The capitular plates present thin inconspicuous growth lines. These specimens show that L. compactum presents a symmetric reduction during ontogeny, thus justifying the inclusion of this species in the genus Litoscalpellum. Besides, the carina presents a dislodged umbo from the apical to a subapical region in larger specimens. Although apparently a characteristic of the family Scalpellidae, this feature has development quite distinct from that of species included in this family. The numbers of articles of the cirri of three specimens are listed in table I. L. compactum was previously collected between 75 and 150 meters depth (NEWMAN & ROSS, 1971) being herein recorded from 415 meters. Litoscalpellum discoveryi (Gruvel, 1906) (Fig. 7) Scalpellum discoveryi GRUVEL, 1906: 271; 1907: 2, fig. 4-6; NILSSON-CANTELL, 1928: 11, fig. 5; 1931: mo 1939: 230, tier 2. Scalpellum (Arcoscalpellum) discoveryi; BORRADAILE, 1916: 128, fig. 1; BAGE,1938:5. Scalpellum (Arcoscalpellum) nynphonis; BORRADAILE, 1916: 129, fig. 2. Litoscalpellum discoveryi, NEWMAN & ROSS, 1971: 117, pl. 10f, fig. 61; ZEVINA, 1981: 124, fig. 86. Material examined. ANTARCTIC: 62º48"S, 54°20’W, 18.1.1983, 280m, 7 specimens on Bryozoa, CH, 1.7 - 3.3 mm, PH, 0.7 - 1.4 mm (MNRJ 2548). Geographic distribution. Ross Sea to Antarctic Peninsula; South Georgia. Remarks. GRUVEL (1907) and NEWMAN & ROSS (1971) commented that this species was found on Pycnogonida. The specimens reported herein were only found on colonies of Bryozoa. The specimens are little developed (fig. 7), lacking the reduced Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996 Antartic Cirripedia (Crustacea)... 123 Table I. Counts of cirri articles and caudal appendage from three specimens of Litoscalpellum compactum (Borradaile, 1916) from Antarctic (+, broken appendage, CA, caudal appendage). I II HI IV Dá VI CA MNRJ 2552a 6/7 6 pl 12/12 14/13 14+/13 14/14 l 6/7 11/12 14/13 13/14 14/11+ 15/14 1 MNRJ 2552b 6/8 1255/12 14/14 13/13 14/13+ 14+/15 1 7/8 st ss 14/14 14/12+ 16/16 16/14 1 MNRJ 2552h 6/7 13/11 14/14 14/15 16/15 15/15 1 3/7 12/11 14/13 14/14 14/15 14+/13+ 1 plates described by GRUVEL (1907). This reduction starts to appear when the specimens are only 10 mm of height. Moreover, the appearance of the apicotergal arm of scutum also appears in specimens larger than 10 mm, as can be noted in NILSSON-CANTELL (1939: 230, fig. 2). The upper latus has a gradual change in shape with development. Smaller specimens have a quadrangular shape, with arounded angle near the inframedian latus. As the specimens grow, this angle turns on a small straight margin, making a pentagonal appearance. The inframedian latus has, beyond the triangular shape, a projection directed from the apical region to the upper-latus. This feature (fig. 7) is not cited by other authors. The mandible bears three teeth, but the lower angle is less pectinated than in the specimens examined by NILSSON-CANTELL (1939, fig. 2) and NEWMAN & ROSS (1971, fig. 61). The first maxilla has a deep median notch, and presents three large spines on the upper margin and several smaller spines on lower margin, as had been noted by NEWMAN & ROSS (1971). NILSSON-CANTELL (1928) observed a maxilla without notch and with few spines. The small unarticulate appendage does not bear setae. The numbers of articles of the cirri of one of the specimens (MNRJ 2548) are CI, 5/6, CH, 8/ 9, CHI, 10/10, CIV, 10/11, CV, 9/9, CVI, 11/11, and, caudal appendage 1. Scalpellidae, Arcoscalpellinae Anguloscalpellum angulare (Nilsson-Cantell, 1930) Scalpellum angulare NILSSON-CANTELL, 1930: 239, fig. 7; 1939: 228. Arcoscalpellum angulare; NEWMAN & ROSS, 1971: 48, pl. 9G, fig. 16. Anguloscalpellum angulare; ZEVINA, 1981: 262, text-fig. 196. Material examined. ANTARCTIC: 61º44ºS, 57°52’W, 23.1.1984, 310 m, 2 specimens, CH, 4.2 - 4.5 mm; PH, 2.6 - 2.7 mm (MNRJ 2549); 62°48°S, 54°20’W, 18.1.1983, 280 m, 5 specimens, CH, 1.5 - 2.8 mm, PH, 0.7 - 1.3 mm (MNRJ 2547); 63°17’S, 62°30’W, 14.11.1986, 157 m, 1 specimen, CH, 4.8 mm, PH, 2.9 mm (MNR]J 2558); 63°25’S, 62°19’W, 14.11.1986, 135 mm, 3 specimens, CH, 3.7 - 5.1 mm, PH, 1.9 - 2.7 mm (MNRJ 2553). Geographic distribution. Antartic Peninsula. Remaks. These specimens are easily distinguished by their very long bristles on cuticle, the widely spaced growth ridges, and the inframedian latus with an elevated apical region (NILSSON-CANTELL, 1930). Due to the distinct sizes of the specimens collected, some distinctions may be observed. The small individuals have the scutum Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996 124 YOUNG & LETA with a recurved apex overlapping the tergum, as well as an occludent margin convex in outline near its apex. Anteriorly, the rostrum has a rectangular shape due to the lateral projections, posteriorly becoming triangular and well developed. The inframedian latus is little projected in small specimens. Trianguloscalpellum liberum (Nilsson-Cantell, 1930) (Fig. 8) Scalpellum liberum NILSSON-CANTELL, 1930: 233, figs. 3,4; 1931: 7. Arcoscalpellum liberum: NEWMAN & ROSS, 1971: 68, pl. 9h, fig. 32. Trianguloscalpellum liberum; ZEVINA, 1981: 302, fig. 228. Material examined. ANTARCTIC: 61º44ºS, 57°52’W, 23.1.1984, 310 m, 3 specimens, CH, 1.8 - 3.9 mm, PH, 0.3 - 2.8 mm (MNRJ 2550); 62º30'S, 54º16'W, 28.1.1985, 412m, 1 specimen, CH, 3.9 mm; PH, 3.2 mm (MNRJ 2551); 63°28°S, 62°31’W, 13.11.1986, 168m, 5 specimens, CH, 5.5 - 6.3 mm, PH, 3.4 - 5.3 mm (MNRJ 2557). Geographic distribution. Antarctic Peninsula. Remarks. NILSSON-CANTELL (1930) observed plates “beautifully sculptured with growth lines and longitudinal lines”. The specimens observed herein have fully developed growth lines, but in some specimens the longitudinal lines are inconspicuous. Besides, the specimens do not present an apico-basal ridge along the carinal latus. A dissected specimen showed four teeth at the mandible (fig. 8), instead of the three observed by NEWMAN & ROSS (1971). Trianguloscalpellum magnaecarinae (Nilsson-Cantell, 1930) (Figs. 9-10) . Scalpellum magnaecarinae NILSSON-CANTELL, 1930: 236, figs. 5,6. Arcoscalpellum magnaecarinae; NEWMAN & ROSS, 1971: 70, fig. 33. Trianguloscapellum magnaecarinae; ZEVINA, 1981: 299, fig. 226. Material examined. ANTARCTIC: 63º17'S, 62°30’W, 14.11.1986, 157 m, 1 specimen, CH, 9.5 mm, PH, 3.9 mm (MNRJ 2559); 63º28'S, 62°31’W, 13.11.1986, 168 m, 1 specimen, CH, 6.0 mm, PH, 3.3 mm (MNRIJ 2560). Geographic distribution. Antarctic Peninsula. Remarks. Both specimens have few radial lines, and are distinct only on the carina and on carinal region of the tergum, upper latus and carinal latus. Besides, the scutum apex overlaps the tergum and has a straight occludent margin. One of the specimens had its umbo of carinal-latus removed from the apex (figs. 9, 10) to the medial region of the carinal margin. Bathylasmatidae Bathylasma corolliforme (Hoek, 1883) Bathylasma corolliforme; NEWMAN & ROSS, 1971: 143 (synonymy). Material examined. ANTARCTIC, 61°08’S, 54°34’W, 1.11.1986, 240 m, 5 specimens and fragments, CR, 2.3 - 5,7 cm (MNRJ 2555); 63°28’S, 62°31’W, 13.11.1986, 168 m, 18 specimens and fragments, CR, 0,8 - Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996 Antartic Cirripedia (Crustacea)... 125 Figs. 1-10. Litoscalpellum compactum (Borradaile), MNRJ 2552, 1-3, right lateral view of distinct stages of development (growth lines are not represented); 4-6, rostral view. L. discoveryi (Gruvel), MNRJ 2548, 7, right lateral view. Trianguloscalpellum liberum (N.-Cantell), MNRJ 2557, 8, mandible. T. magnaecarinae (N.- Cantell), MNRJ 2559-2560, 9-10, right carinal-latus of two specimens. Figs. 1-7, 9-10, scale bar Imm; fig. 8, 2mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126,18 jun. 1996 126 YOUNG & LETA 2,7 cm (MNRJ 2556). Geographic distribution. Circumantartic, Kerguelen Islands, South Sandwich Islands and South Georgia. Remarks. Species common to Antarctic region (HOEK, 1883: 155; NEWMAN & ROSS, 1971: 143). Acknowledgments. To Dr. Edmundo Nonato (Instituto Oceanográfico, Universidade de São Paulo) for the donation of the material included in this study, Dr. Gustavo Nunan (Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro) for comments on the manuscript. REFERENCES BAGE, F. 1983. Cirripedia. Austr. Antarct. Exped. 1911-1914, Sci. Rep. Zool. Bot.,Ser. C, 2(7):5-14. BORRADAILE, L. A. 1916. Crustacea. Part III. Cirripedia. Br. Antarct. Terra Nova Exped. 1910-1913, Zool., London, 3: 127-136. GRUVEL, A. 1906. Cirrhipédes du Discovery. Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, Paris 12: 270-273. — . 1907. Crustacea. VI. Cirrhipedes. Nat. Antarct. Exped. Nat. Hist. Zool. Bot., London, 3:1-4. HOEK,P.P.C. 1883. Report on the Cirripedia collected by H. M. S.Challenger during the years 1873-76. Rep. scient. Results Voy. Challenger. Zool., London, part 25, 8: 1-169. NEWMAN, W.A. & ROSS, A. 1971. Antarctic Cirripedia. Antarct. Res. Ser. , Washington, 14: 1-257. NILSSON-CANTELL, C.A. 1921. Cirripeden-Studien. Zur Kenntnis der Biologie, Anatomie und Systematik dieser Gruppe. Zool. Bidr. Upps.,Uppsala, 7: 75-397. — . 1928. Studies on cirripedes in the British Museum (Nat.Hist.). Ann. Mag. Nat. Hist., London, Ser. 10, 2 (7):1-39. __. 1930. Thoracic cirripeds collected in 1925-1927. Discovery Rep., Cambridge, 2: 223-260. __. 1931. Cirripeds from the Indian ocean and Malay archipelago in the British Museum (nat. Hist.), London. Ark. Zool. Uppsala, 23A(18): 1-12. __. 1939. Thoracic cirripedes collected in 1925-1936. Discovery Rep., Cambridge, 18: 223-238. NONATO, E. F.; PETTI, M.A.V.; PAIVA, PC. de & BRITO, T.A.S. 1992. Programa Antártico Brasileiro: Amostragem de organismos bentönicos realizadas nas seis primeiras expedicöes (1982 a 1988), com a participação do N. /Oc. “Prof. W. Besnard”. Relat. int. Inst. oceanogr. Univ. S. Paulo, São Paulo (32):1- 12. ZEVINA, G.B. 1981. Barnacles of the suborder Lepadomorpha of the world ocean. I. Family Scalpellidae. Fauna SSSR, Leningrad, 127:1-406 (in russian). Recebido em 20.06.1994; aceito em 20.06.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 121-126, 18 jun. 1996 AVES QUE VISITAM UMA FIGUEIRA ISOLADA EM AMBIENTE ABERTO, ESPIRITO SANTO, BRASIL Maria Martha Argel-de-Oliveira! ? Rodolfo Antônio de Figueiredo ! ABSTRACT BIRDS VISITING AN ISOLATED FIG-TREE IN OPEN LANDSCAPE, ESPÍRITO SANTO, BRAZIL. Thirty species of birds were observed at an isolated tree of Ficus clusiifolia Shott (Moraceae) at Reserva Florestal de Linhares, Espírito Santo, Brazil, in July 17-27, 1992. Twenty-two of these species consumed its syconia, and most of them are probable seed dispersers, including the three most frequent visitors, Thraupis sayaca (L., 1766), T. palmarum (Wied, 1821) and Euphonia chlorotica (L., 1776). These three are, however, pulp mashers, and may be somewhat inefficient in carrying away the seeds. The only seed predator is Brotogeris tirica (Gmelin, 1788). Most of the species frequented also forest habitats (chiefly forest border) and probably carry fig seeds to these habitats. Isolated fig trees seems to be heavily visited and may represent an important food resource to frugivorous birds. KEYWORDS. Birds, Espírito Santo, Ficus clusiifolia, frugivory, ornithochory. INTRODUÇÃO O desmatamento de florestas tropicais muitas vezes deixa vestígios da antiga ve- getação, como fragmentos florestais, cercas vivas e árvores isoladas. Há alguns anos, o estudo da fauna de fragmentos florestais e de sua dinâmica tem ocupado grande número de pesquisadores nas regiões tropicais, inclusive no sudeste brasileiro (WILLIS, 1979; FONSECA, 1989, 1991; MOTTA-JÚNIOR, 1990). A importância das árvores isoladas para a fauna nativa tem merecido menor atenção, embora sejam comuns nas pastagens brasileiras. São, em geral, plantas de grande porte, poupadas de corte por terem frutos comestíveis ou por fornecerem sombreamento. São poleiros naturais para as aves que buscam descanso, proteção ou alimento (GUEVARA & LABORDE, 1990) e muitas vezes constituem pontos de parada para animais florestais, que se deslocam entre rema- nescentes florestais. Para algumas espécies animais florestais de exigências ecológicas 1. Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas. C. Postal 6109. CEP 13083-970. Campinas, SP, Brasil. (Bolsista CAPES, curso de Pós-graduação em Ecologia) 2. Av. Irerê, 198. CEP 04064-000. São Paulo, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996 128 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO menos estritas, a permanência desses elementos ameniza os efeitos negativos que a alte- ração radical da paisagem acarreta sobre suas populações. Os recursos oferecidos po- dem ser explorados também pelos animais do ambiente aberto circundante. Plantas zoocóricas isoladas têm o atrativo adicional de oferecerem alimento para animais que incluem frutos em suas dietas. Nesse contexto, as figueiras, que atin- gem grande tamanho e que frequentemente permanecem de pé após desmatamentos, podem ter papel de destaque. Sua frutificação é abundante e os sicônios, macios, peque- nos e com sementes também pequenas, são aproveitados facilmente e por grande núme- ro de aves e de mamíferos (TREJO-PÉREZ, 1976; BREITWISCH, 1983; JORDANO, 1983; SCOTT & MARTIN, 1984; WHEELWRIGHT et al., 1984; COATES-ESTRADA & ESTRADA, 1986; GUEVARA & LABORDE, 1993). Se em circunstâncias normais os figos já são considerados, por muitos autores, como recursos-chave para os frugívoros de florestas tropicais (TERBORGH, 1986), na situação de isolamento é provável que a importância das figueiras cresça. Analisamos a visitação de aves a uma figueira isolada, em frutificação, no meio de uma área aberta em terreno originalmente ocupado por Floresta Atlântica, para deter- minar que espécies utilizavam a planta, de que forma o faziam e quais suas característi- cas ecológicas. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo. O trabalho foi desenvolvido na Reserva Florestal de Linhares (RFL) (19º06"- 19º18'S e 39°45’- 40°19’W), município de Linhares, Espírito Santo (Brasil), a uma altitude de 30 m sobre o nível do mar. O estudo foi conduzido em uma área ajardinada, de fisionomia aberta, próxima a residências e outras edificações, onde predominam gramados com plantas frutíferas e floríferas esparsas . Nos arredores imediatos existem remanescentes florestais: uma mata ciliar secundária que se desenvolveu ao longo do córrego Pau Atravessado, que passa cerca de 200 m ao norte da árvore estudada, e um talhão de mata de tabuleiro em bom estado de preservação, que existe a sudoeste e cuja borda dista cerca de 500 m da planta. A planta estudada é um indivíduo de Ficus clusiifolia Schott (sensu CARAUTA, 1989) (Moraceae) com cerca de 12 m de altura e um diâmetro de aproximadamente 25 m e que, à época do estudo, encontrava-se em plena frutificação. Os sicônios dessa espécie medem entre 4 e 8 mm de diâmetro por 3 a 6 mm de altura (CARAUTA, 1989). Figos amarelos (quase maduros), alaranjados e vermelhos (maduros) estiveram disponí- veis na planta durante quase todo o período de estudo, exceto nos últimos dias, após uma forte ventania que derrubou todos, menos os amarelos. A árvore foi observada entre 17 e 27 de julho de 1992 por um total de 16h40min, que cobriram todo o período entre o nascer e o pôr-do-sol (exceto o horário entre 12h15min e 13h20min). As observações foram feitas a partir de pontos que distavam cerca de 10 m da planta, com o auxílio de binóculos (8x). Foram anotadas as espécies visitantes, a ocorrência ou não de consumo de sicônios e a forma de coleta e ingestão. A folhagem cerrada e a movimentação constante das aves impediam o acompanhamento de cada indivíduo que chegava, tornando impossível quantificar o número de visitas e o tempo de permanência de cada ave. Uma indicação sobre quais as aves mais assíduas da planta foi obtida dividindo o período de obser- vação em intervalos com 10 minutos de duração e anotando as espécies presentes em cada intervalo. O cálculo da frequência (F) para cada espécie foi F=n/N, onde: n = número de intervalos em que uma dada espécie foi observada e N = número total de intervalos em que houve observação (N = 100). Os mesmos fatores prejudica- ram a determinação do número de indivíduos de cada espécie que fregüentavam a planta simultaneamente. E apresentado o número aproximado de aves observadas chegando juntas. Em alguns casos, as aves formavam pequenos grupos, cujo tamanho é indicado, mas mais de um desses grupos podiam estar presentes ao mesmo tempo. Foram anotados, ainda, os encontros agressivos (perseguições em vôo, aves pousadas sendo deslocadas por outras) e a espécie a que pertenciam o indivíduo agressor e o agredido. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996 Aves que visitam uma figueira isolada... 129 RESULTADOS Os sicônios de F. clusiifolia foram explorados como alimento por 22 espécies de aves (tab. I). A maior parte dessas aves (N=18) tem dieta mista, composta por invertebrados e frutos, variando a importância relativa de cada um desses itens. São exceções Pteroglossus aracari, Euphonia violacea e É. chlorotica, espécies em que a ingestão de matéria animal parece ser muito rara ou inexistente (HAVERSCHMIDT, 1968; SNOW & SNOW, 1971; REMSEN et al., 1993), e Brotogeris tirica, que se alimenta não só da polpa dos frutos, mas também de suas sementes (MARCONDES-MACHADO & AR- GEL-DE-OLIVEIRA, 1988). A maior parte (N=21) frequenta ambientes florestais da Reserva, quer a borda, quer o interior das matas, embora muitas sejam amiúde observa- das também nos ambientes abertos (N= 11). Apenas Ramphocelus bresilius é caracterís- tica de áreas abertas, vegetações arbustivas ou capoeiras pouco desenvolvidas. Assim, as Tabela I. Aves observadas alimentando-se dos sicônios de Ficus clusiifolia, em Linhares (Espírito Santo), entre os dias 17 e 27 de julho de 1992. (1, fregiência de ocorrência na planta estudada (número de intervalos em que a espécie foi observada / número de intervalos de observação); 2, ambientes preferenciais de ocorrência, segundo observações na região: A - ambiente aberto; B - borda; M - mata (em ordem decrescente de frequência de observação); 3, F - frugívora; G - granívora; I - insetívora (inclui outros invertebrados): L - folhivora; N - nectarívora (em ordem de importância: frequência de consumo e/ou volume de material ingerido); 4, V - em “ vôo; P - pousado (dispostos em ordem decrescente de frequência de utilização pela ave; quando separados por /, os modos egiiivalem em importância); 5, I - ingere sicônios inteiros, sem mandibulação; P - arranca pedaços de sicônios presos à planta; Mi - masca e engole inteiros; Mc - masca e deixa cair todo ou em parte; M* - mandibula brevemente, sem mascar. Espécies Fregiiência! Ambiente? Dieta” Ingestão de sicônios Coleta” Processamento” Thraupis sayaca (Linnaeus, 1766) 0,97 B/A FINL EM; Mi Mc Thraupis palmarum (Wied, 1821) 0,91 B/A FIN PV Mi Mc Euphonia chlorotica (Linnaeus, 1776) 0,83 B F E Mc Mi Brotogeris tirica (Gmelin, 1788) 0,46 B/A G F Je Mi Euphonia violacea (Linnaeus, 1758) 0,43 M/B F E Mc Mi Dacnis cayana (Linnaeus, 1766) 0,39 B/M IFN P McMi Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 0,35 A/B IF V I Turdus leucomelas Vieillot, 1818 0,34 B/A FI VB I Pitangus sulphuratus (Linnaeus, 1766) 0,33 A/B IR DE: I Turdus amaurochalinus Cabanis 1851 0,33 A/B FI V/P IM* Elaenia flavogaster (Thunberg, 1822) 0,23 A/B FI N I Saltator maximus (Müller, 1776) 0,21 B FI PV Mi Mc Megarhynchus pitangua (Linnaeus, 1766) 0,16 B IF Vi P I Cacicus haemorrhous (Linnaeus, 1766) 0,16 B/M IF IE Mi Ramphocelus bresilius (Linnaeus, 1766) 0,15 A FI PV Mc Turdus rufiventris Vieillot, 1818 0,14 B/A FI P I Parula pitiayumi (Vieillot, 1817) 0,11 B IF P Mc Myiozetetes similis (Spix, 1825) 0,11 B IF V LM* Celeus flavescens (Gmelin, 1788) 0,08 M IF P I Pteroglossus aracari (Linnaeus, 1758) 0,03 M/B F Pp I Elaenia sp. 0,03 A/B FI 2 I Platycichla flavipes (Vieillot, 1818) 0,03 B/M FI P I Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996 130 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO Tabela Il. Aves que pousaram em Ficus clusiifolia sem se alimentarem dos sicônios, em Linhares (Espírito Santo), entre os dias 17 e 27 de julho de 1992. (1, frequência de ocorrência na planta estudada (número de intervalos em que a espécie foi observada / número de intervalos de observação); 2, ambientes preferenciais de ocorrência, segundo observações na região: A - ambiente aberto; B - borda; M - mata (em ordem decrescente de freqiiência de observação): 3, F - frugívora; I - insetívora (inclui outros invertebrados); N - nectarívora (em ordem de importância: frequência de consumo e/ou volume de material ingerido). Espécies Frequência! Ambiente? Dieta” Utilização da planta Guira guira (Gmelin, 1788) 0,01 A I local de pouso Glaucidium brasilianum (Gmelin, 1788) 0,02 M/B I poleiro de alimentação Eupetomena macroura (Gmelin, 1788) 0,04 B/A NI captura de insetos? Furnarius rufus (Gmelin, 1788) 0,01 A I local de pouso Machetornis rixosa (Vieillot, 1819) 0,01 A I local de pouso Camptostoma obsoletum (Temminck, 1824) 0,01 B/A IF captura de insetos; possível alimentação com sicônicos Mimus saturninus(Lichtenstein, 1823) 0,01 A FIN possível alimentação com sicönicos Nemosia pileata (Boddaert, 1783) 0,01 B IF alimentação com sicônios sementes dessa figueira estão sendo transportadas, tanto para o interior e à borda da mata, quanto para os ambientes abertos. Doze espécies ingerem inteiros os sicônios, duas delas às vezes mascando bre- vemente; dez espécies maceram os figos antes da ingestão, sendo que oito delas foram vistas deixando cair partes dos frutos (inclusive cinco das seis espécies mais comuns na planta) (tab. I). A maioria das espécies ingeriu principalmente sicônios de colorido alaranjado, exceto Cacicus haemorrhous, que foi vista ingerindo apenas sicônios ver- melhos, Megarhynchus pitangua e Turdus leucomelas, que preferiram os vermelhos aos outros, e Ramphocelus bresilius, vista ingerindo apenas um sicônio amarelo. Em geral, as aves coletaram frutos amarelos apenas quando não havia outros disponíveis, como ocorreu com Euphonia chlorotica, E. violacea, Thraupis sayaca e Saltator maximus. A maioria das espécies chegava à planta sozinha ou grupos de duas ou três, exceto Brotogeris tirica (grupos de até 15); Preroglossus aracari (até 4), Cacicus haemorrhous (em uma ocasião, 4), Euphonia chlorotica (até 6), Thraupis sayaca (gru- pos com 4 ou 5) e Thraupis palmarum (grupos com até 9). Oito espécies de aves visita- ram a planta sem se alimentarem dos sicônios (tab. II). Foram registrados 29 encontros agressivos entre as aves visitantes (tab. III), dos quais 18 foram intra-específicos. As aves do gênero Thraupis foram responsáveis pela maior parte deles: houve 13 ataques de T. palmarum a outras aves e 10 de T. sayaca (com, respectivamente, nove e seis a aves da mesma espécie). DISCUSSÃO Mesmo estando isolada em meio a um ambiente muito diferente de seu ambiente de ocorrência original, a planta é visitada por 30 espécies de aves, das quais 21 constitu- em dispersores potenciais de suas sementes. Dentre todas, Brotogeris tirica é a única que potencialmente inviabiliza as sementes que ingere, pois deve destruí-las para apro- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996 Aves que visitam uma figueira isolada... 131 Tabela II. Encontros agressivos entre aves observados em Ficus clusiifolia, em Linhares, Espírito Santo, entre os dias 17 e 27 de julho de 1992. Espécies agredidas: 1, Machetornis rixosa; 2, Tyrannus melancholicus; 3, Turdus leucomelas; 4, Dacnis cayana; 5, Euphonia chlorotica; 6, Euphonia sp.; 7, Thraupis sayaca; 8, Thraupis palmarum. Especie agredida Especie agressora 1 2 3 4 5 6 7 8 Machetornis rixosa | Myiozetetes similis l Pitangus sulphuratus l Turudus leucomelas . 1 Dacnis cayana 1 Euphonia chlorotica l Thraupis sayaca l 6 3 Thraupis palmarum 1 l D 9 veitar seus nutrientes, como os outros Psittacidae (JORDANO, 1983). Das restantes, algumas provavelmente também o são, havendo na literatura referências a sua frugivoria: Camptostoma obsoletum (HAVERSCHMIDT, 1968; FITZPATRICK, 1980), Mimus saturninus (ARGEL-DE-OLIVEIRA, 1989) e Nemosia pileata (ISLER & ISLER, 1987; PINESCHI, 1990). Espécies insetívoras provavelmente usam a planta como local de captura de insetos (Glaucidium brasilianum, Eupetomena macroura e também C. obsoletum e N. pileata). A planta deve ser usada por essas espécies, ainda, como poleiro para descanso ou para a observação dos arredores. O uso de árvores isoladas como ponto de observação é comum, por exemplo, em Guira guira (MARINO, 1981) e em M. saturninus (ARGEL-DE-OLIVEIRA, 1989). O número de espécies vistas consumindo sicônios é comparável ao verificado por outros autores que estudaram figueiras neotropicais em ambiente de mata: CRUZ (1974) observou 19 espécies de aves alimentando-se de figos, JORDANO (1983) observou 22 e WHEELWRIGHT et al. (1984) observaram 21 nas espécies de Ficus que estudaram, o primeiro na Jamaica, os outros na Costa Rica. Em mata semidecídua do planalto paulista, FIGUEIREDO (1994) encontrou 12 espécies visitando as figueiras. E possível que o fato de estar isolada em meio de ambiente aberto não interfira de forma negativa na intensidade de visitação por dispersores potenciais e na taxa de remo- ção de sementes de uma planta originalmente florestal, como a aqui estudada. Por exem- plo, ao estudarem a dispersão de Stemmadenia donnell-smithii (Rose) na Costa Rica, McDIARMID et al. (1977) verificaram que as plantas em ambiente aberto apresenta- vam maior freqiiência de visitação por aves, maior número de espécies visitantes e mai- or taxa de remoção de sementes do que as plantas localizadas em florestas fechadas. No entanto, a composição específica do universo de dispersores pode ser alterada, e maior número de sementes pode acabar sendo removido para locais desfavoráveis ao desen- volvimento da plântula. Sementes de figueiras germinam apenas quando expostas a con- dições especiais de umidade constante, luminosidade e exposição a microorganismos (RAMIREZ, 1976; LISCI & PACINE, 1994). A remoção intensa de sementes por aves que frequentam ambientes diversos daquele onde originalmente a planta ocorre pode Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996 132 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO acarretar o desperdício de uma quantidade considerável de sementes, comprometendo a eficiência da planta-mãe para a manutenção dos níveis populacionais da espécie, caso tais ambientes não sejam propícios para o estabelecimento das plântulas. No presente caso, além de outras menos assiduas, as duas espécies que mais fregüentaram a planta - Thraupis sayaca e T. palmarum - são comumente encontradas em ambientes abertos e devem carregar muitas sementes para essas fisionomias. Faltam, no entanto, estudos que avaliem a resposta germinativa de sementes de F. clusiifolia expostas a diferentes condi- ções ambientais. Pode ser que justamente a diversidade de hábitat dos dispersores desse indivíduo seja importante para a colonização de áreas onde atualmente a espécie está ausente. Muitas das espécies que se alimentam dos frutos, inclusive as mais frequentes na planta (T. sayaca, T. palmarum, Euphonia chlorotica), são maceradoras (sensu ARGEL- DE-OLIVEIRA, 1992), que derrubam muitos dos sicônios após intensa maceração atra- vés de movimentos mandibulares. Estudando outra espécie de Ficus no Estado do Espí- rito Santo, M.M. Argel-de-Oliveira (observação pessoal) verificou que sicônios derru- bados após a maceração continham cerca de 42% das sementes férteis contidas em sicônios coletados na planta. Por um lado, isso indica que, durante a maceração, ocorre a remo- ção e Ingestão de sementes férteis. Por outro, revela uma ineficiência na retirada das sementes que também compromete a eficiência dessas aves como dispersores. Além dessas três espécies, outras seis (incluindo B. tirica, que não pode ser considerado dispersor) maceram frutos, que são derrubados por várias delas, o que indica uma gran- de perda de sementes por parte da planta. A preferência por sicônios alaranjados ou vermelhos pode ser devida à maior dificuldade em macerar os frutos amarelos, ainda imaturos. Quanto à agressividade entre as aves que fregüentaram a figueira, nota-se que mais de 60% dos encontros agressivos foram intra-específicos. A maior incidência de agressividade entre indivíduos da mesma espécie também foi observada em outros tra- balhos de frugivoria (LECK, 1969; CRUZ, 1974; FOSTER, 1987). O envolvimento de um determinado táxon na maioria dos eventos agressivos, como ocorre no presente caso com as aves do gênero Thraupis, é reportado por FOSTER (1987). Possivelmente, nes- ses casos, uns poucos indivíduos dessas determinadas espécies estejam envolvidos, pois, segundo PRATT (1984), a ocorrência de agressividade em plantas com frutos é incomum, e está relacionada principalmente à presença de indivíduos que defendem territórios de alimentação. Agradecimentos: À Fundação M. Brown e Companhia Vale do Rio Doce, pelo apoio financeiro ao Curso de Ecologia de Campo I/II (Curso de Pós-Graduação em Ecologia, IB, UNICAMP), durante o qual foi desenvolvido este trabalho. Agradecemos também as valiosas sugestões apresentadas por dois revisores anôni- mos. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARGEL-DE-OLIVEIRA, M.M. 1989. Eco-etologia do sabiá-do-campo Mimus saturninus (Lichtenstein, 1823) (Passeriformes, Mimidae) no Estado de São Paulo. 131 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Instituto de Biologia, UNICAMP. Campinas. [Não publicada] ARGEL-DE-OLIVEIRA, M.M. 1992. Comportamento alimentar de aves em Trichilia micrantha Benth. (Meliaceae) na Serra dos Carajás, Pará. Bolm Mus. par. Emílio Goeldi, ser. Zool., Belém, 8(2): 305-313. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996 Aves que visitam uma figueira isolada... 193 BREITWISCH, R. 1983. Frugivores at a fruiting Ficus vine in a Southern Cameroon tropical wet forest. Biotropica, Washington, 15(2): 125-128. CARAUTA, J.PP. 1989. Ficus (Moraceae) no Brasil: conservação e taxonomia. Albertoa, Rio de Janeiro, 2: 1-365. COATES-ESTRADA,R. & ESTRADA,A. 1986. Fruiting and frugivores at a strangler fig in the tropical rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. J. trop. Ecol., Cambridge, 2: 349-357. CRUZ, A. 1974. Feeding assemblages of Jamaican birds. Condor, Santa Clara, 76(1): 103-107. FIGUEIREDO, R.A. de. 1994. Fenologia e polinização de três espécies de figueiras em mata semidecídua da região de Campinas, SP. 116 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Instituto de Biologia, UNICAMP. Campinas [Não publicada] FITZPATRICK, J.W. 1980. Foraging behavior of neotropical Tyrant Flycatchers. Condor, Santa Clara, 82: 43-57. FONSECA, G.A.B. 1989. Small mammal species diversity in Brazilian tropical primary and secondary forests of different sizes. Revta bras. Zool., Curitiba, 6(3): 381-421. — . 1991. Muitas reservas pequenas: uma solução? Ciência Hoje, Rio de Janeiro, 13(76): 18-19. FOSTER, M.S. 1987. Feeding methods and efficiencies of selected frugivorous birds. Condor, Santa Clara, 89: 566-580. GUEVARA, S.S. & LABORDE, D.J. 1990. Uso de árboles aislados para el manejo de pastizales tropicales: su contribución al mantenimiento de la diversidad de espécies de la selva. In: ATELIER SUR L’AMENAGEMENT ET LA CONSERVATION DE L’ECOSYSTEME FORESTIER TROPICAL HUMIDE, Caiena, Guiana Francesa, 1990. Actes. MAB/UNESCO - MAB/França, IUFRO-FAO. p. 188- 213: — . 1993. Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetatio, Haia, 107/108: 319-338. HAVERSCHMIDT, F. 1968. Birds of Surinam. Edimburgo, Oliver & Boyd. 445 p. ISLER, M.L. & ISLER, PR., 1987. The tanagers. Oxford, Oxford University. 404 p. JORDANO, P. 1983. Fig-seed predation and dispersal by birds. Biotropica, Washington, 15(1): 38-41. LECK, C.F. 1969. Observations of birds exploiting a Central American fruit tree. Wilson Bull., Ann Harbor, 81: 264-269. LISCI, M. & PACINE, E. 1994. Germination ecology of druplets of the fig (Ficus carica L.). Bot. J. Linnean Soc., Londres, 114: 133-146. MARCONDES-MACHADO, L.O. & ARGEL-DE-OLIVEIRA, M.M. 1988. Comportamento alimentar de aves em Cecropia (Moraceae), em Mata Atläntica, no Estado de Säo Paulo. Revta bras. Zool., Säo Paulo, 4(4): 331-339. MARINO, J.H.F. 1981. Notas sobre o comportamento alimentar do anu-branco Guira guira (Gmelin, 1788) (Cuculiformes, Aves). Semina, Londrina, 7: 121-125. McDIARMID, R.W.; RICKLEFS, R.E. & FOSTER, M.S. 1977. Dispersal of Stemmadenia donnell-smithii (Apocynaceae) by birds. Biotropica, Washington, 9(1): 9-25. MOTTA-JÚNIOR, J.C. 1990. Estrutura trófica e composição das avifaunas de três hábitats terrestres na região central do Estado de São Paulo. Ararajuba, Rio de Janeiro, 1: 65-71. PINESCHI, R.B. 1990. Aves como dispersores de sete espécies de Rapanea (Myrsinaceae) no maciço do Itatiaia, Estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais. Ararajuba, Rio de Janeiro, 1: 73-78. PRATT, T.K. 1984. Examples of tropical frugivores defending fruit-bearing plants. Condor, Santa Clara, 86: 123-129. RAMIREZ, B.W. 1976. Germination of seeds of New World Urostigma (Ficus) and Morus rubra L. Revta Biol. trop., São José, 24: 1-6. REMSEN, J.V.; HYDE, M.A. & CHAPMAN, A. 1993. The diets of Neotropical trogons, motmots, barbets and toucans. Condor, Lawrence, 95: 178-192. SCOTT, PE. & MARTIN, R.F. 1984. Avian consumers of Bursera, Ficus, and Ehretia fruit in Yucatán. Biotropica, Washington, 16(4): 319-323. SNOW, B.K. & SNOW, D.W. 1971. The feeding ecology of tanagers and honeycreepers in Trinidad. Auk, Lawrence, 88: 291-322. TERBORGH, J. 1986. Keystone plant resources in the tropical forest. In: SOULE, M.E. ed. Conservation biology. The science of scarcity and diversity. Sunderland, Sinauer. p. 330-344. TREJO-PÉREZ, L. 1976. Diseminación de semillas por aves en “Los Tuxtlas”, Ver. In: GOMEZ-POMPA, A.; Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 127-134, 18 jun. 1996 134 ARGEL-DE-OLIVEIRA & FIGUEIREDO VAZQUEZ-YANES, C.; RODRIGUES, S.A. & CERVERA, A.B. eds. Regeneraciön de selvas. Mexico, Continental. p. 448-470. WHEELWRIGHT, N.T.; HABER, W.A.; MURRAY, K.G. & GUINDON, C. 1984. Tropical fruit-eating birds and their food plants: a survey of a Costa Rican lower montane forest. Biotropica, Washington, 16(3): 173-192. WILLIS, E.O. 1979. The composition of avian communities in remanescent woodlots in Southern Brazil. PapéisAvuls Zool., São Paulo, 33(1): 1-25. Recebido em 13.09.1994: aceito em 01.09.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):127-134, 18 jun. 1996 ANALISIS MORFOMETRICA DEL COMPLEJO LINFOMIELOIDE DE MUSTELUS SCHMITTI (CHONDRICHTHYES, TRIAKIDAE) Elena J. Galindez' Mario C. Aggio” ABSTRACT MORPHOMETRIC ANALYSIS OF THE LYMPHOMYELOID COMPLEX OF MUSTELUS SCHMITTI (CHONDRICHTHYES, TRIAKIDAE). The morphometric relationships between the principal hemopoietic foci (spleen, epigonal and Leydig organs) and the body weight of Mustelus schmitti Springer, 1939 are studied. Splenic weight represents 0.18% of the body weight and no significant differences between sexes were found; the epigonal organ represents 0.37% of the body weight and there were sex differences; the Leydig organ represents only 0.02% of the body weight. The coexistence of a prominent epigonal organ with a small spleen allocates M. schmitti in an intermediate position between other chondrichthian species hitherto studied. KEYWORDS. Lymphomyeloid complex, morphometry, hemopoietic tissues, Chondrichthyes. INTRODUCCIÓN El estudio de la hemopoyesis en peces cartilaginosos tiene especial interes dado que poseen localizaciones diferentes para las lineas eritrocitaria y granulocitaria, constituyendo asi un modelo experimental único. Las investigaciones realizadas hasta la fecha enfocan principalmente aspectos morfológicos (FÄNGE & NILSON, 1985; FÄNGE, 1987, entre otros) y ocasionalmente fisiológicos (OPDYKE & OPDYKE, 1971; FÄNGE & JOHANSSON-SJÓBECK, 1975, entre otros). El aspecto mofométrico es poco conocido y fue considerado únicamente por FANGE (1977, 1982). El objetivo es caracterizar el sistema linfomieloide de Mustelus schimitti Springer, 1939 para contribuir al conocimiento de la hemopoyesis en peces cartilaginosos. 1. Univesidad Nacional del Sur, Departamento de Biología, Laboratorio de Histologia Animal, San Juan 670 (8000), Bahia Blanca, Argentina. 2. Idem, Laboratorio de Fisiologia Humana. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996 136 GALINDEZ & AGGIO MATERIAL Y MÉTODOS Se observaron 79 ejemplares de M. schmitti provenientes del área de pesca de Bahia Blanca (61°30'- 62º30'W - 38º45-39º45"S), Argentina. Se pesaron en una balanza comercial con precisión de 5 g (peso total = PT) y se midieron con aproximación de 5 mm. Los tres parénquimas hemopoyéticos de la especie: el bazo, el örgano epigonal y el órgano de Leydig, se disecaron inmediatamente luego de la captura y se colocaron en formol neutro 10% en agua de mar, durante un mínimo de 48 horas. Luego se pesaron en una balanza A&D Electronic Balances, modelo ER-180 A, con precisión de 1 mg (peso del bazo = BZ; peso del órgano epigonal = EPI y peso del órgano del Leydig = LEY). Para el estudio morfométrico de los órganos hemopoyeticos se estimaron por cuadrados mínimos las rectas de regresión entre el logaritmo del peso de cada órgano y el logaritmo del peso total del animal (modelo potencial). La transformación de las variables dependientes surgió de la fuerte evidencia de falta de homocedasticidad, y la de la variable independiente por el mal ajuste del modelo sin transformar. Ambos defectos e detectaron mediante el estudio de los residuales (no se pudieron realizar pruebas estadísticas sobre los supuestos por falta de réplicas). En el bazo y el órgano epigonal se obtuvieron las ecuaciones para machos y hembras por seperado. Cuando los modelos resultaron estadisticamente coincidentes (la comparación se hizo por medio de un análisis de la covarianza, SOKAL & ROLHF, 1981) se consideró una sola ecuaciön conjunta. Para evaluar la importancia relativa de cada órgano, en la forma usual que se presenta en la bibliografia, se calcularon los porcentajes en peso respecto del total (BZ/PT x 100; EPI/PT x 100 y LEY/PT x 100). Estas variables se processaron a través de métodos clásicos de estadistica descriptiva: histogramas y estimaciones (tab I) de parämetros de centralizaciön (media aritmética) y dispersión (desvio estándar) (SOKAL & ROLHF, 1981). Para el bazo y el órgano epigonal se compararon las medias de ambos sexos a través de un análisis de la covarianza. Como covariable se unó el peso total ya que no pudo controlarse debido al carácter aleatorio del muestreo. Finalmente se compararon, no estadisticamente, los valores medios de las proporciones en peso de cada uno de los estudiados, con los registrados en la bibliografia. Todo el material analizado se encuentra en el Laboratorio de Histología Animal de la Universidad Nacional del Sur, Bahia Blanca, Argentina. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Relación ente el peso del bazo y el peso total. Se estudiaron 79 bazos, 46 de ma- chos y 33 de hembras (tab. II); figs. 1, 2). Las rectas de regresión son coincidentes (fig. 3), ya que no se hallaron diferencias entre sus pendientes (p = 0,20), ni entre sus ordena- das al origen ( p = 0,23). Porporción en peso del bazo (BZ/PT x 100). El primer enfoque se hizo a través de métodos descriptivos y determinación de parámetros de centralización y dispersión (fig. 4). En el análisis de covarianza (tab. III) para estabelecer la existencia de dimorfismo sexual no se hallaron diferencias significativas (p = 0,16). Relación entre el peso del órgano epigonal y el peso total. Se trabajó con 59 animales, 36 machos y 23 hembras (figs. 5 y 6). Los resultados del análises de covarianza (tab. IV) indican que si bien ambas rectas son paralelas (p = 0,27); (fig. 7) sus ordenadas al origen son distintas (p << 0,01). Proporción en peso del órgano epigonal (EPI/PT x 100). La distribución de la variable en ambos sexos indica (fig. 8) y el análisis de covarianza para comparar las medias (tab. V) confirma la existencia de diferencias altamente significativas en el porcentaje en peso del órgano epigonal (p << 0,01), siendo la proporción mayor en los machos. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996 Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 19% 10 2 o N & Q hembras 0.1 0.1 1000 100 1000 1 peso total peso total 10 0.4 BRR SE ia on lo wına cet timachos 3 „© (2) [ lhembras E ® = 0.3 © e (o) tem q 1 So02 «fa E o (2) Bm 00.1 Q 0.987 q BZ = 0.0019 x PT 0.1 === 0 100 peso total 1000 0.1 0.15% 02% 025% 03% 0.35% % en peso del bazo Figs. 1-4. Bazo de Mustelus schmitti. Ajustes obtenidos para machos (1), hembras (2) y en conjunto (3); 1-3, escala logaritmica; 4, distribuciön de la proporciön en peso para ambos sexos. Tabla I. Parämetros de centralizaciön y dispersión de la porporciön en peso de los órganos hemopoyéticos de Mustelus schmitti. (BZ, bazo; EPI, örgano epigonal; LEY, örgano de Leydig; PT, peso total; 100, porcentaje). X o) S 6) x ei S & X Total S Total BZ/PTx100 0,194 0,061 0,176 0,052 0,185 0,056 EPI/PTx 100 0,401 0,099 0327 0,108 0,364 0,104 LEY/PTx100 - - - - 0,021 0,009 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996 138 GALINDEZ & AGGIO Tabla II. Análisis de covarianza para la comparación de rectas para el bazo de Mustelus schmitti. (SC: suma de cuadrados, GL: grados de libertad, CM: cuadrado medio, F: estadistico, **: altamente significativo). Variación Sc GL Igualdad de medias ajustadas 0,1534 | Pendiente = O 25,3365 l Error | 8,0668 76 Igualdad de pendientes Daio l Error 2 7,8895 o CM F 0,1534 1,445 p=0,23 23.3365 238,7%% 0,1061 0,1773 0,686 p=0,20 0,1052 Tabla III. Análisis de covarianza para la comparaciön de medias para el bazo de Mustelus schmitti. Variación Igualdad de medias ajustadas Pendiente = O Error 1 Igualdad de pendientes Error 2 SC 0,0068 0,0013 0,2542 0,0054 0,2488 Ei CM 0,0068 0,0013 0,0033 0,0054 0,0033 E 2,021 p= 0,16 0,378 p= 0,54 1,625 p= 0,21 Tabla IV. Análisis de covarianza para la comparaciön de rectas para el Organo Epigonal de Mustelus schmitti. (**, altamente significativo). Variación Igualdad de medias ajustadas Pendiente = O Error 1 Igualdad de pendientes Error 2 SC GL CM 0,7315 l 07215 18,0353 l 18,0353 4,8168 56 0,0860 0,1067 1 0,1067 4,7101 55 0,0856 E 8,5%% AL qe 1,246 p= 0,27 Tabla V. Análisis de covarianza para la comparación de medias para el Organo Epigonal de Mustelus schmitti. (**, altamente significativo). Variación SC Igualdad de medias ajustadas Pendiente = 0 Error 1 Igualdade de Pendientes Error 2 0,0765 0,0054 0,5943 0,0231 0,5711 GL CM F l 0,0765 als l 0,0054 0,509 p= 0,48 56 0,0106 l 0,0231 2,228 p= 0,14 55 0,0104 Tabla VI. Análisis de varianza para la regresión para el Organo de Leydig de Mustelus schmitti. (**, altamente significativo). Variación Regresión Residual Total Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996 SE 7,58466 8,20440 15,78906 GL 1 42 43 CM 7,58446 0,19534 Eletro a Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 139 1.5 1.5 q q = E oO (o) =) je) a a [eb] ® machos 0.15 0.15 100 1000 100 1000 peso total peso total 0.5 Fimachos | 8 [_hembras' 0.4 8) E “= 0.3 (eb) Ee) = 1002 [$) o 1.044 Sr machos: EPI= 0.003 x PT © 1.04 | q = hembras:EPI= 0.0024xPT E “100 1000 01% 02% 03% 04% 05% 06 peso total % en peso Org. epigonal Figs. 5-8. Órgano epigonal de Mustelus schmitti. (Ajustes obtenidos para) 5, machos; 6, hembras; 7, en conjun- to; 5-7, escala logaritmica; 8, distribución de la proporción en peso para ambos sexos. Relación entre el peso del órgano de Leydig y el peso total. Debido a dificultades de muestreo se dispuso solamente de 44 animales. La alta dispersión que se observa en los datos se debe, presumiblemente, a las dificultades técnicas que entrafia su disección y por ello los resultados se expresan en forma global. La regresión es altamente signifi- cativa (p << 0,01) (figs. 9 y 10; tab. VI), en este caso se aprecia que la pendiente es, aparentemente, inferior a 1. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996 140 GALINDEZ & AGGIO O 200 400 600 800 1000 peso total 0.789 " LEY = 0.00066 X PT E 100 peso total 1000 proporción de frecuencia o © o de oe a Sb A E schm RL en ustes obtenidos n los datos sin nsformaciön; 10, c nsforma PAU RA ste GR cala logaritmic E dis % an nie la proporciön iR a nie Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996 Análisis morfometrica del complejo linfomieloide ... 141 Tabla VII. Proporción en peso de los órganos hemopoyéticos de Mustelus schmitti y otras especies (datos de FÄNGE, 1977, 1982). (NP, no posee). Espécies Leydig Epigonal Bazo %Total Prionace glauca NP 0,49 0,26 0,75 Ginglymostama cirratum NP 0,61 029 0,90 Heterodontus francisci NP 1,40 0,65 2,05 Negaprion brevirostris NP 1530 0,80 230 Squalus acanthias 0,09 0,19 0,63 0,91 Scyliorhinus canicula 0,11 0,39 0,46 0,96 Squatina squatina 0,16 NP 0,33 0,49 Etmopterus spinax 0,48 NP 0,22 0,70 Somniosus microcephalus 0,50 NP 0,42 0,92 Mustelus schmitti 0,02 0,37 0,18 0,57 12 especies de selacios 1.5 1 0.5 (0) 0.5 1 1.5 Peso Organo/PT x 100 N Leydig [4 Epigonal | |Bazo * Valores obtenidos de FANGE, 1982 Fig. 12. Porcentaje en peso de los diferentes parénquimas hemopoyéticos. a, Mustelus schmitti, b, Prionace galuca, c, Gynglimostoma cirratum, d, Heterodontus francisci, e, Negaprion brevirostris, f,Spqualus acanthias, g, Scyliorhinus canicula, h, Squatina squatina, 1, Etmopterus spinax y j, Somniosus microcephalus. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142, 18 jun. 1996 142 GALINDEZ & AGGIO Proporción en peso del órgano de Leydig (LEY/PT x 100). Sólo se emplearon los métodos descriptivos cläsıcos que evidencian la alta dispersiön de la variable (fig. 11). El comportamiento del bazo y el órgano epigonal es similar aunque este último muestra diferencias sexuales. Llama la atención que en ambos casos la pendiente de la recta de regresión es cercana a uno (aunque la hipótesis no se comprobó estadisticamente). Esto sugiere que las funciones eritropoyética y granulopoyética se incrementan en for- ma concordante con el aumento del peso (y por lo tanto con el “crecimiento”) e indica que ambos órganos son los máximos responsables de la hemopoyesis a medida que el animal crece. Los resultados obtenidos para M. scmitti muestran la independencia del sexo de la eritropoyesis. Con respecto a la granulopoyesis, no se han hallado razones que justifiquen la diferencia de tamafio. Proporciön en peso de diferentes órganos linfomieloides en 10 especies de selacios. Se efectuó la comparación entre los resultados aqui presentados y los de otras 9 especies de selacios (tab. VII; fig. 12) disponibles en la bibliografia (FÄNGE, 1977; 1982). Los resultados muestran la separación de dos grandes grupos, uno de animales cuyo complejo linfomieloide supera el 2% del peso total (especies d y e de la fig. 12), y otro con valores cercanos al 1%. Este último incluye tres variantes según la presencia conjunta ó no de alguno de los dos parénquimas granulopoyéticos además del bazo. M. schmiti posee un órgano de Leydig muy pequefio y presenta una inversión, respecto de las otras especies, en la proporción en peso del bazo y el órgano epigonal. Esto hace que se vea agrupado con especies de hábitos dispares y alejado de otras con nicho más afın y más cercanas filogenéticamente como Scyliorhinus canicula Linné, 1758 (NELSON, 1976). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS FANGE, R. 1977. Size relation of lymphomyeloid tissue in fishes. Acta Zool., Stockolm, 58:125-128. — . 1982. A comparative study of Iymphoid tissue in fishes. Dev. Comp. Immunol., New York, Suppl. 2:23- 33: —. 1987. Lymphomyeloid system and blood cells morphology in elasmobranchs. Archs. Biol., Bruxelles, 98:187-208. FÄNGE, R. & JOHANSSON-SJÓBECK, M. L. 1975. The effect of the splenectomy on the haematology and on the activity of the 6-aminolevulinic acid dehydratase (ALA-D) in the hemopoietic tissues of the dogfish Scyliorhinus canicula. (Elasmobranchii). Comp. Biochem. Physiol. (A), New York, 52:577-580. FÄNGE, R. & NILSSON, S. 1985. The fish spleen: Structure and function. Experientia, Basel, 41:152-158. NELSON, J. S. 1976. Fishes of the world. New York, Willey-Interscience, 416 p. OPDYKE, D. F & OPDYKE, N. E. 1971. Splenic responses to stimulation in Squalus acanthias. Am. J. Physiol., New York, 221: 623-625. SOKAL, R.R. & ROHLF, F.J. 1981. Biometry, 2. ed. New York, Freeman, 859 p. Recebido em 30.08.1994: aceito em 05.09.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80): 135-142,18 jun. 1996 143 O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de permuta. RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES 1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva, datilografados em papel ofício, em espaço duplo redigidos preferencialmente em português, inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es). 2. Os manuscritos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) do(s) Autor(es); Abstract (em inglês, inclusive o título do trabalho); Keywords (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. 3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página que deve conter o endereço completo do(s) autor(es). 4. Os nomes genéricos e específicos, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados do nome do autor e ano da publicação. 5. Citar a instituição depositária dos espécimens que fundamentaram a pesquisa. 6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: FONSECA (1987), (FONSECA, 1987), FONSECA (1987:54) ou (FONSECA, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific Periodicals". Exemplos: SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233. 7. As ilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas. As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 em x 17 cm) não ultrapassando o dobro, adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário. 8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sul e de Leste para Oeste e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo: Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 ?, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ. Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39,24.V1.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL. Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3 O, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.X11.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: Viamão, 5C', 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em casos excepcionais. 10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa. Maria Helena M. Galileo Editora COMISSÃO REDATORIAL Erica H. Buckup (presidente) Maria Aparecida de L. Marques Maria H. M. Galileo Maria Lúcia M. Alves ENDEREÇO PARA PERMUTA (Address for exchange) Biblioteca Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do RS Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS Brasil Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (80):1- 144, 18 jun. 1996 144 CONSULTORES CIENTIFICOS DA IHERINGIA, SERIE ZOOLOGIA Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Ângelo B.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Alfredo Langguth, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos H.W. Flechtmann, Depto. de Biologia, ESALQ, Piracicaba, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Carminda da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dieter Wittmann, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP; Edwin O'Neill Willis, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Emílio A. Maury, Museo de C. Nat. “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gilberto Righi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Heraldo A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Jaime Loyola e Silva, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jocélia Grazia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC- RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALQ, Piracicaba, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano, Museu de C. Nat. “B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Maria Júlia da Costa Belém, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Martin L. Christoffersen, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP, São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Pablo Penchaszadeh, Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPg, Brasília, DF; Renato C. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; Sérgio de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (80):1 - 144, 18 jun. 1996 CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 80 e Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanogräfico, USP, São Paulo, SP * Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP * Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS * Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS e Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP e Carminda da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP * Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP e Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ * Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR * Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP e Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP * Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP * Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP e Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP * Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP * Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS * Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP * Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP * Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP * Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR * Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS * Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP * Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP * Werner Bokermann, in memorian, Fundação Parque Zoológico, São Paulo, SP BL ISSN 0073-4721 >» Série Zoologia LANZER-DE-SOUZA, M. E. Nova espécie brasileira do gênero Belostoma (Heteroptera, Belostomatidae) ............... ESTECONDO, S; CODÓN, S. M. & CASANAVE, E. B. Histological study of the disgestive tract of Dasypus hybridus E o Ba SO pai A) ERREI PERDE O PD RENA DEP RR DEDE DA ROD VR EEE EEERERBERRERR AQUINO, A. E. Redescripción de Otocinclus flexilis Cope, 1894 (Siluriformes, Loricariidae, Hypoptopomatinae) con un ee o PRE dE e REDE AEE RSA URI POSSO MRE GALIANO, M. E. Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes de Brasil (Araneae, Salticidae) ..........ssseeses VOLKMER-RIBEIRO, C. Acanthodiscus new genus and genus Anheteromeyenia redefined (Porifera, Spongillidae), BUCKUP, E. H. & MARQUES, M. A. L. Descrições, transferências e novas sinonímias em Theridiidae (Araneae) ... DREHMER, C. J. & FERIGOLO, J. Descrição do sincränio de Arctocephalus australis (Pinnipedia, Otariidae) ........ CRUZ-LANDIM, C., da. Ultrastructure of the haemocytes associated with the dorsal tegument of Apis dorsata DR baia ERES ee ER AN q CICCHINO, A. C. & CASTRO, D. del C. Revalidation of Phrheiropoios gracilipes (Amblycera, Gyropidae), with remarks on its synoxenism and distribution in Ctenomys species from Argentina (Rodentia, Ctenomyidae) .......... MIKICH, S. B. Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope superciliaris (Aves, Cracidae) „un BARBIERI, G.; HARTZ, S. M. & VERANI,J. R. O fator de condição e índice hepatossomätico como indicadores do período de desova de Astyanax fasciatus da represa do Lobo, São Paulo (Osteichthyes, Characidae) .......0... CUNHA, R. A. da. Relacionamento de métodos de agrupamento por correlação de matrizes de valores cofenéticos .. CORRONCA, J. A. Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops (Araneae, Selenopidae) ...ussmeneneemnenennennen ARAUJO, P. B. de; BUCKUP, L. & BOND-BUCKUP, G. Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) de Santa Catarina erh ARNO E ARE Se de were ANKEN, R. H. On the taxonomic value of the morphology of wing scales in some Heliconiinae (Lepidoptera, CO Eron io SAAE ERRADA SO DERA DARE PRN RENNER NO 6290 EA REV EEGENEREF ESP AREREUR MIRALLES, D. B. de & VILLALOBOS, €. de. Especies de Neochordodes de la Argentina (Gordiacea, Nematomorpha), SERRÃO, J. E. & CRUZ-LANDIM, C. da. Ultrastructure of midgut endocrine cells in workers of stingless bee CR RB o O PED OARRARPPS Sande ENERGIE EN EEE EUR DESCE OR WORD TEUERERERFFURREHE SEP PR QUE AR AP Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul Programa de Apoio a Publicações Científicas MCT ®ocnra BJFINEP 101 105 139 145 151 -) MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS | órgão da FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes, Maria Aparecida de L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo. Colaborador: Luciano de Azevedo Moura BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia A revista IHERINGIA, Ser. Zool., é editada pelo Museu de Ciências Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em outubro de 1996. Tiragem 500 exemplares. Endereço: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778. Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 1957 - Semestral ISSN 0073-4721 1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande do Sul CDU - 59 (05) Artigos publicados na Iheringia Ser. Zoologia são indexados por: Abstracts of Entomology, Apicultural Abstracts, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Centre Interrational de Documentation Arachnologique, Entomological Abstracts, The Zoological Record. hz ' Programa de Apoio a Publicações Científicas Japergs MCT ®cnra [BJFINEP NOVA ESPÉCIE BRASILEIRA DO GÉNERO BELOSTOMA (HETEROPTERA, BELOSTOMATIDAE) Maria Elizabeth Lanzer-de-Souza! ABSTRACT A NEW BRAZILIAN SPECIES OF THE GENUS BELOSTOMA (HETEROPTERA, BELOSTOMATIDAE). Belostoma cachoeirinhensis,sp.n., from Cachoeirinha, State of Rio Grande do Sul, Brazil, is described and included in the subspinosum group. KEYWORDS. Heteroptera, Belostomatidae, Belostoma, Neotropical, new species. INTRODUÇÃO O espécime examinado, proveniente de coleta realizada com armadilha luminosa, modelo "Luiz de Queiróz", instalada no campo de experimentos da Estação Experimen- tal do Arroz (EFA), do Instituto Rio Grandense do Arroz (IRGA), em Cachoeirinha, Rio Grande do Sul, permitiu estabelecer um novo táxon de Belostoma Latreille, 1807, que se inclui no grupo subspinosum proposto por LAUCK (1962). Este grupo reúne, até o momento, as espécies norte-americanas B. subspinosum cupreomicans (Stál, 1854), B. subspinosum subspinosum (Palisot de Beauvois, 1920), e as sul-americanas B. ellipticum Latreille, 1833, B. anurum (Herrich-Schaffer, 1848), B. asiaticum (Mayr, 1863), B. elongatum Montandon, 1908, B. cummingsi De Carlo, 1930, B. dallasi De Carlo, 1930, B. columbiae Lauck, 1962, B. guianae Lauck, 1962; incluindo-se também, pelas diagnoses, B. bordoni De Carlo, 1966, B. doesburgi De Carlo, 1966 (DE CARLO, 1966) e B. pseudoguianae Roback & Nieser, 1974 (ROBACK & NIESER, 1974), descritas posteriormente. O holötipo está depositado no Museu de Ciências Naturais (MCN) da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, 90001-970 Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996 4 LANZER-DE-SOUZA Belostoma cachoeirinhensis, sp. n. (Figs. 1-7) S (Holótipo). Coloração geral castanho-clara. Olhos pretos. Região anterior do pronoto com manchas esparsas castanho-escuras e duas faixas marginais estreitas, ama- reladas. Escutelo castanho-escuro; na região anterior uma larga faixa central quase pre- ta. Vértice posterior do escutelo com uma discreta mancha amarela em forma de V. Cório com pêlos dourados, formando uma mancha amarela próxima ao ângulo formado entre a sutura da membrana e a do clavo. Abdômen castanho-amarelado, os três últimos esternitos com manchas marginais, formando uma faixa castanho-escura em cada lado, próximo da borda. Anteóculos menor que o interóculos. Espaço interocular sem carena, bem elevado em relação à margem dos olhos, de comprimento e largura iguais. Clípeo não atinge a linha ocular (fig. 1). Rostro com o 1º e 2º segmentos de comprimento quase igual (fig. 2). Olhos com margem externa arredondada, subglobosos (fig. 1). Região anterior do pronoto com as bordas bem dilatadas; comprimento, na linha média, cerca da metade da largura correspondente à borda posterior; sem carena mediana. Fossetas do pronoto bem marcadas. Carena prosternal elevada e parcialmente truncada (fig. 3). Escutelo com a região posterior nitidamente mais elevada que a anterior; sem carena mediana; alcançan- do a linha nodal. Clavo sem nervuras visíveis. Cório com rede de nervuras bem marcada. Pilosidade abdominal densa, revestindo somente a metade do conexivo, encobrindo os espiráculos e estendendo-se ao redor do opérculo genital (fig. 4). Armadura genital (figs. 5-7). Medidas em mm. Comprimento total 33,1; largura 14,4. Largura do olho 2,0. Com- primento interocular 2,7; largura interocular 2,7; comprimento anteocular 2,2. Distân- cia do clípeo à linha ocular 0,2. Segmentos do rostro, 1º: 2,8; 2º: 2,5.Pronoto: compri- mento na linha média 5,5; largura 10,2. Escutelo: largura 7,0; comprimento na linha média 6,0. Etimologia: O nome específico refere-se à localidade-tipo. Material-tipo. BRASIL.Rio Grande do Sul: Cachoeirinha, Estação Experimental do Arroz (EEA/IRGA). Holótipo 5, 20.X1.1980, M. E. L. de Souza col. (MCN 136.643). Diagnose. B. cachoeirinhensis, sp.n. agrupa-se às espécies sul-americanas do gru- po subspinosum junto com B. cummingsi (comprimento 34,5-38 mm, largura 14,8-16 mm) e, como esta, diferindo de todas as demais do grupo por possuir pilosidade abdomi- nal estendendo-se ao redor do opérculo genital. Diferencia-se de B. cummingsi pela for- ma menos elíptica do corpo, na quase inexistente diferença entre o tamanho do 1º e 2º segmentos do rostro, pelo clípeo afastado da linha ocular, pelo interóculos de compri- mento igual à sua largura, pela forma da carena prosternal e, significativamente, pela armadura genital do macho (fig. 5-7), comparando-a com os esboços figurados por LAUCK (1962:60, fig. 38) e SCHNACK (1976:58, fig. 23). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996 Nova espécie brasileira do gênero Belostoma... 5 NN AME N) Figs.1-7.Belostoma cachoeirinhensis, sp. n. holötipo 9. 1, cabeça em vista dorsal, linha ocular e olhos; 2, segmentos do rostro, vista lateral; 3, carena prosternal, vista lateral; 4, pilosidade abdominal dorsal; genitália: 5, vista lateral; 6, metade dorsal; 7, metade ventral. Figs. 5 e 7 na mesma escala. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996 LANZER-DE-SOUZA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE CARLO, J. A. 1966. Un genero, nuevas especies y referencias de otras poco conocidas de la familia Belostomatidae (Hemiptera). Revta Soc. ent. argent. Buenos Aires, 28(1/4):97-109. LAUCK, D.R. 1962. A monograph of the genus Belostoma (Hemiptera) Part I. Introduction and B. dentatum and subpinosum groups. Bull Chicago Acad. Sci., Chicago, 11(3):34-81. ROBACK, S.S. & NIESER, N. 1974. Aquatic Hemiptera (Heteroptera) from the Ilanos of Colombia. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, 126(4):38-40. R a SCHNACK, J.A. 1976. Insecta Hemiptera Belostomatidae. In: FUNDACION PARA LA EDUCACION, LA CIENCIA Y LA CULTURA. Fauna de agua dulce de la República Argentina. Buenos Aires, FECIC. Fasc. 1, p.1-66. Recebido em 10.04.1995; aceito em 5.09.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 3-6, 04 out. 1996 HISTOLOGICAL STUDY OF THE DIGESTIVE TRACT OF DASYPUS HYBRIDUS AND ZAEDYUS PICHYI (MAMMALIA, DASYPODIDAE) Silvia Estecondo ' Stella Maris Codön ! Emma B. Casanave ! ABSTRACT The histomorphology of the digestive tract of the armadillos Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) and Zaedyus pichyi (Desmarest, 1804) was studied. It is similar to that of monogastric mammals. As in Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) and C. vellerosus (Gray, 1865) there is a caecum between the small and the large intestine. The pancreas of D. hybridus presents islets of Langerhans with irregular shape; in Z. pichyi they are round. KEYWORDS: Armadillos, histology, digestive tract, mammals. INTRODUCTION Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) and Zaedyus pichyi (Desmarest, 1804) are south american mammals very common in Argentina. D. hybridus is also found in Paraguay, Uruguay and in the south of Brazil (TALMAGE & BUCHANAN, 1954). Z. pichyi also lives in Chile (CABRERA, 1958). According to REDFORD (1985), Zaedyus is carnivorous-omnivorous and Dasypus insectivorous. The literature dealing with histomorphological aspects of the digestive tract of the armadillos is scarce (GRASSE, 1955; RIET CORREA et al., 1965; ESTECONDO et al., 1995). CUBA CAPARO (1979) partially studied Dasypus hybridus. We present the histology of the digestive tract of Zaedyus pichyi and Dasypus hybridus. MATERIAL AND METHODS Adult animals of both sexes, from Bahia Blanca area, Buenos Aires, Argentina, were anesthetized with sodium tiopentone (i.p.), perfunded with Bouin’s fluid, dehydrated, embedded in paraffin and sectioned at 5-7 1. Laboratorio de Histología Animal, Departamento de Biología, Universidad Nacional del Sur, San Juan 670, (8000) Bahía Blanca, República Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996 8 ESTECONDO; CODÓN & CASANAVE um thickness. Sections were stained with hematoxylin and eosin, Masson’s trichrome, Azan of Heidenhein and peryodic acid Schiff”s reaction. The microscopie slides are deposited in the laboratory of Animal Histology of the Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca. RESULTS The mucosa of the esophagus of Dasypus hybridus and Zaedyus pichyi has longi- tudinal folds, that allow the expansion of the organ, they are covered by stratified unqueratinized squamous epithelium (fig. 1, e) that becomes thicker toward the passage to the stomach; lamina propria (lp) of dense connective tissue. Toward the posterior half of the esophagus begins to appear smooth muscle fibers of longitudinal arrangement belonging to the muscularis mucosae (mm). The submucosa (s) penetrates in the mucosal folds; it is made up of loose connective tissue with a great number of blood vessels and mucous acini (ma). The muscular layer is formed by striated muscle fibers and consists of two layers, internal circular and external longitudinal. In the posterior portion of the organ smooth muscle fibers begin to be intermixed within the circular layer. The adventitia consists of loose connective tissue, covered by a single layer of squamous epithelium. In the gastro-esophageal junction, the squamous stratified epithelium is replaced by a simple cylindrical one. The muscular is composed by two smooth muscle layers. The internal with circular arrangement, widens forming a sphincter. The external is longitudinal. The mucosa of the stomach is lined with a simple columnar epithelium, tall, surmounted by a top plate. The corion, scarce, is found among the gastric glands. The glands are simple tubular with three different types: (1) cardial glands, restricted to the cardial region of the stomach, they are coiled and formed by mucous cells; (2) fundic glands (fig. 2, fg), the most abundant, constituted by the four characteristic cellular types of mammals: surface epithelial cells, mucous neck cells, chief or zymogen cells and parietal or oxintic cells; (3) piloric glands (fig. 3, pg), restricted to the final portion of the stomach, they are constituted by mucous cells. The muscularis mucosae constituted by smooth muscle fibers with longitudinal arrangement, is observed between the corion and the submucosa. From the corpofundic portion of the stomach, the muscularis mucosae is formed by two smooth muscle layers. From the inner circular one, run fibers that penetrate among the glands; the outer layer is constituted by longitudinal fibers. This arrangement remains throughout the digestive tract. The submucosa is made of loose connective tissue highly vascularized. The mus- cular layer is formed by smooth muscular fibers arranged in two layers, the inner circu- lar and the exterior longitudinal. The last one is more prominent toward the piloric portion of the stomach. Outside of the muscle layer there is the serosa of loose connective tissue, covered by a single layer of flattened mesothelial cells. A muscular sphincter separates the stomach from the small intestine. The small intestine can be divided in three regions, duodenum, jejunum and ileum. There are folds formed by mucosa and submucosa and villi (fig. 4, v), that included only the mucosa layer. Invaginations of the epithelium constitute the glands of Lieberkühn. The epithelium that covers the mucosa consists of a single layer mainly composed of Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996 Histological study of the digestive tract... 9 columnar absorptive cells with striated border. Among these cells there are goblet cells that increase in number toward the caecum. The lamina propria is narrow and made up of loose connective tissue. The fibers of the inner layer of the muscularis mucosae penetrate in the villi and between the glands. The submucosa layer, composed of loose connective tissue highly vascularized, form the core of the mucosal folds. The muscular layer is made up of smooth muscle with typical arrangement. The serosa of loose connective tissue is covered by a mesothelium. In the duodenum the villi are shorter than in the jejunum and ileum, and there are glands of Brünner in the submucosa. In the jejunum and ileum there are more goblet cells than in the duodenum, there are no glands of Briinner and the submucosa is thinner. There are lymphatic nodules in the corion and in the submucosa. Between the small and the large intestine there is a caecum. In the passage from the small intestine to the caecum there is a muscular sphincter. The caecum differs from the small intestine because it has no villi (fig. 5). Mucosa, submucosa, muscular and serosa present characteristic arrangement. Between the caecum and the large intestine there is no muscular sphincter. Histologically the large intestine (fig. 6) resembles the caecum. The epithelium (e) is made up of a single layer of columnar cells with striated border. The goblet cells increase in number toward the rectum. The rectum (fig. 7) 1s histologically similar to the large intestine. Nevertheless the external muscular layer is thicker than the inner one. In the transition from the rectum to the anal region the epithelium becomes stratified squamous. A few distance from this passage, it becomes queratinized. The liver, the gall bladder and the exocrin portion of the pancreas present the typical histological structure found in mammals. The islets of Langerhans (1) are round in Z. pichyi (fig. 8). In Dasypus they are irregular in form and size (fig. 9). DISCUSSION The digestive tracts of Z. pichyi and D. hybridus are histologically very similar and are comparable to those of Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) and C. vellerosus (Gray, 1865); (ESTECONDO et al., 1995). They have all the typical monogastric mammals structure. As was suggested for C. villosus and C. vellerosus (ESTECONDO et al., 1995), the sphincter that separates the caecum from the small intestine might participate in the regulation of the intestinal flow. CUBA-CAPARO (1979) indicates the presence of a caecum with villi in D. hybridus and observed in this organ the presence of tubular glands similar to those of the gastric cardial region. According to our observations, the caecum of Z. pichyi and D. hybridus are histologically similar to the large intestine but none of the two organs presents villi or cardial like glands. The pancreas of Z. pichyi resembles that of C. villosus (ESTECONDO et al., 1995). The pancreas of Dasypus hybridus is comparable to that of C. vellerosus (ESTECONDO et al., 1995) and to that of D. septemcinctus (Linnaeus, 1758) (RIET-CORREA et al., 1965). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996 Z CODON & CASANAVE . ’ ESTECONDO 10 "url 09 “p °7 “T "SSI “um HQI “g “SI :sıeg “(MA “A Sesoanungns ‘s ‘spue]3 »LopId “8d :sesoanw sLrejnosnuu ‘un “rute snoonuu “eu ‘erıdord eurure] ‘dj ‘spuej3 orpuny ‘37 “uinrjoyyido ‘9) ‘(uosseW) QUTISSJUI [[eUIS SU] JO MIA [eIdUos “p "(UOSSPJA) spue|S ouojId tg :14121d 7 (uosseW) yruioIs au jo SPUR] oipuny 7 :smpLigámy sndásna ‘(uosseW) uonoas [esıaasuen snseudoso “| :14721d sn&popz +-| "SSI 7-12, 04 out. 1996 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81) Histological study of the digestive tract... "um 09 ‘6-5 "SSIJ :sıeg "(2soonuigns ‘s isesoonuu sLrepnosnui *uuu :repnosnuí ‘ ui ‘erıdoad eurure] ‘di é sueyI1odue7 JO SI9]SI ‘ 1 {wınıjoyy1da ‘ 9) (uosseW) seoJourd ‘6 :SNPIIKY° (UOsseW) ses1ourd “8 (uosseW) wnJ024 “7 :14yaıd'Z°(uossew) Junsajur sFr] ‘g “(UOSSEJA) UUNIALO Jo MaIA [E.IOUST *G :snp1igKy sndispa 6-5 SSH 7-12, 04 out. 1996 . Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81) 12 ESTECONDO; CODÓN & CASANAVE REFERENCES CABRERA, A. 1958. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Revta Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, 4: 1-307. CUBA-CAPARO, A. 1979. Atlas de histología del armadillo de 7- bandas Dasypus hybridus. Buenos Aires. Panamerican Center of Zoonosis, OPS/OMS. 166 p. ESTECONDO, S.; CODONS.M. & CASANAVE, E. B. 1995. Histología del tracto digestivo deChaetophractus villosus (Desmarest, 1804) y C. vellerosus (Gray, 1865) (Mammalia, Dasypodidae). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (78): 9- 18. GRASSE, P.P. 1955. Ordre des Edentes. In: GRASSE, P.P. ed. Traité de Zoologie. Paris. Masson. v. 17, p. 1182-1266. REDFORD, K.H. 1985. Food habits of armadillos (Xenarthra: Dasypodidae). In: MONTGOMERY, G. G. ed. The evolution and ecology of Armadillos, Sloths and Vermilinguas. Washington, Smith. Inst. p. 429- 437. RIET-CORREA, P; MARQUES, M. & HAASE, H. 1965. Pancreas extractable insulin and islets structure of the armadillo Dasypus septemcinctus. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 25 (3): 249-252. TALMAGE, R. V. & BUCHANAN, G. D. 1954. The armadillo Dasypus novemcinctus. Rice Inst., Pamphlet, 41: 1-135. Recebido em 28.03.1995; aceito em 11.09.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 7-12, 04 out. 1996 REDESCRIPCIÓN DE OTOCINCLUS FLEXILIS COPE, 1894 (SILURIFORMES, LORICARIIDAE, HYPOPTOPOMATINAE) CON UN NUEVO SINÔNIMO! Adriana Elbia Aquino”? ABSTRACT REDESCRIPTION OF OTOCINCLUS FLEXILIS COPE, 1894 (SILURIFORMES, LORICARIIDAE, HYPOPTOPOMATINAE) WITH A NEW SYNONYM. Otocinclus flexilis Cope, 1894, distributed from Rio Grande do Sul, Brazil, to Buenos Aires, Argentina, is redescribed. Otocinclus arnoldi Regan, 1909, is proposed as anew junior synonym, supported by the analysis of morphometrics (supraoccipital height), meristics (longi- tudinal series of plates) and color pattern. KEYWORDS. Otocinclus, Hypoptopomatinae, Loricariidae, Neotropical freshwater, Taxonomy. INTRODUCCIÓN El género Otocinclus Cope, 1871 comprende a un grupo de loricáridos distribuidos en las cuencas de los ríos Orinoco, Amazonas, San Francisco, Río de la Plata y ríos costeros del sur de Brasil. La monofilia del género ha sido recientemente cuestionada por SCHAEFER (1991) en un estudio sobre las relaciones filogenéticas de los géneros de Hypoptopomatinae. Tres especies han sido citadas para la Argentina: Otocinclus vittatus Regan, 1904, y O. arnoldi Regan, 1909, ambas descriptas para la cuenca del Plata y O. flexilis Cope, 1894, originalmente descripta para el río Jacuí en el sur de Brasil (LOPEZ et al., 1987; MALABARBA, 1989; AQUINO, 19944). A partir del análisis de material ictiolögico de varias localidades, del examen de material tipo y en base a las descripciones originales, O. flexilis es redescripta, y se propone que O. arnoldi es un sinónimo junior de O. flexilis. MATERIAL Y MÉTODOS La descripción morfométrica y merística se realizó en base a 62 ejemplares adultos, 33 hembras y 29 1, Contribución científica nº 590 del Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A.Ringuelet” (Universidad Nacional de La Plata, UNLP - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, CONICET). 2. Instituto de Limnologia “Dr. Raúl A. Ringuelet” (UNLP- CONICET), Casilla de Correo 712, 1900 La Plata, Argentina. (Becario CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 14 AQUINO machos. Las mediciones se efectuaron con 0,1 mm de precisiön, utilizando un ocular micrométrico incorpora- do al microscopio binocular y un calibre manual. En los caracteres morfométricos utilizados se sigue a GARAVELLO (1977), y los valores se presentan como porcentajes de la longitud estándar o la longitud de la cabeza. La longitud de la cabeza es tomada entre el hocico y el extremo del supraoccipital, y la altura de la cabeza a nivel del supraoccipital. Las placas predorsales son aquellas entre el supraoccipital y la primera espina dorsal en forma de placa, anterior a la espina dorsal defensiva; las placas postdorsales, aquellas entre el fin de la aleta dorsal y el primer radio caudal procurrente dorsal, y las placas postanales, aquellas entre el fin de la aleta anal y el primer radio caudal procurrente ventral. El número de dientes es expresado como el rango registrado respectivamente en premaxilar y dentario, considerando los lados derecho e izquierdo en forma conjunta. El número de centros vertebrales incluye los centros del complejo de Weber. En el examen de caracteres osteológicos y de las placas de origen dérmico, se utilizó material preparado mediante las técnicas de HOLLISTER (1934) y DINGERKUS & UHLER (1977). Las abreviaturas institucionales utilizadas son: The Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP); Museum of Natural History, London (BMNH); Instituto de Limnologia “Dr. RaúlA. Ringuelet”, La Plata (ILPLA); Museo de Ciencias Naturales “Florentino Ameghino”, Santa Fe (MFA-ZV), y Museo de La Plata, La Plata (MLP). En la lista de material examinado la abreviatura “d&t” indica material diafanizado y tenido. Parte del material tipo utilizado (sintipos de Otocinclus flexilis y O. fimbriatus) fue examinado a través de radiografías y mediciones cedidas por la ANSP. Otocinclus flexilis Cope, 1894 (Figs. 1-4) Otocinclus flexilis COPE, 1894:98, pl. 7, fig. 13 (sintipos ANSP 21622-21626 y 21756-21767; localidad tipo: Rio Jacuí, Rio Grande do Sul, Brasil; radiografías examinadas). REGAN, 1904:267; EIGENMANN, 1907:122; 1910:412; FOWLER, 1915:237; 1954:129; DEVINCENCI & TEAGUE, 1942:22, lám.4, fig.1; GOSLINE, 1945:100; POZZI, 1945:263, 275; DE BUEN, 1950: 78: RINGUELET & ARÁMBURU, 1957:20; 1961:52; RINGUELET et al., 1967:393-394; ISBRÜCKER, 1980:82; BERTOLETTI, 1985:121; LÓPEZ et al., 1987:31; SCHAEFER, 1991:6 (relaciones filogeneticas); ALMIRÖN et al., 1994:207-208; AQUINO, 1994b:217-222. Otocinclus fimbriatus COPE, 1894:98-99, pl. 9, fig. 16 (sintipos ANSP 21585-21597 y 21752-21755; localidad tipo: Rio Jacuí, Rio Grande do Sul; Brasil; radiografías examinadas); REGAN, 1904:267 (Syn.); EIGENMANN, 1907:122 (clave). Otocinclus arnoldi REGAN, 1909:234 (holotipo 9? BMNH 1908.12.5.13; localidad tipo:Rio de la Plata, Ar- gentina; examinado). EIGENMANN, 1910:413; FOWLER, 1954:129; RINGUELET & ARÁMBURU, 1957:20; 1961:52; RINGUELET et al., 1967:392; 1975:63, 66; ISBRÜCKER, 1980:81. LÓPEZ et al., 1987:31; IRIART & LÓPEZ, 1989:738-739; BARLA, 1991:166; Syn.n. Diagnosis. Serie longitudinal total de placas 23 a 24 (ocasionalmente 25); las primeras 2-5 con poro. Tres series de placas abdominales: 2 series laterales ordenadas, y en la línea media una placa impar anterior seguida por una serie de placas dispuestas irregularmente. Sin cresta supraoccipital. Fenestras dorsales del complejo pterótico- supracleithrum-postemporal amplias, no uniformemente circulares. Primera espina dorsal representada por un hueso pequefio en forma de “V” con los extremos anteriores truncos; mecanismo para trabar la espina dorsal defensiva presente. Altura del cuerpo 19,3 a 26,5. Descripción. Datos morfométricos y merísticos en tablas I y II. Cabeza redondeada, relativamente grande, hocico corto (fig. 1); ancho cleitral a nivel de la espina dorsal defensiva aproximadamente igual a la altura del cuerpo. Cuerpo algo comprimido. En corte transversal, pedúnculo caudal rectangular y aristado: lados dorsal y ventral planos, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 Redescripción de Otocinclus flexilis... 15 Tabla I. Morfometría y merística de Otocinclus flexilis: (A) holotipo de Otocinclus arnoldi (BMNH1908.12.5.13), y (B) rango, media y desviación estándar (DS) de 62 ejemplares de laguna Chascomús y arroyo El Pescado (Buenos Aires) (ILPLA 204 y 207). Valores expresados en porcentaje de la longitud estándar, a excepción de las variables diámetro orbitario, distancia interorbitaria y longitud de hocico, expresadas como porcentajes de la longitud cabeza. A B A B CARACTER RANGO MEDIA DS Longitud estándar(mm) 44,1 24,8-41,5 31,5 4,5 Aleta dorsal 7 de, Altura cuerpo PDR OBD OS nO, 1,5 Aleta pectoral 1,6 1,6 Longitud cabeza 34,0 30,3-37,1 33,9 1,5 Aleta ventral 1,5 > Altura cabeza DIE] 7222787202 1,1 Aleta anal 1,4 1,4 Ancho cuerpo 22,9 19,6-25,6 22,1 1,1 Aleta caudal 1,14,1791,1441 Distancia predorsal 45,9 38,5-52,4 45,3 2,0 Dientes premaxilares 11-15 Diámetro orbitario 18,6 124-213 17,9 1,7 Dientes maxilares 10-13 Distancia interorbitaria 44,2 44,4-56,0 48,8 2,6 Serie longitudinal 23 23-24 Longitud hocico 44,1 12,2-485 42,3 4,5 Placas predorsales 2 2. Altura pedünculo caudal 11,4 10,6-16,2 13,4 1,5 Placas postdorsales 14 14 Longitud pedünculo caudal 38,0 27,4-48,8 30,1 2,8 Placas postanales 10 10 Tabla IT. Morfometría de Otocinclus flexilis de la laguna Chascomüs y el arroyo El Pescado (Buenos Aires) (ILPLA 204 y 207) discriminando sexos. n, número de ejemplares; DS, desviación estándar. Valores expresados como porcentajes de la longitud estándar, excepto las variables diámetro orbitario, distancia interorbitaria y longitud de hocico, expresadas como porcentajes de la longitud cabeza. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 HEMBRAS MACHOS CARACTER n RANGO MEDIA DS n RANGO MEDIA DS Longitud eständar (mm) So IRA Ss 29 24,8-32,9 29,3 1,8 Altura cuerpo 33 19,3-26,5 23,2 1,8 POP 22,6 dl Longitud cabeza 30 30,3-37,0 33,7 1,6 29 30,6-37,1 34,1 ES) Altura cabeza Sou 22 8 DOS 1,1 29/80 018,3222 7 20,2 1,0 Ancho cuerpo 33 20,4-25,6 22,4 2 29 19,6-23,9 ZEN, 0,9 Distancia predorsal 3 ASS A AST 1,9 29 38,5-49,3 44,9 21 Distancia pectoral-ventral 39170250, 220.6 1,6 29 17,3-21,4 19,6 1,0 Distancia ventral-anal 33 15,8-20,2 17,8 0,9 29 16,4-20,2 17,8 0,9 Diámetro orbitario 30221451E20,02717730 1,4 29 12,4-21,3 18,8 1,6 Distancia interorbitaria 30 45,0-56,0 494 2,7 29 44,4-54,1 48,2 2,2 Longitud hocico 30122 A839, aa O é) 29 40,0-47,4 42,6 1,9 Altura pedúnculo caudal 32 10,6-16,3 13,4 1,7 221587 198 2, Longitud pedünculo caudal SS 721.0-48:8 u SOM ras 29 274-36,9 30,0 1,6 Longitud espina dorsal SD LS OD GA DD 29 21,5-31,2 26,8 2,0 Longitud espina pectoral 33 19,7-27,5 23,1 1,9 29 18,6-24,5 222 1,6 Longitud espina ventral 33 12,6-19,7 15,2 1,5 29 12,6-19,1 15,9 1.9 _ Distancia ventral-hocico SL 3179-477, 5°435 4,6 29 41,5-48,4 45,1 17 16 AQUINO separados de los flancos por una quilla angulada, generalmente con odontodes mayores a los adyacentes. Ojos en posición dorsolateral; altura por debajo de la órbita menor que el diámetro de la órbita. Boca ínfera; superficie de los labios inferior y superior cubierta de papilas y los märgenes con tentáculos pequefios. Un par de barbillas maxilares cortas, con la base del eje cartilaginoso ubicada próxima al extremo distal del maxilar. Dientes en el premaxilar 10 a 15; en el dentario, 10 a 13. Aletas pectorales replegadas alcanzan la base de las ventrales. Origen de la dorsal a igual nivel que el origen de las ventrales, y equidistante del hocico y la base de la caudal. Caudal ahorquillada. Perfil predorsal suavemente convexo. Supraoccipital no sobresaliente y sin cresta; generalmente en el extremo con un parche de odontodes de tamano mayor a los adyacentes. Sistema de canales sensoriales presente en los infraorbitales 1 al 5 y la placa portadora de canal de la mejilla. Preopérculo no visible externamente y sin canal sensorial preopercular. Cuerpo y base de la aleta caudal cubiertos de placas dérmicas, exceptuando la región inferior de la cabeza y la zona adyacente a la base de las aletas pectorales, ventrales, anal y dorsal. Sin placas anteriores a la cintura pectoral. Serie longitudinal con un total de 23-24 placas, ocasionalmente 25; sólo las primeras 2 a 5 tienen canal sensorial. Una línea intercalada de placas determina la superposiciön de las series laterales. Generalmente tres series de placas abdominales: las laterales compuestas por placas elongadas y ordenadas en una serie regular; en la línea media, una placa anterior impar, y detrás, una serie irregular de placas de menor tamafio y de desarrollo variable en la ontogenia; entre las aletas ventrales, las mismas forman un parche compacto de contorno regular. En algunos ejemplares se registró una placa ante- rior impar y dos series laterales, cuya aproximación en la línea media se incrementa con la longitud de los ejemplares. Aleta anal precedida por tres pares de placas laterales y una o dos sobre la línea media de tamafio variable; extremos proximales del par anterior de placas laterales separados entre sí. Puente ventral de la cintura pectoral desprovisto de tegumento; superficie externa cubierta por pequefios odontodes; la lámina del coracoides cierra totalmente la fossa arrector, en la cual se ubica el músculo arrector ventralis profundus. Complejo óseo pterótico-supracleithrum-postemporal con fenestras de tamafio y forma variables; la mayor se ubica dorsalmente a la abertura de la cápsula de la vejiga gaseosa. Aletas con odontodes a lo largo de todos los radios. Espina pectoral sin dientes en forma de sierra. Primera espina dorsal (anterior a la segunda espina dorsal defensiva) en forma de “V” con los extremos anteriores truncos o planos. Mecanismo de trabado de la espina dorsal defensiva presente. Centros vertebrales 28 a 30. Coloración: en material fresco, lateralmente color de fondo amarillo iridiscente; amarillo pálido en ejemplares preservados en alcohol. Una banda lateral oscura se extiende desde el hocico hasta el origen de la aleta caudal; sus características varían de manera intrapoblacional y entre poblaciones: puede constituir una banda continua o fragmenta- da en un número de 3 a 6 manchas de nitidez variable (fig. 2). Esta variación en el patrón de coloración fue también verificada en ejemplares mantenidos en acuario. Hacia el extremo posterior del pedúnculo caudal la banda se ensancha formando una mancha. Dorso algo más claro que los flancos, y con una serie de manchas suaves que se disponen detrás de la aleta dorsal en correspondencia con las manchas laterales cuando éstas están presentes. En vista ventral, cuerpo casi blanco. Aletas con una mancha amplia en la base y barras oscuras transversales. Aleta caudal con una mancha que cubre los radios medios Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 Redescripción de Otocinclus flexilis... 1% EEIIIIIDDINBIIBBIEDIGBRBEBITINNG > OR 3 Figs. 1-3. Otocinclus flexilis: 1, y, vista lateral izquerda (ILPLA 204); 2, variación del patrón de colocación (ILPLA 207), primera columna, 9, segunda columna, S; 3, holotipo de Otocinclus arnoldi, 9, vista lateral derecha. Escala en mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 18 AQUINO y una porciön de los radios del lóbulo inferior, lo que determina un patrón de coloración asimétrico dorsoventralmente, y 3 ó 4 barras transversales. Dimorfismo sexual: machos de longitud estándar superior a 21,0 mm presentan dimorfismo sexual secundario a los lados del pedúnculo caudal. Los odontodes de las últimas 2 ó 3 placas de la serie lateral inferior y algunas placas de la base de los radios de la aleta caudal se distinguen por presentar sus extremos desviados hacia el dorso del cuerpo, siendo la orientaciön general de los odontodes de superfícies adyacentes, hacia el extremo caudal. La concentración de odontodes modificados se incrementa con la longitud de los ejemplares. Así, las diferencias en la disposición y concentración determinan un parche de límites definidos a ambos lados del pedúnculo caudal, ausente en las hembras. Papila genital presente en los machos. Distribución geográfica: ríos costeros de Rio Grande do Sul, y cuencas de los ríos Uruguay, Paraná, Río de la Plata y Salado (Buenos Aires) (fig. 4). El límite meridional conocido de la distribución es aproximadamente a los 35º30"S 58°00’O (laguna de Chascomús, Buenos Aires). Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, Vila Restinga, arroio Passo do Salso, 29, 12.VII.1981, R.E. Reis leg. (MFA ZV-1.833). ARGENTINA. Corrientes: Bella Vista, arroyo Batel, 12, 10.X.1979, A.Miquelarena & J.Casciotta leg. (ILPLA 224); 76,79, 4 d&t, 12.X1.1980, R.Menni et al. leg. (ILPLA 225); charcos de desborde del rio Santa Lucía entre 9 de Julio y Chavarria, 1 9, R.Menni et al. leg. (ILPLA 226); río Santa Lucía, Paso Naranjitos, 1 G, 22, 04.X1.1976, C.Darrieu leg. (ILPLA 227); Bella Vista, 12 2, IX.1987, J.Casciotta leg. (ILPLA 228); 3 d&t (ILPLA 229); Santa Fe: río Colestine, 1 S (MLP XII-61- 22); 5 0, 75 9 (MLP 6-VII-61-32); San José del Rincón, 16 S, 43 9, 02.XI1.1991, L.Fernändez leg. (ILPLA 223); Entre Ríos: 26, 3 9 (MLP 2-11-62-41); 5 &, 5 9 (MLP 2-III-62-45); arroyo Ayuí Grande, 1 9, 01.1.1982, J.Casciotta & F.L.Armengol leg. (ILPLA 219); Gualeguaychú, arroyo La Capilla, 26, 07.VII.1981, J.Casciotta & F.L.Armengol leg. (ILPLA 220); Concepción del Uruguay, 15, E.Maury leg. (ILPLA 221); arroyo Nogoya, 35,96, VII. 1984, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 222); Buenos Aires: Delta del Paraná, 25, 29 (MLP 21- XI-31-26); río Reconquista, 16, 1 9, 23.V.1974, R.Taberner leg. (ILPLA 217); 8 S, X1.1979, R.Taberner leg. (ILPLA 218); BMNH 1908.12.5.13); La Plata, laguna frente al aeroclub, 1 &, 14.VIII.1979 (ILPLA 216); arroyo El Pescado, 12 6, 14 2, 3 d&t, 21.X1.1989, C.Ferraris et al. leg. (ILPLA 207); 19 6, 28 9, 3 d&t, 15.1V.1989, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 208); 85, 7 2, XI1.1989, A.Almirón et al. leg. (ILPLA 209); 19, 09.V.1991, Spagnola et al. leg. (ILPLA 210); 66, 139, 7 d&t, 08.X.1992, A.Almirön et al. leg. (ILPLA 211); 8 &, 19 9, 04.XI1.1992, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 212); arroyo sobre ruta provincial 11,1 0,8 9, 04.X11.1992, A.Miquelarena et al. leg. (ILPLA 213); arroyo Villoldo, 6065, 33 2, 02.VII.1989, Vizcaíno leg. (ILPLA 214); 2 JS‘, 29.V.1982 (ILPLA 215); arroyo Castelli, 1 5,1 2, 27.V.1982 (ILPLA 201); 1 6,19, 29.V.1982 (ILPLA 202); laguna Chascomüs, 49, 1 d&t, 25.V.1985, R.Iriart leg. (ILPLA 204); Gral. Las Heras, arroyo Los Pozos, 1 &, 19, 06.1V.1985, L.F. Aun leg. (ILPLA 205). Discusión. O. arnoldi fue propuesta por REGAN (1909) a partir de un ejemplar hembra, con origen “from the La Plata”. El material tipo es un ejemplar de acuario donado por J. P. Arnold, por lo que la localidad de origen exacta es incierta. La localidad tipo de O. flexilis es el río Jacuí, en Rio Grande do Sul, Brasil. REGAN (1909) distingue a O. arnoldi por presentar el supraoccipital sin cresta mediana y con el extremo fuertemente elevado, alcanzando el nivel del origen de la aleta dorsal (fig. 3). De acuerdo a la descripción original, O. flexilis carece de dichas caracte- rísticas. Sin embargo, la altura a nivel del supraoccipital no puede utilizarse para carac- terizar a O. arnoldi. En el material examinado el extremo de la placa supraoccipital no ' Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 Redescripción de Otocinclus flexilis... 19 # | GRANDE Ri Jacuy BUENOS AIRES 100 Fig. 4 Distribución geográfica de Otocinclus flexilis. Cuadrados=localidades del material revisado; estrella=localidad tipo de O. flexilis (rio Jacui, Rio Grande do Sul, Brasil). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 20 AQUINO alcanza la altura del origen de la aleta dorsal. No obstante, en algunos ejemplares (incluyendo parte de la serie sintipo de O. flexilis y O. fimbriatus) se registra un segundo estado en el que la altura del supraoccipital se aproxima al nivel del origen de la dorsal. Esto, debido a la disposición más cerrada y al mayor desarrollo de los odontodes del extremo del supraoccipital, respecto a la situación de las placas adyacentes. Se comprobó que el holotipo de O. arnoldi exhibe el segundo estado anteriormente mencionado. De acuerdo a nuestras observaciones los caracteres morfométricos y merísticos de O. arnoldi y O. flexilis se superponen (tabla I), semejanza también registrada en las descripciones originales. En relación a la coloración, si bien en las descripciones originales los patrones son diferentes, este carácter es inadecuado para distinguir a O. arnoldi y O. flexilis como especies distintas, ya que el patrón propuesto por REGAN (1909) para caracterizar a O. arnoldi se encuentra dentro del espectro de variación de la pigmentación del material revisado de O. flexilis. REGAN (op. cit.) indica que O. arnoldi presenta una amplia mancha longitudinal oscura en los flancos que finaliza en la base de la caudal (fig. 3). COPE (1894) senala que O. flexilis posee 6 manchas oblongas que se oscurecen en dirección a la cabeza y una serie de manchas en la región dorsal. Sin embargo, en los especímenes examinados se constató que el número de manchas laterales varía de manera intrapoblacional e interpoblacional, presentando desde una banda continua hasta una serie de 3 a 6 manchas de nitidez variable (fig. 2). O. fimbriatus también descripta para el río Jacuí en Rio Grande do Sul, y propuesta como un sinónimo de O. flexilis (REGAN, 1904), presenta 4 manchas en los flancos; este número, incluido en el rango del número del manchas laterales de O. flexilis, apoya la sinonimia entre O. flexilis y O. fimbriatus. En relación a las placas dérmicas modificadas en el pedúnculo caudal de los ma- chos de O. flexilis mayores a 21,0 mm, este tipo de dimorfismo sexual secundario ha sido registrado entre los Hypoptopomatinae también en machos de O. vittatus (AQUINO, 1994b). La única cita de O. flexilis para la Argentina es DEVINCENZI & TEAGUE (1942), con una descripción de material del río Uruguay medio. RINGUELET et al. (1967) reconocen que los ejemplares revisados por DEVINCENZI & TEAGUE (op.cit.) pertenecerían a Otocinclus, aunque discuten la asignación de los mismos a O. flexilis. RINGUELET et al. (op.cit.) cuestionan incluso la validez de O. flexilis, sefialando que la descripción original de COPE (1894) no responde a las características de Otocinclus. Sin embargo, se considera que este cuestionamiento parte de una traducción incorrecta del trabajo original (i.e., “pedúnculo caudal deprimido” en vez de “caras dorsal y ventral del pedúnculo caudal planas”; tampoco hay incongruencias en el patrón de distribución de las placas abdominales). Se reconoce así válida la cita de DEVINCENZI & TEAGUE (1942). En base a lo expuesto, y no habiendo hallado evidencia que apoye la validez de O. arnoldi como especie distinta, se propone que constituye un sinónimo junior de O. flexilis. El área de distribución conocida para esta especie se amplía, extendiéndose desde el estado de Rio Grande do Sul en Brasil (COPE, 1894) hasta el centro-este de la provincia de Buenos Aires en Argentina (IRIART & LOPEZ, 1989). Esta distribución se encuentra en correspondencia con una de las áreas de endemismo de América del Sur propuesta por VARI (1988), que incluye el sistema del Plata y pequefios ríos costeros del sudeste de Brasil. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 Redescripción de Otocinclus flexilis... al Agradecimientos. A Amalia Miquelarena y a Hugo López (ILPLA y MLP) por la lectura crítica y minuciosa del manuscrito. A Roberto Reis (MCP), Scott Schaefer (ANSP) y referees anönimos de Iheringia por sus correcciones y sugerencias. Por el préstamo y el envio de fotografias y mediciones de material tipo respectivamente, a James Chambers (BMNH) y Scott Schaefer (ANSP). Por el préstamo de material de colecciön a Amalia Miquelarena (ILPLA), Carlos Virasoro (MFA-ZV) y Hugo López (MLP). REFERENCIAS BIBLIOGRÄFICAS ALMIRON, A.; GARCIA, M.; PROTOGINO, L. & SOLARI, L. 1994. Observaciones ictiolögicas y limnolögicas del arroyo “El Pescado” (Buenos Aires, Argentina). Tankay, Tucumán, 1: 207-208. AQUINO, A.E. 1994a. Biosistemática de los Hypoptopomatinae (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) de la Argentina, La Plata, 129 p., Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de La Plata. (No publicado) — . 1994b. Secondary sexual dimorphism of the dermal skeleton in two species of the hypoptopomatine genus Otocinclus (Siluriformes: Loricariidae). Ichthyol. Explor. Freshwaters, München, 5(3): 217-222. BARLA, M.J. 1991. Species composition, richness and diversity of fish assemblajes in different habitats of a pampean lake (Argentina). Annls Limnol., Paris, 27(2):163-173. BERTOLETTI, J.J. 1985. Aspectos sistemáticos e biológicos da ictiofauna do rio Uruguai. Veritas, Porto Alegre, 30(117):93-129. COPE, E.D. 1894. On the fishes obtained by the naturalist expedition in the Rio Grande do Sul. Proc. Am. phil. Soc., Philadelphia, 33: 84-118. DE BUEN, F. 1950. El Mar de Solís y su Fauna de Peces (2.a parte). Serv. Oceanog. y de Pesca, Publicaciones Científicas, Buenos Aires, (2): 49-144. DEVINCENZI, G.J. & TEAGUE, G.W. 1942. Ictiofauna del Río Uruguay medio. An. Mus. Hist. nat. Montevideo, 2.a serie, Montevideo, 5(4): 1-104. DINGERKUS, G. & UHLER, L.D. 1977. Enzime clearing of alcian blue stained whole small vertebrates for demonstration of cartilage. Stain Technol., New York, 52(4): 229-232. EIGENMANN, C.H. 1907. VII. On further collections of fishes from Paraguay. Ann. Carneg . Mus., Pittsburgh, 4: 110-157. — 1910. Catalogue of the Fresh-water fishes of tropical and south temperate America. Rep. Princenton Univ. Exped. Patogonia 1896-1899 Zoology, Princenton, 3(2), 375-510. FOWLER, H.W. 1915. Notes on Nematognathous fishes. Proc. Amer. phil. Soc., Philadelphia, 67: 203-243. — . 1954. Os peixes de água doce do Brasil (4ta entrega). Arq. Zool. Est. S. Paulo, São Paulo, 9: 1-400. GARAVELLO, J.C. 1977. Systematics and geographical distribution of the genus Paratocinclus Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Ostariophysi, Loricariidae). Arg. Zool., Est. S. Paulo, São Paulo, 28(4): 1-37. GOSLINE, W.A. 1945. Catálogo dos Nematognatos de agua-doce da America do Sul y Central. Bolm. Mus. nac. Rio de J., Nov. Ser., Zool., Rio de Janeiro, 33:1-138. HOLLISTER, G. 1934. Clearing and dyeing fish for bone study. Zoologica, New York, 12: 89-101. IRIART, N.R.& LOPEZ, H.L. 1989. Nuevas citas para la ictiofauna de la Pampasia deprimida. Limnobios, La Plata, 2(10): 738-739. ISBRUCKER, 1.J.H. 1980. Classification and catalogue of the mailed Loricariidae (Pisces, Siluriformes). Versl. tech. Geg., Inst. Taxon.Zoöl. (Zoöl. Mus.), Univ. Amsterdam, Amsterdam, 22:1-176. LOPEZ, H.L., MENNI, R.C. & MIQUELARENA, A.M. 1987. Lista de los peces de agua dulce de la Argenti- na. Biol. Acuát., La Plata, 12: 1-50. MALABARBA, L.R. 1989. Histórico sistemático e lista comentada das espécies de peixes de água doce do sistema da Laguna dos Patos, Rio Grande do Sul, Brasil. Comun. Mus. Cienc. PUCRS, Sér. Zool., Porto Alegre, 2(8): 107-179. POZZI, D.J. 1945. Sistemática y distribución de los peces de agua dulce de la República Argentina. An. Soc. Arg. Est. Geog., GAEA, Buenos Aires, 7(2):239-292. REGAN, C.T. 1904. A monograph of the fishes of the family Loricariidae. Trans. zool. Soc. Lond., London, 18: 191-350. REGAN, C.T. 1909. Description of three new freshwater fishes from South America, presented to the British Museum by Herr J. Paul Arnold. Ann. Mag. nat. Hist.,ser. 8, London, 3(4): 234. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 m 159} AQUINO RINGUELET, R.A. 1975. Zoogeografia y ecologia de los peces de aguas continentales de la Argentina y consideraciones sobre las áreas ictiolögicas de América del Sur. Ecosur, 2(3):1-122. RINGUELET, R.A. & ARAMBURU, R.H. 1957. Enumeración sistemática de los vertebrados de la Provincia de Buenos Aires. Mrio. Asuntos Agrarios, Buenos Aires, 119:1-94. RINGUELET, R.A. & ARAMBURU, R.H. 1961. Peces argentinos de agua dulce. Agro, Buenos Aires, 3(7):1-98. RINGUELET, R.A.; ARAMBURU, R.H. & ARAMBURU, A.A. de. 1967. Los peces argentinos de agua dulce. La Plata, Com. Inv. Cient. Prov. Bs.As. 602 p. SCHAEFER, S.A. 1991. Phylogenetic analysis of the loricariid subfamily Hypoptopomatinae (Pisces: Siluroidei: Loricariidae), with comments on generic diagnoses and geographic distribution. Zool. J. Linn. Soc., London, 102: 1-41. VARI, R.P. 1988. The Curimatidae, a lowland Neotropical fish family (Pisces: Characiformes); distribution, endemism, and phylogenetic biogeography. In: VANZOLINI, PE. & HEYER, WR. Proceedings of a workshop on neotropical distribution patterns, Rio de Janeiro, p.343-378. Recebido em 24.11.1994: aceito em 11.09.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 13-22, 04 out. 1996 DESCRIPCIÓN DE TRES NUEVAS ESPECIES DE LYSSOMANES DE BRASIL (ARANEAE, SALTICIDAE) Maria Elena Galiano! ABSTRACT DESCRIPTION OF THREE NEW SPECIES OF LYSSOMANES FROM BRAZIL (ARANEAE, SALTICIDAE). Lyssomanes vinocurae sp. n. from Bahia, L. tapirapensis sp. n. from Mato Grosso and L. fossor sp. n. from Minas Gerais, Brazil, are described. KEYWORDS. Araneae, Salticidae, Lyssomanes, new species, Brazil. INTRODUCCIÓN Los caracteres diagnósticos de la subfamilia Lyssomaninae fueron fijados por GALIANO (1976); posteriormente fue dividida en tres grupos por WANLESS (1980), en cuyo grupo II se incluyen los dos únicos géneros sudamericanos, Lyssomanes Hentz, 1845 y Chinoscopus Simon, 1901. Luego de una revisión de todas las especies de Lyssomanes conocidas hasta 1980 (GALIANO, 1980), se describieron otras 10 especies (BRIGNOLI, 1984; GALIANO, 1984; JIMENEZ & TEJAS, 1993), con lo cual el género cuenta con 64 especies existentes y 2 extintas (WUNDERLICH, 1988; REISKIND, 1989). Se conocen ambos sexos de 36 especies (56,2%). La escasez de especímenes en las colecciones, procedentes de algunas áreas poco colectadas, hace que se considere de utilidad la descripción de los ejemplares que aquí se tratan, pese a que el conocimiento de dos de las especies se base en un solo sexo. MATERIAL Y MÉTODOS Las medidas se expresan en milímetros y se han tomado según GALIANO (1962) y la quetotaxia según PLATNICK & SHADAB (1975), con algunas modificaciones. Abreviaturas: MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”; MZSP, Museo de Zoologia, Universidade de São Paulo; v, ventral; p, prolateral; r, retrolateral; ap, apical; b, basal; OMA, OLA y OLP, ojos medios anteriores, laterales anteriores y laterales posteriores, respectivamente; RC, región cefálica. 1. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. (Investigadora del CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 24 GALIANO Lyssomanes vinocurae Sp. n. (Figs. 1-7) Etimologia. El nombre de la especie es un homenaje a la abogada Berta Vinocur, por la ayuda brindada a la autora en cuestiones legales. Diagnosis diferencial. Lyssomanes vinocurae es semejante a L. longipes (Taczanowski, 1871) y a L. tenuis Peckham & Wheeler, 1889, que integran el grupo longipes ( GALIANO, 1980). L. vinocurae se diferencia de ambas especies por la quetotaxia: en patas I y Il hay sólo 1 par de espinas látero-ventrales medianas en fémures y 3 pares en metatarsos, en tanto que L. longipes y L.tenuis tienen 2 pares ventrales en fémures y 5 o 6 en metatarsos. L. vinocurae es más parecida a L. tenuis, de la que se distingue por tener manchas pardas menos extensas (fig. 3), el bulbo con el émbolo más corto, la apófisis mediana muy larga, delgada e implantada sobre un área membranosa y el borde del lóbulo retrolateral del tegulum, membranoso y transparente (figs.1, 2). Conductos de copulaciön del epigino mucho más cortos enL. vinocurae que en L. tenuis, los brazos de las espermatecas de L. vinocurae de igual grosor y orientados diferente- mente que en L. tenuis (figs. 5, 6). Descripción. Holotipo 5. Largo total 5,27. Prosoma: largo 1,90; ancho 1,63; alto 1,10. Clipeo: alto 0,12. Area ocular: largo 1,02; ancho de la 1º hilera, 1,05; de la 2°, 1,00; de la 3º, 0,46; de la 4°, 0,83. Distancias entre 2° y 3º hileras, 0,20; entre 3° y 4°, 0,32. Diámetro de ojos: OMA 0,53, OLA 0,33, OLP 0,28. Esternón: largo 0,97; ancho 0,87. Quelíceros: moderadamente largos, divergentes en la mitad distal; promargen con 3 dientes en el ángulo; retromargen con 6 dientes (fig. 7). Quetotaxia: Fémures I, I dl-1-1, pl,rl, látero-v2; HI dl-1- 1, pl-1,rl-1; IV dl-1-1, pl-1, rl. Patellas III, IV di. Tibias I v2-2- 2-2-2; II dl, v2-2-2-2-2; HI dl-1, pl-1, rl-1; IV di-1, pl, rl-1. Metatarsos I, II v2-2-2; IH pl,rl-1. Palpos, fémur dl-1-1, pl, rl; patella dl; tibia pl-1; cymbium dlb, pl-1,rl. Palpo: figs. 1, 2. Opistosoma, largo 3,27. Color en alcohol. Amarillo pálido (el ejemplar parece haber mudado recientemente). Margen del prosoma con angosta banda parda, que alcanza el borde externo de OMA. Clípeo amarillo, sin barba. Banda longitudinal pardo claro en el decli- ve torácico. Ojos en grandes manchas negras; pelos blancos en los lados del área ocular y pelos blanco nacarado en un triángulo en el margen anterior del prosoma. Quelíceros, piezas bucales y esternón, amarillo pálido. Opistosoma amarillo pálido, con bandas gris negruzco (fig. 3). Hileras negruzcas. Todas las patas amarillo pálido, con manchas par- das así: patas I y II, retrolateral apical en fémur y patella; retrolateral basal y ambos lados apicales en tibia; ambas caras laterales de metatarso y tarso. Pata III apenas oscurecida en ápices de tibia, metatarso y tarso. Pata IV levemente oscurecida en ambas caras laterales de base y ápice de tibia; retrolateral en metatarso; tarso pardo claro. Alotipo 9. Largo total 4,73. Prosoma: largo 1,87; ancho 1,40; alto 1,10. Clípeo: alto 0,13. Area ocular: largo 0,98; ancho de la l? hilera, 0,98; de la 2? 0,97; de la 3º, 0,42; de la 4º, 0,80. Distancias entre los ojos de la 2º y 3º hileras, 0,20; de la 3º y 4º, 0,33. Diámetros de ojos: OMA 0,50, OLA 0,32, OLP 0,30. Quelíceros cortos, promargen con Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 25 Figs. 1-3. Lyssomanes vinocurae sp. n., holotipo G, palpo: 1, retrolateral; 2, ventral; 3, cuerpo, dorsal. Escala 0,5 mm. 3 dientes, retromargen con 6. Quetotaxia: Fémures I, II d1-1-1, pl, rl, lätero-v2; HI, IV dl-1-1, pl,rl. Patellas II, IV di. Tibias I, II v2-2-2-2-2; MI dl-1, pl, r1; IV dl-l, rl. Metatarsos I, II v2-2-2; IH pl, rl. Opistosoma, largo 2,67. Epigino: figs. 5, 6. Color en alcohol. Esencialmente como en el macho, pero con manchas negruzcas mäs reducidas (fig. 4). Patas amarillo pälido con manchas asi: pata I, bandas en ambas caras laterales en base y ápice de fémur y de patella, tercios basal y apical de tibia y mitad basal de metatarso. Pata II con mancha retrolateral subapical en tibia. Patas III y IV apenas oscurecidas en ápice de tibias. Palpos amarillos. Cara anterior del quelícero con manchita parda basal. Clípeo con manchita marginal media. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 26 GALIANO Material típico. BRASIL, Bahia: Trancoso (25 km S de Porto Seguro), holotipo S (MACN 9365) y alotipo 2 (MACN 9366), M. J. Ramírez. col, 20.1.1993. Nota. El macho y la hembra fueron colectados en una misma área; la similitud en la proporción de los anchos de las hileras oculares y del patrón de disefio de manchas, permite afirmar que pertenecen a la misma especie. Los especímenes fueron colectados con red, golpeando en el follaje de los árboles que bordean las arenas de la playa. Lyssomanes tapirapensis sp. n. (Figs. 8-10) Etimología. El nombre de la especie es un adjetivo derivado de la localidad típi- ca. Diagnosis diferencial. Especie del grupo robustus (GALIANO, 1980), parecida a L. velox Peckham & Wheeler, 1889 y a L. taczanowski Galiano, 1980. Se distingue de L. velox por no tener colorido negruzco, por el émbolo cilíndrico y no acintado (fig. 10) como en L. velox y por tener muy desarrollado el lóbulo membranoso que acompafia a la apöfisis media (fig. 9). Se diferencia de L. taczanowski por su menor tamafio, por el lóbulo membranoso más largo y delgado, por el émbolo más largo y por el diferente recorrido del conducto espermätico en el tegulum (fig. 9). Descripción. Holotipo 3. Largo total 5,87. Prosoma: (fig. 8) largo 2,47; ancho 1,87; alto 1,40. Clípeo: alto 0,17. Area ocular: largo 1,20; ancho de la 1º hilera, 1,23; de la 2°, 1,27; de la 3º, 0,62; de la 4°, 1,02. Distancias entre 2? y 3º hileras, 0,20; entre 3° y 4°, 0,35. Diámetro de ojos: OMA 0,65, OLA 0,42, OLP 0,40. Esternón: largo 1,17, ancho 1,03. Quelíceros verticales, cortos; promargen con 3 dientes, retromargen con 6. Quetotaxia: Fémures I, II, II dl-1-1, pl-1, rl-1; IV dl-1-1, pl-1, rl. Patellas I-IV dl. Tibias I, Il dl-1,v2-2-2,p1-1,rl-1; WIdl-1,v2,pl-1,rl-1; IV dl-1,pl, rl-1. Metatarsos I, I v2-2-2, plb, rlb; HI v2, pl-1-1, rl-1; IV vIrb; pl-1-1, rl-1. Palpos: fémur dl, pl; patella dl; tibia dl-1; cymbium dl, verticilo apical 4. Palpos: figs. 9, 10. Opistosoma, largo 3,10. Color en alcohol. Prosoma anaranjado amarillento, con RC amarilla; pelos ocula- res amarillos cubriendo las manchas negras y el centro del área ocular. Opistosoma amarillo, con un par de manchas circulares negruzcas aproximadamente en la mitad del dorso; región apical negruzca; hileras y vientre amarillos. Patas amarillas, el tercio apical de fémures, base y ápice de tibias, oscurecidos. Metatarsos amarillos. Tarsos I ligeramente ensanchados en sentido vertical, con fimbrias dorsales y ventrales, poco densas; los otros tarsos, amarillo pardusco. Material típico. BRASIL, Mato Grosso: Barra do Tapirape, holotipo S (MZSP, DZ 9273), Malkin col, 1-15.1.1966. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 27 Figs. 4-7. Lyssomanes vinocurae sp. n., alotipo®; 4, opistosoma, dorsal; epigino: 5, vista ventral; 6, clarificado, vista dorsal; holotipo I; 7, quelícero, cara posterior. Escalas 4 y 7, 0,5 mm; 5 y 6, 100 um. Lyssomanes fossor sp. n. (Figs. 11-13) Etimología. Del latín fossor, minero, en alusión a la procedencia. Diagnosis diferencial. L. fossor se asemeja a las especies del grupo nigrofimbriatus (GALIANO, 1980) por la quetotaxia, las proporciones del área ocular, el epigino con Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 28 GALIANO Figs. 8-10. Lyssomanes tapirapensis sp. n., holotipo G: 8, prosoma; palpo: 9, retrolateral; 10, ventral. Escala 0,5 mm. dos orificios de entrada y conductos de copulaciön cortos (figs. 12, 13). Se diferencia porque los orifícios están próximos a la línea media y no ampliamente separados como en L. nigrofimbriatus, y los conductos se orientan de atrás hacia adelante y no a la inver- sa como en dicha especie. La ubicación de L. fossor en alguno de los grupos anterior- mente delimitados, por el momento es imposible. Descripción. Holotipo 2. Largo total 5,53. Prosoma: (fig. 11) largo 2,33, ancho 1,83, alto 1,07. Clípeo: alto 0,18. Area ocular: largo 0,90; ancho de la 1º hilera, 1,13; de la 2º, 1,28; de la 3º, 0,83; de la 4º, 0,97. Distancias entre los ojos de la 2? y 3º hileras, 0,15, entre 3º y 4º, 0,32. Diámetros de ojos: OMA 0,57, OLA 0,28, OLP 0,27. Quelíceros: promargen con 3 dientes, retromargen con 5. Quetotaxia: Fémures I, II, IH d1-1-1, pl-1, rl-1; IV dl-1-1, rlap. Patellas I-IV di. Tibias I, II dl-1, v2-2-2-2, pl, rl; HI di-l, v2, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 Descripción de tres nuevas especies de Lyssomanes... 29 Figs. 11-13. Lyssomanes fossor sp.n., holotipo®: 11, prosoma; epigino: 12, vista ventral; 13, clarificado, vista dorsal. Escalas: 11, 0,5mm; 12 y 13, 100pm. pl-1,r1-1; IV dl-1, pl, rl-1. Metatarsos I, I v2-2-2, pl,rl; HI v2, pl-1,rl-1; IV v2, pl, rl. Epigino: figs. 12, 13. Color en alcohol. Amarillo pálido. Sobre las manchas oculares, pelos anaranjado ToJizo, así como en el borde anterior de RC. Material típico. BRASIL, Minas Gerais: Serra do Caparaó, Vale Verde, holotipo 9 (MACN 9367), M. J. Ramírez col., 9.VI.1994. Agradecimientos. Al Dr. José Luiz Moreira Leme, por el préstamo de material indeterminado del MZSP y al Lic. M. J. Ramírez por la donación de los ejemplares por él colectados. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 30 GALIANO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BRIGNOLI, P. M. 1984. On some West Indian Mimetus and Lyssomanes (Araneae: Mimetidae, Salticidae). Bull. Br. Arachnol. Soc., London, 6(5): 200-204. GALIANO, M. E. 1962. Redescripciones de especies del género Lyssomanes Hentz, 1845, basadas en los ejemplares típicos. Descripción de una especie nueva. Acta zool. lilloana, Tucumán, 18: 45-97. —. 1976. Comentarios sobre la categoría sistemática del taxón “Lyssomanidae” (Araneae). Revta Mus. argent. Cienc. nat. “Bernardino Rivadavia” (Ent.), Buenos Aires, 5(3): 59-70. —. 1980. Revisión del género Lyssomanes Hentz, 1845 (Araneae, Salticidae). Op. lilloana, Tucumán, 30: 1- 104. —. 1984. New species of Lyssomanes Hentz, 1845 (Araneae, Salticidae). Bull. Br. Arachnol. Soc., London, 6(6): 268-276. JIMENEZ, M. L. & TEJAS,A. 1993. Two new species of the genus Lyssomanes (Hentz) from the Cape Region, B. C. S., Mexico. J. Arachnol., Kansas, 21(3): 205-208. PLATNICK, N. I. & SHADAB, M. U. 1975. A revision of the spider genus Gnaphosa (Araneae, Gnaphosidae) in America. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 155(1): 1-66. REISKIND, J. 1989. The potential of amber fossils in the study of the biogeography of spiders in the Caribbean with the description of a new species of Lyssomanes from Dominican amber (Araneae: Salticidae). In: WOODS, C. A. ed., Biogeography of the West Indies, past, present and future. Florida, Sandhill Crane p. 217-227. WANLESS, F. R. 1980. A revision of the spider genera Asemonea and Pandisus (Araneae: Salticidae). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), London, 39(4): 213-257. WUNDERLICH, J. 1988. Die Fossilen Spinnen (Araneae) im Dominikanischen Bernstein. Beitr. Araneologie, Straubenhardt, 2: 1-378. Recebido em 26.04.1995; aceito em 27.09.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 23-30, 04 out. 1996 ACANTHODISCUS NEW GENUS AND GENUS ANHETEROMEYENIA REDEFINED (PORIFERA, SPONGILLIDAE) Cecília Volkmer-Ribeiro' ABSTRACT The Neartic-Neotropical genus Anheteromeyenia Schröder, 1927 is restricted and redefined to include A. argyrosperma Potts, 1880, type species and A. ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago, 1970) comb. n.. Acanthodiscus, new genus, with a Paleartic, Neartic-Neotropical distribution is proposed for A. ryderi (Potts, 1882) comb. n., type species, and A. sheilae (Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa & Tavares, 1988) comb. n.. KEYWORDS. Neartic-Neotropical, freshwater sponges, Anheteromeyenia, Acanthodiscus, new genus. INTRODUCTION The sub-genus Anheteromeyenia Schröder (1927), elevated to generic rank by LAUBENFELS (1936), was originally defined to contain those Heteromeyenia Potts, 1881, species which missed microscleres. PENNEY & RACEK (1968) selected Spongilla argyrosperma Potts, 1880, as type species, enlargened Schröder’s original definition, recognized the exclusive characters of A. argyrosperma and grouped the few species of the genus into two morphologically distinct groups. A. argyrosperma was solely placed in a group on account of its gemmules having a distinct porus tube and two classes of gemmoscleres differing in lenght rather than in shape. The other four species, A. ryderi (Potts, 1882), A. pictouensis ( Potts, 1885 ), A. conigera (Old, 1931) and A. biceps (Lindenschmidt, 1950), composed the second group of species having gemmules devoid of a porus tube and with two classes of gemmoscleres exhibiting sharp differences in shape as well as in size. BONETTO & EZCURRA DE DRAGO (1970) described Radiospongilla ornata from argentinian waters. The gemmules in this species, similarly to those of A. argyrosperma, have a distinct porus tube and gemmoscleres grading from longer to shorter birotulates with rotules composed of an irregular arrangement of rays or spines. VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988 described Anheteromeyenia sheilae 1, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil (Fellow researcher of CNPq). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 32 VOLKMER-RIBEIRO from South Brazil, included in the A. ryderi species group. The characteristics shared by Anheteromeyenia argyrosperma and A. ornata recommend the restriction of genus Anheteromeyenia to the type species plus 4. ornata. The new genus Acanthodiscus is proposed for A. ryderi and A. sheilae. The characteristics presented in common by the two species are not shared with species in any of the presently known genera of freshwater sponges. Abbreviations used: ANSP, Academy of Natural Sciences of Philadelphia; MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNRJ, Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Measurements in micrometers. Anheteromeyenia Schröder, 1927 Heteromeyenia (Anheteromeyenia) SCHRÖDER, 1927: 108 (partim). Anheteromeyenia LAUBENFELS, 1936: 36 (partim ); PENNEY & RACEK, 1968: 114 (partim); Radiospongilla BONETTO & EZCURRA DE DRAGO, 1970: 39 (partim); DE ROSA-BARBOSA, 1984: 129 (partim). Type species: Spongilla argyrosperma Potts, 1880, subsequent designation by PENNEY & RACEK, 1968: 114. Diagnosis. Freshwater sponges with two series of slim, spiny, irregularly birotulated gemmoscleres which gradually proceed from long, into short ones; rotules of the longer gemmoscleres consisting of long recurved clawlike hooks, regular or irregularly placed around the shaft extremities; shorter gemmoscleres reaching about half the size of the long ones, their rotules consisting of several recurved or randomly turned small spines arranged in one or more irregular circles at the shaft extremities. Shafts of the longer gemmoscleres stout and with large spines, sometimes a ring of larger spines present at middle of the shaft; shafts of the shorter gemmoscleres slimmer with abundant small spines; spines in the middle portion of the shaft in both classes are straight whilst those placed towards the extremities are usually recurved. The shorter gemmoscleres predominate in the gemmular coat. Microscleres absent. Redescription. Sponges forming very shallow gray or green incrustations or sponges perceived only by the conspicuous gemmular patches partially covered by a few megascleres. Skeleton reduced and progressing from an irregular deposition of the megascleres on the gemmules to a few largely spaced horizontal fibers giving off very few lateral fibers. The very slim fibers are one or two spicules thick; ectosome thick at places. Osculae few and inconspicuous. Megascleres stout, sparsely spined, straight to slightly curved, abruptly pointed oxea. Spines at the extremities of the spicules turned towards the spicule ends. Gemmoscleres as in the genus diagnosis. Gemmules abundant, close to the substrate, large; foraminal tube short, delicate, straight, set in a conical depression in the fully developed gemmules. Gemmoscleres rather radially embedded in one single layer in the pneumatic coat, the larger gemmoscleres projecting half of their shafts beyond the level of the outer coat or supporting its Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 33 proeminences. Inner gemmular coat thick, pneumatic coat also thick with small polyedrical air spaces, outer gemmular coat thin and smooth. Distribution. Neartic and Neotropical. Key to the Anheteromeyenia species 1. Gemmoscleres of the long class with rotules consisting of a circle of regular or irregular large, sometimes bifid, recurved clawlike hooks; shaft spines large, few RR RI) SUS BAUEN. ER CRISTINE, CERA B DAL ELES, Sa A IRà A. argyrosperma Gemmoscleres of the long class with rotules consisting of a circle of regular or, more frequently, an irregular grouping of recurved spines; shaft spines small, numerous RR PIS DL MANIA EN A SA a RIA DNA ARIADNE IE A. ornata Anheteromeyenia argyrosperma (Potts, 1880) ( Figs. 1,2,6,10) Spongilla argyrosperma POTTS, 1880: 357; 1887: 239, pl. VI, fig. 1; pl. XI, figs. I, I, type locality Lehigh River at Lehigh Gap, Pennsylvania, USA. Anheteromeyenia argyrosperma; PENNEY & RACEK, 1968: 116, pl. 10, figs. 8,9, 10 (and synonymy ); HARRISON, 1974: 37; VOLKMER - RIBEIRO & TRAVESET, 1987: 233, fig. 6 (only topotypes found, ANSP); FROST, 1991: 115, fig. 4.9; RICCIARDI & REISWIG, 1993: 666, fig. 1. Redescription. Sponge forming delicate incrustations consisting of patchy groups of large, whithish gemmules which may be covered by an irregular deposition of megascleres. Living sponge gray or green (when associated to symbiotic algae). Megascleres small, thin, slightly curved to sigmoid, sparsely spined, abruptly pointed anfioxea, spines at the extremities of the sclere turned towards the sclere ends. Gemmoscleres forming a grading series of slim, spiny, domeshaped birotulates with small rotules. The series runs from long, stout, birotulates with rotules consisting of a circle of usually irregular, rarely regular, large, sometimes bifid, recurved hooks to short, slim birotulates with rotules consisting of a circle or of a terminal grouping of irregular, small spines. Shafts of the longer birotulates with a few large spines, shafts of the short birotulates with abundant small spines; spines at the middle part of the shaft in both long and short birotulates are straight whilst those placed towards the extremities are recurved ( figs. 1,2, 6, 10). Gemmules abundant, large, silvery, provided with a thick pneumatic coat and a broad, short, foraminal tubule set in a conical depression of this coat. Pneumatic coat consisting of regular, polyedrical alveoli. Gemmoscleres radially embedded in this coat in one single layer, the longer gemmoscleres projecting their distal ends far beyond the pneumatic coat or supporting its conical proeminences. Some megascleres are usually found tangentially embedded in the pneumatic coat. Outer coat thin ( fig. 6 ). Gemmules loosely to strongly solded to the basal plate and forming irregular groups of two to several ones gapped together by a number of megascleres singly stuck against the walls of any two closely set gemmules. Skeleton drastically reduced to a disorderly deposition of megascleres around Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 34 VOLKMER-RIBEIRO and on top of the gemmular groups, such a deposition may progress as to partially conceal the gemmules; in such cases a granular ectosome may form but no oscules can be perceived in it. Dimensions. Megascleres length 133 - 329, width 7 - 15; longer gemmoscleres length 114 - 179, width 5.9 - 10.2; shorter gemmoscleres length 57 - 89, width 3.9 - 6.7; diameter of gemmules 494 - 686. Distribution. Eastern half of the Neartic Region, from Quebec and New Brunswick (Canada) to Florida (USA)(FROST, 1991; RICCIARDI & REISWIG, 1993). Habitat. The species is found in running waters but also occurs in lakes, ponds and even small standing roadside waters. It seems to prefer submersed stems and timber as support and has been found in pH and conductivity ranging respectively from 4.2 to 7.5 and 80 - 750 micromhos / cm (HARRISON, 1974). Examined material. USA. Pennsylvania: Lehigh River at Lehigh Gap, topotypes, XI. 14. 1881, E. Potts leg. (ANSP 4538, 4587, 4588, 4589); New Jersey: River Styx, Lake Hopatcong, fragment of timber with several gemmular groups, 1882, E. Potts leg. (ANSP). Remarks. The species was briefly introduced by POTTS (1880). A detailed redescription was presented by POTTS (1887). PENNEY & RACEK (1968: 666) synonymized A. argyrosperma var. tenuis m the nominal species. RICCIARDI & REISWIG (1993) studied a large number of A. argyrosperma specimens from Canada and reported the gemmoscleres to be so intergrading in many specimens as to make it impossible to distinguish two size classes. That in fact holds true for gemmoscleres taken out of several gemmules from a single specimen (fig. 10) as well as for those from one single gemmule. However, some entire gemmules taken out of a same specimen exhibit two very conspicuous size classes of gemmoscleres, the largest ones projecting their remarkable rotular hooks far beyond the level of the small ones (fig. 6). Anheteromeyenia ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago, 1970) comb. n. (Figs.3-5,11) Radiospongilla ornata BONETTO & EZCURRA DE DRAGO, 1970: 39, fig. 1, holotype, Arroio Paranay Guazü, Misiones Province, Argentina, 18. IX. 1968, I. Ezcurra de Drago leg. (Instituto Nacional de Limnologia, Santa Fé, Argentina, examined); DE ROSA-BARBOSA, 1984: 130, fig. 1. Redescription. Sponge forming inconspicuous, fragile crusts consisting of a very thin skeleton barely covering the abundant gemmules. Living sponges with gray and green portions. Megascleres thin to thicker, slightly curved, sometimes sigmoid, sparsely spined, abruptly pointed anfioxea; spines small, acute, the ones at the extremities of the scleres turned towards the sclere ends. Gemmoscleres consisting of two not sharply defined size classes of stout, strongly spined dome to pointed shaped birotulates. Birotulates of the longer class fewer in number, their rotules consisting of an irregular arrangement of long recurved spines around the shaft ends, shafts in this class with several large spines, some of them usually grouped at the middle of the shaft; birotulates of the short class predominate in the gemmular coat, rotules with a very irregular arrangement of also irregular, short, recurved spines; shafts Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 35 of the short class with abundant, regularly spaced small spines; spines in the middle portion of long and short birotulates are straight whilst those placed towards the extremities are incurved inwards. Both long and short class gemmoscleres may exhibit second and third rows of rotular spines or conspicuous swellowings of the middle shaft. Also some small, spiny, spherical to irregularly shaped spicules, which seem to be abnormal gemmoscleres may be found in the gemmules (figs. 3 - 5, 11). Gemmules abundant, quite large, brown to redish brown, singly solded to the substrate or forming groups of many gemmules, one gemmule thick, solded to each other and to the substrate. Gemmules provided with a single cylindrical foraminal tubule set in a conical depression of the gemmular surface. Pneumatic coat thick with polyedrical alveoli, gemmoscleres rather radially embedded in this coat in one single layer, the longer gemmoscleres projecting beyond the level of the short ones. Several megascleres are also seen tangentially embedded in the pneumatic coat. Dimensions. Megascleres lenght 150 - 370, width 5 - 16; long class gemmoscleres lenght 103 - 170, widht 4 - 9.5; short class gemmoscleres lenght 61 - 126, widht 5.5 - 9.6; diameter of gemmules 500 - 650. Distribution. Brazil, from the Amazon Basin (Amazonas State) and several rivers in Rio Grande do Sul State to Parana River (Misiones Province, Argentina). Habitat. The species seems to prefer rocky substrates in fast running waters. Examined material. BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, Igarapé da Antonia, right margin of Uatumä River, downstream the Balbina Dam, 05. IX. 1990, C. Volkmer Ribeiro leg. (MCN 2703); Rio Grande do Sul: Nova Petrópolis, Caí River, 20. II. 1980, C. Volkmer Ribeiro leg. (MCN 697, 1031); Santana da Boa Vista, Arroio do Moinho, on the rocky banks under the bridge in the road taking from the town of Santana da Boa Vista to the Camaquã copper mine, 20. I. 1980, C. Volkmer-Ribeiro leg. (MCN 703, 735). Acanthodiscus new genus Heteromeyenia (Anheteromeyenia) SCHRÖDER, 1927: 108 (partim). Anheteromeyenia LAUBENFELS, 1936: 36 (partim); PENNEY & RACEK, 1968: 114 (partim). Etymology. The name referes to the spiny character of the outer and inner faces of the disk-like rotules in the short class gemmoscleres.Gender masculine. Type species: Heteromeyenia ryderi Potts, 1882. Diagnosis. Freshwater sponges with two classes of birotulate gemmoscleres, distinct in shape and size, the shorter class about two thirds the lenght of the long one. Short class, spool- shaped, with spiny or smooth shafts and expanded, flat, microspined or microgranulated rotules with borders serrated or cut in several straight rays, the outer rotule sometimes smaller than the inner one. Long class gemmoscleres with cylindrical, stout, spiny shafts and small, smooth, umbonate rotules composed of an irregular number of short and curved hooks or rays. Shaft spines in the short class straight and grouped in the middle of the shaft, with usually one or two larger spines; shaft spines in the long class usually conspicuously curved, grouped in the middle of the shaft or irregularly distributed along it. Description. Sponges forming light green, white, yellow or brown, thin crusts or sponges forming small hemispherical growths or yet lobose or ramose, larger massive Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 VOLKMER-RIBEIRO Figs. 1-5. Anheteromeyenia argyrosperma (Potts): |, 2, longer and shorter gemmoscleres; Anheteromeyenia ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago): 3, longer gemmoscleres; 4, one long and one short gemmoscleres; 5, shorter gemmoscleres with middle inflation of the shaft and double or triple rotules. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 37 specimens, which may be 5 - 7 cm in diameter. Main skeleton an irregular network of short and thin spicule fibers, spongin rather abundant, ectosome thick, irregularly incrusted with megascleres and hispid from the piercing of the upper spicule fibers. Oscula small, conspicuous. Megascleres slender to stout, sparsely to strongly spined, straight to slightly curved abruptly pointed anfioxea, spines straight or turned to the sclere extremities, sometimes one or a few large spines turned to different angles are present. Microscleres absent. Gemmoscleres as in the genus diagnosis. Gemmules abundant, white, from small to large, distributed from the base to the top of the sponge, gemmoscleres radially embedded in the thick pneumatic coat. Foraminal tube cylindrical , short, straight. Inner gemmular coat three-foliated, pneumatic coat with large polyedrical air spaces, outer gemmular coat thick and granular. The short spool-shaped anfidiscs cointained in the pneumatic coat, the long class umbonate anfidiscs projecting beyond the level of the pneumatic coat. Distribution. Paleartic, Neartic and Neotropical. Habitat. Seasonal ponds behind the dune belt along the northwestern border of the Paleartic Region and the eastern border of the Neartic and the Neotropical regions. Key to the species of Acanthodiscus 1. Rotules of the short class gemmoscleres serrated and bearing a conical shaft projection or shaft projection missing; rotules of the long class gemmoscleres composed of long recurved hooks, with bifid or lanceolated extremities, shaft spines in this CURTE EEE, ao ee RN A. ryderi Rotules of the short class gemmoscleres deeply incised, daisy-shaped and bearing a rounded shaft projection; rotules of the long class gemmoscleres composed of thick, short recurved rays ending in small, curved spines, shaft spines in this class CEPE Rene EG e DD END TE 1 RN hun A. sheilae Acanthodiscus ryderi (Potts, 1882) comb. n. (Eies. 7,8) Heteromeyenia ryderi POTTS, 1882: 13; 1887: 242, pl. XI, figs. IV, V, VI, type locality Cobbs Creek, Delaware River, Philadelphia, Pennsylvania, USA, E. Potts leg., 1881. Anheteromeyenia ryderi; PENNEY & RACEK, 1968: 117, pl. 10, fig. 1 (and synonymy ); POIRRIER, 1977: 62, figs. 1-4, VOLKMER - RIBEIRO & TRAVESET, 1987: 233, fig. 7 (lectotype ANSP - PO 4536); VOLKMER - RIBEIRO et al., 1988: 86; figs. 13-17; OKLAND & OKLAND, 1989:179, figs. 3-6; FROST, 1991: 116, fig. 4.10; RICCIARDI & REISWIG, 1993: 667, fig. 2 (and synonymy). Redescription. Sponge light green when exposed to light, otherwise white or _ brown. Sponge forming from small, compact, hemispherical crusts to large, thick irregular crusts 5 cm high and 5 to 7.5 cm long growing into lobose, palmate or branching terminations on or around submerged vegetation, timber or, more rarely, on stones. Surface smooth, oscules conspicuous. Skeleton non fasciculated or irregularly fasciculated or skeleton forming at the branches and lobes; “many slender, nearly parallel lines of slightly fasciculated spicules, the network being completed by crossing lines of single or nearly solitary spicules” (POTTS, 1887: 246). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43 , 04 out. 1996 38 VOLKMER-RIBEIRO Megascleres from stout and short to longer and slender, from straight to slightly curved, from heavily to sparsely spined, from abruptly to gradually pointed anfioxea, the spines at the middle part of the spicules straight, from there on the spines are turned towards each extremity. Gemmoscleres birotulates of two classes distinct in shape and size. Long birotulates with domeshaped small rotules composed of an irregular number of dissimilar, recurved hooks with bifid or lanceolated ends, shafts cylindrical, stout, spined, their spines equal in lenght and curvature with the hooks of the rotules, singly or irregularly grouped along the shaft, rarely only at the middle of shaft. Short birotulates spool shaped, with slender usually smooth shafts abruptly enlarging towards the rotules, sometimes with a few, dissimilar, conical microspined spines at middle shaft; rotules large, flat, thick, microgranulated, with crenulated or serrated borders and containing the conical projection of the shaft, outer rotule sometimes smaller than the inner one (fig. 8). Gemmules abundant, whitish, hemispherical, distributed from base to top of the sponge, foraminal tube inconspicuous, cylindrical, standing not higher than the layer of the shorter gemmoscleres; outer gemmular coat thick, granulated, pneumatic coat thick, alveolar, the outer alveoli larger than the inner ones; inner gemmular coat three-foliated; gemmoscleres radıally embedded in the pneumatic coat the shorter class completely concealed in the pneumatic coat, the longer class with the outer rotules projecting free beyond the level of the outer coat. The number of the longer gemmoscleres varies from gemmule to gemmule (fig. 7). Dimensions. Megascleres length 296 - 431, width 12 - 26; long class gemmoscleres length 47 - 92, width 5 - 10; short class gemmoscleres length 33 - 49, width 5 - 8, diameter of rotules 25 - 29; diameter of gemmules 300 - 800. Distribution. An amphiatlantic distribution in the northern hemisphere with its main range along the eastern coast of North America and Canada, one record from Central America and records from the western coast of the British Islands, the Faroes and southwestern Norway (OKLAND & OKLAND, 1989). Habitat. Small lakes and ponds with fresh, brown waters, not far from the sea border. Examined material. USA. Philadelphia: Coobs Creek, Delaware River, 1881, E. Potts, leg., fragment with gemmules from the lectotype (ANSP-PO 4536). Remarks. Several authors presented arguments in favor of the idea that not four species of the 4. ryderi group instead four ecomorphs of A. ryderi were involved. POTTS (1887) himself relegated A. pictouensis to the subspecific rank. STEPHENS (1920) and OKLAND & OKLAND (1989) extensively studied the many specimens of A. ryderi registered from western Europe and found all variants between A. ryderi and A. pictouensis thus considering the second species an ecomorph and synonym of the first one. POIRRIER (1977) synonymized A. conigera (Old, 1931) withA. ryderi on grounds of his observation of the 4. conigera gemmoscleres in gemmules produced in the laboratory from A. ryderi specimens which lacked gemmules and were provenient from waters with presumably low dissolved silica. HARRISON (1977) synonymized. A. biceps with Ephydatia mülleri (Lieberkhün, 1855). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 39 Figs. 6-9. Gemmular coat with “in situ” longer and shorter gemmoscleres: 6, Anheteromeyenia argyrosperma (Potts); 7, Acanthodiscus ryderi (Potts); 8, short gemmosclere and part of megasclere in A. ryderi (Potts); 9, short gemmosclere in A. sheilae (Volkmer-Ribeiro et al.). Acanthodiscus sheilae (Volkmer-Ribeiro, De Rosa-Barbosa & Tavares, 1988) comb. n. (Fig. 9) Anheteromeyenia sheilae VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988: 85, figs. 3-12, 18, holotype, seasonal pond behind the dunes, not far from Parque Nacional da Lagoa do Peixe, Tavares, Rio Grande do Sul, Brazil, 12.X1.1984, Sheila M. Pauls leg. (MNRJ, examined). Redescription. Sponge forming small, irregular crusts on hardened nodules of clay on the bottom of shallow seasonal ponds. Living sponge whitish. Skeleton devoid of spicule fibers and consisting of an irregular tangential deposition of the megascleres around and on top of the abundant gemmules. Spongin abundant gluing together megascleres, gemmules and sand grains. Ectosome conspicuous at places with small oscular orifices. Surface irregular and hispid from the projection of single spicules. Dry sponge fragile and brittle. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 40 VOLKMER-RIBEIRO Megascleres straight to slightly curved, sparsely spined oxea with smooth, gradually pointed extremities, spines small (VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988, fig. 5). Young spicules grading from thin, curved or sinuous oxeas to the large adult ones. Gemmoscleres birotulates of two very distinct classes. (VOLKMER-RIBEIRO et al., 1988, figs. 4, 6-11); long class birotulates fewer in number and with stout, cylindrical shafts, bearing at middle part a group of irregular, large, straight spines and terminally with small, thick, umbonate rotules composed of an irregular number of stout, short, recurved rays abruptly slendering into small recurved spines; the short class gemmoscleres predominate in the gemmular coat, they are spool-shaped birotulates about three fourths the lenght of the long ones, shafts thinner at the middle part and there provided with a group of large, irregular, straight spines or shafts smooth, terminally with large, flat, granulated daisy-shaped rotules bearing a central umbonate projection of the shaft, borders deeply, irregularly cut into straight rays, rotules equal or outer rotule smaller than the inner one (fig. 9). Gemmules abundant, whitish, spherical or hemispherical, foraminal tube conspicuous straight with outcurved bord, contained into the thick pneumatic coat, outer coat thick, granular, pneumatic coat alveolar, the outer alveoli larger than the inner ones, inner gemmular coat thick, three-foliated, gemmoscleres radially embedded in the pneumatic coat, the longer gemmoscleres projecting their outer rotules beyond the outer coat in those gemmules where the pneumatic coat has not attained its full thickness. Dimensions. Megascleres length 259 - 462, width 4 - 17; long class gemmoscleres 41 - 70, width 2 - 10; short class gemmoscleres length 35 - 54, width 4 - 8, diameter of rotules 26 - 33; diameter of gemmules 370 - 543. Distribution. Eastern part of Rio Grande do Sul State, Brazil. Habitat. Seasonal, shallow ponds behind the settled, shruby dunes along the coast-line or seasonal ponds farther inland. Examined material. BRAZIL. Rio Grande do Sul: Tavares, 12. XI. 1984, Sheila M. Pauls leg. (Paratype MCN 1128); Bagé, 27. XI. 1981, R. de Rosa Barbosa leg. (MCN 1030). DISCUSSION Genus Anheteromeyenia, redefined shares with genus Radiospongilla Penney & Racek, 1968, the common possession of quite similar short gemmoscleres with abundantly spined shafts and small rotules, each composed of an irregular arrangement of incurved spines. Other characteristics shared by the two genera are the slim, spined, abruptly pointed oxea megascleres with spines turned to the sclere ends, the absence of microscleres, the rather radial setting of the gemmoscleres in the pneumatic coat, the presence of a foraminal tubule and the abundance of gemmules. The two genera show however clear cut definitions since in genus Radiospongilla the longer gemmosclere is missing, the gemmules have a long foraminal tubule ( MASUDA et al., 1981: figs. 2, 3) and a pneumatic coat with reticulate fibers (MASUDA & SATOH, 1984: figs. 12a, b, c) instead of the polyedrical alveoli of the pneumatic coat and the short foraminal tubule in Anheteromeyenia gemmules. In genus Radiospongilla there is also an abundant production Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 41 Fig. 10: Anheteromeyenia argyrosperma (Potts), gradual size variation of the gemmoscleres. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43 , 04 out. 1996 42 VOLKMER-RIBEIRO Fig. 11: Anheteromeyenia ornata (Bonetto & Ezcurra de Drago), gradual size variation of the gemmoscleres. of skeletal fibers and spongin. The author foresees as necessary a revision of genus Radiospongilla Penney & Racek, 1968 in the search of other species which may exhibit Anheteromeyenia characteristics as seems, for instance, to be the case with Radiospongilla sendai (Sasaki) (SASAKI, 1936). That would eventually extend the distribution of genus Anheteromeyenia to other geographical regions. No evidences could be perceived supporting the hypothesis of the transformation of the gemmoscleres in Anheteromeyenia argyrosperma and A. ornata into the regular dome-shaped longer birotulate gemmosclere of Acanthodiscus new genus end less yet into its also regular spool-shaped shorter gemmosclere. The proposition of the new genus Acanthodiscus comes to shed light on a group of species with characteristics of its own. No other genus of birotulate freshwater sponges missing microscleres has two so sharply different class of gemmoscleres. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43, 04 out. 1996 Acanthodiscus new genus ... 43 Acknowledgments. To Dr. Ines Ezcurra de Drago, Instituto Nacional de Limnologia, Santa Fé, Argentina, for the donation of a fragment of the holotype of Radiospongilla ornata; to Dr. George P. Davis (ANSP) for loan of material of Spongilla argyrosperma and of Heteromeyenia ryderi; to Mr. Cleodir J. Mansan (MCN) with the operation of the Museum JEOL-5200 SEM equipment. REFERENCES BONETTO, A. A. & EZCURRA DE DRAGO, I. 1970. Esponjas de los Afluentes del Alto Parana en la Provincia de Misiones. Acta zool. lilloana, Tucumán, (27): 37-61. DE-ROSA-BARBOSA, R. 1984. Reavaliação da fauna espongológica continental do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, frente a novas coletas. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (64): 127-148. FROST, T. M. 1991. Porifera. In: THORP, J. H. & COVICH, A. P Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. New York, Academic. p. 95-124. HARRISON, F. W. 1974. Sponges ( Porifera: Spongillidae). In: HART Jr., C. W. & FULLER, S.L.H., ed. Pollution ecology of freshwater invertebrates. New York, Academic. p. 29-66. — . 1977. The taxonomic and ecological status of the environmentally restricted spongillid species of North America. II. Anheteromeyenia biceps (Lindenschmidt, 1950). Hydrobiology, The Hague, 55 (2): 167-169. LAUBENFELS, M. W. de. 1936. A discussion of the sponge fauna of the Dry Tortugas in particular and the West Indies in general, with material for a revision of the families and orders of the Porifera. Publs Carnegie Instn. , Washington, (467): 34-37. MASUDA, Y. & SATOH, K. 1984. Scanning electron microscopic observation on gemmule coats of freshwater sponges. Kawasaki Igakkai Shi Liberal Arts & Science Course, Kurashiki, (10): 55- 56. MASUDA, Y.; TAKAHASHI, Y. & SATOH, K. 1981. Scanning Electron Microscopic Observation on Micropyles and Spicules of the Fresh-water Sponges. Kawasaki Igakkai Shi Liberal Arts & Science Course,, Kurashiki, (7): 65-77. OKLAND, K.A. & OKLAND, J. 1989. The amphiatlantic freshwater sponge Anheteromeyenia ryderi. (Porifera, Spongillidae) taxonomic-geographic implications of records from Norway. Hydrobiology , Den Haag, (17): 177-188. PENNEY, J. T. & RACEK, A.A. 1968. Compreensive revision of a worldwide collection of freshwater sponges ( Porifera: Spongillidae) . Bull. U. S. natn. Mus., Washington, (272): 1-184. POIRRIER, M. A. 1977. Systematic and ecological studies of Anheteromeyenia ryderi (Porifera: Spongillidae) in Louisiana. Trans. Amer. Microsc. Soc., Lancaster, (96):62-67. POTTS, E. 1880. On freshwater sponges. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, (1881): 356-357. — . 1882. Three more freshwater sponges. Proc. Acad. nat. Sci. Philad, Philadelphia (1882):12-14. — . 1887. Contribution towards a synopsis of the American forms of freshwater sponges with descriptions of those named by other authors and from all parts of the world. Proc. Acad. nat. Sci. Philad, Philadelphia (1887): 158-279. RICCIARDI, A. & REISWIG, H.M. 1993. Freshwater sponges ( Porifera: Spongillidae) of eastern Canada: taxonomy, distribution and ecology. Can. J. Zool., Ottawa, (71):665-682. SASAKI, N. 1936. The fresh-water sponges obtained in Northeast Honshü, Japan. Saito Ho-On Kai Museum Research Bulletin, Sendai, (9): 1-29. SCHRÓDER, K. 1927. Über die Gattungen Carterius Petr. Astromeyenia Annandale und Heteromeyenia Potts ( Porifera: Spongillidae ). Zool. Anz., Leipzig, 73: 101-112. STEPHENS, J. 1920. The freshwater sponges of Ireland. Proc. R. Ir. Acad., Dublin, (35):204-254. VOLKMER - RIBEIRO, C. & TRAVESET, A. 1987. Annotated Catalog of the Type Specimens of Potts Species of Freshwater Sponges. Proc. Acad. nat. Sci. Philad., Philadelphia, (139): 223-242. VOLKMER - RIBEIRO, C.; DE- ROSA-BARBOSA,R. & TAVARES, M.C.M. 1988. Anheteromeyenia sheilae sp. n. e outras esponjas dulceagüicolas da região costeira do Rio Grande do Sul. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (68): 83-98. Recebido em 13.03.1995; aceito em 10.10.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 31-43 , 04 out. 1996 és! Dr — — a e ee u nt DP > wolanmmı 15h ingoisa own ogarl sb runs Baal 30 al anamgbatwondaA. | era) il abo DIR ih io Yeah ca to HIST g do notianob suit LuibostS3 MM abs tune np UR Liga anf: won ADO À to lunstera tá me tnbrirrupa MZ DOS? HOM mug serto, no enseada q 4 f » a o. ö E Ar fi Ai N Pd Ta | N PR 5 b SPEA, vol AS) LENA 4 e ) A HA, Sí k Ag & a! 4 ES tá | x Kuda aii nach Jobs apa . E il Es pe oh My craque nit od oRyerlnvi ’h 5% NY MAR : hã ae 9 ‚age ast0/05. ad 8 notinaiiiza ls van D.A MMA 4414 4MOHT dl ‚eis ta or war a qi ido ads viação und (USD DMA TARADO cnh (onto batia A) sul « = 3 er neh et er estaria nt a e 14 por ti "air atition: x I ww Mt ALA H599.\ UNE e uote orvi |, REG sta ft ALL ve I Ho gi INA e | wurd 3 I Ik H ' ARA Wer 1: Fi H Eos Bal-Tal 4 3% a TE hol anschl. rt) SU do amsni sato 5 O bo nóirensam A BEL ab WR nd du aim irren bina Astlin notes o vo Ian Ihe ass ni as ss ee Cada none? . > Scania (ETA swsle Hau rt teus Aug ve a + 0 dede ADO sit ir ha tã vasıtıd ir? ih o is E a noites dO vigobat rat tros Bi ray E BATE É EN 4 E gn » wa Ill mE tab a garra o U e esta sd! CI MR. PA (FR rn! dit “x tirol Bs EU Er. U 22 hr SR A pros nen oa qr a ic 2 sn rgetabd: pb 4 ZUR pa mt abnt tn dera TES 8 gun : att gr sta tas TR, m rod > ptb io qe qria u) ar] pe ST erkenne (5 Bb lin (onbilirgnoga grotiod) er verao antes do culbaine tioigotass bris inativa == Tae Ge) eu! 308 era aà CRE-DRE TIBRI) nich sbelie , bush ie Jam bas. ET, ggmoge, aaa an Fe EO, j 1208 arte) Eita tabela DRIN 08 Ina bi Ft taanotl: 1arkmıa enonqriosab ru 2san0qr Ioliawasıt to mol MEDA St to elegonç à sbuwoin Idetsbalirfl bei on? au ‚bs errl dp sera set Torino Hin emos) bes rrorlitan or ET eg ala ig Ar TP Fun Een aà RR AT R NUM rm Ptecina er iR A ER a grates é ot coitada isa. ara a une) ‚lan. ep Ros EE He A rer we.) Hayes! é La . o ( DH Wan un e ig o Nr vi ri " MR Bau * ER naar aids ha fe) en o Oiher- NR RE AN ARTE, ar ARE Vo frete) dry Autro pda re pra RE RU GT Bm e x en ad ea, TANK) Fr RM ae er Ar eo or Lat o 3 o shed hei an a ur he genus 05 birotulato freshwater Spomaas TEMA mic S niclass of gemimoscheren Bere BR a Ei Er sr Bro). Nee DESCRIÇÕES,TRANSFERÊNCIAS E NOVAS SINONÍMIAS EM THERIDIIDAE (ARANEAE) Erica Helena Buckup! Maria Aparecida L. Marques! ABSTRACT DESCRIPTIONS, TRANSFERS AND NEW SYNONYMIES IN THERIDIIDAE (ARANEAE). New combinations proposed: Achaearanea triguttata (Keyserling, 1891) and Anelosimus decoloratus (Keyserling, 1886) from Theridion Walckenaer, 1805; Theridion leguiai Chamberlin, 1916, T. orgea (Levi, 1967) and T. quadripartitum Keyserling, 1891 from Achaearanea Strand, 1929. The first known males of these species, except T. quadripartitum, are described and illustrated. The following new synonymies are established: Chrysso perplexa Keyserling, 1886 with C. rubrovittata (Keyserling, 1884); Dipoena copiosa Levi, 1953 with D. cordiformis Keyserling, 1886; D. itu Levi, 1963 with D. taeniatipes Keyserling, 1891; D. inca Levi, 1963 with D. tingo Levi, 1963; D. sicki Levi, 1963 with D. variabilis (Keyserling, 1886); Theridion querulum Keyserling,1891 with T. tinctorium Keyserling, 1891. The female of Chrysso sulcata (Keyserling, 1884) and the male of Thwaitesia simoni (Keyserling, 1884) are described and illustrated for the first time. The male associated with de female of Dipoena foliata Keyserling, 1886 is actually the male of D. ira Levi, 1963. The dorsal view of female genitalia of Tekellina guaiba Marques & Buckup, 1993 is presented. KEYWORDS. Taxonomy, Theridiidae, new combinations, new synonymies, Neotropical. INTRODUÇÃO Theridiidae neotropicais dos gêneros Chrysso O.P.-Cambridge, Anelosimus Simon, Dipoena Thorell, Achaearanea Strand, Theridion Walckenaer e Thwaitesia O.P.-Cambridge foram revisados e redefinidos por LEVI (1955, 1962, 1963a, b, c, d, e). LEVI (1963c) comentou que alguns nomes específicos poderiam se tornar sinônimos quando houver um maior número de espécimens disponível, alertando que o posicionamento de algumas espécies, especialmente em Achaearanea e Theridion, é 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 46 BUCKUP & MARQUES problemático, se representadas apenas por fêmeas. WUNDERLICH (1988) restringiu o amplo gênero Dipoena à espécie-tipo D. melanogaster (C.L. Koch,1837), ao propor Dipoenata e revalidar o smônimo Lasaeola Simon, caracterizando sucintamente os três gêneros; ainda transferiu apenas algumas espécies neotropicais para um desses dois últimos gêneros. O exame de significativo número de espécimens de Theridiidae proporcionou encontrar representantes do sexo oposto de espécies anteriormente conhecidas apenas por um dos sexos e associar machos e fêmeas, descritos com nomes específicos diferentes, determinando modificações taxonômicas. Neste artigo , é seguido o amplo conceito de Dipoena sensu LEVI (1963b), uma vez que WUNDERLICH (1988) apresentou uma revisão muito restrita, sugerindo alguns caracteres genéricos, que ainda não haviam sido suficientemente testados. Em uma tentativa realizada para alocar as espécies neotropicais, esses caracteres mostraram-se inconsistentes. Espécimens examinados pertencem às seguintes instituições: INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, C. Magalhães; MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MCP, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, A.A. Lise; MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass., H.W. Levi; MHCI, Museu de História Natural “Capão da Imbuia”, Curitiba, M. Braga; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, J.L.M. Leme; SMNK, Staatliches Museum fiir Naturkunde, Karlsruhe, H. Hófer. Abreviaturas utilizadas no texto seguem MARQUES & BUCKUP (1993). Medidas em milímetros. Achaearanea triguttata (Keyserling), comb. n. (Figs. 1,2,9) Theridium triguttatum KEYSERLING, 1891:190, est.6, figs.136, 136a, 4 sintipos fêmeas, Nova Friburgo, Rio de Janeiro e Espírito Santo, Brasil; GÖLDI, 1892:224, 233; BONNET, 1959:4545. Theridion triguttatum; PETRUNKEVITCH, 1911:208; ROEWER, 1942:499; MELLO-LEITÃO, 1943:171; LEVE 1963d:542 fies. 76, 77:21967525: Nota. A espécie era conhecida só por fêmeas. Espécimens de ambos os sexos, colecionados juntos, em várias localidades do sul do Brasil, compartilham o mesmo padrão de colorido do corpo. A estrutura do palpo do macho mostra que a espécie estava mal posicionada em Theridion. Macho ( Rio Grande do Sul, MCN 6271). Carapaça e quelíceras amarelo- alaranjadas; região ocular pigmentada de preto; coxas e esterno amarelo-claros; pernas amarelo-claras, exceto fêmures amarelo-alaranjados, todos os segmentos levemente pigmentados de cinza. Abdômen oval, amarelo-acinzentado, dorsalmente, com um par, anterior, de manchas pretas e uma mancha mediana no topo do abdômen (fig. 1); ventre com pigmento preto em pequena área anterior ao sulco epigástrico e nas fiandeiras anteriores. Olhos subiguais; OMA, maiores, afastados entre si pela metade do seu diâmetro, muito próximos aos OLA. OMP separados um do outro por pouco mais do que seu diâmetro e por quase um diâmetro e meio dos OLP. Diagnose. O palpo do macho assemelha-se ao de A. pallipera Levi, 1963 (LEVI Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 47 1963c, fig. 49), mas distingue-se pela forma do êmbolo e padrão de colorido do abdômen (fies. 1,2,9). Medidas. Comprimento total 2,07. Carapaca comprimento 0,95, largura 0,85. Abdômen comprimento 1,10; largura 0,80. Pernas 1,4,2,3. Comprimento Y/I/II//IV: fêmures 1,55/1,02/0,75/ 1,12; patelas-tíbias 1,50/0,97/0,70/1,00; metatarsos 1,22/0,77/ 0,55/0,72; tarsos 0,67/0,50/0,42/ 0,47. Comprimento total das pernas: 4,94/3,26/ 2495,31. Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis, Ilha Grande, Ponta da Aripeba, 2 S, 13-16.X1.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 24904); Paraná: Jundiaí do Sul, S', 19.1.1987, Equipe Profaupar col. (MCN 20164):9,23.X1.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 17170); Capitão Leônidas Marques, Salto Caxias, 25 , 20-28.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23262); Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, 25 ,9,29- 30.11.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23237); Rio Grande do Sul: Iraí, 9, 21.X1.1975, A.A. Lise col. (MCN 12215); Barra do Ouro, S,9, 05.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 13229); Campo Bom, 2, 12.X.1980, C.J. Becker col. (MCN 9375); 9, 25.V11.1986, C.J. Becker col. (MCN 19641); 25, 14.X11.1987,C.J. Becker col. (MCN 19503); Montenegro, 2 2 , 07.VI1.1977, M.L. Tavares col. (MCN 6161); 94,79, 11.VH1.1977, AA. Lise col. (MCN 6271); S, 06.X.1977, H. Bischoff col. (MCN 6772); 6, 69,01.XI1.1977, H.A. Gastal col. (MCN 7425); Novo Hamburgo, S , 11.XII. 1984, C.J. Becker col. (MCN 12651); 9,29, 28.VI1.1986, CJ. Becker col. (MCN 15458); São Leopoldo, 9, 24.1X.1978, C.J. Becker col. (MCN 8210); 2, 27.XI1.1982, CJ. Becker col. (MCN 11383); Viamão, Itapuã, 2 6,9, 19.1.1977, M.L. Tavares, E.H. Buckup col. (MCN 5291, 5698); Parque Saint Hilaire, & , 23.1.1973, A.A. Lise col. (MCN 11992); 2, 30.1V.1976, A.A. Lise col. (MCN 4173); 29, 07.V.1976, M.L. Tavares col. (MCN 4258); Porto Alegre, 26,29, 15.XI1.1989, A.A. Lise col. (MCN 19171). Distribuição. Sudeste (Espírito Santo e Rio de Janeiro) e sul do Brasil. Anelosimus decoloratus (Keyserling), comb. n. (Figs. 3,4,10) Theridium decoloratum KEYSERLING, 1886:234, est.20, figs. 289, 289a, holótipo fêmea, Blumenau, Santa Catarina, Brasil; BONNET, 1959:4464. Theridion decoloratum; PETRUNKEVITCH, 1911:193; ROEWER, 1942:491; LEVI, 1963d:562, figs. 154,155. Nota. LEVI (1963d), ao revisar o gênero Theridion, comentou que a espécie poderia não pertencer ao gênero. Nos espécimens examinados, constatamos cólulo com duas cerdas, difícil de ser observado; os três dentes na promargem e cinco na retromargem das quelíceras e a estrutura do palpo do macho indicam que a espécie pertence ao gênero Anelosimus, conforme os caracteres mencionados por LEVI (1963a). Macho (Rio Grande do Sul, MCN 16889). Cefalotórax e apêndices amarelo- claros; abdômen cinza-claro. Olhos subiguais; OMA ligeiramente maiores que os demais, distantes um do outro por quase seu diâmetro e dos OLA por cerca de seu raio. Olhos posteriores, eqüidistantes, afastados um do outro por cerca de um diâmetro e meio dos OMP. Diagnose. O palpo do macho assemelha-se ao de Anelosimus roseus (Nicolet,1849) (LEVI, 1963a, figs. 8, 9), do qual separa-se pelo ápice do címbio recortado, por detalhes do êmbolo e do condutor e pela apófise tegular de Theridiidae, com ápice bipartido (figs. 3, 4, 10). Variação. A posição do êmbolo varia nos palpos examinados, como LEVI Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 48 BUCKUP & MARQUES (1963a) observou em A. roseus. Medidas. Comprimento total 2,37. Carapaça comprimento 1,12, largura 0,97. Abdômen comprimento 1,25, largura 1,20. Pernas 1,2,4,3. Comprimento I/I/AI/IV: fêmures 1,32/0,97/0,72/ 0,95; patelas-tíbias 1,42/1,02/0,72/0,97; metatarsos 0,95/0,70/ 0,55/0,67; tarsos 0,55/0,42/0,35/ 0,40. Comprimento total das pernas: 4,24/3,11/2,34/ 2,99. Material examinado. BRASIL.Paraná: Guatupe, 36 ,9,03.X.1967, E. Rosal col. (MHCI 3935/1); Rio Grande do Sul: São Valentim, 9, 16.X.1976, S. Scherer col. (MCN 4758); Cambará do Sul, &', 09.1.1976, A.A. Lise col. (MCN 4071); 2 9, 15.1.1978, PC. Braun col. (MCN 15584); S, 22.V1.1987, A.A. Lise col. (MCN 16889); Area de Preservação Ambiental Celulose Cambará, S ,9, 11-13.1V.1994, M.A.L. Marques col. (MCN 25462); 2 , 31.VII.1994, N. Silveira col. (MCN 25762); Caxias do Sul, 9,2 9, 15.X1.1976, E.H. Buckup col. (MCN 4584, 4575, 4593); Canela, S , 03.11.1970, A.A. Lise col. (MCN 481); 92, 05.11.1976, A. Ximenez col. (MCN 4039); 9, 21.1X.1984, M. Hoffmann col. (MCN 12360); 9, 03.1X.1988, A.B. Bonaldo col. (MCN 17830); Rio Pardo, 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 11994). Distribuição. Sul do Brasil. Chrysso rubrovittata ( Keyserling) (Fig. 11) Faiditus rubrovittatus KEYSERLING, 1884:159, est.7, figs.98, 98a-d, holótipo fêmea, localidade-tipo desconhecida; provavelmente América do Sul, segundo LEVI (1962); BONNET, 1956:1895. Chrysso perplexa KEYSERLING, 1886:242, est.20, fig.296, holótipo macho, Blumenau, Santa Catarina, Brasil; BONNET, 1956:1085; LEVI, 1962:220, fig.18; PLATNICK, 1993:195. Syn.n. Theridion rubrovittatum; PETRUNKEVITCH, 1911:205; ROEWER, 1942:498. Theridion perplexum; PETRUNKEVITCH, 1911:202; ROEWER, 1942:496. Faiditus lacteovittatus MELLO-LEITÃO, 1945:233, fig. 7, holótipo fêmea, Puerto Victoria, Misiones, Argentina; LEVI, 1962:218 (= Chrysso rubrovittata ); BRIGNOLI, 1983:385. Chrysso rubrovittata ; LEVI, 1962:218, figs. 14-17; PLATNICK, 1993:195. Nota. Com base em amplo material do sul do Brasil, verificamos que Chrysso perplexa é o macho de C. rubrovittata (palpo, fig. 11). Material examinado. BRASIL. Paraná: Foz do Iguaçu, Refúgio Biológico de Bela Vista, 29, 17.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20910, 20912); 3 5,3 9, 09-11.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21632); 2, 17.X1.1991, Al. Lara col. (MCN 21846). Santa Catarina: Siderópolis, S , 06.XI.1977, ER. Meyer col. (MCN 7763); Rio Grande do Sul: Nonoai, S', 13.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 13052); Tenente Portela, 2 6,9 ,11.1X.1976, S. Scherer col. (MCN 4644, 4646); São Valentim, 9 , 16.X.1976, S. Scherer col. (MCN 4788); Vacaria, S ,9, 21.11.1975, M. Araújo col. (MCN 2806); Caxias do Sul, Vila Oliva, S , 14.1X.1976, C.J. Becker col. (MCN 4519); Campo Bom, <' , 04.11.1985, C.J. Becker col. (MCN 13124); Montenegro, 26, 39,05.V.1977,49,07.VH.1977,106,119,11.VH1.1977,265,39,06.X.1977,5,29,03.X11977,0,9, 01.X11.1977,2 6, 15.XH.1977, A.A. Lise, E.H. Buckup, H. Bischoff, H.A. Gastal, M.H. Galileo col. (MCN 5355, 5358, 5360, 5372, 6132, 6273, 6274, 6291, 6774, 6778, 6849, 7168, 7172, 7432, 7436, 7573); Santa Cruz do Sul, 656,39, 31.VIII.1974, A.A. Lise col. (MCN 2347, 2375); Santa Maria, OS , 02.X1.1985, A.D. Brescovit col. (MCN 14613); São Leopoldo, S ,9, 12.VII.1992, A.C. Meyer col. (MCN 24746); Gravataí, O, 03.11.1985, A.A. Lise col. (MCN 13196); Triunfo, S , 9, 02.V1.1977,49,592, 151X.1977,S, 291X.1977, 117,112, 20,27.X.1977, A.A. Lise, E.H. Buckup, H. Bischoff, M.H. Galileo col. (MCN 5709, 5710, 6558, 6562, 6588, 6591, 6677, 6934, 6936, 6948, 7036, 7039); S, 9, 28.X1.1977, H. Bischoff col. (MCN 7351, 7352); $,9, 15.X.1980, E.H. Buckup col. (MCN 9263); 0,22, 12.V.1981, E.H. Buckup col. (MCN 9672, 9675); S, 30.X1.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 17058); 2 &, 92, 21.1X.1989, E.H. Buckup col. (MCN 18670); S , 24.X.1989, E.H. Buckup col. (MCN 18847); 2 ,28.X1.1989, M.H. Galileo col. (MCN 19039); 9, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 49 25.V.1990, L. Moura col. (MCN 19677); 5 3,4 9, 11.1X.1992, M.A.L. Marques col. (MCN 22377); O, 23.V1.1993, M. Hoffmann col. (MCN 23701);5,29,18.X. 1993, L. Moura col. (MCN 24820); 6, 13.1.1994, L. Moura col. (MCN 24777); Viamão, S', ?, 04.V.1975, A.A. Lise col. (MCN 4058, 4059); 2 6,29, 17.1X.1976, E.H. Buckup, M.L. Tavares col. (MCN 4545, 4549, 4556, 4590); 3 © , 06, 24.1.1977, A.A. Lise col. (MCN 5167, 5772); 29, 05.X.1978, A.A. Lise col. (MCN 8225); 2 , 13.1X.1984, A.A. Lise col. (MCN 12314); , 30.X1.1984, E.H. Buckup col. (MCN 12598); 6,9, 25.VII.1985, A.A. Lise col. (MCN 13371); 9, 18.X.1985, A.D. Brescovit col. (MCN 14480); Guaíba, S , 12.1.1989, A.D. Brescovit col. (MCN 18494); Sertão Santana, S', 26.1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5262); Pelotas, 8 9, 25, 27.IX.1975, A.A. Lise col. (MCN 4035, 12157); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 4 S,6 9, 10-28.X.1985, AA. Lise, E.H. Buckup, C.J. Becker, H.A. Gastal col. (MCN 13588, 13610, 13652, 13706, 13783, 13837, 13935); 46,39, 28.X1.1985, M. Rosenau, M.A.L. Marques col. (MCN 13910, 13919); 2 9,8 2, 08,10.1V.1986, A.A. Lise, E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN 14725, 14734, 14741, 14747); 406 ,21 2 , 01,02.IX.1986, A.A. Lise, E.H. Buckup, H.A. Gastal, M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 15784, 15792, 15794, 15797, 15807, 15816, 15822, 15841); 6,9, 04.X1.1986, E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN 15964, 15983); 245,8 2, 02,04.X11.1986, A.D. Brescovit, E.H. Buckup, M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 16102, 16118, 16170, 16178, 16200, 16216, 16276). Distribuição. Brasil (Pernambuco, Minas Gerais (LEVI, 1962), Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul) e Argentina (Misiones). e A ER Figs. 1-8. Achaearanea triguttata (Keyserling), macho: |, abdômen, lateral; 2, palpo, ventral. Anelosimus decoloratus (Keyserling), macho, palpo: 3, ventral; 4, prolateral. Chrysso sulcata (Keyserling), fêmea: 5, abdômen, lateral; 6, dorsal; 7, epígino, ventral; 8, dorsal, clarificado. (ATT, apófise tegular de Theridiidae; C, condutor; E, êmbolo). Escalas: 0,Imm, figs. 2-4, 7,8; 0,5mm, figs. 1,5, 6. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 50 BUCKUP & MARQUES Chrysso sulcata (Keyserling) (Figs. 5-8, 12) Helvibis sulcata KEY SERLING, 1884: 175, est.8, figs.106, 106a, b, holótipo macho, Amazonas, Brasil. Chrysso sulcata; KEY SERLING, 1886:243; 1891:207; GÖLDI, 1892:224; LEVI, 1955:67, fig.13; 1962:211 (chave); BONNET, 1956:1085; PLATNICK, 1993:195. Theridion sulcatum; PETRUNKEVITCH, 1911:207; ROEWER, 1942:499. Nota. Machos (palpo, fig.12) e fêmeas, com padrão de colorido semelhante, foram coletados juntos em várias localidades do Brasil. Fêmea (Paraná, MCN 21630). Carapaça e quelíceras amarelo-claras; área dos olhos anteriores, parte do clípeo (faixa transversal) e cômoros oculares dos olhos laterais pigmentados de preto. Pernas amarelo-claras, exceto ápice dos metatarsos e tarsos, escurecidos. Esterno amarelo na metade anterior e pigmentado de preto na posterior. Abdômen cinza-claro, com faixas mediano-longitudinal e duas laterais, uma de cada lado, com grandes manchas brancas; duas manchas pretas, anteriores, e uma posterior na ponta do abdômen (figs. 5, 6). Olhos médios anteriores, maiores do que os demais; OMA separados um do outro por cerca de um diâmetro e dos OLA por quase um terço do seu diâmetro. Olhos posteriores equidistantes; OMP distantes entre si e dos OLA por quase seu diâmetro. Diagnose. Fêmeas de C. sulcata distinguem-se pela forma do epígino (figs. 7,8) semelhante a de C. diplosticha Chamberlin & Ivie, 1936, porém com genitália interna, distinta, parecida com a de €. albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882 (vide LEVI, 1955:78 „üss.25. 26-81; Medidas. Comprimento total 3,15.Carapaça comprimento 1,10, largura 0,80. Abdômen comprimento 2,17, largura 1,10. Pernas 1,2,4,3. Comprimento I/I/IH/TV: fêmures 2,32/1,47/0,82/1,52; patelas-tíbias 2,35/1,32/0,70/1,30; metatarsos 1,90/1,02/ 0,52/1,00; tarsos 0,67/0,52/0,35/0,47. Comprimento total das pernas: 7,24/4,33/2,39/ 4,29. Material examinado. BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, Balbina, Serra do Chocador, & , 29,31.V.1994, H. Höfer & J. Walker col. (MCN 25753). Tocantins: Palmas, Chácara São Joaquim, 9,2%, 15.XI. 1992, A.M. Ferreira col. (MCN 22564); Paraná: Santa Helena, Refúgio Biológico de Santa Helena, 9, 21.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20928); 5,29, 12-16.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21831); Foz do Iguaçu, Refúgio Biológico de Boa Vista, 17 5,199, 7.1 E A.B. Bonaldo col. (MCN 20909); 106, 21 2,09-11.X1.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21630). BOLIVIA. Beni: Estaciön Biológica del Beni, &', 29, 21.V11.1993, A.D. Brescovit col. (MCN 24197, 24198). Distribuição. Peru (LEVI, 1955). Do norte (Amazonas, Pará e Tocantins) ao sul (Paraná) do Brasil. Bolívia (Beni). Dipoena cordiformis Keyserling (Fig. 13) Dipoena cordiformis KEYSERLING, 1886:259, est.21, figs.307, 307a,b, macho, Blumenau, Santa Catarina, Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:173; ROEWER, 1942:423; BONNET, 1956:1505; LEVI, 1963b:175, fig. 244. Dipoena copiosa LEVI, 1953:3, figs. 14,15,27,28, fêmea, San José, Costa Rica; 1963b:175; figs. 245-247; BRIGNOLI, 1983:401. Syn. n. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 51 * © ; N © © > Figs. 9-12. Machos, palpo, ventral: 9, Achaearanea triguttata (Keyserling). 10, Anelosimus decoloratus (Keyserling), &mbolo e condutor deslocados da posição original. 11, Chrysso rubrovittata (Keyserling). 12, C. sulcata (Keyserling). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 52 BUCKUP & MARQUES Sinonimia. Nas colecöes examinadas, foram encontrados machos (palpo, fig.13) e fêmeas colecionados juntos, com mesmo padrão de colorido e respectiva variação. Variação. O colorido do dorso do abdômen, tanto de machos como de fêmeas, varia desde duas áreas laterais anteriores e uma mediana posterior claras, despigmentadas, até o totalmente preto. Esterno e ventre variam do amarelo-claro ao leve ou fortemente pigmentado de preto. Material examinado. BRASIL. Roraima: Ilha de Maracá, Rio Uraricoera, S , 21-23.X1.1987,J.A. Rafael col. (MCN 26529);5', 24.11.1987, A.A. Lise col. (MCN 26634). Amazonas: Ilha da Marchantaria, Rio Solimões (59º 58'W- 3°15’S), 3 6,29, 03.X1.1987, H. Höfer col. (SMNK); 2, 12.X11.1987, H. Höfer col. (INPA ex SMNK); S, 14.1X.1987, H. Höfer col. (SMNK); <', 16.XI1.1987, H. Höfer col. (INPA ex SMNK); 2 OS ,9, 17.X1.1987, H. Höfer col. (SMNK); Manaus, Reserva Ducke, 2, 17.X11.1973, L.P. Albuquerque col. (INPA); S, 28.V.1973, L.P. Albuquerque col. (INPA); 9, 26.V11.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 26528); Reserva Campina, & , 25.1V.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 26530). Paraná: Capitão Leonidas Marques, Salto Caxias, ?, 20-28.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23246); Foz do Iguaçu, Refúgio Biológico de Bela Vista, 2, 17.11.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 20904); 92, 09-11.X1I.1991, A.B. Bonaldo col. (MCN 21682); Foz do Iguaçu, Parque Nacional do Iguaçu, S', 29-30.111.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23328). Rio Grande do Sul: Tenente Portela, Parque Estatual do Turvo, Salto Yucumã, 9, 16.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12868); Canela, & , 21.1X.1984, A.A. Lise col. (MCN 12366). Distribuição. Costa Rica, Panamá (LEVI,1953) e Brasil (Roraima, Amazonas, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul). Dipoena ira Levi (Fig. 14) Dipoena ira LEVI, 1963b:173, figs. 235-237, holótipo e dois parätipos fêmeas, Nova Teutônia, Santa Catarina, Brasil; BRIGNOLI, 1983:402. Dipoena foliata; LEVI, 1963b:181, partim, macho, figs. 295, 296 (non fêmea =D. foliata Keyserling, 1886). Nota. LEVI (1963b) apresentou o macho de D. foliata, com base em espécimens coletados por F. Plaumann, em Nova Teutônia, Santa Catarina. Aquele macho seguramente não é coespecífico com D. foliata. A série de exemplares examinada de D. ira mostra que tanto machos (palpo, fig. 14) quanto fêmeas têm o mesmo padrão de colorido do abdômen, diferente do de D. foliata, ilustrado por KEYSERLING (1886: fig. 308). Nas coleções do MCN também se encontram fêmeas desta última espécie. Material examinado. BRASIL.Paraná: Guarapuava,9, 22.X1.1987, A.B. Bonaldo col. (MCN 17123). Rio Grande do Sul: Vacaria, S,29,21.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN 10231); São Borja, © , 07.XI1.1975, A.A, Lise col. (MCN 9407); Caxias do Sul, Vila Oliva,9, 05.1.1976, P.A. Buckup col. (MCN 4028); Farroupilha, 26 ,291X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8324); Montenegro, 9, 11.VIII.1977, A.A. Lise col. (MCN 6256); Triunfo, 2 , 19.V.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5439); 9, 30.X1.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 17070); 9, 12.1.1989, M.A.L. Marques col. (MCN 18045);S, 12.V1.1991, M.H. Galileo col. (MCN 21185):;9, 11.1X.1992, M.A.L. Marques col. (MCN 22384);9, 17.1X.1993, L. Moura col. (MCN 23961); Canoas,9, 14.XI.1990, E.H. Buckup col. (MCN 20100);9, 13.XI1.1990, M.A.L. Marques col. (MCN 20128); Sertão Santana, ? , 26.1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5680); Porto Alegre, S, 9, 18.1.1992, A.B. Bonaldo col. (MCN 21944). Distribuição. Sul do Brasil (Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul). Dipoena taeniatipes Keyserling (Figs. 15,16) Dipoena taeniatipes KEY SERLING, 1891:224, est.9, figs.165, 165a, holótipo fêmea, Rio Grande do Sul, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições. transferências e novas sinonímias... 53 “ABEL 8 © 8 pa & pois 2289181 1082 m “AGO 17888 : ni Figs. 13-18. Machos, palpo, ventral: 13, Dipoena cordiformis Keyserling. 14, D. ira Levi. 15, 16, D. taeniatipes Keyserling (15, subventral). 17, D. tingo Levi. 18, D. variabilis (Keyserling). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 54 BUCKUP & MARQUES Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:174; ROEWER, 1942:423; MELLO-LEITÄO,1943:166; BONNET, 1956:1513; LEVI, 1963b:154, figs. 87-89. Dipoena itu LEVI, 1963b:181, figs. 297,298, holótipo macho, Itá, São Paulo, Brasil; BRIGNOLI,1983:402. Syn. n. Sinonímia. Dipoena itu é o macho de D. taeniatipes; machos (palpo, figs. 15,16) e fêmeas têm o mesmo padrão de abdômen e foram coletados juntos. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Torres, © , 30.1V.1993, L. Moura col. (MCN 23625); Santa Maria, © , 09.VI1.1982, M. Rosenau col. (MCN 10545); Montenegro, 2, 29.IX.1977, E.H. Buckup col. (MCN 6667); General Câmara, 9, 16.1X.1982, A.A. Lise col. (MCN 10729); Triunfo,9, 15.1X.1977, E.H. Buckup col. (MCN 6547); Guaíba, © ,13.V1I1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18591); S, 17.1X.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18633); Porto Alegre, Morro Santana, S, 9, 17.V.1980, A.A. Lise col. (MCN 9071, 9077); 2, 16.V.1981, A.A. Lise col. ( MCN 9743). Distribuição. Sudeste e sul do Brasil (São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande do Sul). Dipoena tingo Levi (Fig. 17) Dipoena tingo LEVI, 1963b:180, figs. 285-287, holótipo fêmea, Tingo María, Huánaco, Peru; BRIGNOLI, 1983:403. Dipoena inca LEVI, 1963b:182, figs.299-301, holötipo macho, Monzön Valley, Tingo Maria,Huänaco, Peru; BRIGNOLI, 1983: 401. Syn. n. Sinonímia. LEVI (1963b) propôs D. tingo, com base em única fêmea coletada, em 1947, em Tingo María e D. inca sobre macho de Monzón Valley, Tingo María, Peru, em 1954. Machos (palpo, fig.17) e fêmeas, coligidos na Ilha de Maracá, mostram que D. inca é o macho de D. tingo. Material examinado. BRASIL. Roraima: Ilha de Maracá, Rio Uraricoera, S,9, 24.11.1987, A.A. Lise col. (MCN 21581); 9, 25.11.1987, A.A. Lise col. (MCN 21582); 6,92, 17.V1.1987, A.A, Lise col. (INPA); 2 S,9,18.VI. 1987, A.A. Lise col. (INPA); 9, 20.VI1.1987, A.A. Lise col. (INPA); S , 25.VII. 1987, A.A. Lise col. (INPA); 26,29, 04.X11.1987, A.A. Lise col. (MCN 21583); 2, 07.XI1.1987, E.H. Buckup col. (MCN 21584). Distribuição. Peru (Tingo María) e Brasil (Roraima). Dipoena variabilis (Keyserling) (Fig. 18) Euryopis variabilis KEY SERLING, 1886:262, figs. 310, 310a-c, sintipos fêmea e macho,Blumenau, Santa Catarina, Brasil; PETRUNKEVITCH, 1911:178; ROEWER, 1942:454; BONNET, 1956:1828. Dipoena variabilis; LEVI, 1963b:167, fêmea figs. 185, 186. Dipoena sicki LEVI, 1963b:176, figs.248,249, holótipo macho, Rio de Janeiro, Brasil; BRIGNOLI,1983:403. Syn. n. Dipoenata sicki; WUNDERLICH, 1988:156; PLATNICK, 1993:200. Sinonímia. Machos (palpo, fig. 18) e fêmeas compartilham o mesmo padrão de colorido do abdômen, mostrando significativas evidências que são da mesma espécie. Nota. Dipoena sicki, transferida para Dipoenata, por WUNDERLICH Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 55 (1988:156), não apresenta três dos cinco caracteres genéricos por ele relacionados para Dipoenata (WUNDERLICH, 1988:149). A espécie tem cerdas tibiais dorsais 2/2/1/2, quelíceras longas, tanto em machos como nas fêmeas, e olhos médios anteriores e posteriores aproximadamente iguais em tamanho, pouco maiores que os laterais. Em Dipoenata, cerdas tibiais 1/1/1/1, quelíceras muito curtas e olhos médios anteriores maiores que os demais. Variação. Carapaça e esterno variam do amarelo-claro a leve ou fortemente pigmentado de preto. O colorido do dorso do abdômen, semelhante aqueles figurados por KEYSERLING (1886, figs. 310, 310b), pode apresentar maior área de pigmento preto. Material examinado. BRASIL. Paraná: Rio Branco do Sul,? , 16.1V.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 17150); Guarapuava, 9, 22.XI.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 17124); Curitiba, Q , 10.1V.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 16730); Três Barras do Paraná, O , 27.11.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 23218). Santa Catarina: Rancho Queimado, & , 13-15.1.1995, A.B. Bonaldo col. (MCN 26410). Rio Grande do Sul: Nonoai, O, 14.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12830); Vacaria, 29, 25.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN 21854); Farroupilha, S , 12.1X.1978, C.J. Becker col. (MCN 8198), 29, 29.1X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8325); Montenegro, 9, 29. 1X.1977, A.A. Lise col. (MCN 6668); General Câmara, 2, 19.X.1982, E.H. Buckup col. (MCN 10912); Guaíba, & , 10.VI1.1988, A.B. Bonaldo col. (MCN 17778); Porto Alegre, 2, 02.1V.1985, A.A. Lise col. (MCN 9636). Distribuição. Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul). Theridion leguiai Chamberlin, comb. rev. (Figs. 19,20) Theridion leguiai CHAMBERLIN, 1916:229, pl.15, figs. 7-10, holótipo fêmea, Rio Conservidayoc, Cuzco, Peru; ROEWER, 1942:494. Theridium leguiai; BONNET, 1959:4484. Achaearanea leguiai; LEVI, 1963c:221, figs. 55,56; PLATNICK, 1993:183. Nota. A espécie era conhecida apenas por fêmeas; macho e fêmea foram coletados juntos em teia. Macho (Calí, MCZ). Carapaça amarelo-clara, com uma faixa mediana em “V” pigmentada de cinza que se estende até a fóvea torácica; clípeo pigmentado de cinza. Quelíceras amarelo-alaranjadas; lábio e enditos amarelo-claros. Esterno amarelo-claro pigmentado de cinza, com alguns pontos marginais mais escuros. Pernas amarelo-claras pigmentadas de cinza. Abdômen, subesférico, cinza-amarelado, dorsalmente manchado de preto, exceto em faixas paramedianas longitudinais e transversais descendentes que podem conter pigmento branco; posteriormente, uma linha longitudinal interrompida de pigmento branco. Ventre cinza-amarelado, com uma faixa mediana longitudinal pigmentada de preto, desde a área epigástrica até as fiandeiras; no meio do ventre, uma mancha circular, cinza-amarelada, com um ponto branco. Olhos subiguais; OMA separados entre si por três quartos de seu diâmetro e dos laterais por um terço. Olhos posteriores egiiidistantes, separados um do outro por pouco mais do que o diâmetro dos OMP. Diagnose. T. leguiai distingue-se facilmente das outras espécies pela forma do Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 56 BUCKUP & MARQUES palpo do macho (figs. 19, 20); a base do êmbolo, longa, com um lóbulo anterior. Medidas. Comprimento total 3,30. Carapaça comprimento 1,50, largura 1,40. Abdômen comprimento 1,75, largura 1,52. Pernas, provavelmente 1,2,4,3 (tíbias II, partidas). Comprimento I/I/II/IV: fêmures 2,50/1,95/1,40/1,85; patela-tíbia 3,00/ - / 1,30/1,90; metatarsos 2,55/1,80/1,25/ 1,55; tarsos 0,95/0,70/ 0,60/0,70. Comprimento total das pernas: 9,00/ - /4,55/6,00. Material examinado. COLÔMBIA. Antioquia: El Pefol (950 m altitude), 2, 02.V.1973, Leist col. (MCN 27538). Valle : Calí (1000m altitude), © , 9, 01.11.1973, H. Levi col. (MCZ); 6 Km SW de Calí (1300m), 2 ‚05.11.1973, W. Eberhard & H. Levi col. (MCZ). Distribuição. Peru (Cuzco); Colômbia (Calí, Antioquia). Theridion orgea (Levi), comb. n. (tes 271722227728) Achaearanea orgea Levi, 1967:23, figs.5,6, holötipo fêmea, Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro, Brasil; BRIGNOLI, 1983:391. Nota. LEVI (1967), ao descrever Achaearanea orgea, comentou que a espécie poderia pertencer ao gênero Theridion, uma vez que fêmeas desses dois gêneros, sem a presença de machos, são difíceis de posicionar corretamente em gêneros. Machos e fêmeas foram coligidos juntos, ambos têm o mesmo padrão de abdômen. Macho (Rio Grande do Sul, MCN 6349). Carapaça amarela, levemente pigmentada de cinza em uma área mediana em “V”, cujo vértice atinge a fóvea; clípeo e laterais torácicas ligeiramente pigmentadas de cinza. Pernas, quelíceras, lábio e enditos amarelo-acinzentados. Abdômen manchado de preto, com algumas áreas claras, contendo pontos de pigmento branco. Olhos médios anteriores maiores do que os demais; OMA separados entre si por quase seu diâmetro e dos OLA por cerca de um terço de diâmetro. OMP separados um do outro por seu diâmetro e distantes dos OLP por aproximadamente dois terços do seu diâmetro. Diagnose. Machos de T. orgea (figs. 27, 28) separam-se dos de outras espécies pela forma da base do êmbolo (fig. 21) e presença de um esclerito ponteagudo junto à ponta anterior da apófise média (fig. 22). Medidas. Comprimento total 3,30. Carapaça comprimento 1,55, largura 1,40. Abdômen comprimento 1,90, largura 1,45. Pernas, 1,4,2,3. Comprimento VI/II/TV: fêmures 2,55/1,87/1,32/1,95; patelas-tíbias 2,75/1,92/1,40/1,97; metatarsos 2,10/1,42/ 1,05/1,50; tarsos 1,02/0,80/0,62/ 0,77. Comprimento total das pernas: 8,42/6,01/4,39/ 1 Material examinado. BRASIL. São Paulo: Capão Bonito, Sumidouro, © , 30.X.1955, Vanzolini, Brandão & D’Horta col. (MZSP 4973); Rio Grande do Sul: Machadinho ( rio Inhandava ou Forquilha), 2, 1989, Equipe PUC col. (MCP 5983); Passo Fundo, 34, 72 ,25.VIIL. 1977, A.A. Lise col. (MCN 6349); Torres, Colonia São Pedro, ? , 18.1X.1975, A.A. Lise col. (MCN 3650); Triunfo, 9, 25.1.1995, A. Franceschini col. (MCN 26504); Canoas, Capão do Corvo, 3 9, 23.1V.1966, A.A. Lise col. (MCN 757). Distribuição. Brasil, do Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 57 Figs. 19-26. Theridion leguiai Chamberlin, macho, palpo: 19, ventral; 20, prolateral. T. orgea (Levi), macho, palpo: 21, ventral; 22, prolateral. T. quadripartitum Keyserling, macho: 23, palpo esquerdo expandido. Thwaitesia simoni (Keyserling), macho: 24, abdômen, dorsal; 25, palpo, ventral. Tekellina guaiba Marques & Buckup, fêmea: 26, epígino dorsal, clarificado. (AM, apófise média; E, êmbolo). Escalas 0,1 mm, figs. 19-23, 25, 26; 0,5 mm, fig. 24. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 58 BUCKUP & MARQUES Theridion quadripartitum Keyserling, comb. rev. (Figs. 23,29) Theridium quadripartitum KEYSERLING, 1891:182, est. 6, figs.127, a, b, síntipos macho e fêmea, Botucatü, São Paulo, Brasil; GOLDI, 1892:237; BONNET, 1959:4517. Theridion quadripartitum; PETRUNKEVITCH, 1911:203; ROEWER, 1942:497. Achaearanea quadripartita; LEVI, 1963c:208, figs. 30-33; PLATNICK, 1993:184. Nota. O palpo do macho de T. quadripartitum (figs. 23, 29) tem estrutura similar ao de T. umbilicus Levi, 1963 (LEVI 1963d, figs. 207,208). Em T. quadripartitum, o êmbolo encontra-se sob um esclerito (condutor?), como em T. umbilicus, e apenas pode ser visto no palpo distendido (fig. 2 3); apófise média articulada ao tégulo por uma membrana e címbio com paracímbio alveolar, retrolateral, evidenciam que a espécie estava mal posicionada em Achaearanea. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Araranguá, Morro dos Conventos, 9, 18.11.1985, A.D. Brescovit col. (MCN 13155). Rio Grande do Sul: Vacaria, S , 21-25.1V.1982, A.A. Lise col. (MCN 15356); Espumoso, 4 9, 14.1.1982, A.A. Lise col. (MCN 9981); 2, 19.1V.1978, M.H. Galileo col. (MCN 8003); Caxias do Sul, Vila Oliva, 2, 14.1X.1976, E.H. Buckup col. (MCN 4477); 6 ,9, 10.1V.1992, L. Moura col. (MCN 22135); Farroupilha, © , 2, 29.IX.1978, H. Bischoff, A.A. Lise col. (MCN 8260, 8284); Canela, 2 2, 03.11.1967, A.A. Lise col. (MCN 1403); 49, 03.11.1970, A.A. Lise col. (MCN 482); 2, 21.IX.1974, A.A. Lise col. (MCN 2227); 2 2, 24.VH1.1975, A.A. Lise col. (MCN 3005); 9, 27.VII.1978, M. Hoffmann col. (MCN 8181); 20,82 ,01.V11.1984, A.A. Lise col. (MCN 12253); 92, 21.1X.1984, M. Hoffmann col. (MCN 12359); 2 4,2 9, 03.IX.1988, A.B. Bonaldo col. (MCN 17823); Cambará do Sul, Area de Preservação Ambiental Celulose Cambará, S', 19-21.XII.1994, M.H. Galileo col. (MCN 25998); São Francisco de Paula, 2,231.1981, A.A. Lise col. (MCN 9560); Santa Maria, ? , 08.VII.1982, M. Rosenau col. (MCN 10554); Rio Pardo, 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 16063); Porto Alegre, Morro Santana, &', 15.X11.1989, A.A. Lise col. (MCN 19177). Distribuição. Sudeste (São Paulo, Minas Gerais) e sul do Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul). Theridion tinctorium Keyserling (Fig. 30) Theridium tinctorium KEYSERLING, 1891:185, est.6, fig. 130, holótipo macho, Rio Grande do Sul, Brasil; BONNET, 1959:4541. Theridium querulum KEYSERLING, 1891:186, est.6, figs.131, 131a, holótipo fêmea, Rio Grande do Sul, Brasil; BONNET, 1959:4518. Syn. n. Theridion querulum, PETRUNKEVITCH, 1911:204; ROEWER, 1942:499: MELLO-LEITÃO,1943:170; LEVI, 1963d:566, figs. 182,183. Theridion tinctorium; PETRUNKEVITCH, 1911:208; ROEWER, 1942:499; MELLO-LEITÃO,1943:171; LEVI, 1963d:531, fig. 24. Sinonímia. Significativo número de espécimens, colecionado na Estação Ecológica do Taim, Rio Grande do Sul, permitiu reconhecer que machos de T. tinctorium (fig. 30) e fêmeas de T. querulum são da mesma espécie. O colorido da carapaça e esterno de machos e fêmeas varia do amarelo-claro até parcial ou totalmente pigmentado de preto e o dorso do abdômen pode apresentar maior quantidade de pigmento branco ou, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 59 000215 —188rm en =, RES Figs. 27-30. Machos, palpo: Theridion orgea (Levi): 27, ventral; 28, prolateral. T. quadripartitum Keyserling: 30, ventral. T. tinctorium Keyserling: 30, ventral, êmbolo deslocado da posição original. ie it Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 60 BUCKUP & MARQUES ao contrário, de preto. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Machadinho, &, 15.11.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18201); Vacaria, 9, 21.111.1975, A.A. Lise col. (MCN 2866); 2S', 23.V.1981, A.A. Lise col. (MCN 9737); Cambará do Sul,9, 16.V1.1983, A.A. Lise col. (MCN 11729); Caxias do Sul, Vila Oliva,?, 14.1X.1976, M.L. Tavares col. (MCN 4448); 9, 10.1V.1992, L. Moura col. (MCN 22129); Caxias do Sul,S ,9, 05.1X.1976, E.H. Buckup, M.L. Tavares col. (MCN 4476, 4598): Taquara, S' , 30.11.1974, A.A. Lise col. (MCN 1999); Triunfo, 2, 19.V.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5411); S', 23.1V.1987, M.A.L. Marques col. (MCN 16794); 6, 12.1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18074); 35 ,29,28.X1.1989, E.H. Buckup, M.A.L. Marques col. (MCN 19056, 19118); & , 9, 25.1.1990, A.B. Bonaldo col. (MCN 19371); 3 9, 12.V1.1991, L. Moura, M.A.L. Marques col. (MCN 21165, 21187); 2, 23.X1.1993, F. Mota col. (MCN 23702); Canoas, Capão do Corvo, 9, 23.1V.1966, A.A. Lise col. (MCN 16085); Rio Pardo, 2 9, 10.11.1969, A.A. Lise col. (MCN 1401); Butiá, &, 28.V.1987, A.A. Lise col. (MCN 10397); São Jerônimo, 2 9, 30.1X.1982, J. Pinto col. (MCN 10765); Guaíba, S , 06.11.1974, A.A. Lise col. (MCN 15949): S, 01.1.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18011); Sertão Santana, 49, 26.1.1977, M.L. Tavares, A.A. Lise, E.H. Buckup col. (MCN 5622, 5627, 16064); Porto Alegre, 9, 26.11.1966, A.A. Lise col. (MCN 136); Viamão, 9 , 30.11.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5300); 29, 06.X.1979, C.J. Becker col. (MCN 8636); São Sepé, 2, 12.X1.1985, V. Bittencourt col. (MCN 15309); 29, 30.XI1.1987, C. Kessler col. (MCN 17287); Quaraí, @ , 15.11.1978, J.W. Thomé col. (MCN 7798); S, 02-04.V.1988, A.D. Brescovit col. (MCN 17446); S , 29.V1.1990, A.D. Brescovit col. (MCN 19732); S , 24-28.V.1991, A.D. Brescovit col. (MCN 21127); Bagé, 92, 10.11.1967, C. Oliveira col. (MCN 492); Pelotas, 2 , 27.X.1975, AA. Lise col. (MCN 16702); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 2, 08.X11.1976, S. Sherer col. (MCN 4922); 6, 01.X.1980, A.A. Lise col. (MCN 9312); 17 5,209, 15-19.X.1985, 660,9, 28.X11985, 16 0, 272, 08- 10.1V.1986, 26 5,31 9, 02-04.XI1.1986, A.A. Lise, A.D. Brescovit, C.J. Becker, E.H. Buckup, H.A. Gastal, M.A.L. Marques, M. Rosenau col. (MCN 13492, 13516, 13520, 13525, 13534, 13556, 13593, 13594, 13599, 13613, 13614, 13709-13711, 13720, 13753, 13754, 13784, 13786, 13909, 13914, 13939, 13967, 13970, 14715, 14729, 14739, 14746, 14749, 14756, 14757, 14971, 14975, 15007, 15971, 15980, 16104, 16116, 16167, 16175, 16203, 16211, 16260, 16265, 16278); Santa Vitória do Palmar, Estação Ecológica do Taim, 5 & ,89, 26-27.X1.1985,40,59,12.X1.1985, 46, 69,09.1V.1986,S, 02.1X.1986, 49 ,03.XI1.1986, A.A. Lise, E.H. Buckup, H.A. Gastal, M.A.L. Marques, M.C. Moraes, M. Rosenau col. (MCN 14013, 14014, 14026, 14041, 14057, 14095, 14111-14113, 14185, 14785, 14788, 14792, 14795, 15848, 16336, 16437, 16451). Distribuição. Brasil (Rio Grande do Sul). Thwaitesia simoni (Keyserling) (Figs. 24,25) Hildbolda simoni KEYSERLING, 1884:157, est.7, figs. 97, 97a-d, holötipo fêmea, “Boston”. Thwaitesia simoni; PETRUNKEVITCH, 1911:212; ROEWER, 1942:508; BONNET, 1959:4598; LEVI, 1963e:234, figs. 20 ‚21, retificação da localidade-tipo, Belém, Pará, Brasil. Nota. Machos e fêmeas foram colecionados juntos na Reserva Ducke, Manaus; ambos têm o mesmo padrão de colorido no abdômen. Macho (Amazonas, MCN 21418). Carapaça amarela, levemente pigmentada de cinza em larga área mediano-longitudinal. Pernas amarelas. Quelíceras, lábio, enditos, coxas e esterno amarelo-claros. Abdômen mais longo que largo; dorso cinza-claro com pequenas manchas prateadas, exceto na região mediano-longitudinal; duas conspícuas manchas pretas na região posterior e duas, mais claras, na anterior; laterais com manchas prateadas; ventre cinza-amarelado, irregularmente manchado de marrom-claro (fig. 24). Olhos médios anteriores maiores do que os demais; laterais posteriores, os menores. OMA afastados entre si por cerca de seu diâmetro, próximos dos OLA. OMP separados Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 Descrições, transferências e novas sinonímias... 61 um do outro por aproximadamente seu diâmetro e por três quartos de seu diâmetro dos OLA. Diagnose. A espécie distingue-se facilmente das demais pelas duas conspícuas manchas pretas posteriores, no abdômen (fig. 24). Palpo do macho: fig. 25. Medidas. Comprimento total 2,30. Carapaça comprimento 0,95, largura 0,85. Abdômen comprimento 1,40, largura 0,97. Pernas 1,4,2,3. Comprimento /I/IIU/TV: fêmures 1,87/1,20/0,85/ 1,67; patelas-tíbias 2,07/1,27/0,85/1,82; metatarsos 2,00/1,07/ 0,75/1,75; tarsos 0,82/0,60/0,50/0,77. Comprimento total das pernas: 6,76/4,14/2,95/ 6,01. Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Ducke, S', 28.V.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 21918); S, 26.VI1.1973, L.P. Albuquerque col. (MCN 21917); 3 9, 03.VT1.1987, A.A. Lise col. (MCN 21919); 2 2, 04.V1I1.1987, J. Vidal col. (MCN 21920); &, 2, 15-23.VH1.1991, A.D. Brescovit col. (MCN 21418); 39, 6-9.VIII.1992, A.D. Brescovit col. (MCN 22422). Distribuição. Norte do Brasil (Amazonas e Pará). Tekellina guaiba Marques & Buckup (Fig. 26) Tekellina guaiba MARQUES & BUCKUP, 1993:127, figs. 5,6, holótipo fêmea, Guaíba, Rio Grande do Sul, Brasil. Nota. MARQUES & BUCKUP (1993) descreveram T. guaiba, com base em única fêmea, não examinando a genitália interna, a qual poderia ser facilmente perdida devido ao tamanho diminuto dessa estrutura. Entretanto, mais fêmeas foram coletadas, o que permite apresentar o aspecto dorsal do epígino (fig. 26). Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: São Leopoldo, © , 13.VI1.1992, A.C. Meyer col. (MCN 24740); Vacaria, ©, 12.X.1994, L. Moura col. (MCN 26251). Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas pelo empréstimo de material. Aos operadores do microscópio eletrônico de varredura do MCN, C.J. Mansan e H. Schneider, pela execução das fotomicrografias. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BONNET, P. 1956. Bibliographia araneorum; analyse méthodique de toute la littérature araneologique jusqu’en 1939. Toulouse, Douladore, v. 2, part. 2, p.919-1925. — . 1959. Bibliographia araneorum; analyse méthodique de toute lalittératurearaneologique jusqu’en 1939. Toulouse, Douladore, v.2, part.5, p. 4231-5058. BRIGNOLI, PRM. 1983. A Catalogue of Araneae described between 1940 and 1981. Manchester, Manchester University. 755p. CHAMBERLIN,R.V. 1916. Results of the Yale Peruvian Expedition of 1911. The Arachnida. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 60(6):177-299. GÖLDI, E.A. 1892. Zur Orientierung in der Spinnenfauna Brasiliens. Mitt. Osterlande, Altenburg, 5:200- 248. KEYSERLING, E. 1884. Die Spinnen Amerikas; Theridiidae. Nürnberg, Bauer & Raspe. Bd.2, Hälfte Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 o) BUCKUP & MARQUES 1. 222p. __. 1886. Die Spinnen Amerikas; Theridiidae. Nürnberg, Bauer & Raspe. Bd.2, Hälfte 2. 295p. — . 1891. Die Spinnen Amerikas; Brasilianische Spinnen. Nürnberg, Bauer & Raspe. Bd.3. 278p. LEVI, H.W. 1953. New and rare Dipoena from Mexico and Central America (Araneae, Theridiidae). Am. Mus. Novitates, New York, (1639):1-11. — . 1955. The spider genera Chrysso and Tidarren in America (Araneae, Theridiidae).J1 N. Y. ent. Soc., NewYork, 63:59-81, 1957. ___. 1962. More American spiders of the genus Chrysso (Araneae, Theridiidae). Psyche, Cambridge, Mass., 69(4):209-237. — . 1963a. The American spiders of the genus Anelosimus (Araneae, Theridiidae). Trans. Am. microsc. Soc., Lancaster, 82(1):30-48. — . 1963b. American spiders of the genera Audifia, Euryopis and Dipoena (Araneae:Theridiidae). Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 129(2):125-185. ___. 1963c. American spiders of the genus Achaearanea and the new genus Echinotheridion (Araneae, Theridiidae). Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 129 (3):187-240. — . 1963d. American spiders of the genus Theridion (Araneae, Theridiidae). Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 129(10):481-589. ___. 1963e. The American spider genera Spintharus and Thwaitesia (Araneae,Theridiidae).Psyche, Cambridge, Mass., 70(4):223-234. ___. 1967. Habitat observations, records, and new South American Theridiid spiders (Araneae, Theridiidae). Bull. Mus. comp. Zool., Cambridge, Mass., 136(2):21-37. MARQUES, M.A.L. & BUCKUP, E.H. 1993. Novas espécies de Tekellina do Brasil (Araneae, Theridiidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (74):125-132. MELLO-LEITÃO, C.F. de. 1943. Catálogo das aranhas do Rio Grande do Sul. Args Mus. nac. Rio de J., Rio de Janeiro, 37:159-245. — . 1945. Arafias de Misiones, Corrientes Y Entre Ríos. Revta Mus. La Plata, Nueva Série, La Plata, 4(29): 213-302. PETRUNKEVITCH, A. 1911. A synonymic index-catalogue of spiders of North, Central and South America with all adjacent islands, Greenland, Bermuda, West Indies, Terra del Fuego, Galapagos, etc. Bull. Am. Mus. nat. Hist. , New York, 29:1-791. PLATNICK, N. 1993. Advances in Spider Taxonomy 1988-1991; with Synonymies and Transfers 1940- 1980. New York, New York Entomological Society, The American Museum of Natural History. 846p. ROEWER, C.F. 1942. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940. Bremen, Verlag von Natura, v.l. 1040p. WUNDERLICH, J. 1988. Die Fossilen Spinnen im Dominikanischen Bernstein. Straubenhardt, Verlag J. Wunderlich. 378p. Recebido em 17.07.1995; aceito em 19.10.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 45-62, 04 out. 1996 DESCRIÇÃO DO SINCRÂNIO DE ARCTOCEPHALUS AUSTRALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE)! César Jaeger Drehmer? Jorge Ferigolo? ABSTRACT SYNCRANIAL DESCRIPTION OFARCTOCEPHALUS AUSTRALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE). The general syncranial description of the southern fur seal, Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783), one of the most common pinnipeds of the southern South America coast, is presented. The description of the characters includes juveniles phases of the ontogenetic development, as well as sexual dimorphism. KEYWORDS. Pinnipedia, Otariidae, Arctocephalus, description, syncranium. INTRODUCAO Muitos autores do Século XIX ocuparam-se com a descrição de espécies de Arctocephalus G. Saint-Hilaire & Cuvier, 1826. GRAY (1859, 1872) utilizou-se do as- pecto geral do crânio para diferenciá-las. Entretanto, a valorização de pequenas diferen- ças o levou ao reconhecimento de aproximadamente 35 espécies, que gerou uma profu- são de nomes e, consegiientemente, uma confusão nomenclatural que persistiu por mui- tos anos. REPENNING et al. (1971), consideraram como válida a separação dos gêne- ros Callorhinus Gray, 1859 e Arctocephalus, e reconheceram apenas 8 espécies: A. philippii (Peters, 1866), A. townsendi Merriam, 1897, A. galapagoensis Heller, 1904, A. forsteri (Lesson, 1828), A. gazella (Peters, 1875), A. tropicalis (Gray, 1872), A. australis (Zimmermann, 1783) e A. pusillus (Schreber, 1776). 1. Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor, Curso de Pós-graduação em Biociências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Salvador França, 1427, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 64 DREHMER & FERIGOLO REPENNING et al. (1971) consideraram os seguintes caracteres como os mais úteis para a determinação das espécies: (1) comprimento côndilo-basal; (2) comprimento rostral; (3) largura máxima através dos arcos zigomäticos; (4) largura do palato entre os primei- ros molares; (5) comprimento do nasal; (6) ângulo facial; e (7) tamanho e padrão dentário. Cabe ressaltar que os autores admitiram a possibilidade da existência de enorme varia- ção intra-específica nestes caracteres. BONNER (1981), em sua revisão de Arctocephalus, apresentou fotografias dos crânios e um quadro comparativo dos principais caracteres cranianos de todas as espécies reconhecidas por REPENNING et al. (1971). KING (1954) estudou os Otariidae da costa pacífica da América, baseando-se em comparações craniométricas, apresentando uma amostra significativa de crânios de A. australis, incluindo espécimes provenientes das Ilhas Falkand e Galápagos, e das costas do Chile, Argentina e Uruguai; identificou 3 subespécies de Arctocephalus australis: A. a. australis (Zimmermann, 1783) para as populações da Ilhas Falkland, A. a. gracilis Nehring, 1887 para as do continente, e A. a. galapagoensis Heller, 1904 para as das Ilhas Galápagos. REPENNING et al. (1971), entretanto, atribuíram o status de espécie para a última. BONNER (1981) lançou dúvidas sobre a validade das demais subespécies, ale- gando erros de amostragem. KING (1971) relatou a existência do osso lacrimal em Otariidae, via de Tegra assinalado erroneamente como ausente em Pinnipedia. Sua amostra incluia 1 espécime de A. australis. XIMÉNEZ et al. (1984) elaboraram um estudo estatístico de relações craniometricas de populações de A. australis da costa uruguaia, demonstrando as dife- renças quantitativas no crânio de machos e fêmeas. Além dos trabalhos referidos, e das descrições de espécies fósseis, pouco tem sido publicado sobre osteologia craniana de Arctocephalus. Objetiva-se uma descrição detalhada do sincrânio de A. australis. MATERIAL E MÉTODOS O material utilizado pertence à coleção do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre. Material examinado. Brasil. Rio Grande do Sul: Tramandaí, 9 jovem, VII.1975, (MCN 247); 9 jovem, VII. 1976, (MCN 533); Palmares do Sul, S adulto 2S' jovens, VIII.1992, C. Drehmer col. (MCN 2495, 2497, 2498); Mostardas, S adulto, 26 jovens, 29 jovens, VII.1992, C. Drehmer col. (MCN 2500, 2501, 2507, 2508, 2509); Santa Vitória do Palmar, s adulto, sem data, E. Martino col. (MCN 1021); 35 adultos, 3 S jovens,? adulta, IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2456, 2457, 2461, 2522,2523,2529,2530);S jovem, VIL.1991, J. Ferigolo col. (MCN 2537). Para preparação osteológica, cada espécime foi acondicionado em uma caixa de madeira ou em tan- que de fibro-cimento, coberto com areia, ficando a céu aberto para que se processasse a decomposição das partes moles. Ao final do período de seis meses a areia foi retirada, peneirada e cada esqueleto foi lavado em água corrente; posteriormente submerso em peróxido de hidrogênio por 24 horas para clareamento. A descri- ção segue os padrões nomenclaturais adotados internacionalmente (NOMINA ANATOMICA, 1984). O dimorfismo sexual no crânio segue o estabelecido por XIMÉNEZ et al. (1984); os termos jovem e adulto estão baseados no nível de fechamento das principais suturas cranianas, ou seja, no indivíduo jovem as suturas estão abertas ou em processo de fechamento e nos adultos estão fechadas e fusionadas (ou em processo de fusão). Os termos Pinnipedia e Pinnipedimorpha são utilizados de acordo com BERTA (1994). Abreviaturas: (e) ou (d), indicam que a estrutura aparece somente no lado esquerdo ou direito do Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996 Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... 65 crânio, respectivamente. C/1, canino inferior; I/1, primeiro incisivo inferior; 1/2, segundo incisivo inferior; PC/ 1, primeiro pós-canino inferior; PC/2, segundo pós-canino inferior; PC/3, terceiro pós-canino inferior; PC/4, quarto pós-canino inferior; PC/5, quinto pós-canino inferior; PC5/, quinto pós-canino superior; e PC6/, sexto pós-canino superior. RESULTADOS E DISCUSSÃO Sincrânio de Arctocephalus australis, vista dorsal (fig. 1). Principais acidentes anatômicos: cristas sagital e nucal externa, constrição pós-orbital, fenestra temporal, órbita, arco zigomático e orifício nasal externo. A fossa temporal é melhor visível em vista lateral. Crista sagital: localizada sobre a linha sagital do crânio, forma-se intimamente relacionada ao crescimento do músculo temporal (sendo em jovens, continuação das cristas frontais externas e a rigor cristas para-sagitais). Em fêmeas está pouco desenvol- vida (fig. 7) e em machos adultos, atinge seu máximo desenvolvimento. Da sua forma- ção participam dois ossos: frontal em sua porção anterior (a partir de certa idade), onde é pouco desenvolvida, e o parietal em sua porção médio-posterior, onde é mais desen- volvida. A crista sagital estende-se, ântero-posteriormente, desde o nível do processo supra-orbital no frontal, até sua confluência com a crista nucal externa, sobrepondo-se assim às suturas interfrontal e interparietal. Crista nucal externa: formato aproximado de um “V”de ápice anterior, limitan- do-se anteriormente com os parietais, posteriormente com a escama do occipital e late- ralmente estendendo-se em direção ao esquamosal. É uma crista espessa e rugosa po- dendo apresentar, em machos adultos, uma série de tuberosidades irregulares. Em jo- vens e fêmeas está pouco desenvolvida (figs. 6,7). Constrição pós-orbital: no frontal, com grau variável de constrição principalmen- te de acordo com a idade. Em jovens é proporcionalmente menos marcada do que em adultos. Situa-se cerca de 20 mm posteriormente ao processo supra-orbital do frontal; anteriormente à cavidade craniana, sendo o limite ântero-medial das fenestras tempo- ralis. Fenestra temporal: abertura entre a parede lateral do crânio, a órbita e o arco zigomático; em adultos, de formato aproximado a um retângulo inclinado. Continua-se anteriormente pela órbita, médio-posteriormente com a fossa temporal, limitando-se látero-posteriormente com o arco zigomático. Orbita: grande, arredondada e, em seu limite posterior, conflui com a fossa tem- poral; a borda dorsal formada pelo osso frontal, principalmente pelo processo supra- orbital. Borda anterior constituída pelo processo pré-orbital do maxilar e pelo lacrimal (visível quando ainda não fundido). Borda ântero-ventral formada pela face dorsal da base e pelo próprio processo zigomático do maxilar, sendo este caráter considerado por WYSS (1987) como uma sinapomorfia de Pinnipedia. Borda póstero-ventral composta pela face dorso-anterior do jugal, estendendo-se posteriormente até o processo pós-orbital. Parede medial da órbita constituída dorsalmente pelo frontal e por pequena porção do etmóide e, mais anteriormente, pelo lacrimal e maxilo-turbinal. Ventralmente, a estas estruturas, encontra-se a vacuidade orbital. Arco zigomático: participa da formação da órbita, sendo o limite lateral da fenestra Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 66 DREHMER & FERIGOLO temporal. Está constituído por três ossos distintos: processo zigomätico do maxilar em sua porção anterior, jugal em sua porção média, e pelo processo zigomático do esquamosal em sua porção mais posterior. Apresenta altura relativamente uniforme; o processo pós- orbital do jugal é a porção mais alta. Nesta vista, é a porção mais lateral do crânio, apresentando-se aproximadamente retilíneo e estende-se obliquamente da região anteri- or para a posterior no sentido médio-lateral. Orifício nasal externo: aproximadamente triangular, de ápice anterior, na região do rostro; limitado posterior e dorsalmente pelos nasais, lateralmente pelos processos nasais do pré-maxilar e anterior e ventralmente pelo corpo do pré-maxilar. Fossa temporal: não apresenta maiores acidentes, sendo apenas melhor observável o limite entre as contra-laterais ao nível da crista sagital, em adultos. Vista palatal (fig. 2). Destacam-se o palato secundário, coanas e forames basicranianos, dos quais são descritos o forame lacerado posterior (=forame jugular) e o forame lacerado médio (=forame da carótida interna). Os arcos zigomáticos, processos mastóideos e côndilos occipitais estão descritos em outras vistas. Palato secundário: separa a cavidade oral da cavidade nasal, côncavo no sentido látero-lateral. Em jovens e fêmeas (figs. 6, 7) esta concavidade é menos acentuada ou mesmo o palato é praticamente plano. A porção mais larga varia nos diferentes espéci- mes mas, via de regra, situa-se ao nível dos PC5/ ou dos PC6/. Os ossos que contribuem para sua formação são o pré-maxilar em sua porção anterior através da apófise palatina, o maxilar em sua porção média através do processo palatino, e o palatino em sua porção posterior através de sua lâmina horizontal. O palato secundário limita-se anterior e late- ralmente pelas margens alveolares; posteriormente continua-se pelas lâminas verticais dos palatinos e pterigóides, com os quais constitui os limites ventral e lateral das coanas. Coanas: localizadas no limite posterior do palato secundário, limitam-se dorsalmente com o vômer e a lâmina perpendicular do palatino, lateralmente por estas últimas e, ventralmente, pela borda posterior da lâmina horizontal do palatino. Forame lacerado médio (=forame da carótida interna): abertura circular no basicrânio, por onde a artéria carótida interna penetra na cavidade craniana. Em jovens, está formado quase inteiramente pelo ângulo póstero-lateral do basisfenóide, junto ao limite de fusão com o alisfenóide; apenas pequena porção da borda posterior está forma- da (ventralmente) pelo entotimpânico. Em adultos, pode haver grande variação. Nos crânios MCN 2501, 2522 e 1021, verificamos a mesma situação descrita para os jovens. Em MCN 2461 e 2497 existe uma projeção do entotimpânico em forma de anel, que delimita completamente o forame lacerado médio. Em MCN 2523 há uma situação in- termediária, onde a projeção do entotimpânico não é completa (não se forma o anel), delimitando apenas parcialmente o forame. Forame lacerado posterior (=forame jugular); BERTA (1991:4) considera “... a greatly jugular foramen enlarged...” como uma sinapormorfia de Pinnipedimorpha. Nesta espécie, é a maior abertura desta vista, de formato variável de acordo com o espécime considerado e com a idade do indivíduo, normalmente, em adultos, circular ou levemen- te ovalado. Os ossos que o delimitam são: exoccipital (póstero-medialmente), basioccipital (ântero-medialmente), processo mastóideo (póstero-lateralmente) e entotimpânico (äntero- lateralmente), podendo haver variações. Em jovens a borda posterior do forame lacerado posterior está formada pelo exoccipital, a lateral pelo processo mastóideo, a medial pelo Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996 Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... 67 4 8 Figs. 1,2. Sincrânio de Arctocephalus australis. Cränio,© adulto; I, dorsal; 2, palatal. (az, arco zigomätico; ca, coanas, cne, crista nucal externa; cpo, constrição pös-orbital; cs, crista sagital; fet, fenestra temporal; flm, forame lacerado médio; flp, forame lacerado posterior; o, órbita; one, orifício nasal externo; ps, palato secun- dário). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 68 DREHMER & FERIGOLO basioccipital, e a anterior pelo entotimpânico (junto à abertura posterior do canal da carótida). Esta mesma configuração pode ocorrer em adultos, como nos espécimes MCN 2501, 2497 e mais claramente em MCN 2461, onde é observável que o exoccipital pro- jeta-se mais anteriormente, de forma que o basioccipital não mais participa da formação da borda medial do forame. Nestes espécimes este forame tende a ser mais ovalado. Vista lateral (fig. 3). As principais estruturas são a vacuidade orbital, a fossa tem- poral, a crista nucal externa e o processo mastóideo. O forame lacerado anterior (=fissura orbital) e o forame redondo são melhor visíveis em vista oblíqua anterior ascendente. Para a visualização da vacuidade orbital há a necessidade da remoção do arco zigomático. Fossa temporal: limitada dorsalmente pela crista sagital, posteriormente pela crista nucal externa e ventralmente pela face dorsal do processo zigomático do esquamosal. Fenestra temporal limitada anteriormente pelo processo supra-orbital do frontal e pelo processo pós-orbital do jugal; medialmente pelo frontal e parietal; lateralmente pelo Jugal e processo zigomático do esquamosal; apresenta formato variável. Pelo fato das cristas sagital e nucal externa ainda estarem em desenvolvimento em jovens, a fossa temporal está mal definida, sendo que seu limite dorsal são as cristas, frontal externa, anteriormente e parietal externa, posteriormente, nos espécimes onde estas já estão pre- sentes. Vacuidade orbital: forma irregular e variável, sendo um espaço elipsóide inter- ósseo, na parede médio-ventral da órbita, e de cujos limites participam vários ossos. Borda anterior formada pelo maxilo-turbinal; a ântero-dorsal pelo lacrimal e frontal; posteriormente pela lâmina papirácea lateral do etmóide; a posterior ainda formada, em pequena porção, pelo orbitoesfenóide, e principalmente pela lâmina perpendicular do palatino; a ventral por uma porção da mesma lâmina do palatino e pelo maxilar. WYSS (1987) definiu esta vacuidade como um espaço não ossificado na parede ventral da órbi- ta próximo à junção dos ossos frontal, maxilar e palatino, caracterizando-a como uma sinapomorfia dos pinipédios. Crista nucal externa: em machos adultos, bem desenvolvida, localizando-se so- bre a sutura parieto-occipital. Estende-se da crista sagital, dorsalmente, até a região do processo mastóideo, ventralmente, onde se bifurca em uma crista mastóidea anterior e uma outra crista mastóidea posterior. Em jovens e em fêmeas, a crista nucal externa está pouco desenvolvida. Nos espécimes muito jovens ela não passa de uma linha muito tênue localizando-se, diferentemente, sobre o osso parietal, ou seja, anteriormente à su- tura parieto-occipital. Processo mastóideo: ausente em indivíduos jovens, sendo visível também em vista lateral e occipital de adultos. Processo saliente, aproximadamente triangular, deli- mitado anteriormente pelo meato acústico externo, posteriormente pela crista paraoccipital e dorsalmente pela crista nucal externa. Sobre ele desenvolve-se o ossículo mastóideo, que segundo CAVE & KING (1965) é uma epífise de tração no crânio dos otarídeos que se desenvolve à medida em que o indivíduo vai atingindo a maturidade. O ossículo localiza-se entre as cristas mastóideas anterior e posterior e pode eventualmente ser iso- lado; entretanto, via de regra, está plenamente fundido. Seu formato varia nos diferentes espécimes, sendo geralmente alongado dorso-ventralmente, convexo no mesmo senti- do, com uma superfície externa lisa e outra, interna (a que se funde ao crânio), extrema- mente rugosa. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996 Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... 69 Vista oblíqua anterior ascendente (fig. 4). Esta particular vista torna-se impor- tante para descrever os forames lacerado anterior e redondo, confluentes e não visíveis nas vistas convencionais. BERTA (1991:4) considera que o: “... foramen rotundum merged with the anterior lacerate foramen ...”, o que seria uma sinapomorfia de Pinnipedimorpha. Estes dois forames formam uma abertura única, em forma de fenda, na região basicraniana. Três ossos limitam esta abertura. Borda ventral formada pelo basisfenóide, dorsal pelo orbitoesfenóide, em sua porção mais medial, e pelo alisfenóide, em sua porção mais lateral. Existe grande variação individual na participação de cada osso na delimitação das bordas deste forame, mas observamos que em adultos a participação do orbitoesfenóide diminui em relação à participação do alisfenóide e do basisfenóide, que aumenta quando se comparam jovens e adultos. Esta abertura é designada como fissura esfenoidal. Vista occipital (fig. 5). Em jovens o crânio tem um formato arredondado nesta vista e, pela ausência de crista nucal externa, pode-se observar dorso-lateralmente o parietal. Em adultos, principalmente em machos, o crânio é mais triangular (base no basicrânio), seu limite dorsal é a crista nucal externa. Côndilos occipitais: região mais posterior do crânio, apresenta uma faceta forte- mente convexa de articulação para o átlas. Não há diferença morfológica importante nos côndilos occipitais dos adultos e jovens, apenas que nos primeiros estão algo verticalizados, convergentes ventralmente, enquanto que em jovens estão mais inclina- dos lateralmente e relativamente mais afastados entre si, com sua borda médio-ventral se projetando, em extensão variável, sobre o forame magno. Forame magno: o maior do crânio, circular nos jovens e alongado dorso-ventral- mente nos adultos. Esta forma é devido, em parte, à projeção medial dos côndilos sobre o forame. A borda dorsal formada pela escama do occipital (supra-occipital), as laterais pelos côndilos, e a ventral pela borda posterior do corpo do occipital (basioccipital). Processo para-occipital: Protuberância conspícua na porção lateral da região occipital do crânio, aproximadamente no limite do occipital com o processo mastóideo, também denominado processo jugular. Partindo deste processo, em direção látero-ven- tral, existe um crista robusta, a crista para-occipital, que se estende até a crista mastóidea posterior no processo mastóideo, melhor visível em vista lateral. TEDFORD (1976:372) considerou “... paroccipital and mastoid processes close together, united by strong ridge of bone”, como uma sinapomorfia de Ursidae e Otariidae. Dentário (figs. 8, 9): constituído por porções distintas: (1) corpo ou porção hori- zontal, (2) ramo ou porção vertical. Corpo: pode ser subdividido, para fins de estudo, em partes (incisiva e molar), bordas (dorsal e ventral) e faces (lateral e medial). Parte incisiva do corpo: porção mais anterior, reduzida, entre o limite anterior da sínfise mandibular e o alvéolo do canino; compreende os alvéolos dos dentes incisivos, I1 e 1/2, entre os quais há uma lâmina do septo inter-alveolar. O alvéolo do 1/2 limita-se com o alvéolo do canino por um septo inter-alveolar pouco desenvolvido, de maneira que o 1/2 quase faz contato com o canino. No espécime 2522 (e), este septo está bem marcado, no que difere dos demais espécimes. Parte molar do corpo: constitui a maior porção do dentário, apresentando a borda alveolar (dorsal), a borda ventral, e duas faces (lateral e medial). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 10 DREHMER & FERIGOLO Borda dorsal do corpo: constitui a borda alveolar onde estão os alvéolos do cani- no e dos pós-caninos. Um pequeno diastema separa o alvéolo do C/1 do alvéolo do PC/ 1. Posteriormente há os alvéolos para os cinco pós-caninos (PC/1 a PC/5), separados por septos inter-alveolares bem definidos, variando em espessura de acordo com os espécimes, mas, via de regra, o septo inter-alveolar PC/1-PC/2 é o mais espesso. Borda ventral do corpo: marca a confluência das faces lateral e medial, é bastante espessa e retilínea, diferentemente dos carnívoros fissípedos em geral, onde há uma curvatura típica. Face lateral do corpo: superfície relativamente plana que se limita posteriormen- te com a fossa massetérica (no ramo) e anteriormente com a sínfise (limite anterior do dentário). O acidente anatômico mais significativo desta face é a presença dos forames mentais. Em carnívoros fissípedos verifica-se a presença de três: mentais anterior, médio e posterior; todos constituem aberturas do canal mandibular. Este padrão, entretanto, apresenta-se altamente variável, tanto em número quanto em posição na amostra de estudo. O forame mental anterior, localizado ventralmente ao alvéolo do I/l junto ao limite da região sinfisial, apresenta-se como o menos variável. Os demais não podem ser facilmente identificados, devido à presença de mais de dois forames na face lateral, justamente na região correspondente à presença dos forames mentais médio e posterior em carnívoros fissípedos. Esta região inicia-se ao nível do PC/1, estendendo-se normal- mente até o PC/3, podendo alcançar o PC/4, egüidistante em relação à borda alveolar e ventral do osso. Quanto ao tamanho, existem desde pequenos forames, até aberturas em forma de fenda como em MCN 2461 (e). Esta enorme variação verifica-se também de um dentário para o outro, no mesmo espécime, como é o caso do exemplar MCN 2522. O crânio MCN 2501 apresenta, no dentário esquerdo, um forame ao nível do diastema entre o C/l e o PC/1, e um segundo, ao nível do septo inter-alveolar do PC/1-PC/2, ambos maiores que os demais; e no dentário direito, um forame ao nível do PC/2 e um outro ao nível do PC/3, também notavelmente maiores que os demais. Este espécime é o que mais se aproxima do padrão fissípedo citado anteriormente. Nos espécimes jovens também existe grande variação. Face medial do corpo: não apresenta acidentes anatômicos significativos, exceto a região da face articular da sínfise, que se localiza na parte anterior, estendendo-se desde o limite anterior do dentário, medialmente ao alvéolo do I/1, até o nível aproxima- do do alvéolo do PC/1. É uma superfície extremamente rugosa de formato elíptico em espécimes adultos. Não observamos nenhum grau de fusão entre os dentários, em ne- nhum espécime. Em espécimes jovens, a face articular da sínfise difere daquelas observadas nos adultos, não só no tamanho, como também na forma. Nos jovens, é mais alongada, menos rugosa, e se estende posteriormente até o PC/2. A partir da sínfise, os dentários direito e esquerdo divergem posteriormente, formando um ângulo que em adultos varia de 30 a 40 graus. Desta forma os dentários delimitam uma área em forma de “V”. Ramo: porção vertical do dentário corresponde à porção posterior deste, sem dentes, apresentando três processos: coronóide, condilar ou articular e angular; pode- mos identificar ainda as faces lateral e medial. Para facilitar o estudo, o ramo será descri- to em vista lateral e medial. Face lateral do ramo: a feição anatômica mais importante afora os processos, é Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre; (81): 63-74, 04 out. 1996 Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... zul Figs. 3-9. Sincrânio de Arctocephalus australis. Crânio © adulto; 3, lateral (arco zigomätico parcialmente removido); 4, vista oblíqua anterior ascendente; 5, occipital. Crânio, S jovem: 6, dorsal (jugais e nasais remo- vidos). Crânio, ? adulta: 7, dorsal. Dentário, 4 adulto: 8, lateral; 9, medial. (al, alisfenöide; ba, borda alveolar; bs, basisfenöide; bv, borda ventral; ccn, crista condilar; ccr, crista coronöide; cne, crista nucal externa; co, côndilo occipital; cr, corpo; cs, crista sagital; fas, face articular da sínfise; fe, fissura esfenoidal; fme, forames mentais; fmg, forame magno; fmn, forame mandibular; fms, fossa massetérica; fot, fossa temporal; 1, incisura; os, orbitoesfenóide; pa, processo angular; pam, parte molar; pcn, processo condilar; pcr, processo coronóide; Pi, parte incisiva; pp, processo para-occipital; prm, processo mastóideo; r, ramo; vo, vacuidade orbital). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 E) DREHMER & FERIGOLO uma extensa área côncava, a fossa massetérica, delimitada anteriormente pela crista coronóide, ventralmente pela crista condilar, ântero-ventralmente pela confluência des- tas, dorsalmente pelo processo coronóide e posteriormente pelo processo condilar; esta é a região de inserção dos músculos masseter e zigomático-mandibular, principais res- ponsáveis pela adução mandibular. O processo coronóide se estende mais dorsalmente do que o processo condilar, constituindo-se de uma lâmina óssea espessa na extremida- de, para inserção do músculo temporal. A borda ântero-dorsal é arredondada, estenden- do-se desde o ponto mais dorsal do processo, até continuar-se anteriormente com a bor- da alveolar e com a crista coronóide que, acaba por confluir com a crista condilar lateral- mente. A borda posterior inicia-se no ponto mais dorsal do processo de forma retilínea, inclina-se posteriormente, e se continua pela incisura do dentário. O processo coronóide é uma superfície plana, não sendo possível precisar sua separação da fossa massetérica. O espécime MCN 2461 apresenta, em ambos os lados, uma crista conspícua que atravessa o processo coronóide no sentido ântero-posterior, possivelmente o limite de inserção do músculo temporal. O processo angular é parcialmente visível por sua face ventro-lateral, que se apre- senta ligeiramente plana e suavemente inclinada posteriormente. Esta constitui, junta- mente com a borda ventral do ramo do dentário, a região de inserção do músculo digástrico, que determina a abdução mandibular. O processo condilar, região de articulação com o crânio, localiza-se posterior- mente à incisura do dentário, abaixo do processo coronóide e constitui a região mais posterior do dentário. Seu nível está aproximadamente 0,5 cm acima do nível oclusal dentário. Ventralmente se continua pela crista condilar, até que esta conflua com a crista coronóide. Este processo é muito alongado transversalmente, comprimido no sentido dorso-ventral, de forma que a face articular apresenta-se fortemente convexa no sentido ântero-posterior, e plana no sentido látero-medial (em vista posterior a face articular é mais alta na sua porção medial, diminuindo lateralmente). Face medial do ramo: nesta o ramo apresenta uma outra fossa, não tão desenvol- vida quanto a massetérica, que se estende da borda anterior do processo coronóide até o nível do forame mandibular. Este, localiza-se junto ao limite superior da base do proces- so angular e constitui-se na abertura proximal do canal mandibular (da artéria, veia e nervo mandibular). O canal mandibular se abre nos múltiplos forames mentais presentes na face lateral do corpo do dentário. Uma crista, em forma de “C”invertido, estende-se dorso-ventralmente desde a crista coronóide até o nível do forame mandibular. O processo coronóide apresenta-se suavemente côncavo e está limitado anterior- mente pela crista em forma de “C” invertido. O processo angular, o mais ventral dos processos do dentário, está deslocado medialmente e ligeiramente comprimido dorso-ventralmente. Tem duas faces distintas, medial e ventro-lateral (já descrita na vista lateral). A face medial, elipsóide e ligeira- mente côncava no sentido dorso-ventral e ântero-posterior, é o local de inserção do mús- culo pterigóide que colabora na adução e nos movimentos látero-mediais da mandíbula. Uma afirmação de KING (1969:846) ilustra as dificuldades que podem surgir em estudos de descrição craniana, sobretudo nessa espécie: “Skulls of all species of Arctocephalus are very like each other and it came as no surprise to find that there was difficulty in finding good characters to distinguish the skulls”. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996 Descrição do sincrânio de Arctocephalus australis ... 73 As discussões sobre crânio em Arctocephalus são superficiais e restringem-se muitas vezes a variações no tamanho. KING (1954:334) referiu-se a 4. australis: “Skull: condylo-basal leght up to about 250 mm in adult male. Skull squarish in general shape, with thick zigomatic arches and short broad nasals”; apresentou uma chave para identi- ficação dos otarídeos da costa pacífica da América onde registrou para A. australis: (KING op. cit.:335) “...interorbital region less than 20% of condylo-basal lenght in adult animals. Snout much longer than it is high”, observando que estes caracteres aplicam-se principalmente em machos adultos. O quadro comparativo proposto por BONNER (1981), embora útil taxonomicamente, possui caracteres como tamanho do rostro, do palato e dos nasais, e posição das séries dentárias superiores, os quais apresentam grande varia- ção, como observamos, que tornam a sua aplicação limitada a indivíduos adultos. Os caracteres utilizados por REPENNING et al. (1971) como mais úteis na se- paração entre as espécies de Arctocephalus são medidas várias, que no seu conjunto refletem apenas parte da variação que pode ocorrer na morfologia do sincränio, pelo menos para A. australis, considerando que utilizou somente 9 espécimes, todos machos. A descrição detalhada, de indivíduos representativos do maior número possível de está- gios do desenvolvimento ontogenético da espécie, incluindo machos e fêmeas, contribui para o conhecimento das diferenças intra e interespecíficas. Estruturas como as cristas sagital, frontal e parietal externa, o processo mastóideo, a constrição pós-orbital, a fenestra temporal, o forame lacerado posterior, o palato secundário, o forame lacerado médio e o forame magno só podem ser compreendidos através do desenvolvimento ontogenético da espécie, uma vez que a forma e os ossos que contribuem nas suas formações variam consideravelmente de acordo com o grau de maturidade do indivíduo. Alguns acidentes anatômicos de A. australis podem representar autapomorfias da espécie. Entretanto, essas presumíveis autapomorfias deverão ser testadas mediante análise da variação destes caracteres nas outras 7 espécies. Somente uma análise de todas as espécies poderá contribuir para a elucidação das relações filogenéticas em dife- rentes níveis, inclusive trazendo subsídios à compreensão das relações dos pinipédios com os demais carnívoros. Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq, através do seu programa RHAE, que financiaram a execu- ção deste trabalho e à Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul que deu suporte ao seu desenvolvimento. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERTA, A. 1991. New Enaliarctos * (Pinnipedimorpha) from the Oligocene and Miocene of Oregon and the Role of “Enaliarctids”in Pinniped Phylogeny. Smithson. Contr. Paleob., Washington, (69):1-33. — . 1994. New Specimens of the Pinnipediform Pteronarctos from the Miocene of Oregon. Smithson. Contr. Paleob., Washington, (78):1-30. BONNER, W. N. 1981. Southern Fur Seals - Arctocephalus (Geoffroy Saint-Hilaire and Cuvier, 1826). In: RIDGWAY, S. H. & HARRISON, R. J. eds., Handbook of Marine Mammals. The Walrus, Sea Lions, Fur Seals and Sea Otter. New York, Academic Press. v.1, p. 161-208. CAVE, A. J. E, & KING, J. E. 1965. The ossiculum mastoideum of the otariid skull. Ann. Mag. nat. Hist., London (13) 7(76): 235-240. GRAY, J. E. 1859. On the Sea-Lions, or Lobos marinos of the Spaniards, on the Coast of California. Proc. zool. Soc. Lond. London, 1859: 357-361. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74 , 04 out. 1996 14 DREHMER & FERIGOLO 1872. On the Sea-bear of New Zealand (Arctocephalus cinereus) and the North- Australian Sea-bear (Gypsophoca tropicalis). Proc. zool. Soc. Lond. London. 1872: 653-662. KING. J. E. 1954. The otariid seals of the Pacific Coast of America. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zoology, London, 2(10): 309-337. — . 1969. The identity of the fur seals of Australia. Aust. J. Zool., Melbourne, 17 (5):841-853. __. 1971. The lacrimal bone in Otariidae. Mammalia. Paris, 35(3):465-470. NOMINA ANATOMICA. 1984. Rio de Janeiro, Médica e Científica, 110p. REPENNING, C. A.; PETERSON, R. S. & HUBBS, C. L. 1971. Contributions to the systematics of the southern fur seals, with particular reference to the Juan Fernádez and Guadalupe species. Antarctic Res. Ser., Washington, (18):1-34. TEDFORD, R. H. 1976. Relationship of Pinnipeds to other Carnivores (Mammalia). Syst. Zool., Washington, 25(4):363-374. WYSS,A.R. 1987. The Walrus Auditory Region and the Monophyly of the Pinnipeds. Am. Mus. Novit., New York, (28/71): 1-31. XIMÉNEZ, L.: LIMA, M.; PONCE DE LEÓN,A. et al. 1984. Estudio estadistico de relaciones craneales en el "lobo fino” sudamericano Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783). An Ind. Lobera Pesq. Esta- do. Montevideo, p.1-33. Recebido em 6.06.1995; aceito em 30.10.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 63-74, 04 out. 1996 ULTRASTRUCTURE OF THE HAEMOCYTES ASSOCIATED WITH THE DORSAL TEGUMENT OF APIS DORSATA (HYMENOPTERA, APIDAE) WORKERS ! Carminda da Cruz-Landim? ABSTRACT The presence of haemocytes underneath the enlarged epithelium of III, IV and V tergites of forager workers of Apis dorsata Fabricius, 1793, is reported. This epithelium shows the morphology of wax glands in a post-secretory (involutive) phase. The haemocytes are plasmatocytes and granulocytes showing morphological evidence of both phagocytic activity and intracellular digestion. The glandular epithelium, however, remains entire though not actively secreting and effective phagocytosis was not observed. KEYWORDS. Haemocytes, glandular epithelium, tergite, Apis dorsata. INTRODUCTION Insects present several different types of haemocytes varying in form and number according to species, physiological state, and body location (GILLIAM & SHIMANUKI, 1971; CRUZ-LANDIM & S.-DA-CUNHA, 1971, GUPTA, 1979). These cells perform several functions, acting during insect growth and differentiation (WHITTEN, 1969); in defense against foreign or noxious agents (FISHER, 1970; FEIR, 1979; RATCLIFF & ROWLEY, 1979; WAGO, 1982; BIDOCHKA & KHACHATOURIAN, 1987); in connective tissue formation (ASHURST, 1979) in epidermis regeneration (LAI-FOOK, 1970). The social bees present many exocrine glands derived from the tegumentary epidermis, whose occurrence is specifically related to the caste. Development and 1. Supported by FAPESP (Proc. 93/2389-7; 92/4700-0) and CNPq (520987/93-4). 2. Departamento de Biologia e Centro de Estudos de Insetos Sociais, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, 13506-900, Rio Claro, SP, Brazil, FAX (0195) 34-0009, E-mail UERCB@BRFAPESP.BITNET. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80, 04 out.1996 16 CRUZ - LANDIM secretory cycles of these glands are characteristically linked to the individual’s role in the society (MOTA & CRUZ-LANDIM, 1988; CRUZ-LANDIM & MOTA, 1993). The haemocytes close to the epidermis in foragers workers is described and discussed the association, morphology and possible relationships of glandular structures and blood cells. MATERIAL AND METHODS The specimens of Apis dorsata Fabricius, 1793, were collected in Bangalore, India, while visiting flowers, and therefore, were identified as forager workers. (This species is not found in Brazil neither as native or introduced species). The specimens were fixed in glutaraldehyde for electron microscopy; the dorsal tegument of abdomen of three different individuals was dissected into the component tergites. Thereupon they were refixed in 2,5% glutaraldehyde in 0,1M Na cacodylate buffer, pH 7.2 at 4°C for 2-4h, and post fixed in 1% osmium tetroxide in the same buffer. The tergites were individually embbeded in Epon-Araldite. Thin sections were stained with uranyl acetate and lead citrate as usual, then examined and photographed in a Zeiss EM9S2 transmission electron microscope, and the remaining emblocked material deposited in the Departamento de Biologia, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP. RESULTS Two types of haemocytes were observed underlying to the tegument of III, IV and V tergites of the bee abdomen. In the IV segment the haemocytes are packed together and organized as a continuous layer underlying the epidermis (fig. 1), while in segments HI and V, the cells are also adherent to the epidermis but the layer is discontinuous (figs. 2,3). The haemocytes attached to the epidermis have elongated or irregular forms (figs. 1-3), though some spherical cells were also observed, placed slightly away from the epithelium (fig. 4). The two types of haemocytes were identified as plasmatocytes (PL) and granulocytes (GR). The PL appear as elongated or spherical cells, presenting few small granules, with electrondense, homogeneous content, and small, clear, vacuoles in the cytoplasm. The nucleus presents masses of heterochromatin lining internally the nuclear envelop and its shape follows that of the cell (figs. 1,2,4). The GRs, more frequent than PLs, are rather eliptic or irregular cells, the cytoplasm being filled with granules of various sizes, shapes and electron densities. Some of the haemocytes have pseudopodia-like projections of the cell surface, suggesting the possibility of locomotion and phagocytosis (fig. 1). However, phagocytic activity was not effectively observed, despite of the presence of lysosomes (fig. 1). The epidermis of the adult bee, in non glandular regions, is formed by a very flat epithelium, without signs of cellular activity, but in the segments where the haemocytes were present the epidermal cells were enlarged and show signs of a post-secretory stage. The cells are probably involved with the lipid metabolism for they show masses of compacted smooth endoplasmic reticulum (fig. 2) and lipid droplets in the cytoplasm. This morphology is similar to that of a wax gland in post-secretory phase, undergoing Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996 Ultrastructure of the haemocytes... 17 2 A > Figs. 1,2: Apis dorsata: |, Continuous layer of granulocytes below the epidermis of the IV tergite; 2, discontinuous layer of haemocytes below the epidermis of III tergite. (ax, axon; bl, basal lamina; ep, epithelium; g, dense granules; gr, granulocytes; 1, lipid; ly, Iysosomes; n, nuclei; pl, plasmatocytes; sr, smooth endoplasmic reticulum).Bar = 1 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):75-80, 04 out.1996 78 CRUZ - LANDIM Figs. 3,4. Haemocytes of Apis dorsata. 3, granulocytes(gr) showing pseudopodia-like projections(p); 4, round plasmatocyte (rl) showing pinocytic vesicles (arrows) at the surface. (fb, fat body; g, granules; 1, lipid; m, mitochondria, n, nucleus; nu, nucleolus; pl, plasmatocytes; re, routh endoplasmic reticulum). Bar= 1 um. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996 Ultrastructure of the haemocytes... 79 reabsorption process. Some cellular fragments, probably resulting from fat body cells desintegration, were observed close to the haemocytes (fig. 4). DISCUSSION Apis is a genus with few species of which only Apis mellifera L., 1758 has been well studied from the morphological and physiological respects. Apis dorsata is a related, more primitive species whose study is important to understanding some of the bee’s traits, in the group evolution . The observed increase in height of the epidermis of the III, IV and V tergites in adult of A.dorsata was unexpected according to the A.mellifera pattern. Workers of A.mellifera do not have epithelial glands in the tergites, but only in the III to VI sternites. On turn the queens of these bees bear epithelial glands, that develop continuously throughout their lifetime, but are restricted to the III tergite (MOTA & CRUZ-LANDIM, 1988). There is no report of the presence of a glandular epithelium in the other tergites of any caste or life period of A.mellifera, however BILLEN & DUMORTIER (1986) reported the presence of tergal unicellular glands in workers of an orphan colony of A.mellifera, a gland type expected in queens, but this is a different kind of gland and an abnormal condition in the colony. The haemocytes association to the epithelium has been observed in all specimens studied, restricted to the III, IV and V tergites. In all other tergites the epidermis was formed by very flat cells, as expected for non-glandular regions of the tegument, and there were no haemocytes attached to it. The formely mentioned morphological observations seem to indicate that the haemocytes, here described for A.dorsata, would be involved in the reabsorption processes of the overlying glandular epithelium. The exact mechanism of this involvement could not yet be ascertained, since the observations were only morphological ones. There are suggestions of a phagocytic process; but the epithelium remains intact despite signs of non-funcitonality. Some evidence for granules liberation from the GR have been observed by CROSSLEY (1979) and by the autor and Silva de Moraes. One possibility would be that chemical or enzymatic interactions might occur between the glandular epithelium and the underlying haemocytes. REFERENCES ASHURST, D.E. 1979. Hemocytes and connective tissue: a critical assessment. In: GUPTA, A.P. ed. Insect Hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambridge Univ. p. 319-330. BIDOCHKA, M.J. & KHACHATOURIAN, G.G. 1987. Hemocytic defense response to the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana in the migratory grasshopper Melanoplus sanguinipes. Entomol. exp. appl. Dordrecht, 45:151-156. BILLEN, J.P.J. & DUMORTIER, K.T.M. 1986. Plasticity of honeybee castes. Occurrence of tergal glands in workers. Naturwissenschaften, Heidelberg, 73:332-333. CROSSLEY, A.C. 1979. Biochemical and ultrastructural aspects of synthesis, storage and secretion in hemocytes. In: GUPTA, A.P. ed. Insect Hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambridge Univ. p. 423-473. CRUZ-LANDIM, C. & S.-DA-CUNHA, M.A. 1971. Transformações pós-embrionárias em Melipona Iheringia, Sér. Zool., Barte Alegre, (81):75-80, 04 out.1996 80 CRUZ - LANDIM quadrifasciata anthidioides Lep. V. Hemócitos das fases imaturas (Hymenoptera, Apidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 31:471-483. CRUZ-LANDIM, C. & MOTA, M.H.V.B. 1993. Differences between the female castes and males of Scaptotrigona postica depilis (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae) in the occurrence and ultrastructure of tegumentary exocrine glands. Naturalia, São Paulo, 18:173-187. FEIR, D. 1979. Cellular and humoral responses to toxic substances. In: GUPTA A.P. ed. Insect Hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambridge Univ. p. 415-421. FISHER, R.C. 1970. Changes in the composition of host haemolymph after attack by an insect parasitoid. Nature, London, 5253:191-192; GILLIAM, M.A. & SHIMANUKI, H. 1971. Blood cells of the worker honeybee. J. Apic. Res., London, 10:79-85. GUPTA, A.P. 1979. Hemocyte types: their structures, synonymies, interrelationships, and taxonomic significance. In: GUPTA A.P. ed. Insect Hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambridge Univ. p.85-127. LAI-FOOK, J. 1970. Haemocytes in the repair of wounds in insect (Rhodnius prolixus). J. Morph., New York, 130:297-314. MOTA, M.H.V.B. & CRUZ-LANDIM, C. 1988. Ocorrência e morfometria de glândulas tegumentares abdominais em Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae). Revta bras. Zool., Curitiba, 5:119-154. RATCLIFF, N.A. & ROWLEY, A.F. 1979. Role of hemocytes in defense against biological agents. In: GUPTA, A.P. ed. Insect Hemocytes: development, forms, functions and techniques. New York, Cambridge Univ. 331-414. WAGO, H. 1982. Involvement of microfilaments in filopodial function of phagocytic granular cells of the silkworm, Bombyx mori. Developmental Comp. Immunol., Elmsford, 6:655-664. WHITTEN, J.M. 1969. Haemocyte activity in relation to epidermal cell growth, cuticle secretion, and cell death in a metamorphosing cyclorrhaphan pupa. J. Insect. Physiol., Oxford, 15:763-778. Recebido em 29.12.1994; aceito em 3.10.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):75-80 , 04 out.1996 REVALIDATION OF PHTHEIROPOIOS GRACILIPES ( AMBLYCERA, GYROPIDAE), WITH REMARKS ON ITS SYNOXENISM AND DISTRIBUTION IN CTENOMYS SPECIES FROM ARGENTINA (RODENTIA, CTENOMYIDAE) Armando C. Cicchino! Dolores del C. Castro! ABSTRACT Phtheiropoios gracilipes (Ewing, 1924) is revalidated from the synonymy of P. latipollicaris (Ewing, 1924), based on the type series and seven samples collected on five different Crenomys species. A characterization and illustrations are provided. Its synoxenic occurrence with Gyropus parvus parvus (Ewing, 1924) and two others Phtheiropoios species within the geographical ranges of those host species are commented. KEYWORDS. Phtheiropoios gracilipes, Phthiraptera, synoxenism, Ctenomys, Argentina. INTRODUCTION Phtheiropoios gracilipes was described in the genus Gyropus Nitzsch, 1818 by EWING (1924) (type species G. ovalis Nitzsch, 1818) from four females and one male, collected on a female skin of Ctenomys colburni Allen, 1903 from Rio Negro ‚Argentina. EICHLER (1939) erected the genus Phtheiropoios (type species P. wetmorei (Ewing, 1924)) including P. gracilipes. WERNECK (1948) examined the types and synonymized P. gracilipes with P. latipollicaris (Ewing, 1924). This statement has been transcribed by HOPKINS & CLAY (1952). CICCHINO (1978), CASTRO & CICCHINO (1987) and CASTRO et al. (1987) based on Werneck’s work, misidentified specimens collected on Ctenomys australis Rusconi, 1934 from Buenos Aires Province, Argentina. Recently, CICCHINO & CASTRO (1994) pointed out that four Phtheiropoios samples from four different Ctenomys species (including the type host of P. gracilipes) belong to the same morphological species, which has been previously identified erroneously as P. latipollicaris following somatic features provided by WERNECK (1948), but leaving this situation unresolved. 1.Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina. (Investigadores del CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 82 CICCHINO & CASTRO After examination of the type series and samples of P. gracilipes, we propose to revalidate this species, giving a diagnosis and the variation observed in seven different samples of this louse found on six Ctenomys species, commenting its synoxenic occurrence with Gyropus parvus parvus (Ewing, 1924) and other Phtheiropoios species within the geographical ranges of these hosts. MATERIALS AND METHODS Most of the specimens examined were obtained alive from different Ctenomys species, also trapped alive. All the specimens were fixed in ethanol-acetic 1:1 vol/vol mixture; in due time, mounted in slides following the procedure described by CASTRO & CICCHINO (1978), using Eosin W as staining agent, and are deposited in the Museo de La Plata collections (MLP), Buenos Aires, Argentina. Syntypes of P. gracilipes housed in the Smithsonian Institution, National Museum of Natural History (USNM), Washington DC, are also examined. Phtheiropoios gracilipes (Ewing, 1924), revalidated (Figs. 1-4, 6) Gyropus gracilipes EWING, 1924: 18-19, fig 7, a male and four females syntypes mounted in a single slide, from Huanuluán, El Cuy departament, Río Negro Province, Argentina (USNM 23751), examined; WERNECK 1936: 441. Phtheiropoios gracilipes; EICHLER, 1939: 161. Phtheiropoios latipollicaris; WERNECK, 1948, : 79-81 (partim) (P. gracilipes synonymized); HOPKINS & CLAY, 1952: 289. CICCHINO, 1978: 154 (misidentification). EMERSON & PRICE, 1981:42 (synonymy). CASTRO & CICCHINO, 1987: 360 ( misidentification). CASTRO et al., 1987: 322 (misidentification). Phtheiropoios sp.; CICCHINO & CASTRO, 1994: 7. Male (syntype fig. 1). Differential diagnosis: Total length 1.68 mm. Tarsal thumb of foretarsus and general shape of the forficula ( fig. 6) resemble that of P. rionegrensis Cicchino & Castro, 1994, and are very different of those of P. latipollicaris and P. forficulatus (Neumann, 1912) (figs. 5, 7). Femoral tenaculum of leg II similar to that of P. forficulatus and different of P. latipollicaris ( figs. 5, 7). Hind femur long and slender, with tenaculum reduced, similar to P. forficulatus. Hind tibia also long and slender. Hind tarsus slender, and claw slender and longer than middle tarsus, similar to P. forficulatus (figs. 6, 7). Genitalia (figs. 3, 4) similar to P. latipollicaris, differing in shape of the pseudopenis and ventral sclerite; penial sclerite very similar. Female (fig. 2). Diagnosis: total length 1.94 mm. Similar to P. latipollicaris, differing as follows: a) noticeably smaller (1,80-1,90 vs.2,10-2,20 mm); b) like the male, leg IH differently shaped than II, being the femur and tibia longer and slender, the tarsus slender and the claw longer and slender; c) larger number of setae in the abdomen. Type host: Ctenomys colburni Allen, 1903. Other hosts: records include those by EWING (1924), CICCHINO (1978) and CICCHINO & CASTRO (1994): Ctenomys australis Rusconi, 1934; C. porteousi Thomas, 1916; C. mendocinus Philippi, 1869; C. haigi Thomas, 1919, and Ctenomys sp. from Villa Mercedes, San Juan Province, Argentina. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 Revalidation of Phtheiropoios gracilipes (Amblycera, Gyropidae) ... 83 Specimens examined. ARGENTINA. Mendoza: Lujan Department, La Punilla, 28d, 439, 18 nymphs from C. mendocinus; Malargue Department, El Chihuido and El Peralito, 14 S, 179, 10 nymphs from C. mendocinus. Buenos Aires: Guaminí Department, 145,20 , 15 nymphs from C. porteousi; Monte Hermoso Department, Faro Monte Hermoso, 135, 1792, 20 nymphs from C. australis .Chubut: Cushamen Department, El Maiten, 65, 109, 6 nymphs from €. haigi. San Luis: Villa Mercedes Department, Villa Mercedes, 5 S, 79, 3 nymphs from Ctenomys sp.. 4 J RES ; 7 Vá a ee 2 ) SE BEN AD Na Se << A } ] = — == qm Figs. 1-2. Phtheiropoios gracilipes (Ewing), syntypes: 1, male dorsal and ventral views; 2, female dorsal and ventral views. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 84 CICCHINO & CASTRO Figs. 3-7. Phtheiropoios gracilipes (Ewing), male genitalia, from male syntype: 3, spiculation of the genital sac (shown in the right side only, dorsal view); 4, ventral view. Left legs I-III of Phtheiropoios species: 5, P. latipollicaris (Ewing) (from Ctenomys magellanicus); 6, P. gracilipes (from C. haigi); 7, P. forficulatus (Neumann) (from C. mendocinus). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 Revalidation of Phtheiropoios gracilipes (Amblycera, Gyropidae) ... 85 Fig. 8. Distribution of Ctenomys species known as hosts of Phtheiropoios gracilipes (Ewing): 1 and 2, C. mendocinus; 3, Ctenomys sp. from Villa Mercedes, San Luis; 4, C. porteousi; 5, C. australis; 6, C. colburni; 7, C. haigi. Remarks. Although P. gracilipes is a morphological well defined species, WERNECK (1948) synonymized this species with P. latipollicaris, after examining the types. He stated that the differences suggested by EWING (1924) regarding the slenderness of the hind legs might be due to retraction or shrinkage by curatorial procedures. The examination of syntypes of P. gracilipes revealed that the degree of retraction is minimum, and the shape and proportions of the hind legs 1s in agreement with the six other conspecific samples available from five other Ctenomys species. WERNECK (1948 ) also noticed differences between the hind tarsi of type specimens, both in P. gracilipes and P. latipollicaris. In the large series of P. latipollicaris examined, in excellent conditions, the members are much larger, stouter, being leg III similar in size and shape to leg II, and the forficula distinctive, peculiarly shaped as EWING (1924) noted. The degree of variation in size in this series is minimum, and it is far to overlap that of P. gracilipes. WERNECK (1936: 436) pointed out that the Phtheiropoios species (listed under Gyropus) found on Ctenomys may be clustered in two species-groups discriminated by the shape and size of legs II, similar or dissimilar to leg II. The first group comprises P. ewingi (Werneck, 1936), P. pollicaris (Ewing, 1924), P. latipollicaris and P. nematophallus (Werneck,1935), and the second constituted by P. forficulatus, P. gracilipes (incorrectly impressed as gracilis) and P. wetmorei (Ewing, 1924). Unfortunately, this observation has been apparently disregarded by him in 1948. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 86 CICCHINO & CASTRO Occurrence on the hosts. The term oligoxenic is here used in the sense originally proposed by SANDGROUND (1929), and the term synoxenic, coined by WENZEL et al.(1966), in a slightly wider sense, as employed by CICCHINO & CASTRO (1994) in order to include not only two or more species of the same genus but two or more species belonging to two closely related genera as undoubtedly Gyropus and Phtheiropoios are. P. gracilipes is an oligoxenic species apparently restricted to the C. mendocinus-haigi and C. porteousi-australis species complexes within the central third of Argentina, ranging from the foothill of the Andean Precordillera to the south of Buenos Aires Province (fig.8). This species apparently is always synoxenic with G. p. parvus or P. rionegrensis or P. forficulatus, or with the former and one of the latter at the same time, but in different localities. Acknowledgments. To Dr. Oliver Flint (USNM), who kindly loaned the type slide of P. gracilipes. To Lic. Juan José Bianchini and Dr. Diego Verzi, mastozoologists of the Museo de La Plata, who supplied us with numerous specimens of lice collected from freshly killed rodents trapped by him, and with their special help with the ctenomyid nomenclature and distribution. REFERENCES CASTRO, D. DEL C. & CICCHINO, €. C. 1978. Contribución al conocimiento de los malófagos argentinos HI. Sobre algunos menoponidae de la avifauna bonaerense:Menacanthus eurysternus (Burm.) y Menacanthus pici (Denny) (Insecta- Mallophaga). Revta Soc. ent. argent. Buenos Aires, 37 (1-4):77-83. — 1987. Lista referencial de los Anoplura y Mallophaga conocidos como parásitos de mamíferos en la Argentina. Revta Soc. ent. argent., Buenos Aires,44 (3-4):357-370. CASTRO, D. DEL C.; MAURI, R.; CICCHINO,A.C.et al. 1987. Ectoparäsitos de roedores de la Provincia de Buenos Aires, Argentina (Acarina, Anoplura, Mallophaga y Suctoria). Revta Soc. ent. argent. Buenos Aires,44 (3-4): 317-327. CICCHINO,A. C. 1978. Nuevos hospedadores para Gyropidae (Mallophaga- Amblycera) parásitos de Ctenomys (Rodentia- Ctenomyidae) en Argentina. Neotropica, La Plata, 24 (72):154. CICCHINO, A. C. & CASTRO, D. del C. 1994. On Gyropus parvus parvus (Ewing, 1924) and Phtheiropoios rionegrensis sp. n. (Phthiraptera, Amblycera, Gyropidae) parasitic on Ctenomys haigi Thomas, 1919 (Mammalia, Rodentia, Ctenomyidae). Iheringia, Ser. Zool.,Porto Alegre, (77):3-14. EICHLER, W., 1939. Notulae Mallophagologicae I. Neue Gattungen un Subfamilien von Haarlingen. Zool. Anz., Liepzig, 129: 158-162. EMERSON, K.C. & PRICE, R. D. 1981.A host parasite list of the Mallophaga of mammals. Misc. Publs. ent. Soc. Am., Maryland, 12 (1):1-72. EWING, H. E. 1924. On the taxonomy, biology and distribution of the biting lice of the family Gyropidae. Proc. U. S. natn. Mus., Washington D.C., 36 (20): 1-42. HOPKINS, G. H. E. & CLAY, T. 1952. A checklist of the genera & species of Mallophaga. London, British Museum (Natural History). 362 p. SANDGROUND, J. H. 1929. A consideration on relation of host specificity of helminths and metazoan parasites to the phenomena of age resistance and acquired immunity. Parasitology, Cambridge, 21: 227-259. WENZEL, R. L.; TIPTON, V. J. & KIEWLICZ, A. 1966. The Streblid batflies of Panama (Diptera, Calypterae, Streblidae).In: WENZEL, R.L. &TIPTON, V. J. ed. Ectoparasites of Panama. Chicago, Field Museum of Natural History, p. 405-475. WERNECK, F. L. 1936. Contribuição ao conhecimento dos mallofagos encontrados nos mamíferos sulamericanos. Mems Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 31 (3):391-589. —. 1948. Os Mallophagos de mamiferos. Parte I: Amblycera e Ischnocera (Philopteridae e parte de Trichodectidae). Rio de Janeiro, Revista Brasileira de Biologia, 243 p. Recebido em 08.03.1995; aceito em 14.11.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):81-86, 04 out. 1996 ANÁLISE QUALI-QUANTITATIVA DO COMPORTAMENTO DE PENELOPE SUPERCILIARIS (AVES, CRACIDAE) Sandra Bos Mikich! ABSTRACT QUALI-QUANTITATIVE ANALYSIS OF THE BEHAVIOR OF PENELOPE SUPERCILIARIS (AVES, CRACIDAE). Behavioral observations of Penelope superciliaris Spix, 1825 were made in the Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, Paraná, Brazil, on January 1990 to October 1994, with 47 monthly field trips summing up 1900 hours of data gathering. P. superciliaris lives in the forest were it is usually found alone or in all the strata and it does not allow the closeness of human beings, flying to the inner forest and hiding among the leaves and vines. The species can be found all year around in the study area but is more active between October and January when it probably breeds. The main peak of activity is soon after the sunrise, but it has a secondary peak in the late afternoon. Some behaviors related to the breeding activity are described as well as the wing-drumming. Such behavior is usually performed early in the morning and seems to be related to the breeding season, but only indirectly through the territoriality. KEYWORDS. Aves, Cracidae, Penelope superciliaris, behavior. INTRODUÇÃO A família Cracidae distribui-se do sul dos Estados Unidos (Texas) ao Uruguai e norte da Argentina (DELACOUR & AMADON, 1973; SICK, 1985). É atualmente um dos grupos de aves neotropicais mais ameaçado de extinção, atingindo mais de um terço de suas 50 espécies (COLLAR & GONZAGA, 1988). Os cracídeos brasileiros se distinguem em quatro padrões: aracuäs, jacus, jacutingas e mutuns (SICK, 1985). A jacupemba, Penelope superciliaris Spix, 1825 pertence ao segundo grupo. Ocorre do sul dos rios Amazonas e Madeira, pelo Brasil central, nordeste do Brasil merídio-oriental, até o leste do Paraguai e Misiones, Argentina (VAURIE, 1968). Ocupa vários ambientes, como a floresta, a capoeira baixa e os capões de floresta no cerrado (SICK, 1985). Devido à sua ampla distribuição e, principalmente, à sua aparente tolerância às alterações do ambiente (TEIXEIRA & ANTAS, 1981) P. superciliaris não é uma espécie ameaçada (SICK & TEIXEIRA, 1979; BERNARDES et al., 1990; COLLAR et al., 1992). DELACOUR & AMADON (1973) apresentam poucos dados sobre a biologia dessa espécie. Os cracídeos 1. Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental. Rua Gutemberg, 345, 80420-030, Curitiba, PR, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 88 MIKICH são considerados um dos grupos mais importantes dentre os grandes frugívoros especia- listas (TERBORGH, 1986) e P. superciliaris é hoje um dos poucos representantes da família em vários fragmentos florestais, onde desempenha importante papel no consumo de frutos e dispersão de suas sementes. SILVA & STRAHL (1991) alertam que o papel dos cracídeos como frugívoros e dispersores de sementes tem sido negligenciado pela literatura científica. Objetiva-se fornecer informações básicas sobre o comportamento de P. superciliaris que possam, eventualmente, contribuir para sua conservação e a de outros membros da família. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo. Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, Paraná, Brasil (23°54' e 23°56' Se51º56 e 51º58'W). O Parque, de 353,86 ha, está totalmente cercado por terras cultivadas, tratando-se de um fragmento florestal (ITCF, 1987). Situado no Terceiro Planalto Paranaense, apresenta relevo suavemente ondulado, altitude entre 290 e 374 m e revestimento florístico do tipo Floresta Estacional Semi Decidual (ITCF, 1987; IBGE, 1992). O clima é do tipo Cfa ou Sub-tropical Úmido Mesotérmico, caracterizado por apresentar verões quentes e geadas pouco fregiientes. Apresenta tendência de concentração das chuvas nos meses de verão, sem estação seca definida (MAACK, 1981). A temperatura média do mês mais quente é superior a 24ºC e atemperatura média do mês mais frio é inferior a 15 °C; o trimestre mais chuvoso (dezembro a fevereiro) apresenta precipitações médias de 450 mm e o menos chuvoso (junho a agosto) de 250 mm (PARANÁ, 1978). A vegetação atualmente existente no Parque é constituída, em sua grande parte (93%), por uma floresta secundária regenerada a partir do abandono de uma área agrícola e urbana, ocupada durante quase um século, até aproximadamente o ano de 1630. A partir de então, a vegetação desenvolveu-se em uma floresta com características fisionômicas semelhantes às florestas primárias deste tipo florestal (ITCF, 1987). Até recente- mente (20 a 60 anos atrás) ainda usava-se parte desta área para a agricultura e como horto florestal, de modo que hoje existem duas áreas de vegetação secundária em adiantado estágio sucessional no interior do Parque, mas com características fisionômicas distintas da anterior. Esses dois ambientes serão doravante denominados, respectivamente, floresta e capoeirão. Foram conduzidas 47 fases de campo, com duração média de quatro dias e periodicidade mensal entre janeiro de 1990 e outubro de 1994, resultando em aproximadamente 1900 horas de coleta de dados. Em cada contato com a espécie foram registrados: dia, hora, local, ambiente, estrato vertical, número de indivíduos, comportamento e tipo de contato (visual ou auditivo). Por contato auditivo entenda-se aquele em que se constatou um ou mais indivíduos produzindo um som vocal ou instrumental (ruflar de asas), mas não foram observados. Para relacionar o número de contatos com o ciclo sazonal e circadiano da espécie, esses foram confrontados em cada classe de horário (30 minutos) e em cada mês, com o número de períodos de observação efetuados nos mesmos, obtendo-se uma razão. Isto foi necessário porque o número de períodos de observação não era constante para cada classe de horário ou para cada mês. Para facilitar a localização dos pontos de contato, todos os transectos percorridos foram codificados a cada 50 m, possibilitando uma contagem do número de intervalos contidos nos dois principais ambientes. Assim, dos 210 intervalos, 183 (87,1%) localizam-se na floresta e 27 (12,9%) no capoeirão. RESULTADOS E DISCUSSÃO Número de contatos. Verificou-se 372 contatos visuais ou auditivos. Analisando a razão entre o número de contatos efetuados por mês e o número de períodos de observação constatou-se que houve uma maior quantidade de contatos no período de outubro a janeiro, o que deve refletir um aumento da atividade nesses meses (tab. I). Porém, nesses meses os indivíduos procuravam frutos em locais de fácil visualização, o que poderia estar causando este aumento. Para verificar essa hipótese, descontou-se do número total de Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 89 contatos/mês aqueles em que os indivíduos foram vistos consumindo frutos e calculou- se novamente a razão de contatos. Assim, a razão de contatos manteve-se alta nos meses do outubro a janeiro, o que deve guardar relação com-o aumento da atividade no período reprodutivo. A aplicação de um teste baseado em uma estatística qui-quadrada revelou que as variações das razões 1 e 2 ao longo dos meses são significativas (p < 0,005). Tabela. Razão (1) entre o número de contatos mensais efetuados comPenelope superciliaris no Parque Estadual de Vila Rida do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994 e o número de períodos de observação (30 minutos). A razão 2 representa a razão entre o número de contatos, descontados aqueles em que a espécie estava forrageando, e os mesmos períodos de observação. MESES PERÍODOS CONTATOS RAZÃO I ALIMENTAÇÃO DIFERENÇA RAZÃO 2 jan 337 39 11,6 6 33 9,8 fev 319 22 6,9 4 18 5,6 mar 327 19 5,8 - 19 5,8 abr 311 20 6,4 1 19 6,1 mai 287 15 52 Ê 15 52 jun 349 21 6,0 2 19 5,4 jul 357 28 7,8 - 28 7,8 ago 393 30 7,6 3 27 6,9 set 367 30 8,2 10 20 5,4 out 335 48 14,3 10 38 11,3 nov 365 61 16,7 a2: 38 10,4 dez 287 39 13,6 10 29 10,1 A espécie é mais ativa e, portanto, mais fregüentemente contatada no início da manhã (tab. II). Os períodos compreendidos entre 4h30min - 6h e 18h-20h apresentam altas frequências de contatos; como nesses períodos o esforço de amostragem foi muito inferior aos demais, a razão entre o número de contatos e o número de períodos de observação não foi calculada. Porém, os valores obtidos, respectivamente, para as classes imediatamente posteriores e anteriores, sugerem a existência de dois picos de atividade: o principal compreendido entre o amanhecer e as 7h e o secundário das 18h até o anoitecer. Este é, de fato, o padrão de atividade da maior parte das aves diurnas. O pico de atividade da manhã deve estar relacionado com uma busca mais intensa de alimento e o da tarde com a de um local adequado para o repouso (SICK, 1985). Ocupação do espaço. Dos 372 contatos, 355 foram considerados para a análise de ocupação do espaço. Desses, 271 (76,3%) foram feitos na floresta e 84 (23,7%) no capoeirão. Considerando-se a proporção de pontos definidos na floresta (87,1%) e no capoieräo (12,9%) verifica-se que a proporção de contatos efetuados no capoeirão (23,7%) foi praticamente o dobro do esperado (ou seja, a proporção de pontos definidos no capoeirão ou 12,9%) se a espécie ocupasse indistintamente os dois ambientes. Para verificar se foi a busca de alimento que causou este aumento, isolou-se aqueles contatos envolvendo forrageamento nos dois ambientes. Assim, dos 271 contatos efetuados na floresta, 38 (14,0%) envolviam o consumo de frutos e dos 84 realizados no capoeirão, 32 (38,1%) envolviam esta atividade. Logo, é principalmente a busca de recursos alimentares que leva a espécie a ocupar o capoeirão. TEIXEIRA & ANTAS (1981) registraram que P. superciliaris sobrevive em áreas reflorestadas adjacentes a centros urbanos e em pequenos fragmentos florestais cercados Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 90 MIKICH Tabela II. Razão entre o número de contratos efetuados com Penelope superciliaris no P.E. Vila Rica, Fênix, PR, no período de janeiro de 1990 a outubro de 1994 e o número de períodos de observação em cada classe de horário (30 minutos). (* Razão não calculada para períodos com baixa amostragem). HORÁRIO PERÍODOS CONTATOS RAZÃO 04:30 - 05:00 2 1 * 05:00 - 05:30 19 5 * 05:30 - 06:00 62 29 * 06:00 - 06:30 115 48 41,7 06:30 - 07:00 158 47 29,7 07:00 - 07:30 176 26 14,8 07:30 - 08:00 182 DR) 12,1 08:00 - 08:30 185 13 7,0 08:30 - 09:00 186 18 9,7 09:00 - 09:30 185 15 8,1 09:30 - 10:00 182 11 6,0 10:00 - 10:30 179 10 5,6 10:30 - 11:00 176 12 6,8 11:00 - 11:30 175 5 2,9 11:30 - 12:00 169 7 4,1 12:00 - 12:30 138 5 3,6 12:30 - 13:00 126 6 4,8 13:00 - 13:30 138 9 6,5 13:30 - 14:00 145 10 6,9 14:00 - 14:30 162 9 5,6 14:30 - 15:00 167 8 4,8 15:00 - 15:30 170 11 6,5 15:30 - 16:00 165 5 3,0 16:00 - 16:30 160 4 2,5 16:30 - 17:00 151 8 5,3 17:00 - 17:30 135 7 ss) 17:30 - 18:00 109 9 8,3 18:00 - 18:30 62 6 * 18:30 - 19:00 39 4 * 19:00 - 19:30 14 2 * 19:30 - 20:00 2 - * por pastagem ou campos cultivados, podendo inclusive cruzá-los caminhando. DELACOUR & AMADON (1973) e TEIXEIRA & ANTAS (1981) apontaram os espécimes do gênero Penelope como mais resistentes às alterações do que os dos gêneros Crax Linnaeus, 1758 e Pipile Bonaparte, 1856, mas isto não significa que os primeiros possam viver fora de ambientes florestais. De fato, P. superciliaris demonstrou ter forte dependência da floresta para abrigo e alimentação. Isto ressalta a importância da manutenção dos fragmentos florestais para a conservação da biodiversidade e dos processos biológicos, já que é nesses fragmentos e a partir deles que alguns cracídeos e outros fazem a dispersão das sementes, contribuindo para a recuperação da composição florística. Para analisar a preferência por estrato vertical foram utilizados 198 registros, todos eles do tipo visual: em 69 (34,8%) contatos, os indivíduos estavam no solo ou próximo dele, em 51 (25,8%) no estrato médio e em 78 (39,4%) no superior, indicando que todos os estratos são ocupados, embora a espécie deve realizar algumas atividades diferenciadas em cada um deles. DELACOUR & AMADON (1973) afirmaram que Penelope é principalmente arbóreo e acreditam queP. superciliaris desce pouco ao solo, provavelmente comparando- a com mutuns, que são principalmente terrícolas (NARDELLI, 1993). A ampla utilização vertical do ambiente parece estar diretamente relacionada à anatomia dos jacus (Penelope spp.). As pernas e os pés são grandes e fortes e os dedos são longos, sendo o hálux bem Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 91 desenvolvido e situado no mesmo plano que os dedos anteriores (SICK, 1985), permitindo que se desloquem bem no solo, caminhando, e também na ramagem, apesar do seu peso. A possibilidade de ocupar diferentes estratos contribui para a diversificação da dieta, facilitando a sobrevivência da espécie, mesmo em períodos com baixa disponibilidade de recursos. Tamanho dos grupos. Para verificar qual o número de indivíduos usualmente observado/contato e, principalmente, se este número sofria variações ao longo do ano, foram considerados 270 registros. Na área, a espécie é normalmente encontrada só um em duplas, sendo essas mais fregiientes entre setembro e dezembro (tab. III). Os contatos efetuados com mais de dois indivíduos foram obtidos no segundo semestre, principalmen- te em julho e agosto, provavelmente guardando relação com a antecipação do período reprodutivo. Tabela III. Relação entre o período do ano e o número de indivíduos / grupo de Penelope superciliaris no Parque Estadual Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994. NÚMERO DE INDIVÍDUOS POR GRUPO MESES 1 2) 3 4 >4 jan. 28 6 - fev. 9 5 - mar. 11 3 - abr. 8 3 - maio 8 - - jun. 5 4 - jul. 9 7 1 1 ago. 8 7 2 1 1 set. 6 14 - out. 13 21 1 nov. 22 31 dez. 14 21 Segundo DELACOUR & AMADON (1973) os jacus e jacutingas são normalmente encontrados em pares ou famílias. PACCAGNELLA et al. (1994) verificaram que Pepile Jacutinga Spix, 1825 anda em grupos com até seis indivíduos, sendo mais comum o contato com pares durante os meses de setembro a novembro. Alarme e fuga. Bastante arredia, não permite a aproximação humana. Quando ocorre, a ave geralmente voa para o estrato superior (caso já não estivesse aí) e para o interior da floresta (menos de 50 metros de onde estava) buscando uma árvore com copa cerrada onde oculta-se com alguns passos silenciosos pela ramagem. A fuga é normalmen- te acompanhada de intensa vocalização, o que denuncia a sua presença. Entretanto, ao ocultar-se geralmente silencia totalmente, tornando quase impossível a sua localização. Quando a ave está menos alarmada emite pios, enquanto abre e fecha constantemente a cauda. A medida que a excitação aumenta, elevam-se também a freqiiência e a intensidade da vocalização e a ave movimenta-se muito, até voar. É em momentos de grande excitação que a crista é eriçada. Segundo DELACOUR & AMADON (1973), os cracídeos, quando alarmados, podem voar em silêncio ou com muito ruído, sendo perceptível a inquietação crescente das aves, inclusive o abrir e fechar das retrizes. SICK (1985) comentou que esse comportamen- to é um claro sinal de excitação, sobretudo nos jacus e mutuns e PACCAGNELLA et al. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 92 MIKICH (1994) verificaram que Pipile jacutinga também exibe este comportamento, embora não seja de fato uma espécie muito arredia. Embora os jacus não tolerem a proximidade humana como as jacutingas, que podem ser facilmente caçadas, o ruído que fazem ao fugir denuncia sua localização, o que deve estar constribuindo para o declínio de suas populações. A reação da espécie perante a presença humana recomenda que nos fragmen- tos onde ocorra a visitação, ela seja mínima ou restrita a algumas áreas, como é o caso do P.E. Vila Rica. Comportamento agressivo. Embora não tenha sido propriamente observado, em duas ocasiões (4.VIII. 1990e 3.X1.1991) vocalizações agressivas foram emitidas por mais de uma ave. Tais vocalizações eram intensas e, na primeira ocasião, acompanhou uma intensa movimentação da ramagem, sugerindo um confronto físico direto entre os indivíduos; na segunda, em uma área de capoeirão, as vocalizações também foram intensas, mas não foi possível verificar se houve confronto físico ou não. Nessa ocasião as aves deveriam estar no solo ou a pouca altura deste. O único relato sobre esse tipo de comportamento foi feito por SICK (1970) entre machos deCrax blumenbachii Spix, 1825. Ruflar de asas. É um som instrumental produzido devido a uma modificação nas primárias externas e assume vários graus (SICK, 1985), alterando o tom e a qualidade do som (DELACOUR & AMADON, 1973). Segundo VAURIE (1968) esta modificação, que só ocorre entre os Penelopini, não é muito acentuada nos representntes do gênero Penelope, porém, P. superciliaris apresenta o maior grau de modificação das primárias (DELACOUR & AMADON, 1973), embora SICK (1985) comente que essa espécie exibe a ruflar de asas com menos frequência que outros representantes da família. O som instrumental foi constatado em várias ocasiões, geralmente nas primeiras horas da manhã (tab. IV) nos meses de maio a outubro (tab. V), coincidindo com o apresentado por DELACOUR & AMADON (1973) e SICK (1985). Embora tenha sido amplamente constatado auditivamente, em apenas uma ocasião (10.VII.1992) foi possível observar as aves realizando tal comportamento. Após ouvir várias vezes o som do ruflar de asas, produzido por várias aves, a julgar pela distribuição espacial do mesmo, observou-se um indivíduo cruzando e estrada interna do Parque, voando. Mais ou menos no meio do trajeto a ave "forçou" o vôo, produzindo um som Tabela IV. Fregiiência de manifestação do ruflar de asas de Penelope superciliaris no P.E. Vila Rica, Fênix, PR, no período de janeiro de 1990 a outubro de 1994, em relação ao horário. (* Classes de horário reunidas porque tiveram ausência de registros de ruflar de asas.) HORÁRIO CONTATOS TOTAL RUFLAR DE ASAS FREQUÊNCIA RELATIVA (%) 04:30 - 05:00 1 1 100,0 05:00 - 05:30 5 3 61,0 05:30 - 06:00 29 11 37,9 06:00 - 06:30 48 12 25,0 06:30 - 07:00 47 16 34,0 07:00 - 07:30 26 2 Ten 07:30 - 08:00 22 1 4,5 08:00 - 08:30 13 - E 08:30 - 09:00 18 1 5,6 09:30 - 17:30* 142 3 = 17:30 - 18:00 3 1 tail 18:00 - 18:30 6 1 16,7 18:30 - 20:00* 6 = E Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 93 Tabela V. Fregiiência de manifestação do ruflar de asas de Penelope superciliaris no Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, PR, de janeiro de 1990 a outubro de 1994. MESES CONTATOS TOTAL RUFLAR DE ASAS FREQUÊNCIA RELATIVA (%) Jan. 39 1 2,6 fev. 22 1 4,5 mar. 19 1 I abr. 20 1 5,0 maio 15 2 13,3 jun. 21 5 23,8 E 28 10 3347 ago. 30 4 13,3 set. 30 10 21812) out. 48 8 16,7 nov. 61 4 6,6 dez. 39 2 Sl característico que lembra rítmicas em um tambor, em duas sessões, que pode ser ouvido a dezenas de metros, e depois pousou normalmente. No local havia seis ou mais aves, que voavam de um lado para o outro, às vezes em silêncio e às vezes produzindo som. Muitos indivíduos vocalizavam (assovios). Em um momento uma ave cruzou a estrada ruflando as asas no meio do trajeto. Seu (ua) companheiro (a) ficou por alguns instantes no outro lado da estrada vocalizando e nitidamente inquieto. Seguiu-o, então, mas sem produzir qualquer ruído. Pouco depois cruzaram novamente a estrada, ambos em silêncio. Aos poucos as aves foram se afastando do local e o ruflar de asas tornou-se menos e menos frequente, até que cessou. DELACOUR & AMADON (1973) apresentaram uma ótima descrição deste comportamento, que não é mais registrado apesar da sua alta frequência, devido ao horário de manifestação. Acreditam que sirva para reforçar os laços do casal, sendo realizado pelo macho, e que tenha pouca ligação com a territorialidade. De fato, as rêmiges modificadas são mais alongadas e com o formato falciforme mais acentuado nos machos (Fernando C. Straube in litt). No relato anteriormente apresentado, apenas uma ave foi vista realizando o ruflar de asas, mas a baixa intensidade luminosa e a pouca diferença de tamanho (aproximadamente 5%) entre os sexos, não permitiram, verificar esta diferenciação. Também não há provas de que apenas uma das aves o tenha feito. A presença de várias aves reunidas em um mesmo local poderia implicar uma forma de exibição relacionada ao período reprodutivo, mas não explicaria a manifestação deste comportamento em outras épocas do ano, embora com menor fregüencia. DELACOUR & AMADON (1973) perceberam que existe um estímulo em cadeia e isto de fato parece ocorrer, pois dificilmente ouviu-se uma única ave ruflando as asas, levando a crer que essa exibição esteja mais relacionada à territorialidade do que à manutenção dos laços do casal. Com a produção desse som instrumental as aves (só os machos?) estariam indicando a localização e os limites dos seus territórios, que seriam mais ativamente mantidos durante o período reprodutivo do que no resto do ano. A reunião de várias aves na ocasião citada não parece acontecer sempre e talvez tenha ocorrido no limite territorial de algumas aves, onde deve ocorrer uma maior fregiiência de demonstrações. Comportamento reprodutivo. Comportamentos que devem estar diretamente rela- cionados à reprodução da espécie foram observados em quatro ocasiões (29.VII.1991; 31.VIl. 1991; 2.X1.1991 e 3.XTI.1993) e enquadram-se no provável período reprodutivo da espécie na área de estudo (agosto-setembro a fevereiro-março). Na primeira ocasião, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 94 MIKICH foram observadas três aves no solo, na estrada interna do Parque. Tinham a cauda um pouco elevada e semi-aberta e a crista eriçada. Perseguiam-se e emitiam vocalizações curtas e graves. Por um instante pararam e pareciam ter notado a presença do observador. Uma delas, a que emitia mais vocalizações, bateu as asas duas vezes sem sair do solo, abriu acauda em leque e, caminhando, arrastou-a no solo. A outra fazia o mesmo que esta quando o terceiro indivíduo voou para uma árvore na beira da estrada. Uma das que ficou no solo, dirigiu-se para o observador vocalizando, enquanto abria e fechava a cauda. A outra ave juntou-se àquela na árvore e logo as duas voltaram ao solo, sendo a que já estava na árvore a primeira a descer. A que a seguiu abriu as asas, deu duas leves batidas com estas e voltou a arrastar a cauda em leque. Depois de algum tempo, o indivíduo que vinha na direção do observador, caminhando rapidamente, fugiu para o interior da floresta, mas os outros dois permaneceram no local. Observou-se, então, que a ave que realizava as exibições era maior, provavelmente trata-se de um macho. Mesmo quando esta ave tomava a dianteira, o comportamento de elevar e bater as asas e de arrastar a cauda era mantido. O intervalo entre as elevações das asas em quatro ocasiões consecutivas foi de 22,22, 19e 9 segundos, respectivamente. Em um momento o espécimen menor voou para uma arvoreta na beira da estrada e o outro continuou com sua exibição no solo por alguns instantes, antes de juntar-se a ele. Quando a ave menor voou para o interior da floresta a outra imediatamente seguiu-a. Poucos minutos mais tarde ouviu-se várias vezes o som do ruflar de asas no local. Dois dias mais tarde, no mesmo local, observou-se um indivíduo descer ao solo. Imediatamente outro (maior) fez o mesmo e passou a perseguí-lo com a cauda semi-aberta. Voltaram para o interior da floresta. Na terceira ocasião, duas aves foram observadas cruzando rapidamente a mesma estrada. A ave maior novamente parecia estar perseguindo a menor. Na quarta ocasião, o comportamento observado foi distinto. Este parecia demonstrar um relacionamento mais estreito entre dois indivíduos aparentemente adultos que ocupavam pousos distintos, mas bastante próximos. Um dos indivíduos emitia uma vocalização suave (pio) e o outro emitia vocalizações curtas e graves, enquanto abaixava e levantava ligeiramente a cabeça como se apontasse insistentemente para um local com o bico, e movimentava ligeriramente as asas junto ao corpo. Depois disso, dirigiram-se para uma árvore frutífera [Cabralea canjerana (Vell.) Mart., Meliaceae] onde buscaram frutos. DELACOUR & AMADON (1973) afirmaram que o casal de Ortalis sp. desce ao solo, o macho caminha na frente da fêmea com a cabeça elevada e vocalizando. Ocorrem perseguições da fêmea pelo macho. Um macho (?) de Penelopina sp. citado por esses autores ficava rodando em volta de si mesmo e, aparentemente, ficou tão surpreso e confuso com a presença do observador, que correu na sua direção antes de fugir, tal como o fez um dasP. superciliaris observadas no presente estudo. Segundo os mesmos autores, em Crax existe um padrão mais complexo, com várias posturas e sons. O bater das asas faz parte da exibição. SICK (1970) observou perseguição no solo de uma fêmea por um macho deC. blumenbachii Spix, 1825. Este autor acredita que a cópula ocorra nas árvores, uma vez que a fêmea sobe até elas e o macho a persegue. SICK (1985) comentou que o macho desta espécie "varre" o chão com a cauda. Percebe-se que vários comportamentos ou posturas apresentados como parte da corte de P. superciliaris repetem-se ou encontram similares em outras espécies da família. Para o comportamento observado na quarta ocasião, porém, não se encontrou qualquer menção para a família. Entretanto, ele pode ser comparado ao exibido por pombos (Columba livia Gmelin, 1789) junto ao local de nidificação, lembrando ainda o comportamento de um indivíduo jovem pedindo alimento. A vibração das asas na corte é Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 Análise quali-quantitativa do comportamento de Penelope... 95 um comportamento que serve para pedir alimento e pode ser manifestado mesmo em espécies que não realizam alimentação nupcial (ANDREW, 1961), embora em cracídeos ela ocorra segundo SICK (1985). Agradecimentos. À CAPES, Manomet Bird Observatory, Wilson Ornithological Society, International Council for Bird Preservation - U. S. Section, Wildlife Conservation International e World Nature Association pelo suporte financeiro; a Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental pelo apoio administrativo e ao Instituto Ambiental do Paraná pelo uso das dependências do Parque. À Aderlene Inês de Lara (SPVS), Fernando Costa Straube e Pedro Scherer Neto (MHNC), que contribuíram com bibliografia e valorosas críticas e sugestões ao manuscrito; ao Prof. Sandro Menezes da Silva (UFPR) que corrigiu os termos botânicos; à equipe do Laboratório de Estatísitica da UFPR pela revisão das análises quantitativas; a Washington de Carvalho Júnior pelo auxílio no último ano de coleta de dados e a dois revisores anônimos pelas correções e sugestões. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDREW,R. J. 1961. The displays given by passerines in courtship and reprodutive fighting: a review. Ibis, London, 103a: 315 - 348. BERNARDES, A. T.; MACHADO, A. B. M. & RYLANDS, A. B. 1990. Fauna brasileira ameaçada de extinção. Belo Horizonte, Fundação Biodiversitas para a Conservação da Diversidade Biológica. 62p. COLLAR, N. J. & GONZAGA, L. P. 1988. Cracid species at risk: the global perspective. In: SIMPOSIO INTERNACIONAL SOBRE LA BIOLOGIA Y CONSERVACION DE LA FAMILIA CRACIDAE. 2. Caracas, Mem. ..., FUDENA. p. 53-57. COLLAR, N. J.; GONZAGA, L. P.; KRABBE, N. et al. 1992. Threatened birds of the Americas: the ICBP/ IUCN Red Data Book. Cambridge,International Council for Bird Preservation. 1150p. DELACOUR, J. & AMADON, D. 1973. Curassows and related birds. New York, American Museum of Natural History, 247p. FUNDAÇÃO INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSITCA. 1992. Manual técnico da vegetação brasileira. Rio de Janeiro. 92 p. (Série Manuais Técnicos em Goeciências, 1). INSTITUTO DE TERRAS CARTOGRAFIA E FLORESTAS. 1987. Plano de manejo do Parque Estadual de Vila Rica do Espírito Santo, Fênix, PR. Curitiba. 86p. MAACK, R. 198. Geografia física do Estado do Paraná. 2 ed. Rio de Janeiro, J. Olympio, Secretaria Cultura Esportes Governo Estado do Paraná. 450p. NARDELLI, P. M. 1993. A preservação do Mutum-de-Alagoas, Mitu mitu. Nilópolis, Zöobotänica Mário Nardelli, 251 p. PACCAGNELLA, S. G.; ANTONELLI-FILHO, R.; LARA, A. I. de & NETO, P. S. 1994. Observações sobre Pipile jacutinga Spix, 1825 (Aves, Cracidae) no Parque Estadual de Carlos Botelho, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (76): 29 - 32. PARANÁ. 1978. Cartas climáticas do Estado do Paraná. Londrina, Instituto Agronômico do Paraná, 38 p. SILVA, J. L. & STRAHL, S. D. 1991. Human impact on populations of chachalacas, guans and curassows (Galliformes: Cracidae) in Venezuela. In: ROBINSON, J. G. & REDFORD, K. H. eds., Neotropical wildlife use and conservation. Chicago, University of Chicago. p.37-52. SICK, H. 1970. Notes on brazilian Cracidae. Condor, Lawrence, 72: 106-108. — . 1985. Ornitologia Brasileira, uma introdução. Brasília, Universidade de Brasília. v. 1. 481p. SICK, H. & TEIXEIRA, D. M. 1979. Notas sobre aves raras ou ameaçadas de extinção. Publções avuls. Mus. nac., Rio de J., Rio de Janeiro, 62: 1-39. TEIXEIRA, D. M. & ANTAS, P. T. Z. 1981. Notes on endangered brazilian Cracidae. In: SIMPOSIO INTERNACIONAL SOBRE LA BIOLOGIA Y CONSERVACION DE LA FAMILIA CRACIDAE. 1. Morelos. Mem. ... Univ. Nac. Aut. de México, Fac. de Med. Vet. y Zootec. p. 176-186. TERBORGH, J. 1986. Keystone plant resources in the tropical forest. In: SOULÉ, M. E. ed., Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sunderland, Sinauer Associates. p. 330 - 344. VAURIE, C. 1968. taxonomy of the Cracidae (Aves). Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 138 (4): 135-259. Recebido em 23.01.1995; aceito em 20.11.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):87-95 , 04 out. 1996 eu RENTE Au sb oTnSUaIror ING? ob & "ionian upa er 4 rm mm se > carina aliens asarobuto phocutás atoa eg re BUT esbtocio ade dera tio td. Wil pad ESQUI oBorynneáita, RE f A rara é dsreciani ter RR) ADI aba cando ‚vidlno? | demo ttve pio rad) Hd Jor CRASE IE O 2 Mar OS TRATAR ME sen Pesar) th A OHR u e: ye ER a een uai SEUS Be iR BETERRABA Aral a est às; redes a EL LPLER UT MEN 5-7, usas erp ires gugu RA ts Ann et ROOT ho a arte sch 1467 4 E Fra A . 3 ENT ppa o À a à) std EU) ADS Ho IA dna Ar. dado ee Us uriwintbaup esalbos ash ohatvn hi Ag jr ala Ur H iz] a a od, on, PIVA OD E 9 unab 3b gisiõo ah fi O! no Om bi 2 = KARATE zul E Ou TZ ‚m | AVE quê e PU HS BG RAI rd la ave tom a é arrastar: da era rohe ati Ep possa gu Qu Ka Ef npecnvmas dr som ip "ip! Ne rn f pe E ia É Db vbosecama lauert aan CA PRA ur n 5 tá é A x AR. Er UHE Bahr Uobv! Pe Er Site tor IDO om Aa AH tino HF cal een | ) dorm fu DR $ ATP TO 4 ri 7 BE 3] to ECT IP FOTURE 4 FAESA VETADO e.z vanagal $ E oba Vi EG RO ISER A Bi Fi ê d tt di aiii HOT dy tdi Lã ut Ho E Kas aaa ee dz ig E 4 é RASA é Sa “- é AS in CR os 1. garen oh os bialenun Da ng Fr DA} | E j À 5 à g né ur » wiruhf. nodnsà „oT PSA Sao be Rio bus euros). ‚D xt, VOAR y ’ 1 í Eru n FESLIA FI * ame His pá SFT &* ES ra ted TU per or E PRADA) at made ira ETA | ET een Eee eg sb Ear Fade sriçeary poi ab ema. CART EM EA Data AA ARE x a of, ER Muhr ns). sig sand ii us INT ABS PT ai acer] L. orig «ir ai E Ta are ph af wid 121 Rn Di ps ; EN ano O Ger Aue äh an. agi So dida O Arznei) ee ZM orar 2. 1 LADA A, OH m. L pps. end ae dobra MNA re supe om bs 1 CAMAS X 4 . Ra EA e ELA pays. oc + u gi An pis HB. HM? Aalen, SER br] eram ob ebaied;ob . an zo To at AA “ADE ua REM elton 3 toe: un in me o fox pon ech . tue “bs TE NE: 9. face. Ber a oo ME Aal: NES COR a DEESEHN 10 OEHERF pe pr An é um das P suco ro ira go oia ba a EEE vers en re reg 217402 71320 803702770257 Disp atear sa dA ehr URN Pure et. SS LS Be fi SE Pe iin ACT 4 eim 1% al ahi 3 AR en ber RA Es q 3 JAIRO. ALIMBI À Elend: PA 3er Ba \ | Bar! E o pa air isa, En RA A El O Ca DESDE rg pets Va site A. oca a | ares cthtomirEgas ee ab bien: GR “Ec Z Pont REA do Nori bai eg a a asia e Dr ereção pass 5 família Entresano, ele pode ser comp srad do ba Coluna livia Girehn FR 89) junta-se: foçal de mi IgE =} cer portumimento de U ad o ado, pedinde alimeno, & abração das. ado Rs BD N bush, ACH Pg cp |. 8, à Je O FATOR DE CONDIÇÃO E ÍNDICE HEPATOSSOMÁTICO COMO INDI- CADORES DO PERÍODO DE DESOVA DE ASTYANAX FASCIATUS DA REPRESA DO LOBO, SÃO PAULO (OSTEICHTHYES, CHARACIDAE) Geraldo Barbieri! Sandra Maria Hartz? José Roberto Verani? ABSTRACT THE CONDITION FACTOR AND HEPATOSOMATIC INDEX AS AN INDICATORS OF THE SPAWNING OF ASTYANAX FASCIATUS AT LOBO RESERVOIR, SÃO PAULO (OSTEICHTHYES, CHARACIDAE). Females of Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819) were caught at the Lobo reservoir, São Paulo, Brazil, from February 1991 to January 1992, and the condition factor and hepatosomatic index fluctuations were related with the gonadal development. The condition factor flutuations, estimated with and without gonads (01 and 62) were analyzed in relation to the flutuations of the gonadosomatic index. The mean values of Q1 and 42 have a similar evolution but there are some periods in which AQ (01 -42) appears higher. So, the AQ (gonad condition) can beused as an indicator of the spawning period for A. fasciatus. The fluctuation of the hepatosomatic index suggests that the hepatic depletion occurs during the ovocyte maturation period. KEYWORDS. Condition factor, hepatosomatic index, Astyanax fasciatus, Brazil. INTRODUÇÃO Astyanax fasciatus (Cuvier, 1819), popularmente conhecida como "lambari do rabo vermelho”, é uma espécie forrageira que ocupa importante lugar na cadeia alimentar do "ecossistema Broa” (represa do Lobo) e é muito apreciada na pesca esportiva. Ocorre desde a América Central até a Argentina (STERBA, 1973). Na represa do Lobo, localizada na região central do Estado de São Paulo, esta espécie é muito abundante. Objetivou-se analisar a variação do fator de condição e do índice hepatossomätico em função do desenvolvimento gonadal de Astyanax dasciatus da represa do lobo (São Paulo). l. Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos, Caixa Postal 676, CEP 13.565- 905, São Carlos, São Paulo, Brasil.(Auxílio CNPq). 2. Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500, CEP 90.540-000, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil. 3. Departamento de Hidrobiologia, Universidade Federal de São Carlos, Caixa Postal 676, CEP 13.565-905, São Carlos, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 97-100, 04 out. 1996 98 BARBIERI; HARTZ & VERANI MATERIAL E MÉTODOS As amostragens deAstyanaxfasciatus foram realizadas mensalmente na represa do Lobo (SP), no período de fevereiro/91 a janeiro/92, obtendo-se um total de 699 fêmeas (alguns exemplares foram fixados e estão depositados no Departamento de Hidrobiologia da Universidade Federal de São Carlos). De cada exemplar foram registradas as seguintes variáveis: comprimento total (Lt), em cm; peso total (Wt), peso da gônada (wg) e peso do fígado (wf). Os estádios de maturação gonadal foram definidos segundo escala apresentada para a espécie em BARBIERletal. (1982) erevisada por BARBIERI & BARBIERI (1988). A época de desova foi definida através da análise da variação bimestral dos valores do índice gonadossomático médio (lg), após constatação de relação linear pela origem entre as variáveis envolvidas (BARBIERI et al., 1982). A equação do índice foi representada por: lg= (wg/Wt).100, calculada para cada exemplar. Ofator de condição, parâmetro da relação peso/comprimento, foi estimado segundo metodologia apresen- tadaem RICKER (1971)e discutidaem SANTOS (1978), VAZZOLER (1981)e BARBIERI & VERANI (1987). Esse fator foi calculado e analisado, separadamente, considerando-se as seguintes condições: com o peso do ovário (01=Wt/Ltº) e sem o peso do ovário (62=wt/wg)/Lt®). Com os valores médios de 01 e42 foram elaborados gráficos que mostraram suas variações em função do tempo. Para verificar a influência do peso do ováriono fator de condição, foram estimados os valores de Ad, definido pela diferença entrep 1 eG2 e denominado "condição gonadal". O índice hepatossomático (Ihs) foi calculado, para cada fêmea, através da equação: Ihs=wf/Wt, após constatação de relação linear pela origem entre as variáveis envolvidas. Essa relação foi analisada considerando-se as seguintes situações: fêmeas em início de maturação gonadal (wf ) e em avançado estágio de maturação (wf,). Os valores médios dos índices gonadossomäticos (lg) e hepatossomático (Ihs), do fator de condição (Q1 e 42) e da condição gonadal foram lançados em gráficos,em função dos bimestres. RESULTADOS E DISCUSSÃO A variação bimestral dos valores médios do índice lg (fig. 1) revela que as fêmeas de A. fasciatus da represa do Lobo apresentam período de desova longo, revelando maior atividade reprodutiva no bimestre outubro-novembro a dezembro-janeiro. O fator de condição (fig. 2) pode ser considerado como indicador do período de desova e o ovário mantém significativa influência nos valores deste fator, como pode ser evidenciado através da análise da variação da condição gonadal. Os valores médios do índice hepatossomático (fig. 3) aumentam no bimestre junho-julho, considerado como sendo o período de início de maturação gonadal (BARBIERI & BARBIERI, 1988), e decrescem até o bimestre outubro-novembro quando ocorre a maturação final e desova. A relação entre peso do fígado/peso da fêmea é apresentada na fig. 4, considerando-se as seguintes situações: fêmeas em início de maturação (wf ) e final de maturação (wtf). O fator de condição tem sido amplamente incorporado a modelos matemáticos aplicados à Biologia e como medida do estado fisiológico do peixe. LE CREN (1951) relata as variações que o fator pode apresentar durante o ciclo sexual, enquanto que MacGREGOR (1959) destaca que as condições alimentares têm papel preponderante nas alterações desse fator. Estudos sobre alimentação de A. fasciatus da represa do Lobo (BARBOSA, 1982) sugerem que a espécie pode ser classificada como eurifágica, uma vez que utiliza na alimentação uma grande variedade de ítens, principalmente fito e zooplâncton. A estabilidade das populações destes microorganismos na represa do Lobo foi amplamente discutida por MATSUMURA-TUNDISI & TUNDISI (1976), o qual demonstrou que esses itens alimentares estão disponíveis para a espécie em estudo durante todo o ano. Em A. fasciatus, verifica-se que o fator de condição está diretamente relacionado com o desenvolvimento gonadal do peixe. Comportamento semelhante tem sido relatado para espécies tanto marinhas como de água-doce, como por exemplo, os Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):97-100, 04 out. 1996 O fator de condição e índice hepatossomático como indicadores ... 99 trabalhos de ISAAC-NAHUM & VAZZOLER (1983) para Micropogonias furnieri (Demarest, 1823) e HARTZ & BARBIERI (1993), para Cyphocharax voga (Hensel, 1869). No entanto, VAZZOLER & VAZZOLER (1965) observaram comportamento inverso com relação a população de Sardinella aurita (Cuv. & Val., 1847) na costa centro- sul do Brasil. Para esta espécie, os valores mínimos do fator são encontrados em peixes maduros e máximos em peixes imaturos. AGOSTINHO (1985) constatou, para Rhinelepis aspera (Agassiz, 1829), uma redução progressiva nos valores médios do fator de condição e índice hepatossomático, durante o período de maturação gonadal, atingindo valores mínimos durante a reprodu- ção. Este autor relata que, em R. aspera, não apenas o processo reprodutivo, mas também a vitelogênese leva as reservas orgânicas à depleção. Segundo DAHLBERG (1969), peixes que apresentam este comportamento mobilizam não só as reservas lipídicas hepáticas, mas também as reservas musculares e subcutâneas para o processo de maturação. A redução nos valores do fator de condição e índice hepatossomätico, durante o período de desova, tem sido atribuída às espécies que apresentam hábito de corte, Ig médio lhs médio bimestres 3 4 wf2=0,01559.Wt FC médio 2,0 6,0 10,0 14,0 18,0 bimestres 2 wt(g) 4 Figs. 1-4. Astyanax fasciatus da represa do Lobo (SP): 1. variação bimestral dos valores médios do índice gonadossomático; 2. do fator de condição e 3. do índice hepatossomätico. 4. relação peso do fígado (wtf) | peso da fêmea (wt) em início (wf,) e final de maturação gonadal (wtf,). (FC1=61; FC2=62; FC1 - FC2 = Ab). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 97-100, 04 out. 1996 100 BARBIERI, HARTZ & VERANI migração, construção de ninho e cuidado com a prole (AGOSTINHO, 1985). A espécie em estudo não se enquadra nesta categoria de peixes e, enquanto os valores do fator de condição aumentam, os do índice hepatossomático decrescem, atingindo valores míni- mos no bimestre outubro-novembro, considerado período de maior atividade reprodutiva. Apesar da diminuição deste índice coincidir com o período de desova, a sua redução não pode ser atribuída ao processo de maturação gonadal, necessitando portanto, de estudos mais aprofundados sobre o tema. Com estes resultados, coclui-se que, em A. fasciatus da represa do Lobo (SP), o fígado está mais relacionado com a mobilização das reservas energéticas necessárias para o processo da vitelogênese e que o fator de condição pode ser considerado um bom indicador do período reprodutivo da espécie. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGOSTINHO, A. A. 1985. Estrutura da população, idade, crescimento e reprodução de Rhinelepis aspera (Agassiz, 1829) (Osteichthyes, Loricariidae) do rio Paranapanema, PR. 231 p. Tese Dout. em Ciências. Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos. [Não publicada]. BARBIERI, G. & BARBIERI, M.C. Curva de maturação, tamanho de primeira maturação gonadal e fecundidade de Astyanax bimaculatus e A. fasciatus da represa do Lobo, Estado de São Paulo (Osteichthyes, Characidae).Revta Ceres. Viçosa, 35 (197): 64-77. BARBIERI, G.; SANTOS,M. V. & SANTOS, J.M. dos. 1982. Época de reprodução e relação peso/comprimento de duas espécies de Astyanax (Pisces, Characidae). Revta Pesq. Agrop. Bras., Brasília, 17 (7): 1057-1065. BARBIERI,G. & VERANLJ.R. 1987. O fator de condição como indicador do período de desova em Hypostomus aff. plecostomus (Linnaeus, 17758) (Osteichthyes, Loricariidae) na represa do Monjolinho (São Carlos, SP). Ciênc. e Cult., São Paulo, 39 (7):655-658. BARBOSA, P.M.M. 1982.Predação dos organismos zooplanctônicos peloAstyanax fasciatus Cuvier, 1819 (Osteichthyes, Characidae), na represa do Lobo ("Broa"), São Carlos - SP. 133p. Dissertação de Mestrado em Ecologia e Recursos Naturais. Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos. [Não publicada]. DAHLBERG,M. D. 1969. Fatcycle and condition factors of two species of menhanden,Brevoortia (Clupeidae), and natural hybrids from Indian river of Florida. Am. Midl. Nat., Notre Dame, 82(1):117-126. HARTZ, S. M. & BARBIERI, G. 1993. Dinâmica quantitativa da alimentação de Cyphocharax voga (Hensel, 1869) dalagoa Emboaba, RS, Brasil (Characiformes, Curimatide).Comun. Mus. Ciênc. PUCRS, ser. zool., Porto Alegre,6:63-74. ISAAC-NAHUM, V.J. & VAZZOLER, A. E. A. de. 1983. Biologia reprodutiva de Micropogonias furnieri (Demarest, 1823) (Teleostei, Scianidae). 1. Fator de condição como indicador do período de desova. Bolm Inst. Oceanogr., São Paulo, 32(1):63-69. LECREN,E.D. 1951. Thelength-weightrelationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch, Perca fluviatilis. J. Anim. Ecol., Oxford, 20(2):201-219. Mac GREGOR, J. S. 1959. Relation between fish condition population size in the sardine (Sardinops caerulea). Fish. Bull., Sacramento, 60(166):215-230. MATSUMURA-TUNDISI, T. & TUNDISI,J.G. 1976. Plancton studies in alacustrine environment. I. Preliminary data on zooplankton ecology of Broa Reservoir. Oecologia, New York, 25:265-270. RICKER, W.E. 1971.Methodsfor assessment offish production in freshwaters. Oxford, Blackwell Sci. Publ. 358p. SANTOS, E. P. dos. 1978.Dinâmica de populações aplicada à pesca e piscicultura. São Paulo, EDUSP, 129p. STERBA, G. 1973. Freshwater fishes of the world. New York, TFH Publ. 878p. VAZZOLER, A. E. A.M. de. 1981. Manual de métodos para estudos biológicos de populações de peixes: Reprodução e crescimento. Brasília, CNPq, Programa Nacional de Zoologia, 106p. VAZZOLER,A.E.A.M. de. &VAZZOLER,G. 1965. Relation between condition factor and sexual development in Sardinella aurita (Cuv. & Val.) Anais Acad. bras. Ciênc., Rio de Janeiro, 37(supl.):353-359. Recebido em 10.08.1995; aceito em 12.12.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):97-100,04 out. 1996 RELACIONAMENTO DE MÉTODOS DE AGRUPAMENTO POR CORRELAÇÃO DE MATRIZES DE VALORES COFENETICOS Rubens Alves da Cunha ! ABSTRACT RELATIONSHIP OF CLUSTERING METHODS BY CORRELATION OF COPHENETIC MATRI- CES. Clustering methods are used in order to evaluate their performances using the same data set. The variables are used in their original scale or trasformed by standardization and the similarity between pairs of OTU’s is estimated by correlation and taxonomic distance. The resulting similarity matrices are clustered by diferent methods. The resulting matrices of cophenetic values are correlated and these values rearranged in matricial form. These matrices are than clustered by UPGMA. The results showed the cases of better agreement between pairs of clustering methods according to the scale of the variables and to the measure of similarity between pairs of OTU’s. KEYWORDS. Cophenetic correlation, Clustering methods, Phenetics. INTRODUÇÃO Quando, para uma dada situação experimental uma análise de agrupamento é indicada, torna-se necessário um procedimento que leve em conta a possibilidade de escalonamento de variáveis, a consegiiente seleção do coeficiente de semelhança e a adequação do método de agrupamento. Nesta situação, os dados experimentais são dispostos em forma matricial do tipo D(n,t) onde n, número de linhas, corresponde a atributos e t, número de colunas, corresponde às OTU’s (Unidades Taxonômicas Operacionais), ou seja, elementos que se pretende agrupar. Ocorre que, frequentemente, os resultados a partir de D(n,t) não são totalmente concordantes. Justifica-se pois um estudo sobre os resultados proporcionados por diferentes métodos de agrupamento, considerando-se ainda o escalonamento das n variáveis e a medida da semelhança entre OTU’s. Neste projeto, a avaliação dos resultados de agrupamento é feita com base em correlação das matrizes de valores cofenéticos resultantes da aplicação de diferentes métodos. A conceituação de correlação cofenética é devida a SOKAL & ROHLF (1962), como medida da representatividade da matriz de semelhanças entre OTU’s pelo agrupamento correspondente. As técnicas de agrupamento, em sua grande maioria, estão descritas em SNEATH & SOKAL (1973), ANDERBERG (1973) e DUNN & EVERITT (1982). 1, Departamento de Estatística Aplicada e Computacional / IGCE - UNESP, Rio Claro. SP, CEP 13500-230, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996 102 CUNHA MATERIAL E MÉTODOS Serviram de suporte ao desenvolvimento deste projeto dados morfométricos de Bombus atratus Franklin - 1913, utilizados por KERR & CUNHA (1990) para a obtenção de estruturas classificatórias, através de análises de agrupamento e de ordenação. Este conjunto de dados é representado por n=43 variáveis quantitativas (caracteres), relacionadas em KERR (1987) e t=72 unidades taxonômicas (OTU’s), das quais 23 exemplares são machos, 27 são fêmeas e 22 são rainhas da espécie. Para a análise pretendida, as variáveis são utilizadas em sua escala original ou transformadas por estandardização. A partir destas matrizes são calculados os coeficientes de correlação linear e de distância taxonômica entre OTU?s. Estas matrizes de semelhanças (72 x 72) são então agrupadas por ligação simples (SINGL ), ligação completa ( COMPL ), pelo método ponderado ( WPGMA ) e não ponderado ( UPGMA ) de agrupamento aos pares por médias aritméticas e pelo método ponderado de agrupamento com o recurso das somas de Spearman ( WPGMS ), quando a semelhança entre OTU’s é medida por correlação linear. Para semelhança entre OTU’s medida por distância taxonômica, são utilizados os métodos SINGL, COMPL, WPGMA, UPGMA e os métodos ponderado ( WPGMC ) e não ponderado ( UPGMC ) de agrupamento pela média de centróides. Em cada caso, uma matriz de valores cofenéticos é obtida. Em seguida, todas as matrizes de valores cofenéticos são correlacionadas e os resultados reunidos em forma matricial. Estas matrizes são então submetidas a agrupamento por UPGMA. RESULTADOS Do procedimento adotado, resultaram duas matrizes de correlação entre OTU’s, sendo uma obtida a partir de variáveis em escala original e outra com as variáveis transformadas por estandardização. Estas matrizes foram submetidas a cinco métodos de agrupamento, quando a semelhança entre OTU’s foi medida por correlação e a seis métodos, quando foram estimadas distâncias taxonômicas entre OTU’s. De cada aplicação de um dos métodos de agrupamento resultou uma matriz de valores cofenéticos. As matrizes de valores cofenéticos foram então correlacionadas, segundo o coeficiente de semelhança utilizado; os resultados obtidos dispostos em forma matricial são os constantes das tabelas I e II, nas quais um R ou um S acrescidos às siglas dos métodos de agrupamento indicam, respectivamente, variáveis em escala original e estandardizadas. Na seqgiiência , estas matrizes de correlação (tab. I, II) foram agrupadas por UPGMA e os fenogramas ilustrativos das inter-relações dos diferentes métodos de agrupamento são os da figuras 1 e 2. Em 1 0 coeficiente de correlação cofenética é r=0,90cem2r=0,67. Tabela I. Matriz de correlação entre matrizes de valores cofenéticos dos diferentes métodos de agrupamento. Correlação entre todos os exemplares. SINGLR COMPLR UPGMAR WPGMAR WPGMSR SINGLS COMPLS UPGMAS WPGMAS _WPGMSS SINGLR 1.000 COMPLR 0.977 1.000 UPGMAR 0.783 0.888 1.000 WPGMAR 0.984 0.999 0,875 1.000 WPGMSR 0.973 0.998 0,899 0.998 1.000 SINGLS 0.445 0.568 0,821 0.550 0.579 1.000 COMPLS 0.497 0.593 0.743 0.579 0.598 0,811 1.000 UPGMAS 0.479 0.602 0.841 0.584 0,612 0.962 0.874 1.000 WPGMAS 0.502 0.619 0.835 0.602 0.628 0,942 0.895 0.994 1.000 WPGMSS 0.492 0,617 0.865 0,599 0,629 0.947 0.830 0.977 0.963 1.000 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996 Relacionamento de métodos de agrupamento por ... 103 DISCUSSÃO É relativamente comum que, ao serem apresentados os resultados de uma análise de agrupamento, a ilustração seja feita através de fenogramas, aos quais são associados os coeficientes de correlação cofenética. Este coeficiente é interpretado como nível de representatividade da matriz de semelhanças, pois é calculado entre os elementos desta matriz e os elementos da matriz resultante da aplicação de um método de agrupamento (matrizes de valores cofenéticos). Resultados de uma análise de agrupamento podem, e fregüentemente ocorre, levar a diferentes grupos de OTU’s, dependendo da escala da variável (caráter); do número deles que, se pequeno proporciona configurações instáveis, da medida de semelhança entre OTU’s e do método de agrupamento utilizado. No caso presente, uma comparação específica entre cada par de métodos de agrupamento pode ser obtida consultando-se uma das tabelas, respeitadas as condições em que foram obtidas. Por outro lado, os fenogramas ilustram , além dos casos de maior concordância entre métodos, a estrutura de todo o conjunto. Nota-se que na fig.1 estão representados dois grandes grupos de métodos, com semelhança próxima de r = 0,60, reunindo, de um lado, resultados a partir de variáveis em escala original e, de outro, a partir de variáveis estandardizadas. Internamente, os grupos de métodos se assemelham em torno de r = 0,85. Na fig. 2 tais agrupamentos não se revelam. Ainda com referência as figs.1 e 2, pelo menos dois outros aspectos merecem comentários. Quanto ao nível geral de semelhanças, o fenograma em 1 mostra maior homogeneidade do conjunto de métodos, o que pode também ser observado pelos resultados reunidos na tabela II. Ainda, ES SR v & e DS ce da a Sa ING: (O TALES STILL AISO US TIRSS rare PSL ES Srs SE > RREO MS SOS Er 5 Ka SSSISSLIESLSISSLE 0,9 0,99 0,8 0,98 07 0,97 0,6 0,96 0,5 1 055 2 Figs. 1-2. Fenogramas (UPGMA) ilustrativos das inter-relações de métodos de agrupamento por correlação de matrizes de valores cofenéticos.1 ) Correlação entre OTU’s. Correlação cofenética r = 0,90. 2 ) Distância taxonômica entre OTU’s. Correlação cofenética r= 0,67. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996 104 CUNHA Tabela II. Matriz de correlação entre matrizes de valores cofenéticos dos diferentes métodos de agrupamento. Distância taxonômica entre todos os exemplares. SINGLR COMPLR UPGMAR WPGMAR UPGMCR WPGMCR SINGLS COMPLS UPGMAS WPGMAS UPGMCS WPGMCS SINGLR 1.000 COMPLR 0.977 1.000 UPGMAR 0.994 0.994 1.000 WPGMAR 0,990 0.979 0.988 1.000 UPGMCR 0.994 0.993 0,999 0.987 1.000 WPGMCR 0.978 0.933 0,959 0.966 0.959 1.000 SINGLS 0.997 0.964 0.985 0.986 0.985 0.980 1.000 COMPLS 0.980 0.968 0.979 0.982 0,979 0.955 0.978 1.000 UPGMAS 0.998 0.978 0.993 0.990 0.993 0.975 0.998 0.983 1.000 WPGMAS 0.987 0.973 0.984 0,989 0.984 0.964 0.986 0.988 0.990 1.000 UPGMCS 0.998 0.975 0.992 0.989 0.992 0.977 0.998 0.984 0,999 0,989 1.000 WPGMCS 0.988 0.939 0.967 0.978 0.967 0.985 0.993 0.968 0.987 0.976 0,988 1.000 o coeficiente de correlação cofenética menor em 2, r = 0,67, pode ser visto como consequência de operação entre grandezas próximas, que não permitem encontrar grupos bem definidos, um dos objetivos da análise de agrupamento. Assim, se resultados de métodos de agrupamento devam ser comparados, mostram- se mais semelhantes COMPL e WPGMA para correlação entre OTU’s, com as variáveis em escala original, e UPGMA WPGMA para correlações entre OTU’s, com as variáveis transformadas por estandardização (fig. 1). No mesmo sentido, mas utilizando-se de distância taxonômica entre OTU’s, os resultados dos mais concordantes são obtidos entre UPGMA e UPGMC, independentemente da escala das variáveis, o que ocorre também com os resultados da utilização do WPGMA ( fig. 2). Agradecimentos: À Universidade Estadual Paulista - UNESP, Rio Claro - SP (proc. 187/71 -IV ) e ao “Centro di Ecologia Teorica ed Applicata”, Gorizia, Itália, pelas condições de realização de estágio de pós- doutorado. Ao CNPg, pelo apoio financeiro (procs. 200 586-81.5 e 300 213/90-5) REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERBERG, M.R. 1973. Cluster Analysis for Applications. New York, Acad., 359 p. DUNN, G. & EVERITT, B. S. 1982. An Introduction to Mathematical Taxonomy. London, Cambridge Univ. 152 p. KERR, W. E. 1987. Sex determination in bees XVII. Systems of caste determination in the Apinae, Meliponinae and Bombinae and their Phylogenetical implications. Revta bras.Genet. Ribeirão Preto, 10:685-694. KERR, W. E. & CUNHA, R. A.. 1990. Sex determination in bees XXVI. Masculinism of workers in the Apidae. Revta bras. Genet., Ribeirão Preto, 13:479-489 SNEATH, P. H. A. & SOKAL, R. R. 1973. Numerical Taxonomy. San Francisco ,W.H. Freeman, 573 p. SOKAL, R. R. & ROHLF, F. J. 1962 .The comparison of dendrograms by objective methods. Taxon, Washington- DC, 11:33-40. Recebido em 04.05.1995; aceito em 13.02.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):101-104, 04 out. 1996 DOS NUEVAS ESPECIES SUDAMERICANAS DE SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE) José Antonio Corronca! ABSTRACT TWO NEW SOUTH AMERICAN SPECIES OF SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE). Selenops lavillai sp. n. from Venezuela, Perü y Brazil and S. tomsici sp. n., from Perú, are described and illustrated. KEYWORDS. Araneae, Selenopidae, Selenops, new species, South America. INTRODUCCIÓN El género Selenops Latreille, 1819 (especie tipo Selenops radiatus Latreille), es de distribución cosmotropical y cuenta actualmente con 85 especies y 3 subespecies descriptas, de las cuales sólo 10 son sudamericanas (CORRONCA, en prensa). Revisiones fueron realizadas por MELLO-LEITÃO (1918) y LINS DUARTE (1978) para Brasil y BIRABÉN (1953) para la Argentina. Hasta la fecha se desconocía la fauna de selenópidos de Perú y Venezuela, mientras que la brasilefia estaba poco estudiada. Al realizar la revisión de la familia Selenopidae para América del Sur (CORRONCA, 1995), se encontró nuevas especies de Selenops, S. lavillai y S. tomsici, esta última endémica de Perú. MATERIAL Y MÉTODOS Para la realización de este trabajo se contó con ejemplares de las siguientes colecciones: CAS, California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold y D. Ubick); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. T. da Costa); USNM, United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington (J. Coddington). Las medidas se dan en milímetros. Palpos y epiginos fueron disecados y aclarados con ácido láctico al 95% a bafio de María por 20 minutos. Las abreviaturas utilizadas son: AA, ancho del abdomen; 1. INSUE-Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. (Becario CONICET-Fundación Miguel Lillo). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 106 CORRONCA AC, ancho del cefalotórax; AE, ancho del esternón; AL, ancho del labio; d, dorsal; Fe, fémur; LA, longitud del abdomen; LC, longitud del cefalotórax; LE, longitud del esternón; LL, largo del labio; LT, longitud total; Mt, metatarso; OLA, ojos laterales anteriores; OLP, ojos laterales posteriores; OMA, ojos medianos anteriores; OMP, ojos medianos posteriores; Pat+Ti, patela+tibia; p, prolateral; r, retrolateral; Ta, tarso y v, ventral. Selenops lavillai sp. n. (Figs. 1-3) Tipo. Holotipos, Madre de Dios (12º 50S 69º 17 W), Perú, 12.1X.1984, T. Erwin col. (USMN). Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Dr. Esteban O. Lavilla. Diagnosis. El macho de Selenops lavillai es afin a S. cocheleti Simon, 1880, 5. rapax Mello-Leitäo, 1929 y S. melanurus Mello-Leitäo, 1923, por presentar un émbolo largo y delgado que recorre más de la mitad del bulbo genital. Pero se diferencia por tener la apófisis tibial retrolateral bífida, con la rama dorsal con extremo puntiagudo (figs. 1, 2), émbolo largo, gira 3/4 de la curvatura del bulbo genital sobrepasando el extremo del conductor (fig. 3) y por la forma del conductor (fig. 1). Holotipo s. Cefalotörax castafio rojizo claro, surcos cervicales oscuros, radiales y dorsal más oscuros. Detrás de los OMA dos líneas castafias que se adelgazan hasta unirse antes de la intersecciön de los surcos cervicales. Borde torácico y clípeo castano rojizo con pelos setiformes negros. Dorso del cefalotórax con pubescencia blancuzca con pelos negros, cortos, dispersos. Segmento basal del quelícero castafio claro con abundantes pelos blancos y una mancha lanceolada gris claro en la parte distal. Labio y enditos pardo oscuros. Esternón amarillento claro con reborde pardo y largos pelos blancuzcos. Abdomen: dorso, blancuzco con mancha central lanceolada, castafio-grisáceo, posteriormente ensanchada, con pequenos puntos gris oscuros sin llegar al ápice. Pubescencia dorsal castafia con largos pelos castafio oscuros, esparcidos; ápice con largos pelos blanquecinos dispuestos en mechones. Laterales del abdomen, desde la porción media, con puntitos oscuros hasta cerca del ápice. Hileras pardo claras. Vientre amarillento claro con largos pelos blanquecinos en los laterales. Patas amarillentas, con dos bandas transversales gris en las tibias. Porción basal de los metatarsos castafio rojizo claro aclarándose distalmente. Palpos amarillentos con el extremo del címbio gris. Quelíceros: retromargen con 2 dientes subiguales separados por una vez y media la base del diente proximal. Promargen con 3 dientes, medio mayor y distal mayor que el proximal (2-1-3), dientes medio-distal separados por la mitad de la base del diente medio y dientes medio- proximal contiguos. Palpo del macho: apófisis tibial retrolateral con rama dorsal más larga que la ventral, puntiaguda. Extremo de la rama ventral redondeada (figs. 1-2), ambas apófisis aplanadas. Bulbo genital: pecíolo (P) lanceolado, largo y con una punta muy aguda hacia el alvéolo. Subtégulo (ST) anular subcuadrangular con 2 anillos bien marcados. Tégulo (T) bien desarrollado y émbolo (E), de base ancha, termina en una pequena punta plana a modo de flecha. Conductor (C) de base ancha, en forma de pico con los extremos poco desarrollados (figs. 1, 3). Apófisis media (AM) con una rama sigmoidea (fig. 2). Medidas: LT 7,30; LC 3,30; AC 3,70; LA 3,80; AA 2,80; LL 0,63; AL 0,58; LE 1,90; AE 1,65. Ojos: OMA 0,20; OLA 0,13; OMP 0,20; OLP 0,25. Distancias: OMA-OMA 0,15; OMA-OLA 0,28; OMA-OMP 0,08; OMA-OLP 0,53; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP 0,25; Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops ... 107 OMP-OLA 0,18; OLP-OLP 1,38; OLA-OLA 1,33. Patas: 2341. Largo /II/III/TV: Fe 4,3/4,6/ 4,4/4,6; Pat+Ti 5,6/5,8/5,0/5,0; Mt 4,0/4,0/3,9/3,9; Ta 1,9/2,0/1,7/1,7. Total: 15,80/16,40/15,00/ 15,20. Espinaciön: Pata I: Fe p1-1-1,d1-1-1,r0-0-2; Tip1-1-0, d1-1-0, r1-1-0, v2-2-2; Mt p0- 1-0, r0-1-0, v2-2-0; II: Fe p0-0-1, d1-1-1,r0-2-1; Ti p2-0-0, dO-1-0, v2-2-2, r2-0-0, Mt p2-0, v2- 2,12-0; IN: Fe p0-0-2, d 1-1-1, r0-0-2, Ti p0-2-0, r0-2-0, v2-2; Mt p2-0, r2-0, v2-2; IV: Fe p O- 0-2, d1-1-1,r0-0-2, Ti p0-2-0, r0-2-0, v2-2, Mt p2-0, r2-0, v2-2. Observaciones. Esta especie presenta mechones de pelos blancos en la parte posterior del abdomen, carácter encontrado también en S. annulatus Simon, 1876, 8. intrincatus Simon, 1909 y S. zairensis Benoit, 1968, especies que se distribuyen en la costa centro-oeste de África desde Senegal hasta el Congo. Distribución. Venezuela, Brasil, Perú. Material examinado. VENEZUELA. Bolívar: Rio Caura, Campamento Cecilia Magdalena, 1 G, 27.1V.1957, Azambuya col. (CAS). BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Campina, 1 GS, 30.1.1994, A. Brescovit col. (MCN 25085); Bahia: 1 & (MNRJ 2240). Selenops tomsici sp. n. (Figs. 4-8) Tipo. Holotipos, 2 Km SE de Cabo Blanco, XI.1941, Col. R. Walls col. y paratipo 2, Mallares, Perú (CAS). Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Prof. Zlatko Tomsic, mi maestro y amigo. Diagnosis. Selenops tomsici comparte con S. maranhensis Mello-Leitão, 1918 la presencia de una apófisis tibial con la rama ventral poco mayor que la dorsal (figs. 4, 5), pero se diferencia por la presencia de émbolo corto, con el extremo bífido y por presentar la apófisis media dividida en dos ramas subiguales (figs. 4, 6). Epigino de la hembra más largo que ancho, grandes lóbulos laterales con concavidades oblicuas y lóbulo medio romboidal con el vértice posterior alargado (fig. 7). Holotipo g. Cefalotórax castafio rojizo claro, región cefälica y surcos más oscuros. Detrás de los OMA con una mancha triangular clara que termina antes de la unión de los surcos cervicales. Surco dorsal alargado. Dorso del cefalotórax con pubescencia blancuzca con pelos negros setiformes esparcidos. Borde torácico y clípeo con largos pelos castafios y blancos; dos en el lado externo a los OLP. Quelíceros castafio rojizo claro. Labio y enditos castafio claros, aclarándose anteriormente. Esternón pardo con reborde más oscuro. Abdomen: pardo-amarillento con pubescencia dorada y pelos castafio claros que forman manchas difusas. Laterales del abdomen con pequefios puntos negros en el tercio posterior. Hileras amarillentas. Vientre castafio-pardusco con pubescencia dorada. Patas castafio claras. Palpo castafio. Quelíceros: retromargen con 2 dientes subiguales separados por dos veces la base del diente proximal y promargen con 3 dientes medio mayor y proximal mayor que el distal (2-3-1), medio-proximal contiguos y medio-distal separados por la mitad de la base del diente medio. Palpo del macho: apófisis tibiales con 2 ramas de diferentes tamafio y forma (figs. 4, 5). Apófisis dorsal más pequefia y ensanchada, ambas aplanadas y de bordes redondeados. Bulbo genital: pecíolo (P) subtriangular. Subtégulo (ST) anular subpiramidal, con 3 anillos (fig. 6). Tégulo (T) bien desarrollado. Embolo (E) de base ancha, globosa (fig. 6) y de tipo cónico, corto, aplanado en el tercio distal, termina en una punta bífida (figs. 4, 6). Apófisis media (AM) con dos ramas y forma del conductor (C, fig. 4). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 108 CORRONCA Figs. 1-4. Selenops lavillai sp. n.: 1, palpo, ventral; 2, expandido, ventral; 3, expandido, retrolateral. 4, S. tomsici sp. n.: palpo ventral (AM, apöfisis media; C, conductor; Ci, cimbio; E, émbolo; P, pecíolo; ST, subtégulo; T, tégulo). Barra: 0,2 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops ... 109 Figs. 5-8. Selenops tomsici sp. n.: 5, apófisis tibial, retrolateral superior; 6, expandido, ventral; 7, epigino, ventral; 8, vulva mostrando espermatecas y ducto de fertilización. (AG, aperturas genitales; Co, concavidades; DF, ducto de fertilización; LL, lóbulo lateral del epigino; LM, lóbulo medio del epigino; S, espermateca). Barra: 0,2 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 110 CORRONCA Medidas: LT 6,60; LC 3,45; AC 3,50; LA 3,15; AA 2,80; LL 0,50; AL 0,70; LE 1,85; AE 1,90; Ojos: OMA 0,18; OLA 0,13; OMP 0,25; OLP 0,30; Distancias: OMA-OMA 0,25; OMA-OLA 0,35; OMA-OMP 0,10; OMA-OLP 0,58; OMP-OMP 0,70; OMP-OLP 0,30; OMP-OLA 0,18; OLP-OLP 1,63; OLA-OLA 1,30. Patas: 2341. Largo I/II/III/[V: Fe 4,2/4,8/ 4,8/4,7; Pat+Ti 5,5/6,2/5,5/5,2; Mt 3,7/4,1/3,9/3,8; Ta 1,6/1,6/1,4/1,5. Total: 15/16,7/15,6/ 15,2. Espinación: pata I: Fepl-1-1,d1-1-1,r0-1-2, Tipl-O-1,d1-0-1,r1-0-1, v 2-2-2, Mt p0-1- 0, v2-2, II: Fep1-0-2, d1-1-1, r0-1-2, Tip1-0-1, dO-1-0, r1-0-1, v2-2-2, Mt p0-1-0, v2-2, HI: Fe p1-0-2, d1-1-1,r0-1-2, T1p1-0-1,r1-0-1, v2-2-0, Mt p0-1-0, v2-2, IV: Fe p1-0-2, d1-1-1,r0-0-2, Ti p0-0-1, r1-0-1, v2-2-0, Mt p0-1-0, v2-2. Paratipo 2. Coloraciön semejante al macho excepto que las patas muestran las siguientes manchas: Fe I, IV; 2 bandas transversales, p; Fe ILIII, 3; Pat I-IV, 1 mancha v; Ti LIV, 2 manchas p y 2 1; Mt I-III oscuros; Mt IV con 2 zonas oscuras: una en la base y otra distal. Palpo pardo oscureciéndose hacia el tarso, desde la tibia variegado. Genitalia. epigino más largo que ancho. Lóbulo medio (LM) romboidal, anterior, con el vértice posterior muy alargado (fig. 6) y parte anterior con una proyección mediana en forma de tallo. Lóbulos laterales (LL) bien desarrollados, aperturas genitales (AG) a los lados del lóbulo medio, ampliamente separadas. Aberturas secundarias (AS) en los lóbulos laterales, próximas (fig. 7). Vulva: espermatecas (S) separadas con lóbulos laterales (fig. 8). Medidas: LT 9,30; LC 3,90; AC 4,20; LA 5,40; AA 3,70; LL 0,60; AL 0,75; LE 2,20; AE 2,00. Ojos: OMA 0,23; OLA 0,13; OMP 0,28; OLP 0,38. Distancias: OMA-OMA 0,30; OMA-OLA 0,58; OMA-OMP: 0,15; OMA-OLP 0,90; OMP-OMP 0,93; OMP-OLP 0,40; OMP-OLA 0,17; OLP-OLP 2,03; OLA-OLA 1,78. Patas: longitud y espinación no registradas pues todas las hembras examinadas contaban con las patas sueltas en el frasco. Distribución. Perá. Material examinado. PERU. Lima: Quebrada Verde, 1 S, 5.V1.1939, M. Hibbard col. (CAS); Quebrada Verde, 2 9, 1 inmad., P. Aguilar col. (CAS); Quebrada Chamaral, 1 9, 11.V.1941, H.E.F. col. (CAS); Quebrada Mogollón, 3 inmad., 6.V1.1939, D.L.F. & H.E.F. col. (CAS). Mallares, 4 9, 13.VI1.1941, H.E.F. & D.L.F. col. (CAS); Valle de Parifias, 2 9, 21.V.1929, D.LF. & H.E.F. col. (CAS); Cascas cerca de Trujillo, 2 2. 11.1942, W. Weyrauch col. (CAS); Quiroz, 3 inmad., 26.X11.1940, H.E.F. & D.L.F. col. (CAS). Agradecimientos. Al CONICET sin cuyo apoyo sería imposible la realización de este trabajo, a la Fundación Miguel Lillo por permitirme el uso de su equipamiento, a los curadores de los museos por el préstamo del material y a los dos árbitros anónimos por sus sugerencias. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BIRABÉN, M. 1953. Selenópidos Argentinos (Araneae). Publnes Misión Estud. Patol. reg. argent. Jujuy, Jujuy, 24(83-84): 103-113. CORRONCA, J. A. 1995. Contribución al conocimiento del género Selenops Latreille, 1819 (Araneae, Selenopidae), para América del Sur. 199 f. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán (No publicada). CORRONCA, J. A. (en prensa). Catálogo de las especies de la familia Selenopidae Simon, 1887 (Araneae). Acta Zool. Lilloana, Tucumán, 44(2). LINS DUARTE, P. F. 1978. O gênero Selenops Dufour in Latreille, 1819, no Brasil (Araneae- Selenopidae). 71 f. Dissertação Mestrado, Zool., Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. (No publicada). MELLO-LEITÃO, C. F. de. 1918. Drassoideas do Brasil. Archos. Esc. sup. Agric. Med. veter., Niterói, 2: 17-74. Recebido em 16.11.1994; aceito em 24.11.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):105-110,04 out. 1996 ISÓPODOS TERRESTRES (CRUSTACEA, ONISCIDEA) DE SANTA CATARINA E RIO GRANDE DO SUL, BRASIL! Paula Beatriz de Araujo“ Ludwig Buckup* Georgina Bond-Buckup? ABSTRACT TERRESTRIAL ISOPODS (CRUSTACEA; ONISCIDEA) FROM SANTA CATARINA AND RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL. In samples of terrestrial isopods collected in the States of Santa Catarina and Rio Grande do Sul, Brazil, 14 species were identified. Seven were not previously recorded: Burmoniscus meeusei (Holthuis, 1947), Neotroponiscus daguerrii (Giambiagi de Calabrese, 1939), Porcellio scaber Latreille, 1804, P. dilatatus Brandt, 1833, Porcellionides sexfasciatus (Koch, 1847), Cubaris murina Brandt, 1833 and Armadillidium nasatum Budde-Lund, 1885. The species Benthana picta (Brandt, 1833), Atlantoscia floridana (Van Name, 1940), Balloniscus sellowii (Brandt, 1833), Porcellio laevis Latreille, 1804, Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) and Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) show amore widespread distribution that formerly recorded. A diagnostic description with illustrations is given to the species as well as maps with records in the study area. KEYWORDS. Isopoda, Oniscidea, Southern Brazil. INTRODUÇÃO Mais de 200 espécies de isópodos terrestres são conhecidas para a Região Neotropical. No Brasil, os trabalhos sobre a sistemática do grupo apóiam-se, principalmente, em exemplares coletados nas Regiões Sudeste, Nordeste e Norte. As primeiras informações sobre os isópodos terrestres do sul do Brasil são de VERHOEFF (1941), contendo a descrição de Benthana longicornis e Brasilocellio nodulosus, (atualmente Neotroponiscus nodulosus) ambas de Nova Teutônia (SC). 1. Parte da dissertação de Mestrado da primeira autora, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná. Auxílio FAPERGS proc. nº 395/90. 2.Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama, 40. CEP 90040- 060, Porto Alegre, RS, Brasil. 3.Escola Técnica de Comércio, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Ramiro Barcelos, 2777. CEP 90035-007, Porto Alegre, RS, Brasil. 4.Pesquisadora do CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 112 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP CAMARGO (1954, 1955) registrou para Porto Alegre, RS, a ocorrência de Armadillidium vulgare (Latreille, 1804), Metoponorthus pruinosus, atualmente Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833), Philoscia picta, atualmente Benthana picta (Brandt, 1833). GRUNER (1955) e LEMOS DE CASTRO (1958) trataram de Benthana picta (citada para Blumenau, SC) e da redescrição de B. longicornis. ANDERSSON (1960) examinou material de Nova Teutônia, redescrevendo Benthana longicornis e Brasilocellio nodulosus, descrevendo Pectenoniscus angulatus, Trichorhina brasiliensis e Brasilocellio plaumanni e citando Porcellionides pruinosus. LEMOS DE CASTRO (1976) apresentou a distribuição geográfica de Balloniscus sellowii, citando a espécie para Porto Alegre e Bento Gonçalves, RS e, em 1985, redescreveu Atlantoscia alceui Ferrara & Taiti, 1981, atualmente A.floridana (Van Name, 1940), citando-a para Guaíba, RS. ARAUJO & BUCKUP (1994a, 1994b) descreveram Trichorhina acuta, Benthana taeniata e Phalloniscus meridionalis com registros em várias localidades de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Tendo como objetivo a ampliação do conhecimento sobre a composição da fauna de isópodos terrestres do sul do Brasil, foram realizados trabalhos de coleta em diversos pontos dos territórios dos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. MATERIAL E MÉTODOS As coletas foram realizadas nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, Brasil, utilizando-se o método de captura manual no local ou captura de exemplares a partir de coleta de folhedo. Ocasionalmente, utilizou-se o Funil de Berlese. Os isópodos foram comumente encontrados em pátios de residências, em terrenos baldios, sob pedras, madeira, tijolos, folhas caídas e lixo. Nos ambientes não urbanos, foram encontrados sob folhas, pedras e troncos caídos, em árvores e em bromeliáceas. Examinaram-se as coleções do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCNF) e do Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Argentina (MACN). O material coletado encontra-se depositado no Setor de Crustáceos Superiores, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). A maior parte do material examinado foi coletado por P. B. Araujo. Para obtenção dos tamanhos máximos, considerou-se a medida da margem anterior da cabeça até o ápice do telso (comprimento) e a medida na altura do quarto ou quinto pereionito (largura). As medidas referem-se aos maiores exemplares e estão expressas em milímetros. As medidas dos nódulos laterais foram obtidas segundo VANDEL (1962) sendo que nas espécies onde o tegumento se apresenta endurecido, os nódulos foram representados diretamente nas ilustrações de corpo inteiro (fig.39). Abreviaturas no texto: ov, ovígera; j, jovem. PHILOSCIIDAE Chave para os gêneros no sul do Brasil. 1. Exito da maxílula com dentes ctenados (figs. 3,7); exópodo do pleöpodo 1 do macho com expansão dentiforme dirigida para fora (figs.4,10)........................... Benthana Exito da maxílula com dentes fendidos (figs. 13,17); exópodo do pleópodo 1 do macho sem expansão dentiforme dies. 14 20) ......renoreraramanos sono a hoe Roo 2 2(1). Endito do maxilípodo sem penicílio (fig.12); epimeros dos pleonitos visíveis em vista dorsal (fig. 11)3:....2.2.. enden. a ie Aber. Bar. 20. Ar Atlantoscia Endito do maxilipodo com penicílio (fig. 19a); epímeros dos pleonitos não visíveis em vistadorsal(ig: 15)... eb dom Mi, ql Mess nal ED Burmoniscus Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 113 Chave para as espécies de Benthana Budde-Lund, 1908 no sul do Brasil. 1. Antenas com a porção distal do quinto artículo do pedúnculo e a extremidade proximal do primeiro artículo flagelar brancos ou amarelados; endópodos dos urópodos auase.do comprimento dosexópodos (fig. D)...................44ee.un0u0 dee B.picta Antenas marrom uniforme; endópodos dos urópodos atingem a metade do ERMPBEIMENIO dos exópodos (HEI)F urn. «Te cam eres ob cano coa Adap B. longicornis Benthana picta (Brandt, 1833) (Figs. 1-4, 64) Philoscia picta BRANDT, 1833:183. Philoscia (Benthana)picta; BUDDE-LUND, 1908:289, fig.43, pl.16. Benthana picta; VERHOEFF, 1941:121. Medidas. Macho: comprimento 11,5 e largura 4,1; fêmea: comprimento 12,0 e largura 5,1. Macho em vista dorsal (fig.1). Tegumento liso, brilhante. Posição dos nódulos laterais (fig.2). Pigmento castanho escuro com manchas amareladas. Antenas com a porção distal do quinto artículo do pedúnculo e a extremidade proximal do primeiro artículo flagelar brancos ou amarelados. Olhos com 22-24 omatídios. Telso com extremidade obtusa. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o sexto pereionito; flagelo ligeiramente mais longo que o quinto artículo do pedúnculo com artículos intermediário e apical de tamanho semelhante. Exito da maxílula com 4+6 (5 ctenados) dentes (fig.3). Maxila com os 2 lobos igualmente desenvolvidos. Maxilípodos com 2 dentes na borda superior do endito, próximos da borda lateral externa. Endópodos dos urópodos longos, quase do comprimento dos exópodos. Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo densamente cerdosos. Exópodo do pleópodo I cordiforme com curvatura suave entre a extremidade distal e o ápice da expansão dentiforme (fig.4); endópodo com pequenas cerdas na extremidade distal. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular; endópodo com a extremidade distal extremamente afilada. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Faxinal dos Guedes, 2 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1704); Ponte Serrada, 2 6,2 2, 19.1.1991 (UFRGS 1702); Catanduvas, 19 6,24 9,3 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1700, 1706); Joaçaba, 2 S, 1 9, 19.1.1991 (UFRGS 1701); Campos Novos, 10 S, 1 9,5 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1705); São Joaquim, 1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1703); Rio Grande do Sul: Erechim, 6 34,4 2, 1 2 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1698); Fontoura Xavier, 13 09,25 9,3 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1699). Distribuição. Espírito Santo, Brasil, a Buenos Aires, Argentina (LEMOS DE CASTRO (1958). Novos registros para Santa Catarina e Rio Grande do Sul (fig.64). Discussão. E a espécie do gênero que apresenta a maior área de distribuição no sul do Brasil. Concorda-se com LEMOS DE CASTRO (1958) de que a citação de B. picta para a Argentina por GIAMBIAGI DE CALABRESE (1931) pode não estar correta. A descrição é incompleta e não refere a forma do exópodo do pleópodo 1 do macho e exito da maxílula com dentes ctenados. Ainda, as ilustrações fornecidas sugerem que os espécimes não correspondem a B. picta, pois mostram os endópodos dos urópodos Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 114 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP ISSN AR N | le É War.) x WR Sr | u mm IV v vi vu Figs. 1-6. Benthana picta:l, S dorsal; 2, coordenadas b/c d/c dos nódulos laterais; 3, exito da maxílula; 4, exöpodo do pleópodo 1. B. longicornis:5, S dorsal; 6, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais. Escalas: figs. 1, 5: Imm; fig. 3: 0,1 mm; fig. 4: 0,2 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 115 muito curtos. Assume-se que as citações de CAMARGO (1954, 1955) de Philoscia picta correspondam, na verdade, a Balloniscus sellowii. Benthana longicornis Verhoeff, 1941 (Figs. 5-10, 64) Benthana longicornis VERHOEFF, 1941:121, figs.1-6. Medidas. Macho: comprimento 7,3 e largura 2,6; fêmea: comprimento 10,4 e largura 39. Macho em vista dorsal (fig.5). Tegumento liso, brilhante. Posicäo dos nödulos laterais (fig.6). Pigmento castanho-escuro com manchas amareladas. Antenas marrom uniforme. Olhos com 23-24 omatidios. Telso triangular com äpice obtuso. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o sexto pereionito; flagelo ligeiramente mais longo que o quinto artículo do pedúnculo com o artículo intermediário menor. Exito da maxílula com 4+6 (5 ctenados) dentes (fig. 7). Lobo externo da maxila com margem interna reta (fig. 8). Maxilipodos com 2 dentes na borda superior do endito precedidos de pequena saliência próxima à borda lateral externa. Endópodos dos urópodos atingem a metade do comprimento dos exópodos. Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo densamente cerdosos (fig.9). Exópodo do pleópodo 1 cordiforme com curvatura acentuada entre a extremidade distal e o ápice da expansão dentiforme (fig. 10); endópodo sem particularidades. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo com ápice afilado. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Nova Teutônia, 4 8,4 9, 22.1.1991 (UFRGS 1505); 3 S, 6 9, 18.V.1992 (UFRGS 1506). Distribuição. Somente registro na localidade tipo: Nova Teutônia, Santa Catarina, Brasil (fig.64). Discussão. ANDERSSON (1960) ao caracterizar a espécie chamou a atenção para as ilustrações dos dentes do exito da maxílula apresentadas por VERHOEFF (1941) e GRUNER (1955) e observou que o segundo dente cônico é distintamente o menor, resultado diferente do apresentado pelos outros autores, para quem os três dentes são do mesmo tamanho. Também VERHOEFF (1941) não se referiu às cerdas na borda externa do exópodo do pleópodo 1 do macho, característica presente no material examinado por ANDERSSON (1960). No material examinado observou-se total concordância com as afirmações de ANDERSSON (1960). Atlantoscia floridana (Van Name, 1940) (Figs. 11-14, 64) Philoscia floridana VAN NAME, 1940:113, fig.4. Sinonímia: consultar TAITI & FERRARA (1991b). Medidas. Macho: comprimento 5,2, largura 2,3; fêmea: comprimento 7,0, largura 28. Macho em vista dorsal (fig.11). Tegumento liso, brilhante. Coordenadas d/c dos nódulos laterais com pico no pereionito IV (FERRARA & TATTI, 1981). Pigmento castanho- escuro variegado com manchas amareladas; duas linhas paralelas claras que se estendem Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 116 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP ) q HR) 14] dt 12 | Es = Ee Zu: h E ) Eq HK 2 = \ EE | BZ N N === Figs. 7-14. Benthana longicornis: 7, exito da maxílula; 8, maxila; 9, pereiópodo 1; 10, exópodo do pleöpodo 1. Atlantoscia floridana: 11, S dorsal; 12, maxilipodo; 13, exito da maxílula; 14, exöpodo do pleöpodo 1. Escalas: figs. 7, 8, 10, 12, 13: 0,1 mm; figs. 9, 14: 0,2 mm; fig. 11: 1 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 117 ao longo dos epimeros do pereion; presença ou não de destacada faixa despigmentada em forma de “U” invertido na cabeça. Olhos com 15 a 17 omatídios. Telso triangular com ápice arredondado. Antenas, quando distendidas para trás, podem ultrapassar o terceiro pereionito; artículos do flagelo com comprimentos semelhantes. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos) dentes (fig.13). Maxilípodo desprovido de penicílio (fig.12). Pereiöpodos providos de seta dactilar. Machos: pereiópodo 7 com ísquio pouco dilatado na metade distal do lado interno. Exópodo do pleópodo 1 estreitando-se na extremidade (fig. 14); endópodo provido de pequenas cerdas e um lóbulo na margem externa da extremidade distal. Exópodo do pleópodo com a extremidade distal alongada; endópodo com a extremidade distal alargada. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 1 9, 17.V.1991 (UFRGS 1754); Blumenau, 2 9,3 2,6 9 ov, 17.V.1991, (UFRGS 1742, 1739); Nova Teutônia, 1 9? ov, 22.1.1991 (UFRGS 1758); 1 Q, 1 2 ov, 18.V.1992 (UFRGS 1759); Joaçaba, 1 9, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1753); Pouso Redondo, 1 59,6 9,8 9 ov, 18.V.1991 (UFRGS 1749, 1750); Major Gercino, 3 6,2 9,2 9 ov, 16.V.1991 (UFRGS 1737, 1748); São Bonifácio, 5 0,3 9,5 2 ov, 16.V.1991 (UFRGS 1756, 1757); São Martinho, 11 8,7 2,2 9 ov, 16.V.1991 (UFRGS 1743); Gravatal, 31 6,20 9, 17 9 ov, 15.V.1991 (UFRGS 1744, 1746); Urussanga, 7 9,4 9, 14 2 ov, 19.V.1991 (UFRGS 1738, 1740); Tubarão, 19 5, 23 2,22 2 ov, 15.V.1991 (UFRGS 1751, 1752); Sombrio, 9 &, 9 2, 7 9 ov, 15.V.1991 (UFRGS 1736, 1741); Praia Grande, 10 9,8 2,8 © ov, 19.V.1991 (UFRGS 1745, 1747); Rio Grande do Sul: Iraí, 1 6,5 9, 21.1.1991 (UFRGS 1717); Santa Rosa, 1 6,6 2,1 2 ov, 03.11.1991 (UFRGS 1724); Passo Fundo, 2 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1713); Torres, 4 6, 6 ?, 20.V1.1991, (UFRGS 1730); Estrela, 2 0,6 9,3 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1731); Parobé, Santa Cristina do Pinhal, 1 2, 1 9 ov, 27.X1.1991 (UFRGS 1715); Santa Cruz do Sul, 6 0,5 2,4 9 ov, 06.11.1991 (UFRGS 1732); Taquara, 4 9,5 2,4 9 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1707, 1708); Sapucaia do Sul, 19 GS, 28 2, 17 9 ov, 13.V.1991 (UFRGS 1711, 1722); 3 6, 05.1X.1991 (UFRGS 1726); Osório, 4 6, 10 9,1 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1723); 4 6,1 9 ov, 19.V.1991, (UFRGS 1760); Triunfo, 1 9, 12.VI.1991 (UFRGS 1716); Tramandaí, 1 S, 09.11.1991 (UFRGS 1719); Eldorado do Sul, 16 6, 25 9, 18 9 ov, 08.11.1990, (UFRGS 1300); 1 9 ov, 02.1V.1991 (UFRGS 1734); 4 9,4 9,4 9 ov, 16.1V.1990 (UFRGS 1720); Porto Alegre, 4 6, 6 9, 16.11.1989 (UFRGS 862); 3 O, 15 9, 13.IX.1989 (UFRGS 962); 7 S,9 2, 29.11.1989 (UFRGS 1259); Viamão, 7 9,3 9, 11 92 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1729); 7 0,2 9,3 9 ov, 2 j, 21.1V.1991 (UFRGS 1714); Viamão, Itapuã, 3 O, 79,4 9 ov, 20.1X.1991 (UFRGS 1712); Capivari, 1 2, 09.11.1991 (UFRGS 1721); Cidreira, 10 &, 6 9, 1 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1725); Barra do Ribeiro, 1 S, 27.XI[.1991 (UFRGS 1735); Tapes, 31 &, 29 2, 24 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1718, 1733); Camaquã, 10 9,2 9,4 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1728); Santana do Livramento, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1727); Rio Grande, 11 9,7 9, 5 j, 05.IV. 1991 (UFRGS 1709). Distribuição. Do norte do Brasil até La Plata (Argentina), incluindo as ilhas Trindade e Abrolhos (LEMOS DE CASTRO, 1985); ilhas Ascensão e Santa Helena (FERRARA & TATTI, 1981). Registra-se pela primeira vez a espécie para Santa Catarina e amplia-se o conhecimento da área de ocorrência no Rio Grande do Sul (fig. 64). Discussão. FERRARA & TATTI (1981) e TAITI & FERRARA (1991b) referem uma maxílula com o grupo interno do exito composto por 6 dentes, em espécimes provenientes da ilha Ascensão e da Flórida (E.U.A.). Concorda-se com LEMOS DE CASTRO (1985) de que, pelo menos para os exemplares do Brasil, o número de dentes do grupo interno do exito da maxílula corresponde a 5, não sendo encontrado um dente menor não fendido. E comum no território brasileiro sendo o representante de Philosciidae predominante nos diferentes habitats: bromélias, fungos da família Polyporaceae, ninhos de formigas, humus em matas ou capoeiras, paus podres, sob folhas de bananeira ou de coqueiro caídas no chão, sob pedras, cascas de côco e detritos em geral (LEMOS DE Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 118 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP CASTRO, 1985). O material coletado provém de variados substratos que incluem muitos dos citados acima, além de ambientes domésticos e bosques de eucalipto. Burmoniscus meeusei (Holthuis, 1947) (Figs. 15-21, 64) Chaetophiloscia meeusei HOLTHUIS, 1947:124, figs.1-2. Burmoniscus meeusei; TAITI & FERRARA, 1991a:212, figs.7-8. Medidas. Macho: comprimento 6,7 e largura 2,8; fêmea: comprimento 7,3 e largura 3m. Macho em vista dorsal (fig.15). Tegumento liso, brilhante. Posigäo dos nödulos laterais com picos nos pereionitos Ile IV em d/c (fig. 16). Pigmento castanho com arabescos amarelados particularmente numerosos na cabeça e no tórax; antenas castanhas com o último segmento do pedúnculo esbranquiçado na porção distal. Olhos com 20 omatídios. Epímeros dos pleonitos II ao V dirigidos ventralmente, não visíveis em vista dorsal. Telso triangular com ápice arredondado que não alcança o final do segmento basal dos urópodos. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; flagelo ligeiramente menor que o quinto artículo do pedúnculo. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos) dentes; endito com 2 penicílios diferentes (fig. 17). Maxila com o lobo interno muito menor que o lobo externo (fig.18). Endito do maxilípodo caracterizado pela presença de 2 dentes na borda sinuosa superior (fig.19) e um penicílio em vista dorsal (fig.19a). Exópodos e endópodos dos urópodos inseridos em nível próximo; endópodos curtos atingindo no máximo a metade do comprimento do exópodo. Machos: exópodo do pleópodo 1 terminando em ápice estreito e dirigido para fora (fig. 20); endópodo provido de pequenas cerdas e um lóbulo na margem externa da extremidade distal. Exópodo do pleópodo 2 com a extremidade inferior alongada; endópodo estreitando pouco desde a base até o ápice. Exópodo do pleópodo 5 com cerdas na face dorsal (fig. 21). Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 19, 19, 17.V.1991 (UFRGS 1501); Blumenau, 1 S, 17.V.1991 (UFRGS 1502); Joaçaba, 25, 39 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1503); Major Gercino, 15, 49, 16.V.1991 (UFRGS 1504). Distribuição. Primeiro registro da espécie para as Américas; Brasil: Santa Catarina (fig.64). Discussão. O gênero Burmoniscus reúne 23 espécies e é amplamente distribuído na Austrália e regiões Oriental e Afrotropical (TAITI & FERRARA, 1986); a maioria nativa da área Indo-pacífica, particularmente das Ilhas Sunda (Indonésia). B. meeusei foi introduzida no Brasil (Dr. Franco Ferrara, comunicação pessoal). Também foi introduzida na Inglaterra (encontrada em estufas no Royal Botanic Garden, Kew) e no Hawai, junto com outras espécies (TAITI & FERRARA, 1991a). As características mais marcantes que diferenciam B. meeusei dos demais Philosciidae encontrados são (1) coordenadas d/c dos nódulos laterais com pico nos pereionitos IL e IV; (2) presença de um penicílio no endito do maxilípodo e (3) epímeros dos Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 119 Figs. 15-21. Burmoniscus meeusei: 15, © dorsal; 16, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais; 17, maxílula; 18, maxila; 19, maxilípodo; 19a, detalhe da vista dorsal do endito; 20, exópodo do pleópodo 1; 21, exöpodo do pleópodo 5. Escalas: fig. 15: 1 mm; figs. 17-19: 0,Imm; figs. 20,21: 0,2mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 120 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP pleonitos II a V dirigidos ventralmente, não visíveis em vista dorsal. BALLONISCIDAE Balloniscus sellowii (Brandt, 1833) (Figs. 22-27, 65) Philoscia sellowii BRANDT, 1833:183. Sinonímia: consultar LEMOS DE CASTRO (1976) . Medidas. Macho: comprimento 10,6 e largura 4,8; fêmea: comprimento 11,9 e largura 5,3. Macho em vista dorsal (fig. 22). Tegumento liso, brilhante. Posição dos nódulos laterais (fig.23); nódulo lateral do pereionito VII localizado na borda inferior do epimero, próximo à linha marginal lateral (fig.24). Poros glandulares numerosos nas bordas dos epímeros (mais de 30). Pigmento castanho-escuro ou claro, às vezes avermelhado e com pequenas manchas, destacando-se uma faixa mediana longitudinal escurecida, tendo em cada lado uma faixa clara seguida de uma faixa escura. Olhos com 23-24 omatídios. Telso triangular com ápice arredondado que não ultrapassa em comprimento o protopodito dos urópodos. Antenas, quando distendidas para trás, podem ultrapassar pouco a linha marginal distal do terceiro pereionito. Exito da maxílula com 4+6 (4 fendidos) dentes. Endito do maxilípodo com dois dentículos na borda superior muito próximos ao palpo e com diminutos pêlos na borda interna. Urópodos com exópodos longos (mais de 2 vezes o comprimento do telso); inserção dos endópodos não visível em vista dorsal. Machos: pereiöpodo 1 com numerosas cerdas no mero e carpo ( fig.26). Pereiöpodo 7 com uma concentração de pequenas cerdas e espinhos no ísquio (fig.27). Exópodo do pleópodo 1 com a linha marginal distal curva terminando em uma ponta arredondada formada junto com a linha marginal externa (fig. 25); endópodo alongado e provido de uma série de pequenas cerdas na margem distal externa. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo com a extremidade distal afilada. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 35 O, 29 ©, 17.V.1991 (UFRGS 1787); Campo Erê, 3 0,6 2,2 9 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1780); São Lourenço d'Oeste, 19 9, 18 ,209 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1779); Anchieta, 2 4,7 92,1 2 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1781); São Miguel d'Oeste, 3 6,49, 20.1.1991 (UFRGS 1782); Xanxerê, 21 59,22 2 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1778); Faxinal dos Guedes, 1 9,1 9, 19.1.1991 (UFRGS 1777); Ponte Serrada, 12 6, 11 211 9 ov, IND ANNTERES 1776); Irani, 1.6, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1775); Santa Cecília; 2 GS, 49, 1 j, 17.V. 1991 (UFRGS 1795); Chapecó, 2 S,8 2,3 9 ov, 21.1.1991 (UFRGS 1783); Catanduvas, 25 &, 24 9, 45 2 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1774); Itá, 28 SQ, 11 9, 6 2 ov, 22.1.1991 (UFRGS 1784); Campos Novos, 2 0,3 2, 10 £ ov, 18.1.1991 (UFRGS. 1773); Florianópolis, 1 €, 03.1.1991 (UFRGS. 1786); Lages, 5 8, 8 21070 ow 18.1.1991 (UFRGS 1772); Bom Retiro, 14 6,9 2, 18.V.1991 (UFRGS 1788); Urubici, 23 8,16 9,2 9 ov, 18.V.1991 (UFRGS 1789); São Joaquim 5 S,4 2,6 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1794); Bom Jardim da Serra, 7 d,9 9, 19.V.1991 (UFRGS 1790); Laguna, 1 &, ?.11.1992 (UFRGS 1793); Sombrio, 1 9, 15.V.1991 (UFRGS 1786); Praia Grande, 4 9, 19.V.1991 (UFRGS 1791, 1792); Rio Grande do Sul: Três Passos, 2 9,5 9,5 9 ov, 03.1.1991 (UFRGS 1467); Erechim, 3 9,5 9,4 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1444); Coronel Bicaco, 1 9, 02.11.1991 (UFRGS 1466); Palmeira das Missões, 9 9,2 9,2 9 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1451); Sarandi, 2 9,2 9, 12 2 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1456); Passo Fundo, 2 d, 23.1.1991 (UFRGS 1474); Santo Angelo, 1 9,1 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1472); São Luiz Gonzaga, 1 S,1 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1477); Casca, 2 4, 119,3 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1479); Bom Jesus, 3 9,2 2,72 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1491); Veranópolis, 4,2 9,1 2 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1483); Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 121 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... b/c 10 05 da (é > ET | Eis 00 E rd, aus Sa ja É Vi S 4 —- IND; ni ADI LA. Z. SAL, G: SRA Hi; Figs. 22-28. Balloniscus sellowii: 22, S dorsal; 23, coordenadas b/c e d/c dos nódulos laterais; 24, epímero do pereionito 7 (n.1, nódulos laterais, p.g, poros glandulares); 25; exópodo do pleópodo 1; 26, pereiópodo 1; 27, pereiópodo. Neoiroponiscus daguerrii: 28, G dorsal. Escalas: figs. 22,28: Imm; figs. 24-27: 0,2mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 122 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP Fontoura Xavier, 2 &,2 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1485); 4 9,5 9, 01.11.1991 (UFRGS 1490); Flores da Cunha, Otávio Rocha, 1 S,1 9, 13.11.1991 (UFRGS 1468); Itaqui, 3 JS, 20.X.1991 (UFRGS 1447); Santiago, 3 6,9 9, 05.11.1991 (UFRGS 1462); Garibaldi, 2 9,2 9,9 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1453); Estrela, 7 &, 12 9,5 9 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1486); Agudo, 3 9,2 9,1 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS 1482); São Vicente do Sul, 1 92,1 9 ov, 05.1.1991 (UFRGS 1484); Santa Maria, 10 9,6 9,2 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS 1478); Santa Cruz do Sul, 4 5,6 9,1 2 ov, 06.11.1991 (UFRGS 1465); Taquara, 1 9,1 9,29 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1492); Capão da Canoa, 2 S,1 9, 13.X.1991 (UFRGS 1452); Triunfo, 3 9,3 9, 12.V1.1991 (UFRGS 1476); Alegrete, 3 9, 16.V.1991 (UFRGS 1445); Rio Pardo, 2 0,9 9,2 ov, 06.11.1991 (UFRGS 1455); Tramandaí, 9 S, 13 2,2 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1470); Eldorado do Sul, 2 6, 08.11.1990 (UFRGS 1301); 2 6, 1 2, 02.1V.1990 (UFRGS 1497); 2 6,5 9, 16.1V.1990 (UFRGS 1494); 1 9 ov, 30.IV.1990 (UFRGS 1496); 3 S, 10 9, 05.V.1990 (UFRGS 1495); Porto Alegre, 2 9, 4 2, 16.11.1989 (UFRGS 877); 5 9, 16.11.1989 (UFRGS 1266); 19 9, 05.1V.1989 (UFRGS 1255); 1 9, 19 ov, 1 j, 08.X.1991 (UFRGS 1438); Viamão, 1 9, 09.11.1991 (UFRGS 1441); 1 9, 20.V1.1992 (UFRGS 1450); Viamão, Itapuã, 4 9, 2 9 ov, 20.1X.1991 (UFRGS 1446);Capivari, 10 S, 10 9, 13 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1463); Cidreira, 1 5, 6 2, 4 9 ov, 09.11.1991 (UFRGS 1464); Rosário do Sul, 1 6, 10.1.1991 (UFRGS 1460); São Gabriel, 15 &, 6 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1493); Caçapava do Sul, 5 &, 49,4 9 ov, 12.1.1991 (UFRGS 1487); 2 9,1 9,1 9 ov, 10.1V.1991 (UFRGS 1459); Encruzilhada do Sul, 3029 ov, 5 3, 10.1V.1991 (UFRGS 1443, 1454); Tapes, 1 6,1 2 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1480); Camaquã, 2 9,8 2,6 P ov, 4 j, 23.11.1991 (UFRGS 1469, 1498); Santana do Livramento, 1 9,1 9 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1488); Bagé, 8 S, 6 9, 6 9 ov, 14.1V.1991 (UFRGS 1440); São Lourenço do Sul, 3 &, 192,1 9 ov, 23, 23.11.1991 (UFRGS 1481); Pinheiro Machado, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1477); Pelotas, 4 6,1 9, 24.1.1992 (UFRGS 1475); Rio Grande, 2 9,1 2 ov, 05.1V.1991, (UFRGS 1439, 1471); Santa Isabel do Sul, 3 0, 3 2,1 2 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1458, 1489); Arroio Grande, 1 C', 07.1.1991 (UFRGS 1457); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 13 &, 15 2, 11 2 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1442); 17 6, 21 2, 17.VI.1991 (UFRGS 1449); 5 6,2 9, 14.VII. 1991 (UFRGS 1448); 1 6,2 9, 1 j, 27.V1.1991 (UFRGS 1461). Distribuição. Encontrada na América do Sul entre o Espírito Santo, Brasil e Buenos Aires, Argentina (LEMOS DE CASTRO, 1976). Espécie amplamente distribuída em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul (fig.65). Discussão. B. sellowii é uma espécie bem caracterizada e ilustrada, tendo sido objeto de um amplo estudo por LEMOS DE CASTRO (1976). Muito comum próximo a residências humanas e encontrada também em ambientes de vegetação nativa. BATHYTROPIDAE Neotroponiscus daguerrii (Giambiagi de Calabrese, 1939) (Figs. 28-38, 65) Porcellio daguerrii GIAMBIAGI DE CALABRESE, 1939:635, lamina II Neotroponiscus daguerrii; LEMOS DE CASTRO, 1970:94, fig.5a. Medidas. Macho: comprimento 6,4 e largura 2,5; fêmea: comprimento 5,8 e largura 23. Formas pequenas com pouca capacidade volvacional (fig.28). Tegumento revestido por tubérculos pontiagudos distribuídos regularmente em fileiras transversais (fig.28); placas de contorno oval ou retangulares formando um retículo e cerdas escamosas de contorno oval e em forma de leque (fig.30). Nódulos laterais (fig.28). Pigmento castanho- escuro e amarelo formando bandas longitudinais claras e escuras; presença de uma mancha amarela alongada nos epímeros dos pereionitos. Pereiópodos despigmentados. Cabeça com lobo mediano proeminente e linha frontal distinta (fig.29). Epímeros dos pereionitos Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 123 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... Figs. 29-38. Neotroponiscus daguerrii: 29, cabeça, vista frontal; 30, placas e cerdas escamosas dos pereionitos; 31, exito da maxílula; 32, maxila; 33, maxilípodo; 34, pereiópodo 2; 35, exópodo do pleópodo; 36, endópodo do pleópodo 1; 37, exópodo do pleópodo 2; 38, endópodo do pleópodo 2. Escalas: fig. 29: 1 mm, figs. 30-38: 0,1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 124 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP desenvolvidos e expandidos lateralmente; ângulos ântero-laterais do pereionito I projetados para a frente envolvendo a cabeça. Pleonitos III a V com epímeros desenvolvidos, dando o contorno do corpo. Telso retangular. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o terceiro pereionito; primeiro artículo do flagelo nitidamente menor que o segundo. Processo incisor da mandíbula direita com 2 penicílios, esquerda com 3. Exito da maxílula com 4+5(2 fendidos) dentes (fig.31). Lobo interno da maxila piloso e menos desenvolvido que o externo (fig.32). Endito do maxilípodo com 2 dentes na borda superior (fig.33). Exópodos dos urópodos podem alcançar ou ultrapassar a ponta do telso; endópodos encobertos pelo telso raramente visíveis em vista dorsal. Machos: somente o pereiópodo 2 com uma concentração de cerdas no mero, carpo e própodo (fig.34). Exópodo do pleópodo 1 de contorno oval (fig.35); endópodo provido de pequenas cerdas na margem distal interna (fig.36). Pleópodo 2 com exópodo subtriangular (fig.37) e endópodo em estilete, com contorno irregular, apresentando uma depressão seguida de elevação na margem externa (fig.38). Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Porto Alegre, 53 S, 64 9, 06.VTI.1989 (UFRGS 1246); Reserva Florestal do Lami, 2 9, 08.X.1991 (UFRGS 1511); Viamão, 1 S&S, 09.11.1991 (UFRGS 1512); Barra do Ribeiro, 1 9 ov, 27.XI1.1991 (UFRGS 1513); São Lourenço do Sul, 4 0,9 9, 23.11.1991 (UFRGS 1514); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 8 &, 18 2,1 9 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1515); 6 9, 12 9,1 2 ov, 23.1V.1991, (UFRGS 1516). ARGENTINA. Entre Rios: Ilhas do Delta do Paraná (J.B. Daguerre leg.), 1 5,3 9, vários corpos divididos ou fragmentados, 20.XI.1932 (MACN 22318 - tipos). Distribuição. Argentina. Primeiro registro para o Brasil (Rio Grande do Sul) (fig.65). Discussão. Encontrada em ambientes de vegetação nativa ou secundária, associada a bromélia (Vrisea sp.), bem como em ambientes próximos a residências humanas. Quando LEMOS DE CASTRO (1970) citou N. daguerrii não teve oportunidade de examinar o material-tipo e baseou suas considerações somente na descrição original. Ainda, citou N. plaumanni (Andersson, 1960) com base em exemplares coletados em Montevidéu, Uruguai, concordando com a breve descrição de ANDERSSON (1960). RECA (1973) forneceu uma redescrição de N. daguerrii, com base no material-tipo e em material coletado, mais tarde, na localidade-tipo. Na ocasião, fez comparações com a descrição e redescrição de N.plaumanni, porém sem examinar exemplares desta espécie. As ilustrações dadas por RECA (1973) diferem muito das originais apresentadas por GIAMBIAGI DE CALABRESE (1939). Das 4 caractecristicas diferenciais fornecidas por RECA (1973) para N. daguerrii, concorda-se com apenas duas: pereiópodos não pigmentados e pereiópodo 2 com um conjunto de cerdas no carpo, mero e própodo. As demais, como exopoditos dos urópodos relativamente maiores que em N. plaumanni e a forma do primeiro par de pleópodos, não foram observadas no material examinado. Verificou-se que o tamanho dos exopoditos é variável, às vezes atingindo o ápice do telso ou ultrapassando-o; o contorno oval do exópodo do pleópodo 1 realmente tem a borda oval mas pode apresentar variação, aproximando-se “da borda terminada em ângulo” descrita e ilustrada por RECA (1973). Devido a impossibilidade de se examinar o material-tipo e exemplares de N. plaumanni e pela semelhança entre as ilustrações de RECA (1973) e LEMOS DE CASTRO (1970), não é possível afirmar que estas características possam ser utilizadas como diferenciais, separando as espécies. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 125 PORCELLIONIDAE Chave para os gêneros no sul do Brasil. 1. Lobos cefálicos proeminentes (figs.39,41,43); abdome estreitando-se gradualmente Romprelação aofórar ce rin ee last. Porcellio Lobos cefälicos näo proeminentes (figs.45, 47); abdome estreitando- se abruptamente comirslação ao tórax rer sob run ab sahen ash Porcellionides Chave para as espécies de Porcellio Latreille, 1804 no sul do Brasil. l. _Tegumento com tubérculos que proporcionam aspecto rugoso (figs.39,41)............... 2 Tegumento com pequenas granulações concentradas na linha mediana transversal dOSIETIBS Li gh paid-asb roer cmo-chorgelritab gua MG sm nk ade P. laevis Ripa oiconrápice agudo (fig. 39) aeaesesneaneenessesensennennennennesn aftdcaga eba cada nenn onen P. scaber eiso com ápice arredondado (fig. 41) ......cacsceseoserencosirecrodracesitonenoenrererermentõos P. dilatatus Porcellio scaber Latreille, 1804 (Figs. 39,40, 66) Porcellio scaber LATREILLE, 1804:45. Sinonímia: consultar VAN NAME (1940); FERRARA & TAITI (1979). Medidas. Macho: comprimento 13,3 e largura 5,8; fêmea: comprimento 13,5 e largura 6,3. Tegumento coberto por tubérculos que proporcionam um aspecto rugoso. Nódulos laterais em posições semelhantes nos ângulos póstero-laterais dos segmentos. Poros glandulares limitados a pequenos campos situados nas bordas dos pereionitos (fig.39). Pigmento geralmente cinza-escuro uniforme, às vezes mais claro variegado, com manchas irregulares claras, com as partes laterais dos segmentos amareladas formando uma borda marginal. Telso triangular com o ápice alongado, estreito e agudo. Antenas, quando distendidas para trás, atingem o terceiro pereionito. Artículos do flagelo de tamanhos diferentes, sendo o primeiro mais curto que o segundo. Exito da maxílula com 4+6(4 fendidos) dentes. Maxilípodo com o endito quadrangular com dois dentes proeminentes na borda superior e um dente semelhante no ângulo superior interno. Os urópodos apresentam os exópodos lamelares e alargados, podendo ser: curtos, quando têm o mesmo comprimento do telso; longos, quando ultrapassam o comprimento do telso. Endópodos parcialmente encobertos pelo telso. Machos: pereiópodo 1 com uma concentração de cerdas no mero e carpo. Exópodo do pleópodo 1 com uma sinuosidade na linha marginal distal e com cerdas na borda interna (fig. 40); endópodo com pequenas cerdas no ápice. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular; endöpodo em estilete afilando gradualmente até o ápice. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 126 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Bom Retiro, 166, 289, 18.V.1991 (UFRGS 1697); Rio Grande do Sul: Bom Jesus, 296,319, 149 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1694); Fontoura Xavier, 275, 179, 109 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1692, 1693); Caxias do Sul, 1, 19, 22.IX.1990 (UFRGS 1695); São Francisco de Paula, 19 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1696). Distribuição. Venezuela (VANDEL, 1963), Colômbia (RICHARDSON, 1914), Chile (LEMOS DE CASTRO, 1971), e Argentina (GIAMBIAGIDE CALABRESE, 1931); primeiro registro para o Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul ) (fig.66). Discussão. P. scaber € uma espécie nativa do continente Europeu introduzida pelo homem em várias partes do mundo, aparentemente mais em regiões temperadas do que em quentes (VAN NAME, 1936). Para LEMOS DE CASTRO (1971) os exemplares coletados em São Paulo referidos por MOREIRA (1931) como P. scaber, talvez correspondam na realidade a P. dilatatus e acrescenta que P. scaber não se aclimata nas regiões quentes ou tropicais. O material examinado, coletado em ambiente urbano, caracteriza bem a situação apresentada pelo fato de P. scaber ser uma espécie associada a habitações humanas e ter sua distribuição em regiões frias do sul do Brasil. Porcellio dilatatus Brandt, 1833 (Figs. 41, 42; 66) Porcellio dilatatus BRANDT, 1833: 14. Sinonímia: consultar VAN NAME (1940); VANDEL (1962). Medidas. Macho: comprimento 16,7 e largura 8,6; fêmea: comprimento 17,9 e largura 9,6. Tegumento coberto por tubérculos que proporcionam um aspecto rugoso. Nódulos laterais (fig.41). Poros glandulares em pequenos campos situados nas bordas dos pereionitos. Pigmento marrom-escuro com manchas amareladas. Telso triangular com a porção distal alongada com ápice arredondado. Antenas, quando distendidas para trás, atingem o início do terceiro pereionito, com os artículos do flagelo de tamanho subigual. Exito da maxílula com 4+6 (2 fendidos) dentes. Endito do maxilípodo armado com 2 dentes na borda superior e 1 dente no ângulo superior interno. Exópodos dos urópodos lamelares, alargados, de tamanho aproximado ao comprimento do telso; endópodos encobertos pelo telso, não visíveis em vista dorsal. Machos: pereiópodo 1 com um conjunto de cerdas no mero e carpo. Exópodo do pleópodo 1 piriforme provido de cerdas tripartidas (fig.42); endópodo sem características especiais. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular com cerdas tripartidas; endópodo em estilete afilando gradualmente até o ápice. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 18 9,27 2,1 9 ov, 17.V.1991 (UFRGS 1676); São Lourenço d'Oeste, 4 9,2 9,1 9 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1668); Xanxerê, 3 0,2 9,1 92 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1667); Faxinal dos Guedes, 3 9, 19.1.1991 (UFRGS 1670); Ponte Serrada, 1 G, 19 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1672); Irani, 27 S, 16 9,5 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1675); Santa Cecilia, 11 S, 15 9, 17.V.1991 (UFRGS 1669); Joaçaba, 10 S, 10 9, 19.1.1991 (UFRGS 1671); Itá, 1 &, 22.1.1991 (UFRGS 1666); Campos Novos, 24 9,7 9,6 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1677); Urubici, 3 0,7 9,1 9 ov, 18.V.1991 (UFRGS 1673); São Joaquim, 3 9,3 2,1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1674); Rio Grande do Sul: Erechim, 12 GS, 1 9, 23.1.1991 (UFRGS 1655); Coronel Bicaco, 4 9,1 92,1 9 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1662); Casca, 2 4,2 9, 23.1.1991 (UFRGS 1660); Bom Jesus, 1 9,4 9,1 9 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1656); Veranópolis, 13 9,25 92,3 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1665); Fontoura Xavier, 1 9, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 127 5 + En IN ER DR! > = / q e NB tam EA A “4 te SIDA SEE a AIG IS a CEEE a F NS dO TERRE) e ses é ses STO NI ——— 396 Ss So ; En “8 TT os + DT é d g° 42 [— + Figs. 39-44. Porcellio scaber: 39, & dorsal; 40, exópodo do pleópodo 1. Porcellio dillatatus: 41, S dorsal: 42, exöpodo do pleópodo 1; Porcellio laevis, 43: S dorsal; 44, exópodo do pleópodo 1. Escalas: figs. 39, 41, 43: Imm; figs. 40, 42, 44: 0,2mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 128 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP 01.11.1991 (UFRGS 1657); Flores da Cunha, Otávio Rocha, 5 9,5 9 ov, 21.11.1990 (UFRGS 1651); Caxias do Sul, 7 0, 6 9,2 j, 17.V.1991 (UFRGS 1653); Garibaldi, 1 S, 1 9 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1664); São Francisco de Paula, 2 9, 17.1.1991 (UFRGS 1654); Santa Maria, 5 4,7 2, 05.11.1991 (UFRGS 1661); Capão da Canoa, 106,49, 19 ov, 13.X.1991 (UFRGS 1652); Tramandaí, 29, 09.111.1991 (UFRGS 1663); Porto Alegre, 2 6, 39, 16.XI1.1988 (UFRGS 1283); 1 9, 23.X11.1988 (UFRGS 1286); Tapes, 1 &, 19, 23.11.1991 (UFRGS 1658); Rio Grande, 2 3, 05.IV.1991, (UFRGS 1659). Distribuição. Brasil: São Paulo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Paraná (LEMOS DE CASTRO, 1971); primeiro registro para Santa Catarina e Rio Grande do Sul (fig.66). Discussão. Espécie introduzida nas Américas (VANDEL, 1952), sendo comum em ambientes urbanos, evidenciando sua ligação com o homem. Porcellio laevis Latreille, 1804 (Figs. 43,44, 66) Porcellio laevis LATREILLE, 1804:46 Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979); TAITI & FERRARA (1991a). Medidas. Macho: comprimento 16,0 e largura 7,2. fêmea: comprimento 17,1 e largura 7,6. Tegumento com pequenas granulações concentradas na linha mediana transversal dos tergitos. Nódulos laterais (fig.43). Poros glandulares arredondados e afastados da borda dos pereionitos. Pigmento marrom-acinzentado variegado com manchas amarelas. Telso triangular com o ápice agudo e escavado. As antenas, quando distendidas para trás, podem ser longas, atingindo a linha marginal posterior do segundo pereionito ou curtas, atingindo a linha marginal anterior do segundo pereionito. Segundo artículo do flagelo ligeiramente mais curto que o primeiro. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos)dentes. Endito do maxilípodo com 2 dentes na borda superior e outro no ângulo superior interno. Exópodo do urópodo subcônico podendo ser duas vezes o comprimento do telso ou menos de duas vezes o comprimento do telso. Machos: pereiópodo 1 com concentração de cerdas espatuladas no mero e carpo. Exópodo do pleópodo 1 subtriangular com porção distal alongada (fig. 44); endópodo com pequenos pêlos no ápice. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular; endópodo com a porção distal extremamente afilada. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 28 5,29 2,4 9 ov, 17.V.1991 (UFRGS 1690); Campos Novos, 7 0,7 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1691). Rio Grande do Sul: Santa Rosa, 13 8,2 9, 4 9, ov, 03.11.1991 (UFRGS 1679); Palmeiras das Missões, 19,69,19 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1689); Sarandi, 5 S, 29, 12 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1681); Santo Angelo, 29,52, 22 ov, 04.11. 1991 (UFRGS 1684); São Borja, 1 4, 04.11.1991 (UFRGS 1688); Fontoura Xavier, 74,79 ov, 03.11.1991 (UFRGS 1683); Porto Alegre, 2 5,69,99 ov, 11.1X.1986 (MCNF 1754, 1757); Caçapava do Sul, 19,3 9 ov, 12.11.1991 (UFRGS 1685); Encruzilhada do Sul, 19, 89, 10.1V.1991 (UFRGS 1682); Tapes, 37 6, 549, 23.JII. 1991 (UFRGS 1680); Dom Pedrito, 109, 159, 09.1.1991 (UFRGS 1686); Bagé, 29, 09.1.1991 (UFRGS 1678); Arroio Grande, 2 9,5 9,3 2 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1687); Distribuição. Cosmopolita (KNOW & TAITI, 1993). Na américa do Sul, desde a Venezuela (VAN NAME, 1936) até a Argentina (GIAMBIAGI DE CALABRESE, 1931). Registros em Santa Catarina e Rio Grande do Sul (fig. 66). Discussão. Na área de estudo P laevis ocorre em locais de temperatura Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 129 elevada, em ambientes urbanos. Chave para as espécies de Porcellionides Miers, 1877 no sul do Brasil. 1. Primeiro artículo do flagelo mais longo que o segundo (fig. 45); exópodo do pleópodo 1 do macho piriforme (fig. 46)... P pruinosus Artículos do flagelo de tamanhos semelhantes (fig. 47); exópodo do pleópodo 1 do macho com porção distal alongada (fig. 48) ....................... P sexfasciatus Porcellionides pruinosus(Brandt, 1833) (Figs. 45, 46, 47) Porcellio pruinosus BRANDT 1833:181. Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TATTI (1979). Medidas. Macho: comprimento 11,3 e largura 4,1; fêmea: comprimento 12,7 e largura 4,9. Pigmento cinza-esbranquiçado devido ao efeito das pruinosidades (quando em vida). Nódulos laterais (fig. 45). Telso triangular com ápice agudo. Antenas longas, quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; o primeiro artículo do flagelo é nitidamente mais longo que o segundo. Exito da maxícula com 4+6 (4 ou 5 fendidos) dentes. Maxilípodo com endito provido de 3 dentes na margem superior, sendo 2 próximos ao palpo e um próximo à margem interna. Exópodo do urópodo subcônico afilando suavemente até o ápice; endópodo curto atingindo a terça parte do exópodo. Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo providos de inúmeras cerdas. Exópodo do pleópodo 1 piriforme (fig. 46); endópodo com pequenas cerdas na extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo em estilete extremamente afilado na porção distal. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Papanduva, 1 9, 6 9, 17.V.1991 (UFRGS 1636); São Lourenço d'Oeste, 39, 22 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1637); Anchieta, 79, 89, 149 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1629); São Miguel d'Oeste, 16 9, 25 9, 49 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1630); Xanxerê, 39,2 9 ov, - 19.1.1991 (UFRGS 1632); Faxinal dos Guedes, 1 2 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1635); Ponte Serrada, 19,1 9, 19 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1640); Timbó, 25, 19, 17.V.1991 (UFRGS 1631); Chapecó, 59,5 9,3% ov, 22.1.1991 (UFRGS 1638); Catanduvas, 95, 169,119 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1627); Nova Teutônia, 36, 19, 22.1.1991 (UFRGS 1634); Joaçaba, 1 9 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1626); Pouso Redondo, 6 9,9 9, 18.V.1991. (UFRGS 1633); Itá, 2 2, 22.1.1991 (UFRGS 1628); Campos Novos, 1 $,29,19 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1642); Major Gercino, 46, 189, 16.V.1991 (UFRGS 1641); São Bonifácio, 15,19, 16.V.1991 (UFRGS 1643); Sombrio, 19‘, 1 9, 15.V.1991 (UFRGS 1639). Rio Grande do Sul: Derrubadas, Parque Estadual do Turvo, 2 2,3 9 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1612); Erechim, 1 &, 23.1.1991 (UFRGS 1620); Coronel Bicaco, 179, 129, 139 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1614); Santa Rosa, 5 S, 7 2, 03.11.1991 (UFRGS 1615); Palmeiras das Missões, 29, 3 9, 02.11.1991 (UFRGS 1613); Sarandi, 46, 19, 02.11.1991 (UFRGS 1610); Porto Xavier, 1 9, 2 9, 03.11.1991 (UFRGS 1618); Santo Angelo, 29, 19 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1621); São Luiz Gonzaga, 1S, 04.11.1991 (UFRGS 1623); Casca, 19, 23.1.1991 (UFRGS 1624); Fontoura Xavier, 42 3, 419, 169 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1559, 1625); Estrela, 19, 12, 12 ov, 01.11.1991 (UFRGS 1593); Mata, 2 3, 5 2, 05.11.1991 (UFRGS 1594); Agudo, 3 9, 05.11.1991 (UFRGS 1597); Santa Cruz do Sul, 14, 39, 06.11.1991 (UFRGS 1598); Rio Pardo, 19, 19, 06.11.1991 (UFRGS 1608); Pantano Grande, 19,39, 06.11.1991 (UFRGS 1611); Porto Alegre, 59, 119, 23.X11.1988 (UFRGS 1287); 39, 16.111.1989 (UFRGS 1250); Viamão, 8 S, 9 9, 09.111.1991 (UFRGS 1600); Rosário do Sul, 1 9, 10.1.1991 (UFRGS Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996 130 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP 1601); São Gabriel, 10 9, 992,22 ov, 11.1.1991 (UFRGS 1602, 1607); Caçapava do Sul, 49,492,59 ov, 12.1.1991 (UFRGS 617); Encruzilhada do Sul, 29, 3%, 19 ov, 10.IV.1991 (UFRGS 1599); Tapes, 95, 25 9,4 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1592, 1616); Camaquã, 3 9,6 2,1 9 ov, 23.11.1991 (UFRGS 1619); Santana do Livramento, 1 9, 09.1.1991 (UFRGS 1605); Dom Pedrito, 21 GS, 12 9, 15 9 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1609); Bagé, 55, 49, 29 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1604); São Lourenço do Sul, 66, 69, 23.11.1991 (UFRGS 1622); Pinheiro Machado, 3 9, 09.1.1991 (UFRGS 1603); Rio Grande, 1 9, 1 9, 05.1V.1991 (UFRGS 1596). Distribuição. Cosmopolita (FERRARA & TATTI, 1991a). Na América do Sul: desde a Venezuela (VANDEL, 1952) até a Argentina (DOLLFUS, 1894; GIAMBIAGIDE CALABRESE, 1939). No Brasil: Pará (LEMOS DE CASTRO, 1967), São Paulo (MOREIRA, 1927, 1931), Santa Catarina (ANDERSSON, 1960) e Rio Grande do Sul (CAMARGO, 1954, 1955). Comum na área estudada (fig. 67). Discussão. Espécie introduzida nas Américas, encontrada em ambientes urbanos. Porcellionides sexfasciatus (Kock, 1847) (Figs. 47, 48, 67) Porcellio sexfasciatus KOCK, 1847: 208, pl.8, fig. 99. Sinonímia: consultar ZARDO & LOYOLA E SILVA (1988). Medidas. Macho: comprimento 11,4 e largura 4,3; fêmea: comprimento 16,4 e largura: 5,0. Tegumento coberto por séries transversais de pequenos tubérculos. Nódulos laterais (fig. 47). Pigmento marrom-acinzentado; fêmeas com 6 faixas transversais escuras distintas. Telso triangular com ápice pontiagudo. Antenas, quando distendidas para trás, alcançam o quarto pereionito; artículos do flagelo de tamanho semelhante. Exito da maxílula com 4+6 (2 com fenda simples e 3 com fenda dupla) dentes. Endito do maxilípodo provido de 3 dentes na margem superior, sendo o mais interno o maior. Exópodos dos urópodos subcônicos afilando suavemente. Machos: pereiópodo 1 com mero e carpo cerdosos. Pleópodo 1 com exópodo subtriangular com a porção distal alongada (fig. 48); endópodo com ponta armada de pequenos pêlos. Pleópodo 2 com exópodo subtriangular; endópodo alongado com ponta afilada. Material examinado. Brasil. Santa Catarina: Papanduva, 66, 149, 17.V.1991 (UFRGS 1647); Irani, 50,69, 79, ov, 19.1.1991 (UFRGS 1646); Joaçaba, 1, 19.1.1991 (UFRGS 1648); Campos Novos, 29,39, 18.1.1991 (UFRGS 1649); Bom Jardim da Serra, 26 S, 30 2, 19.V.1991 (UFRGS 1650); Rio Grande do Sul: Bom Jesus, 229, 429, 72 ov, 17.1.1991 (UFRGS 1644); Taquara, 19, 17.1.1991 (UFRGS 1645). Distribuição. Brasil: Paraná (ZARDO & LOYOLA E SILVA, 1988). Primeiro registro para Santa Catarina e Rio Gande do Sul (fig. 67). Discussão. P sexfasciatus é uma espécie introduzida no Brasil, associada ao homem, tendo sido espalhada em alguns lugares do Mundo. Comparativamente não tem uma distribuição tão ampla quanto P pruinosus, restringindo-se a lugares com temperaturas baixas. | Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 131 Boom A 4 320 rn 46 48 Fá ke Mg 0º N RT, 8,07 I ‚anal Figs. 45-53. Porcellionides pruinosus: 45, © dorsal; 46, exópodo do pleöpodo 1. P. sexfasciatus: 47, O dorsal; 48, exöpodo do pleópodo 1. Cubaris murina: 49, S dorsal; 50, cabeça em vista frontal; 51, epimeros dos pereionitos 1 e 2 em vista ventral; 52, urópodos e telso em vista dorsal; 53, urópodos e telso em vista ventral. Escalas: figs. 45, 47, 49-53: 1 mm; figs. 46, 48: 0,2mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 132 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP ARMADILLIDAE Cubaris murina Brandt, 1833 (Figs. 49-53, 67) - Cubaris murina BRANDT, 1833:190. Sinonímia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979); TAITI& FERRARA (1991a). Medidas. Macho: comprimento 8,3 e largura 4,3; fêmea: comprimento 9,7 e largura 4,9. Corpo convexo e contrátil. Tegumento com pequenos tubérculos. Nódulos laterais (fig. 49). Pigmento marrom-acinzentado, variando de claro a escuro com manchas amareladas. Cabeça com a margem anterior reta (fig. 50). Pereionitos I e II com uma proeminência na superfície interna do ângulo pöstero-lateral (fig. 51). Telso alargado na base com uma constrição mediana seguida de uma expansão e extremidade truncada (fig. 52). Antenas, quando distendidas para trás, não atingem o segundo pereionito; segundo artículo do flagelo mais longo que o primeiro. Exito da maxílula com 4+6 dentes. Endito do maxilípodo com 2 dentes conspícuos na borda superior e ângulo interno reto. Protopoditos dos urópodos alargados, ocupando o espaço entre as partes laterais do quinto pleonito e telso; exópodos reduzidos, inseridos na margem interna do artículo basal; endópodos encobertos pelo telso, visíveis em vista ventral (fig. 53). Machos: pereiópodo 1 com conjunto de cerdas no mero e carpo. Exópodo do pleöpodo 1 em forma de espátula; endópodo com pequenos pêlos na | extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo afilado na extremidade. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Timbó, 1 S, 1 9, 17.V.1991 (UFRGS 1499); Blumenau, 7 5, 5 2, 17.V.1991 (UFRGS 1500). Distribuição. Pantropical (FERRARA & TATTI, 1991a). Primeiro registro para Santa Catarina (fig. 67). Discussão. Na América do Sul o registro mais ao sul procede de material coletado em Blumenau, Santa Catarina. Possivelmente é uma espécie introduzida no Brasil, encontrada principalmente nas áreas habitadas (LEMOS DE CASTRO, 1971). No material examinado observou-se que a espécie foi encontrada somente em ambientes com influência antrópica, como pátios de residência e terreno baldio. ARMADILLIDIIDAE Chave para as espécies de Armadillidium Brant, 1833 no sul do Brasil. 1. Capacidade volvacional formando bola euesférica (fig. 57); epístoma formando escudo triangular (fig. 55) telso com ápice truncado (fig. 56) ........ A. vulgare Capacidade volvacional formando bola pseudoesférica (fig. 62); epístoma projetado para cima dando a aparência de um lobo mediano quadrado (fig. 60); telso com ápice arredondado (fig. 62) .................. nennen A. nasatum Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 133 60); telso com ápice arredondado (fig. 62)... A. nasatum Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) (Figs. 54-58, 68) Armadillo vulgaris LATREILLE, 1804:48. Sinonimia: consultar VAN NAME (1936); FERRARA & TAITI (1979). Medidas. Macho: comprimento 13,6 e largura 6,4; fêmea: comprimento 15,1 e largura 7,3. Capacidade volvacional, formando uma bola (euesférica) (fig. 57). Nódulos laterais (fig. 54). Pigmento cinza-chumbo, variando de claro a escuro e nas fêmeas geralmente apresentando manchas amareladas. Cabeça quadrangular; epístoma vertical formando um escudo triangular (fig. 55). Telso triangular com o ápice truncado (fig. 56). Antenas curtas, quando distendidas para trás, não alcançam o segundo pereionito; segundo artículo do flagelo maior que o primeiro. Exito da maxílula com 4+6 (5 ou 4 fendidos) dentes. Maxilípodo com o endito quadrangular com 2 dentes na borda superior. Exópodos dos urópodos triangulares; endópodos não visíveis em vista dorsal (fig. 56). Machos: pereiópodo 1 curto e robusto, com concentração de espinhos e cerdas na margem interna do carpo. Exópodo do pleópodo 1 piriforme (fig. 58); endópodo alongado e curvado na extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo alongado e afilado. Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: São Lourenço d'Oeste, 1 2, 19 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1582); Anchieta, 1 &, 20.1.1991 (UFRGS 1771); São Miguel d'Oeste, 1 4,1 9 ov, 20.1.1991 (UFRGS 1591); Xanxerê, 19,19, 32 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1577); Faxinal dos Guedes, 1 6, 19, 19.1.1991 (UFRGS 1586); Ponte Serrada, 1‘, 19.1.1991 (UFRGS 1583); Blumenau, 19, 29, 17.V.1991 (UFRGS 1588); Santa Cecília, 4 S, 17.V.1991 (UFRGS 1590); Mondaí, 2 9, 21.1.1991 (UFRGS 1575); Catanduvas, 10,19, 12 ov, 19.1.1991 (UFRGS 1579); Joaçaba, 19, 19.1.1991(UFRGS 1580); Itá, 19,1 9, 22.1.1991 (UFRGS 1587); Campos Novos, 2 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1581); Florianópolis, 1 6,49, 03.1.1991 (UFRGS 1589); Lages, 1 3,1 9 ov, 18.1.1991 (UFRGS 1585); Bom Retiro, 1 G, 18.V.1991 (UFRGS 1587); Urussanga, 1 9,2 9, 19.V.1991 (UFRGS 1584); Sombrio, 2 S, 2 9, 15.V.1991 (UFRGS 1576). Rio Grande do Sul: Iraí, 1 9 ov, 21.1.1991 (UFRGS 1533); Três Passos, 19,192,19 ov, 03.11.1991 (UFRGS 1566); Erechim, 19, 29, 23.1.1991 (UFRGS 1553); Coronel Bicaco, 1,22, 12 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1564); Santa Rosa, 1 6,79, 03.11.1991 (UFRGS 1565); Palmeira das Missões, 29,12 ov, 02.11.1991 (UFRGS 1543); Sarandi, 1 9,1 9, 02.11.1991 (UFRGS 1547); Passo Fundo, 1 6, 23.1.1991 (UFRGS 1556); Santo Ângelo, 49, 39, 29 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1549); Panambi, 5 S, 4 2, 1991 (UFRGS 1567); São Luiz Gonzaga, 3 9,5 9,6 9 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1540); Casca 159,29,19 ov, 23.1.1991(UFRGS 1541); São Borja, 8&, 132, 04.11.1991 (UFRGS 1532); Nhu-Porã, 35, 49, 19 ov, 04.11.1991 (UFRGS 1536); Veranópolis, 26, 12 ov, 23.1.1991 (UFRGS 1572); Flores da Cunha, Otávio Rocha, 1 9, 24.1.1990 (UFRGS 1530); Santiago, 3 9,1 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS 1531); Caxias do Sul, 29, 5 2, 17.V.1992 (UFRGS 1525); Garibaldi, 19,23.1.1991 (UFRGS 1558); São Francisco, 1 S, 1 j, 17.1.1991 (UFRGS 1527); Mata, 29, 05.11.1991 (UFRGS 1559); Agudo, 16,19, 05.11.1991 (UFRGS 1561); São Vicente do Sul, 6 9,9 9,3 9 ov, 05.11.1991 (UFRGS 1537, 1542); Santa Maria, 1 S, 05.11.1991 (UFRGS 1551); Santa Cruz do Sul, 3 9, 09.11.1991 (UFRGS 1562); Taquara, 1 &, 17.1.1991 (UFRGS 1568); Capão da Canoa, 1 9, 13.X.1991(UFRGS 1545); Rio Pardo, 2 2, 06.11.1991 (UFRGS 1526); Tamandaí, 1 2, 09.11.1991 (UFRGS 1538); Pantano Grande, 1 6, 06.11.1991 (UFRGS 1528); Porto Alegre, 5 &,2 9, 16.111.1989 (UFRGS 1248); 37 9,5 2, 16.XI1.1988 (UFRGS 1165); 19, 2 2, 29.111.1989 (UFRGS 1264); 79,79, 49 ov, 11.1X.1989 (MCNF 1754); Rosário do Sul,2 5,29,39 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1571); São Gabriel, 36, 19, 32 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1573); Caçapava do Sul, 1 &,2 2, 03.11.1991 (UFRGS 1570); Encruzilhada do Sul, 8 6, 11 9, 10.1V.1991 (UFRGS 1538); Tapes, 106, 99, 1 j, 23.11.1991 (UFRGS 1534, 1544); Camaquã, 29,29,19ov,1j Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138, 04 out. 1996 134 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP Ne = ER IK N dD N po er) EE, Oro | E PES IAN fia! j U ve AR Q Ba IN ú Ss en u 7 Non SA un Figs. 54-63. Armadillidium vulgare: 54, S dorsal; 55, cabeça em vista frontal; 56, urópodos e telso; 57, animal enrolado (bola euesférica); 58, exópodo do pleópodo 1. A. nasatum: 59, & dorsal; 60, cabeça em vista frontal; 61, urópodos e telso; 62, animal enrolado (bola pseudo-esférica); 63, exópodo do pleópodo 1. Escalas: figs. 54-57, 59-62: Imm; figs. 58,63: 0,2mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 135 ARGENTINA ATLANTICO = Benthana picta w Benthana longicornis e Atlantoscia floridana 4 Burmoniscus meeusel e Balloniscus sellowil w Porcellio scaber = Neotroponiscus daguerril e Porcellio dilatatus wPorcellio laevis e Porcellionides pruinosus e Armadillidium vulgare = Porcellionides sexfasclatus = Armadillidium nasatum YCubaris murina Figs. 64-68. Registros de ocorrência em Santa Catarina e no Rio Grande do Sul: 64, Benthana picta, B. longicornis, Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei; 65, Balloniscus sellowiie Neotroponiscus daguerrii; 66, Porcellio scaber, P. dilatatus e P. laevis; 67, Porcellionides pruinosus, P.sexfasciatus e Cubaris murina; 68, Armadillidium vulgare e A.nasatum. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 136 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP 23.11.1991 (UFRGS 1548, 1650); Santana do Livramento, 115,39, 119 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1569, 1574); Dom Pedrito, 10, 09.1.1991 (UFRGS 1563); 85, 59, 22.1V.1991 (UFRGS 1546); Bagé, 16, 19 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1552); São Lourenço do Sul, 15, 19, 23.11.1991 (UFRGS 1550); Pinheiro Machado, 1S, 09.1.1991 (UFRGS 1557); Santa Isabel do Sul, 75, 19, 59 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1554, 1555); Arroio Grande, 26, 69, 89 ov, 07.1.1991 (UFRGS 1535); Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, 1, 19 ov, 17.11.1991 (UFRGS 1529). Distribuição. Cosmopolita (K WON & TAITI, 1993). Na América do Sul: desde a Guiana Francesa (MIERS, 1877) até a Argentina (DOLLFUS, 1894; GIAMBIAGI DE CALABRESE, 1931; VAN NAME, 1936). No Brasil: na Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro (LEMOS DE CASTRO, 1971), Rio Grande do Sul (CAMARGO, 1954, 1955) e Santa Catarina (fig.68). Discussão. A. vulgare é comum em ambientes urbanos onde é encontrada nos mais variados substratos, podendo também habitar em bosques de eucalipto. São popularmente conhecidos como “tatuzinhos”, “tatuzinhos de jardim”, “tatu-bolinha” e “mulitinha”, esta última denominação utilizada na região da Campanha no Rio Grande do Sul pela semelhança do isópodo com o tatu mulita (Dasypus hybridus, Edentata). No oeste catarinense “tatuzinho” refere-se às larvas da formiga-leão (Neuroptera). Armadillidium nasatum Budde-Lund, 1885 (Figs. 59-63, 68) Armadillidium nasatum BUDDE-LUND, 1879:6 (nomen nudum); 1885:51. Sinonímia: consultar VAN NAME (1936). Medidas. Macho: comprimento 13,5 e largura 5,9; fêmea: comprimento 15,7 e largura 6,4. Capacidade volvacional, formando uma bola (pseudo-esférica) (fig.62). Tegumento apresentando depressões, com pigmento marrom-acinzentado, variando de claro a escuro com faixas longitudinais amareladas. Nódulos laterais (fig.59). Pigmento cinza com manchas amareladas. Cabeça com um entalhe mediano em forma de “V”. Epístoma triangular projetado para cima dando a aparência de um lobo mediano quadrado (fig.60). Primeiro pereionito mais largo do que os demais com os ângulos ântero-laterais dirigidos para a frente. Telso subtriangular com o ápice arredondado (fig.61). Antenas, quando distendidas para trás, não alcançam o terceiro pereionito; flagelo com os dois artículos de igual tamanho. Exito da maxílula com 4+6 (5 fendidos) dentes. Maxilípodo com endito quadrangular provido de 2 dentes na borda superior e 1 dente pequeno no ângulo superior interno. Segmento basal dos urópodos não aparentes em vista dorsal; exópodos largos e arredondados (fig.61). Machos: pereiópodo 1 curto com concentração de espinhos e cerdas no carpo. Exópodo do pleópodo 1 com porção distal alongada (fig.63); endópodo alongado com pequenos lobos na extremidade. Exópodo do pleópodo 2 subtriangular; endópodo afilado na porção distal. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Santa Rosa, 11 &, 12 9, 03.11.1991 (UFRGS 1431); São Luiz Gonzaga, 21 G, 28 9, 04.11.1991 (UFRGS 1432); Santiago, 20 6, 22 9, 05.11.1991 (UFRGS 1433); Rosário do Sul, 9 3,6 9, 3 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1434); Santana do Livramento, 20 9,9 9, 31 9 ov, 10.1.1991 (UFRGS 1435); Dom Pedrito, 5 © ov, 09.1.1991 (UFRGS 1436); Bagé, 4 3,2 9 ov, 09.1.1991 (UFRGS 1437). Distribuição. Primeiro registro para o Brasil (Rio Grande do Sul) (fig.68). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 Isópodos terrestres (Crustacea, Oniscidea) ... 137 Agradecimentos. À FAPERGS pela concessão de auxílio para as viagens (Processo nº 395- 90), a Aldo Mellender de Araújo pelo auxílio nos trabalhos de campo e a Ana Rossi pela confecção dos desenhos dos machos em vista dorsal e das figuras 29, 50-53, 55-57 e 60-62. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSSON, A. 1960. South American terrestrial isopods in the collection of the Swedish State Museum of Natural History. Ark. Zool., Stockolm, 12(5-6):537-570. ARAUJO, PB & BUCKUP, L. 19944. Nova espécie de Trichorhina Budde-Lund, 1908 (Crustacea, Isopoda, Platyarthridae) do sul do Brasil. Iheringia, Série Zoologia, Porto Alegre, (77):129-134. — . 1994b. Two new species of terrestrial Isopoda from southern Brazil. Spixiana, München, 17(3):269-274. BRANDT,J.F. 1833. Conspectus monographiae Crustaceorum oniscodorum Latreillii. Bull. Soc. Imper. Natural., Moscou, 6: 171-193. BUDDE-LUND, G. 1879. Prospectus generum specierumque Crustaceorum Isopodum Terrestrium. Copenhagen, Jorgensen & Knudtzon. 10 p. — |. 1885. Crustacea Isopoda terrestria per familias et genera et species descripta. Copenhagen, Nielsen & Lydiche, Hauniae, 320 p. — |. 1908. Isopoda von Madagaskar und Ostafrika mit Diagnosen verwandter Arten. In: VOELTZKOW, A.ed. Reise in Ostafrika in der Jahren 903-05. Stuttgart. Wissenchaftliche Ergebnisse (Systematische Arbeiten), v.2.p.263-308. CAMARGO. O. R. 1954. Isopodes terrestres do Rio Grande do Sul. Revta agron., Série I, Porto Alegre, 209- 211: 122-128. — . 1955. “Tatuzinhos” (Crustacea, Isopoda) do Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Secretaria de Estado dos Negócios da Agricultura, Indústria e Comércio, v.163, p. 1-6. DOLLFUS, A. 1894. Viaggio del dott. Alfredo Borelli nella Republica Argentina e nel Paraguai. Boll. Musei. zool. Anat. comp. R. Univ. Torino, Torino, 9:(183) 1-3. FERRARA, F. & TAITI, S. 1979. A check-list of terrestrial isopods from Africa (South of the Sahara). Monitore zool. ital. (N.S.) (Suppl.), Firenze, 12:89-215. — . 1981. Terrestrial isopods from Ascension Island. Monitore zool. ital. (N.S.) (Suppl.), Firenze, 14(13): 189- 198. GIAMBIAGI de CALABRESE, D. 1931. Oniscoideos del Rio de la Plata. An. Mus. argent. Ciênc. nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, 36: 417-429. —. 1939. Contribución al estudio de los isopodos terrestres argentinos. Physis, Buenos Aires, 17:633-644. GRUNER, H.E. 1955. Die Gattung Benthana Budde-Lund 1908. Zool. Jb. Abt. System. Okol. Geogr. Tiere, Jena, 83(6):441- 452. HOLTHUIS, L.B. 1947. On a small collection of Isopod Crustacea from the greenhouses of the Royal Botanic Garden, Kew. Ann. Mag. nat. Hist., London, 13(11): 122-137. KOCH, C.I. 1847. System der Myriapoden, mit den Verzeichnissen und Berichtigungen zu Deutchlands Crustaceen, Myriapoden, und Arachniden. v.3, fasc.1-40, 270p. KWON, D.H. & TAITI, S. 1993. Terrestrial Isopoda (Crustacea) from Southern China, Macao and Hong Kong. Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser A, Sttutgart, 490(83 S.):1-83. LATREILLE, P.A. 1804. Histoire naturelle generale et particuliere des Crustacés et des insectes. Dufart, Paris, v.7, 413p. LEMOS DE CASTRO, A. 1958. Revisão do gênero Benthana Budde-Lund, 1908 (Isopoda, Oniscidae). Arq. Mus. nac., Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 46:85-118. — . 1967. Isópodos terrestres da Amazônia brasileira (Isopoda, Oniscoidea). In: SIMPÓSIO SOBRE A BIOTA AMAZÔNICA, 5, Belem, Atas... p. 311-336. 1970. Isópodos terrestres do gênero Neotroponiscus Arcangeli (Oniscidae,Bathytropinae). Anais Acad. bras. Cien., Rio de Janeiro, 42(1): 89-95. 1971. Isópodos terrestres introduzidos no Brasil (Isopoda Oniscoidea). Bolm Mus. nac. R. de J., Rio de Janeiro, Zool., 282: 1-14. . 1976. Considerações sobre a sinonimia e distribuição geográfica de Balloniscus sellowii (Brandt, 1833) (Isopoda, Balloniscidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 36(2):391-396. —. 1985. Considerações sobre Atlantoscia alceui Ferrara e Taiti, 1981 (Isopoda, Oniscoidea, Philosciidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 45(4):417-422. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 138 ARAUJO; BUCKUP & BOND-BUCKUP MIERS, E.J. 1877. On a collection of crustacea, Decapoda and Isopoda, chiefly from South America, with descriptions of new genera and species. Proc. zool. Soc. Lond., London, 43:653-679. MOREIRA, C., 1927. Duas espécies novas de crustáceos isópodes terrestres do Brasil. Bolm. biol. Lab. Parasit. Fac. Med. S. Paulo, São Paulo, 10:194-200. — . 1931. Crustacés isopodes terrestres du Brésil. Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 56:426-433. RECA, A. 1973. Oniscoideos argentinos, II. Aporte al conocimiento dela subfamilia Bathytropinae (Isopoda,Oniscidae). Physis, Buenos Aires, 32(84): 93-99. RICHARDSON, H. 1914. Terrestrial isopods of Columbia- O. Fuhrmann et Eug. Mayor - Voyage d'exploration scientifique en Colombie. Mem. Soc. Neuchätel. Sci. Nat., Neuchätel, 5:29-32. TAITI, S. & FERRARA, F. 1986. Terrestrial isopods from de Oriental region 1.The genus Burmoniscus Collinge, 1914 (Philosciidae). Monitore zool. Ital., (N.S.)(Suppl.), Firenze, 21:185-195. 1991a. Terrestrial isopods (Crustacea) from the Hawaiian Island. Bishop Mus. Occ. Papers, Honolulu, 31:202-227. 1991b. Two new species of terrestrial isopoda (Crustacea, Oniscidea) from Ascension Island. J. nat. Hist., Hants, 25: 901-916. VAN NAME, G.W. 1936. The american land and fresh-water isopods crustacea. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 71:1-534. 1940. A supplement to the american land and fresh-water isopod crustacea.Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 77: 109-142. VANDEL, A. 1952. Étude des isopodes terrestres recoltés au Venezuela par le Dr. G. Marcuzzi, suivie de considérations sur le peuplement du Continent de Gondwana. Memorie Mus. civ. Stor. nat. Verona, Verona, 3: 61-203. — . 1962. Isopodes terrestres (Deuxiême partie) In: P. LECHEVALIER ed. Faune de France. Paris. v.66. p.417-931. — . 1963. Isopodes terrestres recueillis en Amérique de Sur par Claude Delamare Debouteville. In: DEBOUTEVILLE, C. & RAPOPORT, E.H. eds. Biologie de I! Amerique Australe, Etudes sur la Faune du Sol. Paris. CNRS & CNICT. v.2. p.63-100. VERHOEFF, K.W. 1941. Zur Kenntnis Südamerikanisher Oniscoideen. Zool. Anz., Leipzig, 133: 114- 126. ZARDO, C.M.L. & LOYOLA E SILVA, J. 1988. Primeira ocorrência de Oniscus asellus Linné, 1758 e Porcellionides sexfasciatus (Koch, 1847) (Isopoda, Oniscoidea) no Brasil. Ciênc. Cult., São Paulo, 40(8): 791-795. Recebido em 10.07.95; aceito em 04.12.95. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):111-138,04 out. 1996 ON THE TAXONOMIC VALUE OF THE MORPHOLOGY OF WING SCALES IN SOME HELICONIINAE (LEPIDOPTERA, NYMPHALIDAE) Ralf H. Anken ! ABSTRACT Wing scales of particular Brazilian Heliconius erato (Linnaeus, 1758) andH. besckei (Ménétriés, 1857) (Lepidoptera: Nymphalidae) forms were comparatively analyzed. Scales taken from the red postdiscal forewing recto band did morphologically not differ between sexes, species or localities whereas red scales from the hind wing verso surfaces strikingly differed between the two species investigated. Black and grey scales of each of the taxa/sexes that were taken from the basal area of the hind wing verso surfaces differed among sexes and among species. The findings are discussed in the context of the possible thermoregulatory and the aerodynamic property of wing scales. KEYWORDS. Heliconius, scales, Taxonomy, Brazil. INTRODUCTION One of the principal characters used in taxonomic studies on butterflies is the morphology of the male genital apparatus. It is highly conserved within species and therefore, its anatomical investigation normally warrants a correct identification of a given specimen with regard to its specific status. Nonetheless, sibling species can frequently only be discerned from each other by considering long series of each taxon, taking into account a variety of geographical, ecological and morphological features, particularly concerning the morphology and biology of immature stages. With regard to adult and preserved specimens, as mostly found in collections, however, nothing but the genital apparatus and the outer appearance can be subjected to comparative investigations since geographical and ecological informations upon preserved specimens are normally kept to the minimum and the larval stages are often not known. ANKEN (1995a, b) found out, that the morphology of homologous scales (squamulae) in the sibling species Pieris rapae (Linnaeus, 1758) and P. napi (Linnaeus, 1758), all taken in southwestern Germany, obviously varied according to their shape. The noted differences between the scale morphology were therefore regarded as a species-distinctive feature, the both species 1. Ludwigstr. 14, D-73249 Wernau, Germany. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 140 ANKEN being discernible from each other by the shape of scales rather than by the morphology of the genital apparatus. ANKEN & BREMEN (in press) add some information to the question, to which extent homologous scales differ in more or less closely related nonsibling species. In aggreement with GRODNITSKY & KOZLOV (1991), that study revealed a remarkable taxonomic value of the scale-morphology among members of Papilionidae, since they do not use scales as thermoregulatory elements as other butterflies and most moths do. The morphology of Pieridae and Papilionidae scales are therefore rather due to functionally indifferent evolutionary radiations than to an adaptation to thermoregulatory pressures. The scale-morphology of some tropic Nymphalidae, who also might not use scales for thermoregulation (GRODNITSKY & KOZLOV, 1991) was investigated, focusing on sibling species of the genus Heliconius (Kluk, 1802) in order to find out, 1f they can be discriminated by their scale morphology and to contribute to the question, what the biological relevance of scales might be. MATERIAL AND METHODS The nomenclature follows SMART (1977) with regard to the subspecific rank attributed to Heliconius melpomene phyllis (Fabricius, 1775). It is beyond the scope of this investigation to prove this systematic positioning, but to use the names merely in order to state as exactly as possible the individual taxon, so that a reader may discriminate and recognize them without being fogged by nomenclatural terms only intellegible to the specialist. Therefore, all authors of a given form, subspecies and species are stated in the following, even if this is not carried out fully according to the rules of Zoological Nomenclature. The taxa are common in Brazil. All specimens used were collected by the author and they are deposited in his private collection. The following forms (only fresh individuals without external signs of being worn) were investigated: BRAZIL. Mato Grosso do Sul: Navirai, 7 S of Heliconius erato phyllis f. artifex (Stichel, 1909), 26. X. 1993.Paraná: Foz do Iguaçu, 5 O of H. besckei (Ménétriés, 1857), 26.X.1993;3 9 of Heliconius erato phyllis f. artifex, 26. X.1993; 6 S of Heliconius erato phyllis f. artifex, 26. X.1993. The protocol to take scales follows ANKEN (1995b). The scales to be investigated were taken from (1) the red postdiscal forewing recto band, (2) the red spots of the basal area of the hind wing verso, and (3) from the blackish grey vicinity ofthe scales of (2) by a moistened brush. After having been transferred to microscopical slides, they were allowed to dry and were subsequently coverslipped using Hydromatrix. From each experimen- tal group (i.e., species/geographical population/sex), at least three individuals were analyzed concerning the respective morphology of the squamulae. Therefore, at least thirty individual scales per individual were drawn using a camera lucida equipped binocular transmission light microscope at a magnification of 400x. The drawn series-images (called SI in the following) were coded, compared to each other and any observations were noted. The coding was employed in order to prevent the experimenter of knowing the specific name of an SI, which might unwillingly have led to biased results. The results obtained were attributed to the respective experimental group. The SIs in the figures comprise randomly chosen scales of randomly chosen individuals of each animal group. In the course of extensive preliminary examinations, it had been found out, that such short SIs are satisfactorily suited to demonstrate the general morphological appearance of the scales of a given experimental group. Additionally to some SIs, composed images (CIs) were prepared by drawing one scale over the other by the use of a light-plate and transparent paper. The scales of a figured CI were the same as shown in the respective SI. RESULTS All scales analyzed reveal an apical field with more or less pronounced protrusions (processi), which vary among the same individual and from species to species. All postdiscal red forewing recto scales (figs. 1-4) are quite narrow and reveal several apical processi. Very few scales only have two processi (fig. 1, 12th. scale; this feature has only Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 On the taxonomic value of the morphology of wing scales ... 141 been observed in female H. erato) and also extremely broad scales with more than four processi are uncommon but were found in all animals investigated (figs. 1-4, last scales). Any differences between the SIs of red forewing recto scales (figs. 1-4) are more clearly revealed regarding the respective CIs (figs. 9a-d). The CI of a female A. erato (fig. 9a: Paraná) resembles that of male A. erato individuals (fig. 9b: Paraná; fig. 9c: Mato Grosso do Sul), but the apical field looks not as variable as does the one in the males. The scales apical field of a male H. besckei specimen (fig. 9d: Paraná) appears quite homogeneous, indicating a low variety among different scales. Red scales taken from the hind wing verso surfaces (figs. 5-8 and figs. 9e-h; SIs and Cls, respectively) do not only morphologically clearly differ from those of the forewing recto in being considerably larger. Moreover, they vary among the biological entities investigated much more thoroughly than the scales described before do: in female H. erato specimens, the scales are quite narrow and the processi are pronounced but extremely variable concerning their particular shape (figs. 5, 9e). Male H. erato butterflies from the same locality (Paraná) reveal broader scales and fang-like apical protrusions (figs. 6, 9f), whereas the homologous processi in male A. erato from Mato Grosso do Sul are thumb- like and vary considerably (figs. 7, 9g). Most strikingly, the scales from male A. besckei from Paraná do not reveal any protrusions at all (figs. 8, 9h). The variation among black and grey scales of each of the taxa/sexes that were taken from the basal area of the hindwing verso surfaces is overhelmingly considerable (figs. 10-13). Nonetheless, it can be pointed out that the male H. erato specimens, although taken at different locations, to some extent resemble each other, whereas the male A. besckei has only two different kinds of greyish/black scales on the hind wing verso that do not strikingly differ from the other ones of this taxon and the female H. erato has scales not appearing in any other butterfly investigated, especially the narrow and broad giant scales. DISCUSSION The red scales taken from the forewing recto only somewhat differ between Heliconius erato and H. besckei. Their variation among male H. erato from different localities and from male to female H. erato from the same locality is not presumed to be significant as well. Also a comparison among red scales from the basal area from the hind wing verso does not reveal any obvious differences among the H. erato specimens, but homologous scales from A. besckei strikingly differ. Regarding the scaly furnishment of the basal hind wing recto surface concerning other than red scales (i.e. greyish/black ones), Fl. erato has a variety of differently shaped scales (especially the female), whereas in H. besckei only some different and simply organized types of scales were found. It 1s not yet clear, what the particular function of butterfly scales might be. NACHTIGALL (1967) argued, that scales in specialized butterflies may contribute to the physical basis of sailplaning. GRODNITSKY & KOZLOV (1991) proposed, that scales might prevent a butterfly from getting water soaked or glueing to a spiders net or resin. Most comprehensive and based on large amounts of data, however, is the theory of GRODNITSKY & KOZLOV (1991), according to which scales may act as thermoregulatory units. It is far beyond the scope of the given study to discuss the possible biological relevance of the scales investigated, but to clarify their possible use for Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 142 ANKEN taxonomy. Nevertheless, it is intriguing that just the recto scales do not differ among the taxa/sexes/geographical entities investigated: members of the genus Heliconius frequently exhibit sailplaning behavior (according to NACHTIGALL, 1967, this behavior is substantially based on the aerodynamics of recto wing scales) and they take sunbaths with opened wings therewith exposing the recto surfaces and the respective scales to sun radiation (as not all butterflies do: some European satyrid Hipparchia spp., e.g., try to avoid sunshine directed to the recto surfaces but nevertheless place themselves to direct sunlight by collecting it by the verso surface; own observations). With that, the similarity in wing scale morphology regarding recto surfaces in Heliconius might be based on similar evolutionary pressures, 1. e., similar functional requirements such as aerodynamics and gathering sun radiation derived heat. Since these environmental pressures may not affect the verso surface scales, their morphology might be due to functionally indifferent evolutionary radiations, consequently leading to a variety of morphological different ULDODOAOUIGO OSLO LCD BOOAEODLEUDE DUDE Figs. 1-4. Series images (SIs) of red scales. From postdiscal forewing recto band - Heliconius erato phyllis, . Paraná: 1, 9; 2, 9; Mato Grosso: 3, 6; 4, H. besckei, Paraná, O. Bars = 25 um. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 On the taxonomic value of the morphology of wing scales ... 143 JOGOU QN/D0A, RR ne da 10 Loo OMR) mr à Figs. 5-13. Series images (SIs) of red scales. From hind wing verso surfaces. Heliconius erato phyllis, Paraná: 5,9; 6,5; Mato Grosso: 7 G; 8, H. besckei, Paraná, O; 9, Composed images of the SIs shown in figs. 1-8. 10- 13, ( SIs, same animals in the same order). These SIs were taken from black and grey scales that were collected from the basal area of the hind wing verso surfaces. Bars = 25 um.) Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 144 ANKEN features concomitantly employed during the course of the evolution of functionally relevant features like the recto scales, the wing shape and the male genital apparatus. Especially functional indifferent attributes may be considered to be of taxonomic value, since function-related ones are liable to appear in similar fashions in taxonomically distantly related animals as analogous structures just do due to physical properties. The arguments used above may therefore explain a finding of the present study, according to which red scales taken from the hind wing verso basal area (which is estimated to be funcionally irrelevant) clearly differ between H. erato and H. besckei indifferent on the sex and the geographical locality. EMSLEY (1964, 1965) pointed out that both sibling and conmimic species may be distinguished from each other by consulting the particular arrangement of red spots in this wing area. The results of the present study clearly reveal a species-specific morphology of red scales taken from this particular wing area. Regarding individuals in doubt, an investigation on scales of this area may therefore add further data of obviously unambiguous taxonomic significance. An investigation of greyish/black scales of the same wing part also may warrant a secure identification on species level since the variety of these scales seems to be species-specific as well. Further investigations on the verso and recto scales of other conspecific and conmimic Heliconius will add some more data on the taxonomic and functional relevance of particular scales. CONCLUSIONS It is concluded, that the forms of Heliconius erato and H. besckei investigated are discernible from each other by the shape of basal hind wing verso red scales and the particular furnishment of this wing area with blackish scales revealing a species-specific variety, whereas the variety among female and male H. erato 1s less distinct. These findings, as compared to the findings regarding scales from the recto surface of the wings, where no species-specific features were seen, may be due to different functional requirements of verso and recto wing scales, the former being of taxonomic value. REFERENCES ANKEN,R. 1995a. Basal hind wing recto black scales differ morphologically in Pieris napiL. and Pieris rapae L. Ent. Gaz., Faringdon,46: 254. __.1995b. Zur geographischen Variabilität homologer Deckschuppen von Pieris rapae L. nebst vergleichenden Bemerkungen zu P. napi (Lepidoptera: Pieridae). Ent. Z., Frankfurt,105:326-339. ANKEN, R. & BREMEN, D. On the morphology of basal hind wing recto black scales in some Papilionidae (Lepidoptera: Rhopalocera). Ent. Rec. J. Var., London, in press. EMSLEY, M. 1964. The geographical distribution of the color-pattern components of Heliconius erato and Heliconius melpomene with genetical evidence for the systematic relationship between the two species. Zoologica, New York,49: 245-289. — . 1965. Speciation in Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae): Morphology and geographical distribution. Zoologica. New York,50: 191-254. GRODNITSKY, D. & KOZLOV, M. 1991. Evolution and functions of wings and their scale covering in butterflies and moths (Insecta: Papilionida = Lepidoptera). Biol. Zent. bl., Leipzig, 110:199-206. NACHTIGALL, W. 1967. Aerodynamische Messungen am Tragflügelsystem segelnder Schmetterlinge.Z. vergl. Physiol, Berlin, 54: 210-231. SMART, P. 1977. Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Stuttgart, Franckh-Verlag. 279p. Recebido em 22.05.1995; aceito em 08.01.1996 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 139-144, 04 out. 1996 ESPECIES DE NEOCHORDODES DE LA ARGENTINA (GORDIACEA, NEMATOMORPHA) Delma B. de Miralles ! Cristina de Villalobos ! ABSTRACT SPECIES OFNEOCHORDODES IN ARGENTINA (GORDIACEA, NEMATOMORPHA. Up to date, only two species of Neochordodes Carvalho, 1942, were known from Argentina, N. talensis (Camerano, 1897) and N. uniareolatus Carvalho, 1946. Their cuticulas features are redescribed. Two new species are described: Neochordodes bonaerensis and Neochordodes australis. Pseudochordodes meridionalis Carvalho & Feio, 1950, is transferred to Neochordodes. KEYWORDS. Gordiacea, Neochordodes, new species, Argentina. INTRODUCCIÓN El género Neochordodes fué propuesto por CARVALHO (1942) para algunas especies anteriormente incluidas en Chordodes Creplin, 1847, basändose en la presencia de un sólo tipo areolar y otras características cuticulares. En la Argentina, MIRALLES (1969, 1983, 1993) aporta datos merísticos, morfológicos y de distribución de N. talensis (Camerano, 1897) y N. uniareolatus Carvalho, 1946. Investigaciones posteriores, sobre nuevas colectas de diferentes localidades de Argentina, nos permitieron describir dos nuevas especies y establecer una nueva combinación para Pseudochordodes meridionalis Carvalho & Feio, 1950. MATERIAL Y MÉTODOS Para el análisis de la cutícula se realizaron cortes tangenciales de la misma en la región central del soma; se retiró el material muscular subyacente, se aclaró con lactofenol y se realizaron lavados de los trozos cuticulares en alcohol 96%. Posteriormente fueron llevados a ultrasonido sumergidos en alcohol 100% y observados al microscopio óptico y al microscopio electrónico de barrido JEOL JSM 100. Los ejemplares examinados están depositados en el Museo de La Plata, Argentina (MLP). 1. Universidad Nacional de La Plata. Faculdad de Ciencias Naturales y Museo. Paseo del Bosque s/n, (1900) La Plata, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 146 MIRALLES & VILLALOBOS Neochordodes Carvalho, 1942 Chordodes CREPLIN, 1847:215 (partim). Neochordodes CARVALHO, 1942:215. Especie tipo Chordodes talensis Camerano, 1897. Región anterior aguzada. Extremo posterior más angosto que la porción inmediata- mente precedente. Cuerpo cilíndrico, dorso ventralmente deprimido, redondeado en la hembra. En la mayoría de las especies el macho tiene un surco medio ventral poco pro- fundo. Cutícula con un solo tipo de aréolas, generalmente ovoides o semicirculares. Surco interareolar con o sin procesos hialinos, cerdas o espinas. Neochordodes talensis (Camerano, 1897) (Figs. 1-2) Chordodes talensis CAMERANO, 1897: 1 - 3. Localidad tipo: Tala, Salta, Argentina; holotipo Museo Zoologico di Torino, no examinado. Hospedador desconocido. Neochordodes talensis; CARVALHO, 1942:215 fig. 11. Cutícula: con aréolas redondeadas, diâmetro entre 28 y 34 um dispuestas en gru- pos de 2, 3 ó 4, a veces aisladas otras reunidas de 5 a 6 formando series lineales o distribución irregular (fig. 1). La aréolas con superficie lisa y forma papilar de ápice redondeado con una altura entre 30 a 50 um. Gruesas prolongaciones que se ramificam por la superficie cuticular formam una red de trabéculas paralelas (fig. 2). El espacio interareolar es amplio en el que se destacan tubérculos aguzados (ta) de tamanos variables, con una altura que llega hasta 25 um (fig. 2). Entre dos aréolas emerge un tubérculo papilar (tp). Dimensiones. Dos machos de 194 mm x 0,775 mm, 189 mm x 0,755 mm de largo y ancho respectivamente; 1 macho de 155 mm de largo y 0,49 mm de ancho. Material examinado. ARGENTINA. Salta: Quebrada del Toro, XII. 1981, Camino & J. García col., 2 S (MLP 10); Carapori, XI.1945, Bridaroli col., 1 5 (MLP 15). Neochordodes uniareolatus Carvalho, 1946 (Figs. 3 - 4) Neochordodes uniareolatus CARVALHO, 1946:3, figs. 21 - 23, 36. Localidad tipo: Maracay, Venezuela; holotipo hembra, Museo de Historia Natural de Montevideo nº 29, no examinado. Cutícula: con un tipo de aréolas con un diámetro que varía entre 17 y 24 um, de forma poligonal, muy bajas, 2 um de altura. Superficie lisa (fig. 3), entre 2 6 3 aréolas nace un tubérculo espiniforme (te) de 2,7 um de altura que apenas sobrepasa el alto de las aréolas y prolongaciones claviformes (pc) de 13 um de altura, muy escasas, cuyo äpice se arquea hacia la superficie areolar (fig. 4). El espacio interareolar sumamente estrecho, ar&olas muy pröximas entre si. Dimensiones. Una hembra de 2,85 mm de largo y 1,03 mm de ancho. Material examinado. ARGENTINA. La Plata: City Bell, en natatorio, II.1994, L. De Santis col., 1 9 (MLP 96). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 Especies de Neochordodes de la Argentina ... 147 Neochordodes meridionalis (Carvalho & Feio, 1950), comb. n. (Figs. 5 - 7) Pseudochordodes meridionalis CARVALHO & FEIO, 1950: 202, figs. 23 - 25. Localidad tipo: Zanja Honda, Copaffut, Salta, Argentina, holotipo S y 36 paratipos &. 1.VII.1944, Golbach col., Museo Miguel Lillo, Tucumän, no examinados. Cutícula: con aréolas de estructura uniforme (fig. 5) que se ubican formando series lineales o grupos de aréolas ovaladas con superfície completamente lisa y muy poco elevadas, con un diámetro que varía entre 22 a 30 um y altura de 8 um. La superficie de contacto entre dos aréolas próximas emite cortas y pequenas proyecciones que las conecta. Surco interareolar, entre los grupos o las series, amplio. En él se observan, siempre cercanos a las aréolas, tubérculos refringentes (tr) (fig. 6) que no sobrepasan la altura de las mismas. En los grupos de tres aréolas a veces, sobresale una estructura papilar, cilíndrica (fig. 7). Dimensiones: 10 machos de 274 mm x 0,768 mm, 242 mm x 0,563 mm, 253 mm x 0,625 mm, 261 mm x 0,730 mm, 239 mm x 0,518 mm, 243 mm x 0,622 mm, 182 mm x 0,810 mm, 198 mm x 0,786 mm, 217 mm x 0,988 mm, 270 mm x 0,923 mm y 2 hembras de 273 mm x 0,678 mm y 278 mm x 1,025 mm de largo y ancho respectivamen- te. Material examinado. ARGENTINA, Neuquén: Barrio Nuevo, 1 &, 28.11.1978, de Ferraris col. (MLP 17). Confluencia, 1 &, 1 2, 6.X11.1977, de Ferraris col. (MLP 18). Salta: Campo Quijano, 8 &, II.1950, Corte col. (MLP 20); San Juan: Arroyo Tumana, 1 9, 15.X.1977, Grosso Col. (MLP 9). Comentarios. Establecemos la nueva combinación Neochordodes meridionalis en base al análisis de la estructura cuticular pues presenta un solo tipo de aréolas, caracterís- tico de las especies del género Neochordodes y no dos tipos como sefialan los autores en la descripción original. Neochordodes australis sp. n. (Figs. 8 - 11) Descripción. Cilíndricos. Extremo anterior aguzado de ápice circular, boca central terminal (fig. 8). Extremo posterior entero, curvado con cloaca ventral subterminal. Surco longitudinal ventral marcado (fig. 9). Aréolas de un solo tipo redondeadas, distribuidas uniformemente (fig. 10), con un diámetro de 6 a 11 um de diferentes alturas. La superficie con apariencia escamada o arrepollada (fig. 10) y en el centro una corta prolongación rodeada de otras mas pequefias. En la base de las aréolas se destacan escasas y finas proyecciones que se conectan entre sí de aréola a aréola (fig. 11). Vistas de lado las aréolas son mas bajas, papilares y de ápice semicircular casi plano (fig. 10). Surco interareolar notorio, estrecho, que al estar perforado da un aspecto totalmente cribado; en él sobresalen escasos tubérculos de gran longitud de punta roma levemente curvados y que sobrepasan en altura a las aréolas (fig. 11). Dimensiones. Holotipo s de 108 mm de largo x 0,470 mm de ancho y tres paratipos machos de 112 mm x 0,550 mm, 120 mm x 0,490 mm y 118 mm x 0,520 mm de largo y ancho respectivamente. Material tipo: Holotipo& y 3 paratiposS (MLP 98), ARGENTINA, Buenos Aires, Sierra de la Ventana, Rio Sauce Grande, 4.III. 1978, Miralles col. Comentarios. Consideramos que N. autralis posee caracteres cuticulares peculia- res en cuanto a su configuración que la diferencian claramente de las especies descriptas hasta el presente. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 148 MIRALLES & VILLALOBOS Rs PES CLOIFE ; Frio: 7a q 7” A h \ | Figs. 1-7. Cuticula: 1,2, Neochordodes talensis (Camerano, 1897); 3, 4, N. uniareolatus Carvalho, 1946; 5 - 7 N. meridionalis (Carvalho & Feio, 1950) comb. n. Abreviaturas: a, aréola; ei, espacio interareolar; ta, tubérculo aguzado; te, tubérculo espiniforme; tp, tubérculo papilar; tr, tubérculo refringente; pc, prolongaciones claviformes. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 Especies de Neochordodes de la Argentina ... 149 Figs. 8 - 13. Neochordodes australis, sp. n.: 8, extremo anterior macho; 9, extremo posterior macho; 10, 11, cutícula; 12, 13: N. bonaerensis, sp. n., cutícula. Abreviaturas: a, aréola; b, boca; c, cloaca: t, tubérculo. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 150 MIRALLES & VILLALOBOS Neochordodes bonaerensis sp. n. (Figs.12 - 13) Descripción. Cilíndricos. Extremo anterior aguzado, boca terminal, no se eviden- cia el anillo oscuro que separa la calota del resto del soma, extremo posterior redondeado, cloaca terminal central. Cutícula con un solo tipo de aréolas, cuadrangulares, próximas entre sí (fig. 12), ancho entre 12 a 18 um y altura que no sobrepassa los 4 pum. Superficie areolar plana, totalmente porosa (fig. 13) sobre alguna de ellas, un corto tubérculo, casi en el margen de la aréola. El borde areolar más alto que la parte central; bordes laterales aserrados a modo de empalizada y los otros dos, lisos; el borde aserrado se contacta con las prolongaciones laterales de las aréolas vecinas (fig. 12); espacio interareolar estrecho, profundo, en él se distinguen pequefias estructuras a modo de espinas de ápice redondeado, pero que no alcanzan el borde libre de las aréolas. Dimensiones: Holotipo 2 de 102 mm de largo por 0,760 mm de ancho y tres 9 de 110 mm x 0,690 mm, 118 mm x 0,740 mm y 108 mm x 0,650 mm de largo y ancho respectivamente. Material tipo. Holotipo 9, ARGENTINA, Buenos Aires, Otamendi, Arroyo Las Brusquitas, III.1981, J. García col. (MLP 16); 3 paratipos 9, Sierra de la Ventana, Arroyo El Negro, X.1965, Expedición Museo col. (MLP 25). Comentarios. N. bonaerensis se distingue de las otras que integran el género por el aspecto general de las aréolas, por la forma, la superficie perforada, los bordes aserrados y la disposición de las mismas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAMERANO, L. 1897. Viaggio del Dott. Alfredo Borelli nell Chaco boliviano e nella Repubblica Argentina. Boll. Musei Zool. Anat. comp. Torino, Torino, 12 (294): 1-3. CARVALHO, J. C. 1942. Studies on some Gordiacea of North and South America. J. Parasit., Illinois, 28 (3): 213. 2222 |. 1946. Gordiaceos do Museu de Historia Natural de Montevideo. Comun. zool. Hist. nat. Montev., Montevideo, 2 (32): 1 - 7. CARVALHO, J. C. & FEIO, J. 1950. Sobre alguns Gordiaceos do Brasil e da República Argentina (Nematomorpha, Gordioidea). Anais Acad. bras. Cienc., Rio de Janeiro, 22 (2): 196 - 216. CREPLIN, F.C. 1847. Chordodes parasitus, ein Schmarotzerwurm aus einer Hauschrecke. Froriep's Notiz., Berlín, 3 (3): 161. MIRALLES, D. A. 1969. Lista Preliminar de Gordiáceos de Argentina y Datos Biológicos sobre Neochordodes uniareolatus Carvalho. Acta zool. lilloana, Tucumán, 24: 183 - 192. — . 1983. Sobre la Colecciön de Gordiäceos del Museo Argentino "Bernardino Rivadavia". Neotröpica, La Plata, 29 (81): 51 - 56. MIRALLES, D. A. & DE VILLALOBOS,L.C. 1993. Distribución geográfica de los gordiáceos en la República Argentina. Fauna de Agua Dulce de la República Argentina, La Plata, 13 (2): 5 - 16. Recebido em 15.05.1995 (2º versão); aceito em 05.12.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 145-150, 04 out. 1996 ULTRASTRUCTURE OF MIDGUT ENDOCRINE CELLS IN WORKERS OF STINGLESS BEE (HYMENOPTERA, APIDAE, MELIPONINAE) José Eduardo Serrão! Carminda da Cruz-Landim! ABSTRACT The ultrastructure of endocrine cells of the midgut of two species of stingless bees is described. These cells are basally and solitarily positioned, besides being very similar to those found in other insect orders. In Trigona spinipes (Fabricius, 1793) they are cone-shaped while in T. hypogea Silvestri, 1902, they are club- shaped. Their cytoplasm presents secretory granules and mitochondria concentrated in the basal portion of the cell, in accordance with their endocrine nature. The secretory granules may be completely filled with an electron- dense content or have a clear space between the membrane and the dense core. Lamellar bodies are present in the apical cellular portion. KEYWORDS. Endocrine cells, midgut, stingless bee, ultrastructure. INTRODUCTION Typically, the bee midgut epithelium has been reported as being formed by two cell types: digestive or columnar cells involved in the digestive process and generative cells scattered in nests along the midgut in the basal portion of the entire digestive epithelium (CRUZ-LANDIM, 1985; SERRÃO & CRUZ-LANDIM, 19954). However a third cell type was superficially described in the midgut of Apis mellifera (L.) (JIMENEZ & GILLIAM, 1990). These cells were located basally and solitarily among columnar cells and distinguished by the basal packing of secretory granules. The same general structure is characteristic of the midgut endocrine cells of ten orders of insects (PRIESTER, 1971; REINHARDT, 1976; HECKER, 1977; CASSIER & FAIN-MAUREL, 1977; ENDO & NISHIITSUTSUJI-UWO, 1981; NISHITSUTSUJI-UWO & ENDO, 1981; BROWN et al., 1985). As vertebrate-like peptide hormones have been detected in the insect midgut, their secretion could be tentatively attributed to these endocrine cells 1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio Claro. Caixa Postal 199, 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 152 SERRÃO & CRUZ-LANDIM (TAGER & KRAMER, 1980; IWANAGA et al., 1981; ENDO et al., 1983; BOUNIAS & DUBOIS, 1982; BROWN et al., 1986). This paper presents the ultrastructure of midgut endocrine cells in two species of neotropical stingless bees with different feeding habits. MATERIAL AND METHODS The species analyzed were Trigona spinipes (Fabricius, 1793) which eat pollen, and the obligate necrophage species Trigona hypogea Silvestri, 1902. Digestive tracts from adult workers were removed into buffered saline solution for insects, and their midgut isolated. The pieces were fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.1M Na cacodylate buffer at pH 7.2, washed twice in the buffer, post-fixed in 1% osmium tetroxide in the same buffer, dehydrated in a series of increasing concentrations of ethyl alcohol, and embedded in Epon-Araldite resin, following usual procedures. Ultra-thin sections were obtained with glass knives, stained with uranyl acetate and lead citrate. RESULTS The endocrine cells were located basally among digestive cells and never reached to the midgut lumen, being more frequent in the middle and posterior midgut regions (figs. 1, 3). These cells can be distinguished from digestive cells by the absence of basal plasmic membrane infoldings and by the presence of electron-dense granules displayed toward the basal region, near the basal lamina (figs. 1, 3). The shape of endocrine cells was different in the studied species. They were cone- shaped in T. spinipes (fig. 1) and club-shaped in T. hypogea (fig. 3). The spherical nucleus with dispersed chromatin was localized in the middle-cell portion (fig. 1). Within the cytoplasm, a rough endoplasmic reticulum surrounded the nucleus and elongated mitochondria were concentrated in the basal cell region (figs. 2, 3). The granules’ electron- dense content may either fill them completely or leave a clear halo between the membrane and the dense core (fig. 2). In the apical portion, large membrane-bounded structures filled with convoluted membranous material were present (figs. 3, 4). DISCUSSION The endocrine nature of the cells under study is being proposed only on a morphological basis. The main argument for this proposal was the isolation showed by these cells from the midgut lumen and the basal disposition of the secretory granules, wich suggest their discharge to the haemolymph. Variations in the shape of endocrine cells were observed between T. spinipes and T. hypogea. These cells were also different, in their shape, from those reported in Apis mellifera (JIMENEZ & GILLIAM, 1990). Similar results were obtained by CASSIER & FAIN-MAUREL (1977) in a comparative study of fourteen insect species. In bees, each species seems to have only one type of endocrine cell. In contrast, NISHIITSUTSUJI- UWO & ENDO (1981) reported four different cellular types in Periplaneta. CASSIER & FAIN-MAUREL (1977) observed two types in Japyx, four types in Nauphoeta and five types in Gryllus bimaculatus. These authors classified endocrine cells according to cytoplasm density, granule type and size, but these differences might be attributed to different states of activity of just one cell type. The large membrane-bounded structures Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 Ultrastructure of midgut endocrine cells... 153 Figs.1-2. Midgut endocrine cells of Trigona spinipes (Fabricius, 1793): 1, cone-shaped endocrine cell showing the nucleus (N),mitochondria (M) and secretory granules (S). Note the absence of basal plasma membrane infoldings (arrow) in comparison to digestive cell (DC). T. trachea. 2, detailed view of the basal portion of endocrine cell showing completely filled secretory granules (arrows) and granules with a clear space between membrane and matrix (arrowheads). bl, basal lamina; M, mitochondria. Bars: 1 um. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 154 SERRÃO & CRUZ-LANDIM Figs. 3 - 4. Midgut endocrine cells of Trigona hypogea Silvestri, 1902: 3, elongated endocrine cell showing basal mitochondria (M), nucleus (N), nucleolus (NU), secretory granules (S) and vesicle containing membrane- like structures (MV). 4, detailed view of vesicle (MV) containing membrane-like structures (arrows). DC, digestive cell. Bars: 1 um. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 Ultrastructure of midgut endocrine cells... 155 filled with membrane-like material are very similar to the lamellar bodies present in the midgut endocrine cells of Aedes aegypti (BROWN et al., 1985) and in the neurosecretory cells of the land snail, Lymnaea stagnalis (ROUBOS, 1984). These authors have pointed out lamellar bodies involved in the tumover of cell membranes that are utilized during exocytosis. Biochemical, cytochemical and ultrastructural data have showed that endocrine cells present in the insect midgut release hormones similar to those detected from the gastric-intestinal tract of vertebrates (ENDO & NISHIITSUTSUJI-UWO, 1982; BOUNIAS & DUBOIS, 1982; RAABE, 1983; ANDRIES & TRAMU, 1984; BROWN et al., 1986). These hormones may have effects upon the regenerative cell differentiation and enzymes production by digestive cells, as well as, upon the activity of other organs such as the fat body and the central nervous system (BILLINGSLEY & DOWNE, 1989;BROWN et al., 1985). The similar ultrastructural organization of endocrine cells in the midgut of stingless bees and of other insects may indicate that these cells play a similar function in bees. The bee workers have a diet that changes throughout their life time. As a general rule, young bees are considered to be nurse bees and have elevated pollen consumption whereas older bees are foragers and have high nectar consumption (SERRÃO & CRUZ- LANDIM, 1995b). It is possible that midgut endocrine cells release factors that control enzymes production in these different phases. Acknowledgments. To Dr. Ronaldo Zucchi, FFCLRP - USP for making the specimens of T. hypogea available and to CNPq (300818/95-5) for financial assistance. REFERENCES ANDRIES, J. C. & TRAMU, G. 1984. Detection immunohistochimique de substances apparentées à des hormones peptidiques de mammifêres dans le mésenteron d'Aeshna cyanea (Insecte, Odonate). C. rr. Acad. Sci., Paris, 299 (6):181-184. BILLINGSLEY, P F. & DOWNE, E. R. 1989. The effects of artificial diets on the anterior intestinal cell ultrastructure of Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae). Int. J. Parasitol., Oxford, 19(3):291-299. BOUNIAS, M. & DUBOIS, M. P 1982. Inhibition par la somatostatine de l'action hypoglycémiante de l'insuline chez l'abeille in vivo et localisation cytochimique d'un antigêne apparenté à la somatostatine dans l’epithelium digestif ainsi que les tubes de Malpighi de I'abeille. C. r. Acad. Sci., Paris, 294(3):1029-1034. BROWN,M. R.; RAIKHEL, A. S. & LEA, A. O. 1985. Ultrastructure of midgut endocrine cells in the adult mosquito, Aedes aegypti. Tissue & Cell, Edinburgh, 17(5):709-721. BROWN, M. R.; CRIM, S. W. & LEA, A. O. 1986. FMRFamide and pancreatic polypeptide-like immunoreactivity of endocrine cells in the midgut of a mosquito. Tissue & Cell, Edinburgh, 18(3):419- 428. CASSIER, P. & FAIN-MAUREL, M.A. 1977. Sur la présence d'un systême endocrine diffus dans le mésenteron de quelques insectes. Archs Zool. exp. gén., Paris, 118(2):197-209. CRUZ-LANDIM, C. 1985. Ultra-estrutura e função do tubo digestivo dos insetos. In: SIMPÓSIO ANUAL ACIESP, 8º, São Paulo. Anais..., ACIESP, p.28-49. ENDO, Y. & NISHIITSUTSUJI-UWO, J. 1981. Gut endocrine cells in insects: the ultrastructure of the gut endocrine cells of the lepidopterous species. Biomed. Res., Tokyo, 2(3):270-280. — . 1982. Fine structure of developing endocrine cells and columnar cells in the cockroach midgut. Biomed. Res., Tokyo, 3(4):637-644. ENDO, Y.; SUGIHARA, H.; FUJITA, S. & NISHITSUTSUJI-UWO, J. 1983. Kinetics of columnar and endocrine cells in the cockroach midgut. Biomed. Res., Tokyo, 4(1):51-60. HECKER, H. 1977. Structure and function of the midgut epithelial cells in Culicidae mosquitoes (Insecta, Diptera). Cell Tissue Res., Heidelberg, 184(2):321-343. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 156 SERRÃO & CRUZ-LANDIM IWANAGA, T.; FUJITA, T.; NISHIITSUTSUJI-UWO, J. & ENDO, Y. 1981. Immunohistochemical demonstration of PP-, somatostatin-, enteroglucagon- and VIP-like immunoreactivities in the cockroach midgut. Biomed. Res., Tokyo, 2(2):202-207. JIMENEZ, D. & GILLIAM, M. 1990. Ultrastructure of the ventriculus of the honeybee, Apis mellifera (L.): cytochemical localization of acid phosphatase, alkaline phosphatase and nonspecific esterase. Cell Tissue Res., Heidelberg, 261 (3):431-443. NISHITSUTSUJI-UWO, J. & ENDO, Y. 1981. Gut endocrine cells in insects. The ultrastructure of the endocrine cells in the cockroach midgut. Biomed. Res., Tokyo, 2 (1):30-44. PRIESTER, W. De 1971. Ultrastructure of the midgut epithelial cells in the fly Calliphora erythrocephala. J. Ultrastruct. Res., Orlando, 36(5-6):783-805. RAABE,M. 1983. The neurosecretory-neurohaemal system of insects: anatomical, structural and physiological data. Adv. Insect Physiol., New York, 17:205-303. REINHARDT, C. A. 1976. Ultrastructural comparison of the midgut epithelia of fleas with different feeding behavior pattern (Xenopsylla cheopis, Echidnophaga gallinacea, Tunga penetrans, Siphonaptera, Pulicidae). Acta trop., Amsterdam, 33(2):105-132. ROUBOS, E. W. 1984. Cytobiology of the ovulation-neurohormone producing neuroendocrine caudo-dorsal cells of Lymnaea stagnalis. Int. Rev. Cytol., San Diego, 89:295-346. SERRÃO, J. E. & CRUZ-LANDIM, C. 1995a. Gut structures in adult workers of necrophorous neotropical stingless bees (Hymenoptera: Apidae:Meliponinae). Entomol. Gen., Stuttgart, 19(4):261-265. — . 1995b. Camparative size and histology of the proventriculus and midgut among the female castes and males of Saptotrigona postica Latreille, 1804 (Hymenoptera: Apidae:Meliponinae). Biociências, Porto Alegre, 3(2):85-94. TAGER, H. S. & KRAMER, K.J. 1980. Insect glucagon-like peptides: evidence for a high-molecular weight form in midgut from Munduca sexta (L.). Insect Biochem., Oxford, 10(3):617-619. Recebido em 1°.12.1995; aceito em 25.06.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81): 151-156, 04 out. 1996 157 ERRATA GRAZIA & CAMPOS, 1996, Iheringia, Ser. Zool. (80): 18, legenda das figs. 3- 21. Figs. 3-21. 3, 4, artículos tarsais, dorso-lateral. 3, H. meridionalis, sp. n.; 4, H. ditarsus, sp.n.; 5 - 8,H. meridionalis, sp. n.,5, pigóforo: 5, dorso-posterior; 6, ventral; 7, posterior. 8, segmento X, lateral; 9-12, A. ditarsus, sp. n., S, pigóforo: 9, dorso-posterior; 10, ventral; 11, posterior. 12, segmento X, lateral; 13-15, H. meridionalis, sp. n., 5, phallus: 13, ventral; 14, dorsal; 15, lateral. 16-18, A. ditarsus, sp. n., 9, phallus: 16, ventral; 17, dorsal;18, lateral; 19, 20, placas genitais, 2, ventral; 19, H. meridionalis, sp. n.; 20, H. ditarsus sp. n.; 21, H. meridionalis, sp. n., 2, placas gemtais, receptaculum seminis e Ausenwand, ventral. (bd, bordo dorsal; caa, crista anular anterior; cap, crista anular posterior; ch, chitinellipsen; cs, capsula seminalis; dr, ductus receptaculi; eiv, espessamento da íntima vaginal; es, espiráculo; esg, espessamento secundário da gonapöfise 9; febv, folheto externo do bordo ventral; fibv, folheto interno do bordo ventral; g9, gonapófise 9; gc8, gonocoxito 8; gc9, gonocoxito 9; las, laterotergito 8; la9, laterotergito 9: m, membramblase; or, orificium receptaculi; pc, processus capitati; pi, pars intermedialis; plb, placa basal; prcl, processo 1 da conjuntiva; prc2, processo 2 da conjuntiva; prc3, processo 3 da conjuntiva; prc4, processo 4 da conjuntiva; prphl, processo 1 da phallotheca; prph2, processo 2 da phallotheca; prv, processo da vesica; VII, 7° urosternito; X, segmento X). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81): 157, 04 out. 1996 Pallotti Av. Plinio Brasil Milano, 2145 Fone 341-0455 - P. Alegre - RS 159 O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de permuta. RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES 1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva, datilografados em papel ofício, em espaço duplo redigidos preferencialmente em português, inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es). 2. Os manuscritos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) do(s) Autor(es); Abstract (em inglês, inclusive o título do trabalho); Keywords (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. 3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página que deve conter o endereço completo do(s) autor(es). 4. Os nomes genéricos e específicos, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados do nome do autor e ano da publicação. 5. Citar a instituição depositária dos espécimens que fundamentaram a pesquisa. 6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: FONSECA (1987), (FONSECA, 1987), FONSECA (1987:54) ou (FONSECA, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific Periodicals". Exemplos: SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233. 7. As ilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas. As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 cm x 17 cm) não ultrapassando o dobro, adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário. 8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sul e de Leste para Oeste e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo: Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 2, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ. Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL. Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3 O, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: Viamão, SS, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em casos excepcionais. 10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa. Maria Helena M. Galileo Editora ENDEREÇO PARA PERMUTA (Address for exchange) Biblioteca Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do RS Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):159, 04 out. 1996 160 CONSULTORES CIENTÍFICOS DA IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemática e Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Alvaro E. Migotto, Centro de Biologia Marinha, USP, São Sebastião, SP; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Angelo B.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC- RS, Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos H.W. Flechtmann, Depto. de Biologia, ESALO, Piracicaba, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Carminda da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dieter Wittmann, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP; Edwin O’Neill Willis, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Elizabeth Hófling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Emílio A. Maury, Museo de C. Nat. “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gilberto Righi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Heraldo A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Jaime Loyola e Silva, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP USP Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jocélia Grazia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALO, Piracicaba, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano, Museu de C. Nat. “B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Maria Júlia da Costa Belém, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Martin L. Christoffersen, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP, São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Pablo Penchaszadeh, Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPg, Brasília, DF; Renato C. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Roberto Antonio Zucchi, ESALO - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; Sérgio de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):160, 04 out. 1996 CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 81 e Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; e Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; * Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; ° Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; e Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; e Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; e Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; e Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; e Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP; * Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; e Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; ° Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; * João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; * Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; * Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; e Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; e Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; e Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; * Olaf H. H. Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; * Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; * Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; e Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; * Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; * Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; * Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; e Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; * Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR. Adenda: consultores do nº 80 e Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ. BL ISSN 0073-4721 eringia Série Zoologia BONINO, N. & MONTENEGRO, A. Peso y dimensiones de las gonadas de Lepus europaeus (Lagomorpha, Leporidae) durante la estación reproductiva en la Patagónia, Argentina .uunnnnnenennsennseenssenerssnssennsssnersenn ACUNA,F. H. & ZAMPONI,M. O. The use of cnidocysts for ecological races identification from sea anemones pulations (Anthozoa, Actiniidae) ........ssssssusnernennensensensenensnusnusnnansensunsnnnnsnnssnenssnsensansnsnnsossnnenssnsnssnssnssnsnssnsnssnssnnanenn COLLINS, P A. Ritmo diario de alimentación en el camarón Macrobrachium borellii (Decapoda, Palaemonidae ) PERETTI, A. V. Alternativas de gestación y producción de crías en seis escorpiones argentinos (Scorpiones: FREE EEE RR BORZONE, C. A.; TAVARES, Y. A. G. & SOARES, C. R. Adaptação morfológica de Mellita uinquiesperforata (Clypeasteroida, Mellitidae) para explorar ambientes com alto hidrodinamismo „u RAMIREZ, M. ]J. ; BONALDO, A. B. & BRESCOVIT, A. D. Revisión del género Macerio y comentarios sobre la ubicación de Cheiracanthium, Tecution y Helebiona (Araneae, Miturgidae, Eutichurinae).................. TORELLI,J.; ROSA, I.L.& WATANABE,T. Ictiofauna do Rio Gramame, Paraíba, Brasil... CORRONCA, J. A. El género Selenops (Araneae, Selenopidae) en América del Sur: descripción de nuevas PRP PPT DDR DORES ORE SIERRA ESSES EEE EEE IEEE EESTI EEE LANZER,R. Chilina (Basommatophora, Chilinidae) nas lagoas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil: concha, an ao RSRS spice A 1 NS np niacina cima EXCOFFON, A. C.; BELÉM, M.J. C.; ZAMPONI,M. O. & SCHLENZ, E. The validity of Anthothoe chilensis Actiniaria, Sagartiidae) and its distribution in Southern Hemisphere ......ussmnsmeenenssnsrnennsneseonnenusensnnnnennsnnenennenennnn CAB AL A = nuevas subespecies de Nothoprocta ornata y sobre la distribuciön de N, ornata rostrata (Aves, EEE EOERENLNENDRENREUERLLIEANRERETEIEURHENEREEURDERREIERLRERLTERRRUNLEOFRLRUELENLEETRRRRRLEN CRUZ-LANDIM, C. DA; SERRÃO,J. E. & MORAES, R.L.M.S. DE On the ultrastructure of the striated border of midgut digestive cells of Apis mellifera and Melipona quadrifasciata anthidioides (Hymenoptera, DREI SPERREN BGE isso de a inss sos JOACHIM-BRAVO, 1. S. & ZUCOLOTO, F. S. Oviposition preference in Ceratitis capitata (Diptera, ei od Go PAPERS DP sehr een E ‚L.R.L. Redescription of Lolliguncula brevis (Blainville) (Myopsida, Loliginidae) from southeastern si areas O RNA RR ernste MARCONDES-MACHADO, L. O. Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis em cativeiro E RSRSRS AR Ao DES LR DR RS E RD 1ER GALILEO, M. H.M. & MARTINS, U.R. Transferência de espécies de Adesmus para Zeale, Ibitiruna gen. n. e Cuiciuna gen. n. (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Hemilophini) ....u.usssesenenenennsnnsnensenennensnennnnnnnennennnnennnns RAMÍREZ, M. J. Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto (Araneae: Anyphaenidae, CT ER AE SAS PAR AN > CS RES DE RE SE SA Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul MCT ®cnra BJFINEP 127 MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS órgão da FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes, Maria Aparecida de L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo. Colaborador: Luciano de Azevedo Moura BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia A revista IHERINGIA, Sér. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em abril de 1997. Tiragem 600 exemplares. Endereço para doações, permutas e correspondência: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778. Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 1957 - Semestral ISSN 0073-4721 1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande do Sul CDU - 59 (05) Artigos publicados em Iheringia sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Centre International de Documentation Arachnologique, Entomological Abstracts, The Zoological Record. Programa de Apoio a Publicações Científicas MCT ®cnea BJFINEP PESO Y DIMENSIONES DE LAS GONADAS DE LEPUS EUROPA EUS (LAGOMORPHA, LEPORIDAE) DURANTE LA ESTACION REPRODUCTIVA EN LA PATAGONIA, ARGENTINA Never Bonino! Alejandra Montenegro! ABSTRACT WEIGHT AND DIMENSIONS OF GONADS OF LEPUS EUROPA EUS (LAGOMORPHA, LEPORIDAE) DURING THE REPRODUCTIVE SEASON IN PATAGONIA, ARGENTINA. The weight and length of testis in males and ovaries in females of the European hare, Lepus europaeus Pallas, 1778, were analized and discussed. Monthly samples totalling 194 hares were collected near Bariloche, northwestern Patagonia (Argentina), between August 1993 and February 1994. The weight and length of testis in adult males (9.69g and 41.5mm) were significatively bigger than the testis of juvenile ones (6.63g and 37.8mm). Something similar happened with the ovaries in the female hares where the weight and lenght corresponding to the adult individuals (2.42g and 24.7mm) were significatively bigger than the corresponding to the juvenile ones (1.92g and 22.3mm). The ovaries with corpora lutea were significatively heaviest and longest than that without it what would suggest than the variation in the size of ovaries in the reproductive season could be to the presence of corpora lutea. KEYWORDS. Lagomorpha, European Hare, gonad weights, gonad sizes. INTRODUCCIÓN La liebre europea Lepus europaeus Pallas, 1778 es una especie exótica dis- tribuída en la Argentina con excepción de Tierra del Fuego y algunos sectores del noroeste argentino (GRIGERA & RAPOPORT, 1983; ANGERMANN et al., 1990). Del conjunto de adaptaciones que le permitieron a esta especie ocupar los más variados ambientes del mundo, se destacan sus características reproductivas (KREBS, 1978; MCNAB, 1980; FLUX et al., 1990). En la región patagónica se han estudiado algunos aspectos de la reproducción 1. Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, C.C. 277, 8400 Bariloche, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 4 BONINO & MONTENEGRO de la liebre europea (AMAYA et al., 1979), aunque no se dispone de información sobre el peso y las dimensiones de las gonadas. El objetivo de este trabajo fue determinar el peso y la longitud de testículos y ovarios durante la estación reproductiva. MATERIAL Y MÉTODOS Los especímenes fueron colectados en los alrededores de Bariloche (latitud 41º 10'S y longitud 71°05'O), provincia de Rio Negro, Argentina. Durante la estaciön reproductiva, entre Agosto de 1993 y Febrero de 1994, se capturó un total de 194 liebres.Parte de este material se encuentra depositado en la Estación Experimental Agropecuaria, Instituto Nacional de Tecnología. La captura se realizó con armas de fuego y de los ejemplares se obtuvo la siguiente información: sexo, edad, peso corporal, peso (+ 0,005 g) y longitud (+ 0,05mm) de los testículos izquierdo y derecho, peso (+ 0,005g) y longitud (+ 0,05 mm) de los ovarios izquerdo y derecho y número de cuerpos lúteos en los ovarios. La edad de los indivíduos se estimó con base en el peso seco de los cristalinos (LORD,1959, CABON-RACZYNSKA & RACZYNSKI, 1972, SUCHETRUNK et al. 1991) y para determinar las classes de edad se siguió el criterio establecido por AMAYA et al. (1979) para liebres de la zona, según el siguiente peso seco: classe infantil < 234,9mg; classe juvenil 235 - 279,9mg; clase adulta > 280mg. En ambos sexos el peso y la longitud de las gonadas se estimó en los indivíduos con capacidad reproductiva, es decir, juveniles y adultos según AMAYA et al. (1979). Para el recuento de los cuerpos lüteos se procedió a cortar, con la ayuda de un bisturí, los ovarios en secciones longitudinales de aproximadamente Imm de espesor. El recuento se hizo a ojo desnudo, o con la ayuda de una lupa cuando fue necesario, cuidando de no contar dos veces el mismo cuerpo lúteo y de no considerar a aquellos que, por su textura y color, demostraban claramente pertenecer a otros ciclos reproductivos (CASIDA, 1960). Los resultados correspondientes se expresaron a través de los estadísticos descriptivos usuales. La variación entre sexos y clases de edad en los parámetros estudiados se estimó a través del análisis de la varianza a un nível de significancia del 5% (SOKAL & ROHLF, 1987). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Peso y longitud de los testículos. En la clase juvenil no se registraron dife- rencias significativas entre testículos derecho e izquierdo (tab. I), tanto en el peso (F=0.075, g.1.=1,70, p>0.05) como en el largo (F=0.045, g.1.=1,70, p>0.05). Tampoco se observaron diferencias significativas en el caso de los machos adultos, tanto en el peso (F=0.006, g.1.+1,50, p>0.05) como en el largo (F=2.221, g.1.=1,50, p>0.05). La mayor variación, tanto en el peso como en el largo de testículos, se presentó en los machos juveniles. Esto se debería a que esta clase de edad comprende a animales que, a diferencia de los adultos, todavía no alcanzaron un pleno desarrollo corporal, por lo tanto presentan una mayor variación de tamafios. Algo similar a lo ocurrido con el peso corporal, como fuera sefialado por BONINO & BUSTOS (1994). Comparando los machos juveniles y adultos (tab. I), se encontró una dife- rencia significativa en favor de estos últimos tanto en el peso como en el largo promedio de testículos (F=46.3, g.1.=1,60, p<0.05 y F=11.8, g.1.=1,60, p<0.05, res- pectivamente). En los juveniles los testículos presentaron promedios de 6,63g de peso y 37,8mm de longitud, mientras que en los adultos los promedios fueron 9,69g y 41,5mm, respectivamente. AMAYA et al. (1979) registraron durante la época reproductiva el peso de testículos en machos juveniles y adultos de la región Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 Peso y dimensiones de las gonadas de Lepus europaeus... 5 Tabla I. Peso y largo promedio de testiculos y de ovarios en machos y hembras de Lepus europaeus, durante la estaciön reproductiva 1993/94 en la Patagönia, Argentina (DE, desviaciön eständar). Peso medio (g) + DE Longitud media (mm) + DE Izquierdo Derecho Total Izquierdo Derecho Total MACHOS (n=62) Juveniles (n=36) 6,69+1,75 6,58+1,74 6,63+1,72 37,9+4,8 SMA 378243 Adultos (n=26) 9,67+1,71 O 71221,88 19695177] 41,2+4,1 41,8+4,3 41,5+3,9 HEMBRAS (n=80) Juveniles (n=40) 2,04+0,96 1,81+0,81 1,92+0,85 22,4+3,8 DIESES DO SEE Adultas (n=40) 2,42+1,27 DRA SEDA 24221025 24,4+4,1 24,9+4,3 24,7+3,9 pero sin citar valores. PARISI et al. (1992) estimaron, en liebres de la prov. de Buenos Aires y solamente para los meses de Junio y Julio de tres afios consecuti- vos, un peso medio de testículos de 9,4g. Con respecto a la variación mensual en el peso y en el largo de testículos del total de machos con capacidad reproductiva (fig. 1), se observó un incremento de ambas variables hasta alcanzar un máximo en Noviembre y Diciembre, respecti- vamente, para luego decrecer. Tanto en el peso como en el largo se observaron diferencias significativas entre meses (F=3.60, g.1.=6,55, p<0.05 y F=4.37, g.1.=6,55, p<0.05, respectivamente). Una tendencia similar, aunque más marcada, fue observada por AMAYA et “al. (1979) en la región y por RACZYNSKI (1964) en Polonia y FLUX (1967) en Nueva Zelandia. Considerando el peso de los testículos y la presencia de espermatozoides maduros, AMAYA et al. (1979) deteminaron que a partir de los 4g de peso de testículos los machos eran sexualmente maduros. Dicho valor fue prácticamente coincidente con el valor inferior de peso de cristalino de la clase juvenil (235mg), razón por la cual los autores citados consideraron que, tanto los machos juveniles como los adultos poseían capacidad reproductiva. En este estudio se observó al respecto que, del total de machos clasificados como juveniles y adultos (n=62) según el peso del cristalino, el 95% poseía un peso medio de testículos de al menos 4g. El restante 5% (3 indivíduos) presentó un peso de testículos inferior a 4g, lo cual correspondería a indivíduos infantiles (sin capacidad reproductiva)aún cuando fueron considerados juveniles por el peso de cristalino. Es importante destacar que, en los tres ejemplares, si bien el peso del cristalino era superior al valor límite establecido (235mg) entre las clases in- fantil y juvenil, estaba muy próximo al mismo, por lo que se clasificación como indivíduos juveniles pudo deberse a un error de pesada. FLUX (1967) y PARKES (1989), trabajando con la misma especie en Nueva Zelandia, determinaron que 5g fue el valor mínimo de peso de testículos a partir del cual los machos eran reproductivamente aptos. La diferencia con el valor (4g) Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 6 BONINO & MONTENEGRO 50 40 r S ak 30@ o.) mt sr = fo) [07 g 3 [ol 20 3 10 (0) 1993 Peso *- Longitud a (ww) Pn}1Buo7 _ oO 1993 Peso *-Longitud Figs.1-2 - Variaciön mensual de los promedios de peso y longitud de la liebre europea, Lepus europaeus durante el ciclo reprodutivo 1993/94 en la Patagónia, Argentina: 1. Testiculos en machos reproductivos. 2. Ovarios en hembras reproductivas. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 Peso y dimensiones de las gonadas de Lepus europaeus... 7 encontrado por AMAYA et al. (1979) podria deberse al mayor tamafio corporal de la liebre europea en aquel país con respecto al de Argentina (FLUX, 1967; BONINO & BUSTOS, 1964). Considerando el total de machos juveniles y adultos, la correlación observa- da entre el peso de los testículos y el peso corporal (r=0.11) no fue significativa (p>0.05). Peso y longitud de los ovarios. En las hembras juveniles no se observaron diferencias significativas entre ovarios derecho e izquierdo (tab. I) tanto en el peso (F=1.38, g.1.=1,78, p>0.05) como en el largo (F=0.024, g.1.=1,78, p>0.05). Igual- mente, en las hembras adultas los ovarios de cada lado no difirieron significativa- mente entre sí tanto en el peso (F=0.001, g.1.=1,78, p>0.05) como en el largo (F=0.20, g.1.=1,78, p>0.05). Los ovarios de las hembras adultas con un peso medio de 2,42g resultaron ser significativamente más pesados que los de las hembras juveniles (F=4.35, g.1.=1,78, p<0.05) los cuales promediaron 1,92g de peso (tab. I). Con respecto al largo de los ovarios, también hubo una diferencia significativa en fa- vor de las hembras adultas (F=6,25, g.1.=1,78, p<0.05) cuyo promedio fue 24,7/mm mientras que el de las juveniles fue 22,3mm. AMAYA et al. (1979) registraron el peso medio de ovarios en liebres de la zona sin citar valores. En Nueva Zelandia, FLUX (1967) obtuvo información so- bre el tamafio (largo y ancho) pero no sobre el peso de ovarios de la liebre europea. En hembras adultas registró un largo promedio prácticamente igual al obtenido en este trabajo, mientras que en hembras juveniles el promedio registrado fue un 17% menor al aquí estimado. Durante el período de estudio se observó un brusco aumento en el peso de los ovarios hasta alcanzar un valor máximo en el mes de Octubre, a partir del cual se mantuvo más o menos constante (fig. 2). Un comportamiento similar observaron AMAYA et al. (1979) durante la misma época(reproductiva). En cuanto al largo de los ovarios se observó un patrón simi- lar al del peso (fig. 2), aunque los valores medios mensuales tendieron a ser más constantes. Por lo tanto, la variable peso se vería influenciada en mayor medida que la variable longitud por los procesos involucrados en la actividad reproductiva. FLUX (1967) también observó una variaciön estacional en el tamafio de los ovarios en liebres de Nueva Zelandia, los cuales presentaron las mayores dimensiones durante la época reproductiva; si bien hubo coincidencia en cuanto a que los ovarios fueron más largos en la misma época en que poseen cuerpos lúteos, dicho autor sefialó que el aumento en tamafio de los primeros no fue debido totalmente a la presencia de los segundos. En este trabajo se compararon los ovarios de 80 hembras (40 juveniles y 40 adultas) según tuvieran o no cuerpos lúteos, observándose una diferencia significativa en favor de los ovarios con cuerpos lúteos tanto en el peso (F=35.3, g.1.=1,78, p<0.05) como en el largo (F=34.6, g.1.=1,78, p<0.05). Esto sugeriría que la variación estacional en el peso y en el largo de ovarios podría deberse a la presencia o no de cuerpos lúteos. Teniendo en cuenta el total de hembras juveniles y adultas, la correlaciön observada entre el peso de los ovarios y el peso corporal (r=0.17) no fue significa- tiva (p>0.05). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 8 BONINO & MONTENEGRO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ARGERMANN, R.; FLUX, J.E.; CHAPMAN, J.A. et. al. 1990. Lagomorph classification. In: CHAPMAN, J.A. & FLUX, J. E., ed. Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan. Gland, IUCN, Ch. 2, 7-13. AMAYA,J.; ALSINA,M.G. & BRANDANI, A. 1979. Ecología de la liebre europea. II: Reproducción y peso corporal de una población de S.C. de Bariloche. Bariloche, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. 36p. BONINO, N. & BUSTOS, J. C. 1994. Peso y dimensiones del cuerpo y órganos internos de la liebre europea Lepus europaeus (Lagomorpha, Leporidae) en la Patagónia, Argentina. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (77):83-88. BUSTOS, J.C. & ROCCHI, V.C. 1993. Caracterizaciön termopluviométrica de veinte estaciones meteorológicas de Rio Negro y Neuquen. Bariloche, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Comunicación Técnica nº 1, 43p. CABON-RACZYNSKA, K. & RACZYNSKI, J. 1972. Methods for determination of age in the european hare. Acta Theriol., Warszawa, 19(5):69-80. CABRERA, A.L. 1971. Fitogeografia de la Repüblica Argentina. Boln. Soc. Argent. Bot., Buenos Aires, 14 (1-2):1-42. CASIDA, L. E. 1960. Techniques and procedures in animal production research. New York, Amer. Soc. of Anim. Sci., 228p. FLUX, J. E. 1967. Reproductions and body weights of the hare Lepus europaeus in New Zealand. New Zealand J. Sci., Wellington, 10:357-401. FLUX, J. E.; DUTHIE, A. G.; ROBINSON, T.J. et. al. 1990. Exotics populations. In: CHAPMAN, J. A. & FLUX,J. E., ed. Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan. Gland, IUCN. Ch. 13, 147-153. GRIGERA, D. E. & RAPOPORT, E. H. 1983. Status and distribution of the European hare in South America. J. Mammal., Lawrence, 64(1): 163-166. KREBS, C. J. 1978. Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance. New York, Harper & Row. 678p. LORD, R. D. 1959. The lens as an indicator of age in cottontail rabbits. J. Wildl. Manage., Menasha, 23(3):358-360. MCNAB, B.K. 1980. Food habits, energetics, and population biology of mammals. Am. Nat., New York, 116:106-124. PARISI, R. G.; RE, I.; ALBOUY,M. et. al. 1992. Estudio poblacional de la liebre europea Lepus europaeus. Buenos Aires, Ministerio de Asuntos Agrarios y Pesca. Informe Técnico, 23p. PARKES, J. P. 1989. Annual patterns in reproduction and perirenal fat of hares Lepus europaeus in sub-alpine Canterbury, New Zealand. J. Zool., London, 217:9-21. RACZYNSKI, J. 1964. Studies on the European hare. V. Reproduction. Acta Theriol., Bialowieza, 9(19):305-352. SOKAL, R. R. & ROHLF, FE. J. 1987. Biometry. New York, W. H. Freeman. 859p. SUCHETRUNK, F.; WILLING, R. & HARTL, G. B. 1991. One eye lens weight and other age criteria of the brown hare (Lepus europaeus Pallas, 1778). Z. Sâugetierk, Berlin, 56:365-374. Recebido em 12.05.1995; aceito em 12.12.1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 3-8,11 abr. 1997 THE USE OF CNIDOCYSTS FOR ECOLOGICAL RACES IDENTIFICATION FROM SEA ANEMONES POPULATIONS (ANTHOZOA, ACTINIIDAE) Fabian H. Acuna' Mauricio O. Zamponi! ABSTRACT The cnidocysts spirocysts, microbasic b-mastigophore, microbasic p-mastigophore and atrichs from tentacles, column and acrorhagi of Phymactis clematis Dana, 1849, Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977), A. reynaudi (M.-Edwards, 1857) and Oulactis muscosa Dana, 1849 (Actiniidae) from three intertidal zones of Argentine shore are studied. Treatment of data were made on 5400 cnidocysts by mean an discriminant analysis (BMDP computer programs). Three groups (ecological races) for each species according to the zone were identified, and the results were statistically significant. The microbasic b-mastigophore has the highest variability within them, being the more important type to recognition ecological races. KEYWORDS. Actiniaria, cnidocysts, variation, intertidal, Argentine shore. INTRODUCTION The variation in size of cnidocysts has been used as a tool in the description of species (CARLGREN, 1940, 1945; HAND, 1961). WEILL (1934) considered that the influence of exogenous and endogenous factors can affect the distribution and size of cnidocysts. ZAMPONI & A.-TELLECHEA (1988) demonstrated that some nematocysts (desmoneme, stenotele and heterotrichous anisorhiza) have a paralyzing function and consequently are larger. FAUTIN (1988) suggested a specific alternative study of the origin of the samples to determine if such variability is caused by external factors. ZAMPONI & ACUNA (1991) observed for Actinostola cassicornis Hertwig, 1882, Carcinactis dolosa Riemann-Ziirneck, 1975, Actinauge longicornis Verrill, 1882,Bolocera kerguelensis Studer, 1979, and Choriactis laevis Carlgren, 1899, clinal variation in cnidocysts size. The variation allied with other morphological and ecological characteristics would 1. Laboratorio de Biología de Cnidarios, Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UNMdP). Funes 3250, 7600 Mar del Plata, Argentina. (Becario e Investigador del CONICET respectivamente). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 10 ACUNA & ZAMPONI permit the recognition of several actiniarian populations. For this reason we provide a comparative study of the cnidocyst size of four Actiniidae species. MATERIALS AND METHODS The specimens of Phymactis clematis Dana, 1849, Aulactinia marplatensis (Zamponi, 1977),A. reynaudi (M.-Edwards, 1857) and Oulactis muscosa Dana, 1849 were taken from July 1990 to July 1992 in the intertidal areas of the beaches Punta Cantera and Punta Piedras in Mar del Plata (38º05"S, 57°32’W) and from Santa Clara del Mar (37º50"S, 57°30’W), Argentina. Punta Cantera and Punta Piedras have a quartzitic substrate where there are exposed and protected areas inhabiting by several benthic organisms such as sponges, cnidarians, molluscs, nemerteans, polychaetes and crustaceans. In Santa Clara del Mar the beach consists of a 5 m high embankment and a gently shelving floor with drainage channels running perpendicular to the coast, and has an intertidal endolithic fauna associated to a compact sedimentary rocks, sometimes cemented by cristalline calcium carbonate, and is of variable colour and hardness. In the three locations the sea rises 50 cm up, the embankment at normal high tide, but under southeast storm conditions can completely cover it. One hundred cnidocysts of each kind (total= 5400) were measured using the methodology of ZAMPONI & ACUNA (1994). The cnidocysts were prepared according to HAND’s (1954) technique and classified according to ENGLAND (1991). The abbreviations of cnidocysts were (1) tentacle: bmt, microbasic b-mastigophore; et, spirocyst; (2) column: ac, atrichs; bmc, microbasic b-mastigophore; pmc, microbasic p-mastigophore; acrorhagi: aa, atrichs; bma, microbasic b-mastigophore. A discriminant statistical analysis for each species was done taking into consideration the three areas of the study and the variables were the different cnidocysts. Program 7M of the BMDP package of programs was used. The significance level used was 0.05. RESULTS Phymactis clematis. The coefficients of correlation between cnidocysts were: et-bmt -0.00501; et-pmc 0.04590; et-bmc -0.03882; bmt-pmc -0.06565; bmt-bmc -0.00879; pmc-bmc 0.01514. Were observed statistically significant differences (table I) between individuals of Punta Cantera and Punta Piedras (F= 155.04); Punta Cantera and Santa Clara del Mar (F= 149.96); but not between Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 4.69), thus, both could be considered as only one group. Individuals from each area represented according to the canonical variables obtained by the discriminant analysis (fig. 1). According to the value of F for each one of the cnidocysts, the one that best differentiates the group is microbasic b-mastigophore of tentacle (F=156.76) followed in descending order by microbasic p-mastigophore of the column (F=127.72), microbasic b-mastigophore of column (F=95.08) and spirocyst of tentacle (F=20.72). The following are the discriminant functions for each group which allow a new member to be classed in a group according to the value of its variables, in this case, the size of cnidocysts: L(X)pc= 0.3273X1 + 4.4000X2 + 2.9009X3 + 2.9896X4 - 86.6000, L(X)pp= 0.4522X1 + 5.7047X2 + 3.6676X3 + 3.7500X4 - 139.0103, L(X)sc= 0.4171X2 + 5.4951X2 + 3.7731X3 + 3.8604X4 - 137.7480; where X1= et, X2= bmt, X3= pmc, X4= bme. Aulactinia marplatensis. The coefficients of correlation between cnidocysts were: et-bmt 0.02339; et-pmc 0.02276; et-ac 0.06308; bmt-pmc 0.08881; bmt-ac 0.02106; pmc-ac: 0.06828. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 The use of cnidocysts for ecological races ... 11 Were observed statistically significant differences between individuals of all zones: Punta Cantera and Punta Piedras (F= 183.13); Punta Cantera and Santa Clara del Mar (F= 211.67); Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 65.60) (table II). Individuals from each area according to the canonical variables obtained from the discriminant analysis (fig. 2). The cnidocyst that defines the group better is microbasic b-mastigophore of the wlelsieisleilie/gieine eilie/n'o/e/sie Vo ju si 0 eo oo midia io) a ne llluitinie/eie.sehiarenieno.terue oo oo uno Voos cuca Docosonqsado vo soa so dUsoo ac 3.6+ + 3 fo) 3 27 + e E A s E a N E = © (0) = E (0) (0) º = 18 + © © + = fe) o E 3 (0) x O 710) º > = (0) x = E (0) (0) O º = O x (o 0 so 3 .90 + x fo) 0) x e + E f [0 0) O as o o E = OA 4 0) .. = 3 (0) Xa x o º E = A x 2 O ar o e o co = - 6) ax x Xa as . .. - 00 + xO k x ei oe e e + - Ox x ER xo o . = = a oO x3 (6) x o .. e e - - aa AX AX . . . - a = (0) (0) (6) a x ce = Em = x A a 0) “A o e e - = -.90 + A 4 AX x o co e + < = A A co = = IN x x Do) - > As O A 4 A . . o - = = A 4 o O = (6) 4 A > = -1.8 + A ; z = A E 5 E ‚ = (0) > - (0) 4 - = A = -27 , + - (0) - -36 + + toooence Focos. *rccsoe Hisrafe teto ja focos os tooeocs toosonce troco. Feio sienie Hersnsie/s toco. Tooonee Tecucas Pes slaen treco toco. +. -4.2 -30 -1.8 -.60 60 1.8 3.0 42 5.4 -3.6 -2.4 -12 00 12 2.4 3.6 48 CANONICAL VARIABLE 14 Fig. 1. Individuals of Phymactis clematis in the different zones according with cnidocysts size. ( @,Punta Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 12 2 ACUNA & ZAMPONI tentacle (F=216.22) followed by microbasic b-mastigophore of the column (F=164.82), atrichs of the column (F=151.50) and spirocyst of the tentacle (F=147.01). The discriminant functions for each group are the following: L(X)pc= 3.7097X1 + 4.5110X2 + 3.5791X3 + 1.1352X4 - 112.2118, L(X)pp= 4.7533X1 + 5.8880X2 + 2.5036X3 + 1.0368X4 - 170.2202, L(X)sc= 4.6145X1 + 5.6286X2 + 4.7188X3 + 1.5080X4 - 181.9610; where X1= et, X2= bmt, X3= bmc, X4= ac. + + + + ju + .r. + + + + + + + + + + ARE + + + + + 4 + + Sion: + = Fo) E 7 fo jo) - = (O) (0) = E o 00 (0) (0) (0) = e + (o o) 0) e + = (0) 00 o 00 (0) (0) “o 2 e 000 0000 (0) e - 7 oo O O = = x Oo o (0) .. o e e - = (0) O Oo 20 0 (0) o co e e = der (0) (0) (0) 4 o co + = o O x xo (0,0) oo o e = = 4 (0) (0) (0) x OO o e e = E A x a O OO © eco eo - se (0) A N (0/0) o o = z X 4 .. o - q O + 44 O Yo) .. + us =; A A AA A 4 º o o e - 2 = a & 4 a a fo) o .. o - = E 4 a a 4 0) º o co = = = a AA Ada 4 a o o . ce. - J — 4 4 4 4 A º . o - a é 3a aa . . + 16) z i 4 4 a O e o e e E = - 4 a aa AAA 4 . º = o = 4 A 4 4 a. & “o “o = a 4 & O .. 0 = = a a . o = 2 AA Y º + = aa a - = 4 a = = 4 4 - = A A = a á A " -3 + a E A > s a 2 = N = -4 + N A otoooofonnotecsotossetseentennetaneltiessctsneetsesstesseteeleteeseteiseshensetes:eisitornietieraniniteininintieatainrkafeinieitinininuitiarn -45 35 25 “5 -.50 .50 15 25 35 45 55 -5.0 -40 -3.0 -20 -10 00 1.0 20 30 40 50 60 CANONICAL VARIABLE 1 Fig.2. Individuals of Aulactinia marplatensis in the different zones according with cnidocysts size. (@, Punta Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 The use of cnidocysts for ecological races ... 13 Aulactinia reynaudi. The coefficients of correlation between cnidocyst were: et-bmt 0.08313; et-bmc 0.12476; et-ac -0.04053; bmt-bmc 0.03435; bmt-ac 0.07077; bmc-ac -0.16035. Individuals from the three areas under study have statistical differences: Punta Cantera and Punta Piedras (F= 80.06); Punta Cantera and Santa Clara del Mar (F= 176.71); Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 50.31) (table III). Individuals according to the canonical variables obtained from the discriminant analysis (fig. 3). SonoDoo Sono nsso Vocbonos FS OSG DAR onsochlherosensor Rato fo fofo o Tool on O CVIOS ACC noba Too Soll=gdon Voos SD aan ooonano Holas 3.6+ — U} = = º = E A, N É 27 + N = + = 4 e > - A U} -— = a º º = E º e = = N N . = 18 + a 4 N a ® ® + s 4 4 º ® = - as N = er 4 4 e e ® = = A 4 N U} e o = a a aa a $ 5 .90 + 4 4 a a o ® 2º e + = ® o e e U] Eu = a aa 4 4 ? esti : E = A 3 4 e (0) e e e ® e º => = a a a aa x a O SEM s o 2 = E aA a (o) x ã ho = 00 + as SR x ® º Soo + = 4 4 A A X x ex U} U) eo o = = aA a N N OO x So oo E ° = q = 4 e Oa A X (0,0) e ® - w - 4 A (0) oO ao Oo ER e = o = 4 4 [oY O OO O Qt O = = - 90 + A A x x2 o 0% op o o + < = 4 4 A (e) OO © (0) e oo º e - 3 = N a O 4 O 00 O 000 e E = « = Ox O (o oo) = z & 4 O (0) e e — = - (0) x - HO + º + — (0) _ = (0) © - -2.7 + + -3.6 + + o/a a(o à areia (ao jo FAVOGORO Pav anta To afeta o já PAPEIS rs erejo Sina Cho foi ao ra dE sia rajajo a (sio io mio Helge losen VS CNO SCE ES ISS UDOS -3.5 -21 -.70 .70 24 3.5 49 -4.2 -28 -1.4 0.0 1.4 2.8 42 CANONICAL VARIABLE 4 Fig. 3. Individuals of Aulactinia reynaudi in the different zones according with cnidocysts size. (0, Punta Cantera; o Punta Piedras; A,Santa Clara del Mar; 1, 2,3, groups centers; X, superpossed individuals). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 14 ACUNA & ZAMPONI The cnidocyst that best defines the group is microbasic b-mastigophore of tentacle (F=205.50), then spirocyst of the tentacle (F=105.46), microbasic b-mastigophore of the column (F=81.03) and atrichs of the column (F=62.01). The discriminant functions for each group are the following: L(X)pc= 2.2187X1 + 4.3263X2 + 2.7964X3 + 1.3277X4 - 96.2795, L(X)pp= 2.7409X1 + 5.2605X2 + 3.1514X3 + 1.2142X4 - 125.9636, L(X)sc= 2.8541X1 + 5.7011X2 + 3.5226X3 + 1.5474X4 - 154.4712; where X1= et, X2= bmt, X3= bmc, X4= ac. Oulactis muscosa. The coefficients of correlation between cnidocysts were: et-bmt -0.04975; et-bmc 0.03149; et-ac -0.00740; et-aa -0.02821; et-bma 0.03481; bmt-bmc 0.02113; bmt-ac 0.06273; bmt-aa -0.17257; bmt-bma 0.01382; bmc-ac -0.12021; bmc-aa 0.01957; bmc-bma -0.07735; ac-aa -0.05927; ac-bma -0.04608; aa-bma 0.05229. Individuals from the three zones were statistically differents according with the studied variables: Punta Cantera and Punta Piedras: (F= 80.21), Punta Cantera and Santa Clara del Mar (F= 83.57),Punta Piedras and Santa Clara del Mar (F= 121.68) (table IV). Individuals according to the canonical variables obtained from the discriminant analysis (fig. 4). The cnidocyst that best defines the group is the atrichs of acrorhagi (F=273.73), followed by microbasic b-mastigophore of acrorhagi (F=141.53), atrichs of the column (F=95.55), microbasic b-mastigophore of the tentacle (F=39.67), spirocyst of tentacle (F=29.43) and microbasic b-mastigophore of the column (F=1.51). The discriminant functions for each group are as follows: L(X)pc= 4.609X1 + 6.448X2 + 4.984X3 + 3.506X4 + 3.311X5 + 4.071X6 - 315.885, L(X)pp= 5.023X1 + 7.144X2 + 5.195X3 + 3.998X4 + 3.567X5 + 5.166X6 - 388.153, L(X)sc= 5.063X1 + 6.587X2 + 5.226X3 + 4.232X4 + 2.814X5 + 4.340X6 - 329.300; where X1= et, X2= bmt, X3= bmc, X4= ac, X5= aa, X6= bma. DISCUSSION From the analysis on cnidocysts of P. clematis and taking into account the size of these cellular structures, we deduce that this species presents at least three statistically different groups (ecological races), one in each area of study (the three areas were statistically discriminated). However, the separation among individuals from Punta Piedras and Santa Clara del Mar is not significant. Cnidocysts studied of P. clematis had no correlation among themselves and microbasic b-mastigophore of tentacle was the one which best discriminated the three areas. In A. marplatensis as in P. clematis it was possible to identify individuals according to the size of cnidocysts in the three areas. The differences observed between Punta Cantera and Santa Clara del Mar were particularly important. Equally, A. reynaudi is discriminated in the three areas of the study, especially between individuals from Punta Cantera and Santa Clara del Mar. The cnidocysts of this species had no correlation among themselves. Microbasic b-mastigophore of tentacle is the one which best discriminates the group. In O. muscosa, also, the perfect discrimination of the groups was observed. The cnidocysts do not have any correlation among themselves. Atrichs of acrorhagi was the best to discriminate the groups. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 The use of cnidocysts for ecological races ... 15 The differences observed between size cnidocysts of different species are not a consequence of a clinal variation. Clinal variations have been observed in actiniarians by ZAMPONI & ACUNA (1991) but these variations are gradual and occur in very large areas as stated by LAURENT (1972). This was not observed in the studied areas. It is possible that the variation in these cellular structures occurs due to the different conditions, such as olaje and substrate, that prevail in each area. This confirmed the arero rata /aio Hefefafatarate VODODODO hrefatatafarale NO POA TG OO DO COODO VCD CAS RICAS Loss BOBARE Vocoddoa Chiatala Fela fo d OB‘ + 45} + 3.6 + + + ° o ü > E = U} e e = 2.7+ e ..o e + = e e e co - = e 0 1] = cg e U} ce (0) a 3 e .. 00000 — 1.8+ “o “eco o. oc. + - e Õ 1Xoo Õ - e e e 0 000 Õ = 2 7, aaa x x sex .o as = o AA .. “0º = 90+ o X o 4 o .o. e) + - A A e o O | © = = Ao (o ® º © © = GG Ss a a a a O “0000 E er = a a a Aa © (0) = 200: a aaa AA O 000 00 “ E Gera a 40 . oa O a = = aa a (0) (6) = > - a 4a A a (0 o © oO © E Arc 3a fo o) oo O fo jo) u 0-90 + aA A aa 002 0 o O + s = as AAA Ad (o) (o 20750 = = E as aa 4 (o Moo) = (2) E a à à à MOs AA oO 00 oO © = > aa a aa © oO oO © = 1.8 + 4 a 4 a (0) O 000 O O + = aAah O oO (0) = = a A à (6) 00 E A 4 à (o) (o) E 3 o s -27: A (o) » E A 4 (0) oo S 2 A a E o a a N a o es - 36 + + Saasodac Chata ofofo aja tere ole ola Eintafoforoole Re Ella ro fofa o foto Dodo ever elefere:e hora sierójoio Eee Congo MBASO OA RSA SP cera de a ré +. -6.3 -45 -2.7 -.90 .90 27 4.5 6.3 -54 -3.6 -1.8 0.0 4.8 3.6 54 CANONICAL VARIABLE 4 Fig. 4. Individuals of Oulactis muscosa in the different zones according with cnidocysts size. (@, Punta Cantera; o Punta Piedras; A ,Santa Clara del Mar; 1, 2, 3, groups centers; X, superpossed individuals). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 16 ACUNA & ZAMPONI Table I. Statistical data of the variables (cnidocyst) of P. clematis in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP, Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of tentacle; pmc, microbasic p-mastigophore of column; bmc=microbasic b-mastigophore of column). Standard Coefficient Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation Pe et 100 16.04800 11.45331 0.71369 bmt 100 17.56800 1.70151 0.09685 pmc 100 16.84800 11.935328 0.09685 bmc 100 12.76800 1.40151 0.10977 PP et 100 221/5800 2.66506 0.12030 bmt 100 22.37900 2.28581 0.10214 pmc 100 21.31500 3.14750 0.14767 bmc 100 15.99100 2.33546 0.14605 SC et 100 20.49900 2.46140 0.12007 bmt 100 21.46900 2.09288 0.09748 pmc 100 22.01500 2.48943 0.11308 bmc 100 16.50300 2.34901 0.14234 Table II. Statistical data of the variables (cnidocyst) of A.marplatensis in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP, Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of tentacle; bmc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column). Standard Coefficient Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation PC et 100 16.36800 1:578119 0.09611 bmt 100 16.88000 1.56528 0.09273 bmc 100 14.32000 1.14557 0.08000 ac 100 30.04600 5.02920 0.16738 PP et 100 20.72700 2.22229 0.10722 bmt 100 21.89400 1.86156 0.08503 bmc 100 17.836000 2.13054 0.11929 ac 100 29.29700 2.72639 0.09306 SC et 100 20.44100 217237, 0.10628 bmt 100 21.15300 2.06091 0.09743 bmc 100 18.76800 2.04993 0.10922 ac 100 39.64000 5.797107 0.14523 variations observed by PEREZ (1992) in the epithelial microanatomy of P. clematis from the same areas study. Moreover, this author observed statistically significant differences in the variation of some structures (vesicles, tentacles, mesenteries) of taxonomic value for P. clematis, A. marplatensis and A. reynaudi. The term race does not imply a special taxonomic meaning, but it can be considered as a group of common terms of specific subgroups, such as "variety", "form" and "stock" Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 The use of cnidocysts for ecological races ... 17 Table II. Statistical data of the variables (cnidocyst) of A. reynaudi in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP, Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar. (et, spirocyst of tentacle; bmt, microbasic b-mastigophore of tentacle; bmc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column). Standard Coefficient Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation PC et 100 16.43200 2.44779 0.14897 bmt 100 17.15200 1.60935 0.09383 bmc 100 14.57600 3.41799 0.23449 ac 100 29.32800 5.96092 0.203253 PP et 100 20.26500 1.99597 0.09849 bmt 100 20.57300 1.64125 0.07978 bmc 100 17.17000 1.23603 0.07199 ac 100 26.23300 2.39431 0.09127 SC et 100 21.21600 PASSO 0.135353 bmt 100 22.42000 2.26845 0.10118 bmc 100 18.66900 1.63285 0.08746 ac 100 33.99800 5.71457 0.16809 Table IV. Statistical data of the variables (cnidocyst) ofO. muscosa in the studied zones. PC, Punta Cantera; PP, Punta Piedras; SC, Santa Clara del Mar; (et, spirocyst of tentacle; mbt, microbasic b-mastigophore of tentacle; mbc, microbasic b-mastigophore of column; ac, atrichs of column; aa, atrichs of acrorhagi; mba, microbasic b- mastigophore of acrorhagi). Standard Coefficient Zone Cnidocyst Number Mean deviation of variation PC et 100 18.87700 299311 0.10558 mbt 100 20.92100 1.78842 0.08548 mbc 100 19.58800 1.50207 0.07668 ac 100 19.34500 1.42058 0.07343 aa 100 52.97200 4.39290 0.08293 mba 100 16.39900 1.35023 0.08234 PP et 100 20.63400 1.88911 0.09155 mbt 100 23.38800 DDD SNI 0.09514 mbc 100 19.99300 2.41202 0.12064 ac 100 22.26200 1.91051 0.08582 aa 100 56.93700 4.74615 0.08336 mba 100 20.91700 2.80321 0.13466 SC et 100 20.98000 2.32800 0.11096 mbt 100 22.37600 1.86554 0.08337 mbc 100 20.05800 2.19348 0.10936 ac 100 24.43200 3.84584 0.15741 aa 100 42.380400 3.94710 0.09221 mba 100 17.06900 1.532830 0.08954 (WILLIAMS, 1973). It is possible that the ecological races are closely related with physiological races as pointed out by WILLIAMS (1973) for the sea anemone Haliplanella luciae Hand, 1955. UCHIDA (1936) described four races in A. luciae in Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 18 ACUNA & ZAMPONI Japan, based on color differences and suggesting that their distribution is influenced by the effect of temperature and ocean currents. Acknowledgments. To Lila Ricci (Mathematics Department, Fac. de Cs. Ex. y Nat., UNMdP) for statistical assistence and to Carmen Milloc (Laboratory of Cartography, UNMdP) for the graphics in this paper. REFERENCES CARLGREN, O. 1940. A contribution to the knowledge of the structure and distribution of the cnidae in the Anthozoa. Lunds Univ. Arsskrift, Lunds, 3: 1-56. — . 1945. Further contributions to the Knowledge of the cnidoms in the Anthozoa, specially in the Actiniaria. Acta Univ. lund., Lund., 2: 1-24. ENGLAND, K. W. 1991. Nematocysts of sea anemones (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: Cnidaria): nomenclature. Hydrobiologia, Dordrecht, 216/217: 691-697. FAUTIN, D. G. 1988. Importance of namatocysts to actinian taxonomy. In: HESSINGER D.A. & LENHOFF H.M., eds. The Biology of Nematocysts. California, Academic. p. 487-500. HAND, €. 1954. The Sea Anemones of Central California. Part I. The Corallimorpharian and Athenarian Anemones. Wasman. J. Biol., Lawrence, 12(3): 345-375. — . 1961. Present state of nematocyst research: types, structure and function. In: LENHOFF, H.M. & LOOMIS, W.F., eds. The Biology of Hydra. Florida, University of Miami. p. 187-202. LAURENT, R.P. 1972. La especiaciön. Miscelánea 44. Tucumán , Ministerio de Cultura y Educación, Fundación Miguel Lillo. 111 p. PÉREZ, C. D. 1992. Estudio morfológico comparativo entre las especies Phymactis clematis Dana, 1849; Bunodactis reynaudi Milne-Edwards, 1857 y Bunodactis marplatensis Zamponi, 1977 (Cnidaria: Actiniaria) del intermareal de Mar del Plata y Santa Clara del Mar. 45 p. Tesis de Licenciatura. Universidad Nacional de Mar del Plata, Mar del Plata. [No publicado]. UCHIDA,T. 1936. Influence of the currents upon the distribution of races and frequency of asexual reproduction in the actinian Diadumene luciae. Zool. Mag., Tokyo, 48: 895-906. WEILL, R. 1934. Contribution a l’etude des cnidaires et de leur nematocyste. Trav. Stn zool. Wimereux, Paris, 10(11): 1-701. WILLIAMS, R. B. 1973. Are there Physiological races of the sea anemone Diadumene luciae? Mar. Biol, Heidelberger, 21: 327-330. ZAMPONI, M. O. & A.-TELLECHEA, M.A. 1988. Los nematocistos y su relación on la captura del alimento. Physis, Buenos Aires, A 46(111): 73-85. ZAMPONI, M. O. & ACUNA, F.H. 1991. La variabilidad de los cnidocistos y su importancia en la determinación de clines. Physis, Buenos Aires, A 49(116-117): 7-18. — . 1994, Una metodologia para estudios cuantitativos de los cnidocistos (Actiniaria, Actiniidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (76): 9-13. Recebido em 29.12.1994: aceito em 15.12.1995 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 9-18,11 abr. 1997 RITMO DIARIO DE ALIMENTACIÓN EN EL CAMARÓN MACROBRACHIUM BORELLII (DECAPODA, PALAEMONIDAE) Pablo A. Collins! ABSTRACT DAILY FEEDING RHITHM OF THE PRAWN MACROBRACHIUM BORELLII (DECAPODA, PALAEMONIDAE). The trophic activity during a whole day every three hours in Macrobrachium borellii (Nobili, 1896) was determined. The variation of the average vacuity coefficient are related with daily rhythm, prawn size and sex. Stomachs were taken off and examined regularly every three hours. Stomach fullness was greater during night with peaks of fullness at 5 h AM and 8 h AM for females and males respectively. The least trophic activity occurred at 5 h PM. KEYWORDS. Circadian, daily rhythm, feeding, Macrobrachium. INTRODUCCIÓN La manifestación de una periodicidad en los sistemas se refleja sobre la vida de las especies en distinto grado. La sucesión de días y noches con la oscilación correspondiente de los factores externos de interés ecológico provocan ritmos diarios en el comportamiento de la fauna (MARGALEF, 1986). Los crustáceos decäpodos no escapan a esta realidad siendo afectados de varias formas (BLISS, 1989). Una de estas corresponde al proceso de mudas, como lo registraron VOLPATO & HOSHINO (1987) en Macrobrachium iheringi (Ortmann, 1897); en éste camarón el momento de ecdisis varía según la jerarquía dentro de su población para evitar el canibalismo. Otra manifestación puede darse sobre la alimentación, pero es poco lo que se conoce sobre los ritmos diarios de palemónidos y peneidos (HILL & WASEMBERG, 1987). Aunque, se considera que la mayor actividad trófica ocurre durante la noche en los peneidos marinos (BOSCHI, 1981). Es de esperar que algo similar presente Macrobrachium borellii (Nobili, 1896), teniendo momentos de máxima y mínima actividad relacionada con un ritmo nictimeral característico. La 1. Instituto Nacional de Limnología, INALI, José Maciä 1933, 3016 Santo Tomé, Argentina (Becario CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 20 COLLINS determinación del momento en que ocurren éstos picos ayudaria a definir el hábito trófico, y su relación con el resto de la comunidad acuática. Estos cambios podrían reflejar los momentos de mayor abundancia de las presas potenciales, y también ser un mecanismo de defensa intraespecífico e interespecífico. El pico de mayor actividad trófica es muy importante para la camaronicultura, indicando en que momento del día la suplementación con alimento será mas provechosa, reduciendo y optimizando el alimento suministrado. Esto evitaría el deterioro de la calidad del agua y la proliferación de bacterias promotoras de enfermedades. El objetivo es determinar el momento de mayor actividad trófica durante el día en el camarón dulceacuícola M. borellii. MATERIAL Y MÉTODOS Las muestras se tomaron de la laguna nº 1 (BONETTO et al., 1969) de la isla Los Sapos (31º39'S — 60º41'W) en la desembocadura del río Salado sobre el sistema del río Paraná (Santa Fe, Argentina) cada 3 horas durante un día, comenzando a las 11h y terminando a las 11h del día siguiente (agosto de 1994). El lugar de muestreo corresponde a un cuerpo de agua de reducida dimensión, formando con otras lagunas espiras de meandros. Se comunica con el río en épocas de crecida y se aísla durante la bajante (BONETTO et al., 1969). El cuerpo de agua careció de vegetaciön flotante y arraigada emergente visibles. Esporádicamente se recogiö con la red algún espécimen de haloragacea (Myriophyllum sp.). La profundidad máxima del área de muestreo fue de 1 m, y el sedimento de su fondo de naturaleza predominantemente pelítica. El período de muestreo coincidió con la disminución del caudal pero este aún permanecía comunicado con el cauce principal del río Salado sin manifestar una corriente evidente en la laguna, con lo que se puede considerar aislada. La tempera- tura del agua fue de 15°C y se mantuvo constante a lo largo del día, a igual que el pH y la conductividad. Estos últimos registraron los valores de 8,2 y 3000 uS/cm respectivamente. Los camarones se colectaron con una red de arrastre de 1 mm de abertura de malla y se los fijó inmediatamente en formol al 4%. Por observación directa de 25 ejemplares se verificó si el método producía regurgitación de material y además se comparó con los siguientes métodos: muerte por frío y solución de formol en agua gasificada, en cada método se analizaron 25 camarones. No hubo diferencias estadística signi- ficativa (P>0,01) entre los tres muestreos usando el test de Kruskal-Wallis. Al no haber desprendimiento de material visible se tomo como válido el primer método de fijación. De cada muestra se tomaron al azar 30 camarones, se midió el largo total (espina antenal-extremo del telson) y se determinó el sexo. Luego se disecó con bisturí bajo lupa binocular, separando el estómago y el intestino. Por observación directa en lupa con un aumento de 60 veces se determinó el grado de repleción del estómago mediante una escala jerárquica no métrica (1=vacio, 2=repleción parcial, 3=repleción total); y el porcentaje de material en el intestino, a través de la medición de la longitud del intestino ocupado por las heces. A los camarones se los agrupó según el sexo y el tamafio. Se establecieron tres clases: menores de 20 mm, entre 20 mm y 40 mm y mayores de 40 mm. La identificación del sexo se realizó solo en las dos clases mayores, ya que esta resulta segura en indivíduos de más de 20 mm según BOND & BUCKUP (1988). Se aplicó el coeficiente de vacuidad (V) (ALBERTINI-BERHAUT, 1979) expresado como porcentaje: V=NV/NE * 100, correspondiendo NV al número de estömagos vacíos en el grupo y NE al número de estómagos totales del grupo. Las diferencias entre cada muestra y cada agrupación fueron verificadas mediante el método no paramétrico del test de Kruskal-Wallis con la hipótesis nula que no hay variación entre las distintas horas en que se muestreo. Las longitudes totales medias y el porcentaje medio de repleción del intestino en las muestras observadas fueron analizadas estadísticamente mediante el test de t'Student (SOKAL & ROHLF, 1979). El material examinado se conserva en la colección del Laboratorio de Crustáceos Decápodos del Insti- tuto Nacional de Limnología (INALI) bajo la numeración INL/LCD-1894-1 a INL/LCD-1894-9. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 Ritmo diario de alimentación en el camarón ... 24 RESULTADOS Y DISCUSIÓN La longitud total media fue de 34,84 + 8,84 mm y su variación entré las distintas muestras no fue significativa estadísticamente usando el test de t' Student (P>0,01). Los porcentajes de machos y hembras en las nueve muestras fueron de 48,15% y de 43,33% respectivamente. Los juveniles a los que no se pudo determinar el se£o correspondieron al 8,52% del número total. De los nueve muestreos, 90 estömagos (33,33%) estuvieron vacios (tab. I). Analizando las variaciones registradas en el día expresadas como coeficiente de vacuidad (fig. 1) se verificó que las diferencias en el grado de repleción en los distintos horarios de todos los camarones observados fueron estadísticamente significativas (P>0,01). Agru- pando los machos y las hembras por separado (fig. 1) las variaciones también fueron significativas (P>0,01). Mediante otro análisis y tomando como variable la talla (fig. 2), se comprobó que los cambios en el grado de repleción del estómago durante el día eran significativos (P>0,01) para los camarones de longitud total mayor de 40 mm y para aquellos comprendidos entre 40 mm y 20 mm. Para los indivíduos de talla menor a 20 mm las diferencias diarias en el grado de repleción no fueron sifnificativas (P>0,01). Posiblemente se deba al número pequefio de observaciones de este grupo en las 9 muestras. Los muestreos realizados durante un día demostraron a través del estado de repleción del estómago una disminución de la actividad trófica hacia los momentos de mayor luminosidad solar la que podría deberse al enterramiento de los camarones en el sustrato, como ocurre con la mayoría de los peneidos marinos (BOSCHI, 1981). EnM. borellii el valor del coeficiente de vacuidad aumenta a partir de la salida del sol, Ilegando su máxi- mo a las 17h. Por lo contrario, hay una activación de la alimentación al comenzar el atardecer y se incrementa esta actividad hasta los momentos previos e inmediatamente posteriores a la salida del sol. Esta mayor actividad durante la noche también fue obser- Tabla I. Datos de Macrobrachium borellii provenientes de los nueve muestreos realizados durante un día (agosto, 1994) en la laguna nº 1 de laisla Los Sapos, Río Salado, Santa Fe, Argentina. (Lt, longitud total en mm; DS, desviación eständar; M, machos; H, hembras; > 40, ejemplares mayores de 40 mm; 40-20, ejemplares entre 40 y 20 mm; <20, ejemplares menores de 20 mm; ER1, estómagos vacíos; ER2, estómagos en repleción parcial; ER3, estömagos en repleciön total; Co., valores combinados de las nueve muestras). Hora Nº Lt E DS M H >40 40-20 <20mm ERI ER2 ER3 % % % % % % I % 11 EDS 10/4 ı 36,7 4330233 00 SOS 200 43,3 46,7 10,0 14 DEEB2 = 75 46,7 50,0 16,7 80,0 33 50,0 40,0 10,0 17 E07 23661 = 7,8 500 46,7 36,7 60,0 3,3 133 20,0 6,7 20 DE SAdA E 89 500 AQ SOM 553 110,0 36,7 43,3 20,0 23 DE SS q 92 583 36,7 30,0 60,0 10,0 233 33,3 23,9 2 307, 341 + 88.433 AO O,0 760,07 10,0 40,0 43,3 16,7 3 SUR STO E 85 .500 46,7 46,7 50,0 3,3 33 66,7 30,0 8 BUS sr + 96" “533 ES ad 2 LEN 3.3 63,3 33,3 11 SUS SS a 0) 4363730,07 163,3 6,7 26,7 50,0 2343 Co. EMO ESA Bo FEW 8187 "48,2 E SOLOS PGS 8,5 33 47,4 16,3 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 22 COLLINS VACUIDAD Yo 90 80 a Q 7 O co 5 Q 50 > 40 2 3 20 10 s 2 I An TeRD Pag 1.53 PDD Ben Nee VGA HORA ) u r £ z m E < e Ss 11 Aa RIP DOM 28 2 5 8 11 HORA Figs. 1-3. Macrobrachium borellii muestreados cada tres horas durante un día. 1. Variaciön del coeficiente de vacuidad (v): U, total de ejemplares; À, ejemplares machos; EE, ejemplares hembras. 2. E, ejemplares > 40mm; U], ejemplares entre 40 y 20mm; A, ejemplares < 20 mm. 3. Variaciones del porcentaje de materia a lo largo del intestino y su desviación estandard para todos los ejemplares. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 Ritmo diario de alimentaciön en el camarón ... 23 vada por LEWIS et al. (1966) em M. carcinus (Linnaeus, 1758). La misma conclusiön se llegö para Penaeus esculentus (Haswell, 1879) y P. semisulcatus (de Hann, 1850) (WASEMBERG & HILL, 1987). CUZON et al. (1982) establecieron que la actividad de las enzimas digestivas aumenta en P. japonicus (Bate, 1881) dos a tres horas luego de oscurecer incrementando su alimentaciön. El comportamiento tröfico comparando machos y hembras durante un dia resultö ser muy similar (fig. 1), con un mayor nümero de estömagos vacios durante el dia en la hembra, ésto probablemente esté relacionado con el comienzo de la etapa reproductiva y los processos de muda. Durante la noche los machos reflejaron a través del coeficiente de vacuidad una disminución de la actividad (23 h), lo mismo ocurrió con las hembras (2 h). El máximo porcentaje de repleción total en los estómagos parecería que se alcanza antes en las hembras que en los machos (5 h y 8 h respectivamente). En la agrupación según el tamafio (fig. 2), los momentos de máxima y mínima actividad trófica coincide con la ya expresada para ambos sexos en su generalidad. Siendo entre las distintas tallas los indivíduos mayores de 40 mm de longitud total los que presentan mayor cantidad de estómagos con presas. Con los camarones de tamafio me- nor a 20 mm se observaron mediante el índice de vacuidad dos períodos de baja actividad: uno entre las 14 y 17 h y otro menor a la noche. A pesar del pequefio número observado, este grupo tiene un comportamiento trófico general parecido a las otras divisiones con las diferencias entre las distintas horas mas marcadas. Los valores promedios del porcentaje de material en la repleción del intestino (fig. 3) no resultaron distintos estadísticamente usando el test de t Student (P>0,01). La tasa de evacuación no se conoce en esta especie dificultando el análisis. HILL & WASEMBERG (1987) observaron que en P. esculentus el vaciado de los estómagos ocurre posterior a la hora de ingesta, pero en P. monodon (Fabricius, 1798) sólo el 53% de lo ingerido se elimina en este período (MARTE, 1980). Esta variabilidad en la tasa de digestión entre distintas especies está relacionada con las características de las presas consumidas, asociandose a la mayor o menor cantidad de partes duras. Este efecto no permite hacer una generalización para M. borellii. En general, podemos concluir que hay un aumento en la actividad trófica a partir del atardecer hasta alcanzar un máximo en las horas previas e inmediatamente posterio- res a la salida del sol. Siendo el período de mínima alimentación las horas de mayor iluminaciön solar. Esto no solo ocurre con los crustáceos, sino también para algunos peces (DEWEY et al., 1988; BEAUCHAME, 1990). El ritmo endógeno resulta de la interacciön entre cierta etapa del ciclo y un estímulo (MARGALEF, 1986), que en el caso de M. borellii sería posiblemente el fotoperíodo. Agradecimientos. Al Sr. Cristián De Bonnis por su colaboraciön y al Prof. Paggi J.C. por su lectura crítica y sugerencias. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBERTINI-BERHAUT. J. 1979. Rythme alimentaire chez les jeunes Mugil capito (Teleosteens, Mugilidae) dans le golfe de Marseille. Tethys, Marseille, 9(1):79-82. BEAUCHAMP, D.A. 1990. Seasonal and diel food habits of rainbow trout stocked as juveniles in lake Washington. Trans. Am. Fish. Soc., Bethesda, 119:475-482. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 24 COLLINS BLISS, D. E. 1989. Shrimps, Lobsters and Crabs. New York, Columbia University, 242p. BOND, G. & BUCKUP,L. 1988. O ciclo da intermuda em Macrobrachium borellii (Nobili, 1896) (Crustacea, Decapoda, Palaemonidae): a influência da temperatura e do comprimento do animal. Revta bras. Zool., Curitiba, 5(1): 45-59. BONETTO, A.A.; CORDIVIOLA de YUAN, E.; PIGNALBERI, C. & OLIVEROS, O. 1969. Ciclos hidrolögicos del río Paraná y las poblaciones de peces contenidas en las cuencas temporales de su valle de inundación. Physis, Buenos Aires, 29(78):213-223. BOSCHI, E.E. 1981. Decapoda Natantia. Serie Fauna de Agua Dulce de la República Argentina. Buenos Aires, Sigma, v.26, 61p. CUZON, G.; HEW, M. & COGNIE, D. 1982. Time lag effect of feeding of growth of juvenile shrimp, Penaeus japonicus. Aquaculture, Amsterdam, 29:33-44. DEWEY, L. T.; CARTER, R.R. & KEN, O.A. 1988. Daily variation in fed by consumption by channel catfish. Progressive Fish-Culturist, Bethesda, 50: 107-110. HILL, B. J. & WASEMBERG, T. J. 1987. Feeding behaviour of adult tiger prawns, Penaeus esculentus, under laboratory conditions. Aust. J. mar. Freshwat. Res., East Melbourne, 38:183-190. LEWIS, J.B.; WARD, J. & McIVER, A. 1966. The breeding cycle, growth and food of the freshwater shrimp Macrobrachium carcinus (Linnaeus). Crustaceana, Leiden, 10:48-52. MARGALEF, R. 1986. Ecología. Barcelona, Omega, 951p. MARTE, C.L. 1980. The food and feeding habit of Penaeus monodon collected from Makato river, Aklan, Philippines. Crustaceana, Leiden, 38:225-236. SOKAL, R. & ROHLF, J. 1979. Biometria. Madrid, H. Blume, 832p. VOLPATO, G.L. & HOSHINO K. 1987. Diurnal or nocturnal ecdysis determined by populational factors in the freshwater prawn Macrobrachium iheringi (Ortmann, 1897). Bolm Fisiol. Anim., São Paulo, 11:113-121. WASEMBERG, TJ. & HILL, B. J. 1987. Natural diet of the tiger prawns Penaeus esculentus and P. semisulcatus. Aust. J. mar. Freshwat. Res., East Melbourne, 38:169-182. Recebido em 04.05.1995; aceito em 20.12.1995. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 19-24,11 abr. 1997 ALTERNATIVAS DE GESTACIÓN Y PRODUCCIÓN DE CRÍAS EN SEIS ESCORPIONES ARGENTINOS (SCORPIONES: BUTHIDAE, BOTHRIURIDAE) Alfredo V. Peretti! ABSTRACT ALTERNATIVES OFGESTATION AND PRODUCTION OF BREEDINGS IN SIX ARGENTINEAN SCORPIONS (SCORPIONES: BUTHIDAE, BOTHRIURIDAE). Some aspects of the reproductive biology (gestation and birth) of Argentinean scorpions were analyzed. This study was carried out on selected species belonging to the two families ocurring at the Argentina. Bothriuridae:Bothriurus bonariensis (C.L. Koch, 1843), B.flavidus Kraepelin, 1910,Urophonius jheringi Pocock, 1893 andU. brachycentrus (Thorell, 1877); Buthidae: Zabius fuscus (Thorell, 1877) and Tityus trivittatus Kraepelin, 1898. The synchrony between the periods of parturition and mating was studied. The possibility of deferred fertilization in Z. fuscus and the multiple births in T. trivittatus were also discussed. KEYWORDS. Parturition, breeding, scorpions, Argentina. INTRODUCCIÓN Los escorpiones son animales vivíparos (POLIS & SISSOM, 1990), presentando dos tipos de desarrollo embrionario, apoikogénico (huevos con vitelo, gestación en ovariútero y presencia de envoltura extraembrional) y katoikogénico (huevos sin vitelo, gestación en divertículos del ovariútero y sin envoltura extraembrional) (FRANCKE, 1982). Ambos tipos han sido estudiados en su aspecto básico, y en lo funcional. En muchas especies, mediante el análisis de las características del ovariútero y de la producción de óvulos, se intenta determinar indirectamente el potencial reproductivo de las hembras a lo largo de su vida (SMITH, 1990; WARBURG & ROSENBERG, 1990, 1992a, 1992b, 1993). Además, interesa conocer la influencia de ciertos aspectos de la historia de vida (tamano de la hembra, alimentación) sobre el tamafio de la camada (POLIS & FARLEY, 1. Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299 (5000) Córdoba, Argentina. (Becario del CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):25-32,11 abr. 1997 26 PERETTI 1979; BRADLEY, 1984; SMITH, 1990). La fecundación diferida es común en ciertos escorpiones (POLIS & SISSOM, 1990), aspecto éste que por el momento permanece desconocido para los escorpiones argentinos de las familias Buthidae y Bothriuridae, ambas apoikogénicas. En Argentina, los aportes en Bothriuridae se limitan a los estudios de MAURY (1969, 1979) y a las observaciones generales de ACOSTA (1983). En Buthidae, PERETTI (1994) ha analizado el comportamiento de relación madre-cría de Tityus trivittatus Kraepelin. En Uruguay VARELA (1961)y SAN MARTIN & GAMBARDELLA (1974) realizaron observaciones en especies en común con la región pampeana de Argentina, Bothriurus bonariensis (C.L. Koch, 1843) y Urophonius jheringi Pocock, 1893. Integrando un proyecto que estudia la biologia reproductiva de los escorpiones de Argentina (PERETTI, 1991, 1992, 1993, 1995) se tiene por objetivo analizar las distintas formas de producir descendencia en especies pertencientes a las dos familias menciona- das. MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares de Zabius fuscus (Thorell, 1877) y de Bothriuridae (tab. I) se capturaron entre 1987 y 1993 en las Sierras Chicas de la provincia de Cördoba y Sierra de la Ventana, provincia de Buenos Aires, Argentina. Las hembras de Tityus trivittatus Kraepelin, 1898, fueron capturadas durante el mismo período en las ciudades de Córdoba y Buenos Aires. La alimentación consistió en larvas deTenebrio molitor Linné (Coleoptera, Tenebrionidae) y ninfas de “cucarachas de la madera” (Orthoptera, Blaberidae). El período de observación estuvo directamente relacionado con la época de alumbramientos de cada especie (tab. I) entre los anos 1987 y 1995. Las observaciones se realizaron en el habitáculo de la hembra, de 17 x11x9cm, que tuvo como substrato tierra levemente humedecida de 6 a 7 cm de altura. A partir de observaciones previas realizadas en el campo, las especies de Bothriuridae analizadas desarrollaron todo el comportamiento madre-cría en una “cámara de gestación” subterránea, horizontalmente ovoide y que mide entre 3,5 a 2 cm de diámetro. Esta fue construída por la hembra varios meses antes del alumbramiento, en donde persiste hasta que se independizan las crías. Siguiendo los lineamientos de MAURY (1969), se procedió a dar una inclinación al habitáculo para que de esta forma la hembra construyera la cámara de gestación contra una de las paredes transparentes del recipiente, permitiendo la observación. En Buthidae, las hembras tuvieron siempre su prole en la superficie, generalmente en escondrijos debajo de piedras y/o troncos a modo de “cuevas” que les fueron proporcionados. Para calcular el intervalo apareamiento-parición sólo se han considerado las hembras inseminadas en laboratorio, dado que en las capturadas ya en gestación sólo puede establecerse un valor aproximado. Este aspecto no fue estudiado en T. trivittatus debido a que no se capturaron machos. El material estudiado ha sido depositado en la Colección de Referencia de la Cátedra de Diversidad Animal I, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Para el análisis de los datos se usaron los siguientes tests estadisticos no parame£tricos: MANN-WITHNEY (para la comparación de valores entre dos especies) y KRUSKALL-WALLIS (para la comparación de valores entre más de dos especies). Nivel de significación estadística utilizado (0): 0,05 (59%). RESULTADOS Intervalo apareamiento-parición. En la mayoría de las hembras de Zabius fuscus (53%, 9/17) transcurre un afio entre la última inseminaciön y el alumbramiento (tab. 1). Sin embargo, 24% de las hembras recién dieron a luz a los tres afios. Cabe mencionar que ambos grupos de hembras recibieron el mismo tipo y cantidad de alimento. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997 Alternativas de gestación ... 27 Tabla I. Características de la reproducción de las especies de Buthidae y Bothriuridae analizadas en el período de 1989 a 1995, en Argentina. (En el período de pariciones figura entre paréntesis el mes en el que se producen más del 50% de los alumbramientos. N, número de casos estudiados; PA, período de apareamientos; IA-P, intervalo entre el apareamiento y el parto; PP, período de pariciones; (1) tiempo mínimo registrado entre dos pariciones sucesivas). Familias N PA IA-P PP Características Buthidae Zabius fuscus 17 Nov-Feb min: 12 meses Dic-Feb Posible fecundación máx: 36 meses (Ene) diferida Tityus trivittatus 11 - 2 meses (1) Nov-Abr Alumbramientos mültiples Bothriuridae Bothriurus bonariensis 11 Nov-Feb 12 meses Nov-Ene Las hembras mueren (Dic) una vez independizadas las crías B. flavidus 9 Nov-Ene 12 meses Nov-Dic (idem, en parte) Urophonius jheringi 10 May-Set 5,9-7 meses Nov-Ene (idem, en parte) (Nov) U. brachycentrus 9 May-Set 5,9-7 meses Nov-Ene (idem, en parte) (Nov) N TOTAL: 67 Los Bothriuridae Bothriurus flavidus Kraepelin, 1910 y B. bonariensis presentan un intervalo apareamiento-parto de un afio (tab. I), mientras que en Urophonius brachycentrus (Thorell, 1877) yU. jheringi este intervalo dura entre cinco meses y medio y siete. De este modo, el parto tuvo lugar en un periodo relativamente fijo, que salvo en las especies de Urophonius Pocok, 1893 comprende casi los mismos meses en los que se produce el apareamiento. Sincronia entre temporada de parto y apareamiento. De las especies analizadas, Zabius fuscus fue la que presentó una mayor sincronia entre el período de pariciön y el de apareamiento. La mayoría de los alumbramientos (70,5%, 12/17) se produjeron a mediados del mes de Enero (dia 13+6; N=17) (fig. 1), momento que corresponde al tercer mes de actividad sexual. Debido a que en Z. fuscus la relación madre-cría dura entre 13- 15 días, una vez que culmina, las hembras están en condiciones de efectuar un nuevo apareamiento. Se comprobö que 70,5% (12/17) de estas hembras se muestran receptivas sexualmente, en tanto el 29,5% restante exhibe una actitud muy variable, que puede incluir una total negativa a cualquier intento de cortejo, ya sea sólo en la misma temporada reproductiva o también durante las siguientes. De esta forma, el primer grupo de hembras puede recibir una nueva inseminación. Cabe sefialar que en esta especie se llegö a mantener por un lapso de hasta 5 afios a ejemplares adultos en laboratorio, en especial a hembras, reflejando esto la longevidad. En Bothriuridae también se registró una sincronía, aunque no tan marcada, entre épocas de apareamiento y pariciön (tab. I). En Bothriurus bonariensis y B. flavidus, los datos obtenidos sobre su receptividad sexual fueron muy variables. En todas las especies Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):25-32,11 abr. 1997 28 PERETTI Porcentaje de pariciones Die (15 Dic 16=31 Ene [157 Ene 6-3) Reb [S) Feb 1165287 Maris Semanas de la temporada reproductiva Fig. 1. Porcentaje de pariciones en el Buthidae Zabius fuscus a lo largo del período reproductivo; el mayor número se produce en las dos primeras semadas del mes de Enero (N=20) sólo una fracción aceptó un nuevo apareamiento (28,2%, N=39), con un mayor número de hembras que rechazaban a los machos. En B. bonariensis, se observó que la mayoria de las hembras no Ilegan a vivir hasta otra temporada una vez que culmina la relación madre-cría. En B. flavidus, U. jheringi y U. brachycentrus esto ocurre en menor grado. Número de crías por parto y duración del estadio larval. Si bien en cada especie existe un número medio de larvas por alumbramiento (fig. 2), esto puede variar considerablemente, aún sin contar los embriones o huevos sin desarrollar que pueden ser expulsados en el parto. Respecto a los Buthidae, Tityus trivittatus puede tener de una hasta 20 larvas por parto, siendo el número habitual 10+7 (media y desviación standard). En Zabius fuscus lo comün son 45+17 larvas, Ilegando hasta un máximo de 80 en 29,4% de las hembras estudiadas. En Bothriuridae, no hay diferencias estadísticamente significa- tivas en el número de larvas entre las especies (Test de KRUSKALL-WALLIS= P>0,1) (fig. 2). En total existe un número medio de 32+1,4 larvas en cada parto, pudiendo alcanzar un máximo entre 46-55 en 18% de los casos (N=39). Sin embargo, en ocasiones (10,2%) se presentan alumbramientos donde el total de larvas no supera las 10. El estadio larval tiene una duraciön de 8+2 días en T. trivittatus y 8+4 en Z. fuscus (fig. 2) (sin diferencias significativas entre ambas, Test MANN-WITHNEY: P>0,2), momento en que se produce la muda a ninfa I sobre el dorso de la madre. En las especies de Bothriuridae este período fue mayor, siendo casi similar en todas (test KRUSKALL- WALLIS: P>0,08), con una duración media de 22+1,2 días. Alumbramientos múltiples en Tityus trivittatus. El 63% (7/11) de las hembras analizadas dieron cría más de una vez en el laboratorio sin que existiera un apareamiento Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997 Alternativas de gestación ... 29 Duración media (en dias) 0 3 10 > 20 23 30 Z.fuscus ’ mes Numero de larvas ANY Duracidgn est. larval T.trivittatus | B.bonariensis ANNE E B.flavidus ANNE U.jheringi esses ss ss U.brachycentrus (0) 10 20 30 40 50 60 Cantidad media Fig. 2. Cantidad de larvas y duración del estadio larval en cada una de las seis especies estudiadas de escorpiones de Argentina. En Bothriuridae los valores son parecidos entre las cuatro especies, sin mostrar diferencias significativas (N=ver Tabla 1). entre dos pariciones sucesivas (hay ausencia de machos). De este grupo de hembras, el 71% (5/7) tuvo un total de dos pariciones, en tanto el 29% restante llegö a producir tres camadas en un período de nueve meses. Probable fecundación diferida en Zabius fuscus. En ocho hembras del total estudiado (N=17) se observó que el 50% dió a luz una vez transcurridos tres afios del apareamiento y no al afio como es el patrón general de esta especie (tab. I). En tanto, en el 25% de las hembras que murió a los dos afios del apareamiento sin haber parido, se determinó por disección que presentaban embriones en temprano estado de desarrollo. Las dos hembras restantes de este lote (N=8) murieron al afio y medio de ser inseminadas y sin estar en gestación, determinándose que sus espermatecas presentaban esperma, al contrario de las anteriores hembras donde éstas tenían escasa cantidad o nada de esperma. No se ha registrado que después de producido un alumbramiento la hembra vuelva a parir sin antes ser inseminada nuevamente. DISCUSIÓN La sincronía registrada entre pariciones-época de apareamiento, especialmente en Z. fuscus, coincide con la observada por L. E. Acosta (comunicación personal). En otras especies del orden también se han registrado períodos fijos de nacimientos, que pueden ser sincrónicos (WILLIAMS, 1969; FRANCKE, 1979; POLIS & FARLEY, 1979) o no (POLIS & SISSOM, 1990) con la temporada sexual. POLIS & SISSOM (1990) han sostenido que el tiempo de desarrollo embrionario es muy variable, debido en gran medida a las diferencias en los ambientes y en las conductas de alimentación de cada una de las Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):25-32,11 abr. 1997 30 PERETTI especies. FRANCKE (1979) ha sefialado que una temporada de apareamiento muy sincronizada, delimitada, constituiría el principal factor que podría llegar a determinar la existencia de sincronía, simultaneidad en el período de pariciones. En Z. fuscus, los adultos, particularmente las hembras, viven más de una tempora- da, una sincronia de este tipo contribuiría a la existencia de un número estable de hembras receptivas durante la estación reproductiva. Por medio de observaciones de campo, he podido confirmar que durante los primeros meses de la estación (Noviembre y Diciembre) los machos aparearon con hembras que ya eran adultas en la temporada anterior y que no estaban en gestación o bien con las que recién habían mudado al estado adulto. Al parir, la mayoría de las hembras en las dos primeras semanas del mes de Enero, una vez independizadas las crías, conformaría un grupo todavía en condiciones de efectuar un nuevo apareamiento, teniendo en cuenta que las restantes serían inseminadas durante Noviembre y Diciembre. De este modo, a través de esta sincronía en las pariciones se optimizaría la cantidad de hembras receptivas a lo largo de la temporada reproductiva, aumentando así las posibilidades de que sean inseminadas en un gran número. La sincronía entre período de parición-apareamiento al parecer representaría un patrón de biología sexual que también se manifiesta en numerosos grupos animales (CLUTTON-BROCK, 1991; KREBS & DAVIES, 1991), en especial donde la época reproductiva comprende un período restringido a una determinada época del afio y donde los indivíduos adultos viven más de una temporada (LESSELLS, 1991). En relación a B. bonariensis y otros Bothriuridae, de acuerdo a mis observaciones y a las de VARELA (1961) y MAURY (1969), casi todas las hembras parieron en Diciembre, mes de mayor actividad sexual. Si bien podria considerarse esta sincronía de igual modo que en Z. fuscus, resta confirmar si las hembras pueden vivir hasta otra temporada y reproducirse. Según los datos obtenidos y por los registros de VARELA (1961), las hembras de B. bonariensis mueren después de que se independizan las crías (pueden vivir hasta tres meses más). Sin embargo se ha confirmado que algunas hembras aceptan aparearse más de una vez, incluso durante el mismo día. Los resultados obtenidos sobre número de larvas en B. bonariensis, B. flavidus, y Urophonius jheringi están acordes con los obtenidos por MAURY (1969) y ACOSTA (1983). Por lo analizado, las especies estudiadas hasta el momento en Bothriuridae tienen un tamafio de camada similar. En B. keyserlingi Pocock, 1893 -especie chilena-, B. noa Maury, 1984y B. chacoensis Maury & Acosta, 1993 he contabilizado 33, 29 y 21 larvas respectivamente. Zabius fuscus posee uno de los tamafios de camada “máximos” (80 larvas) más altos entre los conocidos en Buthidae. Recientemente en Tityus confluens Borelli, 1899 he contado 15 crías durante el parto, número que se aproxima a lo registrado en este trabajo en muchas hembras de T. trivittatus. En cuanto a la posibilidad de fecundación diferida en el Buthidae, Z. fuscus, considero que no es un fenómeno inducido por el mantenimiento en laboratorio, sino que puede presentarse en su ambiente natural, típicamente serrano registrado por ACOSTA (1989). KOVOOR et al. (1987) determinaron en algunas especies de Buthidae y Diplocentridae que los espermatozoides se conservan y almacenan dentro de los receptáculos seminales, hecho que podría permitir la fecundación diferida. En Z. fuscus la razón de machos y hembras registrada en el campo, se aproximaría a 1 macho : 3 hembras. En estas circunstancias, la fecundación diferida sería altamente ventajosa debido a las dificultades de búsqueda de pareja (POLIS & SISSOM, 1990). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997 Alternativas de gestaciön ... 31 La existencia de alumbramientos múltiples en T. trivittatus, con producción de más de una camada anual, se asemeja a lo existente en otras especies del género Tityus Koch, 1836, tales como T. bahiensis (Perty, 1834), T. fasciolatus Pessöa, 1935, T. stigmurus (Thorell, 1877) y T. serrulatus Lutz & Mello, 1927 (BÜCHERL, 1956; MATTHIESEN, 1969, 1970, 1971; LOURENÇO, 1979). MAURY (1970), en un total de 146 ejemplares analizados de T. trivittatus de la Argentina, sólo halló un macho, siendo éste el único capturado hasta el momento en el país. El ha sugerido (MAURY, 1970) que este fenómeno podría ser un indicativo de la existencia de partenogénesis en esta especie. Cabe sefialar que en el presente trabajo no se criaron a las hembras nacidas de T. trivittatus para observar si una vez adultas podían parir sin necesidad de ser previamente inseminadas. Hasta la actualidad esto sólo se ha podido realizar en laboratorio, confirman- do la existencia de partenogénesis, en tres especies que carecerían de machos: T. serrulatus (MATTHIESEN, 1962, 1971; SAN MARTIN & GAMBARDELLA, 1966), T. uruguayensis Borelh, 1901 (ZOLESSI, 1985) y T. columbianus (Thorell, 1877) (LOURENÇO, 1991). Agradecimientos. Al Dr. Luis Acosta (Universidad Nacional de Córdoba) por sus aportes a los escritos contenidos en mi Tesis Doctoral sobre este tema y colaboración en muchos de los viajes de captura; alos colegas y alumnos que me acompafiaron en varias expediciones al campo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ACOSTA, L. E. 1983. Comentarios acerca del estado larval en Bothriuridae (Scorpiones). Hist. Nat., Corrientes, 303):196. —. 1989. La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia de Córdoba. 333 p. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales, Universidad Nacional de Cordoba. [No publicada]. BRADLEY,R. 1984. The influence of the quantity of food on fecundity in the desert grassland scorpion (Paruroctonus utahensis) (Scorpionida, Vaejovidae): An experimental test. Oecologia, Berlin, 62: 53-56. BÜCHERL, W. 1956. Escorpiões e escorpionismo no Brasil. V. Observações sobre o aparelho reprodutor masculino e o acasalamento de Tityus trivittatus e Tityus bahiensis. Mems Inst. Butantan, São Paulo, 27: 121-155. CLUTTON-BROCK, T. H. 1991. The evolution of parental care. Princeton, Krebs, J. R. & Clutton-Brock, T. H. eds., Princeton University, 352 p. FRANCKE, O. F. 1979. Observations on the reproductive biology and life history of Megacormus gertschi Diaz (Scorpiones: Chactidae: Megacorminae). J. Arachnol., Texas, 7: 223-30. —. 1982. Parturition in scorpions (Arachnida, Scorpiones): A review of the ideas. Revue Arachnol., Paris, 4: 27-37. KOVOOR, J., LOURENCO, W.R. & MUNOZ-CUEVAS, A. 1987. Conservation des spermatozoides dans les voies génitales des femelles et biologie de la reproduction des scorpions (Chélicerates). C. r. Acad. Sci. Paris, Paris, (3) 304 (10): 259-264. KREBS,J. R. & DAVIES, N. B. 1991. Behavioural Ecology: An evolutionary Approach. 3 ed., Oxford, Blackwell Scientific Publ., 482 p. LESSELLS, C. M. 1991. The evolution of life histories. In: KREBS, J.R.& DAVIES, N. B. eds.Behavioural ecology: an Evolutionary Approach. Oxford, Blackwell Scientific Publ. p. 32-68. LOURENCO, W.R. 1979. La biologie sexuelle et le développement post-embryonnaire du scorpion Buthidae: Tityus trivittatus fasciolatus Pessõa, 1935. Revta. Nordest. Biol., Brasil, 2: (1/2): 49-96. —. 1991. Parthenogenesis in the scorpion Tityus columbianus (Thorell) (Scorpiones: Buthidae). Bull. Br. arachnol. Soc., London, 8 (9): 274-276. MATTHIESEN, F. A. 1962. Parthenogenesis in scorpions. Evolution, London, 16 (2): 255-256. —. 1969. Le développement post-embryonnaire du scorpion Buthidae: Tityus bahiensis (Perty, 1834). Bull. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):25-32,11 abr. 1997 32 PERETTI Mus. natn. Hist. nat., Paris, (2) 41 (6): 1367-1370. —. 1970. Reproductive system and embryos of Brazilian scorpions. Anais Acad. bras. Cienc., Rio de Janeiro, 42 (3): 627-632. —. 1971. Observations on four species of Brazilian scorpions in captivity. Revta bras. Pesquisas Med. Biol., Rio de Janeiro, 4 (4-5): 301-302. MAURY, E. A. 1969. Observaciones sobre el ciclo reproductivo de Urophonius brachycentrus (Thorell, 1877) (Scorpiones, Bothriuridae). Physis, Buenos Aires, 39 (78): 131-139. —. 1970. Redescripción y distribución en la Argentina de Tityus trivittatus trivittatus Kraepelin, 1898 (Scorpiones, Buthidae). Comentarios sobre sus hábitos domiciliarios y su peligrosidad. Physis, Buenos Aires, 27 (79): 405-421. —. 1979. Escorpiofauna patagónica. II. Urophonius granulatus Pocock, 1898 (Bothriuridae). Physis, Buenos Aires, C, 38 (94): 57-68. PERETTI, A. V. 1991. Comportamiento de apareamiento de Zabius fuscus (Thorell) (Scorpiones, Buthidae). Boln Soc. Biol. Concepción, Concepción, 62: 123-146. —. 1992. El espermatöforo de Bothriurus bonariensis (C. L. Koch) (Scorpiones, Bothriuridae): morfologia y funcionamiento. Boln Soc. Biol. Concepción, Concepción, 63: 125-138. —. 1993. Estudio de la biologia reproductiva en escorpiones argentinos (Arachnida, Scorpiones): un enfoque etológico. 307 p. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. [No publicada]. —. 1994. Comportamiento de relación madre-cria de Tityus trivittatus Kraepelin (Scorpiones, Buthidae). Boln Soc. Biol. Concepción, Concepción, 65: 9-21. —. 1995. Structure and function of the hemispermatophore and spermatophore of Bothriurus flavidus Kraepelin (Scorpiones, Bothriuridae). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (78): 29-37. POLIS, G. A. & FARLEY,R.D. 1979. Characteristics and environmental determinants of natality, growth and maturity in a natural population of the desert scorpion, Paruroctonus mesaensis (Scorpionida: Vaejovidae). J. zool. Lond., London, 187: 517-542. POLIS,G. A. & SISSOM, W.D. 1990. Life history.In: POLIS, G. A., ed. The Biology of Scorpions. Stanford, Stanford University, p. 162-223. SAN MARTIN, P. & GAMBARDELLA, L. de. 1966. Nueva comprobaciön de la partenogénesis en Tityus serrulatus Lutz & Mello-Campos 1922. Revta Soc. Entomol. Arg., Buenos Aires, 28 (1-4): 79-84. —. 1974. Redescripción de Urophonius iheringi Pocock 1893 y consideraciones sobre morfología, bioecologia y distribuciön. Boln Soc. Biol. Concepciön, Concepciön, 47: 93-119. SMITH,G.T. 1990. Potential lifetime fecundity and the factors affecting annual fecundity in Urodacus armatus (Scorpiones, Scorpionidae). J. Arachnol., Texas, 18: 271-280. VARELA,J.C. 1961. Gestaciön, nacimiento y eclosiön de Bothriurus bonariensis var. es (Koch, 1842). (Bothriuridae, Scorpiones). Revta Fac. Hum. Cienc., Univ. Repüb. Urug.,Montevideo, (19): 5-24. WARBURG,M.R.& M. ROSENBERG. 1990. The one of the female reproductive system in three scorpion species. Acta zool. fenn., Helsinski, 190: 393-396. —. 1992a. The reproductive system of a scorpion, Nebo hierochonticus (Simon) (Scorpiones: Diplocentridae). Int. J. Insect Morphol. & Embryol., London, 21 (4): 365-368. —. 1992b. The reproductive system of female Buthotus judaicus (Scorpiones; Buthidae). Biol. Struc. Morphogen., Paris, 4 (1): 33-37. —. 1993. The female reproductive system inScorpio maurus fuscus (Scorpiones; Scorpionidae).Israel J. Zool., Tel Aviv 39: 23-27. WILLIAMS, S. C. 1969. Birth activities of some North American scorpions. Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco, 37 (1): 1-4. ZOLESSI, L. C. de. 1985. La partenogénesis en el escorpiön amarillo Tityus uruguayensis Borelli, 1901 (Scorpionida: Buthidae). Revta Fac. Hum. Cienc., Univ. Repúb. Urug., Montevideo, 3º época, Ser. C. Biol., 1 (3): 25-32. Recebido em 25.09.1995; aceito em 22.01.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 25-32,11 abr. 1997 ADAPTAÇÃO MORFOLÓGICA DE MELLITA QUINQUIESPERFORATA (CLYPEASTEROIDA, MELLITIDAE) PARA EXPLORAR AMBIENTES COM ALTO HIDRODINAMISMO Carlos Alberto Borzone ! Yara Aparecida Garcia Tavares ? Carlos Roberto Soares! ABSTRACT MORPHOLOGICAL ADAPTATION OFMELLITA QUINQUIESPERFORATA (CLYPEASTEROIDA, MELLITIDAE) TO EXPLOIT HIGH HYDRODYNAMICS ENVIRONMENTS. The presence of an intestinal diverticulum where sand grains are stored in Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778), is described for the first time. Sand dollars were obtained with an anchor dredged at four meter depth, in the nearshore of an oceanic sandy beach of southem Brazil (25º 48º 22” S; 48º 31º 28” W) during February 1995. Smallest individuals collected (1 mm width) showed the internal body space occupied by sand grains. The diverticulum is well developed in 12 mm width individuals, but a continues reduction of this structure was observed, starting from individuals that had completed its lunule formation (23 mm width), being vestigial for individuals 30 mm width. The relation between sand weight vs. body width fits with an exponential model (y = exp (3.89-0.156x), r=-0.90), in accordance to the ontogenetic development of the diverticulum. Size and mineralogical composition of sand grains from the habitat differ from that of the diverticulum, being more coarse and richest in iron oxide in the latter. M. quinquiesperforata seems to select the material ingested, at least during its early development. This results very profitably for recruits and juveniles because sand grains increase body density and contribute to the permanence of smallest individuals in surf and nearshore environments. KEYWORDS. Mellita quinquiesperforata, sand diverticulum, morphological adaptation. INTRODUCAO Os ouriços irregulares da ordem Clyperasteroida, conhecidos vulgarmente como “bolachas da praia” ou “sand dollars”, estão bem representados entre o macrobentos intermareal e sublitoral de águas rasas em diversos ambientes costeiros. Possuem hábito 1. Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Paraná, Av. Beira Mar s/nº., Pontal do Sul, 83255-000, Paranaguá, PR, Brasil. 2. Curso de Pós-graduação, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19030, CEP 81531-970, Curitiba, Paraná, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 34 BORZONE,; TAVARES & SOARES escavador superficial, estando geralmente sujeitos a um alto hidrodinamismo em função de correntes de maré e turbulência gerada pelas ondas. Diversas particularidades morfológicas, como a forma cônico-achatada e a presença de lúnulas, têm sido consideradas adaptações hidrodinâmicas vantajosas na exploração destes ambientes. As lúnulas, presentes em alguns dos gêneros atuais como Mellita L. Agassiz, 1841, Leodia Gray, 1851 eEncope L. Agassiz, 1841, teriam a função de diminuir a força de pressão negativa gerada quando uma corrente de água atua na superfície dorsal (côncava) do corpo (TELFORD, 1981). A presença de cinco lúnulas em M. quinquiesperforata (Leske, 1778) aumentaria a velocidade crítica, a partir da qual o organismo seria “desprendido” do substrato, conferindo-lhe uma maior estabilidade (TELFORD, 1983). Em formas juvenis de Echinarachnius parma Lamarck, 1816 (SERAFY, 1978) e Dendraster excentricus (Eschscholtz, 1831) (CHIA, 1973), e no pequeno Sinaechinocyamus mai (Wang, 1984) (CHEN & CHEN, 1994) foram descritas projeções saculiformes do intestino, onde existem acumulações de areia. Esta formação, denominada de divertículo de areia ou divertículo de Gregory, seria outra adaptação morfológica para a exploração de um habitat com alto hidrodinamismo, sendo que contribuiria para um aumento da densidade corpórea dos indivíduos, ajudando-os na sua permanência junto ao fundo (CHEN & CHEN, op.cit.). Descreve-se, pela primeira vez, a presença desta estrutura em Mellita. quinquiesperforata, apresentando uma breve descrição morfológica da mesma ao longo do crescimento ontogenético dos indivíduos. É também determinada a importância, em peso, da acumulação de areia no divertículo ao longo deste crescimento, e a sua incidência na variação da densidade corpórea. Finalmente, é analisada a composição granulométrica e mineralógica do material incorporado, comparando-se esta com a disponível no ambiente. MATERIAL E MÉTODOS Os exemplares estudados foram coletados com uma draga âncora do tipo Spatangue, a profundidades de 4 m numa praia arenosa exposta do litoral do Paraná, Brasil (25º 48’ 22” S; 48° 31º 28” W), durante o mês de fevereiro de 1995. Após fixados em formalina neutralizada a 10 %, cada indivíduo foi lavado em água destilada, obtendo-se a largura (distância transversal mediana entre o eixo ântero-posterior da carapaça) com paquímetro de precisão de 0,1 mm, o peso úmido em balança analítica de precisão 0,00001 g e o volume medido por deslocamento (princípio de Arquimedes) em proveta de precisão 0,05 ml. Posteriormente, cada indivíduo foi descalcificado em HCl (10 %) e removido o material orgânico com NaOH (20 %), obtendo após várias lavagens em água destilada, a areia do divertículo, que foi finalmente secada em estufa à 60ºC por 12 horas e pesada. As observações morfológicas foram feitas em exemplares apenas descalcificados. Foram calculadas regressões entre a largura e o peso percentual de areia, a largura e a densidade considerando o peso total do organismo e a largura e a densidade considerando o peso do organismo com e sem o peso da areia. As diferenças entre as duas últimas regressões foram testadas através de análise de covariância (SNEDECOR & COCHRAN, 1971). Estes cálculos foram realizados com o programa Regrans (PEZZUTO, 1993): A areia obtida em diferentes classes de tamanho foi montada em lâminas e analisada em microscópio petrográfico. As características granulométricas da areia achada no interior do organismo, foram comparadas com as da areia do sedimento do habitat onde foram retirados os indivíduos. Estas comparações foram feitas considerando, além dos parâmetros estatísticos de média, mediana, desvio padrão e assimetria, o tipo de distribuição de freqiência de tamanho de grão (intervalos ®), sendo que as comparações visuais destas frequências constituem, às vezes, a melhor forma de se comparar amostras de sedimento (FOLK, 1974). Também foram determinadas as percentagens de minerais pesados constituintes das diferentes amostras. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 35 RESULTADOS Nos menores indivíduos observados, com 1 a 2 mm de largura e que apresentam um contorno circular da carapaça e apenas a lúnula anal formada, foi possível reconhecer todo o espaço interno do organismo preenchido por grãos de areia. A pequena dimensão corpórea resulta em difícil visualização do tecido que delimita o divertículo parecendo ser, em indivíduos deste tamanho, uma estrutura única e circular. Já entre os indivíduos de 4 e 5 mm de largura é possível a visualização do divertículo, que se apresenta sempre cheio de areia e rodeando o tubo digestivo, estando ligado ao mesmo por um estreito canal na altura do intestino (fig. 1). Possui 14 projeções saculiformes comprimidas dorso-ventralmente e dispostas em grupos de 3 entre os espaços interambulacrais, com exceção das duas projeções que rodeiam a lünula anal. À partir Figs. 1-5. Esquema do desenvolvimento ontogenético do divertículo de areia (pontilhado) de Mellita quinquiesperforata em : 1, espécimen de 4 mm; 2, de 7 mm; 3, de 12 mm; 4, de 23 mm; 5, de 32 mm de largura. Escala: 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 36 BORZONE; TAVARES & SOARES dos 7 mm de largura, estas projeções estão bem definidas, apresentando-se interligadas por um estreito canal que circunda o tubo digestivo (figs. 2, 6). Evidencia-se nesta fase o início da formação das lúnulas ambulacrais como pequenas reentrâncias marginais da carapaça. Em todos os exemplares dissecados, o estômago e a porção inicial do intestino mostraram-se praticamente vazios, estando, no entanto, a porção final do intestino (após a desembocadura do divertículo), totalmente cheia de grãos minerais (fig. 7). Figs. 6-7. Divertículo de areia de Mellita quinquiesperforata e detalhe do canal de desembocadura no intestino em espécimen de 7 mm de largura (c, canal de desembocadura do divertículo; e, estômago; r, reto). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 37 Em torno dos 12 mm de largura, a lúnula anal está mais alongada do que circular, observando-se o início das invaginações que darão origem às lúnulas ambulacrais (fig. 3). O estômago encontra-se bem desenvolvido e cobrindo dorsalmente parte do divertículo. As 14 projeções principais do mesmo aparecem menos robustas e com numerosas ramificações digitiformes, que envolvem os numerosos septos que formam o ‚ endoesqueleto. Tanto o diverticulo como o canal de ligação com o intestino, continuam cheios de grãos de areia, os quais aparecem também na porção final do intestino em direção ao ânus. Figs. 8-9. Divertículo de areia de Mellita quinquiesperforata e detalhe do canal de desembocadura no intestino em espécimen de 23 mm de largura (c, canal de desembocadura do divertículo; e, estômago; r, reto). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 38 BORZONE; TAVARES & SOARES Com 15 mm de largura, o contorno circular do organismo começa a ser substituído por uma forma elíptica. Ocorre o fechamento das lúnulas ambulacrais II e III (anteriores), e as projeções do divertículo se estreitam. Já aos 23 mm de tamanho as lúnulas estão todas formadas (figs. 4, 8). O estômago está maior e mais alargado, e o intestino se afina e alonga, mostrando ainda a última porção repleta de grãos de areia (fig. 9). O divertículo mostra nesta fase uma forte redução, sendo que as projeções se anastomosam, ficando reduzidas a cordões. Estes cordões vão desaparecendo, restando em indivíduos com 30 o Y=exp (-0.0002+0.016x), r=0.35 y=exp (3.89-0.156x), ® Y=zexp (-0.31+0.030), r=0.52 Areia do diverticulo (%) Densidade (g.cm 3) (o) Io 20 30 40 (0) IO 20 30 40 10 Lorgura (mm) 11 Largura (mm) 100 S 80 ie} o e 7) a E 60 = 3 E o © o oa € e © is E 40 o 5 à © o 20 a (0) -| (0) | 2 3 4 5 1.5 2 (2) 5) 3.5 4 4.5 12 Diametro do grão (phi) 13 Diâmetro do grão (phi) Figs. 10-13. Mellita quinquiesperforata: 10, relação entre a largura (mm) e a percentagem de areia do diverticulo, expresso como peso da areia dividido o peso total úmido do indivíduo; 11, relação entre a largura (mm) e a densidade (g.cm”) calculada sem o peso da areia (círculos vazios, linha cheia), e com o peso da areia (círculos cheios, linha tracejada) em recrutas e juvenis; 12, distribuição de frequências acumuladas do sedimento do divertículo nas cinco classes de comprimento da tabela II (linha pontilhada) e do sedimento do habitat (linha cheia); 13, composição mineralógica do sedimento do habitat nas diferentes frações ®.[ Minerais leves (linha tracejada), minerais pesados (linha cheia), minerais opacos (linha pontilhada).] Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 39 mm de largura, apenas alguns vestígios muito isolados do divertículo (fig. 5). O seu total desaparecimento completa-se em torno dos 40 mm, paralelamente a um notório desenvolvimento de tecido reprodutivo que ocuparia o espaço celômico liberado pelo divertículo. Esta evolução ontogenética da forma do divertículo reflete-se na relação entre a largura e o conteúdo de areia do mesmo, expresso como a percentagem do peso da areia em relação ao peso total úmido do indivíduo. A regressão mostrou o melhor ajuste (r = - 0,90) no modelo exponencial (fig. 10; tab. I), com valores percentuais máximos nos pequenos indivíduos, e uma rápida diminuição do conteúdo de areia a partir dos 10 mm de largura, sendo esta percentagem praticamente nula a partir dos 20 mm. Os valores de densidades, embora apresentando uma grande dispersão dos dados (baixos valores de r), tiveram regressões significativas com a largura, ajustando-se também a um modelo exponencial (fig. 11; tab. I). Existiram diferenças significativas entre as regressões das densidades calculadas com e sem a areia, mostrando que a incorporação do sedimento no divertículo produz um aumento significativo na densidade dos organismos. As análises granulométricas da areia contida no divertículo de indivíduos correspondentes às cinco classes de tamanho distintas mostraram diferenças nos parâmetros estatísticos, quando comparadas com os da areia do substrato (tab. II). Nos menores tamanhos, estas diferenças foram mais acentuadas, tendo valores de média e mediana menores, junto a desvios maiores. Com o crescimento dos animais, a areia do divertículo vai diminuindo o seu diâmetro, porém mantendo uma forte assimetria negativa (tendência aos sedimentos mais grosseiros) e desvios maiores dos apresentados pelo sedimento do substrato. O gráfico das frequências acumuladas reflete bem estas diferenças (fig. 12), existindo no divertículo sempre uma maior percentagem de grãos entre os D2 e ®3. A composição mineralógica da areia do divertículo mostrou uma importante diferença no conteúdo de minerais opacos (óxido de ferro), sendo esta superior à existente no sedimento do habitat. Os minerais pesados (hornblenda, zircão, silimanita e turmalina) tiveram uma percentagem ligeiramente menor, sendo praticamente igual a composição dos minerais leves (quartzo e mica). Não houve diferença na composição mineralógica da areia do diverticulo, entre as diferentes classes de largura (tab. II). A composição mineralógica da areia do substrato nas diferentes classes de tamanho de grão (na escala D) mostra que a maior quantidade de opacos ocorre nos grãos maiores, diminuindo rapidamente a partir de 02,5 . No caso dos minerais classificados como pesados, as maiores quantidades encontram-se entre os D2 e ®3 (fig. 13). DISCUSSÃO A formação de um divertículo intestinal para o acúmulo de areia, parece ser uma estratégia relativamente frequente nos Clyperasteroida. Em Dendraster excentricus, somente os juvenis menores de 30 mm possuem areia no divertículo, sendo que em comprimentos menores de 10 mm a areia pode representar até 23% do peso seco total do animal (CHIA, 1973). Esta espécie possui uma alta seletividade no tipo de grão ingerido e acumulado no divertículo, preferindo grãos de óxido de ferro (magnetita), de maior densidade (4,9 a 5,2 g.cm*). Segundo CHIA (1984), a seleção das partículas é feita pelos pódios bucais, os quais conseguiriam discriminar o próprio peso do grão e, provavelmente, a composição da microflora aderida à superfície dos mesmos. O tipo de sedimento seria Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 40 BORZONE; TAVARES & SOARES Tabela I. Análise de regressão entre a largura (mm) e o conteúdo de areia do divertículo (%), e a largura e as densidades (g.cm”) total e sem areia, em recrutas e juvenis de Mellita quinquiesperforata, segundo o modelo: Y=exp (a+bX), *Diferenças significativas (a= 0,05). Intercepção Declividade Correlação Nº de observações Probabilidade (a) (b) (1) (n) Conteúdo de areia 3,9842 -0,1560 -0,9033 107 0,0000 Densidade total -0,0002 * 0,0167 * 0,3473 105 0,0003 Densidade sem areia -0,3084 * 0,0305 * 0,5234 105 0,0000 Tabela II. Parâmetros granulométricos e composição mineralögica da areia do divertículo de Mellita quinquiesperforata em diferentes classes de largura (mm), e da areia do habitat (md, média; mn, mediana; ds, desvio padrão; assim, assimetria; c.g., curtose gráfica). Classe md mn ds assim c.g. areia finos leve pesado opaco (mm) (®) (®) (®) (®) (®) (0) (Co) RC) (%) (%) 3-4 2,86 2,86 0,81 0,06 0,51 92 8 Sn 24 19 6-7 2,92 3,04 0,69 -0,23 0,47 98 2 55 25 20 11-12 294 3.07 0,71 -0,17 0,49 94 6 58 20 22 23-24 2,95 3,07 0,51 -0,25 0,47 99 1 55 22 23 27-31 3,04 3,18 0,61 -0,29 0,53 97 3 61 17 22 Habitat 3,13 3,18 0,43 -0,02 0,57 94 6 63 33 + portanto um fator limitante na distribuição da espécie, já que os recrutas e juvenis teriam um requerimento por grãos pesados e de pequeno tamanho, no caso menores de 300 micras. Em Echinarachnius parma (SERAFY, 1978), também existe uma acumulação de magnetita num divertículo em indivíduos menores de 10 mm. Em Sinaechinocyamus mai, um pequeno ouriço irregular com adultos menores de 11 mm de comprimento, a presença de um divertículo é verificada tanto em juvenis como em adultos. A areia acumulada no mesmo chega a representar 90 % do peso úmido total dos indivíduos de menores comprimentos, estando composta por areia muito fina, muito bem selecionada. O sedimento do habitat desta bolacha esteve composto por areias finas moderadamente bem selecionadas, mostrando que existe seletividade quanto ao tamanho de grão ingerido. Esta mesma seletividade não foi comprovada para o tipo mineralógico da areia, sem diferenças significativas entre o constituinte do divertículo e o do sedimento do banco (CHEN & CHEN, 1994). As descrições do divertículo destas espécies são extremamente similares às apresentadas neste trabalho, para as formas juvenis de Mellita quinquiesperforata. O acúmulo de areia, que chega a representar cerca de 40 % do peso úmido total corpóreo, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 Adaptação morfológica de Mellita quinquiesperforata ... 41 nos menores animais cujas lúnulas não estão ainda desenvolvidas, teria uma importância fundamental na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes com alto hidrodinamismo, onde eles se assentam. A distribuição desta espécie no litoral sul do Brasil (BORZONE et al., no prelo) mostra que a mesma encontra-se no sublitoral de praias arenosas, e em locais próximos à arrebentação de ondas, formando extensos e praticamente contínuos bancos paralelos a linha da costa, tanto em praias com morfodinamismo reflectivo como dissipativo (ver terminologia em SHORT & WRIGHT, 1983). Nestas últimas praias, onde a energia das ondas atuantes é maior, os bancos formados por M. quinquiesperforata se estendem por mais de 2.000 m costa afora (BORZONE, 1992/93). Esta distribuição seria uma resposta da sua preferência por sedimentos constituídos por areias finas a muito finas (®3-®3,5), com baixo conteúdo de silte-argila (<10%), o qual teria efeitos letais nestes organismos (GHIOLD, 1979). Os resultados mostram que M. quinquiesperforata seleciona o tipo de grão que ingere, preferindo grãos entre ®2 e 63. Neste intervalo de tamanho encontra-se a maior percentagem de opacos, os quais também são selecionados ativamente, tendo no divertículo uma quantidade maior da existente na areia do substrato. Dentre os minerais pesados, o óxido de ferro, classificado como opaco, é o que apresenta as maiores densidades. O tipo de alimentação em M.quinquiesperforata (sensu lato) tem sido motivo de dúvidas e controvérsias. Vários autores (GHIOLD, 1979; LANE & LAWRENCE, 1980; FINDLAY & WHITE, 1983) têm sugerido que a espécie é comedor de depósito e que a superfície dorsal do organismo atua como uma peneira seletiva coletando pequenas partículas (menores de 0,062 mm), num tipo de alimentação denominado de muco-ciliar. Juntamente com estas partículas seriam ingeridos foraminíferos, possivelmente outros microeucariontes não-fotossintéticos, e frações de silte e argila do sedimento, utilizando as bactérias aderidas a estas partículas. A existência de uma lanterna de Aristóteles bem desenvolvida e a marcada preferência da espécie por locais com sedimentos com baixo conteúdo de material fino seriam as principais controvérsias desta hipótese. TELFORD et al. (1985), baseados numa detalhada descrição anatômica, sugeriram que a espécie apresentaria um tipo de alimentação de depósito, mais altamente seletiva. Um complexo sistema podial teria função, na fase oral do organismo, de capturar diatomáceas e grãos de areia recobertos por nutrientes. A lanterna seria fundamental na trituração destas partículas, podendo desta forma facilitar a digestão das diatomáceas e de outros organismos aderidos às mesmas. O movimento ciliar da superfície aboral teria como principal função ventilar e manter limpa de partículas a superfície respiratória, pouco contribuindo na alimentação. Os resultados apresentados mostram que uma ingestão ativa de grãos de areia com diâmetros entre 0,125 e 0,250 mm ocorre em M. quinquiesperforata nos menores comprimentos, correspondentes a jovens recrutas. Estes grãos seriam estocados numa porção especializada do intestino, o divertículo de areia. O tempo de permanência destes grãos no divertículo é desconhecido, porém a constante presença de grãos de areia na porção final do intestino (reto) indica que estes seriam também evacuados. Tudo indica que o processo de ingestão e evacuação de grãos de areia em recrutas e juvenis da espécie seria contínuo, como ocorre em Sinaechinocyamus mai, (CHEN & CHEN, 1994). Seria questionável a existência de algum mecanismo de alimentação com seleção de partículas menores (0,062 mm, paralelamente à ingestão de grãos maiores de 0,125 mm. É assim que, pelo menos nas primeiras fases de vida bentönica, M.quinquiesperforata se alimentaria Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 42 BORZONE; TAVARES & SOARES das partículas aderidas aos grãos de areia ingeridos, como sugerido por TELFORD et al. (1985). A retenção temporária dos grãos ingeridos no divertículo teria sido selecionada favoravelmente pelo fato dela aumentar a densidade do organismo e contribuir consistentemente na sobrevivência de recrutas e juvenis nos ambientes de alto hidrodinamismo explorados por esta espécie. Com o crescimento dos indivíduos, a capacidade de enterramento e a própria densidade corporal aumenta; paralelamente, o divertículo sofre um esvaziamento do seu conteúdo e uma reabsorção dos seus tecidos, deixando espaço celômico para a gônada. A presença, apenas ocasional, de grãos de areia no trato digestivo dos indivíduos adultos sugere a existência de um aprimoramento no trabalho de seletividade do sistema podial, que junto ao total desenvolvimento da lanterna de Aristóteles, asseguraria no adulto uma eficiente captura e trituração de diatomáceas e outras partículas com um alto valor energético. Agradecimentos. Ao Prof. Nelson Yoneda pela produção do material fotográfico, à Márcia Salete Bernini (CEM-UFPR) pelo processamento laboratorial das amostras sedimentológicas, e a Sharonne Park pela ajuda no laboratório. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BORZONE, C.A. 1992/93. Spatial distribution and growth of Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778) on a sandy beach of southern Brazil. Nerítica, Curitiba, 7 (1-2): 87-100. BORZONE, C.A.; SOUZA, J.R.B. & SOARES, A.G. (no prelo). Morphodynamic influence on the structure of inter and subtidal macrofaunal communities of subtropical sandy beaches. Revta Chilena de Hist. nat., Santiago. CHEN, C.P. & CHEN, B.Y. 1994. Diverticulum sand in a miniature sand dollar Sinaechinocyamus mai (Echinodermata: Echinoidea). Mar. Biol., Berlin, 119: 605-609. CHIA, ES. 1973. Sand dollar: a weigth belt for the juvenile. Science, Washington, 181: 73-74. — . 1984. Selection, storage and elimination of heavy sand particles by the juvenile sand dollar, Dendraster excentricus (Eschscholtz). In: BALKEMA, A.A. ed. International Echinoderm Conference, 5º, Proceedings..., Galway, p. 215-221. FINDLAY, R.H. & WHITE, D.C. 1983. The effects of feeding by the sand dollar Mellita quinquiesperforata (Leske) on the benthic microbial community. J. exp. Mar. Biol. Ecol., Amsterdam, 72 (1):25-41. FOLK, R.L. 1974. The petrology of sedimentary rocks. Austin, Texas, Hemphill. Pub. 182 p. GHIOLD, J. 1979. Spine morphology and its significance in feeding and burrowing in the sand dollar Mellita quinquiesperforata (Echinodermata: Equinoidea). Bull. mar. Sci., Florida, 29: 481-490. LANE, J.M. & LAWRENCE, J.M. 1982. Food, feedings and absortion efficiencies of the sand dollar Mellita quinquiesperforata. Est.Coast.Shelf.Sci., New York, 14(4): 421-431. PEZZUTO, PR. 1993. Regrans: A “Basic” Program for an extensive analysis of relative growth. Atlântica, Rio Grande, 15: 93-105. SERAFY, D.K. 1978. Age, growth, reproduction and sediment preference in the northern sand dollar Echinarachnius parma on the middle Atlantic shelf (Echinodermata;Echinoidea). Am.Zool., Lawrence, 18: 664. SHORT, A.D. & WRIGHT, L.D. 1983. Physical variability of sandy beaches. In: MCLACHLAN, A. & ERASMUS, M. eds. Sandy beaches as Ecosystems, The Hague, JUNK, p. 133-144. SNEDECOR, G.W. & COCHRAN, W.G. 1971. Métodos estadísticos. Mexico, Continental. 703 p. TELFORD, M.A. 1981. A hydrodynamic interpretation of sand dollar morphology. Bull.mar.Sci., Florida, 31(3): 605-622. — . 1983. An experimental analysis of lunule function in the sand dollar Mellita quinquiesperforata. Mar. Biol., Berlin, 76: 125-134. TELFORD, M.; MOOI, R. & ELLERS, O. 1985. A new model of podial deposit feeding in the sand dollar Mellita quinquiesperforata: The sieve hypothesis challenged. Biol. Bull., Woods Hole, 169: 431-448. Recebido em 05.12.1995; aceito em 22.03.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 33-42, 11 abr. 1997 REVISIÓN DEL GÉNERO MACERIO Y COMENTARIOS SOBRE LA UBICACIÓN DE CHEIRACANTHIUM, TECUTION Y HELEBIONA (ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINAE) Martín J. Ramírez! Alexandre B. Bonaldo? Antonio D. Brescovit ABSTRACT REVISION OF THE GENUS MACERIO AND COMMENTS ON THE PLACEMENT OF CHEIRACANTHIUM, TECUTION Y HELEBIONA (ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINAE). The genus Macerio Simon includes those Eutichurinae with reduced leg spine pattern and generally wide anterior cameras in the female copulatory ducts. Diagnosis and illustrations are provided to eight species found in Chile and Argentina. The monotypic genus Nicoletina Mello-Leitão is herein considered a junior synonym of Macerio, N. nicoleti Mello-Leitão is transferred to this genus and the adult male is described for the first time. Clubiona flavipes Nicolet is synonymized with Macerio flavus (Nicolet). Six new species are described: M. pucalan, M. chabon, M. nublio and M. pichono, from Chile, M. conguillio and M. lanin from Argentina and Chile. Eutichurinae is diagnosed by the reduced thoracic groove, the rectangular ocular area with lateral eyes near the laterals of pars cephalica, and a retrolateral basal projection of the male cymbium. Based on these characters, the genus Macerio and the related Cheiracanthium C.L. Koch are transferred from Clubionidae to Eutichurinae, Miturgidae. The genera Tecution Benoit and Helebiona Benoit posses an acute basal cymbial apophysis as Cheiracanthium, and therefore are also transferred to Eutichurinae. KEYWORDS. Miturgidae, Clubionidae, Macerio, Neotropical, Taxonomy. INTRODUCCIÓN El género Macerio fue propuesto en Clubionidae por SIMON (1897) para Clubiona Jlava, una especie chilena descripta por NICOLET (1849). El género permaneció 1. Lab. de Artrópodos, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento de Biologia, Universidad de Buenos Aires, Pabellón II Ciudad Universitaria, (1428), Buenos Aires, Argentina. (Becario UBA). 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C. Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. (Becario CAPES, Universidade Federal do Paraná). 3. Instituto Butantan, Seção de Artröpodes Peçonhentos, Av. Vital Brasil, 1500, C. Postal 65, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 44 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT monotípico hasta que RAMÍREZ (1993) transfiriera para Macerio a Clubiona aspersa Nicolet, 1849, que fuera incluída en Liparotoma (Anyphaenidae) por SIMON (1897). El género monotípico Nicoletina fue propuesto en Clubionidae por MELLO- LEITÃO (1951) para N. nicoleti Mello-Leitäo, del sur de Chile. Norman Platnick (in litt.) examinó los tipos de esta especie, que resultö ser congenérica con Macerio flavus, demostrando que Nicoletina es un sinónimo más reciente de Macerio. Desde su proposiciön, Macerio fue considerado un representante tipico de Clubionidae, siendo incluído por SIMON (1897) en la subfamilia Clubioninae, junto con Clubiona Latreille y Cheiracanthium Hentz. LEHTINEN (1967) reconociö la artificialidad de Clubionidae, restringiéndola a los integrantes de Clubioninae próximos a Clubiona. Como la afınidad de Macerio y de Cheiracanthium con Clubiona no ha sido demostrada, la ubicación de estos géneros en Clubionidae fue mantenida más por tradición que por argumentación. De la misma manera, los géneros africanos Tecution y Helebiona, descriptos por BENOIT (1977) para la Isla Santa Helena, fueron clasificados en Clubioninae por su estrecha afinidad con Cheiracanthium. Se revisa el género Macerio, y se presentan argumentos para justificar su ubicación y la de Cheiracanthium, en la subfamília Eutichurinae, Miturgidae. La justificación de estas transferencias implica además una tentativa de definición de las familias Miturgidae y Clubionidae. Los géneros Tecution y Helebiona no han sido examinados para este estudio, pero comparten con Cheiracanthium la presencia de una apófisis aguda en la base del cymbium del palpo del macho (BENOTT, 1977: figs. 29-32), un carácter que indica una obvia relación de parentesco entre estos tres géneros. Parentescos. Aunque se conoce poca evidencia de la monofilia de la familia Clubionidae, la morfología de las hileras parece ser una buena fuente de información. PLATNICK (1990) comentó que las hileras laterales anteriores de los machos de Clubionoides Edwards (sinonimizado con Elaver O. P. Cambridge por BRESCOVTT et al., 1994) y de Clubiona son cilíndricas, con las füsulas de las glándulas piriformes agrandadas, mientras que las hembras presentan hileras laterales anteriores cónicas, con fúsulas de gländulas piriformes normales. Estas füsulas son conspicuas en los machos de Elaver brevipes (Keyserling), siendo este dimorfismo sexual posiblemente una sinapomorfia de Clubionidae (comparar figs. 26 y 29). PLATNICK & DI FRANCO (1992: figs. 1, 4) describieron un dimorfismo semejante en algunos géneros de Liocranidae, tales como Cybaeodes Simon y Agroeca Westring. Sin embargo, estos re- presentantes de Liocranidae presentan fúsulas de glándulas cilíndricas en las hileras medias posteriores y laterales posteriores de las hembras (ver PLATNICK & DIFRANCO, 1992: figs. 2, 3), las cuales no ocurren en Clubionidae y Miturgidae (figs. 3-31). Esto sugiere que las Liocranidae no están cercanamente emparentadas con las Clubionidae, y que la semejanza entre las hileras laterales anteriores de los machos es resultado de homoplasia. La familia Miturgidae, propuesta por LEHTINEN (1967), incluye actualmente dos subfamilias, Miturginae y Eutichurinae. El único carácter propuesto que sostiene este agrupamiento es la forma del artículo distal de las hileras laterales posteriores, cónico y generalmente alargado. BONALDO (1994) presentó caracterizaciones preliminares de ambas subfamilias, transfiriendo Strotarchus Simon de Eutichurinae a Miturginae. Dos de los caracteres utilizados en estas diagnosis son informativos: (1) las hileras laterales anteriores de todas las Miturginae están separadas entre sí; (2) todas las Eutichurinae Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 45 conocidas presentan reducción del surco torácico. El primer carácter y la presencia de un surco retrolateral en el cymbium del palpo del macho (PLATNICK & SHADAB, 1989; PLATNICK & BONALDO, 1995) pueden sustentar la monofilia de Miturginae. El se- gundo, es aquí considerado una sinapomorfia de Eutichurinae. MATERIAL Y MÉTODOS Los especímenes han sido puestos a disposición por las siguientes instituciones (curadores entre paréntesis): AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York (N. I. Platnick); CAS: Californy Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold); IRSN: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas (L. Baert); MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires (C. Scioscia); MCN: Museu de Ciencias Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); MCZ: Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (H. W. Levi); MHNS: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (A. Camousseight); MNHN: Museum National d' Histoire Naturelle, París (C. Rollard); MNRJ: Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. Timotheo da Costa); UC: Universidad de Concepción, Concepción (T. Cekalovic). Parte del material del CAS colectado en Chile por E. Schlinger y M. Irwin durante 1966 será depositado en MHNS. Las medidas están expresadas en milímetros. Las abreviaturas de las descripciones son standard en aracnología. Las estructuras del epigino se nombran según SIERWALD (1989). Las tráqueas fueron observa- das luego de digestión en solución acuosa de KOH 10% a 100°C por aproximadamente 10 minutos. Los siguientes taxones fueron utilizados en comparaciones de la morfología de las hileras y órgano tarsal al microscopio electrónico de barrido: Macerio flavus (Nicolet), Miturgidae, Eutichurinae, figs. 2-7, 39; Cheiracanthium inclusum (Hentz), Miturgidae, Eutichurinae, figs. 8-13, 34; Strotarchus piscatorius (Hentz), Miturgidae, Miturginae, figs. 14-19, 33; Teminius insularis (Lucas), Miturgidae, Miturginae, figs. 20-25, 32; Elaver brevipes (Keyserling), Clubionidae, Clubioninae, figs. 26-31, 35; Aysha triunfo Brescovit, Anyphaenidae, Anyphaeninae, fig. 36; Gayenna maculatipes (Keyserling), Anyphaenidae, Amaurobioidinae fig. 37. RESULTADOS Los integrantes de Macerio y Cheiracanthium no presentan dimorfismo sexual en las hileras anteriores, la cuales son cónicas, sin füsulas modificadas (figs. 2, 5, 8, 11), tal como en otros representantes de Miturgidae (figs. 14, 17, 20, 23). Por otra parte, el artículo distal de las hileras laterales posteriores es relativamente alargado, con las fúsulas de las glándulas aciniformes dispuestas en un campo longitudinal ventral, en forma de canoa (figs. 4, 7, 10, 13). Este carácter es común a los integrantes de Miturginae y Eutichurinae (figs. 16, 19, 22, 25; BONALDO & BUCKUP, 1985: figs. 56-57) y se propone aquí como una sinapomorfía de Miturgidae. En Clubionidae el artículo distal de las mismas hileras es globoso, con las fúsulas dispuestas en un campo circular restringi- do al ápice del artículo (figs. 28, 31). Lo mismo ocurre en Anyphaenidae (RAMÍREZ, 1995: figs. 38, 41, 44, 47, 50), una familia que podría estar cercanamente emparentada con las Clubionidae debido a la ausencia de fúsulas de glándulas cilíndricas (CODDINGTON & LEVI, 1991). Además de la reducción del surco torácico (ausente o representado por una marca superficial), dos sinapomorfías adicionales definen a Eutichurinae y determinan la inclusiön de Macerio, Cheiracanthium, Tecution y Helebiona en esta subfamilia: la base del cymbium proyectada retrolateralmente y el área ocular ancha, rectangular, con los ojos laterales próximos entre sí y cercanos a los laterales de la región cefálica. En Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 46 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT Miturginae y Anyphaenidae el área ocular es más angosta, mientras que en Clubionidae es relativamente ancha, pero trapezoidal, con los ojos laterales anteriores más próximos a los medios anteriores que a los laterales posteriores. El órgano tarsal de Elaver brevipes presenta una hendidura estrecha extendiéndose a partir de la abertura (fig. 35), semejante al encontrado en Clubiona huttoni Forster & Blest (FORSTER & BLEST, 1979: fig. 22) y en representantes de Anyphaenidae, como Aysha triunfo Brescovit (fig. 36), Gayenna maculatipes (Keyserling) (fig. 37) y Malenella nana Ramírez (RAMÍREZ, 1995: fig. 53); esta hendidura es una sinapomorfia potencial de Clubionidae y Anyphaenidae. Los órganos tarsales de Macerio flavus (fig. 39) y Cheiracanthium inclusum (Hentz) (fig. 34) no presentan ningún trazo de abertura hendida. Este patrón, presumiblemente plesiomórfico, también ocurre en Teminius insularis (Lucas) (fig. 32) y Strotarchus piscatorius (Hentz) (fig. 33), representantes de Miturginae. La monofilia del género Macerio es sostenida por dos sinapomorfias putativas: la ausencia de espinas en fémures y tibias de las patas en ambos sexos y los coductos copuladores femeninos con una cámara anterior (fig. 53), generalmente amplia, la cual es rellenada por un tapón de secreción endurecida luego de la cópula. En Eutichurus Simon, Radulphius Keyserling y Cheiracanthium aparecen tapones similares, pero estos cubren toda la superficie del atrio y no penetran en los conductos copuladores. Macerio Simon, 1897 Clubiona; NICOLET, 1849: 441 (partim). Macerio SIMON, 1897: 80, 83, 84, 88 (especie tipo por designación original, Clubiona flava Nicolet, 1849). PETRUNKEVITCH, 1928: 172. ROEWER, 1954: 519. BONNET, 1957: 2684. RAMÍREZ, 1993: 204. Nicoletina MELLO-LEITÃO, 1951: 335 (especie tipo por designación original, Nicoletina nicoleti Mello- Leitão, 1951). BRIGNOLI, 1983:553. Syn. n. Diagnosis. Macerio se reconoce por: patas sin espinas en fémures y tibias, ocasi- onalmente una espina en tibias I y II; ojos laterales en tubérculo conspicuo (fig. 46); palpo del macho con tubérculo tibial retrolateral (fig. 49) (en Radulphius el tubérculo tibial es ventral, ver BONALDO & BUCKUP, 1995); conductos copuladores provistos da una cámara anterior (fig. 53), rellenada por un tapón de secreción endurecida luego de la cópula. Descripción. Coloración uniforme en al mayoría de las especies, generalmente con cefalotórax anaranjado, más oscuro en los bordes laterales de la región cefálica, con pigmento negro alrededor de los ojos. Quelíceros marrón rojizo. Labio y maxilas anaranjado oscuro. Esternön amarillo claro en el centro y anaranjado en los bordes. Patas amarillas, con ápice de los tarsos más oscuros. Abdomen variando de gris claro a oscuro (fig. 1). Largo total (machos y hembras) 7-13,5. Cefalotórax convexo, truncado en el margen anterior, con mayor ancho junto a las coxas II; región cefálica más alta que la torácica, declive posterior abrupto, principalmente en las hembras; surco torácico ausen- te, reducido a una mancha difusa; clípeo con altura menor al diámetro de los OMA; chilum entero y piloso. Ojos: fila anterior levemente procurva en vista frontal, posterior recta en vista dorsal. AOM trapezoidal, tan ancha como larga, más ancha atrás. Ojos subcirculares, subiguales en tamafio (fig. 46). Interdistancias: OMA-OMA separados Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 47 Fig. 1. Macerio nicoleti (Mello-Leitão), hembra de Nahuelbuta, Chile. por aproximadamente su diámetro; OMA-OLA por hasta el doble del diámetro de los OMA; OMP-OMP por hasta dos diámetros y medio; OMP-OLP por hasta tres diâmetros de los OMP; OLA-OLP separados por medio diámetro, sobre un tubérculo. Quelíceros robustos, algo más delgados y alargados en los machos, geniculados (más acentuada- mente en los machos), promargen con 3 dientes subiguales y un dentículo en retromargen (figs. 38, 47). Maxilas paralelas, retromargen cóncavo, ápice redondeado, en los machos con un surco medio. Labio más largo que ancho, más largo que la mitad de las maxilas. Esternón más largo que ancho, bordes poco esclerotizados, más ancho en el medio (fig. 47). Patas robustas, muy hirsutas, con pelos castafios generalmente largos. Largo rela- tivo LILIV.II o I.IV.IL.IH. Trocänteres anteriores más largos que los demás. Tarsos y tercio distal de los metatarsos con escópula ventral rala. Metatarsos III y IV sin mechön de cerdas ventrodistales. Tricobotrias dorsales, en una fila sobre los metatarsos, y dos filas sobre los tarsos; base con borde semicircular fuertemente surcada (figs. 40, 41). Organo tarsal capsulado, con abertura oval de márgen levemente proyectado (fig. 39). Tarso con dos uíias cortas, con 6-8 dientes (fig. 42). Tarso del palpo de la hembra claviforme, con una pectinada. Patas desprovistas de espinas en fémures y tibias, ocasi- onalmente una espina en tibias I y II. Abdomen ovalado, piloso, con pelos castafios largos alternados con cortos; dorsalmente con dos pares de inserciones musculares medianas. Espiräculo traqueal contiguo a las hileras. Sistema traqueal formado por cuatro träqueas simples, restringidas al abdomen. Hileras laterales anteriores con dos fúsulas de glándulas ampulares principales Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 48 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT (Amp) y 25-30 fúsulas de glándulas piriformes (Pi) en hembras (fig. 2); machos con una fúsula ampular principal y una reducida, no funcional, y 35-40 fúsulas de glándulas piriformes (fig. 5). Hileras medias posteriores sin fúsulas de glándulas cilíndricas, con una fúsula de glándula ampular secundaria (amp) y tartiporo de esta fúsula (fig. 3), y cerca de 10 fúsulas de glándulas aciniformes (Ac), tanto en machos como en hembras (figs. 3, 6). Hileras laterales posteriores con artículo distal cónico, con 25-30 fúsulas de glándulas aciniformes (Ac) en machos y hembras, distribuídas en la cara ventral, ocu- pando un área longitudinal restringida (figs. 4, 7); sin fúsulas de glándulas cilíndricas. Palpo del macho con apófisis tibial retrolateral distal simple y bien desarrollada (fig. 44, 49); región media de la tibia o base de la apófisis retrolateral con tubérculo retrolateral cónico o redondeado, poco esclerotizado (fig. 49), similar al encontrado ventralmente en ciertas especies de Radulphius (BONALDO & BUCKUP, 1995). Bul- bo con apófisis media retrolateral subapical (figs. 45, 48, 49); conductor insertado apicalmente en el tegulum, laminar, hialino, a veces envolviendo el ápice del émbolo; proyección tegular distal, próxima a la base de la apófisis media, poco esclerotizada en la mayoría de las especies y ausente en M. nicoleti, M. chabon y M. nublio (figs. 49, 61); émbolo simple, corto a mediano, cónico, en general de inserción apical (fig. 45) o prolatero-apical (figs. 61, 63). Epigino con atrio amplio y profundo (fig. 43) (excepto M. lanin, reducido, fig. 59); orificios copuladores laterales; borde posterior con sutura media (figs. 43, 52). Conductos copuladores cortos, con una cámara anterior más o menos amplia, adyacente a los orificios copuladores (fig. 53); ápice de la espermateca (diverticulum sensu HUBER, 1995) pequefio, globular, unido al conducto copulador entre la cämara anteri- or y la base de la espermateca; base lobular. El atrio, los orificios copuladores y las cámaras anteriores son aparentemente rellenados con un tapón copulador luego del apareamiento. Distribuciön: Chile, desde la regiön IV, provincia de Choapa, hasta la regiön X, provincia de Chiloé. Argentina, provincias de Chubut y Rio Negro. Las citas de FRANGANILLO BALBOA (1930, 1935, 1936) para Cuba son presumiblemente erröneas. Macerio flavus (Nicolet) (Figs. 2-7, 38-54) Clubiona flava NICOLET, 1849: 441 (número no definido de sintipos macho y hembra, sin localidad especi- fica, Chile, MNHN, examinado solamente sintipo hembra, macho no localizado). SIMON, 1864: 132. Se designa lectotipo hembra. Clubiona flavipes NICOLET, 1849: 442 (sintipos 2 hembras y 4 juveniles, sin localidad especifica, Chile, MNHN 4221, examinados). SIMON, 1864: 132. PETRUNKEVITCH, 1911: 460. ROEWER, 1954: 510. BONNET, 1956: 1124. Syn. n. Macerio flavus; SIMON, 1897: 80, 83, 88; 1904: 100. PETRUNKEVITCH, 1911: 490; 1928: 172. ROEWER, 1954: 519. BONNET, 1957: 2684. Nota. NICOLET (1849) describe macho y hembra de esta especie, sin designar holotipo. En la colección del MNHN no se encontraron los ejemplares sintipos con las etiquetas indicando su pertenencia a la colección de Nicolet. Solamente se encontró un tubo rotulado por Simon, con tres hembras. Dos de los ejemplares están en perfecto Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 49 Figs. 2-7. Macerio flavus (Nicolet), detalle de hileras: 2-4, hembra; 5-7, macho; 2, 5, laterales anteriores (flecha a Amp no funcional); 3, 6, medias posteriores (flecha a tartiporo de amp); 4, 7, laterales posteriores. (Abreviaturas: Ac=füsula de gländula aciniforme; Amp=füsula de gländula ampular principal; amp=fúsula de glándula ampular secundária; Pi=fúsula de glándula piriforme). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 50 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT Figs. 8-13. Cheiracanthium inclusum (Hentz), detalle de hileras: 8-10, hembra; 11-13, macho; 8, 11, laterales anteriores; 9, 12, medias posteriores; 10, 13, laterales posteriores. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 51 13kUV 8298 Figs. 14-19. Strotarchus piscatorius (Hentz), detalle de hileras: 14-16, hembra; 17-19, macho; 14, 17, laterales anteriores; 15, 18, medias posteriores; 16, 19, laterales posteriores. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT in to Figs. 20-25. Teminius insularis (Lucas), detalle de hileras: 20-22, hembra; 23-25, macho; 20, 23, laterales anteriores; 21, 24, medias posteriores; 22, 25, laterales posteriores. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 53 serum Figs. 26-31. Elaver brevipes (Keyserling), detalle de hileras: 26-28, hembra; 29-31, macho; 26, 29, laterales anteriores; 27, 30, medias posteriores; 28, 31, laterales posteriores. (Abreviatura: Pi=fúsula de glándula piriforme). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 54 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT ame 130810806 „u + Figs. 32-37. Organo tarsal, tarso I: 32, Teminius insularis (Lucas); 33, Strotarchus piscatorius (Hentz); 34, Cheiracanthium inclusum (Hentz); 35, Elaver brevipes (Keyserling); 36, Aysha triunfo Brescovit; 37, Gayenna maculatipes (Keyserling). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 55 estado, mientras que otro está decolorado, prácticamente depilado, con costras blancas depositadas, como el resto de los ejemplares de la colección de Nicolet (M. Ramírez, observación personal). En estas condiciones, es evidente que este último ejemplar proviene de otro lote. Existen indícios consistentes de que Simon habria fusionado lotes diferen- tes de arafias de la misma especie (PLATNICK, 1993), por lo cual presumimos que el ejemplar decolorado es uno de los sintipos de la colección Nicolet, y es designado lectotipo. Diagnosis. Los machos se distinguen por poseer el tubérculo tibial muy cerca de la apófisis tibial (figs. 49, 50). Las hembras por el atrio del epigino amplio, más ancho que largo (fig. 52). ; Descripción. Macho (Chiloé, 15km S Chepu, MACN). Largo total 8,1. Cefalotórax: largo 6,4, ancho 5,7; clípeo, altura 0,05. Ojos: fila anterior 1,8, posterior 0,94; AOM largo 0,50, ancho anterior 0,58, posterior 0,94; diámetros OMA 0,20, OLA 0,20, OMP 0,17, OLP 0,18; interdistancias OMA-OMA 0,23; OMA-OLA 0,52; OMP- OMP 0,42; OMP-OLP 0,45; OLA-OLP 0,12; quelíceros largo 2,5. Esternön largo 1,8, ancho 1,6. Abdomen largo 4,7, ancho 2,8. Patas: largo relativo I.IV.ILIII, I - fémur 3,9 / patela 1,8 / tibia 3,9 / metatarso 3,9 / tarso 1,4, total 14,7; I - 3,1/1,5/2,9/2,9/1,2 / 11,7; MI-4,1/1,2/1,7/2,1/0,90 / 10; IV -4,5/1,4/2,4 /2,8 / 1,0 / 12,2. Espinas: metatarsos I, II v p1-0-1; HI v pl-O-1,p yr 2ap; IV p lap, r 2ap, v pl-0-1. Palpo (figs. 49-51): tubérculo tibial delgado, muy próximo a la apófisis tibial; proyecciön tegular membranosa, apöfisis media translúcida; émbolo grueso y curvo. Hembra (Llanquihue, Caleta La Arena, MACN). Largo total 9,4. Cefalotórax: lar- go 4,3, ancho 3,3; clípeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 2,2, posterior 2,3; AOM largo 0,48, ancho anterior 0,63, posterior 0,85; diámetros OMA 0,22, OLA 0,22, OMP 0,18, OLP 0,20; interdistancias OMA-OMA 0,22: OMA-OLA 0,63; OMP-OMP 0,52; OMP- OLP 0,60; OLA-OLP 0,12; quelíceros largo 2,5. Esternón largo 2,1, ancho 1,7. Abdomen largo 4,7, ancho 2,8. Patas: largo relativo LILIV.II; I - fémur 3,7 / patela 1,8 / tibia 2,6 / metatarso 2,7 /tarso 1,2 /total 12,1:11-2,9/1,8/2,3/2,5/1,1/10,6;H1-2,3/1,4/1,5 [1,9/0,87/8;1V-3,/1/1,6/1,7/2,7/1,1/10,1. Espinas: metatarsos I y II, v lap; III v lap,pyr2ap; IV v1lap,p lap, r 2ap. Epigino: atrio amplio y transversal (figs. 43, 52, 54); cámaras anteriores de los conductos copuladores pequefias y longitudinales, separa- das entre sí (fig. 53). Variación. Hembras, largo total 8,5-10,9 (n=12). El epigino varía considerable- mente en cuanto a la forma del atrio (figs. 52, 54). Machos, largo total 7,3-10,8 (n=6). Distribución. Chile, desde la región IV, provincia de Choapa, hasta la región X, provincia de Chiloé. Argentina, provincia de Chubut. Material. ARGENTINA. Chubut: 1.90, M. Ramírez, 19 (MACN). CHILE. Región IV: Choapa, Nagué (10km N Los Vilos, Rt.5 km236, elev. 40m, 31°50’S, 71°31’W), 13.X1.1993, Platnick et al., 29 (AMNH); Puerto Oscuro, Caleta Oscuro (31º26'S, 71°37’W), 23.1X.66, E. I. Schlinger, 19 (CAS); Región V: Petorca, Los Molles (Rt.5 km188, elev. 10m. 9.X1.1993, 32º14ºS, 71°30’W), Platnick et al., 22 (AMNH); 16km E Papudo, 28.X1.50, Ross & Michelbacher, 19 (CAS); Zapallar, 27.X1.57, Ross & Michelbacher, 49 (CAS); Quillota. ca. Nogales (32°44’S, 71°16’W), 15.1X.66, E. I. Schlinger, 19 (CAS); Vina del Mar, Sausalito, 4.X11.82, M. Pino, 19 (MHNS); San Antonio, Quebrada de Córdoba, cerca de El Tabo, 1-4.X1.85, L. Pena, 19 (AMNH); Región Metropolitana: Santiago, Pirque, 20.X1.82, 19 (AMNH); Región VII: Talca, Alto de Vilches, elev. 1300m, bosque de Nothofagus, 5.XI1.84 al 20.11.85, trampas FIT, S. y J. Peck, 19 (AMNH); Gil de Vilches, 7-8.11.92, M. Ramírez et al., 19 (AMNH); 25.X1.71, R. Calderón, 19 (UC); Linares, Linares, 1.47, L. Pena, 19 (IG. 19736 IRSN); Región VIII: Concepción, Bosque de Ramuntcho, 9.11.92, Ramírez et al., 19 (AMNH); Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT Figs. 38-45. Macerio flavus (Nicolet): 38, quelícero, hembra, vista ventral; 39, órgano tarsal; 40, tricobotria, tarso I, hembra; 41, tricobotria, tarso I, macho; 42, una, tarso I, hembra; 43, epigino, ventral; 44, apófisis tibial retrolateral del palpo, ventral; 45, bulbo, apical. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 57 Figs. 46-54. Macerio flavus (Nicolet): 46, macho, dorsal; 47, prosoma, ventral; 48, palpo expandido; 49, palpo ventral; 50, retrolateral; 51, prolateral; 52, epigino (Chepu), ventral; 53, dorsal aclarado; 54, ventral (lectotipo). (Abreviaturas: AM= apófisis media; ATR= apófisis tibial retrolateral; C= conductor; Ca= cámara anterior; E= émbolo; PT= proyección tegular; T= tegulum; TT= tubérculo tibial). Escalas: Imm, fig. 46; 0,4mm, fig. 47; 0,Imm, figs. 48-54. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 58 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT Escuadrön, 2.IV.88, T. Cekalovic, IS (AMNH); 36°57°S 73°09’W, elev. 5m, 18.X1.93, Platnick et al., 23 (AMNH); Hualpén, Las Escaleras, 9.X.82, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Biobio, Alto Caledonia (42km SE Mulchen), 14.11.92, M. Ramírez et al., I9(AMNH); El Manzano, cerca de Contulmo, 15.XII.85, L. E. Pena, IS I? (AMNH); Región IX: Malleco, Monumento Natural Contulmo, 12.1.89, M. Ramírez, 5? (MACN); Región X: Valdivia, Corral, 16.1.89, Ramírez, 29 (MACN); Huachocopihue, 7.11.65, H. Levi, 19 (MCZ); Santo Do- mingo, IV.85, D. Jackson, 19 (MHNS); Valdivia, 1983, E. Krahmer, 19 (MHNS 821); Osorno, Lago Rupanco, 23.1.84, Ruiz, IS (UC); Villarrica, 1-30.1.65, L. Pefia, 29 (MCZ); Llanquihue, Caleta La Arena, 30.1.91, M. Ramírez, 19 (MACN) 19 (MCN 25963); Chiloé; 15km S de Chepu, 3.11.91, M. Ramírez, 25 (MACN) Id (MCN 25964). Sin localidad especifica: Chile, 19° 19 (MNHN 8935). Macerio nicoleti (Mello-Leitão) comb. n. (Figs. 1, 55-58) Macerio sp.; SIMON, 1897: 83 (macho MNHN 18256, Valdivia, examinado). Nicoletina nicoleti MELLO-LEITÃO, 1951: 335 (una hembra y un macho subadulto sintipos, de Chile, Reg. X, Llanquihue, Maullín, MNRJ, examinados por N. Platnick); BRIGNOLI, 1983: 553. Se designa lectotipo hembra y paralectotipo macho subadulto. Nota. La especie se identificó tentativamente de acuerdo al esquema del epigino de la descripción original y a la distribución geográfica, ya que el epigino del sintipo hembra está perdido. Diagnosis. Los machos pueden distinguirse por la apófisis media larga, delgada (fig. 56) y la apófisis tibial con el extremo dilatado (fig. 55). Las hembras por el atrio del epigino en forma de corazón y las cámaras anteriores de los conductos copuladores pequenas (figs. 57, 58). Descripción. Macho (Valdivia, Valdivia, MHNS). Largo total 10,1. Cefalotórax: largo 6,0, ancho 4,4; clípeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 2,8, posterior 2,9; AOM largo 0,58, ancho anterior 0,78, posterior 1,1; diámetros OMA 0,27, OLA 0,27, OMP 0,23, OLP 0,25; interdistancias OMA-OMA 0,35; OMA-OLA 0,35; OMP-OMP 0,67; OMP- OLP 0,78; OLA-OLP 0,15; quelíceros largo 3,6. Esternón largo 2,7, ancho 2,0. Abdomen largo 5,7, ancho 3,6. Hileras laterales posteriores, artículo proximal largo 0,53, distal poco destacado. Patas: largo relativo LII.IV.II, I - fémur 6,0 / patela 2,6 / tibia 6,0 / metatarso 6,4 / tarso 2,1 / total 23; 11-5,1/2,4/4,7/4,8/1,7/18,5;H1-4,0/1,8/2,5 /3,0/1,2/12,5; IV -4,9/2,0/3,8/4,3 / 1,4 / 16,4. Espinas: metatarsos I, I v 2-0-1; IH p 1-0-2, r 2ap; IV v 2-1-1 0 2-0-1, p 1-0-2, r 2ap. Palpo (figs. 55, 56): apófisis media acompafiando al conductor; proyección tegular ausente; émbolo apical, curvado. Hembra (Valdivia, Las Trancas, AMNH). Largo total 11,4. Cefalotórax: largo 4,7, ancho 3,9; clípeo, altura 0,10. Ojos: fila anterior 2,6, posterior 2,7; AOM largo 0,62, ancho anterior 0,77, posterior 0,98; diámetros OMA 0,23, OLA 0,18, OMP 0,23, OLP 0,20; interdistancias OMA-OMA 0,35; OMA-OLA 0,77; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP 0,75; OLA-OLP 0,13; quelíceros largo 3,0. Esternón largo 2,4, ancho 1,9. Abdomen largo 7,2, ancho 4,5. Hileras laterales posteriores, artículo proximal largo 0,57, distal 0,30. Patas: largo relativo 1.IV.IL.III; I - fémur 4,2 / patela 2,1 / tibia 5,1 / metatarso 4,0 / tarso 1,4 /total 16,7; II - 3,5 /1,9/3,0/3,3/1,2/ 12,9; II -2,8/1,2/1,8/2,3/1,0/9,2; IV -3,9/1,8/2,9/3,4/1,2/total 13,3. Espinas: metatarsos HIp yr 2ap, IV p lapr 2ap. Epigino: atrio cordiforme (fig. 57); cámaras anteriores de los conductos copuladores pequenas, separadas entre sí (fig. 58). Variación. Hembras, largo total 10-11,4 (n=4). Machos, largo total 8,7-12,7 (n=4). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... Figs. 55-62. Macerio nicoleti (Mello-Leitão): 55, palpo, ventral; 56, retrolateral; 57, epigino, ventral; 58, dorsal aclarado. Macerio lanin sp. n.: 59, epigino, ventral; 60, dorsal aclarado. Macerio pucalan sp. n.:61, palpo, ventral; 62, retrolateral. (Abreviaturas: AM= apófisis media; C= conductor; Ca= cámara anterior; E=émbolo; PT=proyecciön tegular). Escalas: 0,2mm, figs. 55-58; O,Imm, figs. 59-62. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 60 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT Distribución. Chile, regiones IX y X, desde la provincia de Malleco hasta Llanquihue. Material. CHILE. Región IX: Malleco, P. Nac. Nahuelbuta, 13.11.92, Ramírez et al., 19 (AMNH); Cautín, 12,3km N Loncoche, 280m, en Nothofagus sp. 10.X1.66, E. Schlinger & M. Irwin, 19 (CAS); Región X: Valdivia, Las Trancas (W La Unión, 500m), 6-10.11.88, L. Pena, 1? (AMNH); Purolón (NW Panguipulli), 10.1.85, L. Pena, 19 (AMNH); Valdivia, XI-XII.1983, E. Krahmer, 26 (MHNS 696); 25 (MNHN 18256). Macerio lanin Bonaldo & Brescovit, sp. n. (Figs. 59-60) Holotipo. Hembra de Argentina, Neuquen, Parque Nacional Lanin, San Martin de los Andes, 1000m, XI-XI.85, Gentili, (MACN 9287). Etimologia. El nombre especifico es un sustantivo en aposiciön y refiere al Par- que Nacional Lanin, donde se encuentra la localidad típica. Diagnosis. Se distingue de las demás especies por el pequefio tamafio del atrio (fig. 59). Descripción. Hembra (holotipo). Largo total 8,3. Cefalotórax: largo 3,6, ancho 3,0; clípeo, altura 0,07. Ojos: fila anterior 2,0, posterior 2,1; AOM largo 0,47, ancho anterior 0,62, posterior 0,82; diámetros OMA 0,18, OLA 0,20, OMP 0,15, OLP 0,18; interdistancias OMA-OMA 0,28; OMA-OLA 0,50; OMP-OMP 0,50; OMP-OLP 0,58; OLA-OLP 0,10; quelíceros largo 2,2. Esternön largo 1,8, ancho 1,5. Abdomen largo 5,2, ancho 3,9. Patas: largo relativo 1.II=IV.II; I - fémur 2,8 / patela 1,2 / tibia 2,4 / metatarso 2,5 /tarso 1,1 /total 10,0; 11- 2,5/1,4/1,9/2,2/0,97/9,0;11-2,0/1,2/1,2/1,6/0,76 [6,7]; IV -2,5/1,2/2,0/2,3/0,97 / 9,0. Espinas: como en M. flavus. Epigino: câmaras anteriores de los conductos copuladores amplias, ovaladas, transversales y adyacentes entre sí (fig. 60). Variación. Hembras, largo total 7,6-8,9 (n=4). Distribución. Argentina, Neuquén. Chile, Osorno. Material. Paratipos: ARGENTINA. Neuquen: Parque Nacional Lanín, San Martín de los Andes, 1000m, XI-XI1.85, Gentili, 29 (MACN 9288; MCN 25965); 18-21.X1.89, S. Marshall, I9(AMNH). CHILE. Región X: Osorno, Parque Nacional Puyehue, Aguas Calientes, 12.11.92, Ramírez et al., 192 (AMNH). Macerio pucalan Ramírez, sp. n. (Figs. 61-62) Holotipo. Macho de Chile, Región V, Provincia Quillota, Cuesta Pucalán (32°44’S, 71°16’W), 15.1X.66, E. Schlinger & M. Irwin, (MHNS, cortesía de CAS). Etimología. El nombre específico es un sustantivo en aposición y refiere a la localidad típica. Diagnosis. Se distingue de las demás especies por poseer una apófisis media grande y subtriangular, y la apófisis tibial delgada y aguzada (figs. 61, 62). Descripción. Macho (Holotipo). Largo total 7,5. Cefalotórax: largo 3,7, ancho 2,8; clípeo, altura 0,07. Ojos: fila anterior 1,7, posterior 1,8; AOM largo 0,47, ancho anterior 0,57, posterior 0,66; diámetros OMA 0,20, OLA 0,17, OMP 0,13, OLP 0,17; interdistancias OMA-OMA 0,20; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,38; OMP-OLP 0,47; OLA-OLP 0,13; queliceros largo 2,3. Esternön largo 1,8, ancho 1,4. Abdomen largo 3,9, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisiön del género Macerio ... 61 Figs. 63-69. Macerio conguillio sp. n.: 63, palpo, ventral; 64, retrolateral; 65, prolateral; 66, epigino, ventral; 67, dorsal aclarado. Macerio chabon sp. n.: 68, palpo, ventral; 69, retrolateral. (Abreviaturas: AM= apófisis media; C= conductor; Ca= cámara anterior; E= émbolo; PT= proyección tegular). Escalas: 0,Imm, figs. 63-67; 0,2mm, figs. 68,69. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 6 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT ancho 2,1. Patas: largo relativo I.IV.I.HI; I - fémur 3,7 / patela 1,7 /tibia 3,9 / metatarso 3,7 /tarso 1,4 / total 14,4; IL- 3,0 /1,5 /2,6/2,7 /1,1/ 10,8; II - 2,2/1,1/1,7/2/ 0,90 /7,9,1V-3,9/1,3/2,4/2,8/1,1/ 11,5. Espinas: tibiasIy Iv plo0,IVvp lapoo0; metatarsos I y II v 2-2-1; II y IV v 2-2-1, p 1-0-2 0 2ap, r 2ap. Palpo (figs. 61, 62): proyeccion tegular globular, émbolo corto y casi recto. Variación. Machos, largo del prosoma 3,7-5,2 (n=4, uno sin abdomen). Distribución. Chile, región Metropolitana y provincias de Valparaíso y Quillota. Material. Paratipos: CHILE. Región V: Valparaíso, 16km N de Concón, 16.XTI.50, Ross & Michelbacher, IS (CAS); Región Metropolitana: Santiago, Portezuelo, cerca de Colina, 500m, IX-X.83, L. Pefia, 1S sin abdomen (AMNH). Macerio conguillio Ramírez, sp. n. (Figs. 63-67) Tipos: macho holotipo y hembra alotipo de Chile, Regiön IX, Cautin, Parque Nacional Conguillio, 23.11.92, M. Ramirez et al., (MHNS). Etimología. El nombre específico es un sustantivo en aposiciön y refiere a la localidad tipica. Diagnosis. Los machos se distinguen por poseer &mbolo corto y apöfisis media reducida (fig. 63). Las hembras por la forma subcircular del atrio (fig. 66). Descripciön. Macho (holotipo). Largo total 7,6. Cefalotörax: largo 3,6, ancho 2,8; clipeo, altura 0,08. Ojos: fila anterior 1,9, posterior 1,9; AOM largo 0,18, ancho anterior 0,62, posterior 0,78; diámetros OMA 0,18, OLA 0,17, OMP 0,15, OLP 0,15; interdistancias OMA-OMA 0,28; OMA-OLA 0,45; OMP-OMP 0,48; OMP-OLP 0,52; OLA-OLP 0,13; queliceros largo 2,2. Esternön largo 1,7, ancho 1,4. Abdomen largo 4,3, ancho 2,9. Patas: largo relativo I.II.IV.III; I - fémur 3,3 / patela 1,6 / tibia 3,2 / metatarso 3,3 /tarso 1,3 /total 12,8; II - 2,8/1,5/2,6/2,7/1,1/ 10,7, II -1,3/1,2/1,6/1,9/0,97 /6,7,1IV -2,9/1,3/2,3/2,6/1,1/ 10,2. Espinas: I y I v 2-2-1 0 2-p1-1; Hl y IV v 2-pl- 1, p 1-0-2, r 2ap. Palpo (figs. 63-65): apöfisis tibial corta, de tamafio algo mayor al tubérculo; proyecciön tegular pequefia y cónica, apófisis media vestigial; émbolo apical, pequeno. Hembra (alotipo). Largo total 10,0. Cefalotörax: largo 4,0, ancho 3,2; clipeo, altura 0,06. Ojos: fila anterior 2,2, posterior 2,2; AOM largo 0,50, ancho anterior 0,48, posterior 0,28; diámetros OMA 0,20, OLA 0,18, OMP 0,17, OLP 0,18; interdistancias OMA-OMA 0,25; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,50; OMP-OLP 0,38; OLA-OLP 0,12; queliceros largo 2,5. Esternön largo 2,0, ancho 1,6. Abdomen largo 6,3, ancho 4,3. Pa- tas: largo relativo 1.1V.II.III; I - fémur 3,2 / patela 1,7 /tibia 2,7 / metatarso 2,8 /tarso 1,2 /total 11,7; II -2,8/1,6/2,3/2,3/1,1/ 10,0; IL -2,1/1,2/1,5/1,8/ 0,90 /7,5; IV - 3 /1,5/2,6/2,6/1,1/ 10,8. Espinas: metatarsos Iy II v lap; III v lap,pyr2ap; IV p lap, r 2ap. Epigino: cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias, alargadas, transversales y adyacentes entre si (fig. 67). Variaciön. Machos, largo total 7,6-8,5 (n=2). Distribuciön. Chile, Cautin. Argentina, Rio Negro. Material. ARGENTINA. Rio Negro: Parque Nacional Nahuel Huapí, Lago Mascardi, 1.95, M. Calderón, IS (MACN). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 63 Macerio chabon Ramírez, sp. n. (Figs. 68-69) Holotipo. Macho de Chile, Región VIII, Provincia Concepción, Loma Colorada, 27.X1.75, T. Cekalovic, (AMNH). Etimología. El nombre específico es una combinación arbitraria de letras. Diagnosis. Se distingue de las demás especies por la apófisis media muy desarrollada y curvada, y por el tubérculo tibial reducido (fig. 68, 69). Descripción. Macho (holotipo). Largo total 13,3. Cefalotórax: largo 7,1, ancho 5,1; clípeo, altura 0,17. Ojos: fila anterior 3,0, posterior 3,1; AOM largo 0,83, ancho anterior 0,92, posterior 1,1; diámetros OMA 0,25, OLA 0,22, OMP 0,25, OLP 0,25; interdistancias OMA-OMA 0,42; OMA-OLA 0,80; OMP-OMP 0,67; OMP-OLP 0,83; OLA-OLP 0,25; quelíceros largo 4,4. Esternón largo 3,2, ancho 2,4. Abdomen largo 7,2, ancho 4,3. Patas: largo relativo LILIV.II; I - fémur 7,2 / patela 3,2 / tibia 7,3 / metatarso 6,9 /tarso 1,7 /total 26,3; II - 6,3/2,9/5,6/5,6/2,3/23,0; 11 -4,5/2,2/3,3/3,7/1,7 / 15,5; IV -4,0/1,9/5,1/5,0/1,9/17,7. Espinas: metatarsos I y Il v 2-2-1; II v 2-pl- 1, p lap, r 2ap; IV v pl-1, p lap, r 2ap. Palpo (figs. 68, 69): apófisis media muy esclerotizada, proyecciön tegular ausente; &mbolo grueso y casi recto. Macerio nublio Bonaldo & Brescovit, sp. n. (Figs. 70-71) Holotipo. Macho de Chile, Región VIII, Provincia Nuble, Las Trancas, 19,5km SE de Recinto, 1-10.XII.65, L. Peíia (MCZ). Etimología. El nombre específico es una combinación arbitraria de letras. Diagnosis. Se distingue de las demás especies por la proyección lamelar del émbolo (fig. 70). 5 Descripciön. Macho (holotipo). Largo total 7,7. Cefalotörax: largo 3,3, ancho 2,7; clipeo, altura 0,87. Ojos: fila anterior 1,6, posterior 1,7; AOM largo 0,42, ancho anterior 0,50, posterior 0,68; diámetros OMA 0,18, OLA 0,17, OMP 0,15, OLP 0,17; interdistancias OMA-OMA 0,17; OMA-OLA 0,42; OMP-OMP 0,40; OMP-OLP 0,42; OLA-OLP 0,10; queliceros largo 1,3. Esternön largo 1,7, ancho 1,4. Abdomen largo 4,4, ancho 1,4. Patas: largo relativo 1.II.IV.II; I - fémur 3,3 / patela 1,5 / tibia 5,1 / metatarso 3,3 /tarso 1,3 /total 14,4; 11- 2,8/1,0/2,5/2,5/1,1/ 10,0; III - 2,2/0,80/1,5/1,9/0,87 [7,2;1V -2,9/1,2/2,2/ 2,6 / 1,0 / 9,9. Espinas: metetarsos I y II v p1-0-1; III v2-pl1-1 o pl-pl-l,pyr2ap; IV v O-pl-1, p lap, r 2ap. Palpo (figs. 70, 71): apófisis tibial de tamafio algo mayor al tubérculo; apófisis media vestigial; conductor delgado; &mbolo apical, con una proyección lamelar. Macerio pichono Bonaldo & Brescovit, sp. n. (Figs. 72-73) Holotipo. Hembra de Chile, Región X, Provincia Valdivia, Huachocopihue, 7.11.65, H. Levi, (MCZ). Etimologia. El nombre específico es una combinaciön arbitraria de letras. Diagnosis. Se distingue de las demäs especies por el atrio romboidal (fig. 72) y Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 64 RAMIREZ; BONALDO & BRESCOVIT por las cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias y separadas entre si (fig. 73). Descripciön. Hembra (holotipo). Largo total 7,1. Cefalotörax: largo 2,8, ancho 2,4; clipeo, altura 0,05. Ojos: fila anterior 1,6, posterior 1,7; AOM largo 0,35, ancho anterior 0,47, posterior 0,63; diämetros OMA 0,15, OLA 0,15, OMP 0,10, OLP 0,12; interdistancias OMA-OMA 0,20; OMA-OLA 0,43; OMP-OMP 0,40; OMP-OLP 0,45; OLA-OLP 0,10; queliceros largo 1,8. Esternön largo 1,5, ancho 1,2. Abdomen largo 4,3, ancho 2,9. Patas: largo relativo I.IV.IL.II; I - fémur 2,1 / patela 1,2 /tibia 1,8 / metatarso 1,9 / tarso 0,83 / total 7,8; II - 1,8/1,1/1,4/1,6/0,77/6,6; IL - 1,5/0,87/0,93/1,2/ 0,63 /5,1; IV -1,9/1,0/1,6/1,8/ 0,77 / 7,1. Espinas: metatarsos Ly Il v lap; lp yr 2ap, v 2ap; IV p lap, r 2ap, v lap. Epigino: atrio aproximadamente romboidal (fig. 72); cämaras anteriores de los conductos copuladores amplias, irregulares y separadas entre si (fig. 73). Figs. 70-73. Macerio nublio sp. n.: 70, palpo, ventral; 71, retrolateral. Macerio pichono sp. n.: 72, epigino, ventral; 73, dorsal aclarado. (Abreviaturas: AM=apöfisis media; C= conductor; Ca= cämara anterior; E=émbolo). Escalas: 0,imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 Revisión del género Macerio ... 65 Species inquirendae Macerio aspersus (Nicolet) Clubiona aspersa NICOLET, 1849:442 (dos sintipos juveniles de Valdivia, Chile, MNHN 4217, examinados); SIMON, 1864:132; SIMON 1887:4; PETRUNKEVITCH, 1911:541; BONNET, 1957:2546. Liparotoma aspersum; SIMON, 1887:4; PETRUNKEVITCH, 1911:490; ROEWER, 1954:541; BONNET, 1957:2546. Macerio aspersum; RAMÍREZ, 1993:204. Hasta donde llegan nuestros conocimientos las especies del género son indiferenciables por la morfología somática, y se distinguen por los genitales, lo cual hace a los sintipos juveniles de esta especie indeterminables. Agradecimientos. A Norman Platnick (AMNH), quien examinó los tipos de Nicoletina nicoleti. A Erica H. Buckup (MCN), Norman Platnick y María Elena Galiano (MACN), quienes aportaron valiosos comentarios sobre un borrador del manuscrito. A los curadores, que hicieron posible el estudio de los especímenes. C. Mansan, operador del microscopio electrónico de barrido del MCN, y a la dirección del MCN por el uso del equipamiento. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BENOIT, P L. G. 1977. Fam. Clubionidae. In: La faune terrestre de l’Ile Saint Helena IV. Annls Mus. r. Afr. cent. (Sci. Zool.), Tervuren, 220:12-22. : BONALDO,A. B. 1994. A subfamilia Eutichurinae na Região Neotropical, com a revisão do gênero Eutichurus Simon, 1896 (Araneae, Miturgidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (76): 101-159. BONALDO,A. B. & BUCKUP, E. H. 1995. Revisão do gênero Radulphius (Araneae, Miturgidae, Eutichurinae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (78): 127-156. BONNET, P. 1956. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pt.2, p. 919-1925. —. 1957. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pt.3, p. 1927-3026. BRESCOVIT, A. D.; BONALDO,A. B. & MIKHAILOV, K. G. 1994. Revalidation of the spider genus Elaver O. Pickard-Cambridge, 1898 (Aranei Clubionidae). Arthropoda Selecta, Muscú, 3(1-2): 35-38. BRIGNOLI, P. M. 1983. A catalogue of the Araneae described between 1940 and 81. Manchester, Manchester University, 755p. CODDINGTON, J. A. & LEVI, H. W. 1991. Systematics and Evolution of Spiders (Araneae). Ann. Rev. Ecol. Syst., California, 22:565-592. FORSTER, R. R. & BLEST, A. D. 1979. The spiders of New Zealand, Part V: Cycloctenidae, Gnaphosidae, Clubionidae, Linyphiidae-Mynogleninae. Otago Mus. Bull., Otago, 5:1-173. FRANGANILLO BALBOA, P. 1930. Aräcnidos de Cuba. Mäs Aräcnidos nuevos de la Isla de Cuba. Inst. Nacion. Invest. Cien. Habana, Habana, 1(1): 1-97. —. 1935. Estudio de los aräcnidos recogidos durante el verano de 1934. Belén, Habana, 1935 (51-52): 42-48. —. 1936. Los Arácnidos de Cuba hasta 1936. Habana, Cultural, 183p. HUBER, B.A. 1995. Genital morphology and copulatory mechanics in Anyphaena accentuata (Anyphaenidae) and Clubiona pallidula (Clubionidae: Araneae). J. Zool. Lond., London, 235: 689-702. LEHTINEN, P. T. 1967. Classification of the Cribellate spiders and some allied families, with notes on the evolution of the suborder Araneomorphae. Annls Zool. Fenn., Helsinki, 4(3):199-468. MELLO-LEITÃO, C. F. 1951. Arafias de Maullin, colectadas por el ingeniero Rafael Barros V. Revta chil. Hist. nat., Santiago, 51-53: 327-338. NICOLET, H. 1849. Arácnidos. In: GAY, C. Historia Física y política de Chile., Paris, Gay v.3, p. 319-543. PETRUNKEVITCH, A. 1911. A Synonymic Index-Catalogue of Spiders of North, Central and South America with all Adjacent Islands, Greenland, Bermuda, West Indies, Terra del Fuego, Galapagos, etc. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 29: 1-791. —. 1928. Systema Aranearum. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., New Haven, 29: 1-270. PLATNICK, N. I. 1990. Spinneret Morphology and the Phylogeny of Ground Spiders (Araneae, Gnaphosidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):43-66,11 abr. 1997 66 RAMÍREZ; BONALDO & BRESCOVIT Am. Mus. Novitates, New York, (2978): 1-42. —. 1993. A Review of the Pirate Spiders (Araneae, Mimetidae) of Chile. Am. Mus. Novitates, New York, (3074): 1-30. PLATNICK, N. I. & BONALDO, A. B. 1995. On the spider genus Hebrithele (Araneae, Miturgidae). J. Arachnol., Kansas, 23: 13-16. PLATNICK, N. I. & DI FRANCO, F. 1992. On the relationships of the spider genus Cybaeodes (Araneae, Dionycha). Am. Mus. Novitates, New York, (3053) :1-9. PLATNICK, N. I. &. SHADAB, M. A. 1989. A review of the spider genus Teminius (Araneae, Miturgidae). Am. Mus. Novitates, New York, (2963): 1-12. RAMIREZ, M. J. 1993. Revisiön del género Liparotoma Simon, 1884 (Araneae, Anyphaenidae). Boln Soc. Biol. Concepción, Concepción, 64: 195-207. —. 1995. A phylogenetic analysis of the subfamilies of Anyphaenidae (Arachnida, Araneae). Ent. scand., Copenhagen, 26: 361-384. ROEWER, C. F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, v.2, abt.a. 923p. SIERWALD, P. 1989. Morphology and Ontogeny of Female Copulatory Organs in American Pisauridae, with . Special Reference to Homologous Features (Arachnida: Araneae). Smithson. Contr. Zool., Washington, 484: 1-24. SIMON, E. 1864. Histoire naturelle des Araignées (Araneides). Paris, Libraria Encyclopédique de Roret, 540p. —, 1887. Arachnides. In: Mission scientifique du Cap Horn, 1882-1883. Paris t.4, 1-42p. —. 1897. Histoire Naturelle des Araignées. Paris, Librairie Encyclopédique de Roret. v.2, fasc.1, 192p. —. 1904. Étude sur les Arachnides du Chili recueillis en 1900, 1901 et 1902 par MM. C. Porter, Dr. Delfin, Barcey Wilson et Edwards. Annls Soc. ent. Belg., Bruxelles, 48: 83-114. Recebido em 02.06.1995; aceito em 26.04.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 43-66,11 abr. 1997 ICTIOFAUNA DO RIO GRAMAME, PARAÍBA, BRASIL Jane Torelli Ierecê L. Rosa! Takako Watanabe! ABSTRACT ICHTHYOFAUNA OF THE GRAMAME RIVER, PARAÍBA, BRAZIL. The ichthyofauna of the Gramame River, Northeast Brazil, is studied. A total of 7,932 specimens, belonging to 15 families, was collected between June, 1986 and August, 1994. The family Eleotrididae represented 65.2% of the total number of specimens; Dormitator maculatus (Bloch, 1790) was the most abundant species, representing 54.5% of the total number of specimens. KEYWORDS. Gramame River, Paraíba State, Brazil, Ichthyofauna. INTRODUÇÃO No Brasil, a fauna de peixes de água doce de diversas regiões é ainda pouco co- nhecida. Estudos ictiofaunísticos amplos, envolvendo toda uma bacia, são raros (GODOY, 1975; BRITSKI et al., 1984; SANTOS et al., 1984; BIZERRIL, 1994). Com relação à Região Nordeste, a maior parte dos trabalhos restringe-se a estudos bioecológicos de algumas espécies em ambientes distintos (AZEVEDO, 1938; MENEZES & MENEZES, 1946; CHACON & SILVA, 1971). Levantamentos ictiofaunísticos em rios costeiros nordestinos praticamente inexistem, e a maior parte das informações disponíveis, sobre os peixes daquela região, baseia-se em material do Rio São Francisco, área do Polígono das Secas e rio Parnaíba (TRAVASSOS, 1960; PAIVA, 1978; BRITSKI et al., 1984; SOARES, 1987; ALMEIDA et al., 1993). O Rio Gramame foi represado em setembro de 1988, a fim de armazenar água para o abastecimento da grande João Pessoa, Paraíba. Além do impacto causado pelo represamento, vem recebendo diversos tipos de poluentes (WATANABE et al., 1990). GODINHO (1993) apontou problemas advindos do barramento de rios (por exemplo, 1. Universidade Federal da Paraíba, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Departamento de Sistemática e Ecologia, CEP 58059-900, João Pessoa, PB, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997 68 TORELLI; ROSA & WATANABE através da redução da área migratória, destruição de lagoas marginais e diminuição da produtividade das águas). Com relação à sua ictiofauna, deve ser salientado que, logo após a construção da barragem, foi introduzido, nos reservatórios, o tucunaré, Cichla cf. ocellaris. A composição da ictiofauna do Rio Gramame era praticamente desconhecida antes do represamento. Dados publicados sobre o assunto limitam-se aos de CANNELLA & RODRIGUES (1978), sobre Achirus achirus Linnaeus, 1758 (identificado, no pre- sente estudo, como Trinectes paulistanus Ribeiro, 1915). Objetiva-se listar as espécies ocorrentes na bacia do Rio Gramame, incluindo dados anteriores à sua alteração, pelo represamento e pela introdução do tucunaré. MATERIAL E MÉTODOS O levantamento da ictiofauna da Bacia do Rio Gramame foi realizado nos anos de 1986 a 1990 e 1992 a 1994. Antes do represamento foram efetuadas coletas nas seguintes localidades: Mituassu, município do Conde (34°50°30”W, 7°14’S); Rio Mamuaba, Alhandra (34°58’10”W, 7º16'20”S); Rio Gramame, Alhandra (34°58’W, 7°17’S). Após o represamento, as coletas foram realizadas em:canal do sangradouro da barragem do Rio Gramame, Alhandra (34°57’05”W, 7º16'05"S); canal de ligação entre as barragens dos rios Gramame e Mamuaba, Alhandra (34º57'30”W, 7º17"S); Mituassu, município do Conde (34º50'30”W, 7°14’S) e reservató- rio da barragem do Rio Gramame, Alhandra (34°58’W, 7º17'30”S; 34°59’W, 7°18’05”S) (fig. 1). Foram utili- zadas uma tarrafa (malha 2,0 cm entrenós), dois puçás (malhas 1,0 e 1,5 cm entrenós), duas redes de espera (malhas 1,5 e 6,0 cm entrenós), duas redes de arrasto (malhas 4,0 e 6,0 cm entrenós) e doze covos. Foram obtidos exemplares de pescadores locais. Lotes de todas as espécies coletadas encontram-se depositados na coleção ictiológica da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), João Pessoa. As identificações foram feitas com base em BRITSKT et al. (1984), exceto para Synbranchus marmoratus, identificado com base em ROSEN & RUMNEY (1972) e para os representantes das famílias Eleotrididae, Gobiidae, Elopidae e Centropomidae, identificados de acordo com FIGUEIREDO & MENEZES (1978, 1980) e MENEZES & FIGUEIREDO (1985). Prochilodus brevis foi identificada por Ricardo M. C. Castro (Univer- sidade de São Paulo, Ribeirão Preto), Cichla cf. ocellaris por Heraldo Britski (Museu de Zoologia, Universida- de de São Paulo, São Paulo), Astyanax aff. bimaculatus por Valdener Garutti (Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto) e Hoplias aff. malabaricus por Oswaldo Oyakawa (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo). A variação de comprimento (tab. 1) refere-se ao comprimento padrão, exceto para Synbranchus marmoratus, cuja variação refere-se ao comprimento total. Caracterização da área de estudo. O Rio Gramame nasce na localidade de Oratório, ao norte de Pedras de Fogo, Paraíba, município limite com o Estado de Pernambuco. Atravessa o distrito industrial de João Pessoa e deságua no oceano Atlântico ao sul de Barreiras de Jacarapé. A maior parte do seu curso assenta-se sobre sedimentos do grupo Barreiras, de origem Terciária e aluviões, coberturas arenosas, coluviões e areia branca do Quaternário. A bacia do Rio Gramame possui dois afluentes principais: os rios Mumbaba e Mamuaba, ambos à margem esquerda (WATANABE et al., 1990) e perfaz uma área de 460 km?. Duas barragens foram construídas, uma sobre o próprio Rio Gramame e outra sobre o Rio Mamuaba (fig. 1). No Rio Gramame, existe um gradiente horizontal acentuado nas concentrações de oxigênio dissolvido, demanda bioquímica de oxigênio e nutrientes inorgânicos. Este rio apresenta-se termicamente homogêneo, com uma amplitude máxima de variação de 2,0ºC, ocorrida durante fevereiro. Com relação à quantidade de oxigênio dissolvido, esta é influenciada pelos dejetos industriais lançados ao rio. Na localidade Mituassu, de onde provém parte do material estudado, há registros de condições próximas de anoxia (WATANABE et al., 1990). O Rio Gramame faz parte da região das bacias costeiras do Nordeste brasileiro, uma das três áreas distintas da província zoogeográfica do Leste brasileiro (sensu GÉRY, 1969). RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram registrados para o Rio Gramame 15 famílias, 22 gêneros e 22 espécies, sendo uma delas introduzida (tab. 1). A inexistência da levantamentos ictiofaunísticos nos rios costeiros nordestinos e a consegüente falta de estimativas de números de espé- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 67-73,11 abr. 1997 Ictiofauna do Rio Gramame ... 69 35º10' 35º00 34º50' Atlântico Oceano Fig. 1. Pontos de coleta na bacia do Rio Gramame, Brasil. 1. Mituassu, Conde; 2. Rio Mamuaba, antes do represamento, Alhandra; 3. Rio Gramame, antes do represamento; 4. Canal do sangradouro da barragem do Rio Gramame, Alhandra; 5. Canal de ligação entre as barragens dos rios Mamuaba e Gramame, Alhandra; 6. Reservatório da barragem do Rio Gramame, Alhandra. cies nesses ambientes dificultam a comparação dos resultados obtidos para o Rio Gramame, com os de outras localidades. Além disso, comparações entre a composição específica da área estudada e a de outras bacias apresentam dificuldades, uma vez que várias das espécies nominais citadas para o nordeste brasileiro, como parte de uma dis- tribuição mais ampla na América do Sul (e.g., Hoplias malabaricus, Synbranchus Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997 70 TORELLI; ROSA & WATANABE Tabela I. Número de espécimes e variação do comprimento dos peixes do Rio Gramame, Paraíba, de 1986 a 1990 e 1992 a 1994. 1. Mituassu, Conde; 2. rio Mamuaba, Alhandra; 3. Rio Gramame, antes do represamento; 4. canal do sangradouro da barragem do rio Gramame; 5. canal de ligação entre as barragens dos rios Mamuaba e Gramame, Alhandra; 6. reservatório da barragem do rio Gramame, Alhandra. * Espécie introduzida. Táxon Comprimento N Local de Coleta (cm) 1 2 3) 4 506 Elopiformes Megalopidae Megalops atlanticus (Valenciennes, 1846) 26,4 1 = - - Ee 1 Characiformes Characidae Astyanax aff. bimaculatus (Linnaeus, 1758) 2,3-9,0 556 2958466 = "840 2% Curimatidae Curimata sp. 2,5-4,5 329 IT 3229 4 po - 0 - - Prochilodontidae Prochilodus brevis (Steindachner, 1874) 6,4-37,5 160 64 - | 0 95 Erythrinidae Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) 6,3-17.07 7 2182 10077 25 107 # 1 102 Erythrinus erythrinus (Block & Schneider, 1858) 4,5-11,9 130 103 19 8 = - - Siluriformes Callichthyidae Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758) 7,8-16,8 13 13 - - 0. - Hoplosternum thoracatum (Valenciennes, 1840) 6,0-12,5 31 29 - - = asi 2 Loricariidae Hypostomus sp. 8,2-16,4 30 "19 1 - 0. 10 Pimelodidae Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 10,0-17,6 12 9 - - = (le 3 Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758) 15,8-26,4 53 46 2 - 00 5 Cyprinodontiformes Poeciliidae Poecilia vivipara Schneider, 1801 2,3-4,0 NS Si nus 0 39 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch, 1790 18,5-57,0 384 328 - - Zu > 56 Perciformes Centropomidae Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) 10,0-15,0 6 4 - - 2 dE - Cichlidae Cichlasoma bimaculatus (Linnaeus, 1758) 3,2-11,7 138: JAST 8 153 420886 3 Crenicichla lepidota Heckel, 1840 A STO MB, 226 9 15 ole WIE 68 Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) 4,1-16,7 51 12 - 1 DT. 3 Cichla cf. ocellaris (Bloch & Schneider, 1801)* 3,4-36,1 403 - - z 0 - 403 Eleotrididae Dormitator maculatus (Bloch, 1790) 2,2-10,1 4327 4319 8 - 3415 - Guavina guavina (Valenciennes, 1837) 38-17, 130, 7, 30 - - 0. - Eleotris pisonis (Gmelin, 1789) 2,9-12,6 818 818 - - mé - Gobiidae Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) 8,9-13,1 5 - - - 0 - 5 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 67-73,11 abr. 1997 Ictiofauna do Rio Gramame ... 7a marmoratus, Astyanax bimaculatus), podem representar complexos de espécies e preci- sam ser melhor delimitadas. PAIVA (1978) mencionou que, na região dos rios periódicos do Nordeste, de um modo geral, pode-se encontrar, em cada sistema hidrográfico, de 10 a 20 espécies de peixes, e que, em conjunto, existem aproximadamente 50 espécies. O número de espéci- es encontradas no rio Gramame aproxima-se daquele número; porém, há diferenças quanto a composição da ictiofauna. Entre os táxons identificados por PAIVA (op. cit.), como predominantes nos rios periódicos nordestinos, apenas três espécies (Poecilia vivipara, Synbranchus marmoratus e Hoplias malabaricus), cinco gêneros (Curimata, Rhamdia, Hypostomus, Prochilodus e Astyanax) e uma família (Cichlidae) estão representados no Rio Gramame. BIZERRIL (1994) listou 285 espécies de peixes para os rios do Leste brasileiro, na área compreendida entre a desembocadura do Rio São Francisco e o extremo sul de Santa Catarina, das quais oito ocorrem no Rio Gramame, como parte de uma distribui- ção mais ampla na América do Sul (Hoplias malabaricus, Astyanax bimaculatus, Callichthys callichthys, Hoplosternum thoracatum, Gymnotus carapo, Poecilia vivipara, Synbranchus marmoratus e Geophagus brasiliensis) e duas (Prochilodus brevis e Rhamdia quelen) têm distribuição geográfica mais restrita. P. brevis, citada apenas para o estado da Bahia, teve sua distribuição geográfica estendida para os “rios costeiros de porte pequeno a médio do Nordeste do Brasil” por CASTRO (1990). Observou-se, na localidade Mituassu, uma predominância da família Eleotrididae, durante praticamente todos os meses de coleta. Dormitator maculatus, Eleotris pisonis e Guavina guavina perfizeram 65,2% do total de exemplares coletados. Dentre estas espé- cies, Dormitator maculatus foi a mais abundante, representando 54,5% do total de espé- cimes obtidos. MENEZES & FIGUEIREDO (1985) mencionaram que peixes da família Eleotrididae habitam o baixo curso dos rios, sempre nas proximidades do mar. A dominância de Dormitator maculatus e a ocorrência de Eleotris pisonis e Guavina guavina, exclusivamente em Mituassu, podem estar associadas a sua tolerância à influ- ência de uma cunha salina que penetra na porção inferior da coluna d'água daquela localidade, durante a maré alta. | Na barragem do rio Gramame, a espécie dominante foi Cichla cf. ocellaris, que representou 47,4% do material obtido naquele ambiente. Essa espécie chegou a repre- sentar 90% do material ictiológico capturado em algumas das coletas e já se encontra disseminada na bacia do rio Gramame, sendo conhecida vulgarmente na área como “tapunaré”. GODINHO (1993) menciona que o acompanhamento da pesca profissional, em açudes nordestinos durante 30 anos, revelou que o tucunaré tornou-se responsável por 15 a 35% da produção pesqueira daqueles ambientes, evidenciando sua capacidade de proliferação em represas. Mencionou ainda que na represa de Três Marias, a primeira pesca científica do tucunaré ocorreu em 1984, e que, entre julho de 1985 e junho de 1987, a participação dessa espécie na pesca aumentou em 600%. Com relação às espécies de pequeno porte, Poecilia vivipara e Astyanax aff. bimaculatus, observou-se a sua quase total ausência nas coletas efetuadas na barragem do rio Gramame em 1993-1994, o mesmo acontecendo com Erythrinus erythrinus. A diminuição dessas populações talvez esteja associada à presença do tucunaré, pois, como Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997 72 TORELLI; ROSA & WATANABE observado por SANTOS et al. (1994), a introdução do tucunaré e da corvina no reserva- tório de Marimbondo (Minas Gerais) pode ter contribuído para uma redução da popula- ção de peixes de pequeno porte naquele ambiente. CANNELLA & RODRIGUES (1978) registraram a presença das famílias Characidae, Poeciliidae, Synbranchidae, Centropomidae, Gobiidae e Achiridae no Rio Gramame, localidade Mituassu: observaram peixes “flutuando e/ou nadando na superfi- cie da água”, fato que associaram à poluição daquele ambiente. Das famílias citadas, apenas Achiridae não havia sido encontrada no período analisado neste estudo. Entre- tanto, em maio de 1995, nove exemplares de Trinectes paulistanus foram capturados por pescadores na localidade Mituassu. WATANABE et al. (1990) concluíram que o Rio Gramame vem sofrendo um rápi- do processo de degradação ambiental, principalmente em função da poluição industrial que vem progressivamente se agravando; indicaram que os valores médios de oxigênio dissolvido na água diminuíram de 7,82 para 2,02 mg/l, de novembro de 1976 a janeiro de 1988. Além disso, de 1976 a 1987, os valores médios da demanda bioquímica de oxigênio aumentaram substancialmente naquela localidade (2,40 - 8, 8,38 mgO,/l). Men- cionaram ainda as fregiientes queixas dos pescadores, com relação à diminuição do pescado no Rio Gramame, principalmente no período de estiagem, quando o volume do rio diminui e os efeitos da poluição se intensificam. Segundo BEZERRA-SILVA (1980), o represamento de um rio altera o seu regime fluvial, impedindo a migração dos peixes reofílicos. A destruição de alagadiços e lagoas marginais pode acarretar a diminuição do estoque de espécies de valor econômico e predominância de outras, ou até mesmo o desaparecimento de algumas delas. No caso da represa do Rio Gramame, a curimatã, Prochilodus brevis, vem sendo impedida de efetuar migração Rio acima durante a reprodução. Os indivíduos atingem o canal do sangradouro da barragem, mas não conseguem atingir o reservatório, chocando-se con- tra a parede do sangradouro (Romildo R. Soares, comunicação pessoal). A barragem do rio Gramame não dispõe de mecanismos visando auxiliar a migração da espécie. Agradecimentos. Ao Dr. Ricardo de Souza Rosa, Universidade Federal da Paraíba, pelo auxílio na identificação de material e pela leitura crítica do manuscrito; ao Dr. Heraldo Britski, Museu de Zoologia, USP; ao Dr. Ricardo Macedo C. Castro, USP, Ribeirão Preto. Aos ictiólogos que forneceram informações ainda não publicadas acerca dos táxons por eles estudados: Ms. Oswaldo Oyakawa, Museu de Zoologia, USP; Dr. Valdener Garutti, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto e Sandra Favorito-Amorim, Museu de Zoolo- gia, USP. Ao Dr. José Lima de Figueiredo, por várias informações prestadas ao longo da elaboração do manus- crito. Ao Núcleo de Estudos e Pesquisa de Recursos do Mar, UFPB, pelo empréstimo do barco e pela ajuda na confecção do mapa da área estudada. Aos pescadores do rio Gramame (Geneton, Otávio, Pete e Manuel) e aos alunos do Laboratório de Ictiologia da UFPB (Elvio, Petrúcio e Romildo) pela ajuda na obtenção do material ictiológico. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, R. G., SOARES, H. S.& EUFRÁSIO, M. M. 1993. Lagoa do Piató: Peixes e Pesca. UFRN, CCHLA, Natal, Coleção Humanas Letras. 84p. AZEVEDO, P. 1938. O cascudo dos açudes nordestinos Plecostomus plecostomus. Archos Inst. biol., São Paulo, 9 (20):211-225. BEZERRA-SILVA, J. W. 1980. Recursos pesqueiros de águas interiores do Brasil especialmente do Nor- deste. Fortaleza, MINTER/DNOCS. 58p. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 67-73,11 abr. 1997 Ictiofauna do Rio Gramame ... 73 BIZERRIL, C. R. S. F. 1984. Análise taxonômica e biogeogräfica da ictiofauna de água doce do Leste brasileiro. Acta Biol. Leopoldensia, São Leopoldo, 16 (1): 51-80. BRITSKI, H. A.; SATO, Y. & ROSA, A.B. S. 1984. Manual de identificação de peixes da região de Três Marias (com chaves de identificação para os peixes da Bacia do São Francisco). Brasília, Câmara dos Deputados/CODEVASF. 143p. CANNELLA, G. & RODRIGUES, M.M. 1978. Contribuição ictiológica sobre a fauna continental. I. Estudos sobre Achirus achirus (Linné, 1758). (Pisces, Soleidae). Revta Nordest. Biol., João Pessoa, 1 (1):89-95. CASTRO, R.M.C. 1990. Revisão taxonômica da família Prochilodontidae (Ostariophysi, Characiformes). 293p. , Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo. [Não publicada]. CHACON, J. O. & SILVA, J. I. B. 1971. Alimentação da pescada do Piauí, Plagioscion squamosissimus (Heckel). Bolm Cear. Agron., Fortaleza, 12: 41-44. FIGUEIREDO, J. L. & MENEZES, N. A. 1978. Manual de peixes marinhos do Sudeste do Brasil. II. Teleostei (1). São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 110p. — . 1980. Manual de peixes marinhos do Sudeste do Brasil. III. Teleostei (2). São Paulo, Museu de Zoolo- gia, Universidade de São Paulo, 90 p. GÉRY, J. 1969. The freshwater fishes of South America. In: FITKAU, E. J. et al. eds. Biogeography and Ecology in South America, Hague, W. Junk.v.2, p. 828-848. GODINHO, A. L. 1993. E os peixes de Minas em 2010? Ciência Hoje, Rio de Janeiro, 16 (91) : 44-48. GODOY, M. P. de. 1975. Peixes do Brasil: Subordem Characoidei. Piracicaba, Ed. Franciscana, v. 1-3. MENEZES, N. A. & FIGUEIREDO, J. L. 1985. Manual de peixes marinhos do Sudeste do Brasil. V. Teleostei (4). São Paulo, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, 105p. MENEZES, R. S. & MENEZES, M.F. 1946. Notas sobre o regime alimentar de algumas espécies ictiológicas da água doce do Nordeste. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 6(4):537-542. PAIVA, M. P A. 1978. Ictiofauna e as grandes represas brasileiras. Revta DAE., SABESP, São Paulo, 38 (116):49-56. ROSEN, D. E. & RUMNEY, S. 1972. Evidence of a second species of Synbranchus (Pisces, Teleostei) in South America. Am. Mus. Novit., New York, (2497): 1-45. SANTOS, G. M.; JEGU, M. & MERONA, B. 1984. Catálogo de peixes comerciais do baixo rio Tocantins. Manaus, ELETRONORTE/CNPq-INPA. 83p. SANTOS, G. B.; MAIA-BARBOSA, P M.; VIEIRA, F. & LÓPEZ, M. C. 1994. Fish and zooplancton comunity structure in reservoirs of southeastern Brazil: Effects of the introduction of exotic predatory fish. In: PINTO-COELHO, R. M.; GIANI, A. & VON SPERLING, E., eds. Ecology and human impact on lakes and reservoirs in Minas Gerais with special reference to future development and management strategies. Belo Horizonte, SEGRAC. 115-132p. SOARES, R.R. 1987. Dados preliminares sobre a composição da ictiofauna do Rio Parnaíba. An. Soc. Nordest. Zool. Teresina, 1(1): 167-171. TRAVASSOS, H. 1960. Catálogo dos peixes do Vale do São Francisco. Bolm Cear. Agron., Fortaleza, 1: 1- 66. WATANABE, T.; LIMA, M.A.M.; MACHADO, V.M.N. & PAZ, R.J. 1990. Caracterização limnológica do Rio Gramame, João Pessoa, PB, Brasil: variáveis ambientais. Acta Limnol. Brasil., São Carlos, 3: 363- 589: Recebido em 24.07.1995; aceito em 30.05.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):67-73,11 abr. 1997 Br m u en Ann o a a a Tata N | | m e ui ; “ atm ri tala Hub Mago DR a paço Beurer bend seite Fun He PN La ee or ea Ma my k To E » inda rs hl A f A, A A Al A a 0 TAM: ELA) eloa dO A dd qo abra al ao dm ‚og aha (small PEST ag ID E PO gia Ena VOGUE ) » Nr ALT a pl: fostes Och ( DD ad Pr, Haga to Pri é pai de té vi meu nha WE nal share a rn. | ab, Sabara e o ] pal 4% er re ” i lia a , MA ama %, di | | rund oa a be In, : PDAS, AA poa a AH u Rr ; u Ri ra | E ie Cond a Wh e a TAVA petity quests sm Ei ml Te j erh xy are) 4 Pd THE ER E A eo ada au na Pa a a HI: ; re ' EO Ago EA DT u 4 | jar EN. Ne puta À | ENG eG dirá. Ir r CR RA Le ef IM ET IB AR ISLA Me TV 5 Er AV A Sl ! pe a É] e To: uno r ; E E) q N a er j i q di 3 CÊ w N er Y | er do gre big EN ne OA we Gina çad mta a ESA IDAS ur. nt; : y do MN ar Fi Be MI) code og ip. Cio Lo Wal Er ) e no Ih sto E sd a LAN E, N; Mad. hd IR a I oral hi , dido Ah pe a wi ú AN A di ! f y SAM; E M 4 R É basal TA x há PARTA ER Wık a pa N Ki Ian, Wr da F j as an Be É Ai PES le arm ZT do E] i É q tuo nd 4 ida) pila aut } WE! Di De ET | Si AN bos hau da Pd f \ 4 41) 0% n á jo O ; u Duo ns best Ms à notar e ra rien o tasas ums torta a Uran A dedos y ts Pe [ I o sh A ) a " il \ ey ia {ma} ü > EL GÉNERO SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE) EN AMÉRICA DEL SUR: DESCRIPCION DE NUEVAS ESPECIES José Antonio Corronca! ABSTRACT THE GENUS SELENOPS (ARANEAE, SELENOPIDAE) FROM SOUTH AMERICA: DESCRIPTION OF NEW SPECIES. Selenops levii sp. n., S. manzanoae sp. n. and S. ximenae sp. n., from Brazil and S. peraltae sp. n. endemic to Bolivia are described and illustrated. KEYWORDS. Araneae, Selenops, new species, Brazil, Bolivia. INTRODUCCIÓN MUMA (1953) revisó los Selenops de América del Norte, Central e Indias Occidentales. Para América del Sur se describieron 23 especies, algunas en base a ejemplares subadultos, y se hicieron revisiones para Brasil (MELLO-LEITÃO, 1918;1929; DUARTE, 1978) y Argentina (BIRABÉN, 1953). En la revisión de los Selenops sudamericanos (CORRONCA, 1995a, b, 1996a) se establecen varias sinonimias y se encontraron algunas especies nuevas (CORRONCA, 1996 b, c, 1927). En este trabajo se describe Selenops peraltae sp. n. endémica de Bolivia que habita en la zona de yungas (selvas de montanas) y tres nuevas especies endémicas del Brasil, S. levii, S. manzanoae y S. ximenae, elevándose de esta manera a 14 el número de selenópidos brasilefios. MATERIAL Y MÉTODOS Se contó con ejemplares de las siguientes colecciones: AMNH, American Museum of Natural History, New York (N. Platnick); CAS, California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold; D. Ubick); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. T. da Costa); MZSP, Museu de Zoología, Universidade de São Paulo, São Paulo (J. L. M. Leme); ZMB, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlín (M. Moritz). 1. Fundación Miguel Lillo. INSUE-Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. (Becario CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997 76 CORRONCA Las medidas se dan en milímetros. Palpos y epiginos fueron disecados y aclarados con ácido láctico al 95% a bano de María por 20 minutos. Las abreviaturas utilizadas son: AA, ancho del abdomen; AC, ancho del cefalotórax; AE, ancho del esternón; AL, ancho del labio; d, dorsal; Fe, fémur; LA, longitud del abdomen; LC, longitud del cefalotórax; LE, longitud del esternón; LL, largo del labio; LT, longitud total; Mt, metatarso; OLA, ojos laterales anteriores; OLP, ojos laterales posteriores; OMA, ojos medianos anteriores; OMP, ojos medianos posteriores; Pat+Ti, patela+tibia; p, prolateral; r, retrolateral; Ta, tarso y v, ventral. Selenops levii sp. n. (Figs. 1, 2) Material tipo. Holotipog, Fazenda Matiapä, Camacan, Bahia, 16.X.1979,J. S. Santos col. (MCN 10857). Etimología. El nombre de la especie es un patronímico en honor al Dr. Herbert W. Levi. Diagnosis. Se diferencia de los restantes selenópidos por presentar el lóbulo medio del epigino subrectangular, pequefio, 4 veces más ancho que largo (fig. 1) y espermatecas grandes con lumen de 3 espiras (fig. 2). Por la forma del epigino S. levii se asemeja a 5. rapax Mello-Leitão, 1929, (CORRONCA, 1997) pero diferenciándose por la relación ancho-largo del lóbulo medio, al igual que la distancia entre los lóbulos laterales del epigino. Holotipo 2. Cefalotórax pardo, con pubescencia blanquecina, parda y algunos pe- los negros setiformes dispersos. Región cefálica más oscura que la torácica. Detrás de los OMA, 2 bandas pardas oscuras rodean una zona triangular de pelos blancos. Segmento basal del quelícero pardo-amarillento con mancha grisácea en forma de U. Esternón pardo-amarillento con reborde poco marcado. Labio y enditos pardos, anteriormente amarillentos. Abdomen pardo con manchas castafias, pubescencia dorada, parda y con largos pelos castanos. Laterales del abdomen, desde la porciön media con mancha trian- gular castana oscura. Vientre pardo-amarillento con pubescencia dorada. Patas pardo-amarillentas, con manchas grises: Ti I y III, 2 manchas p; Ti II y IV, 3 manchas p, una proximal y 2 medias. Mt I, oscuro en la porciön dorsal-proximal; Mt H-IV, 2 man- chas p; Mt III y IV, además con una delgada banda oscura v, longitudinal. Ta I-IV oscuros, distalmente con una mancha v, negra; Ta II y IV, además con 2 líneas v, negras. Palpos amarillentos, extremo del tarso gris con mechones de pelos blancos. Genitalia: epigino y vulva (figs. 1, 2). Medidas. LT 9,8; LC 4,6; AC 5,0; LA 5,2; AA 3,8; LL 0,8; AL 0,9; LE 2,1; AE 2,1. Ojos: OMA 0,23; OLA 0,15; OMP 0,23; OLP 0,33. Distancias: OMA-OMA 0,23; OMA- OLA 0,45; OMA-OMP 0,13; OMA-OLP 0,75; OMP-OMP 0,88; OMP-OLP 0,50; OLP- OLA 0,40; OLP-OLP 1,93; OLA-OLA 1,63. Patas: 3421. Largo I/I/I/IV: Fe 4,3/5,0/ 5,5/5,5; Pat +Ti 5,6/6,0/5,8/5,6; Mt 3,4/3,4/3,6/3,6; Ta 1,4/1,4/1,4/1,4. Total: 14,7/15,8/ 16,3/16,1. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, d1-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe d1-1-1; Ti v2-2-2: Mt v2-2-0; III: Fe d1-1-1; Ti vO-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe d1-1-1; Ti v1-1-0; Mt vl- 1-0. Material examinado. BRASIL. Bahia: 29, 6 inmaduros, (sin fecha ni dato de colector) (MNRJ). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997 El género Selenops (Araneae, Selenopidae) ... 77 Selenops manzanoae Sp. n. (Figs. 3, 4) Material tipo. Holotipo ?, Teresöpolis, Rio de Janeiro, Brasil, (sin fecha ni dato de colector) (ZMB). Etimología. Dedico esta especie a la Lic. Adriana Manzano. Diagnosis. Selenops manzanoae se diferencia facilmente de los demás selenópidos por la forma del pequeno lóbulo medio del epigino, el tamafio de los lóbulos laterales (fig. 3) y por la forma de las espermatecas (fig. 4). Holotipo 2. Cefalotörax castano rojizo claro, pubescencia blanca con abundan- tes pelos castafios y setiformes dispersos especialmente sobre los surcos laterales. Región cefálica castana clara, con abundantes pelos blancos que cubren gran parte de los ojos. Detrás de los OMP, un área triangular de pelos blancos, entre ésta y los surcos cervicales se delimita un área castafia en forma de V. Parte posterior del cefalotörax con una mancha circular media y 2 laterales de color gris claro. Esternón pardo con reborde castafio. Labio y enditos castafios, aclarändose anteriormente. Segmento basal del quelicero con pubescencia blancuzca y castafia; oscuro lateralmente y extremo distal con mancha gris en forma de W. Abdomen pardo con larga pubescencia dorada y zonas castafias. Anteri- ormente, en la línea media con una mancha pentagonal castafia, posteriormente una zona clara y una banda oscura, subtriangular. Laterales del abdomen oscuros desde la mitad posterior, extremo con banda castafia oscura que rodea el tubérculo anal pero nó las hileras. Vientre pardo, hileras manchadas lateralmente de negro. Patas castafias, mancha- das, con abundante pubescencia castafia y blanca; Fe I y III, 3 manchas p; Fe Il y IV, 4, 2 d, una pequefia y otra distal en forma de V. Ti I, 2 manchas p, Ti II-IV, 2 p y 1 pequefia mancha d, proximal. Mt I-II, variegado con pelos blancos, castafios y negros; Mt III-IV, 2 manchas p, una proximal y otra distal. Ta I, con una manchita r; Ta II-IV, 2 manchas p y 21. Palpo castafio, oscuro distalmente y con pequefias manchas grises laterales en la tibia y tarso. Genitalia: epigino y vulva como en figs. 3, 4. Medidas. LT 7,9; LC 3,9; AC 4,9; LA 4,1; AA 4,2; LL 0,6; AL 0,8; LE 2,1; AE 2,3. Ojos: OMA 0,18; OLA 0,13; OMP 0,23; OLP 0,28. Distancias: OMA-OMA 0,30; OMA-OLA 0,50; OMA-OMP 0,18; OMA-OLP 0,78; OMP-OMP 0,93; OMP-OLP 0,35; OLP-OLA 0,38; OLP-OLP 2,05; OLA-OLA 1,75. Patas: 3241. Largo /I/III/ITV: Fe 4,0/ 5,0/5,3/4,8; Pat+Ti 5,2/6,0/6,0/5,1; Mt 2,7/3,1/3,2/3,1; Ta 1,2/1,3/1,2/1,2. Total: 13,1/ 15,4/15,7/14,2. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, d1-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe dl-1-1; Tı v2-2-2: Mt v2-2-0; II: Fe d1-1-1; Ti v1-0-0; Mt v1-0-0; IV: Fe d1-1-1; Ti v1-0-0; Mt v0-0-0. Material examinado. BRASIL. Paraná: Curitiba (25 km NE), 19, 14.1V.1964, E. Ross col. (CAS). Selenops ximenae sp. n. (Figs. 5, 6) Material tipo. Holotipo 92, Brasília, Distrito Federal, Brasil, 29.V11.1973, W. Lou- renço col. (MCN 13495). Etimología. Dedico esta especie a Andrea Ximena González Reyes. Diagnosis. Selenops ximenae se parece a S. hebraicus Mello-Leitão, 1945 (ver BIRABEN, 1953:111, fig. 9) por el aspecto general del epigino pero se distingue por la Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997 18 CORRONCA forma del lóbulo medio; lóbulos laterales del epigino no unidos en la línea media (fig. 5), y las espermatecas sigmoideas (fig. 6). Holotipo 9. Cefalotórax castafio claro, pubescencia blancuzca, larga y con finos pelos castanos esparcidos. Surco dorsal triangular, cervicales marcados y más oscuros que la región cefálica. Detrás de los OMA, con zona triangular oscura. Esternón pardo con reborde castafio rojizo. Labio y enditos castafios rojizos, anteriormente amarillentos. Segmento basal del quelícero castano rojizo. Abdomen blancuzco con manchas irregula- res gris claras, región media del abdomen con banda transversal castafia clara. Porción terminal del abdomen con franja transversa gris oscura y con pequefios puntos blancos que no rodean a las hileras. Laterales del abdomen con puntitos gris claros que aumentan en número y coloración posteriormente. Vientre blancuzco con cortos pelos pardos, hileras amarillentas. Patas castafias, tarsos y metatarsos gris oscuros. Fémures y tibias cubiertas por largos pelos blanquecinos. Palpo castafio con el extremo del tarso rojizo. Genitalia: epigino y vulva como en figs. 5, 6. Medidas. LT 15,5; LC 4,9; AC 5,9; LA 10,6; AA 8,3; LL 1,0; AL 1,1; LE 2,8; AE 2,6. Ojos: OMA 0,25; OLA 0,15; OMP 0,25; OLP 0,38. Distancias: OMA-OMA 0,38; OMA-OLA 0,68; OMA-OMP 0,18; OMA-OLP 0,93; OMP-OMP 1,13; OMP-OLP 0,45; OMP-OLA 0,93; OLP-OLP 2,58; OLA-OLA 2,18. Patas: 2314. Largo I/I/I/IV: Fe 5,3/ 6,2/6,6/5,8; Pat+Ti 6,6/7,5/7,2/6,0; Mt 4,0/4,7/4,2/3,5; Ta 1,4/1,6/1,5/1,5. Total: 17,3/ 20,0/19,5/16,8. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-0-0, d1-1-1, r0-0-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe dl-1-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; IH: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0. Material examinado. BRASIL. São Paulo: Rio Claro, 1 9, XII.1942, J. D. Pereira col. (MZSP E5540); São Paulo, 1 9, A. Zappei col. (MZSP 10264). Selenops peraltae sp. n. (Figs 7, 8) Material tipo. Holotipo 2, Guanay, Provincia de Larecaja, N de La Paz, Bolivia, 22.V111.1989, L. E. Peíia col. (AMNH). Etimología. Dedico esta especie a la Lic. Marcela Peralta. Diagnosis. Selenops peraltae comparte con S. cocheleti Simon, 1880, la presencia de epigino con lóbulo medio transversal y los lóbulos laterales bien desarrollados, pero se diferencia por el epigino más largo que ancho, la forma del lóbulo medio (fig. 7), de las espermatecas (fig. 8) y también por las manchas grises de las patas y del cefalotórax. Holotipo 2. Cefalotórax pardo con surco dorsal alargado que forma, posteriormen- te, una mancha gris romboidal. Laterales a los OMP, 2 bandas longitudinales paralelas grises oscuras, de bordes irregulares, acompafian al surco cervical. Posterior a los OMA, una mancha triangular alargada y en la región postero-externa a los OLP, una mancha triangular gris. Esternön amarillento con pequefio reborde pardo claro. Labio y enditos pardos, aclarándose anteriormente. Segmento basal del quelícero pardo con mancha gris en forma de U, extremo distal amarillento. Abdomen pardo-amarillento, pubescencia parda. Laterales del abdomen con pequefios puntitos grisáceos, aumentando de tamafio posteriormente y formando una banda oscura que rodea el tubérculo anal amarillento. Vientre amarillento, hileras manchadas de gris lateralmente. Patas pardo-amarillento, | manchadas de gris, Til y II, 1 mancha p, proximal y 4 puntos p, negros, medios; Ti II, 2 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997 79 El género Selenops (Araneae, Selenopidae) Figs. 1 - 8. Selenops levii sp.n.: 1, epigino, ventral; 2, dorsal. S. manzanoae sp. n.: 3, epigino, ventral; 4, dorsal. S. ximenae sp. n.: 5, epigino, ventral; 6, dorsal. S. peraltae sp. n.: 7, epigino, ventral; 8, dorsal. Barras: 0,2 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):75-80,11 abr. 1997 80 CORRONCA pequenas manchas p, proximales y algunos puntos oscuros; Ti IV, 2 manchas p, una proximal y otra media, dorsalmente una banda gris longitudinal, de bordes irregulares, desde la patela hasta el tarso. Mt I-III pardo; Mt IV, con banda dorsal formada por 8 manchas grises proximales y otras más pequenas y claras a los lados; Ta oscuros cerca de la articulación con los Mt. Palpo amarillento, extremo del tarso pardo. Genitalia: epigino y vulva como en figs. 7-8. Medidas. LT 8,0; LC 2,9; AC 3,1; LA 5,1; AA 3,3; LL 0,6; AL 0,6; LE 1,8; AE 1,5. Ojos: OMA 0,15; OLA 0,13; OMP 0,20; OLP 0,25. Distancias: OMA-OMA 0,18; OMA-OLA 0,33; OMA-OMP 0,10; OMA-OLP 0,60; OMP-OMP 0,63; OMP-OLP 0,25; OLP-OLA 0,25; OLP-OLP 1,45; OLA-OLA 1,18. Patas: 2341. Largo Y/I/II/IV: Fe 5,9/ 7,2/7,2/7,0; Pat+Tı 7,2/8,1/7,6/6,9; Mt 3,4/3,8/3,8/3,9; Ta 1,8/2,0/2,0/1,70. Total: 18,3/ 21,1/20,6/19,5. Quetotaxia: Pata I: Fe p1-1-0, dl-1-1;Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; II: Fe dl-1-1, r0-0-1; Ti v2-2-2; Mt v2-2-0; III: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0; IV: Fe dl-1-1; Ti v1-1-0; Mt v1-1-0. Material examinado. BOLIVIA: La Paz, Provincia de Larecaja (yungas), Mapiri, 1 9, 11.VII.1989, L. E. Pena col. (AMNH). Agradecimientos. A los curadores de los museos por el préstamo del material. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BIRABÉN, M. 1953. Selenópidos Argentinos (Araneae). Publnes Misión Estud. Patol. reg. argent., Jujuy, 24(83-84): 103-113. CORRONCA, J. A. 1995a. Contribución al conocimiento del género Selenops Latreille, 1819 (Araneae, Selenopidae), en América del Sur. 199 f. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán. (No publicada). — . 1995b. Redescripción de Selenops maranhensis Mello-Leitão, 1918 (Araneae, Selenopidae). Neotropica, La Plata, 41(105-106): 89-92. — . 1996a. Catálogo de las especies de la familia Selenopidae Simon, 1887 (Araneae). Acta Zool. Lilloana,Tucumán, 43 (2):393-409. — . 1996b. Dos nuevas especies sudamericanas de Selenops Latreille, 1819 (Araneae, Selenopidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (81):107-112. . 1996c. Three new species of Selenops (Araneae, Selenopidae) from northern Brazil. Journal of Arachnology, Indianapolis, 24 (1 ):68-71. — . 1997. Revisión del género Selenops Latreille (Araneae, Selenopidae), para la República Argentina. Acta Zool. Lilloana, Tucumán, 44: (en prensa). ; DUARTE, P. F. L. 1978. O gênero Selenops Dufour in Latreille, 1819, no Brasil (Araneae-Selenopidae). 71 f. Dissertação Mestrado, Zool., Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. (No publicada). MELLO-LEITÄO, C. F. de 1918. Drassoideas do Brasil. Archos. Esc. sup. Agric. Med. veter., Niteroi, 2: 17-74. — . 1929. Aranhas de Pernambuco colhidas por D. Bento Pickel. Ann. Acad. bras. Sci., Rio de Janeiro, 1(2): 91-112. MUMA, M., 1953. A study of the spider family Selenopidae in North America, Central America, and the West Indies. Am. Mus. Novit., New York, (1619): 1-55. Recebido em 25.09.1995; aceito em 15.05.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 75-80,11 abr. 1997 UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO OLTACLOEA (ARANEAE, PRODIDOMIDAE) Alexandre B. Bonaldo! Antonio D. Brescovit? ABSTRACT A NEW SPECIES OF THE GENUS OLTACLOEA (ARANEAE, PRODIDOMIDAE). Oltacloea ribaslangei, new species from westem Parana State, Brazil, is described. The diagnosis of the genus is discussed. KEYWORDS. Oltacloea ribaslangei, Araneae, Prodidomidae, Neotropical, Taxonomy. INTRODUÇÃO A família Prodidomidae (Gnaphosoidea) é bem representada na América Central e norte da América do Sul. Entretanto, a diversidade da família decresce ao sul da América do Sul, onde até o momento estava registrada apenas Otalcloea mutilata, em La Rioja, Argentina, única espécie do gênero proposto por MELLO-LEITÃO (1940). PLATNICK (1986) diagnosticou o gênero pelos olhos médios anteriores com quase a metade da largura dos laterais anteriores, tíbia do palpo do macho com apenas uma apófise tibial retrolateral e fêmeas com septo epiginal mediano. Acrescenta-se mais uma espécie ao gênero, O. ribaslangei, a qual compartilha com O. mutilata a presença de apenas uma apófise tibial retrolateral. Entretanto, os olhos médios anteriores de O. ribaslangei são pequenos, muito menores que a metade dos olhos laterais anteriores, semelhantes aqueles encontrados nas espécies do gênero Lygromma Simon que apresentam oito olhos. Assim, a inclusão desta espécie em Oltacloea implica na alteração da diagnose do gênero. 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. (Bolsista CAPES, Doutorado, Universidade Federal do Paraná). 2. Laboratório de Artrópodos Peçonhentos, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil 1500, C.P. 65, CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):81-84,11 abr. 1997 82 BONALDO & BRESCOVIT Vários caracteres permitem a diferenciação entre Oltacloea e Lygromma. Nas es- pécies de Lygromma com seis ou oito olhos, a área ocular é compacta, o esterno tem uma projeção posterior aguda entre as coxas IV (como emL. gasnieri Brescovit & Höfer, figs. 5, 6) e o palpo do macho apresenta duas ou mais apófises tibiais e apófise média inserida apicalmente no bulbo (PLATNICK & SHADAB, 1976, figs. 10, 14, 17, 18; BRESCOVIT & HÖFER, 1993, figs. 5, 6). Em Oltacloea, a área ocular é ampla, com os olhos separa- dos entre si (fig. 1), a região posterior do esterno é obtusa, não projetada entre as coxas IV (fig. 2) e o palpo do macho apresenta apófise tibial única e bulbo com apófise média de inserção mediana (figs. 3, 4). O holótipo de O. ribaslangei foi coletado durante a realização do “Estudo de Impacto Ambiental (EIA) da Usina Hidroelétrica de Salto Caxias, Rio Iguaçú, Paraná” e está depositado no Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCN, E. H. Buckup). A descrição e as abreviaturas seguem PLATNICK & SHADAB (1976). Todas as medidas são em milímetros. Oltacloea ribaslangei, sp. n. (Figs. 1 - 4) Holótipo macho, Salto Caxias, Rio Iguaçú, Capitão Leônidas Marques, Paraná, Brasil, 22.11-23.111.1993, A.B. Bonaldo col. (“pitfall-trap”) (MCN 23463). Etimologia. O nome específico é dedicado ao biólogo e ambientalista Roberto Ribas Lange, falecido quando participava da elaboração do EIA da Usina Hidroelétrica de Salto Caxias. Diagnose. Oltacloea ribaslangei difere de O. mutilata por apresentar olhos médi- os anteriores pequenos em relação aos olhos laterais anteriores (fig. 1) e palpo do macho com êmbolo relativamente curto, percorrendo apenas a margem prolateral do tégulo (figs. 3, 4). Descrição. Macho (holótipo). Cefalotórax e pernas alaranjados. Abdomen cinza- claro, fiandeiras amareladas. Comprimento total 2,5. Carapaça deprimida, comprimento 1,0, largura 0,4. OMA com 1/5 do diâmetro dos OLA. OLA com duas vezes o diâmetro dos OLP e três vezes o dos OMP. OLA e OLP separados por um diâmetro dos OLP. OMP separados entre sí por três vezes o seu diâmetro e por um diâmetro e meio dos OLP. Quelíceras com 7 dentes na promargem e um na retromargem. Abdômen sem scutum. Pernas: fórmula 4123. Comprimento, I: fêmur 0,7/ patela 0,4/ tíbia 0,6/ metatarso 0,4/tarso 0,4/total 2,5/ II: 0,6/ 0,3/ 0,4/ 0,4/ 0,3/ 2,1/ I: 0,6/0,2/0,3/ 0,3/ 0,3/1,8/IV: 0,7/ 0,4/ 0,5/ 0,5/ 0,4/ 2,6. Espinulação: tíbia III p0-0-1, v1p-1p-2, r0-1-0; IV p1-1-0, vlp-2-2, r1-1-0; metatarso III pO, vO-1p-2, r0; TV p0-1-1, v0-2-2. Unhas tarsais lisas. Tibia do palpo com apöfise alongada, curvada no äpice. Embolo originando-se na porção proximal mediana do tégulo. Apófise média alongada, de ápice curvado (figs. 3, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 81-84,11 abr. 1997 Uma nova espécie do gênero Oltacloea ... 83 Figs. 1 - 6. Oltacloea ribaslangei sp. n., macho: 1, carapaça, dorsal; 2, esterno e coxas, ventral; 3, palpo, ventral; 4, palpo, retrolateral. Lygromma gasnieri Brescovit & Hôfer, macho: 5, carapaça, dorsal; 6, esterno e coxas, ventral. Figs. 1, 2; 3,4; 5, 6, respectivamente na mesma escala. Barras: 0,25 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):81-84,11 abr. 1997 84 BONALDO & BRESCOVIT Agradecimentos. À direção do MCN pela utilização das instalações e equipamentos. A Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem (SPVS) e a (Companhia Paranaense de Eletricidade (COPEL) pela oportunidade dada ao primeiro autor de trabalhar na região de Salto Caxias. A Erica H. Buckup (MCN) e Luciane P. Koch pelas sugestões ao manuscrito. A Norman I. Platnick (American Museum of Natural History, New York) e Carola A. Sutton de Licitra (Museo de La Plata, La Plata) pelo empréstimo de material de Prodidomidae para comparação). REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BRESCOVIT, A. D. & HÖFER, H. 1993. Aranhas dos gêneros Lygromma e Eilica, da Amazônia Central, Brasil (Araneae, Gnaphosidea). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (74): 103-107. MELLO-LEITÃO, C.F. 1940. Tres géneros extrafios de arafias argentinas. Notas Mus. La Plata, La Plata, 5: 251 - 258. PLATNICK, N. I. 1986. On the spider genus Oltacloea (Araneae, Gnaphosidae). Revue Arachnologique, Paris, 7 (1): 9 -14. PLATNICK, N. I. & SHADAB, M.U. 1976. A revision of the spider generaLygromma and Neozimiris (Araneae, Gnaphosidae). Am. Mus. Novit., New York, 2598: 1 - 23. Recebido em 20.03.1996; aceito em 03.07.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 81-84,11 abr. 1997 ALIMENTACIÓN DE EUDROMIA ELEGANS (AVES, TINAMIDAE) EN EL DESIERTO DEL MONTE, ARGENTINA Maura B. Kufner! ABSTRACT EUDROMIA ELEGANS DIET (AVES, TINAMIDAE) IN THE MONTE DESERT, ARGENTI- NA. The diet composition of E. elegans Is. Geoffroy, 1832, in the Monte desert, Argentina and its seasonal changes were evaluated. Feces collected seasonally from May to December 1988 in two hectars of Nacufián Biosphere Reserve were analyzed looking for microhistological fragments of plants and arthropods. The anual diet consisted mainly on dicotiledoneae and formicids. Different types of food items varied seasonally, but only forbs increased significantly during humid season. Arthropods were important specially during autumn-winter, possibly related with breeding season and development requirements. Diet diversity presented lower values in spring and higher in autumn, during drought. Observed relationships between bioclimatic characteristics, species nutritional requirements, diet breath and seasonal changes of its diet, are probably part of its ethophysiological adaptation to arid regions. KEYWORDS. Eudromia elegans, diet, generalist, Monte, Argentina. INTRODUCCIÓN La martineta Eudromia elegans Is. Geoffroy, 1832, es un tinámido común en sabanas y pastizales, estepas arbustivas y patagónicas de la Argentina (NAROSKY & YZURIETA, 1987). Viven y anidan en la superficie del suelo, refugiándose bajo la vegetación de la que dependen en gran medida también para alimentarse. LIEBERMAN (1936) menciona que es omnívora igual que otros tinámidos y más 1. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. (Investigadora CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997 86 KUFNER granívora que insectívora. BOHL (1970) lista más de cien plantas en su alimentación incluidas cultivadas y malezas además de artrópodos, en un rele- vamiento en provincias del centro oeste de Argentina. Varios autores han encon- trado que especies de tinámidos, con distintas distribuciones, mantienen una dieta omnívora (SILVA & SANDER, 1981; MENEGHETI, 1983). Según CAPURRO & BUCHER (1986) se trata de una especie residente; ello implicaría adaptación a las características de su área de distribución en zonas áridas y semiáridas: estacionalidad marcada y recursos poco predecibles. Estos datos a priori inducirían a asignar a la martineta un comportamiento alimentario generalista. Se propone evaluar la composición de la dieta de la martineta y su evolución estacional en el Monte, Mendoza. MATERIAL Y MÉTODOS El área de estudio se localizó en la Reserva Biosférica de Nacufián (Departamento Santa Rosa) ubicada 200km al sureste de Mendoza, Argentina. El área se incluye en la extensa provincia fitogeográfica del Monte que se caracteriza por presentar llanuras onduladas, en general con suelo arenoso y vegetación xerófila, principalmente matorral de arbustos zigofiláceos. En el llano árido éste codomina con el algarrobal, constituido por bosquecillos abiertos de Prosopis flexuosa, Geoffroea decorticans, Bulnesia retamo, mezclándose con el zampal de Atriplex lampa y un estrato herbáceo pobremente representado (CABRERA, 1971; ROIG, 1970). La selección del sitio de estudio se hizo en base a la evidencia de actividad de martinetas, lo que garantizaba la colecta de material de heces en cantidad necesaria a lo largo del ciclo anual. El clima es desértico, templado cálido, con precipitaciones anuales medias de 310mm. La tem- peratura media anual es de 15°C. Dos épocas en el afio se presentan con balance hídrico positivo: el más importante entre enero y marzo y otro entre agosto-setiembre; la sequía relativa más importante se produce entre mayo y junio. Estos datos corresponden a diez afios, tomados por el Laboratorio de Metereología del Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Aridas (IADIZA). Estacionalmente, entre mayo y diciembre de 1988 se recogieron todas las heces frescas de martineta halladas en una transecta fija de dos hectáreas, ubicada en una antigua huella del algarrobal. La amplia representatividad de esta comunidad vegetal, compensaría una posible limitación espacial del muestreo. La composición de la dieta fue estudiada mediante el análisis microhistológico de las heces. Empleada generalmente para determinar restos vegetales no digeridos, la técnica permite iden- tificar partículas del exoesqueleto de artrópodos (RALPH et al., 1985; OBESO, 1986). Las heces fueron procesadas en laboratorio para el análisis según la técnica de WILLIAMS (1969) adaptada por LATOUR & SBRILLER (1981). De cada muestra estacional homogeneizada, se separaron 8 submuestras para preparados microscópicos, leyéndose en cada uno 25 campos ubicados en líneas al azar. Los fragmentos de epidermis de plantas se usaron como evidencia de presencia de especies. La frecuencia se determinó dividiendo el número de campos microscópicos en los cuales una especie dada ocurrió, por el total de frecuencias para todas las especies identificadas, por cien (HOLECHEK & GROSS, 1982). En cuanto a los restos quitinosos, se cuantificaron como proporcio- nes totales de artrópodos, sin diferenciar especies. Posteriormente las proporciones de las fracciones vegetal y animal se estandarizaron para el análisis de los datos. Se calculó la amplitud del nicho trófico a través del índice B= (L Pi2)-1; donde Pi= ni/N, siendo ni el valor de la especieien la dieta y N la suma de los valores de todos los componentes (LEVINS, 1968) y la diversidad de la dieta mediante el índice H= -Z Pi log Pi (SHANNON & WEAVER, 1963) y sus diferencias estacionales mediante el test t. El test de Mann Whitney (ZAR, 1974) se usó para examinar diferencias en las frecuencias relativas de los distintos tipos de items (lenosas, hierbas, gramíneas, artrópodos) entre las épocas relativamente seca y húmeda. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 85-91,11 abr. 1997 Alimentación de Eudromia elegans (Aves, Tinamidae) ... 87 RESULTADOS La dieta anual de E. elegans se integró con una proporción de dicotiledóneas cercana o mayor al 80%, con 9 familias representadas. Caparidáceas, leguminosas y solanáceas fueron dominantes, en especial la primera con el atamisque Capparis atamisquea. Las demás familias: verbenáceas, zigofiláceas, ramnáceas, malváceas, borragináceas y geraniáceas fueron representadas por especies abundantes cir- cunstancialmente o raras. Las gramíneas tuvieron escasa representación y sólo durante el otofio en que se acumulaban las semillas. La dieta se completaba con artrópodos, especialmente hacia el otofio y fines del invierno (tab. I). En todas las muestras se constató presencia de semillas, principalmente de Prosopis flexuosa y Lycium chilense. Los items alimentarios, clasificados en dicotiledóneas lefiosas, dicotiledóneas herbáceas, gramíneas y artrópodos, presentaron variación entre las épocas seca y húmeda (fig. 1). Las dicotiledóneas lefiosas constituyeron la base del alimento de la martineta. Prosopis flexuosa, Capparis atamisqueay Lycium chilense presentaron frecuencias elevadas en la dieta; se trata de especies consumidas como hojas, tallos, frutos y/o semillas durante todo el ano. De los cuatro tipos de items analizados, las Tabla I. Composición botánica (%) dela dieta estacional, de mayo a diciembre de 1988, de la martineta Eudromia elegans en la Reserva Biosférica de Nacufiän, Mendoza, Argentina. ESPECIE OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO Lenosas Capparis atamisquea O. Ktze. 29,0 30,5 56,0 45,5 Condalia microphylla Cav. - 22,3 18) - Lycium sp. - - - 3,0 L. chilense Miers 8,5 2,3 6,5 173 Prosopis flexuosa DC. 16,0 4,2 25,0 6,5 Bulnesia retamo (Gill.) Griseb. 4,0 - - 13,0 Geoffroea decorticans (Gill.) Burkart - - 1,0 1,5 Verbena sp. Es - 0,5 - Cassia aphylla Cav. - 0,3 - - Herbáceas Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro 16,5 - - - Solanum eleagnifolium Cav. 4,0 15,2 3,0 59 Sphaeralcea miniata (Cav.) Spach. us - 1,5 1,5 Kallstroemia tucumanensis Desc., O Don. & Lourt. - - 15; - Heliotropium mendocinum Phil. - - - 1,0 Adesmia filipes A. Gray - - - 1,0 Erodium cicutarium (L.) l'Herit - - - 1,0 Gramineas Trichloris crinita (Lag.) Parodi - 0,6 - - Gramineas s/d 6,5 0,8 - - Artrópodos its) DS 3 3,0 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997 88 KUFNER 100% E MM G MME ARTROPODOS | | GRAMINEAS HERBACEAS LENOSAS 20% 5 0% : 1 OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO Fig. 1. Contribuciön estacional de los distintos tipos de items (dicotiledóneas lenosas, herbáceas, gramíneas y artrópodos) en la dieta de Eudromia elegans. dicotiledóneas aumentaron su contribución durante el período estival hámedo pero sólo las herbáceas lo hicieron significativamente (Z= -1,71; P= 0,08). Las herbáce- as perennes como Pitraea cuneato-ovata y Solanum eleagnifolium estuvieron rela- tivamente mejor representadas en la época seca. Las lefiosas fueron importantes todo el afio (Z= 0,12; P= 0,91). Las gramíneas se consumieron escasamente, como semillas y durante la sequia. Los artrópodos integraron la dieta en todas las estaci- ones y, aunque poco significativamente (Z= -1,16; P= 0,24), su contribución fue mayor en agosto. Aunque no se discriminó la composición de artrópodos, la mayor parte correspondió a la hormiga cortadora Acromyrmex lobicornis Emery, 1887 (Formicidae). Durante la sequia las herbáceas perennes, las semillas y los artrópodos confirieron diversificación a la dieta. La dieta de la martineta en el Monte presentó un amplitud trófica anual de NB= 5,01. No se advirtió variación notable en el número de especies por estación: 9eninvierno, 10 en primavera y otofio y 12 en verano. En cambio, las contribuciones de cada especie en las dietas estacionales fueron diferentes. Ello se viö reflejado en la variación estacional de la diversidad (H) de la dieta: primavera 1,333; verano 1,740; otofio 1,998 e invierno 1,632. La dieta primaveral se diferenció significativa- mente como menos diversa, con respecto a las del resto de las estaciones. La otofial fue significativamente más diversa que la del invierno (tab. II). La diversidad más elevada obtenida durante la sequía, en mayo, indicaría que los alimentos preferi- dos escaseaban y que otros fueron incorporados en reemplazo, por ejemplo las Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 85-91,11 abr. 1997 Alimentación de Eudromia elegans (Aves, Tinamidae) ... 89 Tabla II. Significación (t) de las variaciones estacionales de los índices de diversidad de la dieta de E. elegans. & O Oia P <0,05). Primavera Verano Otofio Invierno Primavera - 2. 5437* 4,8585* -2,1862* Verano 1,9349 0,8169 Otono 3,5288 * gramíneas. La diversidad menor de octubre se relacionaría con consumo concen- trado en elementos preferidos, como rebrotes de dicotiledóneas. En diciembre y agosto las dietas se diversificaban relativamente con el agregado de otras especies, frutos, semillas y artrópodos. DISCUSIÓN La dieta de E. elegans en Nacufián integrada con sólo 19 items expresaria limitación espacial del muestreo. Sin embargo, análisis recientes de heces colectadas durante un afio en 1.000ha de un campo vecino, agregan otras veinte dicotiledóneas, con 10 al 30% de artrópodos. Ello indica que, si bien al aumentar el tamafio muestral se agregan especies, las proporciones de la dieta poblacional descriptas en este trabajo se mantienen: predomínio de dicotiledóneas y aporte principalmente otofo- invernal de artrópodos. o Las hormigas cortadoras son abundantes en verano y otofio en Nacunän (CLAVER, 1990; CLAVER & FOWLER, 1993). En el período invernal solapan con los picos activos de E. elegans (KUFNER, 1993) por lo que constituirían un recurso oportunamente aprovechado por ésta. Por otra parte, su consumo en otofio einvierno -época de menor abundancia de artrópodos- sugiere que serían seleccio- nados por la martineta. Un consumo selectivo de proteínas animales podría relacionarse con la actividad reproductiva de la especie que en el Monte ocurre entre setiembre y febrero (LIEBERMAN, 1936; BOHL, 1970). Nosotros hemos comprobado presencia de juveniles en el campo entre octubre y mayo, con la mayor proporción en marzo. Probablemente éstos utilizarían también proteínas animales para su desarrollo. Sin duda sería de gran utilidad conocer por separado la composición dietaria de adultos y juveniles para precisar los resultados pero este no fue objetivo de nuestro trabajo. Consideramos importante la información pro- porcionada sobre las principales tendencias de la alimentación de E. elegans en el Monte. La amplitud trófica de la martineta es comparable a la de otros vertebrados silvestres del área: Dolichotis patagonum (Zimmermann, 1780) (Rodentia, Caviidae) (NB= 5,1; KUFNER & SBRILLER, 1987), cuises Galea sp. y Microcavia sp. (Rodentia, Caviidae) (NB= 5,3; KUFNER et al., 1992) y Lagostomus maximus Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997 90 KUFNER (Desmarest, 1817) (Rodentia, Chinchillidae) (NB= 4,9; KUFNER & MONGE, en prensa). Amplitud trófica y diversidad elevadas sefialan la capacidad de E. elegans para utilizar una variedad de ítems en su alimentación. Este concepto es apoyado por el estudio de la especie en el oeste árido argentino realizado por BOHL (1970). La amplitud dietaria registrada por ese autor es además indicativa del estado degradado y modificado de los campos de donde procedían las muestras. En la Reserva de Nacufián la disponibilidad de especies preferidas era alta en relación con campos antropizados, por ello la mayor concentración de la dieta sobre este grupo de alimentos era esperable. 3 Las características de la dieta de martineta en Nacufián, con un número semejante de especies y pocas dominantes en cada estación, utilización anual de semillas, cambios estacionales en los grupos de items alimentarios y en la diversidad de su composición, además de dieta amplia en general, conforman un patrón semejante al de otros vertebrados de zonas áridas y semiáridas del cono sur (KUFNER & SBRILLER, 1987; KUFNER et al., 1992; ROSATI & BUCHER, 1992) como del hemisferio norte (WESTOBY, 1980; JOHNSON & ANDERSON, 1984). Con la particularidad de selección de proteínas animales como elementos nutritivos necesarios en relación con la cría y el desarrollo. El eclecticismo alimentario sería fundamental para adaptarse a distintas condiciones, aumentan- do las probabilidades de supervivencia aún en medios empobrecidos. Agradecimientos. A Susana Monge del IADIZA, por su apoyo en el trabajo de laboratorio y a los revisores anónimos del manuscrito, cuyos comentarios contribuyeron a mejorarlo. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOHL, W. 1970. A study of the crested Tinamous of Argentina. Washington, D.C., Special Scientific Report - Wildlife nº 131. 101p. CABRERA, A. 1971. Fitogeografia de la Argentina. Boln. Soc. argent. Bot., Buenos Aires, 14(1-2): 1- 42. CAPURRO, H. & BUCHER, E. 1986. Variación estacional de la comunidad de aves del bosque chaquefio de Chamical. Physis, Buenos Aires, Sec. C, 44(106): 1-6. 5 CLAVER, S. 1990. Density estimates of leaf-cutting ant colonies. In: VANDER MEER, R.; JAFFE, K. & CEDENO, A. eds. Applied Myrmecology: a world perspective. San Francisco, Westview p.220-227. CLAVER, S. & FOWLER, H.G. 1993. The ant fauna (Hymenoptera= Formicidae) of the Nacuniän Biosphere Reserve. Naturalia, São Paulo, 18:189-193. HOLECHEKJ. & GROSS, B. 1982. Evaluation of different calculation procedures for microhistological analyses. J. Range Mgmt, Portland, 35(6): 721-723. JOHNSON, R. & ANDERSON, J. 1984. Diets of blacktailed jackrabbits in relation to population density and vegetation. J. Range Mgmt, Portland, 37(1): 79-83. KUFNER, M.B. 1993. Patrones de actividad de la martineta (Eudromia elegans) en el Monte occidental de la Argentina. El Hornero, Buenos Aires, 13(4): 283-285. KUFNER, M. B. & SBRILLER, A.P. 1987. Composiciön botänica de la dieta del mara (Dolichotis patagonum) y del ganado bovino en el Monte mendocino. Revta Argent. Prod. Anim., Buenos Aires, 7(3): 255-264. KUFNER, M. B., SBRILLER, A.P & MONGE, S. 1992. Relaciones tróficas de una comunidad de herbívoros del desierto del Monte (Argentina) durante la sequía invernal. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (72): 113-119. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 85-91,11 abr. 1997 Alimentación de Eudromia elegans (Aves, Tinamidae) ... 91 KUFNER, M.B. & MONGE, S. Dieta de la vizcacha (Lagostomus maximus) en el Monte. Ecología Austral, en prensa. LATOUR, M. & SBRILLER, A. P. 1981. Clave para la determinaciön de la dieta de herbívoros en el noroeste de la Patagonia. Revta Invest. agríc. INTA, Buenos Aires, 16(1): 109-157. LEVINS, R. 1968. Evolution in changing environments. Princeton, Princeton University. 120p. LIEBERMAN, J. 1936. Monografia de las tinamiformes argentinas y el problema de su domesticación. Buenos Aires, Lieberman. 99p. MENEGHETI, J. 1983. Aspectos da relação de coexistência entre Nothura maculosa e Rhynchotus rufescens (Temminck, 1815) (Aves, Tinamidae) no Rio Grande do Sul. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (63):27-38. NAROSKY, T. & YZURIETA, D. 1987. Guía para la identificación de las aves de Argentina y Uruguay. Buenos Aires, Asoc. Ornit. del Plata. 345p. OBESO, J. 1986. Alimentación del zorzal charlo (Turdus viscivorus) en la Sierra de Cazorla, SE de Espafia. Donana Acta Vertebrata, Sevilla, 13: 95- 102. RALPH, C.; NAGATA, S. & RALPH, P 1985. Analysis of dropping to describe diets of small birds. J. Field Ornithol., Columbus, 56: 165-174. x ROIG, F. 1970. Flora y vegetación de la Reserva Ecológica de Nacufián. Deserta, Mendoza, 1: 25-232. ROSATI, V. & BUCHER, E. 1992. Seasonal diet of the Chacoan Cavy (Pediolagus salinicola) in the western Chaco, Argentina. Mammalia, Paris, 56(4): 567-574. SHANNON, C. & WEAVER, W. 1963. The mathematical theory of communications.Urbana, University of Illinois. 117p. SILVA,F & SANDER,M. 1981. Estudo sobre a alimentação da perdiz, Nothura maculosa (Temminck, 1815) no Rio Grande do Sul, Brasil (Aves, Tinamiformes, Tinamidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (58): 65-77. WESTOBY, M. 1980. Black-tailed jack rabbit diets in Curlew Valley, northern Utah. J. Wildl. Mgmt, Maryland, 44(4): 942-948. WILLIAMS, O. B. 1969. An improve technique for identification of plant fragments in herbivores feces. J. Range Mgmt, Portland, 22(1): 51-52. ZAR, J. 1974. Biostatistical analysis. Englewood Cliffs, N.J. Prentice-Hall. 620p. Recebido em 10.10.1995; aceito em 09.07.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):85-91,11 abr. 1997 v (ombemsail gov) SE e ba ” ao — ocigacio mitigcisie hu ER #. SEDA PRA. EA rim E 4) DT KR ted VE A 20 [tv ge ar Ber Allen, . ç tosa direto dedo grey ah wi ETR ITA Dad 207 venDts a ass Mo tigres dai pub str no messes a Mair PA aid ea ter a (Rat ho ankaract A LAR A 554 Shirt ‚ei aa a ba 6 een) 4% WI PA = Li A qr! ar ierifiihe 147 IGad © Is E + > am a ach Metas las rat Ama ELENA A y kur t Y fi 5 ET ae ds dado 4 mta En WEN, rea Vi ° of Era to faro EV Pi: b Aê ga ven weruef nho x s a ar Indoßey tis dq Ta wer urn = Far AMI Bd Tori HA! I IE (ER DEEP LH AN Down abria MA a ' “ 1, u AS : j Li vr. “ Missa + 4 CURA h { PET RL Bas. a Fm t bo L | X as TOO 14) i Mes Ia VAND e wurd mm repective E 1 wire Fo [7 ıc Kuss a a “r - ú VA Cant iai “ch f ahbita so : o ey , 7 2.5 en i et ! h Pora ee Tr micra. de R N PA ) 3A . ER PUMA. Eresspostcon bobimces de tardia 1 à & Moss epa) Heuss A & MUNGE, 3. SEE Welseiüutı FAR e rei Argentliza) die de gr verga Pas Le 0. o CHILINA (BASOMMATOPHORA, CHILINIDAE) NAS LAGOAS COSTEIRAS DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL: CONCHA, RADULA, HABITAT E DISTRIBUIÇÃO Rosane Lanzer! ABSTRACT CHILINA (BASOMMATOPHORA, CHILINIDAE) IN THE COASTAL LAKES OF RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL: SHELL, RADULA, HABITAT AND DISTRIBUTION. Conchology, conchometry, radula and distribution of Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809) and Chilina fluminea parva Martens, 1868 from the coastal lakes of Rio Grande do Sul, Brazil, are provided. C. f. fluminea occured only in the Mangueira Lake, while C. fluminea parva is distributed in other 14 coastal lakes. The shell and radula are observed through scanning electron microscope. The indices of the material collected are compared with samples from Uruguay River (Uruguay), Guaíba, Tainhas and Itajaí (Brazil). The results show, that the conchometry is useless for species identification., although helps to distinguish C. fluminea parva from C. f. fluminea. The radulae of C. fluminea parva and C. f. fluminea are different. The variation in the radula of C. fluminea parva has a regional steadiness. The habitat is characterized by physical and chemical water parameters and the substrate. KEYWORDS. Limnic Gastropods, Chilina, Coastal lakes, Rio Grande do Sul, Brazil. INTRODUÇÃO A família Chilinidae é endêmica para a América do Sul e está representada pelo único gênero, Chilina Gray, 1828. As espécies habitam águas mixohalinas e doces de arroios, rios de correnteza, lagos e lagoas do Peru, Chile, Argentina, Paraguai, Brasil, Uruguai e Ilhas Malvinas, ocorrendo até 4000m de altitude (ORBIGNY, 1835, 1837; REEVE, 1874; PILSBRY, 1911; STUARDO, 1961; FIGUEIRAS, 1964; CASTELLANOS & GAILLARD, 1981; QUINTANA, 1982; BROWN & PULLAN, 1987). O registro mais antigo do gênero procede do Eoceno Inferior ou Paleoceno Supe- rior da Patagônia, não sendo conhecido nenhum fóssil fora da área atual de distribuição 1. Institut für Gewässerökologie und Planung, Keltenweg 39, 66125, Saarbrücken, Alemanha. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 94 LANZER (PILSBRY, 1911; PARODIZ, 1963). Chilina pertence aos Basommatophora mais primi- tivos, havendo muita controvérsia quanto à sua origem e relações filogenéticas com Latiidae da Nova Zelândia (HARRY, 1964; MEIER-BROOK, 1984; BANARESCU, 1995). Pelas características acima expostas, a família constitui objeto de estudos de inte- resse à filogenia e biogeografia dos moluscos sul-americanos. No Brasil, Chilina tem como limite norte de ocorrência, o município de Araucária, no Paraná (MORRETES, 1949). As citações para o Rio Grande do Sul concentram-se na bacia do Guaíba, sendo referidas Chilina fluminea (Maton, 1809), C. parva Martens, 1868,C.rushi Pilsbry, 1896, C. f. fluminea (Maton, 1809) e C. fluminea microdon Pilsbry, 1911 (MARTENS, 1868; PILSBRY, 1911; BUCKUP & BUCKUP, 1957; CASTELLANOS & GAILLARD, 1981 e VEITENHEIMER-MENDES et al., 1992). De acordo com OLAZARRI (1968) todos esses registros correspondem à Chilina fluminea parva Martens, 1868. Referências anteriores de C. fluminea e C. fluminea parva para as lagoas costeiras são fornecidas por KLEEREKOPER (1944), LANZER & SCHÄFER (1985, 1988) e LANZER (1989), incluindo informagöes sobre o habitat. A fórmula radular e o sistema nervoso são empregados por HAECKEL (1911) para distinguir quatro espécies da Argentina e do Chile. CASTELLANOS & GAILLARD (1981) afirmaram que, nem o sistema genital nem a rádula auxiliam à caracterização específica. O trabalho visa fornecer novos subsídios à diferenciação de C. f. fluminea e €. fluminea parva, através do estudo da concha e da rádula ao microscópio eletrônico de varredura e da conquiliometria, caracterizando o habitat e ampliando o conhecimento sobre a distribuição geográfica. MATERIAL E MÉTODOS O material de estudo procede de levantamentos efetuados pelo grupo de Limnologia do Centro de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), em 47 lagoas costeiras, localizadas desde a Lagoa Sombrio, no sul de Santa Catarina (SC), até a Lagoa Mangueira, no Rio Grande do Sul (RS), Brasil, durante o período de 1978 a 1986. A metodologia utilizada nas coletas e a empregada para obtenção de medi- das físicas e químicas da água, realizadas de 1980-1986, estão descritas em LANZER (1989). Cada lagoa foi visitada pelo menos duas vezes, sendo que em alguns locais o acesso só foi possível durante o período prima- vera-verão. Parte dos lotes examinados foi depositada no The Natural History Museum (BMNH), Londres, Ingla- terra, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre, Brasil, Senckenberg Museum (SMF), Frankfurt, Alemanha, Zoologisches Staatssammlung, Munique (ZSM), Alema- nha. O material restante está depositado na coleção da autora. Alguns exemplares foram enviados para identi- ficação à Dra. Zulma Castellanos e ao Lic. Sérgio Miquel, do Museu de La Plata (MLP), La Plata, Argentina. As medidas da concha efetuadas, em mm, foram: altura da concha (A), altura da última volta (AUV), altura da abertura (AA), largura da concha (L) e largura da abertura (LA); os índices calculados foram: altura da abertura pela altura da última volta (AA/AUV), largura da concha pela altura da última volta (L/AUV), largura da abertura pela altura da abertura (LA/AA) e largura da abertura pela largura da concha (LA/L). A altura da última volta é utilizada no lugar da altura da concha, por não ser possível obter esta medida em todas as conchas devido à fregiiente corrosão do ápice. O número de voltas, pelo mesmo motivo, não foi considerado na conquiliometria. As conchas de C. fluminea parva foram separadas em dois grupos, a norte (n = 30) e a sul (n = 41) do estuário de Tramandaí, a fim de verificar se há diferença entre eles. Os índices foram comparados aos de €. fluminea parva do Guaíba, RS (n = 6) e C. rushi do rio Uruguai, Uruguai (n = 7, Nueva Palmira, Departamento Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 95 de Colonia, 8 exs., sem data, Eliseo Duarte leg. - ZSM, coleção Dr. W. Blume 3975, amostra medida; Colonia, rio Uruguai, 2 exs., sem data, Eliseo Duarte leg., ZSM, coleção Dr. W. Blume 11499 (fig. 3 G.). Compara-se, ainda, aos índices das amostras de Itajaí, SC (n = 6, sem data, T. Miiller leg., SMF 177862) e Tainhas, RS (n = 21, 34 exs., 10.IX.1969, Fittkau leg., ZSM 935), as quais acredita-se serem C. fluminea parva, embora só se tenha examinado as conchas. As comparações foram efetuadas através do cálculo dos percentis, com auxílio do programa de estatística SPSS/PC, versão 5.0, sendo fornecidas a amplitude total da amostra, a amplitude de 50% dos casos e a mediana. Esta análise exclui os casos que sobrepassam uma e meia a três vezes (0) ou mais de três vezes (*) a altura da área em hachuras. O teste-t foi aplicado entre os índices das amostras das lagoas costeiras e Tainhas para verificar se há igualdade entre eles. Não foi empregado nas demais amostras devido ao pequeno número de casos (n < 8). Aceita-se a hipótese de nulidade, ou seja, as médias dos índices das amostras comparadas são iguais quando a probabilidade é maior que 95%. Os estudos ao microscópio eletrônico de varredura (MEV-ISI-Alpha 9) foram efetuados a partir de amostras em seco e em álcool 70% glicerinado. A metodologia empregada para preparação de conchas e rádulas está descrita em LANZER (1989). Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809) (Figs. 1,3-6,8) Voluta fluminea MATON, 1809: 330, pl. 24, figs. 14-15. Chilina fluminea; GRAY, 1828: 5; ORBIGNY, 1837: 337, pl. 43, figs. 19-20; PILSBRY, 1911: 544, pl. 45, figs. 35-39. Lymnoeus flumineus; ORBIGNY, 1835:25. Chilina fluminea fluminea; OLAZARRI, 1968: 122. Concha: oval, alongada, com abertura um pouco alargada, córnea, levemente estriada longitudinalmente; ápice agudo e curto, formando três a quatro e meia voltas pouco con- vexas; abertura oval, com o lábio externo cortante e borda columelar branca com uma prega ou dente e uma leve dobra acima desta; amarelo-clara, com uma a cinco bandas transversais de manchas castanho-avermelhadas, interrompidas ou reduzidas a simples pontos espaçados (fig. 3-F). Protoconcha, ao MEV, sem microescultura; o restante da concha marcado pelas linhas de crescimento. Acompanhando as voltas da concha, há um . leve sulco, mais nítido a partir da terceira volta e duplicando-se na última (fig. 1). Medi- das: A, 8,1-12,8, mediana, 11,7; L, 4,9 - 8,0, mediana, 7,0; AA, 5,6 - 9,4, mediana, 8,1; LA, 2,0 - 3,5, mediana, 3,0; AUV, 6,9 - 11,6, mediana, 10,2. Índices: L/AUV, 0,64 - 0,75, mediana, 0,70; AA/AUV, 0,74 - 0,83, mediana, 0,81; LA/AA, 0,30 - 0,40, mediana, 0,37; LA/L, 0,38 - 0,45, mediana, 0,43 (fig. 8). A comparação entre os índices evidencia que C. f. fluminea diferencia-se dos de- mais grupos analisados no que se refere à sua conquiliometria (fig. 8). Os resultados do teste - t confirmam que ocorre diferença significativa (P < 0,05) entre todos os índices de C. f. fluminea e C. fluminea parva, ou seja, as duas subespécies podem ser distinguidas pela sua conquiliometria. Em relação a amostra de Tainhas, o test-t mostra que há dife- rença significativa (P < 0,05) nos índices AA/AUV, LA/AA e LA/L. No índice L/AUV não há diferença significativa (P < 0,10). ORBIGNY (1835) refere 23mm de altura para C. fluminea de Buenos Aires, Ar- gentina. No rio Colorado (Argentina), segundo DOERING (1874), o maior espécimen não ultrapassa 16 mm e a espécie é pouco fregüente. Rádula: dente central menor que os laterais e em duas rádulas possui uma cúspide mediana maior, alongada, com uma mais curta, a cada lado (fig. 4). Em uma terceira rádula, o dente central tem duas cúspides medianas, maiores, simétricas, com uma curta Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 96 LANZER Hgs. 1-2. Região apical da concha, vista de cima: |, Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809), Lagoa Man- gueira; 2, Chilina fluminea parva Martens, 1868, Lagoa Charqueadas. (LC, linhas de crescimento; S, sulco). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 97 a cada lado (fig. 5). Em C. fluminea tucumensis Castellanos & Miquel, 1980, o dente central possui também quatro dentículos, mas ele é assimétrico (CASTELLANOS & MIQUEL, 1980). O primeiro dente lateral é levemente menor que os demais, como ob- servado por HARRY (1964) em C. fluctuosa Gray, 1828, e por BROWN & PULLAN (1987) em C. falklandica Cooper & Preston, 1910. Este dente apresenta, tanto à direita quanto à esquerda, quatro cúspides (fig. 5), diferindo do constatado por CASTELLANOS & GAILLARD (1981) que referem para C. fluminea três cúspides. Os demais dentes possuem de quatro a seis cúspides (fig. 6) e raramente sete, concordando com o observa- do por CASTELLANOS & GAILLARD (1981), CASTELLANOS & MIQUEL (1980) observam em C. fluminea tucumensis quatro cúspides até o dente número 22. Em C. falklandica, o segundo dente lateral tem quatro cúspides, aumentando para cinco ou seis a partir do terceiro e atingindo um máximo de nove cúspides (BROWN & PULLAN, 1987). Os últimos dentes da extremidade são menores, em forma de clava (fig. 6), até sem cúspides, como referido por HARRY (1964) e BROWN & PULLAN (1987). A fórmula radular obtida para C. f. fluminea é 30-1-30 e 31-1-31. CASTELLANOS & GAILLARD (1981) citam para C. fluminea a fórmula 34-1-34. Esta variação no número de dentes por fileira é observada, também, por HAECKEL (1911)e BROWN & PULLAN (1987) e, como em outros Basommatophora límnicos, não possui importância taxonômica. Distribuição. Rio de La Plata e afluentes menores até o rio Colorado, na Província de Buenos Aires, e rio Uruguai (PILSBRY, 1911; CASTELLANOS & GAILLARD, 1981; DI PERSIA & OLAZARRI, 1986). A única ocorrência de C. f. fluminea na região costeira do sul do Brasil é a Lagoa Mangueira. A referência de QUINTANA (1982) para o rio Paraná, no Paraguai, é duvidosa. Considera-se pouco provável que a área de distri- buição de €. f. fluminea estenda-se tão a norte. DI PERSIA (1986) cita para o rio Paraná, antes e após a confluência com o rio Paraguai, somente C. megastoma Hylton Scott, 1958 eC. guaraniana Castellanos & Miquel, 1980 o que vem de encontro a afirmação de QUINTANA (1982). OLAZARRI (1968) contesta a citação de C. f. fluminea para o rio Iguaçu, no Paraná (MORRETES, 1949), afirmando que ela não deve referir-se a esta subespécie. Habitat. Na Lagoa Mangueira, C. f. fluminea foi encontrada somente sobre a vege- tação aquática, ou seja, Potamogeton sp. (Potamogetonaceae) e Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae), sendo pouco abundante. Em relação às demais lagoas costeiras, as águas da Lagoa Mangueira possuem média transparência (140 cm), alta condutividade (610 uS/cm) e altos teores de Ca, K, Na e Mg, 19mg/l, 4,2mg/l, 48 mg/l e 5,4mg/l, respectivamente. O conteúdo de fósforo total (16,3 ug/l) e a demanda química de oxigê- nio (DQO) (36 mg/l KMnO4) são semelhantes ao constatado no habitat de C. fluminea parva. A ligação da Lagoa Mangueira ao sistema de banhado adjacente leva a concentra- ções mais elevadas de substâncias húmicas (49 mg/l). Segundo OLAZARRI (1980), C. fluminea é encontrada em águas de salinidade variável no Rio de La Plata, em costas uruguaias. C. f. fluminea não foi encontrada nas outras lagoas do Banhado do Taim (Nicola, Jacaré, Caiubä e Flores), ainda que a interligação de todo sistema favoreça a dispersão passiva. A presença de Potamogeton sp. e E. densa na Lagoa Jacaré indica que o substrato não é o fator responsável pela falta da subespécie neste local. A transparência das águas na Lagoa Jacaré é bastante variável durante o ano (20-160 cm; LANZER, 1989), depen- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 98 LANZER Porto Alegre Ca Rio Grande Fig. 3. Ocorrência de Chilina fluminea fluminea (*) e Chilina fluminea parva ( MH ) nas lagoas costeiras do Rio Grande do Sul. A = Tainhas, B= Guaíba, C = Lagoa Pinguela, D = Lagoa Rincão das Éguas, E = Lagoa dos Barros, F = Lagoa Mangueira e G = Chilina rushi Pilsbry, 1896 - Colonia, Rio Uruguai. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 99 Figs. 4 - 7. Rädula: 4 - 6. Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809): 4, dente central (C), 5, dente central (C), primeiro lateral (L); 6, dentes marginais; 7, Chilina fluminea parva Martens, 1868, aspecto geral. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 100 LANZER dendo das modificações no nível das águas do banhado. Nestas quatro lagoas, a ausência de C. f. fluminea pode decorrer da baixa transparência (20-60 cm), que limita a presença da vegetação submersa, e/ou dos teores relativamente elevados de fósforo total (27-74 ug/l). Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul: Rio Grande, Estação Ecológica do Taim, Lagoa Mangueira, 4 exs., 13.11.1981, V. Atz & A. Schwarzbold col., (1 ex. MLP, 1 ex. MCN); Lagoa Mangueira, 5 exs., 15. IX. 1980, Equipe de Limnologia, UFRGS leg. (1 ex. MCN). Chilina fluminea parva Martens, 1868 (Figs. 2,3,7-13) Chilina parva MARTENS, 1868: 185. Chilina fluminea; HEYNEMANN, 1868: 112; MARTENS, 1868: 184; KLEEREKOPER, 1944: 160, 177. Chilina fluminea microdon PILSBRY, 1911: 545, pl. 45, figs. 40-44; MORRETES, 1949: 123; OLAZARRI, 1968: 123 (sin.). Chilina fluminea fluminea; BUCKUP & BUCKUE, 1957: 33. Chilina rushi; BUCKUP & BUCKUP, 1957: 34. Concha: globosa, espira curta, quase sempre corroída; abertura ampla ocupando 4/ 5 da altura total, lábio cortante; três e meia a quatro voltas, muito planas; columela com um dente pouco desenvolvido; castanho-clara, às vezes levemente esverdeada, a quase negra, com uma a cinco bandas castanho-avermelhadas e amarelas, mais nítidas na últi- ma volta (fig. 3 B, E). Alguns espécimens apresentam concha fluminóide, espira mais elevada, voltas arredondadas, um pouco angulosas; um dente pouco saliente na abertura e coloração escura até preta, encobrindo a ornamentação (fig. 3 D). OLAZARRI (1968) considera-as uma variação morfológica de C. fluminea parva, sem qualquer valor siste- mático. Medidas: A, 8,3-16,5, mediana, 11,6; L, 6,0 - 12,4, mediana, 7,0; AA, 6,6 - 14,0, mediana, 8,1; LA, 2,7 - 7,2, mediana, 3,0; AUV, 7,7 - 16,2, mediana, 10,2. Índices: L/ AUV, 0,62 - 0,86, mediana, 0,70; AA/AUV, 0,80 - 0,97, mediana, 0,81; LA/AA, 0,30 - 0,58, mediana, 0,37; LA/L, 0,41 - 0,70, mediana, 0,43 (fig. 8). A microescultura do ápice não pôde ser observada devido à corrosão e o restante da concha apresenta somente linhas de crescimento, como em C. f. fluminea (fig. 2). A comparação dos índices de C. fluminea parva a norte e a sul do estuário de Tramandaí demonstra que os dois grupos são muito semelhantes quanto à sua conquiliometria (fig. 8). O teste-t comprova não haver diferenças estatisticamente significantes entre os dois grupos (P<0,05). As amostras do Guaíba e de Tainhas apresentam grande semelhança entre si e diferem das de C. fluminea parva das lagoas costeiras (fig. 8). C. rushi, que se distingue das outras espécies por apresentar dois dentes na columela, junta-se também ao grupo de Tainhas e do Guaíba (fig. 8). A amostra de Itajaí, exceto quanto ao índice AA/ AUV, afasta-se das demais. A identidade desta espécie já foi discutida por IHERING (1891: 104) o qual afirma que uma espécie de Chilina, vivendo em pedras no rio Itajaí, assemelha-se tanto aC. fluminea quanto a C. gibbosa Sowerby, 1841. O teste-t, aplicado entre os índices das amostras das lagoas e de Tainhas, confirma que elas diferem quanto à sua conquiliometria. As diferenças entre os índices são estatisticamente significantes. Somente na relação AA/AUV entre Tainhas e lagoas ao sul a diferença não é estatistica- mente significativa (P < 0,06). Estas diferenças nos índices demonstram que as medidas utilizadas não são suficientes à diferenciação específica, devendo-se ampliar o número Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 101 de parâmetros e também o tamanho das amostras a fim de minimizar o problema da varialibidade na forma das conchas. Rádula: como em outras espécies, o dente central é menor que os demais, estando dispostos em forma de V invertido (fig. 7). Na rádula dos exemplares da Lagoa Pinguela, com concha globosa típica, o dente central é levemente assimétrico, com uma cúspide mediana maior e uma a duas menores a cada lado, sendo a primeira à esquerda maior que as demais (fig. 9). Os primeiros dentes laterais são pouco menores que os outros e possu- em três cúspides bem separadas. A partir do segundo dente lateral há de quatro a sete cúspides e, raramente, oito cúspides. Em direção à margem, os dentes tornam-se alonga- dos, como em C. f. fluminea. Em uma das rádulas, os primeiros dentes laterais de algu- mas fileiras possuem somente duas cúspides e os dentes com três cúspides apresentam uma leve saliência ao lado do ectocone, a qual não forma uma verdadeira cúspide, o que deve ser uma anomalia. Três cúspides são encontradas nos primeiros dentes laterais de C. falklandica (BROWN & PULLAN, 1987). A fórmula radular variou entre 36-1-36 e 37- 1-37. As rádulas da amostra da Lagoa dos Quadros têm o dente central com duas a três cúspides ao lado da principal, sendo a esquerda maior que as demais. Os primeiros dentes laterais, como na Lagoa Pinguela, tem três cúspides (fig. 10), aumentando o número de cúspides até seis a sete nos dentes alongados da extremidade. A fórmula radular variou entre 40-1-40 e 43-1-43. Nas duas outras rádulas de exemplares das Lagoas Rincão das Éguas, fluminóide, e Charqueadas, globosa, o dente central é igual ao descrito para Lagoa dos Quadros (fig. 10). Em ambas, o primeiro dente lateral direito possui quatro cúspides, enquanto o es- querdo somente três (fig. 11). Do segundo ao quinto dente há quatro cúspides, no sexto dente cinco cúspides, no 12º há seis cúspides e os da extremidade até oito cúspides (fig. 12). Em C. fluminea tucumensis, do primeiro ao 22º dente há quatro cúspides (CASTELLANOS & MIQUEL, 1980). A partir do 20º dente, aproximadamente, a for- ma torna-se alongada (fig. 12). Os dentes da extremidade são muito estreitos, dispostos de forma aglomerada e quase sem cüspides, como já referido para C. f. fluminea, C. fluctuosa e C. falklandica. A fórmula radular para Lagoa Rincão das Éguas é de 36-1-36 dentes. Na Lagoa Charqueadas constata-se 30-1-30 e 31-1-31 dentes por fileira. HEYNEMANN (1868) examinou a rádula de C. fluminea, material o qual lhe foi enviado por Martens (MARTENS, 1868). De acordo com a figura de HEYNEMANN (1868, est. V, fig. 11), o dente central assemelha-se ao descrito para Lagoa Pinguela. Da mesma forma, no primeiro dente lateral conta-se três cúspides, no segundo quatro, au- mentando até nove no 19º dente. Distribuição. O registro mais ao norte é o rio Tubarão, em Santa Catarina e ao sul é a Lagoa dos Patos, em Tapes, RS. No Rio Grande do Sul, a subespécie é encontrada, ainda, na bacia do Guaíba, em arroios em São Leopoldo (Morro Reuter) e nas lagoas costeiras (MARTENS, 1868; PILSBRY, 1911; KLEEREKOPER, 1944; BUCKUP & BUCKUP, 1957; LANZER & SCHÄFER, 1985; VEITENHEIMER-MENDES et al., 1992). C. fluminea parva ocorre em 14 lagoas localizadas da Lagoa Itapeva até a Lagoa Figueira (fig. 3). Habitat. Nas lagoas costeiras, vive sobre sedimentos arenosos nas margens, algu- mas vezes cobertos por limo, e também entre Scirpus californicus (C. A. Mey) Steud. (Cyperaceae). Este habitat predomina nas lagoas costeiras, principalmente a oeste, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 102 LANZER correspondendo às margens expostas à ação das ondas. A subespécie foi encontrada, com menos frequência, sobre S. californicus e Echinodorus grandiflorus (Cham. & Schl.) (chapéu - de - couro, Alismataceae). No canal entre as lagoas dos Quadros e Itapeva, KLEEREKOPER (1944) encon- trou uma densidade maior de indivíduos (95 individuos/m?), em locais de fraca corrente- za, com profundidade inferior a 70 cm e com sedimento constituído de areia, enquanto no sedimento da Lagoa dos Quadros, antes de iniciar a faixa de juncos, com profundidade entre 8 e 10 cm, constatou 12 indivíduos/m?. D Sem E 04 G INDICES N=3041 6 6 21 7 9 3041 6 6 21 7 9 3041 6.6 21 7 9 30 4176 7572 75 AA/AUV L/ AUV LAZAA LA/L Fig. 8. Amplitude, mediana (linha cheia) e 50% dos casos (ärea em hachuras) dos indices LA/AA, LA/L, AA/ AUV, L/AUV de Chilina fluminea parva Martens, 1868: ao norte (A) e ao sul (B) do estuário de Tramandaí, Itajaí (C), Guaíba (D), Tainhas (E); Chilina rushi Pilsbry, 1896: Rio Uruguai (F) e Chilina fluminea fluminea (Maton, 1809): Lagoa Mangueira (G). N = número de casos; valores que ultrapassam 1,5x a 3x (o) e mais de 3x (*) a altura da barra em hachuras; o número ao lado destes símbolos indica o caso que tem este valor. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 103 Figs. 9-12. Rádula de Chilina fluminea parva: 9, dente central, Lagoa Pinguela; 10, dente central (C), primei- ros laterais (L), Lagoa dos Quadros; 11, dente central (C), laterais (LI e L2), Lagoa Rincão das Eguas; 12, dentes marginais, Lagoa Rincão das Eguas. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 104 LANZER A subespécie habita as grandes lagoas do litoral norte, exceto a Lagoa dos Barros, e está ausente nas pequenas lagoas de Osório (fig. 3). A Lagoa dos Barros tem sedimento argiloso e possui uma rica fauna de Bivalvia (SCHAFER, 1992), mas é pobre em Gastropoda (LANZER, 1989). Espécies que vivem sobre o fundo devem competir com a grande densidade de bivalvos, além da escassa presença de limo sobre este sedimento. Nas lagoas de Osório, o habitat preferencial de C. fluminea parva é reduzido. Na maioria destas lagoas, os valores de fósforo, substâncias húmicas e, especialmente, DQO são mais elevados que aqueles medidos nos locais de ocorrência de C. fluminea parva, indi- cando sua preferência a ambientes menos eutrofizados. C. fluminea parva tolera baixo conteúdo de cálcio (0,8 mg/l) e é encontrada em águas cuja transparência variou entre 30 e 680 cm (fig.13), sendo pouco abundante nas lagoas de águas mais claras. 610 uS/cm Cond Fig. 13. Amplitude de ocorrência de Chilina fluminea parva em relação a dez parâmetros físico-químicos e espaciais do habitat; a amplitude é dada pela área hachurada e a mediana pela linha cheia: Ca = cálcio; Cond = condutividade elétrica específica; DL = desenvolvimento do perímetro; DQO = demanda química de oxigênio (consumo de permanganato de potássio); Mac = número de espécies de macrófitos- substrato; Na = sódio; P = fósforo total; SH = substâncias húmicas; Tran = transparência; Zr = profundidade relativa; Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 Chilina (Basommatophora, Chilinidae) ... 105 A área de distribuição de C. fluminea parva na costa está interrompida pelo estuá- rio de Tramandaí (fig. 3). Embora a subespécie esteja presente em lagoas de condutividade mais elevada (até 510 uS/cm), caso das lagoas Rondinha e Cerquinha (Pinhal), está au- sente em locais com influência de salinidade, concordado com o comentado por IHERING (1891: 103) de que ela evita águas salobras. A presença de C. fluminea parva em algu- mas lagoas e sua ausência em outras está relacionada, principalmente, às características físicas e químicas da água, mostrando preferência por margens arenosas, com águas mo- vimentadas pelo vento, em lagoas pouco eutróficas (LANZER & SCHAFER, 1987, 1988; LANZER, 1989). Material examinado. BRASIL. Santa Catarina: Rio Tubarão, 1 ex., VIII.1947, F. Lange col. (MNRJ 6056, coleção H. S. Lopes); Rio Grande do Sul: Guaíba, 9 exs., (ZSM); Torres, Lagoa Itapeva, 24 exs., 01.11.1978, A. Schäfer col.; Capão da Canoa, Lagoa dos Quadros, 18 exs., 05.V.1982, R. Lanzer & A. Schäfer col. (7 exs., MCN); 16 exs., 03.11.1978, A. Schäfer col., (3 exs. BMNH, 5 exs. MCN); 8 exs., 02.11.1986, R. Lanzer et al. col.; Osório, Lagoa Pinguela, 14 exs., 25.1.1978, A. Schäfer col. (5 exs. MCN); Lagoa das Malvas, 1 ex., 24.1V.1981, R. Lanzer & A. Schwarzbold col. (MCN); 4 exs., .11.1980, A. Schäfer col.; Lagoa do Peixo- to, 1 ex., 03.VIII.1979, L. Chomenko col.; Pinhal, Lagoa Rondinha, 30 exs., 26.11.1984, L. Chomenko & R. Lanzer col., (5 exs. MCN, 4 exs. SMF, 4 exs. ZSM); 5 exs., 07.VIII.1979, Equipe de Limnologia, UFRGS col. (2 exs. MCN); Lagoa Cerquinha, 1 ex., 26.111.1984, L. Chomenko & R. Lanzer col. (MCN); Magistério, Lagoa Rincão das Éguas, 10 exs., 21.1.1982, R. Lanzer & L. Chomenko col. (2 exs. MCN, 4 exs. MLP); 9 exs., 12.11.1981, Schäfer et al. col. (4 exs. MCN); 15 exs., 03.1V.1982, R. Lanzer & L. Chomenko col. (2 exs. MCN); Quintão, Lagoa Cipó, 1 ex., 20.1.1982, R. Lanzer & L. Chomenko col. (MCN); Lagoa da Porteira, 1 ex., 30.IX.1984, R. Lanzer & G. Nhuch col., Lagoa do Quintão, 1 ex., 28.1.1981, Equipe de Limnologia, UFRGS col. (MLP); Lagoa Charqueadas, 30 exs., 9/10.111.1986, Equipe de Limnologia, UFRGS col. (7 exs. MCN); Palmares, Lagoa dos Barros, 1 ex., 30.1.1981, Schäfer et al., col. (MLP), 24 exs., 08.11.1986, R. Lanzer col. (9 exs. MCN); Lagoa Figueira, 1 ex., 02.11.1981, Lanzer col. (MLP); Tapes, Lagoa dos Patos, 5 exs., 04.X.1984, R. Lanzer col.. Agradecimentos. Aos doutores Evans ( BMNH), R. Janssen (SMF) e R. Fechter (ZSM) pelo acesso às coleções; Z. A. Castellanos e S. Miquel (MLP) pela identificação de material; a A. Schäfer e P. Nagel (Universidade do Saarland, Saarbriicken) pelo auxílio junto ao microscópio eletrônico de varredura; a A. Schwarzbold e V. Atz pelo auxílio nas coletas e análises físicas e químicas da água. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BANARESCU,P. 1995. Zoogeography of Fresh Waters. Distribution and Dispersal of Freshwater Animals in Africa, Pacific Areas and South America. Wiesbaden, Aula. v. 3. p. 1103-1617. BROWN, D. S. & PULLAN, N. B. 1987. Notes on shell, radula and habitat of Chilina (Basommatophora) from Falkland Island. J. Moll. Stud., London, 53 (1): 105-108. BUCKUP, L. & BUCKUP, E. H. 1957. Catálogo dos moluscos do Museu Riograndense de Ciências Naturais. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (1): 1-39. CASTELLANOS, Z. A. & MIQUEL, S.E. 1980. Notas complementarias al genero Chilina Gray (Mollusca Pulmonata). Neotropica, La Plata, 26 (76): 171-178. CASTELLANOS, Z.A. & GAILLARD, M.C. 1981. Mollusca Gasteropoda Chilinidae. In: RINGUELET, R. A. ed. Fauna de agua dulce de la República Argentina, Buenos Aires, FECIC, 15 (4): 21-53. DI PERSIA, D. H. 1986. Zoobenthos of the Paraná system. In: DAVIES, B. R. & WALKER, K. F eds. The Ecology of River systems. Dordrecht, Junk. p. 589-598. DI PERSIA, D. H. & OLAZARRI, J. 1986. Zoobenthos of the Uruguay system. In: DAVIES, B. R. & WALKER, K. F. eds. The Ecology of River systems. Dordrecht, Junk. p. 623-629. DOERING, D. A. 1874. Molluscorum terrestrium et fluviatilium fauna argentinae. Period. zool., Buenos Aires, 1: 71-73. FIGUEIRAS, A. 1964. La malacofauna dulceaquicola del Uruguay (Parte I). Comun. Soc. Malac. Uruguay, Montevideo, 1 (7): 161-202. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):93-106,11 abr. 1997 106 LANZER GRAY, J. E. 1828. Spicilegia Zoologica; or original figures and short systematic descriptions of new and unfigured animals. London, Treüttel Wurtz, p. 5. HAECKEL, W. 1911. Beiträge zur Anatomie der Gattung Chilina. Zool. Jb., Suppl., Jena, 13: 89-136. HARRY, H. W. 1964. The anatomy of Chilina fluctuosa Gray reexamined, with prolegomena on the phylogeny of the higher liminic Basommatophora (Gastropoda: Pulmonata). Malacologia, Ann Arbor, 1(3):355- 385. HEYNEMANN, F. D. 1868. Die Mundtheile einiger brasilianischen Land- und Süsswasserschnecken. Malakozool. Bl., Cassel, 15: 99-141. IHERING, H. von. 1891. Ueber die geographische Verbreitung der Ampullarien im südlichen Brasilien. Nachrb. deutsch. Malak. Ges., Frankfurt, 23: 93-109. KLEEREKOPER, H. 1944. Introdução ao estudo da Limnologia I. Rio de Janeiro, Ministério da Agricul- tura. 329p. LANZER, R. M. 1989. Verbreitungsbestimmende Faktoren und Systematik sübrasilianischer Süsswassermollusken. Saarbrücken, Universität des Saarlandes. 330p. LANZER, R. M. & SCHÄFER, A. 1985. Padrões de distribuição de moluscos dulceaquicolas nas Lagoas costeiras do sul do Brasil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 45 (4): 535-545. — . 1987. Moluscos dulceaquicolas como indicadores de condições tróficas em lagoas costeiras do sul do Brasil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 47 (1/2): 47-56. — . 1988. Fatores determinantes da distribuição de moluscos dulceaquícolas nas lagoas costeiras do Rio Grande do Sul. Acta limnol. Brasil., São Carlos, 2: 649-675. MARTENS, E. von. 1868. Ueber Siidbrasilische Land-Siisswassermollusken. Malakozool. Bl., Cassel, 15:169- 217. MEIER-BROOK, €. 1984. A preliminary biogeography of freshwater pulmonate gastropods. In: SOLEM, A. & BRUGGEN, A.C. eds. World-wide snails. Biogeographical studies on non-marine Mollusca. Leiden, Brill. p. 23-37. MATON, W.C. 1809. Description of seven new species of Testacea. Trans. Linn. Soc. Lond., London, 10: 330-332. MORRETES, F. L. 1949. Ensaio de Catálogo dos Moluscos do Brasil. Arq. Mus. Parana., Curitiba, 7: 5- 216. OLAZARRI, J. 1968. Hallazgo dei holotipo y "status" de Chilina parva Martens, 1868 (Moll. Gastr.) Comun. zool. Mus. Hist. nat. Montev., Montevideo, 9 (123): 1-5. — . 1980. Moluscos de la formacion Sopas, Holoceno del Depto. de Salto, Uruguay. Com. Soc. Malac. Uruguay, Montevideo, 5 (39): 301-304. ORBIGNY, A.d’. 1835. Synopsis terrestrium et fluviatilium molluscorum, in suo per American meridionalem itineri, ab A. d’Orbigny, collectorum. Mag. Zool., Paris, 5 (61/62): 1-44. — . 1837. Mollusques. In: Voyage dans L’Amerique méridionale. Paris, Bertrand, 5 (3): 330-338. PARODIZ, J. J. 1963. New fresh-water Mollusca from the Eogene of Chile and Patagonia. Nautilus, Philadelphia, 76 (4):145-148. PILSBRY, H. A. 1911. Non marine Mollusca of Patagonia. In: SCOTT, W. B. ed. Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896-1899, Stuttgart, v. 3 pt. 5, p. 331-547. QUINTANA, M. G. 1982. Catálogo preliminar de la malacofauna del Paraguay. Revta Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, 11 (3): 61-148. REEVE, L. A. 1874. Chonchologica Iconica. Monographa of the Genus Chilina. Londres, Reeve. v. 19. SCHÄFER, A. 1992. Die Kiistenseen Südbrasiliens: ein Beitrag zur biogeographischen Raumanalyse der Restinga. Erdwiss. Forsch., 26, Stuttgart, 203p. STUARDO, J. 1961. Contribución a un Catálogo de los Moluscos Gasterópodos chilenos de agua dulce. Gayana, Zool., Concepción, (1): 1-32. VEITENHEIMER-MENDES, I. L.; LOPES-PITONI, V.L. et al. 1992. Moluscos (Gastropoda e Bivalvia) ocorrentes nas nascentes do Rio Gravataí, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (73): 69-76. Recebido em 02.01.1995; aceito em 25.07.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 93-106,11 abr. 1997 THE VALIDITY OF ANTHOTHOE CHILENSIS (ACTINIARIA, SAGARTIIDAE) AND ITS DISTRIBUTION IN SOUTHERN HEMISPHERE Adriana C. Excoffon! Maria Julia C. Belem? Mauricio O. Zamponi'” Erika Schlenz* ABSTRACT Anthothoe chilensis (Lesson, 1830) is redescribed based on specimens collected from the intertidal of Rio de Janeiro (Brazil) and Mar del Plata (Argentina). The geographic distribution is amplified to the Southwest Atlantic Ocean. The type species of the genus, A. stimpsoni (Verrill, 1870) is considered a junior subjective synonym of 4. chilensis. KEYWORDS. Sagartiidae, Anthothoe chilensis, redescription, distribution, synonymy. INTRODUCTION CARLGREN (1949) listed four species: Anthothoe stimpsoni (Verrill, 1870), A. australiensis Carlgren, 1949, A. vagrans (Stuckey, 1909) and A. panamensis Carlgren, 1949, in the genus Anthothoe Carlgren, 1938. A. panamensis should be considered as "species inquirenda", since CARLGREN (1951: 433) identified doubtfully two specimens from the Gulf of California as "A. panamensis (Verrill)". CARLGREN (1950a, 1959) transferred Actinothoe albocincta Hutton, 1878 and Actinothoe chilensis Lesson, 1830, respectively, to the genus Anthothoe. The genus is considered as endemic to the Southern Hemisphere. 1. Laboratorio de Biologia de Cnidarios. Departamento de Ciencias Marinas. Faculdad de Ciencias Exactas y Naturales. UNMP. Funes 3250. 7600. Mar del Plata. Argentina. 2. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Caixa Postal 24.030; CEP 20522-970, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. (CNPq researcher). 3. CONICET researcher. 4. Departamento de Zoologia. Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 11.294; CEP 05422-970, São Paulo, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 108 EXCOFFON; BELÉM: ZAMPONI & SCHLENZ This paper deals with the redescription of 4. chilensis (Lesson, 1830), which was currently known as endemic to the Chilean coast (CARTER, 1965; SEBENS & PAINE, 1978). Based on material collected from Rio de Janeiro (Brazil) and Mar del Plata (Argentina), its geographical distribution is amplified to the Southwestern Atlantic Ocean. The type species of the genus, A. stimpsoni (Verrill, 1870) is considered a junior subjective synonym of A. chilensis. MATERIAL AND METHODS Studied specimens of Anthothoe chilensis, collected by hand during lowest tide periods at the intertidal of Arraial do Cabo and Rio de Janeiro, RJ, Brazil (23ºS, 43ºW) and at the coast of Mar del Plata, Argentina (38°05'S, 57º32'W) were deposited in the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, (MNRJ) and the Departamento de Ciencias Marinas (UNMP) Mar del Plata. The specimens were anaesthetized by mentol cristals or magnesium chloride solution and fixed in 5 and 10% formalin in sea water, except those used for histological preparation, which were refixed in Heidenhain's Susa. Histological sections were stained with Gomori's Trichromic Stain and Mallory's Triple Stain (PANTIN, 1948). Photographs were taken from slides stained with Gomori's Stain. Colours of living specimens from Rio de Janeiro (Brazil) were recorded (when this was possible) according to SEGUY (1936) and are expressed parenthetical. Cnidae were identified and drawn from live and preserved specimens according SCHMIDT (1969, 1972). Data on cnidae include the number of capsules measured (n) and the ratio of the number of individuals in which a particular type of cnidae was found to the total number examined for that tissue (N) (DUNN, 1983). Measurements were taken with a squared micrometer eye piece and expressed in micrometers. In "Material examined", the number of studied specimens are expressed parenthetical. For comparison with the studied material, one specimen of A. stimpsoni belonging to the South African Museum, (SAM, Cape Town, identified by L. Hoenson) and two specimens of A. albocincta Hutton, 1878 from New Zealand (Port Chalmers, E.J. Batham col., indentified by Cutress) of the NMNH Collection, (Smithsonian Institution, Washington), MNRJ 1805 (NMNH 51664), were used. Anthothoe Carlgren, 1938 Anthothoe CARLGREN, 1938: 85-86. Type species: Cereus stimpsoni Verrill, 1870, by subsequent designation (CARLGREN, 1949: 103). Sagartiidae with well developed pedal disc. Column smooth, with cinclides, which are sometimes indicated by small elevations. Margin distinct. Sphincter strong, mesogloeal, wholly separated from the endodermal muscles ofthe column. Tentacles numerous, rather short, the inner considerably longer than the outer, hexamerously arranged. Longitudinal muscles of tentacles and radial muscles of oral disc ectodermal. Oral disc broad. Typically two siphonoglyphs and two pairs of directives. Mensenteries numerous, about the same in number as the tentacles. At least the first cycle of mesenteries sterile. Retractors of the mesenteries diffuse, band-like. Parietobasilar muscles, weak, basilar muscles distinct. Acontia numerous, long. Cnidae: spirocysts, anisorhize haplonemes, b-rhabdoids, p- rhabdoids A, p-rhabdoids Bla, p-rhabdoids B2a. Distribution. Coasts of Southern Africa, Namibia, Brazil, Argentina, Chile, Australia and New Zealand. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 The validity of Anthothoe chilensis... 109 Anthothoe chilensis (Lesson, 1830) (Figs. 1-8) Actinia chilensis LESSON, 1830: 76, pl.2, fig. 5. Type locality: Quiriquine Island (type not designated nor found). Cereus stimpsoni VERRILL, 1870: 53-54. Type locality: False-Bay, Cape of Good Hope, South Africa (type not designated). Syn. n. Sagartia chilensis; MC MURRICH, 1904: 265-267, pl. 17, figs. 48-52. Thoe chilensis; CARLGREN, 1927: 75-77. Parathoe stimpsoni, CARLGREN, 1928: 233-236, figs. 66-67. Anthothoe stimpsoni; CARLGREN, 1938: 86-89, fig. 41; 1941: 8-9, pl. 2, fig. 1; 1942: 16-17, fig. 14. Actinothoe chilensis; CARLGREN, 1949: 103. Anthothoe chilensis; CARLGREN, 1959: 32-33; CARTER, 1965: 136-138, pl. I, figs. 3-4. Diagnosis. Smooth column, without divisions, with alternating coloured lon- gitudinal stripes. Cinclides inconspicuous, tentacles numerous, up to 260 and 30 pairs of perfect mesenteries in larger specimens, and 5 cycles of mesenteries. Gonochoric, third order is fertile. External morphology. Pedal disc: well developed, adherent, broader than column; circular in outline, but usually elongated before the asexual process of longitudinal fission. Orange-coloured mesenterial insertions always visible (corresponding to 190). Ground colour pink translucent and may be radially furrowed along mesenterial insertions. Diameter 8 - 19 mm in life, and 5 - 18 mm in preserved specimens. Column (fig. 1): smooth, without divisions; short, broader than high; diameter slightly smaller than pedal and oral disc in relaxed specimens. Margin and limbus distinct, without fossa. Colour pattern: alternating longitudinal stripes orange (number 174, or 190, 196 or 199, light to more distinct) and green - blue (or grey - blue light) (430, 443 or 450), or alternating longitudinal stripes white and grey - blue light. Grey - coloured mesenterial insertions (339, 340 or 233). Regenerative area distinct on one side of specimens, with smaller and fewer tentacles. Cinclides arrayed longitudinally along both endocoels and exocoels, inconspicuous, usually two per row, at mid - scapus; the anemone extrude up to three acontia per cinclis. Column length 2 - 15 mm in preserved specimens. Oral disc: translucent, with many white stripes; broader than column in relaxed individuals. Pigmentation brown-transparent along endocoels of primary cycle and directives, ground color orange (337 or 338); endocoels of second and third cycles white to orange (199). Brown (hazel) pigmentation stripes along mesenterial attachments. Red (156) pigmentation at bases of highest cycle of tentacles. Diameter 6 - 20 mm. Small mouth, slot - like (groove - like), not prominent, white lips. Tentacles: smooth, conical, tip pointed; contractile and retractile; numerous, up to 200 (an individual with 258). In 5 cycles, internal tentacles longer than external; the last cycle, marginal and endocoelics, considerably smaller than the others; rarely bifurcated. The formula is 12 + 12 + 24 + 48 + ?. White (with tips orange - coloured 249 or grey), orange (190 or 199) or orange - grey (234); pigmentation grey proximally, as well as at the oral disc. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 110 EXCOFFON; BELEM; ZAMPONI & SCHLENZ Internal anatomy. Mesogloeal sphincter strong, situated just below the mar- ginal tentacles, occupying in its upper part almost the whole mesogloea, separated by a thin band of mesogloea of the endodermal circular musculature (fig. 2), which is well developed. Weak parietobasilar (fig. 3, pb) and basilar muscles (fig. 5, bm). The mesogloea (figs. 3, 5, m) extremely rich in cells; it was imperfectly stained with Mallory's Triple Stain because the numerous nuclei, better stained by Gomori Stain. Actinopharynx: short, provided with numerous very conspicuous longitudi- nal furrows and ridges; one to three siphonoglyphs, usually two attach to same number of directive pairs. Tentacles with well developed ectodermic longitudinal musculature (fig. 4, 1 m). The ectoderm extremely rich in nematocysts, and the endoderm distinct. Fig. 1. Anthothoe chilensis(Lesson, 1830) from Mar del Plata (Escollera Norte), live specimens; with striped column, dilated pedal disc and numerous tentacles. 3.5 X. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 The validity of Anthothoe chilensis... 111 Figs. 2-5. Anthothoe chilensis, longitudinal sections: 2, through mesogloeal sphincter; 3, circular endodermal musculature; 4, through tentacle; 5, through basal disc, showing basilar musculature. (a, Acontia; bm, basilar muscles; cm, circular muscles; e, epidermis; g, gastrodermis; Im, longitudinal ectodermic muscles; m, mesogloea; n, nematocysts; pb, parieto basilar muscles; r, part of a retractor muscle; sp, sphincter muscle; t, part of a tentacle). Bar = 100 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 112 EXCOFFON; BELÉM; ZAMPONI & SCHLENZ Veio SR Figs. 6-7. Anthothoe chilensis, cross sections: 6, pharynx, a directive pair and a 2nd order mesenteries; 7, oocytes situated into imperfect mesenteries. (a, acontia; d, directives; e, epidermis; fi, filaments; g, gastrodermis; m, mesogloea; ov, oocytes; ph, pharynx; rm, retractor muscles; s, siphonoglyph). Bar= 500 um Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 The validity of Anthothoe chilensis... 113 Table I. Comparison between the cnidom of specimens of A. chilensis from Rio de Janeiro; Mar del Plata, and those from Chile (after CARLGREN, 1959) and South Africa (after CARLGREN, 1938, as A. stimpsoni). pred, predominant; com, comon; * not found in individuals from 45 m deep; r and c, rare in individuals from Brazil, common in individuals from Argentina, respectively. Structure Rio de Janeiro (23°S, 43ºW) Mar del Plata (38º05'S,57º32'W) Cnidae size (um) n N Abund. size (um) n N Tentacles spirocysts 17.6(9.4-25.7)x 2.9(1.9-5.1) 50 8/8 Pred 21.7(15.1-31.2)x 3.4(2.1-5.0) 130 7/7 p-rhabdoids B2a 20.6(16.0-28.5)x 3.8(2.0-6.0) 60 8/8 com 23.1(12.8-29.8)x 4.3(3.2-6.4) 110 7/7 b-rhabdoids 19.3(11.3-33.0)x 2.2(1.4-2.8) 70 8/8 com 21.9(14.8-29.7)x 2.5(2.1-3.2) 110 6/7 haplon.anisorr. not found rare 14.7(12.7-23.3)x 3.4(3.2-5.3) 50 5/7 Actinopharynx p-rhabdoids Blal 12.3(8.6-16.4)x 3.6(2.5-5.1) 30 6/8 few 11.1(10.1-12.8)x 4.8(4.2-5.3) 30 6/7 p-rhabdoids Blall 18.5(15.1-26.0)x 4.2(3.5-5.5) 30 8/8 pred 20.4(15.9-25.4)x 5.1(4.2-6.4) 70 7/7 p-rhabdoids Blalll 21.7(18.9-27.1)x 4.6(4.4-5.0) p-rhabdoids B2a 18.5(15.7-22.2)x 2.9(2.5-4.3) b-rhabdoids I 21.6(15.7-29.6)x 2.1(1.3-2.9) 20 2/8 rare* 27.2(21.2-31.8)x 5.2(4.2-6.4) 20 5/7 20 3/8 r-c 20.5(17.0-25.4)x 4.6(3.2-6.4) 70 7/7 30 7/8 com 25.9(19.1-34.1)x 3.0(2.1-3.2) 130 7/7 b-rhabdoids I 14.2(12.0-18.3)x 2.0(1.9-2,5) 30 5/8 rare* 16.6(12.7-19.1)x 2.0(1.6-2.1) 25 4/7 b-rhabdoids III 13.4(10.3-15.7)x 1.4(1.1-1.9) 30 5/8 rare 12.5(8.5-14.8)x 2.0(1.6-2.1) 30 5/7 p-rhabdoids A 22.0(19.5-23.9)x 2.8(2.5-3.1) 20 2/8 ı*-c 26.5(23.3-31.8)x 4.1(3.2-5.3) 60 5/7 Column p-rhabdoids B2a 15.8(12.6-25.6)x 3.2(2.5-4.0) 40 8/8 pred 18.7(14.8-23.3)x 3.9(3.2-5.3) 120 7/7 b-rhabdoids I 10.4(5.7-12.8)x 1.3(1.0-2.1) 20 4/8 r-c 12.2(8.5-14.8)x 2.3(1.6-3.2) 110 7/7 b-rhabdoids II not found rare 19.7(14.8-23.3)x 3.2 30837 haplon. anisorr. 17.0(14.2-21.6)x 3.9(2.8-4.6) 30 7/8 com 16.6(12.7-21.2)x 3.4(3.2-4.2) 70 7/7 Acontia p-rhabdoids B2a 59.9(32.8-74.4)x 6.4(3.8-10.0) 100 8/8 pred 68.0(33.6-81.0)x 6.7(3.2-8.0) 190 7/7 b-rhabdoids 26.5(21.4-34.8)x 2.0(1.5-2.8) 60 8/8 com 28.7(17.0-38.0)x 2.2(1.6-3.0) 130 7/7 Filaments p-rhabdoids Bla 1 9.3(8.2-11.4)x 3.5(2.5-5.0) 40 8/8 pred 10.8(8.5-12.7)x 5.1(4.2-6.4) 70 7/7 p-rhabdoids Bla II 15.6(12.6-22.8)x 4.1(3.1-6.0) 40 8/8 com 16.7(14.5-21.2)x 4.9(3.2-5.3) 70 7/7 p-rhabdoids B2a 21.7(16.4-31.0)x 3.5(2.5-5.0) 40 8/8 com 23.7(19.1-25.4)x 4.2(3.2-5.3) 60 7/7 b-rhabdoids I 15.8(9.6-22.0)x 1.9(1.3-3.0) 70 8/8 pred 16.8(9.9-25.4)x 2.0(1.1-3.1) 80 7/7 b-rhabdoids II 14.7(12.0-17.0)x 4.9(4.4-5.7) 20 1/8 rare* not found Structure Chile(41º52'S73º50'W) South Africa(34º7'S18º38'W) Cnidae size (um) size (um) Tentacles spirocysts 14.0-31.0x 1.5-4.0 p-rhabdoids B2a 15.0-26,8x 4.2 22.0-29.0x 3.5-4.5 b-rhabdoids 14.0-22.6x 2.8-3.5 14.0-20.0x 1.5-2.0 haplon.anisorr. 19.0-26.0x 2.0-2.5 Actinopharynx p-rhabdoids Blall 15.5-26.4x 4.2-5.6 22.0-29.0x 3.5-5.0 b-rhabdoids I 24.0-28.2x 3.0-3.5 25.0-34.0x 2.0-3.0 Column p-rhabdoids B2a 12.7-21.0x 3.5-9.5 12.0-19.0x 3.0-4.5 b-rhabdoids I 10.0-14.0x 2.0 Acontia p-rhabdoids B2a b-rhabdoids Filaments p-rhabdoids Bla I b-rhabdoids I 43.7-78.3x 5.6-8.2 21.0-33.8x 2.5-3.0 8.0-15.5x 4.2-5.6a 10.0-19.7x 2.2-2.8 43.0-91.0x 5.5-9.0 24.0-35.0x 1.5-2.5 10.0-26.0x 4.0-5.5 15.5-19.0x 2.0 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 114 EXCOFFON; BELEM; ZAMPONI & SCHLENZ Mesenteries: numerous perfect mesenteries (up to 30 pairs); often irregularly arrayed due to asexual reproduction; up to five cycles, three cycles are perfect (fig. 6); third order is fertile, but the gonad is inconspicuous (fig. 7, ov). About the same number of mesenteries distally and proximally; retractors of stronger mesenteries (fig. 6, 7, rm) diffuse, band - like, seemingly more strongly developed on the first order; the directives with more restricted muscles. Highest - order mesenteries lack developed retractors and sometimes may lack filaments, but all others have them. Acontia white, emitted by the cinclides or mouth very soon when the individual is disturbed. Cnidae (fig. 8): spirocysts, anisorhize haplonemes, b-rhabdoids, p-rhabdoids A,p-rhabdoids Bla, p-rhabdoids B2a. The type and size-ranges of cnidae measured in specimens of A. chilensis from Rio de Janeiro and Mar del Plata are nearly similar (tab. I). Nematocyst differences are confined to three types found only in specimens from one of localities; these cnidae were b-rhabdoids II in the column and anisorhize haplonemes in tentacles in Argentine specimens (fig. 8, o and d, respectively) and finally, b-rhabdoids in filaments (fig. 8, w), found only in Brazilian subtidal specimens. However, these nematocysts have been found sparsely, so the differences would seem so small as to indicate that only one taxon is involved. Cnidae sizes and distribution in A. chilensis and A. stimpsoni provided by CARLGREN (1938, 1959) agree with cnidae data of studied specimens (tab. 1). Also the cnidae of a sample of A. stimpsoni (provided by the South African Museum) were compared and they were coincident. Habitat and bioecological observations. According to SEBENS & PAINE (1978), A. chilensis is infralittoral but also occupies the low intertidal; the brazilian specimens were found up to 45 meters deep. Frequently this species occurs in rock crevices, below boulders, as well as in protected sites of walls of shaded pools. The species was found attached, generally forming small groups, more frequently on rocks, but also epibiotic of the sponge Hymeniacidon sanguinea Grant, 1827 and Halichondria cristata Sará, 1978, the mytilid Brachydontes rodriguezi d'Orbigny, 1846, and the barnacle Balanus sp. They feed on zooplankton, forming clones by asexual reproduction (longitudinal fission). Distribution. Southeast Pacific Ocean (North and Central Chile: CARLGREN, 1959; CARTER, 1965; SEBENS & PAINE, 1978). Indic Ocean (Southern Africa: CARLGREN, 1938), South Atlantic Ocean (Namibia and Southern Africa: CARLGREN, 1938, 1939; St. Helena Island: CARLGREN, 1942; Rio de Janeiro, Brazil, and Mar del Plata, Argentina). Material examined. BRAZIL. Rio de Janeiro: Arraial do Cabo, Praia Grande (intertidal), (3), 20.X11.80, M.J.C. Belém & D.C. Monteiro col., (MNRJ 241-243); (9), 19.11.81, M.J.C. Belém & D.C. Monteiro col., (MNRJ 244); (3), 19.11.81, M.J.C. Belém & D.C. Monteiro col., (MNRJ 245-247). (all, series n. 140 of microscope slides of MNRJ). Arraial do Cabo (subtidal), 45 m, (35), 10.VI.86, FC. Fernandes col., MNRJ 1050; Rio de Janeiro, Praia Vermelha, (2), 2. XI.83, D.C. Monteiro col. (Slides Collection MNRJ, serie n. 760). ARGENTINA. Mar del Plata: Santa Elena del Mar, (3), 21.X11.87, A.C.Excoffon col., UNMP 17.1; Cabo Corrientes, (2), 24.111.93, G.N. Genzano col., UNMP 17.2; Playa Chica, (11), 7.XI1.87, A.C. Excoffon col., UNMP 17.3; Escollera Norte, (7), 17.XI1.87, G.N. Genzano & A.C. Excoffon col., UNMP 17.4; Escollera Norte, (8), 29.X1.90, G.N. Genzano & A.C. Excoffon col., Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 The validity of Anthothoe chilensis... 115 Ss t o 5 Fig. 8. Anthothoe chilensis, nematocyst signature. a-d: tentacles; e-l: actinopharynx; m-p: column; q-r: acontria; s-w: filaments. a: Spirocysts; b, h, m, q, u: p-rhabdois B2a; c, i,j,K,n, o, r, v, w: b-rhabdoids; d, p: haploneme anisorrize; e, f, g, s, t: p-rhabdoids Bla; 1: p-rhabdoids A. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 116 EXCOFFON; BELÉM; ZAMPONI & SCHLENZ UNMP 17.5; Punta Cantera, (11), 26.11.87, UNMP 17.6; (22), 26.11.87, UNMP 17.7; (12), 25.X1.87, UNMP 17.8; (9), 13.X11.88, UNMP 17.9; (14), 14.1V.89, UNMP 17.10; (26), 18.X.89, UNMP 17.11; (14), 29.V 11.90, UNMP 17.12; (17), 3.XI1.90, UNMP 17.13; UNMP 17.6 to 17.13, A.C. Excoffon, col. SOUTH AFRICA, Scharpen Island, Langebran, (1), 30.1V.61, SAM-H 1522. DISCUSSION Sagartiidae has been defined as an uncertain taxonomic group, presenting difficulties for those who study it (RIEMANN - ZÚRNECK, 1975). Considering the descriptions, the status of many species are doubtful; since this is valid for some type species, even certain genera are questionable (RIEMANN - ZURNECK, 1975; ENGLAND, 1987). According to the survey of CARLGREN (1949), this family has acontia with microbasic amastigophores and basitrichs; however amastigophores are actually microsbasic mastigophores (or p-rhabdoids B2a, SCHMIDT, 1969), as has been demonstrate by CUTRESS (1955). SCHMIDT (1972) redefined the family and included it in the group of "Late Mesomyaria". In the Southern Hemisphere, Anthothoe chilensis from Chile and A. stimpsoni from South Africa were recorded. The samples found on the coasts of Argentina and Brazil are morphologically similar to both species. The descriptions provided by MCMURRICH (1904), CARLGREN (1927, 1938, 1942) and CARTER (1965) are very coincident and do not present characteristics truly different for both species. CARLGREN (1938) mentioned a greater number of tentacles for A. stimpsoni, and explained the size's variation in the samples by referring "those found deeper are larger"; therefore the size cannot be considered conclusive to distinguish these species. Colour is also variable, but CARLGREN (1938) mentioned different tonalities in A. stimpsoni. The differences in the cnidae are not very great between 4. stimpsoni and A. chilensis (tab. I). Therefore A. chilensis and A. stimpsoni must be considered synonyms. The species occuping the coasts of Chile, Argentina, Brazil and South Africa is Anthothoe chilensis (Lesson, 1830); A. stimpsoni (Verrill, 1870) is considered its junior subjective synonym. ENGLAND (1991) advised that some distinctions (such as the presence of a "Faltstück" or not) will allow the cnidae of a number of anemone species to be described more precisely. Then, in acontiarian anemones belonging to the Haliplanellidae (PIRES, 1988; EXCOFFON & ZAMPONI, 1993) and Sagartiidae families it is convenient to use SCHMIDT's terminology. Taking into account the present study, it would be convenient to make an exhaustive evaluation of the following species from Australia and New Zealand, mentioned by CARLGREN (1950 a, b, 1954) and PARRY (1951, 1952): A. albocincta (Hutton), A. vagrans (Stuckey, 1909) and A. australiensis Carlgren, 1950, to establish their validity and at the same time to determine ifthe genus Anthothoe is amonophyletic group. Acknowledgments. Diva da Cruz Monteiro (UFRJ) and Gabriel N. Genzano (UNMP) helped Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 The validity of Anthothoe chilensis... 117 with field collections; Flávio C. Fernandes provided the material sampled at 45 meters deep. Abel Berutti and the Cartography Laboratory (UNMP) cooperated with the aquarium photographs and drawings, respectively. Dr. Frederick Bayer (MNNH) and Liz Hoenson (SAM) for the loan of specimens for comparison. REFERENCES CARLGREN, O. 1927. Actiniaria and Zoantharia. Further zool. Results Swed. Antarct. Exped. 4. 1901-1903, Stockholm, 2(3): 1-102. — . 1928. Actiniaria der Deutschen Tiefsee - Expedition Wiss Ergebn. Deuts. Tiefsee - Exped. , "Valdivia" 1898 - 1899, Jena, 22(4): 125-266. — . 1938. South African Actiniaria and Zoantharia. K. svenska Vetensk Akad. Handl. Uppsala & Stockholm, 17(3): 3 - 148. — 1939. Actiniaria and Zoantharia of the Scottish National Antarctic Expedition 1902-1904. Trans. R. Soc. Edinb., Edinburgh, 59(30): 791-803. — . 1941. Corallimorpharia, Actiniaria and Zoantharia. Den Norke Vidensk. Akad. Oslo, (8): 1-12. — . 1942. The Actiniaria and Zoantharia of St. Helena. Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific Expedition 1914-16.LXX, Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren, Kobenhavn, 105: 1-20. — . 1949. A survey of the Ptychodactiaria, Corallimorpharia and Actiniaria. K. svenska. Vetensk Akad Handl., Uppsala & Stockholm, 1 (1):1-122. — . 1950a. Corallimorpharia, Actiniaria and Zoantharia from New South Wales and South Queensland. Ark. Zool., Uppsala, 1(10): 131-146. — . 1950b. Actiniaria and Zooantharia from South Australia. K. fysiogr. Sällsk. Lund. Förh., Lund, 20 ELOS: — . 1950c. Actiniaria and Corallimorpharia. Great Barrier Reef Expedition 1928-29. British Mus. (Nat. Hist.) Scient. Reports, London, 5(7): 427-457. __.1951. The Actinian fauna of the Gulf of California. Proc. U.S. natn. Mus., Washington, 101(3282): 415- 419. — „1954. Actiniaria and Zoantharia from South and West Australia with comments upon some Actiniaria from New Zealand. Ark. Zool., Uppsala,6(34): 571-595. — . 1959. Corallimorpharia and Actiniaria with description of a new genus and species from Peru. Lunds Univ. Arsskrift. Lund, (2), 56(6): 1-39. CARTER, D. 1965. Actinias de Montemar, Valparaíso. Revta Biol. Mar., Valparaíso, 12(1-3): 129-159. CUTRESS, C. 1955. An interpretation of the structure and distribution of cnidae in Anthozoa. Syst. Zool., Washington, 4(3): 120-137. DUNN, D. F. 1963. Some Antarctic and Subantarctic sea anemones (Coelenterata: Ptychodactiaria and Actiniaria). In: KORNICKER, L.S. ed. Biology of the Antarctic Seas XIV, Ant. Res. Ser., 39: 1-67. ENGLAND, K.W. 1987. Certain Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa) from the Red Sea and tropical Indo-Pacific Ocean. Bull. Br. Mus. nat. Hist., London, 53(4): 205-292. — . 1991. Nematocysts of sea anemones (Actiniaria, Ceriantharia and Corallimorpharia: Cnidaria): nomenclature. Hydrobiologia, Dordrecht, 216/217: 691-697. EXCOFFON, A.C. & ZAMPONL M.O. 1993. Anémonas de Mar del Plata y localidades vecinas. IV. Tricnidactis errans Pires, 1988 (Actiniaria, Haliplanellidae). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (75): 47-53. LESSON, R. P. 1830. Zoophytes. In: ESSON & GAROT. Voyage autour du Monde sur la Corvette S.M. la Coquille pendant lles annees 1822-25. Paris, Zool. 2. Part 2. Div. 2. MC MURRICH, J. P. 1904. The Actiniae of the Plate Collection. Zool. Jahrb. Syst. Suppl. 6. Fauna Chil., Jena, 3 (2): 215-306. PANTIN,C. F. A. 1948. Notes on microscopical Tecnique for Zoologists. Cambridge, Cambridge Univ. Ip: PARRY, G. 1951. The Actiniaria of New Zealand.Rec. Canterbury Mus., Christchurch, 6: 83-119. — . 1952. The Actiniaria of New Zealand. Part II. Rec. Canterbury Mus. Christchurch, 6:121-141. PIRES, D.O. 1988. Tricnidactis errans n. gen.,n. sp. (Cnidaria: Actiniaria, Haliplanellidae) from Guanabara Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 118 EXCOFFON; BELÉM; ZAMPONI & SCHLENZ Bay, Rio de Janeiro, Brazil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 48(3):507-516. RIEMANN-ZURNECK, K. 1975. Actiniaria des Südwestatlantik. II. Sagartiidae und Metridiidae. Helgoländer wiss. Meeresunters, Hamburg, 27: 70-95. SCHIMIDT, H. 1969. Die Nesselkapseln der Aktinien und ihre differential - diagnostische Bedeutung. Helgoländer wiss Meeresunters, Hamburg, 19(2):284-313. . 1972. Prodromus zu einer monographie der mediterranen Aktinien. Zoologica, Stuttgart, 121: 1-146. SEBENS, K.P. & PAINE, R. T. 1978. Biogeography of Anthozoans along the West Coast of South America: habitat, disturbance and prey availability. Proc. Int. Symp. Mar. Biogeog. and Evol. of the South Hemisphere, Auckland, 1:219-237. SEGUY, E. 1936. Code Universal des Couleurs. Paris, P. Lechevalier. 68p. VERRILL. A.E. 1870. Synopsis of the polyps and corals of the North Pacific Exploring expedition. 1853-1856. Proc. Comm. Essex Inst., Essex, 6(1):51-103. Recebido em 24.10.1994; aceito em 25.07.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 107-118,11 abr. 1997 DOS NUEVAS SUBESPECIES DE NOTHOPROCTA ORNATA Y SOBRE LA DISTRIBUCION DE N. ORNATA ROSTRATA (AVES, TINAMIDAE) José Cabot! ABSTRACT TWO NEW SUBSPECIES OF NOTHOPROCTA ORNATA AND RANGE ENLAR- GEMENT OF N. ORNATA ROSTRATA. (AVES, TINAMIDAE). Two new subspecies of Ornate Tinamou are proposed in basis plumage differences: N. ornata labradori restricted to the Eastern Cordillera of Bolivia (department Cochabamba) and N. ornata jimenezi from Calacoto, in the northwest Bolivian Altiplano (department La Paz). It is given the first record of N. ornata rostrata for Bolivia (Cumbre Impora, department of Chuquisaca) getting this subspecies range enlarged some 200 km to the north. KEYWORDS. Tinamids, Nothoprocta ornata, new subspecies, distribution, Bolivia. INTRODUCCIÓN Nothoprocta ornata Gray, 1867 se distribuye por la zona altoandina, entre los 3500 y 4800 m sobre el nivel del mar, desde el centro de Perú, a través del altiplano boliviano, cordillera de Tarapacá en Chile, hasta el noroeste de Argenti- na. Se han reconocido hasta la fecha tres subespecies con las siguientes distribuciones: N. ornata branickii Taczanowski, 1874, desde Ancash hasta las tierras altas de Ayacucho y Apurimac, Perú; N. ornata ornata Gray, 1867, desde Cuzco, sur de Perú, por el noroeste y centro oeste de Bolivia (La Paz, Cochabamba, Oruro y Potosí) y norte de Chile, en los Andes de Tarapacá y N. ornata rostrata Berlepsch, 1907 por el noroeste de Argentina[Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja (FJELDSA & KRABBE 1990)]. 1. Estación Biológica de Donana (Consejo Superior de Investigaciones Científicas). Pabellón del Perú. Av. Mº Luisa s/n. 41013 Sevilla, Espafia. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997 120 CABOT Se proponen dos nuevas subespecies y se cita la presencia de N. ornata rostrata en sur del departamento de Chuquisaca, Bolivia, con lo que se incrementan a cuatro las subespecies presentes en Bolivia. Se utilizaron para fines comparativos pieles de ejemplares de la colección de la Estaciön Biológica de Donana (EBD) en Sevilla, Swedish Museum of Natural History en Estocolmo (SMNH) y del Zoological Museum University of Copenha- gue (ZMUC). Ejemplares examinados de Nothoprocta o. ornata: Bolivia, La Paz (EBD, 3 3, 4 2); Cochabamba (ZMUC, 1 9,1 2). N. ornata rostrata: Bolivia, Chuquisaca (EBD), provincia Sud-Cinti, Cumbre Impora (EBD, 16,19). Nothoprocta ornata labradori subsp. n. Holotipo. Hembra adulta. Cordillera de Tiraque, 17°25’S 66°14’O, provincia Arani, Cochabamba, Bolivia (4100 m de altitud). 1.111.1984, J. Cabot col. (EBD 7206A). Peso 542 g; gönadas desarrolladas con senales de haber puesto, óvulo mayor 26 mm de diámetro. Pico negro con la base de la mandíbula pálida, iris ambar y patas color hueso. Paratipos: macho adulto emparejado con la anterior, misma localidad, fecha, colector y color de partes desnudas; testículos desarrollados, 12x7 mm ambos (EBD 7207A);2 machos adultos colectados en Toncoma y Lanza Pacana, cerca de Morochata, aprox. 50 y 40 km NO de Cochabamba, a 3200 y 4520 m de elevación respectivamente, provincia Ayopaya, Cochabamba, 3 y 15.XI1.1938 respectivamente, A. M. Olalla col., (SMNH A 566661, A 566662). Diagnosis. Difiere de N. o. ornata y N. ornata rostrata por el dorso de aspecto gris amarillento oliváceo; patentemente estriado de pálido, más vermiculado, con finas líneas irregulares transversales y bandas más estrechas negras y con la espalda central y baja con tonalidad amarillento anteada. Partes superiores tan fuertemente barreadas como N. o. ornata y N. ornata rostrata y carece del tinte pardo canela general de la primera y del pardo de la segunda; partes inferiores ante ocráceo sin el tono canela asalmonado de N. o. ornata. Difiere de N. ornata branickii (en base a BLAKE, 1977), por el dorso amarillento (no gris oscura) y por el barreado dorsal más estrecho; las partes inferiores pueden ser similares en coloración. La longitud alar es superior en N. ornata labradori que en N. ornata branickii; TACZANOWSKI (1874) da una longitud alar de 170 mm para el macho tipo de N. ornata branickii y BLAKE (1977), 163 y 172 mm para dos machos y 167-180 (174,3) mm para tres hembras de esta subespecie. Corona de apariencia negruzca similar a N. o. ornata y no pardusca como N. ornata rostrata; los márgenes de las plumas levemente más grisáceos que N. o. ornata y sin pardo como en N. ornata rostrata. Cuello posterior gris pardusco moteado de negro, ocre grisäceo y blanco en la parte alta y gris neutro con moteado disperso en la baja; más pálido que N. o. ornata y N. ornata rostrata. Región loreal y lados de la cabeza más pálido que N. ornata rostrata y que la mayoría de los ejemplares de N. o. ornata; el punteado oscuro, fino y ralo. Manto pardo-grisáceo, más gris y claro, sin el tono castafio que N. o. ornata y sin la apariencia parda de N. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 119-125, 11 abr. 1997 Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 12 ornata rostrata; más uniforme, con menos marcas negras, finas, pequefias y con vermiculaciones. Espalda de apariencia gris amarillenta, con conspicuas estrías longitudinales pálidas, notoriamente vermiculada, mezclillada de negro y pardo, no tan patentemente y densamente barreada como N. o. ornata (tonalidad canela) y N. ornata rostrata (tonalidad parda): las estrias van de pálido amarillento a anteadas, en N. o. ornata son intensamente y uniformemente canela, en N. ornata rostrata casi ausentes. Obispillo gris amarillento pálido, no contrasta con la espalda, sin tono canela como N. o. ornata o pardo anteado como N. ornata rostrata; moteado de las mejillas y lados del cuello semejante a N. o. ornata, pero las marcas son menores y escasas que en N. ornata rostrata; las marcas se incrementan en tamafio hacia la base del cuello delantero (en los ejemplares de Lanza Pacana y Toncoma el moteado se transforma en barreado en la parte frontal y lateral del cuello, como en N. o. ornata, y no tanto como en N. ornata rostrata). Babero gris azulado, de apariencia uniforme, imperceptiblemente barreado pálido; no gris con canela difuminado y densamente barreado de ante canela (N. o. ornata), ni apagado par- do grisáceo canela (N. ornata rostrata). Babero gris, netamente demarcado del ocre amarillento del bajo pecho, no como en N. o. ornata y N. ornata rostrata que tienen fundidos tonos canela y ocre, respectivamente. Lados del pecho y costados extensamente tintados de gris azulado, finamente barreados de pálido, salvo en el ejemplar de Lanza Pacana que tiene el babero reducido y levemente menos azulado; carece del tinte canela de N. o. ornata y sin bandas pardas alternado con ocräceas como N. ornata rostrata. El resto de las partes inferiores pálido ocre como N. ornata rostrata, sin tonalidad canela asalmonado como N. o. ornata. Margen externo de las primarias moteado de blanco puro, sin el tenue tono asalmonado de N. o. ornata; nı ante ocräceo de N. ornata rostrata. Secundarias y terciarias gruesamente barreadas de negro pardusco y ocre leonado, palidas; carecen del tono canela asalmonado de N. o. ornata, no ocräceas como N. ornata rostrata. Coberteras ala- res y escapulares de apariencia gris amarillento, mäs grisäceas y vermiculadas que N. o. ornata (con bafio canela) y N. ornata rostrata (con tonalidad pardo ocre). Pico más corto y más delgado que N. ornata rostrata. Medidas (mm): macho (1), localidad de Tiraque: ala, 191; tarso, 38,5; culmen desde la base, 30,3; culmen expuesto, 23,3; culmen desde narinas, 17,1. Machos (2) localidades de Toncoma y Lanza Pacana: ala 192-205 (198,5); tarso, 38,1-39,8 (38,9); culmen desde la base, 32,2-36,4 (34,3); culmen expuesto, 25,3-26,3 (25,8); culmen desde narinas, 17,6-19,2 (18.4). Hembra (holotipo): ala, 201; tarso, 40,7; culmen desde la base, 36,1; culmen expuesto, 28,2; culmen desde narinas, 20,1. Etimología. A la memoria del jesuita espanol José Sánchez Labrador 1714 6 1717-1798 por sus contribuciones sobre la Historia Natural de la cuenca del Paraná. Variaciones. La hembra (holotipo) presenta tonos más vivos que el macho de la misma localidad, con las marcas de la corona y el cuello posterior más negras y contrastadas; con la espalda más estriada y pálida, de apariencia más plateada; el babero más gris azulado; los flancos más barreados y el resto de las partes inferio- res ocre anteado y menos pálidas que el macho, que solo conserva el ocre anteado en los muslos. Pico notablemente corto y débil en el macho. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997 122 CABOT Los ejemplares de Lanza Pacana y Toncoma conservan el mismo patrón de estrías y marcas dorsales que los de la localidad tipo, pero con las partes supe- riores menos amarillentas, grisácea en el primero y anteada en el segundo; los lados del cuello ante leonado en vez de blanco crema como los ejemplares de la localidad tipo. Tienen el punteado de la garganta un poco más grueso. Al igual que en las otras subespecies, las motas crecen en tamafio hacia el cuello inferior, formando un barreado en la parte de transición en la base del cuello y comienzo del babero. El ejemplar de Toncoma se asemeja a la subespecie nominal por el obispillo barreado, no mezclillado y vermiculado, y porque tiene tonalidad canela en el pecho bajo, sin llegar a tener el tono rosa asalmonado de la subespecie nomi- nal; además el ejemplar de Toncoma tiene las coberteras alares más barreadas de negro y menos plateadas que los ejemplares de la localidad tipo. Distribución. Cordillera Oriental (Cochabamba, Bolivia). Esta cordillera, formada por varias cadenas, es un ramal desgajado del sistema andino que diverge en Arcopongo y la separa el valle semiseco del río Cotacages (1400 m de elevación) entre alturas de más de 4000 m (AHLFELD 1969). La Cordillera Oriental se extiende unos 300 km en dirección ESE, con altitudes próximas a los 5000 m, y termina en la serranía de Totora. Por lo que N. ornata labradori correpondería a una forma confinada a las alturas de esta cadena montafiosa. Discusión. TODD (1942), en una serie de ocho ejemplares de La Paz y Guaqui (La Paz) y de Colomi e Incachaca (Cochabamba), comenta que el moteado y barreado dorsal es menos prominente en el único ejemplar que tiene de esta últi- ma localidad, sugiriendo la pertenencia a una raza no descrita. El referido ejemplar correspondería a N. ornata labradori, pues Incachaca está a unos 25 km NO la localidad tipo. TODD (1942) no menciona ninguna particularidad sobre las aves de Colomi, localidad a 15 km S de Incachaca y a 10 km NE de Tiraque (que teóricamente son de la subespecie N. ornata labradori); solo comenta que el mar- cado y barreado dorsal es variable entre las aves restantes, en donde incluye también a los ejemplares de la subespecie N. o. ornata de La Paz y Guaqui. El ejemplar de Toncoma se manifiesta como la forma de N. ornata labradori menos diferenciada de la subespecie nominal. Ello puede indicar una cierta intergradación entre N. ornata labradori y N. o. ornata al norte de la Cordillera Oriental, donde se aproximan las áreas de distribución de ambas subespecies. Habitat. Las localidades de Lanza Pacana y Tiraque corresponden a puna altoandina, muy húmeda, en plena cordillera; con prados con vegetación cespitosa, de escaso porte y con penachos de gramíneas dispersos. Toncoma, 17°15’N 66°20’S, está próxima a Lanza Pacana y según FJELDSA & KRABBE (1989) corresponde a una zona semiárida, con cárcavas y densos matorrales. Habitats diferentes a los medios semidesérticos con penachos dispersos de gramíneas y matorral de thola (Parastrephia lepydophylla (Weddell) Cabrera, (Compositae), en las laderas pe- dregosas de las colinas y serranías que circundantes al lago Titicaca, donde se halla frecuentemente la subespecie nominal. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 119-125, 11 abr. 1997 Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 123 Nothoprocta ornata jimenezi subsp. n. Holotipo. Hembra adulta, Calacoto, 16°32’S 68º06'W, provincia Pacajes, La Paz, Bolivia, 3500 m de altitud. 9.X1.1984, J. Cabot col. (EBD 7477A). Peso 585 g; con sefiales de haber puesto y con un óvulo desarrollado de 15 mm de diametro. Pico negro con la base de la mandíbula pálida, iris ambar y patas color hueso. Paratipo: hembra adulta,»emparejada» con la anterior. Misma localidad, fecha, colector y coloraciön de las partes desnudas. EBD 7492. Peso 520 g; ovario no desarrollado, 12 x 6 mm. Diagnosis. Difiere de las otras subespecies por el dorso de aspecto grisáceo, carece de la tonalidad canela de N. o. ornata, parda de N. ornata rostrata o amarillo olivácea de N. ornata labradori. Coberteras alares notoriamente barreadas de blanco sucio y negro apagado y pardo grisáceo. Babero gris neutro, no gris azulado como N. ornata labradori, no gris con canela fundido como N. o. ornata, ni gris pardusco como N. ornata rostrata. De N. ornata branickii difiere (en base a la descripción de BLAKE ,1977) por su mayor tamafio, mayor palidez y con el barreado dorsal menos abigarrado. Corona similar a las otras subespecies, con leve diferencia de tono en el margen de las plumas que tiende a gris pardusco (pardo anteado en N. o. ornata y N. ornata rostrata y gris ocráceo en N. ornata labradori). Cuello posterior como N. o. rostrata, no tan pardusco como N. o. ornata y m tan pálido como N. ornata labradori. Espalda más oscura que las otras subespecies, gris siena con bano ocre en la parte central y baja; carece de la tonalidad canela de N. o. ornata; no es parda ni tan densamente barreada como N. ornata rostrata; dorsalmente difiere de N. ornata labradori por ausencia del aspecto amarillento oliváceo, barreado oscuro, amplio y patente y carece de líneas, vermiculaciones y fino mezclillado. Coberteras alares gruesamente barreadas de negruzco, blanco sucio y pardo grisáceo, sin el tinte canela de N. o. ornata, ni el mezclillado grisáceo de N. ornata labradori y carece del tinte pardo anteado de N. ornata rostrata. Supracoberteras caudales barreadas de negro, pardo grisáceo y ante; el patrón de manchas es similar a N. o. ornata pero sin canela; carece del ocre pardusco de N. ornata rostrata y no presenta el aspecto gris amarillento oliväceo mezclillado de negro como N. ornata labradori. Secundarias y terciarias con amplias barras negro parduscas, alternando con bar- ras más estrechas pardo amarillento, que tienen tonalidad ante rosado junto al cafión y palidecen hacia el margen; el patrón de barreado es similar al de N. o. ornata pero sm bafo canela rosado; en N. ornata labradori las barras las oscuras son más estrechas que las pálidas, estas últimas de coloración semejante y unifor- me; en N. ornata rostrata son amplias las bandas oscuras y las pálidas, las últimas son ocre canela, más pálido hacia el margen. Lados de la cabeza y cuello punteado de oscuro sin sensibles diferencias con las otras razas. Base del cuello delantero y alto babero con grueso barreado negruzco; no tan patente en N. o. ornata y N. ornata rostrata y ausente en N. ornata labradori. Pecho gris neutro, sin tonalidad azulada como N. ornata labradori, sin el difuminado canela de N. o. ornata y sin el tinte pardo de N. ornata rostrata. El holotipo tiene un fino punteado pálido en la Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997 124 CABOT parte alta, centro y lados del pecho similar a N. pentlandii Gray, 1867. Parte baja del babero con finas y densas líneas transversales claras, ante rosado, que le confieren un aspecto difuminado; no es tan patente la división entre el gris del babero y elocráceo de las partes inferiores como en N. ornata labradori. Manchas grises de los costados amplias y patentes (reducidas y tenues en N. ornata labradori, con tinte acanelado en N. o. ornata y casi ausentes con finas líneas transversales pardas en N. ornata rostrata. Bajo pecho y vientre ocráceo, similar a N. ornata labradori, levemente más pálida que N. ornata rostrata y no acanelada como N. o. ornata. Medidas: hembra (holotipo) ala, 210; tarso, 41,6; culmen, roto; peso, 585 g. Hembra (paratipo) ala, 201; tarso, 43; culmen desde la base, 32,1; culmen expuesto: 26,9; culmen desde narinas, 18,8; peso, 520 g. Etimología. En memoria al zoólogo espanol Marcos Jimenez de la Espada (1831-1898), miembro participante de la Expedición Espafiola al Pacífico (1862- 1866), en reconocimiento a su labor como geógrafo, historiador y naturalista. Variaciones. El paratipo tiene el dorso imperceptiblemente lavado con par- do, no tan patentemente barreado, más mezclillado, con las estrías longitudinales anteadas y menos pálidas. Garganta y cuello menos moteado con marcas pardo oscuro, menos negras y menos nítidas. Coberteras alares similares, pero con las bandas negras tenuemente apagadas. Babero similar en coloración pero no se extiende tanto hacia las partes inferiores y hacia los costados, finamente rayado tranversalmente de ocráceo, no con punteado pálido como en el holotipo. Distribución. Conocida de la localidad tipo Calacoto, extremo suroeste del departamento de La Paz, provincia Pacajes, en la parte noroccidental del altiplano de Bolivia. La localidad está en una planicie relativamente uniforme en la puna desértica. Esta planicie limita por el este, de norte a sur, con la serranía de Tiahuanaco, las altas mesetas de Chacarilla y Corocoro y la serrania Huayllamarca; al sur, la planicie se extiende aproximadamente hasta el paralelo 18º y al oeste limita con los Andes Occidentales del extremo sur de Perú y norte de Chile (AHLFELD, 1969). Discusión. Las aves citadas por JOHNSON (1965) en Putre (150 km SO) y en el Salar de Huasco (300 km S) de la localidad tipo, corresponderían por vecindad y por homogeneidad del hábitat a la subespecie jimenezi o a una forma no descri- ta; no a ornata, cuyos registros más próximos se hallan en dirección opuesta (al este, de la localidad tipo) en las colinas y serranías que constituyen la divisoria entre la puna húmeda y la seca. Habitat: Extensa llanura pedregosa, árida, surcada con cauces de arroyos secos con pequefios taludes erosionados, uniformemente cubierta de arbustos de thola. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 119-125, 11 abr. 1997 Dos nuevas subespecies de Nothoprocta ornata... 125 Ampliación del rango de distribuciön de N. o. rostrata. El registro más meri- dional conocido para N. ornata en Bolivia es la Cumbre Impora (21°10’S 65°20’O), provincia Sud-Cinti, extremo sur de Chuquisaca (CABOT & SERRANO, 1988). Las aves de esta localidad (EBD 56484, 5649 A) tienen el pico más largo que los ejemplares de las otras subespecies, el dorso tefido de pardo, el babero pardo grisáceo y el resto de las partes inferiores ocráceas, coincidiendo con la descripciön de caracteres y ajustándose a las medidas que proporcionan BERLEPSCH (1907) y BLAKE (1977) para la subespecie rostrata. Este registro confirma la presencia de N. ornata rostrata en suroeste de Bolivia y amplia su distribución unos 200 km N; desde el noroeste de Argentina hasta la zona unión de los departamentos de Chuquisaca, Potosí y Tarija, a través de la parte oriental y occidental estos dos últimos departamentos, respectivamente. Agradecimientos. A Omar Rocha por el envío de datos biométricos de los ejemplares deposita- dos en la Colección Boliviana de Fauna (CBF) en La Paz (Bolivia). A Góran Frisk (SMNH) y a Ursula Friis (ZMUC) por el préstamo de ejemplares. A José Antonio Mateo (EBD) por sus sugerencias y correcciones. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS AHLFELD, F. E. 1969. Geografia Física de Bolivia. La Paz, Editorial Amigos del Libro. 239 p. BERLEPSCH, H. G. von. 1907. Descriptions of new species and conespecies of Neotropical birds. Ornis, London, 14: 347-371. BLAKE, E. R. 1977. Manual of Neotropical Birds. Chicago, University of Chicago, v. 1, 651 p. — . 1988. Distributional data on some non-passerine species in Bolivia. Bull. Brit. Ornith. Club, Dorset, 108 (4): 187-193. FJELDSA, J. & KRABBE, N. 1989. An unpublished major collection of birds from the Bolivian highlands. Zoologica Scripta, Copenhagen, 18 (2): 321-329. — . 1990. Birds of the High Andes. Svendborg, Apollo Books 876 p. JOHNSON, A. W. 1965. The birds of Chile and adjacent regions of Argentina, Bolivia and Peru. Buenos Aires, Platt Establecimientos Gráficos, v. 1, 398 p. TACZANOWSKI L. 1874. Liste des oiseaux recueillis par M. Constantin Jelski dans la partie centrale de Perou occidental. Proc. zool. Soc. Lond., London, 1874:501-565. TODD, W. E. C. 1942. List of the tinamous in the collection of the Carnegie Museum. Ann. Carnes. Mus., Pittsburgh, 29: 1- 29. Recebido em 08.11.1995; aceito em 23.08.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):119-125, 11 abr. 1997 j o criado qi dei aceda ci | e ecl ng Ebern eg ia m | o PU PR En! , Y e ABRA REA DI er are E à a 1 pr. Cd á ala dad een Pa ee 4 q ( | Ea: #4 roch kn de pal ar au coa ate anal an ia né Hi aa ana $ 44554 RO Ar 132 10 NTE à READER RR RTL N! po Et ’ OO AM rn Er ich A À ris eher A po É ae ir u Mi | nei ati nest ir Wir a) un, Ama; por us | en Pura) HM mJleriig a UNA oh TER J rt ug nie Cu deita A 1 O FE oie ini r e ra Mario ar e ee (o Fr m EM ü ) E ii > a j sl u De ar o wi v a y 5 ee Ti ı Ts A ' a í Í une) N Jog k ii q u ON THE ULTRASTRUCTURE OF THE STRIATED BORDER OF MIDGUT DIGESTIVE CELLS OF APIS MELLIFERA AND MELIPONA QUADRIFASCIATA ANTHIDIOIDES (HYMENOPTERA, APIDAE)' Carminda da Cruz-Landim? José Eduardo Serrão” Regina Lúcia M. Silva de Moraes” ABSTRACT The microvilli of the midgut digestive cells of bees Apis mellifera L. and Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier are numerous and exceptionally elongated. They are large at the base, narrowing to the tip and supported by microfilaments that extend into the cortical cytoplasm of the cell, where they are not arranged in the characteristic terminal web. In their tip the cytoskeleton is weakly developed. These features confer an undulated aspect to the microvilli, whose thin sections can be seen as sheets of different electron densities. KEYWORDS. Bees, microvilli, midgut, ultrastructure. INTRODUCTION The midgut epithelium of insects is constituted of some different cell types such as columnar, regenerative, endocrine, globet and oxyntic cells. Bees present the first three cell types, the most abundant of which are columnar cells (CRUZ- LANDIM, 1985;SERRÃO, 1995). Typically, columnar cells have a striated border in their apical surface, consisting of a regular array of cylindrical microvilli. This structure is common in absorptive cells and serves to increase the area by which the digestive food can enter the cell (NOIROT & NOIROT-TIMOTHEE, 1972; BIGNELL et al., 1982; CRUZ-LANDIM, 1985). In addition to their absorptive 1. Supported by CNPq and FINEP. 2. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio Claro, Caixa Postal 199; CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. Fax 0195 34 0009. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):127-132,11 abr. 1997 128 CRUZ-LANDIM; SERRÃO & MORAES function, columnar cells are also related to digestive enzymes secretion (CHAPMAN, 1975). Usually, the microvilli are arranged in a hexagonal pattern and contain a core of microfilaments extending to the cytoplasm of the cell. Moreover, they are covered with a fuzzy material referred to as glycocalix (KITAJIMA, 1975). Interesting variations in this basic pattern have been reported in some insect orders (O'LOUGHLIN & CHAMBERS, 1972; BILLINGSLEY & DOWNE, 1983). In this study, we report the ultrastructure of the striated border of midgut digestive cells of Melipona quadrifasciata anthidioides and Apis mellifera. MATERIAL AND METHODS The specimens analyzed were adult workers of Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier and Apis mellifera Linnaeus. Voucher specimens were deposited in the bee collection of the Departa- mento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, Brazil. Digestive tracts from workers were removed into buffered saline solution for insects, and their midgut isolated. The pieces were fixed in 2.5% glutaraldehyde in 0.1M Na cacodylate buffer at pH 7.2, washed twice in the buffer, post-fixed in 1% osmium tetroxide in the same buffer, dehydrated in a series of increasing concentrations of ethyl alcohol, and embedded in Epon-Araldite resin, following usual procedures. Ultrathin sections obtained with glass knives were stained with uranyl acetate and lead citrate, and examined and measured (um) in an electron microscope. For the calculation of the approximate increase of the apical surface area achieved by the presence of the microvilli, the following formula was used: S = L. 27. D/2. N (NOIROT & N.-TIMOTHEE, 1972) in which: S = augmentation of the surface area; L = microvilli length; D = microvilli diameter; N = number of microvilli per um?. The isolated midgut was fixed in Karnovsky solution (2.5% glutaraldehyde + 2.0 % paraformaldehyde), sectioned in pieces belonging to the anterior, median and posterior regions, and macerated in 1% osmium tetroxide for 48 h. The pieces were dehydrated, passed through the critical point desiccation, covered with gold and examined in a Jeol P15 scanning electron microscope. RESULTS AND DISCUSSION No significant differences were found between the two species studied so reported observations apply to both species. The microvilli of midgut columnar cells of bees were exceptionally elongated structures (17-22 um in length). They were thicker in the base (0.12 um in diameter) than in the tip (0.03 um in diameter) (fig. 1). Their number per um? is 30-40. With the formula of NOIROT & N.-TIMOTHEE (1972), it can be seen that the augmentation of the surface area achieved by microvilli in the bees is 135-220X. A comparison with microvilli measurements for the cockroaches Periplaneta americana Linnaeus and Blaberus craniifer Burmeister, the termites Cephalotermes rectangularis Sjötedt, Microcerotermes edentatus Wasmann, Cubitermes severus Silvestri and Kalotermes flavicolis Fabricius and the beetle Tenebrio molitor Linnaeus (NOIROT & N.-TIMOTHÉE, 1972; BIGNELL et al. (1982) show that the increase of the surface area in adult bees is more than 3 times as much as in those insects. This greater increase can be related to nutrient absorption, since bees do not posses gastric caeca, a midgut specialization to nutrient absorption. The microvilli of bees were not so closely packed and therefore did not display hexagonal arrangement. In their origin the adjacent microvilli were separated by Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 127-132,11 abr. 1997 On the ultrastructure of the striated border ... 129 se Be Figs. 1-4. Microvilli of digestive cell of Melipona quadrifasciata anthidioides: 1, microvilli in transversal section (MV), note the diameter variation along their length; 2, apical surface of the digestive cell showing microvilli (MV) separated by extracellular space (EX) with glycocalix (gl) weakly developed. Microtubules (arrow), mitochondria (M), microfilaments (MF), ribosomes (r); 3, microvilli in longitu- dinal section showing the support of microfilaments (MF) and the glycocalix (gl). Plasmaticmembrane (arrow); 4, apical region of the digestive cell showing the microfilaments (MF) in the cortical cytoplasm and the absence of the terminal web. Microvilli (MV), ribosomes (r). Bars 0.5 um., figs. 1,2,4; 0.2 um, fig. 3. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):127-132,11 abr. 1997 130 CRUZ-LANDIM; SERRÃO & MORAES Figs. 5-7. Microvilli of digestive cell of Apis mellifera: 5, microvilli in transversal section, notice that in the tip (arrows) the cytoskeleton is weakly developed, glycocalix (gl); 6, scanning electronic micrograph showing the undulated aspect of the ending part of the microvilli (MV); 7, aspect of the bent microvilli (MV) whose thin section can be seen as sheets of different electron-densities. Bars 0.5 um, figs. 5,7; 1 um, fig. 6. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 127-132,11 abr. 1997 On the ultrastructure of the striated border ... 131 an extracellular space of 0.2-0.8 um, which where the glycocalix was weakly developed (fig. 2). In this region, they were supported by microfilaments which extended for up to 2 um into the cellular cortical cytoplasm, where they were not arranged in the characteristic terminal web (figs. 3, 4). In the tip the microvilli, the cytoskeleton was weakly developed (fig. 5). These features confer an undulated aspect to the ending part of the microvilli (fig. 6). The relatively great extension of the core of microfilaments supporting the microvilli into the apical cytoplasm may be an adaptation to the length of the microvilli. In addition, the typical terminal web reported in vertebrates (BRUNSER & LUFT, 1970) was never detected in insects (NOIROT & N.-TIMOTHÉE, 1972, BIGNELL et al., 1982). The microvilli of bee midgut presents an intermediary morphology between characteristic microvilli and stereocilia. A distinguishing feature of microvilli is their enlarged basal portion, supported by microfilaments and glycocalix, while the characteristics of stereocilia are their length, the narrowed tip and the lack of stiffness in this region. Because of their length, their small diameter in the tip and the absence of microfilaments, the microvilli bend to form undulations whose thin sections can be observed as sheets of different electron-densities (fig. 7). Under lower resolution, this aspect can give the false impression that a delamination of the apices of epithelial cells has occurred. These sheets were described as type I of peritrophic membrane origin in bees (SNODGRASS, 1956, VECCHI & BRAGAGLIA, 1965, DAVIDSON, 1970, MELLO et al., 1971, CRUZ-LANDIM & MELLO, 1981). However, ultrastructural data have pointed out that the peritrophic membrane is always seen as a single layer and its origin is suggested to occur at the anterior end of the midgut or cardia (SERRÃO, 1995). REFERENCES BIGNELL, D. E.; OSKARSSON, H. & ANDERSON, J. M. 1982. Formation of membrane-bounded secretory granules in the midgut epithelium of a termite, Cubitermes severus, and possible intercellular rout of discharge. Cell Tiss. Res., Heidelberg, 222:187-200. BILLINGSLEY, P. F. & DOWNE, E. R. 1983. Ultrastructural changes in posterior midgut cells associated with blood feeding in adult female Rhodnius prolixus Stal (Hemiptera: Reduviidae). Can. J. Zool., Ottawa, 61: 2574-2586. BRUNSER, O. & LUFT, J. H. 1970. Fine structure of the apex absorptive cells from rat small intestine. J. Ultrastruct. Res., Orlando, 31: 291-311. CHAPMAN,R.F. 1975. The Insects. Structure and Function. New York, American Elsevier. 819p. CRUZ-LANDIM, C. 1985. Ultra-estrutura e função do tubo digestivo dos insetos In: SIMPÓSIO ANUAL DA ACIESP, 8º, Anais... S. Paulo, S. WATANABE 44: 28-49. CRUZ-LANDIM, C. & MELLO, R. A. 1981. Desenvolvimento e envelhecimento de Scaptotrigona postica (Hymenoptera: Apidae). Aspectos histológicos e histoquímicos. In: SIMPÓSIO ANUAL DA ACIESP, 4º, Anais... S. Paulo, S. WATANABE 31:1-118. DAVIDSON, E. W. 1970. Ultrastructure of peritrophic membrane development in larvae of the worker honey bees (Apis mellifera ). J. Invert. Pathol., Duluth, 15(3):451-454. KITAJIMA, E. W. 1975. A peculiar type of glycocalyx on the microvilli of the midgut epithelial cells of the thrips Frankliniella sp. (Thysanoptera, Thripidae). Cytobiol., Stuttgart, 11(2):299-303. MELLO, M. L.; VIDAL, B. C. & VALDRIGHT, L. 1971. The larval peritrophic membrane of Melipona quadrifasciata (Hymenoptera, Apoidea). Protoplasma, Wien, 73:349-365. NOIROT, C. & NOIROT-TIMOTHEE, C. 1972. Structure fine de la bordure en brosse de Vintestin Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):127-132,11 abr. 1997 132 CRUZ-LANDIM; SERRÃO & MORAES moyen chez les insectes. J. Microsc., Ivry sur Siere, 13:85-96. O’LOUGHLIN, G. T. & CHAMBERS, T. C. 1972. Extracellular microtubules in the aphid gut. E Cell Biol., New York, 53:575-578. SERRÃO,)J. E. 1995. Estudo comparado da ultra-estrutura do epitélio do ventrículo de operárias de abelhas (Hymenoptera: A pidae:Meliponinae) com diferentes hábitos alimentares e em diferentes fases do desenvolvimento e idades. 153p. Tese (Doutor em Zoologia), Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo. (Unpublished). SNODGRASS, R. E. 1956. Anatomy of the honey bee. New York, Comstock. 334p. VECCHI, M. A. & BRAGAGLIA, M. M. 1965. Osservazioni preliminari sull’ultrastruttura del mesointestino dell’ape mellifica Apis m. ligustica Spin. Archo zool. ital., Turin, 50:19-28. Recebido em 21.03.1996; aceito em 26.08.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 127-132,11 abr. 1997 OVIPOSITION PREFERENCE IN CERATITIS CAPITATA (DIPTERA,TEPHRITIDA E): INFLUENCE OF REARING DIET Iara Sordi Joachim-Bravo! Fernando Sérgio Zucoloto! ABSTRACT Experiments were performed to determine the oviposition preference of Ceratitis capitata (Wiedemann) in relation to the components of the artificial diet used to raise them in laboratory. The results show that the presence of sucrose and/or citric acid is responsible for making the diets preferred over others that do not contain these substances. The presence of brewer's yeast does not inhibit oviposition, but does not result in preference for a diet unless citric acid and/or sucrose is also present. The flies did not show any preference between sucrose and citric acid. The possibilities of the use of the results obtained are discussed in terms of simplifying the methods for rearing C. capitata. KEYWORDS. Ceratitis capitata, fruit fly, oviposition, diets, artificial rearing. INTRODUCTION Ceratitis capitata (Wiedemann), the Mediterranean fruit fly, is one of the world's worst agricultural pests, having more than 600 host species most of which are fruit (CHRISTENSON & FOOTE, 1960; BATEMAN, 1972). Itisa polyphagous species that responds well to most of its hosts (KRAINACKER et al., 1987; ZUCOLOTO, 19934). Since this is a species that causes such great harm, one of the pressing concerns of people that study it is how to control its population. In recent years, due to the known dangers of insecticides, techniques of biological 1. Departamento de Biologia; Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo; Av. Bandeiran- tes 3900; CEP 14040-901 Ribeirão Preto SP; Brazil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997 134 JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO control have gained greater attention (CHEICH et al., 1974; HOOPER, 1987; GARCIA et al., 1989) The viability of biological control depends on the mass rearing of the fly using artificial diets. Laboratory rearing permits, in adition, the use of the flies in basic research in various areas of biology. Various artificial diets for C. capitata have already been developed successfully (MAEDA et al., 1953; PELEG & RHODE, 1970; VARGAS et al., 1983; COCARELI et al., 1986; FAY, 1988). C. capitata is reared in the laboratory on a diet based on brewer's yeast. The adults are maintained in cages and the females oviposit through openings in the nylon netting that covers the cage. The eggs fallinto a tray with water placed underneath the cage. The eggs are then collected and placed on Petri dishes containing the diet. The same diet is used for larvae and adults. The main objective was to find out whether the flies oviposit directly over the diets, thus sparing one step in their maintenance process. For this, it would be important to know the nutritive value of the standard diet, as well as how each ingredient influences oviposition behavior. MATERIAL AND METHODS The flies used in the experiments are from a rearing system maintained in the laboratory for 14 years (+ 140 generations), with the flies originating from a wild population obtained from infested peaches of Campinas city (SP) orchards. The original population contained some 5000 wild flies. The standard diet currently used for fly rearing is as follows: distilled water—>80 ml; brewer's yeast (Boneg, Juiz de Fora, Brazil)—>6.5 g; sucrose (União, Rio de Janeiro, Brazil)—>11.0 g; agar-agar (Merck, Darmstadt, Germany)—>3.0 g; citric acid (Merck)—>1.0 g; nipagin in 20% alcohol solution (Merck) — > 1.0 ml; propionic acid (Merck)—> 0.5 ml. The diet was manufactured according to ZUCOLOTO et al. (1979). To test the nutritive value of the diets, 10 recently emerged larvae were placed on a Petri dish (90 x 16 mm) lined with lightly moistened filter paper containing 5 g of the diet to be tested. New portions of the diet were added daily until pupation. Each experiment was repeated 6 times. The following parameters were used to test the nutritive value of the diets: percent emergence, time to emergence and wing size (estimated by the distance between the intersection point of bm-cu with CuA, andthe R,.. apice of the left wing; in 15 females per experiment, fixed previously in 70% alcohol) (ZUCOLOTO, 1987). The data were analyzed statistically by the Kruskal-Wallis test at the 5% level of significance (SIEGEL, 1956). The experiments were carried out in the absence of light, at a temperature of 29+1ºC and 70-80% relative humidity. To test the oviposition preference, 15 pairs of recently emerged flies were placed in acrylic boxes (11 x 11 x3 cm), and fed a rearing diet and water ad libitum. On the eighth day, when the flies reach the peak of oviposition in the laboratory, 2 different types of diets to be tested were introduced into the box. The diets (5 g) were placed on plastic lids (3 cm diameter x 0.5 cm height) and covered with parafilm (American Can Company, Detroit, USA). The parafilm was covered with a piece of red nylon in such a way that the surfaces of the diets had the same color, since we know that color can influence the oviposition preference of the flies (KATSOYANNOS et al., 1986). The eggs laid on each diet were counted after 48 hours. The number of eggs obtained was divided by two in such a way that the results are presented as the number of eggs/female/day. When a female died it was replaced with another in the same physiological state. Each test was repeated 10 times, and the data were analyzed statistically using the Wilcoxon test at the 5% level of significance (SIEGEL, 1956). All of the experiments for oviposition preference were conducted at a temperature of 29 + 1ºC and at a relative humidity of 70-80%, with 10 hours of light per day provided by a 400 lux fluorescent bulb. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997 Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 135 RESULTS . In experiment 1, the objective was to determine the nutritive value of the standard diet used for fly rearing in the laboratory. With this experiment, we would be able to determine if some component of the whole diet could be removed without harming the larvae. Six groups of larvae were reared and fed with the following diets: 1- standard diet; 2- standard diet without citric acid; 3- standard diet without sucrose; 4- diet containing only the yeast; 5- diet containing only sucrose, and 6- diet containing only citric acid. Agar-agar, nipagin and propionic acid were present in all diets. As expected, on diets 5 and 6, the larvae did not survive. The best results were obtained with diet 1, followed by diets 2 and 3, respectively. Diet 4 was slightly inferior to diet 3 (Table I). In experiment 2, different combinations of the components of the standard diet were tested against agar-agar for female oviposition preference. Nipagin and propionic acid were not tested. The main objective of this experiment was to determine which component(s) of the whole diet would attract fly oviposition to a lesser or greater extent. The following diets were tested against agar-agar: 1- yeast; 2- yeast + citric acid; 3- yeast + sucrose; 4- yeast + sucrose + citric acid; 5- citric acid + sucrose; 6- citric acid and 7- sucrose. The results obtained (fig. 1) indicate that the flies preferentially oviposited on the diets containing citric acid and sucrose, even those that contain yeast. There was no preference when the yeast was tested alone against agar-agar. In experiment 3, oviposition preference was compared between diets with nutritive value adequate for larvae, 1.e., containing yeast, against diets containing citric acid and sucrose where the larvae did not develop. In this experiment, the objective was to find out if there would be a relationship between the oviposition preference of the females and the diets that provide the larvae with better performance. The following diets were tested: 1- yeast + sucrose vs. sucrose; 2- yeast + citric acid vs. citric acid; 3- yeast + citric acid + sucrose vs. citric acid + sucrose; 4- yeast vs. citric acid, and 5- yeast vs. sucrose. The results (fig. 2) indicate that there was no relationship between the diets preferred for oviposition and better larval development. These results also indicate that citric acid and sucrose are the determinant factors in female oviposition choice, confirming the results of the earlier experiment. Based on the results obtained in experiments 2 and 3, others were conducted to see if there would be female oviposition preference between citric acid and sucrose. The following tests were carried out: 1- citric acid 1.0 g vs. sucrose 11.0 g (same quantities as used in the rearing diet); 2- citric acid 1.0 g vs. sucrose 3.0 g (quantities detected in some of the fruit used for this species, according to WHITING, 1970); 3 and 4 - citric acid and sucrose tested in equal quantities, 1.0 and 3.0 g, respectively. The results obtained (fig. 3), show there was no preference for citric acid or sucrose in either the experiments. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997 136 JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO Eggs (female/day) Eggs (female/day) 8 Pao) en 3% ins E4 EB é? u H 3 1.0 11.0 1.0 3.0 1.0 1.0 3.0 3.0 g/100g diet Figs. 1-3. Oviposition preference by Ceratitis capitata: 1, When offered different diets against an agar diet; 2, When offered different diets with and without yeast; 3, When offered only citric acid (dark columns) against only sucrose (light columns). The results are the mean (+SD) of ten replicates. (*) There is statistical differences (Wilcoxon, 5%). l=yeast; 2=yeast+citric acid; 3=yeast+sucrose; 4=yeast+citric acid+sucrose; 5=citric acid+sucrose; 6=citric acid; 7=sucrose; without number=agar. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997 Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 137 Table I. Nutritional value of yeast diets for laboratory Ceratitis capitata larvae. The results show the means (+SD) of six replications. Means, within columns, followed by different letters differ from one another (p<0,05, Kruskal-Wallis test). Y-yeast, S-sucrose, CA - citric acid. With sucrose and citric acid diets, no larvae survived.* Wing size estimated by the distance between the intersection point of bm- cu with CuA, snd the R,.. apice of the left wing. 4+5 Time to Diets Emergence emergence Wing size* (%) (days) (mm) Y+S+CA 7 A+ 774372 16.57 + 0.192 2.89 + 0.04? Y+S 68.00 + 3.46% 17.42 + 0.34% 2.84 + 0.10? Y+CA 41.00 + 12.05? 1746-057 237.015. E q 34.00 + 4.00 Te pa A 709-0413. DISCUSSION The results obtained in the experiments indicate: (1) Removal of citric acid and/or sucrose from the standard diet hinders larval development; (2) there is no correlation between the nutritive value of the diets for the larvae and the choice by females to oviposit preferentially on these diets; (3) citric acid and sucrose are the substances that determine female ovipostion preference in the diets; (4) yeast, when offered separately in the diet, is not preferred by females for oviposition; (5) brewer's yeast, when in the diet together with citric acid and/or sucrose, does not inhibit oviposition, indicating that it is not a deterrent. The great variation in the quantity of ovules from one experiment to another was probably due to diet utilization by flies that emerged at different times. Although the rearing method is uniform throughout the year, the nutritional component of brewer’s yeast may vary depending on the lot used (CANGUSSU & ZUCOLOTO, 1992, 1995). The standard diet - containing yeast, citric acid and sucrose - provided the best results for larval development. Probably, this is due to the following: generally, for adequate development insects need a source of amino acids or proteins, a source of carbohydrates, generally sugars, B complex vitamins, some salts, and, depending on the species, vitamins A and C, and lipids (DADD, 1985). Brewer's yeast satisfies the amino acid, B complex vitamin and salt requirements (VANDERZANT, 1974; FRANCO, 1982) and sucrose satisfies the sugar requirements, in addition to being a phagostimulant (HSIAO, 1985). In addition, the presence of citric acid may also be a phagostimulant for larvae (ZUCOLOTO, 1991) and may maintain an adequate pH for larval development (FAY, 1988). The removal of citric acid or of sucrose caused a lowering of larval performance, with the removal of sucrose being more harmful than that of citric acid. This fact perhaps is due to the functions of sucrose, which are to provide energy and to act as a phagostimulant (HSIAO, 1985; DADD, 1985). With the removal of sucrose, all the energy for the maintenance of the larvae would come Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997 138 | JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO from the brewer's yeast, although citric acid may play this role (GILMOUR, 1968). However, the quantity of citric acid in the diet (1.0 g) would not be capable replacing sucrose in toto in this function. As known, in the absence of carbohydrates, amino acids shift their structural function to energy, which can have a harmful effect on larval performance (DADD, 1985). With the removal of citric acid and sucrose, the structural, energy, and phagostimulant functions may be taken on by yeast. Since yeast is not a phagostimulant for the larvae (ZUCOLOTO, 1987, 1991), the larvae may reduce ingestion of the diet, hindering their development. However, it should be pointed out that with the diet containing only yeast, 34% of the larvae reached the adult stage, which may indicate variability in the population in relation to the phagostimulant action of the yeast and/or 1n relation to the efficient transformation of amino acids into an energy source. Similar results were obtained when one diet, also based on brewer’s yeast, was tested for this population (ZUCOLOTO, 1987). Citric acid and especially sucrose are components of a large number of hosts used by C. capitata (WHITING, 1970). Perhaps this fact explains why these two substances attract the flies to oviposit on the diets that contain them. Sucrose can even signal that a fruit is ripe. It is known that females of C. capitata prefer to oviposit on ripe fruit (OI& MAU, 1989). The lack of fly preference between citric acid and sucrose reinforces our previous statement, 1.e., the two substances act as signals for the presence of hosts. The responses of some species of Tephritidae to the stimulation of carbohydrates, in terms of feeding and oviposition, are variable. Glucose and fructose stimulate oviposition in Rhagoletis pomonella (Walsh) and R. completa (Cresson) (TSIROPOULOS & HAGEN, 1979). For Dacus tryoni (Froggatt), glucose and sucrose do not stimulate oviposition, but fructose does (EISEMANN & RICE, 1985). Sucrose stimulates oviposition in Anastrepha suspensa (Loew) (SZENTESI et al., 1979). Although yeast may not be preferred by the flies, when offered without citric acid or sucrose, its presence in the diets does not inhibit oviposition, which may indicate that the yeast is not a deterrent for C. capitata. Probably the yeast lacks attractive substances for this species. It is interesting to point out that this population, although raised for 15 years on a diet based on brewer’s yeast, was not selected to prefer it in terms of oviposition behavior. Furthermore, the population seems to still prefer substances found in natural hosts, indicating strong genetic control over this behavior. We want to point out that only recently (1995) we introduce citric acid and sucrose (in place of honey) into the rearing diet. Therefore, it would have been difficult for selection to occur in the laboratory for the preference of oviposition on diets containing citric acid or sucrose. The lack of preference for oviposition on the diet containing only yeast im relation to the diets containing citric acid and/or sucrose shows that females do not select the best diets for the immature for oviposition. A theoretical discussion of the oviposition/performance relationship based on our reported data is not possible using flies raised on artificial diets in the laboratory, as was the case for the present experiments. However, in other experiments where wild flies and natural hosts were utilized, it was shown that this correlation was also absent (Joachim-Bravo & Zucoloto, unpublished). Perhaps the polyphagous behavior of the species, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997 Oviposition preference in Ceratitis capitata ... 139 frequently associated with the unpredictability of resources, explains this lack of correlation (KRAINACKER et al., 1987). In conclusion, we can state that at least for small rearing operations, the results may be applied with the aim of simplifying the rearing of C. capitata. Preliminary results show that although a certain portion of the eggs are laid on the walls of the boxes, a sufficient amount to maintain the rearing is oviposited on the diet. We do not know if this method would work for mass rearing. A possible suggestion is to select females that oviposit preferentially on the diet and not on the walls of the box. Earlier results have shown that, even in populations of C. capitata raised for a long period of time in the laboratory, there exists sufficient variability for the selection of some characteristics (BOLLER & CALKINS, 1984; LEMOS et al., 1992; ZUCOLOTO, 1993b; CANATO & ZUCOLOTO, 1993). REFERENCES BATEMAN, M. A. 1972. The ecology of fruit flies. A. Rev. Ent., Palo Alto, 17: 493-518. BOLLER, E. F. & CALKINS, C. O. 1984. Measuring, monitoring and improving the quality of mass- rearing Mediterranean fruit flies, Ceratitis capitata Wied. 3. Improvement of quality by selection. Z. angew. Entomol., Hamburg, 98: 1-15. CANATO, C. M. & ZUCOLOTO, F. S. 1993. Diet selection by Ceratitis capitata larvae (Diptera: Tephritidae): Influence of the rearing diet and genetic factors. J. Insect Physiol., Oxford, 39(11): 981-985. CANGUSSU, J. A. & ZUCOLOTO, FE. S. 1992. Nutritional value and selection of different diets by adult Ceratitis capitata flies (Diptera, Tephritidae). J. Insect Physiol., Oxford, 38(7): 485-491. — . 1995. Self-selection and perception threshold in adult females of Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae). J. Insect Physiol., Oxford, 41(3): 223-227. CHEICH, M.; HOWELL, J. F; HARRIS, E. J.; BEN SALAH, H. & SORIA, F. 1974. Supression of the Mediterranean fruit fly in Tunisia with released sterile insects. J. econ. Ent., Lanham, 68(2): 237-243. CHRISTENSON, L. D. & FOOTE, R. H. 1960. Biology of fruit flies. A. Rev. Ent., Palo Alto, 5: 171- 102 COCARELI, N. M.; CANGUSSU, J. A. & ZUCOLOTO, F.S. 1986. Use of arrowroot as an agar-agar substitute in diets for Ceratitis capitata reared in the laboratory. Brazilian J. Med. Biol. Res., Ribei- räo Preto, 19: 743-745. DADD, R.H. 1985. Nutrition: Organisms. In: KERKUT, G. A. & GILBERT, L. I. ed. Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. Oxford, Pergamon. v.4, p. 313-389. EISEMANN, C. H. & RICE, M. J. 1985. Oviposition behaviour of Dacus tryoni: the effects of some sugars and salts. Entomologia exp. appl., Dordrecht, 39: 61-71. FAY, H. A. C. 1988. A starter diet for mass-rearing larvae of the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata (Wied.). J. appl Ent., Hamburg, 105: 496-501. FRANCO, G. 1982. Nutrição. Rio de Janeiro, Atheneu. 228 p. GARCIA, A. T. E.; SOUZA, H. M. L.; MESSIAS, C. L. & PIEDRABUENA, A. E. 1989. Patogenicidade de Metarhizium anisopliae nas diferentes fases de desenvolvimento de Ceratitis capitata (Wied) (Diptera, Tephritidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 33 (1): 17-23. GILMOUR, O. 1968. Metabolismo de los insectos. Madrid, Alhambra. 215p. HOOPER, G. H. S. 1987. Effect of pupation environment on the quality of pupae and adults of the Mediterranean fruit fly. Entomolologia exp. appl., Dordrecht, 44: 155-159. HSIAO, T H. 1985. Feeding behavior. In: KERKUT, G. A. & GILBERT, L. I. ed. Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Oxford, Pergamon. v.9, p. 471-512. KATSOYANNOS, B. I; PANAGIOTIDOU, K. & KECHAGIA, I. 1986. Effect of color properties on the selection of oviposition site by Ceratitis capitata. Entomologia exp. appl., Dordrecht, 42:187- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):133-140,11 abr. 1997 140 JOACHIM-BRAVO & ZUCOLOTO 193. KRAINACKER, D. A.; CAREY, J. R. & VARGAS, R. I. 1987. Effect of larval host on life history traits of the Mediterranean fruit fly, Ceratitis capitata. Oecologia, Heidelberg, 73: 583-590. LEMOS,F.J. A.; ZUCOLOTO,F.S. & TERRA, W. R. 1992. Enzimological and excretory adaptations of Ceratitis capitata (Diptera :Tephritidae) larvae to high-protein and high-salt diets. Comp. Biochem. Physiol., Oxford, 102A: 775-779. MAEDA, S.; HAGEN, K. S. & FINNEY, G. L. 1953. Artificial media and control of microorganisms in the culture of Tephritidae larvae (Diptera, Tephritidae). Proc. Hawaii ent. Soc., Honolulu, 15 (1): 177-185. OI, D.H. & MAU,R.F.L. 1989. Relationship of fruit ripeness to infestation in “Sharwil” avocados by the Mediterranean fruit fly and oriental fruit fly (Diptera: Tephritidae). J. econ. Ent., Lanham, 82(2): 556-560. PELEG, B. A. & RHODE, R. H. 1970. New larval medium and improved pupal-recovery method for the Mediterranean fruit fly in Costa Rica. J. econ. Ent., Lanham, 63: 1319-1321. SIEGEL, S. 1956. Nonparametric Statistics for the Behavioral Sciences, New York, MacGraw-Hill. 340 p. SZENTESI, A.; GREANY, P. D. & CHAMBERS, D. L. 1979. Oviposition behavior of laboratory- reared and wild caribbean fruit flies (Anastrepha suspensa; Diptera: Tephritidae): I. Selected chemical influences. Entomologia exp. appl., Dordrecht, 26: 227-238. TSIROPOULOS, G.J. & HAGEN, K. S. 1979. Ovipositional response ofthe walnut husk fly, Rhagoletis completa, to artificial substrates. Z. angew. Ent., Hamburg, 88: 547-550. VANDERZANT, E. S. 1974. Development, significance and application of artificial diets for insects. A. Ent. Rev. Entomol., Palo Alto: 139-160. VARGAS, R I.; CHANG, H. & WILLIAMSON. 1983. Evaluation of a sugar-cane bagasse larval diet for a mass production of the Mediterranean fruit fly (Diptera, Tephritidae) in Hawaii. J. econ. Ent., Lanham, 19: 139-160. WHITING, G. C., 1970. Sugars. In: HULME A.C. ed. The biochemistry of fruits and their products. London Academic, v. 1, p.1-31. ZUCOLOTO, FE. S. 1987. Feeding habits of Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae): can larvae recognize a nutrionally effective diet? J. Insect Physiol., Oxford, 33: 349-353. — . 1991. Effects of flavour and nutritional value on diet selection by Ceratitis capitata larvae (Diptera: Tephritidae). J. Insect Physiol., Oxford, 37(1): 21-25. — . 1993a. Acceptability of different Brazilian fruits to Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae) and fly performance on each species. Brazilian J. Med. Biol. Res., Ribeirão Preto, 26: 291-298. — . 1993b. Adaptation of a Ceratitis capitata population (Diptera, Tephritidae) to an animal protein- based diet. Entomologia exp. appl., Dordrecht, 67: 119-127. ZUCOLOTO, F. S.; PUSCHEL, S. & MESSAGE, C. M. 1979. Valor nutritivo de algumas dietas arti- ficiais para Anastrepha obliqua. Bolm Zool. Univ. S. Paulo, São Paulo, 4: 75-80. Recebido em 13.05.1996; aceito em 24.08.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 133-140,11 abr. 1997 REDESCRIPTION OF LOLLIGUNCULA BREVIS (BLAINVILLE) (MYOPSIDA, LOLIGINIDAE) FROM SOUTHEASTERN BRAZIL Luiz Ricardo L. Simone! ABSTRACT A detailed description of the loliginid Lolliguncula brevis (Blainville, 1823) is given, based on material from the probable type locality, the southeastern Brazilian coast. Several morphological differences with the northern hemisphere supposed co-specific specimens are commented. KEYWORDS. Lolliguncula brevis, Loliginidae, Cephalopoda, morphology, Brazil. INTRODUCTION Lolliguncula brevis (Blainville, 1823), type species of a genus with five valid species (BRAKONIECKI, 1980), has been reported from New Jersey (USA) to Patagonia (Argentina) (VOSS, 1956; ROPER, 1978; ROPER et al., 1984; HAIMOVICI & PEREZ, 1991). This species, being commercially interesting in northern waters, has been aim of numerous papers in several branches of the Biology, e.g., in last 10 years 26 papers directly on L. brevis were published. In contrast, the morphologic knowledge on L. brevis is restrict to an outer view, and schematic pictures of hectocotylus and suckers (VOSS, 1956; ABBOTT, 1974; ROPER, 1978; ROPER etal., 1984), these based on specimens from north regions of the species’ distribution. The type locality of L. brevis is “Brazil, probably near 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 7172, CEP 01064-970, São Paulo, SP, Brazil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997 142 SIMONE Rio de Janeiro” (VOSS, 1956). Specimens from southeastern Brazilian coast, the probable type locality, are numerous in the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (PEREZ & HAIMOVICI, 1991). Comparing these specimens with the data of the formely cited papers, some interesting differences appear. This paper brings detailed description of specimens from the probable type locality, as base for a future comparative study of foreign specimens. For moment the discussion is restricted to comparisons with published data, showing the differences which may be explored in future. Species of the genus Lolliguncula Steenstrup, 1881, differ from species of the other loliginid genera in having rounded fins and a spermatophore-pad near left gill (STEENSTRUP, 1887; BRAKONIECKI, 1980), also in being collected sometimes in estuarine environment (BRAKONIECKI, 1980). MATERIAL AND METHODS The examined specimens of L. brevis come from the collection of the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (MZSP), collected from Rio de Janeiro to Santa Catarina coast. Some specimens were fixed in 4% formalin, most part in 70% ethanol. The measurements (in mm) and indices are as defined by VOSS (1963), the analyzed data are based on 30 males and 30 females of the following lots: MZSP 27057 (25, 59); 27068 (59);27071 (1 9); 27052 (1 9); 16111 (1 5); 27054 (1 9); 27971 (2 9); 27164 (23 3,5 2), 27992(4 9), 27993 (10 9). Abbreviations: I ‚II ‚III, IV: arm index respectively of dorsal, dorsolateral, ventrolateral and ventral arms; ASI, arm sucker index; CLI, club length index; FLI, fin length index; FWI, fin width index; GWI, gladius length index; HcLI, hectocotylus length index; HWI, head width index; ML, mantle length; MWI, mantle width index; TLI, tentacle length index; TSI, tentacle sucker index. Sixty specimens were dissected by normal technique, immersed in 70% ethanol. All drawings were made using a camera lucida. Radulae were examined on slides with Hoyer. Suckers were examined in situ or removed, dehydrated in ethanol series, stained with carmine, cleared and fixed in creosote. Some isolated chitinous sucker rings and spermatophores were examined by this same technique. Systematics and anatomical terminology were based on BRAKONIECKI (1984) and ROPER et al. (1984). The synonymyc list only presents studies on South American specimens. Lolliguncula brevis (Blainville, 1823) (Figs. 1-21) Loligo brevis BLAIVILLE, 1823: 133 [holotype (from Brazil): Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (not examined). Lolliguncula brevis: STEENSTRUP, 1881: 242; 1887: 202-203; VOSS, 1956: 110-113, figs. 5a - c (part) [referred type locality as probably near Rio de Janeiro]; RIOS, 1975: 268, pl. 89, fig. 1297; BRAKONIECKI, 1980: 429 (key); 1984: 435; Haimovici in RIOS, 1985: 284, p1.100, fig. 1400; 1994: 312, pl.108, fig. 1531; HAIMOVICI et al., 1989: 509; PEREZ & HAIMOVICI, 1991: 255; HAIMOVICI & PEREZ, 1991: 222. Diagnosis. Small sized, rounded fins with about 1/3 of mantle length, pos- terior end of mantle extends farther than fins insertion; gladius wide, rounded or somewhat angulose in its posterior end. Marginal suckers of tentacular club with about same size as central suckers. Buccal membrane with suckers. Rachidian radular teeth with well developed lateral cusps and slender central cusp, almost Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997 Redescription of Lolliguncula brevis ... 143 FRE * e E qu E ae e sro a Figs. 1 - 6. Lolliguncula brevis: 1, dorsal view of a female; 2, dorsal view of a male; 3, scheme of ventral view of a male; 4, gladius from male; 5, hectocotylized portion of left ventral arm IV; 6, tentacular club from female. Scale lines: 10 mm, figs. 1-4; 1 mm, fig. 5; 2 mm, fig. 6. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997 144 SIMONE rectangular marginal teeth. Left ventral arm hectocotilized, with third distal part of dorsal row of suckers modified by loss of suckers and development of pedicels. Description. Mantle. Moderately short (ML, s 29.0-34.5-41.0 mm,g 30.0-49.0- 73.0 mm), cylindrical and rounded posteriorly (fig. 3); width about one third of length (MWI, 3 29.0-33.7-42.9, 9 26.7-33.0-45.7) (figs. 1, 2); anterior margin wide, slightly flared, and with distinct dorsal lappet margin anterior end of gladius; ven- tral margin excavated below funnel with pointed angles marking location of mantle funnel locking apparatus (fig. 3). Fins. Rounded in outline, widest at midpoint and occupy about 40% of mantle length regardless of body size (FLI, s 35.3-39.2-43.4, 9 34.3-41.0-45.7); (FWI, Gs 43.7-55.0-74.2,2 47.3-57.6-68.5). A small concavity found at posterior tip. Posterior end of mantle extends discreetly farther than fins insertion. Head. About half as long as wide (HWI, 3 28.4-32.5-36.6, 9 23.9-28.1-34.7). Funnel. Stout and compact, reaching to about middle of eye (fig. 3). Mantle- funnel locking apparatus simple and straight (fig. 15). Dorsal member of the funnel organ “A” shaped with large oval ventral pads. Buccal membrane. Seven-lobed, with supports attached dorsally on arms I and II and ventrally on arms III and IV (fig. 10). Each lobe with 3 to 5 ringed suckers. Arms. Of moderate length and in order IV, III, II, I (70.2%) or III, IV, I, I (29.8% of measured specimens). Dorsal and ventral protective membranes border sucker rows on all arms, third pair of arms bordered, in its full length, by a flattened swimming membrane. Arm suckers in two rows and of medium size; dentition with 7 or 8 broad flat teeth on distal half of ring, proximal half smooth (fig. 7), all teeth of similar size. No obvious sexual dimorphism found in either size or dentition of suckers of specimens of similar size. Left ventral arm hectocotylized (fig. 5) in male for less than a third of its length (HcLI, 22.5-28.3-33.3), approximately 15 pairs of normal suckers, on distal 1/3 of the arm, suckers of dorsal row greatly reduced in size, and supported by elongated triangular pedicels that become smaller distally, proximal pedicels (one to three) with a very small sucker visible, other pedicels with sucker missing, no developed papilla was found. Suckers of ventral row unmodified, about 14 pair of suckers in modified area, distal two to five suckers of dorsal row lacking (fig. 5). Tentacles. Tentacular stalks long and compressed, with dorsal keels that expand into swimming membranes at base of clubs (figs. 1,2); orally, median groove extends to base of clubs where margins diverge to form two swimming membranes. Distinct manus and dactylus present but no distinguishable carpus (fig. 6). About 10 transverse rows of suckers in manus arranged in four longitudinal rows. Manus suckers enlarged, with those of marginal rows 2/3 or more length than median suckers. Chitinous sucker rings regularly spaced, pointed teeth longest on distal half of median suckers and on lateral half of marginal suckers (figs. 8, 9); some variation occurs in relative sizes and number of teeth. Color. Basic color white, rarely pale reddish. Dark chrommatophores, scattered at full length of mantle, funnel, head, external face of arms and clubs, and dorsal face of fins. When fixed, may become reddish or yellowish. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997 Redescription of Lolliguncula brevis ... 145 Figs. 7 - 14. Lolliguncula brevis: 7, sucker from right arm III, row seven of same; 8, large tentacular sucker of median row of same; 9, small tentacular sucker of marginal row of same; 10, buccal region of a female, showing buccal membrane, arms and tentacle sectioned; 11, 12, upper and lower beaks from female; 13, spermatophore from male; 14, detail of spermatophore extracted from a female pallial cavity. Scale lines: 0.2 mm, figs. 7-9, 13, 14; 2 mm, figs. 10-12. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997 146 SIMONE Gladius. Moderately short and wide (fig. 4) (GWI, s 25.0-29.9-36.7, 9 21.1- 27.2-30.8). Rachis narrow. Edges of vanes slightly curved, with no lateral thickenings or at most broad diffuse ones. Translucent. Rounded to somewhat angulate poste- rior end. Digestive system. Beaks (figs. 11, 12) with lower beak moderately short. Radula (fig. 17) bearing rachidian with relatively long marginal cusps and slender central cusp; marginal element somewhat rectangular. Remainder of digestive system as normal loliginid fashion (fig. 15), but short; details of caecum leaflets and gastric typhlossolis in fig. 16. Respiratory, excretory and circulatory systems. With normal loliginid model, gills with about 40 lamellae. Kidney (fig. 19) with a pair of small and elevated nefrostomes. Ventricle with a posterior (visceral) slender aorta and two anterior vessels, left vessel much more developed (cephalic aorta) and marges oesophagus to anterior region (fig. 18). Female genital system. Characteristic of family (fig. 21). Ovary occupies most of available space within visceral sac when developed. A slender oviduct runs through digestive caecum base (fig. 16: ov). End portion of oviduct (in left side of visceral sac, just beside of left gill) with a large, bilobed gland, with organization similar of that of main nidimental glands (fig. 21: og). Main nidimental glands much developed, in their usual site (fig. 21); accessory nidimental glands inconspicuous, two rounded, small, glandular masses between anterior region of kidney and main nidimental glands, one on each side (figs. 18, 19). No clear spermatophore-pad visible, some females have about 30 spermatophores (in usual site of other Lolliguncula species), below left gill, near oviduct aperture (fig. 21). Male genital system. Penis wide, thin walled (fig. 20), seminal vesicle with a slender, central, curved lobe. Spermatophores small and thick (fig. 13), cement body and adjacent structures in fig. 14. Development. Males smaller than females. In examined specimens, smallest mature male with ML = 29.0 mm, and largest immature male with ML = 29.0 mm. Smallest mature female with ML = 38.0 mm, and largest immature female with ML = 57.0 mm. Largest specimen examined a female (MZSP 27057) with ML = 73.0 mm. Sex-ratio approximately two females for each male. Distribution. In literature from New Jersey in USA to Patagonia in Argenti- na. Habitat. The available material was collected in neritic marine environment, shallow waters from 2 to 8m depth. The sediment varies from sandy to muddy bottoms. Measurements. ML, 5 29.0-34.5-41.0,2 30.0-49.0-73.0; MWI, s 29.0-33.7-42.9, 9 26.7-33.0-45.7, HWI, S 28.4-32.5-36.6, 9 23.9-28.1-34.7; FLI, o 35.3-39.2-43.4, 9 34.3-41.0-45.7; FWI, gs 43.7-55.0-74.2, 9 47.3-57.6-68.5; I, S 19.4-25.6-34.3, 9 16.4- 24.4-32.6; 11,5 30.3-39.8-51.6,2 26.0-35.0-50.0; HI, o 42.1-52.5-65.7,2 33.3-46.2-63.0; IV, s 50.0-59.1-74.3,931.3-46.0-65.2; HcLI, 22.5-28.3-33.3; TLI, o 65.8-108.3-165.7, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997 Redescription of Lolliguncula brevis ... 147 (| Figs. 15 - 18. Lolliguncula brevis: 15, scheme of digestive system of a female, lateral-left view (head and mantle opened ventrally); 16, detail of median region of digestive system showing caecum and stomach opened longitudinally; 17, radula form; 18, scheme of heart, female specimen, main nidimental gland and kidney removed. (Abbreviations: ad, adductor muscle; an, accessory nidimental gland; ao, anteri- or aorta; bh, branchial heart; cl, caecum leaflets; co, caecum; cr, caecum ridge; fi, fins; fu, mantle-funnel locking apparatus; gi, gill; is, ink sac; he, head; hf, hepatopanchreatic fold; li, liver; mt, mantle; oa, ovarium; oe, oesophagus; ov, oviduct; pa, panchreas; rb, radular bulb; rt, rectum; sa; secondary anteri- or aorta; st, stomach; ty, typhlossolis; va, visceral aorta; ve, ventricle.). Scale lines: 10 mm, fig. 15; 2 mm, figs. 16, 18; 0.1 mm, fig. 17. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997 148 | SA =. 1) II; ANY. Dr zZ NS z N: N Figs. 19 - 21. Lolliguncula brevis: 19, kidney region, ventral view of a female, main nidimental gland extracted; 20, portion of male genital system, ventral view; 21, detail of fertilized female genital system and mantle cavity, showing position of spermatophores, left gill removed. (Abbreviations: ad, adductor muscle; an, accessory nidimental gland; au, anus; bh, branchial heart; fn, funnel; fu, mantle-funnel locking apparatus; gi, gill; is, ink sac; ki, kidney; mn, main nidimental gland; og, oviduct opening; pe, penis; rt, rectum; sp; spermatophores; ss, spermatophoric sac; sv, seminal vesicle; te, testis; va, visceral aorta; ve, ventricle; vs, visceral sac.) . Scales lines: 2 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997 Redescription of Lolliguncula brevis ... 149 2 56.0-111.4-160.0; CLI, 3 24.2-31.8-42.9, 2 26.7-35.8-45.7; ASI, 5 1.4-2.0-2.8, 2 1.1- 1.9-2.6; TSI, S 1.2-2.2-2.5, 21.1-2.2-3.0; GWI, 3 25.0-29.9-36.7, 2 21.1-27.2-30.8. Remarks. The main studied lot comes from Praia Grande, South coast of São Paulo. L. brevis, from this area, presents commercial interest by serving as human food. When several specimens were collected in otter trawl (shrimp collect), what is not frequent, they are sold by fishermen, jointed with the rarer Loligo sanpaulensis and L. plei. Although these species are preferred by having larger size. Material examined. BRAZIL. Rio de Janeiro: Barra de São João, (MZSP 27053) 19, VII.1983; Atafona, (27055) 16, 29, 8.1V.1964; Ilha Grande, Enseada das Estrelas, (27057) 25,59, VII.1966. São Paulo: S.Paulo coast, (27082) 1 4; Ubatuba, (IOUSP Base), (27068) 5 2, 29.V.1964; (Itaguá Beach) (789) 2 9:(27164) 31 6, 42.9, 11.11.1970; (27165) 5 6, 149, 23.11.1970; (27166) 46, 69, III.1970; (27972) 29: (27973), 10 9,32 2, 1.1977; (Lázaro Beach), (27088) 9 2, 4.VI.1970; (Flamengo Beach) (27054) 19, 1.1970; São Sebastião (Grande Beach), (15499) 19; (Alcatrazes Island) (27052) 12, 25.X1.1964; Santos, (Bay, near Moela Island) (791) 19; (15543) 26,39, 14.VII. 1961; (27163) 29, 5 2, 30.11.1979; (Farol da Moela) (27074) 1 9, VII.1969; (Moela Island) 27971, 2 2, 22.V.1962; (Gonzaga Beach) (27071) 1 9, 22.1.1970; Praia Grande, (off Boqueirão Beach, 24°01’S 46°36’W, 2 to 8m depth): (27987) 1 6; (27988) 19: (27989) 15; (27990) 1 2; (27991) 45; (27992) 109; (27993) 5 S; (27320) 3 2; Cananeia, (27070) 49, V11.1974. Santa Catarina: Itapema, Itapema Beach, (16111) 1.6, 15.V11.1965. Discussion. Lolliguncula brevis from southeastern coast of Brazil (the probable type locality) differs from Lolliguncula brevis sensu VOSS (1956); ABBOTT (1974); ROPER (1978) and ROPER et al. (1984), from northern waters, by having: 1) small size; 2) thinner walled mantle; 3) mantle rounded posteriorly; 4) mantle cylindrical (not widest in mid portion) even in mature females; 5) poste- rior end of the mantle extends farther than the fins insertion; 6) white or pale reddish color (the northern specimens are dark reddish brown to brownish yellow according to ROPER, 1978); 7) fins shorter [FLI average = 40.1 in contrast with 53.8 (VOSS, 1956)] and more slender [FWI average = 56.3 in contrast with 83.7 (VOSS, 1956)]; 8) few modified suckers in hectocotylized arm, all these rather similar and without developed papillae; 9) slender arms; 10) presence of suckers in buccal membrane [L. brevis from the northern waters lacking these (ROPER et al., 1984:80)]; 11) the habitat, for moment absent in estuaries. The analysis of those differences can be due to intraspecific or interspecific variations. This question only will be resolved with further research, e.g., on inner morphology of the northern specimens (as spermatophore, radula, beak), and analysis of the morphology of specimens from intermediary geographic regions as, e.g., north Brazilian coast and south Caribbean. Two data found in L. brevis are unusual, if the diagnosis of the family Loliginidae by ROPER et al. (1984) is used: the posterior region of the mantle extending farther than the fins insertion, and the accessory nidimental glands very Inconspicuous. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):141-150, 11 abr. 1997 150 SIMONE Acknowledgments. To Dr. Manuel Haimovici, Fundação Universidade do Rio Grande, for suggestions on manuscript. REFERENCES ABBOTT, R.T. 1974. American Sea Shells. 2. ed. New York, Van Nostrand Reinhold. 663p. BLAINVILLE, H. M. D. 1823. Memoire sur les espêces du genre Loligo Lam. J. Phys. Chem. Hist. Nat., Paris, 96: 116-137. BRAKONIECKI. T. F. 1980. Lolliguncula tydeus, a new species of squid (Cephalopoda; Myopsida) from the Pacific Coast of Central America. Bull. mar. Sci., Miami, 30(2): 424-430. — . 1984. A full description of Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984 and a redescription of Loligo gahi D’Orbigny, 1835, two species of squid (Cephalopoda; Myopsida) from the Southwest Atlantic. Bull. mar. Sci., Miami, 34(3):435-448. HAIMOVICI, M. & PEREZ, J. A. A. 1991. Coastal cephalopod fauna of Southern Brazil. Bull. mar. Sci., Miami, 49(1-2): 221-230. HAIMOVICI, M.; PEREZ, J.A.A. & COSTA, P.A.S. 1989. A review of cephalopods occurring in the waters of Rio de Janeiro State, Brazil with first record of four species. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 49(2): 503-510. PEREZ, J.A.A. & HAIMOVICI, M. 1991. Cephalopod collection of “Museu de Zoologia da Univer- sidade de Säo Paulo”, Säo Paulo, Brazil. Papeis Avuls Zool., Säo Paulo, 37(16):251-258. RIOS, E.C. 1975. Brazilian Marine Mollusks Iconography. Rio Grande, FURG. 331 p. — . 1985. Seashells of Brazil. Rio Grande, FURG. 329 p. . 1994. Seashells of Brazil, 2 ed. Rio Grande, FURG. 368 p. ROPER, C.FE. 1978. Cephalopoda. In: FISHER, W. ed. FAO Species identification sheets for fishery purposes. Western Central Atlantic (Fishing Area 31). Rome, FAO v. 6 (unpaginated). ROPER, C. F E.; SWEENEY, MJ. & NAUEN, C.E. 1984. Cephalopods of the World. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. FAO Fisheries Synopsis, Rome, 3(125):1- ZUM STEENSTRUP, J. 1881. Sepiarium og Idiosepius, to nye Slagter af Sepiernes Familie. K. Danske. Vidensk., Selsk, 1(6): 241. 1887. Notae Teuthologicae, VII. Overs, danske Vidensk. Selsk. Forh. p. 190-235. voss, G. L. 1956. A review of the Cephalopods of the Gulf of Mexico. Bull. mar. Sci. Gulf. Caribb., Miami 6(2):85-178. VOSS, G. L. 1963. Cephalopods of the Philippine Islands. Bull. U. S. natn. Mus., Washington, 234:1- 180. Recebido em 04.01.1996; aceito em 06.09.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 141-150, 11 abr. 1997 COMPORTAMENTO SOCIAL DE SICALIS FLAVEOLA BRASILIENSIS EM CATIVEIRO (PASSERIFORMES, EMBERIZIDAE) Luiz Octavio Marcondes-Machado! ABSTRACT SOCIAL BEHAVIOR OF SICALIS FLAVEOLA BRASILIENSIS IN CAPTIVITY (PASSERIFORMES, EMBERIZIDAE). Three groups of Sicalis flaveola brasiliensis (Gmelin, 1758) were observed in different times in captivity. The number of individuals in each group varied from 5 to 8. The birds were banded with colored rings. When the individuals were placed together, real aggressions occurred. After some time these were changed to agonistic behaviors. Young individuals put on the group after its organization were not integrated in it. In stable group a social hierarchy was observed with a leader. In some cases a dominance inversion could occurs. Subaltern individuals suffered little aggressions because its take away from the dominants. The leader had a preferential place and fed and drunk first. KEYWORDS. Sicalis, social behavior, captivity. INTRODUÇÃO Muitas espécies de aves, migratórias ou não, formam bandos durante o inverno. Os bandos possibilitam benefícios aos seus integrantes (PULLIAM & CARACO, 1984), embora também aumente a competição intra-específica por recursos críticos. Tal competição frequentemente leva o grupo a ter uma organiza- ção hierárquica. Parece ser mais vantajoso para os dominantes do que para os subordinados, embora para os subordinados seja provavelmente melhor alimen- 1. Departamento de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), Caixa Postal 6109, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997 152 MARCONDES-MACHADO tarem-se juntos no bando do que sozinhos (KEYS & ROTHSTEIN, 1991). Com- petição intra-específica, entre os membros do grupo, pode resultar em agressões, as quais podem levar a ferimentos e até a morte. A seleção natural leva a uma redução das agressões reais, pelo estabelecimento de uma hierarquia de dominância. Para que isto ocorra, há necessidade que os indivíduos formadores do grupo se reconheçam entre si (PARSONS & BAPTISTA, 1980). A coloração da pluma- gem dos indivíduos de um bando pode variar (ROHWER, 1975); em algumas espécies os indivíduos adultos possuem uma coloração diferente daqueles nasci- dos durante o ano (PARSONS & BAPTISTA, 1980). Sicalis flaveola brasiliensis (Gmelin, 1758), conhecida vulgarmente como canário-da-terra (ANDRADE, 1982), forma pequenos bandos durante os meses de inverno (DESCOURTILZ, 1944; BOND, 1961), onde predominam indivíduos imaturos. Os jovens, fêmeas adultas e machos adultos possuem coloração diferente (SCHAUENSEE, 1970). Procurou-se estabelecer como ocorre a organização social e quais as exibi- ções agonísticas apresentadas por Sicalis flaveola brasiliensis. MATERIAL E MÉTODOS Este estudo foi realizado durante três períodos, de 28 de fevereiro a 15 de março de 1972, de 21 de novembro de 1972 a 10 de abril de 1973 e de 16 de julho a 06 de outubro de 1974, quando se conseguia um número suficiente de canários-da-terra que não tivesse um contato físico prévio (à excessão de C? e D?, que eram irmãos). O trabalho foi desenvolvido em um recinto existente, à época, na Fun- dação Parque Zoológico de São Paulo, Brasil. Era constituído por um viveiro de 5,00 X 2,00 X 2,25 m, com chão de terra, plantado com touceiras de Reineckia sp. (Liliaceae), arbustos de Ligustrum sinensis Lour. (Oleraceae) e de Salvia splendens Ker-Gawl (Labiatae), além de pequenas árvores e galhos secos que serviam de poleiros. Para o reconhecimento à distância dos pássaros pertencentes ao agru- pamento social, fez-se uso de anilhas coloridas (MARION & SHAMIS, 1977). Foram formados três bandos, o primeiro constituído por oito indivíduos provenientes da natu- reza, o segundo por seis, sendo A? proveniente da natureza e os restantes nascidos em cativeiro e o terceiro por oito, todos nascidos em cativeiro. Os casais de canários-da-terra, que deram origem aos indivíduos provenientes de cativeiro, haviam sido capturados na natureza. A ordem de dominância considerada foi do tipo “bicada-direta”, quando um indivíduo invari- avelmente, ou quase invariavelmente, tem precedência sobre o outro. A ordem de bicadas foi determi- nada pela contagem do número de vezes que cada indivíduo deslocava o outro. Somente deslocamen- tos envolvendo ataques de substituição, agressões reais e exibições agressivas foram considerados. Estes padrões comportamentais representativos de interações sociais foram obtidos pelo método de amostragem de todas as ocorrências (“all occurrences sampling”) (ALTMAN, 1974), quando o obser- vador registra todos os eventos de interesse para a pesquisa, num determinado período, que no caso variou de uma a duas horas. As exibições relativas ao comportamento social foram: (1) Projeção de bico. Exibição de agres- são. Ocorre quando dois pássaros se acham próximos. O canário-da-terra estica rapidamente o pesco- ço, provocando o toque da ponta do bico, que é mantido fechado, contra as penas, principalmente do encontro da asa do oponente, provocando seu afastamento. Quando no chão, pode haver uma corrida de um oponente em direção ao outro, mantendo, durante a mesma, a postura de projeção do bico. (2) Erguimento do bico. Exibição de agressão. O pássaro mantém as penas alisadas em torno de si, as asas apertadas de encontro aos flancos e o bico é mantido apontado para o alto. As pernas ficam esticadas. Em baixa intensidade, esta postura limita-se a um giro de cabeça para trás, resultando no erguimento do bico, sendo acompanhada frequentemente de piado característico. (3) Ataque de substituição. Exi- bição de agressão. Um canário-da-terra, colocado em posição hierárquica superior ao oponente, den- tro de um grupo, voa em direção a outro que está pousado, provocando seu afastamento. O pássaro agressor pousa no local que estava sendo ocupado pelo outro. (4) Manutenção de bico entreaberto. Exibição de apaziguamento. O canário-da-terra usualmente se mantém imóvel, as penas assentadas e Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 151-158,11 abr. 1997 Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 153 mantém o bico entreaberto, não orientado no sentido do oponente junto a ele. É observado quando o adversário é o indivíduo dominante ou de hierarquia mais alta. Para quantificar a posição de cada indivíduo dentro da escala hierárquica, foi utilizado o “esco- re de dominância”, calculado para cada indivíduo como o número de indivíduos dominados entre todos com os quais houve encontros agonísticos. Se um indivíduo dominava todos os outros, recebia o escore 1. Se havia reversão de dominância em algum encontro, cada indivíduo recebia o escore do número de vezes que venceu, sobre o número de vezes que venceu, mais o número de vezes em que foi vencido (BEILHARDZ & MYRLEA, 1963). RESULTADOS O primeiro grupo foi estudado de 28 de fevereiro a 15 de março de 1972, sendo composto por oito canários-da-terra, a maior parte com menos de um ano de idade e duas fêmeas com mais de dois anos. Neste grupo não existia nenhum macho adulto. Nas observações das relações entre indivíduos do bando foi consta- tado que raramente ocorria agressão real, havendo isto sim, exibição de ameaça caracterizada por “erguimento de bico”, associada à emissão de piados curtos. A maior parte das observações foram realizadas com os pássaros ao redor do comedouro. Este primeiro bando não teve uma organização bem definida. Entre cinco elementos era possível estabelecer uma hierarquia linear, baseada na “or- dem de bicadas”. Dois outros elementos, tanto eram ameaçados pelos cinco já citados, como também os ameaçavam e havia um outro que se mantinha afastado, provavelmente por estar no último posto da escala hierárquica. O “escore de dominância” encontrado foi, para o indivíduo A!= 0,71; para o B'=0,57; para o C!=0,37; para o D'=0,37; para o E!=0,37; para o F!=0,37; para o G'=0,14 e para o H'=0,00. As fêmeas adultas, A! e B! portaram-se como os indiví- duos de nível hierárquico mais alto. O segundo grupo estudado, de 21 de novembro de 1972 a 10 de abril de 1973, era constituído de seis exemplares. Foram colocados primeiramente quatro caná- rios-da-terra, uma fêmea adulta (A?), dois filhotes (B? e E?) e um macho adulto (F?). Depois de dois dias foram colocados dois filhotes (C? e D?), recém separados dos pais. Eles não foram perseguidos; apenas eram bicados quando chegavam per- to de outro indivíduo. A fêmea (A?) e o macho (F?) adultos ficavam bastante pró- ximos um do outro, sem se hostilizarem, somente adotando a exibição de “erguimento de bico”, no momento em que um dos dois chegava no poleiro em que o outro estava. O “erguimento de bico” era apresentado pelos dois, ao mesmo tempo em que emitiam um piado característico de agressividade. No comedouro, quando a fêmea se alimentava, o macho ficava nas proximidades, não indo comer junto. A ordem hierárquica deste grupo apresentou uma formação linear, colo- cando-se na posição superior a fêmea A? e na inferior o macho F?. Um dos filhotes (C?), apesar de ser o terceiro colocado na hierarquia, estava doente, vindo a fale- CET. O “escore de dominância” encontrado foi, para o indivíduo A?=1; para o B’=0,5; para o C’=0,25; para o D?=0,25; para o E?=0,00 e para o F?=0,00. Foi colocado, em sua substituição, outro canário-da-terra, com um defeito Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997 154 MARCONDES-MACHADO em uma das asas e com aproximadamente um ano de idade e sexo indeterminado. Quando reunido ao grupo, os outros o seguiam por todos os lugares em que pou- sava, mas não se aproximavam muito, ficando a uns 30 cm dele. Esporadicamente alguns indivíduos o agrediam, a princípio violentamente, mas com o passar do tempo a violência foi diminuindo, até se tornar uma exibição de “erguimento de bico”. A princípio o recém-introduzido, quando agredido, voava para longe do grupo e depois não se afastava mais e emitia um piado característico de agressão. Após três dias, não era mais hostilizado pelo grupo, mas se mantinha afastado. Aproximadamente um mês e meio depois, foi agredido, ficando seriamente ferido na cabeça, sendo necessário apartá-lo. O último grupo foi observado de 16 de julho até 6 de outubro de 1974 e constava de oito indivíduos, todos nascidos em cativeiro. Foram soltos no viveiro todos juntos. Nos primeiros 25 minutos não ocorreram agressões, com os canári- os-da-terra voando desordenadamente. As primeiras exibições de comportamen- to agonístico foram representadas pela emissão de piados característicos, acompa- nhados, ou não, de postura de “erguimento de bico”. Se este comportamento não ocasionava o afastamento de um dos oponentes, podiam se agredir violentamen- te, ou então um deles bicava o outro e o bicado se afastava. Se um dos elementos do grupo continuava voando desordenadamente pelo viveiro, isto ocasionava a aproximação de outros à sua volta. Após aproximadamente uma hora já se notava uma organização dentro do grupo, com as posições hierárquicas se definindo. Po- dia-se notar que o grupo já possuía coesão, com os canários-da-terra em repouso uns próximos aos outros (cerca de 10 cm), alguns alisando as penas, passando óleo, roletando a ponta de um galho com o bico e emitindo chamados de contato, como também desciam alguns para se alimentar no chão, enquanto os outros ficavam pousados, às vezes próximos, às vezes não. Depois de alguns dias podia-se notar que já existia um indivíduo (fêmea Aº) dominante, que possuía um poleiro preferencial e tinha precedência para se alimentar e beber, o que conseguia com a simples aproximação ou através de “ata- ques de substituição” ou “projeção de bico” ou “erguimento do bico”. Os canári- os-da-terra de posição inferior apresentavam, quando da disputa com um oponen- te de escala hierárquica superior, a exibição de apaziguamento, representada pela “manutenção do bico entreaberto”. O segundo colocado, o macho B?, também possuía um poleiro preferencial, próximo ao do dominante (Aº), mas mais baixo. Os canários-da-terra de posição social inferior mantinham-se afastados dos ou- tros, permanecendo no fundo do viveiro, o que evitava que fossem ameaçados e agredidos pelos outros pássaros de posição superior no grupo. Quando o bando estava em repouso os indivíduos ficavam próximos (cer- ca de 10 cm) uns dos outros; quando iam retornando às suas atividades ocorriam exibições de agressão e o bando se espalhava por uma área maior. Em três ocasi- ões, quando dois canários-da-terra se agrediam violentamente, nas proximidades, ou não, do indivíduo dominante, este “erguia o bico” para os dois e emitia um piar característico de agressão, resultando no afastamento de ambos. Quando alguma coisa assustava o grupo, como por exemplo um Coragyps atratus (Bonaparte, 1850) voando baixo, ocorria a emissão de chamados de alarme e depois todos os indiví- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 151-158,11 abr. 1997 Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 155 duos voavam rapidamente para os arbustos no fundo do viveiro, que era coberto, e se mantinham em silêncio, um próximo ao outro. O “escore de dominância”encontrado foi para o indivíduo A°’=1; B’=0,86; 071; D'=0,71;E*=0,57; Fº=0,43;G*=0,43 e Hº=0;28. Ocorreu a morte por acidente do indivíduo Fº, após oito dias de formação do grupo. Após 68 dias desta data, observou-se que o indivíduo Hº subiu na escala hierárquica, chegando posteriormente a matar o indivíduo B*. A mudança mais flagrante, que ocorreu com este canário-da-terra, foi que sofreu muda de penas, passando a ostentar a plumagem de macho adulto e a cantar no fundo do viveiro. O elemento A’ era uma fêmea e os dois se acasalaram. E preciso notar também, que no início do estudo deste grupo, estava-se no período não reprodutivo e no fim já se havia iniciado a época reprodutiva. Os indivíduos Aº, Cº e G? eram fême- as e os indivíduos Hº, E* e D* eram machos. Nos outros não foi possível determi- nar O sexo pois estavam com coloração própria de jovens. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES Competição intra-específica pode levar a conflitos entre os membros do gru- po, mas através da seleção natural, estas agressões reais diminuem após o estabe- lecimento de uma ordem de dominância, sendo necessário, então, que dominan- tes e dominados se reconheçam (PARSONS & BAPTISTA, 1980). Seria o caso da dificuldade de integração de canários-da-terra colocados juntos com grupos já es- táveis. Estes indivíduos não seriam reconhecidos como pertencentes ao bando e, como não passaram pelo processo de disputa, que levou estabilidade ao grupo, não conseguem uma posição no interior do grupo, uma vez que, para tal, teriam de sobrepujar todos os membros do bando de uma vez, pois eles agem de forma coe- sa; além disso, o indivíduo introduzido tinha uma asa com defeito, o que tornaria sua reação ainda mais difícil. TORDOFF (1954) estudou o comportamento social em grupo de Loxia curvirostra Linnaeus, 1758, mantido em cativeiro. Observou que, nestas condi- ções, a ordem de dominância possui uma maior rigidez, pela maior quantidade de encontros entre os sujeitos. Com S. f. brasiliensis, provavelmente isto ocorra, pois chegou a acontecer a morte de um dos integrantes de um dos grupos. Nos bandos de pássaros, a atividade agressiva é atenuada sob a forma de exibições de ameaça (TORDOFF, 1954). Nos canärios-da-terra, salvo casos extremos, de uma maneira geral, as disputas se resumiram às exibições de ameaças. Em S. f. brasiliensis po- dem ocorrer triângulos de dominância, o que vai diminuir a eficiência do grupo devido ao aparecimento de indivíduos sem clara posição social (TORDOFF, 1954; PARSONS & BAPTISTA, 1980), como ocorreu no primeiro bando, embora não tenham sido observados triângulos de dominância. O fato dos canários-da-terra subalternos permanecerem no fundo do viveiro, possibilitava-lhes serem menos ameaçados e agredidos, mas também iam menos vezes ao comedouro, situado na frente do viveiro. MASURE & ALLEE (1934) observaram em frangos que os Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997 156 MARCONDES-MACHADO indivíduos subalternos evitavam contato social com os indivíduos dominantes. Em dois grupos formados, os indivíduos dominantes eram fêmeas adultas e, em um, a dominância era dividida entre uma fêmea adulta e um macho também adulto, que se tornou dominante após se acasalar com a fêmea, que já era domi- nante. Parece que as fêmeas são dominantes em relação aos machos e os adultos em relação aos jovens. Segundo PARSONS & BAPTISTA (1980), essa dominância dos adultos em Zonotrichia leucophrys gambellii Nuttall, 1840, seria devido à apren- dizagem dos filhotes em reconhecer os adultos, quando estes os atacam no perío- do da auto-suficiência. Quanto à dominância das fêmeas sobre os machos, SHOEMAKER (1939) referiu que a atividade reprodutiva proporciona o apare- cimento desta dominância. Nos indivíduos subalternos de S. f. brasiliensis, parece não haver supremacia das fêmeas em relação aos machos. Em casais procriando, a fêmea apresenta dominância em relação ao macho (MARCONDES-MACHA- DO, 1988a). Os indivíduos que formam um bando parecem se reconhecer mutuamente (SHIELDS, 1977; PEARSON, 1979), pois quando foi colocado um canário-da- terra estranho, o bando todo se comportou agressivamente em relação a ele, im- possibilitando sua assimilação e consegüente posicionamento no grupo. Em gru- pos de Z. I. gambellii acontece o mesmo com o indivíduo introduzido, não conse- guindo ascender na hierarquia (PARSONS & BAPTISTA, 1980). Os indivíduos de mais alta posição na ordem social possuíam poleiros prefe- renciais e precedência para se alimentarem, o que os tornavam menos sujeitos a doenças, aumentando suas chances de sobrevivência (FRETWELL, 1968, 1969; SMITH, 1976). Em L. curvirostra, observada em cativeiro por TORDOFF (1954), ocorria o mesmo com os indivíduos dominantes. No último bando foi notado um comportamento “pacificador” do indivíduo dominante, que através de exibição de ameaça promovia o término de agressões violentas entre outros dois elementos do grupo. Este comportamento ajudava a manter o grupo mais pacífico, evitando um gasto desnecessário de energia. Quando alguma ave de grande porte passava voando, ocorria a emissão de sinais de alarme e a fuga imediata para o fundo coberto do viveiro. Uma das vantagens do comportamento social é uma maior vigilância contra predadores (PIPER, 1990), o que pôde ser observado no grupo de canários-da-terra, quando ocorreu a visualização de aves de grande porte que passaram voando a baixa altura. Os canários-da-terra, quando em repouso, mantêm-se mais próximos e emi- tem chamados de contato (DESCOURTILZ, 1944), que servem para manter a coesão do grupo (TINBERGEN, 1962; EIBL-EIBESFELDT, 1970). No caso do canário-da-terra macho, que ascendeu na ordem social, parece que esta mudança hierárquica poderia ter várias motivações. Em muitas espécies, o desenvolvimento do canto se dá com o aumento da produção de hormônios sexuais, que resultam em uma intensificação do comportamento territorial, sexual e despótico (ARMSTRONSG, 1965), embora este assunto em espécies correlacionadas tenha levado a resultantes conflitantes (SCHLINGER, 1987; WINGFIELD et al., 1987). Outro fator possivelmente envolvido nesta mudança hierárquica pode ter sido a muda de penas para coloração de adulto. Parece haver divergências a este respeito, conforme observações em outras espécies de aves Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 151-158,11 abr. 1997 Comportamento social de Sicalis flaveola brasiliensis ... 157 (COLLIAS, 1952). Entretanto, em Fringilla coelebs Linnaeus, 1758 e Z. I. gambellii, a cor da plumagem de machos adultos tem importância na posição social (EIBL- EIBESFELDT, 1970; PARSONS & BAPTISTA, 1980). Exibições relativas ao comportamento social: (1) A projeção do bico, com- portamento de hostilidade, é apresentada por algumas espécies de fringilídeos (HINDE, 1953; 1954; ANDREW,1957), mas com raras exceções (ANDREW, 1957), o bico é mantido aberto, ao contrário do que ocorre com S. f. brasiliensis, que o conserva fechado. (2) O erguimento do bico ocorre em algumas outras famílias de Passeriformes, como os Icteridae (SELANDER & GILLER, 1961), com a mesma finalidade hostil apresentada por S. f. brasiliensis. Segundo ANDREW (1957), os machos das espécies do gênero Emberiza não costumam adotar esta postura em relação às fêmeas; como também os machos de Junco hyemalis (Sabine, 1952), que só excepcionalmente erguem o bico para uma fêmea nos bandos de primave- ra. Nos grupos de canário-da-terra observados, era comum o erguimento de bico entre elementos de sexos opostos, como também do mesmo sexo. (3) Ataque de substituição, comportamento hostil, é também apresentado por Carduelis chloris (Linnaeus, 1758) e E coelebs, (HINDE, 1953; 1954), como tambem S. f. brasiliensis (PARSONS & BAPTISTA, 1980). (4) Manutenção do bico entreaberto, compor- tamento de apaziguamento, pode ser derivado de um comportamento infantil (EIBL-EIBSESFELDT, 1970) ou de origem hostil (MOYNIHAN, 1955), tendo por finalidade prevenir o ataque sem que ocorra fuga, mediante a redução da for- ça do “impulso” (“drive”) para ataque do oponente. Isto resulta na possibilidade das aves manterem-se juntas, favorecendo a união entre pares para a reprodução e entre pais e filhotes (PETTINGILL, 1971). No caso de S. f. brasiliensis, parece tratar-se de uma ritualização de origem infantil, pois assemelha-se ao comporta- mento de pedir alimento apresentado pelos filhotes (MARCONDES-MACHA- DO, 1988b). Agradecimentos. À Fundação Parque Zoológico de São Paulo, na gestão do Dr. Mário Autuori (in memoriam), que possibilitou o presente estudo. Ao Museu de Zoologia, Universidade de São Pau- lo, por ter permitido consultar sua coleção taxonômica e biblioteca. Ao José Alberto Marcondes- Machado e Maria Aparecida Visconti, pelo fornecimento dos pássaros. Ao CNPq, pelo apoio. Aos dois árbitros da Revista Iheringia, pela revisão do texto e pelas sugestões, que tornaram mais claro o trabalho. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALTMAN, J. 1974. Observational study of behavior. Sampling methods. Behaviour, Leiden, 49: 227- 267. ANDRADE, G.A. de 1982. Nomes populares das aves do Brasil. Belo Horizonte, SOM/IBDF. 95 p. ANDREW, R. J. 1957. The aggressive and courtship behavior of certain Emberizinae. Behaviour, Leiden, 10: 255-308. ARMSTRONG, E.A. 1965. Birds display and behaviour. An introduction to the study of bird psychology. New York, Dover. 431 p. BEILHARDZ, R.G. & MYRLEA, BJ. 1963. Social position & behaviour of dairy heifers in yards. Anim. Behav., Cambridge, 11: 522-528. BOND, J. 1961. Birds of the West Indies. Boston, Mifflin. 256 p. COLLIAS, N.E. 1952. The development of social behavior in birds. Auk, Washington, 69: 127-159. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):151-158,11 abr. 1997 158 MARCONDES-MACHADO DESCOURTILZ, J.T. 1944. Ornitologia brasileira ou história natural das aves do Brasil. Rio de Janeiro, Kosmos. 228 p. EIBL-EIBESFELDT, I. 1970. Ethology. The biology of behavior. New York, Holt, Reinhart & Winston. 530 p. FRETWELL, S. 1968. Habitat distribution and survival in the field sparrow (Spizella pusilla). Bird- Banding, Lawrence, 39: 293-306. 1969. Dominance behavior and winter habitat distribution in juncos (Junco hyemalis). Bird- Banding, Lawrence, 40: 1-25. HINDE, R.A. 1953. The conflict between drives in the courtship and copulation of the chaffinch. Behaviour, Leiden, 5: 1-31. — . 1954. The courtship and copulation of the greenfinch (Chloris chloris). Behaviour, Leiden, 7: 207-232. KEYS, G.C. & ROTHSTEIN, S.I. 1991. Benefits and costs of dominance and subordinance in the white-crowned sparrows and the paradox of status signaling. Anim. Behav., Cambridge, 42: 899- 912. MARCONDES-MACHADO, L.O. 1988a. Experiência de repovoamento com Sicalis flaveola brasiliensis (Gmelin, 1789) (Passeriformes, Emberizidae) em área destinada à pecuária leitera. Revta bras. Zool., Curitiba, 5 (2): 193-200. — . 1988b. Divisão de trabalho em cuidados à prole em Sicalis flaveola (Linnaeus, 1766) (Passeriformes, Emberizidae) em cativeiro. Revta bras. Zool., Curitiba, 5 (2): 201-208. MARION, W.R. & SHAMIS, J.D. 1977. An annotated bibliography of bird marking techniques. Bird-Banding, Lawrence, 48 (1): 42-61. MASURE, R.H. & ALLEE, W.C. 1934. The social order in flocks of the common chicken and pigeon. Auk, Washington, 51: 306-327. MOYNIHAN,M. 1955. Types of hostile displays. Auk, Washington, 72: 247-259. PARSONS, J. & BAPTISTA, L.F. 1980. Crown color dominance in the white-crowned sparrow. Auk, Washington, 97: 807-815. PEARSON, O.P. 1979. Spacing and orientation among feeding golden-crowned sparrows. Condor, Kansas, 81: 278-285. PETTINGILL, O.S., Jr. 1971. Ornithology in laboratory and field. 4 ed. Minneapolis, Burgers. 524 p. PIPER, W.H. 1990. Exposure to predators and access to food in wintering white-throated parrows Zonotrichia albicollis. Behaviour, Leiden, 112: 284-298. PULLIAM, H.R. & CARACO,T. 1984. Living in groups: is there an optimal group size? In: KREBS, J.R. & DAVIES, N.B. eds. Behavioural ecology: an evolutionary approach. Sunderland, Mass., Sinauer associates. p. 112-147. ROHWER,S. 1975. The social significance of avian winter plumage variability. Evolution, Lawrence, 29: 593-610. SELANDER, R.K. & GILLER, R.R. 1961. Analysis of sympatry of great-tailed and boat-tailed grackles. Condor, Kansas, 63: 29-86. SCHAUENSEE, R.M. 1970. A guide to the birds of South America. Edinburg, Oliver & Boyd. 470 p. SCHLINGER, B.A. 1987. Plasma androgens and aggressiveness in captive winter white-throated sparrows (Zonotrichia albicollis). Horm. Behav., Orlando, 21: 203-210. SCHOEMAKER, H.H. 1939. Social hierarchy in flocks of canary. Auk, Washington, 56: 381-406. SHIELDS, W.M. 1977. The social significance of avian winter plumage variability: a comment. Evolution, Lawrence, 31: 905-907. SMITH, S.M. 1976. Ecological aspects of dominance hierarchies in black capped chickadees. Auk, Washington, 93: 95-107. TINBERGEN, N. 1962. Social behavior in animals. London, Methuen. 150 p. TORDOFF, H.B. 1954. Social organization and behavior in a flock of captive nonbreeding red crossbills. Condor, Kansas, 56: 346-358. WINGFIELD, J.C.; BALL, G.F.; DUFFY, A.M., Jr.; HEGNER, R.E. & RAMENOFSKY, M. 1987. Testosterone and aggression in birds. Am. Sci., New Haven, 75: 602-608. Recebido em 21.12.1995; aceito em 13.11.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 151-158,11 abr. 1997 TRANSFERÊNCIA DE ESPÉCIES DE ADESMUS PARA ZEALE, IBITIRUNA GEN. N. E CUICIUNA GEN. N. (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE, HEMILOPHINI) Maria Helena M. Galileo! Ubirajara R. Martins” ABSTRACT TRANSFERENCE OF ADESMUS SPECIES TO ZEALE, IBITIRUNA GEN. N. AND CUICIUNA GEN. N. (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE, HEMILOPHINI). Species of the genus Adesmus Lepeletier & A .-Serville,1825 not congeneric with A. hemispilus (Germar, 1821) (type species) are transferred to Zeale Pascoe, 1866, revalidated: Z. scalaris (Pascoe, 1866) and Z.nigromaculatus (Klug, 1829); to Ibitiruna, gen. n.: I. fenestrata (Bates, 1881), type species; to Cuiciuna, gen. n.: C. amoenoides (Fisher, 1938), type species, C. fumigata (Germar, 1824), C. rectilinea (Bates, 1881) and C. melancholica (Melzer, 1931), stat. n. Adesmus suturatus (Bates, 1881) is considered a junior subjective synonym of Cuiciuna fumigata (Germar, 1824). New species described: Zeale dubia from Bolivia; Cuiciuna iuati from Brazil (Minas Gerais and São Paulo); /bitiruna araponga from Brazil (Paraná). Keys to species of Zeale, Cuiciuna and Ibitiruna are added. KEYWORDS. Adesmus, Cerambycidae,Cuiciuna, Ibitiruna,Zeale. INTRODUÇÃO O gênero Adesmus Lepeletier & A.-Serville,1825 reunia grande miscelânea de formas; BATES (1881a: 196) já afirmara: “After the withdrawal of its more aberrant constituents, this genus still remains exceedingly numerous and polymorphic”. Diversas espécies já foram removidas desse gênero por MARTINS & GALILEO (1992, 1992b, 1993). O catálogo de MONNE (1995) incluiu 60 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 7172; CEP 01064-970 São Paulo, SP Brasil. 3. Pesquisador CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 160 GALILEO & MARTINS espécies que podem ser reunidas em alguns agrupamentos mais homogêneos, mantendo-se em Adesmus apenas espécies que consideramos congenéricas com A. hemispilus (Germar, 1821), espécie-tipo do gênero. Procuramos dividir o gênero Adesmus com base em caracteres hoje adotados para definição de gêneros em Hemilophini: aspecto geral do corpo, padrões de colorido, fórmula antenal, forma do protórax, número e posição das carenas elitrais, aspecto das extremidades dos élitros, armadura dos trocanteres dos machos, dis- tribuição geográfica. As espécies até aqui incluídas em Adesmus e não congenéricas com 4. hemispilus são transferidas para outros gêneros: para incluir A. scalaris (Pascoe, 1866) e 4. nigromaculatus (Klug, 1821), revalidamos o gênero Zeale Pascoe, 1866; para incorporar A. fenestratus (Bates, 1881), descrevemos Ibitiruna, gen. n.; para reunir 4. amoenoides Fisher, 1938, A. fumigatus (Germar, 1824), 4. rectilineus (Bates, 1881) e 4. suturatus var. melancholicus Melzer, 1931, propomos Cuiciuna, gen. n. Abreviaturas mencionadas no texto correspondem a: AMNH, American Museum of Natural History, Nova Iorque; IBMP, Inventario Biológico Nacional, Ministerio de Agricultura y Ganaderia, Assunción; MCNZ, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNHN, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris; MNRJ, Museu Nacional, Universi- dade Federal do Rio de Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; USNM, National Museum of Natural History, Washington. Zeale Pascoe, 1866, revalidado Zeale PASCOE, 1866: 287; LACORDAIRE, 1872: 893; MONNÉ, 1995, 22 (cat., in syn.). Espécie-tipo, Zeale scalaris Pascoe, 1866, monotipia. Fronte (5) convexa, desarmada, mais larga que longa. Olhos chanfrados, lo- bos superiores ligados aos inferiores por duas fileiras de omatídios; lobos inferio- res tão longos quanto largos, apenas mais curtos que as genas; lobos superiores mais distantes entre si do que o dobro ou o triplo da largura de um lobo. Antenas mais longas do que o corpo nos dois sexos. Escapo cilíndrico, aproximadamente um terço mais curto do que o antenômero III, atinge o meio do protórax. Antenômero III com franja esparsa. Protórax tão largo quanto longo e mais largo anteriormente do que na base; lados sem gibosidade. Pronoto convexo, sem tubér- culos. Élitros com única carena; úmeros pouco projetados; epipleuras sem franja de pêlos; extremidades truncadas, com espículo no ângulo externo. Ápice dos metafêmures atinge aproximadamente o meio ou a borda posterior do urosternito III; tarsömeros (5) não engrossados. As espécies deste gênero são densamente pubescentes de branco com man- chas pretas no protórax e faixas transversais pretas nos élitros. Discussão. GEMMINGER & HAROLD (1873) consideraram Zeale gênero válido. BATES (1881a: 303) incluiu Z. scalaris em Amphionycha (Adesmus), as- sim, automaticamente passou Zeale à sinonimia de Adesmus. Embora muito se- melhante morfologicamente a Adesmus, julgamos apropriado revalidar o gênero Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 161 que difere principalmente pelas extremidades elitrais truncadas, com espículo externo. Em Adesmus as extremidades elitrais são desarmadas e arredondadas. Zeale assemelha-se a Sybaguassu Martins & Galileo, 1991 pela presença de espículo na extremidade elitral, mas neste gênero a fronte dos machos geralmente é projetada, habitualmente o escapo é curvo na base, os flagelômeros são bicolores e o aspecto geral é “lampiróide”. Chave para as espécies de Zeale. 1. Protórax, ao nível do meio, com quatro manchas arredondadas pretas: duas no centro do pronoto e uma no meio de cada lado (fig. 3). Bolí- a en. nn en SEE Een ah Lis Ba de, Z. dubiasp.n. Protórax com única mancha preta no centro do pronoto; lados com mancha central ou faixa longitudinalpretas 3... as secontr ts siena e irotmesabr cenas 2 2(1). Faixas transversais pretas dos élitros não alargadas junto à sutura; a mais basal com borda interna (próxima da sutura) não voltada para o lado do escutelo e a mais apical envolve as extremidades (fig.1). Panamá, Co- ni e A VER Z. scalaris Pascoe, 1866 Faixas transversais pretas dos élitros alargadas junto à sutura, a mais basal curvada para o lado do escutelo, a mais apical não envolve as extremi- dades (fig. 2). Brasil (Paraná ao Rio Grande do Sul), Paraguai, Uruguai, “TERES Lo DSR A Z. nigromaculata (Klug, 1829) Zeale scalaris Pascoe, 1866 (Fig. 1) Zeale scalaris PASCOE, 1866: 287, est. 20, fig. 1; MONNE, 1995: 27 (cat). Amphionycha scalaris; BATES, 1881b: 218. Adesmus scalaris; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.). Caracteriza-se pela fronte dos machos e das fêmeas com duas pequenas áreas circulares (entre a base dos tubérculos anteníferos) revestidas por pubescência branca; centro do pronoto com única mancha transversal ou subarredondada, preta; lados do protórax (5) com faixa longitudinal preta e (9) com mancha preta. Padrão do desenho elitral (fig. 1). Material examinado. PANAMÁ. Canal Zone: Barro Colorado Island, 2, I-III.1944, (MZSP); Balboa, 9, 7.X1.1923 (MZSP); “Pacific Coast”, 4, 1933, A. Bierig col. (MZSP); Taboga Island, &, 23.X1.1923 (MZSP). COLÔMBIA. Magdalena: Bonda, 29, Acc. 1999 (MZSP retido por ELane em 1958); Minca (2000 pés), S, VII. (MZSP); Bolivar: Cano Grande, 2, XI.1923, L. Richter col. (MZSP); 9, 11.1944, L. Richter col. (MZSP); Zambrano (Hacienda Monte Rey, 9°45’N, 74°49’W), 29, F Fernandez col. (MZSP). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 162 GALILEO & MARTINS Zeale dubia sp.n. (Fig. 3) Tegumento preto a castanho-escuro. Escapo, pedicelo e antenômero III cas- tanho-escuros; flagelômeros IV-XI castanho-claros. Fêmures, tíbias e tarsos com tegumento amarelado. Pubescência branca densa reveste: fronte nos (preta naç), uma área transversal a cada lado do occipício, pronoto e lados do protórax, escutelo, 4 faixas transversais no dorso de cada élitro, pequena mancha subumeral, mesepisternos, mesepimeros, metepisternos, lados do metasterno, lados dos urosternitos I a IV. Protörax com manchas pretas: uma transversal no centro da borda anterior, 4 ao nivel do meio (duas dorsais e uma no meio de cada lado). Padrão das faixas pretas dos élitros (fig. 3). Antenas (5) com aproximadamente o dobro do comprimento do corpo. Dimensões, em mm, respectivamente 5/9. Comprimento total, 7,5/8,4; com- primento do protórax, 1,5/1,9; maior largura do protórax, 1,8/2,3; comprimento elitral, 5,3/6,0; largura umeral, 2,5/2,8. Material-tipo. BOLÍVIA. Pando: Cobija, Holótipo &, XII.1956, Prosen col. (MZSP); Santa Cruz: San Ignacio (Senda), Parätipo q, 27.X11.1989, E. Pefiaranda col. (MCNZ). Zeale nigromaculata (Klug, 1829), comb. n. (Fig. 2) Saperda nigromaculata KLUG, 1829: 7. Adesmus nigromaculatus; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.); MONNÉ, 1995: 26 (cat.). Amphionycha leucomelaena GISTEL, 1857: 68. Amphionycha petronae BURMEISTER, 1861: 166. Amphionycha spilota BATES, 1881a: 199. Caracteriza-se pela fronte, nos machos, revestida por pubescência branca com uma área central preta crescente na metade inferior até área mais extensa que ocupa toda a metade inferior; nas fêmeas, fronte preta com duas pequenas áreas subcirculares, entre a base dos tubérculos anteníferos, revestidas por pubescência branca; centro do pronoto com única mancha arredondada, preta; lados do protórax com faixa longitudinal preta que emite prolongamento curto para o lado do pronoto. Padrão do desenho elitral (fig. 2). As faixas pretas nos élitros sofrem acentuada redução nos exemplares da Argentina (Misiones, Entre Rios e Buenos Aires): a mancha preta transversal jun- to ao centro da borda anterior pode desaparecer; a faixa lateral do protórax redu- zida a pequena mancha preta central. Planta-hospedeira. O exemplar de Ibicuy, Entre Rios, Argentina, porta um rótulo, com miscelânea de idiomas, que indica “ As larva in stems of Ambrosia scabra” - Compositae. Procedências do material examinado. BRASIL. Mato Grosso: Rosário Oeste (MZSP). Paraná: Curitiba (MCNZ); Umuarama (MCNZ) Santa Catarina: Anita Garibaldi, Itapiranga, Rio Vermelho, Timbó, Nova Teutônia (MZSP); Rio Grande do Sul: Marcelino Ramos, Pelotas, Porto Alegre, Salva- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 163 dor do Sul (MZSP), Triunfo, Montenegro, Muçum (MCNZ); PARAGUAI. Paraguarí: Parque Naci- onal Ybycui (IBMP); Guairá: Villarica (MZSP). URUGUAI. Montevideo: Santiago Vazques (MZSP). ARGENTINA. Misiones: Salto Iguazu (MZSP); Buenos Aires: Buenos Aires (MZSP); Corrientes: Bella Vista (MZSP); Misiones: Campo Grande (MZSP), Leandro N. Alem (MZSP), Posadas (MZSP); Entre Rios: Paranacito (MZSP); Salta: S. Lorenzo (MZSP); Entre Rios: Ibicuy (MZSP). A a q N Figs. 1-5. Esquema da distribuição das manchas pretas: 1. Zeale scalaris (Pascoe, 1866); 2. Z. nigromaculata (Klug, 1829); 3.Z. dubia sp. n. Pernas posteriores,S . 4.Cuiciuna ivati sp.n.; 5.Ibitiruna araponga sp. n. Barras= Imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 164 GALILEO & MARTINS Cuiciuna gen. n. Etimologia. Tupi: cuici = pirilampo; una = preto. Alusivo à semelhança com os lampirídeos. Gênero gramatical: feminino. Espécie-tipo, Adesmus amoenoides Fisher, 1938. Fronte convexa, desarmada, mais larga que longa; região entre os tubérculos anteníferos com depressão longitudinal. Olhos chanfrados, lobos superiores liga- dos aos inferiores por três fileiras de omatídios; lobos inferiores tão longos quanto largos, tão ou mais longos do que as genas; lobos superiores mais distantes entre si do que aproximadamente o triplo da largura de um lobo. Antenas mais longas do que o corpo nos dois sexos. Escapo cilíndrico, aproximadamente tão longo quanto a metade do comprimento do III, atinge o terço anterior do protórax. Franja esparsa no lado interno dos flagelômeros. Protórax mais largo do que longo, constrito anterior e posteriormente com gibosidade arredondada no meio dos lados. Pronoto com gibosidade central. Élitros com única carena; úmeros arredondados; epipleuras com franja de pêlos curtos brancos ou amarelados; extremidades arredondadas, desarmadas. Metatrocanteres longamente espinhosos nos machos de algumas es- pécies. Ápice dos metafêmures atinge aproximadamente a base do urosternito III; tarsômeros (3 ) não engrossados. Dente interno das garras tarsais quase tão longo quanto o externo. Ultimo urosternito com borda apical emarginada. Discussão. Todas as espécies de Cuiciuna, gen. n. têm aspecto “lampiróide”: tegumento escuro com as epipleuras revestidas por pilosidade longa esbranquiçada ou amarelada, embora os urosternitos não apresentem pilosidade branca densa que simula os órgãos luminescentes. Distingue-se de /bitiruna, gen. n. pelas ante- nas mais longas nos dois sexos, ultrapassando o ápice do corpo a partir da extremi- dade do VII/VIII; dente interno das garras tarsais quase tão longo quanto o exter- no. Chave para as espécies do gênero Cuiciuna. 1. Base do pedicelo e dos flagelômeros com anel de tegumento amarelado; metatrocanteres dos machos com espinho longo (fig. 4) ......................... 2 Base do pedicelo e dos flagelômeros concolores, pretas (espécies com meta- de apical do antenômero II e metade basal do IV com tegumento ama- relado entram neste ítem); metatrocanteres dos machos desarmados 2(1). Lados do pronoto, nos dois sexos, com mancha de pubescência branca que raramente atinge a base; sutura elitral sem pubescência clara; faixa late- ral de pubescência branca dos élitros atinge o quarto apical; meso- e metatíbias pretas; tarsômeros pretos. Brasil (Santa Catarina) a ac a ee EM e C. amoenoides (Fisher, 1938) Lados do pronoto (3 )com faixa longitudinal de pubescência branca da base ao ápice (fig. 6); sutura elitral com pubescência clara; faixa lateral de Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 165 pubescência branca dos élitros atinge o ápice (fig. 6); meso- e metatíbias (fig. 4) amareladas na metade basal e pretas na metade apical; tarsômeros bicolores. Brasil (Minas Gerais e São Paulo) ......................... C. iuati sp. n. 3(1). Lados do pronoto sem manchas ou faixas de pubescência branca; epipleuras alargadas externamente na metade apical. Brasil (Rio de Janeiro, São Flo) an Nennen C. melancholica (Melzer, 1931) Lados do pronoto com manchas ou faixa longitudinal de pubescência bran- Re pipicurasmaoralarsadas =. eso aco crquiaaimenoraoctaleraaoiasavasenincesa destina cocaos + 4(3). Antenômero III com tegumento amarelado na metade apical; metade basal do antenômero IV com tegumento amarelado; lados do pronoto com mancha arredondada, desenvolvida, de pubescência branca; tarsômero V amarelado com extremidade preta. Brasil (Bahia, Rio de Janeiro) REN Ne ga ii ne C. fumigata (Germar, 1824) Antenas pretas; lados do pronoto com faixa longitudinal estreita de pubescência branca; tarsômero V preto. Brasil (Minas Gerais) «soci goi PERO N C. rectilinea (Bates, 1881) Cuiciuna amoenoides (Fisher, 1938), comb. n. Adesmus amoenoides FISHER, 1938: 151; MONNÉ, 1995: 22 (cat.). Caracteriza-se: pedicelo e flagelômeros com anel de tegumento amarelado na base; escapo preto, unicolor; lados do pronoto com duas áreas anteriores subcirculares revestidas por densa pubescência branca que, nas fêmeas, podem atingir os lados da base do pronoto; élitros levemente expandidos na metade apical; metatrocanteres, nos machos, com longo espinho. Examinamos o diapositivo do holótipo fotografado por J. S. Moure no USNM. Material examinado. BRASIL. São Paulo: Itaporanga, GS, X1.1961, Lenko & Reichardt col. (MZSP). Santa Catarina: Corupá, 2 S, 2, X1.1967; 2, XI.1968, A. Maller col. (MNRJ); 2, XTI.1926, A. Maller col. (USNM); 2, X1.1931; S , X1.1932;S , XTL.1932; 9, 9, X.1933; S , XI. 1933, A. Maller col. (MZSP); GS, X1.1939; 2, X1.1944, A. Maller col. (AMNH); Nova Teutônia, S, X1.1976, F. Plaumann col. (MNRJ); Rio Natal, &, X1.1945, B. Pohl col. (MZSP); Rio Vermelho, &, 1.1958, Dirings col. (MZSP); São Bento do Sul, &, 1926, J. Nadiry col. (MZSP); I, XI.1949, Dirings col. (MZSP). Cuiciuna melancholica (Melzer, 1931), comb. n., stat. n. Adesmus suturatus var. melancholicus MELZER, 1931: 79, est. 15, fig. 33; MONNÉ, 1995: 28 (cat.). MELZER (1931) descreveu esta espécie como uma variedade de Adesmus suturatus (Bates, 1881) que é considerada sinônima de Cuiciuna fumigata (Germar, 1824). Cuiciuna melancholica caracteriza-se: escapo preto unicolor; fronte revestida por pubescência ferrugínea (visível sob certa incidência da luz); pedicelo e flagelômeros pretos não anelados de tegumento amarelado na base; protórax com Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 166 GALILEO & MARTINS aspecto brilhante e pubescência ferrugínea apenas visível sob certa luz; lados do pronoto sem pubescência branca; élitros expandidos lateralmente na metade apical; friso sutural (exceto atrás do escutelo e sexto apical), revestido por pubescência branca; metatrocanteres desarmados nos machos; tarsômero V preto, unicolor. Exemplares de São Paulo, Salesópolis, que atribuímos à espécie, apresentam ápi- ce do antenômero III e o antenômero IV, exceto extremidade, com tegumento amarelado e élitros desprovidos de pubescência branca na sutura. Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Itatiaia (700m), cótipo 9, 24.X1.1925, J. F. Zikán col. (MZSP); holótipo 9, 3.XI1.1925, J. F. Zikán col. (MZSP); (Parque Nacional, 700m) &, 9, 20- 28.X1.1968, H.S. & M. A. Monné col. (MNRJ); São Paulo: Salesópolis (Estação Biológica de Boracéia), 36,29, 14-18.X1.1973, Exp. Mus. Zool. col. (MZSP). Cuiciuna fumigata (Germar, 1824) Saperda fumigata GERMAR, 1824: 491; MARTINS & GALILEO, 1992: 122. Spathoptera fumigata, GERMAR in GUÉRIN-MENÉVILLE, 1839: 330. Adesmus fumigatus; AURIVILLIUS, 1923: 589; MONNE, 1995: 24. Amphionycha suturata BATES, 1881a: 201. Syn. n. Hemilophus suturatus; LAMEERE, 1883: 78 (cat.). Adesmus suturatus; AURIVILLIUS, 1923: 591 (cat.); MONNÉ, 1995: 28 (cat.). O holótipo de Amphionycha suturata foi fotografado por Moure no MNHN (Coleção Bates) e pudemos constatar a sinonímia proposta. Cuiciuna fumigata caracteriza-se: fronte, nos dois sexos, revestida por pubescência esbranquiçada, exceto em área longitudinal no centro da metade superior que continua até o occipício e não apresenta áreas revestidas por pubescência clara; escapo preto com o lado interno amarelado; metade apical do antenômero III e antenômero IV (exceto extremo apical) com tegumento amare- lado; lados do pronoto revestidos por área extensa de pubescência branca, às ve- zes fundidas no meio do disco; élitros não expandidos lateralmente na metade posterior; friso sutural com pubescência branca; faixa epipleural de pubescência branca atinge o quarto apical; fêmures e tíbias inteiramente amarelados, às vezes, metade apical das metatíbias enegrecida; metatrocanteres dos machos sem espi- nho; tarsömeros amarelados, mas enegrecidos: no ápice de Ie II; nos lobos laterais de III, e na extremidade do V. Material examinado. BRASIL. Bahia: 9, G. Bondar col. (MZSP); Mascote, 25, 2, VIIL.1977, O. Roppa & B. Silva col. (MNRJ). Cuiciuna rectilinea (Bates, 1881), comb. n. Amphionycha rectilinea BATES, 1881a: 202. Hemilophus rectilineus; LAMEERE, 1883: 78 (cat.). Adesmus rectilinea; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat); MONNÉ, 1995: 27 (cat.). Examinada através do diapositivo do holótipo macho fotografado por Moure Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 167 no MNHN (Coleção Bates) e originalmente descrita de Minas Gerais, Brasil. Caracteriza-se: lados da cabeça com pubescência branca, exceto pequena mancha preta atrás dos olhos; escapo unicolor; pedicelo e flegelômeros sem anel amarelado na base; pronoto com larga área central preta e uma faixa longitunal de pubescência branca a cada lado; élitros não expandidos lateralmente na metade apical; pubescência branca das epipleuras atinge os ápices dos élitros; friso sutural estreitamente revestido por pubescência branca (?); fêmures amarelo-alaranjados; extremo apical da tíbias e tarsos escurecidos. Como a fotografia é em vista dorsal não pudemos constatar se os metatrocanteres são providos de espinhos ou desarmados. A pubescência do friso sutural não está evidente como descrita por BATES (1881b: 202): “ medio linea cinerea”. ZAJCIW (1974: 81) assinalou equivocadamente C. rectilinea para o Es- pírito Santo. A espécie citada, conforme material examinado (MZSP), na realidde corresponde a uma espécie inédita do gênero Adesmus. Cuiciuna iuati sp. n. (Figs. 4,6) Etimologia. Tupi: iuati = espinho. Alusivo à armação dos metatrocanteres dos machos. Tegumento castanho-avermelhado. Pubescência branca reveste: fronte, genas, pequena mancha atrás do adelgaçamento dos olhos; nos machos, larga- mente nos lados do pronoto sobre tegumento amarelado e, nas fêmeas, mais desenvolvida para o lado interno junto à borda anterior do protórax; antenas acas- tanhadas com tegumento amarelado na face ventral do escapo e na base do pedicelo e dos flagelômeros. Élitros (fig. 6) não fortemente expandidos lateralmente na metade apical; friso sutural e margens com tegumento amarelado revestido por pubescência branco-amarelada longa que envolve os ápices; pernas amareladas, indistintamente acastanhadas no dorso dos pro- e mesofêmures; metatrocanteres dos machos (fig. 4) providos de espinho longo; tíbias amareladas na metade basal e acastanhadas na apical; tarsos (5) amarelados, mas enegrecidos: no ápice do I, II e V e inteiramente no III; tarsos (2,) acastanhados e amarelados nas bases dos tarsômeros II e V. Dimensões, em mm, respectivamente 4/2. Comprimento total, 7,5-9,8/8,2; comprimento do protórax, 1,1-1,5/1,2; maior largura do protórax, 1,6-2,3/1,9; com- primento do élitro, 5,8-7,4/6,2; largura umeral, 2,2-2,9/2,5. Material-tipo. BRASIL. Minas Gerais: Passa Quatro (Fazenda dos Campos), Holótipo JG, 15.XI1.1915, J. F. Zikän col. (MZSP); Parátipos, 8.X11.1915. J. F. Zikán col. (MZSP); Virginia (Fazen- da dos Campos, 1500 m), Parátipo GS, 15.X1.1915, J. F. Zikán col. (MZSP); São Paulo: Campos do Jordão, Parätipo 9, X1.1957, K. Lenko col. (MNRJ). Discussão. Cuiciuna iuati distingue-se de C. rectilinea, principalmente, pelas antenas com tegumento amarelado na face ventral do escapo e nas bases do pedicelo e dos flagelômeros; em C. rectilinea as antenas são unicolores. Os metatrocanteres Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 168 GALILEO & MARTINS dos machos são longamente espinhosos em €. iuati; este caráter não foi menciona- do por BATES (1881a) que baseou C. rectilinea em exemplar do mesmo sexo e montado em microalfinete distante do cartão-base, o que lhe teria permitido cons- tatar esse caráter muito óbvio caso estivesse presente. As diferenças entre C. iuatie C. amoenoides, que também apresenta metatrocanteres dos machos com espinho, foram mencionadas na chave. Fig. 6. Cuiciuna uiati sp. n., parátipo O , Passa Quatro, MG; habitus; comprimento 7,5 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 169 - Ibitiruna gen. n. Etimologia. Tupi: Ybytyra = serra; una = besouro; alusivo à localidade de captura de um dos exemplares examinados (Alto da Serra). Espécie-tipo, Amphionycha fenestrata Bates, 1881. Fronte (5) convexa, desarmada, mais larga do que longa; região entre os tubérculos anteníferos com depressão longitudinal. Olhos chanfrados ; lobos su- periores ligados aos inferiores por, no mínimo, três fileiras de omatídios; lobos inferiores tão longos quanto largos, pouco mais longos do que as genas; lobos superiores mais distantes entre si do que aproximadamente o dobro da largura de um lobo. Antenas atingem o ápice elitral aproximadamente na extremidade do antenômero X (5). Escapo subcilíndrico, engrossado para o ápice, sem curvatura basal, apenas mais curto que o antenômero III, atinge o terço anterior do protórax. Franja esparsa no lado interno dos flagelômeros que são revestidos em toda a superfície por pêlos curtos, escuros, muito densos. Protórax mais largo do que longo, constrito anterior e posteriormente com gibosidade arredondada manifesta no meio de cada lado. Pronoto com gibosidade centro-basal conspícua. Élitros com única carena, saliente, quase atinge o ápice; úmeros arredondados a angulo- sos; região ante-apical convexa; extremidades arredondadas, desarmadas. Metatrocanteres dos machos (fig. 5) com espinho curto e largo, revestido por pê- los curtos e densos. Apice dos metafêmures atinge aproximadamente o meio do urosternito III; tarsömeros (4) intumescidos; garra tarsal com o apêndice interno curto. Ultimo urosternito (5) com borda apical emarginada. Discussão. Ibitiruna difere de Adesmus: escapo apenas mais curto do que o antenômero III; flagelômeros algo intumescidos com pêlos curtos, escuros, muito densos; protórax com gibosidade lateral manifesta; metatrocanteres com espinho nos machos; dente interno das garras tarsais reduzido. Machos de algumas espéci- es de Cuiciuna também apresentam metatrocanteres espinhosos, mas /bitiruna difere pela forma desses espinhos, mais curtos e robustos (figs. 4, 5); pela fórmula antenal; pela gibosidade lateral do protórax acentuada; pelos tarsômeros intumes- cidos (nos machos) e pelas garras com dente interno reduzido. O aspecto geral das espécies de Ibitiruna evoca Melzerina lacordairei (Gahan, 1889) da qual conhecemos apenas fêmeas. Em Melzerina, contudo, o antenômero III tem revestimento escasso e mais do que o dobro do comprimento do escapo, o tubérculo lateral do protórax é muito desenvolvido e o dente interno das garras tarsais quase tão longo quanto o externo. Chave para as espécies de Ibitiruna. 1. Dois terços anteriores dos élitros com tegumento alaranjado e terço apical com tegumento preto; comprimento 11,9 mm; (fig. 7). Brasil (Paraná) Dia jap jo ER ca 2 a ae E aa a faraponga sp.n. Élitros pretos, região central com grande mancha de pubescência esbranqui- çada; comprimento 9,7-10,2 mm. Brasil (Rio de Janeiro a Santa SERIE cl PER apa ee I. fenestrata (Bates, 1881) Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 170 GALILEO & MARTINS Ibitiruna fenestrata (Bates, 1881), comb. n. Amphionycha fenestrata BATES, 1881a: 202. Hemilophus fenestratus; LAMEERE, 1883: 77 (cat.). Adesmus fenestratus; AURIVILLIUS, 1923: 589 (cat.); MONNE, 1995: 24 (cat.). Originalmente descrita com base em pelo menos um casal proveniente de Nova Friburgo, Rio de Janeiro. Um cótipo macho foi fotografado por Moure no MNHN e com base no diapositivo observamos: tegumento preto; mancha elíptica de tegumento alaranjado recoberto por densa pubescência branca no meio de cada élitro que não atinge a sutura. Lados do pronoto sem pubescência branca. Material examinado. BRASIL. São Paulo: Paranapiacaba (Alto da Serra), &, 25.11.1932, R. Spitz col., à luz (MZSP). Santa Catarina: Mafra, 3, XI1.1930, A. Maller col. (MZSP). Discussão. Os dois machos, que atribuímos à espécie, diferem do diapositivo do holótipo no qual os lados do pronoto não apresentam áreas recobertas por pubescência branca e BATES (1881a) também não fez referência à essa pubescência na descrição original. Essa descrição, baseada em pelo menos um casal, ressalta o dimorfismo sexual: na fêmea a cabeça é larga e plana entre as antenas e o antenômero III é mais longo do que o IV. A exigüidade do material disponível não nos permite, neste momento, avaliar se estamos diante de espécie variável ou de duas espécies muito semelhantes. No exemplar de Alto da Serra, SP, o tegumento da fronte é preto; as antenas apresentam tegumento amarelado em: anel basal e 2/3 apicais do III, o IV e o 1/3 basal do V. No de Mafra, SC, esses antenômeros são pretos com anel basal amarelado e a fronte tem tegumento alaranjado na metade inferior. Ibitiruna araponga sp. n. (Figs. 5, 7) Etimologia. Alusivo à localidade-tipo: Arapongas, Paraná. Tegumento preto: metade superior da fronte, lados e dorso da cabeça, ante- nas (exceto estreito anel basal nos antenômeros III e IV), mancha nos lados do protórax, centro do pronoto, escutelo, terço apical dos élitros, mesepisternos, metepisternos, lados dos metasterno e dos urosternitos, e pernas (exceto face ven- tral dos fêmures e trocanteres). Tegumento amarelo-alaranjado: metade inferior da fronte, genas, lados do pronoto, dois terços basais dos élitros, pro- e mesosterno, mesepimeros, face ventral dos fêmerus e trocanteres. Pubescência esbranquiçada reveste: metade inferior da fronte, esponjosa nos lados do pronoto, mancha indis- tinta no meio dos élitros que não atinge a sutura. Dois terços anteriores dos élitros revestidos por pubescência amarelo-dourada e terço apical com pubescência escu- ra. Meso- e metatrocanteres e lado posterior dos meso- e metafêmures revestidos - por pubescência amarelo-dourada. Antenômero III tão longo quanto o escapo e mais longo do que o antenômero IV. Dimensões, em mm. Comprimento total, 11,9; comprimento do protórax, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 Transferência de espécies de Adesmus para ... 171 ® 3 2 eye ore Fig. 7. Ibitiruna araponga, sp. n., holótipo S, Arapongas, PR; habitus; comprimento 11,9 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):159-172,11 abr. 1997 172 GALILEO & MARTINS 1,8; maior largura do protörax, 2,5; comprimento elitral, 8,9; largura umeral, 3,4. Material-tipo. BRASIL. Paraná: Arapongas, Holótipo &, 11.1952, A. Maller col. (MNRJ). REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURIVILLIUS, C. 1923. Coleopterorum Catalogus, pars 74, Cerambycidae: Lamiinae. Berlim, W. Junk. p. 323-704. BATES, H. W. 1881a. Notes on longicorn Coleoptera. Revision of the aerénicides and amphionychides of tropical America. Ann. Mag. nat. Hist., London (5) 8: 142-152, 196-204, 290-306. —. 1881b. Biologia Centrali- Americana, Insecta, Coleoptera. London, British Museum (Natural History). v.5, 525p. BURMEISTER, H.C. 1861. Reise durch die La Plata Staaten 1857-1860. Halle. v. 1,504p., v. 2, 540p. FISHER, W. S. 1938. New Neotropical Cerambycid beetles II. Revta Ent., Rio de Janeiro, 8(1-2): 135-153. GEMMINGER, M. & HAROLD, E. 1873. Catalogus Coleopterorum hucusque descriptorum synonymicus et systematicus. Monachii, Sumptu E. H. Gummi. v. 10. p. 2989-3232. GERMAR, E. F. 1824. Insectorum species novae aut minus cognitae, descriptionibus illustratae. Halle, Hendel. 624 p. —. 1839. In: GUÉRIN-MÉNEVILLE, F. E. Note synonymique sur les cérambycins décrits par M. Germar, dans son Insectorum species novae aut minus cognitae descriptionibus illustratae, Halae, 1824. Revue Zool., Paris, 1839: 329-331. GISTEL, J. N. F 1857. Achthunfert und zwanzig neue oder unbeschriebene wirbellose Thiere. Straubing. 94p. KLUG, J. C. 1829. Preis-Verzeichniss vorrathiger Insecten-doubletten des Konigl. zoologischen Museums der Universitat. Berlin. 18p. LACORDAIRE, J. T. 1872. Genera des Coléopteres. Paris, Roret. v. 9. p.411-930. LAMEERE, A. A. 1883. Liste des cérambycides, décrits posterieurement au catalogue de Munich. Annls soc. ent. Belg., Bruxelas, 26:1-78. MARTINS, U. R. & GALILEO, M.H.M. 1992a. Gêneros de Hemilophini (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae) relacionados com Hemilophus A.-Serville, 1835. Revta bras. Ent., São Paulo 36(1): 121- 128. — . 1992b. O gênero Hilaroleopsis Lane, 1970 e descrições de novos táxons em Hemilophini (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae). Revta bras. Ent., São Paulo 36(3): 589-596. — . 1993. Descrição de novos táxons com antenas de doze artículos, transferência de espécies de Adesmus Lepeletier & A.-Serville, 1825 e sinônimos (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Hemilophini). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre (74): 109-116. MELZER, J. 1931. Longicörneos americanos, principalmente do Brasil, novos ou pouco conhecidos (Coleoptera, Cerambycidae). Archos Inst. biol., São Paulo, 3: 51-82. MONNÉ, M. A. 1995. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. Part XX. São Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia. 120p. PASCOE, F.P. 1866. List of the Longicornia collected by the late Mr. P. Bouchard, at Santa Marta. Trans. ent. Soc. London, Londres (3) 3: 1-96. ZAJCIW, D. 1974. Contribuição para o estudo da fauna dos longicórneos (Coleoptera, Cerambycidae) das florestas do Estado do Espírito Santo e principalmente da Reserva Biológica “Sooretama”. Bolm tecn. Inst. bras. Desenv. Florestal, São Paulo 4: 37-91. Recebido em 16.07.1996; aceito em 13.11.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 159-172,11 abr. 1997 REVISIÓN Y FILOGENIA DE LOS GÉNEROS FERRIERIA Y ACANTHOCETO (ARANEAE: ANYPHAENIDAE, AMAUROBIOIDINAE) Martin J. Ramírez! ABSTRACT REVISION AND PHYLOGENY OF THE GENERA FERRIERIA AND ACANTHOCETO (ARANEAE: ANYPHAENIDAE, AMAUROBIOIDINAE). The genera Ferrieria Tullgren and Acanthoceto Mello-Leitão are revised. Acanthoceto is diagnosed by the male abdominal prolongation above the anal tubercle. Seven South American species are included: Gayenna cinerea Tullgren, Clubiona acupicta Nicolet and Tomopisthes septentrionalis Berland are transferred to Acanthoceto; four new species are described, A. riogrande, A. pichi, A. marinus and A. ladormida. Acanthoceto bryantae Caporiacco is transferred to Josa. Gayenna marginata Keyserling and Acanthoceto adelae Mello-Lei- tão are newly synonymized with Acanthoceto acupictus. Ferrieria is diagnosed by the large macrosetae on fore legs, combined with wrapped copulatory ducts and a short spine-like palpal tibial retrolateral apophysis. Includes only Ferrieria echinata Tullgren, from South Chile and adjacent Argentina. Terupis Simon is newly synonymized with Ferrieria, and Terupis bicolor Simon with Ferrieria echinata. A cladistic analysis of all Acanthoceto and Ferrieria species, plus eleven genera of Amaurobioidinae, Anyphaeninae and Malenellinae is made for 39 informative characters. Ferrieria is proposed to be the sister group of Acanthoceto, and relationships with other genera of Amaurobioidinae are discussed. KEYWORDS. Ferrieria, Acanthoceto, Anyphaenidae, Neotropical, Cladistics. INTRODUCCIÓN Los géneros Ferrieria Tullgren y Acanthoceto Mello-Leitão tienen una historia taxonómica en común. Los autores de las descripciones originales no percibieron el conspicuo espiráculo traqueal separado de las hileras, clásicamente utilizado 1. Lab. Artrópodos, Facultad de Cs. Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Departamento de Biología, Pabellön II Ciudad Universitaria, (1428). (Becario de iniciación). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 174 RAMÍREZ para agrupar a las Anyphaenidae, y ambos géneros fueron ubicados en grupos relacionados con Clubionidae. Ferrieria fue propuesto por TULLGREN (1901), para E echinata, del extremo sur de Sudamérica, que lo relacionö con Liocraninae (Liocranidae), debido a las grandes espinas de las patas anteriores. La misma especie fue descripta más tarde por SIMON (1904) como Terupis bicolor, única especie del género, ubicada correctamente en Anyphaenidae. Acanthoceto fue establecido por MELLO-LEITÃO (1944) para A. adelae, de Buenos Aires, Argentina, relacionándolo con Corinninae (Corinnidae), sin explicar los motivos de esta ubicación. Posteriormente, ROEWER (1954) y CAPORIACCO (1955) ubican al género entre las Trachelinae (Corinnidae), probablemente guiados por la terminación -ceto del nombre del género. Este últi- mo autor describe 4. bryanteae sobre una hembra de Mérida, Venezuela, que aquí se transfiere a Josa Keyserling. RAMÍREZ (1995a) transfiere ambos géneros a Anyphaenidae, sobre la base de la morfologia del sistema traqueal y los pelos espatulados de los fascículos subungueales (RAMIREZ, 1995a:figs. 19, 22), mientras que la i ingresión de la hematodocha media en el margen posterior del tegulum y la presencia de un conductor secundario provisto de un surco son caracteres que justifican la inclusión en la subfamilia Amaurobioidinae. En ese análisis se relaciona Ferrieria con Amaurobioides O.P.-Cambridge y Coptoprepes Simon debido a la presencia de un conductor (primario) con un surco por el que discurre el émbolo, mientras que se reconoce a la apófisis tibial retrolateral del palpo del macho en forma de espina como sinapomorfía potencial de Amaurobioides, Axyracrus Simon, Aysenia Tullgren, Ferrieria y Acanthoceto. El recorrido espiralado de los conductos copuladores de las espermatecas, los dientes de los quelíceros y la apófisis retrolateral son caracteres que presentan homoplasia, y sugieren, cada uno, agrupamientos contradictorios. Aquí se preten- de resolver las relaciones entre las especies de Acanthoceto y Ferrieria y aclarar los parentescos de estos dos géneros con otras Amaurobioidinae. MATERIAL Y MÉTODOS Los especímenes han sido puestos a disposición por las siguientes instituciones (curadores en- tre paréntesis): AMNH, American Museum of Natural History, New York (N. I. Platnick); CAS, California Academy of Sciences, San Francisco (C. Griswold); IBNP, Inventario Biológico Nacional de Paraguay, Asunción (J. A. Kochalka); IRSN, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles (L. Baert); MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires (C. Scioscia); MBUV, Museo de Biología, Universidad Central de Venezuela, Caracas (R. Candia G.); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (H. W. Levi); MHNS, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile (A. Camousseight); MNHN, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris (C. Rollard); MCP, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica, Porto Alegre (A. A. Lise); NRS, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (T. Kronestedt); UC, Universidad de Concepción, Concepción (T. Cekalovic); ZMK, Zoologisk Museum, Kgbenhavn, (H. Enghoff). Las medidas están expresadas en milímetros. Las descripciones y la notación de las espinas siguen el formato de RAMÍREZ (1995b). Las abreviaturas utilizadas son: am, área media del epigino; Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 17,3 Am, apöfisis media; ap, apical; ApmA, apófisis paramedia amaurobioidina; ATR, apófisis tibial retrolateral; bac, bulbo accesorio; bas, basal; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha me- dia; LB, lámina basal del émbolo; Il, lóbulo lateral; oc, orifício copulador; OLA, ojo lateral anterior; OLP, ojo lateral posterior; OMA, ojo medio anterior; OMP, ojo medio posterior; St, subtegulum; T, tegulum. ANÁLISIS CLADÍSTICO Los datos utilizados previamente en el análisis filogenético de las subfamilias de Anyphaenidae (RAMIREZ, 1995a) son listados aquí brevemente. Los estados de carácter indicados para el grupo externo a las Anyphaenidae son los estados que presentan las familias potencialmente relacionadas con Anyphaenidae, básicamente dionychas y dictynoideas (RAMÍREZ, 1995a). Gran parte de los caracteres utilizados en el análisis cladístico corresponde a estructuras de los ó órganos copuladores. La nomenclatura y la descripción general de estos órganos sigue a RAMÍREZ (1995b). Los caracteres multiestado son considerados aditivos solamente cuando la observación de un estado implica lógicamente la presencia de otro estado, y no expresa asunción alguna acerca de la evolución de los caracteres. Caracteres utilizados por RAMIREZ (1995a): Carácter 1. Posiciön del espiräculo traqueal. 0= terminal; 1= avanzado, hasta mitad de camino entre las hileras y el pliegue epigástrico; 2= muy avanzado, más cercano al pliegue epigástrico. Considerado aditivo. Carácter 2. Patrón traqueal de Anyphaenidae. 0= ausente; 1= presente. Carácter 3. Largo de las tráqueas laterales. 0= cortas; 1= largas. Carácter 4. Posición de la primera bifurcación gruesa de las tráqueas medias. 0= separada de las tráqueas laterales; 1= contigua a las tráqueas laterales. Carácter 5. Pelos de los fascículos subungueales. O= moderadamente aplana- dos; 1= espatulados. Carácter 6. Orientaciön de los pelos de los fascículos subungueales. 0= lados aplanados hacia arriba y abajo; 1= lados estriados hacia afuera. Carácter 7. Número de dientes del retromargen del quelicero. 0= dos; 1= tres; 2= cuatro o más. Considerado aditivo. Carácter 8. Palpo de la hembra grueso, con un área de pelos obtusos. 0= ausente; 1= presente. Son dos caracteres con la misma distribución; se le asigna peso 2. Carácter 9. Ojos medios anteriores muy pequefios. 0= ausente; 1= presente. Carácter 10. Número de ATR. 0= dos o más; 1= una; 2= ninguna. Considera- do aditivo. Carácter 11. ATR delgada y aguda (figs. 9, 66). 0= ausente; 1= presente. Carácter 12. Extremo del cymbium con un surco, con probable función de conductor. 0= ausente; 1= presente. Caräcter 13. Hematodocha media visible ventralmente, en una escotadura Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 rag RAMÍREZ profunda del tegulum (figs. 21, 44). O= ausente; 1= presente. Carácter 14. Presencia de apöfisis media. 0= presente; 1= ausente. Carácter 15. Forma de la apófisis media. O= moderadamente gruesa, en for- ma de gancho; 1= delgada, sigmoidal; 2= gruesa y bifurcada (RAMIREZ, 1995a: fig. 27); 3= vestigial. Considerado no aditivo. Carácter 16. Conductor con un surco por el que discurre el émbolo. 0= au- sente (fig. 31); 1= presente (figs. 22, 46). Carácter 17. Forma de la apófisis paramedia amaurobioidina. 0= moderada- mente gruesa; 1= delgada, asociada a la apófisis media. Carácter 18. Proporciones de los conductos copuladores de la hembra. 0= gruesos, poco diferenciados de la espermateca; 1= delgados, bien diferentes de las espermatecas esféricas. Carácter 19. Conductor secundario. 0= ausente; 1= presente. Caracteres adicionales: Carácter 20. Abdomen del macho prolongado sobre el tubérculo anal (fig. 16). O= ausente; 1= presente. Carácter 21. Declive posterior del prosoma. 0= pronunciado; 1= atenuado (fig. 16). Carácter 22. Curvatura de la fila ocular posterior. O= procurva o recta; 1= recurva. Carácter 23. Tamafio de los quelíceros del macho. 0= iguales, menores o algo mayores que en la hembra; 1= muy grandes. Carácter 24. Ubicación de los dientes distales de los quelíceros de los ma- chos. 0= separados; 1= contiguos, sobre una protuberancia comün (fig. 50). Carácter 25. Tamafio del diente promarginal distal de los quelíceros de los machos. 0= normal; 1= muy grande (fig. 56). Carácter 26. Tamafio de las espinas de tibias y metatarsos anteriores. 0= gran- des (fig. 69); 1= normales; 2= reducidas (fig. 51). Considerado aditivo. Carácter 27. Espinas ventrales de las tibias anteriores. 0= 2-2-x; 1= 0-2-x; 2= 0-p1-x (x= 0,1 0 2). Considerado aditivo. Carácter 28. Espinas ventrales de metatarsos anteriores. 0= 2bas; 1= 2-2-0. Carácter 29. Número de espinas apicales en metatarsos II y IV. 0= 2; 1= 1; 2= ninguna. Considerado no aditivo, porque la espina impar (estado 1) está en posición media, y no es homologable a ninguna de las espinas pareadas (estado 0). Carácter 30. Espinas prolaterales en tibia II. 0= presente; 1= ausente. Carácter 31. Apófisis femoral del palpo del macho. 0= ausente; 1= presente. Carácter 32. Forma del cefalotórax. 0= normal, oval; 1= muy delgado. Carácter 33. Tamafio de la ATR. 0= más larga que el ancho de la tibia; 1= más corta que el ancho de la tibia. Carácter 34. Grosor de la ATR. 0= gruesa; 1= muy delgada (fig. 9). Carácter 35. Proceso en la base del émbolo. 0= ausente; 1= presente. Carácter 36. Forma del proceso de la base del émbolo. 0= aplanado y grueso; 1= aplanado y delgado, hialino (fig. 31); 2= replegado (fig. 46); 3= complejo. Con- siderado no aditivo. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 177 Carácter 37. Conductor secundario desplazado junto a la apófisis media (figs. 10, 45). 0= ausente; 1= presente. Carácter 38. Conductor secundario reducido (figs. 10, 45). 0= normal; 1= reducido. Carácter 39. Número de cúspides de la apófisis paramedia amaurobioidina. 0= una; 1= dos (figs. 52, 65). La apófisis paramediana es un esclerito que parece ser exclusivo de Amaurobioidinae. En los géneros próximos a Gayenna, está formada por una única cúspide. En Coptoprepes, Josa y Olbophtalmus, la homologia de este esclerito no es clara. En Axyracrus y el grupo de Gayenna strigosa las cúspides no se distinguen claramente. Carácter 40. Conductor masivo (fig. 44). 0= ausente; 1= presente. Carácter 41. Conductos copuladores enrollados sobre un eje longitudinal. 0= recorrido irregular; 1= un asa rotada entre 180º y varias vueltas (figs. 24, 68). Carácter 42. Area media del epigino elevada (fig. 8). 0= ausente; 1= presen- te. Carácter 43. Hábitos acuäticos. 0= ausente; 1= presente. Carácter 44. Longitud relativa de las patas. 0= normales o largas; 1= muy cortas respecto al tamafio del cuerpo. Carácter 45. Orientaciön de la pata III. 0= hacia atrás; 1= hacia adelante. Carácter 46. Area ocular protruída. 0= ausente; 1= presente. Carácter 47. Conducto espermático con un meandro en la zona apical del bulbo, bajo el conductor secundario. 0= ausente; 1= presente (fig. 64). Carácter 48. Ojos pequefios. 0= normales o grandes; 1= pequefos. Carácter 49. Margen retrolateral apical del cymbium con una escotadura. 0= ausente; 1= presente (RAMIREZ, 1995a: fig. 26). Carácter 50. ATR larga, con punta en forma de gancho. 0= ausente; 1= pre- sente (SCHIAPELLI & GERSCHMAN, 1974: fig. 19). Carácter 51. Peine de cerdas ventral apical en metatarsos III y IV. 0= ausen- te; 1= presente. La matriz de datos (tab. I) fue analizada bajo parsimonia con pesos implici- tos (GOLOBOFF, 1993), implementada en el programa Pee-Wee (versión 2.5.1) de P. Goloboff. Este programa asigna menor peso a los caracteres que presentan mayor homoplasia, de manera que los cladogramas obtenidos concuerdan en mayor medida con aquellos caracteres que presentan menos instancias de reversiones o paralelismos. La cantidad de taxones impide la utilización del algoritmo de búsqueda exhaustiva, de manera que se realizaron búsquedas heurísticas. Estos algoritmos no garantizan que el árbol encontrado sea el óptimo, pero una gran cantidad de réplicas independientes hace altamente improbable que existan árboles mejores al hallado. Algunos caracteres son polimórficos en los taxones considerados, y se les asignaron pasos internos tal como está implícito en los rangos de variabilidad con el comando ccode=.;. No se asignaron pasos internos por los polimorfismos del vector “outgroup” y Anyphaeninae, porque a tan baja resolución gran parte de los Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 178 RAMÍREZ Tabla I. Matriz de datos. Entradas variables codificadas como: w= [0123], x= [01], y= [012], z= [12], -= no aplicable o desconocido. 11111 11111 22222 22222 33333 33333 44444 44444 55 Carácter 1234 56789 01234 56789 01234 56789 01234 56789 01234 56789 01 outgroup yO-- 00700 y000x 0x-x0 000x0 xyyxy x00x0 xw--- 00xx0 00-x0 0x Malenellinae 1100 10211 00001 -0-00 00000 00011 000-0 O---- 00000 00010 00 Anyphaeninae 2111 1120x x0100 00-00 0x0x0 0x0x0 x00-0 xw--- 00000 00--0 0- Coptoprepes 1100 11200 10110 21001 00000 01002 00000 1000- 00000 00111 01 Amaurobioides 1100 11100 11110 01001 00100 01000 00000 11001 00010 01100 00 Aysenia 1100 11100 11110 01001 00100 01000 00100 10001 010-1 11100 00 Axyracrus 1100 11000 11110 30001 00100 01000 00000 1300- 00010 01100 00 Josa 1100 11000 20110 21001 00000 01000 x10-- 1300- 01000 00100 00 Olbophtalmus 1100 11100 20110 21001 00100 01000 x10-- 1300- 01000 00100 00 grupo Gayenna strigosa 1100 11y00 10110 01001 00000 01000 00000 0-00- 11x00 00101 11 Ferrieria echinata 1100 11200 11110 01001 00100 00012 00010 11001 01000 00100 01 Acanthoceto pichi 1100 11200 11110 01001 10100 01000 00010 11000 01100 00100 00 Acanthoceto cinereus 1100 11y00 11110 00001 10100 01001 00011 11000 00110 00100 00 Acanthoceto marinus 1100 11000 11110 00001 10100 01011 10011 11000 00110 00100 00 Acanthoceto ladormida 1100 11100 11110 00001 10100 01001 10011 11000 001-0 00100 00 Acanthoceto acupictus zix0 11000 11110 01001 11011 02200 10011 12111 10010 00100 00 Acanthoceto septentrionalis 1100 11000 11110 01001 11011 11x00 00011 12111 100-0 00100 00 Acanthoceto riogrande 1100 11000 11110 01001 11000 01000 00011 12111 10010 00100 00 Gayenna 1100 11000 2-110 10011 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00 Tomopisthes 1100 11000 2-110 10011 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00 Arachosia 2111 11000 2-110 10111 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00 Sanogasta 1100 11000 2-110 10111 00000 01000 000-- 0-000 00000 00000 00 caracteres son polimórficos, y no tiene sentido disminuír el peso de caracteres por variabilidad en grupos tan distantes. Se realizaron 100 réplicas de búsqueda con el comando mult*100;, de las cuales 29 llegaron al mismo árbol óptimo (fig. 1), para cualquier valor de la cons- tante de concavidad (1Arachosia 17025) 13-19—/c(4,8) Sanogasta 40-49-50-51 07m grupo Gayenna strigosa EA —41-48-49-51———————————— Coptoprepes 16-41-47—1f(3,6) 15[2]5 h(1 7a oa 10[2]- [ico g9(1) 2 ————— Qlbophtalmus ape cp cheia Da Aysenia Amaurobioides 11-221 j(2,8) ee 8) 7[0]-15[3]-16[0]- Axyracrus {n,0 28-2951, ——— Fernierna eo, ehren. —————— = Acanthoceito Acanthoceto pichi Acanthoceto cinereus 16[0]-29[1]| p(2) 28=———— o TT Acanthoceto maiiinus 30- q(0,8) 34-41 [0]-43—10(1,8) 1 Acanthoceto ladormida Acanthoceto riogrande 21-22[0]-36[2]-37-38-405| r(11) 26[2]-27[2]-30- Acanthoceto acupictus 23-24-[0(5) 25————— Acaanthoceto septentrionalis Fig. 1. Relaciones entre los géneros próximos a Acanthoceto y entre las especies de Acanthoceto. Los cambios de estados de los caracteres estän anotados sobre las ramas. El soporte de Bremmer para cada clado se indica entre paréntesis. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 193 Figs. 2-10. Acanthoceto acupictus: 2, macho; 3, hembra; A. marinus: 4, macho; 5, celdas bajo piedras a la orilla del mar, Corral (foto Esteban Lavilla); A. pichi sp. n.: 6, hembra con celda en cafia colihue (Chusquea sp.); Acanthoceto spp.: 7, A. acupictus, epigino; 8, A. cinereus, epigino; 9, A. acupictus, ATR; 10, bulbo, detalle del ápice, ventral. Escalas: 0,1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 194 RAMÍREZ Ward > Es 3 or é 7) Figs 11-14. Acanthoceto spp., vistas del cuerpo: 11, A. cinereus; 12, A. marinus; 13, A. pichi, 14, 4. ladormida. Escala: Imm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 195 vo Ro N ink VE sa me a EGLRNNZ en, a2 u e o Figs. 15-19. Acanthoceto spp., vistas del cuerpo: 15-17, A. acupictus; 18, A. septentrionalis; 19, A. riogrande. Escala: Imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 z RAMIREZ 196 RSS Eos 22, bulbo retrolateral; ‚21, ventral b) , ventral 20, palpo del macho (holotipo) 23, epigino (Lago L n.: . Figs. 20-28. Acanthoceto pichi sp , aclarado; 25, quelicero hembra de Fundo Mar 24, dorsal ’ ) abdomen, Am acar + , z acar ), prolateral pata I izquierda de la hembra copulador (LagoL Ester; 28, is parame 1a Ed Zul, ’ 26, hembra de Tolhuaca (am, , de la hembra ia d apófisi ‚ApmA, , apöfisis media ’ 1Nno dia del epig area me 2 SOSSE oo 3055 Kies Sd SAN Son 2 ee» És E EEE Om D EO ef ee Ne sen 52 5 356 SEE LS "© [os || o Mm 22° =) Em & 5 1 Qual ES” 28 q SES son gie, ES Gu E “05 Dass 2 q a E) qo Es 23H So 07% Og 2 03 33% 583 833 = EE q je go I: wc Su e Loy lei o35 5a 2 E Es 8898 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 197 Figs. 29-35. Acanthoceto cinereus (Tullgren): 29, palpo del macho (Quetrihué), ventral; 30, retrolateral; 31, bulbo copulador (Bahía Rosales), prolateral; 32, epigino (holotipo), ventral; 33, dorsal, aclarado; 34, quelicero de la hembra (Bahía Rosales); 35, pata lizquierda de la hembra (ApmA, apófisis paramedia amaurobioidina; bac, bulbo accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha media; LB, lámina basal del émbolo; T, tegulum). Escalas: figs. 29-33= 0,1 mm; 34= 0,5 mm; 35= Imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 198 RAMÍREZ + URL EN ale RENT Figs. 36-43. Acanthoceto marinus sp. n.: 36, bulbo copulador (holotipo), ventral; 37, epigino (alotipo); 38, quelicero de la hembra; 39, pata I izquierda de la hembra. Acanthoceto ladormida sp. n.: 40, palpo del macho (holotipo), prolateral; 41, epigino (alotipo); 42, quelicero de la hembra; 43, pata I izquierda de la hembra. Escalas: figs. 36, 37, 40, 41= 0,1 mm; 38, 42= 0,5 mm; 39, 43= 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 199 Figs. 44-51. Acanthoceto acupictus (Nicolet): 44, palpo del macho (Atucha), ventral; 45, retrolateral; 46, bulbo copulador, dorsal; 47, epigino (Hudson), ventral, 48, dorsal aclarado; 49, quelícero de la hembra; 50, quelicero del macho; 51, pata Iizquierda de la hembra (Am, apöfisis media; ApmA, apöfisis paramedia amaurobioidina; bac, bulbo accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto copulador; cf, conducto de fecundación; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha media; St, subtegulum; T, tegulum). Escalas: figs. 44-48= 0,1 mm; 49, 50= 0,5 mm; 51= 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 200 RAMÍREZ 58 Figs. 52-63. Acanthoceto septentrionalis (Berland): 52, palpo del macho, retrolateral; 53, epigino (Buga); 54, epigino (holotipo); 55, quelicero de la hembra; 56, quelicero del macho; 57, pata I izquierda de la hembra. Acanthoceto riogrande sp. n.: 58, palpo del macho (holotipo), ventral; 59, retrolateral; 60, epigino (alotipo); 61, quelícero del macho; 62, quelícero de la hembra; 63, pata I izquierda de la hembra. Escalas: figs. 52-54, 58-60= 0,1 mm; 55, 56= 0,5 mm; 61, 62= 0,2 mm; 57- 63= 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 201 Figs. 64-70. Ferrieria echinata Tullgren: 64, palpo del macho (Puyehue), prolateral; 65, ventral; 66, retrolateral; 67, epigino (lectotipo), ventral; 68, dorsal aclarado; 69, pata I izquierda de la hembra; 70, macho (Nahuelbuta) (Am, apófisis media; ApmA, apófisis paramedia amaurobioidina; bac, bulbo accesorio; C, conductor (primario); C2, conductor secundario; cc, conducto copulador; e, espermateca; E, émbolo; Hm, hematodocha media). Escalas: figs. 64-68= 0,1 mm; 69= 0,5 mm; 70= 1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 202 RAMÍREZ Chubut, en Argentina. Posiblemente también en provincia de Magallanes, Chile (ver nota arriba). Material examinado. ARGENTINA. Neuquén. Parque Nac. Lanin, 5 km E Huahum, 5.X1.81, Nielsen & Karsholt, IS (ZMK). Chubut. Lago Futalaufquen, 1.90, M. J. Ramírez, 1 juv. (MACN). CHILE. Región VII. Curicó. Las Tablas, E de Curicó, II-85, L. Pena, 29 (AMNH). Talca. Alto de Vilches, 17-24.X.64, L. Pena, IS 19 (MCZ). Región IX. Malleco. Princesa, 20 km W Curacautin, 1000m, FIT, bosque de Nothofagus 12.XI1.84 - 16.11.85, S. & J. Peck, 35 (AMNH); Malalcahuello, 9-15.XT1.85, L. Pena, 19 (AMNH); Monumento Natural Contulmo, 13.11.92, M. Ramírez et al., 19 (AMNH); Par- que Nac. Nahuelbuta, 13.11.92, Ramírez et al., 15 (AMNH), 29 1juv. (MACN), 13 (MHNS); 1200- 1500m, 9.XI1.84 - 17.11.85, S. & J. Peck; en bosque Nothofagus-Araucaria, 18 (AMNH); Piedra del Aguila, 29.X11.88, T. Cekalovic, 15 19 (AMNH); Termas de Tolhuaca, 15-25.1.59, L. Pena, 19 (IG.19.736, IRSN). Región X. Valdivia. Las Lajas, W La Unión, 13-15-I-91, L. Pena, 19 (AMNH). Osorno. Parque Nac. Puyehue, Aguas Calientes, Los Derrumbes, 500m, 20.XTI.84 - 8.11.85, S. & J. Peck, 15 (AMNH); 4,1 km E de Anticura, 430 m, 19-26.X11.82, A. Newton & M. Thayer, 19 (AMNH). Llanquihue. 13,5 km E Correntoso, site 656, window trap, 310m, selva valdiviana, 16-27.X 11.82, A. Newton & M. Thayer, 19 (AMNH). Chiloé. Isla de Chiloé. Cucao, Tepual, 12.11.91, M. Ramírez, 15 (MACN); Arroyo Cole Cole, 25 km N Cucao, 8-11.11.91, M. Ramírez, 1 juv. (MACN); Chepu, 21.11.92, M. Ramírez et al., 195 juv. (AMNH), 17m, 29.1X.81, N. Platnick & T. Schuh, 2? (AMNH); 15 km S de Chepu, 3.11.91, M. Ramírez, 2 juv. (MACN). Región XI. Aisen. 20 km E. Puerto Aisen, 26.1.61, L. Pefia, 19 (16.23.077, IRSN); Río Cisnes, 1-28.11.61, L. Pefia, (IG 23077, IRSN); 16 km NW Río Cisnes Medio, Rio Grande, 200m, FIT, 30.X 11.84 al 28.1.85, S. & J. Peck, 15 (AMNH). Agradecimientos. A los curadores de las instituciones por el préstamo de los tipos y otro material examinado. A Antonio Brescovit (Instituto Butantan), que me envió dibujos del epigino del tipo de Acanthoceto bryantae. Valiosos comentarios fueron provistos por María Elena Galiano (MACN) y Pablo Goloboff (Instituto Miguel Lillo). Esteban Lavilla tomó las fotografías de las celdas de Acanthoceto marinus. Mirta Arriaga (MACN) disipó dudas botánicas. Este trabajo fue financiado por becas de investigación de estudiante y de graduado de la Universidad de Buenos Aires. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERLAND, L. 1913. Araignées. In: Mission du Service géographique de Parmée pour la mesure d'un arc du méridien équatorial en Amérique du Sud (1899-1906). Paris, Gauthier-Villars, v.10, fasc.1, p.78-119. BONNET, P. 1955. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pte.1, p. 1-918. —. 1956. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pte.2, p. 919-1926. —. 1957. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pte.3, p. 1927-3026. —. 1959. Bibliographia araneorum. Toulouse, Douladoure, v.2, pte.5, p. 4331-5058. BRIGNOLI, P. M. 1983. A catalogue of the Araneae described between 1940 and 1981. Manchester, Manchester University, 755p. CAPORIACCO, L. D. 1955. Estudios sobre los arácnidos de Venezuela, 2a. parte: Araneae. Acta biol. venez., Caracas, 1(16):265-448. FORSTER, R. 1970. The spiders of New Zealand, Part III: Desidae, Dictynidae, Haniidae, Amaurobioididae, Nicodamidae. Otago Mus. Zool. Bull., Dunedin, 3, 1-184. GERSCHMAN DE PIKELIN, B. S. & SCHIAPELLI, R. D. 1970. El género Monapia Simon 1897 (Araneae, Anyphaenidae). Revta Mus. argent. Cien. nat. Bernardino Rivadavia, Zool., Buenos Aires, 10(9):131-144. GOLOBOFF, P. A. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics, New York, (9):83- 91. KEYSERLING, E. 1891. Die Spinnen Amerikas, Brasilianische Spinnen. Nürenberg, Bauer & Raspe, v>,2/8n. KÄLLERSJÖ, M.; FARRIS, J. S.; KLUGE, A. S. & BULT, C. 1992. Skewness and permutation. Cladistics, New York, (8):275-287. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (82): 173-203,11 abr. 1997 Revisión y Filogenia de los géneros Ferrieria y Acanthoceto ... 203 KOCHALKA, J. 1980. The taxonomy of the spider family Anyphaenidae (Araneae) with emphasis on the Neotropical genus Josa, 202p. Tese. University of Vermont, Vermont. [No publicada]. MELLO-LEITÃO, C. F 1933. Catalogo das aranhas argentinas. Archos Esc. sup. Agric. Med. vet., Niterói, 10(1):3-63. —, 1940. Arafias de la provincia de Buenos Aires y de las gobernaciones de La Pampa, Neuquén, Río Negro y Chubut. Revta Mus. La Plata, Nueva Serie, Zool., La Plata, 2(9):1-62. —. 1944. Aranas de la provincia de Buenos Aires. Revta Mus. La Plata, Nueva Serie, Zool., La Plata, 3(24):311-393. MERIAN, P. 1913. Les Araignées de la Terre du Feu et la Patagonie, comme point départ de comparaisons géografiques entre diverses couches faunistiques. Revta Mus. La Plata, La Plata, 20:7-100. NICOLET, H. 1849. Aräcnidos. In: GAY, C. Historia Física y política de Chile. Zoologia, Paris, v.3, p-319-543. PETRUNKEVITCH, 1911. A Synonymic Index-Catalogue of Spiders of North, Central and South America with all Adjacent Islands, Greenland, Bermuda, West Indies, Terra del Fuego, Galapagos, etc. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 29:1-791. — . 1928. Systema Aranearum. Trans. Conn. Acad. Arts Sci., New Haven, (29):1-270. PLATNICK, N. I. 1975. A revision of the South American Spider Genus Trachelopachys (Araneae, Clubionidae). Am. Mus. Novit., New York, (2587):1-25. PLATNICK, N. I. & BAPTISTA, R.L. €. 1995. On the spider genus Attacobius (Araneae, Dionycha). Am. Mus. Novit., New York, (3120):1-9. PLATNICK, N. I. & EWING, C. 1995. A revision of the tracheline spiders (Araneae, Corinnidae) of southern South America. Am. Mus. Novit., New York, (3128):1-41. PORTER, C. E. 1917. Aracnologia chilena (Notas miscelänicas: sistemäticas y zoojeogräficas). Boln Mus. nac. Chile, Santiago, 10:129-134. RAMIREZ, M. J. 1995a. A phylogenetic analysis of the subfamilies of Anyphaenidae. (Arachnida, Araneae). Ent. scand., Copenhaguen, 26:361-384. —. 1995b. Revisiön y filogenia del género Monapia, con notas sobre otras Amaurobioidinae (Araneae, Anyphaenidae). Boln Soc. Biol. Concepción, Concepción, 66:71-102. ROEWER,C. F 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, v.2, abt.a. 923p. SCHIAPELLI, R. D. & GERSCHMAN DE PIKELIN, B. S. 1974. Aranas de las Islas Malvinas. Revta Mus. argent. Cien. nat. Bernardino Rivadavia, (Ent.), Buenos Aires, 4(3):79-93. SIMON, E. 1864. Histoire naturelle des Araignées (Araneides). Paris, Roret, 540p. —. 1887. Arachnides. In: Mission scientifique du Cap Horn, 1882-1883, IV, Zoologie. Paris, Gauthier- Villars, v.6, 42p. —. 1897. Histoire Naturelle des Araignées. Paris, Roret. v.2, fasc.1, 192p. —. 1903. Histoire Naturelle des Araignées. Paris, Roret. v.2, fasc.4 p. 669-1080. —. 1904. Etude sur les Arachnides du Chili recueillis en 1900, 1901 et 1902 par MM. C. Porter, Dr. Delfin, Barcey Wilson et Edwards. Annls Soc. ent. Belg., Bruxelles, 48:83-114. TULLGREN, A. 1901. Contribution to the knowledge of the spider fauna of the Magellan Territories. Svenska Expeditionen till Magellanslênderna, Uppsala, 2(10):181-263. Recebido em 05.01.1996; aceito em 03.09.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):173-203,11 abr. 1997 SA i De N o: R E a a E 5 k a x o Ê Ra ii E rs = qr PAIO in wor rn E Os e = o A bi rádio , tica irá topos Mas va eV À varia ‚west 4508 mil ung toiguroa » oo er ca PA O A) ach, oaahu + a, 3: , 417 ER RL toa be Bi ' o u th A NN, Pr : “ Ke h Na | % ah, 23 url, N x PET A Ba a hl EAU, - Coat THE MAS i RN is 4 Kt ur 4h a o NULL A 34 3835 up SÁ “ea: E: , 7 ç m x ' pº o air 3 ww DAR N E N My TA >. am TR vii. PIA dj RER Ben kN \ } N va bt ‚ J y Bjs Bi A | Ne j R j é É Do x 4 T ‚ur . ERA 1% EA 1, 4 du Felt JE ‚SDR er De Hr A DEE A e ee Md, Nat NE ae e ih, nu no há + A hen A Etico sl Vo pç A o , «hã t Ei A Em u } Er a. It or ur E au er. wi Tor à TS LIDE TES RE j Koll 4 2001) OIT “Siro aM mA corram up Shy REA) el 4 did en UN et k | | En ee Re HE. ’ nr VÁ DO, ae he and, 3 ndo tado dba v ee tetr id nego jus Foi sas zent nd MP! a MMA abrigo teh POLY db ; ' kin o Alpkale SR FR sum na ERSMDLAIO 4 no: à ii A anal 230) adobe ui on. to UR senai votre ed oii nado AA rap e EN! into Sud ESET ERES, nro 3 uch jan ! ci do ea ai ong, io eng eterno Fam A aos art oe sra a + EE td dá us SE er FT GURI o Eau tp roi qi root Se rei el e! ce tor TE Lp gs Mh Ace vejo nt Ds is eher esta ch Kst q 2 TA sleanrf.) ‚uusbasleneliogeM tis Ba WoE q veregucia, Sá a pr Fi IE =? E Lad Des! ne, MN an Loo Huf, Pubsdin, ZI N a MAPETILRO 1970, 4 Y pio ev hm. riet, Chem Wille Bernardi, N) tag ehr gr d ng ros seareta qo! > ER o T+ sen Anwen, Bess) Iankhie spinnen. Ni 184 J h E a N as. 1.8 KLUGE AS a Eh 195 95%. Shan a BA di dd al 2 a | teria 205 O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de permuta. RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES 1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva, datilografados em papel ofício, em espaço duplo redigidos preferencialmente em português, inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es). 2. Os manuscritos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) do(s) Autor(es); Abstract (em inglês, inclusive o título do trabalho); Keywords (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. 3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página que deve conter o endereço completo do(s) autor(es). 4. Os nomes genéricos e específicos, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados do nome do autor e ano da publicação. 5. Citar a instituição depositária dos espécimens que fundamentaram a pesquisa. 6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: FONSECA (1987), (FONSECA, 1987), FONSECA (1987:54) ou (FONSECA, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific Periodicals". Exemplos: SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233. 7. As ilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas. As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 cm x 17 cm) não ultrapassando o dobro, adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário. 8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sul e de Leste para Oeste e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo: Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 2, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ. Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL. Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3 &, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.X1I.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: Viamão, 5S, 17.X1.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em casos excepcionais. 10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa. Maria Helena M. Galileo Editora ENDEREÇO PARA PERMUTA (Address for exchange) Biblioteca Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do RS Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):205,11 abr. 1997. 206 CONSULTORES CIENTÍFICOS DA IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemática e Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Álvaro E. Migotto, Centro de Biologia Marinha, USP,São Sebastião, SP; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Ângelo B.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio D. Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos H.W. Flechtmann, Depto. de Biologia, ESALO, Piracicaba, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Carminda da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP São Paulo, SP; Edwin O'Neill Willis, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gilberto Righi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Heraldo A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jocélia Grazia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALO, Piracicaba, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano, Museu de C. Nat. “B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Martin L. Christoffersen, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP, São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPq, Brasília, DF; Renato C. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Roberto Antonio Zucchi, ESALO - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; Sérgio de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, USP São Paulo, SP; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em ' Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (82):206,11 abr. 1997 ao E Br E TRA fe a Cons TORES DA IHERIN GTA, 82 E ri os Bremen Jette | x Restiímio de Biowiörcies, Pi 1 Museu Marin Rio chi rei: ira, Museu Nix Be Napy, Lie; oo. de 2 Bars, Im: ihre X; Instituto de Rise va a | | Akkus. de Cat. Puga adição o, Seios! ! So mesm Mis AME Ba, E e | o no 1 ++ j k 1 MW. Rai | .pandei TR Gu nsvello nto de Cê à Ins no dé „77 Kr 7 EMA: fi ach Lento; de 2 Ser Bi, [As situ Ösen we a Museu de Cat. "DB: Riwmkorie a” val Ele, Instiiolo de Srocsiência 141 ! Be Na bond, N Ian WE Muse ae RP São Paulo, St | Be a qe N 5, P RS Pora à -Conted de Blok MA 2 EESALO. USP, Piracicaba, Si ERA Epi de Matermútica e E 1 N Bivciencies, USP, São | Bu de Biociências. USP, Ha Puto, til o Rutentaa, Fi Paulo, SP fis de Sousa, Musa k gera. UU ME Be ih. UFPR, Curitiba, PR ade Biociências, USP, S4 Pallott? Av. Plínio Brasil Milano, 2145 Fone 341-0455 - P. Alegre - RS CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL,, nº 82 e Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; e Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; e Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; e Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; e Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; e Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP; « Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; * Emílio A. Maury, Museo de C. Nat. "Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; * Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; * João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; º José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; * Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; e Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; e Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; ° Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; e Maria Elena Galiano, Museu de C.Nat. "B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; * Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; e Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; * Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; « Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; e Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; * Roberto A. Zucchi, ESALQ - USP, Piracicaba, SP; * Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; * Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; * Sergio Rosso, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; * Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; * Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; * Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; e Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP. os o =. wo a = - o ö o sv f er o 2 o | Eu = ET: E 2 ed pe o MER ee VER AGR ADO 7% Ber Ua Be A ARS E PEA Kara > ada PE Ba ge nas a a “ma u / a W , 5 f a y“ e er Zr 0 Pam o o E - à RR q Bi Zr 5 ö u = Ds x o EI =. qa, o Ea a Fu no mn E : ” ie ma Era, u = o , RR =» mt Soul E o ” o ' a az a A Vá nd R Er ais Ro” 5 a a E a: o Ex = o = Eu = SA AR = u u um T do ed o o o o ur, 5 Ds E 21, u o o ee Er Fr o o a sos, Nr De e - o u -. Be Ba E E = o = mo e o e dg E Ra Ea ea o De Er j % = s u o” w 1 Sa ° er Pan ug as, as no But} [fe E aaa] 5 ; aC as E E © P = PA o o j no o EO ER Be Re RM à GE Zu a E A Br ni Bit el E F o e Na FRA . no o o a Ro A ra) o sus SN u E Rs. o | o ás Fe} E a Fr Ed na E o A) o o o eye z | O o q o 7 o Ce da j o E u Fe e E j nz a E: FL Re e e “5 ar o | e COR O a Ciro AA o Se Fi or x a (e e no o o E o 6 o 7 hé N Vis u E = Be o - an o o RP j Sa o i = É ei NR a Sd 4 o apa: o = - 7 Da pa Du en = ö = o E & [6 - ar o Rs N a u ui; a q o o e ie o a o = Ra SA o o: = u o. Doi u - u u Do: 5 = o = WE o o no ' o no AURA = qe a Ea = . NEN as o RR 6 de o o ED FÊ , sã. | Pee E] u N o o o f 5 ir j - o o o o : o o Ee. = =) E ) o > ji E o a no 1 Bu) » = =. u o o De o er = NR a A o zen “a u LEA iz e o o ® =. o Zr > = = BE o % y pa = o >) i o R) > o o ‘ nn % E. a DR BRA = II Fi ú ° E e E u o na 2 - Bu = " E ’ o E u 1 DS AV = De ya à o No 5 RD Eu Sr o - Br Russ no o > ne = 54 E o o EA u a o Fr - wg o hd u m E Em o . Ea o = no E en o o o a = a a] RR RS E ur nos e r 2 o Po). o NM | o o = ö u E ng Ea N va Be | Dig: + ne e Es E A er . - = m. LE o E o q f No , RE E E , Rc po Nm = o » E o E o u E: u o 2 - o 22 y 1 E =: Des ju Pu LD Aa FRA. E EA AD u Gun Par Be IN): o o o , es ha mu =»: o poe o o Due | Ros a e) o eso lo Ro = e E asd = gibi a: Ro o ns er ER DB = = E o u E AME E je o 2 | = o o Do RE o 25 o ps pr u = al a / u heringia Série Zoologia Sousa, G. L.; Perrigua, A.M. & Diaz A.C. Modificaciones del tegumento Palaemonetes argentinus (Crustacea, RE OND | ONO: SR Cio (ÃO MÃO iussieiiaraaormesiasaesenssrarmcicansiccasarsasopentre senarass euonaa senta not Correa a ii Neca snes o sinsqusnseo 3 CrocHino, A. C, & ABRAHAMOVICH, A. H. Una nueva especie de Colpocephalum (Phthiraptera, Menoponidae) parásita de Crotophaga major y C, sulcirostris (Cuculiformes, Crotophagidae) ..uussnsnsnesnenensnnensensnnnsnnnnensnnennensnennnnnannnnnnnnnnennonennen 13 Crars, M. C. & Rossi, G. C. Tardigrados de Uruguay, con descripción de dos nuevas especies (Echiniscidae, EEE PAGAS ER. ER PEDE O colono NES pie NEAR SE SEDE A A 17 Castro, D. del C. Dos nuevas especies del genero Hoplopleura (Phthiraptera, Anoplura, Hoplopleuridae) parásitas de RER SENSOR SARA RENNER 23 Morini, M. S. de C. & Bueno, O.C. Queens oviposition activity, beehive weight and emerged workers Apis mellifera Re saio (O aa rena rn Upa ainda aan ro nst pan Aspen siisá drama sa 29 Brogim, R. A. & Lana, PC, Espectro alimentar de Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata e Sesarma rectum (Decapoda, Grapsidae) em um psy TOR DO PS O Ms PEER EE Ten 35 Marrıns, U.R. & Gauiteo,M.H.M. Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus (Coleoptera, NEN | PRERESI 45 Pinto, L. G. k Amorim, D. de S. Taxonomy and Phylogeny of the neotropical genus Bibionellus (Diptera: Bibionidae) .... 65 EsTECoNDo, S.; CASANAVE, E. B. & Copón,S.M. Histologia de las glánulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus ND socos o ps RN a a ne sai 85 Lores, J. Ecologia de cep (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais e artificiais de área rural no norte do ee PRA, Brasil, VII. coexistência GAS GUPÓCIOS ..sasssumessuisesesseestsresesesascesessrasessssorerenssansosnonesasesperanvassoreesustsuaros 91 Zanata, À. M. Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae com osso pélvico em forma de espinho (Characidae, “ab valo RT A RE A URMFTEESERSEEERSÄNRRENERHERERESCHERRD ARE I EEIEDEREE SO 99 a er = J. & FerıGoLo,J. Östeologia craniana comparada entre Arctocephalus australis e A. tropicalis (Pinnipedia, ao DEE ERREGER FE RREO SS RE DA SN E NG Aguiar, C.M.L. & Martins, C. F. Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) na a ARE PP 151 Bonato, A. B. On the new neotropical spider genus /anduba (Araneae, Corinnidae) ..unnsnmmoneeennneeneneneennnen nennen 165 Marques, M. A. L. & Buckur, E.H. Duas novas espécies de Chrosiothes e descrição do macho de C. niteroi (Araneae, CO A ES DERA SE DRDS ARS ERROR OST EO EEE 181 NEGREIROS-FRANSOZO, M. L. N.; Fransozo, A.; MANTELATTO, F. L. M.; PinHeiro, M, A. A. & Santos, S. Anomuran O RP re DI EEE Po A ARSESP ARA PEDRA FÜR EEIOROEIHEESERSEEREU HEN 187 Moura, L. A. Nova espécie de Aristobrotica do Brasil central (Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae) „ne. 195 Bonatvo, A. B. Sobre uma espécie nova do gênero Ericaella (Araneae, Miturgidae, Eutichurinae) „unse 199 Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul MCT (Qenra BJFINEP MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS órgão da FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes, Maria Aparecida de L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo. Colaborador: Luciano de Azevedo Moura Apoio Técnico: Ana Paula Alves Borba BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia A revista IHERINGIA, Sér. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais, inéditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em outubro de 1997. Tiragem 600 exemplares. Endereço para doações, permutas e correspondência: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel" (051) 356/1511 ax (051) 3361778: Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 1957 - Semestral ISSN 0073-4721 1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande do Sul CDU - 59 (05) Artigos publicados em Iheringia,ser. Zoologia são indexados por: Abstracts of Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Centre International de Documentation Arachnologique, Entomological Abstracts, The Zoological Record. MCT ®lcneg: BJFINEP MODIFICACIONES DEL TEGUMENTO DE PALAEMONETES ARGENTINUS (CRUSTACEA, DECAPODA, CARIDEA) DURANTE EL CICLO DE MUDA Liliana G. Sousa! Ana M. Petriella12 A.Cristina Diaz13 ABSTRACT INTEGUMENTARY CHANGES OFPALAEMONETES ARGENTINUS (CRUSTACEA, DECAPODA, CARIDEA) DURING MOLTING CYCLE. Integumentary changes were studied in abdominal segments of prawn Palaemonetes argentinus Nobili, 1901. During molting cycle the epitelium suffers cyclical changes of its secretory activity and cellular highness. The sinthesis of the cuticle starts in the premolt (Di) and ends in the intermolt. At this stage the cuticle thickness reachs its maximun development. The connective tissue is conspicuous and edematized during premolt and postmolt and it presents two layers in the intermolt (stage C). Molt cycle related changes in P argentinus, like in others species of decapods, involve all the integumentary tissues. KEYWORDS. Decapoda, Palaemonetes argentinus, molting cycle, integument. INTRODUCCIÓN En los Crustáceos el crecimiento se realiza a través de una serie de mudas periódicas o ecdisis, con pérdida del viejo exoesqueleto. La renovación cíclica de la cutícula, con un aumento del tamafio corporal, es esencial, pero antes de que ocurra, la epidermis secreta parte de la nueva cutícula (STEVENSON, 1985). El término «muda» se refiere no sólo a la manifestación de la pérdida del exoesqueleto (exuviación), sino que involucra los eventos previos a la ecdisis y los de crecimiento y mineralización posteriores. Todos los demás procesos fisiológicos, metabolismo, comportamiento y reproducción se ven afectados, directa o indirectamente por el ciclo de muda. 1. Dpto. Ciencias Marinas, Universidad Nacional Mar del Plata - Funes 3350, (7600) Mar del Plata, Argentina. (2. CONICET; 3. CIC, Buenos Aires). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 4 SOUSA; PETRIELLA & Diaz La primera revisión de la formación y estructura del tegumento en los crustáceos fue realizada por Virzou (1881) sobre Astacus fluviatilis L.y Homarus americanus Milne Edwards. Las modificaciones citológicas del tegumento de A. fluviatilis en vinculaciön con las variaciones del Cat** en la hemolinfa fueron observadas por CANTACUZENE & DAMBOVICEANU (1932). Travis (1955) incluyó el aspecto de los cambios histológicos e histoquímicos del tegumento de Panulirus argus Latreille, considerando cuatro estadios del ciclo (A, B, Cy D). Una revisión del tema enfatizando en la composición química y modificaciones de la cutícula fue realizada por DENNELL (1960). SKINNER (1962) estudió el metabolismo de Gecarcinus lateralis (Freminville) durante el ciclo de muda; si bien describe los cambios cuticulares detalladamente, no sucede lo mismo con las modificaciones epidérmicas. SMITH & Dar (1985) describen someramente la estructura del tegumento de Penaeus esculentus (Haswell). Existe una amplia bibliografia sobre el grupo de los Carideos con respecto a la muda, en particular sobre los géneros Macrobrachium Bate (PEEBLES, 1977; SHYAMA, 1987) y Palaemon Weber (DRACH, 1944; DRACH & TCHERNIGOVTZEFF, 1967) y sobre otras especies de Palaemonetes Heller como P varians (Leach) (JEFFERIES, 1964). El objetivo del presente trabajo fue describir las variaciones cíclicas del tegumento de Palaemonetes argentinus Nobili relacionadas con el ciclo de muda y establecer su secuencia temporal. MATERIAL Y MÉTODOS Los cambios tegumentarios durante el ciclo de muda se estudiaron mediante observación histológica y la cuantificación se efectuó midiendo la cutícula y algunos de los principales tipos celulares de la epidermis. Se realizaron 4 muestreos en los ambientes lagunares de Pta. Mogotes (Mar del Plata, Argentina), empleando una red de mano. Antes de la fijación, cada individuo fue pesado con precisión de 0,001g determinándose el estadio del ciclo de muda por observación microscópica de la setogénesis del ápice de los urópodos. La misma se realizó cortando los urópodos y montando en agua destilada (DRACH & TCHERNIGOVTZEFF, 1967). Se emplearon 3-7 ejemplares para cada estadio (A, B, C, Do, D1 y Da), de ambos sexos, inmaduros, de peso entre 0,200 y 0,300g, fijándo 2 somitos abdominales completos (4 y 5). Como fijador se empleó la mezcla Davidson (BELL & LIGHTNER, 1988), se deshidrató en una serie progresiva de alcoholes e incluyó en butil-parafina y parafina. Se efectuaron cortes transversales de 3um que fueron coloreados con hematoxilina-eosina (Histoteca del Departamento de Ciencias Marinas de la Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). Se midió el espesor de las capas cuticulares (um): epi, exo, endocutícula y capa membranosa (SKINNER, 1962) y altura de las células epidérmicas empleando un ocular micrométrico. A efectos de comprobar si las modificaciones morfológicas operan sincrónicamente, la cuantificación y descripción se efectuó en cuatro zonas representativas del somito: dorsal, ventral, lateral derecho y lateral izquierdo. El análisis estadístico de los valores medios de altura de las células entre estadios, en la zona dorsal, se realizó mediante la distribución F de Fisher. Las varianzas entre las zonas del somito se compararon usando el test de Cochran. Se empleó el test "t" de Student para analizar las diferencias entre los valores medios. En todos los casos se fijó un nível de significación del 5% (SokaL & RoHLF, 1979). RESULTADOS Las variaciones en la estructura y altura celular se estudiaron en las cuatro zonas del somito, dorsal, ventral y laterales (fig. 1). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 Modificaciones deltegumento de Palaemonetes argentinus... 5 Estadio A: la estructura general del epitelio presenta caracteristicas embrionarias y comparada con la de los otros estadios es la mäs conspicua. Las células son jóvenes, turgentes y con citoplasma vacuolado (fig. 2). En la zona dorsal el epitelio es cilíndrico alto en la parte central y se continúa por células parenquimatosas sin epiteliofibrillas, transformändose en cübico en las zonas laterales y ventral. El tejido conectivo es escaso, edematoso y con un grado de turgencia notoria. La cutícula tiene un espesor de 8,8 um y está formada por tres capas: epicutícula (acidófila), exocutícula (basófila) y endocutícula (intermedia). Estadio B: el epitelio dorsal presenta células cilíndricas, más maduras y acidófilas que en el estadio A, en las zonas lateral y ventral se mantiene cúbico alto. Se evidencia una mayor diferenciación que en el estadio anterior por la presencia de epiteliofibrillas conspicuas en todo el contorno del somito. El tejido conectivo es discreto y edematoso por zonas (subepitelial, periintestinal) (fig. 3). Se observa la cutícula formada por tres capas y con mayor desarrollo que en el estadio anterior. Estadio C: en la zona dorsal el epitelio es cúbico alto y muy vacuolado. Las células presentan epiteliofibrillas acidófilas en manojos compactos, extendidas desde la parte basal a la apical (fig. 4). En la zona lateral el epitelio se presenta entre cúbico bajo y plano; gradualmente recupera su altura hacia la parte ventral, donde es cúbico con epiteliofibrillas no tan evidentes como en la región dorsal. El tejido conectivo se encuentra en aparente modelación, presentándose por zonas en un estrato superficial denso con elementos celulares dispuestos en forma paralela al epitelio, y un estrato profundo laxo. Por zonas se observa tejido interfascicular muscular edematizado. La cutícula alcanza su máximo desarrollo y se distinguen tres de las cuatro capas típicas. Estadio Dog: el epitelio dorsal muestra una marcada atrofia de los componentes celulares, es más parenquimatoso y su aspecto denota menos actividad secretora que en el estadio C (fig. 5). En los laterales el epitelio es cúbico, transformándose gradualmente a plano hacia la zona ventral. El tejido conectivo está poco desarrollado, persistiendo el edema en zonas interfasciculares musculares. La cutícula, formada por tres capas, tiene un espesor de 14,2um. Estadio Dj': células epiteliales dorsales cilíndricas, altas y vacuoladas (fig. 6). En la zona dorsolateral, las células son menos vacuoladas y presentan epiteliofibrillas acidófilas; en las zonas laterales, son cúbicas y con citoplasma acidöfilo. El epitelio ventral es cúbico, bajo, discretamente vacuolado. El tejido conectivo no difiere mayormente de lo descripto en el estadio anterior. La cutícula esta formada por tres capas y tiene un espesor de 13,6um. Estadio D1'': epitelio dorsal cúbico, vacuolado (fig. 7). Las células laterales varían entre cilíndricas y cúbicas presentando epiteliofibrillas más conspicuas que en la zona dorsal. Las células ventrales son cúbicas constituyendo un epitelio de aspecto más parenquimatoso que en el estadio anterior. El tejido conectivo se presenta como en Di‘. La cutícula mide 13,3um y está formada por tres capas. Estadio D''': el epitelio dorsal cilíndrico alto y vacuolado presenta una zona con varias hileras de núcleos (apariencia estratificada) (fig. 8). Las células laterales son cúbicas y escasamente vacuoladas al igual que en la zona ventral. Tanto en la zona dorsal como en los laterales el epitelio presenta epiteliofibrillas Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 6 Sousa; PETRIELLA & DÍAZ Figs.1-6. Tegumento de Palaemonetes argentinus: 1, corte transversal de un somito en estadio B (D, dorsal; LD, lateral derecho; LI, lateral izquierdo; V, ventral); 2, estadio A; 3, estadio B; 4, estadio C; 5, estadio D,; 6, estadio D '. (c, cutícula; cd, conectivo denso; cj, conectivo; cl, conectivo laxo; e, epitelio; m, músculo). Escalas: 100 um, fig. 1; 20 um, figs. 2-6. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... q Figs.7-11. Tegumento de Palaemonetes argentinus. 7, estadio D,''';8-10, estadio D "';11, estadio D.. (cj, conectivo; e, epitelio; nc, nueva cutícula; vc, vieja cutícula). Escalas 20 um. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 8 Sousa; PETRIELLA & DÍAZ muy notorias. El tejido conectivo es edematoso en la zona subepitelial. La cutícula mide 10,7um y tiene tres capas. Por debajo de la misma se observa la nueva cutícula como una estructura plegada formada por dos capas (figs. 9, 10). Estadio D3: en la zona dorsal el epitelio es cúbico alto y cúbico bajo (fig. 11). El lateral es cúbico; por zonas se encuentra en lisis. Las células ventrales son cúbicas y algunas se encuentran en estado de citólisis. El tejido conectivo es muy edematoso en la zona subepitelial. La nueva cutícula está más desarrollada que en el estadio Di'''. Con respecto a la cuantificación de las cuatro zonas del somito se calcularon los valores medios de altura de las células epidérmicas y el espesor total de la cutícula (tabs. I, II, figs. 12, 13). Tabla I. Altura (um) de las células epiteliales de Palaemonetes argentinus en los distintos estadios del ciclo de muda. (E, estadio del ciclo; n, número de individuos; x, media; s, error estandar). E ZONA ZONA LATERAL LATERAL n DORSAL VENTRAL DERECHO IZO. RX, 4 ERS X + S X E S x Ess A 23,2 3.39 9,6 3.33 13,2 3,45 131 4,10 4 B 16,8 3,10 6,1 ZN Ee) 1,36 8,9 0:95 7 (e 135 2,62 4,3 1,05 5,6 1,10 53 0,68 7 D, 11,4 2,07 4,3 0,76 6,3 El 6,3 0,93 7 py 19,8 3,98 9,8 3.37. 8,7 2,18 9,6 1,90 6 ID 17,3 San] 6,8 1,63 10,0 2,65 11,7 2,65 6 Dis 17,8 3530 23 2,34 10,0 3,60 11,6 3,60 7. D 21,6 1,69 9,8 2,64 2.9 0,77 12,4 0,81 3 Tabla II. Espesor total de la cutícula (um) de Palaemonetes argentinus en los diferentes estadios del ciclo de muda. (E, estadio del ciclo; n, número de individuos; s, error estandar de la media; x, media). E PA = N 3 sa N A, 86 1,30 4 13,6 1 72785 B 113 1:80 7 133 1720. 6 C os 225 10,7 0,37 4 Do AZ 1,64 7 92 Pê es El análisis estadístico permitió comprobar la homoscedasticidad de las varianzas de los valores medios de altura celular entre estadios y entre zonas del somito. Se encontraron diferencias estadisticamente significativas para el tamafio de las células dorsales entre los estadios A y C, y entre el Dj respecto del C y el Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... 9 25 = 20 E 3 Spa u g 15 = | — Es re won A LD! =n8 Q | | Q S —O—Li =: Este A Lo EO A B c DO DI DI" DI” D2 A B c DO DI DI" DI" D2 1 > Estadio 1 3 Estadio ep- CXEE— pi — = = 22. 5 = Se esse aa | o N ERTIREER EETTRIOHONNBEERERNGENRHERRIBEBAR 0 Te | 7 Wr N ai N Figs.12-15. Cuantificaciön de las estructuras tegumentarias de Palaemonetes argentinus durante el ciclo de muda: 12, altura de las células epiteliales; 13, espessor total de la cutícula; 14, variaciones morfológicas; 15, variaciones morfológicas en secuencia temporal. (cj, conectivo; e, epitelio; end, endocutícula; ep, epicutícula; ex, exocutícula; nc, nueva cutícula; nep, nueva epicutícula; nex, nueva exocutícula; m, músculo; vc, vieja cutícula). Escalas 20 um, figs. 14, 15. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 10 SOUSA; PETRIELLA & DiAz Do. El resto de las comparaciones no fueron estadisticamente diferentes. La comparación entre zonas del somito demuestra que las células de la zona dorsal son estadísticamente más altas que las de las otras tres, no habiendo diferencias significativas al comparar estas últimas entre sí. Se representan las variaciones morfológicas y cuantitativas, sin considerar la duración de cada estadio y en función temporal (figs.14, 15). DISCUSIÓN El epitelio de P argentinus está formado por una sola capa de células como en el resto de los crustáceos (FELGENHAUER, 1992). Del análisis estadístico se concluye que la altura de las células epiteliales varía de acuerdo a su posición en el somito y según los estadios del ciclo de muda, siguiendo una misma tendencia. El mismo aspecto fue observado en Euphausia superba Dana (BucHHoLZ & BucHHoLZ, 1989). Los cambios metabólicos de los tejidos tegumentarios de P argentinus, vinculados con la muda, se manifiestan secuencialmente de acuerdo a lo siguiente: luego de la ecdisis el animal reanuda la toma de agua y se inicia la mineralización de la exocuticula (PAssaNo, 1960). Esto explicaría la hipertrofia y turgencia de las células epiteliales durante la postmuda temprana; características similares presenta en este estadio la epidermis de Penaeus esculentus (SMITH & DaLL, 1985). En la postmuda avanzada se completa la mineralización de la exocutícula y continúa la síntesis de la endocutícula, iniciándose el crecimiento de los tejidos, que pierden agua en proporción directa con la ganancia en masa seca (STEVENSON, 1985). En P argentinus las células epiteliales presentan mayor diferenciación que en el estadio anterior, manteniéndose cilíndricas y altas en contraposición a lo observado en algunas especies de decápodos como Gecarcinus lateralis (SKINNER, 1985) y P esculentus (SMITH & DALL, 1985). La intermuda es el periodo durante el cual se completa la sintesis del exoesqueleto y el crecimiento de los tejidos (PAssAano, 1960). SKINNER (1985) hace referencia a una reducciön de la altura celular del epitelio en Gecarcinus lateralis. Esta reducciön también se observa en P argentinus, junto a un gran desarrollo de epiteliofibrillas densamente empaquetadas que recorren las células en forma axial. La presencia de tonofibrillas anclando el exoesqueleto a las fibras musculares ha sido mencionada para otras especies como Astacus fluviatilis y Homarus vulgaris L. (Vrrzou, 1881) y Euphausia superba (BucHHoLZ & BUCHHOLZ, 1989). Durante la premuda temprana se produce la síntesis y liberación de la hormona de la muda; es un período de activación epidérmica sin cambios histológicos muy marcados (SKINNER, 1962). Coincidiendo con esa descripciön, el epitelio de P argentinus se mantiene cúbico y su aspecto denota menos actividad secretora que en la intermuda. Se observó un incremento de la altura celular desde Dç a D>, lo cual coincide con lo mencionado por SKINNER (1985), STEVENSON (1985) y SMITH & DaLL (1985) para varias especies de decäpodos. La premuda avanzada (D5) es un período de plena actividad secretora y de reabsorciön del viejo exoesqueleto (PAssAno, 1960). En este estadio el epitelio de P argentinus alcanza la mayor altura de la premuda y presenta por zonas células en estado de Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 Modificaciones del tegumento de Palaemonetes argentinus... 11 eitölisis. Con referencia a la cutícula, el análisis del material permitió visualizar las tres capas más externas; la capa membranosa no pudo observarse, probablemente por dificultades técnicas. Luego de la muda (estadio A) la cutícula está formada por tres capas, como en E. superba (BucHHoLZ & BUCHHOLZ, 1989). Otros autores como SMITH & DaLL (1985) y SKINNER (1985), sitúan la iniciación de la secreciön de la endocutícula más tarde, en el estadio As y B respectivamente. En el estadio siguiente (B) se produce un incremento en el espesor de la cutícula al igual que en E. superba (BucHHoLZ & BucHHoLZ, 1989) y continüa la deposiciön de las capas cuticulares alcanzando su máximo desarrollo en la intermuda. Al iniciarse la premuda se produce una notable disminución en el espesor total de la cutícula, manteniéndose relativamente constante entre los estadios D4' y D1''; posteriormente se produce una reducción casi lineal desde Di '' aD». Estas observaciones no coinciden con lo descripto en los trabajos citados anteriormente. En el estadio D7"' debajo de la vieja cutícula (formada por 3 capas) pudo observarse una estructura plegada de dos capas (epi y exocutícula) que corresponde a la nueva cutícula. Se menciona la presencia de estas capas preexuviales en este estadio para E. superba (BucHHoLZ & BucHHoLZ, 1989). En la premuda avanzada para P argentinus la nueva cutícula alcanza mayor desarrollo que en Di '",en contraposición a las determinaciones de SKINNER (1985), STEVENSON (1985) y SMITH & Dart (1985), quienes coinciden en que el inicio de la secreciön de las capas preexuviales caracterizan al estadio DI. El tejido conectivo en P argentinus es poco conspicuo en todos los estadios. Durante la premuda avanzada y en la postmuda el conectivo subepitelial muestra una marcada edematización; en los demás estadios el edema se restringe a las zonas periintestinal e interfascicular muscular. En la intermuda alcanza su mayor desarrollo organizado en dos estratos bien definidos, uno laminar y otro laxo. Cabe destacar la escasa bibliografía disponible referente al desarrollo y modificaciones de este tejido durante el ciclo de muda. Las transformaciones observadas permiten concluir que los cambios del tegumento de P argentinus forman parte de todo ciclo vital de las poblaciones celulares, que se manifiestan con etapas de proliferación, síntesis, acumulación y diferenciación, culminando generalmente en procesos de envejecimiento y citólisis. Cabe destacar que las características citológicas y las variaciones de la altura celular siguen un patrón generalizable a todo el contorno del somito. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BELL, T.A. & LIGHTNER, D.V. 1988. A handbook of normal Penaeid Shrimp Histology. Baton Rouge, World Aquaculture Society, 114p. BucHHoLZ, C. & BUCHHOLZ, F. 1989. Ultrastructure of the integument of a pelagic Crustacean: moult cycle related studies on the Antartic krill, Euphausia superba. Mar. Biol., Berlin, 101: 355-1000. CANTACUZENE, J. & DAMBOVICEANL, A. 1932. Modifications cytologiques qui se produisent dans le tégument de 1º Astacus fluviatilis au moment de la mue. C. r. Séanc. Soc. Biol., Paris, 109: 998-1000. DENNELL, R. 1960. Integument and Exoeskeleton. In: WATERMAN, T. ed. Physiology of Crustacea. New York, Academic v.1, p. 449-472. Drach, P. 1944. Etude préliminaire sur le cycle d'intermue et son conditionnement hormonal chez Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 12 SOUSA; PETRIELLA & Díaz Leander serratus (Pennant). Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole, 78: 40-60. DRACH, P. & TCHERNIGOVTZEFF, C. 1967. Sur la méthode de determination des stades d’intermue et son application générale aux Crustacés. Vie Milieu, Sér. A., Paris, 18: 595- 610. FELGENHAUER, B.E. 1992. External Anatomy and Integumentary Structures. In: HARRISON F.W. & HuMEs A.G., eds. Microscopic Anatomy of Invertebrates. New York, Wiley-Liss. v. 10, p. 7-43. JEFFERIES, D. J. 1964. The moulting behaviour of Palaemonetes varians (Leach) (Decapoda, Palaemonidae). Hydrobiol., Le Hague, 24: 457-488. PassaNo, L. M. 1960. Molting and its control. In: WATERMAN, T. ed. Physiology of Crustacea. New York, Academic. v. 1, p. 473-536. PEEBLES, J.B. 1977. A rapid technique for molt staging in live Macrobrachium rosenbergii. Aquaculture, Amsterdan, 12 (2): 173-180. SHYAMA, S.K. 1987. Studies on moulting and reproduction in the prawn Macrobrachium idella (Heller). Mahasagar, Goa, 20(1): 15-21. SKINNER, D.M. 1962. The structure and metabolism of a crustacean integumentary tissue during a molt cycle. Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole, 123: 635-647. __.1985. Molting and regeneration. In: BLıss, D., ed. The Biology of Crustacea. New York, Academic v. 9, p. 43-146. SMITH, D.M. & DaLL, W. 1985. Moult staging the tiger prawn Penaeus esculentus. In: ROTHLISBERG, P.,ed. Second Austral. Nat. Prawn Seminar. Cleveland, NPS2 p. 85-93. SokaL, R. & RoHLF, J. 1979. Biometria. Madrid, H. Blume, 832p. STEVENSON, J.R. 1985. Dynamics of the integument. In: BLiss, D., ed. The Biology of Crustacea. New York, Academic. v. 9, p. 2-42. Travis, D.F 1955. The moulting cycle of the spiny lobster, Panulirus argus Latreille. II.Pre-ecdysial histological and histochemical changes in the hepatopancreas and integumental tissues. Biol. Bull. mar. biol. Lab., Woods Hole, 108: 88-112. Vrrzou, A.N. 1881. Recherches sur la structure et la formation des téguments chez les Crustacés Decapodes. Archs. Zool. exp. gen., Paris, 10: 451-576. Recebido em 26.04.1996; aceito em 04.11.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 3-12, 30 out. 1997 UNA NUEVA ESPECIE DE COLPOCEPHALUM (PHTHIRAPTERA, MENOPONIDAE) PARASITA DE CROTOPHAGA MAJOR YC. SULCIROSTRIS (CUCULIFORMES, CROTOPHAGIDAE) Armando C. Cicchino! Alberto H. Abrahamovich! ABSTRACT A NEW SPECIES OF COLPOCEPHALUM (PHTHIRAPTERA, MENOPONIDAE) PARASITIC ON CROTOPHAGA MAJOR AND C. SULCIROSTRIS (CUCULIFORMES, CROTOPHAGIDAE). The new species Colpocephalum crotophagicola is described from specimens collected off Crotophaga major Gmelin and C. sulcirostris Swainson from Argentina, Paraguay and Costa Rica. It differs from other three species parasitic on the Old World Cuculiformes by the lack of anterior tergal setae, numbers of tergal and sternal setae, body measurements and details of the male genitalia. KEYWORDS. Phthiraptera, Menoponidae,Colpocephalum, Cuculiformes, Crotophaga. INTRODUCCIÓN Las características de las especies de Colpocephalum Nitzsch, parásitas de Cuculiformes, están en los aportes efectuados por TENDEIRO (1958), quien describe Colpocephalum ignotum, parásita de Centropus superciliosus burchelli Swainson. Price (1968) describe dos nuevas, Colpocephalum phasianini sobre Centropus phasianini (Latham) y Colpocephalum sinensis sobreCentropus sinensis (Stephens). Estas especies han sido colectadas de hospedadores del viejo mundo, hoy incluidos en la familia Centropodidae (SrBLEY et al. 1988). Especimenes referibles a este género, obtenidos en Cuculiformes neotropicales, familia Crotophagidae, permitió efectuar un estudio comparativo 1. Departamento Científico de Entomología, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900,La Plata, Buenos Aires, Argentina. (Investigadores del CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):13-16, 30 out. 1997 14 CrccHiNo & ABRAHAMOVICH con las especies anteriormente citadas y describir una nueva especie. MATERIAL YMETODOS El material, colectado sobre hospedadores Cuculiformes de la Argentina, Paraguay y de Costa Rica, fue montado en preparaciones microscöpicas convencionales, las que estän depositadas en el Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina (MLPA) y Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina (MACN). Las siglas utilizadas para las medidas corporales son las siguientes: HL, largo máximo de la cabeza; HW, ancho máximo de la cabeza; PW, ancho máximo del protórax; MW, ancho máximo del metatörax; TL, largo total del cuerpo. Todas ellas están expresadas en milímetros, y constan del rango y, entre paréntesis, del promedio y desvío standard. Para la nomenclatura de las setas cefálicas se siguió a CLay (1969). Colpocephalum crotophagicola sp. n. (Figs. 1-4) Macho (fig.1): cabeza con la seta occipital externa (22) tan larga como la interna (21); seta 31 más de dos veces el largo de las setas temporales anteriores; 3-4 setas anteriores a la hilera subocular; placa gular con 3+3 setas. Pronoto con 16 setas marginales, de las que la tercera es corta. Metanoto con 12 setas posteriores y 3+3 setas anteriores. Mesosterno con 9 setas y metasterno con 10. Fémur II con 3 setas posteriores. Quetotaxia tergal del abdomen: I-II 12, III 15, IV 14, V-VI12, VII-VIII 8. Quetotaxia esternal: I 6, 1123, III 24, IV 45, V-VI 31, VII 25. Genitales externos (figs. 2,3): ápice del pene redondeado, digitiforme, esclerito genital con proyecciones laterales indistintas y proyección medial muy larga, de lados convergentes y ápice redondeado, algo desdibujado. Dimensiones : HL, 0,248; FEW 70 36E7P WE 02337 20320.“ Pe Hembra (fig.4): caracteres cefálicos y torácicos similares al macho, exceptuando metanoto con 12-13 setas posteriores, mesosterno con 8 setas y metasterno con 12- 14. Quetotaxia tergal del abdomen: 1 16-18 (17,33 + 0,8), 11 17-19 (18,17 + 0,8), HI 14-16 (14,83 + 0,8), IV 13-16 (14,5 + 1,2), V 13-15 (14,17 + 0,8), VI 13-15 (13,83 + 1), VII 12-13 (12,33 + 0,5), VII 8-9 (8,17 + 0,4). Quetotaxia esternal: 15-11 (8+2), 1122-30 (27,17 +2,8), 1I1 25-33 (27,83 +3), IV 44-54 (49 + 4,2), V 34-49 (40,5 +4,93), V135-44 (38,67 + 3,3), VII 23-32 (27,17 + 3,7). Número de setas del margen vulvar: 18-25 (21 +2,6). Corona anal: dorsal 30-36 (33,33 + 2,3), ventral 29-38 (34,67 +3,8). Dimensiones corporales: HL, 0,278-0,304 (0,299 + 0,013); HW, 0,376-0,422 (0,397 + 0,016); PW, 0,261-0,335 (0,287 + 0,025); MW, 0,380-0,443 (0,410 + 0,022); TL, 1,239-1,528 (1,387 + 0,090). Hospedadores: Crotophaga major Gmelin y C. sulcirostris Swainson. Material tipo. ARGENTINA. Chaco, Río de Oro, holotipo 9, 2 ?paratipos 22.X.1962, Cicchino col. (MLPA 2331); Paratipos: Misiones, Itacarubí, 1 9, 12.X1.1940, (MLPA); Urugua-í, 29, 9.X.1949, Patridge col. (MACN); Santa Ana, 19, 19.XI11917, (MLPA); Santa Fé, Sancti Spiritu, 1 9, 20.1V.1928, MLPA); PARAGUAY, Puerto Casado, 1 2, 23.X.1944, (MLPA); todos ellos sobre Crotophaga major; COSTA RICA, San José de Costa Rica, 12, 11.1916, (MLPA), en C. sulcirostris. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 13-16, 30 out. 1997 Una nueva especie deColpocephalum (Phthiraptera, Menoponidae)... 15 Figs. 1-4. Colpocephalum crotophagicola sp. n.: 1, macho, dorsal y ventral; 2, genitales externos masculinos; 3, pene y esclerito genital; 4, hembra, dorsal y ventral. Escalas en micrómetros. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):13-16, 30 out. 1997 16 CICCHINO & ABRAHAMOVICH Discusiön. Colpocephalum crotophagicola se diferencia de las tres restantes especies del genero, por: pronoto con 16 setas marginales, tercera seta pronotal marginal corta, metanoto con 12-13 setas posteriores y 3+3 anteriores, seta occipital externa (22) tan larga como la interna (21), seta 31 más del doble dellargo de las setas temporales anteriores, hilera subocular con 3-4 setas antes de su comienzo, fémur II con 3 setas posteriores, ausencia de setas tergales anteriores, genitales masculinos con el ápice del pene digitiforme, no sagitado y proyección medial del esclerito genital muy alargada. Relativamente a los hospedadores Cuculiformes, las especies de Colpocephalum parasitan a representantes de Centropodidae en el viejo mundo (TENDEIRO 1960, PricE 1968) y Crotophagidae, Crotophagini en América. En ambas familias, se ubican, alimentan y desplazan básicamente en la mitad inferior del raquis de las plumas, fracción espacial no ocupada por otros Phthiraptera en estos hospedadores. En estas aves, la porción vexilar constituye el territorio de alimentación y postura de especies del género Rallicola Johnston & Harrison (Centropodidae) (TENDEIRO, 1960) y Vernoniella Guimarães (Crotophagidae) (ABRAHAMOVICH & CICCHINO, 1987), y el área umbilical del cálamo y adyacente del raquis es el sitio de postura de especies que se comportan como cursoras tegumentarias de los géneros CuculiphilusUchida (Centropodidae) yOsborniella Thompson (Crotophagidae). Agradecimientos. Al Dr. Axel O. Bachmann (MACN), por la lectura crítica del manuscrito. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABRAHAMOVICH, A.H. & CiccHIno, A.C. 1987. Identificaciön de los huevos de las especies del género Vernoniella Guimarães 1942 (Mallophaga, Philopteridae) sobre la base de la morfología coriónica. Revta Asoc. Cienc. Nat. Litoral, Santo Tomé, 18 (1): 3-11. Cray, T. 1969. A keyto the genera of Menoponidae (Amblycera: Mallophaga: Insecta). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.), London, 24(1): 1- 26. PRICE, R.D. 1968. The Colpocephalum of the Cuculiformes. Ann. ent. Soc. Am., Lancaster,61(4): 816- 819. SIBLEY, C.G.; AHLQUIST, J.E. & MONROE, B.L., Jr. 1988. Classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies. Auk, Lancaster, 105 (3): 409-423. TENDEIRO, J. 1958. Etudes sur les Mallophages. Sur une petite collection de mallophages prelevee au Mozambique. Garcia de Orta, Lisboa, 6 (2): 223- 240. — 1960. Etudes sur les mallophages. García de Orta, Lisboa, 8 (3): 553- 558. Recebido em 25.03.1996; aceito em 14.11.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 13-16, 30 out. 1997 TARDÍGRADOS DE URUGUAY, CON DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPÉCIES (ECHINISCIDAE, MACROBIOTIDAE) | María Cristina Claps! Gustavo Carlos Rossi ABSTRACT TARDIGRADES FROM URUGUAY, WITH DESCRIPTION OF TWO NEW SPECIES (ECHINISCIDAE, MACROBIOTIDAE). Twenty eight tardigrade species were collected in moss, lichens and aquatic macrophytes from several localities of Uruguay. Echiniscus (E.) charrua sp.n. and Macrobiotus rioplatensis sp. n. are described. Echiniscus charrua belongs to arctomys group and is characterized by the length of its cirrus A and the plate design. Macrobiotus rioplatensis belongs to harmsworthii group andis distinguished of other species by its egg characteristics. Doryphoribius citrinus (Maucci), D. doryphorus (Binda & Pilato) and /sohypsibius pappi (Iharos) were recorded for the first time in the Neotropical region. KEYWORDS. Tardigrades, new species, firstrecords, Uruguay. INTRODUCCIÓN En Sudamérica, el estudio de tardígrados ha tenido escaso desarrollo. En los últimos 10 afios, pueden mencionarse trabajos realizados en Venezuela (SEMERIA, 1993), en la Argentina (CLaps & Rossi, 1988; Mauccr, 1988; BInDA & PıLATo, 1990; Rossi & CLAPs, 1989, 1992), y en Chile (BinDA & PıLATo, 1990). Este trabajo constituye el primer relevamiento de tardígrados de la República Oriental del Uruguay. Dos especies nuevas son descriptas: Echiniscus (Echiniscus) charrua y Macrobiotus rioplatensis. Se registran por primera vez para la región Neotropical a Doryphoribius citrinus, D. doryphorus e Isohypsibius pappi. 1. Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n. 1900 La Plata, Argentina. 2. Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE). Calle 2 nº 584. 1900 La Plata, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997 18 CLaps & Rossi MATERIAL Y MÉTODOS Se analizaron 89 muestras que incluyen musgos y líquenes sobre rocas, ärboles, en suelo o postes, y plantas acuáticas provenientes de las siguientes localidades de Uruguay: Colonia (8 muestras positivas obtenidas en VII/81, X1/85, 111/93), Riachuelo (22 en 1V/79/83/85/93), Río San Juan (12 en V/86), Salto (3en 1/92, VIII/92), Bella Unión (2 en V1/86, X11/86), Canada Cousillas (3 en 111/85), Termas del Arapey (3 en 111/85, V/85), alrededores del Arroyo Palomas (12 en IX/84, 11/85, V/85, IX/85, X/85, XI1/85, 1/92, VIII/92), Arroyo San Antonio Chico (4 en 1/92) y Quebrada de los Cuervos (una en IX/90). Para la extracciön y montaje del material se utilizó la metodologia estándar para el grupo (RAMAZZOTTI & Mauccı, 1983). Elmaterial estudiado se halla depositado en elDepartamento Científico de Entomología del Museo de La Plata (MLP), Argentina. Las medidas se expresan en micras. La relación porcentual (pt) se establece entre la longitud de alguna estructura deltubo bucal y la longitud de dicho tubo medida desde elmargen anterior de las vainas de los estiletes hasta la base de las apófisis de la faringe (PıLATo, 1981). El tratamiento sistemático se realizó de acuerdo a los esquemas propuestos por RAMAZZOTTI& MAucci (1983),DAsTYCH (1984),BINDA & PrLaTO (1986), KRISTENSEN (1987), PiLATO (1987). RESULTADOS Se hallaron 28 especies correspondientes a diez géneros incluídos en cuatro familias: Echinischidae,Echiniscus (1), Hypsibiidae,Diphascon (1),Doryphoribius (3), Hypsibius (2), Isohypsibius (2), Pseudobiotus (1), Ramazzottius (1), Macrobiotidae, Minibiotus (2), Macrobiotus (14) y Milnesiidae, Milnesium (1). Se registraron ejemplares o huevos en el 80% de las muestras. Las localidades que presentaron mayor número de especies son elarroyo Palomas y Riachuelo (tab. 1). La mayoría de las especies son cosmopolitas o de amplia distribución mundial: Diphascon scoticum, Macrobiotus areolatus, M. echinogenitus, M. furcatus, M. hufelandi, M. richtersi, Milnesium tardigradum, Minibiotus intermedius, Pseudobiotus augusti. Rammazzottius baumanni ha sido registrada en Chile, Argentina, México, EEUU y Canadá mientras que Macrobiotus polyopus fue citada con anterioridad en Sumatra y Brasil. Cinco especies presentan distribuciön Neotropical:Macrobiotus psephus (Venezuela y Brasil), M. acontistus (Brasil y Argentina), M. marcusi (Brasil), M.rioplatensis sp. n. y Echiniscus (E.) charrua (Uruguay). En las cercanías de cuerpos de agua se hallaron especies higrófilas:H'ypsibius dujardini, Isohypsibius tetradactyloides, Minibiotus intermedius y Doryporibius zappalai. Entre las 3 especies registradas por primera vez en la región Neotropical D. citrinus presenta una amplia distribución mientras que D. doryphorus fue hallada sólo en Italia e/sohypsibius pappi en varias localidades de Hungría e Italia. Dos especies de los géneros Macrobiotus y Minibiotus no pudieron ser determinadas por no registrarse huevos en las muestras. Echiniscus (Echiniscus) charrua sp. n. (Figs. 1-4) Diagnosis. Perteneciente al grupo arctomys.Coloración amarillenta, sin manchas oculares. Patrón de las placas: polígonos, pequefios poros y fino punteado en fajas en las placas pares I y Il y mediana 2, placa mediana 1 ornamentada. La escultura de las placas es semejante al que presenta E. (E.) bisculptus Maucci, 1983 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997 Tardigrados de Uruguay, com descripción de dos nuevas especies... 19 Tabla I. Presencia de las especies de tardígrados en localidades del Uruguay (1, Colonia; 2, Riachuelo; 3, Salto; 4, Canäda Cousillas; 5, Termas de Arapey; 6, Arroyo Palomas; 7, Arroyo San Juan; 8, Bella Uniön; 9, Quebrada de los Cuervos; 10, Arroyo San Antônio Chico). Localidades 1,0493 14,53:..9,..70 8:9 10 ECHINISCHIDAE Echiniscus charrua sp. n. Me ERRAR ts a E HYPSIBIDAE Diphascon scoticum Murray Eu * Doryphoribius citrinus (Maucci) ut D. doryphorus (Binda & Pilato) dj D. zappalai Pilato ii Hypsibius dujardini (Doyere) 4 H. microps Thulin ’ Isohypsibius pappi (Tharos) É I. tetradactyloides(Richters) E Pseudobiotus augusti (Murray) * Ramazzottius baumanni (Ramazzotti) E ER ELLIS MACROBIOTIDAE Macrobiotus acontistus Barros * Y M. areolatus Murray = a 1 M. echinogenitus Richters E M. furcatus Ehrenberg e M. harmsworthi Murray É! Ego pa É M. h. coronatus Barros = T M. hufelandi Schultze ge = 7 M. marcusi Barros a M. orcadensis Murray = É M. polyopus Marcus 7% M. psephus du Bois Reymond q M. richtersi Murray Fº é E M. rioplatensis sp. n. = Macrobiotussp. Te P Minibiotus intermedius (Plate) PM TEN A RA Co dent) SÊ = Minibiotussp. vo) Pi à MILNESIIDAE Milnesium tardigradum Doyere a Papi já distinguiéndose por el tamafio corporal y la longitud del cirro A. Se diferencia de E. (E.) insuetus Mihelcic, 1967 por tener escultura en la placa mediana 1 y elcirro A más corto. Descripción. Holotipo con una longitud de 205 (X 204 (122-281), n= 55). Coloración amarillenta y sin manchas oculares. Escultura constituida por pequefios poros o fosas junto con formas poligonales más esparcidas y de mayor tamafio en todas las placas (foco alto) y punteado más denso y evidente en la parte anterior (foco bajo), formando una faja en las placas pares I, II y mediana 2. Esta última, en algunos ejemplares, dividida al igual que la mediana 3. Cirro A con aspecto filamentoso y sobrepasando apenas la parte frontal. Longitud en el holotipo 42 (X Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997 20 Craps & Rossi 40 (26-59), n= 51). Cirro bucal interno 60% menor que el externo (fig. 1). Unasen todas las patas lisas y de igual tamaiio (long: 17) (fig. 2). Primer par de patas con una espina lateral (fig. 3). En el cuarto par una papila y collar dentado con 5 a 12 dientes (la mayoría de los ejemplares con 7 dientes de igual tamafio) (fig. 4). Se halló un juvenil con una longitud de 92 y un cirro A de 26 y una muda con un huevo embrionado de forma oval (20x26). Habitat. Se hallaron 351 ejemplares en líquenes en Termas de Arapey, Riachuelo, Colonia, Río San Juan, Salto, C. Cousillas y Arroyo Palomas, y 85 ejemplares en musgos en Termas de Arapey, Arroyo Palomas y Riachuelo. Material-tipo. Holotipo MLP/ROU 36-3, Termas de Arapey, Departamento de Salto, Uruguay. Liquen folioso en ärbol. Paratipos MLP/ROU 36-1,4,5. Etimología. Nominada en recuerdo al pueblo nativo de ese territorio. Macrobiotus rioplatensis sp. n. (Figs. 5-9) Diagnosis. Perteneciente al grupo harmsworsthi, huevo con procesos cónicos en forma de anillos superpuestos con el extremo terminado en forma de aguja y corion ornamentado. M. rioplatensis se diferencia de M. harmsworthi Murray, 1907 por el diámetro del tubo bucal, el tamafio corporal y las características del huevo. El tamafio del huevo, asi como la escultura del corion y la forma de los procesos lo distinguen de M. nuragicus Pilato & Sperlinga, 1975. Se diferencia de M. orcadensis Murray, 1907 y de M. hieronimi Pilato & Claxton, 1988 por las medidas corporales, las apreciables diferencias en el corion y la forma de los procesos del huevo. Descripción. Holotipo con longitud de 325 (X 293 (227-372), n= 20). Cuticula lisa; ojos anteriores. Tubo bucal con longitud de 38 y diámetro de 6 (pt= 15,88). Inserción del soporte de los estiletes a 68-77%. Boca, circundada por diez lamelas, con una fina banda de pequefos dientes en posición anterior y posterior a ésta, una segunda hilera de dientes de mayor tamafio y forma ovoidal (fig. 6). En su parte posterior, tres crestas dorsales y tres ventrales. Refuerzo del tubo bucal alcanza las 3/4 partes de la longitud del tubo. Bulbo faríngeo, levemente oval (30 x 26), con conspicuas apófisis, tres macroplacoides y microplacoide (3,4 (pt= 8.8)), formando una línea apenas arqueada. Primer macroplacoide (4,6 (pt= 12)) cercano a las apófisis, el segundo, cercano al anterior (3,8 (pt= 9,9)) y eltercero con constricción caudal hacia el eje longitudinal (4,61 (pt= 12)) (fig. 5). Ufias tipo hufelandi con notoria punta accesoria, y pequefia lúnula lisa en la base. Ufias externa (10,7) e interna (7,7) de tamafio similar en los cuatro pares de patas (fig. 7). Huevo libre, con pequefios procesos cónicos, generalmente terminados en agujas (fig. 8). El diámetro con los procesos entre 68 y 79. Ornamentaciones con 4,6 de altura y ancho en la base, entre 17 y 19 ornamentaciones en sección óptica. Corion con disefio reticular (fig. 9). Material tipo. Holotipo MLP/ROU 30-9, Riachuelo, 223 km al O de Montevideo, Uruguay. Liquen en árbol a orillas del Río de la Plata. Paratipos Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997 Tardigrados de Uruguay, com descripción de dos nuevas especies... 21 v Vas COTA. Figs. 1-9.Echiniscus (E.) charruasp.n.:1, vista dorsal con patrón de las placas;2, ufia; 3, detalle del primer par de patas; 4, detalle del cuarto par de pata. Macrobiotus rioplatensis sp.n.:5, aparato bucal; 6, detalle de los dientes; 7, detalle de las patas; 8, ornamentación del huevo;9, detalle del corion del huevo. Escalas: 14 u (figs. 1,3, 4); 7,5 u (figs. 2, 5, 7); 2,5 u (figs. 6,8, 9). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):17-22, 30 out. 1997 bo 1597 CLAPs & Rossi MLP/ROU 30 1-13. Etimología. Nominada por el lugar de colecta. Agradecimientos. A los Doctores E. Balseiro, J. García, C. Ituarte, C. Lange, R. Ronderos y A. Bentos por el material colectado. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BiNDA,M.G. & PıLATO,G. 1986.Ramazzottius, nuovo genere de Eutardigrado (Hypsibiidae). Animalia, Catania, 13:159-166. — . 1990. Tardigradi de Terra del Fuoco e Magallanes. I. Milnesium brachyungue, nuova specie di Tardigrado Milnesiidae. Animalia, Catania,17: 105-110. Craps,M.C. & Rossi, G.€. 1988. Tardigrados de Argentina. VI. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (67): 3-11. DasTYcH, I. 1984. The Tardigrada from Antartic with descriptions of several new species. Acta zool. Craccov., Cracovia, 27: 377-436. KRISTENSEN, R.M. 1987. Genericrevision ofthe Echiniscidae (Heterotardigrada), with a discussion of the origin ofthe family.In: BERTOLANI, R. ed.Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena, Mucchi, p. 261-335. Mauccı, W. 1988. Tardigrada from Patagonia (Southern South America) with description of three new species. Revta chil. Ent., Santiago, 16: 5-13. Prrato, G. 1981. Analisi di nouvi caratteri nello studio degli Eutardigradi. Animalia, Catania,8: 51-57. — . 1987. Revision of the genus Diphascon Plate, 1889, with remarks on the subfamily Itaquasconinae (Eutardigrada, Hypsibiidae). In: BERTOLANI, R.ed. Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs, Modena, Mucchi, p. 339-357. RAMAZZOTTI, G. & Mauccı, W. 1983. Il Phylum Tardigrada. Memorie Ist. ital. Idrobiol., Pallanza,41: 1- 1012. Rossi, G.C. & CLaps, M.C. 1989. Tardígrados de Argentina. V. Revta Soc. ent. argent. Buenos Aires, 47: 133-142. — . 1992. Tardigrada. In: CASTELLANOS, Z. A. de ed. Fauna de agua dulce de la República Argentina, La Plata, PROFADU-CONICET.v. 19, p. 1-70. SEMERIA, Y. 1993. Description d’ une esp£ce nouvelle de tardigrade du Venezuela, Ramazzottius edmondaboutin. sp. (Eutardigrada Hypsibiidae). Bull. mens. Soc. linn. Lyon, Lyon,62:215-216. Recebido em 12.01.1996; aceito em 15.11.1996. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 17-22, 30 out. 1997 DOS NUEVAS ESPÉCIES DEL GENERO HOPLOPLEURA (PHTHIRAPTERA, ANOPLURA, HOPLOPLEURIDAE) PARASITAS DE ROEDORES MIOMORFOS Dolores del Carmen Castro! ABSTRACT TWO NEW SPECIES OF THE GENUS HOPLOPLEURA (PHTHIRAPTERA, ANOPLURA, HOPLOPLEURIDAE) PARASITIC ON MIOMORPH RODENTS. Hoplopleura riojensis sp. n. parasiting Phyllotis darwini ricardulus Thomas, 1919 and Hoplopleura serrulata sp. n. parasiting Reithrodon physodes (Olfers, 1818) are described. KEYWORDS. Anoplura, Hoplopleura, new species, Phthiraptera, Hoplopleuridae. INTRODUCCIÓN Se dan a conocer dos nuevas especies de Anoplura pertenecientes al género Hoplopleura Enderlein, 1904: H. riojensis y H. serrulata. Dichas especies integran el grupo aitkeni conjuntamente con H. aitkeni Johnson, 1972, H. mendozana Castro, 1984, H. imparata Linardi, Teixeira & Botelho, 1984, H. varia Castro, 1988 y H. misionalis Castro, 1988. Este grupo presenta una distribución que se extiende en el continente sudamericano desde Venezuela hasta el sur de Argentina, siendo su límite más austral la provincia de Neuquén, Argentina. MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares estudiados, obtenidos de sus hospedadores, fueron montados en preparaciones microscópicas convencionales según CASTRO & CiccHino (1978). Las medidas corporales, tomadas sobre ejemplares aclarados y montados, se representan en milímetros y mediante las siguientes abreviaturas: HL, largo de la cabeza; HW, ancho máximo de la misma; TL, largo total del cuerpo. Para la quetotaxia cefálica seguimos a Kim & Lupwic(1978) y a CABRERA (1961) para la 1. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.(Investigadora CONICET). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997 24 CasTRO determinación de los hospedadores. El material estudiado se halla depositado en las colecciones del Museo de La Plata (MLP). Hoplopleura riojensis sp. n. (Figs. 1-5) Hembra: (holotipo): (fig.1) TL, 1,32 . Cabeza: (fig. 2) más larga que ancha, HW, 0,13; HL, 0,16, borde anterior redondeado, bordes laterales convexos, ángulos postantenales redondeados. Quetotaxia cefálica (fig.2): dorsal principal (DPHS) larga y robusta; dorsal accesoria (DAcHS), corta; dorsal marginal (DMHS), tres, cortas y delgadas; sutural (SHS), tres, cortas y robustas; dorsal central posterior (DPoCHS) delgada; supraantenal (SpAtHS), una, delgada; dorsal preantenal (DPaHS) delgada; ventral principal (VPHS) larga y robusta. Tórax: más ancho que largo, seta torácica esternal robusta, placa torácica esternal de amplio desarrollo, aguzándose largamente en su extremo caudal (fig. 3). Abdomen: con placas tergales y esternales bien desarrolladas, poco pigmentadas, las tergales comprendidas entre los pleuritos II-V, portando un número reducido de setas (4-6) cada una; setas tergales y esternales gruesas, siendo las tergales de forma lanceolada. Placas paratergales: II, con un lóbulo dorsal largo y aguzado y ventral corto y romo, llevando dos setas largas en la escotadura central; III-VI, con dos lóbulos anchos, subiguales, con una serie de pequefios dentículos en sus márgenes libres y dos setas cortas en su escotadura central; VII, con dos lóbulos desiguales, siendo el dorsal largo y delgado y el ventral corto y redondeado, portando dos macroquetas en su escotadura central; VIII, pequefia y sin lóbulos con dos macroquetas de similares características que las de la placa VII (fig. 4). Genitalia como en la fig. 1. Macho (alotipo) TL, 1,25; HL, 0,16; HW, 0,13. Características generales similares a la hembra, difiriendo en tamafio. Genitalia (fig.5): placa basal bien desarrollada, angosta; parámeros de amplio desarrollo y terminados en forma roma; pseudopene terminando en punta fina, llevando en su tercio medio dos dientes de amplio desarrollo. Material tipo: holotipo 9 ,alotipoS y3 9 paratipos sobre Phyllotis darwini ricardulus Thomas, 1919, Fátima, Provincia de La Rioja, Argentina, X. 1990, Castro col.(MLP). Hoplopleura serrulata sp. n. (Figs. 6-11) Macho (holotipo): (fig. 7) TL, 1,15 . Cabeza: (fig. 8), más larga que ancha, (HW, 0,13; HL, 0,15 ), borde anterior algo aguzado, bordes laterales convexos, ángulos postantenales redondeados. Quetotaxia cefálica: dorsal principal (DPHS), larga; dorsal accesoria (DAcHS) corta; dorsal marginal (DMHS) dos, largas y robustas; suturales (SHS), dos, robustas; dorsal preantenal (DPaHS), presente; dorsal anterior (D AnHS), tres, delgadas; ventral principal (VPHS), muy larga, ventralapical (ApHS),largay robusta; anterior marginal (AnMHS), tres, delgadas. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997 Dos nuevas especies del género Hoplopleura (Phthiraptera)... 25 Figs. 1-5. Hoplopleura riojensis sp. n. 1, hembra vista dorsal y ventral; 2, cabeza de la hembra; 3, placa torácica esternal (hembra); 4, placas paratergales (hembra); 5, genitalia delmacho. (DPaHS, seta dorsal preantenal; SpAtHS, seta suprantenal; SHS, setas suturales; DMHS, setas dorsales marginales; DAcHS, seta dorsal accesoria; DPHS, seta dorsal principal; DPoCHS, seta dorsal posterior central; VPHS, seta ventral principal. Escalas: 0,0imm, fig.3; 0,02mm, figs 1,2,4 y5. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997 26 CASTRO E EE Hr Figs. 6-11. Hoplopleura serrulata sp. n. 6, hembra vista dorsal y ventral; 7, macho; 8, cabeza (macho); 9, placa torácica esternal (macho); 10, placas paratergales (macho); 11, genitalia del macho. (D AnHS, seta dorsal anterior; SHS, setas suturales; DMHS, setas dorsales marginales; DAcHS, seta dorsal accesoria; DPHS, seta dorsal principal; VPHS, seta ventral principal; AnMHS, seta anterior marginal; ApHS, seta apical. Escala: 0,25mm, figs 6, 8-11, mesma escala. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997 Dos nuevas especies del género Hoplopleura (Phthiraptera)... 27 Tórax: más ancho que largo, seta torácica esternal muy larga y robusta, placa torácica esternal bien desarrollada (fig. 9). Abdomen: con placas tergales y esternales bien desarrolladas, poco pigmentadas las tergales comprendidas entre los pleuritos II-IV, portando entre 6-8 setas cada una, en adición a un par laterales entre el IV-VII pleurito. Placas paratergales : II, con dos löbulos cortos, aguzados y dos setas de amplio desarrollo en su escotadura central; III de similares características que la placa II, pero más ancha; IV-V, con dos lóbulos anchos, levando cada uno de ellos en su borde distaluna serie de dientes bien pronunciados y dos setas en su escotadura la placa IV, y una, la placa V; VI, con dos lóbulos, siendo el dorsal más pronunciado y aguzado que el ventral, llevando dos setas gruesas; VII con un lóbulo y dos macroquetas; VIII, muy pequefa, sin lóbulos y dos macroquetas (fig. 10). Genitalia (fig. 11): placa basal ancha, parámeros anchos, terminando en forma redondeada, pseudopene de amplio desarrollo, liso en toda su extensión. Hembra (alotipo): TL, 1,19. (fig. 6), características generales similares al macho, difiriendo en tamafio, número y setación de placas tergales y esternales. (HL, 0,15-1,16; HW, 0,11-0,13; TL, 1,17-1,19). Material tipo: holotipo &, alotipo 2,25 y59 paratipos sobre Reithrodon physodes (Olfers, 1818), Chumbicha, provincia de Catamarca, Argentina, X.1990, Castro col.( MLP). DISCUSIÓN Hoplopleura riojensis y H. serrullata integran junto a H. mendozana; H. varia; H. misionalis y H. imparata un grupo de especies similares a H. aitkeni, diferenciändose de esta en las características de las placas paratergales, quetotaxia asociada a ellas y en la genitalia del macho. JoHnson(1972) caracteriza aM. aitkeni y Hoplopleura affinis (Burmeister, 1839). H. aitkeni ha sido mencionada por Jomnson (1972) y Castro (1984) parasitando a distintos hospedadores, todos ellos cricétidos de la tribu Akodontini. Castro (1984, 1988) establece que los paräsitos del orden Phthiraptera hallados sobre cricétidos sudamericanos, en particular de latribu Akodontini, se encuentran relacionados a A. aitkeni. Hasta la fecha las especies que integran el grupo aitkeni han sido hallados parasitando a los siguientes hospedadores: Akodon urichi J.A. Allen de Venezuela; Akodon caenosus Thomas; Akodon nucus Thomas; Akodon (Hypsimys) budini (Thomas); Akodon cursor (Winge), Akodon varius Thomas, Graomys griseoflavus (Waterhouse); Phyllotis darwini ricardulus Thomas y Reithrodon physodes (Olfers) de Argentina y Akodon arviculoides (Wagner), de Brasil, todos ellos Rodentia del suborden Myomorpha, superfamilia Moroidea, familia Cricetidae. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):23-28, 30 out. 1997 28 CASTRO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS CABRERA, A. 1961. Catálogo de los mamíferos de América del Sur. Revta Mus. argent. Cienc. nat. Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, 4 (2): 309-732. Castro, D. del C. & CiccHino A. 1978. Contribución al conocimiento de los malófagos argentinos III. Revta Soc. ent. argent, Buenos Aires, 37 (1-4): 77-83. CAsTRo, D. del C. 1984. Contribuciön al conocimiento de los Anoplura neotropicales II. Revta Soc. ent. argent. Buenos Aires, 43 (1-4): 159-163. — . 1988. Sobre dos nuevas especies del género Hoplopleura Enderlein, 1904 (Phthiraptera- Anoplura) parásitas de roedores (Rodentia- Cricetidae). Revta ibér. Parasit., Granada, 48 (1): 63-70. Jomnson, P. T. 1972. Sucking lice of Venezuelan rodents, with remarks on related species (Anoplura). Brigham Young. Univ. Sci. Bull., Biol. Series, 17 (5): 1-62. Kım,K.C. & Lupwic, H. W. 1978. The family classification ofthe Anoplura. Syst. Entomol., 3: 249-284. Recebido em 23.01.1996; aceito em 17.12.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 23-28, 30 out. 1997 QUEENS OVIPOSITION ACTIVITY, BEEHIVE WEIGHT AND EMERGED WORKERS APIS MELLIFERA (HYMENOPTERA, APIDAE) Maria Santina de Castro Morini! Odair Correa Bueno! ABSTRACT The annual mean of ovipositions of the africanized queens (Apis mellifera L.) (668.95 + 157.00 eggs/ day) does not differ statistically from the italian (Apis mellifera ligustica Spin.) ones (635.38 + 186.61 eggs/day). Also regarding the annual weight, no statistical difference was observed between the beehives which queens were africanized (32.69 + 1.69 kg) and those which queens were italian (33.68 + 1.95 kg). The weight of recently emerged africanized workers (90.16 + 5.48 mg) does not differ from italian ones (92.80 + 5.11 mg). KEYWORDS. Apis mellifera, Apis mellifera ligustica, oviposition, worker weight, beehives weight. INTRODUCTION The introduction of african bees (Apis mellifera scutellata Ruttner) in Brazil in 1950, with the consequent swarming of some beehives, resulted in crossings with the species of european bees (A. mellifera ligustica Spin., A. mellifera caucasica Corb. e A. mellifera mellifera L.) already present in the country. Such crossings can be classified as one of the most fascinating and non intentional experiments made in Biology (RUTTNER, 1986). KERR et al. (1970) made a comparative analysis between african (A. mellifera scutellata) and italian (A. mellifera ligustica) queens in Brazil and demonstred that the egg production of the african bees was greater throughout the twelve month experiment. These authors estimated an oviposition of 405 eggs per day by the african queens and 249.5 eggs by the hybrid (african X italian), where the oviposition of the italian queens did not differ statistically from the african ones in the same environmental conditions. Individually, africanized workers differ from the italian ones according 1. Departamento de Biologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, Caixa Postal 199, CEP 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):29-34, 30 out. 1997 30 Morint & BUENO to their weight (Oris et al., 1981; Orıs, 1982; Winston et al., 1983), worker longevity (Winston , 1979; Winston et al., 1983), egg stage, larva and pupa duration (HARBO et al., 1981). Such characteristics are important in differentiating italian from the africanized one (Winston, 1992). In general, the weight of newly-emerged A. mellifera workers is influenced by the amount of food that goes into the beehive or by the size of the population (DiETZ, 1982; EisHCHEN et al., 1982; LEE & WiInsTon, 1985). Comparatively, africanized bee workers are smaller than italian ones (Oris et al., 1981; Winston et al., 1983; MALASPINA & PATENATE, 1995). The purpose of this paper was to ascertain the oviposition pattern of africanized and italian queens, the weight of their beehives during a 12 month period and also to evaluate the weight of newly-emerged workers descendants from those queens. MATERIAL AND METHODS The queens used in the research were italian and africanized bees bred naturally in Rio Claro, São Paulo, Brazil. The italian (A. mellifera ligustica) queens were obtained from matrices reared at the Pascon Apiaries (Rio Claro, SP), originally from Queen’s-Way Apiaries, Bhoomington, Indiana, USA; the africanized (A. mellifera) ones were descendant from matrices reared in the Apiary of the Biology Department, Universidade Estadual Paulista (Rio Claro, SP). The queens were kept in Langstroth beehives, composed of two nests, each of them with 10 frames covered with approximately 5.000 bees, in all 50.000. From these beehives eight were formed by italian queens and eight by africanized ones. These beehives were weighed individually every month on a scale with a 100 g precision in order to determine their gross weight. The queens mated naturally, and 6 months after the mating flight, the queens oviposition activity was undertaken monthly in all the beehives. A queen excluder screen was placed in the middle of the beehive. The queen was placed inside ofit together with a clean honeycomb. After the beginning of the oviposition, the honeycomb remained in the beehive for 48 hours, and was removed for egg counting. Whenever the queen didn't lay in a period of maximum eight hours, the honeycomb was substituted for another. Two beehives composed of worker offsprings of africanized queens and two hives composed of worker offsprings of italian queens were chosen randomly every month from the beehives to evaluate the weight of the recently emerged workers. Therefore, for each beehive, part of a rearing frame from the central region of the nest was closed at birth and kept without food, and maintained in an incubating oven at controlled temperature (34 + 1°C) and relative humidity (65 + 5% ). After birth a sample of 40 recently-emerged workers of each beehive was collected and anesthetized with carbon dioxide and weighed individually on an analytical scale. After each weighing, the workers were discarded. The beehives remained at the Biology Department Apiary, UNESP, Rio Claro (SP) during the experimental phase and their main nectar and pollen sources were Eucalytus alba Reinw, Vernonia polyanthes Less e Dombeya walliichii D. Jacks. In the period of food shortage the bees were not fed artificially. The analysis was developed following the usual t-test (student) (SOKAL & RoHLF, 1981) to verify the existence of possible differences between the mean values obtained in the experiments. The Spearman correlation test (SIEGEL, 1981) was applied between the queen’s oviposition and the beehive’s weight. RESULTS AND DISCUSSION Several characteristics are mentioned in the literature to clarify the success of the africanized bees expansion. Bueno & Morinı (1993) while undertaking morphological analysis of africanized and italian bee ovaries, concluded that the italian ones possessed a greater potential for producing eggs. In practice, however, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997 Queens oviposition activity... 31 the africanized beehives produce proportionally more offspring due to their more rapid development, less weight of the workers and larger proportion of honeycombs and resources in the beehive devoted to the production of young (WinsTon et al., 1983; DANKA et al., 1987). Throughout the year the africanized queens presented a daily average laying of 668.95 + 157 eggs, while italian queens produced 635.38 + 168.61 eggs. No significant differences were observed (t= 0.477; p> 0.05), when these results were compared through the t-test. The results differ from those recorded by KERR et al. (1970), that found that the hybrid (african X italian) oviposites around 249.5 eggs per day, while the italian and african ones laid around 405 eggs per day. This result suggests that africanized queens nowdays, have an oviposition rate to that of the Italian ones. This could be caused by the present level of africanization of honey bees in the region of Rio Claro. Dinız-FiLHo & MALASPINA (1995, 1996) found that africanized bees in south and southeast regions of Brazil are more similar to european bees than in the north and northeast of Brazil. As to the mean annual weight of the beehives, no statistical difference was observed (t = 1.342; p > 0.05) between the beehives, which queens were africanized (32.69 + 1.69 kg) and which were italian (33.68 + 1.95 kg). Through the Spearman’s correlation test it was found that the oviposition activity of the queens is not co- related to the weight of the beehives (rs = 0.261; p > 0.05). These results for every month (fig. 1) show the reduction in the oviposition activity and lower weight of “the beehives in the months of June and July, which is probably related to the drop in temperature and/or the decrease in food supply. BRANDEBURGO & GONCALVES (1989) verified a sharp reduction in the queens’oviposition in winter relating that temperature is the environmental factor which has the greatest influence on the development of the beehives. When temperatures are low the workers reduce their foraging activity, which possibly causes a drop in the oviposition ofthe queen, due to the food shortage of the beehive. Therefore, in Spring and Summer, when the days are longer the oviposition activity increases (fig. 1) as observed by SHEHATA et al. (1981), CORTOPASSI-LAURINO & RAMALHO (1988) andMARCEAU et al. (1990). Also, in Spring the beehive with the africanized queen increases in weight on average faster than the beehive with the italian queen (fig. 2). BRANDEBURGO & GONÇALVES (1989) observed in the region of Ribeirão Preto (SP) that the beehives of africanized bees possess the same increase in weight as we report. Although the statistical analysis shows that there is no significant difference between the oviposition activity of africanized and italian queens or between the weight of their beehives, it was possible to observe (figs. 1, 2) that both the africanized queens and beehives seem to withstand the drop in temperature in the months of June and July. Specially in relation to the oviposition activity, the africanized queens maintained a more homogeneous laying without decreasing as the italian queens. Thus, it was observed that the africanized queens remained less time with a lower laying rate than italian ones, suggesting that africanized queens respond prompter to the environmental stimulation. The weight of the workers of A. mellifera has been used to compare Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):29-34, 30 out. 1997 32 Morin1 & BUENO MEAN NUMBER OF EG6S/DAY RELATIVE WEIGHT Fall Winter | Sprin | Summer Figs. 1-2. Apis mellifera: 1, Average laying of africanized ——) and italian queens (---) observed during 12 months at the Biology Department Apiary, UNESP, Rio Claro (SP); 2, Relative weight of beehives of africanized (—) and italian queens (---), observed during 12 months at the Biology Department Apiary, UNESP, Rio Claro (SP). Table I. Mean weight (mg) of workers offsprings of africanized queens (n = 80) and workers offsprings of italian queens (N=80). AFRICANIZED ITALIAN MONTH ITALIAN MONTH AFRICANIZED March 89.15 92,10 September 91.85 85.80 April 96.00 96.00 October 82.33 88.70 May 93.50 98.00 November 88.55 95.35 June 99.00 98.75 December 91.70 101.50 July 95:20 92.40 January 83.70 87.70 August 81.90 90.15 February 89.05 87.10 Mean 90.16 + 5.48 92.80 + 5.11 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997 Queens oviposition activity... 33 africanized and european ones. Generally, recently-emerged africanized workers are smaller (62 mg) than italian ones (80 - 93 mg) (Oris et al., 1981; WinsTON 1987), but such a characteristic can be one of the strategies of adaptation to the environment developed by the africanized bees for the production of workers in a shorter time (Winston, 1992). In terms of mean annual weight, the weight of recently-emerged offsprings of africanized bees (90.16 + 5.48 mg) did not differ statistically (t= 1.383; p > 0.05) from workers of italian queens (92.80 + 5.11 mg) (table I). These results are similar to those reached by Orıs (1982) for africanized workers (93.1 + 12.03 mg), but they differ from the italian ones (129.5) when these are close to forming swarms. MALASPINA & PATENATE (1995) observed no significant difference (p> 0,05) between africanized workers (62.5 + 5.4 mg) and italian ones (offsprings of artificially inseminated queens; 67.1 + 7.4 mg) in the field phase. The mean weight observed for africanized workers is similar to that observed by Cosenza & BATISTA (1974). The insignificant difference found between the weight of the newly-emerged workers, offsprings of italian or africanized queens, is possibly related to the present level of africanization encountered in the Rio Claro (SP) region. Acknowledgments. To draftsman Nozor P. Outeiro Pinto for helping in the elaboration of the graphs. REFERENCES BRANDEBURGO, M.A.M. & GonçaALVES, LS. 1989. Influence of environmental factors on the development of africanized bees (Apis mellifera) colonies. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 49(4): 1035 - 1038. Bueno, O.C. & Morinı, M.S.C. 1993. Crescimento das câmaras ovocíticas e células nutridoras durante a ovogênese de rainhas de Apis mellifera L. (Hym., Apidae). Naturalia, São Paulo, 18: 195 - 200. CorTOPASsI-LAURINO, M. & RAMALHO, M. 1988. Pollen harvest by africanized Apis mellifera and Trigona spinipes in São Paulo botanical and ecological views. Apidologie, Paris, 19(1): 1 - 24. Cosenza, G.W. & BATISTA, J.S. 1974. Morfometria da Apis mellifera adansonii (abelha africanizada) da Apis mellifera caucasica (abelha caucasiana) e sua híbridas.Ciênc. Cult., São Paulo,26( 9): 864 - 866. DAnka, R.G.; HELLMICH, R.L. II; RiNDERER, T.E. & CoLLins, A.M. 1987. Diet-selection ecology of tropically and temperately adapted honeybees. Anim. Behav., London, 35: 1858 - 1863. DiETZ, A. 1982. Honeybees. In: HERMAN, H.R. ed. Social insects. New York, Academic. p. 323 - 360. Diniz-FiLHo, J.A.F. & MALASPINA, O. 1995. Evolution and population structure of africanized honeybees in Brazil: evidence from spatial analysis of morphometrics data. Evolution, Lawrence, 49(6): 1172 - 1179. — . 1996. Geographic variation of africanized honey bees (Apis mellifera L.) in Brazil: multivariate morphometrics and racial admixture. Revta bras. Genet., São Paulo, 19(2): 217 - 224. ErscHEN, F.A.; ROTHENBUHLER, W.C. & KuLINCEVIC, J.M. 1982. Lenght oflife and dry weight of worker honeybeesreared in colonies with different worker-larvae ratios.J. Apic. Res., Louisiana, 21(1):19 -23. HARBO, J.; BOLTEN, A.B.; RINDERER, T.E. & Corıms, A.M. 1981. Development periods for eggs of africanized and european honeybees. J. Apic. Res., California, 20: 156 - 159. Kerr, W.E.; GONÇALVES, L.S.; BLOTTA, L.F. & MAcıEL, H.B. 1970. Biologia comparada entre as abelhas italianas (Apis mellifera ligustica), africanas (Apis mellifera adansonii) e suas híbridas. In: CoNGREsso BRASILEIRO DE APICULTURA, 1, Florianópolis, Anais... p. 151 - 185. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):29-34, 30 out. 1997 34 Morint & BUENO Lee, P.C. & Winston, M.L. 1985. The influence of swarm size on brood production and emergent worker weight in newly founded honeybees colonies (Apis mellifera ligustica). Insects Sociaux, Paris,32 (1): 96 - 103. MALASPINA, O. & PATENATE, A.J. 1995. Foraging behavior of africanized, italian an carniolan bees. Revta bras. Biol., São Paulo, 55(1): 157 - 162. MARCEAU,J.:; BoyLI, R. & PERRON, J.M. 1990. The relationship between hive productivity and honey bee flight activity. J. Apic. Res., Louisiana, 29(1): 28 - 34. Oris, G.W. 1982. Weights of workers honeybees in swarms. J. Apic. Res., Louisiana, 21(2): 88 - 92. Oris, G.W.; WinstTON, M.L. & TayLOR, O.R. 1981. Engorgement and dispersal of africanized honey bee swarms. J. Apic. Res., Louisiana, 20: 3 -12. RuTTNER, F. 1986. Geographical variability and classification. In: RINDERER, T.E. ed. Bee genetics and breeding. London, Academic. p. 23 - 52. SHEHATA, S.M.; TOWNSEND, G.F. & SHUEL, R.W. 1981. Seasonal physiological changes in queen and worker honeybees. J. Apic. Res., Louisiana, 20 (2): 69 - 78. SIEGEL, S. 1981. Estatistica não paramétrica. São Paulo, Mc Graw- Hill. 350p. SokaL, R.R. & RoHLr, F.J. 1981. Biometry. 2-.ed., New York, W.H. Freeman. 859p. Winston, M.L. 1979. Intra-colony demography and reproductive rate of the africanized honeybee in South America. Behav. Ecol. Sociobiol., Berlin, 4: 279 - 292. — . 1987. The biology of honeybee. Cambridge, Harvard Univ. 281 p. — 1992. The biology and management of africanized honeybees. A. Rev. Ent., California, 37: 173 - 193, WinsTon, M.L.; TAYLoR, O.R. & Otis, G.W. 1983. Some differences between temperate european and tropical african and South american honeybees. Bee Wld, Cardiff, 64:12 - 21. Recebido em 12.02.1996; aceito em 30.12.1996. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 29-34, 30 out. 1997 ESPECTRO ALIMENTAR DE ARATUS PISONII, CHASMAGNATHUS GRANULATA E SESARMA RECTUM (DECAPODA, GRAPSIDAE) EM UM MANGUEZAL DA BAIA DE PARANAGUA, PARANA! Rosemary A. Brogim” Paulo C. Lana? ABSTRACT FEEDING HABITS OF ARATUS PISONII, CHASMAGNATHUS GRANULATA AND SESARMA RECTUM (DECAPODA, GRAPSIDAE) IN AMANGROVE OF PARANAGUA BAY, PARANÁ. Natural diets of three mangrove grapsids, Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837), Chasmagnathus granulata Dana, 1851 and Sesarma rectum Randall, 1840, from Paranaguá Bay, southeastern Brazil, were analized during January 1993 and January 1994. Stomach contents of the three species were examined and the dietary analysis was based on the indices of relative importance, niche breadth and niche overlap. Despite presenting an apparently diversified diet, the three species are functional herbivores, since the stomach contents consist of more than 75% of plant material (leaves, seeds and propagules of mangrove trees) for 4. pisonii, and more than 95% for S. rectum and C. granulata. Diet niche breadth is slightly higher for the generalist A. pisonii which consumes macroalgae in addition to superior plant material. There is an almost complete niche overlap (99.37%) between the more specialized S. rectum and C. granulata, if leaf material is considered as a whole. KEYWORDS. Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata, Sesarma rectum, herbivory, Brazil. INTRODUÇÃO Estudos desenvolvidos em manguezais concentraram-se principalmente na estrutura e funcionamento dos bosques e na decomposição da serrapilheira. Trabalhos abrangentes tratando da fauna desses ambientes são mais escassos (AvELINE 1980; HUTCHINGS & RECHER, 1982; Aroncı, 1987, 1990). A fauna dos manguezais é responsável, através da atividade de alimentação, pela aceleração do processo de decomposição de algas, folhas, troncos e galhos, ao reduzir o 1. Parte de dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Paraná. 2. Centro de Estudos do Mar. Universidade Federal do Paraná, Av. Beira Mar, s/nº, Pontal do Sul, CEP: 83255-000, PR, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997 36 BrociM & LANA tamanho do material vegetal, tornando-os mais suscetível à colonização por fungos e bactérias. Estudos das interações entre plantas e animais são importantes para uma melhor compreensão do funcionamento dos manguezais. Trabalhos sobre a herbivoria nestes ambientes constataram que moluscos, insetos e caranguejos podem ser responsáveis pelo processamento de quantidades significativas de material foliar (JOHNSTONE, 1981; CAMILLERI, 1989; LEE, 1989; EMMERSON & MccwynnE, 1992; MicHELI, 1993). Caranguejos podem ainda contribuir significativamente para os processos iniciais de decomposição, através da fragmentação mecânica de material vegetal (Opum & HEALD, 1975; ROBERTSON, 1986). RoBERTSON (1991) observou que insetos consomem 5% da produção do dossel e caranguejos sesarmídeos podem consumir e estocar de 28 a 79% da serrapilheira, dependendo do tipo de formação do bosque e do regime de maré local, em manguezais da Austrália. No Brasil são poucos os trabalhos que enfocaram a alimentação e processos de herbivoria de caranguejos de manguezais. LACERDA et al. (1986) analisaram as características químicas das folhas de mangue em uma área poluída e outra sem poluição, constatando diferenças na composição química das espécies vegetais e um aumento do processo de herbivoria na área impactada. Identificaram, através de técnicas isotópicas, as principais fontes de carbono utilizadas por Aratus pisonii, que são diferentes folhas de mangue, algas e matéria orgânica em suspensão. Visando um melhor conhecimento da biologia da alimentação de caranguejos de manguezais, processou-se a análise do conteúdo estomacal e a determinação da dieta alimentar dos grapsídeos Aratus pisonii (Milne Edwards, 1837), Chasmagnathus granulata Dana, 1851 e Sesarma rectum Randall, 1840. MATERIAL E MÉTODOS Os caranguejos foram coletados em um manguezal do tipo ribeirinho às margens da gamboa Baguaçu, situada na Baía de Paranaguá, Paraná, Brasil (25° 33’ 03” S - 48º 23° 05” W) (fig. 1). As coletas foram realizadas em janeiro de 1993 e janeiro de 1994. A salinidade local varia de 28 ppm a 31 ppm, atingindo 23,5 ppm durante as épocas de chuvas abundantes, principalmente no verão. A temperatura média da água de superfície varia de 20°C no inverno a 30ºC no verão. Marés locais são caracterizadas por desigualdade diurna com uma amplitude mínima e máxima em torno de 0,5 m e 2 m respectivamente (KnorrERS et al., 1987; LANA & Guiss, 1991). O manguezal tem aproximadamente 43 hectares, sendo composto pelas espécies arbóreas Avicennia schaueriana Stapf & Leechman, Laguncularia racemosa (Linnaeus) Gaaertn. f. e Rhizophora mangle Linnaeus. Indivíduos adultos foram coletados manualmente, imediatamente colocados em uma caixa de isopor com gelo, transportados para o laboratório e mantidos em freezer até o processamento. Em laboratório, após descongelamento, os caranguejos foram medidos com auxílio de um paquímetro com 0,1 mm de precisão e sexados. As medidas de comprimento e largura da carapaça foram obtidas pelas distâncias entre a margem superior e inferior e entre os dois espinhos orbitais. Foram analisados 126 indivíduos de A. pisonii sendo 61 machos de comprimento 17,65+1,75 mm e 18,23+1,91 mm de largura da carapaça e 65 fêmeas com 16,57+1,52 mm de comprimento e 17,01+1,64 mm de largura; 107 de €. granulata onde 65 espécimes eram machos com 21,03+3,19 mm de comprimento e 24,28+3,54 mm de largura e 42 fêmeas com 19,56+2,47 mm de comprimento e 22,65+2,55 mm de largura da carapaça; e 120 espécimes de S. rectum com 54 machos medindo 14,76+1,72 mm de comprimento e 17,53+1,96 mm de largura e 66 fêmeas com 15,68+2,07 de comprimento e 18,42+2,43 de largura da carapaça. O material estudado encontra-se depositado no Museu do Centro de Estudos do Mar da Universidade Federal do Paraná. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 35-43, 30 out. 1997 Espectro alimentar de Aratus pisonii... | 37 ABI o) A nes ne G q m A, À - & GA N, 2558 a >, Ss" ºm N x = m e N - a x O Baía das 9 Be En Laranjeiras A é Ei à ne; 2515’ Be: Pa je) A à ne im Paraná 8º il So à A Baia de 5 Y, Paranagüä in = B É x ee om / VN e EEE | S_ Rio ( Baguaçu 500 m Fig. 1. Baía de Paranaguá, Paraná, com destaque do local de coleta de Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata e Sesarma rectum. Os estômagos foram retirados após incisão horizontal na borda da carapaça. O grau de repleção (G.R.) foi estimado visualmente comparando-se o volume de alimento presente com o volume total do estômago. Cada estômago foi classificado em quatro classes (modificado de Perri, 1990): 0, estômago totalmente vazio; 0,25, até 25% do estômago ocupado pelo alimento; 0,5, entre 26 e 50%;1, entre 51 e 100%. A seguir, os estômagos foram abertos e seus conteúdos examinados em placa de Petri sob estereomicroscópio. Os itens alimentares foram identificados em nível de grandes táxons e quando possível, em nível específico. Estruturas quitinosas ou calcáreas e pedaços de algas e de vegetais foram analisados mais atentamente em microscópio óptico ou entregues a especialistas. Foram identificados os seguintes itens alimentares: microalgas (tecas inteiras), macroalgas (pedaços ou ramos), vegetais superiores (pedaços de tecido foliar, caule, flores e pólen), foraminíferos (tecas inteiras), moluscos (pedaços de conchas, charneira e conchas inteiras), insetos (fragmentos de apêndices bucais, antenas, olhos, asas, partes do tórax e abdome e respectivos apêndices), copépodos (animais inteiros), crustáceos braquiúros (fragmentos de quelas, de pernas, da carapaça, de apêndices bucais, das antenas e olhos), Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997 38 BROGIM & LANA nematödeos (animais inteiros), nemertineos (animais inteiros) e areia (gräos, mesmo em pequena quantidade). A frequência de ocorrência (F,) de cada item i foi estimada pelo total de ocorrência nos estömagos analisados. A quantidade dos diferentes itens alimentares foi definida pelas seguintes categorias de abundância (HAEFNER, 1990): 0, item ausente; 2,5, item correspondendo a até 5% do volume total do conteúdo estomacal; 25, de 6 a 30%; 50, de 31 a 50%; 75, de 51 a 75%; 100, de 76 a 100%. Este procedimento foi adotado pelo fato dos estômagos serem muito pequenos, dificultando a utilização do método volumétrico tradicional. Além disto, os pedaços de alimento no interior do estômago são muito cortados e triturados pelo caranguejo antes da sua ingestão, o que dificulta a sua exata quantificação. ‚, Para avaliar a importância de cada item na dieta das sida de caranguejo, aplicou-se o índice HR, modificado de StevENs et al. (1982): IIR=F,. I, onde, IIR = índice de importância relativa do item i; F = frequência de ocorrência do item i (número de estômagos com o itemi/nümero total de estömagos); P-= contribuição relativa do item em cada estômago analisado (categoria de abundância do item i vezes o grau de repleção do estômago); n = número de estômagos com grau de repleção >0,5. Para o cálculo dos índices de importância relativa, foram utilizados apenas os estômagos com grau de repleção superior a 0,5 ou seja, com 26 a 50% de seu volume total preenchido por alimento. Este cuidado é necessário porque estômagos quase vazios contêm em geral itens mais duros ou resistentes, de digestão mais lenta, cuja importância poderia ser superestimada. O item areia foi excluído do cálculo, uma vez que não fornece qualquer informação quanto à natureza do alimento. A importância da areia foi discutida separadamente (WILLIAMS, 1981). Os valores finais dos IIR, foram expressos em termos percentuais. A largura do nicho, um importante parâmetro a ser analisado em estudos desta natureza, indica o grau de especialização trófica das espécies envolvidas. A largura do nicho de cada espécie de caranguejo foi estimada pela contagem do número de itens utilizados, cujo índice de importância relativa fosse superior a 10%. Um procedimento semelhante foi sugerido por Schluter in Kress (1989). A estimativa do grau de sobreposição dos nichos é usualmente avaliada em termos de alimento, como no presente caso, ou de espaço. Para avaliar o grau de sobreposição das três espécies de caranguejos, foi utilizado o índice de similaridade de Horn (1966) in KrEBSs (1989): 2 (p,+ pj) log (p,+ Pp) -2p, log p;- Lp log p;; R = 210g” onde: R, = índice de sobreposição de Horn para as espécies) e k; p, = proporção do item i em relação ao total de recursos utilizados pela espécie j (no caso, estimado pelo HR, em termos percentuais); p, = proporção do item ii em relação ao total de recursos utilizados pela espécie k. Qualquer base logarítmica pode ser utilizada, optando-se no caso por logarítmos neperianos. RESULTADOS Os itens alimentares encontrados nos conteúdos estomacais de A. pisonii, C. granulata e S. rectum foram microalgas, macroalgas, foraminíferos, restos de vegetais superiores, copépodos, restos de crustáceos, moluscos, insetos, nematódeos, nemertíneos e areia (tab. I). Foram utilizados para os cálculos do índice de importância alimentar os estômagos com graus de repleção 0,5 e 1, equivalendo a 37,3% do total de estômagos analisados de A. pisonii, 49,5% de C. granulata e 66,7% de S. rectum. O número de estômagos efetivamente utilizados para esta estimativa foi aproximadamente 50% do total (tab. II). Os principais itens encontrados no conteúdo estomacal de A. pisonii foram Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 35-43, 30 out. 1997 Espectro alimentar de Aratus pisonii... 39 Tabela I. Lista dos itens alimentares nos conteúdos estomacais de Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata e Sesarma rectum, coletados em janeiro 1993 e janeiro de 1994 em um manguezal da Baía de Paranaguá, PR (p, presente; a, ausente). | Itens alimentares A. E: S. pisonii granulata rectum Microalgas Diatomäceas Coscinodiscaceae: Coscinodiscus oculus p a a Biddulphiaceae: Triceratium favus p p a Macroalgas Ordem Chroococcales a p p Ordem Oscillatoriales: Spirulina sp. a p p Ordem Cladophorales Cladophoraceae: Rhizoclonium sp. p a a Ordem Ceramiales Rhodomelaceae: Bostrychia sp. p a a Delesseriaceae: Caloglossa sp. p a a Foraminiferos Rotaliidae: Ammonia beccarii (Linne, 1758) p a a Cornuspiridae: Cornuspira involveus (Reuss, 1850) p p p Haplophragmoididae: Haplophragmoides wilberti Andersen, 1910 a p a Hauerinidae: Quinqueloculina lamarckiana Orbigny, 1840 p a a Restos de vegetais superiores p p p Restos de crustáceos braquiúros p p p Copépodos Ordem Harpacticoidea p p p Restos de insetos p p Restos de moluscos Bivalves jovens p a a Gastrópodos jovens p a a Nematódeos p p p Nemertíneos a a p Areia p p p Tabela II. Número total de estômagos analisados, números parciais por grau de repleção (G.R.) e suas respectivas percentagens para três espécies de Grapsidae da Baía de Paranaguá. Total G.R. 0 GR0O2 «GROS G.R.1 Aratus pisonii 126 19(15,1) 60(47,6) 34(27,0) 13(10,3) Chasmagnathus granulata 107 8(7,5) 46(43,0) 270252) 26(24,3) Sesarma rectum 120 7(5,8) 33275) 42(35,0) 38(31,7) Total 333 34(9,6) 139(39,4) 103(29,2) 77(21,8) vegetais superiores e macroalgas, com indices de importäncia relativa acima de 20%. Os itens microalgas (IIR = 0,57%), restos de moluscos (IIR = 0,04%) e foraminíferos (IIR = 0,04%) apresentaram baixa importância na dieta, não alcançando 1%. Os demais itens não apresentaram nenhuma importância relativa Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997 40 BrociM & LANA (tab. III). Praticamente toda a dieta de C. granulata foi baseada em vegetais superiores (IIR = 97,06 % ). Microalgas, macroalgas, restos de insetos e crustáceos, foraminíferos e copépodos tiveram importância secundária, não ultrapassando em conjunto 4 % do total (tab. III). A dieta de S. rectum foi semelhante à de C. granulata, com ampla dominância Tabela III. Indices de importância relativa dos itens alimentares encontrados no conteúdo estomacal de Aratus pisonii, Chasmagnathus granulata e Sesarna rectum, expressos em valores absolutos e percentuais. A. pisonii C. Granulata S. rectum IR IIR(%) IR IIR(%) IR IR(%) Microalgas 17,43 0:37 39,19 1,11 7,76 0,63 Macroalgas 692537 21,47 1,24 0,04 1,93 0,16 Vegetais superiores 2366,40 a 3437,50 97,06 1175,00 910 Restos de moluscos 1,14 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 Restos de insetos 0,10 0,00 22,74 0,64 3373 2,74 Restos de crustäceos 0,00 0,00 31,29 1,05 dies 0,60 Foraminiferos oil 0,04 0,53 0,02 0,03 0,00 Copépodos 0,15 0,00 3,30 0,09 2,03 047 Nemertineos 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 Nematödeos 0,00 0,00 0,03 0,00 0,01 0,00 de vegetais superiores. O item “restos de insetos” assumiu valor de 2,74 %, enquanto microalgas, macroalgas, restos de insetos e copépodos tiveram importância secundária. O item “areia”, excluído desses cálculos, apresentou frequência de ocorrência igual a 59% para A. pisonii, 91% para C. granulata e 66% para S. rectum. Apesar das elevadas frequências de ocorrência, o item não passou de 5% do volume total dos conteúdos estomacais das três espécies analisadas (tab. III). A largura dos nichos tröficos, estimada pela contagem dos itens com importância relativa superior a 10%, foi extremamente baixa para as três espécies. Dois itens foram predominantemente utilizados por 4. pisonii (macroalgas e vegetais superiores), e apenas um (vegetais superiores), por C. granulata e por S. rectum. A sobreposição de nichos tróficos foi de 88,67% entre A. pisonii e €. granulata, de 87,26% entre A. pisoniie S. rectum e de 99,37% entre S. rectum e C. granulata. DISCUSSÃO A diversidade dos itens alimentares encontrados sugere que as três espécies são omnivoras, assim como os caranguejos de manguezais têm sido tradicionalmente classificados (Diaz & ConDE, 1988). No entanto, tal conclusão deve ser analisada com reservas. Populações de espécies amplamente distribuídas alimentam-se de um espectro limitado de materiais, podendo ser funcionalmente especializadas, muito embora a espécie como um todo possa ser classificada de omnívora (FAUCHALD & JUMARS, 1979). Muitos registros de omnivoria baseiam- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 35-43, 30 out. 1997 Espectro alimentar de Aratus pisonii... 41 se em experimentos de laboratório. No entanto, é igualmente relevante conhecer os hábitos alimentares da população no campo, além da dieta potencial estimada experimentalmente. Portanto, uma compreensão adequada do nível trófico ocupado pelas espécies animais deve considerar tanto abordagens experimentais como descritivas. Os resultados indicam que as três espécies, apesar de potencialmente omnívoras, podem ser classificadas como herbívoras funcionais, devido à absoluta predominância de material vegetal nos conteúdos estomacais. O item “vegetais superiores”, representado basicamente pelo material foliar das três espécies de árvores locais, assumiu consistentemente a maior importância relativa para as três espécies, complementado por macroalgas no caso de A. pisonii. Segundo WARNER (1967) e LACERDA et al. (1991), algas marinhas crescendo sobre as raízes aéreas e troncos de árvores seriam, juntamente com outros itens de origem marinha, a principal fonte alimentar de A. pisonii. D'incaAo et al. (1990) concluíram igualmente que restos de vegetais superiores e sedimento são os itens mais frequentes no conteúdo de C. granulata de marismas do Rio Grande do Sul. Embora não existam estudos específicos sobre a alimentação de S. rectum, espécies congêneres são em geral consideradas herbívoras (SEIPLE & SALMON, 1982; CAMILLERI, 1992; STEINKE et al., 1993). Todos os demais itens encontrados têm importância relativa muito reduzida, podendo ser considerados alternativos ou esporádicos. O item areia, muito frequente nos conteúdos estomacais, esteve sempre presente em baixas quantidades. Isto sugere que tenha sido ingerido aderido aos outros itens e que as espécies estudadas não se comportam como comedoras de depósito, ao contrário de muitos outros invertebrados dos manguezais. Apesar de classificadas como herbívoras funcionais, não se descarta a possibilidade de que estas espécies possam ocupar distintos nichos tróficos em outros ambientes (BEEVER III et al., 1979; CAMILLERI, 1989; D'iNcAo et al., 1990; LACERDA et al., 1991). A maior ou menor disponibilidade de diferentes recursos alimentares, de origem vegetal ou animal, ao longo do espaço e do tempo, poderia levar a marcadas variações no comportamento alimentar e consequentemente na natureza do conteúdo estomacal. Por exemplo, a disponibilidade de itens alimentares no solo pode ser condicionada pelo regime local de marés, responsável pela permanência ou exportação da serrapilheira e de detritos em geral. Da mesma forma, a presença de predadores poderia restringir o acesso dos caranguejos a determinados recursos, disponíveis nas árvores ou no solo. As larguras dos nichos tróficos das três espécies são estreitas, como indicado pelo pequeno número de itens alimentares com índices de importância relativa superiores a 10%. Embora isto seja uma clara evidência de especialização trófica, há indicações de que 4. pisonii apresenta um comportamento mais generalista do que as outras duas espécies, devido à presença adicional de macroalgas em sua dieta. De fato, seu hábito arborícola possibilita maior acesso às algas que crescem sobre troncos e pneumatóforos, ao contrário do que acontece com S. rectum e C. granulata, que vivem no chão. Em consegü£ncia, a sobreposição dos nichos tróficos de S. rectume C. granulata é extremamente elevada, sugerindo mesmo a existência de competição por recursos alimentares. No campo, não é incomum que indivíduos Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997 42 BROGIM & LANA das duas espécies disputem uma mesma folha ou recurso alimentar. A sobreposição do nicho trófico de A. pisonii com os de S. rectum e C. granulata é menor. Este padrão pode ser novamente atribuído ao hábito arborícola da espécie, que lhe possibilita acesso a macroalgas e folhas verdes, reduzindo ao mesmo tempo o acesso a folhas em decomposição. Com efeito, a dieta realizada das três espécies nada mais é do que um reflexo da disponibilidade diferencial dos diversos itens alimentares, em função do habitat. Agradecimentos. À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Ensino de Nível Superior (CAPES) pelo apoio financeiro ao projeto. A Sibelle Trevisan Disaró (Centro de Estudos do Mar, UFPR), Luciano Fernandes (Departamento de Botânica, UFPR) e Madalena Shirata (Departamento de Botânica, PUC-PR) pela identificação dos Foraminifera, microalgas e macroalgas e a Setuko Masunari (Departamento de Zoologia, UFPR) e Luís Amilton Foerster (Departamento de Entomologia, UFPR) pelas sugestões e críticas ao trabalho. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Atongi, D.M. 1987. Intertidal zonation and seasonality of meiobenthos in tropical mangrove estuaries. Mar. Biol., Berlin, 95: 447-458. __. 1990. Abundances of benthic microfauna in relation to outwelling of mangrove detritus in a tropical coastal region. Mar. Ecol. Prog. Ser., Oldendorf/Luhe, 63:53-63. AVELINE, L. C. 1980. Fauna dos manguezais brasileiros. Revta bras. Geog., São Paulo, 42(4): 786-821. BEEVER III, J. W.; SIMBERLOFF, D. & KınG, L. L. 1979. Herbivory and predation by the mangrove tree crab Aratus pisonii. Oecologia, Heidelberg, 43: 317-328. CAMILLERT, J. C. 1989. Leaf choice by crustaceans in a mangrove forest in Queensland. Mar. Biol., Berlin, 102: 453-459. _. 1992. Leaf-litter processing by invertebrates in a mangrove forest in Queensland. Mar. Biol., Berlin, 114: 139-145. Diaz, H. & ConDE,J. E. 1988. On the food sources for the mangrove tree crab Aratus pisonii (Brachyura: Grapsidae). Biotropica, Ohio, 20(4):348-350. D'Incao, F.; SıLva, K. G.; RUFFINO, M. L. & BRAGA, A. C. 1990. Hábito alimentar do caranguejo Chasmagnathus granulata Dana, 1851 na Barra do Rio Grande, RS (Decapoda, Grapsidae). Atlântica, Rio Grande, 12(2): 85-93. EMMERSoN, W. D. & McGwynnE, L. E. 1992. Feeding and assimilation of mangrove leaves by the crab Sesarma meinerti de Man in relation to leaf-litter production in Mgazana, a warm-temperate southern African mangrove swamp. J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 157: 41-53. FAUCHALD, K. & JUMARS, P A. 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., London, 17:193-284. HAEFNER JR, P. A. 1990. Natural diet of Callinectes ornatus (Brachyura: Portunidae) in Bermuda. J. Crust. Biol., Massachusetts, 10(2): 236-246. HurcHinss, P. A. & RECHER, H. F 1982. The fauna of Australian mangroves. Proc. Linn. Soc. N.S. W., Sydney 106 (1): 83-121. JOHNSTONE, I. M. 1981. Consumption of leaves by herbivores in mixed mangrove stands. Biotropica, Ohio, 13: 252-259. KnopPERS, B. A.; BRANDINI, F. P & THAMM, C. A. 1987. Ecological studies in the Bay of Paranagua. II. Some physical and chemical characteristics. Nerítica, Curitiba, 2(1): 1-36. Kress, C. J. 1989. Ecological methodology. New York, Harper Collins. 654 p. LACERDA, L. D.; REZENDE, C. E.; José, D.M. V. & Francisco, M. C.F. 1986. Metallic composition of mangrove leaves from the southeastern Brazilian Coast. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 46(2): 395-399. LACERDA, L. D.; Siva, C. A. R.; REZENDE, C. E. & MARTINELLI, L. A. 1991. Food sources for the mangrove tree crab Aratus pisonii: a carbon isotopic study. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 51(3): 685-687. Lana, P.C. & Guiss, C. 1991. Influence of Spartina alterniflora on structure and temporal variability of Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 35-43, 30 out. 1997 Espectro alimentar de Aratus pisonii... 43 macrobenthic associations in a tidal flat of Paranaguá Bay (southeastern Brazil). Mar. Ecol. Prog. Ser., Oldendorf/Luhe, 73: 231-244. LEE, S. Y. 1989. The importance of crabs Chiromanthes spp. and inundation frequency on mangrove (Kandelia candel (L.) Druice) leaf litter turnover in a Hong Kong tidal shrimp pond. J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 131: 23-43. MicHELL, F. 1993. Feeding ecology of mangrove crabs in North Eastern Australia: mangrove litter consumption by Sesarma messa and Sesarma smithii. J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 171: 165- 186. Opum, E. W. & HEALD, E. 1975. The detritus-based food web of an estuarine mangrove comunity. In: CronIN, L. E. ed., Estuarine Research. London, Academic. p. 264-286. Perri, M. A. V. 1990. Hábitos alimentares dos crustáceos decápodos braquiúros e seu papel na rede trófica do infralitoral de Ubatuba (litoral norte do Estado de São Paulo, Brasil). 150 p. Tese de Mestrado em Oceanografia Biológica. Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo, São Paulo. [Não publicada]. ROBERTSON, A. I. 1986. Leaf-burying crabs: their influence on energy flow and export from mixed mangrove forest (Rhizophora spp.) in northeastern Australia. J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 102: 237-248. — . 1991. Plant-animal interactions and the structure and function of mangrove forest ecosystems. Aust. J. Ecol., Carlton, 16: 433-443. SEIPLE, W. H. & SALMON, M. 1982. Comparative social behavior of two grapsid crabs, Sesarma reticulatum (Say) and S. cinereum (Bose). J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 62:1-24. STEINKE, T. D.; RAJH, A. & HOLLAND, A. J. 1993. The feeding behaviour of the red mangrove crab Sesarma meinerti De Man, 1887 (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) and its effect on the degradation of mangrove leaf litter. S. Afr. J. Mar. Sci. Tydskr. Seewet., Cape Town, 13:151-160. STEVENS, B. G.; ARMSTRONG, D. A. & CusimAno, R. 1982. Feeding of the dungeness crab Cancer magister as determined by the index of relative importance. Mar. Biol., Berlin, 72: 135-145. WARNER, G. F. 1967. The life history of the mangrove tree crab, Aratus pisonii. J. Zool., Sidney, 153: 321-335. WILLIAMS, M. J. 1981. Methods for analysis of natural diet in portunid crabs (Crustacea: Decapoda: Portunidae). J. exp. Mar. Biol. Ecol., The Hague, 52: 103-113. Recebido em 05.07.1996; aceito em 19.02.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):35-43, 30 out. 1997 pn n k Yu Ye gi 16 D E E Ii) u t ty 1 PR Visconde ventre elton et ka aaa aee oe À pH eu nd do SR a o E, AT Pi e E bi dt vn“ er À E E TA SR EAR visi DUAS [os 4 Lt Brreas A Mann 14, LA. cadê Ren VEOnmnitt, dante ER «Nou Set Pr dt Th Hs y a ii En, N, ps % A KR | crua worlebunum ba aaa Muh mn Vhs à eretas hd BAR UN a w 9 dub Us TRAI an A UNO R hn Vor 7% na E pt ia RL ir Bed min IA ONDAS ve +! BSR f tn 15014 fi DM í ET é 7 ati En 2 Mia rios ani nho neto dove boot bestnd-esintab set ZTRL I Gina ur ‚Inober A mobo) dress anhaute bs, Aral ur Bahr sy pi % LA IRRE ny are senta ET wre float tt IR de? a" er 6 PUR ANGENR baren VEM N u. ERAS RE iris À pt | RE RAN ART PRE \ ga - CNE SNC ailerierA inside ris nude VIVA) JR + 241 À 4 ET Pets Pl! Pp te tu AP ERBEN. Eat Isirin 2 ns : EL EM al ola, oa AA Aê EEE, ir Rose ds pra vo iii e e 8 AAN dg Ed sho SAT doi Mod sell qua db (3208) A Tr UNO Een rn a ne ; ”) rar FP) AM] ‚aM " GE Rr ae OL En Cad or une rar MRS Br e a aà is re SR SE o! ri cbn re RT A a Sr a. rato 0 rabo a kt NO ee SU rio ES EE ie ei Te ee DR 7 LET er ANNIE IL: Eit-FDI SE sie a hr Suri anta, qua, tg an A CU ADO ROTE Ko Mp trio de, RS e ap | ais. ur TIA, an tá h pras it! PUT! Mirim wi % da a a ea The a PATAS o ale O neves, rer pot Crer DRM yu Porta y ve ii Aaron Kat MR ID AO | Ai a E O TAM Rd que E MOL iC! lides 1 ie ) and rh eier. Meriikin, É um mtr) er eat ee Now Yark, Hauperk rin ASA pj / te a MEM A RAN MM po A Ng Ara DIR re mi ed q Roni, bra, ni Los 99! Jnfimenge 46 in pira algemado um ne 2502 ? Pen x REMOÇÃO DE ESPÉCIES COM DUAS CARENAS ELITRAIS DO GÊNERO ADESMUS (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE, HEMILOPHINI) Ubirajara R. Martins '? Maria Helena M. Galileo ** ABSTRACT REMOVAL OF THE SPECIES WITH TWO ELYTRAL CARINAE FROM ADESMUS (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE). The genera similar to Adesmus Lepeletier & A.-Serville, 1825 whose species have on each elytron two carinae are studied and keyed. New taxa described: Jareonycha gen. n., type species]. ipepuna sp. n. from Colombia; Porangonycha gen. n., type species, Amphionycha princeps Bates, 1872; Abanycha gen. n., type species, Amphionycha sericipennis Bates, 1885; Kyranycha gen. n., type species, Amphionycha fraudatrix Bates, 1881; Piruanycha gen. n., type species, P itaiuba sp. n. from Brazil (Mato Grosso, Goiás); P ocoa sp. n. from Colombia; Hilaroleopsis minor sp. n. from Venezuela; Piampatara proseni sp. n. from Bolivia. Species transferred from Adesmus to Abanycha: Adesmus urocosmia (Bates, 1881), 4. bicolor (Gahan, 1889) and A. pulchricollis (Bates, 1885). Species transferred from Adesmus to Hilaroleopsis: H. dimidiata (Bates, 1881), H. obesa (Bates, 1881), A. nigerrima (Aurivillius, 1923), stat. n. and A. globicollis (Bates, 1881); from Adesmus to Piampatara: P ocreata (Bates, 1885). Notes on Egalicia Lane, 1974 and a key to the species of Piampatara are added. KEYWORDS. Adesmus, Cerambycidae, Coleoptera, Lamiinae, taxonomy. INTRODUÇÃO O gênero Adesmus Lepeletier & A.-Serville, 1825 reúne aproximadamente 60 espécies (Monné, 1995) ocorrentes desde o México até a Argentina. E uma miscelânea de espécies, reunidas pela presença de carena sobre a declividade lateral dos élitros, fronte dos machos sem projeções e franja de pêlos esparsos no lado interno dos flagelômeros basais. Esses caracteres diagnósticos foram adotados 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 42694:04299-970; São Paulo, SP, Brasil. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; 90001-970 Porto Alegre RS, Brasil. 3. Pesquisador CNPq Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 46 MARTINS & GALILEO por LACORDAIRE (1872). Bares (1866: 425) já considerara que as espécies do gênero “agree in the possesssion of long filiform antennae, with the joints more or less densely fringed with fine hairs, but never partially thickened, clothed or tufted; the third joint is more or less disproportionally elongated. The body is variable ın shape...; all have well-developed lateral carinae on the elytra; ...” Essa mesma definição foi quase integralmente adotada por Bares (1881a: 216). O mesmo autor (Bares, 1881b: 196) manteve a mesma e ampla definição e admitiu que as espécies, em muitos casos, poderiam ser reunidas em grupos naturais, que seriam indicados no catálogo publicado ao final do trabalho. Esses grupos, contudo, foram omitidos no catálogo. Posteriormente, alguns autores procederam à descrição de novas espécies e à transferência de algumas espécies de Adesmus para outros gêneros (LANE, 1956, 1965, 1970, 1973): Hilaroleopsis Lane, 1970, Gagarinia Lane, 1956, Oedudes Thomson, 1868, Olivensa Lane, 1965 e Tacocha Lane, 1970. Estas remoções não foram satisfatórias, uma vez que Lane descreveu alguns gêneros monotípicos, abstendo-se de transferir outras espécies. MARTINS & GALILEO (1993) continuaram a remoção das espécies de Adesmus para os gêneros Tacocha, Oedudes, Guayuriba Lane, 1970, Olivensa, Lapazina Lane, 1973 e Phoebe Audinet-Serville, 1835. GALILEO & MARTINS (1997) revalidaram o gênero Zeale Pascoe, 1866 e propuseram o gênero Cuiciuna para os quais também transferiram espécies de Adesmus. Apesar dessas remoções, muitas das espécies de Adesmus não são congenéricas com a espécie-tipo, Adesmus hemispilus (Germar, 1821). Existem dois padrões de carenas elitrais: única carena (como na espécie-tipo) e duas carenas, uma umeral e uma segunda, situada ao lado da umeral, na declividade lateral. Julgamos que esse caráter, associado a outros, poderá facilitar a delimitação de Adesmus. Neste trabalho tratamos dos gêneros com duas carenas elitrais e flagelômeros basais dotados de franja de pêlos esparsos e apresentamos uma chave para identificá-los. Os nomes genéricos aqui propostos consistem da fusão arbitrária de uma palavra em idioma Tupi mais a terminação grega onycha, unha, adotada desde DEJEAN (1835) para compor o nome Amphionycha (unha dupla) e alusivo às unhas bífidas dos Hemilophini; assim, apresentaremos apenas a etimologia das palavras em Tupi. Abreviaturas citadas correspondem a: AMNH, American Museum of Natural History, Nova Iorque; BMNH, The Natural History Museum, Londres; CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; MCZC, Museum of Comparative Zoology, Cambridge; MNRJ, Museu Nacional, Rio de Janeiro; MNHN, Museum National d’ Histoire Naturelle, Paris; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; UNCM, Universidad Nacional de Colombia, Sectional Medellín; USNM, National Museum of Natural History, Washington. Os diapositivos dos holótipos foram elaborados pelo Pe. Moure, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, no BMNH e no MNHN, onde estão depositados os tipos das espécies descritas por Bates e Thomson repectivamente. A arte final dos desenhos do habitus das espécies foi executado pela desenhista Rejane Rosa, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 47 Chave para os gêneros relacionados com Adesmus, mas com duas carenas elitrais (exceto Camposiella Lane, 1972, não examinado). 463). 5(4). 6(4). 7(6). 8(7). 9(8). Metasterno com dois tubérculos; (dente interno das unhas curto). ....... VERAS A sie o é RS Corcovado Lane, 1973 Fi tasiernofsemimbereulaose rn saia assa tro se a ul.) . 2 Carenas elitrais contiguas em toda extensäo; (lados do protörax com gibosidade pronunciada ao nivel do meio). ....... lareonycha gen.n. renas elitraisıseparadas Fr ria o RR WERE BR. 3 Extremidades elitrais com espinho longo no lado externo; protórax e élitros com manchas de pubescência branca de giz; franja de pêlos dos flagelômeros basais relativamente densa; (olhos desenvolvidos, lobos oculares inferiores mais longos do que as genas e os superiores mais próximos entre si do que a largura de um lobo; dente interno das unhas reduzido, fig. 9). ...... Porangonycha gen. n. Extremidades elitrais desarmadas ou com espículo insignificante no lado externo; protórax e élitros sem manchas de pubescência branca compactar tros A nee: sbsssm. ah.alsın oa. obunmiıg 4 Dente interno das garras tarsais reduzido e largo (fig. 7)............ 55 Dente interno das unhas fino, quase tão longo quanto o externo........ 6 Lobos oculares inferiores com menos da metade do comprimento das genas; aspecto geral compacto (comprimento do élitro aproximadamente igual a 2,0 vezes a largura umeral)............. Sphallonycha Bates, 1881 Lobos oculares inferiores mais longos do que as genas; aspecto geral mais linear (comprimento do élitro igual aproximadamente a 2,5 vezes a largura umeral) (extremidades elitrais emarginadas).... .......... ea > E DL. sd: Piampatara Martins & Galileo, 1992 Lobos oculares inferiores mais curtos do que as genas; cabeça (2) fortemente abaulada no dorso (fig. 3); (extremidades elitrais emarginadas)...... era eo cobinisasbsdsndas de Sarısaar Mac don Abanycha gen. n. Lobos oculares inferiores tão ou mais longos do que as genas; dorso da cnpecando abaulado vet Aal rail spas solte ana 7 Cabeça mais estreita que o protórax; fronte estreita (fig. 1) ; protórax tão largo quanto longo (fig. 5); (sutura metasternal profunda na metade Pesternonrs! sd: Seres sp Ad sJasımabar Hilaroleopsis Lane, 1970 Cabeça tão ou mais larga do que o protórax; fronte transversal; protórax inaisiároo quelongo . ar aodfeinsmandba.zerilä.sch Ieakrs 04 8 Olhos praticamente divididos, com única fileira ou sem omatídios entre os lobos; extremidades elitrais arredondadas; ausência de manchas de pubescência branca ou amarelada, densa, nos urosternitos........... RR DR a RNA RO RAD e O e Egalicia Lane, 1974 Olhos inteiros com duas ou mais fileiras de omatídios entre os lobos; extremidades elitrais truncadas em pequena extensão; com manchas de pubescência branca ou amarelada, densa, nos urosternitos..... 9 Protórax mais largo na base, levemente arredondado aos lados e estreitado para a parte anterior; escapo mais longo do que metade do antenômero Mises otro ob soizslsé sos! ab stnsizca oba Kyranycha gen. n. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 48 MARTINS & GALILEO Protórax com gibosidade lateral ao nível do meio; escapo mais curto que metade do comprimento do antenômero III...... Piruanycha gen. n. JIareonycha gen. n. Etimologia. Tupi, iare = junto, alusivo à proximidade das carenas elitrais. Feminino. Espécie-tipo, Jareonycha ipepuna sp. n. Cabeça mais estreita do que o protörax; dorso não intumescido. Fronte mais larga do que longa. Olhos inteiros. Lobos oculares inferiores tão longos quanto as genas; lobos oculares superiores mais distantes entre si do que a largura de um lobo. Antenas, nos machos, apenas mais longas do que o corpo; nas fêmeas atingem o terço apical dos élitros. Flagelômeros unicolores, franja interna moderadamente densa. Escapo subcilíndrico; mais curto do que o antenômero III e aproximadamente tão longo quanto o IV, não atinge o meio do protórax. Protórax mais largo do que longo; lados com gibosidade nítida ao nível do meio. Escutelo deprimido no meio da metade apical. Elitros com comprimento maior do que o quádruplo da largura umeral; úmeros levemente arredondados na margem anterior; lados com duas carenas contíguas; friso marginal sem pêlos longos; extremidades truncadas, levemente emarginadas, com projeções diminutas no lado externo. Metafêmures atingem a borda posterior do urosternito II. Dente interno das garras tarsais fino e quase tão longo quanto o dente externo. Sutura metasternal moderadamente profunda. Discussão. Jareonycha gen. n. difere dos demais gêneros com duas carenas elitrais por estas serem contíguas. Pela presença de carenas contíguas assemelha- se a Isomerida Bates, 1866, Lapazina Lane, 1973 e Callanga Lane, 1973. Separa- se de Isomerida pela presença de gibosidade manifesta nos lados do protórax, pelo antenômero III esbelto, um terço mais longo do que o escapo; pela franja de pêlos dos flagelômeros mais esparsa e pelo escutelo deprimido na metade posterior. Distingue-se de Callanga pelas antenas das fêmeas desprovidas de pêlos densos e brancos nos artículos apicais. Difere de Lapazina pelo corpo alongado, pela carena externa dos élitros com o mesmo comprimento da carena interna; pelo terço apical dos élitros pouco convexo. Em Lapazina o aspecto geral é compacto; os élitros têm comprimento aproximadamente igual ao dobro da largura umeral; a carena externa é discreta e inicia-se ao nível do terço anterior da carena umeral e o terço apical dos élitros é fortemente convexo. Tareonycha ipepuna sp. n. (Fig. 8) Etimologia. Tupi, ipepu = asa, una = preto; alusivo ao colorido elitral. Cabeça alaranjada recoberta por densa pubescência esbranquiçada. Antenas pretas. Protórax (fig. 8) alaranjado, revestido por densa pubescência branca. Proepisternos pretos. Escutelo e élitros pretos revestidos por pubescência acastanhada. Região subumeral com pequena mancha de tegumento alaranjado. Mesosterno alaranjado; restante da face inferior do corpo preta revestida por fina Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 49 8 10 Figs. 1-10. Cabeça frontal: 1, Hilaroleopsis dimidiata, 2, Kyranycha fraudatrix. Cabeça lateral: 3, Abanycha sericipennis. Cabeça e protörax: 4, A. sericipennis; 5, Hilaroleopsis dimidiata; 6, Egalicia flavescens. Pronoto: 8, Jareonycha ipepuna; 10, Piruanycha itaiuba. Garras tarsais: 7, Piampatara ocreata; 9, Porangonycha princeps. Figs. 1-3,8;4e 6;5;7 e 9; 10 respectivamente na mesma escala. Barra = 1 mm exceto figs. 7 e 9 igual a 0,1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 50 MARTINS & GALILEO pubescência castanho-avermelhada; nos machos, com pubescência esbranquiçada na borda apical dos urosternitos. Dimensões, em mm, respectivamente 4/9. Comprimento total, 9,0-14,3/14,9; comprimento do protórax, 1,5-2,5/2,5; maior largura do protórax, 2,0-3,4/3,6; comprimento do élitro, 6,7-10,8/11,4; largura umeral, 2,6-4,5/4,7. Material-tipo. COLÔMBIA. Antioquia: Caldas, parátipo 9, VIII.1973; R. Vélez col. (UNCM); Medellín, parätipo 9, 11.1973, Eguis (?) col. (MZSP); La Estrella (1800 m), holötipo &, 2 parátipos 6, 15.X.1959 (MNRJ; MZSP, 1 parátipo). Porangonycha gen. n. Etimologia. Tupi; poranga = belo, bonito; feminino. Espécie-tipo, Amphionycha princeps Bates, 1872. Cabeça mais larga do que o protórax; dorso não intumescido. Fronte mais larga do que longa. Olhos inteiros. Lobos oculares inferiores discretamente mais longos do que as genas; lobos oculares superiores mais próximos entre si do que a largura de um lobo. Antenas mais longas do que o corpo em ambos os sexos. Flagelômeros unicolores com franja interna de pêlos moderadamente densa. Escapo subcilíndrico, atinge o meio do pronoto, pouco mais longo do que a metade do comprimento do antenômero III e subigual ao do IV. Protórax mais largo do que longo, com gibosidade discreta no meio dos lados, constrito na base, com manchas de pubescência branca compacta. Escutelo com depressão central na parte posterior. Elitros com manchas de pubescência branca compacta; comprimento igual a 2,6 vezes (fêmea) ou 2,8 vezes (macho) a largura umeral; úmeros com a margem anterior transversal; carenas laterais separadas na metade anterior e contíguas na posterior; friso marginal sem franja de pêlos diferenciados; ápice elitral obliquamente truncado no lado interno, com espinho evidente no lado externo. Dente interno da garra tarsal mais largo e mais curto que o dente externo, atinge um pouco além do meio. Sutura metasternal rasa. Discussão. Porangonycha caracteriza-se pelo seguinte conjunto de caracteres: extremidades elitrais com espinho externo nítido; protórax e élitros com manchas de pubescência branca compacta; carenas elitrais afastadas na metade anterior e contíguas na metade posterior; lobos oculares superiores próximos no vértice; franja de pêlos nos flagelômeros basais relativamente densa; antenas mais longas do que o corpo nos dois sexos. O padrão de colorido é semelhante ao de várias espécies do gênero Adesmus que apresentam élitros com extremidades arredondadas e única carena. Porangonycha princeps (Bates, 1872) comb. n. (Figs. 9,11) Amphionycha princeps Bares, 1872: 230; 1881a: 218, est. 15, fig. 2. Hemilophus princeps; GEMMINGER & HAROLD, 1873: 3210 (cat.). Adesmus princeps; AURIVILLIUS, 1923: 590; MonnéÉ, 1995: 27 (cat.). Material examinado. PERU. Junin: Satipo,9, Coll. F. Tippmann (USNM, comparado com tipo Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Sd Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... ER es E É É: Ê É Ê É i | ; & 2 Í | fi a e \ E Ara : : - A a | |: E M E Ed 4 we W t +: t a E E Ss Ss x E: x Se E 3 ER à no E 02 N $ /. Q : in ee Fig. 11. Porangonycha princeps (Bates, 1872) de Satipo, Junin, Peru; comprimento 2,9 mm. por Lane em 1961); 4, VI.1944, A. Maller col. (AMNH, comparado com tipo por Lane em 1961). Até o momento esta espécie estava registrada para a Nicarágua. Piampatara Martins & Galileo, 1992 Piampatara MARTINS & GALILEO, 1992: 441; Monxé, 1995: 19 (cat.). Chave para as espécies de Piampatara. 1. Antenas com a base dos flagelömeros anelada de tegumento amarelado . RR RN A A a girls PE MAN UFER 2 Antenas com a metade apical do antenömero Ille os IV - V mais claros ER N AS a ne EL Eis a a 3 ‚ do que os demais 2(1). Elitros amarelados com uma faixa transversal escura ante-apical. Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 52 MARTINS & GALILEO | (Rio de Janeiro a Rio Grande do Sul).. P humeralis (Aurivillius, 1916) Elitros com o terço basal amarelo-alaranjado e o terço apical (ápice exceto) preto. Brasil (Rio de Janelfo) !- Mass P ubirajarai (Lane, 1966) 3(1). Lobos oculares superiores mais próximos entre si do que a largura de um lobo (fig. 12); antenas bicolores com lado interno do escapo, metade apical do III e IV-VII amarelados (fig. 12). Costa Rica, Panamá. .... Cp CU do ER AP O, A P ocreata (Bates, 1885) Lobos oculares superiores mais distantes entre si do que a largura de um lobo; antenas avermelhadas, unicolores. Bolívia ..... P prosenisp.n. Piampatara ocreata (Bates, 1885) comb. n. (Figs. 7, 12) Amphionycha ocreata BATEs, 1885: 431. Adesmus ocreatus,; AURIVILLIUS, 1923: 590 (cat.); Monne, 1995: 26 (cat.). Cabeça preta, mais avermelhada na fronte, revestida por pubescência branca densa na fronte e nas genas. Lobos oculares superiores tão próximos entre si quanto a largura de um lobo. Antenas dos síntipos pretas com áreas amareladas: lado interno do escapo, anel basal do pedicelo, terço apical do antenômero III, antenömeros IV-V e metade do VI; no material examinado, antenômeros IV-VII inteiramente amarelados. Protórax (fig. 12) preto; lados com faixa longitudinal de pubescência branca que ocupa os lados do pronoto, mais larga na metade anterior. Escutelo preto com pubescência esbranquiçada. Elitros pretos com pubescência esbranquiçada; friso sutural com pubescência esbranquiçada mais densa. Metasterno (5) com sulco profundo na metade posterior. Pernas amareladas, exceto pró- e mesotíbias, pretas; garras tarsais (fig. 7). Urosternitos amarelados ou pretos; o último amarelado. Dimensões, em mm. Comprimento total, 8,1-8,8; comprimento do protórax, 1,4-1,5; maior largura do protórax, 1,7-1,9; comprimento do élitro, 5,9-6,5; largura umeral, 2,1-2,4. Material examinado. COSTA RICA. Cartago: Turrialba (800 m),S, (USNM);S, F. Nevermann col. (MZSP). Discussão. Os exemplares que atribuímos à espécie diferem dos síntipos (examinados através de diapositivo feito por Moure no BMNH) no colorido das antenas e das pernas. Nos síntipos, as antenas são amareladas no terço apical do III, IV, V e metade apical do VI e as tíbias são pretas. Nos síntipos, as faixas dos lados do protórax são mais estreitas e o friso sutural é revestido por pubescência amarelada. Piampatara proseni sp. n. Etimologia. Epíteto em homenagem a A. F. Prosen, cerambicidólogo argentino já falecido e coletor do holótipo. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 53 S. Cabeça castanho-avermelhada, mais clara na fronte e nas genas, revestida por pubescência branco-amarelada densa. Lobos oculares superiores mais distantes entre si do que a largura de um lobo. Antenas avermelhadas; lado externo do escapo e flagelômeros apicais mais escuros. Protórax preto revestido por densa pubescência cinérea mais concentrada em faixa estreita nos lados do pronoto. Élitros pretos com margens sutural e lateral com tegumento avermelhado; pubescência cinérea densa; faixa longitudinal de pubescência mais densa junto ao friso marginal do úmero ao terço apical. Pernas avermelhadas; tíbias pouco mais escuras na face externa. Último urosternito avermelhado, mais claro que os demais. Fig. 12. Piampatara ocreata (Bates, 1885) de Costa Rica, Turrialba; comprimento 8,0 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out: 1997 54 MARTINS & GALILEO Dimensöes, em mm. Comprimento total, 8,4; comprimento do protörax, 1,5; maior largura do protörax, 1,9; comprimento do élitro, 6,1; largura umeral, 245, Material-tipo. Holótipo 4, BOLÍVIA. Cochabamba: Villa Tunari (Chaparé), X1.1953, Prosen col. (MZSP). Abanycha gen. n. Etimologia. Tupi; aba = pêlo, alusivo à pubescência elitral. Feminino. Espécie-tipo, Amphionycha sericipennis Bates, 1885. Cabeça apenas mais larga do que o protórax; nas fêmeas acentuadamente abaulada no dorso. Olhos inteiros; lobo inferior com aproximadamente um terço do comprimento da gena; distância entre os lobos superiores igual ao dobro da largura de um lobo. Antenas (2) pouco mais longas do que o corpo. Escapo subcilíndrico, com aproximadamente metade do comprimento do antenômero III e tão longo quanto o IV. Flagelômeros unicolores ou bicolores; franja interna dos flagelômeros basais esparsa. Protórax tronco-cônico, mais largo do que longo, constrito na base; lados sem gibosidades. Escutelo não deprimido junto à borda posterior. Elitros total ou parcialmente revestidos por pubescência branca, densa; carenas separadas; úmeros arredondados na região anterior; extremidades emarginadas com espículo externo. Sutura metasternal rasa. Dente interno das unhas fino e quase tão longo quanto o externo. Discussão. Abanycha caracteriza-se principalmente pelo dorso da cabeça intumescido nas fêmeas; pelos lobos oculares inferiores pequenos e pelo ápice elitral emarginado com espículo no lado externo. O aspecto geral da cabeça é semelhante ao das espécies de Olivensa Lane, 1965. Abanycha difere pela presença de duas carenas em cada élitro e extremidades elitrais emarginadas. Em Olivensa, os élitros não têm carenas e as extremidades são arredondadas. Abanycha reúne quatro espécies: 4. sericipennis (Bates, 1885), Panamá; A. uroscomia (Bates, 1881), Colômbia; A. bicolor (Gahan, 1889), Equador e A. pulchricollis (Bates, 1885), Guatemala. Apenas a espécie-tipo foi examinada e as demais estudadas com base nos diapositivos dos tipos feitos por Moure no BMNH. Abanycha sericipennis (Bates, 1885) comb. n. (Figs. 3,4) Amphionycha sericipennis Bares, 1885: 430, pl. 25, fig. 16. Adesmus sericipennis; AURIVILLIUS, 1923: 591; MoNNE, 1995: 28 (cat.). Cabeça (fig. 3), protórax (fig. 4) e metade anterior dos élitros vermelho- alaranjados; metade apical dos élitros preta; antenas pretas exceto dois terços apicais do IV e base do V; pernas amareladas, metade apical das tíbias e tarsos castanho-escuros; metasterno e urosternitos castanhos; pubescência branca dos élitros presente também na metade anterior. Material examinado. PANAMÁ. Chiriqui: Bugaba (800 a 1500 pés), paralectótipo2, Champion Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 55 col. (MZSP, retido por Lane em 1961). Embora rotulado como paralectótipo por F. Lane em 1961, lectótipo e paralectótipos nunca foram formalmente indicados. O exemplar, fotografado no BMNH, porta uma etiqueta de lectótipo. Abanycha uroscosmia (Bates, 1881) comb. n. Amphionycha uroscomia Bares, 1881b: 204. Hemilophus urocosmius; LAMEERE, 1883:78. Adesmus urocosmia; AURIVILLIUS, 1923: 591; Monne, 1995: 29 (cat.). Originalmente descrita de “Nova Granada”. A. urocosmia tem o mesmo padrão de colorido da espécie precedente, contudo a pubescência esbranquiçada reveste apenas a metade apical dos élitros. | Abanycha bicolor (Gahan, 1889) comb. n. Amphionycha bicolor GAHAN, 1889: 397. Adesmus bicolor; AURIVILLIUS, 1923: 589; MonnE, 1995: 22 (cat.). Procedente do Equador, A. bicolor com o mesmo padräo de colorido das espécies precedentes, foi aparentemente descrita com base em exemplar com a pubescência danificada e restrita, irregularmente, ao quarto apical dos élitros. Antenas avermelhadas do escapo até o antenômero IV podem distinguir 4. bicolor de A. sericipennis e de A. urocosmia. Abanycha pulchricollis (Bates, 1885) comb. n. Amphionycha pulchricollis Bares, 1885: 431, est. 25, fig. 19. Adesmus pulchricollis; AURIVILLIUS, 1923: 590; Monne, 1995: 27 (cat.). Além de procedência mais setentrional (Guatemala) do que a das espécies que incluímos acima, A. pulchricollis distingue-se pela cabeça e protórax pretos e pela presença de duas faixas de pubescência branca, densa, divergentes no dorso da cabeça e prolongadas pelos lados do pronoto até a base do protórax. Escapo e pedicelo pretos; flagelômeros amarelados. Pernas amareladas com extremidades das tíbias e tarsos pretos. Hilaroleopsis Lane, 1970 Hilaroleopsis LANE, 1970: 406; Monne, 1995: 21 (cat.). Espécie-tipo, Hilaroleopsis vogti Lane, 1970 (monotipia). Cabeça mais estreita do que o protórax, não abaulada no dorso. Fronte estreita, mais longa do que larga. Olhos inteiros; lobos inferiores (fig. 1) tão longos quanto as genas; os superiores estreitos, mais distantes entre si do que a largura de um lobo. Antenas unicolores, pouco mais longas (macho) ou mais Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 56 MARTINS & GALILEO curtas que o corpo (fêmea). Escapo cilíndrico, não atinge o meio do protórax, tão ou mais curto que a metade do III e tão longo quanto o IV. Franja interna dos flagelômeros basais esparsa. Protórax pouco mais largo do que longo, tronco- cônico ou levemente abaulado aos lados com constrições anterior e basal da mesma largura. Pronoto com gibosidade central ao nível do terço basal. Umeros ortogonais. Elitros tão longos quanto cerca de 2,5 vezes a largura umeral; com duas carenas separadas; extremidades arredondadas ou levemente truncadas, sem espinho externo. Unhas com dente interno de comprimento variável: tão longo quanto o externo ou com metade do seu comprimento. Sutura metasternal profunda na metade posterior. Discussão. MARTINS & GALILEO (1992) transferiram para Hilaroleopsis duas espécies até então incluídas em Adesmus: H. bicarenata (Bates, 1885) e H. pluricostata (Bates, 1881). Após o exame de material adicional, verificamos que outras espécies também devem ser transferidas por apresentarem o mesmo conjunto de caracteres, a seguir formalizadas. Hilaroleopsis dimidiata (Bates, 1881) comb. n. (Figs. 1,5) Amphionycha dimidiata Bares, 1881b: 200. Hemilophus dimidiatus; LAMEERE, 1883: 77. Adesmus dimidiatus; AURIVILLIUS, 1923: 589; Monne: 1995: 23 (cat.). Descrita com base em uma fêmea proveniente de “Nova Granada”, examinada através do diapositivo do holótipo (MNHN). Recentemente examinamos um macho procedente da Costa Rica que pode corresponder ao sexo oposto e que difere pelo colorido; neste exemplar os élitros apresentam duas carenas separadas: a externa pouco saliente. Este caráter, já descrito por BATES (1881b), foi mal interpretado por MARTINS & GALILEO (1993: 589). Diferenças sexuais no padrão de colorido da cabeça e do protórax são frequentes em Hemilophini. No provável macho de H. dimidiata, o vértice tem duas manchas pretas, triangulares, grandes, que ocupam quase todo o dorso, separadas apenas por estreita faixa central branca; pronoto com mancha preta triangular, central, em toda metade anterior. No holótipo fêmea, o dorso da cabeça apresenta-se branco com quatro pequenas manchas pretas, duas centrais, subcontíguas e uma atrás de cada lobo ocular; pronoto com duas pequenas manchas pretas, separadas, ao nível do terço anterior. Cabeça do macho mais estreita que o protórax; fronte estreita (fig. 1) ; protórax tão largo quanto longo (fig. 5). Metasterno revestido por densa pubescência branca, exceto na borda anterior, com mancha circular lateral que não atinge a margem posterior e mancha preta posterior, central, contígua à sutura metasternal. Urosternitos revestidos por densa pubescência branca; o I com mancha preta atrás das metacoxas; o II estreitamente preto na base. Dimensões, mm. Comprimento total, 16,9. Comprimento do protórax, 3,5; maior largura do protórax, 4,0. Comprimento elitral, 12,5; largura umeral, 5,4. Material examinado. COSTA RICA. Alajuela: San Carlos,d, Coll. Schild-Burgdorf (MCZC). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 57 Hilaroleopsis obesa (Bates, 1881) comb. n. Amphionycha obesa Bares, 1881a: 217 (localidade-tipo: Omealca, México). Hemilophus obesus; LAMEERE, 1883:78. Adesmus obesus; AURIVILLIUS, 1923: 590; Monné, 1995: 26 (cat.). Colorido geral castanho-avermelhado; na face ventral, mais avermelhado; bases dos fêmures amareladas. Pubescência amarelada: densa na cabeça (exceto região dorsal); faixa atrás dos olhos; largamente nos lados do protórax; em duas manchas quase unidas junto à base do pronoto; três faixas longitudinais em cada élitro (uma sobre o friso sutural, uma dorsal e uma junto ao friso marginal); três últimos urosteritos. Antenas atingem o terço apical dos élitros. Apice elitral transversalmente truncado. Dimensões, mm. Comprimento total, 20,9; comprimento do protórax, 3,9; maior largura do protórax, 4,6; comprimento do élitro, 16,0; largura umeral, 6,7. Material examinado. MÉXICO.9, Coll. Deyrolle (MCZO). Hilaroleopsis nigerrima (Aurivillius, 1923) comb. n., stat. n. Amphionycha obesa var. Bares, 1881a: 217. Adesmus obesus var. nigerrimus AURIVILLIUS, 1923: 590; Monne, 1995: 26. Bates (1881a:217) descreveu como variedade de A. obesus uma fêmea da Guatemala, Purula, mais estreita do que a forma típica (do México) e com o corpo e os apêndices pretos. AURIVILLIUS (1923) propôs o nome nigerrimus para esta variedade. Examinamos uma fêmea, também da Guatemala, Panzös, que coincide com a descrição de Bates, isto é, aspecto geral mais esbelto, inteiramente preta, (exceto áreas revestidas por pubescência branca densa na cabeça, no protórax e nos urosternitos) e élitros desprovidos de faixas longitudinais de pubescência amarelada; ápice elitral levemente emarginado. Acreditamos que se trate de espécie válida. Dimensões, mm. Comprimento total, 20,7; comprimento do protórax, 3,8; maior largura do protórax, 4,5; comprimento do élitro, 15,8; largura umeral, 6,2. Material examinado. GUATEMALA. Alta Vera Paz: Panzós,9, (MZSP). Hilaroleopsis globicollis (Bates,1881) comb. n. Amphionycha globicollis Bares, 1881a: 218. Hemilophus globicollis; LAMEERE, 1883: 78 (cat.). Adesmus globicollis; AURIVILLIUS, 1923: 589 (cat.). Nesta espécie, examinada através do diapositivo do holótipo fêmea, feito por Moure no MNHN (Coleção Bates), os lados do protórax são largamente Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 sg MARTINS & GALILEO abaulados aos lados, caráter que permite distinguí-la imediatamente das suas congêneres. A localidade-tipo é México. Moure fotografou uma segunda fêmea no BMNH com colorido geral mais escuro, preto-avermelhado. Hilaroleopsis minor, sp. n. S. Cabeça com tegumento preto, revestida por pubescência amarela densa, exceto num triângulo inferior junto ao clípeo onde é mais rala e mais esbranquiçada, e em área atrás dos olhos revestida por pilosidade preta. Antenas alcançam as extremidades elitrais aproximadamente no meio do antenômero XI; pretas, exceto base do pedicelo e dos antenômeros III-VIII com anel basal de tegumento alaranjado, gradualmente mais estreito em direção aos artículos apicais. Franja interna dos flagelômeros basais constituída por pêlos longos, esparsos. Protórax levemente abaulado aos lados, mais constrito na base; tegumento preto no dorso, avermelhado aos lados; pubescência densa, amarela, reveste o pronoto, menos numa área preta, a cada lado, bem desenvolvida na base e mais estreita para a parte anterior. Escutelo com pubescência amarela. Élitros com tegumento preto no dorso e mais avermelhado na declividade epipleural; pubescência amarela, densa, numa faixa longitudinal ao lado da sutura e junto ao friso lateral. Fêmures vermelho-alaranjados, escurecidos nos ápices. Tíbias pretas, exceto extremo basal. Tarsos pretos. Mesosterno, mesepisternos e mesepimeros com tegumento avermelhado. Metasterno, metepisternos e urosternitos pretos. Pubescência branco-amarelada: faixa longitudinal ao longo da margem superior dos metepisternos; margem apical dos urosternitos I-IV (mais larga em III e IV). Dimensões, mm. Comprimento total, 12,7; comprimento do protórax, 1,9; maior largura do protórax, 2,6; comprimento do élitro, 9,8; largura umeral, 3,6. Material-tipo. HolótipoS, VENEZUELA, Aragua, Aragua (1.575 m), Lichy col. (MZSP). Discussão. O padrão de colorido dos élitros é semelhante ao de H. obesus e H. globicollis. Difere de H. globicollis pela forma do protórax não fortemente arredondado aos lados e pelo centro do pronoto recoberto por densa pilosidade amarela. Separa-se de H. obesus pela mesma distribuição da pubescência pronotal e pelo aspecto geral mais linear; além disso, não existe a faixa longitudinal amarelada junto ao lado interno da carena no dorso dos élitros. Egalicia Lane, 1974 Alicia THOMSON, 1864: 402, non Johnson, 1861. Tetralicia AURIVILLIUS, 1923: 588, non Harrison, 1917. Egalicia LANE, 1974: 537, Monné, 1995: 17 (cat.). Espécie-tipo, Alicia flavescens Thomson, 1864 (monotipia). Cabeça tão larga quanto o protórax, não intumescida no dorso. Olhos quase divididos, os lobos interligados por única fileira de omatídios; lobos inferiores tão Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 59 longos quanto as genas; distância entre lobos superiores igual à metade da largura de um lobo. Antenas (fêmea) mais curtas que o corpo; escapo subcilíndrico, tão longo quanto cerca da metade do comprimento do antenômero III e tão longo quanto o IV. Antenômeros bicolores. Franja interna constituída por pêlos longos, esparsos. Protórax mais largo do que longo, levemente mais constrito anteriormente do que na base; lados levemente abaulados ao nível do meio. Escutelo com depressão central perto da borda posterior. Margem anterior dos úmeros arredondada. Élitros tão longos quanto quase o triplo da largura umeral; carenas laterais separadas; extremidades arredondadas em conjunto ou individualmente arredondadas. Dente interno das unhas fino, quase tão longo quanto o externo. Discussão. A espécie-tipo de Egalicia, segundo LACORDAIRE (1872), apresenta olhos subdivididos, o que pudemos constatar no escasso material examinado onde os lobos oculares estão interligados por única fileira de omatídios. Em E. testacea, examinada apenas através do diapositivo do holótipo feito por Moure no MNHN, os olhos também apresentam lobos separados por estreita área preta (não pudemos decidir se são omatídios ou não). Nos demais gêneros com duas carenas nos lados dos élitros, os olhos são às vezes estreitos entre os lobos, mas essa ligação é mais larga, em geral composta por duas fileiras de omatídios. O seguintes caracteres auxiliam o reconhecimento de Egalicia além dos olhos: protórax sem gibosidade lateral e lobos oculares superiores próximos. Egalicia flavescens (Thomson, 1864) (Fig. 6) Alicia flavescens THoMson, 1864: 125. Tetralicia flavescens; AURIVILLIUS, 1923: 588. Egalicia flavescens; Monne, 1995: 17 (cat.). Examinamos o diapositivo de uma fêmea “comparada com o tipo” (autor da comparação não mencionado), fotografada por Moure no MNHN. O holótipo, depositado na coleção Thomson (THomson, 1878) não foi fotografado. A localidade-tipo é Brasil e Zascıw (1958) registrou-a para o Rio de Janeiro (Corcovado). 2. Tegumento castanho-amarelado, mais escuro na face ventral e preto no lado externo do escapo, pedicelo, antenômero III, ápice dos antenômeros IV e V, metade apical do VI e antenômeros VII-XI. Pubescência corporal amarelada, densa, relativamente longa, mais alongada em faixa nos lados do pronoto e junto ao friso marginal. Antenômero III revestido por densa pilosidade preta, curta. Cabeça (fig. 6) com tegumento escuro atrás dos lobos oculares (pode não ocorrer). Protórax (fig. 6). Élitros arredondados em conjunto na extremidade. Tegumento amarelado na borda posterior dos urosternitos I-V e inteiramente no V. Dimensões, mm. Comprimento total, 11,7; comprimento do protórax, 1,7; maior largura do protórax, 2,4; comprimento do élitro, 9,1; largura umeral, 3,3. Material examinado. BRASIL. São Paulo: São Paulo (Jabaquara),2, X1.1938, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 60 MARTINS & GALILEO col. J. Guérin (MZSP). Discussão. O exemplar comparado com o tipo é mais amarelado e as manchas escuras da cabeça não são visíveis. Egalicia testacea (Bates, 1866) Amphionycha testacea BATEs, 1866: 430. Hemilophus testaceus; GEMMINGER & HAROLD, 1873: 3211 (cat.). Alicia testacea; BATESs, 1881b: 304. Tetralicia testacea; AURIVILLIUS, 1923: 588 (cat.). Egalicia testacea; MoNNE, 1995: 18 (cat.). Examinada através do diapositivo do holótipo (provavelmente macho) feito por Moure no MNHN (Coleção Bates), proveniente de Ega (hoje Tefé), Amazonas, Brasil. Difere de E. flavescens pelo escapo escurecido apenas no ápice; antenômero V preto, exceto no anel basal e élitros levemente truncados no ápice. Kyranycha gen. n. Etimologia. Tupi; kyra = gordo, alusivo ao aspecto compacto do protórax. Feminino. Espécie-tipo, Amphionycha fraudatrix Bates, 1881 Cabeça mais estreita do que o protórax, não intumescida no dorso. Fronte curta, mais larga do que longa. Olhos inteiros; lobos inferiores (fig. 2) tão longos quanto as genas; os superiores estreitos, muito mais distantes entre si do que a largura de um lobo. Antenas (macho) tão longas quanto o corpo; nas fêmeas muito curtas, com antenômeros V-XI reduzidos em comprimento; escapo subcilíndrico, mais longo do que metade do antenômero III, tão longo quanto o IV; franja dos antenômeros basais esparsa. Protórax mais largo do que longo, mais largo na base do que anteriormente, muito levemente abaulado ao nível do terço posterior. Pronoto sem gibosidades. Comprimento dos élitros cerca de 2,5 vezes a largura umeral; margem anterior dos úmeros arredondada; lados com duas carenas separadas; extremidades subtruncadas, sem espículo externo. Dente interno das unhas fino, pouco mais curto do que o externo. Urosternitos II-IV com pubescência amarelada, densa, à semelhança dos órgãos luminescentes de Lampyridae. Discussão. Kyranycha distingue-se de Hilaroleopsis pela fronte curta, transversal (figs. 1,2); pelo escapo mais longo que a metade do comprimento do antenômero III; pelo protórax curto, largo na base; pelos úmeros arredondados na margem anterior; pela presença de manchas “lampiróides” nos urosternitos. O aspecto geral lembra o de algumas espécies de Alampyris Bates, 1881, que reúne miscelânea de formas. O padrão geral de Kyranycha fraudatrix é semelhante ao das espécies de Alampyris do grupo cretaria (A. cretaria Bates, 1885; A. marginella Bates, 1881). Nas espécies deste grupo, contudo, os élitros Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 61 são desprovidos de carenas. Num outro grupo de espécies de Alampyris (A. curta Bates, 1881; 4. fuliginea Bates, 1881; A. nigra Bates, 1881), as epipleuras são deprimidas e os élitros apresentam única carena. Kyranycha fraudatrix (Bates, 1881) (Fig. 2) Amphionycha fraudatrix BATEs, 1881a: 218. Hemilophus fraudator; LAMEERE, 1883: 77 (cat.). Adesmus fraudatrix; AURIVILLIUS, 1923: 589; Monné, 1995: 24 (cat.). Colorido geral castanho-avermelhado; tegumento castanho-escuro a preto: área atrás dos olhos; face dorsal do escapo; pedicelo e antenômero III (exceto anel basal); ápice e lado externo dos flagelômeros; faixa longitudinal no disco pronotal; anel central dos fêmures; tíbias; urosternitos. Pubescência corporal branco-amarelada. Pubescência branco-amarelada muito densa reveste: dorso da cabeça; largamente nos lados do pronoto; urosternito II, menos área transversal no meio da base; urosternitos III e IV. Fronte transversal (fig. 2). Dimensões, mm, fêmea. Comprimento total, 13,4; comprimento do protórax, 2,1; maior largura do protórax, 3,5; comprimento do élitro, 10,2; largura umeral, sã. Material examinado. COSTA RICA. San José: San José, 2, M. Valerio col. (USNM). Rancho Redondo (província não localizada), 9, ex-Coll. Zeledon, Coll. Nevermann (MZSP, comparada com tipo por F Lane em 1962). Discussão. O aspecto geral de K. fraudatrix é semelhante ao de Adesmus ventralis Gahan, 1894, também ocorrente na Costa Rica. Nesta espécie, porém, os élitros apresentam única carena. K. fraudatrix foi ilustrado por CHEMSAK & NOGUERA (1993) com base em material colecionado na Estação Biológica Chamela, Jalisco, México. Piruanycha gen. n. Etimologia. Tupi; piruä = bolha, alusivo às gibosidades laterais do protórax. Feminino. Espécie-tipo, Piruanycha itaiuba sp. n. Cabeça tão larga quanto o protórax, não intumescida no dorso. Fronte mais larga do que longa. Olhos inteiros; lobos inferiores mais longos do que as genas; os superiores tão distantes entre si quanto a largura de um lobo. Antenas (macho) apenas mais longas do que o corpo; nas fêmeas atingem o terço apical dos élitros. Escapo subcilíndrico, levemente engrossado para o ápice, mais curto que metade do antenômero III e pouco mais curto do que o IV. Franja interna constituída por pêlos longos, esparsos. Protórax (fig. 10) mais largo do que longo; lados com nítida gibosidade. Depressão basal do pronoto acentuada. Comprimento dos élitros 2,6-2,8 vezes a largura umeral; margem anterior dos úmeros arredondada; lados Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 62 MARTINS & GALILEO com duas carenas separadas; extremidades subtruncadas com ou sem espículo externo. Dente interno das unhas fino, praticamente tão longo quanto o externo. Urosternitos com pubescência “lampiróide”. Discussão. Pela presença de manchas “lampiróides” nos urosternitos, Piruanycha assemelha-se a Kyranycha. Distingue-se pelos lobos oculares superiores mais largos e tão distantes entre si quanto a largura de um lobo; pelo escapo tão longo quanto, pelo menos, a metade do comprimento do antenômero III e pela forma do protórax. Separa-se de Egalicia pelos olhos inteiros, com lobos separados por 3-4 fileiras de omatídios; pelo protórax com gibosidade lateral; pelos urosternitos com pilosidade “lampiróide”. Piruanycha itaiuba sp. n. (Fig. 10) Etimologia. Tupi; itaiuba = ouro, alusivo à pubescência dourada do protórax. Cabeça com tegumento alaranjado, densamente revestida por pubescência amarela; uma área preta, desenvolvida, atrás de cada um dos olhos. Escapo castanho-avermelhado. Pedicelo e antenômero III castanho-escuros com anel basal de tegumento avermelhado. Antenômeros IV e V com tegumento alaranjado, escurecidos no ápice; V com metade basal alaranjada e metade apical escura; VI- IX escuros com anel basal alaranjado; X-XI castanho-escuros. Protórax (fig. 10) com tegumento alaranjado densamente recoberto por pubescência amarela. Elitros castanho-avermelhados; frisos sutural e marginal revestidos por pubescência amarela. Mesepisternos alaranjados. Mesosterno alaranjado com pequena mancha lateral escura. Restante da face ventral castanha. Borda posterior do urosternito II e superfície total dos urosternitos III e IV recobertas por densa pubescência amarela. Dimensões, mm, respectivamente s/2. Comprimento total, 9,7-10,4/9,8; comprimento do protórax, 1,6-1,8/1,5; maior largura do protórax, 2,6-2,4/2,8; comprimento do élitro, 7,4-7,9/7,5; largura umeral, 3,0-3,7/2,7. Material-tipo. Holótipo2. BRASIL. Goiás: Rio Verde, 19-28.X1.1966, G. R. Kloss col., cerrado (MZSP). Parátipos S, Mato Grosso: Chapada (dos Guimarães), Outubro, Acc. nº 2966 (CMNH); 6, Goiás: Bananeiras, X1.1936, Coll. J. Guérin (MZSP). Piruanycha ocoa sp. n. Etimologia. Epíteto alusivo à localidade-tipo. 2. Cabeça com tegumento avermelhado, mais escurecido em área grande atrás de cada um dos olhos; revestimento branco-amarelado; faixa transversal, lateral, de pubescência branca sob os olhos. Antenas ultrapassam o terço apical dos élitros. Escapo avermelhado, escurecido no lado externo. Pedicelo e antenômero III acastanhados com anel basal avermelhado. Artículos IV-V avermelhados, mais escurecidos na face externa; demais artículos acastanhados com anel basal avermelhado. Protórax densamente recoberto por pubescência Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 Remoção de espécies com duas carenas elitrais do gênero Adesmus... 63 esbranquiçada; essa pubescência, quando examinada em vista dorsal e com a cabeça voltada para a fonte luminosa, é vertical e simula uma área grande, castanho-avermelhada, a cada lado da base do pronoto. Élitros avermelhados revestidos por pubescência esbranquiçada, mais visível e mais longa ao longo da sutura e sobre o friso marginal. Extremidades elitrais com espículo diminuto no ângulo externo. Face ventral vermelho-alaranjada. Estreita orla apical do urosternito II e urosternitos Ile IV revestidos por densa pubescência amarelada. Dimensões, mm. Comprimento total, 12,3; comprimento do protórax, 2,3; maior largura do protörax, 3,2; comprimento do élitro, 9,1; largura umeral, 3,8. Material-tipo. Holótipo 2. COLÔMBIA. Cundinamarca: Ocoa, 14.V.1945, L. Richter col., “in forest” (AMNH). Discussão. Além de apresentar maiores dimensões e distribuição geográfica diferente, Piruanycha ocoa difere de P itaiuba: lobos oculares superiores mais distantes; pubescência da cabeça e do protórax esbranquiçada; élitros avermelhados com espículo externo e face ventral do corpo avermelhada. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AurIviLLıus, C. 1923. Coleopterorum Catalogus, pars 74, Cerambycidae: Lamiinae, Berlin, W. Junk. p. 323-704. Bares, H. W. 1866. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Coleoptera: Longicornes. Ann. Mag. nat. Hist., London (3) 17: 425-435. —. 1872. On the longicorn Coleoptera of Chontales, Nicaragua. Trans. ent. Soc. London, London 1872: 163-238. —. 1881a. Biologia Centrali- Americana, Insecta, Coleoptera. London, British Museum (Natural History) v. 5, p.153-224. —. 1881b. Notes on longicorn Coleoptera. Revision of the aerénicides and amphionychides of tropical America. Ann. Mag. nat. Hist., London (5) 8: 142-152, 196-204, 290-306. —. 1885. Biologia Centrali- Americana, Insecta, Coleoptera, suppl. to Longicornia. London, British Museum (Natural History) v. 5, p. 249-436. CHEMSAR, J. A. & NOGUERA, F. A. 1993. Annotated checklist of the Cerambycidae of the Estación de Biologia Chamela, Jalisco, Mexico (Coleoptera), with descriptions of new genera and species. Folia Entomol. Mex., México, 89:55-102. DEJEAN, P. F. 1835. Catalogue des Coleopteres de la collection de M. le comte Dejean. 2ed. Paris, Crevot, livr. 4, p. 257-360. GAHAN, C. J. 1889. On new lamiide Coleoptera in the British Museum collection. Ann. Mag. nat. Hist., London (6) 3: 387-400. GALILEO, M. H. M. & MARTINS, U. R. 1997. Transferência de espécies de Adesmus para Zeale, Ibitiruna gen. n. e Cuiciuna gen. n. (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Hemilophini). Iheringia, Ser. Zool. , Porto Alegre (82): 159-172. GEMMINGER, M. & HarOLD, E. 1873. Catalogus Coleopterorum hucusque descriptorum synonymicus et systematicus. Monachii, Sumptu E. H. Gummi.v. 10, p. 2989-3232. LACORDAIRE, J. T. 1872. Histoire Naturelle des Insectes. Genera des Coléoptêres. Paris, Roret, v. 9, n. 2, p. 411-930. LAMEERE, A. 1883. Liste des cérambycides, décrits posterieurement au catalogue de Munich. Annls Soc. ent. Belg., Bruxelles, 26: 1-78. Lane, F. 1956. Cerambycoidea Neotropica nova IV (Coleoptera). Dusenia, Curitiba 7 (1): 1-32, 1 pl. —. 1965. Idem VI. Studia ent., Petrópolis 8 (1-4): 269-336, 5 figs. —. 1970. Idem VII. Studia ent., Petrópolis 13 (1-4): 369-428. —, 1973. Cerambycoidea Neotropica Nova IX. Stud. ent., Petrópolis, 15: 352-382. —, 1974. Notas sinonímicas VIII (Col., Cerambycidae). Studia ent., Petrópolis, 17(1-4): 533-541. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):45-64, 30 out. 1997 64 MARTINS & GALILEO MARTINS, U. R. & GALILEO, M. H. M. 1992. Divisão do gênero Hilarolea Thomson, 1868 (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Hemilophini). Revta bras. Ent., São Paulo, 36 (2): 437-447. —, 1993. Descrição de novos táxons com antenas de doze artículos, transferência de espécies de Adesmus Lepeletier & A.-Serville, 1825 e sinônimos (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae, Hemilophini). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre (74): 109-116. Monné, M. A. 1995. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. Part XX. São Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia. 120 p. THomson, J. 1864. Systema cerambycidarum ... Mém. Soc. r. Sci. Liege, Liege, 19: 1-540. — . 1878. Typi cerambycidarum Musei Thomsoniani. Paris, E. Deyrolle, 21 p. Zascıw, D. 1958. Fauna do Distrito Federal XLVIII. Contribuição para o estudo dos Longicörneos de Rio de Janeiro (Coleoptera, Cerambycidae). Bolm Mus. nac. Rio de J., Rio de Janeiro, (n.s.) Zool. (189): 1-26. Recebido em 14.10.1996; aceito em 25.02.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 45-64, 30 out. 1997 TAXONOMY AND PHYLOGENY OF THE NEOTROPICAL GENUS BIBIONELLUS (DIPTERA, BIBIONIDA E)! Lenira Guimarães Pinto, Dalton de Souza Amorim ABSTRACT The four known species of the Neotropical genus Bibionellus Edwards are redescribed, B, aczeli Hardy, B. barrettoi Lane & Forattini, B. paulistensis Lane & Forattini, and B. tibialis Edwards. Head, antenna, thorax, legs, wing, halter, female and male terminalia are illustrated. A phylogeny for the species is proposed, based on 20 transformation series, with a total of 22 characters, mainly from male terminalia. No homoplastic conditions were found. Autapomorphies for B. aczeli and B, tibialis were found. B. barrettoi and B. paulistensis still remain with undiscovered autapomorphies and the names may not apply to historical entities. The monophyly of the genus is confirmed, based on eight synapomorphies. B. aczeli is considered the sister group of the remaining species of the genus. B. barrettoi is considered the sister group of B. paulistensis + B.tibialis. The age of origin attributed to the ancestral stem of Bibionellus, possibly Late Jurassic or Early Cretaceous, and the small number of species known in the region suggest that an unadvised biogeographical analysis of the biological area cladogram could generate false biogeographical components. KEYWORDS. Diptera, Bibionidae, Phylogeny, Bibionellus, Neotropical. INTRODUCTION The genus Bibionellus was erected by EDWARDS (1935) to include B. tibialis Edwards. LANE & Forarrint (1948) added B. barrettoi and B. paulistensis, and an identification key for the three species known at that time. Harpy (1951) later described B. aczeli, improving the key for the genus. In the Bibionidae system, Bibionellus has been included in the Bibioninae by most authors (EDWARDS, 1935; HARDY, 1945, 1951, 1959, 1966; LANE & FORATTINI, 1948). Pinto (1992), in a phylogenetic analysis of the family, confirmed the 1. Partially prepared under FAPESP grant 93/0954-9. 2. Departamento de Biologia Geral, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás, Campus II, 74061-970 Goiânia GO, Brasil. 3. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes 3900, 14040-901 Ribeirão Preto SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 66 PintTO & AMORIM monophyly of the Bibioninae and presented the phylogenetic relationships among the members of the Bibioninae: (Bibio (Bibionellus (Bibiodes + Enicoscolus))). Still according to Pinto (1992), the phylogenetic relationships among the Bibionidae can be represented as follows: (Hesperininae (Penthetriinae (Pleciinae + Bibioninae))). The first three subfamilies are monotypic. Bibio Linnaeus, Plecia Wiedemann, and Dilophus Meigen have wide distribution over the world, although Plecia is mainly known from fossils in the Holarctic region. Hesperinus Walker is restricted to the Holarctic region, and Penthetria Meigen has a similar distribution, except for some few Neotropical and Oriental species. Bibiodes Coquillett is restricted to southern North America, while Enicoscolus Hardy is known to occur only in the Australian region and southwestern North America. Bibionellus is restricted to central and southeastern South America. Although there is rather extensive fossil collections of Bibionidae, no fossils are known of Bibionellus or Enicoscolus Hardy (see EvEnHu1s, 1994). The purpose of this paper is to review the known species of Bibionellus and to establish a phylogeny for the species of the genus based on examination of type-material and on additional specimens collected in South America. MATERIAL AND METHODS The material analyzed is deposited in the Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP (MZSP); Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras, Ribeirão Preto/USP Ribeirão Preto, SP (DBRP), Brazil; and Instituto Fundación Miguel Lillo, Tucumán (IFML), Argentina. Male and female specimens of each species were dissected and prepared on permanent slide mountings for detailed examination of sclerite morphology. The phylogenetic analysis was made following the methodology proposed by HEnnIG (1966) using non-numerical methods (Amorim, 1994). Numerical methods were not employed since there were not incongruence in the data matrix. The group* artifact to name is employed to refer to inclusive taxa in sequenced phylogenetic classifications (AMoRIM, 1982). Bibionellus Edwards Bibionellus EDWARDS, 1935:19. Type species, Bibionellus tibialis Edwards, 1935 (by original designation). Total length, between 3.0 and 4.0 mm, females (fig. 2) slightly stronger than males (fig. 1), but not too longer. On the genus ground plan, males are most certainly dark reddish brown; females, as in other bibionid genera, present lighter, yellowish brown colors than males, especially on head, thorax, and legs. Setae quite scarce on head (figs. 5-7), except on antenna and palpus. Flagellomeres with a rather regular crown of setae. Eyes always bare of setae between ommatidia. A pair of rows of rather large setae on scutum. As in all Bibionidae except Hesperinus, there is sexual dimorphism, particularly on the shape of the head. Females show head rather elliptical with strongly dichoptic small eyes placed fronto-laterally (figs. 5, 7). Males holoptic, with eyes largely developed, giving a rounded shape to the head (fig. 6). A slender, sclerotized area separates larger ommatidia dorsally from smaller ommatidia ventrally on each eye of the males, a synapomorphy of the Bibioninae. Ocelli placed on a projected Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... gi vertical protuberance, like other Penthetriinae*. Maxillary palpus with four articles, as in the ground plan of the family. Antenna considerably reduced, shorter than the palpus, placed at the ventro-anterior margin of the eyes. The flagellomeres are wider than long, except the first, and all have a short basal peduncle; first flagellomere longer than the remaining articles (figs. 3, 4). Thoracic sclerites rather similar to those of other Bibionidae, although scarcely pubescent (fig. 8). Pronotum setose laterally. Epimeron I quite well developed. Katepisternum slightly higher than in other genera; suture between katepisternum and anepisternum anteriorly incomplete. Epimeron II high. Episternum III with an unusual group of conspicuous setae ventral to the spiracle. Halter considerably developed (fig. 11). Wing venation (figs. 9, 10) similar to that of Bibio, with m-cu moved to an anterior position, usually in contact with the base of M,, but in some cases attached right to the fork or to the end ofM, .. r-m length variable, sometimes shorter, but others larger than the base of Rs. Sc incomplete. C typically well developed beyond R, ., extending at least half way to M,, an apomorphic condition at this level. A, never complete, but always present and well produced on its basal half. Alar stigma obvious. Anterior coxa slightly enlarged, as in other Bibioninae, more than half the anterior femur length (fig. 12); anterior femur strong, with a distal inner projection bearing a row of teeth in Bibionellus (fig. 13); anterior tibia with an additional inner protuberance (fig. 12), synapomorphic for the genus, in addition to the long mucron, present in Bibio and Bibiodes; tibial spur short but strong (fig. 14). First tarsomeres about twice the length of the remaining tarsomeres. Pulvilli scarcely sclerotized (fig. 18). Mid leg (figs. 15, 16) without any striking differentiation. Hind femur and tibia with the typical distal half enlarged (fig. 17), as seen in other Bibioninae, but more conspicuous than seen in Bibio, Bibiodes, and Enicoscolus. Mid and hind apical tibial spurs strong (figs. 16, 17). Males with more numerous setae on abdominal tergites than the female. Female terminalia of Bibionellus, as in other Diptera, with sternite 8 fused with the short gonapophyses 8, resulting in a single plate with a mesal posterior incision and a pair of lobes projecting over sternite 9, which becomes an internal sclerite (figs. 19-21). Behind the lobes is the labium (projecting from sternite 9) and the postgenital plate, the gonopore between them. Genital furca rather long and wide, as in other Bibionidae, scarcely sclerotized, hard to visualize. Sternite 10 poorly sclerotized, although well developed, triangular-shaped, covered with microtrichia. Tergite 8 well developed, with setae and wider than long. Tergite 9 considerably short, possibly fused to tergite 10, which is absent as an independent plate. As the remaining Pleciinae”, cerci 1-articulated. Gonocoxites in the male terminalia fused to sternite 9, as in other Bibionidae, forming a synsternogonocoxite. Gonocoxites with a dorsal “gonocoxal bridge” also found in other Bibionomorpha. In the ground plan of the Bibionidae, the gonocoxites are produced beyond sternite 9 posterior margin, feature still found in Bibio and Bibiodes (the males of Enicoscolus are unknown). In Bibionellus, particularly, sternite 9 is produced posteriorly between the gonocoxites, so a single ventral plate is present on the terminalia to which the gonostyles distally articulate. Meso-posterior margin of the synsternogonocoxite produced to form a Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 68 Pınto & AMORIM structure maybe improperly named “mesosome” by LANE & FORATTINI (1948). This plate presents a mesal projection with a pair of lateral “wings”, separated from it by a furrow on each side. The surface of this plate is covered by macrotrichia modified in small spines, except laterally where the typical macrotrichia are maintained. Gonostyles considerably elongated; its base is latero-dorsal to the synsternogonocoxite plate, with a strong mesal fold, then projecting posteriorly. Their apex is strongly sclerotized and it is usually possible to visualize an inner apical tooth on each gonostyle; scattered setae cover its surface. Behind the synsternogonocoxite is the aedeagus, not tubular, but rather a slender, elongated plate with long microtrichia distally. A pair of long, curved parameral plates present laterally to the aedeagal plate; parameres quite larger basally, slender distally, the pointed apex oftenly arising from the terminalia. Gonocoxal bridge in a rather anterior position, extending anteriorly on a pair of gonocoxal apodemes. Tergite 9 twice wider than long, shorter than the synsternogonocoxite, with a quite concave anterior margin and a pair of lobes on posterior margin. Cerci 1-articulated, rectangular, projecting from the posterior margin of tergite 9. A light sternite 10 is sometimes visible. The distribution of the Bibionellus species is presented in fig. 44. Bibionellus aczeli Hardy (Figs. 5, 11-18, 22-27, 44,45) Bibionellus aczeli HarDy, 1951:345, figs. 1a-c. Type locality: Argentina, Jujuy, Palpala. Types, IFML. Material examined. ARGENTINA, Tucumán, San Pedro de Calalao, 26, 1.1953, Duret col., E. Hardy det. (MZSP); 39, 19, same locality, except 11.1949, M. Arnau col. (IFML). Redescription. Male (figs. 11-18): entirely dark reddish brown with brown macrotrichia. Ocelli shining black. Wing slightly smoky and alar stigma dark. Terminalia as in figs. 22-27. Female (fig. 5): head light brown. Ocelli shining jet black. Thorax entirely light brown, with yellowish macrotrichia. Legs light brown, except for the tarsi, dark brown. Abdomen dark brown with light brown pilosity. Otherwise as males. Comments. The female of B. aczeli was unknown to HaArpy (1951). Body general coloration is darker than the female of any other Bibionellus species. B. aczeli can be readily separated from other species in the genus by the entirely dark color of the males and by the shape of the “mesosome” (fig. 24), which is short and with rather wide lateral projections. The synsternogonocoxite (fig. 22) has a median rift separating two lobose areas on the posterior margin. The holotype of this species was not seen, but the specimens we examined match very closely that illustrated by HarDY (1951). Moreover, the material studied was collected near the type locality. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini (Figs. 1-2, 6-10, 19-21, 28-32, 44,45) Bibionellus barrettoi LANE & FORATTINI, 1948:569. Type locality: Brazil, State of Goiás, Corumbá. Types: MZSP Harpy, 1951:344. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 69 Figs. 1-2. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, habitus. 1, male paratype; 2, female paratype. Scales, 0.5 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 0 Pınto & AMORIM Figs. 3-7. Bibionellus paulistensis Lane & Forattini. 3, male antenna; 4, B. tibialis Edwards, male antenna; 5, B. aczeli Hardy, female head; 6, B. barrettoi, male head; 7, B. barrettoi female head. Scales, 0.1 mm Material examined. BRAZIL, Goiás: Jataí, 10), 1.1955, M. Carrera et al. (MZSP); Corumbá, 5 & (holotype and 4 paratypes), 39 (paratypes), XI.1945, M.P. Barretto col. (MZSP). São Paulo: Ribeirão Preto, Campus USP, 3 9, XTI.1985, L. Belinazio col. (DBRP); São Carlos, Campus UFSCar, 16,19, 23.V.1991, Molfetta col. (DBRP); Boa Esperança do Sul (Fazenda Itaquerê), 19, 26.X1.1963, K. Lenko col. (MZSP); Tabatinga, 1 S, 19, 29.X1.1963 (MZSP); Pitangueiras, 1 S paratype, X.1943, F. Lane col. (MZSP); Teodoro Sampaio, 15,20, Malaise trap, X1.1977,M. Alvarenga col. (DBRP). Redescription. Male (fig. 1): head reddish brown, ocelli shining jet black Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 71 . nn [| Prn N ul, IR Lea Pi a di ia 2 IB Emil 777 “e 27 4 = - TE GT GG Esl ZA E WALES 7 > 3 Di ’ x ° Emil ® "> Emil Est 8 Figs. 8-11. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, female: 8, thorax, left view; 9, wing; 10, detail of wing apex; 11, B. aczeli Hardy, halter. Abbreviatures: Anp, anepisternum; Em, epimeron; Es, espisternum; Ktp, katepisternum; Prn, pronotum. Scales: 0.5 mm, figs. 8-10; 0.1 mm, fig. 11. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 72 PrntO & AMORIM Figs. 12-18. Bibionellus aczeli Hardy, male: 12, front leg; 13, detail of modified area of front femur; 14, detail of front tibial apex; 15, mid leg; 16, detail of mid tibial spurs; 17, hind leg; 18, hind last tarsomere. Scales: 0.5 mm, figs. 12, 15, 17; 0.125 mm, figs. 13, 14, 16, 18. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 73 (fig. 6). Antennae brownish yellow with yellowish macrotrichia. Pleural thoracic sclerites and scutellum dark brown, scutum brownish yellow with yellowish setae. Fore tibia and tarsus lighter than the femur and coxa. Distal half of mid and hind tibia and tarsus darker than the coxae and femora. Wing (figs. 9-10). Abdomen sclerites brownish, the last two segments increasingly yellowish. Male terminalia as in figs. 28-32. | Female (fig. 2): head yellowish brown, with shining black ocelli (fig.:7). Antenna yellowish with the last article light brownish. Thorax (fig. 8) yellowish brown. Fore coxa and femur yellowish with tibia and tarsus brownish. Mid and hind coxae, femora, and basal half of tibiae yellowish, distal half of tibiae and tarsi brownish. Wing membrane smoky with stigma quite darker than in other species. Abdomen light brown with last two segments yellowish; abdominal Figs. 19-21. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini, female terminalia: 19, front view; 20, detail of sternite 9; 21, dorsal view. Abbreviatures: Ce, cercus; GF, genital furca; Gp, gonapophysis; S, sternite; T, tergite. Scales, 0.1 mm. macrotrichia yellowish. Otherwise as males. Female terminalia as in figs. 19-21. Comments. Specimens were examined from the States of Säo Paulo and Goiäs. These two areas are rather apart, separated by part of the Mantiqueira mountain chain and two important rivers, Rio Grande and Rio Parnaiba. Also, there are indications that the northeastern region of the State of Säo Paulo is historically connected to the areas of Atlantic Forest in the State of Rio de Janeiro (Bravo & AMoRIM, 1995), not to ciliary forests in Central Brazil. The differences detected among the populations of B. barrettoi, mainly the shape ofthe gonostylus, are insufficient to characterize them at this time as two separate species, although Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 74 Pinto & AMORIM stillno autapomorphies could be found for B. barrettoi. Rhynchosciara milleri Pavan & Breuer (Sciaridae) presents a distribution similar to that of B. barrettoi, so the connection between these areas in the States of São Paulo and Goiás can be due to a rather recent modification of the distribution range of a species generating a biotic overlap. Diagnostic (even though archaeomorphic, i.e., a feature synapomorphic for a higher level of generality, see AMoRIM, 1994) features for B. barrettoi are clear: the “mesosome” is long, mesally projected posteriorly, but the laterals are short, with a tuft of setae on its distal lobe. Bibionellus paulistensis Lane & Forattini (Figs. 3, 33-38, 44,45) Bibionellus paulistensis LANE & FoRrATTINI, 1948:571. Type locality: BRAZIL, State of São Paulo, Pitangueiras. Type: MZSP. HArpy, 1951:344. Material examined Additional references: BRAZIL, São Paulo: Pitangueiras, S holotype, 25 and 19 paratypes, X.1943, F Lane, col. (MZSP); Porto Cabral, 19, X.1941, Travassos Filho et al. cols. (MZSP). Redescription. Male: head dark reddish brown, with shining jet black ocelli. Antenna as in fig. 3. Thorax yellowish except for the brownish pronotum and mesonotum. Legs yellowish with tibiae and tarsi darker. Wing membrane smoky with alar stigma darker. Abdomen sclerites brown. Male terminalia as in figs. 33- 38. Female: head light brown, with shining jet black ocelli and yellowish antenna and palpus. Thoracic sclerites yellowish brown, yellow ventrally. Abdomen brown with last two segments yellowish. Otherwise as males. Comments. No autapomorphies could be found for this species, as was the case for B. barrettoi. Diagnostic features although clear are actually composed of apomorphic conditions shared with other species and plesiomorphic conditions that are apomorphic for B. tibialis. The “mesosome” is well developed posteriorly in its mesal as well as in its lateral extensions. An obvious anterior fold is present on the distal border of the “mesosome,” before it extends dorsally. Also, the bases of the parameres are not particularly sclerotized. Populations that fit in this species are found in two areas of the State of São Paulo separated by the Rio Tietê, a very importante water system. Bibionellus tibialis Edwards (Figs. 4, 39-45) Bibionellus tibialis EDWARDS, 1935:19. Type locality: Bolivia, Yungas de Coroico. Type: The Natural History Museum (cf. HArDy, 1945; the original description indicated the Dresden Museum as the type depository). HARDY, 1945:497; LANE & FORATTINI, 1948:573. Material examined Additional references: ARGENTINA, Tucumán: San Pedro de Calalao, 19,19, 11954, Duret col. (MZSP); 29, IX.1949, M. Arnau col. (IFML). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 75 Figs. 22-32. Male terminalia. 22-27, Bibionellus aczeli Hardy: 22, ventral view; 23, tergite 9; 24, detail of gonostyle and “mesosome”; 25, detail of aedeagal plate, sternite 10 and parameres; 26, parameres; 27, cerci. 28-32. Bibionellus barrettoi Lane & Forattini: 28, ventral view; 29, tergite 9; 30, inner view of synsternogonocoxite, with parameres and gonostyles; 31, detail of “mesosome”, ventral view; 32, aedeagal plate. Abbreviatures: AeP, aedeagal plate; Gc, gonocoxite; GcA, gonocoxal apodeme; Gs, gonostyle; LP, lateral projection of mesossome; Ms, “mesossome”; Pa, paramere; S, sternite. Scales, 0.1 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 76 PinTO & AMORIM Figs. 33-43. Male terminalia. 33-38, Bibionellus paulistensis Lane & Forattini: 33, ventral view; 34, tergite 9; 35, inner view of synsternogonocoxite, with parameres and gonostyles; 36, detail of mesosome and gonostyles, ventral view; 37, aedeagal plate; 38, cerci. 39-43, Bibionellus tibialis Edwards, male terminalia: 39, ventral view; 40, tergite 9; 41, inner view of synsternogonocoxite, with parameres and gonostyle; 42, detail of “mesosome”, ventral view; 43, cerci. Abbreviatures: Gs, gonostyle; LP, lateral projection of mesossome; Ms, “mesossome”. Scales, 0.1 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 17 W B.aczeli O B. barrettoi % B. paulistensis O B.tibialis Fig. 44. Geographical distribution of the species of Bibionellus. Redescription. Male: head brownish, with shining jet black ocelli and light brown antenna. Scutum yellowish, scutellum, pronotum and metanotum light brownish, other thoracic sclerites brownish, more reddish ventrally. Legs light brown, except for distal half of tibiae and tarsi, dark brown. Wing membrane smoky, with alar stigma darker. Abdominal sclerites brown with brownish macrotrichia. Terminalia as in figs. 39-43. Female: head (fig. 4) light brownish, with shining jet black ocelli and yellow antenna. Thorax entirely yellow with light macrotrichia. Legs yellowish, except for brownish yellow tibiae and tarsi. Abdomen dark brown. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 78 Pinto & AMORIM Comments. The types of this species were not seen, but the specimens deposited in the IFML from northern Argentina examined by us match very well Harpy’s (1945) redescription. The shape of the lateral extension of the “mesosome”, longer than the mesal body of the sclerite, is of considerable help to distinguish this species from the remaining three. Also, the bases of the parameres are more sclerotized, darker than the rest of the sclerite. We present below an identification key for the species Bibionellus that differs considerably from those proposed by LAnE & FORATTINI (1948) and HARDY (1951) because they use body color as a diagnostic feature only for B. aczeli. The examination of larger series of the four species showed that the use of sclerite coloration for species identification in this genus may lead to confusion, especially regarding the females. Key to Bibionellus species. 1. Entirely dark reddish-brown males and females, nearly black, except for slight reddish color on the front tibial spurs and the inside and outside median surfaces of the front femora; male terminalia as in figs. 22-23 (northern ALEENEM) u... Tee Renee ee SE B.aczeli At least the mesonotum and legs light chestnut to reddish or yellowish Kennen et nd e ii vi o ERR 2 2. (Males) lateral projections of “mesosome” shorter than median extension (central and southeastern Brazil) (figs. 28-32)... B. barrettoi “Mesosome” with lateral and median extensions of similar size cosa minolênd mm du dada ida agido CEST. inata ev JE SE ESSEN BER Een. u 0o- 3 3. Mesal part of “mesosome” without a constriction, distal lobe of lateral projections short (southeastern Brazil) (figs. 33-38) .......... B. paulistensis Mesal part of “mesosome” with a constriction, distal lobe of lateral projections longer than mesal body of “mesosome” (Bolivia and northern Argentina) (figs. 39-43) ........ nn Ace B. tibialis Phylogenetic analysis. A number of features, most of them belonging to the male terminalia, present differences among the species. These characters were interpreted phylogenetically and generated a cladogram for the four species of Bibionellus. The features are listed below, in each case with the plesiomorphic condition described first, followed by the apomorphic condition(s). Eventually, linear transformation series with more than two steps have the successive apomorphic conditions presented as “a,” “b,” etc. The condition of each character in each species is presented in the matrix on Table I. A discussion follows each transformation series, in which the character polarization is justified. The group+ artifact (AMORIM, 1982) was used to refer to unnamed monophyletic groups in sequenced phylogenetic classifications. B. barrettoi”, for example, corresponds to the monophyletic group composed of B. barrettoi+B. paulistensis+B. tibialis. The characters of the transformations series are the same appearing in the cladogram (fig. 45). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 79 Table I. Matrix for characters in the list of transformation series of Bibionellus. IE SAS O E RS 9770 ANPAD IS. 14 15,16... 10, 18, 19,420 B. aczeli (Dec Ti e | o Dl lt tp 40 40 057020 0 0 0 1 B. barrettoi WENDEN O a TI er N. o oO 0 0 1 0 Bapaulsstensis\ todo dA LO ALT 2 IR IR 1 0 )| 0 B. tibialis LU RR o o IA TO PR O PR TR RR A o | a o ql 1 1 N 0 i< x in) Se en E S E E D Da 3 “ma Q S S a I an Q, = ao En Ro as [4 4 1, 8, 10b, 12, 13, 15, 19 2,3,4,5,6, 9, 10a, 11 Fig. 45. Cladogram with the phylogenetic relationships proposed for the species of Bibionellus. Character numbers follow the transformation series referred to in the list of characters in the text. 1. Male entirely dark brown / at least some yellowish selerites. B. aczeli is the only species with entirely dark brownish males. Bibio, Dilophus and Penthetria include both species entirely black brownish and species with some or all sclerites yellowish. These latter species, however, seem to occupy more terminal positions on the evolution of each of the genera. Hesperinus and Penthetria are mainly blackish brown. Also, Tozont (1989) accepts that the brown color is plesiomorphic for Olbiogaster Osten-Sacken (Anisopodidae). Dark color is accepted here as the ground plan condition for Bibionellus. This places B. aczeli outside of a monophyletic taxon composed of the remaining three species of the genus. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 80 PintO & AMORIM 2. Cendingat R, or just beyond it / C extending considerably beyond R, .. The extension of C beyond R, in the wing is clearly a ground plan condition of Diptera. However, in the Bibionidae the reduction of C is a synapomorphy of the Bibionini (Pinto, 1992). C is nearly absent beyond R, . in Bibio and Enicoscolus, it is short in Bibiodes, but well developed in Bibionellus (figs. 9, 10), still longer than the condition seen in Plecia, Penthetria or Hesperinus. The condition in Bibionellus is considered a reversion of the reduction of R, , at the base of the Bibionini. 3. Distal third of male hind tibia slightly swollen / considerably swollen. A slight enlargement of the hind tibial apex is a synapomorphy of the Penthetriinae* — the plesiomorphic condition, with slender apex of hind tibia - is found only in Hesperinus within the Bibionidae. The condition found in all four species of Bibionellus (see fig. 17), however, represents a stillmore apomorphic condition, synapomorphic for the genus. 4. Anterior femur with no internal ornamentation / with an inner group of small protuberances and teeth distally. 5. Anterior tibia with no ornamentation / with a tubercle on distal third. These two are unique apomorphic, diagnostic condition of Bibionellus (figs. 12-13). 6. Gonocoxites bearing a tubular shape distally, projecting beyond posterior margin of synsternogonocoxite / gonostyles articulating directly to the synsternogonocoxite, with no tubular distal projection of gonocoxite. As commented above, most genera of Bibionidae (except for Plecia) present the Diptera ground plan cylindrical shape of gonocoxites, projecting posteriorly to the synsternogonocoxite plate. In Bibionellus none of the species maintain this condition, and the gonostyles articulate directly to the plate (figs. 22, 28, 33, 39). 7. Synsternogonocoxite evenly convex / synsternogonocoxite with a mesal, longitudinal rift separating a pair of lobes. The apomorphic condition of this character is seen only in B. aczeli. This is an important feature, since it indicates that this specific taxon is monophyletic and confirms the heterobathmy at this level (see character 1). 8. Gonostyle with a mesal fold / gonostyle with a sharp angle mesally. The usual finger-like shape of the Diptera ground plan gonostyle is not present in any of the Bibionidae species, but rather the gonostyle has a mesal fold. B.aczeli (fig. 26), with a not very sharp fold, more clearly represents the condition found in other genera of the family. B. barrettoi, B. paulistensis, and B. tibialis (figs. 28, 33, 39) have the gonostyle strongly folded, another feature indicating that this group of species compose a monophyletic unity inside the genus. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 81 9. Gonostyle apically smooth / apex of gonostyle with an inner tooth. This is another synapomorphy for the genus. 10. Aedeagal plate smooth / a. with short pilosity / b. with long pilosity. The aedeagal plate found in Bibio or Dilophus does not present the apical pilosity found in Bibionellus species, what represents a synapomorphy for the genus. Inside the genus B. aczeli has short pilosity (fig. 25), while the remaining species present long “hairs” on the apex of the aedeagal plate (fig. 37). It seems clear that this is a linear transformation series. 11. Synsternogonocoxite (on males) not projected meso-posteriorly / synsternogonocoxite producing meso-posteriorly the “mesosome”, with a median body and a pair of lateral extensions. Descriptions and drawings of some species of Penthetria, Plecia, and Bibio also seem to show a posterior projection of the synsternogonocoxite. That membrane may indeed be homologue to the what LANE & ForaTTINI (1948) called “mesosome” in Bibionellus, but the particular shape of the structure is clearly synapomorphic for the genus. In the ground plan of Bibionellus it has a rather short mesal projection separated by a cleft from a pair of lateral projections. The macrotrichia seem to be modified in small spines, especially on the mesal body of the projection. Distally to the posterior margin, it becomes a very fine membrane that extends and contacts the following structures in the terminalia (aedeagus, sternite 10). The shape of the “mesosome” shows considerable differences between the species, useful as diagnostic features and as phylogenetic information (figs. 24, 31, 36, 42) (see characters 12-17). 12. “Mesosome” quite short / “mesosome” well developed. The “mesosome” is relatively short in B. aczeli (fig. 24), longer in the other three species (figs. 31, 36, 42). Actually, the shape of the “mesosome” in B. aczeli Is quite different from that of the remaining species. 13. Lateral projections of“mesosome” with short and sparse macrotrichia posteriorly / lateral projections of “mesosome” with a tuft of quite long macrotrichia. The apomorphic condition (figs. 31, 36, 42) of this character is absent in Bibionellus only in B. aczeli (fig. 24). 14. Lateral projections of “mesosome” short / a. as long as mesal body of “mesosome” / b. longer than mesal body of “mesosome”. The laterals of the “mesosome” have different extensions in the genus. In B. aczeli (fig. 24) it is very short. In B. barrettoi the “mesosome” is long mesally (fig. 31), as B. paulistensis and B. tibialis, but has short laterals, more like B. aczeli. In B. paulistensis (fig. 36) the laterals are as long as the mesal body of the “mesosome”. Finally, in B. tibialis (fig. 42) the laterals are longer than the remainder of the “mesosome”. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 82 PINTO & AMORIM 15. “Mesosome” posterior margin straight, spines limited to ventral face of the sclerite / posterior margin of the “mesosome” curved dorsally, spines continuing more dorsally. The apomorphic condition of this transformation series is absent only in B. aczeli. 16. Posterior margin of “mesosome” straight / a fold present on the distal margin of the mesosome. The apomorphic condition of this structure is limited to B. paulistensis and B. tibialis. 17. Mesal body of “mesosome” rectangular / mesal body of “mesosome” strangulated, base slender than apex. This is an autapomorphy of B. tibialis. Some specimens of this species also have modified macrotrichia on the mesosome, but we are not sure if this can be taken as an autapomorphy for the entire species. 18. Base of parameres as sclerotized as the rest of sclerite / base of parameres darker, clearly more sclerotized than sclerite distally. Another autapomorphy of B. tibialis. 19. Base of aedeagal plate large than rest of sclerite / aedeagal plate slender and more sclerotized basally. This is another synapomorphy of the group composed by B. barrettoi, B. paulistensis and B. tibialis. 20. Posterior margin of synsternogonocoxite not projected / a posterior blade projected on synsternogonocoxite posterior margin. The posterior margin of B. aczeli is the only to have a posterior extension, an autapomorphy for the species. Discussion. Different apomorphies (characters 1, 8, 10b, 12, 13, 15, and 19) indicate quite clearly that a monophyletic group within Bibionellus is composed of B. barrettoi, B. paulistensis and B. tibialis. Also, at least two autapomorphies (characters 7, 20) show that B. aczeli is not a merophyletic set of populations, hence establishing the heterobathmy at the base of the evolution of the genus. Within the monophyletic group composed by the remaining three species, it seems reasonable to accept that B. paulistensis+B. tibialis compose a monophyletic unity, as indicate characters 14a, 16, and 17. Characters 14b and 18, on the other hand, indicate that B. tibialis is monophyletic. Characters 2, 3, 4,5, 6, 9, 10a and 11 are synapomorphies for the genus. There are no homoplasies in the cladogram and the consistency index is 1.00. The set of features listed above is still insufficient to establish two of the species, B. paulistensis and B. barrettoi, as historical entities. As seen above, B. paulistensis is known from two localities quite close together in the State of São Paulo and the specific name B. paulistensis may eventually apply to Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 Taxonomy and Phylogeny on the Neotropical genus Bibionellus... 83 phylogenetically related populations (i.e., the species may be monophyletic), nevertheless autapomorphies must yet be found on a still more detailed analysis. The name B. barrettoi, on the other hand, applies to populations quite apart from each other, found in the states of São Paulo and Goiás. These populations may not correspond to sister populations of a monophyletic unity. Phylogenetic information from external morphology seems possibly exhausted and only other sources of phylogenetic information, as cytology or molecular data, may demonstrate whether the name B. barrettoi applies or not to a historical entity. Although unable to solve these two particular points, however, this morphological study, seems to corroborate quite substantially the phylogenetic relationships in the remaining levels of the evolution of the genus. Biogeographical conclusions inferred from the cladogram should be considered very carefully. The sister group of Bibionellus is the pair of genera [Bibiodes+Enicoscolus], respectively with Nearctic/Nearctic+ Australian distribution (Pinto, 1992). Bibio is considered a group with Pangaeic origin (Pinto, 1992), so its sister group — (Bibionellus (Bibiodes + Enicoscolus)) — should have the same age. If this interpretation is correct, the presence of Bibionellus in the Neotropical region is as old as the detachment of South America from other tropical Gondwanic areas, Late Jurassic or Early Cretaceous. The existence of only four recent Neotropical species in the such monophyletic group probably Indicates the occurrence of considerable extinction along the Tertiary: other Neotropical, monophyletic groups with Gondwanic origin use to have large number of species, usually with a number of subgroups, each of which with large distribution in Central America and tropical South America. Each of the species of Bibionellus, consequently, may correspond to a remnant of an older group in the continent, with relatives in other Neotropical areas extinct or not collected. Biogeographic information obtained from a cladogram with so few terminal species, consequently, could correspond to false components generated by biogeographically paralogous groups. This is particularly true for a hypothesized relationship between northern State of São Paulo (B. paulistensis) and Bolivia and northern Argentina (B. tibialis). Maybe the only useful information for historical biogeography here would be the distribution of B. tibialis itself, connecting northern Argentina to Bolivia, delimiting a historical unity. Acknowledgments. To Maria Isabel PA. Balbi, Departamento de Biologia, FFCLRP/USP, who kindly helped on the preparation of the material. REFERENCES Amorim, D.S. 1982. Classificação por sequenciação: Uma proposta para a denominação dos ramos retardados. Revta bras. Zool., São Paulo, 1 (1):1-9. — . 1994. Elementos Básicos de Sistemática Filogenética. São Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia, 314 p. Bravo, F. & Amorım, D.S. 1995. First known Neotropical species of Brunettia (Diptera: Psychodidae) from southeastern Brazil, with the description of a new subgenus and comments on the systematics of the genus. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (79):149-158. EDWARDS, F.W. 1935. New Neotropical Bibionidae (Diptera). Stylops, London, 4(1):19-20. EvenHuis, N.L. 1994. Catalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera). Leiden, Backhuys, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):65-84, 30 out. 1997 84 PınTo & AMORIM 600 p. HarDY, D.E. 1945. Revision of Nearctic Bibionidae, including Neotropical Plecia and Penthetria (Diptera). Bull. Univ. Kansas, Lawrence, 30(15):367-547. — . 1951. The Argentine Bibionidae (Diptera). Acta zool. lilloana, Tucumán, 12:343-376. — . 1959. Catalogue of the Neotropical Bibionidae. Acta zool. lilloana, Tucumán, 17:437-476. —. 1966. 18. Family Bibionidae. In: PAPAvERO, N. ed., A Catalogue of the Diptera of the Americas South of the United States. São Paulo, Departamento de Zoologia da Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo, p. 1-20. HENNIG, W. 1966. Phylogenetic Systematics. Urbana, University of Illinois, 263 p. LANE, J. & ForaTTINI, O.P. 1948. Duas espécies novas de Bibionellus Edwards, 1935 (Diptera, Bibionidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 19(3):569-574. Pinto, L.G. 1992. Análise filogenética e biogeográfica dos Bibionidae (Diptera: Bibionomorpha). 76 p. MSc Thesis, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa. [Unpublished] Recebido em 05.03.1996; aceito em 27.02.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 65-84, 30 out. 1997 HISTOLOGIA DE LAS GLÁNDULAS PELVIANAS DE . CHAETOPHRACTUS VELLEROSUS (MAMMALIA, DASYPODIDAE) Silvia Estecondo ! Emma Beatriz Casanave ? Stella Maris Codon ! ABSTRACT HISTOLOGY OF THE PELVIAN GLANDS OF CHAETOPHRACTUS VELLEROSUS (MAMMALIA, DASYPODIDAE). The pelvian glands of Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) are made up of sudoriparous acini. These glands are located inside the concavities of bony protuberances on the internal face of the carapace. The protuberances delimit a central cistern covered by stratified queratinized squamous epithelium. Among the acini there are loose connective tissue. Myoepithelial cells are found between the acinal cells and the connective tissue. KEYWORDS. Armadillo, Histology, pelvian glands, Chaetophractus vellerosus. INTRODUCCION Las gländulas pelvianas son gländulas tegumentarias especializadas, situadas sobre la línea media del caparazön pelviano (Pocock, 1913; FERNÁNDEZ, 1922) de algunos Dasypodidae (EsTEconno, 1995). Se han realizado intensivas investigaciones sobre glándulas tegumentarias especializadas de mamíferos (SoKoLov, 1982; MULLER-SCHWARZE, 1983) las cuales alcanzan gran tamafio en animales con sentido del olfato muy desarrollado. No obstante, las mismas no han sido estudiadas en la mayoría de los armadillos. Con respecto a las glándulas pelvianas, la única descripción histológica fue realizada por FERNÁNDEZ (1922) en Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804). Estas son 1. Departamento de Biología, Bioquímica y Farmacia (DBByF). Universidad Nacional del Sur (UNS). San Juan 670.8000 Bahía Blanca. Argentina. 2. DBByF, UNS. (Investigador CONICET) San Juan 670.8000 Bahía Blanca. Argentina. Email:casanave@criba.edu.ar. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 86 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN estructuras muy peculiares, ya que están íntimamente relacionadas con protuberancias óseas que presenta el caparazón en su cara interna (LAHILLE, 1895; Pocock, 1913; FERNÁNDEZ, 1922). En condiciones experimentales, cuando el animal es molestado, secretan unas gotas de un líquido, incoloro o amarillento, que se caracteriza por tener un olor muy desagradable (EstECONDO, 1995). Dado el escaso conocimiento de las glándulas pelvianas y su potencial importancia en la biología de las especies que las poseen, el objetivo de este trabajo es describir la anatomía microscópica de las glándulas pelvianas en Chaetophractus vellerosus. MATERIAL Y MÉTODOS Se utilizaron ejemplares adultos de C. vellerosus de ambos sexos, capturados en diversas épocas del afio en el partido de Bahía Blanca, 40 - 90 km hacia el sudoeste de dicha ciudad (Buenos Aires, Argentina). Previa anestesia con tiopental sódico (i.p.), se seccionó el caparazón mediante un torno manual, extrayendo las placas que contenian las glándulas pelvianas. El material se fijó en Bouin durante 24 horas y se decalcificó con ácido fórmico 25% (LANGERON, 1949). Se deshidrató, incluyó en parafina y se realizaron cortes de 5-6 um de espesor. Se utilizaron las seguientes técnicas de coloración: hematoxilina-eosina, tricrómico de Masson, azán de Heindenhain y azul de toluidina. Los preparados histológicos están depositados en el Laboratorio de Histología Animal de la Universidad Nacional del Sur, Bahía Blanca, Argentina. RESULTADOS Las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus están formadas, en ambos sexos, por un conjunto de glándulas sudoríparas (s, fig. 1). Son glándulas túbuloalveolares que se alojan en concavidades de la protuberancia ósea (p, fig. 2) y en cavidades que se encuentran rodeando a la protuberancia en su base (fig. 1). Hay un ligero predominio de la masa glandular hacia la zona craneal (*, fig 1). El producto de secreción se vierte en una cisterna o cavidad colectora central (c, fig. 1) la cual, mediante un cuello, desemboca al exterior por un orifício glandular (o, fig. 1). La cisterna central es de forma ovoide, con el fondo de saco dirigido hacia la zona craneal (fig. 1). El epitelio estratificado plano queratinizado (e, fig. 1), que recubre al caparazón, se invagina en el orifício glandular y penetra en la cisterna tapizándola. Este punto de invaginación se distingue por una saliencia que forma el epitelio (flecha, fig. 1) cuya altura, por otra parte, cambia bruscamente. En efecto, la altura del epitelio superficial varía entre 0,13 y 0,20 mm. Dentro de la cisterna, el epitelio es más delgado, su altura varía entre 0,012 y 0,04 mm, sin incluir la capa de queratina (q). Esta última también se adelgaza, pero no se pudo medir porque se separó del epitelio. Por debajo del epitelio y separando a éste del tejido óseo se observa la dermis (d), capa de tejido conectivo denso que puede variar entre 0,05 y 0,117 mm de espesor (figs. 1, 2). Los acinos están tapizados por un epitelio simple, que varía de plano o cúbico bajo (0,004 mm, fig. 3), a cúbico alto o cilíndrico (0,015-0,02 mm, fig. 4), Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 Histologia de las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus... 87 dependiendo del momento del ciclo secretor en que se encuentraban las células. Así se visualizaron células más altas, cargadas de productos de secreción, con los típicos procesos o evaginaciones luminales (fig 4,*) que se observan en las glándulas de secreción apocrina (fig. 4). El citoplasma de estas células es eosinófilo y de apariencia granular. Hay un solo núcleo por célula. El mismo es grande, 0,005-0,006 mm aproximadamente, de forma oval y ocupa una posición basal (fig. 4). La luz del acino es generalmente amplia (figs. 2, 3) y puede estar cargada con productos de secreción. Las células mioepiteliales (figs. 3,5) y sus procesos son fácilmente visibles entre las células secretoras y la membrana basal. Entre los acinos hay tejido conjuntivo laxo (1, fig.4), vasos sanguíneos y nervios. Los conductos excretores atraviesan el hueso de la protuberancia para desembocar en la cisterna (fig. 2, ce). La estructura de los acinos glandulares es semejante en ambos sexos. DISCUSIÓN Es notable la diferente constitución histológica de las glándulas pelvianas de las dos especies del genero Chaetophractus. En efecto, en C. vellerosus se hallan constituídas solamente por acinos sudoríparos mientras que en C. villosus intervienen en su formación acinos sebáceos y sudoríparos (FERNÁNDEZ, 1922). Las proyecciones apicales observadas hacia la luz de los acinos sudoríparos corresponden a las descriptas típicamente en microscopía óptica convencional como pertenecientes a células apocrinas y coinciden con lo que FERNÁNDEZ (1922), en C. villosus, describe como «secreción cupuliforme». La variaciön en altura de las células de los acinos secretores es característica de las células secretoras de tipo apocrino (TEsTA-RIVA & PuxEDDU, 1980; WEISS & GREEP, 1982) y, probablemente, refleje diferencias en la actividad. FERNÁNDEZ (1922) describe los acinos sudoríparos de C. villosus como «cubiertos hacia afuera por una capa simple de células musculares lisas, con.nücleos largos y delgados». En realidad, se trata de células mioepiteliales. Al respecto, cabe acotar que según PALMER (1986), el término «células mioepiteliales» fue usado por primera vez por RENAULT (1897). Sin embargo, los estudios detallados de las mismas son muy posteriores (ELLIS, 1965; GARRET & EMMELIN, 1979). Debido a esto es comprensible que FERNÁNDEZ (1922), las describiera como células musculares. En efecto, al microscopio óptico ambos tipos celulares pueden tener un aspecto semejante. Desde el punto de vista comparativo, el epitelio superficial siempre se adelgaza al penetrar en la cisterna, como en C. villosus (FERNÁNDEZ, 1922). Así mismo, la ubicación de la mayor parte de la masa glandular hacia la zona craneal coincide en ambas especies. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 88 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN Figs. 1-2. Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865): 1, glándula pelviana, corte longitudinal (Hematoxilina- Eosina); 2, acinos sudoríparos alojados en una concavidad ósea (Masson). (c, cisterna central; ce, conducto excretor; d, dermis; e, epitelio; o, orifício glandular; p, protuberancia sea; q, queratina; s, acinos sudoríparos; zc, zona craneal; se, saliencia del epitelio). Barra: fig.1, 0,42 mm; fig.2, 0,05 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 Histologia de las glándulas pelvianas de Chaetophractus vellerosus... 89 Figs. 3-5. Chaetophractus vellerosus: acinos sudoríparos (Masson). (1, tejido conectivo laxo; *, proyecciones apicales de las células secretoras; flecha, célula mioepitelial). Barra: 0,02 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 90 ESTECONDO; CASANAVE & CODÖN REFERENCIAS BIBLIOGRÄFICAS ELuis, R. A. 1965. Fine structure of the myoepithelium of the eccrine sweat glands of man. J. Cell Biol., New York, 27: 551-563. EstTECONDO, S. 1995. Las glándulas pelvianas de los armadillos (Mammalia, Dasypodidae). 225 p. Tesis doctoral. Bahia BlancaUniversidad Nacional del Sur. [No publicada]. FERNÁNDEZ, M. 1922. Sobre la glándula pelviana y formaciones similares en desdentados recientes y fósiles. Revta Mus. La Plata, Ser. Zool., La Plata, 26: 212-255. GARRETT, J. R. & EMMELIN, N. 1979. Activities of salivary myoepithelial cells: A review. Med. Biol., Oxford, 57: 1-28. LAHILLE, F. 1895. Contribution à l’Etude des édentés à bandes mobiles de la République Argentine. An. Mus. La Plata, Sección Zool., La Plata, 2: 1-32. LANGERON, M. 1949. Précis de microscopie. 7. ed. Paris, Masson. 1430p. MULLER-SCHWARZE, D. 1983. Scent glands in mammals and their functions. Spec. Publ. Am. Soc. Mamm., Provo, 7: 150-197. PALMER, R. M. 1986. The identification of myoepithelial cells in human salivary glands. A review and comparison of light microscopical methods. J. oral Pathol., Copenhagen, 15:221-229. Pocock, R. I. 1913. On dorsal glands in armadillos. Proc. zool. Soc. London, 73: 1099-1103. RENAULT, J. L. 1897. Traité d’histologie pratique. Paris, Reuff. 125p. SokoLov, V. E. 1982. Comparative morphology of skin of different orders. In: SoKoLov, V. E. Mammals skin. Berkeley, University of California. p. 43-572. TestA-RIvA, F. & PuxEDDU, P. 1980. Secretory mechanisms of human ceruminous glands: a transmission and scanning electron microscopic study. Anat. Rec., Philadelphia, 196: 363-372. Weıss, L. & GREEP, R. O. 1982. Histología. 4. ed. Buenos Aires, El Ateneo. 1066p. Recebido em 23.05.1996; aceito em 03.03.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):85-90, 30 out. 1997 ECOLOGIA DE MOSQUITOS (DIPTERA, CULICIDAE) EM CRIADOUROS NATURAIS E ARTIFICIAIS DE AREA RURAL NO NORTE DO ESTADO DO PARANA, BRASIL. VII. COEXISTENCIA DAS ESPECIES José Lopes! ABSTRACT ECOLOGY OF MOSQUITOES (DIPTERA, CULICIDAE) IN NATURAL AND ARTIFICIAL RURAL BREEDING SITES IN NORTHERN PARANÁ STATE, BRAZIL. VII. THE COEXISTENCE OF SPECIES. For the collection of Culicidae larvae tires were installed in five properties along the forest at São Domingos Brook's banks, Paraná, Brazil. Larvae found in containers left in rural surroundings in the same properties were also collected. The Index of Interspecific Associations (Hurlbert C8) was calculated for the species. In the wood by the river bank a positive and meaningful association was detected for Culex eduardoi Casal & Garcia, 1968 with Cx. quinquefasciatus Say, 1823. A meaningful and negative C8 between Cx. eduardoi and Limatus durhamii Theobaldi, 1901 and between this and Cx. quinquefasciatus was also detected. In the same surroundings, positive and meaningful associations were observed between Cx. coronator Dyar & Knab, 1906 and Cx. bigoti Bellardi, 1861, Cx. bahamensis Dyar & Knab, 1906 and Anopheles argyritarsis Robineau-Desvoidy, 1827. The same kind of relationship was also found between Aedes fluviatilis (Lutz, 1905) and Li. durhamii and between An. argyritarsis and Cx. bigoti, while a negative and meaningful association was observed in Ae. fluviatilis and Cx. bahamensis. These data show attractiveness or repelence among the species mentioned, in their coexistence. KEYWORDS. Culicidae, coexistence, artificial breeding sites, larvae. INTRODUÇÃO São poucos os estudos que dão ênfase sobre a coabitação de larvas de diferentes espécies de Culicidae (Diptera) em recipientes, embora revista-se de importância na visão ecológica de informações sobre sucessão, tolerância, canibalismo, predação e competição. O que se encontra na literatura é o simples 1. Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Biologia Animal e Vegetal, Caixa Postal 6001, 86.051 - 970 - Londrina, Paraná, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 92 Lopes relato de coexistência. LOPES et al. (1985) estudaram este processo para as espécies coletadas em recipientes de plástico alocados em mata de Manaus, Amazonas. Lopes et al. (1993) mencionaram a coexistência em estudo realizado na área urbana de Londrina, Paraná. Na Venezuela, BARRERA et al. (1979) observaram a segregação de nichos para três espécies de Culicidae urbanos. Para os mosquitos, a quantidade de espécies coexistindo em um criadouro é afetada por fatores intrínsecos relacionados aos feromônios atrativos ou repelentes para as fêmeas grávidas e por fatores extrínsecos referentes às características físico-químicas da água, tamanho e características do criadouro e quantidade de alimento (MAcHADO-ALLISON, 1981). Tem-se como objetivo conhecer as espécies que ocupam diferentes tipos de recipientes encontrados em área rural dos municípios de Cambé e Londrina, Paraná, procurando evidenciar fatores de atração, para a coexistência, repelência ou nulidade interespecífica. MATERIAL E MÉTODOS Foi instalado um pneu de automóvel, em cinco diferentes pontos de coletas ao longo da mata ciliar reduzida do ribeirão São Domingos. Estes pneus foram alocados ao nível do solo, amarrados verticalmente em troncos de árvores e distantes, aproximadamente, 2 km um do outro. O ribeirão tem sua nascente no município de Cambé e a foz no Ribeirão Cafezal, Londrina, Paraná, Brasil. Nos pneus foram introduzidos 2 litros de água de poço, da qual foram posteriormente retiradas as larvas e pupas de Culicidae, coando-se a água em pequena peneira apropriada para coar óleo. Todo o material sólido retido e as larvas de Culicidae foram transportados para o laboratório. A água filtrada era devolvida ao criadouro e o volume inicial completado com água de poço, quando necessário. Foram coletadas todas as larvas, independente dos estádios em que se encontravam. No laboratório foram mantidas vivas até a obtenção dos adultos. Melhores informações sobre o recipiente, método de coleta e sobre o ambiente de mata ciliar, poderão ser obtidas em LoprEs et al.(1995). Foram estudados quatro locais do peridomicílio próximos às estações de coletas onde foram instalados os pneus da mata ciliar. Nestes ambientes eram analisados os recipientes encontrados com água e capturavam-se larvas de quarto estádio e pupas. Para estas coletas foram utilizados peneira de coar chá e conta-gotas. Além da captura das larvas, não houve outra interferência nos criadoros, assim o número de recipientes analisados variou durante o ano. O recipiente mais frequente foi cocho de cimento, construídos no meio da pastagem e que servia como bebedouro para o gado. Analisaram-se ainda caixas d'água de pequeno ou grande porte, utilizadas como reservatório de água ou como bebedouro para animais. Também analisaram-se pneus de vários tamanhos. As coletas nos pneus da mata ciliar foram semanais e, nos criadouros do peridomicílio, foram mensais. Todos os Culicidade coletados foram identificados e, para análise da coexistência, foi calculado o Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) (HurLBERT, 1969). A pesquisa foi realizada de junho de 1988 a junho de 1989. A identificação baseou-se nas exúvias de quarto estádio e nos adultos. Os espécimens identificados estão depositados na coleção da Universidade Estadual de Londrina. RESULTADOS E DISCUSSÃO Foi comum o encontro de mais de uma espécie compartilhando o mesmo criadouro. Os pneus instalados na mata ciliar permitiram, para o período de pesquisa, a coleta de 16.029 indivíduos de 14 espécies. A maior associação em pneus da mata ciliar foi a observação da cohabitação de seis espécies, o que ocorreu em duas oportunidades. A primeira era formada por 29 larvas ou pupas Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 93 de Culex bigoti Bellardi, 1861, 21 de Cx. coronator Dyar & Knab, 1906, 1109 de Cx. eduardoi Casal & Garcia, 1968, 12 de Cx. laticlasper Galindo e Blanton, 1954, 41 de Cx. mollis Dyar & Knab, 1906, e 25 de Cx. quinquefasciatus Say, 1823. A segunda ocorrência foi formada por 4 larvas ou pupas de Cx. bigoti, 77 de Cx. eduardoi, 55 de Cx. mollis, 712 de Cx. quinquefasciatus, 9 de Limatus durhamii Theobaldi, 1901, e 9 de Toxorhynchites sp. A diferença qualitativa entre os dois grupos está na substituição de Cx. laticlasper e Cx. coronator por Li. durhamii e Toxorhynchites sp. O primeiro grupo era composto por espécies do mesmo gênero, enquanto que no segundo houve a ocorrência de três gêneros diferentes, sendo dois de larvas tipicamente predadoras. Assim como nos pneus na mata ciliar, nos criadouros encontrados no peridomicílio, foi comum a constatação da coexistência de diferentes espécies. Em pneu no peridomicílio, o maior complexo estava formado por seis espécies: Aedes fluviatilis (Lutz, 1905) , Anopheles argyritarsis Robineau-Desvoidy, 1827, Cx. bigoti, Cx. coronator, Cx. quinquefasciatus e Li. durhamii. Em cocho de cimento, o maior grupo observado estava formado por Ae. fluviatilis, An. argyritarsis, Cx. coronator, Cx. eduardoi e Cx. quinquefasciatus. Em outra coleta foram observados mais dois cochos de cimento com grupos de cinco espécies, sendo que no primeiro não estava presente Cx. eduardoi e em seu lugar esteve Li. durhamii. No segundo grupo a troca foi entre An. argyritarsis e Li. durhamii. Em caixa d'água, o maior complexo encontrado estava formado por 8 espécies: An. argyritarsis, Anopheles evansae (Brethes, 1926), Anopheles strodei Root, 1926, Cx. bahamensis Dyar & Knab, 1906, Cx. bigoti, Cx. coronator, Cx. eduardoi e Cx. quinquefasciatus. Os Coeficientes Interespecíficos de Associação (C8) (Hurlbert), por criadouro alocado em cada ponto de coleta e para todos os pontos juntos da mata ciliar, considerando-se todas as capturas do ano, estão registrados na tab. 1. Coeficientes Interespecíficos de Associação positivos e significativos pelo teste do Qui-quadrado significam preferências semelhantes quanto às condições do criadouro ou ao ritmo de atividade reprodutiva com similaridade temporal como, por exemplo, para a coexistência observada de Cx. eduardoi com Cx. quinquefasciatus (tab. I). Quando o teste indica resultados significativos, mas com valores abaixo de zero, significa não preferência pelo criadouro ou ritmo de atividade reprodutiva temporalmente diferente. Esta situação ocorreu entre Cx. eduardoi com relação a Li. durhamii (tab. I). Valores nulos, como os observados entre Cx. eduardoi e Cx. bigoti ou Toxorhynchites sp. (tab.I), indicam que não hä nada que atraia as espécies para o convívio naquele criadouro e, naquele momento, assim como não há nada que as repila. Valores positivos ou negativos, mas não significativos, mostram respectivamente tendências de preferências semelhantes ou antagônicas entre as duas espécies analisadas. Culex eduardoi teve Coeficiente Interespecífico de Associação positivo e significativo pelo teste do Qui-quadrado com Cx. quinquefasciatus nos pontos 1, 3 e 4 da mata ciliar e no conjunto dos pontos. Com Li. durhamii, a associação foi negativa e significativa nos pontos 1, 2 e no conjunto dos pontos. Nos pontos 4 e 5 não houve associação. As três espécies apresentaram flutuação populacional Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 94 LopEs significativa a nível de 5% em teste de Análise de Variância. O teste de Tukey separa os meses de setembro, outubro e janeiro e fevereiro como os mais produtivos para Cx. quinquefasciatus, Cx. eduardoi e Li. durhamii, respectivamente. O C8 entre Cx. quinquefasciatus e Cx. eduardoi é maior que o índice de ambas com Li. durhamii (tab.1). O C8 é positivo e significativo pelo Qui-quadrado na associação entre Cx. quinquefasciatus e Cx. eduardoi, e ambas apresentam associações significativas e negativas com Li. durhamii. Este resultado é exclusivamente por separação temporal, influenciado pela temperatura. As duas primeiras apresentam maior frequência de aparecimento na primavera e a última no verão. Para comprovar a influência da temperatura, calculou-se o Coeficiente Interespecífico de Associação, positivo ou negativo, com os dados separados por estação do ano (tab.II). Culex eduardoi continua associada positivamente com Cx. quinquefasciatus (0,29) e negativamente com Li. durhamii (-0,72). O índice é significativo com a primeira espécie no outono e com a última espécie é significativo no verão. Limatus durhamii e Cx. quinquefasciatus mostram total repelência no inverno, nenhuma associação no verão e outono, e associação positiva não significativa na primavera. Lopes et al. (1993) observaram, na área urbana de Londrina, PR, a coexistência de Cx. quinquefasciatus e Li. durhamii, mas também muitas ocorrências da última espécie como única colonizadora. No presente trabalho, os resultados foram semelhantes. Estes fatos estariam relacionados às diferenças temporais de colonização, sob influência da temperatura. Para Cx. bigoti o C& com as outras espécies capturadas só foi calculado para os resultados obtidos no ponto 1 e para Toxorhynchites sp. só foi calculado para o ponto 3, pois somente nestes pontos estas duas espécies foram mais Tabela I. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8), para as espécies coexistindo em pneu, conforme os pontos de coleta (P: 1-5) e no conjunto dos pontos (T), na mata ciliar do ribeirão São Domingos, nos municípios de Cambé e Londrina (PR), de junho/1988 a junho/1989. * = Significância do qui-quadrado: * = P<0,05 ** = P<0,01. Espécies P Cx. quinquefasciatus Cx. bigoti Li. durhamii Toxorhynchites sp. Culex eduardoi 1 0,222 0,00 -0,44" 2 0,12 -0,82° 3 0,46° 0,41 4 0,45" 0,00 0,00 5 0,18 0,00 ar 0,02” -0,377 Culex quinquefasciatus 1 0,00 -0,53 2 -1,00 3 -0,60* 4 -0,57° 0,00 5 0,00 A -0,06 Culex bigoti 1 0,00 Limatus durhamii 4 0,00 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 95 constantes e nas duas situações o C8 foi nulo. Os Coeficientes Interespecíficos de Associação, para as coexistências observadas em pneus, cochos e caixas-d’ägua do peridomicílio estão apresentados, respectivamente, nas tabelas III, IV e V. Em pneu (tab. III), Cx. eduardoi apareceu associada positivamente com Cx. bigoti (0,3) e Cx. coronator (0,23) e negativamente com An. argyritarsis (-1,0) e Ae. fluviatilis (-0,14). Aedes fluviatilis mostrou o C8 positivo com Li. durhamii em pneu do peridomicilio (tab.III), e negativo com Cx. bahamensis em caixa d'água (tab.V), e ambas significativos pelo teste do Qui-quadrado. Aedes fluviatilis apresentou flutuação populacional significativa a nível de 5% pelo teste de Análise de Variância e o Teste de Tukey separou os meses de fevereiro e março como os mais produtivos, portanto no verão. Limatus durhamii só foi coletada no verão e Cx. bahamensis não foi coletada nesta estação do ano. Estes resultados podem indicar que Ae. fluviatilis e Li. durhamii tenham exigências reprodutivas semelhantes no que se refere à temperatura ambiental. Por outro lado, diverge de Cx. bahamensis, que foi mais frequente no inverno, o que pode mostrar exigências diferenciadas em relação as duas espécies anteriores. ConsouLi et al. (1987) afirmaram que Ae. fluviatilis, por ser uma espécie comum na Região Neotropical, é frequentemente coletada juntamente com Cx. quinquefasciatus e Aedes aegypti (Linnaeus, 1762). Resultados semelhantes tinham sido observados por Siva & Lopes (1985) em cemitério de Londrina, PR e por Lopes et al. (1993) em recipientes da área urbana da mesma cidade. Anopheles argyritarsis foi encontrada coexistindo com a maioria das espécies que colonizaram recipientes no peridomicílio. O C8 foi positivo e significativo pelo Teste do Qui- quadrado, nas coexistências em caixa d'água com Cx. coronator (0,56**) e Cx. bigoti (0,68*) (Tab.V). Na área urbana de Londrina, PR, LorEs et al. (1993) já haviam observado coexistências semelhantes às constatadas neste trabalho. Culex bahamensis, espécie típica do peridomicílio, apresentou C8 positivo e significativo pelo Teste do Qui-quadrado, com Cx. coronator (tab.V). Esta última espécie foi uma das predominantes nos cochos de cimento. Nas seis vezes em que Cx. bahamensis foi coletada, estava coexistindo com Cx. coronator, mostrando Tabela II. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies coexistindo em pneu, conforme as estações do ano, em mata ciliar do ribeirão São Domingos, nos municípios de Cambé e Londrina (PR), de junho/1988 a junho/1989. Nível de significância do qui-quadrado: * = P<0,05; ** = P<0,01. Espécies Estações Culex quinquefasciatus Limatus durhamii Culex eduardoi Primavera 0, 16 0,00 Verão 0,18 -0,72” Outono 0,29" -0,27 Inverno 0,16 -0,53 Culex quinquefasciatus Primavera 0,13 Veräo 0,00 Outono 0,00 Inverno -1,00 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 96 LoprEs que ambas podem apresentar as mesmas exigências. O Coeficiente também mostrou-se significativo na coexistência de Cx. coronator com Cx. bigoti em pneu do peridomicílio (tab.III), mas, em caixa-d’ägua (tab.V), o índice foi zero, mostrando que não havia nada que exercesse atração ou repulsão sobre elas. As raras ocorrências de Cx. coronator em pneu, coincidiram com as de Cx. bigoti. Ambas foram mais abundantes na primavera e mais frequentes em caixa-d’ägua. Portanto, o C8 obtido para as coexistência em caixa d'água estaria mais confiável. Em caixa d'água, o C8 foi significativo e positivo na coexistência de Cx. Tabela III. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies coexistindo em pneus alocados no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina (PR) em observações feitas de junho/1988 a junho/1989. Nível de significância do Qui-quadrado: *= P<5%; **=P<1% Espécies Crea cÃel Cum due Lid Psc Cbg Ana Culex quinquefasciatus 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Cx. coronator (Cxc) -0,72 0,26 0,30 0,00 0,00 0,23” 0,14 Aedes fluviatilis (Aef) 0,00 -0,14 0,19° 0,00 0,00 0,00 Cx. mollis (Cxm) 0,00 -1,00 -1,00 0,237 540,00 Cx. eduardoi (Cxe) 0,00 0,00 0,30 -1,00 Limatus durhamii (Lid) 0,23 0,00 0,23 Psorophora cingulata (Psc) 0,00 0,00 Cx. bigoti (Cbg) 0,23 Anopheles argyritarsis (Ana) - coronator com An. argyritarsis como já foi mencionado, e com Cx. bahamensis (tab. V), sendo estas coexistências influenciadas pelas maiores populações na primavera (tab.V). Em Londrina, PR, Lopes et al. (1993) encontraram Cx. coronator coexistindo mais frequentemente com Cx. quinquefasciatus. O C8 mostrou que, em pneu do peridomicílio, não havia qualquer fator que atraísse ou repelisse as espécies analisadas a coexistirem com Cx. quinquefasciatus. Esta espécie foi dominante e se fez presente durante todo o ano. Para Cx. eduardoi, também não houve qualquer associação significativa naquele criadouro. No Cemitério São Pedro, de Londrina, Cx. quinquefasciatus foi vista coexistindo com Cx. mollis e Ae. fluviatilis (Siva & LoPpes, 1985). Na área urbana de Londrina, as parcerias foram com Toxorhynchites sp., Ae. aegypti, Ae. fluviatilis, Li. durhamii, Cx. coronator, Cx. mollis, Cx. bigoti, Cx. corniger Theobald, 1903 e An. argyritarsis (LorEs et al., 1993). Em Louisiana, USA, Focks et al. (1981) a Tabela IV. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies que coexistem em cochos de cimento alocados no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina, PR, de junho/ 1988 a junho/1989. (Ana = Anopheles argyritarsis). Espécie Cxe Aef Cxe Ana Culex quinquefasciatus 0,00 -1,00 0,00 0,00 Culex coronator (Cxc) 0,00 0,00 0,00 Aedes fluviatilis (A ef) 0,00 0,00 Culex eduardoi (Cxe) -0,26 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 Ecologia de mosquitos (Diptera, Culicidae) em criadouros naturais... 97 coletaram em pneus e nunca sozinha nos criadouros. Para Cx. bigoti, na mata ciliar, o C8 deixou claro que não há nada que a Tabela V. Coeficiente Interespecífico de Associação (C8) para as espécies que coexistem em caixas d'água alocadas no peridomicílio da zona rural dos municípios de Cambé e Londrina, PR, de junho/ 1988 a junho/1989. Nível de significância do Qui-quadrado: *= P<5% ; **=P<1% (Cxb, Cx. bahamensis). Espécie Cxc Aef Cbg Ana Cxb Culex quinquefasciatus 0,22 0,00 0,16 0,28 0,16 Culex coronator (Cxc) - 0,43 0,00 0,56** 0,47” Aedes fluviatilis (Aef) -0,37 -0,29 -0,68° Culex bigoti (Cbg) 0,68” 0,00 Anopheles argyritarsis (Ana) -0,37 atraia para a coexistência com qualquer das outras espécies capturadas. No peridomicílio, o C8 só foi significativo com Cx. coronator em pneu, e com An. argyritarsis, em caixa d'água. Estes dois últimos resultados podem significar preferências similares pelas condições do criadouro. LorEs et al. (1993) encontraram Cx. bigoti coexistindo com Cx. quinquefasciatus, Cx. mollis e Toxorhynchites sp., na área urbana de Londrina. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARREARA-R. R.; MACHADO-ALLISON, C. E. & BuLLA, L. A. 1979. Criaderos, densidad larval y segregacion de nicho en tres Culicidae urbanos (Culex fatigans Wied., Cx. corniger Theo. y Aedes aegypti (L.) en el cemeterio de Caracas. Acta cient. venez., Caracas, 30: 418-424, Consotr, R. A. G. B.; Castro, M. M. T.; Si vEIRA, J. N. da et al. 1987. Influência da coloração do substrato no comportamento de oviposição de Aedes fluviatilis (Lutz) (Diptera: Culicidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 32(3/4): 351-374. Focks, D.A.; SACKET, S. R.; BAILEY, D. L. et al. 1981. Observations on container-breeding mosquitoes in New Orleans, Lousiana, with an estimate of population density of Aedes aegypti (L.). Am. J. trop. Med. Hyg., Lawrence, 30(6): 1329-1335. HURLBERT, S. H. 1969. A coefficient of interspecific association. Ecology, Tempe, 50 (1): 1-9. Lopes, J.; ARIAS, J. R. & CHARLWOOD, J. D. 1985. Estudo ecológico de Culicidae (Diptera) silvestres criados em pequenos recipientes de água em mata e em capoeira no Município de Manaus - AM. Ciênc. Cult., São Paulo, 37(8): 1299-1340. Lopes, J.; Siva, M. A. N.DA; BORSATO, A. M.; et al. 1993. Aedes (Stegomyia) aegypti e a culicideofauna associada em área urbana da região Sul, Brasil. Revta Saúde públ., São Paulo, 27(5): 326-333. LorEs, J.; SıLva, M. A. N. DA; OLIVEIRA, V. D. R. B. de; et al. 1995. Ecologia de mosquitos (Diptera: Culicidae) em criadouros naturais e artificiais de área rural no norte do Estado do Paraná, Brasil. III. Viabilização de recipientes como criadouro. Semina, Londrina, 16(2): 244-253. MAcHADO- ALLISON, C. E. 1981. Ecologia de los mosquitos (Culicidae) II. Larvas y pupas. Acta Biol. Venez. , Caracas, 11 (1): 51-129. SILVA, M. A. N.DA & LOPES, J. 1985. Dados sobre a potencialidade criadoura de Culicidae (Diptera) do cemitério São Pedro, Londrina-Paraná. Semina, Londrina, 6(3): 133-139. Recebido em 09.08.1996; aceito em 02.04.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):91-97, 30 out. 1997 MEU periroberro ms (gabi iu >. EL e) emo sont! f are ind 4 ata ia 154 om ARE ACIMA o as Me rt“ can dd OC Te 97T O ae va né a eres MM | Ch ZE TEL dh. TER SM RR Kur ln rs URL O bi] na ar ed digo ni om fre ção ra erga 4 WTUr Aa sine fada larıa RE a | Lau LN | a Nor | | RE: en VAI ed GURIA | vetos MORAL re Y E - " Í L ? A j GW a ig sol | bros eslaa reina + obniizaoo ind DM | BOBO HSTR sh, pd MANSO IE EALM AH IT TR EA a BT, u‘: Ê | CURA, cor o DD TE A AN 4 nt hy Va Es SM + PORT ta RE ya era 8 ' A À tu ur TEN ES 14 Eu Th Ê } a ci E ne by do ay 4a ES CD A a RN Ts wa vr hin RE ateg pr AN Ts N paso mh: h KB Al f Him o estais NETT Ra e | TEAR AN jd pi bi; nam) 3 PA, ig 43, , É T YA I) td, A it 7 o f t 7 dy O] Wi É! na u dd KON uud | ' A N, Cho Cod A pa A TIER o mal, yo Hase Mar A 16 ee j Pe ki + 7 É rt e ' ) N ia no Rn‘ en; is 4 sa fé br, a | A RL PRA... MAr Manha ab alas on 4 RA O A AS A PD AL, plot na ER Ne ri Tb ABITE A wre? Do a fe rm 7 ua, Ps o; , Br] AG Ur EEE RCE eh ee ” ae EN Ela eb er al Ki) ati b Rig ET Da 4 tá ia at H | 6] f ? DIA Ng M var Ei FIR Ter Sim À no HI É HOT A 417 sho | 1 FEITA O é piu tam 207 N | | Gn rege] ela? oral Ps tera PA St = Aa tro SET TER EN sd . Eu ee RT na au BET nn é, PENA UE II? {1} mratorttsut Ui SP TO ur aten bitatom SNK aja E o nor CAP IA, PER ManiTban J ‚ee dh nsxataninbdot Ré ) | 1 40) ao . Y mi ü 120" E bn 000 - ; ad nt. Vea É agia CHA, Pl Eu cê ari aid K ap ú [op Dio iger = JUPIABA, UM NOVO GÊNERO DE TETRAGONOPTERINAE COM OSSO PELVICO EM FORMA DE ESPINHO (CHARACIDAE, CHARACIFORMES) Angela Maria Zanata! ABSTRACT JUPIABA, A NEW GENUS OF TETRAGONOPTERINAE WITH SPINE-LIKE PELVIC BONES (CHARACIDAE, CHARACIFORMES). The new genus Jupiaba, type species Jupiaba poranga sp.n., is proposed for 21 species of Tetragonopterinae which present spine-like pelvic bones. Some species were described under the genera Astyanax Baird & Girard, 1854 and Deuterodon Eigenmann, 1907, from the Amazonas and Essequibo basins. The monophyly ofJupiaba is established based on the following synapomorphies: (1) pelvic bones elongated, spine-like; (2) pelvic bone compact; (3) ischiac process reduced; (4) external dorsal wing of pelvic bones dorsolaterally directed; (5) anterior portion of pelvic bone without muscles and (6) aponeurosis of hipaxial muscles presents over the pelvic bone. The new combinations proposed are Jupiaba abramoides (Eigenmann, 1909), J. acanthogaster (Eigenmann, 1911), J. anteroides (Géry, 1965), J. asymmetrica (Eigenmann, 1908), J. esseguibensis (Eigenmann, 1909), J. keithi (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. maroniensis (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. meunieri (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. minor (Travassos, 1964), J. mucronata (Eigenmann, 1909), J. ocellata (Géry, Planquette & Le Bail, 1996), J. pinnata (Eigenmann, 1909), J. polylepis (Günther, 1864), J. potaroensis (Eigenmann, 1909), J. scologaster (Weitzmann & Vari, 1986) e J. zonata (Eigenmann, 1908). The following new species are described: J. apenima (rio Peixoto de Azevedo), J. atypindi (rio Cuminá), J. pirana (rio Tapajós), J. poranga (rio Arinos), J. yarina (rio Arinos). A key to the species of Jupiaba is provided. KEYWORDS. Jupiaba, new genus, Tetragonopterinae, pelvic spine, monophyletic group. INTRODUÇÃO A caracterização taxonômica dos gêneros e subfamílias de Characidae baseia- se tradicionalmente no sistema proposto por C.H. Eigenmann para a definição de grupos supra-específicos, que consiste no agrupamento das espécies com base, principalmente, na combinação de caracteres relacionados à morfologia dos dentes, sistema látero-sensorial e morfologia externa do crânio. As tentativas de situar 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Seção de Peixes, Av. Nazaré, 481, São Paulo, SP, 04263-000, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 100 ZANATA novas espécies neste esquema de classificação pré-existente levaram a situações de conflito, mostrando que este sistema é insatisfatório. EIGENMANN (1914, 1917) e autores subsegüentes (WEITZMAN,1962; ROBERTS, 1973; Fink & WEITZMAN,1974 e WEITZMAN & Fink, 1983, 1985, 1987) questionaram os caracteres tradicionalmente utilizados na sistemática de caracídeos mostrando que eles, ou a forma de interpretá-los, muitas vezes são pouco informativos sobre as relações de parentesco dos grupos. Muitos agrupamentos propostos são atualmente considerados polifiléticos. Aqueles autores recomendam estudos mais detalhados da morfologia e de outros aspectos para diagnosticar grupos monofiléticos, com base nos princípios da sistemática filogenética, além de revisões taxonômicas dos agrupamentos propostos. Recentemente, WEITZMAN & Fink (1983, 1985), Lucena (1987, 1993), MENEZES & WEITZMAN (1990) e Buckur (1993), utilizando métodos da sistemática filogenética, apresentaram propostas de relações de grupos da família Characidae com outros characiformes, bem como propõem a definição de novos grupos dentro da família. Entretanto, de acordo com o cladograma apresentado por LUCENA (1993), as relações entre a maior parte das subfamílias e gêneros de Characidae, inclusive Tetragonopterinae, ainda permanecem não resolvidas. As espécies de Tetragonopterinae com ossos pélvicos desenvolvidos sob a forma de espinhos já haviam sido descritas nos gêneros Astyanax Baird & Girard 1854 e Deuterodon Eigenmann 1907. Astyanax tem sido considerado por vários autores como um dos gêneros dominantes e mais complexos de caracídeos da América do Sul (GéRy, 1977, WEITZMAN & Fink, 1983). Inclui numerosas espécies, distribuição ampla e taxonomia complexa. O gênero inclui a priori espécies reunidas por apresentar, entre outras características, duas séries de dentes com cúspide mediana distinta no pré-maxilar, a interna usualmente com cinco dentes, dentário com dentes anteriores grandes seguidos por outros abruptamente menores, nadadeira caudal com escamas apenas na base e linha lateral completa (ErGENMANN, 1921). Neste gênero são reconhecidas aproximadamente 100 espécies que ocorrem da Patagônia ao sul dos Estados Unidos. WEITZMAN & Fink (1983) consideraram Astyanax um grupo generalizado de espécies, sendo possível a existência de várias linhagens evolutivas independentes dentro do gênero. O gênero Deuterodon, bastante semelhante a Astyanax, diferencia-se basicamente por aspectos da dentição. Também possui duas séries de dentes no pré-maxilar, mas esses dentes têm cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e os dentes do dentário decrescem gradualmente em tamanho a partir da sínfise (EIGENMANN et al., 1907; EIGENMANN,1927). Inclui 10 espécies, que ocorrem do sul do Brasil até a Nicarágua (GERY,1977). LUCENA & LucENA (1992) consideraram Deuterodon, um grupo artificial, tendo em vista que os caracteres usualmente utilizados em sua definição ocorrem em outros tetragonopteríneos e em alguns cheirodontíneos. O grupo de espécies em estudo apresenta osso pélvico alongado anteriormente, com extremidade anterior afilada, sob a forma de espinho. Tal estrutura foi discutida anteriormente por alguns autores. EIGENMANN (1917) fez uma breve consideração sobre esta estrutura presente em Deuterodon acanthogaster (Eigenmann, 1911) e Astyanax mucronatus (Eigenmann, 1909). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 101 Géry (1977, 1988) utilizou essa característica em chave de identificação e na diagnose de Deuterodon acanthogaster e D. pinnatus (Eigenmann, 1909). WEITZMAN & VariI (1986) descreveram uma espécie, Astyanax scologaster, com osso pélvico em forma de espinho. De acordo com esses autores há outras espécies que compartilham essa característica: Astyanax mucronatus Eigenmann, 1909, 4. essequibensis Eigenmann,1909, A. zonatus Eigenmann,1908, Deuterodon pinnatus Eigenmann, 1909 e D. acanthogaster Eigenmann, 1911. Géry et al. (1996) descreveram Astyanax keithi, A. maroniensis, A. meunierie A. ocellatus, com espinho pélvico e relataram a presença desta estrutura em 23 espécies de Tetragonopterinae. Estes autores incluíram todas as espécies com espinho pélvico no gênero Astyanax, mas não realizaram um estudo detalhado que definisse o monofiletismo do grupo ou de Astyanax. Esta proposta não se justifica, pois tal agrupamento contribui apenas para aumentar as suspeitas sobre a artificialidade de Astyanax. No presente trabalho, são reconhecidas 21 espécies com espinho pélvico, incluindo cinco espécies até agora não descritas. Este grupo de espécies tem ampla distribuição na bacia Amazônica, incluindo algumas espécies da bacia do rio Essequibo, Oiapoque e uma espécie da bacia do rio Paraguai (figs. 1-3). E explorada a hipótese de que as espécies de Tetragonopterinae, que apresentam ossos pélvicos modificados sob forma de espinhos, tenham uma história comum e independente dos demais gêneros desta subfamília. Foram analisados caracteres morfológicos das espécies que possuem o osso pélvico em forma de espinho e de outras espécies que julgamos pertinentes, a fim de verificar a existência de características compartilhadas que possibilitem definir aquele grupo de espécies e assim propor um gênero para agrupar tais espécies. Também foi revista a situação taxonômica das espécies que apresentam ossos pélvicos em forma de espinhos. MATERIAL E MÉTODOS Foram examinados 2.413 exemplares de peixes, a maioria pertencente à Coleção Ictiológica do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP). Os demais exemplares foram obtidos por empréstimo das seguintes instituições: Americam Museum of Natural History, New York, USA (AMNH); Academy of Natural Sciences, Philadelphia, USA (ANSP); The Natural History Museum, London, England (BMNH); California Academy of Sciences, San Francisco, USA (CAS); Field Museum of Natural History, Chicago, USA (FMNH); Natural Museum of Natural History, Smithsoniam Institution, Washington, DC, USA (USNM); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil (MNRJ). Para a caracterização das espécies, foram utilizados 23 caracteres morfométricos e 14 merísticos, definidos conforme a proposta de Fink & WEITZMAN (1974), com exceção das medidas referentes ao osso pélvico, que seguem WEITZMAN & VARrI (1986). O comprimento padrão é expresso em milímetros e as demais medidas em proporções do comprimento padrão, exceto as subunidades da cabeça, expressas como proporções do comprimento da cabeça. Não foram observadas correlações nos dados morfométricos e merísticos com o sexo e crescimento na maior parte das espécies, e, por esta razão, dados referentes a exemplares machos, fêmeas e jovens foram tratados em conjunto. Dimorfismo sexual foi observado apenas em Jupiaba yarina, tratado no texto desta espécie. Na seção “Material Examinado” são apresentados sequencialmente o número total de exemplares examinados e, entre parênteses, o número de exemplares utilizados em contagens e medidas e a amplitude de variação do comprimento padrão dos exemplares medidos. Os exemplares diafanizados e corados estão indicados nos seus respectivos lotes pela abreviatura “Di&Co”. A descrição de colorido do corpo Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 102 ZANATA refere-se ao colorido dos exemplares em älcool. Näo foram considerados como parätipos os exemplares de lotes em más condições de conservação ou lotes com apenas 1 ou 2 exemplares, os quais são apresentados nas descrições como “outros exemplares”. Os dados do holótipo não foram incluídos no intervalo mínimo-máximo das tabelas, exceto quando indicado. Todos os dados apresentados em chave de identificação, diagnose e distribuição geográfica referentes às espécies Jupiaba keithi comb. n,J. maroniensis comb. n.,J. meuniericomb. n. eJ. ocellata comb. n. são provenientes do trabalho de Géry et. al. (1996). Não são apresentadas tabelas ou fotos referentes a estas espécies. Os exemplares utilizados no estudo osteológico foram diafanizados e corados de acordo com a técnica de PorrHorr (1984). O exame dos músculos foi feito em exemplares conservados em álcool, através da simples remoção da pele. Os nomes dos ossos seguem CASTRO & CAsTRo (1987). Nomes de algumas estruturas dos ossos pélvicos e músculos seguem STIAssnY (1992). O estudo para o estabelecimento de sinapomorfias e de definição de um grupo monofilético baseou-se em WiLEY et al. (1991). A polarização dos caracteres foi feita através da comparação com grupos-externos (MADDISON et al. 1984; Nixon & CARPENTER, 1993). O estado do caráter encontrado em todos os exemplares do grupo-externo foi considerado plesiomórfico e o estado exclusivo para o grupo interno, considerado apomórfico. Na ausência de um grupo-externo definido, foram selecionadas e utilizadas espécies de alguns gêneros da subfamília Tetragonopterinae, da família Characidae e de outros characiformes, listadas abaixo. Um estudo de relações entre as espécies de Jupiaba não foi realizado, portanto, os agrupamentos de espécies apresentados nas diagnoses e chave de identificação são artificiais e têm por objetivo facilitar a identificação das mesmas. ) Segue abaixo a listagem dos exemplares examinados (Di&Co). E apresentada a espécie, número do lote, número de exemplares diafanizados e o comprimento padrão destes exemplares. Material comparativo examinado. Acestrorhynchus microlepis MZSP 44094 (1, 136,6); Alestes sp. MZSP 48111 (1,73,0); Astyanax fasciatus MZSP 42870 (1, 65,8); Astyanax scabripinnis MZSP 44539 (5, 25,9-66,4); Astyanax sp. MZSP 37680 (1, 56,2); Astyanax sp. MZSP 30226 (1, 66,0); Brycon dentex MZSP 48112 (1, 42,5); Bryconamericus exodon MZSP 28026 (1, 39,0); Bryconops caudomaculatus MZSP 29486 (1, 58,8); Bryconops melanurus MZSP 44319 (1, 56,5); Cheirodon interruptus MZSP 19036 (1, 33,8); Ctenobrycon sp. MZSP 35532 (1, 47,2); Deuterodon iguape MZSP 35293 (1, 45,0); Deuterodon rosae MZSP 28718 (1,57,3); Deuterodon potaroensis AMNH 14224SW (1,53,1); Deuterodon sp. ANSP 168042, (1, 38,4); Engraulisoma sp. MZSP 48460, (1, 32,2); Hepsetus odoe MZSP 47706 (1, 136,6); Hoplias sp. MZSP 32366 (1, partes); Hyphessobrycon bifasciatus MZSP 18896 (1, 35,9); Moenkhausia lepidura MZSP 34673 (1, 49,4); Moenkhausia megalops MZSP 30718 (1, 39,3); Moenkhausia xinguensis MZSP 36806 (1, 44,4); Oligosarcus hepsetus MZSP 4751 (1, 112,6); Piabina argentea MZSP 18757 (1, 49,8); Phenacogaster franciscoensis MZSP 39173 (1, 34,2); Tetragonopterus argenteus MZSP 18798 (1, 49,0); Tetragonopterus chalceus MZSP 36814 (1, 45,8). Espécies com espinho pélvico.Jupiaba abramoides MZSP 17929 (1,61,2);Jupiaba acanthogaster MZSP 41418 (7, 16,6-46,8); MZSP 30868 (1, 46,7); Jupiaba aff. anteroides MZSP 25368 (1,58,5);Jupiaba apenima MZSP 50663 (1,54,4); Jupiaba asymmetrica MZSP 17551 (1, 40,4); Jupiaba essequibensis CAS 39146 (1, 40,3); Jupiaba mucronata ANSP 170182 (1, 49,0); Jupiaba polylepis MZSP 26562 (2, 48,3- 54,5), MZSP 30229 (3, 32,3-44,9); MZSP 18124 (3, 23,3-26,3); Jupiaba poranga MZSP 49174 (1, 69,0); Jupiaba scologaster MZSP 30252 (1, 33,8), Jupiaba pirana MZSP 30526 (1,35,2);Jupiaba yarina MZSP 42923 (1, 62,7); Jupiaba zonata MZSP 17565 (1, 42,3). Jupiaba gen. n. Espécie tipo. Jupiaba poranga sp.n. Lista das espécies incluídas. Astyanax abramoides Eigenmann, 1909, 4. anteroides Géry, 1965, A. asymmetricus Eigenmann, 1908, A. essequibensis Eigenmann, 1909, A. keithi Géry, Planquette & Le Bail, 1996, A. maroniensis Géry, Planquette & Le Bail, 1996, A. meunieri Géry, Planquette & Le Bail, 1996, A. mucronatus Eigenmann, 1909, A. ocellatus Géry, Planquette & Le Bail, 1996, Tetragonopterus polylepis Günther, 1864, A. potaroensis Eigenmann, 1909, A. scologaster Weitzmann & Vari, 1986, A. zonatus Eigenmann, 1908, Deuterodon Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 103 acanthogaster Eigenmann, 1911, D. minor Travassos, 1964, D. pinnatus Figenmann, . 1909, Jupiaba apenima sp.n., J. atypindi sp.n., J. poranga sp.n., J. pirana sp.n., J. yarina sp.n.. Etimologia. Jupiaba deriva da junção dos vocábulos tupis “ju” (espinho), em alusão à presença dos espinhos pélvicos e “piaba” (peixe pequeno de rio). Piaba também é um nome popular para as espécies incluídas neste gênero, utilizado no Brasil. O gênero gramatical é feminino. Evidência do monofiletismo de Jupiaba As sinapomorfias que corroboram o monofiletismo das espécies com espinho pélvico, todas relacionadas a estruturas da cintura pélvica e musculatura adjacente, são apresentadas a seguir: 1) ossos pélvicos alongados, desenvolvidos sob a forma de espinho, 2) osso pélvico totalmente ossificado, 3) processo isquiático reduzido, 4) asa externa dorsal do osso pélvico inclinada dorso-lateralmente, 5) porção anterior do osso pélvico livre de musculatura e 6) presença de aponeurose da musculatura hipaxial ventral sobre o osso pélvico. Estas sinapomorfias são discutidas abaixo, considerando o estado do caráter dentro e fora do grupo estudado. Embora as sinapomorfias que justificam o monofiletismo de Jupiaba não tenham sido examinadas nas espécies recentemente descritas por GERY et al. (1996), presume-se que a existência do espinho pélvico nestas espécies constitui forte evidência de que elas possuem estas sinapomorfias. Caso isto não venha a ser demonstrado, a situação taxonômica dessas espécies terá que ser reexaminada. 1. Ossos pélvicos alongados, desenvolvidos sob forma de espinho (figs. 4, 5). No grupo de espécies de Jupiaba os ossos pélvicos são alongados, com extremidade anterior afilada, sob a forma de espinhos (fig. 4a). O comprimento dos ossos pélvicos corresponde a mais de 10% do comprimento padrão, nos exemplares adultos. A extremidade anterior dos espinhos pode ou não atravessar a parede ventral do corpo. Esta situação é variável dentro de cada espécie. No grupo externo, os ossos pélvicos não são alongados sob a forma de espinhos (fig. 4b), suas extremidades anteriores apresentam uma pequena porção cartilaginosa e são sempre internas à parede do corpo. Os ossos são mais curtos, com comprimento correspondendo a menos de 10% do comprimento padrão. Brycon dentex Giinther, 1860, mostra osso pélvico normalmente desenvolvido, onde o seu comprimento, por exemplo, corresponde a 7,3% do comprimento padrão. 2. Osso pélvico totalmente ossificado, sem região tubular oca (centro de ossificação) no seu interior (figs. 4, 5). Em Jupiaba, em corte transversal, o osso pélvico mostra-se compacto (fig. 5a), com a extremidade anterior do osso afilada, sem abertura e sem porção cartilaginosa (fig. 4a). Nas espécies do grupo externo há um tubo preenchido por cartilagem ao longo do interior do osso pélvico (figs. 4b, 5b). A extremidade anterior do osso tem a forma de tubo, com abertura anterior preenchida por cartilagem. Esta condição foi descrita por WEITZMAN (1962) em Brycon meeki Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 104 ZANATA Eigenmann & Hildebrand, 1917 observada em Astyanax scabripinnis Eigenmann, 1914. 3. Processo isquiático reduzido (fig. 4). Em Jupiaba o processo isquiático é reduzido, sem projeção posterior (fig. 4a). Nas espécies do grupo externo o processo isquiático é bastante desenvolvido, existindo um prolongamento posterior bem evidente (fig. 4b). 4. Asa externa dorsal do osso pélvico dorso-lateralmente inclinada (fig. 5). Jupiaba apresenta osso pélvico com asa externa dorsal bastante desenvolvida e dorso-lateralmente inclinada (fig. 5a). No grupo externo a asa externa é dorso- medialmente inclinada (fig. 5b) e pode ser pouco desenvolvida, como em A. scabripinnis ou bastante desenvolvida como em 4. bimaculatus (Linnaeus, 1758). Em Brycon dentex a asa externa dorsal é pouco desenvolvida e inclinada dorso- medialmente. 5. Porção anterior do osso pélvico livre de musculatura (fig. 6). Em Jupiaba a musculatura adutora e abdutora da nadadeira pélvica tem sua origem no terço anterior do osso. No entanto, aproximadamente 20% da extremidade anterior encontra-se livre (fig. 6a). No grupo externo, estes músculos têm suas origens a partir da extremidade anterior do osso pélvico, não havendo área livre (fig. 6b). 6. Presença de uma aponeurose da musculatura hipaxial ventral sobre o osso pélvico (fig. 6). Nas espécies de Jupiaba a musculatura hipaxial ventral apresenta prolongamento de tecido conjuntivo sobre parte da porção livre do osso pélvico, caracterizando uma aponeurose (fig. 6a). A presença da aponeurose aparentemente aumenta a adesão da cintura pélvica à musculatura hipaxial ventral. Nos exemplares dos grupos externos não há porção livre no osso pélvico, não há prolongamento da musculatura hipaxial ventral e a cintura pélvica tem sua porção anterior praticamente independente da musculatura hipaxial ventral. Alguns caracteres normalmente utilizados para diferenciar espécies dos gêneros Astyanax e Deuterodon não são diagnósticos e foram, portanto, rejeitados neste trabalho. Entre eles encontram-se a morfologia dentária e a forma do osso maxilar, que são discutidos abaixo. Vários autores questionam os caracteres tradicionalmente utilizados na sistemática de caracídeos, incluindo aqueles relacionados à morfologia dentária (EIGENMANN, 1921; Myers, 1960; Fink & WEITZMAN, 1974; WEITZMAN & FINKk, 1983; LUCENA, 1987; LUCENA & LUCENA,1992). Lucena & Lucena (1992) questionaram o monofiletismo do gênero Deuterodon, tendo em vista que os caracteres utilizados na sua definição ocorrem em outros tetragonopteríneos e alguns cheirodontíneos. Dentes decrescendo gradualmente em tamanho no dentário, por exemplo, ocorrem em Astyanax longirostris (Steindachner, 1907) e Hyphessobrycon luetkeni Boulenger, 1887, e Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 105 dentes multicuspidados em H. luetkeni, H. meridionalis e em espécies de Cheirodontinae. Aqueles autores afirmaram que espécies de Deuterodon apresentam variação na forma dos dentes, especialmente nos do dentário. Em D. iguape Eigenmann, 1907, por exemplo, esses dentes são pouco expandidos distalmente e possuem uma cúspide central mais desenvolvida, enquanto que em outras espécies, como em D. stigmaturus (Gomes, 1947), são conspicuamente expandidos e com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho. O estudo do espécime tipo de Astyanax giton Eigenmann, 1908 e de exemplares de Astyanax taeniatus (Jenyns, 1842) revela que estas espécies apresentam características do gênero Deuterodon. A primeira espécie apresenta dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho e dentes do pré-maxilar semelhantes aos encontrados em D. iguape. A. taeniatus também apresenta dentário com dentes decrescendo gradualmente em tamanho. A forma do osso maxilar, característica utilizada por alguns autores, também é bastante variável. Normalmente, nas espécies de Astyanax este osso é considerado alongado e em Deuterodon o osso é mais curto e lobado na sua região posterior. Em oposição a isto, Astyanax giton tem osso maxilar não alongado e Deuterodon potaroensis apresenta maxilar alongado e não lobado, semelhante às espécies do gênero Astyanax. A forma dos ossos radiais pélvicos, a posição da cintura pélvica, dimorfismo sexual e colorido do corpo apresentaram variações e, em alguns casos, revelaram tendências que podem eventualmente esclarecer relações em algum nível de generalidade diferente do tratado no presente trabalho. Na chave de identificação e diagnoses das espécies, além de caracteres apomörficos, foram utilizados caracteres importantes na identificação de espécies de peixes de água doce, como padrões de colorido do corpo, características da morfologia dentária e da série de escamas pré-dorsais. O gênero Jupiaba foi definido com base em sinapomorfias que revelam que estas espécies são mais relacionadas entre si do que com quaisquer outros caracídeos. Portanto, caracteres como aqueles citados acima, que ocorrem em outros tetragonopteríneos, podem constituir homoplasias ou simplesiomorfias. A distribuição de tais caracteres apresentada neste trabalho é válida para a diagnose das espécies dentro do grupo em questão. Chave de identificação para as espécies de Jupiaba 1. Dentes com cúspides aproximadamente de mesmo tamanho; dentes do dentário diminuindo gradativamente em tamanho................nneeenee 2 1'. Dentes com cüspide mediana maior que as demais; dentes do dentário nmimindo abruptamente em tamanho. assis csrrsso enaltece ano 8 2. Infra-orbitais pouco desenvolvidos, sem contato com a parte horizontal do pré-opérculo; corpo alongado (altura do corpo = 25,9% - 37,9% no Coe noteir do do é (abre (o) RENDER Da ENIO TA ROO ERA DR TARTE E PATROA 3 2'. Infra-orbitais bem desenvolvidos, em contato com a parte horizontal do pré- opérculo; corpo alto (altura do corpo = 31,4% - 45,5% no comprimento PRETA era ae A Do lan Aeneon... 4 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 106 ZANATA 3. Uma mancha humeral escura alongada verticalmente, margeada por äreas claras; dentes da série interna do pré-maxilar com 7,9 ou 11 cúspides (rios Negro; Uraricosera, Surimue:/Cuminá): sah. aueh Ska J. atypindi 3'. Mancha humeral ausente; dentes da série interna do pré-maxilar com 10 cúspides (rio Tapajós) sis ankommen ea J. minor 4. Corpo com mancha humeral escura alongada verticalmente, faixa escura lateral difusa contínua com mancha alongada horizontalmente no pedúnculo caudal (rios Taquari, Jauru, Itacaiunas e Tapajös)................ J. acanthogaster 4'. Corpo com mancha humeral escura arredondada ou alongada verticalmente, parte lateral do corpo com linha escura estendendo-se desde a mancha humeral até o pedúnculo caudal, margeada por linhas curtas escuras em forma de V, com ângulo voltado para a região posterior, mancha do pedúnculo caudal deforma variavel...22n 2 mars 5 5. Linha lateral com 41-47 escamas; linha transversal com 18-21; duas manchas humerais, a segunda difusa; mancha estreita alongada verticalmente na base dos raios caudais (rios Maroni e Mana)... J. keithi 5'. Linha lateral com 33-39 escamas; linha transversal com 11-15; apenas uma mancha humeral; mancha do pedúnculo caudal quadrada ou alongada horizontalmente em sua parte central... atado ora a 6 6. Pedúnculo caudal com mancha alongada horizontalmente, em sua parte central (rios Potaro:e/Essequilbo) css. aa ee J. pinnata 6'. Pedúnculo caudal com mancha alongada verticalmente, cobrindo toda a sua altura.............. alladert Sb ssa ah. Sena bed hama y 7. Mancha humeral em forma de meia-lua, bem visível; escamas com pontos eseuresnalbasei(rio Maren) ee irn RELA RED J. maroniensis 7‘. Mancha humeral quadrangular, pouco visível; ausência de pontos escuros na base das escamas (rios Maroni, Mana, Approuague e Paru de Oes- te Juss iisintra so Mage AO sp far un A on J. meunieri 8. Série de escamas medianas pré-dorsais completa........................ eee 9 8. Série de escamas medianas pré-dorsais incompleta ou ausente, podendo ocorrer apenas algumas escamas após o processo occipital ou duas séries de escamas laterais, deixando a linha dorsal mediana sem escamaas.................nnneeen. 1 9. Uma mancha humeral horizontalmente alongada; anal com 26 - 29 raios (rio Potarö)zarlame. eat. alla. Je A J. mucronata 9'. Uma ou duas manchas humerais verticalmente alongadas; anal com 20 - 25 ral08.:.... RAIL IIRERR REG Ir oa ba 10 10. Apenas uma mancha escura na regiäo humeral; corpo moderadamente elevado (altura do corpo = 30,2% - 37,1%); anal com 20 - 23 raios; uma mancha escura na base dos raios medianos da nadadeira caudal (rios Potaro e Essequibo)...11582... N. der Ar erro pe a J. essequibensis 10". Duas manchas escuras na região humeral, separadas por área clara; corpo alto (altura do corpo = 35,3% - 44,7% ); anal com 22 - 25 raios; mancha escura difusa apenas sobre o pedúnculo caudal (Cafio Manu - Venezuela e rio Neo. ta. ale. ae J. scologaster 11. Primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados na forma de filamentos (rios Oiapoque e Paru de Oeste) .............................. J. ocellata Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 107 11. 12. DD. 14. 15. 13) 16. 16. 17. 17. 18. 18. 9: Primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal näo prolongados na forma de ocre nro seat. Bien. einem mon Sen ee WM Alleenlannalauie. 12 Pedünculo e nadadeira caudal sem mancha escura; mancha humeral arredondada, com prolongamento vertical difuso, situada entre a 6° e 9° escamas da linha lateral (Guiana, Suriname, Amazônia)............. J. polylepis Pedúnculo e/ou nadadeira caudal com mancha escura; mancha humeral afierente da descritaracimas re en. en lan Bus 13 . Regiäo humeral com duas manchas escuras alongadas verticalmente e, as vezes, DRıadkerceiramancha sobre o/0pEereule..2....2........2 anne 14 . Regiäo humeral com apenas uma mancha escura alongada verticalmen- DEREN IE SR N el So a si a dis anos cus ss anda 16 . Pedúnculo caudal com mancha escura e estreita, prolongando-se sobre 4 raios medianos da nadadeira caudal; uma faixa lateral escura a partir da primeira prancha humeralifrioNutal) er Be... J. anteroides Pedúnculo caudal com mancha escura larga, prolongando-se sobre 8 raios medianos da nadadeira caudal; uma faixa lateral escura a partir da segunda ac hachuimeralber Dr lea 8 cota Geo E a E CRER OR REDE ERRA O RIR PRIDE REA 15 Linha lateral com 45 - 50 escamas, 10 - 11 escamas acima da linha lateral e 7- 8 abaixo; extremidades dos espinhos pélvicos ligeiramente divergentes (distância entre espinhos = 4,1% - 4,9%) (rios Potaro e col MR SRD RO A o o NR J. abramoides Linha lateral com 56 - 60 escamas, 12 - 14 escamas acima da linha lateral e 10 a 11 abaixo; extremidades dos espinhos pélvicos bastante divergentes (distância entre espinhos = 4,3% - 10,5%) (rios Peixoto de Azevedo e Breroratluentessdo Tapajos)manisaantekienkanstan.aleenn J. poranga Linha lateral com 37 - 38 escamas, uma mancha humeral escura verticalmente alongada e uma arredondada no pedünculo caudal, (rio ee ae a efen.oh.lenteme.klull wall J. potaroensis Mancha escura apenas sobre os raios da nadadeira caudal; pequenas manchas escuras arredondadas na linha pasanta dorsal do corpo, entre as nadadeiras dio CSall G eg iohfoio Sela es ERR RD TE Sein entkeinalenneondlanhde 18 Mancha presente também sobre o dincuio caudal, podendo haver uma faixa escura lateral estendendo-se até o final dos raios medianos caudais; linha mediana dorsal do corpo sem manchas distintas............................ 19 Linha lateral com 40 - 45 escamas; 8 - 10 séries de escamas acima da linha lateral e 5 - 7 abaixo; série mediana dorsal do corpo, entre as nadadeiras dorsal e adiposa, com 14 - 16 manchas escuras (rios Solimões, Içá e Neuen ehr 2. E Lets. BR o LD mon. lemal.ad J. zonata Linha lateral com 53 - 57 escamas; 11 - 12 séries de escamas acima da linha lateral e 8 - 9 abaixo; série mediana dorsal do corpo, entre as nadadeiras dorsal e adiposa, com 18 - 22 manchas escuras (rios Capim e DE sn a es nba on ora dd, dese ANA GA Ga bh J. pirana Linha lateral com 60 - 66 escamas; faixa lateral escura iniciando-se após a mancha humeral e estendendo-se até o final dos raios medianos caudais; sem mancha escura distinta no pedúnculo caudal; primeiro raio da Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 108 ZANATA nadadeira pélvica alongado nos machos (rio Arinos)...................... J. yarina 19. Linha lateral com 49-59 escamas; corpo com mancha escura distinta no pedünculo caudal; primeiro raio da nadadeira pélvica não alongado....................ueeee 20 20. Linha lateral com 49 - 55 escamas; mancha do pedúnculo caudal localizada apenas após a nadadeira adiposa e prolongando-se assimetricamente em direção à margem ventral do pedúnculo (rios Içá, Jutaí e Solimöes)........................... J. asymmetrica 20. Linha lateral com 55 - 59 escamas; mancha do pedünculo caudal iniciando-se anteriormente ao ponto de origem da nadadeira adiposa e prolongando-se de forma assimétrica em direção à margem ventral do pedúnculo (rios Peixoto de Azevedo e Noedori, afluentes do TapajöS).....................00020000000eenennenn J. apenima Jupiaba apenima sp.n. (Figs. 1,2,7) Diagnose. A presença de mancha escura alongada verticalmente na região humeral e uma mancha escura assimétrica no final do pedúnculo caudal distingue Jupiaba apenima das demais espécies do gênero, com exceção de J. asymmetrica. J. apenima difere de J. asymmetrica por ter o início da mancha caudal situado anteriormente ao ponto de origem da nadadeira adiposa. Tem 55 a 59 escamas na linha lateral, enquanto J. asymmetrica tem 49 a 55. Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado, lateralmente comprimido. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 7). Perfil da cabeça convexo na ponta do focinho, em linha reta e inclinado póstero- dorsalmente, da base do focinho até a extremidade posterior do processo occipital, convexo e inclinado póstero-dorsalmente até a origem da nadadeira dorsal, em linha reta e inclinado póstero-ventralmente ao longo desta nadadeira e até a origem da nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo desde a sínfise do dentário à origem da nadadeira pélvica, reto ao longo do espinho pélvico, reto ou levemente convexo deste ponto até a origem da nadadeira anal, em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira anal. Cabeça arredondada em perfil. Osso maxilar alongado, com extremidade posterior não lobada. Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4 dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 8 a 11 dentes menores uni ou tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série externa, tri ou pentacúspides, e 5 ou 6 (1 exemplar com 6) na série interna, pentacúspides. No maxilar, 1 ou 2 dentes tri ou pentacúspides. Linha lateral com 55 a 59 escamas, 13 a 15 séries longitudinais acima da linha lateral e 10 ou 11 abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua. Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iii ou iv+24-26; peitoral, i+10-13 e pélvica, 1+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical, que passa pelo meio da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira pélvica não alcançando a origem da nadadeira anal. Extremidades anteriores dos espinhos pélvicos ultrapassam a parede ventral do corpo, situando-se externamente à mesma. São bastante divergentes (distância entre espinhos=3,7-19,5 % ). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 109 Figs. 1-3. 1, Localidades-tipo das espécies de Jupiaba: (1) J. meunieri, (2) J.ocellata, (3) J. maroniensis, (4) J. keithi, (5) J. abramoides, J. essequibensis, J. mucronata, J.pinnata, J. polylepis, J. potaroensis, (6) J.atypindi (7) J. scologaster, (8) J. asymmetrica, (9) J. zonata, (10) J. anteroides, (11) J. pirana, (12) J. minor, (13) J. apenima, (14) J. poranga, J. yarina, (15) J. acanthogaster. 2, Registros de distribuição de algumas espécies de Jupiaba: (0) J. abramoides, (A) J. anteroides, (®) J. essequibensis, J. mucronata, J. potaroensis, (%) J. scologaster, (A) J. zonata, (M) J. yarina, (4) J. apenima, (OD) J. poranga, (©) J. pirana.3, Registros de distribuição de algumas espécies de Jupiaba: (OD) J. asymmetrica, (4) J. polylepis, (A) J. acanthogaster, (O) J. minor, (9) J.pinnata, (M) J. atypindi. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 110 ZANATA Primeiro arco branquial, 8 a 10 rastros no ramo superior e 14 ou 15 rastros no ramo inferior. Colorido. Corpo amarelado na porção ventral e acinzentado na porção dorsal. Cromatóforos escuros, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios inferior e superior, focinho, região dorsal da cabeça e osso maxilar maiores e mais esparsos sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infraorbital. Mancha escura verticalmente alongada na região humeral, situada entre a 3º e a 6º escamas da linha lateral e margeada por áreas claras. Uma faixa escura larga longitudinal, formada por grande concentração de cromatóforos, originando-se após a mancha humeral, estendendo-se até o pedúnculo caudal e prolongando-se em direção à margem ventral do pedúnculo, onde forma uma mancha distinta. Esta mancha prolonga-se assimetricamente pela porção ventral do pedúnculo, torna-se afilada em sua porção posterior e prolonga-se até o final dos raios medianos caudais. EA ios da nadadeira processo isquiático > raios da nadadeira SBIA o - músculos osso pélvico Nosso pélvico Imm asa externa asa interna dorsal aa asa interna A Zr asa externa 5B 75m ventral asa externa dorsal NS Lá asa externa ventral 5A Figs. 4- 6. 4, Vista ventral esquerda mostrando o osso pélvico e processo isquiático (caráter 1e 3): A, Jupiaba polylepis; B, Astyanax fasciatus. 5, Osso pélvico em corte transversal, indicando o interior do osso e a inclinação da asa externa dorsal (caráter 4): A,Jupiaba polylepis; B, Astyanax fasciatus. 6, Vista ventral esquerda da musculatura pélvica indicando o ponto de origem dos músculos (caráter 5) e aponeurose (caráter 6): A,Jupiaba anteroides; B, Astyanax scabripinnis. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 iii acido Dio Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 111 Cromatöforos escuros e pequenos espalhados por toda a superficie das escamas. Nadadeiras com cromatóforos escuros sobre raios e membranas, a anal mais escura que as demais. Distribuição geográfica (figs.1, 2). Rios Peixoto de Azevedo e Noedori. Etimologia. O nome apenima deriva da junção dos vocábulos tupis “apê” (torto) e “pinima” (mancha), em alusão à mancha assimétrica presente no pedúnculo caudal. Material examinado: 18 exemplares (14,29,5-57,8). BRASIL. Mato Grosso: Cachimbo, rio Peixoto de Azevedo, holötipo &, (57,8), IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 48458). Parátipos: da mesma procedência, 13(9, 29,5-57,8), 1 Di&Co, IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 50663); rio Noedori, rio das Mortes, 4(4, 43,3-45,6), IV. 1984, A. Carvalho Filho col. (MZSP 28583). Jupiaba atypindi sp.n. (Figs. 1,3,8) Diagnose. Jupiaba atypindi faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Jupiaba atypindi difere das demais espécies do gênero, com exceção de J. minor, por apresentar infra-orbitais pouco desenvolvidos e sem contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Difere desta espécie por apresentar dentes pré-maxilares com 7, 9 ou 11 cúspides, enquanto que J. minor tem 10 cúspides. Além disto, tem mancha humeral escura bem definida e não possui cromatóforos escuros sobre os infra-orbitais. Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado, lateralmente comprimido. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 8). Perfil da cabeça convexo na ponta do focinho, reto sobre os olhos, convexo e inclinado póstero-dorsalmente até a origem da dorsal, convexo ou em linha reta e inclinado póstero-ventralmente até a nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo da sínfise do dentário à origem da pélvica, reto até a anal e em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira anal. Cabeça arredondada em perfil. Osso maxilar com extremidade posterior lobada. Dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho no sentido ântero-posterior e com cúspide mediana aproximadamente de mesmo tamanho que as demais. Sete a 11 dentes no dentário, com 7 ou 9 cúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar, a externa com 2 ou 3 (raramente 4) dentes, com 3 ou 5 cúspides e a interna com 5 dentes, com 7, 9 ou 11 cüspides. Maxilar com 2 ou 3 dentes, com 5, 7 ou 9 cúspides. Linha lateral com 34 a 38 escamas, 6 ou 7 séries longitudinais acima da linha lateral e 4 ou 5 abaixo. Linha mediana pré-dorsal com 8 escamas. Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iv+20-23; peitoral, i+11-13 e pélvica, i+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical que passa pela origem da nadadeira pélvica. Nadadeira peitoral não alcançando a pélvica e esta não alcançando a anal. Extremidades anteriores dos espinhos pélvicos Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 112 ZANATA Figs. 7-9. 7, Jupiaba apenimasp. n., holötipo, MZSP 48458, 57,8mm; 8, Jupiaba atypindi sp.n., holótipo, MZSP 17809, 48,7mm; 9, Jupiaba piranasp.n., holötipo, MZSP 25389, 43,5mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 113 Tabela I. Dados morfométricose merísticos de (A) holótipo de Jupiaba apenima, (B) demais exemplares de J. apenima, (C) holötipo deJ. atypindi, (D) demais exemplares deJ. atypindi, (E) holötipo de J. pirana (F) demais exemplares de J. pirana. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses. A B E D E F Morfométricos 1. Comprimento padrão 37.3. 29859-92,9,/(31,9) + 48,7. 16,2-49,5 (32,7)... 43,5. 27,1-37,2(31,9) 2. Comprimento da cabeça 28,0 26,4-30,1 (28,8) 25,5 23,8-29,6 (26,3) 274 28,4-32,1 (29,9) 3. Altura da cabeça 26,8 24,9-28,1 (26,7) 24,6 16,6-25,3 (22,9) 22,3 21,7-24,2 (22,8) 4. Comprimento do focinho 25,3 22,4-26,7 (24,4) 27,4 23,1-29,7 (25,2) 244 23,6-27,0 (25,2) 5. Diämetro do olho 29,6 31,9-37,7 (35,4) 35,9 35,3-46,9 (39,3) 35,3 31,8-38,7 (35,2) 6. Espago inter-orbital 32 » S0/:84 BL. 33,01 2770-37,5(31,6) - 31,9, 128,4-32,5 (29,9) 7. Comprimento maxila sup. 45,7 40,9-48,0 (43,9) 43,5 33,8-46,0 (40,0) 47,1 40,9-47,4 (44,9) 8. Altura do corpo 42,0 33,2-40,5 (36,4) 37,4 25,9-37,9 (33,3) 31,5 24,4-30,4 (27,7) 9. Altura pedúnculo caudal 10,0 9,7-11,3 (10,4) 10,3 6,7-10,6 (9,1) 9,7 7,5-9,7 (8,5) 10. Distância pré-dorsal 50,7 49,5-53,4 (51,9) 52,8 46,6-52,8 (49,7) 494 50,2-53,5 (52,1) 11. Distância pré-adiposa 88,2 84,9-88,3 (86,8) 86,2 82,3-87,2 (85,1) 87,4 86,4-90,9 (88,1) 12. Distância pré-anal 66,3 61,7-66,4 (65,0) 66,3 61,2-70,7 (64,9) 63,4 63,0-68,9 (65,8) 13. Distância pré-pélvica 49,8 48,0-50,9 (49,4) 47,8 45,6-51,3 (48,2) 483 46,6-52,0 (48,8) 14. Distância pré-peitoral 29,8 27,5-32,6 (30,3) 26,7 23,7-302 (26,3) 27,6 27,0-32,5 (29,9) 15. Origem dorsal-caudal 56,4 51,5-55,3 (53,2) 56,1 50,6-56,2 (54,0) 52,2 49,5-53,0 (51,0) 16. Distância pélvica-caudal 59,9 55,5-61,6(58,0) 61,0 54,2-59,3(57,0) 57,9 53,4-57,0 (55,5) 17. Base da anal 31,3 29,2-31,4 (30,5) 29,6 25,6-31,4 (28,1) 30,6 26,0-30,3 (28,1) 18. Comprimento da anal 17,8 17,4-21,0 (19,3) 172 15,7-23,4 (17,8) 17,9 17,9-223 (20,3) 19. Comprimento da dorsal 31,90 28:8:328 (80,6) 2961 25/8311 (28,6) 28,1: 26,7-32,1 (29,2) 20. Comprimento da peitoral 21,3 19,7-22,6 (21,2) 22,6 19,7-24,2 (22,0) 20,5 15,9-23,4 (20,3) 21. Comprimento da pélvica 16,1 14,0-17,3 (16,0) . 16,8 13,9-19,4 (16,3) 16,5 14,2-17,7 (16,2) 22. Comprimento do espinho 15,6 13,0-17,2 (15,3) 9,9 8,0-11,8 (10,3) 13,8 11,5-14,1 (12,9) 23. Distäncia entre espinhos 1.3 3,7-19,5 (10,0) 4,5 2,6-7,3 (4,2) 2,3 1,8-5,2 (2,8) Meristicos 1. Escamas da linha lateral 56 55-59 36 34-39 57 53-57 2. Linha transv. superior 13 13-15 7 6-7 12 11-12 3. Linha transversal inferior 10 10-11 5 4-5 8 8-9 4. Raios da dorsal Mi 11 il 11 1 11 5. Raios da peitoral 13 11-14 13 12-14 15 13-15 6. Raios da pélvica 8 8 8 8 8 8 7. Raios da anal 30 27-30 24 24-27 29 26-28 8. Série externa pré-maxilar 4 4-5 2 2-4 5 4-5 9. Série interna pré-maxilar 5 5-6 > 5 5 5 10. Dentes do maxilar 2 1-2 3 2-3 2, 2-3 11. Dentes grandes dentärio 4 4 9 8-11 4 4 12. Dentes pequenos dentärio 8 8-11 - - 11 8-13 13. Rastros superiores 10 8-10 7 5-7 9 8-9 14. Rastros inferiores 15 14-15 12 10-12 14 14-15 usualmente näo ultrapassam a parede ventral do corpo e estäo situados Internamente à esta, são levemente divergentes (distância entre espinhos = 2,6- 7,3 %). Primeiro arco branquial, 5 a 7 rastros no ramo superior e 10 a 12 no ramo Inferior. Colorido. Marrom-amarelado, a região dorsal mais escura. Cromatóforos Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 114 ZANATA marrons, pequenos sobre os lábios, focinho e região dorsal da cabeça, maiores e mais esparsos no opérculo e infra-orbitais. Mancha escura alongada verticalmente na região humeral, situada entre a 2º e a 4º escamas da linha lateral, sua maior parte acima da linha lateral, seguida por região mais clara e uma faixa ou linha lateral escura, que se estende até o pedúnculo caudal. Mancha escura em forma de losango, situada no centro do pedúnculo caudal, prolongando-se até o final dos raios medianos caudais. Cromatóforos grandes e pequenos distribuídos sobre todo o corpo, com concentração maior na região dorsal. Nadadeiras dorsal, anal e caudal parcialmente escuras devido à presença de cromatóforos; peitorais e pélvicas hialinas. Distribuição geográfica (figs.1, 3). Rio Negro e alguns de seus afluentes e rios Uraricoera, Surumu e Cuminá. Etimologia. O nome atypindi deriva da junção dos vocábulos tupis “atypy” (bochecha) e “ndi” (com), em alusão aos infra-orbitais pouco desenvolvidos deixando área nua na face. Material examinado: 414 exemplares (37, 16,2 - 49,5). BRASIL. Pará: (igarapé Jaramacaru, afluente do rio Cuminä), holótipo (48,7), 29.IX-1.X.1969, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col., (MZSP 17809). Parátipos: Roraima: (Faz. Canadá), 26 (6, 16,2-40,8), 15.11.1969, T. Roberts col. (MZSP 17740). Pará: (igarapé Jaramacaru, afluente do rio Cuminá), 258 (12, 24,2-43,3), 29.1X-1.X.1969, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 50666); 20 (30,0-43,4), (MCZ 147880); 20 (23,7-43,4), (USNM 342069). Outros exemplares. Roraima: Surumu, (rio Surumu), (44,0), X.1966, Alvarenga col., (MZSP 5148); 2(2, 31,7-38,3), (MZSP 5158). Amazonas: (rio Negro, logo abaixo do rio Daraá), 12(5, 23,0-27,3), 16.11.1990, M. Goulding col. (MZSP 29902); (rio Marauiá, cachoeira do Bicho- Açu), 68(6,22,5-29,0), 12.X.1979, M. Goulding col. (MZSP 29908); (rio Negro, cachoeira de São Gabriel), (47,4), 20.V.1979, M. Goulding col. (MZSP 29909); (rio Daraá, cachoeira do Aracu), 3 (3, 47,6-4,0), 10.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29910); (49,5), 10.11.1980, (MZSP 31157); (rio Negro, Massarabi), (33,2), 18.X.1979, M. Goulding col. (MZSP 31224). Jupiaba pirana sp.n. (Figs.1,2,9) Diagnose. A presença de uma mancha humeral, faixa escura longitudinal na lateral do corpo e mancha negra apenas sobre os raios medianos caudais distinguem Jupiaba pirana das demais espécies do gênero, com exceção de J. zonata. J. pirana apresenta 53 a 57 escamas na linha lateral e 19 a 22 na linha transversal, enquanto J. zonata tem 40 a 47 e 13 a 16, respectivamente. Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. I). Corpo alongado, comprimido lateralmente. Perfil dorsal do corpo levemente convexo (fig. 9). Perfil da cabeça reto ou ligeiramente convexo da ponta do focinho à extremidade posterior do processo occipital, convexo deste ponto até a extremidade final da base da nadadeira dorsal, e em linha reta até a origem da nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo ou reto desde a sínfise do dentário até a vertical que passa pela margem posterior da órbita, convexo deste ponto até a origem da nadadeira pélvica, achatado ao longo do espinho pélvico, convexo ou reto da origem da pélvica à origem da anal. Cabeça afilada em perfil, alongada. Extremidade posterior do osso maxilar arredondada, mas não lobada (margem interna reta). Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 115 dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 8 a 13 dentes pequenos, usualmente tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série externa, tricúspides e 5 na interna, sendo 2 medianos pentacúspides e o restante heptacúspides. Maxilar com 2 ou 3 dentes tricúspides. Linha lateral com 53 a 57 escamas. Linha transversal com 11 ou 12 séries de escamas acima da linha lateral e 8 ou 9 abaixo. Linha mediana pré-dorsal com escamas desorganizadas, não formando uma série única. Nadadeira dorsal, ii+9 raios; anal, iv+22 a 25; peitoral, +12 a 14 e pélvica, 1+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal situado próximo à vertical que passa pelo meio da nadadeira pélvica. Nadadeira peitoral apenas alcançando a nadadeira pélvica e esta não alcançando a anal. Extremidades anteriores dos espinhos pélvicos usualmente não ultrapassam a parede ventral do corpo e estão situados internamente à esta, são pouco divergentes (distância entre espinhos =2,8-5,2 % ). Primeiro arco branquial, 8 ou 9 rastros no ramo superior e 14 ou 15 no ramo inferior. Colorido. Corpo marrom-claro, região ventral mais clara. Cromatóforos marrons, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios superior e inferior, focinho, região anterior da órbita, sobre o osso maxilar e região dorsal da cabeça, maiores sobre os infra-orbitais e opérculo. Cromatóforos semelhantes aos encontrados na cabeça, concentrados nas bordas das escamas. Manchas escuras arredondadas, em número de 18 a 22 na linha mediana dorsal do corpo, entre as nadadeiras dorsal e adiposa. Uma mancha escura alongada verticalmente na região humeral, situada entre a 2? e a 5º escamas da linha lateral, seguida por área clara e uma faixa ou linha escura longitudinal, estendendo-se até o pedúnculo caudal. Nadadeira caudal com mancha escura sobre os raios medianos. Nadadeiras dorsal e anal com cromatóforos semelhantes aos encontrados nas escamas. Peitorais e pélvicas hialinas. Colorido muito semelhante ao de J. zonata Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Tapajós. Etimologia. O nome pirana deriva da junção dos vocábulos tupi “pira” (peixe) e “rana” (semelhante, parecido) em alusão à semelhança com J. zonata. Material examinado: 15 (15,27,7-43,5). BRASIL. Pará: (rio Tapajós, igarapé Pimenta, Parque Nacional da Amazônia), holótipo (43,5), 15-31.VI1.1979, J.C.Oliveira col. (MZSP 25389). Parátipos: Pederneiras (rio Tapajós), 12(12, 27,7-34,5), 1 Di&Co, 24.1X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30526); São Luís (rio Tapajós), 2(2, 31,8-37,2), 5.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 26578). Jupiaba poranga sp.n. (Figs. 1,3,10) Diagnose. Jupiaba poranga faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. abramoides e J. anteroides) diagnosticado pela pesença de duas manchas humerais escuras alongadas verticalmente e margeadas por áreas claras, faixa longitudinal escura na lateral do corpo e mancha escura sobre raios medianos caudais. Diferencia-se destas espécies por ter 56 a 60 escamas na linha lateral e 22 a 25 na linha transversal, enquanto que J. abramoides tem 433 a 50e 17 a 19 e J. anteroides tem 49 a 55 e 18, respectivamente. J. poranga possui distância entre extremidades dos espinhos pélvicos maior que J. abramoides (distância entre Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 116 ZANATA Figs. 10-12. 10, Jupiaba porangasp.n., holötipo, MZSP 45324, 76,7mm; 11,Jupiaba yarina sp.n., holötipo, MZSP 45323, 77,3mm; 12, Jupiaba abramoides (Eigenmann), holötipo, FMNH 52863, 85,7 mm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 117 Tabela II. Dados morfométricos e merísticos de (A) holótipo de Jupiaba poranga, (B) demaisexemplares de J. poranga, (C) holötipo de J. yarina, (D) demais exemplares de J. yarina. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses. A B ® D Morfométricos 1. Comprimento padrão 10:7. 37,8-79,1 (56,5) 713 37,2-69,4 (52,9) 2. Comprimento da cabeça 26,1 25,9:305 (272) 25,4 26,4-30,9 (8,1) 3. Altura da cabeça 282 25,0-29,2 (27,6) 28,1 25,3-30,1 (27,0) 4. Comprimento do focinho 23,0 19,9-26,1 (22,4) 26» 22,2-27,4 (25,0) 5. Diämetro do olho 30,0 29,0-33,6 (31,4) 31,1 30,9-37,8 (34,5) 6. Espaço inter orbital 36,5 31,9-38,0 (34,8) 35,2 28,6-34,3 (31,3) 7. Comprimento maxila sup. 46,0 40,3-48,8 (43,9) 48,5 41,6-53,0 (47,2) 8. Altura do corpo 44,3 37,3-44,7 (42,1) 42,2 33,1-43,8 (37,1) 9. Altura pedünculo caudal 10,9 10,4-11,7 (11,0) 9,8 8,8-10,9 (9,8) 10. Distância pré-orsal 52,8 50,7-53,6 (52,3) 312 47,3-53,2 (50,5) 11. Distância pré-adiposa 88,0 75,6-89,6 (87,3) 86,9 84,8-90,0 (87,6) 12. Distância pré-anal 67,0 64,3-68,9 (66,2) 65,3 61,5-67,6 (64,4) 13. Distância pré-pélvica 51,0 49,2-52,9 (50,7) 48,0 45,8-50,1 (47,9) 14. Distância pré-peitoral 29,3 28,5-31,5 (29,5) 27,4 272319341295) 15. Origem dorsal-caudal 332 52,6-55,3 (53,9) SAS 51,9-56,6 (54,2) 16. Distância pélvica-caudal 59,3 56,2-60,8 (59,1) 61,4 55,9-62,2 (59,7) 17. Base da anal 55 28,0-33,1 (31,5) 32,6 28,6-26,1 (31,5) 18. Comprimento da anal 16,9 17,0-20,9 (18,7) 17,8 16,3-22,5 (18,8) 19. Comprimento da dorsal 26,7 26,4-30,5 (28,4) 28,6 28,6-36,6 (31,3) 20. Comprimento da peitoral BIRO 20,9-23,4 (22,3) 21,0 190 23.102157) 21. Comprimento da pélvica LIES) 16,4-18,3 (17,4) 15,5 14,8-24,6 (17,8) 22. Comprimento do espinho 13,4 11,8-14,3 (13,3) 14,1 13,3-16,9 (15,4) 23. Distância entre espinhos 8,5 4,3-10,6 (6,5) 125 2,4-16,1 (7,2) Meristicos 1. Escamas da linha lateral 56 56-60 63 60-66 2. Linhas transv. superior 14 12-14 15 13-15 3. Linha transversal inferior 11 10-11 10 10-13 4. Raios da dorsal 11 11 11 11 5. Raios da peitoral 14 13-15 13 12-14 6. Raios da pélvica 8 8 8 8 7. Raios da anal 29 27-30 DT 25-32 8. Série externa pré-maxilar 5 4-6 4 5 9. Série interna pré-maxilar 3 5 5 4-6 10. Dentes do maxilar 2 2 2 1-3 11. Dentes grandes dentärio 3 4-5 4 4 12. Dentes pequenos dentärio 8 6-8 8 6-13 13. Rastros superiores 8 7-9 - 8-10 14. Rastros inferiores 13 12-13 14 13-15 espinhos=4,3 a 10,6 contra 4,1a 4,9) e tem faixa escura mais larga sobre os raios da caudal, atingindo 8 raios contra 4 raios em J. anteroides. Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. II). Corpo relativamente alto (fig. 10). Perfil dorsal do corpo levemente convexo. Perfil da cabeça convexo da ponta do focinho até a margem anterior do olho, côncavo sobre o olho, convexo e inclinado póstero-dorsalmente desde o processo occipital até a origem da Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 118 ZANATA nadadeira dorsal e convexo e inclinado pöstero-ventralmente ao longo da base da nadadeira dorsal. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo da sinfise do dentário até a origem da nadadeira pélvica, convexo ou reto até a origem da nadadeira anal, em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente ao longo desta nadadeira. Cabeça comparativamente pouco alta, arredondada em perfil. Osso maxilar alongado, com margem posterior não lobada. Olho pequeno, em comparação com o tamanho do corpo. Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4 ou 5 dentes anteriores grandes, pentacúspides, seguidos por 6 a 10 dentes pequenos, usualmente tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série externa, tri ou pentacúspides e 5 dentes na interna, pentacúspides. Maxilar com 2 dentes tri ou pentacúspides, menores que o último dente da série interna do pré-maxilar. Linha lateral com 56 a 60 escamas; 12 a 14 séries na linha transversal acima da linha lateral e 10 ou 11 abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua. Nadadeira dorsal, 1+9 raios; anal, iv+24-26; peitoral, 1+12 ou 13 e pélvica, i+7. Ponto de origem da nadadeira localizado próximo à vertical que passa pela origem da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira peitoral apenas alcançando ou ultrapassando levemente a origem da nadadeira pélvica e esta não alcançando ou apenas atingindo a origem da anal. Extremidade anterior dos espinhos pélvicos bastante divergentes (distância entre espinhos = 4,3 -10,6 %), podendo ultrapassar ou não a parede ventral do corpo. Primeiro arco branquial, 7 a 9 rastros no ramo superior e 12 ou 13 no ramo inferior. Colorido. Amarelo-claro, a região dorsal mais escura. Cromatóforos escuros, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios inferior e superior, focinho, região dorsal da cabeça e sobre o osso maxilar, maiores e mais esparsos sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infraorbital. Duas manchas escuras alongadas verticalmente na região humeral, separadas por áreas claras. A primeira mancha com região central mais escura que a segunda. Em alguns exemplares há uma terceira mancha escura alongada verticalmente sobre o opérculo. Linha longitudinal escura a partir da segunda mancha humeral, estendendo-se até o pedúnculo caudal, mas não alcançando a mancha presente neste. Mancha escura arredondada, situada no final do pedúnculo e estendendo-se sobre 8 raios medianos da nadadeira caudal. Cromatóforos escuros e pequenos distribuídos pelo corpo. Na região dorsal estes cromatóforos concentram-se nas margens das escamas. Nadadeiras com cromatóforos escuros sobre raios e membranas, anal mais escura que as demais principalmente nas membranas. Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre nos rios Peixoto de Azevedo e Preto, afluentes do rio Tapajós. Etimologia. O nome poranga deriva da língua tupi e significa belo. Material examinado: 67 exemplares (47, 41,5-79,0). BRASIL. Mato Grosso: Diamantino, (rio Arinos, riacho Monjolinho), holótipo 2 (76,7), 24.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45324). Parátipos: Diamantino, (rio Preto, riacho Monjolinho), 11(11, 67,1-79,0), 24.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 50664); Cachimbo, (rio Peixoto de Azevedo), 3(3, 41,5-48,2), IX. 1976, W. Bokerman col. (MZSP 48459); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos, igarapé 30 km acima de Porto dos Gaúchos), 32(12, 33,0-80,9), 1Di&Co, 20.VII1.1984, M. Goulding col. (MZSP 49174); 10(10, 41,0-78,8), (MCZ 147881); 10(10, 40,0-69,2), (USNM 342070). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 119 Jupiaba yarina sp.n. (Figs. 1,2,11) Diagnose. Esta espécie diferencia-se pelo elevado número de escamas na linha lateral, com 60 a 66 contra 33 a 60 nas demais espécies do gênero e também pelo dimorfismo sexual, onde os machos apresentam o primeiro raio da nadadeira pélvica mais longo que os demais. Descrição. Dados morfométricos e merísticos (tab. II). Corpo relativamente alto (fig. 11). Perfil dorsal do corpo levemente convexo. Perfil da cabeça convexo na ponta do focinho, em linha reta e inclinado póstero-dorsalmente até a extremidade posterior do processo occipital, convexo e inclinado póstero- dorsalmente até a origem da nadadeira dorsal, em linha reta e inclinado póstero- ventralmente ao longo desta nadadeira e até a origem da nadadeira adiposa. Perfil ventral do corpo semelhante ao dorsal. Convexo desde a sínfise do dentário à origem da nadadeira pélvica, podendo ser reto ao longo do espinho pélvico quando a extremidade anterior do mesmo situa-se externamente à parede ventral do corpo, reto ou ligeiramente convexo desde este ponto até a origem da nadadeira anal e reto e inclinado póstero-dorsalmente ao longo da base da nadadeira anal. Cabeça arredondada em perfil. Osso maxilar alongado, com extremidade posterior não lobada. Todos os dentes com cúspide mediana maior que as demais. Dentário com 4 dentes anteriores grandes pentacúspides, seguidos por 6 a 13 uni ou tricúspides. Duas séries de dentes no pré-maxilar. Quatro ou 5 dentes na série externa, tricúspides e 5 dentes na interna, pentacúspides. Maxilar com 1 ou 2 dentes usualmente tricúspides. Linha lateral com 60 a 66 escamas, 13 a 15 séries longitudinais acima da linha lateral e 10 a 13 séries abaixo. Linha mediana pré-dorsal nua. Nadadeira dorsal, 1+9 raios; anal, iv+24-28; peitoral, 1+11-13 e pélvica, 1+7. Ponto de origem da nadadeira dorsal localizado próximo à vertical que passa pelo meio da nadadeira pélvica. Extremidade posterior da nadadeira pélvica não alcançando a origem da nadadeira anal nas fêmeas e ultrapassando nos machos. Extremidade anterior dos espinhos pélvicos usualmente bastante divergente (distância entre espinhos=2,4-16,1% ) e geralmente ultrapassam a parede ventral do corpo. Primeiro arco branquial, 8 a 10 rastros no ramo superior e 13 a 15 rastros no ramo inferior. Colorido. Corpo amarelado na porção ventral e acinzentado na porção dorsal. Cromatóforos escuros, pequenos, distribuídos em grande quantidade sobre os lábios inferior e superior, focinho, região dorsal da cabeça e osso maxilar, maiores e mais esparsos sobre parte do opérculo, pré-opérculo e 3º infra-orbital. Mancha escura verticalmente alongada na região humeral, situada entre a 2º e a 5º escama da linha lateral, margeada por áreas claras. Uma faixa escura longitudinal, larga, formada por grande concentração de cromatóforos, originando-se após a mancha humeral e estendendo-se até o final dos raios medianos caudais. Cromatóforos escuros e pequenos sobre toda a superfície das escamas. Pedúnculo caudal sem Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 120 ZANATA mancha bem definida. Nadadeiras com cromatöforos escuros sobre raios € membranas, a anal mais escura que as demais. Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Arinos, afluente do rio Tapajós. Etimologia. O nome yarina é alusivo ao rio Arinos, onde a espécie foi coletada; “y” (rio) é derivado da língua tupi. Comentários. Nesta espécie foi encontrado dimorfismo sexual relacionado à nadadeira pélvica. Nos exemplares machos adultos, o raio não ramificado e, às vezes, O primeiro ramificado são mais longos que os demais, ultrapassando a nadadeira anal. As fêmeas apresentam os primeiros raios de tamanho semelhante aos demais, os quais são gradualmente menores. Também foram observados espinhos nos raios da nadadeira anal e pélvica dos machos. Material examinado: 65 exemplares (65, 37,2 - 77,3). BRASIL. Mato Grosso: (rio Arinos, riacho Monjolinho), holótipog, (77,3), 20.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45323). Parátipos: (rio Arinos, riacho Monjolinho), 4(4, 47,5-69,4), 20.X.1992, N.A. Menezes et al col. (MZSP 50662); (rio Arinos, riacho Formoso), 13(13, 48,9-65,6), 25.X.1992, N.A.Menezes et al. col. (MZSP 45363); 6(6, 52,8-64,3), (USNM 342071); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos, igarapé 30 km acima de Porto dos Gaúchos), 25 (25, 37,2-64,8), 1 Di&Co, 20.VII1.1980, M. Goulding col. (MZSP 42923); 6(6, 42,6-59,8), (MCZ 147882). Outros exemplares: BRASIL. Mato Grosso: Porto dos Gaúchos, (rio Arinos), 9(9, 23,8-38,5), 18.VIII.1984, M. Goulding col. (MZSP 30230); Porto dos Gaúchos, (rio Arinos), (39,3), 18.VIII.1984, M. Goulding col. (MZSP 31794). Jupiaba abramoides (Eigenmann,1909) comb. n. (Figs. 1,2, 12) Tetragonopterus abramis; GÜNTHER, 1864: 321 (descrição; non Jenyns, 1842: 123, pr. 23, fig. 1). Astyanax abramoides EIGENMANN, 1909: 21 (descrição; localidade- tipo: rio Potaro); 1910: 432 (citação); 1921:245 (descrição); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5, 8 (citação e chave). Poecilurichthys abramoides; EIGENMANN, 1912: 357, pr. 52, fig. 4 (descrição). Diagnose. Jupiaba abramoides faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. anteroides e J. poranga) diagnosticado pela pesença de duas manchas humerais escuras alongadas verticalmente margeadas por áreas claras, faixa longitudinal escura na lateral do corpo e mancha escura sobre raios medianos caudais. Diferencia-se destas espécies por ter 43 a 50 escamas na linha lateral, enquanto que J. anteroides tem 52 a 53 e J. poranga tem 56 a 60. Tem mancha escura larga sobre 8 raios medianos da nadadeira caudal, enquanto que em J. anteroides esta mancha atinge apenas 4 raios (fig. 12). J. abramoides também possui menor número de escamas na linha transversal (10 a 11 acima da linha laterale 7 a 8 abaixo) no que difere de J. poranga (12 a 14 acima e 10 a 11 abaixo). Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre na Guiana e Suriname. Comentários. A diagnose desta espécie baseia-se no estudo do exemplar tipo e de exemplares provenientes do rio Lucie (Suriname). Dezessete exemplares provenientes do rio Capim e afluentes do rio Tocantins são morfologicamente semelhantes a J. abramoides e J. poranga, mas possuem 51-55 escamas na linha lateral (contra 56-60 em J. poranga e 43-50 em J. abramoides). Apesar desta diferença, como os dados morfométricos e demais merísticos são muito semelhantes, considera-se prematura a caracterização destes exemplares como uma nova espécie, até que um número maior de exemplares seja obtido. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 121 Tabela III. Dados morfométricos e merísticos de (A) Jupiaba abramoides*, (B) J. anteroides, (C) J. asymmetrica, (D)J. essequibensis*. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses; * inclui holótipo. Morfométricos 1. Comprimento padrão 2. Comprimento da cabeça 3. Altura da cabeça 4. Comprimento do focinho 5. Diâmetro do olho 6. Espaço inter-orbital 7. Comprimento maxila sup. 8. Altura do corpo 9. Altura pedúnculo caudal 10. Distância pré-dorsal 11. Distância pré-adiposa 12. Distância pré-anal 13. Distância pré-pélvica 14. Distância pré-peitoral 15. Distância dorsal-caudal 16. Distância pélvica-caudal 17. Base da anal 18. Comprimento da anal 19. Comprimento do dorsal 20. Comprimento da peitoral 21. Comprimento da pélvica 22. Comprimento do espinho 23. Distância entre espinhos Merísticos 1. Escamas da linha lateral 2. Linha transv. superior 3. Linha transversal inferior 4. Raios da dorsal 5. Raios da peitoral 6. Raios da pélvica 7. Raios da anal 8. Série externa pré-maxilar 9. Série interna pré-maxilar 10. Dentes do maxilar 11. Dentes grandes dentário 12. Dentes pequenos dentário 13. Rastros superiores 14. Rastros inferiores A 3718-85.1.(57.8) 25,3-30,7 (28,3) 25,2-28,5 (26,5) 20,6-28,1 (24,4) 28,4-38,7 (33,6) 29,3-37,3 (33,7) 40,2-46,2 (43,6) 38,4-44,4 (41,7) 9,4-10,8 (10,1) 50,6-55,0 (53,4) 86,6-92,4 (88,3) 66,1-71,9 (68,3) 47,8-53,0 (50,7) 27,6-32,7 (30,5) 51,9-56,5 (53,4) 56,1-60,9 (58,5) 23,7-33,0 (30,9) 18,9-25,5 (22,0) 29,6-34,5 (31,9) 21,0-24,2 (22,7) 17,3-19,8 (18,4) 10,9-12,8 (11,7) 2,6-4,9 (3,7) 69,1-74,1 (71,6) 28,3-28,4 (28,3) 23,3-24,8 (24,1) 27,5-29,0 (28,3) 31,4-32,6 (32,0) 35,7 40,9-41,3 (41,1) 34,9-35,5 (35,2) 9,8-10,0(9,9) 52,4-53,0 (52,7) 86,8-89,7 (88,3) 59,6-67,2 (63,4) 47,8-48,8 (48,3) 29,7 50,9-52,1 (51,5) 57,9 29,7-30,5 (30,1) nA 27,5-28,6 (28,1) 19,8-20,8 (20,3) 15,6-16,3 (16,0) 9,6-10,4 (10,0) 4,0-4,5 (4,3) S 30,6-53,0 (41,6) 26,7-31,7 (28,3) 24,8-28,7 (26,2) 20,9-25,6 (23,7) 29,2-38,7 (33,3) 28,6-34,0 (31,4) 40,8-48,1 (44,2) 32,5-41,0 (37,0) 9,1-11,3 (10,0) 49,4-53,7 (51,2) 84,4-88,7 (86,5) 62,5-66,3 (64,5) 45,9-51,0 (47,8) 28,0-34,0 (29,3) 51,3-56,0 (54,1) 56,0-62,6 (59,7) 27,9-34,3 (31,1) 16,9-21,6 (18,6) 27,8-32,1 (30,2) 18,9-22,4 (21,0) 15,4-19,3 (17,0) 12,5-15,7 (14,5) 1,7-4,8 (4,8) 49-55 11-13 8-10 11 12-14 8 29-33 4-5 D 31,5-49,7 (38,5) 23,8-29,1 (26,9) 20,1-23,3 (21,6) 19,8-26,4 (23,3) 37,3-47,1 (40,7) 27,1-33,6 (29,1) 33,3-49,0 (39,0) 30,2-37,1 (32,9) 7,8-10,7 (9,3) 46,0-52,7 (49,4) 83,8-91,8 (86,8) 64,4-71,7 (67,5) 48,2-54,1 (50,1) 242-29,9 (25,5) 51,6-56,8 (53,5) 51,4-57,7 (53,7) 23,2-28,4 (25,4) 17,3-21,5 (18,9) 14,9-30,8 (25,4) 19,4-24,0 (21,5) 15,6-18,9 (16,6) 9,6-12,9 (11,2) 2170.46) 33-35 5 4 11 Material examinado: 37 exemplares (23, 37,8 - 85,7). Dados morfométricos e meristicos (tab. III). GUIANA. Tumatumari (rio Potaro ), holótipo (85,7), (FMNH 52863). Outros exemplares: SURINAME. Nickerie Dist. (riacho na margem sul do rio Lucier, 6 km acima da balsa em Amotopo), 36(22, 37,8-79,1), 18.1X.1980, R. P. Vari et al. col. (MZSP 38237). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 122 ZANATA Jupiaba acanthogaster (Eigenmann, 1911) comb. n. (Figs. 1,3,13) Deuterodon acanthogaster EIGENMANN, 1911: 179, pr. 8, fig. 3 (descrigäo, localidade - tipo: Corumbä, Mato Grosso do Sul, Brasil); GErRY, 1977:526 (chave). Astyanax acanthogaster; GERY et al., 1996: 3,10 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba acanthogaster faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de J. minor e J. atypindi por possuir infra-orbitais em contato com a parte horizontal do opérculo. Difere das demais espécies retro citadas por apresentar faixa escura longitudinal na lateral do corpo, contínua com mancha caudal e não apresentar linhas escuras em forma de V nos lados do corpo (fig. 13). Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Amplamente distribuída nos rios Taquari, Jauru e afluentes do rio Paraguai e nos rios Itacaiunas e Tapajós, da Bacia amazônica. Material examinado: 442 exemplares (67, 15,1-50,0). Dados morfométricos e merísticos (tab. IV). BRASIL. Mato Grosso do Sul: Corumbá, holótipo (40,0), (FMNH 54748). Parátipos: São Luís de Cáceres, (rio Jaurü), 5(5, 26,3-40,3), (FMNH 54750). Outros exemplares: BRASIL. Pará: (rio Tapajós, estrada Jacareacanga - Itaituba), 10(5, 32,5-50,0), 10.VII1.1984, M. Goulding col. (MZSP 30543); (52,8), (MZSP 31865); Caldeirão, (rio Itacaiunas, Serra dos Carajás); 11(4,21,5-35,0), VII.1985, Jennifer Holdes col. (MZSP 36044); (rio Itacaiunas, cachoeira Carreira Comprida), 102(10, 28,7-40,0), 1 Di&Co, 14.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30868). Mato Grosso: Alto Araguaia, (córrego do Mato, bacia do rio Taquari), 6(3, 28,8-39,4), 9.111.1989, L.P.S. Portugal & F. Langeani col. (MZSP 41482); Alto Araguaia, (córrego do Pinguela, bacia do rio Taquari), 199(10, 15,1-48,3),7 Di&Co, 9.111.1989, L.P.S. Portugal & F. Langeani col. (MZSP 41418); Coxim, (rio Taquari), 10(5, 27,4-45,9), X. 1983, Alfredo Carvalho Filho col. (MZSP 28544); Cáceres, (afluente do rio Paraguai), 2(2,22,4-31,8), 11. VIIL.1991, Exp. MZSP/USNM/ MCP col. (MZSP 44355); (rio Paraguai), 35(5, 21,2-36,6), 11-12.VIIL.1991, Exp. MZSP/USNM/MCP col. (MZSP 44383); (rio Mutuca, estrada Cuiabá - Chapada dos Guimarães), 8(3, 25,0-28,8), 30.1V.1976, Britski & Silimon col. (MZSP 18653); Barra do Bugres, 40(8, 20,4-37,4), 11.VIII.1991, Exp. MZSP/ USNM/MCP col. (MZSP 44323); Porto Esperidião, (afluente do rio Jauru), 12(5, 32,4-42,2), 13.VIIL.1991, Exp. MZSP/USNM/MCP col. (MZSP 44438). Jupiaba anteroides (Géry, 1965) comb. n. (Figs. 1,2,14) Astyanax (Poecilurichthys) anteroides GERY 1965:16, pr. 1, figs. 3, 4; (descrição, localidade - tipo: Igarapé Preto, Amazonas superior, Brasil); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5, 10 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba anteroides faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. abramoides e J. poranga) diagnosticado pela pesença de duas manchas humerais escuras alongadas verticalmente e margeadas por áreas claras e mancha escura sobre raios medianos caudais. Difere destas espécies por possuir mancha estreita no final do pedúnculo caudal (sobre 4 raios da caudal) e a faixa escura dos lados do corpo tem início após a borda posterior do opérculo (fig. 14), enquanto que J. abramoides e J. poranga apresentam mancha caudal larga (sobre 8 raios) e a faixa escura lateral tem início a partir da segunda mancha humeral.J. anteroides Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 123 Figs. 13-15. 13, Jupiaba acanthogaster (Eigenmann), MZSP 28544, 38,9 mm; 14, Jupiaba anteroides (Géry), MZSP 31790, 65,6mm; 15, Jupiaba asymmetrica (Eigenmann), MZSP 17551, 48,0mm Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 124 ZANATA apresenta 52 ou 53 escamas na linha lateral, enquanto J. abramoides tem 53 a 50 e J. poranga tem 56 a 60. Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Jutaí e Solimões. Material examinado: Dados morfométricos e merísticos (tab. III). BRASIL. Amazonas: (igarapé rio Içapó, rio Jutaí), 2(2, 69,1-74,1), 22 - 23.X. 1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17606). Jupiaba asymmetrica (Eigenmann, 1908) comb. n. (Fies. 1.3.15) Astyanax asymmetricus EIGENMANN, 1908:94 (descrição original; localidade - tipo: Tabatinga, Amazonas, Brasil); 1910; 432 (citação); EIGENMANN & ALLEN, 1942:220 (descrição, rio Morona); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5 (citação). Astyanax (Poecilurichthys) asymmetricus; FIGENMANN, 1921:238, pr. 41, fig. 2 (descrição). Astyanax asymmetricus asymmetricus; FOWLER, 1948:37, fig. 29 (citação). Diagnose. A presença de mancha escura alongada verticalmente na região humeral e uma mancha escura assimétrica no final pedúnculo caudal distingue esta espécie das demais do gênero, com exceção de J. apenima. Difere desta espécie pela mancha caudal ter início após o ponto de origem da nadadeira adiposa e apresentar forma ovalada (fig 15). Tem 49 a 54 escamas na linha lateral, enquanto que J. apenima tem 56 a 59. Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Rios Solimões, Içá e Jutaí. Material examinado: 48 exemplares (26, 30,6-53,0). Dados morfométricos e merísticos (tab. III). Parátipos: BRASIL. Amazonas: Tabatinga, (rio Solimões), 2(2, 30,6-34,2), D. Bourget col. (MCZ 20763); (38,4), D. Bourget col. (MCZ 20766). Outros exemplares: (rio Içá, ig. Boa Vista), 36(14, 34,3-46,8), 1 Di&Co, 19.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17551); (rio Jutafí, ig. rio Içapó), 9(9, 44,0-53,0), 22 - 23.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17609). Jupiaba essequibensis (Eigenmann, 1909) comb. n. (Figs. 1,2, 16) Astyanax essequibensis EIGENMANN, 1909: 17 (descrição; localidade-tipo: rio Potaro, Essequibo, Guiana): 1910:434 (citação); 1912:352, pr. 51, fig. 2 (descrição);1927:327; GERY, 1977:426 (chave); GERY et al., 1996:5, 8 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba essequibensis difere das demais espécies do gênero por possuir menor número de raios na nadadeira anal, 20-23, enquanto que as demais espécies têm 24-32. J. essequibensis é semelhante a J. scologaster com relação ao número de escamas (33 a 37 na linha lateral) e à ausência de mancha escura bem definida no pedúnculo caudal. Difere por apresentar única mancha escura na região humeral (fig. 16), enquanto que J. scologaster tem duas. Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Potaro e Essequibo, Guiana. Material examinado: 68 exemplares (53, 31,1-49,7). Dados morfométricos e merísticos (tab. III). GUIANA. Essequibo:(rio Potaro, Tumatumari), holótipo (40,7), (FMNH 53519). Parátipos: GUIANA. Essequibo: 5(5, 32,4-49,7), (USNM 21956); (rio Essequibo, cachoeiras Crab), 10(10,31,1-41,3),1 Di&Co, (CAS 39146); (rio Essequibo, cachoeiras Crab), 26(11, 33,3-45,0), (FMNH 52962); 2(2, 32,8-33,4), (MCZ 29958); (rio Potaro, Tumatumari), 24(24, 31,5-49,7), (CAS 39144). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 125 Jupiaba keithi (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n. (Fig. 1) Astyanax keithi GÉRY et al.,1996:26, fig. 10, pr. 1 c; (descrição; localidade - tipo: Crique Balaté, rio Maroni, Guiana Francesa); PLANQUETTE et al., 1996: 258 (descrição; fig. pág. 259). Diagnose. Jupiaba keithi faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. maroniensis, J. meunieri, J. minor e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha humeral e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo, inclinadas no sentido da porção posterior, como em J. maroniensis, J. meunieri e J. pinnata. Difere destas espécies por apresentar 41 a 47 escamas na linha lateral e 18 a 21 escamas na linha transversal, enquanto que J. maroniensis tem 34 a 36 e 11 a 13, J. meunieri tem 35 a 38 e 13 a 15, e J. pinnata tem 36 a 37 e 11, respectivamente.J. keithi apresenta 2 manchas humerais e mancha escura vertical, estreita na base dos raios da nadadeira caudal, enquanto que nas demais espécies citadas anteriormente há apenas uma mancha humeral e a mancha caudal é larga (J. meunieri e J. maroniensis) ou alongada horizontalmente (J. pinnata). Distribuição geográfica (fig. 1). Rio Maroni e rio Mana, Guiana Francesa. Material examinado: vide GERY et al. ( 1996). Jupiaba maroniensis (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n. (Fig. 1) Astyanax maroniensis GERY, et al. 1996:17, fig. 7, pr. 2 a; (descrição; localidade - tipo: Antecume Pata, na confluência do Litani e Marouini, afluentes do rio Maroni, Guiana Francesa); PLANQUETTE et al., 1996:262 (descrição, fig. pág. 263). Diagnose. Jupiaba maroniensis faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. meunieri, J. minor e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha humeral e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo, inclinadas no sentido da porção posterior, semelhante a J. keithi, J. meunieri e J. pinnata. Tem pontos escuros na base das escamas e mancha humeral escura, na forma de meia lua e bem visível, enquanto que J. meunieri tem mancha humeral quadrangular e pouco visível. J. maroniensis tem mancha escura alongada verticalmente, atingindo toda a altura do pedúnculo caudal, enquanto queJ pinnata tem mancha alongada horizontalmente no centro do pedúnculo. Tem 34 a 36 escamas na linha lateral enquanto que J. keithitem 41 a 47. Distribuição geográfica (fig. 1). Rio Maroni, Guiana Francesa. Material examinado: vide GÉRYy et al. (1996). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 126 ZANATA Figs. 16-18. 16, Jupiaba essequibensis (Eigenmann), holötipo, FMNH 53519, 40,7 mm; 17, Jupiaba minor (Travassos), holötipo MNRJ 9172, 20,2mm; 18, Jupiaba mucronata (Eigenmann), FMNH 53520, 40,Imm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 127 Jupiaba meunieri (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n. (Fig. 1) Astyanax meunieri GERY et al., 1996:21, pr. 2 b; (descrição; localidade - tipo: rio Maroni, Guiana Francesa); PLANQUETTE et al., 1996: 260 (descrição, fig. pág. 261). Diagnose. Jupiaba meunieri faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. minor e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de J. minor e J. atypindi por possuir ossos infra-orbitais em contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Apresenta mancha humeral e caudal escuras e linhas escuras em forma de V nas laterais do corpo, inclinadas no sentido da porção posterior, semelhante a J. keithi, J. maroniensis e J. pinnata. Apresenta pontos escuros na base das escamas e a mancha humeral com forma quadrangular e pouco visível, enquanto que J. maroniensis tem mancha humeral escura em forma de meia lua e bem visível. J. meunieri tem mancha escura alongada verticalmente, atingindo toda a altura do pedúnculo caudal, enquanto que J. pinnata tem mancha alongada horizontalmente no centro do pedúnculo. Tem 35 a 38 escamas na linha lateral, enquanto que J. keithi tem 41 a 47. Distribuição geográfica (fig. 1). Rios Maroni, Mana e Aprouague, Guiana Francesa. Material examinado: vide GERY et al. (1996). Jupiaba minor (Travassos, 1964) comb. n. (Figs. 1,3, 17) Deuterodon minor Travassos, 1964:539, figs. 1, 2 (descrição, localidade - tipo: rio Cachimbo, rio Tapajós, Cachimbo, Pará, Brasil); GERY, 1977:522 (chave); GÉRY et al., 1996:10 (citação). Diagnose. Jupiaba minor faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri e J. pinnata) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do mesmo tamanho e dentes do dentário decrescendo gradualmente em tamanho. Jupiaba minor difere das demais espécies, com exceção de J.atypindi, por apresentar infra-orbitais pouco desenvolvidos e sem contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pelo colorido do corpo. Difere desta espécie por apresentar dentes pré-maxilares com 10 cúspides, enquanto que J. atypindi tem 7,9 ou 11 cúspides. Além disto J. minor não tem mancha humeral e possui cromatóforos escuros sobre os infra-orbitais (fig. 17). Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Representada por apenas 6 exemplares provenientes do rio Cachimbo, afluente do rio Tapajós. Comentários. Esta diagnose e os dados (tab. V) baseiam-se na série típica da espécie e na descrição original de TRAvAssos (1964). Estes exemplares são os únicos representantes conhecidos e não estão em bom estado de conservação. São exemplares muito pequenos, podendo ser jovens. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 128 ZANATA Material examinado: 6 exemplares (6, 20,2-22,4). Dados morfométricos e meristicos (tab. V). BRASIL. Pará: Cachimbo, (rio Cachimbo, Aeroporto da FAB), holótipo (20,2), H. Travassos col. 16.1.1956, (MNRJ 9172). Parátipos: (MNRJ 9170) (partes do exemplar); (21,3) (MNRJ 9171); (22,4) (MNRJ 9173); (21,0) (MNRJ 9174); (21,5) (MNRJ 9175). Jupiaba mucronata (Eigenmann, 1909) comb. n. (Figs. 1,2, 18) Astyanax mucronatus EIGENMANN 1909:19 (descrição; localidade - tipo: rio Potaro, Tumatumari acima das cachoeiras, Essequibo, Guiana); 1910:433 (citação); 1912:354, pr. 51, fig. 4 (descrição); 1921:279, pr. 53, fig. 1 (descrição); GERY, 1977:422 (chave); GERY et al., 1996:5,8 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba mucronata é a única espécie do gênero que apresenta mancha humeral escura alongada horizontalmente (verticalmente nas demais espécies), não possui mancha escura no pedúnculo caudal (fig.18) e tem 33-35 escamas na linha lateral.J. polylepis também não apresenta mancha no pedúnculo caudal, mas nesta espécie a mancha humeral é arredondada, deslocada para o meio do corpo e tem 39-45 escamas. Distribuição geográfica (figs. 1,2). Rio Potaro, Bacia do Essequibo, Guiana. Material examinado: 21 exemplares (21, 34,0-40,0). Dados morfométricos e merísticos (tab. IV). GUIANA: Essequibo: (rio Potaro, Tumatumari, acima das cachoeiras), holótipo (40,1), (FMNH 53520). Parátipos: (rio Potaro, banco de areia em Tukeit), 4(4, 39,2-52,5), (CAS 39347); (42,5), (MCZ 29963); (Tukeit), 5(5, 34,0-53,7), (FMNH 53521). Outros exemplares: (rio Potaro, cachoeira Tukeit), 10(10, 40,0-52,7), 1 Di&Co, 26.IX. 1990, C. Erlich et al. col. (ANSP 170182). Jupiaba ocellata (Géry, Planquette & Le Bail, 1996) comb. n. (Fig. 1) Astyanax ocellatus GERY et al., 1996:12, fig. 6, pr. 1 a, b (descrição; localidade - tipo: rio Oiapoque, Guiana Francesa); PLANQUETTE et al. 1996:254 (descrição, fig. pág. 255). Diagnose. Jupiaba ocellata é a única espécie do gênero que apresenta os primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados na forma de filamento. E semelhante aJ. polylepis quanto à presença de uma mancha escura arredondada deslocada para o meio do corpo, mas difere por apresentar 33 a 36 escamas na linha lateral, enquanto J. polylepis tem 39 a 45. Distribuição geográfica. Rios Paru de Oeste e Oiapoque, Guiana Francesa. Material examinado: vide GÉRY, et al. 1996. Jupiaba pinnata (Eigenmann, 1909) comb. n. (Figs. 1,3, 19) Deuterodon pinnatus EIGENMANN, 1909: 25; (descrição; localidade - tipo: rio Potaro, catarata Amatuk , Essequibo, Guiana); 1910:431 (citação); GERY, 1977:522 (chave). Astyanax pinnatus; GERY et al., 1996:5 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba pinnata faz parte de um grupo de espécies de Jupiaba (incluindo J. acanthogaster, J. atypindi, J. keithi, J. maroniensis, J. meunieri e J. minor) diagnosticado por apresentar dentes com cúspides aproximadamente do Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 129 Tabela IV. Dados morfométricos e meristicos de (A) Jupiaba mucronata*, (B) J. polylepis, (C) J. potaroensis, (D) J. scologaster. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses; *incluiholötipo. Morfométricos 1. Comprimento padrão 2. Comprimento da cabeça 3. Altura da cabeça 4. Comprimento do focinho 5. Diâmetro do olho 6. Espaço inter-orbital 7. Comprimento maxila sup. 8. Altura do corpo 9. Altura pedúnculo caudal 10. Distância pré-dorsal 11. Distância pré-adiposa 12. Distância pré-anal 13. Distância pré-pélvica 14. Distância pré-peitoral 15. Distância dorsal-caudal 16. Distância pélvica-caudal 17. Base da anal 18. Comprimento da anal 19. Comprimento da dorsal 20. Comprimento da peitoral 21. Comprimento da pélvica 22. Comprimento do espinho 23. Distância entre espinhos Merísticos 1. Escamas da linha lateral 2. Linha transv. superior 3. Linha transversal inferior 4. Raios da dorsal 5. Raios da peitoral 6. Raios da pélvica 7. Raios da anal 8. Série externa pré-maxilar 9. Série interna pré-maxilar 10. Dentes do maxilar 11. Dentes grandes dentário 12. Dentes pequenos dentário 13. Rastros superiores 14. Rastros inferiores A 34,0-57,3 (45,3) 27,0-30,2 (28,8) 23,8-26,6 (24,9) 21,0-26,3 (23,4) 38,5-47,8 (43,1) 24,3-29,2 (26,7) 41,2-46,0 (43,7) 35,3-45,2 (41,2) 7,9-9,5 (8,5) 50,3-54,4 (51,9) 86,7-90,5 (87,9) 61,5-67,0 (63,8) 46,7-50,4 (48,8) 26,1-29,8 (28,2) 52,4-56,3 (54,6) 57,2-62,2 (60,2) 36,0-38,8 (37,0) 19,1-26,7 (23,0) 30,3-35,0 (29,4) 22,3-27,2 (24,5) 15,6-19,2 (17,5) 7,9-10,8 (9,5) 3,3-7,2 (5,1) 3335 5-6 3 11 23,3-61,2 (36,5) 26,5-30,8 (28,7) 23,1-28,2 (25,4) 20,0-30,4 (25,1) 28,6-41,8 (36,5) 26,3-35,9 (32,2) 39,3-55,8 (47,4) 28,2-44,2 (36,0) 7,8-11,1 (9,4) 49,0-55,3 (52,3) 85,3-91,0 (88,5) 60,4-70,2 (65,7) 46,9-52,6 (49,6) 28,0-32,6 (30,3) 48,3-55,8 (52,2) 53,9-63,3 (58,0) 28,1-37,8 (32,1) 16,2-26,5 (21,0) 27,5-35,8 (31,0) 19,4-26,2 (22,3) 14,9-21,3 (17,5) 7,6-14,9 (12,1) 1,4-13,1 (3,7) C 39,8-46,4 (43,6) 28,7-29,9 (24,4) 25,2-26,5 (25,8) 22,7-26,3 (24,4) 32,8-35,3 (34,2) 32,8-33,6 (33,5) 46,7-50,8 (48,2) 38,3-39,7 (39,1) 10,3-10,3 (10,3) 52,8-53,7 (53,2) 87,4-89,2 (88,2) 64,7-65,8 (65,4) 48,9-51,0 (49,7) 29,4-31,0 (30,4) 51,8-52,5 (52,2) 57,3-58,1 (57,8) 30,9-33,0 (31,7) 20.1220 (01.2) 29,9-31,5 (30,8) 19,5-20,5 (20,0) 15,0-16,2 (15,6) 13,8-14,6 (14,1) 4,0-4,1 (4,0) D 28,7-40,6 (35,6) 28,2-31,0 (29,6) 24,9-27,9 (26,4) 21,0-25,7 (23,3) 42,9-49,5 (46,9) 28,6-33,3 (31,1) 35,4-42,9 (38,6) 34,9-40,0 (37,8) 8,0-9,6 (9,0) 49,0-51,9 (50,4) 84,5-87,6 (86,0) 64,4-69,7 (66,1) 49,4-53,8 (51,3) 27,5-30,7 (28,9) 52,2-55,6 (54,2) 54,2-58,6 (56,5) 29,0-33,0 (30,9) 17,9-20,3 (19,1) 26,3-33,1 (28,8) 20,5-23,8 (22,3) 15,1-17,7 (16,4) 10,4-13,9 (12,1) 4,4-11,3 (7,7) mesmo tamanho e dentes do dentärio decrescendo gradualmente em tamanho. Difere de J. minor e J. atypindi por apresentar ossos infa-orbitais em contato com a parte horizontal do pré-opérculo e pela linha longitudinal escura nos lados do corpo, de onde se originam linhas escuras, em forma de V, inclinadas no sentido da porção posterior do corpo (fig. 19). Difere das demais espécies citadas acima pela mancha alongada horizontalmente no centro do pedúnculo caudal e 36 a 37 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 130 ZANATA escamas na linha lateral. Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Rios Potaro e Essequibo, Guiana. Material examinado: 10 exemplares (10, 27,8-58,2). Dados morfométricos e merísticos (tab. V). GUIANA. Essequibo: (rio Potaro, Catarata Amatuk), holótipo (47,2), (FMNH 53525). Parátipos: 5(5, 39,5-58,2), (FMNH 53526); (rio Essequibo, Catarata Warraputa), 2(2, 14,5-19,3), MCZ 29951; (rio Potaro, Catarata Amatuk), 2(2, 27,8-40,0), (MCZ 29952). Jupiaba polylepis (Giinther, 1864) comb. n. (Figs. 1,3,20) Tetragonopterus polylepis GUNTHER, 1864, 5:320 (descrição; localidade - tipo: Guiana); EIGENMANN & EIGENMANN, 1891:52 (catálogo); ULREY,1895: 276 (chave). Astyanax (Poecilurichtys) polylepis; EIGENMANN, 1910:432 (catálogo); 1921: 241, pr. 54, figs. 3, 5 (descrição); GÉRY et al.,1996:5, 8 (citação e chave). Poecilutichthys polylepis; EIGENMANN, 1912:356, pr. 52, figs. 2,3 (descrição). Diagnose. A presença de mancha humeral escura arredondada, bem definida, com prolongamento vertical e situada entre a 6ºe a 9º escama da linha lateral (fig. 20) distingue Jupiaba polylepis das demais espécies do gênero, com exceção de J. ocellata. Difere dessa espécie por apresentar 39 a 45 escamas na linha lateral e não apresentar primeiros raios das nadadeiras dorsal e anal prolongados em forma de filamento. Distribuição geográfica (figs. 1, 3). Ocorre na Guiana, Suriname e vários rios do Brasil apresentados no item material examinado. E a única espécie com espinho pélvico que ocorre no rio Parnaíba. Material examinado: 665 exemplares (175, 23,3-61,2). Dados morfométricos e merísticos (tab. IV). SURINAME: Nickerie: (rio Corintijn, 10 km ao norte das cachoeiras Tiger), 10(4, 32,4-41,2), 10.XI1.1979, R.P. Vari et al. col. (AMNH 54941); (riacho Dalbama acima da junção com rio Kabelebo), 8(4, 32,0-38,2), 7.X11.1979, R.P.Vari et al. col. (AMNH 54802); (rio Corintijn, km 378), 10(5, 30,5-51,2), 10.X11.1979, R.P. Vari et al. col. (AMNH 54958); (afluente do rio Kabelebo acima da boca do riacho Daltona), 9(4, 25,6-61,2), 7.X11.1979, R.P.Vari et al. col. (AMNH 54823). GUIANA: Rockstone, 3(3, 37,0-45,0), 1935, A .S.Pinckus col. (AMNH 13391); Essequibo: (rio Mazaruni), (42,9), R.E.Schmidt & K. Schmidt col. 12.VII.1982, (AMNH 72109). BRASIL: Piauí: Teresina, (rio Parnaíba), 2(2, 27,7-31,4), 19- 22.V1.1966, Exp. Departamento de Zoologia col. (MZSP 5087). Pará: São Luiz, (Itaituba), 4(4, 27,1- 35,0), 22.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30542); (lagoa em frente à Jatobal, rio Tapajós), 3(3, 34,1- 36,9), 16.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18139); (poça do rio Tapajós, próximo à São Luis), 3(3, 28,4-31,5), 23.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 23690); (rio Tapajós), 2(2, 27,8-30,3), 05.X1.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 26577); (lagoas próximas à Tucuruí, rio Tocantins), 46(10, 20,0-31,6), 14.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18124); (lagoa de areia em frente a Jatobal, rio Tocantins), 7(7, 26,3-36,2), 17.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col., (MZSP 18152); (lagoa perto do canal do Capitariquara, próximo à Jatobal, rio Tocantins), (33,3), 18.1X.1970, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 18168); Caldeirão, (rio Itacaiunas), (43,7), XI.1983, M. Goulding col. (MZSP 30227); (34,4), TIUTV.1983, M. Goulding col. (MZSP 30228); (rio Itacaiunas, cachoeira Carreira Comprida), 431(50, 31,7-48,3), 3 Di&Co, 14.X.1983, M. Goulding col. (MZSP 30229); São Félix do Xingú, (igarapé Ponte, rio Xingú), (34,9), 25.V111.1983, M. Petrere col. (MZSP 36027); São Félix do Xingú, (rio Fresco), 5(5, 33,8-38,4), V1I1.1983, M. Petrere col. (MZSP 35985).Tocantins: Arraias, (lagoa na confluência dos rios Paranã e Bezerra), 2(2, 31,4-36,1), 11.1.1989, J.C. Oliveira & W.J.M. Costa col. (MZSP 40833); Goiás: (ilha do Bananal, lago Rico, rio Araguaia), 4(4, 26,6-28,7), 16.VIII.1979, E. Bastos col. (MZSP 43414); (rio Vermelho), 27(27, 23,3-33,8), 14.1X.1966, Exp.Departamento de Zoologia col. (MZSP 4806); (afluente do Araguaia, 30 km norte de Gurupi), (30,2), 31.V.1966, Exp. Departamento de Zoologia col. (MZSP 4923); Mato Grosso: Cachimbo, (rio Peixoto de Azevedo), 83(30, 31,6-56,0),2 Di&Co, IX.1976, W. Bokerman col. (MZSP 26562). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 131 Figs. 19-21. 19, Jupiaba pinnata (Eigenmann), holötipo FMNH 53525, 47,2mm; 20, Jupiaba polylepis (Günther), MZSP 26562, 53,0mm; 21, Jupiaba potaroensis (Eigenmann), FMNH 52964, 39,8 mm Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 132 ZANATA Jupiaba potaroensis (Eigenmann, 1909) comb. n. - (Figs:1,2,21) Astyanax potaroensis EIGENMANN, 1909: 22; (descrigäo; localidade - tipo: catarata Amatuk, rio Potaro, Guiana); 1910:433 (citagäo); 1921:262, pr. 54, fig. 1 (descrigäo); GERY, 1977:430 (chave). Poecilurichthys potaroensis; EIGENMANN, 1912: 361, pr. 52, fig. 5 (descrição). Diagnose. Jupiaba potaroensis € diagnosticada por apresentar dentes com cüspide mediana maior que as demais, dentes do dentärio decrescendo gradualmente em tamanho, apenas uma mancha escura alongada verticalmente na regiäo humeral, uma mancha escura larga no final do pedünculo caudal, cobrindo toda a sua altura (fig. 21) e 37 a 38 escamas na linha lateral. Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rio Potaro, bacia do Essequibo, Guiana. Material examinado: Dados morfométricos e merísticos (tab. IV). Parátipos: GUIANA. Essequibo: (rio Potaro, catarata Amatuk), 3(3, 39,8-46,4), (FMNH 52964). Jupiaba scologaster (Weitzmann & Vari, 1986) comb. n. (Figs. 1, 2,22) Astyanax scologaster WEITZMAN & VAR1,1986:709; (descrição; localidade - tipo: rio Negro, porção baixa do Cafio Manu, Venezuela); GERY et al.,1996:5 (citação e chave). Diagnose. Jupiaba scologaster é semelhante a J. essequibensis com relação ao número de escamas (33 a 37 na linha lateral) e à ausência de mancha escura bem definida no pedúnculo caudal. Também é semelhante morfologicamente a J. mucronata. J. scologaster difere pela presença de duas manchas humerais escuras alongadas verticalmente (fig. 22), enquanto que J. mucronata tem uma mancha alongada horizontalmente e J. essequibensis tem única mancha humeral. Tem olho grande (diâmetro do olho = 42,9% a 49,5% ). Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Ocorre na Venezuela (Cafio Manu) e no rio Negro (Brasil). Material examinado: 21 exemplares (21, 28,7-40,6). Dados morfométricos e merísticos na (tab. IV). Parátipos: VENEZUELA. Cafio Manu, (rio Negro), 4(4,28,7-34,7), 7.X11.1984, R.P. Vari et al. col. (USNM 272612); São Carlos de Rio Negro, 5(5, 38,3-40,6), 2.11.1984, Ferraris et al. col. (USNM 276503); BRASIL. Amazonas: (rio Negro, ilha de Tamaquaré), 6(6, 34,4-38,7), 10.X.1979, M. Goulding col. (USNM 276504); (rio Negro, Massarabi, acima de Barcelos), 6(6, 31,0-37,7), 18.X.1979, M. Goulding col. (USNM 276505). Jupiaba zonata (Eigenmann, 1908) comb. n. (Figs. 1, 2, 23) Astyanax zonatus EIGENMANN 1908:95 (descrição; localidade - tipo: rio Solimões, Tabatinga, Amazonas, Brasil); 1910:432 (citação); 1921:242, pr. 41, fig. 3 (descrição); GERY, 1977:427 (chave); GERY et al., 1996:5, 8 (citação e chave). Diagnose. A presença de única mancha humeral, faixa escura longitudinal na lateral do corpo e mancha negra apenas sobre os raios medianos caudais (fig. 23) distinguem Jupiaba zonata das demais espécies do gênero, com exceção de J. pirana. Difere por apresentar 40 a 47 escamas na linha lateral e 13 a 17 escamas na linha transversal, enquanto queJ. pirana com 53 a 57 e 19 a 21, respectivamente. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 133 Tabela V. Dados morfométricos e merísticos de (A) Jupiaba zonata, (B) J. acanthogaster*, (C) J. minor*, (D)J. pinnata*. Cada caráter inclui valor mínimo, máximo e média, entre parênteses; *inclui holótipo. Morfométricos 1. Comprimento padrão 2. Comprimento da cabeça 3. Altura da cabeça 4. Comprimento do focinho 5. Diâmetro do olho 6. Espaço inter-orbital 7. Comprimento maxila sup. 8. Altura do corpo 9. Altura pedúnculo caudal 10. Distância pré-dorsal 11. Distância pré-adiposa 12. Distância pré-anal 13. Distância pré-pélvica 14. Distância pré-peitoral 15. Distância dorsal-caudal 16. Distância pélvica-caudal 17. Base da anal 18. Comprimento da anal 19. Comprimento da dorsal 20. Comprimento da peitoral 21. Comprimento da pélvica 22. Comprimento do espinho 23. Distância entre espinhos Merísticos 1. Escamas da linha lateral 2. Linha transv. superior 3. Linha transversal inferior 4. Raios da dorsal 5. Raios da peitoral 6. Raios da pélvica 7. Raios da anal 8. Série externa pré-maxilar 9. Série interna pré-maxilar 10. Dentes do maxilar 11. Dentes grandes dentário 12. Dentes pequenos dentário 13. Rastros superiores 14. Rastros inferiores A 28,0-49,2 (35,8) 24,8-31,1 (28,4) 20,7-25,3 (22,7) 21,2-30,1 (25,0) 29,1-40,7 (34,4) 25,7-36,4 (30,8) 39,4-49,1 (43,9) 24,8-37,1 (29,5) 7,4-9,3 (8,5) 48,1-54,4 (51,8) 81,3-92,8 (88,3) 59,8-69,3 (65,4) 34,2-50,1 (47,7) 25,2-32,3 (29,0) 46,5-54,8 (51,3) 51,4-62,4 (56,9) 25,6-33,5 (29,7) 16,3-23,4 (20,4) 25,8-33,3 (29,4) 18,9-22,9 (21,2) 13,6-20,6 (16,7) 10,3-14,1 (12,3) 1,8-8,8 (3,4) 40-47 8-10 B 15,1-52,8 (32,9) 23,5-29,8 (25,9) 21,9-27,2 (24,7) 22,2-29,0 (25,5) 35,4-46,1 (39,9) 28,2-37,4 (34,0) 35,5-50,0 (40,3) 31,4-45,5 (37,5) 8,3-11,2 (9,6) 47,2-54,7 (50,9) 82,0-90,2 (85,7) 61,3-69,2 (65,4) 45,6-52,8 (49,1) 23,8-29,3 (26,3) 51,0-57,4 (54,0) 54,9-85,7 (58,3) 25,2-33,2 (29,4) 15,5-23,2 (18,4) 25,4-34,0 (30,3) 19,2-25,5 (22,7) 14,3-19,5 (16,7) 8,4-13,3 (11,4) 2,5-9,3 (4,8) 34-38 6-7 4-5 11 11-14 8 23-27 2% 5 2-3 8-12 4-6 o 20,2-22,4 (21,3) 27:2:-D8 2 (270) 22,5-25,6 (24,1) 25,4-29,1 (26,5) 39,7-43,6 (41,7) 25,6-32,7 (30,9) 33,3-39,7 (36,6) 28,2-30,7 (29,4) 8,0-9,4 (8,6) 50,5-53,0 (51,8) 83,0-85,6 (84,1) 64,8-68,4 (66,5) 47,9-51,0 (49,6) 26,8-27,4 (27,2) 49,5-51,2 (50,4) 50,5-54,9 (53,3) 23,7-28,2 (26,6) 15,8-20,6 (18,2) 24,6-27,2 (25,7) 17,8-21,4 (19,8) 12,9-16,4 (14,6) 9,3-11,9 (10,3) 22-33 (2,8) 35-37 6 3 11 D 27,8-58,2 (42,7) 24,0-25,7 (24,7) 23,4-25,2 (39,5) 22,9-25,5 (24,2) 35,7-39,4 (37,8) 28,6-36,4 (34,8) 37,9-43,9 (41,0) 33,8-42,8 (39,5) 8,9-10,8 (9,7) 49,5-52,5 (50,6) 86,1-87,5 (86,8) 61,2-64,1 (62,8) 45,8-48,5 (47,3) 25,4-27,7 (26,5) 53,7-57,0 (55,4) 59,3-64,9 (61,8) 33,5-36,1 (34,9) 17,7-20,1 (18,4) 27,8-32,2 (30,9) 212280 (227) 15,1-18,0 (16,7) 9,7-10,9 (10,5) 2,7-3,5 (3,1) 36-37 6 5 11 Distribuição geográfica (figs. 1, 2). Rios Solimões, Içá e Negro, Bacia Amazônica. Material examinado: 401 exemplares (95, 28,0-47,1). Dados morfométricos e merísticos (tab. V). Parátipos: BRASIL. Amazonas: Tabatinga, (rio Solimões), (47,1), 1965, Thayer Exped. col. (CAS 39494); (31,2), (MCZ 20766a); 2(2, 34,5-36,7), (MCZ 20753); (41,8), (MCZ 20768). Outros exemplares: Cuiauá, (rio Içá, igarapé da cachoeira), 30(20, 33,3-44,9), 18.X.1968, Expedição Permanente na Amazônia (EPA) col. (MZSP 17532); (rio Içá, igarapé Boa Vista), 39(10, 33,8-43,9),1 Di&Co, 19.X.1968, Expedição Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 134 ZANATA Figs. 22-23. 22, Jupiaba scologaster (Weitzman & Vari), MZSP 30252, 38,4mm; 23, Jupiaba zonata (Eigenmann), MZSP 29467, 37,3mm. Permanente na Amazönia (EPA) col. (MZSP 17565); (rio Negro, abaixo de Daraä), 175(20, 29,4-36,4), 17.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29469); (rio Negro, confluência com Urubaxi), 31(10, 28,0-34,4), 3.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29471); Barcelos, (rio Negro), 23(8, 28,2-39,0), 2.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29465); (rio Negro, ilha de Buiu-acu), 96(20, 32,5-39,4), 6.11.1980, M. Goulding col. (MZSP 29467); 2(2, 36,3-36,6), (MZSP 31171). Agradecimentos. A Naércio Aquino Menezes pela orientação e leitura do manuscrito, com valiosas sugestões. A Seção de Peixes do MZSP pelo local e equipamento para o desenvolvimento do trabalho. Aos colegas Robson Tamar da Costa Ramos (UFPB), Mauro Luís Triques (MZSP) e Ricardo Pinto da Rocha (MZSP) pela leitura do manuscrito e valiosas sugestões. As fotos foram preparadas por Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 Jupiaba, um novo gênero de Tetragonopterinae ... 135 Osvaldo Takeshi Oyakawa e Valdener Garutti. As seguintes pessoas e respectivas instituições pelo empréstimo de material: Norma Feinberg (AMNH); William G. Saul (ANSP); Anne-Marie Woolger (BMNH); David Catania (CAS); Mary Anne Rogers (FMNH); Karsten Hartel (MCZ); Gustavo Nunan (MNRJ) e Susan L. Jewet (NMNH). Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de mestrado. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Buckupr, P A. 1993. The monophyly of the Characidiinae, a Neotropical group of characiform fishes (Teleostei, Ostariophysi). Zool. J. Lin. Soc. Lond., London, 108:225-245. CASTRO, R.M.C. & CAsTRo, M.M.C. 1987. Proposta de uma nomenclatura osteolögica para characiformes (Pisces:Ostariophysi). Bolm Mus. para. “Emílio Goeldi”, ser. Zool., Belém, 3(1):25-32. EIGENMANN, C.H. 1908. Zoological results of the Thayer Brazilian Expedition - Preliminary descriptions of new genera and species of Tetragonopterid Characins. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 52(6):93-106. — . 1909. Some new genera and species of fishes from British Guiana. Ann. Carneg. Mus., Pittsburgh, 6(1):4-54. — . 1910. Part IV. Catalogue of the fresh-water fishes of tropical and south Temperate America. Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia, 1896-1899, Princeton, 3(3):375-777. — . 1911. III. New characins in the collection of the Carnegie Museum. Ann. Carneg. Mus., Pittsburgh, 8(1):164-181. — . 1912. The freshwater fishes of British Guiana, including a study of the ecological grouping of species and relation of the fauna of the plateau to that of the lowlands. Mem. Carneg. Mus., Pittsburgh, 5:291-578. — . 1914. Some results from studies of South American fishes. 1. Lines and methods of evolution in some characid fishes. Indiana Univ. Stud., Indianapolis, 20: 20-31. — . 1917. The American Characidae. Mem. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 42 (1):1-102. — . 1921. The American Characidae, III. Mem. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 53 (3):209- 310. — . 1927. The American Characidae, IV. Mem. Mus. Comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 43 (4):311- 428. EIGENMANN, C. H. & ALLEN, W.R. 1942. Fishes of Western South America. I. The intercodilleran and amazonian lowlands of Peru. II. The high pampas of Peru, Bolivia and northern Chile. Lexington, Waverly Press. 509p. EIGENMANN, C. H. & EIGENMANN, R.S. 1891. A catalogue of the freshwater fishes of South America. Proc. U. S. nat. Mus., Washington, D.C.,14:1-81. EIGENMANN, C. H. & Mc ATEE, W.L. & WARD, D. P. 1907. On further collections of fishes from Paraguay. Ann. Carneg. Mus., Pittsburgh, 4(7):110-157. Fink, W.L. & WEITZMAN, S.H. 1974. The so-called Cheirodontin fishes of Central America with descriptions of two new species (Pisces: Characidae). Smithson. Contrib. Zool., Washington, D.C., 172:1-46. FOWLER, H.W. 1948. Os peixes de água doce do Brasil (1º Entrega). Arq. Zool., São Paulo, 6:1-204. GERY, J. 1965. Characidae et Crenuchidae de "Igarapé Préto (Haute Amazonie). Senckeberg. biol., Frankfurt, 46 (1):11-45. — . 1977. Characoids of the world. New Jersey, T.F.H. Publ. 672 p. — . 1988. Un nouveau Tetragonopterinae (Pisces, Characoidei, Characidae) de la Guyane: Astyanax leopoldisp. n.. Revue fr. Aquariol. herp., Nancy, 15(1):9-12. GERY, J. & PLANQUETTE, P. & LE Bai, P.Y. 1996. Nouvelles especes guyanaises d’ Astyanax s.l. (Teleostei, Characiformes, Characidae) a epines pelviennes, avec une introduction concernant le groupe. Cybium, Paris, 20(1):3-36. GÜNTHER, A. 1864. Catalogue of the fishes in the British Museum, London, British Museum, v.5, 455p. JENYNs, L. 1842. The zoology of the voyage of H. M. S Beagle under the command of Capitain Fitzroy, R. N., during the years 1832 to 1836. Fishes. London, Charles Darwin, 172 p. Lucena, C.A.S. de. 1987. Revisão e redefinição do gênero Charax Scopoli, 1977 com a descrição de quatro espécies novas (Pisces; Characiformes; Characidae). Comunicações Mus. Ciênc. PUCRS, Porto Alegre, 40:5-124. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 136 ZANATA — . 1993. Estudo filogenético da família Characidae com uma discussão dos grupos naturais propostos (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes), 158p. Tese de Doutorado, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo. [Não publicada]. Lucena, Z.M.S.DE & LUCENA, C.A.S. DE. 1992. Revisão das espécies do gênero Deuterodon Eigenmann, 1907 dos sistemas costeiros do sul do Brasil, com a descrição de quatro espécies novas (Ostariophysi, Characiformes, Characidae). Comunicações Mus. Ciênc. PUCRS, Porto Alegre, 5 (9) : 123-168. MADDISON, W.P.; DONOGHUE, M.J. & MADDISON, D. R. 1984. Outgroup analysis and parsimony. Syst. Zool., London, 33:83-183. MENEZES, N.A. & WEITZMAN, S.H. 1990. Two new species of Mimagoniates (Teleostei, Characidae, Glandulocaudinae), their phylogeny and biogeography and a key to the Glandulocaudin fishes of Brazil and Paraguay. Proc. biol. Soc. Wash., Washington, D.C., 103 (2):380-426. Myers, G.S. 1960. The South American characid genera Exodon, Gnathoplax, and Roeboexodon, with notes on the ecology and taxonomy of characid fishes. Stanford Ichthyol. Bull., Stanford, 7(4):206- PAR Nixon, K.C. & CARPENTER, J.M. 1993. On outgroups. Cladistics, London, 9:413-426. PLANQUETTE, P.; KEITH, P. & LE Bai, P.Y. 1996. Atlas des poissons d’ eau douce de Guyane (tome 1). Collection du Patrimoine Naturel, IEGB - M.N.H.N., INRA, CSP Min. Env., Paris, vol. 22, 429p. POTTHOFF, T. 1984. Clearing and staining techniques. Amer. Soc. Ichtyol. and Herpetol., (Special publication), Washington, p. 35-37. RoBERTS, T. 1973. The glandulocaudine characid fishes of the Guyanas Basin in Western Ecuador. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, Mass., 144 (8):489-514. STIASSNY, M.L.J. 1992. A review of the pelvic girdle of acanthomorph fishes, with comments on hypotheses of acanthomorph intrarelationships. Zool. J. Lin. Soc.Lond., London, 104:209-242. Travassos, H. 1964. Sobre alguns peixes do Estado do Pará, Brasil. Anais Acad. bras. Ciênc., Rio de Janeiro, 36(4):539-548. ULREY, A.B. 1895. X. The South American Characinidae collected by Charles Frederick Hartt. Ann. N.Y. Acad. Sci., New York, 8:257-300. WEITZMAN, S.H. 1962. The osteology of Brycon meeki, a generalized characid fish, with an osteological definition of the family. Stanford ichthyol. Bull., Stanford, 8 (1):1-77. WEITZMAN, S.H. & Fink, W.L. 1983. Relationships of the neon tetras, a group of South American freshwater fishes (Teleostei, Characidae), with comments on the phylogeny of new world characiforms. Bull. Mus. comp. Zool. ‚Cambridge, Mass., 150(6):339-395. — . 1985. Xenurobrynonin phylogeny and putative pheromone pumps in glandulocaudine fishes (Teleostei: Characidae). Smithson. Contrib. Zool., Washington, D.C.,421:1-121. __.1987. Neon Tetra Relationships and Phylogenetic Systematics. Trop. Fish Hobby., Nepture, 36 (2):72- Il. WEITZMAN, M.J. & Varı, R.P. 1986. Astyanax scologaster, a new characid (Pisces: Ostariophysi) from the Rio Negro, South America. Proc. biol. Soc. Wash., Washington, D.C., 99 (4):709-716. WiLEy, E.O.; SIEGEL- CAUSEY, D.; BROOKS, D.R. & Funk, U.M. 1991. The compleat cladist. A primer of phylogenetic procedures. Lawrence, Museum of Natural History. 158p. (Special Publication). Recebido em 05.09.1996; aceito em 30.05.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83):99-136, 30 out. 1997 OSTEOLOGIA CRANIANA COMPARADA ENTRE ARCTOCEPHALUS AUSTRALIS E A. TROPICALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE)' César Jaeger Drehmer” Jorge Ferigolo? ABSTRACT COMPARATIVE CRANIAL OSTEOLOGY OF ARCTOCEPHALUS AUSTRALIS AND A. TROPICALIS (PINNIPEDIA, OTARIIDAE). A comparative description of the major cranial features of Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783) and A. tropicalis (Gray, 1872) is presented based on the analysis of 74 specimens. The evidences show that both species are very distinct on the basis of untilnow unconsidered characters: orbit size, basioccipital width, position of foramens and the morphology of the tympanic bullae. Craniometrics data are also presented, to corroborate the differences of the characters. Age categories are revaluated on the basis of the condylo-basal lenght. KEYWORDS. Arctocephalus australis, A. tropicalis, skull, craniometrics, age. INTRODUÇÃO Arctocephalus G. Saint-Hilaire & Cuvier, 1826 tem sido tratado como um representante da família Otariidae, muito distinto dos demais gêneros. Krnc (1954) estabeleceu os critérios para a distinção entre Arctocephalus tropicalis (Gray, 1872) e 4. gazella (Peters, 1875), utilizando caracteres dentários, osteológicos e de distribuição geográfica. REPENNING et al. (1971) revisaram o gênero Arctocephalus, identificando 8 espécies, entretanto rejeitando as subfamílias Arctocephalinae (incluindo Arctocephalus e Callorhinus Gray, 1859) e Otariinae, por considerarem-nas baseadas em apenas dois caracteres. BERTA & DEMERE (1986) revalidaram a subfamília Arctocephalinae, demonstrando que Arctocephalus é um gênero que apresenta muitos caracteres primitivos estando muito próximo 1. Parte da dissertação de Mestrado do primeiro autor, Curso de Pós-graduação em Biociências da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Av. Salvador França, 1427, CEP 90690-000, C.P. 1188, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 138 DREHMER & FERIGOLO dos otarídeos primitivos. XIMENEZ et al. (1984) apresentaram um estudo estatístico de craniometria, baseados numa amostra significativa de 53 crânios (29 machos e 24 fêmeas). DREHMER & FERIGOLO (1996) apresentaram um retrospectiva histórica sobre Arctocephalus dando ênfase aA. australis (Zimmermann, 1783), juntamente com a descrição sincraniana desta. Este trabalho objetiva uma comparação qualitativa entre as duas espécies de Arctocephalus mais frequentes no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, A. australis e A. tropicalis, apresentando caracteres cranianos, alguns mensuráveis, e um aperfeiçoamento no método de determinação de faixas etárias. MATERIAL E MÉTODOS A preparação osteológica foi feita segundo DREHMER & FERIGOLO (1996). A sexagem foi realizada em campo e, no caso do material osteológico, segundo XIMÉNEZ et al. (1984). Os termos jovens (j), subadultos (s) e adultos (apenas símbolos) foram utilizados segundo SimõEs-LorES et al. (1995), modificado, seguindo-se o critério do nível de fechamento das principais suturas cranianas, principalmente a sutura basal (basioccipito-basisfenóide). As medidas comprimento da órbita (2) e largura do basioccipital (7) são aqui utilizadas pela primeira vez. A primeira é uma linha reta tomada ântero-posteriormente, desde a extremidade lateral do processo pré-orbital até a extremidade dorsal do processo pós-orbital (no jugal), adotando a órbita direita como padrão, exceto nos espécimes cuja órbita estava mal preservada, inviabilizando a medição (tabs. I, II). A segunda, é a linha reta tomada látero-lateralmente entre as aberturas posteriores (direita e esquerda) do canal da carótida (junto à porção anterior do forame lacerado posterior). As medidas 1 (comprimento côndilo-basal), 3 (largura do rostro), 4 (largura inter-orbital ou inter-frontal), e 6 (largura do crânio) correspondem, respectivamente, às medidas descritas como: “condylo-basal lenght”, “rostral width”, “interorbital width”, e “cranial width” (STANDARD MEASUREMENTS OF SEALS, 1967). A medida 5 (largura da constrição pós-orbital) corresponde à “least interorbital width posterior to supra- orbital processes” (King, 1954). Todas as medidas estão expressas em milímetros (mm). O critério para separação das faixas etárias foi a variação do comprimento côndilo-basal, onde estabelecemos intervalos de 20 mm de comprimento, exceto para os adultos onde o intervalo é mais amplo pela flexibilidade do limite máximo. Os caracteres analisados foram: posição do forame para um dos ramos do nervo infra-orbital (provavelmente o ramo dentário) ou da artéria infraorbital, posição do forame palatino posterior, morfologia da bula timpânica, desenvolvimento da crista sagital, formato do palato secundário e posição relativa das séries alveolares superiores. Abreviaturas: CCB, comprimento côndilo-basal; fe, faixa etária; j, jovem; PC5/, quinto pös- canino superior; PC6/, sexto pós-canino superior; s, subadulto. O material utilizado está depositado no Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre. Material examinado. BRASIL. Rio Grande do Sul. Arctocephalus australis: Tramandaí, 9 j, V111.1975 (MCN 247); 2 j, VIIIL.1976 (MCN 533); Cidreira, S 7,9), 2 s, VII. 1992 (MCN 2495, 2508, 2509); Palmares do Sul, S,S s, IX.1994 (MCN 2649, 2650); 5 j, IX.1995 (MCN 2682); Mostardas, 29, 23 j, ds, VIII. 1992 (MCN 2497, 2498, 2500, 2501, 2507); 33 j, 29 s, IX. 1994 (MCN 2638, 2639, 2644, 2645, 2647); 2 j, S j, IX.1995 (MCN 2683, 2684); Tavares, 22 j, S j, O s, IX.1994 (MCN 2633 - 2636), O, IX.1995 (MCN 2685); São José do Norte, 25, Ss, 2 s, IX.1994 (MCN 2625, 2627, 2628, 2630); 25, C'j, IX.1995 (MCN 2688, 2689, 2692); MCN 533 - 2692, C. Drehmer col.; Santa Vitória do Palmar, 6, E. Martino col. (MCN 1021); 29, 2,49 j,d's, IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2456, 2457, 2461, 2522, 2523, 2529, 2530, 2537); 2, S j, Os, IX.1994, C. Drehmer col. (MCN 2606, 2614, 2621); 2, S' j, IX.1995, C. Drehmer col. (MCN 2699, 2702). Arctocephalus tropicalis: Cidreira, 25, & j, VIII,1992 (MCN 2496, 2510, 2511); Mostardas, 43, & s, VIII.1992 (MCN 2499, 2502 - 2504, 2506); 45, IX.1994 (MCN, 2640 - 2642, 2646); Tavares, 23, IX.1994 (MCN 2631, 2632); São José do Norte, &, IX.1994 (MCN 2626); Rio Grande, 2, IX.1994 (MCN 2623); MCN 2496 - 2623, C. Drehmer col.; Santa Vitória do Palmar, 36, IX.1990, J. Ferigolo col. (MCN 2458, 2463, 2520); 85, 9, IX.1994, C. Drehmer col. (MCN 2605, 2607 - Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 139 2609, 2611, 2613, 2615, 2617, 2620). RESULTADOS Faixas etárias. Arctocephalus australis (para ambos os sexos). CCB abaixo de 160 mm, sutura basal aberta (sba): jovens [fe 1; MCN 533 (fig. 1), 2456, 2508 e 2633]; CCB entre 160 mm e 180 mm: faixa onde se incluem jovens e subadultos, determinando-se a faixa etária pelo grau de fusionamento da sutura basal (basioccipito-basisfenóide) , ainda aberta (sba), a rigor não fusionada, nos jovens [fe 1; MCN 247, 2457 (fig. 2), 2500, 2507, 2530, 2537, 2621, 2635, 2636, 2638, 2645, 2647, 2650, 2682 - 2684, 2692 e 2702] e fechada (sfe) ou em processo inicial ou final de fusionamento (sfu), podendo apresentar resquícios da sutura basal (rsb), nos subadultos [fe 2; MCN 2495, 2498 (fig. 4), 2509, 2625, 2628, 2634 (fig. 3), 2639 (fig. 5), 2644 (fig. 6)]. Como alguns indivíduos subadultos apresentam CCB menor do que outros considerados jovens, este intervalo de comprimento (160-180 mm) é considerado crítico, pois o CCB não é suficientemente diagnóstico, havendo a necessidade do emprego do método de SimõEs-LorESs et al. (1995); CCB entre 180 e 200 mm: subadultos, sutura basal fusionada (sfu) podendo apresentar resquícios da sutura basal (rsb) [fe 2; MCN 2529 (fig. 7) e 2606]; CCB acima de 200 mm: adultos, com a sutura basal totalmente fusionada (sfu) [fe 3; MCN 1021, 2461, 2497, 2501, 2522, 2627, 2630, 2649 (fig. 14), 2685, 2688 e 2689]; no caso de fêmeas adultas a amostra é restrita a 3 espécimes, todavia estabelecemos que a partir de 195 mm pode ser considerada adulta [fe 3; MCN 2523, 2614 e 2699]. O termo subadulta, embora pouco aplicado às fêmeas, tem conotação distinta daquela utilizada em termos ecológicos, significando apenas um estágio entre a jovem e a adulta. Arctocephalus tropicalis: por ser uma amostra muito homogênea quanto a fe (maioria absoluta de adultos), os resultados são menos expressivos em relação à espécie anterior. Utilizando-se dos mesmos intervalos de CCB referidos acima, para machos obtém-se o seguinte resultado: [fe 1: MCN 2496 (fig. 8); fe 2: MCN 2499 (fig. 9); fe 3: MCN 2458, 2463, 2502 - 2504, 2506, 2510, 2511, 2520, 2605, 2607, 2608, 2611, 2613, 2615, 2617, 2620, 2626, 2631, 2632, 2640 - 2642 e 2646 (fig. 13)]. Para fêmeas, estabelecemos que a partir de 180 mm já possam ser consideradas adultas (fe 3) [MCN 2609 e 2623 (fig. 10)]; a amostra não possui fêmeas jovens nem subadultas. Os espécimes MCN 2456, 2508 e 2496 (fig. 8), não foram medidos devido ao alto grau de desarticulação dos ossos cranianos (não estão incluídos nas tabelas). Caracteres. Dos 13 caracteres, os 7 primeiros são medidas (tabs. I e II). Destas calculamos a porcentagem representativa em relação ao CCB (exceto na medida 1), estabelecendo-se faixas de variação para cada medida por espécie. A variação para machos adultos está indicada nos parênteses para efeito de comparação entre as espécies (Kıng, 1954). Os caracteres restantes dizem respeito a detalhes na anatomia craniana das espécies em estudo. 1. Comprimento côndilo-basal (CCB): variando entre 151,3 mm e 244 mm em A. australis, e entre 177,2 mm e 230,3 mm em A. tropicalis (medida 1, tabs. I, I). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 140 DREHMER & FERIGOLO Figs. 1-4. Vista palatal do crânio de Arctocephalus australis: 1, 9 jovem; 2, S jovem (jugal esquerdo removido); 3,5 subadulto (jugal direito removido): 4,5 subadulto (jugais removidos). (rsb, resquício da sutura basal; sba, sutura basal aberta; sfe, sutura basal fechada, não fusionada; sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 141 Figs. 5-8. Vista palatal do crânio de Arctocephalus australis: 5,9 subadulta (pré-maxilar e jugal direito removidos); 6, 9 subadulta; 7, S subadulto (jugal esquerdo removido); sincrânio de A. tropicalis: 8,5 jovem desarticulado. (rsb, resquício da sutura basal; sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 142 DREHMER & FERIGOLO Tabela I. Medidas (em mm) dos espécimes de Arctocephalus australis do RS. 1, comprimento côndilo- basal (CCB); 2, comprimento da órbita; 3, largura do rostro; 4, largura inter-orbital; 5, largura da constrição pós-orbital; 6, largura do crânio; 7, largura do basioccipital; * medida estimada; ** órbita esquerda; j, jovem; s, subadulto. nº catálogo l 2 3 + 5 6 2479) 162,0 44,0 28,0 190 30,1 87,2 26,9 5339) Sal) 41,5 26,8 19,3 31,4 84,5 22,9 1021 234,5 33,2 51,4 34,4 29,5 1217 Sm, 24576] 163,1 44,4% 32.2 21,8% 31,3 87,8 237 24616 240,4 337 54,5 333 28,3 13283 34,8 2495 0 s 175,3 48,4** 33,4 27 34,7 90,7 31,3 2497 6 233 54,3 31,2 38,1 29,8 130,8 38,9 2498 6 5 162,6 44,3 31,9 20,0 Ss 87,1 28,9 25006 3 172,6 44,7 52,3 25,0 36,8 85,2 29,6 2501 6 Peq 339 59,7 36,4 PAS 1332 34,2 2307. €] 169,1 44,8 30,0 217. 28,4 83,9 24,2 250995 162,9 45,1 27,0 19,4 31,4 89,9 27,8 2322. 242,6 535 51.9 30.1 26,0 135,9 41,2 2523 0 203,3 50,9 35,4 24,9 30,0 1052 So 25296 s 180,8 45,6 34,9 24,4 33,2 88,1 31,2 28300] 161,9* 44,5** 26,3 22,6 34,9 87,5 27,4 2337.95] 176,2 44,6 2 22,8 34,1 91,8 292 26066 s 181.9 48,8 36,2 25,6 539 88,0 B2,1 26149 200,0 49,0 34,6 24,6 29,4 972 33,3 26216] 165,1 43,5** SE AED, 34,6 82,3 27,1 262598 169,0 45,9 21,6 22.0) 29,2 90,5 30,1 26276 228,0* 49,7 50,9 Do: 20 114,0 33,3 26280 s 1707 46,4 34,6 21,4 31,3 Bil! 53,2 2630 9° 234,1 5519 51,9 35,6 323 322 36,9 2633 2j SME 41,3 27,0 19,0 26,7 83,0 25,1 2634 0 s 174,4 44,0 33,0 22,4 Bd 88,4 28,6 2635 6) 160,7 44,0 30,3 22,0 36,6 86,0 23,2 26369) 162,2 44,0 27,4 21,4 SS) 88,8 26,3 26386] 759 46,3 331 20,9 >> 86,7 30,2 263998 161,0 43,5** 27,0 18,7 27,6 86,5 28,9 2644 9s 1709 48,5 31,6 23 35,9 89,5 28,6 26456) 163,8 44,1 2 22,6 34,6 88,4 28,7 26476) 165,6 44,0 31,6 22,0 36,6 86,0 23,2 26495 244,0 60,1 SH 35,4 29,0 139,0 39,3 26506) 165,8 44,7 31,6 As 34,0 90,0 292 2682 6 j 161,4 43,7 31,0 28) 36,9 89,5 27,6 268393 162,2 43,0 26,5 2 30 85,0 25,2 2684603 1733 43,9 32,8 20,6 323 88,7 28,5 2685 & 227,6 54,0** 49,2 355 332 131,8 37,6 2688 S 242,4 SU, 54,9 38,8 31,6 136,0 35,7 2689 9 238,5 59,0 Sd 33,0 22,3 131,0 36,0 26926) 163,1 42,4 31,0 21,4 34,0 86,6 26,9 ee 211,4 55,0 373 26,0 a 105,8 35,0 2702 8 j 107,3 43,5** 30,9 2177) SB 88,5 26,2 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 143 Tabela II. Medidas (em mm) dos espécimes de Arctocephalus tropicalis do RS. 1, comprimento côndilo- basal; 2, comprimento da órbita; 3, largura do rostro; 4, largura inter-orbital; 5, largura da constrição pös-orbital; 6, largura do crânio; 7, largura do basioccipital; * medida estimada; ** órbita esquerda; s, subadulto. nº catálogo | 2 3 4 5) 6 7 2458 6 216,5 59,7 43,0 22,8 23,0 117,6 39,1 2463 5 226,3 61,0 47,9 PN 26,8 128,4 42,6 24996 s 1772 50,3 Ls 19,0 30,8 101,5 31.0 2502 & 224,6 SUE iai 48,5 23,0 22,6 130,0 38,0 2503 & 213,7, 5%7 43,6 20,8 26,8 136,0 41,0 2504 0 214,4 59,5 43,6 232 232 128,9 39,0 2506 C 200,4* 54,8 37,4 23,4 26,3 1137 36,9 251065 22223) 58,0 45,4 24,1 24,6 129,8 40,4 25116 230,3 57,0 47,6 24,0 24,9 137,4 42,1 25206 2157 56,7 44,2 22,0 18,6 122,8 39,1 2605 & 224,0 58,0 48,8 25,1 232. 131,4 39,0 2607 6 218,1 54,9 41,1 21,6 23,7, 120,5 38,7 2608 & 217,7, 37,2, 46,8 239 233 125,1 40,9 2609 9 187,7 SUBS) 30,6 5,1 24,5 98,4 32,8 DONS: BUG Os 58,5 45,3 24,5 28,8 126,9 31.3 2613 211,3 56,5 42,8 23,9 27,6 1252 37,8 2615 6 DT 56,4 41,7 215 28,9 1226 42,4 26175 208,4 54,9 46,2 23,0 23,8 126,6 38,0 2620 3 A) 58,6 46,5 202 24,2 1221 Ra 26239 180,5 32.0 28,1 18,9 28,4 95,6 30,2 2626 5 215,4 56,8 43,6 20,2 20,3 119,0 35,8 268155 209,7 55,4 43,4 21,4 20,7 113,0 40,2 2632 6 27 59,0 43,3 18,6 23,0 128,0 393 2640 3 218,8 3702 45,5 DPD, 25,8 1277 41,9 2641 5 2335 59,0 49,5 Dan! 26,7 123,6 44,2 2642 6 224,4 59,3 46,0 21,0 20,9 126,5 41,7 2646 S 2195 54,4 46,1 27,6 28,6 129,1 42,5 2. Comprimento da órbita (0) (figs. 11, 12): maior em A. tropicalis (24,75% a 27,75% do CCB) do que em 4. australis (21,8% a 24,74% do CCB); (medida 2, tabs. I, II). 3. Largura do rostro (figs. 11, 12): mais estreito em A. tropicalis (18,66% a 22,17% do CCB) do que em A. australis (21,39% a 22,83% do CCB); (medida 3, tabs. I, II). 4. Largura inter-orbital (rio) (figs. 11, 12): menor em A. tropicalis (8,43% a 12,57% do CCB) do que em A. australis (12,81% a 16% do CCB); (medida 4, tabs. I, II). 5. Largura da constrigäo pös-orbital (cpo) (figs. 11, 12): proporcionalmente se equivalem em A. tropicalis (8,55% a 13,28% do CCB) e em 4. australis (9,21 a 14,59% do CCB); (medida 5, tabs. I, II). 6. Largura do crânio: proporcionalmente equivalentes em A. tropicalis (52,93% a 63,64% do CCB) e A. australis (50% a 57,91% do CCB). 7. Largura do basioccipital (figs. 17, 18): esta região, bem como as fossas e tubérculos faríngeos e musculares são mais desenvolvidos em 4. tropicalis (16,62% Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 144 DREHMER & FERIGOLO a 19,48% do CCB), do que em A. australis (14,42% a 16,98% do CCB). Nos espécimes MCN 2510 e 2502 (A. tropicalis) esta região está tão desenvolvida que os tubérculos musculares (tm) portam uma crista oblíqua saliente, sendo o tubérculo faríngeo (tf) uma crista conspícua dividindo as fossas faríngeas (ff) (medida 7, tabs. I, II). 8. Forame para um ramo do nervo infra-orbital (fm): em A. tropicalis (fig. 15) ele está localizado próximo ao forame infra-orbital ou, em alguns espécimes, no interior do estreito canal infra-orbital, de forma que não é visível em vista lateral. Em A. australis (fig. 16) o forame para um ramo do nervo infra-orbital está localizado bem anteriormente ao forame infra-orbital, sendo portanto visível lateralmente. 9. Forame palatino posterior (fpp): em A. australis (fig. 20) está localizado na margem ventral da vacuidade orbital, sendo por vezes formado inteiramente pela lâmina perpendicular do palatino (lpp); em outros casos a sua margem anterior está formada pelo maxilar. Em 4. tropicalis (fig. 19) este forame não chega a formar-se, havendo na região correspondente apenas uma fenda que normalmente Figs. 9-10. Crânio de Arctocephalus tropicalis: 9,5 subadulto (porção rostral desarticulada); 10,9 (sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 145 se sobrepõe à sutura maxilo-palatina (smp). 10. Entotimpânico: a porção rostral do entotimpânico que forma o canal da carótida (cc) em A. tropicalis (fig. 17), está sobreposta medialmente pelo basioccipital e pelo ectotimpânico (bula timpânica) lateralmente, de modo que em vista palatal praticamente não pode ser visualizada. Em A. australis (fig. 18) o canal da carótida está situado entre o basioccipital e o ectotimpânico (ec), sendo amplamente visível em vista palatal. 11. Crista sagital (cs): embora presente em ambas espécies, é maior (mais espessa) e mais desenvolvida em A. australis (figs. 11, 15) do que em A. tropicalis (figs. 12, 16). 12. Palato secundário (ps): em 4. tropicalis (fig. 13) é mais estreito e com a concavidade látero-lateral de sua porção anterior menos acentuada. Em 4. australis (fig. 14) esta concavidade se estende até a porção posterior do palato secundário. 13. Séries alveolares dos pós-caninos superiores: em A. tropicalis (fig. 13) divergente posteriormente, com o alvéolo do PC6/ localizado lateralmente no maxilar (visível em vista lateral), e o alvéolo do PC5/ parcialmente lateralizado. Em A. australis (fig. 14) as séries são mais paralelas, estando o alvéolo do PC5/ e PC6/ relativamente alinhados; uma ligeira divergência é atribuída à variação individual. DISCUSSÃO A correlação dos índices suturais e a contagem dos grupos de camadas de crescimento em dentes caninos para determinação de idades foi demonstrada para Otaria flavescens (Shaw, 1800) por Rosas et al. (1993). Considerando que este trabalho fornece as faixas etárias e não as idades absolutas, e que não há atribuição de um valor numérico às suturas (SIVERTSEN, 1954), mas somente uma análise da maturidade óssea baseada no nível de fechamento destas, a correlação encontrada por Rosas et al. (1993) pode ser extrapolada para A. australis e A. tropicalis. As faixas etárias estabelecidas com os critérios propostos por SIMÕES-LOPES et al. (1995) foram corroboradas com a medida do comprimento côndilo-basal (CCB), permitindo relacionar os intervalos de comprimento com as faixas etárias. Esta associação torna o método proposto por SimõEs-LoPES et al. (op. cit.) ainda mais preciso. Contestamos as fe atribuídas por SIMÖES-Lopes et al. (1995) para 5 espécimes. MCN 2496 (fig. 8), 2507 e 2530 foram considerados por estes autores como fe 2, sendo aqui atribuído-lhes a fe 1; MCN 2498 (fig. 4) e 2499 (fig. 9) foram considerados respectivamente fe 1 e 3, sendo aqui atribuído-lhes a fe 2. Os demais (21 espécimes figurados naquele trabalho) concordam integralmente com os nossos resultados para as duas espécies. Na filogenia proposta para os Otariidae baseada em 41 caracteres, na maioria osteológicos, BERTA & DEMÉRÉ (1986) reconheceram que ela não servia para resolver as intrincadas relações entre as 8 espécies de Arctocephalus. Dois clados distintos, separados por único caracter - o formato do processo angular do dentário, foram apresentados, um contendo A. townsendi Merriam, 1897, A. philippii (Peters, 1866), A. australis, A. galapagoensis Heller, 1904 e A. forsteri (Lesson, 1828), e o outro composto por 4. tropicalis, A. pusillus (Schreber, 1776) Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 146 DREHMER & FERIGOLO Figs. 11-14. Crânio de Arctocephalus, S vista dorsal: 11, A. tropicalis; 12, A. australis. S vista palatal: 13, A. tropicalis; 14, A. australis. (apc5, alvéolo do pós-canino 5; apc6, alvéolo do pós-canino 6; cpo, constrição pös-orbital; cs, crista sagital; o, órbita; pc5, pós-canino 5; pc6, pós-canino 6; ps, palato secundário; rio, região inter-orbital; sfu, sutura basal fusionada). Escalas, 2 cm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 147 Figs. 15-20. Cränios de Arctocephalus, S vista lateral: 15, A. tropicalis (arco zigomático parcialmente removido); 16, 4. australis (arco zigomático parcialmente removido). Detalhe do basicrânio: 17, 4. tropicalis; 18, A. australis. Detalhe da porção interna da órbita: 19, A. tropicalis; 20, A. australis.(cc canal da carótida; cs, crista sagital; ec, ectotimpânico; ff, fossa faríngea; fm, forame para um ramo do nervo infra-orbital; fpp, forame palatino posterior; Ipp, lâmina perpendicular do palatino; m, maxilar; mt, maxilo-turbinal; pc, ponto de contato entre o basioccipital e o ectotimpânico; tf, tubérculo faríngeo; tm, tubérculo muscular; smp, sutura maxilo-palatina). Escalas, 2 cm. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 148 DREHMER & FERIGOLO e 4. gazella. Considerando que este caracter aparece convergentemente em Otaria flavescens como reconheceram aqueles autores, a filogenia apresentada para Arctocephalus não é adequada. Para que a análise filogenética produza resultados satisfatórios, há necessidade de um maior aprofundamento no estudo anatômico, sobretudo osteológico, em função da necessária comparação com as espécies fósseis. Destacamos que os caracteres devem ser analisados em conjunto, pela alometria resultante do crescimento diferenciado das diferentes estruturas do crânio. Em A. tropicalis a órbita maior oculta o forame para um ramo do nervo infra-orbital que não é visível lateralmente; e o basioccipital maior e em contato com o entotimpânico, sobrepõe-se ao canal da carótida. Recomendamos cautela no uso destes dois caracteres, sob o risco de considerar dois caracteres distintos o que, de fato, é o resultado de um mesmo processo. Alguns caracteres parecem inadequadamente analisados na literatura. REPENNING et al. (1971:20) referem para A. tropicalis “.. almost no sagital crest...”. Aqui redefinimos este caracter (11), pois a crista sagital é conspícua, sobretudo nos espécimes machos, ainda que menos desenvolvida do que nos espécimes de A. australis. BONNER (1981:179) considera as séries dentárias de 4. tropicalis como “paralelas”, o que absolutamente não acontece em nossa amostra (caracter 13). Este caracter apresenta notável diferença, sendo aqui definido como “posteriormente divergente”, ao nível do PC5/ e do PC6/. Não raro um caracter apresenta-se distinto, como ocorre com o formato do forame palatino posterior (caracter 9) de Arctocephalus australis que, em alguns espécimes (MCN 2625, 2650, 2627 e 2689) assemelha-se ao de A. tropicalis. Também em alguns espécimes de 4. australis (MCN 2633 e 2647) o forame para um ramo do nervo infra-orbital apresenta a mesma configuração observada em 4. tropicalis. A análise das taxas de variação da porcentagem de cada medida em relação ao CCB, indica que existe crescimento alométrico em nossa amostra de estudo, contrariamente ao que afirmou Krnc (1954) para A. australis, cuja amostra incluía 16 espécimes entre jovens e subadultos. Assim, para essa espécie, enquanto a constrição pós-orbital representa em machos jovens 16,74% a 22,61% do CCB, em machos adultos ela baixa para 9,21% a 14,59% do CCB, em concordância com DREHMER & FERIGOLO (1996), que descreveram-na como “... em jovens proporcionalmente menos marcada do que em adultos...”. No tamanho da órbita (25,31% a 27,38% do CCB em machos jovens e 21,80% a 24,74% do CCB em machos adultos) e do rostro (16,24% a 19,74% do CCB em machos jovens e 21,39% a 22,83% do CCB em machos adultos) também verificamos crescimento alométrico, pelo menos para 4. australis, negativo na órbita e positivo no rostro, relacionados com o crescimento do cérebro e dos caninos, respectivamente. Para A. tropicalis não foi possível efetuar esta análise devido ao número muito baixo de espécimes jovens (apenas 1). CONCLUSÕES O tamanho do crânio, expresso no CCB, pode ser utilizado na determinação de faixas etárias tanto para machos como para fêmeas, para A. australis e A. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 Osteologia craniana comparada entre Arctocephalus australis... 149 tropicalis, atentando para o intervalo de CCB de 160 a 180 mm, que requer o uso da sutura basal como indicador. A. australis apresenta o rostro e a região inter- orbital mais largos, enquanto A. tropicalis apresenta a órbita e o basioccipital maiores. Caracteres como o tamanho do rostro e tamanho da órbita estão intimamente relacionados com o crescimento alométrico, positivo na órbita e negativo no rostro para ambas espécies. Além disso, suspeitamos que esta alometria seja a expressão de processo(s) heterocrônico(s) [pedomórfico(s) e/ou peramórfico (s)], atuando na evolução destas espécies e, em última análise, dos otarídeos em geral. Quanto aos demais caracteres eles servem para diferenciar as espécies A. australis e A. tropicalis e podem ser utilizados para análise filogenética, ainda que se reconheça a necessidade de outros. Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq (programa RHAE), que financiaram a execução deste trabalho e à Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul que deu suporte ao seu desenvolvimento. Ao colega José Luciano Maciel por seu auxílio na confecção das fotografias. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BERTA, A. & DEMERE, T. A. 1986. Callorhinus gilmorei n. sp., (Carnivora, Otariidae) from the San Diego Formation (Bláncan) and its implications for otariid phylogeny. Trans. S. Diego Soc. Nat. Hist., San Diego, 21(7):111-126. BonnER, W.N. 1981. Southern fur seals - Arctocephalus (Geoffroy Saint-Hilaire and Cuvier, 1826). In: RiDGway, S. H. & HARRISON, R. J. eds., Handbook of marine mammals. The Walrus, Sea Lions, Fur Seals and Sea Otter. New York, Academic Press. v.1, p.161-208. DREHMER, C. J. & FERIGOLO, J. 1996. Descrição do sincränio de Arctocephalus australis (Pinnipedia, Otariidae). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (81):63-74. King, J. E. 1954. The otariid seals of the Pacific Coast of America. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zoology, London, 2(10):309-337. — . 1959. The northern and southern populations of Arctocephalus gazella. Mammalia, Paris, 23(1):19- 40. REPENNING, C. A. ; PETERSON, R. S. & Husss, C. L. 1971. Contributions to the systematics of the southern fur seals, with particular reference to the Juán Fernández and Guadalupe species. Antarctic Res. Ser., Washington, (18):1-34. Rosas, F. C. W.; Hamoviıcı, M. & PinEDO, M. C. 1993. Age and growth of the South American sea lion, Otaria flavescens (Shaw, 1800), in Southern Brazil. J. Mammal., Baltimore, 74(1): 141-147. SIMÕES-LOPES, P. C.; DREHMER, €. J. & OTT,P.H. 1995. Nota sobre os Otariidae e Phocidae (Mammalia, Carnivora) da costa norte do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, Brasil. Biociências, Porto Alegre, 3(1): 173-181. SIVERTSEN, É. 1954. A survey on the eared seals (family Otariidae) with remarks on the Antarctic seals collected by M/K “Norvegia” in 1928-1929. Scient. Results Norw. Antarct. Exped., Oslo (36): 1-76. STANDARD MEASUREMENTS OF SEALS. 1967. J. Mammal., Baltimore, 48(3):459-462. XIMENEZ, 1.; LIMA, M.; PONCE DE LEÓN, A. et al. 1984. Estudio estadistico de relaciones craneales en el “]obo fino sudamericano” Arctocephalus australis (Zimmermann, 1783). An. Ind. Lobera Pesq. Estado, Montevideo, p.1-33. Recebido em 30.01.1997; aceito em 02.06.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 137-149, 30 out. 1997 = 777 Mech j I NS ARE | rapie 4 « ap», IM (= ad AM Hi A hdi fh; | Eu | “10 polpa f Lee al ' E 5 : STUPID ADA TAM o nik bs E po UM RO = ar ny m o p 47 1; (3 4 . b F.. À ind AA MS Atari ABUNDÂNCIA RELATIVA, DIVERSIDADE E FENOLOGIA DE | ABELHAS (HYMENOPTERA, APOIDEA) NA CAATINGA, SÃO JOÃO DO CARIRI, PARAÍBA, BRASIL! Cândida Maria Lima Aguiar” Celso Feitosa Martins? ABSTRACT RELATIVE ABUNDANCE, DIVERSITY AND BEES PHENOLOGY (HYMENOPTERA, APOIDEA) AT CAATINGA (SÃO JOÃO DO CARIRI, PARAÍBA, BRAZIL). The relative abundance, diversity and phenology of bee species were carried out at Cariris Velhos (7°25’ S e 36°30 W), Paraíba, Brazil. Samples were obtained twice a month, using an entomological net, and the bees were captured randomly, on flowers or during flight. A total of 950 specimens belonging to 45 species was obtained. Anthophoridae represented the largest number of collected species and Apidae had the largest number of individuals. Most species exhibited low abundance (53% of the species were represented by only one specimen) and only seven were predominant. Seasonal patterns of total bee individuals and species abundance were similar to each other and characterized by a marked increase during the rainy season. Apidae and Anthophoridae were active both during dry (July-December) and rainy (January-June) seasons. Colletidae, Andrenidae, Megachilidae and Halictidae only occurred during the rainy season. Temporal distribution of rains directly influences the abundance of food resources and determines the phenology of caatinga bees. KEYWORDS. Apoidea, caatinga, relative abundance, diversity, phenology. INTRODUÇÃO A partir de SAKAGAMI et al. (1967), muitos levantamentos de abelhas e dos recursos florais utilizados têm sido conduzidos em diversos locais do Brasil, principalmente nas regiões Sul e Sudeste, em áreas alteradas por ação antrópica, como campos secundários (BorTOLI & LAROCA, 1990), áreas ajardinadas (LAROCA et al., 1982; CAMARGO & MAZUCATO, 1984) e pastagens (Cure et al., 1993; SILVEIRA 1. Parte da Dissertação de Mestrado apresentada pela autora sênior à Universidade Federal da Paraíba. 2. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, km 3, CEP 44031-460, Feira de Santana, BA, Brasil. 3. Departamento de Sistemática e Ecologia, Universidade Federal da Paraíba, CEP 58059-900, João Pessoa, PB, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 152 AGUIAR & MARTINS et al., 1993), bem como em ecossistemas menos alterados, como os cerrados (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS, 1995; CARVALHO & BEGO, 1996) e matas secundárias (CuRe et al., 1992; SILVEIRA & CURE, 1993). No Nordeste brasileiro, apesar da importância regional das caatingas, poucos estudos sobre a sua melissofauna têm sido realizados. Abordagens ecológicas sobre abelhas e suas relações com a flora local foram realizadas por VOGEL & MAcHADO (1991), MARTINS & AGUILAR (1992), MARTINS (1994), AGUIAR & MARTINS (1994) e AGUIAR et al. (1995). Outro ecossitema estudado nesta região foi o cerrado com elementos de campos rupestres (MARTINS, 1994; 1995). O domínio morfo-climático das caatingas é caracterizado por um regime de chuvas escassas e irregulares no espaço e no tempo. As chuvas concentram-se, em geral, em períodos curtos e na maior parte do ano existe um déficit hídrico (AB’SABER, 1969). As caatingas estendem-se por quase todos os estados do Nordeste do Brasil, com exceção do Maranhão, cobrindo uma extensão de 600.000 a 900.000 km? (Sampaio, 1995), e comprendem um conjunto de formações xéricas, agrupadas em seis tipos e 12 subtipos por ANDRADE-LIMA (1981). Os objetivos deste trabalho foram conhecer a composição de uma comunidade de abelhas na região do Cariri Paraibano e caracterizar sua estrutura, do ponto de vista da diversidade e dos padrões de abundância e dominância das espécies. MATERIAL E MÉTODOS A área de estudo localiza-se na Estação Experimental de São João do Cariri (EESJC), ao norte do município de São João do Cariri (7º25º S e 36°30’ W), a cerca de 230 km a oeste de João Pessoa, Paraíba. São João do Cariri integra a unidade fisiográfica da Borborema Central. Na EESJC, a altitude varia de 450 a 550 m. O clima é semi-árido quente com chuvas de verão (Bsh na classificação climática de Köppen) (PARAÍBA, 1985). A estação seca pode durar até dez meses e a estação chuvosa inicia-se entre dezembro e janeiro nos anos de chuvas regulares. A precipitação pluviométrica média é de 386,6 mm/ano, com um desvio padrão de 177,7 mm/ano (ATLAS, 1987). No ano de 1993 houve uma seca extrema, com pluviosidade de apenas 86,2 mm/ano. Nos meses de julho a dezembro/1993, praticamente não choveu (total de 55,5 mm). Em 1994, as chuvas foram mais abundantes (433,5 mm de janeiro a junho), embora em alguns meses do período chuvoso (fevereiro e abril), as chuvas tenham sido escassas. Os dados meteorológicos foram obtidos a partir de uma Estação Climatológica instalada na sede da EESJC, distante 4 km do local de coletas. A região entre os municípios de São João do Cariri e Serra Branca está incluída entre as áreas de caatinga hiperxerófilas da Paraíba, onde predominam plantas mais adaptadas às condições de elevada aridez (CENTRE D’ETUDES DE GEOGRAPHIE TROPICALE, 1980). Segundo a classificação de ANDRADE- Lima (1981), a vegetação dos Cariris Velhos é do tipo Caatinga arbustiva aberta, com predominância dos gêneros Caesalpinia L. e Aspidosperma Mart & Zucc. Na área de coletas, as árvores são esparsas e as espécies arbóreas mais comuns são Caesalpinia pyramidalis Tul. (catingueira), Amburana cearensis Freire-Allemão (umburana) e Spondias tuberosa Arr. Cam. (umbuzeiro). Durante a estação chuvosa, a fisionomia da vegetação modifica-se totalmente, devido à produção de folhas pelas espécies perenes e ao crescimento de numerosas espécies herbáceas que cobrem o solo e podem formar um estrato de até Im de altura. Na área de estudo, três trilhas pré-existentes, de aproximadamente 3km cada, foram selecionadas e, em cada coleta, uma delas foi escolhida por sorteio para ser percorrida. As plantas com flores avistadas a partir da trilha foram amostradas durante 5 minutos. A coleta das abelhas seguiu basicamente a metodologia de SAKAGAMI et al. (1967), que consiste em capturar as abelhas sem escolha, sobre as flores ou em vôo, individualmente ou em grupo. Apis mellifera L. não foi coletada para não reduzir a eficiência de coleta das espécies silvestres; devido ao fácil reconhecimento desta espécie no campo, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 153 adotou-se o registro visual (por contagem) para avaliação de sua abundância e padrões de visitação floral, a exemplo do que tem sido feito em outros locais (CURE et al., 1993). O período de coletas estendeu-se de julho/1993 a junho/1994, com periodicidade quinzenal. As coletas foram iniciadas às 8 h e finalizadas às 16 h. A trilha escolhida foi percorrida continuamente por dois coletores. As abelhas encontram-se depositadas na Coleção Entomológica do Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba. Duplicatas foram doadas ao Museu Padre Moure (Universidade Federal do Paraná). As espécies predominantes foram calculadas pelo método de Kato et al., 1951 (apud SAKAGAMI & MATSUMURA, 1967), que considera predominantes as espécies cujo limite de confiança inferior da abundância relativa é maior do que o inverso do número de espécies multiplicado por 100. A similaridade entre a melissofauna de São João do Cariri e outra áreas do Nordeste (Casa Nova e Lençóis, BA), amostradas por um procedimento semelhante, foi calculada pelo índice de Sorensen (SourHWooD, 1971). A abundância relativa de cada família, em espécies e indivíduos, foi obtida através da razão entre o número de espécies (ou indivíduos) da família e o número total de espécies (ou indivíduos). RESULTADOS E DISCUSSÃO Abundância relativa e diversidade de espécies. Foram registrados 950 indivíduos, pertencentes a 45 espécies de abelhas (tab. I). A associação de abelhas de São João do Cariri é composta por espécies com ampla distribuição geográfica (ex. Trigona spinipes, Xylocopa grisescens) e por algumas espécies com distribuição mais restrita, como Callonichium brasiliense, Protomeliturga turnerae, Psaenythia variabilis, Ceblurgus longipalpis, Caenonomada unicalcarata, Dasihalonia cearensis e Melitoma grisescens, que parecem ser elementos típicos da fauna da caatinga, não tendo sido registrados em outros estudos semelhantes no Brasil. Estudos florísticos recentes têm apontado um elevado grau de endemismo, principalmente em nível específico, no ecossistema de caatingas (PRADO & Gigs, 1993). Já que as abelhas são intimamente relacionadas com a flora, é provável que haja também vários endemismos na melissofauna da caatinga. Ceblurgus longipalpis (Halictidae) é certamente endêmica, pois esta espécie é especialista em Cordia leucocephala Moricand (Aguiar & MARTINS, 1994), uma Boraginaceae restrita às caatingas do Nordeste (PraDO & Gigs, 1991). Ceblurgus longipalpis é a única representante da subfamília Dufoureinae no Brasil (URBAN & MourE, 1993) e na América do Sul ocorre apenas mais um gênero (Penapis) no Chile (MICHENER, 1979). A composição da melissofauna de São João do Cariri foi comparada à de Casa Nova (BA), uma área de caatinga arbórea aberta, e à de Lençóis (BA), um cerrado gramíneo lenhoso com elementos de campos rupestres, ambas estudadas por MARTINS (1994). A similaridade entre São João do Cariri e Casa Nova foi baixa (27%). Isto se deve, provavelmente, às diferenças florísticas e climáticas entre os habitats, pois, apesar de ambas serem áreas de caatinga, elas apresentam tipos de vegetação diferente, com composição florística distinta (ANDRADE-LIMA, 1981). A similaridade entre São João do Cariri e Lençóis foi 12%. A semelhança do observado por SiLvEIRA & Campos (1995) nos cerrados, a melissofauna da caatinga deve variar consideravelmente entre áreas, havendo predominância de espécies raras nas associações. Anthophoridae apresentou o maior número de espécies (17 ou 38%) (fig. 1), o que também foi observado na caatinga de Casa Nova (BA) (MARTINS, 1994), Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 154 AGUIAR & MARTINS em áreas de cerrado em Paraopeba (MG) e Corumbataí (SP) (SıLvEIRA & CAMPOS, 1995), Cajuru (SP) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991) e Uberlândia (MG) (CarvaLHO & BEGo, 1996) e em matas secundárias na região de Viçosa (MG) (Cure et al., 1992). A abundância relativa e a riqueza de espécies desta família é maior nas associações de abelhas dos cerrados do Sudeste do Brasil (44 - 48%; 60 - 84 espécies). No Nordeste, registrou-se maior riqueza em espécies no cerrado de Lençóis (38) do que nas caatingas (16-17), porém a abundância relativa em espécies foi maior nas caatingas (38% ) do que no cerrado (25% ) (MARTINS, 1994). Megachilidae apresentou uma abundância relativa em espécies considerada alta para a caatinga (20% neste estudo, contra 12% observado em Casa Nova), apesar do número de espécies (9) ser baixo em relação a outros ecossistemas como os cerrados (15 - 44) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; MARTINS, 1994; SILVEIRA & CAMPOS, 1995) e pastagens de Ponte Nova (MG) e Viçosa (MG) (49- 51) (SrrvEIRA et al., 1993 e Cure et al., 1993). A abundância relativa em espécies de Halictidae neste estudo (16%) foi similar aquela de Casa Nova (12%) e em ambas as áreas o número de espécies foi pequeno (7 e 5, respectivamente). A maior diversificação e abundância relativa de espécies desta família é observada no Sul do Brasil (SAKAGAMI et al., 1967; LAROCA et al., 1982; BORTOLI & LAROCA, 1990), enquanto nos cerrados do Sudeste atinge valores moderados. Apesar da abundância relativa em espécies de Halictidae neste estudo ser equivalente àquela registrada no cerrado de Cajuru (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991) e Corumbataí (SILVEIRA & CAMPOS, 1995), a riqueza em espécies é bem menor em São João do Cariri (7) do que naquelas áreas (33 e 23, respectivamente). Apidae apresentou abundância relativa em espécies (13%) bem menor do que a observada em Casa Nova (26% ) e equivalente à registrada nos cerrados de Lençóis (14%), Cajuru (13% ), Corumbataí (13% ) e Paraopeba (14%), embora o número de espécies coletado tenha sido bem menor em São João do Cariri (6, contra 16- 26 nas outras áreas comparadas) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; MARTINS, 1994; SILVEIRA & Campos, 1995). Destaca-se o pequeno número de espécies de Meliponinae em São João do Cariri (4). E provável que a carência de locais para nidificação (pois a vegetação é tipicamente arbustiva) e a prolongada estação seca, caracterizada pela escassez de recursos florais (AGUIAR et al., 1995), sejam fatores limitantes para os meliponíneos. Aliado a isto, a exploração predatória destas abelhas sem ferrão pela população nativa, que destrói os ninhos para obtenção do mel, deve contribuir para a escassez de meliponíneos na área. Andrenidae apresentou abundância relativa de espécies elevada (9%) em relação à caatinga de Casa Nova (5%) e aos cerrados (0 - 2%) e semelhante ao registrado em São José dos Pinhais (PR) (10 - 12%) (SAKAGAMIetal., 1967; BORTOLI & LARocA, 1990), embora o número de espécies em São João do Cariri (4) tenha sido pequeno. Colletidae apresentou uma baixa diversificação na caatinga, tanto neste estudo (2 espécies), quanto em Casa Nova (3). A contribuição relativa desta família em espécies tem sido pequena nas comunidades comparadas. Quanto à abundância de indivíduos, Apidae aparece como mais numerosa (52% do total de indivíduos e 44% se Apis mellifera for excluída) (fig.2) devido, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 155 principalmente, ao grande número de indivíduos de Trigona spinipes (34% ). Estes resultados acompanharam a tendência observada por MARTINS (1994) em Casa Nova, onde Apidae representou 82% dos indivíduos, (71% excluindo-se Apis mellifera da amostra), confirmando a grande importância em indivíduos desta família nas caatingas. Halictidae apresentou uma abundância relativa de indivíduos bastante alta para a caatinga (29%), devido, principalmente, à ocorrência de Ceblurgus longipalpis, uma espécie oligotrófica (AGUIAR & MARTINS, 1994). Em Casa Nova, esta família representou apenas 1% dos indivíduos (MARTINS, 1994). Isto sugere que a elevada abundância em indivíduos observada em São João do Cariri representa um viés de amostragem. Segundo SAKAGAMI et al. (1967), a abundância relativa de espécies oligotróficas em áreas restritas tende a se desviar da sua densidade real, pois depende do padrão de distribuição de suas plantas preferidas. Anthophoridae apresentou uma abundância relativa de indivíduos moderada (13% ), havendo predominância de espécies representadas por um indivíduo. Este valor é superior ao registrado para Casa Nova (5% ) e semelhante ao observado em Lençóis (17%) (MARTINS, 1994). A importância de Anthophoridae em indivíduos é mais acentuada nos cerrados do Sudeste do Brasil (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS, 1995). Megachilidae apresentou baixa abundância relativa em indivíduos (4% ), o que também foi observado na caatinga de Casa Nova (1% ) (MARTINS, 1994) e nos cerrados do Sudeste (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991; SILVEIRA & CAMPOS, 1995), embora no cerrado de Lençóis sua abundância tenha sido mais elevada (12% ). Andrenidae e Colletidae foram pouco abundantes (1% cada) como nos cerrados. Em Casa Nova, Colletidae apresentou abundância de indivíduos elevada (10% ), devido à ocorrência da espécie oligotröfica Sarocolletes sp. (MARTINS, 1994). O número de espécies parasitas em São João do Cariri (2 ou 4,4%) foi semelhante ao encontrado por MARTINS (1994) em Casa Nova (4,7%). Estes percentuais são menores que os obtidos por este autor no cerrado de Lençóis (6,8% ), e por SAKAGAMI et al. (1967) em São José dos Pinhais (PR) (7,1%). Os dados obtidos nas caatingas sugerem que estas suportam um pequeno número de espécies de abelhas parasitas, o que pode estar relacionado com o baixo número de espécies que compõem estas comunidades. A distribuição do número de espécies em classes (oitavas) de abundância do número de indivíduos por espécie (PRESToN, 1948), em São João do Cariri e Casa Nova mostra duas curvas semelhantes (fig. 3), apresentando grande parte das espécies situada na primeira classe de abundância (1-2 indivíduos) e um declínio na quantidade de espécies a partir da quarta classe. Assim como nas demais comunidades de abelhas neotropicais, as curvas apresentam truncamento à direita da moda. Houve predominância de espécies raras em ambas as áreas; em São João do Cariri, 44% das espécies foram representadas por um indivíduo e 32 espécies (71%) o foram por seis ou menos indivíduos; estas 32 espécies juntas reuniram apenas 6,5% do total de indivíduos. Poucas espécies foram representadas por um grande número de indivíduos. Este foi o padrão geral observado por Laroca (1992), a partir da análise dos padrões de distribuição de densidade em Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 156 AGUIAR & MARTINS diversas associações de abelhas das regiões Holártica e Neotropical. Segundo MACARTHUR (1969), o padrão de abundância relativa parece estar bastante correlacionado com o número de espécies presentes e, em comunidades com baixa diversidade específica, há maiores extremos de raridade e dominância. A diversidade de abelhas em São João do Cariri foi baixa, confirmando a tendência observada por MARTINS (1994) em Casa Nova. Ambas as áreas apresentaram retas com baixa inclinação e coeficiente angular muito pequeno, comparado às demais comunidades estudadas no Brasil, indicando uma baixa diversidade de espécies (fig. 4). SILVEIRA & CAMpos (1995) compararam a riqueza em espécies de abelhas de vários locais do Brasil e encontraram maior riqueza no cerrado de Paraopeba (MG) e a menor riqueza na caatinga de Casa Nova (BA). A diversificação taxonômica da flora e o número de espécies de plantas visitadas foram apontadas para explicar a elevada riqueza de espécies dos cerrados. Na caatinga, aliada a uma baixa diversidade florística (SAMPAIO, 1995), ocorre uma grande escassez de recursos florais durante a estação seca, que pode se estender pela maior parte do ano (Aguiar et al., 1995). O “stress” provocado pela estação seca prolongada e a menor diversidade floral devem ser, provavelmente, fatores limitantes do número de espécies e indivíduos que compõem as associações de abelhas no ecossistema de caatinga, particularmente no Cariri Paraibano. Espécies predominantes. Sete espécies foram consideradas predominantes (fig. 5): Trigona spinipes (34%), Ceblurgus longipalpis (15%), Dialictus opacus (10% ), Melitoma grisescens (9% ), Apis mellifera (9% ), Frieseomelitta doederleini (5% ) e Augochlora cf. thalia (4% ), em conjunto, representaram 86% dos indivíduos capturados. Apenas três espécies foram predominantes em São João do Cariri e Casa Nova (T. spinipes, A. mellifera e E doederleini), sendo que as duas primeiras foram predominantes também em Lençóis (MARTINS, 1994). A supremacia de Trigona spinipes (Apidae) foi observada em vários locais do Brasil: Cajuru (SP) (MENEZES-PEDRO & CAMARGO, 1991), Viçosa (MG) (CURE et al., 1993), Ponte Nova (MG) (SrLvEIRA et al., 1993), Lençóis (BA) (MARTINS, 1994), Uberlândia (MG) (CARVALHo & BEGo, 1995), Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) (SILvEIRA & Campos, 1995). De acordo com ALMEIDA & LAROCA (1988), isto pode dever-se a vários fatores, como à agressividade das operárias, à construção de ninhos em locais inacessíveis, à versatilidade na localização dos ninhos e à capacidade de explorar grande variedade de espécies de plantas. Além disso, suas colônias são bastante populosas, reunindo, segundo Kerr, 1951 (apud ALMEIDA & Laroca, 1988), de 5.000 a 180.000 indivíduos. Ceblurgus longipalpis (Halictidae) e Melitoma grisescens (Anthophoridae) foram registradas pela primeira vez como predominantes numa associação de abelhas. A abundância destas espécies deveu-se, pelo menos em parte, à alta densidade de suas plantas preferidas (Cordia leucocephala Moricand e Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. Schult, respectivamente) na área de estudo (ambas são oligotróficas). Segundo SAKAGAMIetal. (1967), a estimativa da abundância relativa de espécies oligotróficas em áreas restritas tende a se desviar da densidade real, porque a distribuição de suas plantas preferidas é frequentemente esporádica ou Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 157 agrupada; deste modo, as chances de descobrir estas abelhas variam bastante de um local para outro. Apis mellifera, apesar de ter sido predominante, não teve uma abundância muito alta, comparando-se a outras localidades, como a caatinga de Casa Nova, onde representou 38,5% dos indivíduos (MARTINS, 1994). Outras observações no Cariri Paraibano (Cabaceiras, a 40 km de São João do Cariri) efetuadas pelo segundo autor deste trabalho, corroboram a tendência observada em São João do Cariri, sugerindo que pode ser típico da região do Cariri uma abundância relativamente baixa de Apis mellifera. Fenologia. O padrão sazonal de abundância de espécies e de indivíduos foi semelhante (figs. 9, 10), caracterizando-se por um aumento de atividade no período chuvoso (janeiro a junho). Neste período, foram capturados 71% dos indivíduos e 98% das espécies, enquanto que no período seco (julho a dezembro), 29% dos indivíduos e 16% das espécies foram registradas; 11% das espécies ocorreram nos dois períodos. Os picos de espécies e indivíduos em atividade ocorreram em março e junho (maior). O declínio observado entre os picos (tanto de espécies quanto de indivíduos) provavelmente relacionou-se com a diminuição da produção de flores, decorrente da baixa pluviosidade em alguns meses durante o período chuvoso (fevereiro e abril). Durante o período seco, apenas Apidae e Anthophoridae mantiveram atividade, enquanto que no período chuvoso, as seis famílias de abelhas foram representadas. Apidae foi coletada em todos os meses do ano, com pico de espécies em abril e julho (4 e 5 espécies, respectivamente) e de indivíduos em setembro e dezembro (61 e 63 indivíduos, respectivamente), devido ao grande número de indivíduos de Trigona spinipes capturados. Anthophoridae foi representada no início do período seco (julho/agosto) e em todo o período chuvoso, com picos de espécies e de indivíduos em junho (11 espécies, 58 indivíduos). Halictidae e Megachilidae foram ativas ao longo do período chuvoso. Halictidae apresentou pico de espécies em junho (4) e de indivíduos em março (102). Megachilidae apresentou picos de espécies e de indivíduos em junho (7 espécies, 11 indivíduos). Colletidae e Andrenidae ocorreram esporadicamente durante o período chuvoso, com picos de espécies em março (2) e junho (3), respectivamente. Ambas apresentaram picos de indivíduos em junho (10 e 6, respectivamente). O extenso período de vôo dos Apidae certamente está associado à existência de espécies eusociais, com hábito alimentar generalista e colônias perenes, capazes de substituir suas fontes de pólen e néctar de acordo com a disponibilidade de recursos no ambiente. Apesar de entre os Halictidae também existirem espécies generalistas, como Dialictus opacus e Augochlora cf. thalia (AGUIAR et al., 1995), estas forragearam principalmente em ervas e arbustos que floresceram apenas no período chuvoso, o que pode explicar a sazonalidade tão marcante desta família na caatinga. A extensão do período de vôo dos Anthophoridae (8 meses) decorreu principalmente da justaposição dos períodos de atividade de muitas espécies. As tendências fenológicas das famílias de abelhas em São João do Cariri Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 158 AGUIAR & MARTINS Tabela I. Número de indivíduos por espécie de abelha (Apoidea) coletados em São João do Cariri, Paraíba, Brasil, de julho de 1993 a junho de 1994. * Soma dos indivíduos coletados nas flores e em vôo. NAS FLORES TOTAL GERAL' À Q Q 07 Total Q OS Total TAXONS pölen COLLETIDAE 13 8 13 13 13 Hylaeus sp. 1 1 1 1 Sarocolletes sp. 12 8 12 12 12 ANDRENIDAE 5 3 1 6 6 1 7 Acamptopoeum sp. 1 1 Callonichium brasiliense (Ducke, 1907) il 1 1 1 Protomeliturga turnerae Ducke, 1907 3 2 1 4 e) 1 4 Psaenythia variabilis Ducke, 1908 1 1 1 1 1 HALICTIDAE 207 97 76 283 209 76 285 Augochlora (Augochlora) sp. 3 3 3 É) Augochlora (Oxystoglossella) cf. thalia Smith, 1879 39 15 2 41 39 2 41 Augochloropsis cf. cockerelli (Schrottky, 1909) 1 1 1 1 Ceblurgus longipalpis Urban & Moure, 1993 79 SB) 60 139 79 60 139 Dialictus (Chloralictus) sp. N 1 1 1 Dialictus (Chloralictus) opacus (Moure, 1940) 83 27; 13 96 85 13 98 Pseudoaugochloropsis pandora Smith, 1853 1 1 2. 1 1 2 MEGACHILIDAE 22 15 8 30 23 31 Coelioxys (Acrocoelioxys) sp. 1! 1 Coelioxys (Melanocoelioxys) tolteca Cresson, 1878 1 Il lt 1 Megachile (Acentron) sp. It 1 1 1 Megachile (Pseudocentron) sp.1 2 2 2 2 2 Megachile (Pseudocentron) sp.2 1 1 1 1 Megachile (Pseudocentron) sp.3 4 2 4 1 4 Megachile (Pseudocentron) sp.4 5 5 5 5 Megachile (Pseudocentron) sp.5 15 11 15 ts 15 Megachile (Sayapis) dentipes Vachal, 1909 1 1 = 1 1 ANTHOPHORIDAE 70 16 62 132 88 65 158 Ancyloscelis sp. 1 1 Caenonomada unicalcarata (Ducke, 1908) 17 5 3 20 17 3 20 Centris (Centris) sp. 1 dl il 1 Centris (Centris) hyptidis Ducke, 1908 1 Il 1 1 Centris (Paremisia) fuscata (Lepeletier, 1841) 3 1 3 6 3 3 6 Ceratina sp.1 1 1 1 1 Ceratina sp.2 il 1 1 1 1 Ceratinula sp. ii 1 1 1 Dasyhalonia cearensis Ducke, 1910 1 1 2) 1 2 3 Exomalopsis sp. 1 1! Exomalopsis analis Spinola, 1853 10 3 10 11 hl Gaesischia hyptidis Ducke, 1908 1 3 4 3 3 6 Gaesischia rosadoi Urban, 1989 1 1 1 1 Gaesischia similis Urban, 1989 1 1 1 1 Melissodes (Ecplectica) nigroanea (Smith, 1854) 3 ” 3 3 5 Melitoma grisescens Ducke, 1907 20; 4 49 mr 37 49 86 Xylocopa (Neoxylocopa) grisescens Lepeletier, 1841 7 2 9 7 2 9 APIDAE 458 153 il 459 460 1 461 Apis mellifera Linnaeus, 1758 84 84 84 84 Eulaema nigrita Lepeletier, 1841 1 dl 2 1 1 2 Frieseomelitta doederleini Friese, 1900 46 14 46 46 46 Partamona sp. 2 1 2 2 2 Trigona spinipes (Fabricius, 1793) 317 135 317 319 319 Trigonisca pediculana (Fabricius, 1804) 8 3 8 8 8 TOTAL 713 292 148 923 79 15) 950 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 159 —|- São João do Cariri —— Casa Nova 16% 38% [] Apidae E Megachilidae Ne de espécies por oitava EE Halictidae ER Colletidae ES Anthophoridae IM Andrenidae Nº de individuos (em oitavas) 3 SJC Y= |I4,20x+ 5,67 r= 0,97 Y= 15,27 x - 0,57 r = 0,96 CN Ne acumulado de es pecies u (o) 0,5 | 2 2 2,5 3 3,5 Log IO do Nº acumulado de indivíduos 4 (o) 5 10 15 20 25 30 35 40 45 o Trigona spinipes Nº de indivíduos Ceblurgus longipalpis == Dialictus opacus “oro == Melitoma grisescens Horário T 1 1 1 I 1 I ] I 1 1 I I 1 I 1 1 1 1 I 1 I 1 I 1 ==s Apis mellifera Colletidae ES Halictidae E 8-9 9-10 10-11 Il-I2 12-8 13-14 14-15 15-16 Frieseomelitta doederleini Andrenidae Anthophoridae ı | Augochlora cf. thalia | Megachilidae E Apidae 5 6 Figs. 1 - 6. Abelhas (Apoidea) em São João do Cariri, Paraíba, coletadas de julho de 1993 a junho de 1994. Abundância relativa: 1, número de espécies; 2, número de indivíduos; 3, distribuição do número de espécies em classes de abundância (oitavas) do número de indivíduos por espécie; 4, relação entre o número acumulado de espécies e o logaritmo do número acumulado de indivíduos; 5, abundância relativa das espécies de abelhas predominantes. [Os limites de confiança são dados pelas extremidades dos retângulos (escala superior). A curva X-X’ representa a porcentagem acumulada de indivíduos (escala inferior). A linha vertical tracejada indica o inverso do número total de espécies multiplicado por 100]. 6. Número de indivíduos por famílias de abelhas capturadas em cada hora de coleta. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 160 AGUIAR & MARTINS concordam com observações anteriores para a caatinga (MARTINS, 1994) e diferem do padrão geral das comunidades estudadas no Brasil, pela suspensão das atividades das espécies de Halictidae, Megachilidae, Colletidae e Andrenidae durante todo o período seco. As flutuações da temperatura mensal são muito sutis na caatinga (cerca de 4º € no ano de estudo) (fig. 6), de modo que estas, provavelmente, não exercem grande influência na atividade sazonal das abelhas, como ocorre no sul do Brasil. Por outro lado, a pluviosidade apresenta uma grande variação mensal (fig. 7), concentrando-se em alguns meses, enquanto que, durante um longo período, praticamente não há chuvas. A ocorrência de chuvas influencia diretamente os padrões de florescimento das plantas (que ocorre predominantemente durante o período chuvoso) e, consequentemente, a disponibilidade de recursos alimentares para as abelhas (fig. 8). Linsley & Cazier, 1972 (apud LinsLEy, 1978) concluíram que, em regiões áridas, a chuva deveria ser o agente desencadeador dos processos de metamorfose e emergência de abelhas adultas. Os dados obtidos sugerem uma forte associação entre a distribuição temporal das chuvas e o período de atividade das abelhas na caatinga. O maior número de indivíduos, tanto machos quanto fêmeas, foi capturado entre 8e 9 h (fig. 11). No intervalo 8 - 10 h foram coletados 40% dos indivíduos. No período vespertino, principalmente após às 14h, houve um grande decréscimo no número de indivíduos coletados. No cerrado de Uberlândia, CARVALHO & BEGO (1996) observaram uma uniformidade no número de indivíduos capturados entre 8 e 14 h, havendo um ligeiro aumento no número de capturas no intervalo de 10 - 12 h e um decréscimo após às 14 h. Em São João do Cariri, Halictidae foi coletada predominantemente pela manhã, enquanto Anthophoridae apresentou uma tendência inversa, atingindo o máximo de indivíduos visitando flores entre 13 e 14 h. Apidae e Megachilidae foram coletadas tanto pela manhã quanto à tarde, todavia foram mais abundantes no período matutino. CARVALHO & BEGo (1995), considerando apenas as espécies de abelhas predominantes, observaram que Megachilidae não apresentou preferência por horário de visitação, Apidae foi coletada ao longo do dia e Anthophoridae foi mais frequentemente coletada nos intervalos 10- 12h e 12-14 h, assemelhando-se às tendências registradas em São João do Cariri. Halictidae apresentou uma variação sazonal na preferência por horário de visitação de flores em Uberlândia, todavia, considerando-se a distribuição anual dos indivíduos desta família por horário de visitação, o padrão é semelhante ao de São João do Cariri, com maior atividade no período matutino (8 - 12 h). A disponibilildade floral é um dos fatores externos determinantes da regulação da atividade de vôo das abelhas (IMPERATRIZ-FONSECA et al., 1985). Outro fator importante na caatinga é a elevação da temperatura no final da manhã e no período da tarde. Segundo HernricH (1993), em regiões desérticas, onde a temperatura diurna é elevada, algumas espécies de abelhas evitam o “stress” causado pelo aquecimento corpóreo através da regulação dos seus períodos de atividade externa. A caatinga é um ambiente aberto, sujeito à elevada insolação e altas Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 161 [ ] P normal MP 93/94 MM Apidae ES Megachilidae EB Anthophoridae [[] Colletidae 7 Halictidae | [EB Andrenidae Di S D N D OR J INN M A ND ii INN M Figs. 7-11. Flutuação do número de espécies e de indivíduos por famílias de abelhas: 7, médias mensais de temperatura diária, mínima e máxima (em ºC); 8, precipitação mensal (em mm) normal e durante o período de estudo; 9, número de espécies de plantas visitadas pelas abelhas; 10, número de espécies de abelhas por família; 11, número de indivíduos por família. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 162 AGUIAR & MARTINS temperaturas, que provocam o murchamento das flores de muitas plantas no período da tarde. Além disso, a depleção dos estoques de pólen e néctar pelo forrageamento intensivo das abelhas durante a manhã, resulta numa grande diminuição dos recursos florais, tornando o forrageamento pouco proveitoso no período vespertino. Na caatinga a combinação de disponibilidade de recursos e condições climáticas parece favorecer a concentração da atividade de visitação floral pelas abelhas durante a manhã. As comunidades de abelhas de São João do Cariri e Casa Nova apresentaram composição diferente com uma estrutura semelhante, sendo característicos a baixa diversidade de espécies e o padrão fenológico, este último influenciado pela distribuição temporal das chuvas. A abundância relativa foi o parâmetro com maiores diferenças, devido a particularidades locais, que resultaram, em parte, de distorções de amostragem. Estas similaridades permitiram uma delineação, ainda que preliminar, da organização das comunidades de abelhas da caatinga. Contudo, estudos semelhantes em outras áreas são necessários para corroborar as tendências observadas e para o estabelecimento de padrões gerais. Agradecimentos. Aos professores Pe. Jesus S. Moure, Danúncia Urban e Maria Christina de Almeida (Universidade Federal do Paraná), pela identificação das abelhas. A Nivaldo Maracajá, pelo auxílio nas coletas e a Horácio de A. Montenegro, pela facilidade de acesso a EESJC. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AB’SABER, A.N. 1969. O domínio morfoclimático semi-árido das Caatingas brasileiras. Geomorfologia, São Paulo, 43:1-26. AGUTAR, C.M.L. & MARTINS, C.F. 1994. Fenologia e preferência alimentar de Ceblurgus longipalpis Urban & Moure, 1993 (Hymenoptera, Halictidae, Dufoureinae). Revta Nordestina Biol., João Pessoa, 9(2):125-131. AGUIAR, C.M.L.; MARTINS, C.F. & Moura, A.C.A. 1995. Recursos florais utilizados por abelhas (Hymenoptera, Apoidea) em área de caatinga (São João do Cariri, Paraíba). Revta Nordestina Biol., João Pessoa, 10(2):101-117. ALMEIDA, M.C. & LAROCA, S. 1988. Trigona spinipes (Apidae, Meliponinae): taxonomia, bionomia e relações tróficas em áreas restritas. Acta biol. Par., Curitiba, 17(1-4):67-108. ANDRADE-LIMA, D. 1981. The caatingas dominium. Revta bras. Bot., São Paulo, 4(2):149-163. ATLAS CLIMATOLÖGICO DO ESTADO DA PARAÍBA. 2 ed. Campina Grande, Universidade Federal da Paraíba, 1987. (Não paginado) BorroLi, €. & LAROCA, S. 1990. Estudo biocenötico em Apoidea (Hymenoptera) de uma área restrita em São José dos Pinhais (PR, sul do Brasil), com notas comparativas. Dusenia, Curitiba, 15:1-112. CAMARGO, J.M.F. & MazucaTO, M. 1984. Inventário da apifauna e flora apicola de Ribeirão Preto, SP, Brasil. Dusenia, Curitiba, 14(2):55-87 CARVALHO A.M.C. & BEGo,L.R. 1995. Seasonality of dominant species of bees in the Panga Ecological Reserve Cerrado, Uberlândia, MG. Anais Soc. Ent. Bras., Londrina, 24(2):329-337. — . 1996. Studies on Apoidea fauna of cerrado vegetation at the Panga Ecological Reserve, Uberlândia, MG, Brazil. Revta bras. Ent., São Paulo, 40(2):147-156. CENTRE D’ETUDES DE GEOGRAPHIE TROPICALE (CEGET-CNRS). 1980. Geographie et écologie de la Paraíba (Brésil). Trav. docum. geogr. trop. Bourdeaux, 41:1-180. CURE, J.R.; BAsTos FıLHo, G.S. et al. 1993. Levantamento de abelhas silvestres na Zona da Mata de Minas Gerais. I. Pastagem na região de Viçosa (Hymenoptera, Apoidea). Revta Ceres, Viçosa, 40(228):131-161. CURE, J.R.; THIENGO, M. et al. 1992. Levantamento da fauna de abelhas silvestres na “Zona da Mata” de Minas Gerais. III. Mata secundária na região de Viçosa (Hymenoptera, Apoidea). Revta bras. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 151-163, 30 out. 1997 Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas... 163 Zool., Curitiba, 9(3/4):223-239. HEINRICH, B. 1993. The hot-blooded insects strategies and mechanisms of thermoregulation. Cambridge, Harvard University, 583 p. IMPERATRIZ-FONSECA, V.L.; KLEINERT-GIOVANNINI, A. & PIRES, J.T. 1985. Climate variations influence on the flight activity of Plebeia remota Holmberg (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Revta bras. Ent., Säo Paulo, 29(3/4):427-434. LARocA, S. 1992. Community ecology in bees: relative importance of rare and common species in some holartic and neotropical sites. Revta bras. Zool., Curitiba, 9(1/2):131-137. Laroca, S.; CURE, J.R. & BorToLI, C. 1982. A associação das abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) em uma ärea restrita no interior da cidade de Curitiba (Brasil): uma abordagem biocenötica. Dusenia, Curitiba, 13(3):93-117. LinsLey, E.G. 1978. Temporal patterns of flower visitation by solitary bees, with particular reference to the southwestern United States. J. Kans. ent. Soc., Lawrence, 51(4):531-546. MACARTHUR, R.H. 1969. Patterns of communities in the tropics. Biol. J. Linn. Soc., London, 1:19-30. MARTINS, C.F. 1994. Comunidade de abelhas (Hym., Apoidea) da caatinga e do cerrado com elementos de campos rupestres do estado da Bahia, Brasil. Revta Nordestina Biol., João Pessoa, 9(2):225-257. — . 1995. Flora apicola e nichos tróficos de abelhas (Hym., Apoidea) na Chapada Diamantina (Lençóis- BA, Brasil). Revta Nordestina Biol., João Pessoa, 10(2):119-140. MARTINS, C.F. & AGUILAR, J.B.V. 1992. Visits at a feeding station during the dry season of africanized honey bees and native social insects in the brasilian caatinga. Ent. Gener., Stuttgart, 17(1):9-15. MENEZES-PEDRO, S.R. & CAMARGO, J.M.F. 1991. Interactions on floral resources between the Africanized honey bee Apis mellifera L. and the native bee community (Hymenoptera: Apoidea) in a natural “cerrado” ecosystem in southeast Brazil. Apidologie, Paris, 22:397-415. MICHENER, C.D. 1979. Biogeography of the bees. Ann. Mo. bot. Gdn, St. Louis, 66(3):277-347. PARAfBA. Secretaria da Educação/ Universidade Federal da Paraíba. 1985. Atlas Geográfico do Estado da Paraíba. João Pessoa, Grafset. 100p. PrADO, D.E. & GiBBs, PE. 1993. Pattern of species distributions in the dry seasonal forests of south America. Ann. Mo. bot. Gdn, St. Louis, 80:902-927. Preston, F. W. 1948. The commonness and rarity of species. Ecology, Brooklyn, 29:254-283. SAKAGAMI, S.F. & MATSUMURA, T. 1967. Relative abundance, phenology and flower preference of andrenid bees in Sapporo, north Japan (Hymenoptera, Apoidea). Jap. J. Ecol., Tokyo, 17(6):237- 250. SAKAGAMI, S.F.; LAROCA, S. & MOURE, J.S. 1967. Wild bee biocenotics in São José dos Pinhais (PR), south Brazil. Preliminary report. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Serie VI, Zool., Sapporo, 16:253-291. SAMPAIO, E.V.S.B. 1995. Overview of the brazilian caatinga. In: BuLLock, S.H.; MoonEY, H.A. & MEDINA, E. eds. Seasonally dry tropical forest. Cambridge, Cambridge University. p. 35-63. SILVEIRA, F.A. & Campos, M.J.O. 1995. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografia das abelhas do cerrado brasileiro (Hymenoptera, Apoidea). Revta bras. Ent., São Paulo, 39(2)371-401. SILVEIRA, FA. & CURE, J.R. 1993. High-altitude bee fauna of Southeastern Brazil: implications for biogeographic patterns (Hymenoptera: Apoidea). Stud. Neotrop. Faun. & Environm,, Lisse, 28(1):47-55. SILVEIRA, F.A.; ROCHA, L.B. et al. 1993. Abelhas silvestres (Hymenoptera, Apoidea) da Zona da Mata de Minas Gerais. II. Diversidade, abundância e fontes de alimento em uma pastagem abandonada em Ponte Nova. Revta bras. Ent., São Paulo, 37(3):595-610. SoUTHWOOD, T.R.E. 1971. Ecological Methods - with particular reference to the study of insect populations. London, Chapman and Hall. 319 p. URBAN, D. & MOoURE, J.S. 1993. Ceblurgus longipalpis gen. e sp. n. Primeiro representante de Dufoureinae do Brasil (Hymenoptera, Halictidae). Anais Acad. bras. Cienc., Rio de Janeiro, 65(1):101-106. VOGEL, S. & MACHADO, 1.C.S. 1991. Pollination of four sympatric species of Angelonia (Scrophulariaceae) by oil-collecting bees in NE, Brasil. PI. Syst. Evol., Wien, 178:153-178. Recebido em 16.11.1995; aceito em 11.06.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 151 -163, 30 out. 1997 a - nd ] ' . ® a a sa E Ee uisolomst » sbabizesvib avi pulga io E tm W jr | MEET er Ea b. « ) E faso a A | ah solar dpi babaoick- sd adT ROL. ER N E , + js , 4 A ; ' Ea 5 á N 4 sa kan o ra " rir, f o si I £ 0”, E 7 4 1 H | B 3256 ] ar? WER Pr ANA] 4 Kobalt pI It nalen PO TR ARA “SA RAJA 5 E Pd ie, - BH E i ' + Pá 1 A up = P ar f Ermo é) H 1 [ 2049 . ds : (LG | st oR2R3Ub sb IB OR FR) 20T of: poquio maps OO FS aaa MOR Chu MA Abs) doda £ 1 ; E mi u. anommaorn al qi 3 onda da A pod ob copie rate DR f Mae tr angel-dnoa , Crorgualias 1. u | PCR IARA LM pose rasch Mt . à Hr an er eier ) e i k do Pta RA ‚Eurtli í sic sl) da wotravO BOBE: v Vz RITORGA. * ah pod re teatro Beh r P oo Ma o unten HIT DR | io 27 m k N 19 PURE vi ova lenta uber el css } j Em LOBEN Bali 3 sbeisitie-duifi ERW AL a0 nus ars uni BEN PN Ra N Hd p a tcp iate ÇÃO Venen dee AS Thor de v urn CH estão! o ciontbnuda ‚sbebinevild De 1 PAS ORACLE sun dn eia ui DET IL 157 55 BE DEE gago 3 2 cor e Dou GA Aasipalho I ARE: 2 a uti o anta a RS abit nu. Puno dear nos Lidas ECOF Cl nos dra Dedos pião, st ala Quito ar seh er 14 1 t 3 Scr ego su qr Lot iamiHord od RP bis BO duas O dentro Hori SIC est est enttosdicadici de nos nr À » Ver Huysım wpiord CUL O!) atos di Mad SEN Lido WER euren ON THE NEW NEOTROPICAL SPIDER GENUS JANDUBA (ARANEAE, CORINNIDAE) Alexandre B. Bonaldo!-? ABSTRACT Janduba new genus is proposed for five neotropical species and is considered as incertae sedis in Corinnidae. Four new species, 7. caxixe, I. patua, I. paubrasil and the type species, I. vatapa, all from Bahia State, Brazil, are described. Castianeira varia Keyserling is transferred to the new genus. KEYWORDS. Janduba, Corinnidae, Araneae, Neotropical, Taxonomy. INTRODUCTION The status of the spider family Corinnidae has been accepted without an objective diagnosis. In practice, taxonomists recognize a given spider as corinnid by its resemblance with one of the genera Corinna C. L. Koch, Castianeira Keyserling or Trachelas L. Koch. The spiders here assigned to the new genus Janduba do not seem to be close relative of any of these genera, despite the fact that the only previously known species was described in the genus Castianeira by KeysERLING (1891), under the name C. varia. The male of this species, discovered by MeLLo-LerrÃo (1923), was studied in detail by CAMARGO (1950), but the origi- nal placement had been maintained to date. Itis understandable as this species, as well as all other /anduba, show some degree of ant mimicry, resembling the more generalized Castianeira. However, representatives of Janduba do not present the simple pear-shaped palpal tegulum with folded tegular duct and apical embolus which are typical for Castianeirinae, but rather have a complex male palp bearing other tegular sclerites besides the embolus. PENNIMAN (1985) suggested that the loss of median apophysis might be 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Bolsista CAPES, Doutorado, Universidade Federal do Paraná. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 166 BONALDO synapomorphic for Corinnidae, as it is present in other spiders with putatively homologous pre-coxal triangles. In fact, it is absent in neotropical corinnines, castianeirines and those genera related to Trachelas, but at least three African genera presently listed in Corinninae (Mandaneta Strand, Procopius Thorell and Pseudocorinna Simon) have a tegular sclerite which fits the classical definition of median apophysis, an articulated tegular process arising from amembranous area. All species of Janduba present a tegular sclerite recognizable as median apophysis but share with typical corinnines, castianeirines and trachelines the trichobothrial base which has an elongated ridge traversing alowered plate (figs. 2, 5, 6; BONALDO & BRrESCOVIT, 1994, fig. 4e; BONALDO, 1996, fig. 5). This feature occurs in Procopius and Mandaneta as well (figs. 3, 4) and seems to be synapomorphic for Corinnidae. PLATNICK & BAPTISTA (1995) suggested that the coiled tegular duct in male palp might be synapomorphic for Corinninae. This character indicates that Corinninae is artificial as currently delimited, as the African genera formerly listed, as well as /anduba, have an uncoiled tegular duct.The Corinninae sensu stricto, characterized by the coiled tegular duct and absence of median apophysis in male palpal bulb, is a mainly neotropical group. In a preliminary survey on African corinnids, only two typical corinnines were recorded: Creugas gulosus Thorell and Xeropigo tridentiger O. Pickard-Cambridge, both very common species in Central and South America. In this paper, no attempt will be made in order to accommodate those widespread, poor known corinnids with uncoiled tegular duct and median apo- physis, which may not represent amonophyletic group at all. The transitory solu- tion is to consider /anduba and the African genera formerly listed as incertae sedis in Corinnidae. Despite the deviating male palp of /anduba varia, all males included in the new genus share a short, prolaterally directed apical spur, surrounded by processes, on the ventral lobe of the retrolateral tibial apophysis and amembranous conduc- tor arising behind the large and complex median apophysis. The females share a large median plate in the epigynum and a dorsal piece in the vulva. These features can be considered synapomorphies for the genus. The material examined belongs to the following institutions: AMNH, Ameri- can Museum of Natural History, New York (N. I. Platnick); IBSP, Instituto Butantan, Säo Paulo (A. D. Brescovit); Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E.H. Buckup); MCP, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (A. A. Lise); MCZ, Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. (H.W. Levi); MHCI, Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba (M. Braga); MLP, Museo de La Plata, La Plata (C. A. Sutton de Licitra); MRAC, Museum Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren (R. Jocqué); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (J. L. Leme); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A. B. Kury). All measurements are in millimeters. The format of the descriptions follows those used in BonaLDO & BrESscovIT (1994). The typical spination pattern is Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus /anduba... 167 e É issKu “3. see „2.000 104m 000185 pm 880321 2BkU x3,5090*® Figs. 1 - 6. /anduba varia (Keyserling): 1, tarsal organ, tarsus I; 2 - 6, trichobothrial base, tarsus I: 2, 7. varia; 3, Procopius sp.; 4, Mandaneta sudana (Karsch); 5, Trachelas sp.; 6, Castianeira sp. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 168 BONALDO given in the description of the genus; in the species descriptions figures only the divergent spination. The following specimens were used in the comparison of the trichobothrial base: Castianeira sp., S from Marchantaria Island, Manaus, Brazil (INPA) (fig. 6); Mandaneta sudana (Karsch),s from Marahoué Ranch, Mankono, Ivory Coast (MRAC 173984) (fig. 4); Procopius sp., s from Marahoué Ranch, Mankono, Ivory Coast (MRAC 172250) (fig. 3); Trachelas sp., S from Reserva Ducke, Manaus, Brazil (INPA) (fig. 5). Tanduba, new genus Type species. Janduba vatapa new species. Etymology. The generic name is feminine in gender and is a combination of Iandü (spider in Tupi language) and the first two letters of Bahia, the Brazilian State from which the majority of the species of the genus were found. Diagnosis. /anduba can be distinguished from other corinnids by the Castianeira like elongate body (fig. 11); male palpal retrolateral tibial apophysis bifurcated, with a prolaterally directed apical spur, surrounded by processes, on ventral lobe (AS, figs. 14, 15, 21, 25), uncoiled reservoir (R, fig. 13), large and complex median apophysis, and membranous conductor (C, figs. 7, 12,14) arising beyond the median apophysis; epigynum with large median plate (fig. 17, 27, 31) and vulva with dorsal piece (DP, fig. 28). Description. Total length (males and females) 5.25 - 8.80. Carapace oval in dorsal view, slightly granulated, widest at coxae II, cephalic area not delimited, gradually narrowed, anterior margin truncated; in lateral view, thoracic area with posteriorly abrupt declivity; thoracic groove longitudinal, long, shallow (fig. 11); clypeus well rebordered anteriorly, clypeal height two to three times AME diame- ter; anterior eye row procurved in frontal view; posterior eye row procurved in dorsal view; ocular quadrangle slightly longer than wide in dorsal view; median eyes circular, laterals oval; AME slightly larger than others. Interdistances: AME- AME separated by less than half their diameter; AME-ALE almost contiguous; PME-PME by more than their diameter; PME-PLE by approximately two diame- tersof PME; ALE-PLE almost contiguous. Chilum entire, not haired. Chelicerae slightly geniculate, with short basal condylus and proximal field of setae on ven- tral surface; promargin of fang furrow with three teeth, median larger; retromargin with two to four teeth of same length; in 7. patua, teeth far from fang base (fig. 20); males of /. vatapa (fig. 19), I. caxixe and T. patua with short distal tooth-like apo- physis on ventral, retrolateral surface; fang long, slender; cheliceral length ap- proximately equal to one third of carapace length, less in females; endites slightly convergent, promargin slightly concave, retromargin with shallow longitudinal excavation, serrula in single row; labium as long as wide, with marginal, proxi- mal constrictions; sternum slightly longer than wide, strongly rebordered, pre- coxal triangles present. Leg formula: 4123. Legs moderately long, covered by feathery and simple hairs; usually, three distal segments paler than proximal ones; tarsi and metatarsi with sparse scopula, metatarsi III and IV with ventral distal clusters of black setae; two pectinate claws, with 4-5 teeth; claw tufts dense, composed of short hairs; tarsal organ (fig. 1) capsulate, with circular aperture; Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus Janduba... 169 esoi:e1 + TE ES & 8 qu Figs. 7 - 10. Janduba varia (Keyserling): 7, male palpal bulb, ventral; 8, apex of palpal bulb, ventral; 9, 10, apical sector of median apophysis, retrolateral (aMA, apical sector of median apophysis; C, con- ductor; T, tegulum). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 170 BonaLDO tarsal trichobothria in two rows, trichobothrial base (fig. 2) with elongated ridge traversing lowered plate; female palpal tarsus clavate, with one pectinate claw; all trochanters notched; typical spination: I - femur d1-1, p0-0-1,r0, vO; tibia dO, p0, r0, v2-2-2, metatarsus dO, p0, r0, v2-2. II - femur d1-1, p0, r0, vO; tibia dO, p0, rO, vlr-2-2; metatarsus dO, p0, rO, v2-2. III - femur d1-1-1, p0, r0, vO; tibia dO, p1-1,r1- 1, v2-2-2; metatarsus dO, pl-1-2, r1-1-2, v2-2-1. IV - femur d1-1-1, pO, rO, vO; tibia dO, pl-1, rl-1; v2-2-2: metatarsus dO, p1-1-2,r1-1-2, v2-2-1. Abdomen long, oval, densely covered by feathery hairs, with sparse long simple setae; male dorsal scutum large, quadrangular, covering anterior half of abdomen (fig. 11); female dorsal scutum a small circular anterior mark; ventral scutum absent in both sexes; margins of book lung spiracles wide, sclerotized; tracheal tubercle large, sclero- tized; colulus a triangular haired plate; anterior lateral spinnerets convergent, conical, subcontiguous, two-segmented, distal segment short, truncate, with two major ampullate gland spigots on mesal margin, and many piriform gland spigo- ts; posterior median spinnerets parallel, contiguous, one-segmented, with few aciniform gland spigots and at least two minor ampullate gland spigots; females with three large cylindrical gland spigots; posterior lateral spinnerets conver- gent, conical, separated by their diameter, two-segmented, distal segment short, truncate, with many small aciniform gland spigots; females with two large cylin- drical gland spigots; males without cylindrical gland spigots on both posterior median and posterior lateral spinnerets; anal tubercle small, not modified. Male palp: femur with two dorsal and one prolateral apical spines. Patella unmodified. Tibia with bifurcated retrolateral apophysis; ventral lobe (VL, figs. 12, 14) with apical spur (AS, fig. 14) directed prolaterally, which is surrounded by basal and apical processes (BP, AP fig. 12); dorsal lobe (DL, fig. 14) larger than ventral lobe, strong in. caxixe and]. varia, less developed in T. vatapa, I. patua and I. paubrasil. Cymbium oval, with apical dorsal scopula, without retrolateral basal projections; basal haematodocha large (BH, figs. 12, 14); petiole (P, figs. 12, 14) large, qua- drangular, visible retrolaterally in unexpanded bulb; subtegulum a semicircular, long T-shaped, sclerotized piece, without anelli (ST, figs. 12, 14); median haematodocha small, indistinct (MH, fig. 14); tegulum (T, figs. 7, 12 - 14) large, generally with tegular projection (TP, fig. 12), TP laminar in /. vatapa, concave in I. patua and conical in /. caxixe and I. paubrasil; in I. varia, TP absent; reservoir (R, fig. 13) simple, with few folds, not coiled; median apophysis large and com- . plex, with three distinct sectors: prolateral sector (pMA, figs. 13, 14, 23) large, generally folded; retrolateral sector (rMA, figs. 12, 13, 23) generally with pointed, spine-shaped apices; apical sector (aMA, figs. 13, 14, 23) entire in 7. caxixe and I. varia, bifid in /. vatapa, I. patua and I. paubrasil; in I. varia, median apophysis partially unsclerotized, with rMA cup-shaped and aMA clavate, covered by many small sharp points (figs. 7-10, 13, 14, 29, 30); conductor (C, figs. 7, 12 - 14) membra- nous, with lamellar apices, inserted apically in tegulum, arising behind median apophysis; in /. varia, conductor large, prolaterally turned around median apo- physis, tip resting ventrally near apex of embolus; embolus (E, figs. 12 - 14) fili- form, with proximal process (pE, figs. 12, 13), generally prolaterally inserted in tegulum; in /. varia, embolus inserted retrolaterally. Epigynum composed of large Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus Janduba... 171 Figs. 11 - 14. Janduba vatapa sp. n.: 11, male body, dorsal. /. caxixe sp. n.: 12, left male palpus, expanded, retrolateral. /. varia (Keyserling): 13, left male bulb, dissected, ventral; 14, same, expanded, retrolateral (aMA, apical sector of median apophysis; AP, apical process of VL; AS, apical spur of VL; BH, basal haematodocha; BP, basal process of VL; C, conductor; DL, dorsal lobe of tibial retrolateral apophysis; E, embolus; MH, median haematodocha; P, petiole; pE, proximal process of embolus; pMa, prolateral sector of median apophysis; rMA, retrolateral sector of median apophysis; R, reservoir; ST, subtegulum; T, tegulum; TP, tegular projection; VL, ventral lobe of tibial retrolateral apophysis). Scale lines: 0.5 mm, fig. 11; 0.25 mm, figs.12 -14. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 172 BONALDO median plate; in 7. vatapa and T. paubrasil, median plate convex, with well defined lateral borders; In /. varia, median plate concave, with lateral borders less defined; anterior borders of median plate directed laterally in /. vatapa and T. paubrasil, directed medially in /. varia; two posterior copulatory openings, conspicuous in 1. varia, covered by lateral borders of median plate in /. vatapa and T. paubrasil; vulva with large, free dorsal piece (DP, fig. 28), entire in /. vatapa, bipartite in 7. paubrasil and divided in two pieces in /. varia; copulatory ducts (CD, fig. 28) long and slender, straight in /. varia; folded in /. vatapa and I. paubrasil; in I. varia, bursae copulatrix arising from copulatory duct near the insertion in spermathecae; in /. vatapa and T. paubrasil bursae copulatrix apparently absent. Spermathecae (S, fig. 28) large and nearly spherical; fertilization ducts (FD, fig. 28) small. Composition. Five species. Distribution. From south Bahia, Brazil to northeastern Argentina. Natural History. Janduba varia is synanthropic in southern and southeastern Brazil. In the city of Säo Paulo it is common inside habitations, active mainly between six to nine PM (A.D. Brescovit, pers. commun.). FOWLER & VENTICINQUE (1995) reported /. varia as a component of the ground spider assemblage of Atlantic Forest at Ilha do Cardoso State Park, São Paulo. The egg-sac of T. varia is a flat disc composed by dense, plastic-like silk, with 23 to 27 large eggs (n = 2). The representatives of all other species were collected in cocoa plantations in south Bahia. Tanduba vatapa,new species (Figs. 11, 15 - 19) Types. Male holotype and female paratype from Santa Tereza Farm, Uruçuca, Bahia, Brazil (MNR]J 13509). Etymology. The noun vatapá, from Brazilian Portuguese, refers a typical dish from Bahia cuisine. Diagnosis. Males of Tanduba vatapa differ from those of T. patua, I. caxixe and /. paubrasil by dorsal lobe of retrolateral tibial apophysis with rounded basal extension and triangular apices and by the short, lobed, laminar tegular projection (figs. 15, 16); females differ by the wide median plate (fig. 17). Description. Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with six posterior narrow transverse pale stripes (fig. 11), venter with four longitudinal narrow pale stripes. Total length 5.45. Carapace 2.80 long, 2.00 wide, 1.12 high. Clypeus 0.27 high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.80 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.17, ALE 0.13, PME 0.12, PLE 0.16; AME-AME 0.10, AME-ALE 0.07, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.12, ALE-PLE 0.02. MOO 0.35 length, anterior width 0.37, posterior width 0.37. Chelicerae 0.90 long, with three promarginal and four retromarginal teeth; venter-retrolateral surface with short distal tooth-like apophysis (fig. 19). Sternum 1.45 long, 1.25 wide. Abdo- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus /anduba... 173 hn e À Figs. 15 - 24. Tanduba vatapa sp. n.: 15, male palp, ventral; 16, same, retrolateral; 17, female epigynum, ventral; 18, female vulva, dorsal; 19, male, mouth parts, ventral. /. patua sp. n.: 20, male, mouth parts, ventral. 21, male palp, ventral; 22, same, retrolateral. /. caxixe sp. n.: 23, male palp, ventral; 24, same, retrolateral (aMA, apical sector of median apophysis; pMa, prolateral sector of median apophysis; IMA, retrolateral sector of median apophysis). Scale lines: 0.25 mm, figs. 15 - 18; 21-24; 0,5 mm, figs. 19, 20. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 174 BONALDO men 2.85 long, 1.40 wide. Leg measurements: I- femur 2.00 / patella 0.95 / tibia 1.75 / metatarsus 1.60 / tarsus 1.20 /total 7.50. II - 1.80 / 0.80 / 1.45 / 1.50 / 1.00 / 6.55. III - 1.55 /0.75 /1.20 /1.50/ 0.85 /5.85. IV - 2.20 / 0.90 / 2.00 /2.45/1.15 / 8.70. Leg spination. III - femur d 1-0-0; tibia pO-1, r0-1 v 1p-2-2. Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with large, rounded apical process; dorsal lobe with rounded basal extension, apices with dense tuft of slen- der hairs; tegular projection an oblique lobed prolateral carina; pMA concave; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA bifid, with pointed apices; conduc- tor small, near the median third of embolus; embolus straight, inserted prolaterally (figs. 15, 16). Female (paratype). Coloration as in male. Total length 5.65. Carapace 2.45 long, 1.85 wide, 0.75 high. Clypeus 0.20 high. Anterior eye row 0.67 long, posterior eye row 0.75 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.15, ALE 0.12, PME 0.10, PLE 0.15; AME-AME 0.07, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.15, ALE-PLE 0.02. MOQ 0.32 length, anterior width 0.32, posterior width 0.35. Chelicerae 0.97 long, teeth as in male; without venter-retrolateral apophysis. Sternum 1.35 long, 1.25 wide. Abdomen 2.90 long, 1.75 wide. Leg measurements: I- femur 1.75 / patella 0.85 / tibia 1.45 / metatarsus 1.35 / tarsus 0.90 / total 6.30. II - 1.60 / 0.80 /1.30/1.25 / 0.80/5.80. HI - 1.40/0.75/1.05/1.25/0.75/5.20. IV - 1.95/0.85/1.75/2.05/0.95 /7.55. Leg spination. III - femur d1-0-1; tibia v1p-2-2; IV - tibia v1p-2-2. Epigynum: median plate convex, large, wide, with well defined lateral bor- ders and anterior borders directed laterally; copulatory openings not visible ven- trally; vulva with entire, horseshoe-shaped dorsal piece, copulatory ducts strongly folded anteriorly; spermathecae spherical (figs. 17, 18). Distribution. Known only from the type locality. Tanduba patua, new species (Figs. 20 - 22) Types. Male holotype from Matiapã Farm, Camacan, Bahia, Brazil, 14.X.1978, J. S. Santos col. (MCN 27665). Male paratype from Mineiro Farm, Gandu, Bahia, Brazil, 20.X1.1970, J. S. Santos col. (MNRJ 13507). Etymology. From Brazilian Portuguese, Patuá is the name of a kind of bas- ket, referring to the shape of the large tegular apophysis. Diagnosis. Males of Janduba patua differ from all other Janduba by the divided dorsal lobe of retrolateral tibial apophysis with the basal extension far apart from apices and by the large, concave, spoon shaped tegular apophysis (figs. 21, 22% Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with five posterior narrow pale stripes, venter with four longitudinal narrow pale stripes. Total length 5.25. Carapace 2.60 long, 1.75 wide, 0.95 high. Clypeus 0.25 high. Anterior eye row 0.58 long, posterior eye row 0.69 long. Eye diameters Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus Janduba... 175 and interdistances: AME 0.15, ALE 0.13, PME 0.10, PLE 0.11; AME-AME 0.06, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.13, PME-PLE 0.13, ALE-PLE 0.03. MOO length 0.30, anterior width 0.33, posterior width 0.35. Chelicerae 0.95 long, with three promarginal and three retromarginal teeth; venter-retrolateral surface with short distal tooth-like apophysis (fig. 20). Sternum 1.37 long, 1.22 wide. Abdomen 2.40 long, 1.25 wide. Leg measurements: I-femur 1.90 /patella 0.85 / tibia 1.70 / metatarsus 1.55 / tarsus 1.05 / total 7.05. II - 1.70 / 0.80 / 1.40 / 1.40 / 0.95 / 6.25. III - 1.45 / 0.70 / tibia, metatarsus and tarsus missing. IV - 2.10 /0.85 / 1.95/2.30/1.10/8.30. Leg spination. I- femur d1-0, p0. II - femur d1-0. III - femur d1-0-1; tibia and metatarsus missing. Palp: ventral lobe of retrolateral tibial apophysis with truncated apical pro- cess; dorsal lobe with isolated, pointed basal extension, apices constricted medi- ally; tegular projection very large, concave, inserted medially on tegulum; pMA with concave base; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA bifid, with rounded apices; conductor small, near the apical third of embolus; embolus gently curved, inserted prolaterally (figs. 21, 22). Female. Unknown. Variation. Paratype: total length 4.80; carapace 2.40; femur I 1.75. Distribution. South Bahia, Brazil. Tanduba caxixe, new species (Figs. 12, 23, 24) Types. Male holotype from Matiapã Farm, Camacan, Bahia, Brazil, 14.X.1978, J. S. Santos col. (MCN 27666). Male paratype from Camacan, Bahia, Brazil, CEPLAC col. (MNRJ 13506). Etymology. The noun caxixe, from Brazilian Portuguese, is a regional word meaning a suspicious business involving cocoa producing lands in south Bahia. Diagnosis. Males of /anduba caxixe differ from those of I. vatapa, I. patua and 7. paubrasil by the long dorsal lobe of the retrolateral tibial apophysis, with- out ventral extension and by the conical, prolaterally inserted, not excavated tegular apophysis (figs. 23, 24). Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with six posterior narrow pale stripes, venter pale, without stripes. Total length 6.60. Carapace 3.10 long, 2.10 wide, 1.30 high. Clypeus 0.30 high. Anterior eye row 0.75 long, posterior eye row 0.87 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.17, ALE 0.15, PME 0.12, PLE 0.15; AME-AME 0.10, AME-ALE 0.02, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.17, ALE-PLE 0.05. MOQ length 0.37, anterior width 0.40, posterior width (0.42. Chelicerae 1.02 long, with three promarginal and four retromarginal teeth; venter-retrolateral sur- face with short distal tooth-like apophysis. Sternum 1.62 long, 1.30 wide. Abdo- men 3.30 long, 1.60 wide. Leg measurements: I - femur 2.15 / patella 1.05 / tibia 1.95 / metatarsus 1.80 / tarsus 1.25 / total 8.20. II - 1.90/0.95/1.55/1.60/1.15/ 7.15. III - 1.70/0.85/1.75/1.70/ 0.95 / 6.95. IV - 2.40 / 1.00 / 2.10 / 2.80 / 1.30 / Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 176 BONALDO 9.60. Leg spination. I- femur d1-0. III - femur d1-0-1, p0-0-1; tibia v1p-2-2. IV - tibia vlp-2-2. Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with rounded apical pro- cess (AP, fig. 12); dorsal lobe long, ventral surface lamellar, tegular projection large, not prolaterally excavated; pMA folded; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA entire, with pointed apices; conductor small, near apices of embolus; embolus straight, inserted prolaterally (figs. 12, 23, 24). Female. Unknown. Variation. Male paratype: total length 5.90; carapace 3.20; femur I 2.10. Distribution. South Bahia, Brazil. Tanduba paubrasil, new species (Figs. 25 - 28) Type. Male holotype from Pau-Brasil Farm, Itamaraju, Bahia, Brazil, 27.11.1969, J. S. Santos col. (MNRJ 13508); two female paratypes from same locality and collector, 13.111.1969 (MCN 27689); 16.X1.1969 (MNRJ 13229); male paratype from same locality, CEPLAC col., X-XTII.1969 (MNRJ 13510). Etymology. The specific name is a noun in apposition taken from the type locality. Diagnosis. Males of Janduba paubrasil differ from that of /. vatapa, I. patua and /. caxixe by the ventral lobe of retrolateral tibial apophysis with laminar api- cal process and by the conic, medially inserted, prolaterally excavated tegular apo- physis (figs. 25, 26); females differ from those /. vatapa by the narrow median plate (fig. 27). Male (holotype). Carapace dark brown, chelicerae, endites and labium brown, sternum reddish brown, legs brown, gradually becoming yellow distally, abdomen dark violet, scutum reddish brown, dorsum with four posterior pale stripes, venter with four longitudinal narrow pale stripes. Total length 5.30. Carapace 2.70 long, 1.85 wide, 0.90 high. Clypeus 0.25 high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.77 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.17, ALE 0.12, PME 0.12, PLE 0.15; AME-AME 0.07, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.12, ALE-PLE 0.05. MOO length 0.35, anterior width 0.40, posterior width 0.37. Chelicerae 0.95 long, with three promarginal and three retromarginal teeth; without venter-retrolateral apophy- sis. Sternum 1.35 long, 1.15 wide. Abdomen 2.65 long, 1.45 wide. Leg measurements: I - femur 2.00 / patella 0.85 / tibia 1.75 / metatarsus 1.65 / tarsus 1.20 /total 7.45. II-1.70/0.80/1.40/1.40/ 1.00/6.30. HI- 1.50/0.70/1.15/1.40 /0.85 /5.60. IV- missing. Leg spination. II - tibia v1p-2-2. III - femur d1-0-1, p0-0- 1; tibia vlr-2-2. Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with developed basal pro- cess; dorsal lobe bifid at apices, with small basal extension; tegular projection large, inserted medially on tegulum, prolaterally excavated; pMA large, with pointed projection; rMA with pointed, spine-shaped apices; aMA entire, with flattened apices; conductor small, near the apices ofaMA; embolus arising from a prolateral tegular projection, base large, pE median, inserted ventrally. (figs. 25, 26). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus Janduba... di! Figs. 25 - 32. Janduba paubrasil sp. n.:25, male palp, ventral; 26, same, retrolateral; 27, female epigynum, ventral; 28, female vulva, dorsal. 7. varia (Keyserling): 29, male palp, ventral; 30, same, retrolateral; 31, female epigynum, ventral; 32, female vulva, dorsal (CD, copulatory duct; DP, dorsal piece; FD, fertili- zation duct; S, spermathecae). Scale line: 0.25 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 178 BONALDO Female (MCN paratype). Coloration as in male. Total length 6.50. Carapace 2.80 long, 2.00 wide, 0.55 high. Clypeus 0.25 high. Anterior eye row 0.70 long, posterior eye row 0.77 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.15, ALE 0.15, PME 0.12, PLE 0.12; AME-AME 0.07, AME-ALE 0.02, PME-PME 0.12, PME-PLE 0.15, ALE-PLE 0.02. MOQ length 0.40, anterior width 0.37, posterior width 0.37. Chelicerae 0.97 long, teeth as in male. Sternum 1.55 long, 1.27 wide. Abdomen 3.50 long, 1.90 wide. Leg measurements: I- femur 2.05/ patella 1.05 / tibia 1.80 / metatarsus 1.60 / tarsus 1.15 /total 7.65. II - 1.85/0.95/1.55/1.50/1.00/6.85. III- 1.65/0.85/1.30 / 1.65 / 0.90 / 6.35. IV - 2.20/0.95/ 2.05 /2.45/1.15/ 8.80. Leg spination. II - femur d1-0-1; tibia vlp-2-2. IV -femur d1-0-1; tibia vl1p-2-2. Epigynum: median plate convex, long, narrow, with well defined lateral bor- ders and anterior borders directed laterally; copulatory openings not visible ven- trally; vulva with bipartite dorsal piece; copulatory ducts folded anteriorly; sper- mathecae spherical (figs. 27, 28). | Variation. Male paratype: total length 5.70; carapace 2.70; femur I 2.05. Female paratype: total length 6.40; carapace 2.75; femur I 2.00. The MNRJ female paratype has six dorsal posterior pale stripes and only two ventral longitu- dinal stripes on the abdomen. Distribution. Know only from the type locality. Tanduba varia (Keyserling), new combination (Figs. 1, 2,7 - 10, 13, 14, 29 - 32) Castianeira varia KEYsERLING, 1891: 69, figs. 38, 38a, female holotype from Blumenau, Santa Catarina State, Brazil, Hetschko col. (The Natural History Museum, London, not examined); MELLO-LEITAO, 1923: 38; CAMARGO, 1950: 462, figs. Sa-g; ROEWER, 1954: 615; Bonner, 1956: 971; FOWLER & VENTICINQUE, 1995: 81. Diagnosis. Males of T. varia are easily recognized by the retrolaterally in- serted embolus and the partially unsclerotized median apophysis (figs. 29, 30); females differ by the concave, constricted medially median plate and conspicuous copulatory openings (fig. 31). Male (São Paulo, São Paulo, Brazil). Carapace and chelicerae reddish brown, endites, labium and sternum brownish, legs brown, abruptly becoming yellow in distal half of tibiae; metatarsi and tarsi yellow; abdomen violet brown, dorsum with large anterior white spot on scutum and four posterior transversal pale stripes, venter with two longitudinal narrow pale stripes. Total length 7.40. Carapace 3.50 long, 2.70 wide, 1.20 high. Clypeus 0.37 high. Anterior eye row 0.92 long, posterior eye row 1.10 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.20, ALE 0.20, PME 0.17, PLE 0.17; AME-AME 0.10, AME-ALE 0.05, PME-PME 0.17, PME-PLE 0.25, ALE-PLE 0.07. MOOQ length 0.47, anterior width 0.50, posterior width 0.50. Chelicerae 1.45 long, with three promarginal and two retromarginal teeth; without venter- retrolateral apophysis. Sternum 1.85 long, 1.55 wide. Abdomen 3.80 long, 2.05 wide. Leg measurements: I - femur 2.95 / patella 1.30 /tibia 2.65 / metatarsus Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 On the new Neotropical spider genus Janduba... 179 2.45 /tarsus 1.60 / total 10.95. II - 2.55/1.25/2.15/2.15/1.45/9.55. II - 2.30/1.10 875,225 771.151 8.535. IV - 3.30/1.30/290/3.75/,1.50/12.75. Leg spination. -III- femur p0-0-1, r0-0-1. IV -femur p0-0-1, r0-0-1. Palp: ventral lobe of tibial retrolateral apophysis with flattened, weakly dif- ferentiate apical process; dorsal lobe large, strong, without basal extension; tegular projection absent; median apophysis partially unsclerotized, pMA semicircular, TMA cup-shaped, aMA entire, clavate, covered by many small sharp points; con- ductor large, prolaterally turned around median apophysis, tip located ventrally, near apex of embolus; embolus curved, inserted retrolaterally (figs. 7 - 10, 13, 14, 29, 30). Female (São Paulo, São Paulo, Brazil). Coloration as in male. Total length 8.50. Carapace 3.80 long, 2.70 wide, 1.55 high. Clypeus 0.32 high. Anterior eye row 0.95 long, posterior eye row 1.10 long. Eye diameters and interdistances: AME 0.25, ALE 0.22, PME 0.20, PLE 0.20; AME-AME 0.10, AME-ALE 0.03, PME-PME 0.15, PME-PLE 0.23, ALE-PLE 0.08. MOQ length 0.50, anterior widtf 0.53, posterior width 0.53. Chelicerae 1.35 long, teeth as in male. Sternum 1.95 long, 1.65 wide. Abdomen 4.50 long, 2.50 wide. Leg measurements: I - femur 2.85 / patella 1.45 / tibia 2.45 / metatarsus 2.25 / tarsus 1.50/total 10.50. II - 2.55/1.35/2.15/2.05/1.45/9.55. W1I-2.35/1.20/1.80 / 2.20 / 1.20 / 8.75. IV - 3.25 / 1.45 / 2.85 / 3.55 / 1.50 / 12.60. Leg spination. III- femur p0-0-1, r0-0-1. IV - femur p0-0-1, r0-0-1. Epigynum: median plate constricted medially; lateral borders not well de- fined; anterior borders directed medially; copulatory openings visible ventrally; vulva with divided, quadrangular dorsal piece, copulatory ducts straight; spermathe- cae large, kidney-shaped; bursae copulatrix arising from copulatory duct near in- sertion in spermathecae (figs. 31, 32). Variation. Males (n = 10): total length 6.00 - 8.60; carapace 3.00 - 4.40; femur I 2.50 - 3.35; females (n = 10): total length 6.50 - 9.00; carapace 3.00 - 4.10; femur I 2.35 - 3.30. The number of dorsal posterior transversal stripes in both sexes varies from four to six. The length of the clavate apical sector of median apophysis of the male palp varies in the specimens examined. In the epigynum, the copulatory openings vary from transversal to almost longitudinal. Distribution. Southeastern Brazil to northeastern Argentina. Material examined. BRAZIL. Minas Gerais: Barbacena (20 km SW from Town), 10°, 25.11.1990, S. A. Marshall col. (AMNH); Rio de Janeiro: 1 S (MNRJ 759); Nova Friburgo (Fazenda São João), 1 S, 1 2, 10.X.1988, R. Pinto-da-Rocha col. (MHCI); Rio de Janeiro, 1 9, Aplé col. (MNRJ 41869); (Serra dos Orgãos), 1 2, 20.1V.1965, H. Levi col (MCZ); (Floresta da Tijuca), 1 S (MNRJ 42077): 16, Moraes col. (MNRJ 42130); 14 ,J. Eugenio col. (MNRJ 58151); 19, 1-28.11.1990, S. A. Marshall col (AMNH); 19,19,17.1V.1965, H. Levi col. (MCZ); (Leblon), 16, III.1946, H. Sick col. (AMNH); São Paulo: Ubatuba (Instituto Oceanográfico), 1 &, V.1967, P. Moutouchet col. (MZSP 12542); Ilhabela (Ilha de São Sebastião), 192, 20.111.1948, H. Urban col. (MZSP 12541); Mogi das Cruzes, 19, 03.V.1942, T. Meisner col. (MZSP 10386); Osasco, 16, III.1991, J. Bedana col. (IBSP 4386); 19, IX.1993, M. A. de Castro col. (IBSP 5843); São Paulo, 1 5, 1941, J. Damico col (MZSP 1416); 1 5, X1.1979, A. Blikstad col. (IBSP 4722): 16, X.1982, N. Lizaso col. (IBSP 3533); 19,19, VII.1991, S. Pires col. (IBSP 5063); 19, X1.1991, C. M. da Silva col. (IBSP 5128, with egg-sac); 1 2, X1.1992, M. S. Neves col. (IBSP 6051, with egg-sac); 1 &, 22.11.1995, C. Bertin col. (IBSP 5981); 1 S, 09.V1.1995, M. C. Gerald col. (IBSP 1799); 19, 04.VI1.1995, A. D. Brescovit col. (IBSP 175); (Instituto Butantan), 19,1%, XTI.1994, A.D. Brescovit col. (IBSP 6116); 19, X.1989 (TBSP 4933); (Ipiranga), 2 9, 11.1943 (MZSP 5196); 39,1%, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 180 BONALDO 17.1V.1943, Barroso col. (MZSP 12543); 1 9,1 9, 02.111.1962, Medinos col. (MZSP 7934); 2 9,19, 02.11.1967, P. de Biasi col. (MZSP 5610); (Alto da Serra), 1 9, 18.11.1983, F. Lane & B. Soares col. (MZSP 12544); São Miguel Arcanjo (Parque Estadual Carlos Botelho), 265, 14.X.1990, A. B. Bonaldo col. (MCN 20482); Boracéia, 19, 06.X1.1968, Rabello col. (MZSP 12540); 29, 24.X1.1960, Rabello col. (MZSP 7383); Cananéia (Parque Estadual da Ilha do Cardoso), 1 9, 12-16.1X.1988, J. Bernardo & L. Romagnano col. (MCN 22820); Parelheiros, 1 9, 1.1995, R. Schwark col. (IBSP 5875); Juquitibá, 1 6, X11.1983, E. Mattos col. (IBSP 4710); Paraná: Paranaguá (Ilha do Mel, Praia Grande), 19, 25.V1.1989, R. Dutra col. (MCN 20548); Santa Catarina: Governador Celso Ramos (Palmas das Gaivotas), 36, 19, 1-24.11.1994, L. Moura col. (MCN 25183); Rio Grande do Sul: 15 (MCN 18367); São Leopoldo, 29, 1 2, 15.11.1973, A. A. Lise col. (MCN 808); ARGENTINA. Misiones: Iguazú, 19, X1.1948,M. Birabén col. (MLP); Corrientes: 1 2, 11-21.1V.1987, Garabí Project col. (MCP). Acknowledgments. To Antonio D. Brescovit (IBSP), Charles E. Griswold (California Acade- my of Sciences, San Francisco), Erica H. Buckup (MCN), Martín J. Ramírez (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) and Norman I. Platnick (AMNH) for helpful comments on drafts of the manuscript. To anthropologist Airton Jungblut (Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre) for help with the names of new species. To the curators of the institutions which loaned material, especially Rudy Jocqué (MRAC) who made possible the examination of African corinnids. " REFERENCES BonNaALDO, A. B. 1996. On the identity of the type species Corinna rubripes C.L. Koch with remarks on the taxonomy of the genus (Araneae, Corinnidae). Revue suisse Zool., v. hors série, Genêve, 79- 86. BonaLDO, A. B. & BrEscoviT A. D. 1994. Revision of the neotropical spider genus Stethorrhagus (Araneae, Corinnidae). Andrias, Karlsruhe ,13: 33-64. Bonner, P. 1956. Bibliographia araneorum. Toulouse, Ed. Douladoure, v. 2, pte 2, p. 919 - 1926. CAMARGO, H. F A. 1950. Descrição de dois alótipos e algumas anotações morfológicas sobre aranhas brasileiras (Arachnida, Araneae [Dysderidae, Argiopidae, Selenopidae e Clubionidae]). Archos. Zool. Est. S. Paulo, Säo Paulo, 7(8): 445 - 464. FOWLER, H. G. & VENTICINQUE, E. M. 1995. The ground spider (Araneae) diversity in differing habi- tatsin the Ilha do Cardoso State Park. Naturalia, Säo Jose do Rio Preto, 20: 75 - 81. KEysERLING, E. G. 1891. Die Spinnen Amerikas; Brasilianische Spinnen. Nürnberg, Bauer & Raspe, v.3, p. 1-278. MetLO-LEITÃO, C. F. 1923. Novas Clubionidas do Brasil. Archos. Esc. Sup. Agric. Med. Veter., Niterói, 6(1-2): 17 - 56. PENNIMAN, A. J. 1985. Revision of the britcheri and pugnata groups of Scotinella (Araneae, Corinnidae, Phrurolithinae) with a reclassification of Phrurolithinae spiders. Ph. D. diss., Ohio State Univer- sity, (University Microfilms International nº 8510623). [Unpublished]. PLAtnıck N. I. & Baptista, R. L. C. 1995. On the spider genus Attacobius (Araneae, Dionycha). Am. Mus. Novitates, New York, (3120): 1-9. ROEWER, C. F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut Royal des Sciences Naturalles de Belgique, v. 2, abt. a, 923p. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 165-180, 30 out. 1997 DUAS NOVAS ESPÉCIES DE CHROSIOTHES E DESCRIÇÃO DO MACHO DE C. NITEROI (ARANEAE, THERIDIIDA E) Maria Aparecida L. Marques! Erica Helena Buckup! ABSTRACT TWO NEW SPECIES OF CHROSIOTHES AND DESCRIPTION OF THE MALE OF C. NITEROI (ARANEAE, THERIDIIDAE). Chrosiothes venturosus sp. n. from Amazonas and C. perfidus sp.n. from Southern Brazil are described. The male of C. niteroi Levi, 1964, is described for the first time and new records are given. KEYWORDS. Araneae, Theridiidae, Chrosiothes, Taxonomy, Neotropical. INTRODUÇÃO O gênero Chrosiothes Simon, 1894, tratado por Levi (1954) sob o sinônimo júnior Theridiotis Levi, foi revisado por Levi (1964). Nesta revisão incluiu 14 espécies americanas, das quais apenas duas de ocorrência sul-americana, a espécie- tipo Chrosiothes silvaticus Simon, 1894, da Venezuela, e C. niteroi Levi, 1964, do Rio de Janeiro, Brasil, esta última conhecida apenas pela fêmea. PreL (1994) descreveu mais uma espécie norte-americana. Levi (1964), ao descrever Chrosiothes jamaicensis, já havia observado a semelhança desta fêmea com a de Episinus amoenus Banks, 1911 (vide Levi, 1955, fig. 32) salientando, contudo, que a estrutura da genitália, de ambos os sexos, é peculiar à de Chrosiothes. As duas espécies novas, a seguir descritas, também podem ser confundidas superficialmente com Episinus Latreille,1809, não apenas pela forma do abdômen, como também pela presença de projeções atrás dos olhos médios anteriores, as quais são comuns a muitas espécies de Episinus. Estas espécies compartilham com a espécie-tipo Chrosiothes silvaticus pernas longas e condutor 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, R$, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 182 MARQUES & BUCKUP do palpo do macho com um prolongamento lateral, subapical, membranáceo, através do qual o condutor se conecta ao tégulo, junto à base do êmbolo. Entretanto, nas duas espécies novas, a apófise tegular de Theridiidae (fig. 3, ATT) tem um pequeno processo (P), que se encaixa em uma reentrância do condutor no palpo retraído, conexão esta que se desfaz no palpo expandido. Espécimens examinados pertencem às seguintes instituições: IBSP, Instituto Butantan, São Paulo (A.D. Brescovit); INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MCP, Museu de Ciências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (A. A. Lise). Caracteres genéricos encontram-se em Levi (1954, 1964). Nomenclatura do palpo do macho de acordo com a de CoppingTon (1990). Medidas em milímetros. Chrosiothes perfidus sp. n. (Figs.1-5) Tipos. Holótipo s e alótipo 9, Montenegro, Rio Grande do Sul, Brasil, 15.X11.1977, E.H. Buckup col. (MCN 7565); parätipos: s com mesmos dados de procedência do holótipo (MCN 27808) e 2 5 da mesma localidade e coletor, 03.X1.1977 (MCN 7157). Etimologia. O nome específico é um adjetivo latinizado, significando traiçoeiro, em referência à semelhança superficial desta espécie com as de Episinus. Diagnose. O palpo do macho de Chrosiothes perfidus (figs. 2,3) assemelha- se ao de C. silvaticus (vide Levi, 1954, figs. 13, 14, sob o nome Theridiotis barrowsi Levi), mas distingue-se pela presença de condutor conspícuo, com dentículos na região subdistal e quatro tubérculos no abdômen (fig. 1). Fêmeas separam-se pelo epígino com depressão oval e ductos parcialmente visíveis por transparência, abaixo da depressão (fig. 4); internamente, ductos longos, perfazendo três voltas e espermatecas muito reduzidas (fig. 5). Macho (holótipo). Carapaça amarelo-clara, subcircular, com larga faixa mediana longitudinal marrom-clara; região cefálica mais estreita e elevada. Olhos médios posteriores marginados de marrom. Fóvea torácica larga, profunda e lon- gitudinal. Quelíceras, lábio e enditos amarelo-acinzentados, exceto ápices. Esterno fortemente pigmentado de marrom-acinzentado. Coxas I e II amarelo-claras, III e IV acinzentadas. Pernas amarelo-escuras, exceto a III, a base dos fêmures e os tarsos mais claros. Abdômen com quatro tubérculos, dois anteriores e dois látero- medianos. Dorsalmente, cinza com manchas irregulares pretas; maior quantidade de pigmento preto nos tubérculos medianos e, entre eles, em duas manchas circulares maiores; vestígio de pontuações brancas no dorso; quatro listras brancas junto às fiandeiras. Laterais e ventre pretos, exceto em duas faixas longitudinais paramedianas, em dois círculos junto às fiandeiras e na área central do ventre, despigmentados; na área central encontram-se alguns pontos brancos. Olhos médios anteriores menores do que os demais. OMA separados entre si por pouco mais do que seu diâmetro e muito próximos dos OLA. Olhos posteriores, praticamente egüidistantes, OMP afastados um do outro pelo seu Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 Duas novas espécies de Chrosiothes... 183 diâmetro transversal e dos OLP por 1,3 vezes o diâmetro dos OMP. Um tubérculo atrás de cada OMA. Area ocular: largura anterior 0,30; comprimento 2,85; largura posterior 0,25. Medidas. Comprimento total 2,85. Carapaça: comprimento 1,22, largura 1,02. Abdômen: comprimento 1,57, largura 1,12. Pernas, fórmula 1423, comprimento I/ IV/IIV/IV: fêmures 1,65/1,12/0,72/1,57; patelas 0,57/0,47/0,37/0,55; tíbias 1,27/0,70/ 0,47/1,12; metatarsos 1,62/0,89/0,55/1,60; tarsos 0,72/0,60/0,52/0,82; total 5,83/3,78/ 2,63/5,66. Fêmea (alótipo). Colorido semelhante ao do macho, exceto pernas aneladas. Medidas. Comprimento total 5,15. Carapaça: comprimento 1,60, largura 1,47. Abdômen: comprimento 3,75, largura 3,60. Pernas, fórmula 4123, comprimento I/ IVIIV/TV: fêmures 2,27/1,55/1,20/2,42; patelas 0,75/0,62/0,55/0,82; tíbias 1,72/0,97/ 0,67/1,50; metatarsos 2,47/1,40/1,00/2,50; tarsos 0,85/0,75/0,70/1,22: total 8,06/5,29/ 4,12/8,46. Figs. 1-5. Chrosiothes perfidus sp. n., macho: 1, corpo, vista dorsal; 2, palpo esquerdo, ventral; 3, palpo expandido, clarificado; fêmea: 4, epígino, ventral; 5, dorsal, clarificado. (ATT, apófise tegular de The- ridiidae; C, condutor; E, êmbolo; P, processo da ATT). Escalas: 0,25mm, fig. 1; 0,Imm, figs. 2-5. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 184 MARQUES & BuckuPp Variação. Em oito machos examinados, o comprimento da carapaça variou de 1,07 a 1,22 e o do fêmur I de 1,52 a 1,65. Em 10 fêmeas, comprimento da carapaça de 1,30 a 1,67 e o do fêmur I de 1,50 a 2,50. Algumas fêmeas mostram pernas com anéis mais escuros. Distribuição. Sudeste e sul do Brasil (São Paulo, Paraná e Rio Grande do Sul). Material adicional. BRASIL. São Paulo: Iporanga (Fazenda Intervales), 19, 30.1V.1996, A. Leme col. (IBSP 7832); Paraná: Curitiba, Bom Retiro, 1S, 10.1V.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 16970). Rio Grande do Sul: Iraí, 19, 20.X1.1975, A.A. Lise col. (MCN 3136); Tenente Portela, Parque Estadual do Turvo, Salto Yucumã, 19, 16.1.1985, A.A. Lise col. (MCN 12874); Machadinho, 192, 15.11.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18222); Vacaria, 19 , 21.111.1975, M. Araújo col. (MCN 2762); Farroupilha, 19, 29.1X.1978, H. Bischoff col. (MCN 8298); Arroio do Tigre, Itaúba, 25 , 17-18.1V.1978, M. H. Galileo & A.A, Lise col. (MCN 7973, 7994); Canela, 19, 20.11.1976, A.A. Lise col. (MCN 4140); Porto Alegre, (Morro Santana), 1S', 17.V.1980, A.A. Lise col. (MCN 9076), (Ponta Grossa), 19, 13.1X.1975, A.A. Lise col. (MCN 2938); Viamão, 19, 07.X.1994, A.A. Lise et al. col. (MCP 8197); Parque Municipal Saint Hilaire, 19, 30.1V.1976, A.A. Lise col. (MCN 4151). Chrosiothes venturosus sp. n. (Figs. 6, 7) Tipos. Holótipo s , Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil, 20.VIII.1991, H. Höfer col. (INPA); parátipos: 2 s , da mesma localidade, 11.1V.1973, coletados por L. P. Albuquerque (MCN 21914 e 22104);S , Amazonas, sem dados específicos de coleta, provavelmente da mesma localidade (INPA). Etimologia. O nome específico, um adjetivo latinizado, significa afortunado. Diagnose. O palpo do macho de Chrosiothes venturosus separa-se do de C. perfidus pelo ápice do címbio rebaixado, pela porção distal do condutor, sinuosa (fig. 7), e pelo abdômen com apenas dois tubérculos látero-medianos (fig. 6). Macho (holótipo). Carapaça subcircular, região cefálica mais estreita e elevada; fóvea torácica larga, profunda e longitudinal. Carapaça alaranjada, com estrias radiais e região mediana mais escuras, exceto nas margens laterais. Quelíceras, lábio e enditos alaranjados, com ligeira pigmentação marrom. Esterno alaranjado, com dois proeminentes tubérculos anteriores junto às coxas I, com pigmentação marrom nas laterais. Pernas amarelas, ventralmente pigmentadas de cinza na região distal dos fêmures e tíbias. Abdômen truncado anteriormente e com dois tubérculos látero-medianos, inconspícuos. Dorsalmente, cinza-amarelado, pigmentado de preto, principalmente na metade anterior (fig. 6); alguns pontos brancos na metade posterior. Ventre cinza. Olhos médios anteriores maiores do que os demais. OMA afastados entre si por pouco mais do que seu diâmetro e muito próximos dos OLA. Olhos posteriores equidistantes, OMP distantes um do outro e dos OLP pelo diâmetro dos OMP. Um pequeno tubérculo atrás de cada OMA. Area ocular: largura anterior 0,27; comprimento 0,22; largura posterior 0,22. Medidas. Comprimento total 2,12. Carapaça: comprimento 1,05, largura 0,90. Pernas, fórmula 1423, comprimento VIVIIVTIV: fêmures 1,37/0,90/0,60/1,12; patelas 0,47/0,37/0,32/0,44; tíbias 1,02/0,55/0,42/0,82; metatarsos 1,20/0,65/0,50/1,12; tarsos 0,52/0,42/0,40/0,55; total 4,58/2,89/2,24/4,05. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 Duas novas espécies de Chrosiothes... 185 Figs. 6-8. Chrosiothes venturosus sp. n., macho: 6, corpo, vista dorsal; 7, palpo esquerdo, ventral. Chrosiothes niteroi Levi: 8, palpo esquerdo, ventral. Escalas: 0,25mm, fig. 6; O,Imm, figs. 7,8. Variação. Em quatro machos examinados, o comprimento da carapaça variou de 0,91 a 1,05 e o do fêmur I (n=3) de 1,22 a 1,37. Distribuição. Norte do Brasil (Amazonas). Chrosiothes niteroi Levi (Fig. 8) Chrosiothes niteroi Levi, 1964:86, figs. 31-33, holötipo 9, Rio de Janeiro, Brasil; BRIGNOLI, 1983:396. Diagnose. O macho de Chrosiothes niteroi distingue-se daqueles das demais espécies pelo condutor com pequena projeção distal (fig. 8). Descrição do macho (Pinhão, Paraná, MCN 22222). Carapaça castanha, amplamente pigmentada de cinza, e preta nas bordas laterais e na área dos olhos anteriores; região cefálica muito estreita e elevada; região ocular muito projetada, além do clípeo, pontuda entre os OMA. Quelíceras amarelas, manchadas de cinza; enditos, base do lábio e esterno acinzentados. Pernas amarelo-claras, aneladas de cinza; ápice dos fêmures I e face ventral das tíbias, acinzentados; fêmures I com tubérculo mediano ventral; tíbias II, engrossadas distalmente, com um proeminente espinho ventral subdistal. Abdômen, dorsalmente amarelado, com pequenas manchas pretas esparsas e maior concentração de pigmento preto na região ante- Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 186 MARQUES & BUCKUP rior e nas laterais; ventre cinza-escuro, exceto em alguns pontos amarelados. Olhos laterais menores do que os medianos; OMA separados um do outro por dois terços do seu diâmetro e contíguos aos OLA. OMP afastados pela metade do seu diâmetro e muito próximos dos OLP Área ocular: comprimento 0,17, largura anterior 0,20, largura posterior 0,17. Medidas. Comprimento total 1,55. Carapaça: comprimento 0,60, largura 0,47. Abdômen: comprimento 1,22, largura 0,97. Pernas, fórmula 1423, comprimento U/ IVIIVIV; fêmures 0,72/0,52/0,42/0,72; patelas 0,22/0,20/0,15/0,22; tíbias 0,40/0,30/ 0,22/0,32; metatarsos 0,35/0,25/0,20/0,30; tarsos 0,37/0,32/0,27/0,40; total 2,06/1,59/ 1,26/1,96. Variação. Nos machos (n=4), o comprimento da carapaça variou de 0,47 a 0,60 e o do fêmur I de 0,52 a 0,72. Nas fêmeas (n=24), o comprimento da carapaça variou de 0,57 a 0,87 e o do fêmur I de 0,57 a 0,92. Fêmeas apresentam maior ou menor quantidade de pigmento branco no dorso do abdômen; algumas mostram tubérculos látero-medianos. Distribuição. Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Rio Grande do Sul); Bolívia (La Paz). Material examinado. BRASIL. Rio de Janeiro: Angra dos Reis,? , 13-16.X1.1993, A.B. Bonaldo col. (MCN 24856); São Paulo: São Miguel Arcanjo, Parque Estadual Carlos Botelho, & , 14.X.1990, A.B. Bonaldo col. (MCN 20496); Paraná: Curitiba, 9, 01.X11.1990, A.D. Brescovit col. (MCN 22186); Pinhão, S , 29, III.1992, M. Segall col. (MCN 22222); Rio Grande do Sul: Iraí,9, 20.X1.1975, A.A. Lise col. (MCN 3053); São Valentim, 2, 16.X.1976, S. Scherer col. (MCN 4787); Marcelino Ramos, 2, IX.1988, Exp. Ita / Machadinho col. (MCP 8777); Vacaria, 2, 12.X.1994, A.B. Bonaldo & L. Moura col. (MCN 26632); Espumoso, Salto do Jacuí, 29 , 14.1.1982, A.A. Lise col. (MCN 9980); Santa Cruz do Sul, S,492,R. Ott col. (MCP 8389);9, 22.01.1995, R. Ott col. (MCP 8388) ; 6, 49, 24.11.1995, R. Ott col. pitfall (MCP 7878); Guaíba, , 13. VIII. 1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18592); Viamão, 2, 07.VI1.1995, R. Ott col. (MCP 7879). BOLÍVIA. La Paz: Nur Yungas, Río Huarinilla, 22 ,31.VII.1993, A.D. Brescovit & H. Höfer col. (MCN 24180). Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas pelo empréstimo de espécimens. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BricnoLI, P.M. 1983. A catalogue of Araneae described between 1940 and 1981. Manchester, Manches- ter University. 755p. CoppinGton, J. A. 1990. Ontogeny and Homology in the male palpus of orb-weaving spiders and their relatives, with comments on Phylogeny (Araneoclada: Araneoidea, Deinopoidea). Smithson. Contr. Zool., Washington, D.C., (496):1-52. Levi, H.W. 1954. Spiders of the new genus Theridiotis (Araneae:Theridiidae). Trans. Am. microsc. Soc., Lancaster, 73(2):177-189. — . 1955. The spider genera Episinus and Spintharus from North America, Central America and the West Indies (Araneae: Theridiidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 62:65-90. — . 1964. The spider genera Stemmops, Chrosiothes, and the new genus Cabello from America. Psyche, Cambridge, Mass., 71(2):73-92. Pier, W.H. 1994. A new Chrosiothes spider from West Virginia (Araneae, Theridiidae). Jl Arachnology, Indianapolis, 22(3):181-184. Recebido em 07.04.1997; aceito em 23.06.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 181-186, 30 out. 1997 ANOMURAN SPECIES (CRUSTACEA, DECAPODA) AND THEIR ECOLOGICAL DISTRIBUTION AT FORTALEZA BAY SUBLITTORAL, UBATUBA, SAO PAULO, BRAZIL Maria Lucia Negreiros-Fransozo! Adilson Fransozo! Fernando Luis Medina Mantelatto” Marcelo Antonio Amaro Pinheiro” Sandro Santos’ ABSTRACT The composition and distribution of the anomuran species which occur along the non-consoli- dated sublittoral of Fortaleza bay, Ubatuba, São Paulo, Brazil, were determined. Samplings were monthly carried out from November 1988 to October 1989 in 7 transects of 1 km each using a shrimp fishing boat equipped with two otter-trawls. Seven anomuran species of the families Diogenidae, Paguridae and Porcellanidae were recorded. The most abundant species were Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901), Dardanus insignis (Saussure, 1858) and Isocheles sawayai (Forest & Saint Laurent, 1967). The crabs were foundin 11 genera of gastropod shells, with a predominance of Thais Röding, 1798 and Olivancillaria Orbigny, 1839. The spatial distribution of the anomurans was heterogeneous. The highest incidence of those animals occurring in the transect II is probably associated with the features of bottom sediment. KEYWORDS. Anomura, ecological distribution, diversity, Brazilian coast. INTRODUCTION According to McLAuGHLm (1983), pagurid crabs comprise more than 800 species in 86 genera and six families being 12 species semiterrestrial and the remainder, marine. They represent a parcel of notorious importance in the inter- tidal and moderately deep benthic community, where they play an important role in the marine food chain. 1. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências e Centro de Aquicultura da UNESP, 18618-000 Botucatu, São Paulo, Brasil. 2. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, USP, 14040-901 Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. 3. Departamento de Biologia Aplicada, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, UNESP, 14870-000 Jaboticabal, São Paulo, Brasil. 4. Departamento de Biologia, Centro de Ciências Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, 97119-800 Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 188 NEGREIROS - FRANSOZO et al. In Brazil, few studies are available on hermit crabs: some dealing with systematics and distribution (Forest & SAINT LAURENT, 1967; TomMası, 1967; NARCHI & HEBLING, 1976; HEBLING & RIEGER, 1986; HeBLING et al. 1994); others dealing with larval development (HEBLING & FRANSsOZOo, 1982; N.-FRANSOZO & HEBLING, 1983 and HEBLING & MANSUR, 1995); and still others are related to shell choice (N.-FrANsozo etal., 1991a; N.-FRANSOZO & FRANSOZOo, 1992;PINHEIRO etal., 1993). A wide study on macrocrustacean from benthic community was carried out in Fortaleza bay (23º 31º S and 45º 09º W), Brazil by N.-Fransozo et al. (1991b), Fransozo et al., 1992; Santos et al. (1994); MANTELATTO et al. (1995) and N.- Fransozo & FrAansozo (1995), in which the brachyurans were emphasized. The objective of this work was to determine the anomuran crab species occurring along the non-consolidated sublittoral of Fortaleza bay, Ubatuba (SP), and their ecological distribution. MATERIAL AND METHODS The anomurans were sampled in Fortaleza bay, Ubatuba, São Paulo using a shrimp fishing boat equipped with two otter-trawls, each one measuring 7.5 m in length and 10 mm of cod mesh. Samplings were monthly performed over a 12 months (from November 1988 to October 1989). Each sampling consisted of seven transects of 1 km each (fig. 1). Fortaleza bay has a mean depth of 9 m (4.4t0 13.3 m), and presented the following mean annual values for the hydrologic factors analyzed during the study period: temperature, 23.5°C (21 to 28.1ºC); salinity, 34.4°/, (32.4 to 35.6°/,,), and dissolved oxygen, 5.46 mg/l (4.2 to 6.33 mg/l). The mean annual content of organic matter in the sediment was 4.07% (2.3 to 6.6% ) and the granulometric composition of the sediment had, during most seasons, predominance of fine and very fine sand fractions. Mean annual rainfall for the Ubatuba region during the study period was 154.3 mm (27.4 to 282.6 mm). A detailed description of sampling and analysis of environmental factors at Fortaleza bay, in the same period was previously published by N.-Fransozo et al. (1991b). The shells genera were identified as indicated by Rıos (1970) and the hermit crabs as indicated by Forest & SAINT LAURENT (1967) and HeBLING & RIEGER (1986). The biological material is deposited in the scientific collection ofthe Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP, Campus de Botucatu. The percentage of association of hermit crabs with the genus of each gastropod shell was determined. The diversity index of Shannon-Weaver was calculated according toPooLE (1974), where the null hypothesis was H :H =H,, and it was tested by a t test (P<0.05). The similarity between the transects was analyzed by the Jaccard index as indicated by KrEBS (1989), where the level of significance was set at 5%. RESULTS A total of 161 specimens of the infraorder Anomura were recorded. Ofthese, 126 belonging to the Diogenidae family: Petrochirus diogenes (Linné, 1758), Dardanus insignis (Saussure, 1858), Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901), and Isocheles sawayai (Forest & Saint Laurent, 1967). Nineteen specimens are repre- sentatives of the family Paguridae: Pagurus criniticornis (Dana, 1852) and Pagurus leptonyx (Forest & Saint Laurent, 1967). The Porcellanidae were represented only by Porcellana sayana (Leach, 1820) with 16 individuals. The absolute abundance of these species (tab. I) shows predominance of diogenids over pagurids and porcellanids. The most abundant species was L. loxochelis. The anomuran species showed differential distribution in the studied area with all the seven recorded species present only in the transect II. The species of Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 189 29- E RGE E SA ES Nas RIO, OT ODE SS E 23|||': Ea NS ns SOR RER IRQ, CRS TD BSD BETT A ; D . » \ DURA o OO En bar. g PONTA DO 0, ZIN_SUNUNGA ENSEADA DA - PRAIA DA É FORTALEZA - PONTA DA 47 FORTALEZA Fig. 1. Fortaleza bay in Ubatuba, São Paulo, showing the position of the sampling transects and staions. widest spatial distribution was L. loxochelis (not detected only in transect VI) followed by P. sayana, which was absent in transect IV. All the anomuran species presented discontinuous continuous occurrence along the collecting months. The most abundant hermit crab species was L. loxochelis followed by D. insignis and I. sawayai. The abundance of the anomuran species was higher in the transects with higher organic matter content (%) (fig. 2). Eleven gastropod genera shells were found to be inhabited by the hermit crabs (tab. III). The predominant genera were Thais Röding, 1798 (32.14 %) and Olivancillaria Orbigny, 1839 (27.14 %). The similarity index (fig. 2) reveals that transects II and V may be grouped. The diversity index (tab. III) for each transect evidenced slightly differences in relation to hermit crabs. Transects Il and V presented the highest diversity index of Shannon-Weaver, where there was no significant difference at the 5% level. DISCUSSION The seven sampled areas in the Fortaleza bay were reasonably homogeneous in terms of temperature, salinity and dissolved oxygen (N.-FRAnsozo et al., 1991b). The environmental factors of widest variation, producing ecologically contrasting areas, were depth, granulometric composition, and organic matter content in the sediment. Among them, the sediment features are the most related to the benthic organisms distribution (FRANSOZO et al., 1992). The heterogeneous distribution of anomurans in the Fortaleza bay with respect to the sampling transects is probably associated with the contrasting levels of organic matter and granulometric composition of the sediment, reflecting specific habitats. The action of organic matter is particularly evident and the abundance of anomurans was negatively correlated with this parameter. This fact Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 190 NEGREIROS - FRANSOZO et al. Table I.Listofthe Anomuran species and number of individuals sampled per transect at Fortaleza bay, SP, from November 1988 to October 1989. FAMILIES TRANSECTS Species I II HI IV V VI VI Total DIOGENIDAE Loxopagurus loxochelis 22 28 8 4 14 - 2 78 Isocheles sawayai - 1 1 19 - - 21 Petrochirus diogenes - 1 - - 2 2 - 5 Dardanus insignis 3 8 - 2 9 - eo PAGURIDAE Pagurus criniticornis - 13 - - - - - 13 Pagurus leptonyx - 3 - - 2 1 - 6 PORCELLANIDAE Porcellana sayana 1 1 1 - 10 1 2 16 Total of species 3 7) 3 3 5 5 2 7) Total of individuals 26 55 10 25 37 4 4 161 Table II. Relationship ofthe hermit crab species with the genera of gastropod shellssampledin Fortaleza Bay, SP, from November 1988 to October 1989. (1 = Loxopagurus loxochelis; 2 = Isocheles sawayai; 3 = Petrochirus diogenes; 4 = Dardanus insignis; 5 = Pagurus criniticornis; 6 = Pagurus leptonyx). The absolute values recorded are given in brackets; 5 of the 145 specimens recorded had no shell. Hermit crabs Gastropods 1 2 3 4 > 6 Total Fusinus Rafinesque, 1815 - - - - 15.38 - 1.43 (2) (2) Olivancillaria Orbigny, 1839 42.46 23.81 - 4.55 7.69 - 27.14 GD) 6) (1) q (38) Thais Röding, 1798 31.51 66.67 - 9.09 38.45 16.67 32.14 (23) (14) (2) (5) ie) Buccinanops Orbigny, 1841 19.18 4.76 - 4.55 7.69 77 -66.661015:0 14) (0) (1) (0) CC! Chiroreus Montfort, 1810 1.37 - - 4.55 23.09 16.67 4.29 (1) (1) 6) Eee Hastula H.&A. Adams, 1853 1.37 - - - - - 0,71 (1) (1) Cerithium Brugui£re, 1789 - - - - 7.69 - 0.71 | (1) (1) Polinices Montfort, 1810 1.37 - - - - - 0.78 (1) (1) Cymatium Röding, 1798 2.74 4.76 - 45.44 - - 9.29 (2) (1) (10) (13) Tonna Brunnich, 1772 - - 40.0 Doda ih - - 3.12 2) (6) (8) Strombus Linnaeus, 1758 - - 60.0 4.55 - - 2.86 (PR) (4) Total 73 21 5 22 13 6 140 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 191 was observed for Clibanarius vittatus (Bosc, 1802), which inhabits areas of muddy sand that accumulate more detrital material, which appears to be a major food source for this species (CAINE, 1980). A great abundance of Isocheles sawayai was observed in transect IV, which is characterized by smaller amounts of organic matter and by lower salinity and depth. Furthermore, the subarea corresponding to this transect presents a pre- dominance of very fine sand (7.58% ), a fact that favours greater compacting of the bottom, allowing for animal to stay buried and not to be dragged away, especially in the surf zone. The presence of the species in this subarea may be because this 80 | (O) 60 50} INDIVIDUALS ABUNDANCE (%) 05 [-] 3.5 3.5 --] 6.5 6.5 -] 9.5 9.5 --) 12.5 ORGANIC MATTER (%) Fig. 2. Relative frequency of hermit crabs as a function of class of organic matter content. SIMILARITY 100% Iıı vV Vi 1 111 VII IV (6) Fig. 3. Dendrogram of similarity between transects obtained by applying the Jaccard index. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 192 NEGREIROS - FRANSOZO et al. hermit crab is a suspension feeder one, which prefers sites with larger amounts of particles in suspension. This species tolerates lower salinity as it is often found near sites influenced by freshwater. Ovigerous females were detected only in Loxopagurus loxochelis (5 speci- mens),Petrochirus diogenes (1 specimen) and Dardanus insignis (1 specimen). The Table III. Diversity index calculated for each transect (N = number of individuals; H and Hmax = Shannon-Weaver index as bits/individual; E = equitability; V = variance). INDEX I II III IV V VI VII N 26 38) 10 25 31 4 + H 0.744 1.936 0.639 1.015 1.992 1.5 1 Hmax 1.585 2.807 1.098 1.585 2.322 1.388 1 E 0.469 0.690 0.582 0.641 0.858 0.946 1 V 0.849 0.608 0.528 0.530 094 0.981 0.23 low incidence of ovigerous females suggests a spawning behavior involving differencial habitat occupation by those females. N.-Fransozo & HEBLING (1983) reported that Isocheles sawayai is found in the surf zone during spawning and incubation, a fact explaining the total absence of this species in the sampling transects. The occupation of gastropod shells of the genera Thais and Olivancillaria is propably correlated with a greater abundance of these specimens in the area. This occurrence was probably due to the action of local currents and tides. The lower plasticity of shell types may exert pressure on the structure of species populations in the region, as previously observed for other hermit crabs, altering growth rates (WILBER, 1990), aggressiveness (HAZLETT, 1967) and fecundity (BERTNESs, 1981). According to Pırzs (1989) who studied the structure and dynamics of the benthic megafauna at several sites along the continental shelf of the northern region of the State of São Paulo, mollusks represented the third most numerous group in the internal domain, especially in spring, and gastropods were always dominant among them, representing 60 to 73% of the Mollusca fauna sampled. Other areas along the northern littoral of São Paulo State also presented greater abundance of gastropods compared the other groups of the marine malacofauna. This aspect has been well defined in a study on the São Sebastião Canal conducted by Micorro et al. (1993). These records may support the relatively successful presence of hermit crabs in the region. According to RrrrscHorr (1980), hermit crabs can obtain new shells by simply changing them, by finding empty shells or by looking for sites were gastropods are preyed upon by other animals. The first two events seem to occur in Fortaleza bay, but no reports of them exist in the literature. FrANsozo et al. (1992) recorded a great abundance of brachyuransin Fortaleza bay which are known to prey on gastropods (WEAR & HADDON, 1987; CHoy, 1986; HAEFNER, 1990). For instance, a study made by MANTELATTO & PETRACCO (in press) on Hepatus pudibundus (HERBST, 1785) diet revealed that Gastropoda were the third item in the feeding preference of these animals. Analysis of present data suggests that the occurrence and distribution of Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 Anomuran species (Crustacea, Decapoda)... 193 anomurans, and hermit crabs in particular, depends not only on favorable environ- mental factors but also on biogenic factors such as shell availability. These results confirm those obtained also for brachyurans (FRANsozo etal., 1992), indicating that enviromental factors, when acting together, are decisive in the ecological distribu- tion of the benthic organisms. | Application of the similarity index revealed that transects II and V may be grouped because they share a number of species. This fact supports the similarity of these subareas observed byN.-FraNnsozo etal. (1991b) at the enviromentallevel. Recently, HeBLING et al. (1994) carried out a similar study in Anchieta Island region, São Paulo State, where 12 anomuran species were recorded, for a total of 323 animals. This fact demonstrates a greater welth and abundance of anomurans for an area close to Fortaleza bay. Nevertheless, the total diversity index for Fortaleza bay (H=2.2388bits/ind.; Equitability = 0.7975; Variance= 0.0687) andfor Anchieta Island (H=2.7481 bits/ind.; Equitability = 0.7666; Variance= 0.0309) does not differs significantly (p>0.05; t = 1.61), which means a similar anomuran composition in neighboring areas monitored at different times. As observed near Anchieta Island and in Fortaleza bay, the geographic position of the transects in relation to the land characterizes different environmental conditions, implying that different influences exist on the distribution of benthic species. Acknowledgments. This research was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico and Tecnológico (CNPq) and by Fundação de Amparo à Pesquisa da UNESP (FUNDUNESP). To Dr. Nilton José Hebling for confirming the identification ofthe hermit crabs, and Msc. Augusto A.V. Flores and Eduardo A. Geraque for helping in the laboratory work. REFERENCES BERTNESS, M. D. 1981.The influence of shell-type on hermit crab growth rate and clutch size (Decapoda, Anomura). Crustaceana, Leiden, 40(2):197-205. CAINE, E. A. 1980. Adaptations of a species of hermit crab (Decapoda, Paguridea) inhabiting sessile worm tubes. Crustaceana, Leiden, 38(3):306-310. CHOY,S.C. 1986. Reproductive biology of Liocarcinus puber andL. holsatus (Decapoda, Brachyura, Portunidae) from the Gower Peninsula, south Wales. Mar. Ecol. Prog. Ser., Amelinghausen, 9(3):227-241. FOREST, J. & SAINT LAURENT, M. de 1967. Campagne de la “Calypso” au large des côtes Atlantiques de !’Am£rique du sud (1961-1962). 6. Crustacés Décapodes: Pagurides. Annls. Inst. océanogr. Monaco, Mônaco, 45(2):47-169. FRANSOZO, A.; N.-FRANSOZO, M. L. et al. 1992. Composição e distribuição dos Brachyura (Crustacea, Decapoda) do sublitoral não-consolidado na Enseada da Fortaleza, Ubatuba (SP). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 52(4):667-675. HAEFNER Jr., P. A. 1990. Natural diet of Callinectes ornatus (Brachyura, Portunidae) in Bermuda. J. Crust. Biol., San Antonio, 10(2):236-246. HAZLETT,B. A. 1967. Interspecificshelfighting between Pagurus bernhardus and Pagurus cuanensis (Decapoda, Paguridea). Sarsia, Oslo, 29:215-220. HEBLING,N.J.&FRANSOZO, A. 1982. Desenvolvimento pös-embrionärio de Paguristeserythrops Holthuis, 1959 (Decapoda, Diogenidae), em laboratório. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 42(1): 117-128. HEBLING,N. J. & MANSUR, C. B. 1995. Desenvolvimento larval de Dardanus insignis (Saussure, 1858) (Crustacea, Decapoda, Diogenidae), em laboratório.Revta bras. Zool., São Paulo, 12(3):471- 491. HEBLING, N.J.; MANTELATTO, F.L.M. et al. 1994. Levantamento e distribuição de braquiúros Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 194 NEGREIROS - FRANSOZO et al. e anomuros (Crustacea, Decapoda) dos sedimentos sublitorais da região da Ilha Anchieta, Ubatuba (SP). Bolm. Inst. Pesca, São Paulo, 21:1-9. HEBLING, N.J. & RIEGER, P. J. 1986. Os ermitões (Crustacea, Decapoda: Paguridae e Diogenidae) do litoral do RS, Brasil. Atlântica, Rio Grande, 8: 63-77. KREBS, €. J. 1989. Ecological Methodology. New York, Harper & Row, 654p. MANTELATTO, F. L. M.; FRANSOZO, A. & N.- FRANSOZO, M. L. 1995. Distribuição do caranguejo Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) (Crustacea, Decapoda) na Enseada da Fortaleza, Ubatuba (SP), Brasil. Bolm Inst. Oceanogr., São Paulo, 43(1):51-61. MANTELATTO,F.L.M. & PETRACCO,M. (in press) Natural diet of the crab Hepatus pudibundus (Crustacea, Brachyura, Calappidae) in Fortaleza bay, Ubatuba (SP), Brazil. J. Crust. Biol., San Antonio. McLAUGHLIN, P. 1983. Hermit crabs - are they really polyphyletic? J. Crust. Biol., San Antonio, 3(4):608-621. MIGOTTO,A.E.;TIAGO,C.G. & MAGALHÃES, A. R.M. 1993. Malacofauna marinha da região costeira do Canal de São Sebastião, SP, Brasil: Gastropoda, Bivalvia, Polyplacophora e Scaphopoda. Bolm Inst. Pesca, São Paulo, 41 (1/2):13-27. NARCHI, W. & HEBLING, N.J. 1976.Calcinus tibicen(Herbst, 1791) in Brazilian littoral (Decapoda, Paguridea). Papéis Avuls Zool., São Paulo, 26(6):67-71. N.-FRANSOZO,M. L. & FRANSOZO, A. 1992. Estrutura populacional e relação com a concha de Paguristes tortugae Schmitt, 1933 (Decapoda, Diogenidae) no litoral norte do Estado de São Paulo, Brasil. Naturalia, Rio Claro, 17:31-42. — . 1995. On the distribution of Callinectes ornatus Ordway, 1863 and Callinectes danae Smith, 1869 (Brachyura, Portunidae) in Fortaleza bay, Ubatuba (SP), Brazil. Iheringia Sér. Zool., Porto Alegre, (79):13-25. N.-FRANSOZO, M. L.; FRANSOZO, A. & HEBLING, N. J. 1991. Estrutura populacional e determinação do tamanho da concha ocupada por 4 espécies de ermitões (Crustacea, Decapoda, Anomura) do litoral de São Paulo. Biotemas, Florianópolis, 4(2):135-148. N.-FRANSOZO, M. L.; FRANSOZO, A.; PINHEIRO, M. A. A.etal. 1991. Caracterização física e química da Enseada da Fortaleza, Ubatuba (SP). Revta. bras. Geoc., São Paulo, 21(2):114-120. N.-FRANSOZO, M. L. & HEBLING, N.J. 1983. Desenvolvimento pös-embrionärio de Isocheles sawayai, Forest & Saint Laurent, 1967 (Decapoda, Diogenidae) em laboratório.Papéis Avuls Zool., São Paulo, 35(4): 41-53. PINHEIRO,M. A. A;FRANSOZO, A. &N.-FRANSOZO,M.L.1993. Seleção e relação com a concha em Isocheles sawayai Forest & Saint Laurent, 1967 (Crustacea, Anomura, Diogenidae). Arq. Biol. Tecnol. Curitiba, 36(4):745-752. PIRES, A.M.sS. 1989.Estrutura e dinâmica da megafauna bêntica na plataforma continental da Região Norte do Estado de São Paulo, Brasil. 172p. Tese de livre docência IO- USP, São Paulo, SP. [Não publicada] POOLE, R. W. 1974. An introduction to quantitative ecology. N. York, McGraw-Hill, 532p. RIOS, E. C., 1970. Coastal Brazilian seashells. Rio Grande, Fundação Cidade do Rio Grande, Museu Oceanográfico do Rio Grande, 255 p. RITTSCHOFF, D. 1980. Chemical attractions of hermit crabs and other attendants to simulated gastropod predations sities. J. Chem. Ecol., New York, 6:103-118. SANTOS,S.;N.-FRANSOZO,M.L.& FRANSOZO, A. 1994. The distribution of the swimming crab Portunus spinimanus Latreille, 1819 (Crustacea, Brachyura, Portunidae) in the Fortaleza bay. Atlântica, Rio Grande, 16:125-141. TOMMASI, L. R. 1967. Observações preliminares sobre a fauna bêntica de sedimentos moles da baía de Santos e regiões vizinhas. Bolm Inst. oceanogr., São Paulo, 16(1):43-55. WEAR, R. G. & HADDON, M. 1987. Natural diet of the crab Ovalipes catharus (Crustacea, Portunidae) around central and northern New Zealand. Mar. Ecol. Prog. Ser. Amelinghausen, 35:39-49. WILBER Jr., T. P. 1990. Associations between crab morphology and gastropod shell species in the hermit crab Pagurus longicarpus. J. Crust. Biol., San Antonio, 10(1):134-138. Recebido em 06.12.1996; aceito em 02.07.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 187-194, 30 out. 1997 NOVA ESPÉCIE DE ARISTOBROTICA DO BRASIL CENTRAL (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE) Luciano de A. Moura! ABSTRACT NEW SPECIES OF ARISTOBROTICA FROM CENTRAL BRAZIL (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE). Aristobrotica mirapeua sp.n., from Minaçú, Goiás State, Brazil, are described and illustrated. KEYWORDS. Aristobrotica mirapeua, Chrysomelidae, Coleoptera, Galerucinae, Neotropical, INTRODUÇÃO BecHyné (1956) estabeleceu o gênero Aristobrotica para incluir as espécies de Diabrotica Chevrolat que possuem o sulco ocular formando um annulus em torno dos olhos e, nos machos, pelas antenas com os artículos III a V engrossados, alongados e tíbias intermediárias com dentes ou escavações. Segundo WILCOX (1972), Aristobrotica possui 15 espécies, a maioria ocorrente no norte da América do Sul. Os espécimes foram coletados durante a operação de resgate de fauna da Usina Hidroelétrica da Serra da Mesa, Rio Tocantins, Minaçú, Goiás (13°45’- 14°35°S, 47°50’-49°15’W). O material está depositado no Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul (MCNZ). Aristobrotica mirapeua sp.n. (Figs. 1-5) Etimologia. Tupi: mirapéua = mesa, alusivo à localidade-tipo, Serra da Mesa. 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997 196 MouRrA S . Cabeça (fig.1) preta, com tegumento do vértice liso, brilhante e glabro; olhos globosos, projetados e marginados por uma borda espessada (= annulus BECHYNE, 1956), fina e densamente pontuada; cerda longa disposta na margem superior dos olhos, no limite entre o annulus e o vértice. Tubérculos anteníferos pouco desenvolvidos, separados entre si por sutura marcada. Fronte algo convexa, com tegumento brilhante e pêlos esparsamente distribuídos. Clípeo curto, com pêlos longos; labro brilhante, cobre totalmente as mandíbulas, com fileira de pêlos alongados disposta transversalmente. Antenas (fig. 3) ultrapassam o meio dos élitros, castanho-escuras, exceto ápices do escapo e dos antenômeros VII a X e totalidade do XI, castanhos. Pubescência nos artículos Ie Il escassa, torna-se mais densa a partir do III. Escapo subcilíndrico, de comprimento subigual à soma dos dois antenômeros seguintes; antenômeros III a V alongados, delgados, o IV o mais longo e o II mais curto que o V; VI-XI mais curtos e dilatados que os precedentes, com comprimentos subiguais. Protórax amarelo, brilhante, subdeprimido lateralmente, com pontuação esparsa e pouco marcada; lados subparalelos, marginados, cada um dos ângulos portando uma cerda longa; pronoto aproximadamente 1,8 vezes mais largo que longo. Escutelo preto, brilhante. Elitros com largura umeral cerca de 1,3 vezes a largura da base do pronoto; pontuação uniforme no disco, tornando-se menos marcada a partir do terço apical. Colorido amarelo-pálido, com a seguinte distribuição de manchas castanhas (fig. 2): uma próxima ao escutelo; outra inicia-se na região umeral, estende-se por uma faixa longitudinal estreita, próxima à margem, até atingir uma grande mácula próxima da linha mediana transversal, com a borda anterior sinuosa e a posterior quase atingindo a margem apical. Fêmures amarelos, exceto ápice dos metafêmures, castanho-escuros; tíbias e tarsos castanho-escuros, salvo base das pró- e mesotíbias amarelada; pubescência curta e esparsa, mais densa na extremidade das tíbias. Pernas intermediárias (fig. 4): fêmures com um pequeno tubérculo na margem interna, próximo ao terço posterior; tíbias escavadas no terço basal, um pouco antes do meio. 9. Cabeça ventralmente amarelada na região central. Pernas amareladas até a extremidade basal das tíbias; mesofêmures e mesotíbias, respectivamente, sem tubérculo e sem escavação. Cada um dos élitros com manchas pretas (fig.5): uma umeral, estreitada para o ápice, atinge um pouco além do terço basal; uma junto ao escutelo, dilatada lateralmente, termina antes da borda posterior da mancha umeral e uma no terço apical, composta de duas manchas fusionadas entre si próximo ao ápice, as laterais mais desenvolvidas. Abdome amarelo, exceto base do urosternito V, castanha. Dimensões, em mm, respectivamente s e 2. Comprimento total 4,1-4,9; comprimento do élitro 3,1-3,6; largura umeral 1,6-1,8. Material-tipo. BRASIL. Goiás: Minaçú (Serra da Mesa), holótipos, parátipo 2 19-30.X1.1996, L. Moura col. (MCNZ). Discussão taxonômica. Aristobrotica mirapeua é a única espécie do gênero que possui os antenômeros Ill a V delgados no macho e, portanto, antenas similares as das fêmeas. Pela conformação das tíbias intermediárias do macho, A. mirapeua Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997 Nova espécie de Aristobrotica... 197 assemelha-se ao grupo que GAHAN (1891), em chave para espécies de Diabrotica, caracterizou como tendo a escavação iniciando-se antes do meio; separa-se das espécies anteriormente incluídas neste grupo, Aristobrotica paraensis (Baly) e 4. zelota (Gahan), pela coloração das antenas e padrão de distribuição das manchas elitrais. Tyr 5 ic Kva: 7 Ey N Figs. 1-4. Aristobrotica mirapeua sp.n., holötipo GS : 1, cabeça, vista lateral; 2, élitro; 3, antena; 4, perna intermediária; (a, annulus). Figs 1,2,4; 3, respectivamente na mesma escala. Barras = Imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997 198 MourA Fig. 5. Aristobrotica mirapeua sp.n., parátipo 2. Comprimento 4,9 mm. Agradecimentos. Ao coordenador do resgate da fauna da U.H.E. Serra da Mesa, Prof. Nélson Jorge da Silva Júnior, pela oportunidade de participar de coletas na região; à FAPERGS pelo auxílio- viagem concedido (Proc. nº 96/1402.3). REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BECHYNE, J. 1956. Reise des Herrn G. Frey in Südamerika: Galerucidae (Col. Phytophaga). Ent. Arb. Mus. Frey, Tutzing, 7(1): 241-358. GAHAN, C.J. 1891. On the South American species of Diabrotica. Part II. Trans. Ent. Soc. Lond., London, 1891: 415-472. WiLcox, J.A. 1972. Coleopterorum Catalogus. Chrysomelidae: Galerucinae, 2 ed., s’-Gravenhage, W. Junk, v.78(2), 221-431p. Recebido em 18.04.1997; aceito em 11.07.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 195-198, 30 out. 1997 SOBRE UMA ESPÉCIE NOVA DO GÉNERO ERICAELLA (ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINA E) Alexandre B. Bonaldo'* ABSTRACT ON A NEW SPECIES OF THE GENUS ERICAELLA (ARANEAE, MITURGIDAE, EUTICHURINAE). Ericaella kaxinawa n. sp. is described from Acre State, Brazil; new records of E. samiria Bonaldo are given. KEYWORDS. Ericaella, Eutichurinae, Araneae, Neotropical, Taxonomy. INTRODUÇÃO O gênero Ericaella, proposto por BonALDo (1994), compreende euticuríneos de pernas muito longas e delgadas; palpo do macho com duas apófises tibiais e bulbo simples, sem apófise média e condutor; átrio do epígino encoberto por uma placa mediana munida de projeções. Inclui E. longipes (Chickering, 1937), espécie-tipo, originalmente descrita em Eutichurus Simon e provavelmente restrita ao sul da América Central e Ericaella samiria Bonaldo, 1994, registrada, até o momento, apenas na Amazônia peruana. Neste trabalho amplia-se a distribuição de E. samiria e descreve-se Ericaella kaxinawa sp. n., com base em material coletado no Estado do Acre, Brasil. Estas aparentam ser espécies-irmãs uma vez que compartilham o prolongamento laminar apical da apófise tibial retrolateral com orientação prolateral, apófise tibial dorsal desenvolvida e êmbolo com uma torção sub-basal no palpo do macho. O material estudado está depositado nas seguintes instituições (curadores entre parênteses): MCN, Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E. H. Buckup); IBSP, Instituto Butantan, São Paulo (A. D. Brescovit); SMNK, Staatliches Museum fiir Naturkunde, Karlsruhe (H. Höfer). As descrições seguem o modelo de BonaLDo (1994). Todas 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, C.P. 1188, CEP 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Bolsista CAPES, doutorado, Universidade Federal do Paraná. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997 200 BONALDO as medidas säo em milimetros. Ericaella kaxinawa sp. n. (Figs. 1-4) Tipos. Holótipos, Reserva Extrativista Humaitá, Rio Branco, Acre, Brasil, 11.1996, A. D. Brescovit col. (IBSP 7162); parátipo 4, mesma procedência, A. B. Bonaldo col. (MCN 27806); parátipo 2, mesma procedência, A. D. Brescovit col. (SMNK.). Etimologia. Kaxinawá é uma nação indígena da região do Estado do Acre. Diagnose. Machos de Ericaella kaxinawa diferem dos de E. samiria (ver BonaLDO, 1994: figs. 98-101) pelo ápice da apöfise tibial dorsal escavado e com um prolongamento rombo; êmbolo laminar de ápice truncado (figs. 1, 2). Fêmeas diferem pelo epígino com átrio pequeno; placa mediana com apenas um par de projeções posteriores e sem sutura longitudinal mediana (fig. 3). Descrição. Macho (parátipo). Carapaça amarela com bandas laterais oliváceas; quelíceras amarelas, enditos, lábio, esterno e pernas amarelo-claros; abdômen cinza-claro, dorso com um par de faixas longitudinais irregulares, compostas por aglomerados de pigmento branco. Comprimento total 5,20. Carapaça: comprimento 2,20, largura 1,75; clípeo, altura 0,07. Olhos: fila anterior 1,07, posterior, 1,12; QOM: comprimento 0,42, largura anterior 0,57, largura posterior 0,55; diâmetros: OMA 0,20, OLA 0,20, OMP 0,17, OLP 0,20; interdistäncias: OMA-OMA 0,22, OMA-OLA 0,12, OMP- OMP 0,17, OMP-OLP 0,20, OLA-OLP 0,02. Quelíceras: comprimento 1,35; retromargem com 4 dentes iguais, o primeiro separado, os demais contíguos; promargem com 3 dentes, o mediano maior. Esterno: comprimento 1,10, largura 1,10. Abdômen: comprimento 1,15, largura 1,45. FLP, artículo proximal, comprimento 0,50; artículo distal, comprimento 1,45. Pernas, comprimento: I - fêmur 5,60 / patela 0,90 / tíbia 6,00 / metatarso 7,20 / tarso 2,60 / total 22,30; II- 3,60/0,85/3,60/4,10/1,30/13,45; HI - 2,60 / 0,60 / 2,30 / 2,90 / 1,00 / 9,40; TV - 3,40 / 0,70 / 3,20 / 4,30 /1,30/.12,90. Espinulacäo: I- fêmur 0; tíbia dO, p0, r0, vO-2- 0; metatarso dO, pO, r0, v2-0-0. II - fêmur 0; tíbia dO, p0, rO, v0-2-0; metatarso dO, p0, r0, v2-2-1. III - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-0-2, v2-2-1. IV - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-0-2, vlr-2-1. Palpo: tíbia aproximadamente tão longa quanto o címbio; apófise tibial retrolateral com prolongamento laminar apical de orientação prolateral, apófise tibial dorsal grande, de inserção mediana; êmbolo com uma torção sub-basal (figs. 1er Fêmea (parätipo). Coloração como no macho. Comprimento total 6,10. Carapaça: comprimento 2,40, largura 1,85; clipeo, altura 0,10. Olhos: fila anterior 1,17, posterior 1,22; QOM: comprimento 0,35, largura anterior 0,57, largura posterior 0,60; diâmetros: OMA 0,20, OLA 0,17, OMP 0,17, OLP 0,17; interdistâncias: OMA-OMA 0,22, OMA-OLA 0,25, OMP- OMP 0,30, OMP-OLP 0,25, OLA-OLP 0,05. Quelíceras: comprimento 1,30; Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997 Sobre uma espécie nova do gênero Ericaella... 201 SEITE emo, en ne ur ns mr. nr an EN me EB Figs. 1 - 4. Ericaella kaxinawa sp. n.: macho, palpo: 1, ventral; 2, retrolateral; fêmea, epigino: 3, ventral; 4, dorsal. Todas as figuras na mesma escala. Barra: 0,25 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997 202 BONALDO retromargem com 5 dentes, o primeiro pequeno e separado, demais subiguais e contíguos; promargem como no macho. Esterno: comprimento 1,45, largura 1,50. Abdômen: comprimento 3,50, largura 2,00. FLP, artículo proximal, comprimento 0,50; artículo distal, comprimento 1,25. Pernas, comprimento: I - fêmur 5,50 / patela 1,00 /tíbia 5,60 /metatarso perdido / tarso perdido / total ?; II- 3,80/0,80/3,20 / 3,60 / 1,40 / 12,80; III - 2,55 / 0,80 / 2,20 / 2,55 / 1,00 / 9,10; TV - 3,30 / 0,85 / 2,90 / 3,90 /1,30/ 12,25. Espinulacäo: I- fêmur O; tíbia dO, pO, r0, v0-2-0; metatarso ?. II - fêmur 0; tíbia dO, pO, r0, v0-2-0; metatarso dO, pO, rO, v2-1r-1. III - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-02, v2-2-1. IV - fêmur 0; tíbia 0; metatarso dO, p0-0-2, r0-1-2, v2-2-1. Epígino: átrio pouco mais longo que largo, placa mediana conspícua, com o par de projeções estendido além das bordas do átrio. Espermatecas contíguas, de ápice pouco globoso; ductos de fertilização longos e grossos (figs. 3, 4). Variação (holótipo). Comprimento: total 6,40; carapaça 2,30; fêmur I 6,10. Distribuição. Brasil, Acre. História Natural. O holótipo e o parátipo fêmea foram coletados juntos, de dia, sobre vegetação de floresta secundária. O parátipo macho foi coletado à noite, sobre vegetação do estrato inferior de floresta primária pouco alterada (Seringal). Ericaella samiria Bonaldo Ericaella samiria BONALDO, 1994: 137, figs. 98-101. Registros novos. BRASIL. Acre: Parque Nacional da Serra do Divisor (Anil), 3 9, 10- 11.X1.1996 (IBSP 8937, 9486); (Tabocäo), 1 2, 17.X1.1996 (IBSP 9205); (Várzea Gibralta-Pedro), 1 9, 21.X1.1996 (IBSP 9452), todos coletados por R. S. Vieira. Agradecimentos. A Erica H. Buckup (MCN) pelas sugestões ao manuscrito; H. Höfer (SMNK) e a Fundação Von Kettner, Karlsruhe, pelo financiamento da expedição ao sul do Acre. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA BonALpo, A.B. 1994. A subfamília Eutichurinae na Região Neotropical, com a revisão do gênero Eutichurus Simon, 1896 (Araneae, Miturgidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 76: 101-159. Recebido em 11.11.1996; aceito em 15.07.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83): 199-202, 30 out. 1997 203 O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de permuta. RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES 1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva, datilografados em papel ofício, em espaço duplo redigidos preferencialmente em português, inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es). 2. Os manuscritos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) do(s) Autor(es); Abstract (em inglês, inclusive o título do trabalho); Keywords (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. 3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página que deve conter o endereço completo do(s) autor(es). 4. Os nomes genéricos e específicos, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados do nome do autor e ano da publicação. 5. Citar a instituição depositária dos espécimens que fundamentaram a pesquisa. 6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: FONSECA (1987), (FONSECA, 1987), FONSECA (1987:54) ou (FONSECA, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific Periodicals". Exemplos: SANTOS, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. BERTSCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233. 7. Asilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas. Asilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos aräbicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 cm x 17 cm) não ultrapassando o dobro, adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário. 8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sule de Leste para Oeste e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo: Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 2, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PARANÁ. Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.V1.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL.Goiäs: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3 O, 15.X1.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: Viamão, SG, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em casos excepcionais. 10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa. Maria Helena M. Galileo Editora ENDEREÇO PARA PERMUTA (Address for exchange) Biblioteca Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do RS Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):203, 30 out. 1997. 204 CONSULTORES CIENTÍFICOS DA IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Alexandre B. Bonaldo, CPG - Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemática e Ecologia, UFPB, João Pessoa, PB; Alvaro E. Migotto, Centro de Biologia Marinha, USP São Sebastião, SP; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Ângelo Agostinho, NUPELIA, Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR; Ângelo B.M. Machado, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Anthony B. Rylands, Depto. de Zoologia, UFMG, Belo Horizonte, MG; Antônio D. Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Arnaldo C. dos S. Coelho, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Carlos Emílio Benvenuti, Depto. de Biologia-Bentos, FURG, Rio Grande, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos H.W. Flechtmann, Depto. de Biologia, ESALO, Piracicaba, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Carlos Roberto Brandão, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Carminda da Cruz Landim, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Clóvis B. Castro, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Célio F.B. Haddad, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Cesar Ades, Instituto de Psicologia, USP, São Paulo, SP; Dalton de Souza Amorim, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; Dante Martins Teixeira, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Edmundo Ferraz Nonato, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Eduardo Cunha Farias, Instituto de Ciências Biomédicas, USP, São Paulo, SP; Edwin O'Neill Willis, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Eleonora Trajano, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Elizabeth Höfling, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Erika Schlenz, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Francisco M. de Souza Braga, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro,SP; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gilberto Righi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Heraldo A. Britski, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Jacques M.E. Vielliard, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Janira Martins Costa, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; João M.F Camargo, FFCLRP, USP Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Joaquim Júlio Vicente, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Jocélia Grazia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Jorge Jim, Instituto de Biociências, UNESP, Botucatu, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; José Henrique Guimarães, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Lima de Figueiredo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José Luiz M. Leme, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; José W. Thomé, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Julio Cesar Garavello, Depto. de Ciências Biológicas, UFSCar, São Carlos, SP; Liliana Forneris, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Luiz Carlos Alvarenga, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Luiz Carlos B. Ferraz, ESALO, Piracicaba, SP; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz D. Vizotto, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Maria Cristina Pinedo, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Maria Elena Galiano, Museu de €. Nat. “B. Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina; Martin L. Christoffersen, Depto. de Sist. e Ecol., UFPB, João Pessoa, PB; Massuka Yamane Narahara, Instituto de Pesca, São Paulo, SP; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel T. U. Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Miriam Becker, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miriam David Marques, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Naércio Menezes, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nélson Papavero, Instituto de Estudos Avançados, USP, São Paulo, SP; Olaf Mielke, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Osmar Domaneschi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Oswaldo L. Peixoto, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, CNPq, Brasília, DF; Renato C. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Ricardo Pinto da Rocha, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Roberto Antonio Zucchi, ESALO - USP, Piracicaba, SP; Roberto B. Cavalcanti, Depto. de Zoologia, UnB, Brasília, DF; Roberto E. dos Reis, Museu de Ciências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Roberto Sassi, Núcleo de Pesquisas de Recursos do Mar, UFPB, João Pessoa, PB; Rubens A. da Cunha, Depto. de Matemática e Estatística, UNESP, Rio Claro, SP; Sérgio de Almeida Rodrigues, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio A. Vanin, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Sérgio Rosso, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Suzana B. Amato, Instituto de Biologia, UFRRJ, Seropédica, RJ; Sylvia M. Lucas, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Toshie Kawano, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Valdir A. Taddei, Instituto de Biociências, UNESP, São José do Rio Preto, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM; Vinalto Graf, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Victor Py-Daniel, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Walter Narchi, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter R. Terra, Instituto de Química, USP, São Paulo, SP; Woodruf W. Benson, Departamento de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (83):204,30 out. 1997 CONSULTORES DA IHERINGIA, SÉR. ZOOL,, nº 83 Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, Universidade de Brasília, Brasília, DF; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM. = Ri Sr TOO UA NIM PARNTA RETO PESO! >. ET , JE Em Do, / run ES wire 1 | h Puderad dA f | / m 4 hir A \ tt Ferne “sb ON h oito | DA rs EM rm tá ae e ii; | 104, ob tas dada Fà DO MALD), MO 4 q PE ce RESET UPE O bei bo US - a u np ICO TO DU; 1] AO ie ' DEI A j ma EA E + Pigita akibarı) mein 5 5: A I f 1 TA IA . Jd ] Pd € à wi IV 4 en LA o à 7 q E hi E y 4 N do fi Mn e ya SL Mile) mi’ Se ie 5 es À n ) a + Bd AY af dy - | Fr ER j BATIA Je Klar. é np pet, CA vel LA do A Ra > bo ot irem an 1 . ERR EM ! u | E] = 7 nd É abri aids A E DRI 4 4 ] } 4 ao | Er ee u | 7 ach Ko A a u o ee Br A ROC A e je | ra i Sp Ria dá & Each, LER lt sino del Paul Au al vn. Por o À LA % Kar f sh Las UMA pi É ia Eine pala MAN a KT Martino dig SR Lil Jo bg” a aa À Marta Parveiry A ca er Ltda, FREE, Cu > am Maus, AM: Wahr A Uses il À FR » Do, AP Mali Ro Ve pa NTE o er ia dio Zul ANM AMP, ‘ apa 1 E ATA pira 7 N f r Ku Der PURA E RS - “Cons LTORES DA IHERINGIA, SÉR f " | kichin, Depto, de Ciências Fissológi au pingos B: escovii Instituto Butantan se Institito de Bocsências PLIC.HS de Andrade, Depto. de Zoologia Kata to Vilela, Instituto de Bioerizwins ng Napt, Dep: 2 FA ] EB; Mahecha, Inst. de fura: BMG: A schmidt dé Melo, Meteu ( Camargo, FECLRP. | sr, M » 71 an eo, FICLRP USP Kibenra | uno, Ralae) ul AEE TROCO QE: 1% Ro Eu Eu = Fiena, Institoto de Bem ei a hie, 18, Museu Marie al. Binde Fan ER Iniscitimo ge Biomenicias, P hs " L ot iulo Ge % meNENBR LIE vue pede Blociências, LINE! RER | E Niciaca cida RB O dé fases 4 Ds Linaro Instituto ch ge Chönctas Bio! E niversiäade de Brasilia, Brasil: ara, instituto de Biociäncias, ! Kiins.de Souza, Museu de Zoo! Brain Fonseca. Insttuto de Fio feira da Silva, Lat- tie Mamif BBC nana ken rt ad ge 4 DANI roh = Vo. E Pallotti Av. Plinio Brasil Milano, 2145 Fone 341-0455 - P. Alegre - RS CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 83 Adalto Bianchini, Depto. de Ciências Fisiológicas, FURG, Rio Grande, RS; Antônio Domingos Brescovit, Instituto Butantan, São Paulo, SP; Arno A. Lise, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Carlos F. S. de Andrade, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR Germán A.B. Mahecha, Inst. de Ciências Biológicas, UFMG, Belo Horizonte, MG; Gustavo A. Schmidt de Melo, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; José Albertino Rafael, Coordenação de Pesq. em Entomologia, INPA, Manaus, AM; Matilde Achaval Elena, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Nélson Fontoura, Instituto de Biociências, PUC-RS, Porto Alegre, RS; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Paulo A. Buckup, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Pedro Marcos Linardi, Instituto de Ciências Biológicas, UFMG, B. Horizonte, MG; Reimar Schaden, Universidade de Brasilia, Brasília, DF; Sônia Maria L. Garcia, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Vera Maria Ferreira da Silva, Lab. de Mamíferos Aquáticos, INPA, Manaus, AM. N BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia GALENDE, G.l. & Gricera, D. Relaciones alimentárias de Lagidium viscacia (Rodentia, Chinchillidae) con herbívoros introducidos en el Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina........uueusnsusoenennnnannnnnsnunnsnanannnnensonnanenenannunnnansnanannnsunununnnennununnensunn 3 Braga, EM. de S. Alimentação de Plagioscionsquamosissimus (Osteichthyes, Sciaenidae) no reservatório de Barra Bonita, TE ERA ERES AEDES REDE RED ED E enpeingeerenennee 11 Cono, V.J, & Fransozo, A. Relative growth of Goniopsiscruentata (Crustacea, Brachyura, Grapsidae), on the Ubatuba Se pe ernennen 21 PARMA DE Croux, M.J. & Montaona,M. Efficacy of benzocaine as an anesthetic for juveniles Pimelodus clariasmaculatus RER DRI BEER EEE SPIEL TRADE DR BEFORE RE 29 Gago, M.H.M. & Martins, U.R. Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação de Esmiaturbata (Coleoptera, ES EEE AE RSRS STS EEE SD CS E 33 Hasuı, E. & Hörums, E. Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento de floresta estacional semidecidua E RR ERES DI EEE NO SR 43 od ed RocHa, O. Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições tróficas da Lagoa Caconde, Osório, RES RE SEE DE SEE E sen men 65 Leme, M.H. de A. & Ne6reıros-FrAnsozo, M.L. Fecundity of Aratuspisonii (Decapoda, Grapsidae) in Ubatuba region, REINER EEE 73 VırLaLopos, C. de & Camino, N.B. Una nueva especie de Hexamermis (Nematoda, Mermithidae), parasita de larvas de Diloboderusabderus (Coleoptera, Scarabaeidae) en Argentina .........ssmsusseseesessensensessenssesesersasenemeereressenseneoneensensenseasessmenensemnseneers 79 Grannint, K.M. & Beco, L.R. On the oviposition behavior of Melipona compressipes fasciculata (Hymenoptera, nae ai ra ELLO, FZ. & CanHEDO, VL. Duas novas espécies de Pedaridium (Coleoptera, Scarabaeidae, Coprinae, E EO SED EDS SA AD ED OA 95 Souza, G.D. Biologia reprodutiva de Ligiaexotica (Crustacea, Isopoda, Ligiidae) no molhe do rio Tramandaí, Imbé, Rio CRE E Sn TEST RS NS ne 101 Meto, G.A.S. de & Torres, M.F.A. O gênero Speloeophorus (Decapoda, Brachyura, Leucosiidae) no litoral brasileiro, com O RAS EA NESSE SIS ERES ES SAI CE 121 MeLo, G.A.S, de & Torres, M.F.A. Novo gênero e espécie de Leucosiidae (Decapoda, Brachyura) no litoral brasileiro............... 129 o & Kraverz, FO. Patrón copulatorio y sistema de apareamiento en Akodonazarae (Rodentia, a Soares, A.E.E. Male aggregations and mating flight in Terragoniscaangustula (Hymenoptera, ‚Me inae Moura, L. de A. Novo status de Chlorolochmaea (Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae, Galerucini) Brescovrr, A.D. & Buckur, E.H. Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas, descrições complementares e novas CO EEE EE DADE NEID AGREGE. EEE 167 Kurwer, M.B. & Monge, S. Dieta de Lagostomus maximus (Rodentia, Chinchillidae) en areas sometidas a intervenciön E ESSES DEE SR MEERE 175 Auvss, M.L.M.; LerrÃo-DE-ARAÚJO, M. & CABERLON, E. Atividade reprodutiva de Bothropsneuwiedi em cativeiro (Serpentes, E AEE AEDES SSD CE 185 Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul MCT ®cnea BFINEP MUSEU DE CIÊNCIAS NATURAIS órgão da FUNDAÇÃO ZOOBOTÂNICA DO RIO GRANDE DO SUL CGC 87.912.929/0001-75 - Supervisionada pela Secretaria da Agricultura e Abastecimento Editor responsável: Maria Helena Mainieri Galileo Comissão redatorial: Erica H. Buckup (Presidente), Inga L. Veitenheimer Mendes, Maria Aparecida de-L. Marques, Maria Lúcia Machado Alves, Maria Helena M. Galileo. :. = Colaborador: Luciano de Azevedo Moura Apoio Técnico: Ana Paula Alves Borba BL ISSN 0073-4721 Iheringia Série Zoologia SMT HSONIZ N ' AUG 201998 \ A revista IHERINGIA, Ser. Zool. é editada pelo Museu de Ciências Naturais, órgão da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, entidade de direito privado, instituída pela Lei Estadual nº 6.497, de 20.12.72, supervisionada pela Secretaria de Estado da Agricultura e destina-se à divulgação de trabalhos científicos originais, mméditos, resultantes de pesquisa em Zoologia. Este número foi editado e impresso na gráfica Pallotti em maio de 1998. Tiragem 600 exemplares. Endereço para permutas, doações e correspondência: Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Editoração, Cx. Postal 1188, CEP 90001-970 Porto Alegre, RS, BRASIL. Tel. (051) 336.1511; Fax (051) 336.1778. Os artigos assinados são de responsabilidade dos autores. É permitida a reprodução total ou parcial dos artigos da Revista, desde que seja citada a fonte. Iheringia, Sér. Zoologia. v. 1, 1957 - Porto Alegre, RS - Brasil, Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul 1957 - Semestral ISSN 0073-4721 1. Zoologia-Periódicos - Brasil. 2. Trabalhos científicos - Zoologia - Brasil. I. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotância do Rio Grande do Sul CDU - 59 (05) Artigos publicados em Iheringia Sér. Zoologia são indexados por: Abstracts of Entomology, Bioresearch Index, Biological Abstracts, Entomological Abstracts, National Inquiry Services Centre, The Zoological Record, Wild Life Review Abstract. MCT (Qenra (B)riINEP RELACIONES ALIMENTÁRIAS DE LAGIDIUM VISCACIA (RODENTIA, CHINCHILLIDAE) CON HERBIVOROS INTRODUCIDOS EN EL PARQUE NACIONAL NAHUEL HUAPI, ARGENTINA Gladys I. Galende ! Dora Grigera ! ABSTRACT TROPHIC RELATIONSHIPS OF LAGIDIUM VISCACIA (RODENTIA, CHINCHILLI- DAE) WITH HERBIVORES INTRODUCED IN THE NAHUEL HUAPI NATIONAL PARK, ARGENTINA. Trophic relationships among Lagidium viscacia (Molina, 1782) and three introduced herbivores, Lepus europaeus Pallas, 1778, Cervus elaphus Linnaeus, 1758 and Bos taurus Linnaeus, 1758 was studied in an area of the Nahuel Huapi National Park, Argentina. Diet composition of the four herbivores was determined by microhistological analysis of feces. Diet components were identified to species level each time that this was possible. Lepus europaeus has the widest diet. It comprises 65,8% of grasses and sedges, 28,6 % of shrubs, 4,6 % of forbs and only 0,4 % oftrees. Cervus elaphus feeds mainly on shrub species (45,5 % ), trees (20,9 %) and grasses (20,3 % ). Bos taurus has the least diverse diet, with a high proportion of grasses and sedges (79,1 % ). Lagidium viscacia also consumes mainly grasses and sedges (69,5 % ). The largest herbivores, C. elaphus and B. taurus, have low values of trophic overlapping. Lagidium viscacia exhibits high diet overlapping with Lepus europaeus and B. taurus. KEYWORDS. Trophic relationships, herbivores, diet, Lagidium viscacia. INTRODUCCIÓN El género Lagidium se distribuye por la Cordillera de los Andes desde el centro del Perú hasta los 52º S (REDFORD & EISENBERG, 1991). En la Patagonia, su area de distribuciön se extiende hacia el Este, llegando a la estepa en el norte de Rio Negro (Crespo, 1963). El chinchillón patagónico o pilquín, Lagidium viscacia (Molina, 1782) es de tamafio mediano y habita afloramientos rocosos aislados en la estepa patagónica y hasta en las altas cumbres a más de 4.000 metros de altitud 1. Centro Regional Universitário Bariloche, Universidad Nacional del Comahue. Unidad Postal Universidad, 8400 Bariloche, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 4 GALENDE & GRIGERA (Crespo, 1963). Es un herbívoro colonial de hábitos matinales y crepusculares, que vive estrechamente asociado al habitat rocoso donde permanece la mayor parte del tiempo asoleándose, descansando o refugiado entre las grietas e irregularidades del sustrato. Para alimentarse realiza cortas y rápidas incursiones a las proximidades del afloramiento adonde vive el grupo familiar (GALENDE, 1996). Su estado de conservación en Argentina según la legislación vigente es «vulnerable» (SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y GANADERÍA, 1983), pero recientemente ha sido calificado como «indeterminado» (ÚBEDA & GRIGERA, 1995). Entre las características que lo colocan en riesgo de conservación se encuentran su baja tasa reproductiva (1 cría por afio), su restricción en el uso del hábitat y la insularización de sus colonias debido a la distribución en mosaico de los habitats que frecuenta. Las colonias de chinchillón en la Patagonia, coinciden espacialmente con las áreas de alimentación de herbívoros silvestres y ganado doméstico, que fueron introducidos en la región a principios de siglo. Los herbívoros silvestres despliegan diferentes estrategias de selección dietaria, según la calidad y abundancia del alimento, el tipo de hábitat y la morfologia y fisiología del animal. La coexistencia conduce a adaptaciones morfofisiolögicas y de comportamiento que permiten disminuir la competencia, ya sea mediante desplazamientos dietarios o selecciön de hábitat (SCHWARTZ & ELuis, 1981). Elconocimiento del modo de explotación de los recursos alimentarios por parte de los herbívoros que coexisten en un mismo hábitat y de sus interrelaciones tróficas, es importante para el manejo de las poblaciones. Así es posible seleccionar especies animales que sean compatibles y utilicen los recursos alimentarios de diferentes formas, o bien que tengan nichos tróficos lo suficientemente amplios como para permitir la permanencia de las poblaciones en el tiempo (HoLEcHEK et al., 1982). Este trabajo se propone la determinación de la dieta del chinchillón patagónico y de sus relaciones tróficas con los herbívoros exóticos con los que coexiste en el Parque Nacional Nahuel Huapı. MATERIAL Y METODOS El ärea de estudio se encuentra en la zona de Reserva del Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina, a 71º 10' O y 40° 30' S. Está limitada al Norte por el rio Cuyín Manzano, al Este por el rio Limay, al Sur por elarroyo Las Horquetas y al Oeste por las estribaciones de la sierra de Cuyín Manzano Oeste (fig.1). Pertenece a la Provincia Fitogeográfica Patagónica, aunque presenta bosquecillos y matorrales de especies de la Provincia Subantártica (CABRERA & WILLINK, 1973). La precipitación media anual es de 700 mm (MuNoz & GARAY, 1985). El paisaje es predominantemente estepario con bosques dispersos de ciprés de la cordillera (Austrocedrus chilensis), matorrales en galería a lo largo de los cursos de agua y afloramientos rocosos en grupos aislados o formando crestones. Este trabajo se centró en un afloramiento habitado por una colonia de chinchillones, situado a 1.190m de altitud. En sus proximidades se desarrollan pastizales inundables o “mallines”, comunidades muy frecuentadas por los herbívoros debido a la alta calidad de su vegetación. En el área se encuentra liebre europea (Lepus europaeus Pallas,1778); ciervo colorado, también de origen europeo (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) y ganado vacuno (Bos taurus Linnaeus ,1758). La liebre llegó al Parque por sí misma, desde otras localidades (GRIGERA & RAPoPoRT, 1983), mientras que el ciervo y el ganado vacuno fueron introducidos en el área así como en otros sectores del Parque (CHRISTIE , 1984). Se estudió la dieta estacional de estos tres herbívoros y la del chinchillón. La dieta se Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 Relaciones alimentárias de Lagidium viscacia ... 5 5 7 n TR) À s al ) AREAS FUERA DEL PARQUE Y LA RESERVA Fig. 1. Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. Ubicación del área de estudio (E). determinó mediante el análisis microhistológico de sus heces. Este método consiste en la identificación y cuantificación de los restos de tejidos epidérmicos vegetales presentes; es adecuado para estudiar la dieta de animales silvestres o de especies en peligro, dado que no implica manipulación ni sacrificio de los ejemplares (HoLEcHEK et al., 1982). Las heces frescas de cada especie, fácilmente identificables, fueron recolectadas durante la primera semana de cada estación del afio 1994. Se realizaron mezclas compuestas de 15 deposiciones individuales para cada herbívoro y se las sometió al tratamiento para la preparación de muestras observables al microscopio según la técnica de Sparks & MALECHEK (1968). Con los restos vegetales presentes en las heces, las plantas consumidas fueron identificadas siempre que fue posible hasta nivel de especie . Para la identificación se contó con una colección de preparados de referencia. Para cada estaciön del afio, se determinó la frecuencia de cada especie vegetal de acuerdo al método de los últimos autores mencionados. Consiste en la observación al microscopio de 5 muestras de cada especie de herbívoro. En cada muestra se toman 20 campos oculares (áreas de observación). Se identifican los restos vegetales presentes en cada campo, registrándose la aparición de cada especie una sola vez por campo. La frecuencia relativa de las distintas especies se calculö mediante el cociente entre la frecuencia absoluta de cada especie (o sea el número de veces que se registró en los 100 campos observados) y la sumatoria de las frecuencias de todas las especies. Las especies vegetales determinadas se agruparon de acuerdo a sus características epidérmicas y a sus formas de vida en: pastos (este grupo incluye Gramineas, Juncáceas y Ciperäceas), arbustos, hierbas y árboles. La variación anual de la dieta y la similitud de la misma entre estaciones, se evaluó mediante el test de Wilcoxon (SoKAL & RHoLr, 1979). La amplitud trófica relativa (B) para cada una de las estaciones Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 6 GALENDE & GRIGERA se estimó mediante el índice de Levins ( FEINSINGER et al., 1981): B= 1/ X (pi)? donde pi= frecuencia relativa con que la especie usa el recurso 1. Este índice varía entre 1 y ny refleja el uso de los recursos independientemente de su disponibilidad. El grado de superposición dietaria entre las especies se estimó por el índice de Colwell y Futuyma ( FEINSINGER et al., 1981): Cih= 1-1/2% (Pij-Phj) donde Cih = solapamiento proporcional de nicho; Pij= importancia proporcional de j en la especie 1; Phj= importancia proporcional de j en la especie h. RESULTADOS La liebre europea es el herbívoro con mayor amplitud trófica de las especies estudiadas (B= 7,4). Entre los componentes de su dieta anual fueron identificadas 28 especies vegetales (tab. I). Las especies con mayores contribuciones son Stipa sp., Bromus setifolius, Festuca pallescens, Poasp. y Adesmiasp. Durante elinvierno cobran importancia especies arbustivas como Schinus patagonichus y Adesmia sp., mientras que en el verano predominan las Gramíneas Stipa sp. y Festuca pallescens. La proporción de Eleocharis sp. en el otono revela la utilización de los mallines como sitio de alimentación. Más del 90 % de la dieta anual está compuesta por pastos y arbustos. Los árboles están representados solamente por Maytenus sp. (fig. 2). La dieta anual del ciervo colorado está compuesta por 30 especies vegetales de las que aproximadamente el 50 % son especies arbustivas. (tab. I). Las mayores contribuciones corresponden a Schinus patagonichus, Austrocedrus chilensis, Adesmia sp., Discaria sp. y Berberis heterophyla. Existe un reemplazo de especies en las diferentes estaciones: Discaria sp. predomina en otofo, Schinus patagonichus en invierno, Austrocedrus chilensis en primavera y Adesmia sp. en el verano. Entre los pastos adquiere importancia Carex sp. en otofio e invierno, probablemente en relación al uso de los mallines que realizan los cérvidos como alternativa de alimentación en dichas estaciones. En comparación con los otros 3 herbívoros estudiados en este trabajo, el ciervo es el que come menor proporción de pastos y mayor proporción de formas arbóreas, lo que evidencia el hábito ramoneador de esta especie (fig. 2). La dieta del vacuno está compuesta por 13 especies vegetales, resultando ser el herbívoro con menor amplitud trófica (tab. I). El 79,1 % de los vegetales consumidos son pastos y el 17,1 % arbustos, siendo reducida la proporción de hierbas y de árboles (fig. 2). Las mayores contribuciones corresponden a Festuca pallescens, Stipa sp., Bromus setifolius, Poa sp. y Eryngium paniculatum, constituyendo aproximadamente el 85 % de la dieta, lo que denota la escasa amplitud del nicho trófico de esta especie. Durante el otofio no se registró la presencia de vacunos en el área estudiada. La dieta del chinchillón está compuesta por 21 especies vegetales y casi en un 70 % por pastos (fig. 2). Los principales componentes dietarios presentes durante todo el afio son Festuca pallescens, Stipasp., Poasp.y Mulinum spinosum. Senecio sp. cobra importancia en el otofio y Berberis heterophyla en primavera. Es importante la contribución de flores y frutos de M. spinosum a la dieta estival del chinchillón. También las flores y frutos de Rumex acetosella y de Mutisia spinosa adquieren relevancia en el verano y en el otofio respectivamente. La única Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 Relaciones alimentárias de Lagidium viscacia ... Tabla I. Dieta y amplitud trófica de la liebre europea (Lepus europaeus), del ciervo colorado (Cervus elaphus), del ganado vacuno (Bos taurus) y del chinchillón patagónico (Lagidium viscacia). Se indica la proporción estacional y media anual delitem alimentario. Los datos fueron tomados en el Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina, en 1994. O, otofio; I, invierno; P, primavera; V, verano; M, media anual. ESPECIES VEGETALES PASTOS Bromus setifolius Presl. Carex subantarcticus L. Cortaderia sp. Eleocharis sp. Festuca pallescens (St. Yves) Parodi Holcus lanatus L. Juncus balticus Wild. Luzula chilensis Nees et May. ap. Kunth Poa sp. Stipa sp. ARBUSTOS Adesmia sp. Berberis heterophylla Juss. Diostea juncea (Schauer) Miers Discaria sp. Ephedra frustillata Miers Eryngium paniculatum Camb. et Domb. Mulinum spinosum (Cav.) Pers. Schinus patagonicus (Phil.) Johnst. Senecio filaginoides DC. Senecio ghidiodes Phil. Verbena sp. HIERBAS Armeria sp. Bowlesia sp. Calceolaria sp. Cerastium arvense L. Mutisia decurrens Cav. Mutisia spinosa R. et P. Phacelia sp. Rumex acetosella L. Verbascum thapsus L. Viola maculata Cav. Viola sp. ÁRBOLES Austrocedrus chilensis (D. Don) Flor. et Bout. Lomatia hirsuta (Lam.) Diels Maytenus sp. Nothofagus antarctica (G. Forster) Oersted Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser No identificadas a b c AMPLITUD TRÓFICA (0) ss I 8,5 Lepus europaeus Pays M 385 93 15,5 - 40022 3509 1,7 21006 9,0 24,5 13,0 E | = BOSS 73 11 094 at += BRO 5,6 89 13,6 10,3 25,3 15,8 Tarso Rss AT O 04 18 16 a ILS SAS cito PENSA 297 = O AS 1 756 ON Ra 04 os DR e Reto Dai Ê Mono NER. 123 294104 aus 005 2190-405 50 67 74 O fr Rey IM 24,4 11,0 22 6,6 - 0,6 6,8 0,4 0,9 2,6 16,0 0,7 1,4 Ball = 44 3,5 8,038,6 16,0 0,4 0,2 14,9 13,9 0,4 4,9 Po SS) 0,4 0,1 8,0 2,0 6,0 I Cervus elaphus P V M 6,4 29,6 14,5 SS O Lagidium viscacia og] di a 0.6 52 42 3,2 3,4 63 61 Iheringia, Ser.-Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 8 GALENDE & GRIGERA DPastos DArbustos BHierbas Frecuencia % MArboles Liebre Ciervo Vacuno Chinchillón Fig. 2. Proporción de las formas de vida de las especies que componen la dieta de la liebre europea (Lepus europaeus Pallas, 1778), del ciervo colorado (Cervus elaphus Linnaeus, 1758), del ganado vacuno (Bos taurus Linnaeus, 1758) y del chinchillón (Lagidium viscacia (Molina,1782)), en una localidad del Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. El estudio fue realizado durante las cuatro estaciones del anio 1994. especie arbórea consumida y en muy baja proporciön es Maytenus sp. (tab. I). No existen diferencias significativas (P> 0,05) en la composición específica de la dieta en las distintas estaciones en los 4 herbívoros estudiados. La mayor superposición trófica en promedio anual corresponde a los pares chinchillón-vacuno y chinchillón-liebre; la menor superposición se encuentra entre el par chinchillón-ciervo. El valor más alto de superposición estacional corresponde al solapamiento dietario invernal entre el chinchillón y el vacuno que alcanza el 70 % (tab. II). DISCUSIÓN Los herbívoros rumiantes y de mayor tamafio corporal como el vacuno y el ciervo colorado tienen poca superposición trófica, puesto que el ciervo consume mayor cantidad de especies arbóreas y arbustos, de acuerdo con su aparato Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 Relaciones alimentärias de Lagidium viscacia ... 9 Tabla II. Superposiciön tröfica porcentual estacional y media anual entre liebre europea (Lepus europaeus), ciervo colorado (Cervus elaphus), ganado vacuno (Bos taurus) y chinchillön patagönico (Lagidium viscacia), en el Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. La superposiciön se calculó con el índice de Colwell y Futuyma (FEINSINGER et al., 1981) s/d, sin datos PARESDEESPECIES OTONO INVIERNO PRIMAVERA VERANO MEDIA Chinchillön - Liebre 61 So,2 26,4 64 52,0 Chinchillön - Ciervo 2il 2 49,3 24 29,3 Chinchillön - Vacuno s/d 70 30,8 58 52,9 Liebre - Vacuno s/d 44 338 60 46,4 Liebre - Ciervo 34 47,9 21,9 31 IT Vacuno - Ciervo s/d 16,1 A 30 315 digestivo adaptado a dietas con alto contenido de ligninas ya una boca más pequefia que le permite una selección del alimento. El vacuno por su parte consume mayor proporción de pastos para cubrir sus elevados requerimientos de biomasa vegetal. La poca superposición dietaria del ciervo con la liebre y el chinchillón, posiblemente se deba a su hábito ramoneador, que lo diferencia de los otros herbívoros, principalmente pastadores. Las especies más pequefias (el chinchillón y la liebre), presentan alta superposición alimentaria. Ambas comen principalmente pastos. La liebre posee una amplitud trófica algo mayor, con inclusión de más variedad de especies, debido a que su área de actividad es más extensa e incluye comunidades vegetales fuera del roquedal habitado por el chinchillón. Es posible pensar que la alta disponibilidad de alimentos en el área (que por ser protegida no está sometida a mayores perturbaciones) permite la coexistencia de estos herbívoros. La alta superposición alimentaria del chinchillón con la liebre y el ganado vacuno merece atención en relación a la conservación del chinchillón. La liebre europea está categorizada como “perjudicial” (SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y GANADERÍAS, 1983) por los efectos de su forrajeo sobre las plantas, mientras que los vacunos son los animales domésticos que mayor impacto ejercen sobre la vegetación del Parque Nahuel Huapi (CHRisTtie, 1984; MARTIN et al.,1985). Diversos estudios indican que las modificaciones en la estructura, composición y calidad de la vegetación, pueden originar cambios en la selección dietaria de los herbívoros, que impliquen un aumento en los tiempos de búsqueda del alimento, con el consecuente incremento del riesgo de depredación; otras consecuencias posibles son el aumento de la mortalidad o la emigración de las colonias à otros sitios (KnowLES, 1986). Por consiguiente, un incremento de la abundancia de liebres y vacunos podría afectar a las poblaciones del chinchillón en las áreas de coexistencia. Llama la atención la proporción de ciprés de la cordillera en la dieta del Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 10 GALENDE & GRIGERA ciervo colorado, que alcanza su valor más alto en la estaciön reproductiva de este ärbol autóctono y endémico de los bosques subantárticos, que en el área estudiada se encuentra en el límite oriental de su distribuciön (BrioN et al., 1993). REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Brion, C.; GRIGERA, D. & Rosso, P. 1993. The reproduction of Austrocedrus chilensis (D. Don) Florin et Boutleje. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie, Paris, 316:721-724. CABRERA, À. L. & WiLLINK, A. 1973. Biogeografia de América Latina. Serie Biológica. (Monografia, 13), Washington, O.E.A. 122 p. CHRISTIE, M. 1984. Informe Preliminar del Relevamiento de fauna de los Parques Nacionales Lanin y Nahuel Huapi. Mamíferos. Bariloche, Administración de Parques Nacionales. v. 3, 71p. Crespo, J. 1963. Dispersiön del Chinchillön Lagidium viscacia (Molina) en el Noroeste de la Patagonia y descripción de una nueva especie (Mammalia; Rodentia). Neotropica, La Plata, 9:61-63. FEINSINGER, P.; SPEARS, E. & PooLE, R. 1981. A simple mesure of niche breadth. Ecology, Durham, 62 (1):27-33. GALENDE, G. 1996. El chinchillön patagónico. Patagonia Silvestre, Bariloche. Revta Soc. Naturalista Andinopatagónica, Serie Técnica, (2):1-12. GRIGERA, D. & RapoPORT, E. 1983. Status and distribution of the european hare in South America. J. Mammal., Provo, 64 (1): 163-166. HOLECHEK, J.; VAVRA, M. & PIEPER, R. 1982. Botanical composition determination of range herbivore diets: A review. J. Range Mgmt, Portland, 35 (3):309-315. KnowLEs, C. 1986. Some relations of black-tailed praire dogs to livestock grazing. Gt Basin Nat, Provo, 46(2):199-203. MARTIN, C.; MERMOZ, M. & GALLOPIN, G. 1985.Impacto de la ganaderia en la cuenca del Rio Manso Superior. Parte I: Bosque de fire con laura. Bariloche, Fundación Bariloche. 39p. Munsoz, E. & GARAY, A. 1985. Regimen de precipitaciones de la Provincia de Rio Negro. Bariloche, INTA. 21p. REDFORD, K. & EisENBERG, J. 1991. Mammals of the Neotropics: The Southern Cone. Chicago, Univ. Chicago v. 2. 430p. SECRETARÍA DE AGRICULTURA Y GANADERIA (Argentina). 1983. Resolución 144/83. Especies de la fauna silvestre: estado de conservación. Buenos Aires. 80p. SCHWARTZ, C. & Eıiıs, J. 1981. Feeding ecology and niche separation in some nature and domestics ungulates on the shortgrass prairie. J. appl. Ecol., Oxford, 18:343-353. SokaL, R. & RHoLF, F. 1979. Biometría. Principios y métodos estadísticos en la investigación biológica. Madrid, Ed. Blume. 832p. SPARKS, D. & MALECHEK, J. 1968. Estimating percentage of dry weits in diets using a microscopic technique. J. Range Mgmt, Portland, 21:264-265. UÜBEDA, C. & GRIGERA, D. ed. 1995. Recalificación del Estado de Conservación de la Fauna Silvestre Argentina. Bariloche, Secretaría de Recursos Naturales y Ambiente Humano, Consejo Asesor Regional Patagónico de Fauna Silvestre. 94p. Recebido em 16.12.1996; aceito em 25.09.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 3-10, 20 maio 1998 ALIMENTAÇÃO DE PLAGIOSCION SQUAMOSISSIMUS (OSTEICHTHYES, SCIAENIDAE) NO RESERVATÓRIO DE BARRA BONITA, ESTADO DE SÃO PAULO Francisco Manoel de Souza Braga’ ABSTRACT FEEDING OF PLAGIOSCION SOUAMOSISSIMUS (OSTEICHTHYES, SCIAENIDAE) IN THE BARRA BONITA DAM, PIRACICABA RIVER, STATE OF SÃO PAULO. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) feeds on fish, its principal prey and the abundance of this species in the southeastern Brazil was associated to the lack of a kind of prey (crustacean) that is an important feeding prey for it at Amazon basin. The predatory action has been directed to another abundant feeding resources, leading to increase of the population abundance. KEYWORDS. Plagioscion squamosissimus, feeding, dam, Brazil. INTRODUÇÃO O reservatório de Barra Bonita localiza-se no centro do Estado de São Paulo (20º 31 S; 48° 32 W) e foi formado a partir de 1962, pelo represamento do rio Tietê, tendo uma área inundada de 310 km’ (Cesp, 1993a). O reservatório está constituído pelo rio Tietê e pelo rio Piracicaba que, após unir-se com o primeiro, formam o corpo principal do reservatório. A espécie estudada pertence à família Sciaenidae que, embora sendo marinha, possui algumas espécies adaptadas à água doce, comuns na região amazônica. Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) foi introduzida em açudes do nordeste no início da década de cingüenta e no Estado de São Paulo ocorreu em 1966, quando alevinos trazidos do nordeste foram liberados em represa do rio Pardo. No início da década de setenta, alguns milhares de alevinos atingiram o leito do rio Pardo, chegando em seguida ao rio Grande e se estabeleceram no rio Paraná e nos reservatórios de Ilha Solteira e Jupiá, quando então subiram o rio 1. Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, CAUNESP. Caixa Postal 199. CEP: 13506-900, Rio Claro, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 12 BRAGA Tietê. Atualmente, P squamosissimus, em São Paulo, está ausente em alguns reservatórios do rio Paranapanema e bacias dos rios Paraíba do Sul e Ribeira (Cesp,1993b). A fregiiência de ocorrência de P squamosissimus nas pescarias artesanais realizadas em seis reservatórios administrados pela Companhia Energética de São Paulo (Cesp) indicaram que a espécie é muito abundante, inclusive no reservatório de Barra Bonita, onde a freqiiência de captura em relação às outras espécies foi de 24,68%, nos anos de 1990 e 1991 (Cesp, 1993a). A introdução de uma espécie exótica em um ecossistema pode levar a consequências difíceis de serem avaliadas, pois são inúmeras as que interagem, produzindo efeitos nem sempre previsíveis, como o da introdução de Cichla ocellaris (Schneider, 1801) em um lago do Panamá (ZARET & PAINE, 1973), ou o de Lates niloticus (Linnaeus, 1758) no lago Victoria, Africa oriental (OGaRr1,1988). Em ambos os casos a cadeia trófica foi profundamente alterada. Dados sobre a alimentação de P squamosissimus no sistema Paraná-Grande são citados em FUEM-ITAIPU BiNACIONAL (1987) e Hann (1991), evidenciando a importância de peixes e insetos na alimentação da espécie. Objetiva-se o estudo da alimentação de P squamosissimus na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, fazendo-se uma análise qualitativa e quantitativa do alimento ingerido e sua importância para a espécie no ambiente. MATERIAL E MÉTODOS Os exemplares de P squamosissimus foram amostrados mensalmente, de março de 1991 a fevereiro de 1992, provenientes da pesca artesanal praticada na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba. Dos exemplares amostrados foram obtidos os valores do comprimento total em centímetros, os graus de repleção dos estömagos classificados de acordo com a presença de alimento: 1, estômago sem alimento, 2, estômago com pouco alimento e 3, estômago repleto de alimento. Foram calculadas as frequências porcentuais entre esses graus mensalmente, para verificar a atividade alimentar da espécie durante o ano. Os estômagos contendo alimento foram retirados e preservados em formol a 5%, para análise do conteúdo estomacal. Os itens alimentares de cada estômago foram identificados, contados, pesados e, quando se tratava de peixe, tinha o seu comprimento total anotado. Para a análise da alimentação de P squamosissimus, foram utilizados em porcentagem, os índices numérico (N,), de frequência de ocorrência (F,) e gravimétrico (P.). Também foi estimado o coeficiente alimentar de Hureau, dado por O=N.. P, classificado em três categorias: Q>200, a presa em questão é tida como preferencial; 20< Q < 200, a presa é secundária e O< 20 a presa é acidental. Para uma visualização da participação das presas preferênciais e secundárias na alimentação da espécie foi utilizado o índice de importância relativa de Pinkas, dado por IRI=F, (N, +P., ) (MATALLANAS, 1980; BRAGA & BRAGA, 1987). RESULTADOS Plagioscion squamosissimus apresentou uma alta frequência de estômagos sem alimento ao longo do ano, variando de 40% a 80%. O período de atividade alimentar mais intenso ocorreu entre maio e outubro, quando foram verificadas frequências moderadas e altas de estömagos com alimento e repleto de alimento (fig. 1). Foram analisados os conteúdos estomacais de 85 peixes, cujos comprimentos variaram de 17,1 a 40,7 cm, com média de 28,5 cm, verificando-se que a alimentação de P squamosissimus na área baseou-se principalmente em peixes. A falta de Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 100 dj GRA 80 60 40 Ze oO so % GR2 40 40 % GR3 20 M A M J Fig. 1. Valores porcentuais mensais dos graus de repleção do estômago de Plagiosci (Heckel, 1840) (grau 1: vazio, grau 2: com alimento e grau 3: repleto). Tabela I. Valores em porcentagens dos índices numéricos (N, ), de frequência (F, ), de peso (P, )e os valores do coeficiente alimentar (Q) e do índice de importância relativa (IRI) para os itens alimentares de Plagioscion squamosissimus, Reservatório de Barra Bonita, SP, no período de março de 1991 a fevereiro de 1992. Itens Alimentares N, 1.Apareiodonsp. 20,8 2. Astyanax bimaculatus 312 3.Moenkhausia intermedia Sal) 4. Plagioscion squamosissimus ss 5. Pimelodidae 7,8 6. Serrasalmus sp. 15 7.Loricariidae 2,6 8. Leporinus striatus 108) 9. Curimatidae 2,6 10. Ninfa de Odonata 6,5 11. Ninfa de Ephemeroptera S P, 19,5 44,8 173 6,9 3,4 0,4 0,7 0,8 557 0,4 N J Meses on squamosissimus IRI Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 14 BRAGA dados, em alguns meses, deveu-se à presença de estömagos com alimento mas em elevado grau de digestão, impossibilitando a identificação dos itens. Os principais itens alimentares ingeridos por P squamosissimus foram Apareiodon sp., Astyanax bimaculatus (Reinhardt, 1874), Moenkhausia intermedia (Steindchner, 1907), indivíduos jovens da própria espécie e indivíduos não identificados da família Pimelodidae (tab. 1). Foram observados de um a três peixes por estômago, com média de 1,3. O comprimento médio dos peixes ingeridos foi 6,5 cm e as espécies frequentemente encontradas nos estômagos, com seus respectivos comprimentos totais médios foram: Apareiodon sp., 7,7 cm; A. bimaculatus, 6,6 cm; Serrasalmus sp., 4,5 cm; P squamosissimus, 5 cm; M. intermedia, 7,6 cm; Leporinus striatus Kner 1859, 5,3 cm, exemplares de Pimelodidade, 5,1 cm e de Loricariidae, com 5 cm (fig. 2). A participação mais expressiva em termos de frequência numérica (N), ocorrência (F,) e em peso (P,) foi para A. bimaculatus. O índice de importância relativa (IRI) mostrou valores altos para 4. bimaculatus, Apareiodon sp., M. intermedia e P squamosissimus (tab. I). Os itens alimentares Apareiodon sp., 4. bimaculatus e M. intermedia, que G 3 4 5 6 7 8 9 10 n 12 CLASSES DE COMPRIMENTO (cm) Fig. 2. Distribuição de frequência de comprimento para os peixes ingeridos com mais frequência por Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), com indicação de seus comprimentos médios. A, Apareiodon sp; B, Astyanax bimaculatus; C, Plagioscion squamosissimus; D, Moenkhausia intermedia; E, Pimelodidae; F, Serrasalmus sp; G, Leporinus striatus; H, Loricaiidae; X, média geral. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 15 Fig. 3. Representação porcentual dos índices numérico (N), de frequência (F ) e de peso (P.), para os itens que apresentaram maiores valores para o índice de importância relativa (IRI). As áreas dos retângulos correspondem aos respectivos valores de IRI. A, Apareiodonsp; B,Astyanax bimaculatus; C,Moenkhausia intermedia; D, Plagioscion squamosissimus; E, Pimelodidae. 30 [| Pi é mtu, PN 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 Fig. 4. Representação das porcentagens dos índices numérico (N.), de frequência (F,) e de peso (P.) paras os itens alimentares numerados na tabela 1. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 16 BRAGA foram considerados presas preferenciais (Q>200), participaram em proporções semelhantes com relação a frequência numérica (N,) e em peso, enquanto que os itens P squamosissimus e indivíduos de Pimelodidae, considerados presas secundárias (200>0>20), participaram mais em número que em peso, sugerindo a ingestão de jovens desses indivíduos (tab. I, fig. 3). Outros itens, como Serrasalmus sp., L. striatus, indivíduos de Loricariidae, Curimatidae e ninfas de Odonata foram consideradas presas ocasionais (Q < 20) (tab. I, fig. 4). Para o item alimentar ninfas de Ephemeroptera, que foi registrado no conteúdo estomacal em alguns meses, não foi possível calcular a frequência numérica (N,) e em peso (P) e consequentemente a estimativa do coeficiente alimentar (Q), pela impossibilidade de se fazer uma avaliação precisa dos indivíduos, que apareceram fragmentados nos estömagos (tab. I). DISCUSSÃO Para peixes estudados de ambientes lEnticos, a atividade alimentar foi mais intensa em períodos entre as estações reprodutivas (BARBIERI & SANTOS, 1980; BARBIERI & GARAVELLO, 1981; BARBIERI et al., 1982; BARBIERI & BARBIERI, 1984; BRAGA & GENNARI FILHO, 1990; Costa & BRAGA, 1993), ocorrendo o mesmo com P squamosissimus, que teve uma alimentação mais intensa no período de repouso do que no reprodutivo, que para a corvina, no reservatório de Barra Bonita, tem início em novembro e prolonga-se até fevereiro (BRAGA,1995). A frequência observada de estômagos vazios em P squamosissimus na represa de Barra Bonita durante o ano foi alta e similar ao observado para a espécie no reservatório de Itaipu, rio Paraná (FUEM-ITAIPU BINACIONAL, 1987; HAHN, 1991). A fregiiência alta de estömagos vazios, observada ao longo do ano, é corroborado pelo hábito alimentar carnívoro que a espécie apresenta. A saciação em peixes carnívoros ocorre num período temporal mais curto, proporcionando a frequência alta de estômagos vazios (ZAVALA-CAMIN, 1996). A dieta alimentar de P squamosissimus na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, foi principalmente piscívora, estando ausente crustáceos. Nas regiões norte e nordeste a sua alimentação baseia-se principalmente em peixes, insetos e crustáceos da espécie Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862) (OLIVEIRA-E-SILVA & MENEZES, 1950; CHACON & BEZERRA-E-SILVA, 1971; WORTHMANN & OLIVEIRA, 1987; BRAGA, 1990). GOULDING & FERREIRA (1984) reconheceram que P squamosissimus e outras duas espécies de peixes amazônicos, Plagioscion sp. e Sorubim lima (Schneider, 1801) são, pelo menos em algumas áreas, as espécies que ingerem crustáceos como presas importantes em suas dietas. Nas regiões sudeste e sul, onde a corvina foi introduzida e é abundante, sua alimentação está constituída principalmente por peixes, insetos e uma pequena participação de crustáceos decäpodas (FUEM-ITAIPU BINACIONAL, 1987; HAHN, 1991), Em açudes do nordeste, o tucunaré Cichla ocellaris, que também foi uma espécie introduzida, foi comprovada a sua não dominância sobre as demais espécies, quando nesses açudes havia disponibilidade alimentar de camarões; caso contrário, o tucunaré passava a ter uma dieta principalmente piscívora e predominando Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 17 sobre as outras espécies (FONTENELLE & PEIxoTo, 1979). Existem outros registros que relatam a proliferação de espécies exóticas introduzidas, como a perca-do- nilo, L. niloticus, introduzida no lago Victoria, África oriental, que teve um grande aumento na sua densidade populacional, como resultado da drástica redução na abundância de suas presas nativas, quando então teve de substituir sua dieta piscívora por outra, composta principalmente por Caridina nilotica (Roux.), um pequeno crustáceo micrófago e por juvenis da própria espécie (HucHEs, 1986). O tucunaré C. ocellaris, introduzido no lago Gatun, Panamá, provocou uma drástica redução na cadeia trófica, eliminando direta ou indiretamente diversos elos (ZARET & PAINE, 1973). Na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, P sguamosissimus alimentou-se principalmente de peixes, consumindo em menor escala, ninfas de Odonata e de Ephemeroptera, não sendo registrada a ocorrência de crustáceos. Os peixes ingeridos inteiros pela região anterior do corpo (cabeça) e em pequeno número, geralmente um ou dois, sugerem a eficiência desse predador, que deve ter uma atividade de forrageamento isolada ou em pequenos grupos, mas não em grandes cardumes. Outro aspecto que deve ser considerado é que a corvina deve se alimentar de organismos que, se não são bentônicos típicos, pelo menos têm uma atividade ligada ao fundo e com a coluna de água, como é o caso dos tetragonopteríneos, dos pimelodídeos, anostomídeos e das ninfas de insetos, mais ligados ao fundo. Foi verificada também a ocorrência de canibalismo, com as presas tendo um comprimento médio de 5 cm. O canibalismo também foi observado por HAHN (1991) como sendo praticado por P squamosissimus na represa de Itaipu, rio Paraná e sendo os indivíduos predados jovens, com tamanhos que variaram de 1,9 a 10,7 cm. Na amazônia, WORTHMANN & OLIVEIRA (1987) também registraram canibalismo sobre jovens, mas com menor intensidade. A introdução de L. niloticus no lago Victoria fez com que muitas espécies forrageiras, que eram endêmicas, fossem eliminadas, fazendo com que a população do predador se portasse largamente como canibal (OGarI, 1988). Na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, a ingestão de jovens de P squamosissimus ocorreu nos meses de março e maio de 1991 e fevereiro de 1992, logo após o período reprodutivo, mostrando que os indivíduos predados foram os que nasceram no respectivo período reprodutivo. NAKATANI et al. (1993) verificaram as maiores frequências de larvas de corvina no reservatório de Itaipu nos meses de março - abril e dezembro - abril, que coincidem com o período reprodutivo da espécie no reservatório de Barra Bonita (BRAGA, 1995) e tem concordância com a subsequente ingestão de jovens. A ingestão de juvenis corrobora o fato de espécies introduzidas tomarem como presas indivíduos da mesma espécie e a presença de juvenis nessa época confirma o período reprodutivo da corvina no verão. Um dos principais itens alimentares da corvina, 4. bimaculatus e M. intermedia são também muito abundantes na pesca artesanal praticada na represa de Barra Bonita (Cesp, 1993a). A corvina, P squamosissimus, teve um desenvolvimento muito grande, em termos de abundância, nas áreas onde foi introduzida nas regiões sudeste e sul, em parte por ser um peixe acantopterígio bastante especializado e por encontrar Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 18 BRAGA alternativas alimentares nesses ambientes, substituindo uma presa importante para a sua dieta, o camarão, comum na sua região de origem, por outros itens mais abundantes. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARBIERI, G. & BARBIERI, M. C. 1984. Note on nutritional dynamics of Gymnotus carapo (L.) from the Lobo reservoir, São Paulo State. J. Fish Biol., London, 24: 351-355. BARBIERI, G. & GARAVELLO,J.C. 1981. Sobre a dinâmica da reprodução e da nutrição de Leporinus friderici (Bloch,1794) na represa do Lobo, Brotas-Itirapina, SP, (Pisces, Anostomidae).In: SEMINÁRIO REGIONAL DE ECOLOGIA, 2º, São Carlos. Anais... UFSCar., p. 347-387. BARBIERI, G. & SANTOS, E. P. dos 1980. Dinâmica da nutrição de Geophagos brasiliensis na represa do Lobo, Estado de São Paulo, Brasil. Ciênc. Cult., São Paulo, 32 (1): 87-89. BARBIERI, G.; VERANI J. R. & BARBIERI, M.C. 1982. Dinâmica quantitativa da nutrição de Hoplias malabaricus (Bloch, 1794), na represa do Lobo (Brotas-Itirapina, SP) (Pisces, Erythrinidae).Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 42 (2): 295-302. Braga, F.M.DES. 1990. Aspectos da reprodução e alimentação de peixes comuns em um trecho do rio Tocantins entre Imperatriz e Estreito, Estados do Maranhão e Tocantins, Brasil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 50 (3): 547-558. — . 1995. Biologia e pesca da corvina, Plagioscion squamosissimus (Teleostei, Sciaenidae) na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, SP. 128 p. Tese (Livre-docência), Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. [Não publicada]. BraGa, F.M.DES. & BRAGA,M. A. A.DES. 1987. Estudo do hábito alimentar dePrionotus punctatus (Bloch, 1797) (Teleostei, Triglidae), na região da ilha Anchieta, Estado de São Paulo, Brasil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 47 (1/2): 31-36. BRAGA, F. M.DES. & GENNARI FILHO, O. 1990. Contribuição para o conhecimento da repro dução de Moenkhausia intermedia (Characidae, Tetragonopterinae) na represa de Barra Bonita, rio Piracicaba, SP. Naturalia, São Paulo, 15: 171-188. Cesp. 1993a. Produção pesqueira e composição das capturas em reservatórios sob concessão da CESP nos rios Tietê, Paraná e Grande no período de 1986 a 1991. Companhia Energética do Estado de São Paulo; C. E. C. Torloni et al. 73p. (Série Produção Pesqueira, 1). — .1993b. A pescada-do-piauí Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes Perciformes) nos reservatórios da Companhia Energética de São Paulo - CESP. Companhia Energética do Estado de São Paulo; C. E. C. Torloni et al. 23p. (Série Pesquisa e Desenvolvimento, 84). CHAcoN, J. & BEZERRA-E-SILVA, J. W. 1971. Alimentação da pescada-do-piauí, Plagioscion squamosissimus (Heckel). Bolm cear. Agron., Fortaleza, 12: 41-44. Costa, F. E.DosS. & BRAGA, F.M.DES. 1993. Estudo da alimentação natural de Astyanax bimaculatus, A. schubarti e Moenkhausia intermedia (Characidae, Tetragonopterinae) narepresa de Barra Bonita, rio Piracicaba (SP). Revta Unimar, Maringá, 15 (2):117-134. FONTENELLE, O. & PEIXOTO, J. T. 1979. Apreciação sobre os resultados da introdução do tucunaré comum, Cichla ocellaris (Bloch & Schneider, 1801) nos açudes do nordeste brasileiro, através da pesca comercial. Bolm Téc. DNOCS, Fortaleza, 37 (2): 109-134. Fuem-IrAIPU BINACIONAL. 1987. Relatório do projeto “ Ictiofauna e biologia pesqueira””- março/85 - fevereiro/86 - Reservatório de Itaipu. Maringá, Fundação Universidade Estadual de Maringá, 2v.: 638p. GouLDING,M. & FERREIRA, E. J. G. 1984. Shrimp-eating fishes and a case of prey-swichingin Amazon river. Revta bras. Zool., São Paulo, 2 (3): 85-97. Harn, N.S. 1991. Alimentação e dinâmica da nutrição da curvina Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Pisces, Perciformes) e aspectos da estrutura trófica da ictiofauna acompanhante no rio Paraná. 287p. Tese (Doutorado em Ciências, Zoologia). Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. [Não publicada]. HucHes, N.F. 1986. Changes in the feeding biology of the Nile perch, Lates niloticus (L.) (Pisces, Centropomidae), in lake Victoria, east Africa, since its introduction in 1960, and its impacts on the native fish communit of the Nyanza gulf. J. Fish Biol., London, 2: 541-548. MATALLANAS, J. 1980. Etude de lalimentation d’Ophidion barbatum (Pisces, Ophidiidae) dans la Mer Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 Alimentação dePlagioscion squamosissimus... 19 Catalane. Cybium, Paris, (10): 81-90. NAKATANI, K.; LATINI, J. D.; BAUMGARTNER, G. etal. 1993. Distribuição espacial e temporal das larvas de Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Sciaenidae), no reservatório de Itaipu. Revta Unimar, Maringá, 15 (Supl.): 191-209. Ocari,J. 1988. Predator-prey relationship in lake Victoria with special reference to Nile perch Lates niloticus (Linné). In: Lewis, D. ed. Predator-prey relationships, population dynamics and fisheries productivities of large african lakes. Roma, CIFA Occas. Pap.,n. 15, p. 53-70. OLIVEIRA-E-SILVA, S. L. DE & MENEZES, R. S. DE 1950. Alimentação da curvina, Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) da lagoa de Nazaré, Piauí (Actinopterygii, Sciaenidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 10 (2): 257-264. WORTHMANN, H. & OLIvEIRA,J.L. 1987. Comparative nutritional analysis of two sciaenidian species, the pescadas, Plagioscion squamosissimus Heckel and P.monti Soares, from different water systems of the central Amazon. Anim. Res. Dev., Tübingen, 182: 442-455. ZARET, T.M. & PAImE, R.T.1973. Species introduction in a tropical lake. Science, Washington, 182: 449-455. ZAVALA-CAMIN, L. A. 1996. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes. Maringá, Universidade Estadual de Maringá. 129p. Recebido em 27.01.1997; aceito em 03.10.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 11-19, 20 maio 1998 E | = sehen sohn is (E a , Patria do nei r ig - UM OT er ir y bag h ta d dA, m ar I A. err, 1 à | l “4 =” ria publ RR Bir o R 3 ar +" > 4 - Pes à age AI qm j : q 44 e TPT L ul 4 q ) > iO non ohne! a E j | à / , | ma & L | 7 RO \ ; | ao | | j l TA RE 5 | ' TEA HER k T . ' A) E 4 b Ri Bu A u — ; f ) (= “ ) ! véi nt bo? ” ir qt q 4 Eu v ' | i E Mi RO “ | wi ta nr 147 LA Sa on 554 ne am VEM er ELE: ig a” “ Feier dA quam dr; oi Mad, , gi , Ten Ad e bh 1} 1 = | raio r E ı PT ER RELATIVE GROWTH OF GONIOPSIS CRUENTATA (CRUSTACEA, BRACHYURA, GRAPSIDAE), ON THE UBATUBA REGION, SAO PAULO, BRAZIL Valter J. Cobo ' Adilson Fransozo * ABSTRACT Relative growth analyses had specially focused the determination of size at sexual maturity by means of evidencing the puberty molt. Description of relative growth patterns in Goniopsis cruentata (Latreille, 1803), and the estimation of the onset of morphological sexual maturity was studied. Monthly surveys were conducted from June 1992 to July 1993. Crabs were hand captured by three people during 1 h sample effort, in an estuarine area in the Ubatuba region, São Paulo, Brazil (23º29'24"S; 45°10' 12"W). Measurements of carapace width and length (CW and CL), abdomen width (AW), chelar propodus height (CPH) and gonopod length (GL) in males, were recorded. Regressions were performed according to the general relative growth formula y= a.x”. A student's t-test was applied to evaluate statistically the allometric growth constant (b). Different population groups were considered: young and adult males, young, pre-pubertal and adult females. The morphometric relations of the carapace showed a tendency to isometry. In females the abdominal width grow in positive allometry: young b= 1.35; pre-pubertal b= 1.58 and adult b= 1.38. In males, the growth of gonopod showed a positive allometry, for youngs (b= 1,64) and an isometric relation in adult phase (b= 0,957). This trend reflects an energetic budget allocation biased towards reproduction rather than growth purposes after the puberty molt. KEYWORDS. Grapsidae, Goniopsis, allometric growth, puberty molt. INTRODUCTION Literature devoted to relative growth in Brachyura approach the mathematical theory and the principles of allometry (HuxLev, 1950; TEIssIER, 1960; HARTNoLL, 1982), besides the aspects related to the determination of size at the onset of sexual maturity (WEYMOUTH & MACKAY, 1934; GorE & Scorro, 1983; HAEFNER, 1990). Observed variability in growth patterns between mature and immature growth phases and within sexes are a result of relative development 1. Departamento de Biologia Universidade de Taubaté (UNITAU), CEP 12.020-270 Taubaté, São Paulo, Brasil. 2. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências e Centro de Agüicultura, UNESP, CEP 18618-000 Botucatu, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 22 CoBo & FRANSOZO differences of certain structures (HARTNOLL, 1974). Relative growth studies of brachyurans from Säo Paulo State Coast, emphasized the attainment of sexual maturity, e.g. PINHEIRO & FRANSOZo (1993) who studied the portunid Arenaeus cribrarius (Lamark, 1818), MANTELLATO & Fransozo (1994) on Hepatus pudibundus (Herbest, 1785), Hıyopo & FRANSOZO (1995) reagarding the spider crab Acantonyx scutiformis (Dana, 1851) and SANTOS et al. (1995) on Portunus spinimanus Latreille, 1819. The present study intended to describe the relative growth patterns of Goniopsis cruentata (Latreille, 1803). Also, the transition interval between immature and mature growth phases in allometric relationships were assessed, as an attempt to estimate the size at the onset of morphological maturity. MATERIAL AND METHODS According to MELo (1996) the geographical range of Goniopsis cruentata is restricted to the Occidental Atlantic, from Florida (USA), Bermuda, Gulf of Mexico, Central America, South America; in Brazil, the species was recorded from Fernando de Noronha to Santa Catarina State. During this study, monthly samples from June 1992 to July 1993 were conducted in a mangrove area, located between Comprido and Escuro rivers (23º 29'24" S,45º 10' 12" W), Fortaleza Bay, Ubatuba, SP. Crabs were hand captured by three people during 1 h sample effort collections, and placed in individual bags which were freezed afterwards and defrosted prior to laboratory analyses. A vernier caliper was used to measure the carapace width (CW), length (CL), abdomen width (AW) and chelar propodus height (CPH) in all crabs. The gonopod length of males was measured with the aid of a stereomicroscope provided with a camera lucida (figs. 1-5). W W Figs. 1-5 . Goniopsis cruentata, measurements: 1, length and width (L,W) of carapace; 2, width of female abdome; 3, width of male abdome; 4, height and width (H,W) of propodus; 5, lenght of gonopod. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 Relative growth ofGoniopsis cruentata... 23 The general relative growth formula, y= ax (HuxLey, 1950; TEIssıER, 1960; HARTNOLL, 1974, 1982) was used, in which (y) represents the dimension under analysis (dependent variable), (a) is the intersection, (b) the allometric growth constant and (x) a dimension regarded as size (independent variable). The relative growth coefficient, (b) was statistically evaluated in all resulting relationships by means of a student’s t-test at the 5% significance level. RESULTS A total of 474 crabs were obtained during the study period. In order to analyze the relative growth relationships, males were differentiated in young and adult, and females were distinguished in young, pre-puberal and adult, regarding their abdominal external morphology (figs. 6-10, tab. 1). Carapace growth, as expressed in the CW x CL relationship, is isometric and continuous in all relationships performed, suggesting that a single allometric relationship must be applied for each sex. AW x CW relationships evidenced a positive allometric growth in all female groups (fig.11). In males, a positive allometry was only recorded in the young, while adults presented an isometric abdominal growth. 5mm 5mm Smm [— 5mm Figs. 6-10. Goniopsis cruentata, shape of abdome: 6, young male; 7, pre-pubertal female; 8, young female; 9, adult male; 10, adult female. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 24 CoBo & FRANSOZO Table I. Regression analysis of the morphometric data of Goniopsis cruentata, on the Ubatuba region, SP/ Brazil. (AM= adult male; YM= young male; TM= total male; AF= adult female; PPF= pre-pubertal female; YF= young female and TF= total female) ( AW= abdome width; PH= propodus heigth; GL gonopod length; CL= carapace lenght. (=) isometry (+) positive alometry. Variable Group N y=a.xº Iny=Ina+b.Inx Te Alometry AW AM 206 AW=0.442 CW 99% InAW=-0.816+0.964 InCW 0.96 = YM 23 AW= 0.182 CW 1:50 InAW= -1.70+1.25 InCW 0.92 + TM 229 AW= 0321 CW InAW= -1.14+1.06 InCW 0.97 = AF 207 AW= 0.165 CW 13 InAW= -1.80+1.38 InCW 0.83 + YF 13 AW= 0147 CW 135 InAW= -1.92+1.35 InCW 0.91 + PPF 25 AW= 0.078 CW 1:58 InAW= -2.54+1.58 InCW 0.83 + TF 245 AW= 0.106 CW 150 InAW= -2.25+1.50 InCW 0.93 + PH AM 206 BH= 0058 WE InPH= -2.85+1.51 InCW 0.90 + YM 23 PH= 0/138/CWº4 InPH= -1.98+1.21 InCW 0.95 + TM 229 PH= 0.365 CW 14º InPH= -2.67+1.46 InCW 0.94 + AF 292 PH= 0.134 CW 1:22 InPH= -2.00+1.22 nCW 0.83 + YF 13 PH= 0210,e wi: InPH= -1.56+1.03 InCW 0.93 = TF 245 BH=07PD7 @eWiZ InPH= -2.06+1.24 InCW 0.92 + GL AM 206 GL=0272. CW InGL= -1.30+0.95 InCW 0.94 = YM 23 CE 0 019 CW InGL= -3.94+1.64 InCW 0.76 + TM 229 Gl=0:025€W 'º InGL= -3.68+1.63 InCW 0.82 + CL TM 229 CL= 0.648 CW 1% InCL= -0.434+1.06 InCW 0.99 TF 245 CL= 0:695:€m4O InCL= -0.337+1.05 InCW 0.99 TOTAL 474 ELZ0.07 31 CW InCL= -0.396+1.06 InCW 0.99 A positive allometric growth was evidenced in the AP x LC relationship in both young and adult males. In females a positive allometry was suggested only in adults. GL x AW was the relationship in which the male growth phase transition was most clearly identified, due to a marked positive allometry recorded in young crabs (fig. 12). DISCUSSION According to HarTNOLL (1974) and HAEFNER (1990), a certain general pattern of growth is ascribed for brachyurans. During the immature phase, males chelae experienced a high positive allometry and a noteworthy increase of their relative size at the puberty molt. Females chelae follow an isometric growth through all phases. In females, the abdomen undergone a high positive allometry in the immature phase and a remarkable increase at the puberty molt. In the case of males, an isometric growth is often observed. The morphometric patterns obtained for the allometric relationships in G. cruentata are similar to those proposed by HarTNOLL (1974) for brachyuran crabs, except for some differences concerning the immature phase in males and the Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 Relative growth ofGoniopsis cruentata... 25 Lo O] d| 30 + (2 2, & 20 S > 5 | ® E 3 10 + 2 11 Se 04 4 4 4 = | 0 10 20 30 40 50 Carapace Width (mm) 15 - = m E Sen “ =" E) nã GS © + I © a ee A 12 “eram 0 + 4 4 4 à 10 20 30 40 50 Carapace Width (mm) Figs. 11-12. Goniopsis cruentata: 11, Relationship between abdomen width (AW) and carapace width (CW) in females (n=256) (Scatterplot of empirical data. (L]) young females; (A\) pre-pubertal females; (M) adult females). 12, Relationship between gonopod length (GL) and carapace width (CW) in males 9n=268). Scatterplot of empirical data. (L]) young males; (HE) adult males. mature phase in females. Chelipeds of G. cruentata adult females and abdomen of young males showed a positive allometric growth. Both trends differ form the patterns proposed by HarTNOLL (1974). HARTNOLL's (1974) patterns of growth are largely based on sexual dimorphism in the Brachyura, mainly those related to chelipeds and abdomen. In the case of chelipeds, behavioral patterns are directly implied. Males show more intense territorial contentions, courtship and inter and intraspecific fights, as well demonstrated in genus Uca by CRANE (1957, 1958), Aratus pisonii (H. Milne Edwards, 1837) by WARNER (1970) and in Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) by ABELLÖ & SARDÁ (1982). The resemblance between chelar relative growth patterns in both sexes suggests that behavioral displays in males and females should be similar, which could explain the parity of the allometric values obtained. This supposition is supported by similar morphometric data obtained by other authors, e.g. Arenaeus Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 26 CoBo & FRANSOZO cribrarius, (PINHEIRO & FRANSOZO, 1993), Hepatus pudibundus, (MANTELATTO & Fransozo, 1994) and Persephona lichtensteinii Leach, 1817, P mediterranea (Herbst, 1794) and P punctata (Linnaeus, 1758) by Hrvopo (1996). Concerning the abdomen, its dimorphic growth in Brachyura is usually related to reproductive functions after the puberty molt. In this sense, young males of G. cruentata show a pattern of abdominal growth in which the concomitant transformation of gonopods is closely followed. By this means, the abdomen is continuously fitted to enclose and protect the gonopods, 1.e. the appendages directly related to reproduction. In females, the main responsible factor influencing the allometric levels recorded 1s certainly the incubation of eggs. The relationships GL x CW in males, and AW x CW in females, are surely those which more clearly evidence the size at the onset of sexual maturity, because they are directly related to reproduction, a decisive process for G. cruentata success. This sort of allometric relationships are commonly used for this purpose, e.g. HARTNOLL (1965) on Aratus pisonii; HALLEY (1969), who studied Ocypode quadrata (Fabricius, 1787); FINNEY & ABELE (1981) on Trapezia ferruginea Latreille,1825; Davipson & MARSDEN (1987) in the case of Ovalipes catharus (White,1843); VANNINI & GHERARDI (1988) on the xanthids Eriphia smith MaCleay, 1838. The gonopod growth of G. cruentata, suggests an initial development of this structure which will undergone remarkable changes regarding shape and size at the puberty molt. This fact is reflected in the positive allometry observed during the immature phase and the maintenance of its proportion after the puberty molt, in order to efficiently accomplish the reproductive functions during the adult phase. G. cruentata showed a proportional growth of carapace dimensions as verified by PmHEIRo (1993), who revised portunid allometric patterns. This relationship did not showed any evidence which could suggest the size at maturation attainment, or indicated an eventual sexual dimorphism. From the analyses obtained, it can be concluded that the size at the onset of maturity in males and females is slightly different. It may occur between 20 and 24 mm CW in males and 18 and 29 mm CW in females. Size ranges as those observed herein are common, and may be due to intrinsic plasticity of organisms or influenced by environmental factors such as temperature, pluviosity, photoperiod, food availability and others (CAMPBELL & EAGLES, 1983). Likewise, differences of size at sexual maturity between sexes are not unusual and have been verified in other species, e.g. Trapezia ferrugina studied by FINNEY & ABELE (1981); in Sesarma reticulatum (Say, 1817) by SEIPLE & SALMON (1987) and for Callinectes ornatus Ordway, 1863, by HAEFNER (1990). This feature is certainly associated to species-specific reproductive strategies, in which the available number of mature females is maximized. It is admitted that the growth pattern of G. cruentata tends to a positive allometry during the immature phase of development, a trend that was not applied to all mature relationships. This fact suggests that differences in the allometric levels should be concentrated in the young-adult transition range. Therefore, energy partitioning should be biased towards reproduction after the puberty molt. In contrast, during the immature phase the energetic budget is mainly directioned Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 Relative growth ofGoniopsis cruentata... 27 towards the development of certain organs and/or structures, in order to attain an adequate functional size. After the puberty molt, energetic costs of reproduction increase, while growth through the successive instars will be restricted to the maintenance of acquired body proportions. Acknowledgments. To the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq (proc.840.211/95-3). To Dr. Fernando Luiz Medina Mantelatto (Universidade de São Paulo) for revising the manuscript and providing valuable suggestions. To the NEBEcc members for their help in field collections. REFERENCES ABELLÓ, P. & SARDÁ, F. 1982. Nota sobre la morfometria del dimorfismo sexual en las pinzas de Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) (Decapoda, Brachyura). Investigación Pesq., Barcelona, 46 (2): 163 - 170. CAMPBELL, G.R. & EAGLes, M.D. 1983. Size at maturity and fecundity ofrock crabs, Cancer irroratus, from the bay of Fundy and southwestern Nova Scotia. Fish. Bull., Washington, 81(2): 357 - 362. CRANE, J. 1957. Basic patterns of displays in fiddler crabs (Ocypodidae, Genus Uca). Zoologica, Stuttgart, 42: 69 - 83. — . 1958. Aspects of social behavior in fiddler crabs, with special reference to Uca maracoani (Latreille). Zoologica, Stuttgart, 43: 113 - 130. DaviDson, R.J & MARsDEn, I.D. 1987. Size relationships and relative growth of the New Zealand swimming crab Ovalipes catharus (White, 1843). J. Crust. Biol., San Antonio, 7 (2): 308 - 317. Finney, W.C. & ABELE, L.G. 1981. Allometric variation and sexual maturity in the obligate coral comensal Trapezia ferrugina Latreille (Decapoda, Xanthidae). Crustaceana, Leiden, 41 (2): 113 - 130. GORE, R.H. &. Scorro, L.L. 1983. Studies on Decapod Crustacea from the Indian river region of Florida. XXV carapacial and abdominal allometry in five species of subtropical parthenopid crabs (Brachyura, Parthenopidae). Crustaceana, Leiden, 44 (1): 1 - 22. HAEFNER Jr., P. A. 1990. Morphometry and size at maturity of Callinectes ornatus (Brachyura, Portunidae) in Bermuda. Bull. Mar. Sci., Coral Gables, 46 (2): 274 - 286. HALLEY, S. R. 1969. Relative growth and sexual maturity of the texas ghost crab Ocypode quadrata (Fabr.) (Brachyura, Ocypodidae). Crustaceana, Leiden, 17: 285 - 297. HARTNOLL, R. G. 1965. Notes on the marine grapsid crabs of Jamaica. Proc. Linn. Soc. Lond., Lancaster, 176: 113 - 147. __. 1974. Variation in growth pattern between some secundary sexual characters in crabs (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, Leiden, 27 (2): 131 - 136. — .1982.Growth.In: Buss, D.E. ed. The Biology of Crustacea, Embryology, Morphology, and Genetics. New York, Academic. v.2,cap. 3, p. 11 - 196. Hıyopo, €. M. 1996. Biologia populacional do gênero Persephona Leach, 1817 (Crustacea, Decapoda, Leucosiidae) na região de Ubatuba, SP. 131p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas), Zoologia, UNESP, Botucatu. [ Não Publicada]. Hıyopo, C.M. & Fransozo, A. 1995. Relative growth of spider crab Acanthonyx scutiformis (Dana, 1851) (Crustacea, Decapoda, Majidae). Arq. Biol. Tecnol., Curitiba, 38 (3): 969 - 981. HuxLey,J.S. 1950. Relative growth and form transformation. Proc. R. Soc. Lond., London, 137 (B): 465 - 469. MANTELATTO, F.L.M. & FRANsozo, A. 1994. Crescimento relativo e dimorfismo sexual em Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) (Decapoda, Brachyura) no litoral norte paulista. Papéis Avuls. Zool., São Paulo, 39 (4): 33- 48. MELo, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. São Paulo, Plêiade, FAPESP. 604 p. PINHEIRO, M.A.A. &. FRANSOZO, A. 1993. Relative growth of the speckled swimming crab Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) (Brachyura, Portunidae) near Ubatuba, State of São Paulo, Brazil. Crustaceana, Leiden, 65 (3): 377 - 389. SANTOS, S.; NEGREIROS-FRANSOZO M.L. & FRANSsOZO, A. 1995. Morphometric relathionships and maturation in Portunus spinimanus Latreille, 1819 (Crustacea, Brachyura, Portunidae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 55, (4): 545 - 553. SEIPLE, W. & SALMON, M. 1987. Reproductive, growth and life-history contrasts between two species of grapsid crabs, Sesarma cinereum and Sesarma reticulatum. Mar. Biol., Berlin, 94: 1 - 6 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 28 Coso & FRANSOZO TEISSIER, G., 1960. Relative growth. In: WATERMAN, T.H. ed. The Physiology of crustacea. Metabolism and growth. New York, Academic, v. 1, p. 537 - 560. VAnnINI, M. & GHERARDI, F. 1988. Studies on the peblee crab Eriphia smithi MaCley, 1838 (Xanthoidea, Menippidae): Patterns of relative growth and population structure. Trop. Zool., Florence, 1: 203 - 216. WARNER, G. F. 1970. Behavior of two species of grapsid crabs during intraespecifc enconters. Behavior, Leiden, 1: 203 - 216. WEYMOUTH, F.W. & Mackay, D.C.G. 1934. Relative growth in the edible crabCancer magister. Proc. Soc. exp. Biol. Med., New York, 31 (9): 1137 - 1139. Recebido em 24.02.1997; aceito em 15.10.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 21-28, 20 maio 1998 EFFICACY OF BENZOCAINE AS AN ANESTHETIC FOR JUVENILES PIMELODUS CLARIAS MACULATUS (PISCES, PIMELODIDAE) Maria Julieta Parma de Croux ' Marcela Montagna ’ ABSTRACT The effect of anesthetic benzocaine in Pimelodus clarias maculatus (Lacépede, 1803) juveniles using concentrations of 1:20,000; 1:15,000 and 1:10,000 at 20 and 25°C in individuals from 9.1 to 76.5 gin weight, was evaluated. Experiments showed that the optimum dose to obtain a complete stage of sedation was 1:10,000 at 20 and 25° C, which insure a rapid and effective anesthesia as well as enough time for comparative procedures. KEYWORDS. Anesthesia, benzocaine, temperature, juveniles, Pimelodus clarias maculatus. INTRODUCTION Anesthetics have been used on fishes for experimental operations, and in fisheries work for weighing, measuring, stripping and spawning, fin clipping and marking, and general handling. In aquaculture and fisheries works can be considered for use under common farming procedures and transport conditions (McFARLAND, 1960). Tricaine methanesulfonate (MS-222) is the commonly used anesthetic on fish (PLuUMB et al., 1983; JENEY et al., 1986; GILDERHUS et al., 1991), but in several countries these chemicals are expensive and not always available. Benzocaine was identified as one of the best candidates among 16 anesthetics tested by GILDERHUS & MARKING (1987). It was suggested as an acceptable substitute for MS-222 by MCERLEAN & KENNEDY (1968) who reported that it acts more rapidly and at lower concentrations than MS-222. Benzocaine is very effective and reasonably priced and has a history for use in human applications. The “bagre amarillo”, Pimelodus clarias maculatus (Lacépede, 1803), a species having a wide geographical distribution in South America (FowLER, 1951; RiNGUELET et al., 1967), is considered to be a great commercial and sporting importance in Argentine litoral. Early trials showed that Pc.maculatus has some 1. Instituto Nacional de Limnologia (INALI - CONICET), José Maciá 1933, (3016) Santo Tomé (Santa Fe), Argentina. 2. Facultad de Formación Docente en Ciencias, Universidad Nacional del Litoral, 9 de Julio 2655, (3000) Santa Fe, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998 30 PARMA DE CROUX & MONTAGNA attributes that would allow to consider it as a new neotropical species for aquaculture practices PARMA DE CROUX, 1986). The objective of the study was to evaluate the anesthetic potency of benzocaine for use on juveniles Pc.maculatus and determinate effective and safe concentrations and exposure times. MATERIAL AND METHODS The experimental fish were seined from water bodies of the Salado River (Santa Fe Province, Argentina, 31º 41’S and 60°42'W) and were acclimated to laboratory conditions. They were fed daily with commercial pellet containing 40% crude protein, but they were not fed for at least 24 h prior to each experiment. Benzocaine (Ethyl-p-Aminobenzoate) was dissolved in a minimum quantity of etha- nol; the stock solution was used to prepare the tested concentrations (1:20,000; 1:15,000 and 1:10,000). Tests were performed at 20 and 25°C. Fish weighing between 9.1 and 76.5 g were placed in seven litres aquaria individually and anesthetized. Ten (10) tests were carried out for each concentration and temperature. Behavioural responses of fish to benzocaine were used to determine from major levels of anesthesia similar to those described by McFARLAND (1960): Stage I (Plane 1), light sedation; Stage I (Plane 2), deep sedation; Stage II (Plane 1), partial loss equilibrium; Stage II (Plane 2), total loss equilibrium; Stage III, loss of reflex reactivity; and Stage IV, medullary collapse. Anesthesia induction time was measured from the moment of addition of the anesthetic to the aquarium water until the fish reached Stage III (total loss of reactivity). Thereafter, under similar temperature and oxygen conditions fish were immediately weighed, measured, and transferred to fresh water. Recovery time was the time recorded for removal of the anesthetized fish from the aquarium until they regained normal swimming ability. Elapsed time from exposure to full anesthesia was no greater than 25 minutes. Fish were observed for 48 hours after each trial to assure their normal behaviour. RESULTS Fish exposed to a concentration of 1: 20,000 at 20º C and 25°C exhibited no strong response (tab. I, figs. 1, 2). They were totally anesthetized (Stage III) at 21 minutes (20ºC) and 23 minutes (25ºC). Some of the specimens did not reach Stage HI during the 25 minutes of the tests and they reacted to external stimuli. Complete recovery was attained in 9 and 7 minutes for 20° and 25°C, respectively (fig. 3). Benzocaine at 1: 15,000 (20°C) reached Stage II-Plane 2 (total loss of equilibrium) at 2' minutes 52" and the Stage III, with loss of reflex reactivity at 16' minutes 53". With this concentration, but at 25°C, Stage II-Plane 2 anesthesia started at 2' minutes 20" and the specimens were totally anesthetized (Stage III) at 13 minutes. The time required for total recovery were very similar for both temperatures (fig 3). Fish exposed to the highest concentration of benzocaine tested (1:10,000) at 20° C and 25°C were totally anesthetized (Stage III) after 4' minutes 35" and 4' minutes 17", respectively; they showed a total loss of reactivity, and respiratory movements were slower. In this condition the juveniles of P clarias maculatus were limp and could be easily handled. Placed into fresh water they recovered the equilibrium and began to swim within 7 minutes at 20°C and 10 minutes at 25°C (fig 3). In all fish tested at both temperatures, no mortality was registered during the anesthetization, recovery, or the subsequent observation period (48h), where all specimens exhibited normal feeding and behaviour. The results indicate that, within the limits of size used in the experiments, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998 31 ==) 25°C = 20°C Stage Ill Stage Ill FREE E 1006009000090900900009070040990/00706/0109001090/600 01070000109048070004/0700/0704/0 Mh AAA AAA PAPA MIAMI IA PIA MIA IAM IA AMA Stage Il Stage Il 1 15000 ANESTHETIC CONCENTRATION ONE Nr Stage | 2 o © Tv a oO 12 10 (um) 3INLL AU3AO934 Efficacy of benzocaine as an anesthetic for juveniles Pimelodus... represents mean values of 10 replicates (tests with individual fish); 2, Anesthetic potency of benzocaine at 25°C; each point represents mean values of 10 replicates (tests with individual fish); 3, Recovery times (min.) of juveniles exposed to three concentrations of benzocaine and two temperatures (20 and Figs. 1-3. 1, Anesthetic potency of benzocaine in Pimelodus clarias maculatus at 20°C; each point 25, .C). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998 32 PARMA DE CROUX & MONTAGNA Table I. Times (means and standard deviation) to reach Stage III of sedation using benzocaine as anesthetic in juveniles of Pimelodus clarias maculatus. TEMP. 20°C co EN CONCENTRATION MEAN SD CONCENTRATION MEAN SD 1:20,000 2118" 310" 1:20,000 pulo pia 1:15,000 16'53" 3'05" 1:15,000 13124" 2:07" 1:10,000 435" 1'04" 1:10,000 417" 1'26" the induction of anesthetic appears to be independent of sıze of fishes. The data suggest no significant correlation between the time of Stage III and weight of fishes (r= 0.229; P<0.001 for 20° C and r= 0.095; P<0.001 for 25° C). At highest concentration (1:10,000) the time required to induce total anesthesia (Stage III) were very similar for both temperatures, then its effects were negligible. Table 1 show the times (means and standard deviations) required to reach Stage III of sedation at different concentrations used. Benzocaine proved to be an effective anesthetic for Pclarias maculatus. The results clearly show that the response of fish is dose - dependent. Specific depths of anesthesia can be controlled in specimens by careful manipulation of the concentration of anesthetic in the medium. The best concentration was 1:10,000 for 20-25° C. Rapid loss of equilibrium as well as reflex reactivity, make these stage desirable for operations, marking and tagging and the handling of fishes. Under full anesthesia, fishes can be moved for 5 minutes without negative effects. Concentrations about 1:20,000 are desirable for transport of fishes. It must be emphasized that the data reported here repre- sent a preliminary investigation only, and further studies are needed to fully evaluate benzocaine as an anesthetic in this species to adult specimens. REFERENCES FowLeEr, H. W. 1951. Os peixes de água doce do Brasil. Archos Zool. Est. S. Paulo, São Paulo, 6: 1- 625. GILDERHUS, P. A& MarkınG, L. L. 1987. Comparative efficacy of 16 anesthetic chemicals on rainbow trout.N. Am. J. Fish. Mgmt, Bethesda, 7: 288-292. GILDERHUS, P.A; LEMM, C.A & Woops III, L.C. 1991. Benzocaine as an anesthetic for Striped Bass. Prog. Fish Cult, Bethesda, 53: 105- 107. JENEY, Z.; JENEY,O.; OLAH, J.et al. 1986. Propanidid, anew anaesthetic for use in fish propagation. Aquaculture, Amsterdam, 54: 149-156. McERLEAN, A.J. & KENNEDY, V.S. 1968. Comparison of some anesthetic properties of benzocaine and MS- 222. Trans. Am. Fish. Soc., Bethesda, 97: 496-498. MCFARLAND, W.N. 1960. The use of anesthetics for the handling and the transport of fishes. Calif. Fish Game, Sacramento, 46: 407- 431. PARMA DE Croux, M.J. 1986. Crecimiento de juveniles de Pimelodus clarias maculatus (Lac.) (Pisces, Pimelodidade) con diferentes raciones de alimento balanceado. Lat. Acuicultura, Lima, 29: 13-40. PLums, J. A.; SCHWEDLER, T. E. & Limsuwan, CH. 1983. Experimental anesthesia of three species of freshwater fish with Etomidate. Prog. Fish Cult., Bethesda, 45(1): 30-33. RINGUELET, R.; ARAMBURU, R. & ALONSO DE ARAMBURU, A. 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Com. Inv. Cient. Pcia. Bs. As, La Plata, 1: 1-602. Recebido em 08.01.1997; aceito em 15.10.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 29-32, 20 maio 1998 NOVAS ESPÉCIES NEOTROPICAIS DE DESMIPHORINI E REVALIDACAO DE ESMIA TURBATA (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE) Maria Helena M. Galileo !* Ubirajara R. Martins *° ABSTRACT NEW SPECIES OF NEOTROPICAL DESMIPHORINIAND REVALIDATION OF ESMIA TURBATA (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE, LAMIINAE). New species described from Brazil: Desmiphora (Antenniphora) endibauna (Bahia); D. (D.) pitanga (Espirito Santo and Rio de Janeiro), D. (D.) amioca (Amazonas and Mato Grosso), D. (D.) neoflavescens (Bahia), and from Peru, Paradesmiphora amazonica. Esmia turbata Pascoe, 1859 is revalidated. KEYWORDS. Desmiphora, Desmiphorini, Esmia, Lamiinae, Paradesmiphora. INTRODUCAO São descritas novas espécies de Desmiphora Audinet-Serville, 1835 e Paradesmiphora Breuning, 1959 que foram constatadas no material enviado para identificação por Miguel A. Monné do Museu Nacional, Rio de Janeiro. A descrição de uma segunda espécie em Paradesmiphora amplia a distribuição do gênero para a América do Sul; este gênero difere de Desmiphora por não possuir pincéis de pêlos no tórax e nos élitros. O subgênero Antenniphora do gênero Desmiphora caracteriza-se por uma pilosidade curta e muito densa no lado interno dos flagelômeros. A validade deste subgênero é discutível, pois a pilosidade dos flagelômeros varia consideravelmente; conhecem-se duas espécies no subgênero, D. (A.) antennalis Breuning, 1947 e D. (A.) magnifica Martins & Galileo, 1995; inclui-se agora D. (A.) endibauna, do Estado da Bahia. Desmiphora, s. str., que conta atualmente com 43 espécies (Monne, 1994; MARTINS & GALILEO, 1995, 1996), é passível de subdivisões. BREUNING (1974), ao rever o gênero, não considerou a presença de tubérculos nos processos esternais, 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul; Caixa Postal 1188; 90001-970 Porto Alegre RS, Brasil. 2. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Caixa Postal 42694; 04299-970 São Paulo SP, Brasil. 3. Pesquisador (a) do CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 34 GALILEO & MARTINS caráter que deverá ser avaliado futuramente. Com base em material proveniente do Pará revalidamos Esmia turbata Pascoe, 1859. As abreviaturas adotadas no texto correspondem a: BMNH, The Natural History Museum, Londres; CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh; MCNZ, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica de Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo. Esmia turbata Pascoe, 1859, revalidada = (Fig. 1) Esmia turbata PAscoE, 1859:55, est. 2, fig. 8; Bares, 1866: 196; LACORDAIRE, 1872: 630; AURIVILLIUS, 1919: 4; BREUNING, 1974: 178; MARTINS & GALILEO, 1992: 128 (na sinonimia de E. spissicornis). Com base no exame do diapositivo do holötipo, fotografado por J. S. Moure no BMNH, e em 4 exemplares procedentes de Santarém, Pará (Acc. 2966, CMNH), verifica-se que estä equivocada a sinonimia proposta por MARTINS & GALILEO (1992), portanto a espécie deve ser revalidada. Esmia turbata (fig. 1) distingue-se de E. spissicornis (Fabricius, 1801) (fig. 2), pela presença de faixa de pubescência branco-amarelada no vértice; pelas faixas de pubescência branco-amarelada nos lados do pronoto, que se estendem da margem anterior à basal; pela ausência de faixa de pubescência branco-amarelada, oblíqua, no terço apical dos élitros; pela mancha de pubescência amarelada, longa, que ocupa as extremidades elitrais; pela série de manchas alongadas de pubescência branco- amarelada, dispostas em duas fileiras longitudinais no dorso de cada élitro; pelos metepisternos e último urosternito inteiramente revestidos por pubescência branco- amarelada. Em Esmia spissicornis, a faixa de pubescência branco-amarelada está ausente no vértice; os lados do pronoto têm apenas duas pequenas manchas de pubescência branco-amarelada junto à base; os élitros apresentam faixas oblíquas de pubescência: uma no terço apical e outra anteapical e o dorso de cada élitro tem duas faixas longitudinais de pubescência; a faixa de pubescência branco-amarelada está restrita à margem interna dos metepisternos e aos lados do último urosternito. O parátipos de E. seabrai Lane & Prosen não foi localizado no MZSP conforme indicação da descrição original (LANE & ProsEeNn, 1961). Com exceção da mancha de pubescência branco-amarelada, restrita ao centro da base do pronoto, é semelhante a E. spissicornis (fig. 2). O exame de material poderá detectar a variabilidade desse caráter, levando E. seabrai à sinonimia de E. spissicornis. Paradesmiphora amazonica sp. n. (Fig. 3) S. Tegumento de maneira geral alaranjado; cabeça, protórax, base e metade látero-anterior dos élitros com tegumento castanho-escuro. Pubescência corporal branco-amarelada, esparsa. Pubescência compacta, branca, no vértice forma duas Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 35 Figs. 1-2. 1, Esmia turbata Pascoe, 1859; 2, E. spissicornis (Fabricius, 1801). Barra = 1 mm. faixas oblíquas divergentes, largas, que se estendem pelos lados do pronoto e estreitamente pela região dorsal dos élitros até um pouco além do meio; uma pequena mancha de pubescência branca no dorso do quarto apical de cada élitro; declividade látero-apical dos élitros com pubescência branca pouco densa. Todo corpo provido de setas longas, amareladas, esparsas, sem constituir pincéis (fig. 3). Lobos superiores dos olhos com seis fileiras de omatídios; distância entre lobos menor que o diâmetro de um lobo; lobos inferiores subiguais ao comprimento das genas. As antenas ultrapassam as pontas dos élitros a partir do antenômero VIII. Antenômero IV apenas mais longo do que o II. Antenas revestidas por pêlos longos e esparsos; na margem interna com franja, também esparsa, de pêlos com o triplo da largura dos antenômeros. Lados do protórax com pequeno tubérculo situado logo atrás do meio. Pronoto sem tubérculos e sem tufos de pêlos; pontuação esparsa. Processos pro- e mesosternal sem tubérculo. Élitros sem pincéis de pêlos. Pontuação elitral esparsa. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 36 GALILEO & MARTINS Fig. 3. Paradesmiphora amazonica sp. n., holótipoS, comprimento 5,0 mm. Dimensões, em mm. Comprimento total, 5,0; comprimento do protórax, 1,1; maior largura do protórax, 1,2; comprimento do élitro, 3,4; largura umeral, 1,6. Material-tipo. Holótipo S, PERU. Junin: Satipo, 1940 (MNRJ). Discussão. O gênero Paradesmiphora, até o momento, está representado apenas pela espécie-tipo, P. farinosa (Bates, 1885), que os autores só conhecem através do diapositivo do holótipo, feito por J. S. Moure no BMNH. Paradesmiphora amazonica difere por não apresentar a cabeça revestida por pubescência branca, densa, em toda a extensão; pelas faixas de pilosidade branca do pronoto mais estreitas e continuadas pelo dorso dos élitros, também por faixa estreita; pela presença de pequena mancha de pubescência branca no quarto apical. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 37 Desmiphora (Antenniphora) endibauna sp. n. (Fig. 4) Etimologia. Do Tupi, endybá = barba; una = preto; alusivo à franja de pêlos nas antenas. Cabeça com tegumento castanho-avermelhado escuro. Fronte pontuada. Lobos oculares superiores com seis fileiras de omatídios tão distantes entre si quanto a largura de um lobo. Lobos inferiores mais longos do que as genas. Pubescência da fronte branco-amarelada. Vértice com pubescência branco-amarelada muito rala e dois tufos de pêlos marrons, curtos e pouco visíveis. Antenas com tegumento vermelho- acastanhado, mais escuro nos artículos apicais, alcançam o terço apical dos élitros; lado interno com pêlos de dois tipos: longos, castanhos e, curtos e castanho-escuros que constituem uma franja densa, exceto no antenômero III onde são ferrugíneos; lado externo dos antenômeros V-XI com pubescência finíssima. Antenômeros V-X projetados no ângulo apical externo. Protórax com tegumento castanho-avermelhado. Metade anterior do pronoto com três tufos de pêlos ferrugíneos: um central próximo à margem anterior do protórax; um longitudinal, a cada lado do meio, até quase a borda anterior. Centro da base do pronoto com área transversal de pubescência rala, branco-amarelada. Centro da orla basal do pronoto com pêlos esbranquiçados, longos, que se estendem sobre o escutelo. Tubérculo lateral do protórax agudo e moderadamente desenvolvido. Região lateral do protórax, ventral ao tubérculo lateral, com pubescência esbranquiçada. Processos pro- e mesosternal sem tubérculos. Élitros (fig. 4) com tegumento acastanhado em pequena área basal, numa grande mancha lateral e numa faixa anteapical; restante da superfície avermelhada; pubescência esbranquiçada mais rala na região dorso-central; crista centro-basal representada por um tufo, pequeno, de pêlos ferrugíneos; pincel de pêlos longos, brancos, no quinto apical; mancha castanha nos lados dos élitros bordejada de pubescência branca. Fêmures anteriores com tegumento avermelhado, exceto num estreito anel central, indistintamente mais acastanhado. Fêmures médios de igual coloração, mas com o anel acastanhado nítido. Metafêmures castanho-escuros com bases avermelhadas. Tíbias avermelhadas com longos pêlos brancos. Face ventral do corpo avermelhada; metepisternos castanhos. Urosternitos densamente revestidos por pubescência esbranquiçada. Dimensões, em mm. Comprimento total, 7,0; comprimento do protórax, 1,7; maior largura do protórax, 2,2; comprimento elitral, 5,3; largura umeral, 2,4. Material-tipo. Holótipo 9, BRASIL. Bahia: Maracás, 11.1963, F. M. Oliveira col. (MNRJ). Discussão. Desmiphora (A.) endibauna difere de D. (A.) antennalis Breuning, 1947 pelos fascículos de pêlos ferrugíneos no pronoto e pelos élitros apenas com um fascículo, muito pequeno de pêlos ferrugíneos e um anteapical, de pêlos brancos. Um padrão de colorido completamente diferente distingue esta espécie de D. (A.) magnifica Martins & Galileo, 1995. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 38 GALILEO & MARTINS Desmiphora (D.) pitanga sp.n. (Fig. 6) Etimologia. Do Tupi, pitanga = vermelho, alusivo à cor dos pêlos do pincel da base dos élitros. Cabeça com tegumento castanho-avermelhado revestida por pubescência predominantemente branco-amarelada. Fronte densamente pontuada. Vértice com pincel de pêlos acastanhados, esparsos, pouco aparente. Lobos oculares superiores com 4 fileiras de omatídios; distância entre lobos igual ao dobro da largura de um lobo; lobos oculares inferiores com o dobro do comprimento das genas; lobos oculares superiores e inferiores interligádos por única fileira de omatídios. Antenas com tegumento amarelo-alaranjado, alcançam o ápice dos élitros nos dois sexos; lado interno com franja de pêlos mais longos do que o dobro da largura de um artículo; pêlos dos flagelômeros apicais sinuosos. Escapo com pubescência esbranquiçada apenas na metade interna; a metade externa com pêlos acastanhados. Antenômeros HI e IV com comprimentos subiguais. Protórax com tegumento avermelhado. Pronoto com pubescência branco- amarelada e pêlos castanhos, que se estendem centro-longitudinalmente da margem anterior à basal, formando um losango na região central (fig. 6); uma pequena área glabra, ao nível do meio, entre o losango e o tubérculo lateral do protórax. Pincel de pêlos castanhos na margem posterior do pronoto, estende-se sobre o escutelo. Lados do protórax com uma faixa castanha, estreita, que recobre o tubérculo e não alcança a margem anterior. Tubérculo lateral do protórax pouco desenvolvido. Processo prosternal sem tubérculo. Processo mesosternal, nos machos, com pequeno intumescimento e tuberculado nas fêmeas. Tegumento elitral predominantemente amarelo-alaranjado; mais escurecido no terço anterior. Élitros com tufo longitudinal de pêlos ruivos, longos, ocupa todo o quarto ântero-dorsal e termina ao nível de uma faixa transversal, estreita, de pubescência branca; entre esta e o escutelo, nos exemplares bem preservados, visualiza-se uma outra faixa de pubescência branca, estreita e transversal; pincel de pêlos acastanhados próximo ao ápice; entre os pincéis do quarto anterior e o anteapical, pequena faixa transversal, junto da sutura, de pubescência branca e outra faixa oblíqua, também estreita, na declividade lateral dos élitros. Pequeno tufo de pêlos pretos, muito curtos, no dorso, ao nível do terço apical, visível nos exemplares bem preservados. Pontuação elitral evidente no dorso do terço anterior e nos lados até o meio. Procoxas com mancha tegumentar castanho-escura no lado externo. Metacoxas com tegumento castanho-escuro. Fêmures com tegumento avermelhado, escurecidos no meio. Protíbias (40x) com alguns pêlos anteapicais, curtos, grossos e pretos. Mesotíbias com manchas pequenas de pêlos castanhos, no lado externo ao nível do meio e junto à margem apical. Metatibias com tufo de pêlos longos, castanhos, no lado externo junto ao ângulo apical. Mesepisternos, mesepimeros, lados do metasterno e lados dos urosternitos com pubescência branca. Ultimo urosternito, das fêmeas, intumescido com sulco longitudinal central, glabro e área deprimida junto à margem apical. Ultimo urosternito, dos machos, emarginado. Dimensões, em mm, respectivemtne 4/2. Comprimento total, 7,2-7,6/5,0-7,6; Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 39 comprimento do protórax, 1,6-1,6/1,1-1,6; maior largura do protórax, 2,0-2,2/1,4- 2,4; comprimento do élitro, 4,9-5,2/3,5-5,6; largura umeral, 2,5-2,7/1,8-2,8. Material-tipo. Holótipo &, BRASIL. Espírito Santo: Linhares, IX.1971, B. Silva col. (MNRJ). Parátipos: S, mesmos dados do holótipo, X11.1973 (MZSP); 29, ditto, (Parque Sooretama), X1.1967, F.M. Oliveira col. (MZSP, MCNZ); 9, ditto, X.1968, B. Silva col. (MNRJ); 2, Rio de Janeiro: Guapimirim, 30.V11.1987, P. R. Magno col. (MNRJ). Discussão. Esta espécie caracteriza-se pelo pronoto (fig. 6) sem pincéis e com desenho losangular de pêlos pretos no centro; pelas duas manchas glabras situadas entre o losango e os espículos laterais; pela metade apical dos élitros com único tufo, desenvolvido, perto do ápice. Desmiphora (D.) amioca sp.n. (Fig. 7) Etimologia. Do Tupi, amyi oka = vinzinhança; alusivo à semelhança com D. (D.) apicata. Tegumento geral avermelhado-escuro. Cabeça densamente revestida por pubescência branco-amarelada, exceto na metade inferior da fronte. Lobos oculares superiores com cinco fileiras de omatídios; distância entre os lobos superiores igual ao dobro da largura de um lobo; lobos inferiores aproximadamente com o dobro do comprimento das genas. Vértice com dois pincéis de pêlos finos, muito longos, castanhos na metade distal e amarelados na metade basal. Antenas dos machos apenas mais longas que o corpo; das fêmeas, um pouco mais curtas; antenômero III apenas mais longo do que o IV; pubescência antenal branco-amarelada; margem interna dos flagelômeros com franja de pêlos mais longos que o dobro da largura do artículo. Pronoto com tegumento avermelhado recoberto por pubescência predominantemente branco-amarelada. Pronoto com seis pincéis finos de pêlos bem longos: quatro acastanhados dispostos centro-longitudinalmente (um sobre a margem anterior, dois no disco e um sobre a margem posterior, adiante do escutelo) e os outros dois, brancos, no nível do meio. Espinho lateral do protórax moderamente projetado. Pubescência branca dos lados do protórax concentrada em faixas irregulares; a mais conspícua estende-se obliquamente da base até o pincel de pêlos brancos no disco. Processo prosternal sem tubérculo. Processo mesosternal com tubérculo evidente. Élitros com tegumento avermelhado e cobertos por pubescência branco- amarelada. Uma carena, curva, dorsal, demarcada, do quinto anterior até pouco além do meio; essa carena encimada por pontos próximos e ligeiramente ásperos. Cada élitro (fig. 7) com oito pincéis de pêlos brancos, finos e longos: um menor, dorsal, entre a carena e a base; dois ao nível do início da carena, um sobre a carena, ao nível do quinto anterior, ou no mesmo nível, para o lado da margem lateral; os outros cinco pincéis situam-se na metade apical e o primeiro deles coloca-se sobre o final da carena; dois outros, pouco para trás e para o lado da margem lateral, quase no mesmo nível; outros dois anteapicais. Os pincéis da metade apical estão ligados por faixas irregulares de pubescência branca e densa. Do lado externo da carena encontram-se Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 40 GALILEO & MARTINS três faixas estreitas e glabras, a mais externa com metade do comprimento das outras. Sexto basal com alguns pontos ásperos. Pernas e face ventral com tegumento avermelhado. Pernas com pubescência branca; mesotíbias com franja de pêlos brancos na metade apical; metatíbias com esta franja no quarto apical. Lados dos urosternitos com manchas de pubescência branca. Último urosternito, nos machos, com margem apical arredondada e, nas fêmeas, com linha escura centro-longitudinal e área deprimida junto à borda apical. Dimensões em mm, g/? respectivamente. Comprimento total, 9,3-12,0/10,4- 12,0; comprimento do protórax, 2,2-3,0/2,5-3,0; maior largura do protórax, 2,8-3,8/ 3,3-3,7; comprimento elitral, 6,6-8,5/7,5-8,5; largura umeral, 3,3-4,4/3,7-4,4. Material-tipo. BRASIL, Mato Grosso: Sinop (12°31’S, 55°37’W, Rodovia BR 163, km 500- 600, 350m), Holótipo &, IX.1974, Alvarenga & Roppa col. (MNRJ). Parátipos: 2 6, 1 9, mesmos dados do holótipo (15, MCNZ, 16, 1 9, MZSP); 2 9, ditto, X.1974 (MNRJ); 2 6,3 9, ditto, X.1975 (MNRJ); 9, Amazonas: Benjamin Constant, IX.1979, B. Silva col. (MNRJ). Discussão. Desmiphora (D.) amioca assemelha-se a D. (D.) apicata (Thomson, 1878) que também possui carena no dorso dos élitros e tubérculo no processo mesosternal, mas difere, principalmente, pelos pincéis dos élitros constituídos por pêlos mais longos e brancos e pela carena elitral curva. Em D. (D.) apicata os pincéis de pêlos dos élitros são róseos e bem mais curtos e a carena elitral é menos saliente e reta. Desmiphora (D.) neoflavescens sp. n. (Fig. 5) 9. Tegumento castanho-avermelhado. Todo corpo revestido por densa pubescência branco-amarelada, entremeada por pêlos longos e abundantes; no terço anterior dos élitros a pubescência é mais esparsa e delimita-se com a pubescência densa por linha oblíqua em sentido descendente da sutura para a margem. Cabeça grosseira e densamente pontuada; vértice sem fascículos de pêlos. Olhos bordejados por pubescência branco-amarelada; lobos oculares superiores com cinco fileiras de omatídios; distância entre lobos menor que a largura de um lobo; lobos inferiores com cerca de cinco vezes o comprimento das genas. Antenas não alcançam a ponta dos élitros. Antenômero III curvo, subigual ao IV em comprimento. Antenômeros basais com pêlos longos, densos e com o triplo da largura dos antenômeros. Espinho lateral do protórax diminuto. Pronoto densamente pontuado, com pubescência amarelada, que também ocupa os lados; região central com pubescência esbranquiçada; um pincel de pêlos castanhos junto à margem anterior; dois pincéis de pêlos amarelados no meio; um pincel de pêlos castanhos junto à margem posterior que se estende sobre o escutelo. Processos prosternal e mesosternal sem tubérculo. Dorso do terço basal dos élitros (fig. 5) com um pincel de pêlos acastanhados ou amarelados na base e acastanhados na extremidade; disco nos dois terços apicais com três pincéis de pêlos brancos: dois pincéis justapostos logo atrás do meio e um na declividade apical. Pontos grossos, mais visíveis nas regiões mais escuras do terço Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 Novas espécies neotropicais de Desmiphorini e revalidação... 41 Figs. 4-7. 4, Desmiphora (Antenniphora) endibauna sp. n., holötipo®, comprimento 7,0 mm; 5, Desmiphora (Desmiphora) neoflavescens sp. n., holötipo®, comprimento 6,0 mm; 6, Desmiphora (D..) pitanga sp. n., holótipod, comprimento 7,4 mm; 7,Desmiphora (D.)amioca sp. n., holótipod, comprimento 10,9 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 42 GALILEO & MARTINS basal, prolongados pelas regiões laterais até o nível do meio. Pêlos castanhos, curtos e grossos na região apical das protíbias e à frente do sulco no lado externo das mesotíbias. Metatíbias com pincel de pêlos amarelados na margem externa, junto ao ápice. Dimensões, em mm, 9. Comprimento total, 5,9-6,0; comprimento do protórax, 1,4; maior largura de protórax, 1,6; comprimento do élitro, 4,1-4,2; largura umeral, 2:08 Material-tipo. Holótipo9, BRASIL, Bahia: Maracás, II.1963, F. M. Olveira col. (MNRJ). Parätipo?, mesmos dados do holötipo (MZSP). a Discussão. Desmiphora (D.) neoflavescens assemelha-se a D. (D.) flavescens Breuning, 1943 pelo padrão de colorido. Difere, segundo a descrição, por apresentar dois fascículos de pêlos brancos, justapostos no meio do dorso dos élitros além do fascículo pré-apical. Em D. flavescens os dois terços apicais dos élitros apresentam apenas o fascículo pré-apical de pêlos brancos. Além disso, D. flavescens foi descrita com base em exemplar procedente de Tucumán, Argentina. Agradecimentos. A Renato C. Marinoni da Universidade Federal do Paraná pelo empréstimo dos diapositivos dos tipos do BMNH executados pelo Pe. J. S. Moure; a Tiago Courrol Ramos do MZSP pelo auxílio na execução das fotografias. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AuRIVILLIUS, C. 1919. Wissenschaftliche Ergebnisse der schwedischen entomologischen Reise des Herrn Dr. A. Roman in Amazonas 1914-1915. 2. Cerambyciden. Ark. Zool., Stockholm, 12(11): 1-7. Bares, H. W. 1866. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valey. Coleoptera: Longicornes. Ann. Mag. nat. Hist., London, (3) 17: 191-202. BREUNINS, S. 1974. Revision des Rhodopinini Américains. Studia ent., Petrópolis, 17:1-216. LANE, F. & PrOSEN, A. F. 1961. Esmia seabrai sp.nov. (Col., Lamiidae). An. Inst. Med. reg., Resistência, 3131-132: LACORDAIRE, J. T. 1872. Histoire Naturelle des Insectes. Genera des Coléoptêres. Paris, Librairie. Encyclopédique de Roret, v. 9 (2), p. 411-930. MARTINS, U. R. &GALiLEo,M.H.M. 1992. Gêneros de Hemilophini (Coleoptera, Cerambycidae, Lamiinae) relacionados com Hemilophus A.-Serville, 1835. Revta bras. Ent., São Paulo, 36(1): 121-128. __. 1995. Notas e descrições em Desmiphorini (Coleoptera, Cerambycidae). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (78): 161-170. — . 1996. Descrições e notas sobre Cerambycidae (Coleoptera) sul-americanos. Revta bras. Zool., Curitiba, 13(2): 291-311. Monne, M. A. 1994. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of the Western Hemisphere. Part XVI. São Paulo, Sociedade Brasileira de Entomologia. 98p. Pascoe, F. P. 1859. On new genera and species of longicorn Coleoptera. Part IV. Trans ent. Soc. London, London, (2) 4: 236-266. Recebido em 23.06.1997; aceito em 24.09.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 33-42, 20 maio 1998 PREFERÊNCIA ALIMENTAR DAS AVES FRUGÍVORAS DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUA SECUNDARIA, SAO PAULO, BRASIL Érica Hasui ! Elizabeth Höfling 2 ABSTRACT FOOD PREFERENCE OF THE FRUGIVOROUS BIRDS IN A FRAGMENT OF SEMIDECIDUOUS FOREST, SÃO PAULO, BRAZIL. Over a period of August 1991 through July 1993, in a fragment of 102,110 m? of semideciduous forest, at the Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira, São Paulo, Brazil, 69 species of ornithochoric plants were found from which 46 were eaten by birds, verified by field observations and analysis of feces. Visits were more frequent to Ficus microcarpa Vahl, Alchornea sidifolia Muell. Arg., Schinus terebinthifolius Raddi, Guettarda viburnoides Cham. & Schlecht. and Prunus sellowii Kohene. Fruit selection by birds was not related to the degree of importance of these plant species in the community, but to feeding preference of the birds, influenced by the time of fruit bearing and also by structural and morphological features of the fruit, such as horizontal distribution and stratification, morphological type, colour as well as size of the fruit and the seed. The pattern of fruit selection varied according to the species of fruit-eating birds, so that there is preference for certain types of fruit. These variations ended up with the selection of the main potential fruit eating dispersers for each plant. KEYWORDS. Frugivory, Birds, Frugivorous birds, Ornithochoric species. INTRODUÇÃO Nas florestas tropicais existe uma tendência à oferta constante de alimento, que varia quantitativa e qualitativamente, de acordo com as limitações climáticas (Snow, 1981; WHEELWRIGHT, 1985). Nos casos onde as plantas são semelhantes morfológica e ecologicamente, deve haver competição interespecífica pelos agentes dispersores. Assim, a pressão seletiva deve ter sido direcionada no sentido de alterar a época de frutificação das plantas, de modo a estimular o mínimo de sobreposição entre elas quanto a este aspecto (SNow, 1965). 1. Faculdade de Ciências Exatas e Experimentais, Universidade Mackenzie, Rua Itambé nº 45, CEP 01239-902, São Paulo, Brasil. 2. Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo; C.P. 11 461, CEP 05422-970, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 44 Hasur & HöFLING SCHEMSKE & Brokaw (1981) afirmaram que os hábitats de mata fechada e de clareiras diferem na composição de espécies e na estrutura da vegetação, refletindo na composição das espécies de aves. THompson & Wırson (1978) verificaram que a taxa de remoção de frutos pelos animais é dependente da sua localização. Em matas fechadas esta taxa é menor do que em clareiras e na borda da mata. Levey et al. (1984), analisando os padrões de escolha dos frutos pelas aves, concluiram que é determinada pela sua preferência, pela distância do fruto em relação ao animal e também pela abundância dos mesmos. Enquanto Van Der Pi (1972) estabeleceu certos padrões como características morfológicas e fisiológicas dos frutos, que indicam um possível consumo pelas aves, GAUTIER-Hion et al. (1985) sugeriram que as diferenças morfológicas de tamanho, cor, textura ou de exposição dos frutos podem influir diretamente na composição dos grupos de aves que preferencialmente se alimentam deles e, portanto, dispersam esses frutos e sementes. WHEELWRIGTH (1985) analisou o tamanho do fruto como sendo um parâmetro básico que influencia na escolha alimentar dos frugívoros. Ele observou que, em geral, o tamanho médio e máximo do fruto tende a correlacionar-se com o tamanho da ave. Snow (1981) apontou as cores berrantes, brilhantes e contrastantes como características marcantes dos frutos ornitocóricos. Neste sentido, parece haver uma tendência à seleção de espécies de plantas semelhantes em relação ao sinal de atração (STILES, 1982). GAUTIER- Hron et al. (1985) observaram que a cor atro-púrpura, seguida pela vermelha, são as preferidas pelas aves, em florestas tropicais. O contraste das cores devido ao amadurecimento, ou diferenças no pedúnculo, representam adaptações de sinalização de palatabilidade para os frugívoros, verificando-se um consumo maior destas espécies de frutos. O levantamento da avifauna da Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira registrou 143 espécies, pertencentes a 38 famílias e a 16 ordens (HöFLING & CAMARGO, 1996), sendo a ordem Passeriformes responsável por cerca de 55% das espécies; as famílias com maior diversidade são Tyrannidae e Emberizidae com 26 e 21 espécies, respectivamente. As espécies apresentam os mais variados tipos de regimes alimentares, podendo ser classificadas em frugívoras, predadoras, saprófagas e nectarívoras (HÖFLING & LEncıonı, 1992). Objetiva-se identificar as espécies vegetais presentes em um fragmento de floresta estacional semidecídua secundária, que são consumidas pelas aves, e dentre aquelas, quais as visitadas com mais frequência e que fatores podem estar relacionados com as diferenças na fregiiência de visita pelas aves. MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo. Um fragmento de floresta estacional semidecídua secundária de 102.110 m? na Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira (CUASO) (23º 33'S, 46º 43' W), São Paulo, SP, Brasil, que foi declarado “Reserva Florestal” desde 1972 (Mecuro et al., 1979). AB’sABER (1970) enquadra-a genericamente na província fitogeográfica das matas Atlânticas, com diferenciações regionais. De acordo com a classificação climática de WALTER (1986), a mata situa-se no zonoecötono V/I, de transição entre o clima temperado quente úmido e o tropical úmido, sem estação seca. A área de estudo foi caracterizada por vários autores (Jory, 1950; MEGUROo et al., 1979; Gorrésio-RoIzMaN, 1993 e Rossi, 1994), incluindo o aspecto histórico de sua implantação. Avifauna. A terminologia adotada define espécie frugívora como aquela que ingere frutos ou partes de Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 45 frutos, independentemente da semente ser ou não digerida. Foram também incluídas, entre as aves frugívoras, espécies predadoras de sementes como Leptotila rufaxilla (Richard & Bernard, 1792), Brotogeris viridissimus (Kuhl, 1820) e Forpus crassirostris (Taczanowski, 1883). Além das espécies frugívoras, foram estudadas espécies predadoras, como Tyrannus melancholicus Vieillot, 1819 que também consomem frutos. A classificação das espécies frugívoras foi realizada com base em observações de campo e dados disponíveis na literatura, como informações a respeito de dietas alimentares, ambientes e técnicas de coletas dos alimentos (Corrêa, 1926-1952; 1969-1978; MoojJEn et al., 1941; KuHLMANN & Kühn, 1947; ScHUBART et al., 1965; WiLLis, 1979; Frrzparrick, 1980; Sick, 1985; NOGUEIRA-NETO, 1985; SANCHOTENE, 1989; PINESCHI, 1990; Morra Jr., 1990; HöFLNG & Lenciont, 1992; BLAKE & LoIsELLE, 1992: CHAVEZ-RAMIREZ & SLACK, 1994; MARCONDES-MACHADO, 1994; GALETTI & Pizo, 1996; HÖFLING & CAMARGO, 1996). Durante o período de agosto de 1991 a julho de 1993, foram realizadas incursões pelo interior da mata, com o objetivo de encontrar espécies vegetais em frutificação com síndrome ornitocórica, como definida por VAN Der Pur (1972). Para estas espécies, foram anotadas a época de frutificação, a estratificação (superior: 10 a 25 m; intermediário: 4 a 10 m; arbustivo: 1 a 3 m e herbáceo: inferior a 1 m) e a distribuição horizontal (interior ou borda). A classificação das espécies, segundo sua distribuição espacial, foi baseada nas observações de campo e nos trabalhos de identificação florística (Rossr, 1994) e de fitossociologia (GORRESIO-ROIZMAN, 1993). O material botânico foi identificado por meio de chaves de identificação contidas em Rossi (1994), comparações com os materiais de herbário e pelo auxílio de especialistas em taxonomia vegetal. Os frutos destas espécies foram coletados e caracterizados pela definição de Ferri (1981) e FerrI et al. (1981) quanto ao tipo morfológico (drupa, baga, cápsula, aquênio e legume), à cor da estrutura comestível (pericarpo, polpa, sarcotesta e arilo), ao número de sementes no fruto, ao tamanho do fruto (pequeno: menor que 10,0 mm; médio: de 10,1 a 20,0 mm e grande: maior que 20,1 mm) e ao tamanho da semente (pequena: menor que 4,0 mm; média: de 4,1 a 8,0 mm e grande: maior que 8,1 mm). Parte deste material foi conservado em etanol 70% v/v para constituir uma coleção de referência (depositada no Departamento de Zoologia Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo -IBUSP), visando a identificação dos materiais obtidos nas fezes das aves capturadas com redes-de-neblina. As aves foram capturadas com redes-de-neblina de malha de 36 mm, que permaneceram abertas das 8 h até às 17 h 30 min, dispostas preferencialmente próximas às espécies vegetais em frutificação. Após a identificação, as aves receberam anilhas de metal fornecidas pelo Centro de Pesquisas para a Conservação das Aves Silvestres (CEMAVE). As aves capturadas foram colocadas em sacos de algodão por cerca de 30 minutos, para a obtenção de suas fezes. Em alguns casos, as fezes e as sementes regurgitadas foram coletadas do solo imediatamente após a sua eliminação. As fezes obtidas foram triadas com auxílio de um microscópio estereoscópio, sendo que as sementes contidas neste material, depois de lavadas, foram medidas, desenhadas e comparadas com as já existentes na coleção (DZ-IBUSP). Parte destas sementes foi secada e guardada em sacos plásticos, incluída na coleção de referência. A ordem taxonômica das famílias e das espécies de aves foi baseada na proposta de Morony Jr. et al. (1975) e nas alterações realizadas por HörLmG & CAmARGo (1996). Para observação das aves frugívoras nas espécies em frutificação, foram consideradas 35 espécies vegetais entre árvores, arbustos e lianas, em visitas no período compreendido entre 7h 30 min e 17 horas. Foi estabelecido como unidade padrão de observação a “1/2 hora-planta”, ou seja, a observação de uma planta durante 30 minutos. Cada espécie vegetal foi observada de 1 a 10 vezes, variando a hora, as condições climáticas e o indivíduo em frutificação. Em alguns casos, houve a necessidade de observar o mesmo indivíduo, por não terem sido encontrados outros exemplares na mata da CUASO. A fim de verificar a influência da massa das aves na seleção dos frutos, foram extraídos da literatura os dados referentes à massa das aves (BIERREGAARD JR., 1988; Sick, 1985; SıLva et al., 1990). Com o intuito de verificar se a densidade, a frequência e a dominância de uma dada espécie vegetal na comunidade afeta a frequência de visitas das aves frugívoras nesta espécie em frutificação, foi utilizado o índice de valor de importância (IVI) para as espécies vegetais da mata da CUASO, calculado por GORRESIO- RoizmanN (1993). Foram empregados os testes de Kolmogorov-Smirnov e de Kruskal-Wallis (SIEGEL & Farıas, 1975), sendo o teste de posto de Dunn aplicado quando a prova de Kruskal-Wallis apresentou um resultado significativo. O coeficiente de correlação por postos de Spearman foi utilizado para avaliar o grau de associação entre dois conjuntos de escores referentes a um grupo de indivíduos. O teste de Chi-quadrado (x) (Viera, 1981) foi utilizado para verificar se a proporção de indivíduos com determinado atributo, em uma dada população, é estatisticamente diferente da proporção de indivíduos com o mesmo atributo, em outra população. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 46 Hasur & HórLING RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram obtidas informações sobre a alimentação de 29 espécies de aves pertencentes a 11 famílias, que apresentaram consumo de frutos, verificado através de capturas com redes-de-neblina e de observações nas espécies vegetais em frutificação (tab. I). A análise foi mais acentuada nas famílias Tyrannidae (9 espécies), Muscicapidae (5), Emberizidae (10) e Parulidae (2). Trinta e cinco espécies de plantas ornitocóricas da mata da CUASO foram selecionadas e observadas por um período total de 80 horas. Neste período, pôde ser registrada a alimentação de 286 aves frugívoras, pertencentes a 24 espécies, ingerindo os frutos de tais plantas. Frutos consumidos pelas aves: foram encontradas 69 espécies de plantas pertencentes a 28 famílias de Angiospermas com síndromes de dispersão ornitocörica ou com outro tipo de síndrome, como o caso de Chorisia speciosa St. Hil. e Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Rob., que podem apresentar triplocoria (síndromes hidrocórica, anemocórica e barocórica), mas cujas sementes são comidas pelas aves (tab. II). Deste grupo, a utilização dos frutos foi constatada em 46 espécies vegetais, sendo 24 por meio de observações de campo no interior da mata e nos seus arredores e 12 da identificação das sementes e de estruturas características dos frutos, encontradas nas fezes ou no material regurgitado pelas aves. Em 10 espécies vegetais pôde-se comprovar a alimentação pelas aves, tanto através da observação de campo, como pela presença das sementes nas fezes. Em 10 espécies vegetais não houve constatação de consumo de frutos, mas certamente eles são consumidos pelas aves da mata da CUASO: Alchornea triplinervia (Spreng.) Muell. Arg. (Lorenzı, 1992); Coffea arabica L. (MooyEn et al., 1941); Cordia sellowiana Cham., Esenbeckia grandiflora Mart., Maytenus evonymoides Reiss (KHULMANN & Kühn, 1947); Muntingia calabura L. (FLeminc et al., 1985); Nectandra grandiflora Ness, Sorocea bonplandii (Baill.) Burg. (SANCHOTENE, 1989); Psidium guajava L. (KHULMANN & Kürn, 1947; MoosEn et al., 1941; Lorenzı, 1992); Trema micrantha (L.) Blume (GALETTI & Pızo, 1996; ARGEL-DE-OLIVEIRA et al., 1996). Assim, das 69 espécies de plantas coletadas na mata da CUASO, 56 espécies com frutos ornitocóricos são, provavelmente, consumidas pelas aves. Rossı (1994) e GORRESIO-ROIZMAN (1993) forneceram uma lista das espécies arbóreas e arbustivas com síndromes ornitocóricas presentes na mata da CUASO. Muitas destas espécies não foram coletadas neste trabalho. O acréscimo destas espécies fornece um total de 123 espécies vegetais com síndromes ornitocóricas e algumas anemocóricas cujas sementes podem ser comidas pelas aves. Destas espécies, em 46 foi constatado o seu consumo com observações próprias e 37 somente através de citações na literatura (KuULMANN & KUHN, 1947; SCHUBART et al., 1965; NOGUEIRA-NETO, 1985; SANCHOTENE, 1989; PrnescHr, 1990; Morra Jr., 1990; Lorenzi, 1992; GALETTI & Pızo 1996). Tem-se então um total de 83 espécies vegetais com frutos disponíveis às aves na mata da CUASO. As espécies vegetais mais representativas, que apresentam frutos com registro de consumo pelas aves (tab. I) foram: Ficus microcarpa (16 espécies de aves consumidoras), Alchornea sidifolia (12), Schinus terebinthifolius (8), Phoebe pickelli Coe-Teixeira (8), Miconia ligustroides H. Ruiz & Pavón (7), Archontophoenix cunninghamiana Wendl & Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 47 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... Le a ih Te ço del LOC . TE A | “ECA OL OS Fem ROL Sin Cao IE RO a E JO O (0) O d 4 (0) J 4 (0) O fa (RR O a 4 4 (0) O O (0) a a fa 4 4 [0) (0) O o O (0) (0) O d 4 O "O NO d fa O O O o © 4 o O O O O O O O fa O HO d do fa oO O HHO (0) d O HO (0) ELO) (0) a JO 4 [| 4 O HO HO O (0) [| HO HO (0) | a a O o O 4 ad O o O (0) 4 d do (0) O O (0) O O (0) o o O (0) To o O o O o Oo O O O (0) 4 (0) (0) O O O O (0) O O o O 09 SC LE IT SC po Go co Je OC 67 8 LI OT e cin oo LA ROB 12 € [6 I SOLNAA HA ONNSNOD HA SOALSIIHA WOD SHAV dA SHIDASA 9 TVLOL puDo]]as SNSSıJ pwup3djod xalı A pjnpn. pupjup] DADWDO DUDJUDT wunyyupııkuı WNJÁXIADYNO) WNUDIZIADMS WNUDJOS wnyJup112 wnup]os wnup9a112WuD wnuDp]os 1ppua1y9ojy2s un.4s2) "ds un]25d(90990J snıofopso.4 snqny 1MOJJ2S SNundg pomodol pk.11090147 sapıounusp[ padpny D]]2421NS DIANOYIÄSA saplou.ıngıa DpApond sıajnp DIUDAO E pupıf[ozupwuo4 Sh4SDÁG pupnupy3umuund xıuaoydojuoyaA4y DJOJfujnu puy9O DJD]01]19 DIADIDAKIN sadı3uo] DIDAKIW p.4ojfiun piuaôna D.10]f150.199 DIUD BN "ds paupdoy Dd4DIO AU SNI] ppidisul sn914 nA012DJ8 01d0.4927 pIjáydospu paıpnd sopı1o.ısndi] DIUOI "ds p4puDpaT SIADÍJNA SNjUDYInAS snsownjd snöpAapdsy 112y01d agooud DUDIIWD DIS4I DIDjnoDd DiNoyInpuA SIUJSDAJÁS DIADISDO) Dsoêna DINADA pıyofipis Dau.1oy9]W pıpjna1upd pusofouano | DID|NIÁJDII DIP4OO) DSOQUIÁLO? DIP4OS) wun.ojfipun4d XDquogopnasa psoads DISIAOYS) D291198 DIUIOR sniofiyjuigas snumos SIVLADHA SHIDAdSH "SISU21L1DUOG SNAYJOJO ‘67 “SNIIDANO 02111 ‘87 “DjO2ADI/ 099.905 “LT “Wnso199dS WnJSOMUOS ‘97 “DUDÁDI SIUIDA ‘ST :DS0199.1d DADBUD | “PT “DUDÁDI DADÍUD | “ET :pIououpjau Daprvidig “TT “uniDujnd sidnoay ‘17 “DIDáDs sıdnvay | “OT “snipuosoo snuoydkyID | “6 “ppipios sısdodKjyL “87 “suas 4o1D1]DS ‘LT “sisuadDo vıy91.10u0Z “97 “snuI]pyo nv snpan | ‘S] “sbjawoona] snpanT “py “siguaafna snpant 'eT :sodıapj[ DJ219Kp7q Ty “ds piuaD|a “(| 0,22; P < 0,05). As espécies com frutificação na primavera-verão diferiram significativamente entre si com relação ao número de aves visitantes. As visitas foram mais frequentes em Ficus microcarpa (espécie introduzida), Alchornea sidifolia e Schinus terebinthifolius (teste de Kruskal-Wallis: H = 63,93, g.1.=9; P < 0,0001). As espécies com frutificação no outono-inverno também apresentaram, entre si, diferenças significativas quanto ao número de aves visitantes para o consumo de frutos. As espécies vegetais que mais se destacaram foram Guettarda viburnoides e Prunus sellowii (teste de Kruskal-Wallis: H = 20,21, g.1.=9; P < 0,016). O estudo comparativo das espécies mais visitadas, Alchornea sidifolia, Ficus microcarpa, Guettarda viburnoides e Schinus terebinthifolius, durante 36 períodos de observação, mostrou que não há diferenças significativas entre elas, em relação ao número de indivíduos visitantes por período (teste de Kruskal-Wallis: H = 4,39, g.1.=3; P = 0,22) nem com relação ao número de espécies frugívoras visitantes por período (teste de Kruskal-Wallis: H = 2,59, g.1.=3; P = 0,46). Apesar desta aparente distribuição homogênea das visitas, em representantes de algumas famílias de aves, pôde-se notar uma preferência nas visitas quanto às espécies em frutificação. Os Tyrannidae visitaram com maior fregiiência Ficus microcarpa em relação à Guettarda viburnoides (teste de Kruskal-Wallis: H = 9,80, g.1.=3; P = 0,02 / teste de Dunn: D = 12,28; P < 0,05). Os Muscicapidae também exibiram preferência por Ficus microcarpa em relação a Schinus terebinthifolius (teste de Kruskal-Wallis: H = 12,81; g.1.=3; P = 0,005 /teste de Dunn: D = -10,52; P< 0,05) e Guettarda viburnoides (teste de Dunn: D = 12,17; P < 0,05). Entre os representantes de outras famílias como Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 49 Tabela II. Lista das espécies vegetais ornitocóricas coletadas na mata da CUASO. Estão incluídas as características estruturais e morfológicas destas espécies: b, borda; i, interior; s, superior; in, intermediário; a, arbustivo; 1, liana; h, herbáceo; d, drupa; ba, baga; c, cápsula; le, legume, aq, aquênio; v, vermelho; at, atro-púrpura; la, laranja; ma, marrom; br, branco; r, roxo; vd, verde; am, amarelo; T, tamanho; p, pequeno; m, médio; g, grande. Família Anacardiaceae Annonaceae Bombacaceae Boraginaceae Celastraceae Dilleniaceae Elaeocarpaceae Euphorbiaceae Flacourtiaceae Lauraceae Liliaceae Loranthaceae Melastomataceae Meliaceae Monimiaceae Moraceae Myrsinaceae Myrtaceae Ochnaceae Palmae Rhamnaceae Rubiaceae Rosaceae Rutaceae Solanaceae Ulmaceae Verbenaceae Vitaceae Espécies Vegetais Schinus terebinthifolius Guatteria australis Rollinia sericea Chorisia speciosa Pseudobombax grandiflorum Cordia corymbosa Cordia ecalyculata Cordia sellowiana Tournefortia paniculata Maytenus evonymoides Davilla rugosa Muntingia calabura Sloanea monosperma Alchornea sidifolia Alchornea triplinervia Casearia sylvestris Endlicheria paniculata Nectandra grandiflora Ocotea teleiandra Persea americana Phoebe pickelli Asparagus plumosus Smilax sp. Struthantus vulgaris Leandra sp. Miconia ligustroides Guarea macrophylla Mollinedia schottiana Cecropia glaziovii Ficus citrifolia Ficus insipida Ficus microcarpa Sorocea bonplandii Ardisia crenulata Rapanea sp. Eugenia cerasiflora Eugenia uniflora Myrcia longipes Myrciaria ciliolata Psidium guajava Ochna multiflora Archontophoenix cunninghamiana Syagrus romanzoffiana Hovenia dulcis Coccocypselum sp. Coffea arabica Guettarda viburnoides Psychotria leiocarpa Psychotria suterella Rudgea jasminoides Eriobotrya japonica Prunus sellowii Rubus rosaefolius Citrus aurantifolia Esenbeckia grandiflora Cestrum amictum Cestrum schlechtendalii Solanum americanum Solanum bullatum Solanum erianthum Solanum robustum Solanum swartzianum Solanum variabile Trema micrantha Citharexylum myrianthum Lantana camara Lantana radula Vitex polygama Cissus selloana TOTAL 69 Häbitat Hábito Tipo Cor T T Obs. Fruto Sem b in d v p p x i in ba at p g i s ba la g m x b s c ma g g x b s c am g m X b a d V p m x b in d V m g x b in d V g p b l d v p p X i in c br m g b l c la p m X b in ba V m p i in c la g m b s c v p m x b S c v p p b in o la p p x i in ba r g g x i in ba vd m g i in ba at g g b in ba vd g g x b in ba vd m g X i/b 1 d at p m X i d la m m 1/b a ba at m m x b a ba at p p x i in ba at p p x i in c la g m x i a d vd p m b s aq v g p x i in aq vd m p i S aq vd g p X b in aq at m p x 1 in d r p m i h d v p m b in d at p p x i in ba v g g x i in ba v m g x i in ba vd m m x i in ba at m p x b in ba vd g m b a ba at p m x 1/b in d v m g x i/b S d la g g x b in (o ma p m X i h ba az p p x 1/b a ba v m g i/b S d am m g x i a d az p p i a d az p m x i in ba V p m X b in d la g g x i S d v p g x b h aq v m p x i a ba vd g m i a c am g g b a ba at p p b a ba at m m X b a ba at p p x b in ba vd p p b in ba vd m p x b a ba vd m p b in ba vd m m X b a ba vd p p b in d V p p b S d V m g x b a d at p m x b a d r p p x i S d at m g X i/b l ba at m m x 46 Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Hasur & HórLING Espécies vegetais EF E) Primavera-verão Outono-inverno 5 10 15 20 25 30 35 40 Número de aves Distribuição horizontal | E No. total indivíduos aves Interior En [] No. total espécies de aves 45 Figs. 1-2. 1, Número de aves frugívoras que se alimentaram dos frutos de 20 espécies vegetais, sendo 10 com frutificação na primavera-verão e 10 no outono-inverno, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. Cada espécie de planta foi observada durante 4 períodos de observação (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0, 22, P< 0,05): a, Ficus microcarpa; b, Schinus terebinthifolius; c, Alchornea sidifolia; d, Phoebe pickelli; e, Cecropia glaziovii; f, Miconia ligustroides; g, Archontophoenix cunninghamiana; h, Davilla rugosa; 1, Myrciaria ciliolata; j, Ficus insipida; k, Prunus sellowii; 1, Guettarda viburnoides; m, Cissus selloana; n, Guarea macrophylla; o, Solanum erianthum; p, Vitex polygama; q, Cordia ecalyculata; r, Hovenia dulcis; s, Psychotria leiocarpa; t, Ocotea teleiandra. 2, Influência da distribuição horizontal de 16 plantas em frutificação sobre o número de visitas das aves, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 51 os Emberizidae, esta diferença não foi significativa (teste de Kruskal-Wallis: H = 0,38, g.1.=3; P = 0,94). Em termos de espécies de aves, a única evidência significativa de visita preferencial foi relativa a Pitangus sulphuratus em Ficus microcarpa, quando comparado com Guettarda viburnoides (teste de Kruskal-Wallis: H = 12,89, g.1.=3; P = 0,005 / teste de Dunn: D = 12,50; P< 0,01). As análises estrutural e florística, realizadas por GORRESIO-ROIZMAN (1993), permitiram verificar se o grau de importância relativa das espécies vegetais na comunidade afeta o número de visitas das aves nestas espécies em frutificação e, consequentemente, na escolha dos frutos. Foram selecionadas 14 espécies vegetais comuns aos dois trabalhos: Alchornea sidifolia, Archontophoenix cunninghamiana Wendl. & Drude, Cecropia glaziovii, Cordia ecalyculata Vell., Ficus insipida Willd., Guarea macrophylla Vahl, Guettarda viburnoides, Myrciaria ciliolata Camb., Ocotea teleiandra (Meissn.) Mez, Phoebe pickelli, Prunus sellowii, Solanum erianthum D. Don, Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm. e Vitex polygama Cham. As variáveis selecionadas para avaliar a ocorrência desta relação foi o índice de valor de importância (IVI) das plantas, que valoriza o número de indivíduos e o porte de cada espécie vegetal, e o número total de aves frugívoras visitantes em quatro períodos de observação. Pôde- se verificar que não existe associação entre as duas variáveis na população da qual se extraiu a amostra de 14 espécies vegetais (Coeficiente de correlação por postos de Spearman: rs = 0,23; P < 0,05). Distribuição horizontal das espécies ornitocóricas: das 69 espécies vegetais ornitocóricas coletadas na época de frutificação na mata da CUASO, 34 espécies vegetais ocupam a borda, 27 o interior e 8 são indiferentes à distribuição horizontal (tab. II, Hábitat). Destas espécies, o consumo dos frutos pelas aves foi verificado em 25 espécies de borda, 14 de interior e 7 comuns às duas áreas. Em termos proporcionais, um maior número de espécies de plantas consumidas pelas aves ocupa a borda da mata (x’ = 3,27, g.1.=1; P = 0,71). O acréscimo das informações obtidas na literatura sobre o consumo de frutos pelas aves, reforça a idéia de maior evidência de consumo na borda da mata (X = 4,23, g1.=1; P = 0,040). Nos levantamentos florísticos de Rossı (1994) e Gorrésio-Roizman (1993) na mata da CUASO foram citadas algumas espécies ornitocóricas não estudadas neste trabalho. O acréscimo destas espécies revela um número de espécies ornitocóricas de interior de mata (64 espécies) superior ao encontrado na borda (51). Apesar do número inferior de plantas ornitocóricas na borda da mata, o número de espécies vegetais com frutos consumidos pelas aves continua sendo significativamente maior na borda (x = 7,03; P = 0,008). Os resultados apresentados mostram que as espécies vegetais ornitocóricas estão distribuídas de maneira desigual na mata da CUASO, sendo que estas espécies ocupam principalmente o interior da mata. A maior concentração de espécies vegetais com frutos disponíveis no interior não fez com que as aves fossem mais atraídas para estes locais. Isto sugere que não apenas a abundância de espécies vegetais ornitocóricas, mas outros fatores, como preferência e distância do fruto em relação ao animal, sejam determinantes na escolha dos frutos pelas aves (LEvEY et al., 1984). Outro fator determinante para o baixo registro de consumo de frutos nas espécies vegetais de interior, nesta mata, deve estar relacionado à ausência de muitas aves Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 52 Hasuı & HÖöFLING frugívoras especialistas no local. Estas aves, quando ocorrem, ocupam normalmente o interior das matas e tendem a ser mais vulneráveis à fragmentação e ao isolamento da mata (EsTRADA et al., 1993). A fim de analisar a influência da distribuição horizontal nas visitas das aves, 16 espécies vegetais com características estruturais e morfológicas variadas foram classificadas de acordo com sua distribuição horizontal: borda (Alchornea sidifolia, Cecropia glaziovii, Cissus selloana L., Miconia ligustroides, Phoebe pickelli, Schinus terebinthifolius, Solanum erianthum D. Don, e Cordia ecalyculata) e interior (Ficus insipida, Guarea macrophylla, Myrciaria ciliolata, Ocotea teleiandra, Prunus sellowii, Psychotria leiocarpa Cham. & Schlecht., Psychotria suterella e Vitex polygama) (fig. 2). Cada espécie foi estudada durante quatro períodos de observação, dando um total de 32 períodos por classe de distribuição. O número total de aves frugívoras visitantes que consumiram os frutos foi somado em sua respectiva classe. Assim, puderam ser constatadas 81 visitas [13 espécies de aves: Pitangus sulphuratus, Tyrannus melancholicus, Elaenia flavogaster (Tunberg, 1821), Turdus rufiventris, T. leucomelas, T. amaurochalinus Cabanis, 1851, Saltator similis, Thraupis sayaca Tangara cayana (Linnaeus, 1766), Dacnis cayana (Linnaeus, 1766), Conirostrum speciosum (Temminck, 1824), Coereba flaveola (Linnaeus, 1758) e Vireo olivaceus (Linnaeus, 1766)] para as espécies de plantas da borda da mata e 25 (3 espécies de aves: Turdus rufiventris, Pitangus sulphuratus e Thraupis sayaca) para as de interior. Verificou-se que as espécies vegetais de borda foram mais freqiientadas pelas aves (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,26, P < 0,05). Em relação à diversidade de espécies de aves, esta foi maior nas visitas às espécies vegetais de borda da mata (fig. 2). Estes resultados são coerentes com as afirmações de THompson & WiLson (1978) sobre a taxa de remoção dos frutos pelos animais em floresta tropical. Eles afirmaram que a taxa de remoção dos frutos depende da sua localização. Em matas fechadas esta taxa é menor do que em clareiras e na borda da mata. Os resultados sugerem uma preferência das aves por frutos de espécies de borda de mata, que independe da abundância de espécies de plantas ornitocóricas. Isto se contrapõe aos resultados apresentados no trabalhos de Levey et al. (1984) e LevEey (1988) onde se observa uma correlação positiva entre a abundância de espécies vegetais em frutificação nas clareiras com a abundância de aves frugívoras, quando comparada com o interior da mata. Analisando-se as visitas de representantes das famílias de aves frugívoras no interior (Ficus insipida, Guarea macrophylla, Myrciaria ciliolata, Ocotea teleiandra,. Prunus sellowii, Psychotria leiocarpa, Psychotria suterella e Vitex polygama) e na borda (Alchornea sidifolia, Cecropia glaziovii, Cissus selloana, Miconia ligustroides, Phoebe pickelli, Schinus terebinthifolius, Solanum erianthum e Cordia ecalyculata) (figs. 3, 4), os muscicapideos são mais fregüentes no interior da mata. Já na borda da mata, há o predomínio de emberizídeos. Isto mostra que a estrutura da vegetação, por diferir na composição de espécies vegetais, influi na composição de espécies de aves que utilizam os frutos como recurso alimentar. A verificação da influência da distribuição horizontal da vegetação na composição da avifauna também foi obtida no trabalho de SCHEMSKE & BROKAW (1981), em floresta tropical. A diferença na resposta das aves frugívoras à distribuição horizontal pode estar relacionada com o tamanho dos frutos e das sementes que influenciam na escolha Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 53 Emberizidae Parulidae Tyrannidae (2sp.) (1sp.) (2sp.) Tyrannidae O (3sp.) Muscicapidae (3sp.) Emberizidae (4sp.) Vireonidae (Isp.) 3 4 Muscicapidae sp.) Figs. 3, 4. Porcentagem de aves visitantes nas 16 espécies vegetais em frutificação na mata da CUASO, São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. alimentar dos frugívoros. Em geral, os tamanhos médio e máximo do fruto tendem a correlacionar-se com o tamanho das aves (WHEELWRIGHT, 1985). Neste caso, os Emberizidae, por serem menores, alimentaram-se preferencialmente de frutos da borda, uma vez que o tamanho das sementes tende a aumentar ao longo da série sucessional (Foster, 1986). Outra explicação pode estar ligada à influência da luminosidade na concentração de açúcares dos frutos. Os frutos mais expostos à luz tendem a ter uma maior concentração de açúcares (McDiArmip et al., 1977). Nas florestas tropicais, as clareiras e as bordas da mata são áreas de alta intensidade luminosa e, portanto, podem conter frutos mais adocicados do que o interior da mata (LevEey, 1987). De acordo com Levey (1. c.), a diferença no modo de consumo dos frutos pelos frugívoros pode levar a diferenças na capacidade gustativa e, consegüentemente, seletiva dos frutos em relação à concentração de açúcar. Assim, aves como os Muscicapidae, que engolem os frutos Inteiros, apresentam uma capacidade de detecção de açúcar menor do que outras, como os Emberizidae, que espremem os frutos entre as maxilas antes de engolir. Os Emberizidae são capazes de escolher frutos mais doces que, no caso da mata da CUASO, podem ser encontrados na borda. Estratificação das espécies ornitocóricas: as espécies vegetais com síndromes ornitocóricas, coletadas neste trabalho, foram agrupadas por estrato: superior, intermediário, arbustivo e herbáceo. A abundância de espécies vegetais foi maior no estrato intermediário, com 32 espécies (tab. II, Hábito). Os estratos superior e arbustivo apresentaram valores semelhantes de espécies (17). Em termos de proporção de espécies de plantas com frutos consumidos pelas aves, não foi observada nenhuma diferença significativa entre os estratos ( = 5,05, g.1.=2; P = 0,08); mas, com o acréscimo das informagöes obtidas na literatura sobre consumo de frutos pelas aves, observou-se um menor número de espécies consumidas no sub-bosque (arbustivo e herbáceo) (X° = Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 54 Hasuı & HórLING 3:14 8:=2:B =0:057): Os resultados apresentados mostraram que as espécies vegetais ornitocóricas não estão distribuídas homogeneamente na mata da CUASO; estas espécies ocupam principalmente o estrato intermediário. A maior concentração de espécies vegetais com frutos disponíveis neste estrato, provavelmente faz com que as aves sejam mais atraídas para estes locais, obtendo-se assim um maior número de registros de espécies de plantas com frutos consumidos pelas aves. O baixo registro de consumo para as espécies de sub-bosque deve estar ligado à carência de frugívoros consumidores neste estrato. À fim de verificar a influência da estratificação sobre a visita das aves frugívoras, 12 espécies vegetais foram classificadas e separadas de acordo com seu estrato: superior (Alchornea sidifolia, Guettarda viburnoides, Prunus sellowii e Vitex polygama), intermediário (Guarea macrophylla, Miconia ligustroides, Phoebe pickelli e Schinus terebinthifolius) e arbustivo (Cestrum’schlechtendalii G. Don, Coffea arabica, Psychotria leiocarpa e Psychotria suterella) (fig. 5). Cada estrato foi estudado durante 16 períodos de observação. Os números totais de aves frugívoras visitantes que consumiram frutos destas espécies vegetais, durante estes períodos, foram somados em seus respectivos estratos. Assim puderam ser constatadas 43 visitas (12 espécies de aves: Ramphastos dicolorus Linnaeus, 1766, Tyrannus melancholicus, Elaenia mesoleuca Cabanis & Heine, 1859, E. flavogaster, Turdus rufiventris, T. leucomelas, Saltator similis, Thlypopsis sordida, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as espécies de plantas do estrato superior, 52 (10 espécies de aves: Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia sp., Turdus rufiventris, T. amaurochalinus, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as do intermediário e 2 (1 espécie de ave: Pipraeidea melanonota (Vieillot,1819) para as do arbustivo. Verificou-se que as espécies vegetais do estrato intermediário foram mais frequentadas pelas aves do que as plantas pertencentes ao estrato arbustivo (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,31; P< 0,05) (fig. 5). Os resultados expostos acima mostram que as espécies de plantas ornitocóricas dos estratos intermediário e superior são muito representativas, tanto em número de espécies de plantas, como em importância na alimentação dos frugívoros na mata da CUASO. A baixa fregiiência de frugívoros visitantes nas espécies que ocupam o estrato arbustivo pode estar relacionada ao número reduzido de frugívoros de sub-bosque, ocasionado pelo tamanho da mata. Comparando com outros fragmentos maiores de Floresta Subtropical em São Paulo de 325 ha, 145 ha e 21 ha (WiLiis, 1979), a mata da CUASO com 10 ha carece de registro de várias espécies de aves de sub-bosque que se alimentam de frutos, como Chiroxiphia caudata (Shaw & Nodder, 1793), Manacus manacus (Desmarest, 1806), Schiffornis virescens (Lafresnaye, 1824), Antilophia galeata (Lichtenstein, 1823), Laniisoma elegans (Tunberg, 1823), Pipromorpha rufiventris (Cabanis, 1846), Habia rubica (Vieillot, 1817) e Trichothraupis melanops (Vieillot, 1818). A redução das aves de sub-bosque em consequência do tamanho do fragmento, também observada por Lovejoy et al. (1983) que mostraram que após a fragmentação de áreas florestadas, de 1 e 10 ha, há uma redução significativa dos frugívoros de sub- bosque e um aumento da incidência de espécies de aves características do estrato superior e de borda. Um outro fator que pode afetar a abundância de frugívoros no estrato arbustivo é Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 55 o corte seletivo ocorrido no passado na mata da CUASO (Rossı, 1994) que, segundo Wong (1982), também reduz a comunidade de aves de sub-bosque em riqueza de espécies e em abundância individual; ele constatou, também, que a razão de recolonização da avifauna na área com corte seletivo é inversamente proporcional à distância existente com relação à mata virgem. Won (1. c.) concluiu dizendo que as florestas com corte seletivo limitadas por áreas abertas, dificilmente podem recuperar a avifauna original do sub-bosque, uma vez que as aves ficam confinadas a determinadas áreas e não se deslocam. Tipos morfológicos dos frutos ornitocóricos: entre as espécies vegetais com síndromes ornitocóricas coletadas na CUASO, foram encontrados frutos com os seguintes tipos morfológicos: cápsula, drupa, baga, legume e aquênio (tab. II, Tipo). Pôde-se constatar que as espécies com frutos do tipo baga (30 espécies) e do tipo drupa (24) foram as mais abundantes na mata. Em termos proporcionais, não foi observada nenhuma diferença no número de espécies ornitocóricas consumidas entre os tipos morfológicos de frutos (Of = 0,7, g.1.=3; P = 0,873). O acréscimo dos dados da literatura referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves reforçam ainda mais este resultado CA = 1,11, g1.=3; P = 0,775). Verifica-se, assim, que o tipo morfológico não parece ser uma característica seletiva influente sobre o consumo pelas aves. Segundo o conceito especialista-generalista de Snow (1971), as aves frugívoras apresentam certa preferência quanto ao tipo de fruto consumido. As generalistas alimentam-se de frutos do tipo cápsula com sementes ariladas pequenas e médias, bem como os dos tipos baga ou drupa, com sementes inferiores a 10 mm. Já as especialistas alimentam-se de frutos do tipo cápsula com sementes ariladas grandes, ou de drupas com sementes maiores do que 10 mm. A avifauna da CUASO, composta principalmente de frugívoros generalistas, consumiu os frutos de todos os tipos morfológicos, inclusive os frutos do tipo cápsula com sementes ariladas grandes, como Guarea macrophylla, que foram comidas por Ramphastos dicolorus, Turdus rufiventris, T. leucomelas e Molothrus bonariensis (Gmelin, 1789). Apesar de não ter sido observado o consumo de outras sementes ariladas grandes, como as de Maytenus evonymoides e de Sloanea monosperma Vell., seriam necessárias pesquisas mais específicas sobre estas espécies para evidenciar as hipóteses de Snow (1. c.). Para verificar a influência do tipo morfológico dos frutos sobre as visitas das aves nas espécies em frutificação, 16 espécies vegetais foram agrupadas de acordo com o tipo morfológico de seus frutos: drupa, cápsula e baga (fig. 6). Cada tipo morfológico de fruto foi estudado durante 16 períodos de observações. O número total de aves que se alimentou destas espécies vegetais, durante estes períodos, foi somado entre as classes morfológicas. Pôde-se verificar que a frequência de visitas das aves é influenciada pelo tipo morfológico dos frutos; as espécies com frutos do tipo drupa foram as mais procuradas pelas aves (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,18; P < 0,05). A análise fenológica dos frutos, segundo seu tipo morfológico, mostrou um comportamento diferente entre os grupos. Os frutos do tipo baga apresentaram um declínio no número de espécies em frutificação entre os meses de fevereiro e junho, enquanto os do tipo drupa eram os mais abundantes no período. As drupas sofrem um declínio nos três meses subsegüentes quando as bagas começam a sua ascensão, sendo as mais abundantes de setembro a novembro (fig. 6). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 56 Hasur & HöFLING No. de espécies vegetais 16 q —0— Baga —&— Drupa —0- Cápsula —0— Aquênio Estratificação 14 | OD No. total individuos pás, Arbustivo D No. total espécies de aves Intermediário + Superior 0 — m! 6 74 > [ad pá < 3 =) (o) = ja 2 N fas) =) m =) o) [ea] S I s < > =) 2 2] (o) zZ a Figs. 5-6. 5, Influência da estratificação de 12 plantas em frutificação sobre o número de visitas de aves, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. 6, Número total de espécies vegetais ornitocóricas em frutificação, observadas na mata da CUASO, São Paulo, SP, entre agosto de 1991 e julho de 1993. As espécies vegetais foram agrupadas segundo o tipo morfológico de seus frutos. A elevada abundância de espécies com frutos do tipo baga na mata parece “diluir” as visitas dos frugívoros entre as espécies em frutificação, reduzindo a frequência de visita pelas aves, nestas espécies. O contrário parece acontecer com os frutos dos tipos aquênio e cápsula que “concentraram” as visitas dos frugívoros nas poucas espécies vegetais existentes nesta mata. SKUTCH (1980) associou a abundância de espécies em frutificação dos tipos baga e cápsula com o início da época de chuvas na Costa Rica. Na mata da CUASO, a curva de fenologia destes dois grupos é semelhante em termos de abundância, com declínio nos meses de fevereiro a maio, e ascensão de setembro a novembro (fig. 6). Cor das estruturas comestíveis das unidades de dispersão: entre as 69 espécies de plantas ornitocóricas identificadas neste estudo, observaram-se frutos, infrutescências, pericarpos, arilos ou acessórios comestíveis das seguintes cores: verde, amarela, laranja, vermelha, atro-púrpura, azul, marrom e branca (tab. II, Cor). As estruturas comestíveis com cores vermelha ou atro-púrpura foram as mais abundantes, distribuídas em 19 e 16 espécies vegetais, respectivamente. Em relação ao consumo dos frutos ornitocóricos, observou-se uma diferença significativa na proporção de espécies de frutos consumidos com cores verde, vermelha e atro-púrpura (X” = 5,01, g.l.=2; P = 0,082). Os frutos maduros de cor verde, apesar de representar uma disponibilidade de oferta de alimento relativamente alta, mostraram uma evidência de consumo baixa pelas aves. O acréscimo dos dados da literatura referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves reforçam ainda mais este resultado (X’ = 6,63, g.1.=2; P = 0,036). Verificou-se, assim, que dentre as espécies ornitocóricas representadas na mata, há um maior número de espécies vegetais com unidades de dispersão vermelhas ou atro-púrpuras. Para verificar a influência da cor destas unidades de dispersão sobre as visitas das aves nas espécies em frutificação, 12 espécies vegetais foram distribuídas em quatro classes de acordo com a cor da estrutura comestível: vermelha, atro-púrpura, verde e Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 57 laranja (fig. 7). Cada espécie de planta foi estudada durante quatro períodos de observações. O número de frugívoros visitantes que se alimentaram em cada uma das espécies em frutificação foi somado entre as classes de cor dos frutos: vermelho (Alchornea sidifolia, Archontophoenix cunninghamiana e Schinus terebinthifolius), 11 espécies de aves (Ramphastos dicolorus, Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia flavogaster, Elaenia sp., Turdus rufiventris, T. leucomelas, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); atro-púrpura (Ficus microcarpa, Cissus selloana e Vitex polygama), nove espécies de aves (Ramphastos dicolorus, Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia flavogaster, Elaenia sp., Turdus rufiventris, T. leucomelas, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); verde (Ficus insipida, Phoebe pickelli e Solanum erianthum), três espécies de aves (Turdus rufiventris, Thraupis sayaca e Vireo olivaceus); laranja (Davilla rugosa Poir., Guarea macrophylla e Syagrus romanzoffiana), duas espécies de aves (Turdus rufiventris e Elaenia mesoleuca). Pôde-se notar que as aves apresentam significativa preferência em relação às cores das estruturas comestíveis. As cores vermelha ou atro-púrpura foram as mais procuradas pelas aves (teste de Kolmogorov-Smimov: D > 0,3; P< 0,05) (fig. 7). Verificou-se, assim, que além da maior abundância de espécies vegetais com estruturas comestíveis de cores vermelha ou atro-púrpura, a preferência alimentar das aves foi também maior nas espécies com este padrão de coloração na mata da CUASO. Howe (1986) comentou isto também ao mencionar que os frutos vermelhos ou atro- púrpuras são mais comuns do que os outros, e que as aves preferem estes frutos ao invés de outros. A preferência das aves por frutos com estas cores foi observada em outras regiões de florestas tropicais (GAUTIER-Hion et al., 1985; GALETTI & Pızo, 1996), bem como nas regiões temperadas (Turcek, 1963 apud Howe, 1986). GAauTIER-HIon et al. (1985) comentaram que a escolha das aves pelas cores atro-púrpura e/ou vermelha parece ser universal e deve estar correlacionada com a boa discriminação do comprimento de onda vermelho pela visão das aves. Neste sentido, Howe (1986) fez um comentário interessante de que algumas cores, próximas ao centro do espectro (amarelo, laranja e verde), são frequentemente rejeitadas pelas aves européias. O contraste da cor do fruto com o fundo verde da mata deve exibir um estímulo- sinal para as aves, não apenas sobre a presença mas, também, sobre a qualidade destes frutos (GREIG-SMITH, 1986). Neste caso, parece haver uma tendência à seleção de espécies de plantas semelhantes em relação ao estimulo-sinal (STiLes, 1982). Estes sinais parecem ser importantes na dispersão de sementes (Snow, 1971). Muitos frutos imaturos são “discretos” (frequentemente verdes) e durante o processo de amadurecimento mudam para uma coloração mais conspícua. Isto aumenta a facilidade com que os frutos podem ser localizados pelos frugívoros dispersores. O processo de amadurecimento envolve também mudanças químicas, como a redução dos compostos tóxicos e aumento nas concentrações de açúcares, que aumentam o valor dos frutos para os frugívoros (GREIG- SMITH, 1986). A coloração verde e o sabor desagradável dos frutos imaturos reduzem o consumo pelas aves (FLEMING, 1979) e, consequentemente, diminuem a probabilidade de sementes imaturas, impróprias à germinação, serem dispersas (STILES, 1982). Os frutos que não sofrem alteração na cor após o amadurecimento, permanecendo verdes, foram consumidos em menor quantidade pelas aves na CUASO. GAUTIER-HION Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 sg Hasuı & HÖFLING et al. (1985) comentaram que em todos os häbitats, estes frutos säo evitados pelas aves e a maioria deles säo consumidos pelos morcegos. GALETTI & Pızo (1996) puderam constatar este fato ao verificar que 94% (16 espécies) das espécies de frutos consumidos por morcegos apresentaram esta coloração, provavelmente porque os morcegos não se orientam pela visão. Tamanho dos frutos ou das infrutescências ornitocóricos: entre as 69 espécies de plantas ornitocóricas identificadas neste estudo, foram coletados frutos e infrutescências de diversos tamanhos classificados em: pequeno, médio e grande. As espécies com frutos ornitocóricos pequenos foram as mais abundantes (29 espécies), mas em termos proporcionais, o número de espécies ornitocóricas com evidências de consumo pelas aves não mostrou uma diferença significativa em relação ao tamanho do fruto (X = 0,12, g.1.=2; P = 0,942). O acréscimo dos dados da literatura, referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves, reforça ainda mais este resultado ÇA = 1,03; ERBE 0,598). Isto significa que o tamanho do fruto não é um fator limitante para o consumo pelas aves. A complexidade no comportamento alimentar e o tamanho diversificado das aves devem possibilitar a alimentação até mesmo dos frutos grandes. Dezoito espécies vegetais monitoradas foram separadas em três classes quanto ao tamanho do fruto: pequeno (Alchornea sidifolia, Davilla rugosa, Miconia ligustroides, Prunus sellowii, Psychotria suterellae Schinus terebinthifolius), médio (Cissus selloana, Cordia ecalyculata, Ficus microcarpa, Phoebe pickelli, Solanum erianthum e Vitex polygama) e grande (Cecropia glaziovii, Eugenia cerasiflora Mig., Ficus insipida, Guarea macrophylla, Ocotea teleiandra e Syagrus romanzoffiana) (fig. 8). Cada espécie de planta foi estudada durante quatro períodos de observações, dando um total de 24 períodos para cada classe de tamanho. O número de frugívoros visitantes que se alimentou durante os períodos de observações, foi somado entre as classes dos tamanho de frutos. Assim, puderam ser constatadas 71 visitas (13 espécies de aves: Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Elaenia flavogaster, E. mesoleuca, Turdus rufiventris, T. leucomelas, T. amaurochalinus, Saltator similis, Thraupis sayaca, Tangara cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as espécies de plantas com frutos pequenos, 66 visitas (13 espécies de aves: Ramphastos dicolorus, Celeus flavescens (Gmelin, 1788), Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris, T. amaurochalinus, Saltator similis, Zonotrichia capensis (Müller, 1776), Thraupis sayaca, Tangara cayana, Dacnis cayana, Coereba flaveola e Vireo olivaceus) para as plantas com frutos médios e 15 (2 espécies de aves: Turdus rufiventris e Thraupis sayaca) para as com frutos grandes. Verificou-se que o tamanho do fruto influenciou significativamente nas visitas das aves frugívoras, que foram mais intensas nos frutos pequenos e médios (teste de Kolmogorov-Smirnov: D > 0,24; P < 0,05). Em termos de número de espécies de aves visitantes, observa-se que o número de espécies diminuiu com o aumento do tamanho do fruto (fig. 8). WHEELLWRIGHT (1985) chegou a resultados semelhantes, mostrando que as espécies com frutos pequenos recebem um maior número de espécies de aves do que as espécies com frutos grandes. Ele verificou que a largura do bico está relacionada com a seleção dos frutos pelas aves. Neste caso, os frutos grandes excluem as aves com pequena abertura de bico. As espécies de aves visitantes foram separadas em classes de massa e distribuídas nas classes de tamanho dos frutos para verificar a influência da massa da ave na seleção Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 59 Cores dos frutos Laranja Verde Atro-púrpura Vermelho EOINo. total de espécies aves ES No. total de indivíduos aves Pequeno E No. total de espécies aves E No. total de indivíduos aves Figs. 7-9. 7, Influência da cor de 12 espécies frutos no número de visitas de aves nas espécies em frutificação, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. 8, Influência do tamanho de 18 espécies de frutos sobre o número de visitas das aves nas plantas em frutificação, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. 9, Influência do tamanho da semente de 21 espécies vegetais sobre o número de visitas das aves nas plantas em frutificação, em São Paulo, SP, de agosto de 1991 a julho de 1993. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 60 Hasur & HöFLING dos frutos consumidos. Assim, foram estabelecidas três classes quanto a massa: aves pequenas P, menor que 30 g (Forpus crassirostris, Elaenia flavogaster, E. mesoleuca, Zonotrichia capensis, Tangara cayana, Dacnis cayana, Conirostrum speciosum, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); médias M, 31 ga 60 g (Tyrannus melancholicus, Turdus amaurochalinus, Saltator similise Thraupis sayaca) e grandes G, maior que 61g (Celeus flavescens, Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris e T. leucomelas). Os resultados obtidos mostram que em todas as classes de massa das aves há uma significativa preferência das aves pelos frutos pequenos e médios (teste de Kolmogorov- Smirnov: aves pequenas D > 0,33; aves médias D > 0,21; aves grandes D > 0,20; P < 0,05) (fig. 8). Assim, os frutos grandes foram procurados com menor freqiiência e apenas pelas aves médias e grandes. Morra Jr. (1990) discutiu também este aspecto e relacionou-o com a morfologia do bico e com o modo de consumo das aves. Ele argumenta que a limitação da largura do bico e a incapacidade ou inabilidade de consumir frutos grandes foram as principais causas da ausência de aves pequenas, que engolem frutos sem qualquer movimentação das maxilas. Por outro lado, as aves pequenas que executam esta movimentação puderam ser registradas nos frutos grandes, por não serem limitadas quanto à largura do bico. Assim, o tamanho do fruto torna-se mais importante para as aves que não preparam o fruto com as maxilas, antes de ingeri-los. Partindo do pressuposto de que tamanho dos frutos impõe um limite máximo no consumo pelas aves que ingerem frutos inteiros sem movimentação das maxilas, HERRERA (1985) levantou evidências de que se a média do tamanho dos frutos variar com o tipo de hábitat, isto poderá influir na determinação da composição do grupo de aves frugívoras do local e, portanto, influir na seleção do hábitat. Tamanho das sementes dos frutos e das infrutescências ornitocóricos: foram coletados frutos ornitocóricos com sementes de diversos tamanhos, classificadas em: pequena, média e grande. O número de espécies de plantas em cada classe variou entre 20 e 25. As sementes pequenas foram as mais abundantes (25), mas em termos proporcionais, o número de espécies de frutos consumidos em cada classe de tamanho não mostrou uma diferença significativa (0 = 1,26, g.1.=2; P =:0,5353), Olacresciimo dos dados da literatura, referentes às espécies de frutos consumidos pelas aves, reforça ainda mais este resultado (Of = So =D = OCS Assim, os frutos ornitocóricos foram igualmente consumidos independentemente do tamanho das sementes, na mata da CUASO. Vinte e uma espécies de plantas foram divididas em três classes quanto ao tamanho das sementes: pequenas (Cecropia glaziovii, Ficus microcarpa, Miconia ligustroides, Psychotria leiocarpa, Psychotria suterella, Schinus terebinthifolius e Solanum erianthum), médias (Alchornea sidifolia, Cissus selloana, Davilla rugosa, Guarea macrophylla, Hovenia dulcis Thunb., Myrciaria ciliolata e Vitex polygama) e grandes (Archontophoenix cunninghamiana, Coffea arabica, Guettarda viburnoides, Ocotea teleiandra, Phoebe pickelli, Prunus sellowii e Syagrus romanzoffiana). O número dos frugívoros, visitantes correspondentes a quatro períodos de observações de cada planta, foi somado em sua respectiva classe. As observações abrangeram um total de 14 horas em cada classe de tamanho de sementes. Verificou-se que o número de aves visitantes variou significativamente conforme o tamanho das sementes, onde as aves apresentaram significativa preferência em relação às sementes pequenas (teste de Kolmogorov- Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 61 Smirnov: D > 0,20; P < 0,05) (fig. 9). A fim de verificar a influência da massa das aves na seleção dos frutos com tamanho de sementes diferentes, as aves frugívoras visitantes foram divididas em três classes, quanto à massa: aves pequenas P, menor que 30 g (Forpus crassirostris, Elaenia flavogaster, E. mesoleuca, Zonotrichia capensis, Tangara cayana, Dacnis cayana, Conirostrum speciosum, Coereba flaveola e Vireo olivaceus); médias M, entre 31 g e 60 g (Tyrannus melancholicus, Turdus amaurochalinus, Saltator similis e Thraupis sayaca) e grandes G, maior que 61 g (Pitangus sulphuratus, Turdus rufiventris e T. leucomelas). Os resultados obtidos mostraram que as aves pequenas e médias apresentam uma significativa preferência pelos frutos com sementes pequenas e médias (teste de Kolmogorov-Smirnov: aves pequenas D > 0,26; aves médias D > 0,46, P < 0,05). No entanto, as aves grandes mostraram-se indiferentes à variação do tamanho das sementes (teste de Kolmogorov-Smimov: D < 0,06; P < 0,05). Fenologia da frutificação das espécies ornitocóricas: pôde-se observar, entre as 69 espécies vegetais ornitocóricas, que o número de espécies em frutificação é mais ou menos constante durante a maior parte do ano, com um pico de frutificação entre os meses de setembro a novembro. Este mesmo comportamento foi encontrado em outras florestas tropicais onde, geralmente, está associado com respostas a alterações climáticas de temperatura e umidade, onde o pico de frutificação coincide com o início da época de chuva (SKUTCH, 1980; Howe & SMALLWOOD, 1982; Morra-Júnior, 1990; GALETTI & Pızo, 1996). Verificou-se que as plantas näo frutificam todas ao mesmo tempo. Em algumas espécies, como Psychotria suterella e P. leiocarpa ou, ainda, nas espécies de Lauraceae, com padrões morfológicos muito semelhantes, nota-se um següenciamento na frutificação. Nos casos onde as plantas possuem os mesmos dispersores, deve existir uma tendência no sentido de alterar a época de frutificação, de modo a sobrepô-la o mínimo possível, evitando, assim, a competição pelos agentes dispersores (McKey, 1975; Snow, 1981). Snow (1965) exemplificou isto, com o estudo de 20 espécies do gênero Miconia existentes na floresta de Trinidad. A frutificação individual destas espécies é representada por um período curto, mas quando analisadas conjuntamente, elas frutificam o ano inteiro. Esse padrão de segiienciamento da frutificação foi observado também em outras plantas ornitocóricas e quiropterocóricas em florestas tropicais (GALETTI & Pızo, 1996). Um fato interessante que pode ser notado é que o pico de abundância das espécies ornitocöricas em frutificação coincide com o período de reprodução das aves, constatado pelo maior número de captura de indivíduos jovens e adultos com placa de incubação. A coincidência do período de reprodução dos animais com a abundância de frutos no ecossistema foi verificada também por DiNERSTEIN (1986) com morcegos frugívoros lactantes que se alimentam principalmente de frutos. Além de suprir as necessidades alimentares dos animais lactantes, os frutos devem ser importantes na dieta alimentar dos filhotes. MoERrMoND & DensLow (1985) argumentaram que, entre os frugívoros tropicais, a época de reprodução está relacionada à qualidade e à abundância das fontes de recursos alimentares, tanto de proteínas como de suprimentos energéticos. Para reforçar esta idéia, eles citam o caso da reprodução de Phainopepla sp., ave residente no deserto dos Estados Unidos da América. A época de reprodução desta espécie coincide com a época Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 62 Hasur & HÖFLING de abundância tanto de insetos como de frutos. Na falta de um destes recursos, não ocorre a reprodução ou o ninhego é abandonado. A coincidência do pico de frutificação com a época de reprodução das aves deve beneficiar ambas as partes: as plantas, pelo aumento do potencial de dispersão; e as aves, pela abundância do recurso alimentar. Segundo WiLson (1983), a importância desta relação pode variar com a latitude, bem como com o hábitat. CONCLUSÕES As aves responderam de maneira diferente à disponibilidade de frutos na mata da CUASO, onde foi possível verificar diferenças no grau de utilização de espécies vegetais com frutos consumidos. Elas demonstraram determinadas preferências alimentares que independeram do índice de valor de importância (IVI) da planta na comunidade, mas sim das características estruturais e morfológicas das espécies vegetais. O fato de haver um baixo consumo em espécies do sub-bosque do interior da mata, deve estar relacionado ao número reduzido de frugívoros de sub-bosque, ocasionado pelo tamanho da mata e pelo corte seletivo ocorrido no passado, que poderia ter acarretado o desaparecimento de muitas aves típicas desta área. A análise das visitas de representantes de certas famílias de aves, em cada um dos estratos, mostrou que a estrutura da vegetação, por diferir na composição de espécies de plantas, influi na composição das espécies de aves que utilizam os frutos como recurso alimentar. Em relação ao tipo morfológico do fruto, as aves demonstraram preferência pelas drupas pequenas vermelhas ou atro-púrpuras, com sementes pequenas e médias. A escolha das aves pelas cores vermelha e/ou atro-púrpura da estrutura comestível parece ser universal e deve estar correlacionada com a boa discriminação de maiores comprimentos de onda pela visão das aves, o que parece ser importante na dispersão de sementes. Muitos frutos imaturos são discretos, mas durante o processo de amadurecimento mudam para uma coloração mais conspícua, aumentando a facilidade de localização pelos frugívoros dispersores e, consequentemente, diminuem a probabilidade de sementes imaturas, impróprias à germinação, serem ingeridas e dispersas. Em relação ao tamanho dos frutos e das sementes, a baixa frequência de visitas nas espécies vegetais com frutos grandes e/ou sementes grandes, deve estar relacionada com a carência de espécies frugívoras de grande porte em decorrência da fragmentação e do tamanho da mata. A baixa utilização destes frutos deve trazer consegiiências graves no processo de dispersão e colonização destas plantas. Agradecimentos. À CAPES e ao CNPq pela concessão de bolsas; aos Professores Drs. João Semir (UNICAMP), José Rubens Pirani e Waldir Mantovani (USP) pelo auxílio nas identificações botânicas e sugestões; Paulo Pasquarelli (USP) e a Herculano M. F. Alvarega pela leitura do manuscrito. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AB" SABER, A. N. 1970. O mosaico primário de matas e cerrados do Planalto Paulista. Cad. Ciênc. Terra, São Paulo, 6: 24 - 26. ARGEL-DE-OLIVEIRA, M. M. A.; CARTAGLIONI, G. D. A. & SOUZA, S. B. 1996. Comportamento alimentar de aves frugívoras em Trema micrantha (Ulmaceae) em duas áreas alteradas do sudeste brasileiro. Ararajuba, Rio Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 Preferência alimentar das aves frugívoras de um fragmento... 63 de Janeiro, 4(1):51- 55. BLAKE, J. G. & LoiseLL£, B. A. 1992. Fruits in the the diets of neotropical migrant birds in Costa Rica. Biotropica, St. Louis, 24 (2a): 200-210. BIERREGAARD JR., R. O. 1988. Morphological data from understory birds in Terra Firme Forest in the Central Amazonian Basin. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 48 (1): 169 - 178. CHAvEZ-RAMIREZ, F. & SLACK, R. D. 1994. Effects of avian foraging and post-foraging behaviour on seed dispersal patterns of Ashe juniper. Oikos, Kopenhagen, 71 (1): 40-46. Corrêa, M. P. 1926 - 1952; 1969 - 1978. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das exóticas cultivadas.Rio de Janeiro, Imprensa Nacional; Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal. 6v. DiNERSTEN, E. 1986. Reproductive ecology of fruit bats and seasonality of fruit production in a Costa Rican cloud forest. Biotropica, St. Louis, 18 (4): 307 - 318. ESTRADA, A.; COATES-ESTRADA, R. et al. 1993. Patterns of frugivore species richness and abundance in forest islands and agricultural habitats Los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio, Dordrecht, 107-8: 245 - 257. Ferri, M. G. 1981. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). São Paulo, Nobel. 105p. Ferri, M. G.; MENEZES, N. L. & Montero, W. R. 1981. Glossário ilustrado de botânica. São Paulo, Nobel. 197 p. FITZPATRICK, J. W. 1980. Foraging behavior of neotropical tyrant flycatchers. Condor, Santa Clara, 82 (1): 43-57. FLemmg, T. H. 1979. Do tropical frugivores compite for food? Am. Zool., Kansas, 19: 1157 - 1172. FLEeMins, T. H.; WiLLIAMs, C. F. etal. 1985. Phenology, seed dispersal, and colonization inMuntingia calabura, a neotropical pioneer tree. Am. J. Bot., Columbus, 72 (3): 383 - 391. FOSTER, S. A. 1986. On the adaptative value of large seeds for tropical moist forest trees. A review and synthesis. Bot. Rev., New York ‚52 (3): 260 - 299. GALETTI, M. & Pızo, M. A. 1996. Fruit eating by birds in a forest fragment in Southeastern Brazil. Ararajuba, Belo Horizonte, 4 (2): 71-79. GAUTIER-Hion, A.; DUPLANTIER, J. M. et al. 1985. Fruit characters as a basis of fruit choice and seed dispersal in tropical forest vertebrate community. Oecologia, Berlin, 65 (3): 324 - 337. Gorrésio-RoIZMaN, L. 1993. Fitossociologia e dinâmica do banco de sementes de populações arbóreas de floresta secundária em São Paulo, SP. 184 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia). Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. São Paulo.[Não publicado]. GREIG-SMITH, P. W. 1986. Bicolored fruit displays and frugivorous birds: the importance of fruit quality to dispersers and seed predators. Am. Nat., Lancaster, 127 (2): 246 - 251. HERRERA C. 1985. Habitat - consumer interactions in frugivorous birds. In: CODY, M. L. ed. Habitat selection in birds: physiological ecology. London, Academic. p. 341 - 365. HórLING, E. & CAMARGO, H. F. A. 1996. Avesno Campus: Cidade Universitária Armando de Salles Oliveira. 2. ed. São Paulo, EDUSP & IB-USP. 126 p. HörLımg, E. & Lenciont, F. 1992. Avifauna da Floresta Atlântica, região de Salesópolis, Estado de São Paulo. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 52 (3): 361 - 378. Howe, H. F. 1986. Seed dispersal by birds and mammals. In: MURRAY, D. R. ed. Seed dispersal. Sydney, Academic. p. 123 - 189. Howe, H. F. & SMALLWOOD, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst., Palo Alto, 13: 201 - 228. JoLy, A. B. 1950. Estudo fitogeográfico dos Campos de Butantan. Bolm Fac. Filos. Ciênc. Univ. S. Paulo, São Paulo, 8: 5 - 68. KUHLMANN, M. & KUHN, E. 1947. A flora do Distrito de Ibiti, ex-Monte Alegre, município de Amparo. São Paulo, Publicações Série B Inst. Bot., Secretaria da Agricultura. 221p. Levey, D. J. 1987. Sugar-tasting ability and fruit selection in tropical fruit-eating birds. Auk, Washington, 104: 173 - 179. Levey, D. J. 1988. Tropical wet forest treefall gaps and distributions of understory birds and plants. Ecology, Brooklyn, 69 (4): 1076 - 1089. Levey, D. J.; MoERMOND, T. C. & DEsLow, J. S. 1984. Fruit choice in Neotropical birds: the effect of distance between fruits on preference patterns. Ecology, Brooklyn, 65 (3): 844 - 850. Lorenzi, H. 1992. Arvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa, Plantarum. 352p. Lovejoy, T. E.; BIERREGAARD, R. O. et al. 1983. Ecological dynamics of tropical forest fragments. In: SUTON, S. L.; WHITMORE, T. C. & CHADWICK, A.C. eds. Tropical rain forest: ecology and management. London, Blackwell Scientific Publications. p. 377 - 384. MARCONDES-MACHADO, L. O.; PARANHOS, S. M. & BARROS, Y. M. 1994. Estratégias alimentares de aves na utilização de frutos de Ficus microcarpa (Moraceae) em uma área antrópica. Iheringia, Sér. Zool., Porto Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 64 Hasur & HórLING Alegre, (77): 57-62. McDiarmiD, R. W.; RickLEFs, R. E. & Foster, M. S. 1977. Dispersal of Stemmadenia donnell-smithii (Apocynaceae) by birds. Biotropica, St. Louis, 9 (1): 9 - 25. MckKey, D. 1975. The ecology coevolved seed dispersal systems. In: GILBERT, L. E. & RAVEN, P.H. eds. Coevolution of animals and plants. Austin, Univ. Texas. p. 159 - 191. Mecuro, M.; VINUEZA, G. N. & Deurrri, W. B. C. 1979. Ciclagem de nutrientes minerais na mata mesöfila secundária. I - Produção de decomposição de folhedo. Bolm Bot. Univ. S. Paulo, São Paulo, 7: 11 - 31. MOERMOND, T. C. & DENSLOW, J. S. 1985. Neotropical avian frugivores: patterns of behavior, morphology and nutrition, with consequences for fruit selection. In: BUCKLEY, P. A., et al. ed. Neotropical ornithology. Washington, American Ornithilogist’s Union (Ornithological Monographs, n. 36). p. 865 - 897. MooyJEN, J.; CARVALHO, J. C. & Lopes, H. S. 1941. Observações sobre o conteúdo gástrico das aves brasileiras. Mems Inst. Osvaldo Cruz, Rio de Janeiro, 6 (3): 405 - 444. Morony Jr., J. J.; Bock, W. J. & FARRAND JR., J. 1975. Reference list of the birds of the world. New York, American Museun Natural History. 207p. MOTTAJR.,J.C. 1990. A estrutura trófica e composição das avifaunas de três häbitats terrestres na região central do Estado de São Paulo. Ararajuba, Rio de Janeiro, 1: 65-71. NOGUEIRA-NETO, P. 1985. Plantas com frutos atraentes para aves. Bolm FBCN, Rio de Janeiro, 20: 38 - 45. PrnescHi, R. B. 1990. Aves como dispersores de sete espécies de Rapanea (Myrsinaceae) no maciço do Itatiaia, estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais. Ararajuba, Rio de Janeiro, 1: 73 - 78. Rossi, L. 1994. A flora arbórea-arbustiva da mata da Reserva da Cidade Universitária “Armando de Salles Oliveira” (São Paulo, Brasil). Bolm Inst. Bot., São Paulo, 9: 1 - 105. SANCHOTENE, M.C.C. 1989.Frutíferas nativas úteis à fauna na arborização urbana. Porto Alegre, FEPLAM. 3llp: SCHEMSKE, D. W. & BROKAW, N. 1981. Treefalls and the distribution of understory birds in a tropical forest. Ecology, Brooklyn, 62 (4): 938 - 945. SCHUBART, O.; AGUIRRE, A. C. & Sick, H. 1965. Contribuição para o conhecimento da alimentação das aves brasileiras. Arq. Zool., São Paulo, 12: 95 - 249. Sick, H. 1985. Ornitologia brasileira: uma introdução. Brasília, Universidade de Brasília. 2v. SIEGEL, S. & FARIAS, A. A. 1975. Estatística não paramétrica: para as ciências do comportamento. São Paulo, McGraw-Hill do Brasil. 350p. SILVA, J. M. C.; LimA, M. F. C. & MARCELIANO, M. L. V. 1990. Pesos de aves de duas localidades na Amazônia Oriental. Ararajuba, Rio de Janeiro, 1: 99 - 104. SKUTCH, A. F. 1980. Arils as food of tropical american birds. Condor, Columbus, 82 (1): 31 - 42. Snow, D. W. A. 1965. Possible selective factor in the evolution of fruiting seasons in tropical forest. Oikos, Copenhagen, 15 (2): 274 - 281. — . 1971. Evolutionary aspects of fruit-eating by birds. Ibis, London, 1131: 194 - 202. — . 1981. On of birds and plants. In: GREENWOOD, P. H. & FOREY, P. L. eds. The evolving biosphera. Cambridge, Cambridge University. p. 169 - 178. STILES, E. W. 1982. Fruit flags: two hypotheses. Am. Nat., Lancaster, 120 (4): 500 - 509. THompson, J. N. & WiLson, M. F. 1978. Disturbance and the dispersal of fleshy fruits. Science, New York, 200: 1161 - 1163. Van Der Pix, L. 1972. Principles of dispersal in higher plants. 2. ed. Berlin, Springer-Verlag. 162p. VIEIRA, S. 1981. Introdução à bioestatistica. Rio de Janeiro, Campus. 294p. WALTER, H. 1986. Vegetação e zonas climáticas: tratado de ecologia global. São Paulo, EPU. 325p. WHEELWRIGHT, N. T. 1985. Fruit size, gape width, and the diets of fruit-eating birds. Ecology, Brooklyn, 66 (3): 808 - 818. Wiıruıs, E. O. 1979. The composition of avian communities in remanescent woodlots in Southern Brazil. Papéis Avuls Zool., São Paulo, 33 (1): 1 - 25. WiLson, M. F. 1983. Avian frugivory and seed dispersal in Eastern North America. In: JOHNSTON, R. F. ed. Current Ornithology. New York, Plenum. p. 223 - 279. Wong, M. 1982. Understory birds as indicators of regeneration in a patch of selectively logged Wet Malaysian Rainforest. In: DIAMOND, A. W. & LOVEJOY, T. E. eds. Conservation of tropical forest birds. Cambridge, International Council for Bird Preservation (ICBP Technical Publication, 4). p. 249 - 263. Recebido em 07.05.1997; aceito em 09.12.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 43-64, 20 maio 1998 RELAÇÕES ENTRE A COMUNIDADE ZOOPLANCTÔNICA E AS CONDIÇÕES TROFICAS DA LAGOA CACONDE, OSORIO, RS, BRASIL Adriana Güntzel' Odete Rocha! ABSTRACT RELATIONSHIPS BETWEENTHE ZOOPLANKTON COMMUNITY AND THE TROPHIC STATE OF CACONDE LAKE, OSÓRIO, RS, BRAZIL. The relationships between some aspects of the zooplankton community structure and the trophic state of a small, shallow water body located in the northern coastal plain of Rio Grande do Sul State, Brazil, are discussed. The zooplankton community characteristics analyzed were: trophic indicators species, relative abundance of the three main zooplankton groups (Rotifera, Cladocera e Copepoda), and biotic indices for the rotifers and copepods. Rotifera was the numerically dominant group found in the lake, followed by Copepoda and Cladocera. Temporal variation in the relative abundance of the zooplankton was mostly related to temporal variation in the trophic state. KEYWORDS. Zooplankton, Rotifera, Cladocera, Copepoda, trophic state. INTRODUÇÃO A fase inicial da degradação do ambiente aquático pode ser indicada pela degradação biológica da fauna, através de modificações na diversidade de espécies, antes da detecção de uma alteração deletéria na qualidade da água. Os organismos zooplanctônicos têm um valor potencial na avaliação das condições tróficas de ambientes aquáticos, por responderem rapidamente às mudanças ambientais e refletirem as alterações súbitas na qualidade das águas. No Brasil, estudos utilizando as comunidades zooplanctônicas para caracterizar ambientes aquáticos têm sido desenvolvidos principalmente em São Paulo (Tunniısi et al., 1988) e Minas Gerais (TunDisi & TUNDISI, 1986), onde se concentram lagos naturais e reservatórios artificiais. O interesse na caracterização ecológica destes ambientes deve-se à necessidade de constante monitoramento, devido às pressões antrópicas. Em lagos e reservatórios de todo o mundo, 1. Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva - DEBE - Universidade Federal de São Carlos. Rodovia Washington Luís, Km 235 - CEP 13565-905, São Paulo, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 66 GUNTZEL & RocHA diferentes aspectos da estrutura da comunidade zooplanctônica têm sido utilizados como indicadores do estado trófico e da qualidade das águas (PEDERSON et al., 1976; SPRULES, 1977; GANNON & STEMBERGER, 1978; ArcirA, 1984). SLADECEK (1990) propôs um índice de estado trófico baseado na razão entre espécies de Rotifera dos gêneros Brachionus Pallas, 1766, e Trichocerca Lamarck, 1801, por considerá-los característicos de ambientes eutróficos e oligotróficos, respectivamente. GANNON & STEMBERGER (1978) enfatizaram que o valor indicador de espécies individuais é limitado a condições tróficas extremas, como oligotrofia, eutrofia e distrofia, uma vez que a maioria das espécies zooplanctônicas são comuns a uma ampla variedade de tipos de lagos. Demonstraram que o valor de abundância relativa de crustáceos e rotíferos pode ser um sensível indicador nas águas que manifestam apenas diferenças sutis nas suas características físicas e químicas. SENDACZ et al. (1985) caracterizaram quatro tipos de reservatórios em São Paulo, com base em diferentes assembléias de crustáceos, associadas aos rotíferos. Estes autores observaram o predomínio de cladóceros e copépodos calanóides sobre copépodos ciclopóides em reservatórios mais oligotróficos e, nos mais eutróficos, o predomínio dos últimos. T'unpisr et al. (1988), comparando o estado trófico de 23 reservatórios de São Paulo, utilizaram o índice baseado na razão entre os copépodos Calanoida e Cyclopoida para a classificação trófica dos mesmos. Este índice mostrou clara relação com o TSI (Trophic State Index) de CArıson (1977) aplicado aos reservatórios, sendo que as maiores razões indicaram menor eutrofização e as menores razões, maior eutrofização. KARABIN (1985) estabeleceu uma escala de valores de densidade de Rotifera associada às condições tróficas, na qual densidades inferiores a 400 indivíduos/litro caracterizariam ambientes oligotróficos; entre 400 e 2.000 indivíduos/litro, ambientes meso-eutróficos e valores superiores a 2.000 indivíduos/ litro, ambientes eutróficos. Um estudo prévio sobre a composição de espécies e a diversidade espacial do zooplâncton na Lagoa Caconde revelou a presença de espécies comuns no plâncton de água doce de regiões tropicais e subtropicais. As características morfológicas da lagoa, o regime de ventos, a diversidade espacial de habitats e as interações bióticas concorreram para as diferenças observadas na composição de espécies e na densidade numérica do zoopläncton entre as estações de amostragem (GúUNTZEL, 1995). No presente estudo, aborda-se a utilização da comunidade zooplanctônica como indicadora das condições tróficas da Lagoa Caconde, discutindo-se, de modo preliminar, os aspectos da estrutura da comunidade do zooplâncton mais adequados à caracterização trófica desta lagoa. Caracterização da área. A Lagoa Caconde, um pequeno e raso corpo de água doce (área: 4km”; volume: 6,82.10ºm'; profundidade media: 1,68m) situa-se no litoral norte da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, no município de Osório (29°53’S e 50°13’W). O clima subtropical úmido confere a esta região chuvas uniformente distribuídas ao longo do ano e temperatura média anual de 17,6°C (HASENACK & FERRARO, 1989). Os ventos são constantes e sopram predominantemente do quadrante nordeste. A morfologia e a exposição da lagoa aos ventos resulta em uma permanente circulação da massa de água, sendo o elevado grau de turbidez e a homogeneidade vertical (térmica e química) características limnológicas importantes desta lagoa. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições... 67 MATERIAL E MÉTODOS As coletas do zooplâncton foram realizadas mensalmente, de junho/1992 a maio/1993, na região limnética da lagoa. Para as amostragens quantitativas foram coletados 200 litros de água com bomba de sucção manual. As contagens foram feitas por subamostras e a densidade de organismos foi expressa em m’, sendo também calculada a abundância relativa de cada táxon. As coletas qualitativas foram realizadas através de arrastos verticais e horizontais com rede de 64 um de abertura de malha e as amostras foram preservadas em formol a 4%. Este material pertence à coleção de plâncton, número 5475 a 5553, do Museu Pedagógico e Científico de História Natural da Universidade Federal de São Carlos. As densidades numéricas dos copépodos foram utilizadas nos cálculos da razão Calanoida/Cyclopoida, de acordo com Tunpisr et al. (1988). O índice de SLADECEK (1990) foi calculado a partir da relação entre o número de espécies dos gêneros Brachionus e Trichocerca presentes na Lagoa Caconde. Valores menores do que 1 indicam condições oligotróficas; entre 1 e 2, condições mesotróficas e maiores do que 2, condições eutróficas. RESULTADOS Rotifera foi o grupo predominante, tanto em número de espécies, como de indivíduos, representando entre 50 e 90% do zooplâncton total, seguido dos Copepoda (fig.1). Os rotíferos mais abundantes incluem espécies de Keratella Bory de St. Vincent, 1822, Polyarthra Ehrenberg, 1834, Hexarthra Schmarda, 1854 eConochilus Ehrenberg, 1834, e as espécies Brachionus falcatus (Zacharias, 1898), B. angularis (Gosse, 1851), Filinia longiseta (Ehrenbeg, 1834) e Ptygura libera (Myers, 1934). Três espécies de Copepoda foram registradas na lagoa, sendo duas de Cyclopoida, Tropocyclops prasinus (Kiefer, 1956), a de maior densidade numérica e Mesocyclops sp. , e apenas uma espécie de Calanoida, Notodiaptomus incompositus (Brian, 1926). As formas adultas de Copepoda foram bastante raras, enquanto os náuplios foram abundantes, principalmente no inverno, representando 60% do zooplâncton total e 90% dos Copepoda. Os Cladocera apresentaram baixa densidade no zooplâncton da Lagoa Caconde. As espécies Bosmina hagmanni (Stingelin, 1904) e Bosminopsis deitersi (Richard, 1895) atingiram um Inverno Primavera Verão Outono Fig.1. Valores sazonais médios de abundância relativa de Rotifera (cinza), Cladocera (branco) e Copepoda (preto) na lagoa Caconde, Osório, RS, de junho/1992 a maio/1993. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 68 GUNTZEL & ROCHA máximo em torno de 14% do zooplâncton total na primavera, não ultrapassando 2% nos demais períodos. A densidade total do zooplâncton na Lagoa Caconde apresentou um valor mínimo de 93638 individuos/m’, no verão, e um valor máximo de 177772 indivíduos/m', no inverno. O índice Brachionus/Trichocerca (tab.I) apresentou valores menores do que 1 no inverno e nos meses de novembro e fevereiro; entre 1 e 2, no outono e na primavera; e maiores do que 2 no mês de dezembro. A razão Calanoida/ Cyclopoida (tab. II) apresentou os maiores valores na primavera e no outono e os menores valores no inverno e no verão. Tabela I. Variação anual no índice Brachionus/ Trichocerca (1) e estado trófico correspondente (ET), na região limnética da lagoa Caconde, Osório, RS, de junho/1992 a maio/1993. 1, ,:< 1: oligotrófico (0); 1 a 2: mesotrófico (M); > 2: eutrófico (E). Meses Jun Jul Ago Ser Quit Nov Dez" Jan Fev Mar Abr Mai Ls 0:25, 033,01 /0/0: 41:0,21:.0,5,075 22:05 171;0 0,66 153 165 2,0 ET O O - M M O E M M M M DISCUSSÃO A Lagoa Caconde enquadra-se no tipo 2 da classificação morfológica de SCHÄFER (1988), que compreende o grupo de lagoas rasas e de pequeno tamanho, localizadas geralmente em áreas de banhado. O TSI de CarLSON (1977), amplamente utilizado na avaliação trófica de lagos temperados, é baseado nos teores de fósforo total e clorofila a e nos valores de transparência da água, medida através do disco de Secchi. SCHÄFER (1988) propôs uma adequação do TSI de CarLSON (1977) para as lagoas costeiras do Rio Grande do Sul, segundo a qual a condição ecológica das lagoas é dada pela média entre os TSI da transparência, do fósforo e da DQO (demanda química de oxigênio), esta última em substituição à concentração de clorofila ot. O valor deste índice varia de 30 a 90. A sua aplicação na Lagoa Caconde resultou em um valor médio de 74, o que corresponde a condições meso-eutróficas. No mesmo período de estudo do zooplâncton na Lagoa Caconde (junho/1992 a maio/1993), F.P.N. Leite (comunicação pessoal) encontrou uma concentração média anual elevada de fósforo total (104,7ug.l'; C.V.=38%), característica de ambientes eutróficos, sendo os valores mais altos obtidos no inverno e os mais baixos, no verão. KonratH (1995) acompanhou a flutuação na produtividade fitoplanctônica na região limnética da Lagoa Caconde, também no mesmo período, observando uma variação trófica sazonal, com uma fase eutrófica no verão e fases mesotróficas nos demais períodos. Com relação à comunidade zooplanctônica, o índice de SLADECEK (1990) refletiu uma variação trófica temporal na Lagoa Caconde, com uma fase de menor eutrofização no inverno e fases de maior eutrofização nos demais períodos, comparável à observada para o fitoplâncton. Com base nos dados de KARABIN (1985), os valores de densidade de Rotifera caracterizariam a Lagoa Caconde como um ambiente oligotrófico durante todo o período de estudo. Embora a eutrofização esteja frequentemente associada ao aumento na Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições... 69 Tabela II. Variação anual na densidade numérica (individuos/m?) de Copepoda e nas razões Calanoida/ Cyclopoida (Ca/Cy) na região limnética da lagoa Caconde, Osório-RS, de junho/1992 a maio/1993. Meses Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Calanoida 2600 1600 4000 6467 1753 0 0 200,4333 153 16000 1667 Cyclopoida 64600 34467 59400 39733 13733 7200 7067 5800 11267 10333 17333 15067 Ca/Cy 0047 005 0,07 770,16 77 :0,13 - - 0.037 20:03750:/01727.0:09 7051 densidade dos organismos zooplanctönicos (KARABIN, 1985), isto pode ocorrer apenas em uma fase inicial do fenômeno, pois a eutrofização pode reduzir a eficiência na transferência de energia entre o fitoplâncton e o zooplâncton, devido ao aumento de cianofíceas filamentosas, inadequadas à alimentação do zooplâncton herbívoro (Ilkowska, 1972 apud PEDERSON et al., 1976), resultando em um decréscimo na densidade destes organismos. Na Lagoa Caconde, a redução na densidade do zooplâncton no período de maior produtividade fitoplanctônica (verão) pode estar refletindo esta situação, devido às altas densidades de Cylindrospermopsis raciborskii, uma cianofícea filamentosa com florescimento máximo neste período (KonRATH, 1995). Por outro lado, os valores de abundância relativa para os três grupos do zooplâncton indicaram um aumento na proporção de Rotifera no verão. Além disso, o índice baseado na razão Calanoida/Cyclopoida (Tunpisr et al., 1988) indicou condições mais favoráveis ao desenvolvimento de Calanoida no outono e na primavera, enquanto o inverno e o verão foram períodos de maior abundância de Cyclopoida. Segundo SENDACZ et al. (1985), as represas do Complexo Billings (Pedreira e Riacho Grande) e Rio das Pedras, em São Paulo, em estágio de eutrofização bastante avançado, caracterizaram-se pela grande dominância de Rotifera, seguido pelos Copepoda Cyclopoida. Comparando-se a comunidade zooplanctônica da Lagoa Caconde com a da Lagoa Emboaba (SPoHR- BaccHm, 1994), situada próxima àquela, constatou-se que as proporções de Cladocera e Copepoda foram maiores na Lagoa Emboaba na primavera e verão, respectivamente. Bosminopsis deitersi foi a espécie de Cladocera dominante na Lagoa Emboaba e foi registrada durante todo o ano, com exceção do inverno; enquanto na Lagoa Caconde, foi abundante apenas na primavera. Esta espécie foi a mais abundante nas represas Parque Ecológico e Alecrim, em São Paulo, de características oligotröficas (SENDACZ et al., 1985). A maior proporção de herbívoros, como Copepoda Calanoida e Cladocera, bem como o predomínio de clorofíceas nanoplanctônicas no fitoplâncton da Lagoa Emboaba (GüntzeL, 1995), sugere uma maior eficiência na transferência de energia entre o fitoplâncton e o zooplâncton nesta lagoa, de condições mais oligotróficas do que a Lagoa Caconde. Nesta, a dominância de cianofícea no fitoplâncton e de Rotifera no zooplâncton, sugere uma menor eficiência na transferência de energia e o predomínio da cadeia alimentar de detritos, característica de águas eutróficas (SENDACZ et al., 1985). Dois fatores vêm reforçar tal hipótese: a maior abundância de grandes herbívoros na Lagoa Emboaba; e os valores mais altos de densidade do zooplâncton nesta lagoa, quando comparados aos da Lagoa Caconde. Na classificação de SENDACZ et al. (1985), a Lagoa Caconde se enquadraria ao tipo III, de condições tróficas intermediárias, devido ao predomínio de Cladocera sobre Cyclopoida (considerando-se apenas os adultos deste Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 70 GUNTZEL & ROCHA grupo) e à ocorrência de Calanoida. A espécie Tropocyclops prasinus foi dominante nos reservatórios do tipo Ill e foi registrada na Lagoa Caconde, apesar da baixa densidade numérica. Quanto aos Cladocera, a Lagoa Caconde se enquadraria aos reservatórios do tipo II, também de condições tróficas intermediárias, devido ao predomínio do gênero Bosmina. Comparando-se alguns reservatórios de São Paulo, tais como, Águas Claras, Fumaça e Batista com a Lagoa Caconde, pode-se observar uma riqueza maior de espécies e valores bastante superiores de condutividade, nitrogênio e fósforo total na Lagoa Caconde, sendo importante salientar que a profundidade desta lagoa é muito menor que a dos reservatórios em questão. A análise de diferentes aspectos da estrutura da comunidade zooplanctônica da Lagoa Caconde revelou que a abundância relativa dos grupos zooplanctônicos refletiu a variação das condições tróficas desta lagoa. A comparação entre lagoas da região através do índice Calanoida/Cyclopoida requer a separação entre estes grupos em todas as fases do desenvolvimento pós-embrionário. Para a utilização do índice Brachionus/ Trichocerca, deve-se considerar que as espécies de Trichocerca estão geralmente associadas a ambientes perifíticos e sua ocorrência no plâncton pode ser apenas ocasional (PEILER & BERZINS, 1993). Portanto, os índices bióticos deverão apresentar resultados positivos para a comparação entre as lagoas costeiras da região, quando os dados do zooplâncton forem coletados e tratados adequadamente para este fim. É importante que os estudos com espécies indicadoras sejam desenvolvidos nas lagoas do Rio Grande do Sul, devido aos endemismos. O Calanoida, Notodiaptomus incompositus, é uma espécie de ampla distribuição na região estudada (T'unDisi, 1986; Monru, 1980). Esta espécie dominou o zooplâncton da Lagoa Negra (FALLAVENA, 1985), uma pequena lagoa da região costeira do Rio Grande do Sul, situada no Parque Estadual de Itapuã. Entre as características desta lagoa estão o alto teor em substâncias húmicas e o predomínio de diatomäceas no fitoplâncton (VOLKMER-RIBEIRO, 1987). A baixa densidade de Notodiaptomus incompositus na Lagoa Caconde pode ser um indício de alteração nas condições naturais deste ambiente. Portanto, esta espécie, endêmica da região sul do país (Tunpisr, 1986), é de grande valia para estudos comparativos do estado trófico de lagoas desta região. Além disso, na avaliação do estado trófico de lagoas pequenas e rasas, sujeitas a variações climáticas sazonais, principalmente de luminosidade e temperatura, é esperada também uma variação sazonal nas condições tróficas da água. Agradecimentos. Ao Prof. Dr. Albano Schwarzbold, UFRGS, pelo apoio à elaboração da dissertação de mestrado que deu origem a esta publicação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Arcıra, M. S. 1984. Zooplankton composition of ten reservoirs in southem Brazil. Hydrobiologia, The Hague, 113: 137-145. CarLSON, R. E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol. Oceanogr., Baltimore, 22(2): 361-369. FALLAVENA, M. A. 1985. Composição e variações sazonal e espacial dos copépodos planctônicos (Crustacea, Copepoda) na Lagoa Negra - Município de Viamão, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool. Porto Alegre, (65): 3- 30. GANNON, J. E. & STEMBERGER, R. S. 1978. Zooplankton (especially crustaceans and rotifers) as indicators of water quality. Trans. Am. microsc. Soc., Lancaster, 97(1): 16-35. GuntzeL, A. 1995. Estrutura e variações espaço-temporais da comunidade zooplanctônica na Lagoa Caconde, Osório, RS. 128p. Dissertação (Mestrado em Ecologia). Instituto de Biociências, UFRGS, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 Relações entre a comunidade zooplanctônica e as condições... 71 Porto Alegre. (Não publicada) HASENACK, H. & FERRARO, L. W. 1989. Considerações sobre o clima da região de Tramandaí, RS. Pesquisas, Porto Alegre, 22: 53-70. KaraBIN, À. 1985. Pelagic zooplankton (Rotatoria and Crustacea) variation in the process of lake eutrophication. 1. Structural and quantitative features. Ekol. Pol., Warszawa, 33:567-616. KoNRATH, J. 1995. Assimilação de carbono, biomassa do fitoplâncton e fatores físicos e químicos em uma lagoa costeira do Rio Grande do Sul, Brasil (Lagoa Caconde, Osório, RS). 139p. Dissertação (Mestrado em Ecologia), Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre. (Não publicada) Montu, M. 1980. Zooplâncton do estuário da Lagoa dos Patos. I. Estrutura e variações temporais e espaciais da comunidade. Atlântica, Rio Grande, 4: 53-72. PEDERSON, G. 1.; WELCH, E. B. & Lrrr, A. H. 1976. Plankton secondary productivity and biomass, their relation to trophic state. Hydrobiologia, The Hague, 50(2): 129-144. PEILER, B. & BERZINS, B. 1993. On the ecology of Trichocercidae (Rotifera). Hydrobiologia, The Hague, 263: 55-59. SCHÄFER, A. 1988. Tipificação ecológica das lagoas costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Acta Limnol. Bras., São Carlos, 2: 29-55. SENDACZ, S.; KuBo, E. & CEsSTAROLLI, M. A. 1985. Limnologia de reservatórios do sudeste do Estado de São Paulo, Brasil. VIII. zooplâncton. Bolm. Inst. Pesca, São Paulo, 12(1): 187-207. SLADECEK, V. 1990. Rotifers as indicators of water quality. Hydrobiologia, The Hague, 100: 169-202. SpoHR-BaccHIN, M. 1994. A comunidade zooplanctônica da lagoa Emboaba, Tramandaí, RS: estrutura e variação sazonal. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Instituto de Biociências. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 1994. (Não publicada). SPRULES, W. G. 1977. Crustacean zooplankton communities as indicators of limnological conditions: an approach using Principal Component Analysis. J. Fish. Res. Bd Can., Ottawa, 34: 962-975. Tunopisi, J. G.; Tunpist, T. M. et al. 1988. Comparações do estado trófico de 23 reservatórios do Estado de São Paulo: eutrofização e manejo. In: Tunpisi, J. G. ed. Limnologia e Manejo de Represas. São Carlos, Universidade de São Paulo, p. 165-204 (Série Monografias em Limnologia). Tunopisı, T. M. 1986. Latitudinal distribution of Calanoida copepods in freshwater aquatic system of Brazil. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 46(3): 527-533. Tunpisi, T.M. & Tunpisi, J. G. 1986. Biomass and zooplankton community structure of three lakes of River Doce Valley (Minas Gerais-Brazil). In: JaPAN-BRAZIL SYMPOSIUM ON SCIENCE AND TECHNOLOGY, 5, Tokyo. p. 33-43. (Supplement). VOLKMER-RIBEIRO, C. 1987. A Lagoa Negra: estudo de lago costeiro no Rio Grande do Sul. Anais Acad. bras. Ciênc., Rio de Janeiro, 59: 121-128. Recebido em 09.12.1996; aceito em 15.12.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 65-71, 20 maio 1998 FECUNDITY OF ARATUS PISONII (DECAPODA, GRAPSIDAE) IN UBATUBA REGION, STATE OF SAO PAULO, BRAZIL Maria Helena de Arruda Leme! Maria Lucia Negreiros-Fransozo? ABSTRACT The average fecundity of the mangrove tree crab Aratus pisonii.(H. Milne Edwards, 1837) from a mangrove area in the Ubatubaregion (23º 29º S and 45º 09º W), State of São Paulo, Brazil was determined. Only ovigerous females with eggs in early stage of development were used. The average fecundity was 15,197+5,771 eggs, which increases according to weight and carapace width. The relation between the number of eggs (F) and the cube of carapace width (C) may be represented by the equation F=3,714.6+ 1.67 C and the relation between number of eggs and weight (W), by the equation F = 1,701.32 + 5,339.8 W. The variation found in the number of eggs in the different size classes is discussed. KEYWORDS. Grapsidae, fecundity, Aratus pisonii, mangrove, Brazil INTRODUCTION The tree crab Aratus pisonii (H. Milne Edwards) like other sesarmine crabs, plays an ecological role constituting the basis of the herbivorous trophic chain in mangrove regions, participating in the recicling process of nutrients and in the exportation of biomass and energy to adjacent coastal areas (BEEvER et al., 1979). This especies is widely distributed in the western Atlantic from central Florida to Brazil, and in the eastern Pacific from Nicaragua to Peru (MELO, 1996). It presents great plasticity in some aspects of its life history, becoming an excellent object for comparative studies (WARNER, 1967; Diaz & ConDE 1989; ConDE & Díaz, 1989b). Fecundity, i.e., the number of laiden eggs per female per brood, constitutes an important information which is used for the determination of the reproductive potential and population stock (FonTELES-FiLHO, 1989). Furthermore, it provides subsidies for the understanding of the reproductive strategy of species (STEARNS, 1976; CHRISTIANSEN & FENCHEL, 1979; SASTRY,1983). 1, 2. Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, UNESP, Caixa Postal 510, CEP 18618-000, Botucatu, SP, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998 74 LEME & NEGREIROS-FRANSOZO The aim of this work was to determine the average and individual fecundity of a population of A. pisonii in an estuarine mangrove in Ubatuba region. MATERIAL AND METHODS Monthly samples ofA. pisonii were collected in an estuarine mangrove (23º 29’ 24°’ S; 45º 10° 12°’ W) at Ubatuba, São Paulo, from January 1993 to July 1994. This mangrove extends to the sides of the Comprido and Escuro rivers, which ensure the freshwater flow . Only ovigerous females with recently extruded broods were used to estimate the fecundity. All females were measured at carapace width (CW) with a Vernier caliper nearest to 0.1 mm. Later, data was grouped in size classes with an amplitude of 2 mm. Females were weighed in scales (0.01g) before and after egg removal. The eggs were carefully removed from the pleopods with the help of tweezers and brush. The fecundity of A. pisonii crab was estimated by the total count of the number of eggs stuck to the pleopods with the help of optical stereomicroscope, checkered chamber and manual counter. Average fecundity was estimated for the different size classes. Also, fecundity was correlated with the size and the wet weight of females (W) (without brood mass). The variable cube carapace width (C) was used because it reflects a volume notion of the animal’s body. RESULTS Twenty three ovigerous females were analyzed. The individual fecundity of A. pisonii ranged from 7,448 to 27,343 eggs. These values correspond to the lower (15.0 mm CW) and the higher (24.3 mm CW) analyzed ovigerous females. Average number of eggs obtained was 15,197 + 5,771. The number of laiden eggs per female per brood ranged widely within the same size class (tab. 1). Table I. Aratus pisonii from Ubatuba. Average fecundity recorded for each size class of ovigerous females. Size classes Average number Standard Number of (mm) of eggs deviation ovigerous females (x) (s) I4—] 16 9162 1,543 4 16 —] 18 10,982 2,248 6 18 —] 20 16,110 3,114 7, 20 —] 22 NS 2,603 3 22 —] 24 20,202 3,323 2 24 —] 26 27,430 - 1 Linear regression of fecundity on cube carapace (C) width and weigth (W) shown a positive correlation (figs. 1, 2). The correlation between the number of eggs and the cube of carapace width may be expressed by the equation F=3,714.6 + 1.67 C (r= 0.86; p < 0.05), where F = individual fecundity. The correlation between female weight without brood mass and the number of eggs may be expressed by the equation F=1,701.3 + 5,339.8 W (tr = 0.88; p < 0.05). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998 Fecundity ofAratus pisonii... 75 30000 F=3,714.6+1.67C n=23 Number of eggs 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 Cube of carapace width 3000 F = 1,701.3 + 5,339.8 W n=23 Number of eggs Weight (g) Figs. 1, 2. A. pisonii: 1, Correlation between number of eggs and cube of carapace width; 2, Correlation be- tween number of eggs and weigth. DISCUSSION AND CONCLUSIONS The fecundity of A. pisonii increased in accordance with carapace width and the weight of the animals, as found in other brachyurans. ConDE & Díaz (1989a) obtained, for the same species, studied in a typically estuarine mangrove area of Venezuela, an average fecundity of 16,379 eggs. This result is somewhat similar to that which was obtained in this study. A population of A. pisonii, ocurring in a mangrove area with marine characteristics (high salinity) studied by Diaz & Conpe (1989), presented an average fecundity of 11,577. This abrupt difference in the average number of eggs between both populations is related with the average size of the individuals in each population under study and with the differential availability of energetic resources in the diverse environments.A. pisonii reaches larger sizes under typically estuarine conditions probably because this is an environment of greater productivity than marine one (ConDE & Diaz, 1989a). Furthermore, the availability of resources can have seasonal variations Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998 76 LEME & NEGREIROS-FRANSOZO in the same environment as observed by RODRIGUEZ & ConDE (1989), who found local productivity differences in tropical estuaries throughout the year, with productivity increase during the rainy period, probably caused by the great inflow of nutrients carried by rivers. Thus, the number of eggs may also vary seasonally, as the feeding factor is paramount in the formation of vitellus. The great variation in number of eggs within the same size class, as shown in this study, can be explained by a series of factors, such as: individual variation in egg production, seasonal variation in food availability, multiple spawns, besides the natural egg loss in natura, often related to crab activity over the substrate (Hınes, 1982; HENMI, 1989). Among brachyurans, multiple spawns may be verified through the observation of the continuity of gonad development during embryo growth (KNUDSEN, 1964; BAUER, 1989; Sumpron, 1990; Santos, 1994). In this study, during laboratory observations, the presence of ovigerous females with developing gonads was verified, which suggests that the species presents multiple spawns. Meanwhile, the number of spawns which may occur and whether variations in the number.of eggs really do occurr need further studies. According to Santos (1994), multiple spawns is one of the factors which could explain the intense reproductive activity in certain periods. Considering that the incubation period is inversely proportional to temperature (WEAR, 1974; PLAY & Ono, 1978; Fusaro, 1980) it may be suggested that, using the capacity to spawn more than once, together with the acceleration of the incubation time in periods of higher temperatures, the great number of ovigerous females found in this study in the warmer and rainier months is the result of a reproductive strategy in order to optimize offspring production in these periods, when environmental conditions seem to be favourable for larval output. On the other hand, the greater egg production by a population could be related to a strategy in order to compensate high larval mortality rates in plankton (HARTNOLL & GouLD, 1988). Laboratorial studies revealed great plasticity in larval life cycles of A. pisonii with variations in the number of larval stages ranging from 2 to 4 zoeae before the megalopa (Diaz & BEvILACQUA, 1987). This plasticity can promote an increase of larval survival rate in field, as the reduction of the time of permanence in plankton — through reduction of larval phase — avoids predation (AncEr, 1995). Many of those mechanisms for offspring survival optimization correspond to adaptation to the diverse ecological factors (biotic and abiotic) which interact among themselves and with the population and favour the evolution of the processes of natural selection providing animals that are much better equipped to reach reproductive success. Acknowledgments. To Adilson Fransozo and colleagues of the NEBECC (Group of Studies on Biology, Ecology and Culture of Crustaceans) for helping in field studies. To CNPq for the fellowship during the Master Science of the first author. REFERENCES AnGER, K. 1995. The conquest of freshwater and land by marine crabs: adaptations in life-history patterns and larval bioenergetics. J. exp. mar. Biol. Ecol., Amsterdam, 193: 119-145. Bauer, R. T. 1989. Continuous reproduction and episodic recruitment in nine shrimp species inhabiting a tropical seagrass meadow. J. exp. mar. Biol. Ecol., Amsterdam, 127 (2): 127-187. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998 Fecundity ofAratus pisonii... 77 BEEVER, J. W. III.; SIMBERLOFF, D. & Kınc, L. L. 1979. Herbivory and predation by the mangrove tree crabAratus pisonii. Oecologia, Heidelberg, 43 : 317 - 328. CHRISTIANSEN, F. B. & FENCHEL, T. M. 1979. Evolution of marine invertebrate reproductive patterns. Theor. Pop. Biol. Duluth, 16: 267-282. CoxDe, J. E. & Díaz, H. 1989a. The mangrove tree crab Aratus pisonii in a tropical estuarine coastal lagoon. Estuar. Cstl. Shelf Sci., London, 28: 639-650. — . 1989b. Productividad del habitat e historias de vida del cangrejo de mangle Aratus pisonii (H. Milne Edwards) (Brachyura, Grapsidae). Bolm Inst. Oceanogr. Univ. Oriente, Oriente, 28 (1/2): 113-120. Diaz, H. & ConpE, J. E. 1989. Population dynamics and life history of the mangrove crab Aratus pisonii (Brachyura, Grapsidae) in a marine environment. Bull. mar. Sci., Lawrence, 45: 148-163. Diaz, H. & BevLACQUA, M. 1987. Early developmental sequences of Aratus pisonii (H. Milne Edwards) (Brachyura, Grapsidae) under laboratory conditions. J. cstl. Res., Lawrence, 3 (1) : 63-70. FonTELES-FILHO, A. A. 1989. Recursos pesqueiros, biologia e dinâmica populacional. Fortaleza, Imprensa Oficial do Ceará. 296p. Fusaro, G. 1980. Temperature and egg production by the sand crab Emerita analoga (Stimpson) (Decapoda, Hippidae). Crustaceana, Leiden, 38 (1): 55-60. HARTNOLL, R. G. & GouLp, T. 1988. Brachyuran life history strategies and the optimization of egg production. Symp. zool. Soc. Lond., London, 59: 1-9. Henmi, Y. 1989. Reproductive ecology of three ocypodid crabs. II. Incubation sites and egg mortality. Ecol. Res., Fukuoka, 4: 261-269. Hiınes, A. H. 1982. Allometric constraints and variable of reproductive effort in brachyuran crabs. Mar. Biol., Heidelberg, 69: 309-320. KNuUDSEN, J. W. 1964. Observations of the reproductive cycles and ecology of the common Brachyura and crab like Anomura of Puget Sound, Washington. Pacif. Sci., Honolulu, 18: 3-33. MeLo, G. A. S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (caranguejos e siris) do litoral brasileiro. Plêiade, São Paulo. 603p. Pır.ay,K.K.& Ono, Y. 1978. The breeding cycles oftwo species of grapsid crabs (Crustacea: Decapoda) from the north coast of Kyushu, Japan. Mar. Biol., Heidelberg, 45: 237-248. RODRIGUEZ, G. L. & ConDE, J. E. 1989. Producciön primaria en dos estuarios tropicales de la costa caribena de Venezuela. Revta Biol. trop., San José, 37 (2) : 213-216. SANTOS, S. 1994. Biologia reprodutiva de Portunus spinimanus Latreille, 1819 (Crustacea, Brachyura, Portunidae) na região de Ubatuba (SP). 170p. Botucatu: UNESP. Tese de Doutorado em Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista. (Unpublished) SASTRY, À. N. 1983. Ecological aspects ofreproduction. In: VERNBERG, W. B. ed. The biology of Crustacea: Environmental adaptations. New York, Academic. v. 8, p. 179-270. STEARNS, S. C. 1976. Life-history tactics: A review of the ideas. Q. Rev. Biol., Baltimore, 51 (1): 3-47. SUMPTON, W. D. 1990. Morphometric growth and fisheries biology of the crab Charybdis natator (Herbst) in Moreton Bay, Australia (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, Leiden, 59 (2): 113-120. WARNER, G. F. 1967. The life history of the mangrove tree crab, Aratus pisoni. J. zool., London, 153: 321-335. WEAR, R. G. 1974. Incubation in British decapod Crustacea, and the effects of temperature on the rate and success of embrionic development. J. mar. biol. Ass. U. K., Cambridge, 54: 745- 762. Recebido em 18.07.1997; aceito em 15.12.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 73-77, 20 maio 1998 UNA NUEVA ESPECIE DE HEXAMERMIS (NEMATODA, MERMITHIDAE), PARASITA DE LARVAS DE DILOBODERUS ABDERUS (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) EN ARGENTINA Cristina de Villalobos ! Nora B. Camino ! ABSTRACT A NEW SPECIES OFHEXAMERMIS (NEMATODA, MERMITHIDAE) PARASITE OFTHE LARVAE OFDILOBODERUS ABDERUS (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) IN ARGENTINA. Hexamermis gracilis sp. n., collected parasiting larvae of Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera, Scarabaeidae) in Argentina, is described and illustrated. KEYWORDS. Mermithidae, Hexamermis, parasite, Scarabaeidae, Argentina. INTRODUCCIÓN La familia Mermithidae comprende varios géneros de nemátodos parásitos de insectos. De todos ellos, el género Hexamermis Steiner, 1924, que ataca a insectos terrestres, es uno de los más conocidos en plagas de la agricultura. Hasta el presente, en Sudamérica, se hallaron cuatro especies del género: H. hortensis descripta por CAMINO & Stock (1989), encontrada en larvas de lepidópteros (Lepidoptera, Noctuidae); A. ovistriata y H. cochlearius propuestas por STOCK & Camino (1992a, b respectivamente), ambas parásitas de acrídidos (Orthoptera, Acrididae) y H. macrostoma Camino & Stock (1994) hallada en grillos (Orthoptera, Gryllidae). Citase, por primera vez para la Argentina a larvas de Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera, Scarabaeidae) parasitadas por una especie nueva de mermítido. 1. Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998 80 VILLALOBOS & (CAMINO MATERIAL Y MÉTODOS En un campo cercano a Salto, Partido de Salto, Buenos Aires, se colectaron 20 larvas del escarábido Diloboderus abderus. La colecta se realizó manualmente con pala excavando cada metro 10 cm de profundidad. Las larvas se distribuían en forma individual, no agrupadas. Fueron colocadas juntas en un recipiente plástico cuyo fondo fue cubierto con tierra del lugar. En el laboratorio, de las larvas recién muertas emergieron los mermítidos, los cuales fueron colocados en cápsulas de Petri conteniendo arena y agua destilada para la maduraciön. Los mermítidos adultos fueron muertos en agua destilada a bano María aproximadamente durante 2 minutos. Posteriormente, fueron colocados por el término de 48 horas en una solución de partes iguales de agua destilada y TAF (7 ml de formol 40%, 2 ml de trietanolamina y 91 ml de agua destilada, según COURTNEY et al., 1955), para luego terminar la fijación en TAF puro. Las medidas en milímetros, corresponden al holotipo macho y al alotipo hembra y entre paréntesis el rango de los paratipos. Serie depositada en el Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE). Hexamermis gracilis sp. n. (Figs. 1-8) Material tipo. Salto, Partido de Salto, Provincia de Buenos Aires, Argentina, holotipo &, alotipo 9 (CEPAVE-M132) y paratipos 129 y 106 (CEPAVI-M133), colectados por Camino y de Villalobos, 22.11.92. Etimología. El adjetivo específico gracilis, del latín, alude a los movimientos delicados de los ejemplares adultos vivos. Descripción. Nemátodos de tamafio grande, de 30 a 384 de longitud. Cutícula gruesa con fibras entrecruzadas visibles al microscopio óptico (figs. 1, 2, 6, 7). Seis papilas cefálicas dispuestas rodeando a la boca (fig. 3). Anfidios pequefios y piriformes, en ambos sexos. Boca terminal y central. Seis cuerdas hipodermales a lo largo de todo el cuerpo: las cuerdas dorsal y subventral con dos hileras de células cada una; la ventrai posee una hilera y las laterales con cuatro hileras (fig. 5). Vulva protuberante, labios vulvares bien desarrollados y cono vulvar musculoso. Vagina en forma de J, ubicada perpendicular al eje longitudinal del cuerpo (fig. 4). Papilas genitales masculinas dispuestas en tres hileras: la lateral doble, una externa con 8 papilas y otra interna con 4 papilas, la hilera ventral con 13 papilas preanales dispuestas: 1 papila, 2 pares, 2 tripletes y 1 par, 1 par adanal; y 14 papilas postanales: 1 triplete, 1 cuarteto, 2 pares dobles y 3 simples (fig. 8). Macho con dos espículas cortas, superpuestas, paralelas y sin ornamentaciones (fig. 6). Holotipo s: longitud total 50,2 (n = 10; 30-71); diámetro del extremo anterior a nivel de las papilas cefálicas: 0,062 (0,062-0,064); diämetro del cuerpo a nivel del anillo nervioso: 0,127 (0,114-0,140); diámetro mayor del cuerpo: 0,190 (0,156-0,224); diámetro del cuerpo a nivel del ano: 0,174 (0,148-0,200); distancia del extremo anterior al anillo nervioso: 0,312 (0,300-0,324); distancia del ano al apéndice caudal: 0,218 (0,152-0,284); longitud de las espiculas: 0,184 (0,164-0,204); ancho de las espiculas en la parte media: 0,018 (0,016-0,020). Alotipo q: longitud: 228,3 (n = 12; 78-384); diämetro del extremo anterior a nivel de las papilas cefálicas: 0,0813 (0,076-0,088); diámetro del cuerpo a nivel del anillo nervioso: 0,2013 (0,168-0,220); diámetro mayor del cuerpo: 0,442 (0,316- 0,580); diámetro del cuerpo a nivel de la vulva: 0,512 (0,356-0,650); diámetro del cuerpo a nivel posterior del trofosoma: 0,3773 (0,252-0,540); distancia del extremo Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998 Una nueva especie de Hexamermis... 81 Figs. 1-8. Hexamermis gracilis sp. n.: 1, cabeza del macho, vista ventral; 2, cabeza de la hembra, vista ventral; 3, cabeza de la hembra, vista apical; 4, vagina, vista lateral; 5, corte transversal de la hembra en la mitad del cuerpo; 6, extremo caudal del macho, vista lateral; 7, extremo caudal del post-parásito juvenil; 8, extremo caudal del macho, vista ventral. (Barras = 0,050 mm). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998 82 VILLALOBOS & (CAMINO anterior al anillo nervioso: 0,4946 (0,416-0,624); longitud de la vagina: 0,6693 (0,488- 0,810); ancho de vagina: 0,174 (0,092-0,240); V: 47% (45-48). Post-paräsitos juveniles (n = 10). Semejantes a los adultos en dimensiones. Con un apéndice caudal de una longitud de 0,174 (0,170-0,182) (fig. 7). Hospedador tipo. Larvas de Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera, Scarabaeidae). Discusiön. Hexamermis gracilis se caracteriza por presentar anfidios pequefios en forma de poro, vagina en forma de “J”, espiculas cortas, pares y sin ornamentaciones, tres hileras de papilas genitales, las laterales, con 8 papilas en hilera externa y 4 la interna, la ventral con 13 papilas preanales y 14 postanales, ademäs con 1 par de papilas adanales. Comparte la morfología de la vagina en forma de “J” con 4 especies argentinas: H. hortensis; H. ovistriata; H. cochlearius y H. macrostoma, las cuales difieren en el número y arreglo de las papilas genitales masculinas, ya que H. hortensis posee 8 papilas que rodean ai ano, doble hilera de seis papilas preanales y una doble hilera de 15 papilas lateroventrales. H. ovistriata puede ser separada por contar con una doble hilera de papilas laterales, contando con una doble hilera de papilas laterales, 14 papilas preanales y 18 postanales. H. cochlearius se distingue por tener espículas más chicas y por la particular forma de cuchara que presentan las punteras de las espículas formando un receptáculo, y además por el número y disposición de las papilas genitales, poseyendo 1 simple papila preanal, 1 par adanal y 7 pares postanales. H. macrostoma difiere por las papilas genitales masculinas que se disponen en 30 preanales y 24 postanales. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Camino, N. B. & Stock, S.P. 1989. Hexamermis hortensis sp. n. (Nematoda: Mermithidae) parásita de larvas de Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) en Argentina. Revta iber. Parasit., Valencia, 49: 329-333. — . 1994. Hexamermis macrostoma n. sp. (Nemata: Mermithidae) parasitizing the cricketGryllodes laplatae (Orthoptera: Gryllidae) in Argentina. Fundam. appl. Nematol., Paris, 17: 397-399. CourTNEY, W. D.; Portey, D. & MiLLer, V.L. 1955. TAF, and improved fixative in nematode technique. PI. Dis. Reptr, London, 39: 570-571. STEINER, G. 1924. Beiträge zur Kenntnis der Mermithiden. 2. Teil. Mermithiden aus Paraguay in der Sammlung des Zoologischen Museums zu Berlin. Zentbl. Bakt. Parasitkde. , Stuttgart, 62: 90-110. Stock, S. P. & Camino, N. B. 1992a. Hexamermis ovistriata n. sp. (Nematoda: Mermithidae) a parasite of the grasshopper Staurorhectus longicornis Giglio-Tos (Orthoptera: Acridiidae) in Argentina. Fundam. appl. Nematol., Paris, 15: 15-18. 1992b. Hexamermis cochlearius sp. n. (Nematoda: Mermithidae) a parasite of Dichroplus elongatus Giglio-Tos (Orthoptera: Acridiidae) in Argentina. Nematol. medit. , Bari, 20: 167-169. Recebido em 25.11.1996; aceito em 17.12.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 79-82, 20 maio 1998 ON THE OVIPOSITION BEHAVIOR OF MELIPONA COMPRESSIPES FASCICULATA (HYMENOPTERA, MELIPONINAE) Katia M. Giannini! Luci R. Bego! ABSTRACT The provisioning and oviposition process (POP) in the stingless bees Melipona compressipes fasciculata Smith, 1854, was analyzed and discussed. The following ethological features were observed: (1) the species presents successive cell construction and exclusively batched oviposition cycles (C.Be), a singular pattern among all species of Melipona; (2) ritualized dominance aspects as to queen/workers interactions; (3) effective trophallaxis between queen and workers. KEYWORDS. Hymenoptera, Apidae, Melipona, oviposition, queen/worker interactions. INTRODUCTION The first descriptions related to the systematization of the complex patterns of the oviposition process behavior in Meliponinae were carried out by SAKAGAMI & ZUCCHI (1963) and SAKAGAMI & ZuccHi (1974). There are few published papers approaching the provisioning and oviposition process (POP) in Melipona Illiger, 1806: M. compressipes manaosensis Schwarz, 1932, (SAKAGAMI & Onikı, 1963), M. pseudocentris pseudocentris Cockerell, 1912, (BUSCHINELLI & STORT, 1965), M. quadrifasciata anthidioides Lepeletier, 1836, (SAKAGAMI et al., 1965), M. rufiventris rufiventris Lepeletier, 1836, (CAmıLLo, 1972). The Meliponinae phylogeny has been done mainly based on morphological characters (Moure, 1951,1961; MICHENER & GRIMALDI, 1988; PRENTICE, 1991; CAMARGO & PEDRO, 1992; Camargo & MourE, 1996). However, well established intranidal be- havior features can present the same value when compared to the morphological ones (MICHENER, 1953; SAKAGAMI & YOSHIKAWA, 1968). 1. Departamento de Biologia, Setor Ecologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. E-mail: kmgianni@spider.usp.br Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 84 GIANNINI & BEGO This paper reports the provisioning and oviposition process (POP) and types of queen/workers interactions in M. compressipes fasciculata Smith, 1854. The main be- havior observed was characterized ethologically and compared with other Melipona species. MATERIAL AND METHODS The colonies of M. c. fasciculata were collected in Arari, Maranhão State in October, 1989, and ob- served in heated observation hives in Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. The provisioning and oviposition process (POP) was studied from February to December, 1990. Colony conditions were evaluated twice, at the beginning and at the end of the observations in order to verify the state of the colony. The number of honey and pollen pots and the number of combs in several stages of development were used as parameters (tab.]). Table I. General colony conditions in Melipona compressipes fasciculata. Colony conditions Mar, 20 1990 Dec, 03 1990 Number of pollen pots open 3 open 5 closed 2 closed 29 Number of honey pots open 3 open 7 closed 2 closed 28 Number of fresh combs 6 3 Number of older combs 3 6 The methodology used for the observations related to the frequency of queen/workers interactions was applied during the first 5 minutes of the beginning, middle and end of (Q+T+P), and during À and pr. Also, the first 5 minutes of the end of (Q+T+P) and the totality of A were considered for the analysis of food begging and trophallaxis behavior. The observation procedure and some terminology was based on Sakagami & Zucchi (1974) apud Drumono et al. (1977). The POP of stingless E bees is composed of: 1) Periods: Quiescent (Q), comb surface without agitation. From the end of the prior O to the revival of some agitation, such as the first visit by the queen to the brood cell area. Transient (T), from the end of Q to the start of o. 2) Stages: Patrolling (P), from the queen's first visit to the brood cell area to the start of A. Arousal (A), from the queen's final visit to the brood cell area to the start of O”. Oviposition (O), from the queen's final arrival at a collared (= structurally finished) cell to the completion of the operculation of the last oviposited cell. 3) Phases: Preprovisioning (p), from the start of the queen's final waiting by the cell to the first food discharge in the cell by a worker. Provisioning (pr), from the first to the last food discharge in the cell. Postprovisioning (ps), from the last food provisioning to the start of 0. Oviposition (0). from the pre-oviposition cell inspection by the queen to the end of the queen’s oviposition. Sealing (s), with four subphases, Preoperculation (sp). rotation (sy), transient (st) and sidework (ss). RESULTS AND DISCUSSION Cell construction. The construction of each brood cell is characterized as succes- sive type (Cç), i.e., at any time there are cells in several phases of development. The number of cells in construction was 23.8 + 5.4 (11< value > 37 cells, n = 40) (tab. II). The species built concentric and horizontal combs characterized by irregular expan- sion. The temporal succession in cell construction (fig.1, tab. III) and the necessary time for cell accomplishment was of approximately 10 hours. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 85 Table II. Presence of brood cells in different development stages in Melipona compressipes fasciculata. ( INN, cells at the very beginning; IN, shell-shaped cells; 1/4 - 1/2 - 3/4 - 4/4 , related to the size of operculated cells; CO, higher collared cell in relation to the operculated one). x = 23.8 + 5.4 cells (n = 40). Observations INN IN 1/4 1/2 3/4 4/4 Co Total 01 1 1 1 - 2 3 7 15 02 3 l l 1 - » 3 11 03 3 1 2 1 3 9 U 26 04 4 2 j = 2 3 3 17 05 4 3 1 1 1 5 7 2», 06 3 1 1 3 4 1 3 16 07 - 1 1 5 3 6 9 25 08 2 1 1 1 2» 4 4 15 09 4 3 - 4 6 4 3 24 10 2 2 3 1 4 3 8 23 en 3 3 3 3 4 4 10 30 12 2 4 - 4 3 5 2 20 13 1 3 3 1 6 5 5 24 14 5 1 1 - 6 2 7 DD: 15 2 5 3 4 5 3 ul 83 16 3 2 2 4 6 5 9 31 17 2 - 1 6 8 5 7 29 18 3) 4 - 1 4 4 6 22, 19 4 1 2 4 3 5 4 23 20 4 1 - 78) 3 2, 8 pi 21 4 5 1 1 3 6 10 30 22, 4 5 1 3) 6 2 2 23 23 1 5 1 1 8 4 4 24 24 1 2 1 2 3 6 7 ER 25 3 4 3 4 D 5 8 29 26 2 1 2. 29 3 3 3 18 27: 3 - 2 3 2 6 6 22 28 4 3 2 1 1 3 5 19 29 4 2 4 3 4 3 6 26 30 5 4 3 2 1 3 1 25 31 2 2 1 3 6 4 6 24 32 3 2 6 a 4 1 6 24 33 2 3 1 1 4 7 3 21 34 4 2) 1 3 6 1 4 21 35 1 2 5 5 3 4 9 29 36 2. 2 2 2 3 6 6 23 Sul 6 1 2 3 4 2 10 28 38 2 3 4 3 3 1 6 Do: 39 4 2 3 10 10 l 4 34 40 3 5 > 6 5 % 14 Si According to CAMILLO-ATIQUE (1974) and SAKAGAMI & ZucchHi (1974), the number of cells built in the colony depends on the general colony conditions as well as on the amount of food, size of population, among other factors. Type of oviposition process. Batched and singular ovipositions were found, 87.8% of them formed batches (n= 49). The percentage of singular ovipositions occurred Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 86 GIANNINI & BEGO Table III. Duration of brood cells construction (min) in Melipona compressipes fasciculata. * See table II; PO, queen oviposition. Stages Average time Number of (x) (min.) processes INN- 1/4* 164.0 + 83.2 15 1/4 - 1/2 33.004 ER 825 24 1/2 - 3/4 832 El 25 3/4 - 4/4 1692677204975 26 4/4 - CO 12019 RD 32 CO - PO 200.07 2274953 21 INN - CO »x=594.7 ou 10h INN - PO 2x=794.7 ou 13h during the winter, when the colony was weaker due to external low temperature and to the small availability of vegetal species for the bees as compared to periods with more resources along the year. The cell construction pattern for M. c. fasciculata was considered exclusively batched (Be). These features were found only in this species. Thus, M. c. fasciculata is considered CcBe type, while other Melipona species belong to types C,B, or CcBf. The number of oviposited cells per oviposition process was 5.6 + 2.5 (1< value >11 cells, n = 48); the interval between two ovipositions in the same process was 22.9 + 18.7 (5 < value > 103 sec., n = 28), and the interval between two consecutive processes was 301.3 + 74.8 min (3 < value > 7h and 50 min, n = 24). At the end of the oviposition process, non-ovipos- ited collared cells were always verified. The number of these cells was 2.9 + 1.5, (1 < value > 6 cells, n = 34). Colonial productivity in 24 h was around 27 ovipositions per day. Taking into account the time during which the queen appeared out of comb after the last oviposition and adding it to the time when she stayed on the comb, excluding stages À and O”, it was possible to determine (Q+T+P), 237.7 + 59.0 ( 160.5 < value > 389.8 min, n = 20), which corresponded to 4h. Queen/workers interactions. When the queen met a worker, she touched her ver- tex with her antennae, forelegs and mandibles. The reaction of the worker was vertex presentation or, in some cases, escape by quickly changing direction. Another type of interaction presented was the advance-retreat behavior, 1.e., the worker dashed toward the queen, and retreated. This type of behavior was repeated several times. Sometimes the darting attitude was displayed and the worker strongly hit the queen’s face (fig. 2); in other circumstances the queen walked on the new brood cells and touched workers that were building cells at any stage of development with her antennae and forelegs. These interactive behaviors occurred in (Q+T+P) and A (tab. IV). In almost all species of Melipona up to now studied, there is remarkable ritualization between the queen and workers as it is observed in M. c. fasciculata with some variations. The advance-retreat behavior when the two castes are close is very common. Another constant behavior is the presentation of body parts by workers representing a submissive behavior as in M. q. anthidioides, M. s. merrilae Cockerell, 1919, and M. r. rufiventris, (BEIG & SAKAGAMI, 1964; SAKAGAMI et al., 1965; CAMILLO- ATIQUE, 1974). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 87 LEGEND See Toble 2 --INN --IN 174 1/72 -3/4 -4/4 ()-coLLAR | OviPOsITEO CELL (SS (e q AN UUUUUUUUUDULNAN UU A A CELLS NUMBER ION JO! ATA RIA ATA TA URS TA) NT Fig.1. Cell construction and oviposition sequences of POP recorded in the colony of Melipona compressipes fasciculata during 11h of observation. See Table II. When the queen ofM. c. fasciculata was resting on the brood comb, she trembled her body, rhythmically beat her wings and formed a small royal court (3 to 6 workers) (fig. 2). Such court did not follow the queen when she was walking. Sometimes the court was composed of up to 10 bees. The attending bees participating in the royal court bent their bodies, with or without wing beating; they touched the body of the queen performing advance-retreat movements with their antennae (tab. IV). SAKAGAMI & Onik1 (1963), working with M. c. manaosensis, demonstrated that if the queen continues to rest at the same place, a weak royal court is gradually formed, the number of attendants never exceeding six, but this may mostly be conditioned by the small colony size. Each attendant stretches her antennae toward the queen, trem- bling her body with repetition of rapid advances-retreats. These rhythmic movements are especially conspicuous in the workers standing in front of the queen. Such workers occasionally make short but violent dashing movements towards the queen as if attack- ing her. In such royal court, the touching of the queen with their antennae was always observed. In M. s. merrillae, BEIG & SAKAGAMI (1964), the formation of the royal court in Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 88 GIANNINI & BEGO Table IV. Frequency of queen/workers interactions in different phases of the POP in Melipona compressipes fasciculata. (Q+T+P) = out-of-POP period; A = arousal stage; pr= preprovisioning; 1= vertex presentation; 2 = escape; 3 = court; 4 = expulsion by the queen with her antennae and forelegs at the collared cell; 5 = expulsion by the queen with her antennae at the collared cell; 6= advance-retreat; 7 = interruption of cell construction by the queen. The numbers in parenthesis represent the percentage of each behavior. Interactions (Q+T+P) (Q+T+P) Q+T+P) A pr beginning middle final 1 3 (0.5) 5 (1.0) S (1) 31 (2.6) - 2 80 (13.2) 47 (9.1) 32 (6.9) 41 (3.4) - 3 138 (22.8) 114 (22.1) 100 (21.7) - - 4 - 9 (1.8) So (76) 34 (2.9) 153 (82.7) 5 - - - - 32 (17.3) 6 235 (38.8) 164 (31.8) 167 (36.2) 1088 (91.1) - 7 150 (24.8) 176 (34.2) 122 (26.5) - - Number of 606 515 461 1194 185 interactions (total) Number of 40 42 47 45 22 observations (total) places other than the developing brood comb was virtually absent. This might be partly due to the small colony size, but it is also partly caused by the queen’s dashing reaction towards the approaching workers. Because of this reaction, which was seldom observed in M. c. manaosensis, the number of royal attendants only rarely exceeded four, even on the comb surface. SAKAGAMI et al. (1965), studying M. q. anthidioides, verified the gradual forma- tion of aroyal court when the queen stayed quiet for a while. In M. r. rufiventris, if the queen rested for a longer period of time, a small court could occur, but it was later interrupted. The number of attendants varied from 1 to 4 (CAMILLO-ATIQUE, 1974). In M. c. fasciculata the advance-retreat behavior performed by workers in their encounters with the queen was the most frequent behavior; whereas, the least frequent behavior was the worker’s presenting her vertex to the queen. Two interactions ob- served with high frequency in pr were: worker expulsion by the queen with her antennae and forelegs at the collared cells. The same behavior was shown by the worker using only her antennae, which occurred only in pr. The worker expulsion by the queen with her antennae and forelegs at the ready cell was begun in the middle of the out-of-POP period and reached maximum peak in pr with a lot of aggressiveness. This last behavior in pr may be important to promote the beginning of queen oviposition (tab. IV). According to ZuccHi (1993), in the Melipona genus, queen/worker interactions are characterized: 1) during P and A, the workers presenting akinetic and submissive posture, with presentation of body parts followed by touches with their antennae and forelegs; 2) during pr, the tapping behavior on the workers who were performing body insertions at a ready cell. The author also mentioned that such ritualized dominance signals are clearly concentrated in P, A and pr. In the case of M. c. fasciculata, such Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 89 Fig. 2. Some types of queen/workers interactions in Melipona compressipes fasciculata: a, vertex presenta- tion; b, advance-retreat; c, darting; d, royal court; e, trophallaxis. signals are more frequently found in P and À, and never in pr (tab. IV). In M. c. fasciculata, the trophallaxis behavior occurred with some ritualizations. The queen presented wing shaking and secured the worker's forelegs with her forelegs. Exchanges of antennae touches also occurred. The queen introduced her tongue be- tween the worker's mandibles which were then open. This fact suggests the food ex- change from the worker to the queen. The worker extended her head to the front lower position, suggesting a submissive posture (fig. 2). As to food begging by the queen, the same behavior cited above was verified, but in this case, without the extending of the worker’s head. Instead, she immediately escaped. The number of food begging and trophallaxis by the queen at the end of (Q+T+P) were 17.6 + 12.1 (n=50) and 5.4 + 9.1 (n=50), respectively. The results ob- tained for the same behaviors in À were 26.0 + 17.7 (n=20) and 10.1 + 8.9 (n=20), respectively. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 90 GIANNINI & BEGO In M. c. manaosensis, the queen often eagerly begged food to workers, and buc- cal contact between them was occasionally observed (SAKAGAMI & OnIki, 1963). In M. r. rufiventris, the queen introduced her tongue between the worker’s open mandibles. Then, trophallaxis from worker to queen occurred (CamiLLO-ATIQUE, 1974). According to SOMMENER (1985), in M. favosa Fabricius, 1798, the colony queen rarely received food from workers, and this type of behavior evolved into a secondary function, 1.e., ritualized behavior expressed the dominance of the queen over the workers. Korsr & VELTHUIS (1982), studying Apis mellifera Linnaeus, 1758, showed that fewer than 5% of trophallactic interactions resulted in real food transfer, suggesting the ritualized communicative character of such contacts. In Meliponinae, most queens perform wing movements when they are walking or resting. These types of wing movements present variations as follows: simple strokes intercalated with shaking in M. r. rufiventris, (CaMILLo-ATIQuE 1974), discontinuous strokes with low-frequency shaking often mixed with simple strokes in M. s. merrillae, (BEIG & SAKAGAMI, 1964). InM. c. fasciculata and M. c. manaosensis, each beat is a simple stroke without vibration, (SAKAGAMI & OnIkI, 1963). In M. c. fasciculata, the number of wing strokes measured at 30 sec. intervals was 36.5 + 5.8 (24 < value > 48 strokes, n = 58). These results were recorded when the queen was walking; however, in resting, the number was 47.7 + 8.7 (20 < value > 60 strokes, n = 60). One aspect observed inM. c. fasciculata was the increase in the number of workers on the new comb in the course of POP (tab. V). These results agree with SAKAGAMI & ZucchHi (1974), 1.e., there is a congestion of workers on the new comb when the queen’s oviposition is approaching. Arousal stage (A). The characteristic agitation which occurred in À increased at particular cells. Therefore, this is a pattern for this species (C 4719 sec., n = 20) of about 30 min and the number of cells visited by the queen in À was 7.3 + 6.4 (1 < value> 26 cells, n = 20). Preprovisioning phase (pr). In this phase, there was worker agglomeration consisting of 9-16 bees. In pr, as well as in A, these workers presented frenetic body shaking performing advance-retreat movements (more intensive in pr than in À). A fact related to worker body insertions into the cell was in pr, when a worker was making body insertions in cells and spent more time in them, the queen tried to withdraw her, but, without any reactions from the worker, the first food discharge oc- curred. Instants before the first food discharge, the queen stayed at the lower part of the brood cell and touched its edge with her antennae. The pr duration was 143.0 + 183.5 sec., about 2.4 min (4 < value > 585 sec., n =25). In 26.5% of the cases, the duration of À was the same as that of pr. The number of worker body insertions into cells was 9.4 + 9.3 (n=28) and the number of queen inspections was 1.2 + 0.5 (n=28), while the duration of worker body insertions was 3.9 + 2.7 (n=263) and that of queen inspection was 4.5 + 2.2 (n=34). These observations confirm that, in the course of the oviposition process, there was an increase of agitation by workers. Provisioning phase (p). During food discharge, the queen touched workers with her antennae and, occasionally, with her forelegs. The queen did not display stroke or wing shaking. She inspected the cell after the first food discharge. Moreover, the queen who stayed at the cell edge took another position, staying 1/4 lower than the collared cell. In M. c. manaosensis, the queen could sometimes withdraw from the cell immedi- ately after the first discharge or later (SAKAGAMI & Onikı, 1963). The worker’s postdischarge withdrawal was performed slowly. The type of dis- charge in M. c. fasciculata was successive (Pç). The duration of phase p was 107.8 + 34.0 (80 < value > 218 sec., n = 24). The number of discharges was 16.1 + 1.4 (14 < value > 20 discharges, n = 24). As to the duration of each discharge, the value found was 1.5 + 0.7 (14 sec., n = 104). Postprovisioning phase (ps). After the queen 's brief inspection in the cell containing deposited food, a worker could lay an egg in the middle of the food. The color and position of this worker’s egg was the same as that of the egg laid by the queen, while its size was smaller than the queen's egg. The same was observed by CamiLLO-ATIQUE (1974) in M. r. rufiventris. The number of worker eggs in each cell was 1.2 + 1.0 (0 < value > 5 eggs, n = 114). The number of worker eggs in each oviposition process was 6.6 + 2.8 (1 < value > 12 eggs, n = 21). The duration of worker oviposition was 4.1 + iões value > 7 sec; n = 22). In this phase, ingestion of larval food by the queen also occurred after a brief inspection in the fed cell. The time spent on such ingestion was 3.4 + 2.2 (1 < value > 13 sec., n = 37). When worker oviposition finished, the queen ingested the egg: the time spent was 16.9 + 14.7 sec. (3 < value > 107 sec., n = 61). The duration of ps was 28.1 E 21.4 (3 < value > 80 sec., n = 24). Oviposition phase (0). After the ingestion of larval food, oophagy or a simple Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 92 GIANNINI & BEGO WORKER BEMAvIOR Fig. 3. Behavioral sequence in the POP with 4 cells (A,B,C,D) in Melipona compressipes fasciculata : D, food discharge; F, food ingestion; I, cell inspection; IN, body insertion into the cell; OF, oophagy; OV, oviposition; Sp, preoperculation subphase; s, rotation subphase; sç sidework subphase; T, turning around cell; W, waiting at ie edge of cell; WC, walking on brood comb. Such sequence starts in the pr phase. inspection, the queen oviposited her egg in vertical position in the center of the cell, presenting wing shaking; the time spent on queen oviposition was 19.8 + 4.6 (11 < value > 42 sec., n = 46). Sealing phase (s). As soon as the queen oviposition finished, a worker performed its operculation with her metasoma in the cell. There were three subphases in this behavior: Sp, sr and sç. The sealing time durations by workers were: total -s = 436.1 + 164.3(23/ < valmne > 928 sec; n = 21): Sp = = 18.6 + 7.6 (5 < value > 39 sec.,n = 21); Sr = 283.6 + 62.8 (181 < value > 401 sec.,n = 21); E = 133.94 100601 = aire > 488 sec = 24): Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 On the oviposition behavior ofMelipona compressipes fasciculata... 93 The provisioning and the temporal sequence in the oviposition process (fig.3) in M.c. fasciculata had a similar behavioral sequence to those of other Melipona species: cell construction, (Q+T+P) period, arousal, preprovisioning, provisioning, postprovisioning, oviposition and sealing phase. There were also worker ovipositions. Some ritualized queen/worker behaviors which were similar to those of other Melipona up to now studied were shown. This species presents successive cell construction and exclusively batched oviposition process (CcBe) - a singular pattern among all species of Melipona. Acknowledgments. To S. Mateus for technical help. This work was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) and Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP). REFERENCES BEIG, D. & SAKAGAMI, S.F. 1964. Behavior studies of the stingless bees, with special reference to the oviposition process II. Melipona seminigra merrillae Cockerell. Annotnes zool. jap., Tokyo, 37: 112-119. BuscHINELLI, A. & STORT, A.C. 1965. Estudo do comportamento de Melipona pseudocentris pseudocentris (Cockerell 1912). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 25: 67-80. CAMARGO, J.M.F. & MourE, J.S. 1996. Meliponini neotropicais: o genêro Camargoia Moure, 1989 (Apinae, Apidae, Hymenoptera). Arq. Zool., São Paulo, 33 (2):71-92. CAMARGO, J.M.F. & PEDRo, S.R.M. 1992. Systematics, phylogeny and biogeography of the Meliponinae (Hymenoptera, Apidae): a mini-review. Apidologie, Paris , 23: 509-522. Camito, C. 1972. Alguns aspectos do comportamento de Melipona rufiventris rufiventris Lepeletier. In: HOMENAGEM A W.E. KERR ‚ Rio Claro, 1972. Anais... Rio Claro. p. 57-62. CAMILLO-ATIQUE, C. 1974. Variabilidade do comportamento de Melipona rufiventris rufiventris (Hymenoptera, Apoidea). 146p. Tese Mestrado em Ciências. Fac. Med. Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto. [Unpublished]. Drumonp, P.M.; Beco, L.R.; ZuccHr, R. et al. 1997. Oviposition process of the stingless bees. XIX. Plebeia (Plebeia) poecilochroa that shares highly integrated oviposition process and small colony size (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Jpn. J. Ent., Tokyo, 65 (1): 7-22. Korsr, P.J. A.M. & VeLtHUIs, H. H. W. 1982. The nature of trophallaxis in honeybees. Insectes Sociaux, Paris, 29: 209-221. MICHENER, C.D. 1953. Life-history studies in insect systematics. Syst. Zool., Washington, 2: 112-118. MICHENER, C.D. & GRIMALDI, D.A. 1988. A Trigona from late Cretaceous Amber of New Jersey (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae). Am. Mus. Novit., New York, 2917: 1-10. MouzgE, J.S. 1951. Notas sobre Meliponinae (Hymenoptera-Apoidea). Dusenia, Curitiba, 2 (1): 25-70. — . 1961. A preliminary supra-specific classification of the Old World Meliponine bees (Hymenoptera, Apoidea). Studia ent., Petrópolis, 4(1/4): 181-242. PRENTICE, M. 1991. Morphological analysis of the tribes of Apidae. In: SMrrH, D.R. ed. Diversity in the genus Apis. Oxford, Westview. p. 51-69. SAKAGAMI, S.F.; MONTENEGRO, M.J. & KERR, W.E. 1965. Behavior studies of the stingless bees, with special reference to the oviposition process. V. Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier. J. Fac. Sei. Hokkaido Univ., Ser. VI, Zool., Sapporo, 15 (4): 578-607. SAKAGAMI, S.F. & OnIkKI, Y. 1963. Behavior studies of the stingless bees, with special reference to the oviposition process. I. Melipona compressipes manaosensis Schwarz. J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., Ser. VI, Zool., Sapporo, 15: 300-318. SAKAGAMI, S.F. & YosHIKAWA, K. 1968. A new ethospecies of stenogaster wasps from Sarawak, with a comment on the valve of ethological characters in animal taxonomy. Annotnes zool. jap., Tokyo, 42 (2): 77-83. SAKAGAMI, S.F. & ZuccHi, R. 1963. Oviposition process in a stingless bee, Trigona (Scaptotrigona) postica Latreille (Hymenoptera). Studia ent., Petrópolis, 6 (1/4): 497-510. — . 1974. Oviposition behavior of two dwarf stingless bees, Hypotrigona (Leurotrigona) muelleri and H. (Trigonisca) duckei, with notes on the temporal articulation of oviposition process in stingless bees. J. Fac. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 94 GrANNINI & BEGO Sci. Hokkaido Univ., Ser. VI, Zool., Sapporo, 19 (2): 361-421. SOMMENER, M.J. 1985. The social behavior of Melipona favosa F.: some aspects of the activity of the queen in the nest. J. Kansas ent. Soc., Kansas, 58: 386-396. ZuccHi, R. 1993. Ritualized dominance, evolution of queen-worker interactions and related aspects in stingless bees (Hymenoptera, Apidae). In: InouE, T. & YAMANE, S. eds. Evolution of insect societies. Tokyo, Hakuhinsha. p. 207-249. Recebido em 18.12.1996; aceito em 17.12.1997. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 83-94, 20 maio 1998 DUAS NOVAS ESPÉCIES BRASILEIRAS DE PEDARIDIUM (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE, COPRINAE, ATEUCHIN]) Fernando Z. Vaz-de-Mello! Virginia Luzia Canhedo? ABSTRACT TWO NEW BRAZILIAN SPECIES OF PEDARIDIUM (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE, COPRINAE, ATEUCHIN]). Pedaridium louzadaorum, sp. n. and P. zanunciorum, sp. n. are described, based on specimens attracted by UV light traps in Três Marias (P. louzadaorum) and Santa Bárbara (P. zanunciorum), State of Minas Gerais, Brazil. KEYWORDS. Coleoptera, dung beetle, Neotropical, Pedaridium, new species. INTRODUÇÃO O gênero Pedaridium Harold, 1868 soma até o momento 24 espécies, distribuídas do México à Argentina (MARTÍNEZ, 1992) e foi recentemente revisado por FERREIRA & GALILEO (1993). Ao identificar alguns Scarabaeidae provenientes de coletas em Três Marias e Santa Bárbara, MG, com armadilhas de luz ultravioleta (armadilha UV), foram encontradas duas novas espécies de Pedaridium. O material examinado foi doado pelo Prof. Dr. José Cola Zanúncio (Departamento de Biologia Animal. Universidade Federal de Viçosa) ao primeiro autor, que depositou o material-tipo nas seguintes coleções: Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil (MCNZ); Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, SP, Brasil (MZSP);Coleção "Henry & Anne Howden", Ottawa, Ontário, Canadá (HAHC); Coleção particular de Bruce D. Gill, Otawa, Ontário, Canadá (BDGC); Coleção particular de Júlio N. C. Louzada, Lavras, MG, Brasil (JNLC); Coleção particular de Fernando Vaz-de-Mello Rio de Janeiro, RJ, Brasil (FVMC). 1. Setor de Ecologia, Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa MG, 36571-000, Brasil. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Cx. Postal 1188, Porto Alegre RS, 90001-970, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 96 VAZ-DE-MELLO & CANHEDO Pedaridium louzadaorum sp.n. (Figs. 1-11) Holótipo macho: Brasil, Minas Gerais, Três Marias, X11.1993, J. C. Zanüncio leg. (armadilha UV) (MZSP). Parátipos, com mesma procedência, 3 exemplares, mesma data; 2 exemplares, X.1989; 4 exemplares, X11.1990; 1 exemplar, IX.1994 (MCNZ, HAHC, BDGC, JNLC e FVMC). Descrição. Corpo ovalado (fig. 1). Comprimento total 2,2-2,6 mm. Largura umeral 1,2-1,4 mm. Colorido geral castanho-escuro; clava antenal alaranjada; antenas, peças bucais e face ventral do corpo, avermelhadas; toda a pilosidade amarelada. Cabeça (fig. 1) com pontuação setosa esparsa, entremeada por pontos menores e não setosos; margem inferior do clípeo com franja de pêlos. Parte anterior do clípeo com dois dentes em continuação com a margem, curtos, triangulares e voltados para fora, separados por emarginação em forma de U muito aberto. Clípeo lateralmente arredondado, com sinuosidade muito fraca. Olhos dorsalmente ovalados, largos, o comprimento menor que o dobro da largura. Espaço interocular dorsal com cerca de cinco vezes a largura de um olho. Escapo pouco mais longo que o comprimento dos cinco antenômeros seguintes juntos (fig. 2). Pronoto (figs. 1, 4) distintamente convexo, com pontuação semelhante à da cabeça; na margem posterior com faixa irregular de pontos não setosos. Ângulos anteriores conspícuos, arredondados; posteriores indistintos. Margens anterior, laterais e posterior arredondadas. Mesosterno (fig. 7) guamecido de pontos ocelares e umbilicados, não setosos. Sutura meso-metasternal com lados subparalelos, o ápice triangular em ângulo obtuso. Disco metasternal (fig. 7) com depressão ovalada, pouco conspícua, a superfície guarnecida de pontos finos, esparsos, não setosos. Lados do metasterno guarnecidos de pontos ocelares, umbilicados, não setosos. Tíbias anteriores subtriangulares (fig. 3), com três dentes na metade distal, de tamanho crescente para o ápice, o basal pouco conspícuo. Tíbias médias e posteriores (figs. 6, 11) subtriangulares, com calcar subigual ao primeiro segmento tarsal. Tarsômero I com aproximadamente o mesmo comprimento do seguinte. Garras tarsais anteriores apendiculadas nos machos (fig. 5), afiladas nas fêmeas; garras médias e posteriores afiladas e curvas em ambos os sexos (fig. 8). Élitros (figs. 1, 4) convexos, margens laterais arredondadas. Região sutural sem elevação. Estrias finas, com pontos regulares, espaçados pelo dobro de seu diâmetro. Interestrias, exceto a segunda, glabra, com uma só fileira de pontos grandes e setosos; na interestria sutural localizados na margem externa e, nas demais, na margem interna. Sétima estria curta, cerca de um quarto do comprimento da sexta; estria marginal formada por uma fileira de pontos espaçados. Abdome (fig. 9) guarnecido de pontos irregulares, setosos apenas nos lados do último segmento; com microescultura chagrinada nos lados e lisa no centro. Nos primeiros segmentos, com fileiras de pontos finos próximo às suturas; nos dois últimos segmentos, com pontos ocelares, umbilicados, misturados a alguns pontos finos. Pigídio (figs. 9, 10) plano, mais largo que longo, superfície com pontos setosos grandes e dispersos, misturados a outros finos e não setosos, marginado basal- e apicalmente, o sulco basal estreito e interrompido no meio. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 Duas novas espécies brasileiras de Pedaridium... 97 Figuras 1-11. Pedaridium louzadaorum sp. n., holótipo macho: 1, vista dorsal; 2, antena; 3, protíbia dorsal; 4, pronoto e élitro, lateral; 5, garra anterior; 6, perna média; 7, meso- e metasterno; 8, garra posterior; 9, abdome; 10, pigídio; 11, perna posterior; figs. 1-4, 6, 7, 9-11 na mesma escala (barra=0,5 mm); figs. 5, 8 na mesma escala (barra=0, Imm). Etimologia. O nome da espécie é uma homenagem aos amigos Juliana, Marina, Luísa e Júlio Louzada, pelo apoio e ajuda constantes no que se refere à escarabaeoidologia. Discussão. Pedaridium louzadaorum assemelha-se a P. venezuelensis Ferreira & Galileo, 1993, sendo facilmente distinguível pela pontuação acentuada do pronoto e do abdome, muito mais forte na nova espécie, pelos dentes da protíbia, o basal pouco Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 98 VAZ-DE-MELLO & CANHEDO conspícuo, pelos olhos maiores e pela forma da porção anterior da saliência metasternal. Pedaridium zanunciorum sp.n. (Figs. 12-22) Holótipo macho: Brasil, Minas Gerais, Santa Bárbara, 17.X1.1994, J. C. Zanúncio leg. (armadilha UV) (MZSP). Um parátipo macho com a mesma procedência, 22.X.1993 (FVMC). Descrição. Corpo alongado-ovalado (fig. 12). Comprimento total 6,5 mm (holótipo) a 5,6 mm (parátipo). Largura humeral 2,9-3,3 mm. Colorido geral preto; clava antenal pardacenta; antenas, peças bucais e face inferior da cabeça, avermelhadas; toda a pilosidade alaranjada. Cabeça (fig. 12) com pontuação setosa fina e esparsa, clípeo inferiormente marginado por franja de pêlos. Parte anterior do clípeo com dois dentes em continuação com a margem, longos, afilados e voltados para cima, separados por emarginação em forma de U muito aberto. Externamente aos dentes, com sinuosidade muito marcada. Olhos dorsalmente pequenos, estreitos e alongados, com comprimento aproximadamente o dobro da largura. Espaço interocular dorsal com mais de 20 vezes a largura de um olho. Escapo antenal pouco maior que os cinco antenômeros seguintes juntos (fig. 13). Pronoto (figs. 12, 15) pouco convexo, guarnecido de pontos setosos muito grandes e regulares, densos, em geral de tamanho pouco menor no centro e parte anterior do disco. Ângulos anteriores e posteriores arredondados, os anteriores projetados. Margens anterior, laterais e posterior arredondadas. Mesosterno (fig. 18) com grandes pontos ocelares e setosos. Sutura meso- metasternal com lados subparalelos, o ápice em ângulo obtuso, levemente arredondado. Disco metasternal (fig. 19) com grande depressão losangular. Superfície guarnecida de pontos setosos, maiores e mais densos nos lados. Tíbias anteriores subtriangulares (fig. 14), com três dentes na metade distal, de tamanho crescente para o ápice. Calcar pouco mais longo que os dois primeiros tarsômeros em conjunto (fig. 14). Garras tarsais anteriores apendiculadas nos machos (fig. 17), afiladas nas fêmeas; as médias e posteriores afiladas e curvas, fortemente dobradas na base, em ambos os sexos. Tíbias médias e posteriores subtriangulares (figs. 21, 22), com calcar pouco mais longo que o primeiro artículo tarsal. Tarsômero I pouco menor que o seguinte. Élitros (figs. 12, 15, 16) convexos; margens laterais subparalelas, arredondadas para o ápice. Região sutural sem elevação. Estrias largas, de margens sinuosas, com pequenos pontos ovalados. Interestrias com pontos grandes e setosos; uma só fileira externa de pontos na interestria sutural; uma interna e outra externa nas demais, a interna sempre mais regular. Sétima estria longa, porém mais curta que a sexta; estria marginal (fig. 16) numa depressão, regularmente marcada por pontos ovalados. Epipleura com uma escavação mediana no terço apical e uma fileira de pontos setosos percorrendo toda a sua extensão (fig. 16). Abdome (fig. 19). Urosternitos IV a VI fusionados no centro, com pontos setosos, elípticos e alongados nas laterais, assim como nos lados do urosternito III; todo o urosternito VII e porção central dos demais guarnecidos por pontos setosos grandes. Microescultura estriada. Pigídio (fig. 19) mais largo que longo, levemente giboso, superfície com pontos setosos grandes e regulares, com fileira de pontos mais finos na Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 99 Duas novas espécies brasileiras de Pedaridium... Figuras 12-22. Pedaridium zanunciorum sp. n. holótipo macho: 12. vista dorsal; 13. antena; 14. protibia, dorsal; 15. pronoto e élitro, lateral; 16. epipleura, estria marginal e sétima estria; 17. garra anterior; 18. meso- e metasterno; 19. abdome; 20. garra posterior; 21. perna média; 22. perna posterior; Figs. 12-16, 18, 19,21,22 na mesma escala (barra=0,5 mm). Figs. 17, 20 na mesma escala (barra=0, Imm). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 100 VAZ-DE-MELLO & CANHEDO margem apical. Margem basal marcada ‚por sulco continuo. Etimologia. O nome da espécie é uma homenagem aos amigos Dr. José Cola Zanúncio e M.Sc. Terezinha Vinha Zanúncio, pela doação dos espécimes estudados. Discussão. A nova espécie assemelha-se a P. hirsutum (Harold, 1859), e separa- se facilmente por não ter a região sutural dos élitros elevada. É facilmente distinguível também de todas as espécies conhecidas do gênero pela forma dos dentes clipeais, longos e agudos, semelhantes äqueles de algumas espécies com mais de dois dentes no clípeo. Para comportar as novas espécies, assim como Pedaridium bordoni Martínez, 1992, faz-se necessário modificar os itens 1,9 e 15, e acrescentar os itens 22,23 e 24 a chave de FERREIRA & GALILEO (1993): le Clípeo sem dentes, apenas com uma chanfradura central conspícua, formando um lóbulo arredondado e voltado para cima a cada lado............................. 24 Clipeo com dentes......n.....unnnum een nenne ape eviave o Aa SR nO PR 2 IM. Comprimentototal superior a 5,6 mm... 0000220002200 2202 23 Comprimento total inferior a 5,5 mm... 2 vor AR 10 15012). Clipeo com dentes centrais triangulares, afastados............eseenensenensenensenenn 22: Clipeo com dentes centrais triangulares, pröximos entre si; margens laterais da cabeça estreitadas anteriormente. Brasil (AM, PA) ...........ccc ee ne NR P. adisi (Ratcliffe, 1980) 22(15). Margens lätero-externas das protibias com tr&s denticulos proeminentes. Venezuela (Carabobo)................... P. venezuelensis Ferreira & Galileo, 1993 Margens lätero-externas das protíbias com três denticulos, o basal pouco conspícuo, Brasil" MO). ren. P. louzadaorum sp. n. 23(9). Elitros com a regiäo sutural elevada. Dentes clipeais triangulares. Brasil (MG, SP:-PRERN IT me. NE N P. hirsutum (Harold, 1859) Élitros com a região sutural simplesmente convexa. Dentes clipeais longos e agudos Brasil (MG)... See. P. zanunciorum sp. n. 24(1). Élitros com estrias finas. Venezuela (Guárico, Barinas, Monagas, Anzoátegui, ATA SUA PRM aos caem NS dt soa ee RS A P. bordoni Martínez, 1992 Élitros com estrias largas, com pontos ocelares ovalados. Brasil (MG, SP, BR. N RM ss sto En qu P. paranensis Arrow, 1932 Agradecimentos. À Dra. Maria Helena Galileo (MCNZ) pela leitura do manuscrito e valiosos comentários. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS FERREIRA, A. M. R. M. & GaLiLeo, M. H. M. 1993. Revisão taxonômica do gênero Pedaridium Harold, 1868 (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae, Coprini). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (74): 3-69. MARTInEZ, A. 1992. Una nueva espécie de Pedaridium (Coleoptera: Scarabaeinae - Coprini). Gayana Zool., 56(1-2): 21-25. Recebido em 11.08.1997; aceito em 18.12.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 95-100, 20 maio 1998 BIOLOGIA REPRODUTIVA DE LIGIA EXOTICA (CRUSTACEA, ISOPODA, LIGIIDAE) NO MOLHE DO RIO TRAMANDAL, IMBE, RIO GRANDE DO SUL, BRASIL Getúlio Dornelles Souza ' ABSTRACT THE REPRODUCTIVE BIOLOGY OF LIGIA EXOTICA (CRUSTACEA, ISOPODA, LIGIIDAE) ON THE TRAMANDAÍ RIVER JETTY, IMBÉ, RIO GRANDE DO SUL, BRAZIL. The reproduction of Ligia exotica Roux, 1828 was studied from November 1992 to December 1993 on the Tramandaí river jetty, Rio Grande do Sul, Brazil. The period of reproduction was long, starting in September and finishing in April. The majority of the pregnant females (95.95%) were found in the spring and summer, from September to February. The breeding peak was October. The fecundity varied from 35 to 168 eggs-embryos/female (total length 1.74 to 3.04cm), showing an average value of 80 (+ 16) eggs-embryos. The females reach maturity in the first year of life (total length 2.00 to 2.25cm). The fecundity/length and fecundity/weight relationships informed that the fecundity incresead proportionally less than the length and weight. KEYWORDS: Ligia exotica, reproductive biology, fecundity, jetty, Brazil. INTRODUÇÃO Ligia exotica Roux, 1828 é uma espécie halófila, largamente espalhada por todas as regiões quentes e temperadas do globo, sendo encontrada no continente americano, da Carolina do Norte ao sul do Brasil e da Califórnia ao Chile (LEMOS-DE-CASTRo, 1971). Popularmente é conhecida como “baratinha da praia” (NARcHI, 1973). Geralmente vive em substratos rígidos, tais como estacarias, molhes e litorais rochosos. Também foi capturada sob cascas e orifícios de troncos decompostos, e entre as raízes expostas de árvores mortas, localizadas na beira da praia (ScHuLTZ, 1977). É gregária (FARR, 1978) e pode ser encontrada, em dias nublados ou chuvosos, em grupos numerosos logo acima do nível das marés. Em dias claros, prefere ficar nas frestas ou entre as rochas. Acompanha o ritmo das marés, subindo e descendo nas rochas, de acordo com a altura alcançada pela água (NarcHiI, 1973). 1. Laboratório de Dinâmica Populacional, Instituto de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Av. Ipiranga, 6681, CEP 90619-900, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 102 SOUZA Vários autores preocuparam-se com o estudo da biologia reprodutiva das espécies de Ligia. ScHuLTZ (1977) coletou 60 exemplares de L. exotica na praia da Ilha St. Catherines, Georgia, em abril, sendo que destes, 31 eram fêmeas; a constatação da pequena quantidade de fêmeas grávidas (10,30%), neste mês, indicou o início da estação reprodutiva da espécie. CAREFOOT (1973) determinou para Ligia pallasii Brandt, 1833, o período reprodutivo, o tempo de vida para a primeira maturação gonadal, o comprimento médio das fêmeas ovadas e a média de ovos ou jovens produzidos. Posteriormente, CAREFOOT (1979), estudando microhabitats preferenciais de jovens da espécie, verificou o comprimento com que os mesmos emergem da bolsa incubadora e o habitat em que vivem. Koor & FreLD (1980) relataram o tempo de vida para o amadurecimento sexual das fêmeas, o período de incubação dos ovos, o recrutamento anual de jovens de Ligia dilatata Brandt, 1833 e calcularam a regressão entre a fecundidade e o comprimento das fêmeas. NicHoLLS (1931), baseado no cultivo de Ligia oceanica (Linnaeus) em laboratório, informou a idade mínima para a procriação da espécie, a época de reprodução e o número médio de jovens nascidos por desova. O padrão bimodal de desova, característica de populações de muitas espécies de isópodos terrestres, incluindo L. oceanica, é o produto de complexos processos que diferem entre populações e pode ser explicado pela extensão dos períodos favoráveis à liberação de filhotes. Quando este período é longo, indivíduos maduros devem procriar no começo da estação, com possibilidade de talvez conseguir uma segunda desova tardia na mesma estação. Animais menores imaturos podem crescer e, adquirindo um tamanho mínimo para reprodução, devem multiplicar-se no final da estação (WiILLOWS, 1984). WırLows (1987), estudando duas populações distintas de L. oceanica, determinou o tempo que a espécie leva para alcançar a primeira maturação. Devido à grande abundância de L. exotica no molhe do rio Tramandaí e à pouca bibliografia a respeito de sua reprodução, o presente trabalho visa determinar o período reprodutivo, o tamanho da primeira maturação, a fecundidade, as relações fecundidade/ comprimento e fecundidade/peso desta espécie, e relatar alguns aspectos biológicos. MATERIAL E MÉTODOS Coletas mensais foram realizadas de novembro/92 a outubro/93 no molhe do rio Tramandaí, Imbé, Rio Grande do Sul, Brasil. O molhe é constituído por rochas basálticas irregulares e apresenta, ao longo de sua extensão, restos de construções, lixo doméstico e sobras de pescarias, servindo de habitat para diversas espécies de crustáceos (Souza & FontTOURA, 1993). Cada coleta teve a duração de aproximadamente 4 horas. Os espécimes de L. exotica foram capturados, durante o período diurno, manualmente e com auxílio de uma bacia (28cm de diâmetro e 11cm de altura) que continha formol 4%. A técnica de coleta consistia em levantar as rochas basálticas do molhe, onde havia grande quantidade de animais e sacudi-las em cima da bacia. Deste modo, os animais caíam e eram fixados. Os exemplares foram sexados e medidos com paquímetro de precisão 0,Imm, em laboratório. A medida padrão utilizada foi o comprimento total, isto é, a medida compreendida entre a margem anterior da cabeça e a extremidade distal do telso. Posteriormente, foram pesados em uma balança semi-analítica com precisão 0,01g e conservados em álcool 70ºgl. Os animais com menos de 0,90cm de comprimento total foram considerados jovens devido à dificuldade na determinação do sexo. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 103 O período reprodutivo foi determinado através da presença de fêmeas ovadas ou portando embriões no decorrer dos meses de coleta. A partir do mês de maior frequência relativa e absoluta de fêmeas reprodutoras, determinou-se o tamanho da primeira maturação pelo intervalo de classe (fechado à direita) com mais de 50% de fêmeas ovadas-embrionadas. Os ovos ou embriões foram retirados das fêmeas e contados manualmente. As relações fecundidade/comprimento e fecundidade/peso foram ajustadas pelas equagöes: F=a.W’, F=a.L”, onde: F, fecundidade, o número de ovos ou embriões; W, peso da fêmea sem ovos ou embriões; L, comprimento total da fêmea; a, coeficiente de regressão linear; b, coeficente de regressão angular. Para a avaliação da forma, coloração e tamanho dos ovos, foram examinados dez ovos de cada espécime, de um total de 20 fêmeas. Cada ovo teve sua extremidade maior (comprimento) e menor (largura) aferidas. As médias e desvios padrões destas medidas foram calculados. O comprimento e largura de 50 indivíduos recém- eclodidos também foram medidos. Os lotes dos indivíduos estudados foram depositados no Museu de Ciência e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. RESULTADOS E DISCUSSÃO Biologia. Ligia exotica foi encontrada, durante o dia, em grupos, próxima da margem do rio Tramandaí, em buracos dos muros das casas, embaixo das plataformas de pesca e, principalmente, entre as rochas basálticas do molhe. Tais dados conferem com os registros sobre o gregarismo da espécie (FARR, 1978) e a localização desta em substratos rígidos (NarcHr, 1973; ScHuLTZ, 1977). Os indivíduos jovens de L. exotica, recém-liberados da câmara incubadora, tendem a habitar as rochas basálticas, rodeadas por gramíneas, situadas mais distantes (+ 2,5m) da margem d'água. Segundo CArEFooT (1979), exemplares de Ligia pallasii, após emergirem da bolsa incubadora (com 2-3mm de comprimento) vivem na base úmida da alga verde Enteromorpha sp. e, ainda jovens (5 mm) movem-se para o interior do molhe, onde as fendas das rochas são habitats de adultos. O autor concluiu que a preferência de organismos jovens por uma alga como microhabitat está relacionada à proteção e suprimento de alimento. Assim, essa tendência de localização dos juvenis de L. exotica, em rochas mais afastadas d'água e cercadas por gramíneas, também pode estar ligada à procura de um abrigo (microambiente) mais estável, que os protege da maré-alta e peixes predadores. Nos meses mais quentes do ano (primavera, verão e outono), os espécimes foram frequentemente visualizados e coletados nas frestas entre as rochas próximas ao nível da água, protegendo-se do calor intenso e da luz direta do sol. No inverno, foram capturados sob pedaços de madeira e pedras, localizadas em terrenos situados a cerca de 5m da margem d'água. Os exemplares podem caminhar embaixo da água, aderidos a uma rocha, mas também são excelentes nadadores. Quando em perigo, utilizam suas furcas para saltar de uma rocha para outra. No molhe, alimentam-se de restos de pescarias (iscas e vísceras de peixe) e outros materiais em deterioração trazidos pela maré. De acordo com ScHuLTZ (1977), isópodos semi-terrestres são importantes componentes da fauna entre marés, pois algumas espécies comem a vegetação decomposta trazida pelos ventos e pelas ondas. Outras espécies, porém, se alimentam das algas que se desenvolvem nessa vegetação deteriorada. Portanto, L. exotica funciona como um importante elemento na reciclagem e mineralização de compostos orgânicos de origem antrogênica ou natural. Período reprodutivo. No ano da amostragem foi capturado um total de 6652 Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 104 SOUZA espécimes de L. exotica, discriminados em 1000 jovens, 2471 machos e 3181 fêmeas, das quais 346 estavam se reproduzindo (10,88% do total). Examinando as frequências absolutas e relativas de fêmeas reprodutoras de L. exotica (figs. 1,2), por mês de coleta no molhe do rio Tramandaí, observou-se que o período reprodutivo da espécie iniciou em setembro e terminou em abril, havendo três meses intercalados de intensificação da reprodução: outubro, dezembro e fevereiro, sendo que o mês de outubro obteve o maior valor absoluto (116) e relativo (33,05%) de fêmeas em reprodução. Praticamente a totalidade das fêmeas reprodutoras (95,95%) foi coletada na primavera e verão, isto é, de setembro a fevereiro. A porcentagem restante (4,05%) foi capturada no princípio do outono (março e abril). Nos meses de maio a agosto não foi encontrada nenhuma fêmea ovada ou embrionada. Porém, no início de setembro, ainda final da estação de inverno, algumas fêmeas já começaram a desovar. Deste modo, a espécie possui um período reprodutivo longo que começa no final do inverno, acentua-se na primavera e verão e estende-se até o início do outono. Em Port Renfrew, Canadá, fêmeas grávidas de L. pallasii são normalmente encontradas de maio a julho (primavera e começo do verão), no entanto, alguns exemplares também estão ovados no inverno (CAREFOOT, 1973). Nas baías de Robin Hood e Whitby, Inglaterra, L. oceanica apresenta duas ondas de desova sobrepostas, ocorrentes de março a setembro. As fêmeas da primeira onda, chamadas grupo prematuro, começam a ovar no início de março; no término de maio estão todas grávidas e cessam a reprodução na metade do mês de julho. A segunda onda, grupo tardio, habitualmente principia o ciclo reprodutor no final de maio e encerra no início de setembro. Do grupo prematuro inicial, aproximadamente 40% dos espécimes sobrevive ao final do verão e, destes, cerca de 25% produz uma segunda desova neste período (WiLLows, 1984). Em Plymouth, Inglaterra, NícHoLLS (1931) verificou que L. oceanica reproduz-se em qualquer mês do ano, mas relata que a primavera parece ser a grande estação de procriação da espécie. Em Kommetjie, África do Sul, o recrutamento anual de L. dilatata ocorre de outubro a maio, ou seja, da primavera ao outono (Koorp & FieLD, 1980). Considerando que o período de incubação desta espécie é de 5-6 semanas, as fêmeas ovadas ou embrionadas seriam encontradas de setembro a abril. Os dados indicam que L. exotica apresenta um tempo de reprodução semelhante ao registrado para L. dilatata (Koorp & FrgLD, 1980) e superior aos de L. pallasii (CAREFOOT, 1973) e L. oceanica (WıLLows, 1984). A duração do período reprodutivo de L. oceanica, registrada por NícHoLLS (1931), não pode ser comparada a este estudo, pois o autor realizou sua pesquisa em laboratório, mantendo os espécimes em condições adequadas e a temperaturas bem mais amenas (média de verão, 18'C; média de inverno, 14ºC) do que àquelas da natureza. Considerando os comprimentos médios e os desvios padrões de fêmeas ovadas ou embrionadas por mês de coleta (tab. I), assim como os resultados da comparação dessas médias, usando a estatística t, revela a igualdade dos comprimentos médios de setembro (2,18cm) (início do período reprodutivo) até novembro (2,15cm). Em dezembro há uma elevação no tamanho médio das fêmeas grávidas (2,34cm), o qual permanece em janeiro (2,32cm). No entanto, em fevereiro acontece uma queda de 0,28cm no comprimento médio dos animais, passando estes a apresentar 2,04cm. Então, as fêmeas voltam a progredir em tamanho no mês seguinte, atingindo 2,17cm de média. Embora o teste não tenha demonstrado diferenças estatísticas significativas entre as médias de Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 105 Tab. I. Comprimentos médios, desvios padrões e diferenças das médias de fêmeas ovadas ou embrionadas de Ligia exotica, por mês de coleta, capturadas de novembro/92 a outubro/93, no molhe do rio Tramandaí, Imbé, RS. * Há diferença estatística significativa entre as médias (0=0,05). Meses Comprimento médio (cm) Comparação das médias t calculado t tabela e desvio padrão nov x=2,15, 0=0,19 nov-dez 3.03% 2,00 dez 32.34, 60-020 dez-jan 0,37 2.12 jan 232, 6080 jan-fev 4,38* 212 fev x=2,04, 0=0,14 fev-mar 2,69* 2.02 mar x—217.0-0.15 mar-abr 31 2,18 abr x-2.32..0=0:06 abr-set 1,07 2,00 set x=2.18,0-0.17 set-out 0,06 1,96 out x=2:118,0-0,16 out-nov 1,19 1,96 março e abril, abril e setembro, cabe ressaltar que o baixo número de fêmeas ovigeras, capturadas em abril (n=2), influenciou nestes resultados. A brusca diminuição no comprimento médio das fêmeas, ocorrida em fevereiro (tab. I), somada à existência de um grande desvio padrão no mês anterior (janeiro) indicam o ingresso de um novo grupo de animais maduros. Estas constatações corroboram a existência do terceiro ápice reprodutivo (fevereiro), mencionado anteriormente nas distribuições de frequências absolutas e relativas (figs. 1, 2). Prova- velmente, esse novo grupo tenha nascido no início do período reprodutivo da espécie, isto é, no mês de outubro, crescido e alcançado a maturidade em fevereiro. Por outro lado, os espécimes eclodidos a partir de março, possivelmente, se desenvolveram, iniciaram a procriação na época reprodutiva seguinte (setembro) e demonstraram um primeiro apogeu reprodutivo em outubro (figs. 1, 2). Estes animais continuaram crescendo e multiplicando-se e, após dois meses, revelaram o segundo pico de perpetuação da espécie no mês de dezembro (figs. 1, 2). Neste mês, não ocorreu a entrada de um terceiro grupo, sexualmente ativo e menor, pois não houve redução no comprimento médio das fêmeas (tab. I). Assim, L. exotica apresenta dois grupos distintos reproduzindo-se dentro do mesmo período reprodutivo e um padrão trimodal de desova. Tamanho da primeira maturação. O mês de outubro caracterizou-se por apresentar a maior quantidade absoluta e relativa de fêmeas reprodutoras por coleta. Considerando a frequência relativa de fêmeas reprodutoras, por intervalo de classe do comprimento total, amostradas nesse mês, verifica-se que as menores fêmeas estão inseridas no intervalo de classe entre 1,75 e 2,00cm e as maiores entre 2,75 e 3,00cm (fig. 3). O tamanho da primeira maturação de L. exotica está localizado no intervalo com frequência relativa maior que 50%, ou seja, entre 2,00 e 2,25cm de comprimento total. Considerando as explicações anteriores, pode-se afirmar que a espécie apresenta maturidade sexual ainda no seu primeiro ano de vida. No entanto, o grupo de animais nascido em outubro seria recrutado para a procriação com cinco meses de vida e o outro grupo de espécimes, eclodido a partir de março, atingiria a maturidade reprodutiva aos sete meses de existência. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 106 SOUZA Frequência absoluta (4h de coleta Frequência relativa (%) eses de coleta 2 N 1 à | NZ Ph Figs. 1-3. Fêmeas ovadas ou embrionadas de Ligia exotica, por mês de coleta, amostradas de novembro/92 a outubro/93, no molhe do rio Tramandaí, Imbé, RS: 1, Frequências absolutas; 2, Frequências relativas; 3, Frequências relativas A : por intervalo de classe do comprimento total. [0) VE PN 175 200 225 250 275 3.00 Comprimento total (cm) Freqüencia relativa (%) CAREFOOT (1973) e Koor & FıELD (1980) registraram que L. pallasii e L. dilatata começam a reproduzir-se com doze meses. Segundo NicHoLLs (1931)e WiLLows (1987), as fêmeas de L. oceanica requerem ao menos um ano para desovar. Assim, L. exotica torna-se madura sexualmente antes das supracitadas espécies. Fecundidade. Foi calculada a partir de 230 espécimes, com comprimentos variando de 1,74 a 3,04cm, os quais apresentaram valores absolutos de 35 a 168 ovos-embriöes. O comprimento médio das fêmeas grávidas e o número médio de ovos-embriões encontrados foram, respectivamente, de 2,20cm (+ 0,20) e 80 (+16). O tamanho médio das fêmeas reprodutivas de L. pallasii foi praticamente o mesmo, 2,25cm (+ 0,22cm); no entanto, a produção média por desova, foi bem menor, isto é, de 48 ovos-jovens (+11) (n=26) (CAREFooT, 1973). Ainda com relação à fecundidade média, L. exotica demonstrou um resultado idêntico ao de L. oceanica (NicHoLLs, 1931). Segundo este autor, a média de jovens nascidos foi de 80, mas houve uma amplitude de procriação, pois alguns espécimes eclodiram 40 jovens e outros, mais de 100. Com respeito à envergadura, os exemplares ovados de L. exotica, capturados por ScHuLTZ (1977), possuíam de 2,0 a 2,25cm de comprimento total, inserindo-se, portanto, dentro da faixa de valores das fêmeas reprodutoras analisadas no presente trabalho. As relações fecundidade/comprimento e fecundidade/peso (figs. 4, 5) foram Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 Biologia reprodutiva de Ligia exotica... 107 Número de ovos ou embriões Número de ovos ou embriões Comprimento total (cm) 4 Figs. 4-5. 4, Relação fecundidade/comprimento de fêmeas de Ligia exotica, coletadas de novembro a outubro/ 93, no molhe do rio Tramandaí, Imbé, RS; 5. Relação fecundidade/peso de fêmeas. (F, número de ovos ou embriões; L, comprimento total da fêmea (cm); W, peso (g). descritas pelas equações abaixo (F, fecundidade; L, comprimento total em centímetros; W, peso em gramas): F = 19,99.L'"“:r =0,77;F= 166,6. W°“”; r = 0,79 Ambos os coeficientes de regressão angular (b=1,741 e b=0,6532) informaram que os valores de fecundidade aumentaram proporcionalmente menos que as medidas de comprimento total e peso das fêmeas. Koop & FreLD (1980) estabeleceram para L. dilatata (n=42), a relação entre a fecundidade e o comprimento, por meio da equação: F=1,9L - 3,7 (L= comprimento total em milímetros, r= 0,41). Aplicando medidas de comprimento total, entre 1,7 e 1,9cm, representativas de tamanhos de fêmeas grávidas de L. dilatata e L. exotica, nas expressões fecundidade/comprimento de ambas, verificou-se que, comparativamente, a primeira espécie apresentou uma menor desova. Os ovos, ao chegarem na câmara incubadora, apresentaram forma ovóide e, antes de serem fixados, coloração amarela. O comprimento dos mesmos variou de 0,11 a 0,20cm (x=0,14; 0=0,013) e a largura de 0,09 a 0,14cm (x=0,11;0=0,009). O comprimento médio dos espécimes recém-eclodidos de L. exotica oscilou entre 0,29 e 0,36cm (x=0,32; 6=0,015), já a largura, entre 0,13 e 0,16cm (x=0,15, 0=0,006). Desta forma, os dados de comprimento dos recém-nascidos de L. exotica ficaram muito próximos dos encontrados para L. pallasii (0,2-0,3cm) por CAREFooT (1979). Agradecimentos. Aos mestres Elinéa B. Cracco, Marcelo P. de Barros (Museu Paraense Emílio Goeldi) e Paulo C. Pereira (Universidade Estadual de Londrina), pela ajuda no trabalho de campo, e aos pesquisadores Dr. Jayme L. e Silva (Universidade Federal do Paraná) e Dr. Robert Willows (Institute for Marine Environmental Research), pela atenção e envio de separatas. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 108 SOUZA REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAREFOOT, T. H. 1973. Studies on the growth, reproduction, and life cycle of the supralittoral isopod Ligia pallasii. Mar. biol., Berlin,18: 302-311. . 1979. Microhabitat preferences of young Ligia pallasii Brandt (Isopoda). Crustaceana, Leiden, 36(3):209-214. Farr, J.A. 1978. Orientation and social behaviour in the supralittoral isopod Ligia exotica (Crustacea, Oniscoidea). Bull. mar. Sci., Coral Gables, 28(4):659-666. Koor, K. & FieLD, J.G. 1980. The influence of food availability on population dynamics of a supralittoral isopod, Ligia dilatata Brandt. J. exp. mar. Biol. Ecol., Amsterdan, 48: 61-72. Lemos DE CASTRO, A. 1971. Isópodos terrestres introduzidos no Brasil. Bolm Mus. nac. Rio de J., Ser. Zool., Rio de Janeiro, 282: 1-14. NarcHt, W. 1973. Crustáceos. São Paulo, Universidade de São Paulo, 116p. NicHoLLs, A.G. 1931. Studies on Ligia oceanica. I. A. Habitat and effect of change of environment on respiration. B. Observations on moulting and breeding. J. Mar. Biol. Ass. U. K., Cambridge, 17: 655-673. ScHuLTZ, G.A. 1977. Terrestrial isopod crustaceans (Oniscoidea) from St. Catherines Island, Georgia. Ga. J. Sci., Atlanta, 35: 151-158. Souza, G.D. & FontTourA, N.F. 1993. Estrutura populacional e fecundidade de Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1858) no molhe do rio Tramandaí, Rio Grande do Sul, Brasil (Crustacea, Decapoda, Grapsidae). Comun. Mus. Ciênc. PUCRS., Porto Alegre, 52: 29-37. WiLLows, R.I. 1984. Breeding phenology of woodlice and oostegite development in Ligia oceanica (L.) (Crustacea). Symp. zool. Soc. Lond., London, 53: 469-485. — . 1987. Intrapopulation variation in the reproductive characteristics of two populations of Ligia oceanica (Crustacea, Oniscidea). J. Anim. Ecol., Oxford, 56: 331-340. ) Recebido em 24.02.1997; aceito em 22.10.1997. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 101-108, 20 maio 1998 SOBRE O GÊNERO OSORIELLA: DESCRIÇÃO DE DUAS ESPÉCIES NOVAS E DA FEMEA DE O. RUBELLA (ARANEAE, ANYPHAENIDAE, ANYPHAENINAE) Antonio D. Brescovit »? ABSTRACT ON THE GENUS OSORIELLA: DESCRIPTION OF TWO NEW SPECIES AND OF THE FEMALE OFO. RUBELLA (ARANEAE, ANYPHAENIDAE, ANYPHAENINAE). Anyphaena gentilis Keyserling, female from Rio de Janeiro, Brazil, is here synonymized with Osoriella rubella (Keyserling), type species, and redescribed. Two new species are added to the genus, O. domingos from Brazil and O. tahela from Peru, Bolivia, Paraguay, Brazil and Argentina. A putative synapomorphy for the genus, males with long leg I, almost one third longer than leg IV, is proposed. KEYWORDS. Araneae, Anyphaenidae, Neotropical, Osoriella, Taxonomy. INTRODUÇÃO O gênero Osoriella Mello-Leitão foi revisado por Brescovir (1993), que o restringiu à espécie-tipo, Osoriella rubella (Keyserling, 1891), conhecida somente por machos do Rio de Janeiro, Brasil. Foi abordado novamente por Brescovir (1996), dentro de ampla revisão de Anyphaeninae. Dentre o material de Anyphaenidae da coleção particular de Renner L.C. Baptista, atualmente alocada no Museu Nacional do Rio de Janeiro, encontrou-se machos e fêmeas de O. rubella coletados na região serrana do Estado do Rio de Janeiro. O exame das fêmeas revelou que se tratava de Anyphaena gentilis, descrita por KEYsERLING (1891), com base em fêmea, coletada na mesma região. Este táxon já havia sido incluído em Teudis O.P.-Cambridge por PETRUNKEVITCH (1911) e, recentemente, transferido para Aysha Keyserling por Brescovir (1996). Além da descrição da fêmea de O. rubella, duas espécies novas são incluídas no gênero, Osoriella domingos do Brasil e O. tahela sobre material oriundo do Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai e Argentina. 1. Laboratório de Artrópodes, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil, 1500, CEP 05503-900, Butantã, São Paulo, SP, Brasil. 2. Bolsista CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 110 BrEscovIT Machos das três espécies compartilham perna I longa, a qual pode ser um terço maior que a perna IV, o que parece ser um caráter sinapomórfico para o gênero. Os machos apresentam palpo com processo embólico, mas apenas O. rubellae O. domingos têm apófise distal cônica neste processo (figs. 4, 18; Brescovir, 1993, figs. 4-5). Em O. tahela, o processo embólico está encoberto pelo tégulo e, aparentemente, não apresenta apófise cônica comum às duas outras espécies, mas uma borda arredondada saliente (ADE, fig. 22), junto à base do êmbolo, do qual se separa por uma sutura transversal. Caracter comum às fêmeas das três espécies é a presença de uma aba anterior no epígino (figs. 1, 5, 9, 20, 24). Esta estrutura também ocorre no epígino de fêmeas de pelo menos outros três gêneros do grupo caracterizado pela presença de processo embólico no palpo dos machos, Aysha, Xiruana Brescovit e Pippuhana Brescovit (ver BRESCOVIT, 1996, figs. 261; 281; 303). Isto pode acarretar dificuldade na identificação de fêmeas isoladas de espécies destes três gêneros e de Osoriella. As fêmeas de Aysha, pelo menos do grupo prospera, apresentam um par de abas anteriores no epígino enquanto as de Osoriella só apresentam uma (ver Brescovir, 1996, figs. 261, 267). As fêmeas de Xiruana têm as bordas laterais fundidas à borda anterior, formando uma placa contínua (ver Brescovir, 1996: fig. 281) e as de Pippuhana têm borda anterior muito larga e átrio inconspicuo (ver Brescovir, 1996, figs. 303, 307). O material examinado está depositado nas seguintes coleções (curadores entre parênteses): AMNH, American Museum of Natural History, New York (N.I. Platnick); BMNH, The Natural History Museum, London (P. Hillyard); CPDC, Centro de Pesquisas do Cacau - CEPLAC, Itabuna (P.S. Terra); FMLT, Fundación Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán (J.A. Corronca); FMS, Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Frankfurt (M. Grasshoff); IBSP, Instituto Butantan, São Paulo (A.D. Brescovit); MACN, Museo Argentino de Ciências Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires (E. Maury); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotänica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (E.H. Buckup); MCP, Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (AA. Lise); MHNP, Museo Nacional de Historia Natural do Paraguay, San Lorenzo (J.A. Kochalka); MNHN, Museum National de Histoire Naturelle, Paris (C. Rollard); MNRJ, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A.B. Kury); MZLQ, Museu de Zoologia “Luiz de Queiroz”, Piracicaba (A.D. Paschoal); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (J.L. Leme); FNT, Fundação Natureza do Tocantins, Palmas (A.M.R.M. Ferreira); RLCB, Coleção particular Renner L.C. Baptista, no MNRJ; UEPB, Universidade Estadual Paulista, Botucatu (I.M.P. Rinaldi); ZMB, Zentralinstitut der Humboldt-Universitãt zu Berlin, Berlin (J. Dunlop). O formato das descrições, abreviaturas, terminologia e espinulação (indicada apenas a que difere da fórmula geral) seguem Brescovir (1996). As medidas estão expressas em milímetros. O epígino foi imerso em óleo de cravo para estudo das partes internas, conforme técnica proposta por Levi (1965). As fotografias foram elaboradas em microscópio de varredura JEOL, modelo JSM 8404, do Laboratório de Microscopia Eletrônica do Departamento de Física Geral, do Instituto de Física da Universidade de São Paulo (USP). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 Sobre o gênero Osoriella... 111 Osoriella Mello-Leitão Osoriella MELLo-LEITAo, 1922: 36. Espécie-tipo por designação original, Anyphaena rubella Keyserling, 1891; Brescovir, 1993: 788; 1996: 102. Diagnose. Perna I dos machos, quase um terço mais longa que a IV, é uma sinapomorfia putativa para o gênero. Caracteres auxiliares são: machos com apófise tibial retrolateral desenvolvida, em geral com escavação mediana (figs. 4, 8, 16, 19, 23); processo embólico com uma apófise distal (figs. 4, 18; Brescovir, 1993, fig. 5) ou com uma área arredondada saliente (fig. 22); epigino das fêmeas com aba anterior larga, projetada ou não sobre átrio, o qual é amplo (figs. 1, 5, 9, 20, 24). Descrição. Apresentada em Brescovir (1993). Algumas estruturas não abordadas anteriormente são agora mencionadas: quelíceras com 6 a 8 dentes na retromargem, em geral 5 agrupados medianamente e dois ou três dispersos ao longo da margem do sulco, na região distal (fig. 13). Orgão tarsal capsulado, com uma fenda estreita e alongada a partir da abertura (fig. 11), uma provável sinapomorfia compartilhada por Anyphaenidae e Clubionidae (Ramirez et al., 1997). Base da tricobótria com borda semicircular apresentando sulcos longitudinais (fig. 12). Epígino com átrio relativamente amplo; aba mediana anterior larga, com prolongamentos sobre o átrio em O. rubella e larga e curta nas outras espécies; bordas laterais estreitas, curvadas posteriormente para o centro do epígino (figs. 20, 24). Internamente, com duas espermatecas globosas ou alongadas, basais, em geral próximas, mas afastadas por seu diâmetro em O. rubella; ductos de copulação curtos, inconspícuos em O. domingos, e não enrolados; receptáculos seminais globosos, com ductos alongados, que podem estar encobertos pelas espermatecas, como em O. rubella (fig. 2); ductos de fertilização curtos, sinuosos e basais às espermatecas (figs. 2, 6, 10). Osoriella rubella (Keyserling) (Figs. 1,2, 11-16) Anyphaena rubella KEYsERLING, 1891: 113, fig. 73 (lectótipo macho BMNH 620 (designado por BRESCOVIT, 1993: 789), Nova Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil, 07.1.1890, Göldi col., examinado). Anyphaena gentilis KEYsERLING, 1891: 119, fig. 79 (holótipo fêmea BMNH 1890.7.1.619, Alto da Serra, Nova Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil, Göldi col., examinado). Syn. n. Teudis gentilis: PETRUNKEVITCH, 1911: 516. Teudis rubellus: PETRUNKEVITCH, 1911: 518. Osoriella rubella: MELLO-LEITAo, 1922: 36; 1925: 456; RoEwER, 1954: 543; BonneET, 1958: 3216; BRESCOVIT, 1993: 789, figs. 1-5; 1996: 102, figs. 269-273. Aysha gentilis: Brescovir, 1996: 99. Diagnose. Osoriella rubella difere das demais espécies por apresentar êmbolo longo e filiforme; ápice do címbio muito alongado e apófise média estreitada medianamente no palpo do macho (figs. 14, 15; Brescovir, 1993, figs. 2, 3); a fêmea pela aba ovalada e dois prolongamentos laterais, projetados sobre o átrio (fig. 1). Descrição. Macho: vide Brescovir (1993; 1996). Palpo: figs.14-16. Fêmea (holótipo de Anyphaena gentilis). Carapaça e quelíceras amareladas. Lábio e enditos amarelados. Esterno creme, com bordas alaranjadas. Pernas alaranjadas, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 112 BrEscovIT Figs. 1-2. Osoriella rubella (Mello-Leitão). Epígino: 1, ventral; 2, dorsal. (Abreviaturas: A, átrio; BL, bordas laterais; DC, ducto de copulação; DF, ducto de fertilização; EE, espermateca; PL, prolongamento lateral da aba; RS, receptáculo seminal). Escalas: 0,25 mm. com manchas marrons esparsas em todos os artículos. Abdômen creme, com algumas bandas irregulares alaranjadas e/ou marrons no dorso anterior. Comprimento total 7,10. Carapaça: comprimento 3,10, largura 2,30. Clípeo: altura 0,07. Olhos: QOM, comprimento 0,46, largura anterior 0,31, largura posterior 0,50. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,18, OLP 0,20. Interdistâncias: OMA-OMA 0,07, OMA-OLA 0,08, OMP-OMP 0,18, OMP-OLP 0,18, OLA-OLP 0,08. Quelíceras: 1,45 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 7 dentículos na retromargem (fig. 13). Abdômen: comprimento 3,90, largura 2,25. Espiráculo traqueal distando 0,85 do sulco epigástrico e 1,70 da base das fiandeiras. Pernas I: fêmur 3,80/ patela 1,40/ tíbia 4,15/ metatarso 3,60/ tarso 1,75/ total 14,70/ II: 3,00/ 1,15/ 2,65/ 2,55/ 1,10/ 10,45/ IH: 2,35/ 0,85/ 1,70/ 2,10/ 0,75/ 7,75/ IV: ausente (já constatado por KEYSERLING, 1891). Espinulagäo: perna II tíbia rl-1-1. Epígino: bordas laterais salientes, arredondadas, receptáculos seminais visíveis por transparência; átrio amplo (fig. 1). Internamente, com ductos de copulação curtos, envolvendo medianamente as espermatecas, alongadas e estreitas; receptáculos seminais globosos, com ductos encobertos pelas espermatecas; ductos de fertilização curtos e estreitos (fig. 2). Variação. Comprimento (seis machos) total 3,80-7,00; carapaça 1,90-3,20; fêmur I 3,00-5,80;(quatro fêmeas) total 5,00-7,10; carapaça 2,00-3,10; fêmur I 2,10-3,80. Distribuição. Conhecida anteriormente para o Rio de Janeiro e Paraná. Sua distribuição é ampliada para os estados de Minas Gerais, Espírito Santo e São Paulo. Material adicional. BRASIL. Minas Gerais/Espírito Santo: Parque Nacional do Caparaó, 19, VIII.1986, R.L.C. Baptista col. (IBSP 10744); Rio de Janeiro: Teresópolis, Volta Redonda, 3 S, 29, 1 imaturo, 28.1.1995, R.L.C. Baptista & M.I. Landin col. (MNRJ 13452; IBSP 10745); São Paulo: Mogi das Cruzes, 19, 28.V1.1997, R. Martins col. (IBSP 11971). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 Sobre o gênero Osoriella... 113 Osoriella domingos sp.n. (Figs. 3-6; 17-20) Tipos. Holótipo macho, alótipo fêmea, MNRJ 13470, Morro São Domingos, Poços de Caldas, Minas Gerais, Brasil, 4.11.1968, J. Becker col.; parátipos: 1 macho, 1 fêmea, IBSP 10746, mesmos dados de procedência; 1 macho, 19.11.1970 e 1 fêmea, 09.V.1970, MNRJ 13468 e 13469, Fazenda Santa Tereza, Uruçuca, Bahia, Brasil, ambos coletados pelo CEPLAC. Etimologia. O nome específico é um substantivo e refere-se à localidade-tipo. Diagnose. O macho de Osoriella domingos assemelha-se ao de O. tahela pelo êmbolo curto e largo, mas separa-se desta por apresentar apófise tibial retrolateral com uma grande escavação oblíqua na região mediana (figs. 4, 19) e apófise distal cônica no processo embölico (figs. 4, 17, 18). A fêmea difere pela aba semicircular e bordas laterais do epígino invaginadas distalmente (figs. 5, 20). Descrição. Macho (holótipo). Coloração: carapaça laranja, com sulco torácico marrom-avermelhado e olhos rodeados de pigmento preto. Quelíceras marrom- avermelhadas, com a garra mais escura. Lábio, enditos e esterno amarelados. Pernas alaranjadas. Abdômen cinza-claro, exceto ventre mais claro. Comprimento total 6,30. Carapaça: comprimento 3,00, largura 2,20. Clípeo: altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,37, largura anterior 0,32, largura posterior 0,46. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,15, OLP 0,16. Interdistäncias: OMA-OMA 0,05, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,15, OMP-OLP 0,13, OLA-OLP 0,06. Quelíceras: 1,17 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 6 dentículos na retromargem. Abdômen: comprimento 3,20, largura 1,60. Espiráculo traqueal distando 0,60 do sulco epigástrico e 1,60 da base das fiandeiras. Pernas I: fórmula 1243, fêmur 4,80/ patela 1,50/ tíbia 5,90/ metatarso 5,90/ tarso 2,20/ total 20,30/ II: 3,50/ 1,25/ 3,80/ 3,50/ 1,40/ 13,45/ HI: 2,30/ 0,90/ 1,90/ 2,50/0,70/8,30/IV: 3,60/ 1,10/ 3,00/ 3,80/ 0,85/ 12,35. Espinulação: pernas I metatarso p0-1-0, r0-1-0; IH tíbia p1-1-0, r1-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; Il tíbia rl-1-1; IV tíbia v2-2-2, pl-1-1, rl-1-1. Palpo: apófise tibial retrolateral de ápice cônico (figs. 4, 19); apófise média de ápice afilado (figs. 4, 18); êmbolo curto, estreito e retorcido na base (figs. 3, 18). Fêmea (alótipo). Coloração como no macho, exceto região cefálica, marrom- avermelhada, e lábio e enditos, alaranjados. Comprimento total 8,00. Carapaça: comprimento 3,00, largura 2,30. Clípeo: altura 0,06. Olhos: QOM, comprimento 0,38, largura anterior 0,31, largura posterior 0,47. Diâmetros: OMA 0,11, OLA 0,18, OMP 0,15, OLP 0,16. Interdistâncias: OMA-OMA 0,05, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,16, OMP-OLP 0,17, OLA-OLP 0,06. Quelíceras: 1,40 de comprimento, com 5 dentes na promargem e 7 dentículos na retromargem. Abdômen: comprimento 5,10, largura 3,20. Espiráculo traqueal distando 1,00 do sulco epigástrico e 2,30 da base das fiandeiras. Pernas I: fórmula 1423, fêmur 3,10/ patela 1,30/ tíbia 3,20/ metatarso 2,80/ tarso 1,20/ total 11,60/ II: 2,60/ 1,10/ 2,50/ 2,20/ 1,00/9,40/ III: 1,90/ 0,80/ 1,40/ 1,70/ Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 114 BRESCOVIT Figs. 3-10. 3-6. Osoriella domingos sp.n. Palpo do macho: 3, ventral; 4, retrolateral; epigino da fêmea: 5, ventral; 6, dorsal. 7-10. Osoriella tahela sp.n. Palpo do macho: 7, ventral; 8, retrolateral; epigino: 9, ventral; 10, dorsal. (Abreviaturas: APE, apöfise do processo embölico; BL, borda lateral; E, êmbolo; EE, espermateca, DC, ducto de copulação; PE, processo embólico). Escalas 0,25 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 a o e a qr ug E ES E Sobre o gênero Osoriella... 115 0,60/ 6,40/ IV: 2,70/ 1,05/ 2,40/ 2,90/ 0,80/ 9,85. Espinulação: pernas I tíbia pl-1-0, r1-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; II tíbia r0-1-0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; III tíbia v2- 2-1r; IV tíbia v2-2-2. Epígino: átrio fortemente estriado (figs. 5, 20). Receptáculos seminais e espermatecas vistas por transparência (fig. 5). Internamente, com ductos copulatörios inconspicuos; espermatecas circulares, basais e quase juntas; receptäculos seminais com ápices arredondados e ductos longos; ductos de fertilização na base das espermatecas, estreitos e alongados (fig. 6). Variação. Comprimento (10 machos): total 4,60-6,30; carapaça 2,00-3,10; fêmur I 3,10-5,00; quelíceras 0,87-2,55; (09 fêmeas): total 5,00-8,00; carapaça 2,10-3,00; fêmur I 2,20-3,10. Machos recém-coletados apresentam área cefálica, bandas paramedianas da carapaça e quelíceras marrom-avermelhadas. As pernas podem apresentar bandas longitudinais esparsas, cinzas e negras. Distribuição. Nordeste, sudeste e sul do Brasil. Material examinado. BRASIL. Pernambuco: Serra do Comunati, 1 S (MNHN ex 17195); Minas Gerais: Santa Rita de Caldas, 1 &, XII.1953, F.S. Pereira col. (IBSP 10749); Bahia: 1 S& (MNHN 16223); Itamaraju (Fazenda Jacarandá), 26, 9.X11.1977,J.S. Santos col. (CPDC; IBSP 10748); Camacan (Fazenda São Roque), 1 S, 03.X11.1977, J.S. Santos col. (CPDC 3791); Uruçuca (Fazenda Santa Tereza), 1 GS, 03.VI.1970, CEPLAC col. (MNRJ 13454); 1 & 1 imaturo, 06.1.1970, CEPLAC col. (MNRJ 13453); Juçari (Fazenda São Francisco), 16, 19, 26.X1.1970, CEPLAC col. (IBSP 10747); Espírito Santo: Apaicá, 1 GS, 1 imaturo, R.L.C. Baptista col. (RLCB 3600); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro (Represa Rio Grande), 1 G, 11.1976, M. Alvarenga col. (AMNH); (Andaraí), 29, M. Rosa col. (MNRJ 59380); Sao Paulo: Ilha Vitória, 1 GS, III.1964, Exp. MZSP col. (MZSP 12320); Amparo, Monte Alegre do Sul (Fazenda Nossa Senhora da Encarnação), 1 G, 15.11.1940, J.L. Lima col. (MZSP 12220); Santa Catarina: Nova Teutônia, 1 GS, F. Plaumann col. (FMS); Rio Grande do Sul: Osório (Lagoa do Leste), 16, 13.11.1995, S. Rosa col. (MCP 3902); Sobradinho, 1 GS, 10.1.1986, A.A. Lise col. (MCN 10943); Viamão (Parque Estadual de Itapuã), 1 GS, 19.1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 5214); Pelotas, 20,29, 31.X.1996, L. Moura col. (MCN 18149). Osoriella tahela sp.n. (Figs. 7-10; 21-24) Tipos. Holótipo macho, alótipo fêmea, MCN 22188, Refúgio Biológico Santa Helena, Santa Helena, Paraná, Brasil, 12-16.X1.1991, A.B. Bonaldo col.; parätipos: 2 machos 2 fêmeas, MCN 28496, IBSP 10750, mesmos dados do lote anterior; 1 macho, 2 fêmeas, MZSP 12134, Rubiäo Júnior, Botucatu, São Paulo, Brasil, 14.X11.1976. Etimologia. O nome específico é uma combinação arbitrária de letras. Diagnose. O macho de Osoriella tahela assemelha-se ao de O. domingos pelo êmbolo curto e retorcido na base, mas distingue-se deste pela apófise tibial retrolateral com longo prolongamento apical (figs. 8, 23). A fêmea separa-se das demais pelo epígino com aba curta e sub-retangular e bordas laterais, delgadas e semicirculares (figs. 9, 24). Descrição. Macho (holótipo). Cefalotórax laranja, exceto esterno, amarelo. Pernas amarelas. Abdômen variando, de cinza-escuro ao esbranquiçado. Comprimento total 6,10. Carapaça: comprimento 2,50, largura 1,80. Clípeo: altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,32, largura anterior 0,25, largura posterior 0,31. Diâmetros: OMA 0,08, OLA 0,15, OMP 0,15, OLP 0,14. Interdistâncias: OMA-OMA 0,06, OMA-OLA 0,06, OMP-OMP 0,13, OMP-OLP 0,17, OLA-OLP 0,08. Quelíceras: 2,30 de comprimento, com 3 dentes na promargem e 8 dentículos na retromargem. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 116 BrEscovIT em HDL! u! Wu Ro Ea o À Figs. 11-16. Osoriella rubella (Mello-Leitão), macho. 11, órgão tarsal, perna I; 12, base da tricobótria, perna I; 13, quelícera, retrolateral; 14-16. Palpo: 14, ventral; 15, detalhe do ápice do palpo, base do êmbolo e apófise média, ventral; 16, apófise tibial retrolateral, retrolateral. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 Sobre o gênero Osoriella... 17: Figs. 17-20. Osoriella domingos sp. n. 17-19. Palpo do macho: 17, ventral; 18, detalhe do äpice do palpo, êmbolo e apófise média, ventral; 19, apöfise tibial retrolateral, retrolateral. 20. Epigino da fêmea: ventral (Abreviaturas: APE, apófise do processo embólico; E, êmbolo; PE, processo embólico; T, tégulo). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 118 BRESCOVIT Abdömen: comprimento 3,70, largura 1,20. Espiräculo traqueal distando 0,50 do sulco epigästrico e 2,20 da base das fiandeiras. Pernas I: fórmula 1423, fêmur 4,10/ patela 1,20/ tíbia 5,10/ metatarso 5,10/ tarso 1,70/ total 17,20/ II: 3,10/ 0,90/ 3,20/ 3,20/ 0,90/ 11,30/ III: 2,40/ 0,75/ 1,90/ 2,50/ 0,70/ 8,25/ IV: 3,40/ 0,95/ 3,20/ 4,30/ 0,90/ 12,75. Espinulagäo: pernas I tibia v2-2-2, pO, r0, metatarso p0-1-0, r0-1-0; II tíbia v2-2-2, p0-1-0, r0; metatarso pO, rO; HI - IV metatarso v2-1p-2. Palpo: apófise tibial retrolateral estreitada na região mediano- dorsal, com área distal ventral de borda arredondada (figs. 8, 23); apófise média curta, curvada, de ápice arredondado; tégulo com pequena projeção apical mediana, junto à base do êmbolo; processo embólico encoberto pelo tégulo, sem apófise distal distinta, mas com uma área arredondada saliente, abaixo da sutura (fig. 22); êmbolo curto, helicoidal, com sulco alongado e estreito na região basal, separando-o do processo embólico (figs. 7, 8, 21, 22). Fêmea (alótipo). Coloração como a no macho. Comprimento total 6,40. Carapaça: comprimento 2,30, largura 1,80. Clípeo: altura 0,08. Olhos: QOM, comprimento 0,34, largura anterior 0,22, largura posterior 0,38. Diämetros: OMA 0,07, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Interdistäncias: OMA-OMA 0,07, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,12, OMP-OLP 0,11, OLA-OLP 0,06. Quelíceras: 0,95 de comprimento, com 6 dentes na promargem e 6 dentículos na retromargem. Abdômen: comprimento 4,20, largura 1,60. Espiráculo traqueal distando 0,60 do sulco epigástrico e 2,40 da base das fiandeiras. Pernas I: fórmula 1423, fêmur 3,20/ patela 1,10/ tíbia 3,60/ metatarso 3,30/ tarso 1,20/ total 12,40/ II: 2,50/ 1,00/ 2,50/ 2,10/ 0,70/ 8,80/ HI: 2,00/ 0,80/ 1,55/ 2,05/ 0,60/ 7,00/ IV: 3,10/ 0,90/ 2,80/ 3,60/ 0,70/ 1,10. Espinulação: pernas I tíbia v2-2-2, p0, rO, metatarso pO, r0; II tíbia v2-2-0, p0-1-0, r0-1-0, metatarso pO, r0; IH tíbia p0-1- O, r0-1-0, metatarso v2-1p-2, r1-1-0; IV tíbia vlp-2-1r. Epígino: átrio transversal, alongado, com número pequeno de estrias (figs. 9, 24). Internamente, com ductos de copulação curtos, largos e paralelos, ligados à porção anterior das espermatecas, ovaladas, basais e muito próximas entre si; receptáculos seminais ovalados, com ductos alongados, conectados ao terço basal dos ductos de copulação; ductos de fertilização curtos, afilados e laterais às espermatecas (fig. 10). Variação. Comprimento (10 machos): total 4,80-6,50; carapaça 1,80-2,55; fêmur I 3,10-400; queliceras 0,82-2,30; (10 fêmeas): total 5,70-7,00; carapaça 2,10-2,40; fêmur I 3,00-3,50. Distribuicäo. Brasil (Centro-Oeste, Sudeste e Sul), Peru, Bolivia, Paraguai, e norte da Argentina. k Material examinado. PERU. Junin: Chanchamayo, 1 9, XI.1974, Martinez col. (MACN); BOLIVIA. Coroico, Puente Murrurata (1200m alt.), 3 9, 24-26.X1.1984, L.E. Pefia col. (AMNH); Santa Cruz: 7 km sul de Santa Cruz, Lomas de Arena, 19, 13.1.1991, Goloboff, Santisteban & McHugh col. (AMNH); PARAGUAI. 2599,S. Fiebrig col. (ZMB ex 2434; 2193; 3741; 2016; ex 3740; IBSP 10751; 10752); Concepción: Rio Apa, 1 9, 1-11.1909 (AMNH 3721); Central: Ypacaraí (Compania Pedrozo), 1 2, 8.X11.1985 (IBSP 10754); (Villeta), 1 9, 17.1X.1981 (MHNP); Amambay: Parque Nacional de Cerro Corä, 1 S, 02.X1.1983 (MHNP); (Cerro Tuya Hog, 400m alt.), 15, 31.X.1983 (MHNP), Chaco: Parque Nacional Defensores del Chaco, Cerro León, 16, 19-27.X1.1984 (IBSP 10753); (Valle Pupukü), 1 S 1 2, 25.X1.1984 (MHNP), todos coletados por J.A. Kochalka; BRASIL. Tocantins: Palmas, Serra do Lageado, 2 9, 17.X1.1992, E.H. Buckup col. (MCN 22606; FNT); Minas Gerais: Diamantina, Minas da Serrinha, 1 9, 1945, E. Cohn col. (AMNH); Poços de Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 Sobre o gênero Osoriella... 119 resto di co pe = = =| a Figs. 21-24. Osoriella tahela sp. n. 21-23. Palpo do macho: 21, ventral; 22, detalhe do ápice do palpo, êmbolo, projeção tegular e apófise média, retrolateral; 23, apófise tibial retrolateral, retrolateral. 24. Epígino da fêmea: ventral (abreviaturas: ADP, área distal do processo embólico; E, êmbolo; PE, processo embólico). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 120 BRESCoVIT Caldas, Morro do Ferro, 1 9, 28.X1.1969, J. Becker col. (MNRJ 13464); Barro Alto, 1 5, 03.V.1935, J. Blaser col. (IBSP 419); Goiás: Minaçu, Usina Hidrelétrica da Serra da Mesa, 5 9, 18-30.X1.1996, A.B. Bonaldo & L. Moura col. (MCN 27962); Mato Grosso: Rosário Oeste, 1 S, XI.1963, M. Alvarenga col. (AMNH); Três Lagoas (Fazenda Canaã), 19, X1.1966, F. Lane col. (MZSP 5260); São Paulo: Amparo, Monte Alegre do Sul (Fazenda Santa Maria), 1 GS, 21-31.XI.1942, B.A.M. Soares col. (MZSP); Rio Claro, 4S 129, XTI.1942, FS. Pereira col. (MZSP 12226; 12234); Nova Europa, Itaquerê, 29, 19.XII.1964, K. Lenko col. (MZSP); Piracicaba, 19, IV.1949, Cordello, Zanith & Correa (MZLQ); 19, 05.11.1945, C. Zanith col. (MZLQ); Botucatu (Rubiäo Junior), 1G, 13.X1.1978 (MZSP 12135); (Vitoriana, Fazenda Goldfarm), 23 19, 11.11.1987, IM.P. Rinaldi & L. Forti col. (UEPB 724; 725; 728); Paraná: Jundiaí do Sul (Fazenda Monte Verde), 2 &, 23.X1.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 22189); Fênix (Reserva Estadual de Vila Rica), 1S 19,22.X1.1987, A.D. Brescovit col. (MCN 22190); Iguatemi, 46 29, 03-29.X11.1980, A. Geahl col. (MCN 12273; 12278; 12291); Rio Grande do Sul: Machadinho, 1 2, 8-14.11.1989, A.B. Bonaldo col. (MCN 18237); São Borja (margem esquerda do Rio Uruguai), 1 9, IX.1988, Equipe PUC col. (IBSP 10755); Garruchos, 4 GO, 8.X11.1975, A.A. Lise col. (MCN 3187; 3297); ARGENTINA. Tucumán: San Miguel de Tucumán, 1 S 1 9, 25.11.1986 (FMLT 1662); Jujuy: Parque Nacional Calilegua (El Cortaderal, km 6, 800m alt., armadilha Malaise), 1 S, 18-28.X11.1987, S.& J. Peck col. (AMNH); Misiones: Santa Maria, 1S 19, X.1953, Schiapelli & De Carlo col. (MACN); 16, 1954, Galiano & Schiapelli col. (MACN); 1S 19, XI-XII[.1952, M.J. Viana col. (MACN 3571); 19, XI.1962 (MACN); Oberá, 1 2, XI.1986, Galiano col. (MACN); Puerto Bemberg, 1 9, XI-XTI.1952, M.J. Viana col. (MACN); El Soberbio (El Fisco), 1 GS, Galiano col (MACN). Agradecimentos. Aos curadores das coleções pelo empréstimo do material, em especial ao Dr. Paul Hillyard, do BMNH pelo envio dos tipos. A FAPESP pelo auxílio, processo nº 96/7052-9. Aos colegas Erica H. Buckup, Alexandre B. Bonaldo e Vera R. von Eickstedt pela leitura e críticas ao manuscrito. Ao Prof. Pedro Kiyohara e à técnica Simone Perche de Toledo (USP) pela ajuda na elaboração das fotos no microscópio eletrônico de varredura. Ao colega Renner L.C. Baptista pelo empréstimo de seu material e doação de um casal de Osoriella rubella para o IBSP. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bonner, P. 1958. Bibliographia Araneorum. Toulouse, Ed. Douladoure, v.2, pte 4, p. 3027-4230. Brescovir, A.D. 1993. Revisão das aranhas neotropicais do gênero Osoriella Mello-Leitão (Araneae, Anyphaenidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 37(4): 787-791. — . 1996. Revisão de Anyphaeninae Bertkau a nível de gêneros na Região Neotropical (Araneae, Anyphaenidae). Revta bras. Zool., Curitiba, 13 (Supl. 1): 1-187. KeysEeRLING, E. 1891. Die Spinnen Amerikas, Brasilianische Spinnen. Nürnberg, Bauer & Raspe, v.3, 278p. Levı, H.W. 1965. Techniques for the study of spider genitalia. Psyche, Cambridge, Mass., 72: 152-158. MELLo-LEITA0, C.F. de. 1922. Novas Clubionidas do Brasil. Archos. Esc. sup. Agric. Med. Veter., Niterói, 6(1-3): 17-56. __. 1925. Pequenas notas arachnologicas. Bolm Mus. nac. Rio de J., Rio de Janeiro, 6: 454-463. PETRUNKEVITCH, A. 1911. A synonymic index-catalogue of spiders of North, Central and South America with all adjacent islands, Greenland, Bermuda, West Indies, Terra del Fuego, Galapagos, etc. Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 29: 1-791. RAMIREZ, M.J., BONALDO, A.B. & Brescovir, A.D. 1997. Revisión del género Macerio y comentarios sobre laubicación deCheiracanthium, Tecution y Helebiona(Araneae, Miturgidae, Eutichurinae). Iheringia, Ser. Zool.,Porto Alegre, 82: 43-66. RoewEr, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bruxelles, Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, v. 2, abt. a, 923p. Recebido em 09.09.1997; aceito em 13.01.1998. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 109-120, 20 maio 1998 O GÉNERO SPELOEOPHORUS (DECAPODA, BRACHYURA, LEUCOSIIDAE) NO LITORAL BRASILEIRO, COM DESCRIÇÃO DE UMA NOVA ESPECIE Gustavo Augusto Schmidt de Melo !3 Maria Fernanda Abrantes Torres ** ABSTRACT THE GENUS SPELOEOPHORUS (DECAPODA, BRACHYURA, LEUCOSIIDAE) IN THE BRASILIAN COAST, WITH DESCRIPTION OF A NEW SPECIES. The genus Speloeophorus A. Milne Edwards comprises, up to date, eight known species. Two of them occur in the Brazilian coast: S. nodosus (Bell) and S. elevatus Rathbun, herein redescribed. A new species, S. brasiliensis, from Alagoas, Brazil, is described and illustrated. KEYWORDS. Speloeophorus, Leucosiidae, Brazilian coast, new species. INTRODUÇÃO Pertencendo à subfamília Ebaliinae, o gênero Speloeophorus A. Milne-Edwards, 1865, é formado por espécies relacionadas às dos gêneros Lithadia Bell, 1855 e Ebalia Leach, 1817, mas que apresentam profundas concavidades na metade posterior da carapaça. Em sua monografia sobre os Leucosiidae, BELL (1855) descreveu Oreophorus nodosus. Posteriormente, MiLNE-EDWARDS (1865) erigiu o gênero Speloeophorus para abrigar S. nodosus e uma nova espécie, S. callapoides. Segundo MiLNE-EDWARDS (op.cit.), BeLL (1855) colocou a espécie no gênero Oreophorus Rüppel devido aos prolongamentos laterais da carapaça que recobriam as patas ambulatórias, não diagnosticando a presença das características concavidades existentes na região posterior da carapaça. No entanto, na ilustração de BeLL (1855, pr.33, fig.8), percebe-se claramente a presença dessas concavidades, na figura em vista posterior da carapaça. Talvez, Bell tenha considerado mais importante o primeiro caráter e não a presença das concavidades posteriores, 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, C.P. 42.694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil. 2. Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Campus Universitário, 50.739-540, Recife, PE, Brasil. 3. Bolsista do CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 122 MELO & TORRES motivo para erigir um novo gênero. STIMPSON (1871) descreveu Lithadia pontifera, espécie conhecida, atualmente, como Speloeophorus pontifer. RATHBUN (1898a) assinalou S. elevatus para a Flórida. Nesse mesmo ano, outra espécie é incluída no gênero, S. digueti, por BOUVIER (1898), proveniente do Golfo da Califórnia. GLAssEL (1935), relacionando os Brachyura da costa pacífica do México, descreveu S. schmitti e TELFORD (1980), estudando a fauna de Brachyura de Barbados, encontrou duas espécies: S. microspeos e S. inflatus. Desta forma, são conhecidas, atualmente, oito espécies do gênero Speloeophorus. Não foi encontrada, até o momento, referência sobre a localidade-tipo de S. callapoides, nem registro posterior ao de MILNE-EDWARDS (1865). Entre as espécies citadas para o Atlântico ocidental, apenas S. nodosus e S. elevatus são referidas para a costa brasileira. Examinando o material de Leucosiidae depositado no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP) e no Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco (DOPE), foi encontrado um exemplar de Speloeophorus proveniente de Alagoas, diferente das demais espécies conhecidas do gênero. Assim sendo, revisam-se as espécies do gênero ocorrentes no Brasil, com a descrição de uma nova espécie e apresenta-se uma chave de identificação para as espécies do país. Speloeophorus A. Milne-Edwards, 1865 Oreophorus BELL, 1855:306 [part.]. Speloeophorus MiLNE-EDWARDS, 1865:148; RaTHBUN, 1901:88; 1933:99; 1937:141; Hay & SHoRE, 1918:425; WILLIAMS, 1965:148; 1984:285; Powers, 1977:36; ABELE & Kim, 1986:481 [chave]; CoELHO & RAamos- Porto, 1986:72; Meto, 1996:145 [chave]. Espécie-tipo. Oreophorus nodosus Bell, 1855, por designação posterior de MILNE- EDWARDS (1880). Diagnose. Carapaça larga, grosseiramente pentagonal, hexagonal ou octogonal; bordas laterais prolongando-se consideravelmente sobre as bases das patas; metade posterior com 2 ou 4 profundas concavidades, que podem ser visíveis ou não em vista dorsal. Margem suborbital completa. Endognato dos terceiros maxilípodos ultrapassando o exognato, que possui extremidade arredondada. Olhos grandes, ocupando toda a órbita. Quelípodos curtos e fortes. Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados e com forte espinho dirigido para trás no sexto somito; fêmeas com somitos 4-6 fusionados. Distribuição. Atlântico ocidental e Pacífico oriental. Chave para as espécies brasileiras do gênero Speloeophorus. l. Carapaça com duas concavidades profundas (fig.1) pouco visíveis em vista Orsa. .so.n5>.azpenrenneintaa desisto Sn AMC a CRS SEE ee S. nodosus Carapaça com quatro concavidades......z«ceçononuonnonaonedonbnoooenaloo ais canon 2 2. Carapaça alta e com concavidades grandes arredondadas (figs. 4,5)............. S. elevatus Carapaça baixa e com concavidades pequenas, sendo as superiores alongadas (fig.7) BR Me raio vio no ee er: S. brasiliensis Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 O gênero Speloeophorus... 123 Speloeophorus nodosus (Bell, 1855) (Figs. 1-3) Oreophorus nodosus BELL, 1855: 307, pr.33, fig.8 [localidade-tipo desconhecida, tipo no The Natural History Museum]. Speloeophorus nodosus; MILNE-EDWARDS, 1865: 149; RAaruBun, 1901: 89; 1933: 99 ‚ fig. 95; 1937: 142, pr.40, figs.1-5; Hay & SHorE, 1918: 425, pr.32, fig.4; WILLIAMS, 1965:148, figs. 123-124; 1984: 285, figs.218,219; Powers, 1977: 36; CoELHO & TorrES, 1980: 72; CoELHo et al.,1983: 154; ABELE & Kim, 1986: 43, 481, 489, fig. a; CoELHO & Ramos-PorTo, 1986: 73; Gouvêa, 1986: 22, figs.6-8; MARTINEZ-IGLESIAS & GÖMEZ- HERNANDEZ, 1989:11, fig. 4; Meto, 1996: 147 (fig. e mapa). Spelaeophorus [sic] nodosus; STIMPson, 1871: 119; RatHBUN, 1897: 37 [error]. Diagnose. Carapaça convexa, coberta por grânulos arredondados. Fronte bilobada dirigida para cima. Concavidade profunda em cada lado dos lóbulos posteriores, não muito visível em vista dorsal. Quelípodos curtos e cristados na margem externa. Patas ambulatórias cristadas. Esterno granulado. Descrição. Carapaça convexa (fig.1), grosseiramente hexagonal, mais larga do que longa, com ângulos póstero-laterais arredondados; superfície nodosa, coberta uniforme e densamente por grânulos arredondados. Fronte espessa, bilobada, direcionada para cima; larga carena entre as elevações branquiais, que se continua até a fronte, com linha de grânulos esparsos. Região hepática com pequena elevação em cada lado (fig.1) e por trás desta, ao lado da região gástrica, uma elevação muito maior, e ainda mais atrás, outra de tamanho quase igual, próxima à borda posterior; concavidade profunda em cada lado dos lóbulos posteriores (fig.2), com aberturas não muito visíveis em vista dorsal. Região subhepática com proeminência nodosa próxima à fronte; duas outras de menor tamanho mais atrás. Quelípodos curtos, robustos, grosseiramente granulados, cristados ao longo da margem externa, mero com lóbulo distal grande e proximal pequeno; dedos finos, achatados e entalhados. Patas ambulatórias com cristas denteadas ou estreitamente lobuladas. Esterno totalmente granulado, com sulcos profundos entre os esternitos (fig.2). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados (fig.3); fêmeas com 4-6 fusionados. Sexto somito do macho com forte espinho dirigido para trás (fig.3). Material examinado. BRASIL. Maranhão: “Alm.Saldanha”, estação 1872, 01°20°00”S 43°33’30”W, 53 metros, fragmentado [DOPE]. Paraíba: Proj.Algas, estação 47C, 07°01’S 34º30"W, 26 metros, 19 (MZSP 5999); estação 76A, 06°40’°S 34º52ºW, 15 metros, 19° (MZSP 5935); estação 85B, 06º33'S 34°51’W, 20 metros, IS (MZSP 5981). Alagoas: “Akaroa”, estação 38, 09°27°’50”S 35º22'45"W, 27 metros, 1 carapaça (DOPE). Rio de Janeiro: Bacia de Campos, estação 03, 21°21’S 40°43’W, 20 metros, 19 (MZSP 11401). Distribuição geográfica. Atlântico ocidental: Carolinas do Norte e do Sul, Flórida, Golfo do México, Antilhas e Brasil (do Maranhão até o Rio de Janeiro). Hábitat. Encontrada desde 15 até 53 metros de profundidade, em substratos de areia, cascalho e rocha, e suas associações. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 124 MeLo & TORRES Speloeophorus elevatus Rathbun, 1898 (Figs.4-6) Speloeophorus elevatus RATHBUN, 1898a: 290, pr.3, fig.1 (localidade-tipo Key West, Florida; tipo no Museum of State University of Iowa); 1898b: 612; 1937: 145, pr.39, figs.7-9; Moreira, 1901: 35; CoELHo, 1967/69: 234; CoELHO & RAMos, 1972:183; Powers, 1977:36; FAusTo-FiLHo, 1978:67;1979:59:; CoELHO & RAMOS- Porro, 1980: 137; 1986: 73; CoELHO & TorRrEs, 1980:72; CoELHo et al, 1983: 154; 1986: 100; ABELE & Kim, 1986: 43, 481, 489, fig.c; MARTINEZ-IGLESIAS & GOMEZ-HERNANDEZ, 1989:280, fig. 1; MELO, 1996: 146 (fig.e mapa). Diagnose. Carapaça grosseiramente pentagonal, com ponto mais alto em cada região branquial, e grânulos em forma de favo de mel. Região branquial com 3 lóbulos laterais (fig. 4). Concavidades posteriores maiores que o lóbulo cardíaco, concavidades anteriores cerca de metade do tamanho das posteriores (fig. 4). Esterno erodido com sulcos esternais carenados (fig. 5). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados (fig. 6) e o da fêmea com o fusionamento de 3-6. Descrição. Carapaça grosseiramente pentagonal (fig. 4), mais larga do que longa, ponto mais alto correspondendo ao meio da elevação, definindo os limites interno e posterior de cada região branquial; superfície dorsal coberta por grânulos achatados e erodidos, semelhante à estrutura de um favo de mel. Região hepática convexa. Profunda erosão na região epibranquial, que se estende até os lados da região epigástrica. Região subhepática com tubérculo agudo. Região branquial com 3 lóbulos laterais, (fig. 4) um na margem äntero-lateral, os demais na margem lateral; lóbulo do ângulo póstero- lateral muito maior e mais pronunciado (fig. 4). Concavidades posteriores maiores do que o lóbulo cardíaco (fig. 5); concavidades anteriores cerca de metade do tamanho das posteriores, separadas destas por um septo largo e cilíndrico (fig. 5) e separadas entre si por um septo fino e côncavo. Superfície externa do mero do quelípodo com lóbulos robustos e ásperos; palma intumescida lateralmente (fig. 4) com margem externa espessa e lisa, as porções mais elevadas ainda mais tuberculadas. Tubérculos arredondados margeando as patas ambulatórias. Esterno erodido, com tubérculos formando linhas reticuladas e sulcos esternais carenados. Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados; sexto somito longo e com forte espinho dirigido para trás na extremidade proximal (fig.6); fêmeas com somitos 3-6 fusionados. Material examinado. BRASIL. Maranhão: “Alm.Saldanha”, estação 17314, 02°22’00”S 41°51’30”W, 37 metros, 19 (DOPE); “Canopus”, estação 116, 06°05’S 34°59”W, 26 metros, 19 (DOPE). Ceará: “Alm.Saldanha”, estação 1720, 02°31’00”S 40°22’00”W, 23 metros, 19 (DOPE); “Canopus”, estação 50, 03°51’S 37º42ºW, 58 metros, 12 (DOPE). Rio Grande do Norte: “Alm.Saldanha”, estação 1655, 06º04'42”S 34°59’00”W, 25 metros, 19 (DOPE); estação 1855, 04º56'30”S 35°22’30”W, 30 metros, IS (DOPE); “Canopus”, estação 41, 04°27’S 37°04’W, 58 metros, 19 (DOPE). Paraíba: “Alm.Saldanha”, estação1831, 06°50’00”S 34°44’00”W, 22 metros, 1 jovem (DOPE); “Canopus”, estação 85, 07°30’S 34°29’W, 63 metros, IS (DOPE); Proj.Algas, estação 11D, 07º28'S 34°37’W, 24 metros, IS (MZSP 5929); estação 33B, 07°13’S 34°42’W, 20 metros, IS (MZSP 10.797) estação 61B, 06º52ºS 34°42”W, 20 metros, 19 (MZSP 5923). Pernambuco: “Pesquisador IV”, estação 12, 08°39’05”S 34°53’00” W, 36 metros, IS (DOPE); Proj. Recife, estação 142, 08°19’30”S 34º 50'24” W, 28 metros, 15 (DOPE); Tamandaré, 39 (DOPE). Alagoas: “Akaroa”, estação 14, 09°07’20”S 34°53’40”W, 72 metros, 19 (DOPE); estação 30, 09º24"15”S 35°24’20”W, 20 metros, 192 (DOPE); estação 88, 10°17’50”S 36º01'20”W, 21 metros, IS (DOPE); “Canopus”, estação 124, 09°24’S 35°04’W, 45 metros, 19 (DOPE). Bahia: “Alm.Saldanha”, estação 1981, 13º48'30”S 38º48'30”W, 49 metros, 1 jovem (DOPE). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 O gênero Speloeophorus... 125 Fm BA RADM NNE ENA A 772222 © [77 “© ooco oo a Figs. 1-6. Speloeophorus nodosus (Bell): 1, vista dorsal da carapaça; 2, vista póstero-ventral; 3, abdome do macho. Speloeophorus elevatus Rathbun: 4, vista dorsal da carapaça; 5, vista posterior; 6, abdome do macho. Barra = 5 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 126 MeLo & TORRES e e 4 ERP o CUP a \ go SB 09 > Ta O O Figs. 7-10. Speloeophorus brasiliensis sp.n.: 7, vista dorsal da carapaça; 8, vista ventral; 9, quelípodo esquerdo; 10, quarta pata ambulatória. Figs. 7-8, barra = 10mm; 9, barra = 2 mm; 10, barra = 7 mm. Distribuição geográfica. Atlântico ocidental: Flórida, Golfo do México, Antilhas e Brasil (do Maranhão até a Bahia). Hábitat. Entre 20 e 83 metros de profundidade, em fundos de algas calcárias, ocasionalmente em areia ou em transição algas calcárias/detrítico. Speloeophorus brasiliensis sp.n. (Figs. 7-10) Diagnose. Carapaça baixa, com 4 pequenas concavidades, sendo as duas anteriores longas e dirigidas obliquamente para frente e as duas posteriores arredondadas. Speloeophorus brasiliensis é relacionada com S. elevatus pelas quatro concavidades na parte posterior da carapaça, mas diferencia-se por ter estas concavidades pequenas, por ter a região epibranquial rasa e não profunda, por possuir o esterno granulado e não erodido e reticulado e apresentar o sexto somito bem mais curto do que em S. elevatus. Descrição. Carapaça grosseiramente pentagonal (fig.7), mais larga do que longa, a parte mais alta correspondendo às elevações centrais das regiões branquiais; lóbulos pöstero-laterais obtusos, separados dos äntero-laterais, que são retos, por um espaço côncavo; superfície nodosa, recoberta densamente por grânulos arredondados, justapostos nas regiões gástrica, branquiais posteriores e hepáticas. Fronte espessa, bilobada, fortemente granulada, direcionada para cima. Regiões hepáticas convexas. Regiões subhepáticas com lóbulo agudo, granulado, dirigido para baixo. Regiões branquiais Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 O gênero Speloeophorus... 127 altas, com 2 pequenos lóbulos granulados junto à região mesobranquial e um terceiro, maior do que os anteriores, junto à região ântero-lateral. Região epibranquial com cavidade rasa. Região cardíaca elevada, globulosa, tendo à frente e ao lado da região metagástrica uma pequena concavidade de cada lado, longas e dirigidas obliquamente para frente e mais profundas nas extremidades (fig. 7). Duas outras concavidades, maiores do que as anteriores, situadas ao lado da região cardíaca. Região intestinal com 2 grandes lóbulos arredondados. Órbitas pequenas e circulares. Olhos imóveis, largos, ocupando toda a órbita. Antênulas com fossas oblíquas. Antenas muito pequenas, situadas fora da órbita. Terceiros maxilípodos longos e subtriangulares, quase alcançando as fossas antenulares; isquiopoditos mais longos e largos do que os meropoditos e com grânulos mais largos; exopoditos longos, granulados, atingindo a metade do meropodito; dois lóbulos rasos na base do exopodito. Quelípodos massivos (fig. 9), totalmente granulosos; mero cilíndrico com lóbulo distal; carpo arredondado; palma mais longa do que os dedos, inflada na face interna; dedos curtos e sulcados, com pequeno hiato proximal. Patas ambulatórias totalmente granuladas (fig. 10); mero cilíndrico; carpo alongado, com porção distal mais larga do que a proximal; própodo curto, menor do que o dátilo, que é longo e piloso (fig. 10). Abdome do macho com somitos 3-5 fusionados; terceiro somito com um lóbulo de cada lado, com pequena concavidade entre eles; sulco bastante raso, sugerindo uma articulação entre o quarto e o quinto somitos; sexto somito mais longo do que o telso, com um espinho dirigido para trás, próximo à margem anterior (fig. 8). Telso longo, subtriangular, com extremidade arredondada. Esterno totalmente granulado, com lóbulo raso junto à articulação do quelípodo (fig. 8). Holótipo macho, Praia do Francês, Marechal Deodoro, Alagoas, Brasil (DOPE). Medidas do holótipo (mm). Carapaça, largura 14,0; comprimento 11,0. Quelípodo esquerdo, mero 6,5; carpo 3,0; palma 3,5; dedos fixo e móvel 3,3. Distribuição. Conhecida apenas da localidade-tipo. Hábitat. Coletada em arrecife de arenito. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABELE, L.G. & Kim, W. 1986. An illustrated guide to the marine decapod crustaceans of Florida. Tallahassee, State of Florida Department of Environmental Regulation. 760p. (Technical Series, v.8, nº1, pt.1-2). Bet, T. 1855. Horae Carcinologicae, or Notices of Crustacea. I. A monograph of the Leucosiidae, with observations on the relations, structure, habitats and distribution of the family; a revision of the generic characters; and descriptions of new genera and species. Trans. Linn. Soc. Lond., London, 21(4): 277-314. Bouvier, E.L. 1898. Surlaclassification, les origines et la distribution des crabes de la famille des Dorippides. Bull. Soc. philomath. Paris, Paris, (8) 9(1896-1897): 54 - 70. CogLHo, P.A. 1967/69. Novas ocorrências de crustáceos decápodos em Pernambuco e Estados vizinhos (Brasil). Trabhs Oceanogr. Univ. Fed. Pernamb., Recife, 9/11:239-248. COELHO, P.A. & Ramos, M.A. 1972. A constituição e a distribuição da fauna de decápodos do litoral leste da América do Sul, entre as latitudes de 5ºN e 39ºS. Trabs Oceanogr. Univ. Fed. Pernamb., Recife, 13: 133- 236. CogLHo, P.A. & Ramos-PorTo, M. 1980. Crustáceos decäpodos da costa do Maranhão, Brasil. Bolm Inst. Oceanogr., São Paulo, 29(2): 135-138. ——. 1986. Sinópse dos crustáceos decápodos brasileiros (Familias Dorippidae e Leucosiidae). Cadern. Omega Univ. Fed. Rural Pernamb., Sér. Ciênc. Aquat., Recife, 2: 67-77. CogLHo, P.A.; Ramos-PortTOo, M. & CALADO, T.C.S. 1983. Litoral de Alagoas e Sergipe: Decapoda. Anais Soc. Nord. Zool., Recife, 1(1):133-155. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 128 MELO & TORRES ——. 1986. Litoral do Rio Grande do Norte: Decapoda. Cadern. Ômega Univ.Fed. Rural Pernamb,., Sér.Ciênc. Aquát., Recife, 2: 79-105. COELHO, P.A. & Torres, M.F.A. 1980. Zoogeografia marinha do Brasil. II. Considerações ecológicas e biogeográficas sobre a família Leucosiidae (Decapoda, Brachyura). Revta Nordest. Zool., Recife,3(especial): 67-77. Fausto-FiLHo, J. 1978. Crustáceos estomatópodos e decäpodos dos substratos de lama do Nordeste brasileiro. Arq. Ciênc. Mar, Fortaleza, 18(1/2):63-71. 1979. Crustáceos estomatópodos e decäpodos dos substratos de areia do Nordeste brasileiro. Arg. Ciênc. Mar, Fortaleza, 19(1/2):45-56. GLASSEL, S.A. 1935. New or little known crabs from the pacific coast of northern Mexico. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., San Diego, 8(14):91-106. Gouvêa, E.P. 1986. A carcinofauna do litoral arenoso e areno-lodoso de Salvador, BA e áreas adjacentes. Ciênc. Cult., São Paulo, 38(5):875-883. Hay, W.P. & SHORE, C.A. 1918. The decapod crustaceans of Beaufort, N.C. and surrounding region. Bull. U. S. Fish Commn, Washington, 35(1915/1916):369-475. MARTINEZ-IGLESIAS, J.C. & GOMEZ-HERNANDEZ, D. 1989. Primer registro deSpeloeophorus elevatus (Brachyura, Leucosiidae) en las águas de Cuba. Revta Invest. mar., Havana, 10(3):279-281. Meto, G.A.S. 1996. Manual de identificação dos Brachyura (Caranguejos e Siris) do litoral brasileiro, São Paulo, Plêiade. 603p. MiLNE-EDWARDS, A. 1865. Description de quelques crustacés nouveaux ou peu connus de la Famille des Leucosiens. Annls soc. ent. Fr., ser.4º, Paris, 5 : 148-159. — . 1880. Reports on the results of dredging under the supervision of Alexander Agassiz, in the Gulf of Mexico, and in the Caribbean Sea, 1877, 78, 79, by the U. S. Coast Steamer "Blake", Lieut. Commander C. D. Sigsbee, U. S. N., Commanding. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, 8:1-68. MOREIRA, C. 1901. Contribuições para o conhecimento da fauna brazileira. Crustáceos do Brazil. Arch. Mus. nac. Rio de J., Rio de Janeiro, 11:1-151. Powers, L.W. 1977. A catalogue and bibliography to the crabs (Brachyura) of the Gulf of Mexico. Contr. mar. Sci., Port Aransas, 20(supplement):1-190. RATHBUN, M.J. 1897. List of the decapod Crustacea of Jamaica. Ann. Inst. Jamaica, Kingston, 1(1):1-46. . 1898a. The Brachyura collected by the U.S.Fish Comission Steamer “Albatross” on the voyage from Norfolk, Virginia to San Francisco, California, 1877-1888. Proc. U.S. natn. Mus., Washington,21:567-616. ——. 1898b. The Brachyura of the Biological Expedition to the Florida Keys and the Bahamas in 1893. Bull. Lab. Nat. Hist. St. Univ. Iowa, Iowa, 4(3):250-294. ——. 1901. The Brachyura and Macrura of Porto Rico. Bull. U. S. Fish Commn (1900), Washington, 20(2):1- ml ——. 1933. Brachyuran crabs of Porto Rico and the Virgin Islands. In: Scientific Survey of Porto Rico and the Virgin Islands. N. York Acad. Sci., New York, 15(1):1-121. ——. 1937. The Oxystomatous and allied crabs of America. Bull. U. S. natn. Mus., Washington, 166:1-278. STımpson, W. 1871. Preliminary report on the Crustacea dredged in the Gulf Stream in the Straits of Florida by L.F. de Pourtales, assistant United States Coast Survey. Part I. Brachyura. Bull. Mus. comp. Zool. Harv., Cambridge, 2(2):109-160. TELFORD, M. 1980. Two new species ofSpeloeophorus (Brachyura, Leucosiidae) from Barbados and a revised key to the genus. Crustaceana, Leiden, 39(2):209-217. WILLIAMS, A.B. 1965. Marine decapod crustaceans of the Carolinas. Fish. Bull., Washington, 65(1):1-298. . 1984. Shrimps, lobsters, and crabs of the Atlantic coast of the eastern United States, Maine to Florida. Washington, D.C., Smithsonian Institution. 550p. Recebido em 27.01.1997; aceito em 13.01.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 121-128, 20 maio 1998 NOVO GÊNERO E ESPÉCIE DE LEUCOSIIDAE (DECAPODA, BRACHYURA) NO LITORAL BRASILEIRO Gustavo Augusto Schmidt de Melo '* Maria Fernanda Abrantes Torres ?º ABSTRACT A NEW GENUS AND SPECIES OF LEUCOSIIDAE (DECAPODA, BRACHYURA ) FROM THE BRAZILIAN COAST. The new genus Speloeophoroides, type species S. capixaba sp. n. from the State of Espírito Santo, Brazil, is proposed. The new genus is related to Speloeophorus Milne-Edwards, based on the four concavities in the posterior half of carapace, but differs by the abdominal somites 3-6 coalescent and by the absence of a sharp backward-pointing spine in the sixth somite of male. KEYWORDS. Brachyura, Leucosiidae, Speloeophoroides, Brazilian coast. INTRODUÇÃO A subfamília Ebaliinae Stimpson, no litoral brasileiro, inclui três gêneros: Ebalia Leach, 1817, Lithadia Bell, 1855 e Speloeophorus A. Milne Edwards, 1865. Os dois primeiros são intimamente relacionados e se diferenciam pela profundidade da cavidade abdominal no esterno, onde Lithadia apresenta uma profundidade maior do que a de Ebalia (Guinor, 1979); e por Ebalia possuir a carapaça subglobular, com porção mais elevada no centro, e Lithadia apresentar carapaça suboctogonal, com região mais elevada correspondendo a duas elevações situadas em cada lado da linha mediana (CoELHO & RAaMos-PorTO,1985). O gênero Speloeophorus diferencia-se de Ebalia e Lithadia pela presença de 2 ou 4 profundas concavidades na metade posterior da carapaça (RATHBUN, 1937; TELFORD, 1980). Todas as espécies conhecidas do gênero Speloeophorus, S. calappoides A. Milne Edwards, S. nodosus (Bell), S. elevatus Rathbun, S. pontifer (Stimpson); S. microspeos 1. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, C.P. 42.694, CEP 04299-970, São Paulo, SP, Brasil. 2. Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Campus Universitário, CEP 50.739-540, Recife, PE, Brasil. 3. Bolsista do CNPq. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998 130 Meto & TORRES Telford e S. inflatus Telford, do Atlântico ocidental; e $. digueti (Bouvier) e S. schmitti Glassel, do Pacífico oriental, apresentam um forte espinho dirigido para trás, no sexto somito abdominal dos machos. Um outro importante caráter diagnóstico do gênero Speloeophorus é a conformação do abdome do macho, onde os somitos 3-5 apresentam- se fusionados. Um macho, coletado pelo Projeto Rio Doce, no litoral do Espírito Santo, Brasil, e depositado no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP), foi examinado e, embora com 4 concavidades na parte posterior da carapaça, o que poderia caracterizar o gênero Speloeophorus, não apresenta o forte espinho dirigido para trás no sexto somito abdominal, e o fusionamento dos somitos abdominais é diferente das demais espécies do gênero, pois inclui, também, o sexto somito. Estas características diferenciais possibilitam a proposição de um novo gênero. Speloeophoroides gen. n. Espécie-tipo. Speloeophoroides capixaba sp.n. Etimologia. O nome genérico refere-se à semelhança com o gêneroSpeloeophorus. É uma construção de Speloeophorus, gênero afim, e oides, do grego semelhante. Gênero masculino. Diagnose. Carapaça grosseiramente hexagonal, com partes mais altas situadas nas regiões branquiais, em cada lado da região mesogástrica. Quatro concavidades rasas na região posterior da carapaça. Espinho do sexto somito abdominal ausente. Abdome do macho com somitos 3-6 fusionados. Speloeophoroides capixaba, sp.n. (Figs. 1-6) Descrição. Carapaça grosseiramente hexagonal, mais larga do que longa, totalmente granulada, a parte mais alta correspondendo à região branquial de cada lado da região mesogástrica; lóbulos póstero-laterais arredondados e separados por 2 pequenos lóbulos ântero-laterais por um espaço côncavo. Regiões hepáticas pouco aprofundadas e subhepáticas com pequena projeção obtusa, dirigida para baixo. Regiões branquiais pouco elevadas, com único e pequeno lóbulo junto à margem ântero-lateral. Região cardíaca arredondada, com uma pequena concavidade de cada lado de sua margem superior e uma concavidade de cada lado de sua margem lateral, sendo estas últimas o dobro das anteriores. Região intestinal extremamente curta, sem vista dorsal, com dois lóbulos pequenos e rasos dirigidos para trás. Fronte grossa, ligeiramente bilobulada e não voltada para cima. Órbitas arredondadas. Olhos imóveis, ocupando toda a órbita. Fossas antenulares oblíquas, contendo totalmente as antênulas, quando dobradas. Antenas extremamente pequenas, excluídas das órbitas. Terceiros maxilípodos longos, subtriangulares, totalmente granulados, sendo o isquiopodito quase o dobro do meropodito; exopodito longo, alcançando o terço distal do meropodito. Quelípodos fortes, totalmente granulados; mero cilíndrico, com 2 ou 3 grânulos agudos na face externa; carpo arredondado; palma com o mesmo tamanho dos dedos, com face externa quase reta e face interna inflada; dedo móvel em posição mais baixa junto à articulação com a palma, com Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998 131 ênero e espécie de Leucosiidae... A Novog .., QU cedo oo o? o oo oo 90090900 (=) [o] °% ©, (e) A222 [0] vista posterior da carapaça; 3, 2 1, vista dorsal da carapaça Figs. 1-6. Speloeophoroides capixaba, sp.n.: =5mm; Figs. 1-4, barra Orla. Eq abdome e esterno; 4, vista póstero-ventral; 5,quelipodo direito; 6, quarta pata ambulat 5, barra=3mm; 6, barra=7 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998 132 MeLo & TORRES hiato estreito em toda a face cortante; dedos se tocando apenas nas extremidades. Patas ambulatörias curtas, totalmente granuladas, com margens cristadas; dätilos longos, falcados, com pilosidade esparsa na face inferior. Abdome do macho com somitos 3-6 fusionados; terceiro somito com uma concavidade de cada lado, com uma elevação entre elas. Telso bastante longo, subtriangular, com extremidade arredondada. Esterno totalmente granulado. Holótipo. Macho, Espírito Santo, Brasil, Projeto Rio Doce, estação RD-54, 08º 54'08""S: 39º 15'04""W (MZSP 9149). Medidas do holótipo (mm). Carapaça, largura 5,0; comprimento 4,0. Quelípodo direito, mero 2,0; carpo 0,8; palma 1,2; dedos fixo e móvel 1,2. Quelípodo esquerdo, mero 2,2: carpo 1,0; palma 1,2; dedos fixo e móvel 1,2. Distribuição. Conhecida apenas da localidade-tipo. Hábitat. Coletado a 41 metros de profundidade, em fundo de calcário. Etimologia. O nome específico é um toponímico das pessoas nascidas no Estado do Espírito Santo. Chave para os gêneros brasileiros da subfamília Ebaliinae. 1. _Carapacga com 2 ou 4 profundas concavidades na metade posterior...................... 2 Carapaça sem concavidades na metade posterior............uuserssesennnnenssennnnnnenennennene 3 2. Sexto somito abdominal do macho com forte espinho dirigido para trás. Machos comsomitos'3-5 fusionados. 5; 4. ssc asa ceo ba aadeoa aah ai do o o A Speloeophorus Sexto somito abdominal do macho sem o forte espinho dirigido para trás. Machos com somitos 3-6 fusionadosss.-=. .. caco nova nenn a nele a a Speloeophoroides 3. Carapaça subglobosa, com porção mais elevada correspondendo ao CONtrO per ara cai a A LES TRA PG E O Ebalia Carapaça suboctogonal, com porções mais elevadas nas regiões branquiais, em cadalado daregião gástrica......scsecsescaareourinsiiamsaozo no aee cado EN Lithadia REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CogLHo, P.A. & Ramos-PorTo, M. 1986. Sinópse dos crustáceos decäpodos brasileiros (Famílias Dorippidae e Leucosiidae). Cadern. Ômega. Univ. Fed. Rural Pernamb., Ser. Ciênc. Aquát., Recife, 2:67-77. Gurnor, D. 1979. Morphologie et phylogénese des Brachyoures. Mem. Mus. natn. Hist. nat., Ser. A, Zoologie, Paris, 112:1-354. RATHBUN, M.J. 1937. The Oxystomatous and allied crabs of America. Bull. U. S. natn. Mus., Washington, 166:1-278. TELFORD, M. 1980. Two new species of Speloeophorus (Brachyura,Leucosiidae) from Barbados and a revised key to the genus. Crustaceana, Leiden, 39(2): 209-217. Recebido em 27.01.1997; aceito em 13.01.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 129-132, 20 maio 1998 PATRÓN COPULATORIO Y SISTEMA DE APAREAMIENTO EN AKODON AZARAE (RODENTIA, MURIDAE) Olga V. Suárez ! Fernando O. Kravetz ! ABSTRACT COPULATORY PATTERN AND MATING SYSTEM OF AKODON AZARAE (RODENTIA, MURIDAE). The copulatory pattern of Akodon azarae (Fisher, 1829) is described to characterize the mating system of the species. The experimental animals were mated only once and each experience finished after half an hour without an intromission. The results showed a basic copulatory pattern markedly stereotyped, with multiple intromissions and low frequency of ejaculation. During the copulation A. azarae demonstrated shorter intromission latencies and greater resistance from female to the male than the observed in monogamous species. A. azarae did not show post-ejaculatory interaction between female and male. Observations support the hypothesis that A. azarae presents a mating system with polygamous features. KEYWORDS. Rodentia, Akodon azarae, copulatory pattern, mating system. INTRODUCCIÖN Akodon azarae (Fisher, 1829) es un pequefio roedor múrido de amplia distribuciön geográfica en Sudamérica y que utiliza hábitats variados (pajonales, pastizales, campos de cultivos y sus bordes). Es encontrado en Paraguay, Uruguay, sudoeste de Brasil y en la Argentina se distribuye desde el norte hasta el centro del país (QUINTANILLA et al., 1973; Honackr et al., 1982). Debido a la dificultad que presentan los pequefios mamíferos para poder determinar en poblaciones naturales su sistema de apareamiento estos son inferidos a partir de observaciones indirectas. En A. azarae, las bajas frecuencias de capturas heterosexuales (BONAVENTURA et al., 1992) y la escasa superposiciön en el área de actividad entre machos y hembras residentes durante la estaciön reproductiva (ZULETA, 1989) permitieron caracterizar su sistema de apareamiento como promiscuo-polígamo. Asimismo, experiencias realizadas bajo condiciones de laboratorio han mostrado que los machos no participan del cuidado parental siendo las hembras las que se ocupan exclusivamente 1. Depto. Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón II, 4to. Piso (1428), Buenos Aires, Argentina. E-mail: osuarez@biolo.bg.fcen.uba.ar Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 134 SUÁREZ & KRAVETZ del cuidado de las crías durante la gestación y lactancia (SUÁREZ, 1996). Diversos autores sefialan que en pequefios roedores existe una estrecha relación entre sistema de apareamientos y patrón copulatorio. Se ha descripto en especies poligámicas menor latencia hasta la primer penetración vaginal (penetraciones sin eyaculación), períodos inter-penetración más cortos que en especies monogámicas y un comportamiento más activo de la hembra en determinar el cese de la cópula (DewsBuRY, 1970; 1971; Gray & DEwsBURY, 1975; DEwSBURI & Hopes, 1981; YunEs & Castro Vasquez, 1992). Dado que cada sistema de apareamiento presenta un patrón copulatorio particular, este trabajo tiene como objetivo a partir de la descripción cuali y cuantitativa del patrón copulatorio de Akodon azarae poder caracterizar su sistema de apareamiento. MATERIAL Y MÉTODOS Machos y hembras adultos de Akodon azarae fueron capturados entre Septiembre de 1992 y Marzo de 1993 en la localidad de D. Gaynor, Prov. de Buenos Aires (34°08’ S y 59º14' W), Partido de Exaltaciön de la Cruz, Argentina. Los apareamientos se desarrollaron seguidamente a la captura de los individuos en clausuras experimentales construidas en un ambiente externo expuesto a los cambios diarios y estacionales de las condiciones ambientales (fotoperíodo, temperatura, humedad). Las clausuras estuvieron integradas por cuatro cajas cuadradas de vidrio de 30 x 30 x 20 cm cada una interconectadas por tubos de alambre tejido (tipo mosquitero) de 5 cm de diámetro y 285 cm de largo. En cada caja se dispuso un lecho de tierra no tamizada de 10 cm de alto y restos vegetales para favorecer la construcción de cuevas y/o nidos. La dieta consistió de semillas de maiz; girasol y germen de trigo e insectos asociados a la cobertura verde. Los animales que conformaron cada pareja fueron elegidos al azar y utilizados en único ensayo. Cada experiencia se inició con la introducción simultánea de la pareja a aparear en las cajas experimentales y se consideró finalizada luego de 30 minutos sin registros de comportamientos copulatorios. La ausencia de conductas copulatorias durante este período es considerado como criterio de saciedad sexual en los machos (DewsBuRy, 1970). Se realizaron 20 experiencias observändose comportamientos copulatorios en el 50% de los casos, los animales en los cuales no se observó conducta de apareamiento fueron excluidos del análisis. Se adaptaron para ser usadas en A. azarae las medidas cuantitativas de comportamiento copulatorio usadas en roedores múridos (DewsBury, 1970; 1971; 1975). Cada experiencia de apareamiento se dividió en 5 intervalos iguales de tiempo (Q, aQ,). La toma de datos cuantitativos se inició a partir de la introducción de la pareja en la clausura (Q ) y finalizó con el registro de la última penetración vaginal y eyaculación (Q,). Las medidas empleadas fueron: latencia de penetración luego del inicio de la experiencia (LP); frecuencia de penetraciones por intervalo (FP); tiempo promedio inter-penetración por intervalo (TPIP); frecuencia de montas sin penetración vaginal; latencia y frecuencia de eyaculación. El patrón de conductas copulatorias fue descripto siguiendo la clasificación de DewsBury (1967) y adaptadas al comportamiento de esta especie (tab. I). La clasificación consiste en 9 categorías comportamentales mutuamente excluyentes. Cada experiencia fue dividida en 4 intervalos (I - I,) a partir de la introducción de la pareja en la clausura (1 ) y finalizando luego del período refractario post-eyaculatorio (I,). En cada intervalo se registró la cantidad de tiempo que cada animal permaneció desarrollando cada categoría comportamental. Los intervalos definidos en el análisis cualitativo se relacionan con los cinco intervalos considerados en el análisis cuantitativo de la siguiente manera: 1=Q e L=Q, + Q,, ambos intervalos comprenden el periodo pre-eyaculatorio; I, corresponde al período eyaculatorio e incluye a Q, + Q.. El último intervalo, I,, describe el comportamiento de la pareja durante el período refractario post-eyaculatorio. RESULTADOS Descripción del patrón motor básico. El macho monta a la hembra por detrás mientras ésta adopta una postura corporal de lordosis caracterizada por una leve elevación del perineo. Durante la monta, el macho realiza una serie de rápidos y breves Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 Patrön copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 135 Tabla 1. Categorías comportamentales utilizadas en la descripción cualitativa del patrón de cópula en Akodon azarae. Categorías comportamentales Descripción del comportamiento cualitativas Persecución para montar Comportamiento en el cual el macho sigue a la hembra y está permanentemente orientado hacia la persecución de ella (machos solamente). Corridas Comportamiento en el cual la hembra corre perseguida por el macho (hembras solamente). Comportamiento locomotor- Comportamiento en el cual el animal se mueve y exploratorio se desplaza en las cajas independientemente del otro individuo (machos y hembras). Acicalamiento genital Acicalamiento y manipulación de la región genital con la boca o patas delanteras (machos y hembras). Acicalamiento Acicalamiento de cualquier parte del cuerpo que no incluya la región genital (machos y hembras). Olfateo de la pareja Comportamiento en el cual un animal se aproxima al otro y permanece olfateando orientado hacia su pareja (machos y hembras). Permanecer quieto Conducta de inmovilidad (machos y hembras). Defensa Conducta agresiva hacia el macho, a veces con movimiento de boxeo con patas anteriores y emitiendo vocalizaciones (hembras). Lordosis Arqueo de la parte posterior del cuerpo de la hembra que se desarrolla durante la monta, penetración vaginal y/o eyacu- lación del macho (hembras). movimientos pélvicos asido de los flancos de la hembra. Si el macho no alcanza penetración vaginal, el patrón motor comprende sólo la monta de la hembra. La penetración vaginal se caracteriza por una serie de movimientos pélvicos intravaginales y profundos realizados por el macho con una frecuencia aproximada de 1 por segundo. En todos los apareamientos se registró que, en promedio, la última penetración es de mayor duración, caracterizándose particularmente por cambios en el comportamiento de la pareja. El macho realiza durante la última penetración movimientos más profundos y espasmódicos con las patas traseras y la región pélvica, siguiendo inmediatamente un breve período de inmovilidad (2-3 seg.) en el cual el macho permanece fuertemente asido a los flancos de la hembra. Asimismo, en único caso se observó que luego del período de inmovilidad la pareja cayó lateralmente permaneciendo el macho agarrado a la hembra. Este comportamiento podría ser el resultado de la ocurrencia de traba peneano-vaginal luego de la eyaculación. Estas observaciones permiten suponer entonces que en A. azarae la eyaculación sea única y se produzca en la última penetraciön. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 136 SUÁREZ & KRAVETZ Tabla II: Frecuencia promedio de penetraciones vaginales (FP) y tiempo (seg.) promedio inter-penetraciones (TPIP) en Akodon azarae para cada intervalo de latencia de eyaculación (N=10). Intervalos Q, Q, Q, Q, Q, FP 2 Be EN6 16 +08 0,6 + 0,4 152.209 2.02 TPIP 132:2)8538/7 17516 Sp E 1877 159,6 + 144 283,6 + 228 455,8 + 273 Medidas cuantitativas de cópula. La latencia media de penetración vaginal luego de la introducción de la pareja fue 1296+277 seg. con una frecuencia promedio de 8,4+1,9 penetraciones por cópula. La frecuencia de montas sin penetración fue en promedio de 1,4+0,4 por apareamiento y la latencia promedio de eyaculación se registró en 3608+1424 seg. La frecuencia de penetración presentó variaciones durante el comportamiento copulatorio alcanzando valores máximos al inicio (Q ) y al final (Q,) y valores más bajos en el período intermedio del apareamiento (Q,) (tab. II). El tiempo promedio de inter-penetraciones fue incrementando secuencialmente con el progreso del apareamiento (F=4,733; gl=4;36; P<0,05) siendo máximo al final (Q, < (O Newman-Keuls P<0,05) (tab II). Estos resultados podrían reflejar el agotamiento físico de los animales durante el transcurso del apareamiento, al início (Q ) el número de penetraciones fue elevado (2,8) y las penetraciones vaginales se suceden a cortos intervalos de tiempo (132,2 seg.). A medida que progresa el apareamiento hacia Q, el número de penetraciones disminuyó alcanzando una frecuencia mínima en ese intervalo (0,6). A partir de Q, y hacia Q,, el número de penetraciones aumentó progresivamente pero sucediendo a períodos más espaciados en el tiempo. Patrón comportamental de cópula. Las conductas registradas tanto en machos como en hembras durante el período de latencia de eyaculación (I, Le L) y post- eyaculatorio (I,) difirieron marcadamente (figs. 1, 2). Durante los 3 primeros intervalos se observó una intensa y creciente persecución de la hembra por el macho, acompafiado de conductas de reconocimiento mediante olfateo de la pareja. La posición de lordosis en la hembra aumentó a medida que se incrementaron la frecuencia de penetraciones, observándose particularmente en los machos un mayor acicalamiento del área genital luego de cada penetración vaginal. Durante el intervalo post-eyaculatorio (I,), algunas de las conductas asociadas a la estimulación y conducta copulatoria disminuyeron (persecución de la hembra, corridas, acicalamiento genital en los machos y olfateo de la pareja) y otras conductas desaparecieron (lordosis, acicalamiento genital de la hembra), mientras que se incrementó los registros de frecuencia de reposo en el macho y de exploración. La conducta defensiva de la hembra aumentó progresivamente durante el apareamiento, registrándose durante el período post-eyaculatorio el máximo desarrollo de conductas agresivas y defensivas evitando el acercamiento del macho. DISCUSIÓN Akodon azarae reveló, a semejanza de otras especies de roedores múridos, un patrón motor copulatorio básico altamente estereotipado con múltiples penetraciones, baja frecuencia de eyaculación y por una ocurrencia ocasional de traba peneano-vaginal Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 Patrón copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 137 o S m 100 Sm, 90 E. 8 80 70 70 E 60 2 co E ei E 50 N) 40 = 40 'o 30 Oo, Bine? 2 a 10 10 o o 0 D. 1 2 3 4 1 2 3 4 Intervalo Intervalo — 100 100 8 90 90 o © 80 O » ano e oo O 60 En O so ® E 25 x 40 q 3 30 ER: » o 10 10 < o 0 1 2 3 4 1 2 3 4 Intervalo Intervalo 100 80 g 9 O 70 S 6 5 2 0 DD 30 20 10 0 1 2 3 4 Intervalo Fig. 1. Patrön comportamental de cöpula en machos de Akodon azarae. Porcentaje de cada una de las 5 categorias de comportamiento en funciön de intervalos de tiempo. Intervalos 1 y 2 = pre-eyaculatorios; intervalo 3 = eyaculatorio e intervalo 4 = post-eyaculatorio. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 138 SUÁREZ & KRAVETZ Corridas por persecuciön oEB8E858 33888 | Olfateo ON 2 UNO NND © > 1 2 3 4 Intervalo Intervalo 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 Intervalo Intervalo 1 2 3 4 Intervalo 100 80 70 60 30 20 10 0 1 2 3 4 Intervalo = o Acicalamiento genital Sano 2 UND NND © Reposo 1 2 3 4 Exploraciön oBnBsBLSAgEIB Posición de lordosis oEB834233888 1 2 3 4 Intervalo 8 Defensa 88 Fig. 2. Patrón comportamental de cópula en hembras de Akodon azarae. Porcentaje de cada una de las 7 categorías de comportamiento en función de intervalos de tiempo. Intervalos 1 y 2 = pre-eyaculatorios, intervalo 3 = eyaculatorio e intervalo 4 = post-eyaculatorio. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 Patrón copulatorio y sistema de apareamiento en Akodon azarae... 139 luego de la eyaculación. Gray & DEwsBURY (1975) consideran que detectar importantes cambios comportamentales es un buen registro de mecanismos eyaculatorios. En este trabajo, la eyaculación fue asociada a un cambio en el comportamiento copulatorio de los animales. En particular, se relacionó la existencia de eyaculación con una mayor duración del tiempo en que el macho permanece montado sobre la hembra sin realizar movimientos de émbolo y a la ausencia posterior de acicalamiento genital, según DewsBury(1970), esta última conducta podría actuar de estímulo para la cópula. Se especula que la existencia de mültiples penetraciones en A. azarae podrían actuar como mecanismo para gatillar la eyaculación. Asimismo, la baja frecuencia de eyaculación registrada podría ser consecuencia de un incremento en la resistencia de la hembra hacia el macho a medida que avanza el apareamiento, siendo máxima luego de la eyaculación. Este comportamiento de resistencia de la hembra concuerda con observaciones realizadas en especies con sistema de apareamiento poligámico (DEwsBURY, 1970). El análisis de la variación de las frecuencias de penetraciones vaginales durante la cópula mostró una disminución progresiva en el número de penetraciones hacia el tercer intervalo para luego incrementar su frecuencia hacia el final de la cópula pero a intervalos de tiempos interpenetración más largos. Penetraciones más espaciadas en el tiempo podrían indicar agotamiento físico en el macho o un aumento progresivo en la resistencia de la hembra. Sólo los machos que presenten mejor condición física lograran un mayor numero de penetraciones hacia el final del apareamiento momento en el cual se produciría la eyaculación. Dicha variabilidad entre los machos se manifiestó en el aumento de la dispersión en los registros de TPIP a medida que progresó la experiencia. Este mecanismo permitiría que sólo los machos vigorosos presenten un mayor éxito reproductivo. El cese de la cópula puede ser caracterizado desde el punto de vista comportamental por una ausencia total durante el período post-eyaculatorio de interacción macho-hembra. Durante éste período se registró mayor proporción del tiempo asignado al reposo en los machos, y a actividades exploratorias en las hembras. Sin embargo, no se descarta un efecto de cópula dependiente de la hembra, el macho podria perder interés por la hembra después de copular pero reiniciaría un nueva serie de apareamientos con otra, hipótesis que debería ser testeada. Comparando el patrón copulatorio de 4. azarae con el de otras especies, se observó que el tiempo de latencia hasta la primer penetración vaginal en 4. azarae (1296 seg.) fue mayor que en Microtus pennsylvanicus (Ord, 1815)(132+19,56 seg.) (Gray & DewsBuRy, 1975) y Oryzomys palustris (Harlan, 1837) (267+39,45 seg.) (DEWSBURY, 1970) pero menor que otras especies con sistemas de apareamiento monogámico tal como Peromyscus polionotus subgriseus (Wagner, 1843) (2500+369,25 seg.) (DEWSBURY, 1971). Si bien estas comparaciones pueden ser erróneas por existir diferencias en el tamafio de los sistemas de experimentaciön (las cajas eständar de experimentaciön miden en general 51x56x36 cm), es de destacar que en un sistema experimental de mayor tamafio, como el utilizado en este estudio, A. azarae presentó menor tiempo de latencia que una especie monogámica. La existencia de poligamia en A. azarae también fue sugerida en relación a las características sociales de la especie. Siendo Microtus pennsylvanicus descripta como Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 140 SUÁREZ & KRAVETZ una especie poligámica (Maison 1980), diversos autores la han considerado como un referente para A. azarae debido que ambas especies comparten ciertos rasgos descriptivos de su comportamiento social. Hembras que compiten con otras hembras por la adquisición y defensa de un territorio y machos que compiten con otros para aparearse durante la temporada reproductiva (ZuLETA, 1989; BONAVENTURA et al., 1992); baja frecuencia capturas heterosexuales y escasa superposición en el área de acción entre machos y hembras residentes sugiriendo ausencia de parejas estables durante la estación reproductiva (BONAVENTURA et al., 1992) y actividades parentales de cuidado de la progenie desarrolladas exclusivamente por las hembras (SUÁREZ, 1996). En síntesis, de acuerdo a los resultados de este estudio el patrón copulatorio A. azarae mostró, menor tiempo de latencia a la primer penetración vaginal y mayor resistencia de la hembra hacia al macho durante la cópula que el observado en especies monógamas y se caracterizó por presentar ausencia de interacción post-copulatoria entre macho-hembra. Las observaciones descriptas refuerzan la hipótesis que 4. azarae presenta un sistema de apareamiento con características poligámicas. Agradecimientos. A Gerardo Cueto y Karina Hodara (FCEN, UBA) por la lectura crítica del manuscrito. Este estudio ha sido financiado por el Consejo Nacional de Ciencia y Técnica (CONICET) y por la Universidad de Buenos Aires. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BONAVENTURA, S. M.; KRAVETZ, F. O. & SUÁREZ, O. V. 1992. The relationship between food availability, space use and territoriality in Akodon azarae. Mammalia, Paris, 56, (3): 407-416. DewsBuRry, D. A. 1967. A quantitative description of the behaviour of rats during copulation. Behaviour, Noordbroek, 29: 154-178. —. 1970. Copulatory behaviour of rice rats (Oryzomys palustris). Anim. Behav., London, 18: 266-275. —, 1971. Copulatory behaviour of old-field mice (Peromyscus polionotus subgriseus). Anim. Behav., London, 19: 192-204. —. 1975. Diversity and adaptation in rodent copulatory behavior. Science, Washington D.C., 190: 947-954. DEwsBURY, D. A. & Hopces, A. W. 1981. Copulatory behaviour and related phenomena in spiny mice (Acomys cahirinus) and hopping mice (Notomys alexis). J. Mammal., Provo, Utah, 68: 49-57. Gray, G. D. & DewsBury D. A. 1975. A quantitative description of the copulatory behaviour of meadow voles (Microtus pennsylvanicus). Anim. Behav., London, 23: 261-267. Honacki, J. H.; KiNMAN, K. E. & Koeppt, J. W. eds. 1982. Mammals species of the world. A taxonomic and geographic reference. Lawrence, Kansas. Allen Press and Association of Systematics Collections, 694 p. Mapıson, D.M. 1980. Space use and social structure in meadow voles,Microtus pennsylvanicus. Behav. Ecol. Sociobiol., Heidelberg, 7:65-71 QUINTANILLA, R. H.; Rizzo, H. F. & FRAGA, C. P. 1973. Roedores perjudiciales para el agro en la República Argentina. 2. ed. Buenos Aires, EUDEBA, 112 p. SUAREZ, O. V. 1996. Estrategias reproductivas y cuidado parental enAkodon azarae (Rodentia, Muridae). 215 p. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires. [No publicada]. Yunes, R. M. F. & Castro VAsQUEZ, A. 1992. An unusual pattern of copulatory behavior in a south american cricetid rodent: Akodon molinae. J. Comp. Psychol., Washington D. C., 104: 263-267. ZULETA, G. A. 1989. Historia de estrategia de vida en el ratön del pastizal pampeano (Akodon azarae). 256 p. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Buenos Aires. [No publicada] - Recebido em 11.08.1997; aceito em 16.01.1998. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 133-140, 20 maio 1998 MALE AGGREGATIONS AND MATING FLIGHT IN TETRAGONISCA ANGUSTULA (HYMENOPTERA, APIDAE, MELIPONINAE)! Fernanda H. Nogueira-Ferreira ? Ademilson E. E. Soares é ABSTRACT During the swarming process in Tetragonisca angustula Latreille, 1811 male aggregations were ob- served in the proximities of the daughter colony that was being formed. The aggregations iniciated before the queen migrated to the new colony. The arrival of the queen at the new colony, and the time and duration of the mating flight are described. KEYWORDS. Apidae, Meliponinae, male aggregations, mating flight. INTRODUCTION The unique characteristic of the Meliponinae, which is related to male reproductive strategy, is the formation of male aggregations in the vicinity of the colonies. First reported by MicHENER (1946) and NoGUEIRA-NETO (1954), this behavior has been observed in several species, including Trigona fulviventris Guérin, 1835, Scaura latitarsis Friese, 1900, Nannotrigona testaceicornis Lepeletier, 1836, Tetragonisca angustula Latreille, 1811 (MicHENER, 1946), Scaptotrigona postica Latreille, 1807 (Kerr et al., 1962) and Tetragona dorsalis Smith, 1854 (Rousık, 1990). Male aggregations are characterized by highly visible male activity and are extremely easy to locate since thousands of individuals fly or rest close to the colony. They can be found nearby the colonies in two distinct situations: during the queen replacement process or during the swarming process. In the latter case, the presence of males is always observed in front of the daughter colony. This paper reports the formation of males aggregations and the mating flight during swarming processes in Tetragonisca angustula Latreille, 1811, popularly known in Brazil as the “Jatai” bee. 1. Supported by CNPq. 2. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901 - Ribeirão Preto, SP, Brazil. E-mail: fhnferre@usp.br. 3. Departamento de Genética, Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14049-900 - Ribeirão Preto, SP, Brazil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998 142 NOGUEIRA-FERREIRA & SOARES MATERIAL AND METHODS Male aggegrations and mating flights were studied by direct observation of Tetragonisca angustula daughter colonies during swarming processes, in Ribeirão Preto (21º11'25"S - 47º43'W) Campus of the University of São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. Seven swarming processes were observed during the months of January, February, March, May, June and August of 1991 and September of 1992. The daughter colonies in formation were observed for five hours on a daily basis. Voucher specimens were deposited in the collection of Dr. João Maria Franco de Camargo (Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil). RESULTS In the swarming processes of Tetragonisca angustula male aggregations were encountered nearby the daughter colony. The number of individuals flying or resting on vegetation or constructions near the colony varied between ten to thousands, according to the phase of the swarming process. When resting, the males always exhibited bodies slightly bended upward in relation to the substrate, raised antennae, constant up and down motion of their abdomen and rubbing their hind legs laterally against the abdomen. In four out of seven cases the beginning of the male aggregation process was observed. Aggregation was started near the colony about three days after the beginning of swarming and in all cases this occurred before the arrival of the queen at the daughter colony. The first males started to arrive at the daughter colony at about 9:00 a.m. and disappeared by the end of the afternoon, at about 5:00 p.m. As the activities of daughter colony preparation increased (construction of the involucrum and food pots, and food transportation) an increasing number of males was observed in the aggregation. No aggressive interactions between males and workers were observed and they did not occupy individual territories. The virgin queen arrival was accompanied by a "cloud of workers" which moved from the mother to the daughter colony. On average, the queen migrated 4.5 days (n=6) after the arrival of the first males. After the arrival of the queen, the population inside the colony was twice as large as that observed at the beginning of the process, and the male aggregation was highly agitated. In one occasion, the presence of two virgin queens inside the daughter colony was observed. One of them moved agitatedly around near the involucrum and the other remained at the back of the nest, where she was attacked by workers who bit her and placed resin pellets on her body. On the following day, this queen was found to be partially covered with resin, with its head and wings torn from the body. In five of the processes studied, the queen left the nest for the mating flight on the same day of her arrival at the new colony, and in the other two, she left the nest one day later. A few minutes before the queen left for the mating flight, male agitation was quite intense, with drones flying in circles in front of the nest. Three nuptial flights were timed at: Imin 45sec, 1 min 53sec and 2min 23sec, respectively. They all happened around 12:00 a.m. In one case, when the queen left the colony for the mating flight she flew in front of the nest, about 50 cm from the tube, performing an "orientation flight", after which she flew through the male aggregation and all the males followed her. At the site where mating occurred (12 cm from the nest and about Ilm above the ground), a "male cloud" formed, with individuals flying in circles. The males started to return to the area surrounding the nest Imin and 45sec Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998 Male aggregations and mating flight in Tetragonisca angustula... 143 after the queen had returned from her mating flight. On the days following the mating flight, the number of males in the aggregation decreased gradually and disappeared between the third and fourth day after mating. DISCUSSION The attractiveness of the virgin queen is related to workers and is male age dependent (IMPERATRIZ-FONSECA, 1977; SIMÕES & BEGo, 1979). According to EnGELS et al. (1990), the formation of male aggregations 1s directly related to chemical communication that takes place between males and workers. In contrast, ENGELS & EncELS (1988) suggested that males are attracted by the sex pheromone of females, which is species specific. This scent must be dispersed by foraging workers, which keep contact with the attractive virgin queen, acting as messengers in the field. With this mechanism, the males can follow these trails and locate the colonies containing a virgin queen (ENGELS & IMPERATRIZ-FONSECA, 1990). RouBik (1990) suggested that males may maintain a mutual relationship, returning to their nests of origin where they probably recruit other males throughout their pheromone in order to form an aggregation. During the phase in which the aggregations are composed of thousands of males, overlapping in the landing area starts to occur, however, even under these conditions there are no aggressive interactions amongst the males. On the other hand, the formation of agonistic subgroups have been observed during male aggregation of Melipona favosa Fabricius, 1789 (SOMMENER & Brunn, 1995). It has been reported that the population level of the colony increases after the arrival of the queen (DARCHEN, 1977; INouE et al., 1984). Our observations agree with those of Inoue et al. (1984) which suggest that there is an adjustment in the numbers of individuals in the daughter colony, since the change in the number of workers inside the nest is quite visible. The aggregation behavior of males around certain nests has been described for many meliponine species, all of them, however, belonging to the tribe Trigonini. According to ENGELS & IMPERATRIZ-FonsEcA (1990), the short duration of the mating flight is directly related to the presence of males aggregates near the colonies. This would explain the long mating flights reported for Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1936 (Kerr et al., 1962), since there are no reports of male aggregations close to the colonies of this species. In Melipona favosa Fabricius, 1789, SOMMEDER & BRUUN (1995) observed a drone congregation area distant from the nest. During development there is a change in the level of pheromone released by the queen. This alteration may explain the gradual disappearance of males from the surroundings of the newly formed colony after the queen fecundation. According to EnceLS et al. (1990) during this phase, the amount of pheromone released by the queen is probably not attractive to males. Acknowledgments. To Jairo de Souza for technical assistance, and Dr. Paulo Nogueira-Neto (Universidade de Säo Paulo, Säo Paulo), Dra. Luci Rolandi Bego (Universidade de Säo Paulo, Ribeiräo Preto), Dr. David De Jong (Universidade de Säo Paulo, Ribeiräo Preto) and Dra. Nadia Monesi (Universidade de Säo Paulo, Ribeiräo Preto) for helpful discussions and advice. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998 144 NOGUEIRA-FERREIRA & SOARES REFERENCES DARCHEN, R. 1977. L'essaimage chez les Hypotrigona au Gabon-Dynamique de quelques populations. Apidologie, Paris, 8: 33-59. EnceLs, E. & EncELS, W. 1988. Age-dependent queen attractiveness for drones and mating in the stingless bee, Scaptotrigona postica. J. Apicult. Res., Cardiff, 27: 3-8. EnceLs, W. & IMPERATRIZ-FONSECA, V. L. 1990. Caste development, reproductive strategies, and control of fertility in honey bees and stingless bees. In: EncELS, W. Social Insects. Berlin, Springer-Verlag, p. 167-230. EnceLs, W.; EnGELs, E. et al. 1990. Volatile cephalic secretions of drones, queens and workers in relation to reproduction in stingless bee, Scaptotrigona postica (Hymenoptera: Apidae: Trigonini). Entomol. Gener., Stuttgart, 15 (2):91-101. IMPERATRIZ-FONSECA, V. L. 1977. Studies on Paratrigona subnuda (Moure) (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). II. Behaviour of the virgin queen. Bolm Zool. Univ. São Paulo, São Paulo, 2: 169-182. Inoue, T.; SAKAGAMI, S. F.; et al. 1984. The process of colony multiplication in the Sumatran stingless bee Trigona (Tetragonula) laeviceps. Biotropica, St. Louis, 16 (2):100-111. Kerr, W. E.; ZuccHı, R.; et al. 1962. Reproduction in the social bees (Hymenoptera, Apidae).JI N. Y. ent. Soc., New York, 70 (4) 265-276. MICHENER, C. D. 1946. Notes on the habits of some Panamanian stingless bees (Hymenoptera, Apidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 54 (3):179-197. NOGUEIRA-NETO, P. 1954. Notas bionômicas sobre meliponíneos. III. Sobre a enxameagem. Arq. Mus. nac. Rio de J., Rio de Janeiro, 42: 419-452. Rousik, D. W. 1990. Mate location and mate competition in males of stingless bees (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Entomol. Gener., Stuttgart, 15 (2): 115-120. SıMöEs, D. & BEGo, L. R. 1979. Estudo da regulação social em Nannotrigona (Scaptotrigona) postica Latreille, em 2 colônias (normal e com rainhas virgens), com especial referência ao polietismo etário (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae). Bolm Zool. Univ. São Paulo, São Paulo, 4: 89-98. SOMMEIER, M. J. & BRUINN, L. L. M. 1995. Drone congregations apart from the nestinMelipona favosa. Ins. Soc., Birkhäuser Verlag, 42 (2):123-127. Recebido em 27.06.1995; aceito em 28.01.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 141-144, 20 maio 1998 NOVO STATUS DE CHLOROLOCHMAEA (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE, GALERUCINTD Luciano de A. Moura! ABSTRACT NEW STATUS OFCHLOROLOCHMAEA (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, GALERUCINAE, GALERUCIND. Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969 is raised to generic rank and redescribed; it includes one neotropical species, C. paralella (Bowditch, 1923) comb. n., wich is also redescribed employing new morphological characters. KEYWORDS. Chlorolochmaea, Chrysomelidae, Galerucini, Neotropical, Taxonomy. INTRODUÇÃO BECHYNE & BECHYNE (1969) estabeleceram em Neolochmaea Laboissiêre, 1939 o subgênero Chlorolochmaea, com única espécie, Monocesta paralella Bowditch, 1923; caracterizaram-no por apresentar os antenômeros IV a VII com a extremidade distal externa portando pequeno tubérculo e disco dos élitros destituído de carenas. Nesta contribuição o status de Chlorolochmaea é revisto e são fornecidas redescrições e ilustrações do gênero e da espécie-tipo. O material examinado pertence às seguintes instituições: Museu Anchieta, Porto Alegre (MAPA); Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCNZ); Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge (MCZC); Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (MNRJ); Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo (MZSP). Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné,1969, stat.n. Neolochmaea (Chlorolochmaea) BECHYNE & BecHyxé, 1969:16; WiLcox, 1971:116 (cat.); SEENO & WILcox, 1982:101 (cat.) Espécie-tipo: Monocesta paralella Bowditch, 1923, por monotipia. Redescrição. Corpo alongado, subparalelo, com acentuado dimorfismo sexual. Cabeça (fig. 1) com vértice convexo, irregularmente rugoso-pontuado, pubescente; sutura 1. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 146 MOoURA coronal definida; cerdas eretas restritas à região superior dos tubérculos anteniferos, que são próximos à margem dos olhos. Fronte transversa, ligeiramente convexa, com área deprimida, larga, próxima à inserção das antenas e pêlos esparsamente distribuídos. Tubérculos anteníferos justapostos, pouco proeminentes, com tegumento glabro e brilhante. Clípeo curto, transverso e com pêlos esparsamente distribuídos. Olhos ovais, globosos, projetados e finamente facetados. Antenas (fig. 6) com 11 artículos, filiformes, moderadamente alongadas, atingem o terço basal dos élitros; escapo subcilíndrico, levemente dilatado para o ápice, apenas mais longo que o antenômero III; antenômeros II a VI levemente comprimidos dorso- ventralmente, IV mais longo que o III e subigual ao comprimento de cada um dos três antenômeros seguintes; antenômero VII provido de uma protuberância apical na margem externa, mais evidente nos machos; artículos VIII a XI mais curtos que os quatro precedentes. Protórax (fig. 17) mais largo que longo; ângulos anteriores e posteriores com pequena protuberância dotada de cerda; bordas laterais arredondadas, marginadas, com maior largura perto do meio. Pronoto com tegumento enrugado, glabro, deprimido posteriormente a cada lado do meio. Escutelo levemente estreitado para o ápice e margem apical arredondada (fig. 17). Prosterno estreito, convexo; processo prosternal laminar. Processo mesosternal triangular, atinge o nível do meio das coxas intermediárias. Mesepisterno trapezoidal (fig. 9). Esternos torácicos com pubescência densa. Élitros mais largos que o pronoto, sem carenas ou apenas com duas carenas vestigiais (fig. 17); úmeros arredondados, pouco manifestos; lados subparalelos, levemente estreitados na região apical; extremidade, nos machos, arredondada (fig. 17), com o ângulo sutural inerme e, nas fêmeas, truncada, com espinho sutural (fig. 7). Região basal com área subdeprimida longitudinal entre os úmeros e o escutelo. Pernas anteriores e intermediárias com comprimento subigual; pernas posteriores mais longas. Fêmures subcilíndricos. Tíbias ligeiramente espessadas para o ápice, com carena tênue na margem externa; pêlos uniformemente distribuídos, mais concentrados nas extremidades; tíbias intermediárias com dimorfismo sexual evidente: machos (fig. 8) com espinho apical na margem interna e distintamente mais arqueadas que a das fêmeas, que são inermes. Tarsos pubescentes; tarsômero I o mais longo; II subtriangular, apenas mais longo que o III, que é bilobado; IV obsoleto, reduzido, V subigual no comprimento ao II, com garras bífidas no ápice. Tarsômero I do protarso dos machos mais alongado e dilatado que o das fêmeas. Abdome pubescente, esternitos Ia V levemente deprimidos a cada lado. Urosternito V, nos machos (fig. 10), com emarginação sinuosa na borda apical; nas fêmeas com borda apical reta (fig. 11) (em fêmeas conservadas a seco, apresentam uma formação mediana longitudinal derivada do enrugamento tegumentar). Dimorfismo sexual. Machos com extremidades elitrais arredondadas (fig. 17); tíbias intermediárias arqueadas, armadas de espinho preto na extremidade interna; protarsômero I mais longo que o II e borda apical do urosternito V emarginada, com leve sinuosidade na região central. Fêmeas com extremidade dos élitros levemente truncada, cada um portando um espinho sutural; tíbias intermediárias sub-retas, inermes na extremidade interna; largura do protarsômero I igual ou menor que o II e borda Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 Novo status deChlorolochmaea... 147 apical do urosternito V sub-reta. Discussão taxonômica. A semelhança com Neolochmaea é o tubérculo na extremidade apical externa do antenômero VII. Difere de Neolochmaea por apresentar (1) antenömero IV mais longo que o III; (2) élitros sem carenas; (3) machos com espinho na extremidade das tíbias intermediárias; (4) tíbias intermediárias arqueadas nos machos e (5) saco-interno com flagellum. Em Neolochmaea os antenömeros III e IV são subiguais, cada élitro tem duas carenas definidas, machos com espinho na extremidade das tíbias anteriores e intermediárias, tíbias normais em ambos os sexos e saco-interno sem flagellum. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923), comb. n. (Figs. 1-17) Monocesta paralella BowprrcH, 1923:88; BLACKWELDER, 1946:687 (cat.); BECHYNE, 1951:89; 1955:10 (distr.); BecHyné & BECHYNE, 1962:7 (distr.). Neolochmaea (Chlorolochmaea) paralella; BECHYNE & BECHYNE, 1969:16, fig.; WiLcox, 1971:116 (cat.). Neolochmaea (Neolochmaea) paralella; WıLcox, 1971:115 (erro). Tegumento geral verde-oliváceo a verde-amarelado com faixa amarelada junto à borda lateral dos élitros. Em alguns exemplares, o colorido é inteiramente amarelado. Metade externa dos antenômeros I a III, grande parte do IV e V, totalidade do VI a XI e tarsômeros III a V, pretos. Cabeça (fig. 1) com vértice glabro, rugoso-pontuado; tubérculos anteníferos com tegumento glabro e brilhante. Fronte (fig. 1) brilhante, com pêlos esbranquiçados esparsamente distribuídos. Labro (fig. 1) sub-retangular, brilhante, amarelado com faixa esbranquiçada junto à borda apical emarginada, cobre grande parte das mandíbulas quando em repouso; pêlos esbranquiçados dispostos na metade apical. Mandíbulas (figs. 4,5) amareladas, escurecidas na extremidade, cada uma com três dentes apicais agudos; retináculo rombo, situado no meio da margem interna. Maxila (fig. 3) com gálea digitiforme, levemente constrita no meio, com pilosidade curta na extremidade distal; palpo maxilar com tegumento brilhante e pêlos longos principalmente na região apical de cada artículo; artículo I cilíndrico, mais curto que o II, este mais transverso que o III; artículo IV cônico, com a extremidade aguçada e comprimento subigual ao do artículo III. Lábio (fig. 2) com mento trapezoidal, largura aproximadamente o dobro do comprimento e pêlos dispostos transversalmente na metade distal; palpo labial reduzido, com menos da metade do comprimento do palpo maxilar; artículo I reduzido, II e III com comprimento subigual, cerca de 3 vezes o comprimento do I; III cônico, acuminado. Antenas (fig. 6) com o tegumento algo brilhante nos artículos basais, mais densamente pontuadas a partir do antenômero IV; pêlos esbranquiçados, eretos, esparsamente distribuídos em todos os antenômeros, entremeados de pubescência curta e mais densa a partir do antenômero IV. Protórax (fig. 17) com largura aproximadamente o dobro do comprimento. Pronoto com pontuação inconspicua junto à margem anterior; margens anterior e posterior com fileira de pêlos curtos, mais evidentes e uniformemente espaçados na última. Escutelo com reticulação fina entremeada com pilosidade curta e esparsa. Esternos torácicos com tegumento finamente pontuado. Metepisterno (fig. 9). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 148 MOURA Figs. 1-9. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923). 1, cabeça, frontal; 2, lábio; 3, maxila, parte; mandíbulas: 4, externa, 5, interna; 6, antena; 7, ápice elitral, 9; 8, perna intermediária, C'; 9, meso- e metasterno, lateral. Figs. 1,6; 2,3; 4,5; 7; 8,9, respectivamente na mesma escala. Barra = Imm, exceto figs. 2 e 3, 0,5mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 Novo status deChlorolochmaea... 149 \ Po | pe Ci NTEs Res o Rh N - BE 1 r5 + DE 15 t “a zunpar Figs. 10-16. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923). 10, urosternito V, O; 11, urosternito V e genitália, 9; 12, segmento IX (ovipositor); aedeagus: 13, ventral, 14, lateral; 15, espermateca; 16, conjunto dos segmentos VII e IX. Figs. 10; 11; 12-14, 16; 15, respectivamente na mesma escala. Barra = Imm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 150 MOoURA Elitros (fig. 17) com largura umeral aproximadamente 1,2 vezes a largura do pronoto; pontuação densa, fina; pubescência curta entremeada com cerdas eretas muito esparsamente distribuídas. Epipleura pubescente, larga na região umeral e estreitada até próximo ao quarto apical. Apice elitral (figs. 7,8). Abdome (figs. 10,11) com pubescência fina, densa; na região central de cada esternito pode estar mais esparsa. Genitália masculina (figs. 13, 14) com padrão semelhante ao de Neolochmaea. Aedeagus (figs. 13,14) com lobo-médio alongado, aproximadamente o triplo do comprimento do tégmen, levemente constrito ao nível do meio, encurvado, com concavidade ventral; extremidade apical aguda, com as bordas esclerotinizadas; Óstio abrindo-se póstero-dorsalmente, próximo à extremidade apical; ganchos da região basal fortemente esclerotinizados, com os ápices direcionados para a região ventral. Tégmen hastiforme, com a extremidade anterior falciforme; metade posterior bifurcada, os ramos justapostos na base e, no terço apical, curvados para os lados, direcionados para o orifício-basal. Saco-interno membranoso, revestido com microgranulosidades densamente distribuídas na região central da metade posterior, internamente com dois escleritos: um curto, laminado, disposto no terço basal e outro, o flagellum, alongado, sinuoso, disposto nos dois terços apicais do lobo-médio, com a região apical dilatada e as bordas denteadas. Genitália feminina (figs. 11,12,15,16). Esternito VIII subquadrangular, com apódema-ventral hastiforme, dilatado na extremidade, com comprimento subigual ao comprimento total do esternito e preso no terço centro-basal; pêlos esparsamente distribuídos no terço apical. Tergito VIII subtrapezoidal, com borda apical levemente emarginada no centro e pêlos esparsos dispostos na metade apical. Abertura anal situada entre o lobo membranoso e o tergito VIII. Ovipositor (segmento IX) (fig. 12) tubular, membranoso, muito longo, algo constrito na porção mediana; região apical com um par de palpos-vaginais curtos, esclerotinizados, com cerdas na extremidade, não individualizados da parede da vulva e da vagina; logo abaixo da abertura da vulva, na vagina, existem duas formações longitudinais esclerotinizadas, os baculi; a seguir, há uma dobra da vagina seguida da bursa copulatrix, não havendo limite entre as duas estruturas. Na região posterior da bursa copulatrix, prendem-se ventralmente o oviduto e, dorsalmente, a espermateca. Espermateca (figs. 11,15) curva, esclerotinizada, com glândula espermatecal filiforme, cerca de 7,7 vezes o tamanho da espermateca e fixa superiormente no receptáculo. Dimensões, respectivamente 4/2. Comprimento total, 6,7-8,7/8,0-11,2; comprimento do protórax, 0,8-1,3/1,0-1,4; maior largura do protórax, 1,7-2,5/2,2-3,0; comprimento do élitro 4,8-6,5/6,3-8,4; largura umeral, 2,3-3,3/2,8-3,9. Tipos, localidade-tipo. BowprrcH (1923:88) descreveu Monocesta paralella com base em 3 exemplares coletados por Bruch em Misiones, Argentina. Os síntipos, examinados, foram originalmente depositados na coleção Bowditch e, hoje, incorporada ao Museum of Comparative Zoology (MCZC). Discussão taxonômica. BowprrcH (1923) descreveu originalmente no gênero Monocesta Clark, 1865 M. paralella. Verificando as descrições de Monocesta feitas por CLark (1865), Horn (1893) e WiLcox (1965), alguns caracteres como antenômeros HI e IV com comprimento subigual, élitros. dilatados pös-medianamente, tíbias Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 151 Novo status deChlorolochmaea. Fig. 17. Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923), S. Barra = Imm. io 1998 145-152, 20 ma . Zool., Porto Alegre, (84) „Ser ringia Ihe 152 MOURA profundamente entalhadas na margem apical externa e destituidas de espinhos em ambos os sexos, não são encontrados em Chlorolochmaea paralella, o que também corrobora a transferência de Monocesta proposta por BECHYNE & BECHYNE (1969). Distribuição geográfica. Brasil ( Mato Grosso, São Paulo ao Rio Grande do Sul). Paraguai (Itapuá) e Argentina (Misiones, Santiago del Estero e Distrito Federal) (BECHYNE, 1951). Material examinado. BRASIL. Mato Grosso do Sul: Riacho do Herval (Rio Paraná), 25, 19, XII.1951, B. Pohl col.; 10, 11.1952, B. Pohl col. (MZSP). São Paulo: Angatuba, 39), 19 (MNRIJ, 45/659,660,661,664). Paraná: Londrina (= Heimtal), 19, X.1933, Pohl col.; 19, 1.1944, B. Pohl col. (MZSP). Santa Catarina: Itapiranga, 35, 19, X.1939 (MAPA). Rio Grande do Sul: Cerro Largo (= Serro Azul), 19, 1.1933; 16, VIL.1934; 66, 69,1935; 95, 169, 1944, P. Buck col.; 16, 29, X.1945, P. Buck col.; 16, 19, 1.1946, P Buck col.; IS (MAPA); São Borja, 16, 19, 5-12.XI1.1975, A. Lise col. (MCNZ 26342, 26343); 19, 5.X1.1979, A. Lise col. (MCNZ 28744); 19, 7.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28791); 19, 8.XI. 1979, A. Lise col. (MCNZ 28738); 19, 8.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28776); Garruchos, 19, 6.X1.1979, H. Bischoff col. (MCNZ 28720). Agradecimentos. À Dra. Maria Helena M. Galileo (MCNZ) pela orientação e leitura do manuscrito: aos curadores das instituições pelo empréstimo e acesso ao material estudado. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BECHYNE, J. 1951. Chrysomeloidea americans noveaux ou peu connus (Coleoptera). Revta chil. Ent., Santiago, 1:75=112; — . 1955. Troisiéme note sur les Chrysomeloidea neotropicaux des collections de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (Col. Phytophaga). Premiére Partie. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., Bruxelles, 31 (5): 1-23. BECHYNE, J. & BECHYNE, B. S. de. 1962. Liste der bisher in Rio Grande do Sul gefundenen Galeruciden. Pesquisas Zool., Porto Alegre, 15: 5-68. — . 1969. Die Galerucidengattungen in Südbrasilien. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (36): 1-110. BLACKWELDER, R. E. 1946. Checklist of the Coleopterous insects of Mexico, Central America the West Indies, and South America. Bull. U. S. natn. Mus., Washington, 185 (4): 551-763. BowprrcH, F.C. 1923. Studies among the American Galerucidae (Col.). Entomologist, London, 56: 86-88. CLARK,H. 1865. An Examination of the Dejeanian genus Coelomera (Coleoptera Phytophaga) and its affinities. Ann. Mag. nat. Hist., London, 16 (3): 256-268. Horn, G.H. 1893. The Galerucini of Boreal America. Trans. Am. ent. Soc., Philadelphia, 20: 57-136. SEENO, T.N. & WiLcox, J.A. 1982. Leaf beetle genera (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomography, Sacramento, 1: 1-221. Wırcox, J.A. 1965. A synopsis of the North American Galerucinae (Coleoptera: Chrysomelidae). Bull. N. Y. St. Mus. Sci. Serv., Albany, 400: 1-226. ___. 1971. Coleopterorum Catalogus. Chrysomelidae: Galerucinae. 2 ed., s’- Gravenhage, W. Junk, v. 78, pt. 1, 220 p. Recebido em 29.12.1997; aceito em 04.03.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 145-152, 20 maio 1998 AMAUROMELPIA, A NEW NORTHERN NEOTROPICAL GENUS (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE) José Antônio Marin Fernandes! Jocelia Grazia'” ABSTRACT A new neotropical genus Amauromelpia is proposed to include A. ussu sp. n., type species, from Costa Rica, French Guyana, Brazil and Bolivia and A. miri sp. n. from Colombia and Peru. KEYWORDS. Pentatomidae, Pentatomini, Amauromelpia, Taxonomy, Neotropical. INTRODUCTION In the revision of Hypatropis Bergroth, 1891, FERNADES & GRAzIA (1996) had the opportunity to examine a large series of specimens with similar facies. The study of the male and female genitalia, allied to other morphological characters, allowed us to separate these specimens in three distinct groups. One of them is here described as a new genus Amauromelpia with two new species A. ussu and A. miri. Such as Hypatropis, the new genus belongs to section 1 ofRoLsTON & McDonaLpD (1984), wich is characterized by the absence of a tubercle on third urosternite. MATERIAL AND METHODS The specimens studied belong to the following collections: American Museum of Natural History, New York, New York, USA (AMNH); Coleção de Entomologia Pe. J. S. Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brazil (DZUP); Coleção Entomológica, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil (UFRG); Coleção Entomológica, Fundação Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (FIOC); Coleção Entomológica, Fundação Universidade do Amazonas, Manaus, Amazonas, Brazil (FUAM); Entomological Collection, Department of Entomology, U. S. National Museum of Natural History, Washington, District of Columbia, USA (USNM); Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brazil (INPA); Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, Collezione Massimiliano Spinola, Torino, Italy (MRSN); Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (QBUM); Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, São Paulo, Brazil (MZSP); The Natural History Museum, 1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/nº CEP 90046-900, Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Bolsista de doutorado, FAPESP, jfernandes@conex.com.br 3. Bolsista CNPq, jocelia@vortex.ufrgs.br Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 154 FERNANDES & GRAZIA London, England (BMNH); Zoological Collection, Lund University, Lund, Sweden (LUND). Measurements are given in millimeters. For the new species A. ussu and A. miri all males and females were measured. The terminology of Duruis (1970) was adopted for the structure of the genitalia. The only female of A. miri was not dissected, then description and illustrations of internal genitalia were not done. Amauromelpia gen. n. Etimology. Greek, amauro =dark, melpia =proper name; gender neuter. Type species. Amauromelpia ussu, Sp. n. Castaneous to dark castaneous. Elliptical-shaped body. Body length 6,5-9,6. Abdominal width 3,7-5,6. Head wider than long. Jugae and tylus subequal in length. Antennae with segment I not attaining apex of head. Antennal segments I and II subequal in length, III subequal to V both longer than IV; segment IV slightly dorsoventrally depressed and very gently, longitudinally sulcated. Head in profile with jugae in a higher level than tylus. Bucculae with a small anterior tooth, rectilinear in profile, weakly developed and evanescent at base of head. Rostrum attaining or slightly surpassing metasternum. Rostral segment I as long as bucculae and obscured by them in profile. Rostral segment II shorter than III and IV together. Ventral surface with punctures almost regularly distributed, sometimes concentrated at base of bucculae. Pronotum trapezoidal, anterior two thirds slightly declivant. Anterior angles distinctly toothed. Humeral angles slightly toothed. Pronotum densely and uniformly punctured; scares punctured. A narrow row of white hairs along prosternum, mesosternum and metasternum. Anterior half of mesosternum with a low carina. Metasternum shallowly concave. Each ostiolar rugae clavate and developed through 1/6 metapleural width. Evaporatory area matte and punctured. Basal angles of scutelum foveated, apex rounded attaining posterior border of connexival segment V. Scutelum densely and uniformly punctured. Posterior angle of corium acute reaching middle connexival segment VI. Apex of radial vein with a small pale yellow callus. Corium with an impunctured narrow strip parallel to clavus. Exocorium densely and finely punctured. Hemelytral membrane hyaline and infuscate, veins brown sometimes bifurcate. Femora and tibiae with piceous dots. Tarsi immaculate. Tibiae dorsally sulcated. Well-exposed connexivum with concolorous punctures sometimes bordered dark- castaneously. Postero-lateral angles of connexivum weakly projected. Ventral surface of abdomen dark spotted along median third; lateral margin finely, lighter and less punctured. Each trichobothrium separated by the imaginary longitudinal line tangential to spiracles. Subcaloused, pale-yellow little spots, inner to spiracles, not punctured. Male pygophore quadrangular, globose opening dorso-posteriorly. Postero-lateral angles rounded slightly projected. Dorsal rim (dr) posteriorly projected covering pygophoral cup at base; middle third shallowly concave. Ventral rim (vr) forming two layers; the superior one expanded in 1+1 cylindrical arms (ca) dorsally-directed, each one beside segment X, inner angle projected toward longitudinal plane. Inferior layer carinated, median third with 1+1 tooth-like projections (tp). Segment X (x) cylindric, with 1+1 processes (pp) near middle length, surface of posterior half concave, apex rounded. Parameres absent. Phallus ovoid. Articulatory apparatus: dorsal connectives (dc) broad and short; processus capitati (pca) well-developed. Phallotheca (ph) with Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 155 one median and ventral process, processus phallothecae (pph), in 1+1 clavate arms, subparallel, laterally-depressed, dorsally-curved, apices slightly twisted. Postero-lateral angles of phallotheca developed. Conjunctiva (cj) complex with slightly sclerotized, tumid areas and two processes: one ventral, processus conjunctivae 1 (prcjl), in 1+1 divergent, strongly sclerotized cylindrical arms, with apex dorsally-curved, longer than processus phallothecae; the other lateral, processus conjunctivae 2 (prcj2), in 1+1 almost rectangular structures, depressed, with a well-developed spine-like projection dorsally directed. Vesica (v) with a dorsal shield-like processus, processus vesicae (prv); membranous side in a ventral shapeless collar. Ductus seminis distalis (dsd) extremely long, helicoidal and very delicate usually not preserved after dissection. Female. Outline of genital plates in a semicircle. Gonocoxites 8 (gc8) with mesial borders parallel. Spiracles absent in laterotergites 8 (la8). Gonocoxites 9 (gc9) trapezoidal. Laterotergites 9 (la9) convergent, internal margin straight above gonocoxites 9, surface of basal third excavated, apices rounded. Antero-lateral angles of gonocoxites 8 with 1+1 divergent arms. Secondary thickening (st) of gonapophyses 9 (g9) and chitinellipsen (ch) present. Thickening of vaginal intima (tvi) conical. Capsula seminalis (cs) globose, tooth-like processes absent. Distribution. Costa Rica: Taboga; French Guyana; Brazil: Amazonas, Pará; Peru: Loreto; Bolivia: Beni. Diagnoses. Body dark. Dorsal rim projected posteriorly covering pygophoral cup at base. Parameres absent. Cylindrical arms of superior layer with inner angle projected toward longitudinal plane. Phallus ovoid. Processus conjunctivae 1 in 1+1 strongly sclerotized arms with apex dorsally-curved. Processus conjunctivae 2 in 1+1 almost rectangular structure, depressed, with a well-developed spine-like projection posteriorly directed. Surface of laterotergites 9 with basal third excavated. Comments. This genus is related to Hypatropis; they share the following characters: head in profile with jugae in a higher level than tylus, parameres absent, ductus receptaculi extremely long, and well-developed secondary thickenings of gonapophyses 9. Amauromelpia could be distinguished from Hypatropis by the structure of the male genitalia, specially the conjunctival processes of the phallus; segment X with an entire transversal carena in Hypatropis, instead of 1 + 1 processes at middle third in Amauromelpia. Amauromelpia ussu sp.n. (Figs. 1-5, 10-12, 16, 18, 19) Etymology. From tupy language; ussu = big. Holotype male. BRAZIL. Amazonas: Janauacá, 29.VII.1978, W.Benson col. (DZUP). Paratypes. COSTA RICA. Guanacaste: Las Cafias, Taboga, 10mt, 19, 20.11.1965 (AMNH). FRENCH GUYANA. Cayenne, 1850, D. Jekel col., Spinola’s collection (MRSN). BRAZIL. Amazonas: same data as holotype, 1 S (MZSP), 15,29 (UFRG); Igarapé Belém, near Rio Solimões about 70 km East of Leticia (Colombia), 15, V.1970, B. Malkin col.(AMNH); Médio Purüs, 19, 17.X.1979, J. Campbell col. (INPA); Manaus, Puraquequara, 19, 6-9. VIII.1991, C.S. Motta, FA. Peralta & B.R. Teles col. (FUAM); Benjamin Constant, 19, XT.1962, A. Silva col. (MZSP); Parintins, 32, VHI.1935, G.V. Vrebemburg col. (BMNH); Pará: Rio Pará, 19, VII.1952, J.C.M. Carvalho col. (QBUM), Prainha, 1G, 6.1.1920, D. Mendes col. (UFRG), 15, same data (USNM), 19, same data (LUND); Santarém, 19, VII.1936, Worontzow col. (FIOC), Gurupaiti, 19, 16-17.1X.1930, Holt, Blake & Agostini col. (USNM). BOLIVIA. Beni: Itenez river at mouth of Baures river, 19, IX-X.1964, J.K.Bouseman & J. Lussenhop col. (AMNH). Body length 7.6-9.6. Abdominal width 4.6-5.6 (fig. 1). Head length 1.5-2.0. Head Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 156 FERNANDES & GRAZIA Fig. 1. Habitus. Amauromelpia ussu sp. n. width 1.9-2.1. Pronotal length 1.9-2.3. Pronotal width 4.5-5.3. Scutellal length 2.9-3.5. Scutellal width 2.9-3.4. Tylus slightly longer than jugae (in two specimens of the sample tylus little shorter than jugae). Outer lateral margin of jugae anteriorly convergent. Punctures of head regularly distributed except for the tylus that is almost impunctate. Antero-lateral margins of pronotum almost rectilinear. Its anterior half slightly crenulated. Corium densely, uniformly punctured. Pygophore. Diaphragma at each side of segment X with an excavation delimited by a dark-castaneous carena (figs. 2-5). Processus capitati reduced in relation to A. miri, with diameter almost half the aedeagus length. Processus conjunctivae 1 straight and stouter than in A. miri (figs. 10-12). Gonocoxites 8 uniformly tumid; posterior border convex. Posterior border of laterotergites 8 just surpassing apices of laterotergites 9 inner postero-lateral angle obtuse. Apices of laterotergites 9 not surpassing transverse band uniting laterotergites 8 dorsally (fig. 16). Gonocoxites 9 with turgid lateral areas; arms reach base of laterotergites 9. Secondary thickening of gonapophyses 9 large, partially hiding chitinellipsen (fig. 18). Ductus receptaculi (dr) extremely long (fig. 19), wound before and after vesicular area (va). Annular crests (aac, pac) little developed. Pars intermedialis (pi) with a narrow sclerotized ring at base. Capsula seminalis globose, shorter than pars intermedialis. Distribution. Costa Rica: Guanacaste; French Guyana; Brazil: Amazonas, Parä; Bolivia: Beni. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 157 = es © a ee Su 2 SS >) Figs. 2-9. Pygophores. Amauromelpia ussu sp. n.: 2-5, dorsal, ventral, posterior and lateral view respectively. Amauromelpia miri sp. n.: 6-9, dorsal, ventral, posterior and lateral view respectively (ca, cylindrical arms of inferior layer of ventral rim; dr, dorsal rim; pp, process of proctiger; tp, tooth-like projections of inferior layer of ventral rim; vr, ventral rim; x, tenth abdominal segment). PP 0,5 mm __05mm Amauromelpia miri sp.n. (Figs. 6-9, 13-15, 17) Etymology. From tupy language; miri = small. Holotype male. PERU. Loreto: Iquitos, Iquitos ville, chacra Mario Eduardo Vargas, X.1968, G. Couturier col., plant hôte Cruciferaceae ? Sinapris (AMNH). Paratypes: COLOMBIA. Amazonas: Leticia, 15, 2-7-IV- 1975, D. Engleman col. (AMNH). PERU. Loreto: Iquitos, 15, 9.11.1984, L. Huggert col. (LUND), 15, same data (UFRG); Jenaro Herrera, 4° 55’ S 73º 40º W, C.1.J.H. cultures experimentales, 15, 1989, G. Couturier col., plant hôte Oriza sativa (AMNH), 19, same data (UFRG). Body length 6.7-8.0. Abdominal width 3.7-4.3. Head length 1.5-1.6. Head width 1.6-1.7. Pronotal length 1.5-1.8. Pronotal width 3.6-4.2. Scutellal length 2.5-2.8. Scutellal width 2.3-2.6. Smaller than A. ussu. Tylus almost as long as jugae. Head punctures regularly distributed. Antero-lateral margin of pronotum shallowly concave. Its anterior half serrulated. Endocorium less punctured than exocorium. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 158 FERNANDES & GRAZIA 14 fi N 0.5 mm 15 Figs. 10-15. Phallus. Amauromelpia ussu sp. n.: 10-12, dorsal, ventral and lateral view respectively. Amauromelpia miri sp. n.: 13-15, dorsal, ventral and lateral view respectively (bp, basal plates of articulatory apparatus; cj, conjunctiva; dc, dorsal connectives; dsd, ductus seminis distalis; me, membranblase; pca, processus capitati; ph, phallotheca; prcjl, processus conjunctivae 1; prcj2, processus conjuntivae 2; prph, processus phallothecae; prv, processus vesicae; v, vesica). Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 Amauromelpia, a new northern neotropical genus... 159 Figs. 16-18. Gonocoxites, laterotergites and gonapophyses of ninth segment, and ectodermical genital ducts. Amauromelpia ussu sp. n.: 16, 18. Amauromelpia miri sp. n.: 17 (aac, anterior annular crest; ch, chitinellipsen; cs, capsula seminalis; dur, ductus receptaculi; g9, gonapophyses of ninth segment; gc8, gonocoxites of eighth segment; gc9, gonocoxites of ninth segment; la8, laterotergites of eighth segment; la9, laterotergites of ninth segment; pac, posterior annular crest; pco, pars communis; pi, pars intermedialis; sp, spiracles of seventh segment; st, secondary thickenings of gonapophyses 9; tvi, thickening of vaginal intima; va, vesicular area; x, tenth abdominal segment). Pygophore: diaphragma at each side of segment X inconspicuously excavated, carena absent (figs. 6-9). Processus capitati well developed, diameter subequal to aedeagus length. Processus conjunctivae 1 sinuous (figs. 13-15). Gonocoxites 8 with inner half tumid and posterior border slightly convex. Gonocoxites 9 flat. Apices of laterotergites 9 surpassing transverse band uniting laterotergites 8 dorsally (fig. 17). Distribution. Colombia: Amazonas; Peru: Loreto. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 160 FERNANDES & GRAZIA Fig. 19. Amauromelpia ussu sp. n. Gonocoxites, laterotergites and gonapophyses of ninth segment, and ectodermical genital ducts (dur, ductus receptaculi; va, vesicular area). Comments. Besides the smaller size, A. miri could be distinguished from A. ussu by the serrulated and shallowly concave antero-lateral margins of pronotum; processus conjuntivae 1 slender, sinuous. In A. ussu the antero-lateral margins of pronotum are almost straight, slightly crenulated at anterior half; processus conjuntivae 1 stout, rectilinear in ventral view. Acknowledgments. To the curators of the collections who sent specimens for study, and to Cristiano F. Schwertner for the drawing of A. ussu. REFERENCES Dupuis, C. 1970. Heteroptera. In: Tuxen, S.L. ed. Taxonomist’s Glossary of Genitalia of Insects. Copenhagen, Munksgaard, p. 190-208. FERNANDES, J.A.M. & GRAZIA, J. 1996. Revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891 (Heteroptera, Pentatomidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 40(3/4): 341-352. Rorston, L.H. & McDonaup, F.J.D. 1984. A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3. (Hemiptera: Pentatomidae). JIN. Y. ent. Soc., New York, 92 (1): 69-86. Recebido em 07.01.1998; aceito em 06.03.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 153-160, 20 maio 1998 LURIDOCIMEX, UM NOVO GÊNERO DE PENTATOMINI (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE) DO BRASIL Jocélia Grazia!? José Antônio Marin Fernandes!” Cristiano Feldens Schwertner'* ABSTRACT LURIDOCIMEX, A NEW GENUS OF PENTATOMINI (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE) FROM BRAZIL. The monotypic new genus Luridocimex is proposed to L. wygodzinskyi sp.n from Rio de Janeiro, Brazil. KEYWORDS. Luridocimex, Neotropical, Taxonomy, Heteroptera, Pentatomidae. INTRODUÇÃO Na revisão de Hypatropis Bergroth, 1891, FERNANDES & GrAZIA (1996), examinaram séries significativas de espécimens com facies muito similares, identificando três grupos de espécies. Um destes grupos é aqui proposto como um novo gênero, Luridocimex, monotípico, o qual se encaixa na seção 1 de RoLston & McDonaLp (1984), pela ausência de tubérculo no terceiro urosternito. Os exemplares estudados estão depositados no National Museum of Natural History, Washington (USNM). As medidas estão expressas em milímetros. A nomenclatura das peças da genitália segue Duruis (1970). Por serem exemplares únicos, a genitália interna de ambos os sexos não foi dissecada. Luridocimex gen. n. Etimologia. Latim, luridus = amarelo, pálido; cimex = percevejo; masculino. Espécie-tipo. Luridocimex wygodzinskyi sp. n. Tamanho pequeno, entre 6,9 e 8,6. Corpo oblongo, achatado dorso-ventralmente. Superfície do corpo com pontuação densa, distribuída homogeneamente, de coloração 1. Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Av. Paulo Gama s/n, CEP 90046-900, Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Bolsista do CNPq, jocelia@vortex.ufrgs.br 3. Bolsista de Doutorado, FAPESP, jfernandes@vortex.ufrgs.br 4. Bolsista IC/CNPq, bobschwe@vortex.ufrgs.br Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 162 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER ferrugínea; abdome ventralmente com pontuações mais concentradas. Cabeça. Jugas mais longas que o clípeo. Margens laterais das jugas elevadas, projetadas dorsalmente e encobrindo o clípeo, quando a cabeça é observada em vista lateral. Tubérculos anteníferos armados com um espinho de ponta romba, externamente. Primeiro segmento antenal não atingindo o ápice das jugas. Segmentos antenais com a seguinte proporção: primeiro e segundo subiguais, menores que os demais, terceiro e quinto subiguais e maiores que o quarto. Superfície ventral da cabeça com pontuação irregularmente distribuída, mais concentrada sobre as búculas e junto às margens laterais. Búculas com um dente anterior projetado ventralmente, com margens paralelas, retilíneas e evanescentes em direção à base da cabeça. Primeiro segmento do rostro contido no canal entre as búculas, encoberto em vista lateral. Segundo segmento do rostro bem menor que o terceiro e quarto reunidos. Pronoto trapezoidal. Margens ântero-laterais levemente convexas, crenuladas em toda sua extensão; margens póstero-laterais sinuosas. Margem posterior sutilmente côncava. Ângulos umerais não desenvolvidos. Cicatrizes concolores, delimitadas por pontuações, com raras pontuações no meio. Mesosterno não carenado e em sulco raso. Peritrema ostiolar em pequena língua, com aproximadamente 1/6 da largura da metapleura. Área evaporatória mesopleural e metapleural concolor, com pontuações menores que o restante do tórax. Metasterno não observado (destruído pelo alfinete em ambos exemplares). Escutelo com ápice arredondado, ultrapassando o meio do segmento V do conexivo. Ângulos basais com 1+1 pequenas fóveas negras. Hemiélitros. Ângulos do cório agudos. Membrana hialina e enfuscada. Nervuras de coloração castanha, em número de 5. Cório com pontuações regularmente distribuídas. Calo do ápice da veia radial inconspícuo. Pernas. Fêmures e tíbias com manchas na base dos pêlos. Coxas, trocanteres e tarsos imaculados. Tíbias com sulco longitudinal dorsal. Conexivo com uma pequena mancha escura na sutura dos segmentos III a VI, mais próxima da margem lateral externa. Ângulos póstero-laterais retos. Superfície ventral do abdome: pequenas áreas circulares, subcalosas, destituídas de pontuação, internamente aos espiráculos; restante do abdome, intensa e uniformemente pontuado. Uma linha longitudinal imaginária, tangente aos espiráculos, separa os tricobótrios, ficando um externo e outro interno, a essa linha. Genitália do macho. Pigóforo de contorno quadrangular (figs. 3, 4). Cápsula genital globosa, abertura da taça genital dorso-posterior. Bordo dorsal (fig. 3, bd) projetado sobre a taça genital. Ângulos pósteros-laterais salientes. Bordo ventral subdividido em dois folhetos, um superior e outro inferior (figs. 3-5, fibv, fsbv). Folheto superior projetando-se dorsalmente em expansões cônicas dirigidas anteriormente (fig. 3, ecfs), de cada lado do segmento X (tubo anal). Folheto inferior do bordo ventral apresentando um único espinho mediano sobre uma carena que parte dos ângulos póstero-laterais (figs. 3-6, efi). Área do bordo ventral entre os folhetos superior e inferior irregularmente escavada. Segmento X subcilíndrico, alargado em direção ao ápice arredondado, com uma carena transversal quase mediana (fig. 3, X, ca); superfície posterior à carena aplainada. Parämeros ausentes. Genitália da fêmea (fig. 7). Gonocoxitos 8(gc8) convexos, com bordo superior sub-retilíneo, ângulos póstero-laterais truncados e bordos suturais paralelos em quase Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 Luridocimex, um novo gênero de Pentatomini... 163 toda sua extensão. Laterotergitos 8(la8) destituídos de espiráculos e com margem posterior em ângulo agudo. Gonocoxitos 9(gc9) fusionados, formando o pseudoesternito, trapezoidal, com áreas laterais intumescidas que iniciam na região mediana e estendem- se até os ângulos laterais. Laterotergitos 9(la9) alongados e com ápice arredondado. Placas genitais densamente pontuadas, laterotergitos 9 e gonocoxitos 8 com pontuações menores que nos laterotergitos 8; gonocoxito 9 e segmento X praticamente sem pontuações. Comentários. Luridocimex é semelhante a Hypatropis e Amauromelpia Fernandes & Grazia (FERNANDES & GRAZIA, 1998). Estes gêneros compartilham os seguintes caracteres: margens laterais das jugas elevadas, projetadas dorsalmente e encobrindo o clípeo quando a cabeça é observada em vista lateral; parâmeros ausentes. Luridocimex distingue-se de Hypatropis e Amauromelpia por apresentar as margens laterais do pronoto convexas; segundo segmento do rostro bem menor que o terceiro e quarto reunidos; mesosterno em sulco raso; X segmento do pigóforo alargado no ápice; e margens internas dos laterotergitos 9 claramente divergentes, com os ângulos internos muito próximos. Distribuição. Brasil (Rio de Janeiro). Luridocimex wygodzinskyi sp. n. (Figs. 1-7) Etimologia. Homenagem póstuma ao Dr. Pedro Wygodzinsky, por sua grande contribuição ao conhecimento de Heteroptera. Holótipo S. BRASIL. Rio de Janeiro: Marechal Jardim, inundações do Paraíba; 1.V.1946, P.Wygodzinsky col.; parätipo 2, mesmos dados do holötipo, (USNM). Macho (fig. 2). Comprimento total 6,97; largura abdominal 3,44; comprimento da cabeça 1,64; comprimento adiante dos olhos 0,98; largura ao nível dos olhos 1,80; largura adiante dos olhos 0,90; distância interocular 1,31; distância ocelo-olho 0,33; comprimento dos artículos antenais I- 0,41; II- 0,33; III- 0,82; IV- 0,57; V- 0,82; escutelo: comprimento 2,54, largura 1,97; pronoto: comprimento 1,56, largura 3,20; comprimento do cório 3,28. Coloração amarelo pálida. Pernas e antenas com a mesma coloração que o restante do corpo. Entre o ocelo e o olho, uma região quase do tamanho do olho, sem pontuações. Jugas bem mais longas que o clípeo e justapostas diante deste. Pronoto. Angulos ântero-laterais não desenvolvidos; margens ântero-laterais levemente convexas, crenuladas em toda sua extensão. Genitália. Projeções cônicas do folheto superior do bordo ventral digitiformes, longas, com o ápice encoberto pelo bordo dorsal do pigóforo. Folheto inferior do bordo ventral com um único espinho mediano (figs. 3-6). Fêmea (fig. 1). Semelhante ao macho, porém é maior. Comprimento total 8,61; largura abdominal 3,85; comprimento da cabeça 1,72; comprimento adiante dos olhos 1,07; largura ao nível dos olhos 1,97; largura adiante dos olhos 0,98; distância interocular 1,39; distância ocelo-olho 0,33; comprimento dos artículos antenais I- 0,41; II- 0,41; III- 0,90; IV- 0,66; V- 0,82; pronoto: comprimento 1,72, largura 3,53; escutelo: comprimento 2,87, largura 2,30; comprimento do cörio 3,85. Pronoto. Angulos äntero-laterais desenvolvidos em pequeno dente. Genitälia (fig. 7). Areas intumescidas do gonocoxito 9 de contorno subtriangular. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 164 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER Co ud et or A q q Inne © “ SER Fig. 1. Luridocimex wygodzinskyi, sp.n., 2. Aspecto dorsal. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 Luridocimex, um novo gênero de Pentatomini... 165 imm 4 Figs. 2-7. Luridocimex wygodzinskyi, sp.n. 2, cabeça e pronoto, O, aspecto dorsal; 3-6, pigóforo dorsal, ventral, posterior e lateral direita, respectivamente; 7, placas genitais. (bd, bordo dorsal; ca, carena do X segmento; efi, espinho do folheto inferior do bordo ventral; ecfs, expansões cônicas do folheto superior do bordo ventral; es, espiráculo; fibv, folheto inferior do bordo ventral do pigóforo; fsbv, folheto superior do bordo ventral do pigóforo; gc8, gonocoxitos 8; gc9, gonocoxitos 9; la8, laterotergitos 8; la9, laterotergitos 9; VII, sétimo segmento abdominal; X, décimo segmento). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 166 GRAZIA; FERNANDES & SCHWERTNER Laterotergitos 9 de contorno ogival, com as margens laterais internas quase unidas nos ângulos basais, divergentes posteriormente. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Duruis, C. 1970. Heteroptera. In: Tuxen, S.L. ed. Taxonomist’s glossary of genitalia of insects. Copenhagen, Munksgaard, p. 190-208. FERNANDES, J.A.M. & GRAZIA, J. 1996. Revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891 (Heteroptera, Pentatomidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 40(3/4): 341-352. FERNANDES J.A.M. & GRAZIA, J. 1998. Amauromelpia, a new northern neotropical genus (Heteroptera, Pentatomidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84):153-160. Rorston, L.H. &. McDONALD, J.F. 1984. A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3 (Hemiptera: Pentatomidae). JIN.Y. ent. Soc., New York, 92(1): 69-86. Recebido em 07.01.1998; aceito em 06.03.1998. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 161-166, 20 maio 1998 ZIMIROMUS (ARANEAE, GNAPHOSIDAE): ESPÉCIES NOVAS, DESCRIÇÕES COMPLEMENTARES E NOVAS OCORRENCIAS DO BRASIL Antonio D. Brescovit! Erica Helena Buckup? ABSTRACT ZIMIROMUS (ARANEAE, GNAPHOSIDAE): NEW SPECIES, COMPLEMENTARY DESCRIPTIONSAND NEW RECORDS FROM BRAZIL. Two new species of Zimiromus Banks are described from Brazil: Z. tapirape from Säo Paulo, Minas Gerais and Goiäs, and Z. buzios from Säo Paulo. The males of Z. kleini Buckup & Brescovit and Z. syenus Buckup & Brescovit are described for the first time. New records are given for other four Brazilian species. KEYWORDS. Araneae, Gnaphosidae, Zimiromus, Neotropical, Taxonomy. INTRODUCAO Aranhas do gênero Zimiromus Banks foram revisadas por PLATNICK & SHADAB (1976). Posteriormente, vários autores contribuíram para o conhecimento da diversidade do gênero na Região Neotropical (PLATNICK & SHADAB, 1979, 1981; PLarnick & HÖFER, 1990; Buckur & Brescovir, 1993; Brescovrr & Hórer, 1994). No Brasil, encontram-se assinaladas 12 espécies, das quais sete ocorrentes no Norte, a maioria para o Estado do Amazonas, três para as regiões Sudeste e Sul, uma para o Nordeste e outra para o Centro-Oeste. Para o Estado do Amazonas, três espécies são conhecidas por ambos os sexos, Zimiromus atrifus e Z. boistus, descritas por PLATNICK & HÖFER (1990), e Z. beni Platnick & Shadab, cuja identidade da fêmea foi retificada por Brescovir & Hörer (1994). Z. reichardti Platnick & Shadab, Z. kleini e Z. syenus, descritas por BuckuP & BRESCOVIT (1993), são conhecidas apenas por fêmeas. Em continuidade, é apresentada a descrição dos machos de Z. kleini e Z. syenus, espécies de ocorrência simpátrica em Manaus. 1. Laboratório de Artrópodes Peçonhentos, Instituto Butantan, Av. Vital Brasil 1500; CEP 05503-900, São Paulo, SP, Brasil. 2. Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 168 Brescovir & BuckuP Resgates de fauna realizados por pesquisadores e colaboradores do Instituto Butantan e do Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, na Usina Hidrelétrica de Três Irmãos, São Paulo e Usina Hidrelétrica da Serra da Mesa, Goiás, respectivamente, e , ainda, exame de coleções, propiciaram o encontro de duas espécies novas, aqui descritas. Com base nas coleções examinadas, são fornecidas novas ocorrências, que ampliam a área de distribuição de Zimiromus beni, Z. medius e Z. montenegro. Terminologia empegada para as estruturas da genitália interna das fêmeas, de acordo com PLATNICK & SHADAB (1976): ductos de copulação (fig. 6, DC) referem-se aos ductos longos, geralmente largos e sinuosos, que partem das aberturas genitais e se comunicam com as espermatecas (E), grandes e anteriores; ductos médios (DM) estreitos e curtos, interligam as espermatecas com os receptáculos seminais (RS) globulares e posteriores. As descrições apresentam-se em conformidade com as de Buckur & BrEscoviT (1993). A notação dos espinhos das pernas é referenciada segundo PLATNICK & SHADAB (1976) e estão assinaladas, apenas, aquelas que não seguem a fórmula geral. As medidas são expressas em milímetros. Coleções examinadas e curadores: IBSP, Instituto Butantan, São Paulo; INPA, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus (C. Magalhães); MCN, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; MHCI, Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba (M. Braga); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (A.B. Kury); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade Federal de São Paulo (J.L. Leme); RLCB, Coleção particular de Renner L.C. Baptista, no MNRJ; SMNK, Staatliches Museum für Naturkunde (H. Höfer). Zimiromus tapirape sp.n. (Figs.1-4) Tipos. Holótipo S e alótipo 9, Usina Hidrelétrica de Três Irmãos, Pereira Barreto, São Paulo, Brasil, IX-X.1990, R. Bertani, M. Costa & C. Bertin col. (IBSP 4857); parátipos: 22, mesmos dados de coleta, (MCN 28334; IBSP 10126); 9, Barra do Tapirapé, Minas Gerais, 1-15.1.1966, B. Malkin col. (MZSP 11611). Etimologia. O nome específico é um substantivo em aposição, alusivo à localidade de coleta de um dos parátipos. Diagnose. O palpo do macho de Zimiromus tapirape (figs. 1, 2) assemelha-se ao de Z. beni ( vide PLaTNICK & SHADAB, 1981, figs. 20, 21; Brescovir & Hórer, 1994, figs.1, 2) mas distingue-se pelo êmbolo menos sinuoso, distalmente, e com a ponta orientada apicalmente; fêmeas separam-se pelo epígino (figs. 3, 4), com átrio delimitado anteriormente e base do escapo situada no fundo da depressão atrial; internamente, base das espermatecas encobertas pelos ductos de copulação e ductos médios, transversais (em Z. beni a base do escapo é estreita e fusionada à placa epiginal; internamente, ductos de copulação mais estreitos, não alcançando a base das espermatecas e ductos médios quase verticais). Macho (holótipo). Comprimento total 5,15. Carapaça: comprimento 2,10, largura 1,70. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,17, OLA 0,15, OMP 0,20 (maior diâmetro), OLP 0,12; OMA-OMA 0,10, OMA-OLA 0,05, OMP-OMP 0,10, OMP-OLP Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 169 0,05; QOM: comprimento 0,45, largura anterior 0,42, largura posterior 0,42. Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/IV: fêmures 1,97/1,87/1,62/2,25; patelas 0,90/0,80/0,72/0,95; tíbias 1,55/1,40/1,12/1,67; metatarsos 1,60/1,42/1,40/2,20; tarsos 1,01/0,95/0,75/0,92. Totais 7,04/6,44/5,61/7,99. Espinulagäo: fêmures Id1-1-1; metatarsos IV p1-2-2. Fêmur do palpo dilatado, com uma constrição apical retrolateral, formando um degrau subdistal, que, na margem ventral, tem uma projeção tubercular. Fêmea (alótipo). Comprimento total 5,90. Carapaça: comprimento 2,15, largura 1,60. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,17, OLA 0,15, OMP 0,17 (maior diâmetro); OMA-OMA 0,10, OMA-OLA 0,02, OMP-OMP 0,10, OMP-OLP 0,05. QOM: comprimento 0,40, largura anterior 0,40, largura posterior 0,40. Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/II/III/TV (pernas IL e IV direitas, regeneradas, menores do que as esquerdas) : fêmures 1,90/1,79/1,60/2,07; patelas 0,90/0,87/0,77/2,07; tíbias 1,40/1,27/1,10/1,62; metatarsos 1,52/1,40/1,37/2,02; tarsos 1,02/0,97/0,75/0,95. Totais 6,74/6,30/5,59/7,61. Nota. Macho e fêmea foram coletados juntos. Variação. As fêmeas de Goiás apresentam o átrio do epígino levemente mais longo e com a borda anterior menos demarcada, mas outras estruturas do epígino e as da genitália interna são iguais às demais fêmeas. Distribuição. Brasil (Goiás, Minas Gerais e São Paulo). Material adicional. BRASIL. Goiás: Minaçu, Usina Hidrelétrica da Serra da Mesa, 29, 18-30.X1.1996, A.B. Bonaldo & L. Moura col. (MCN 27859 e 27955). Zimiromus buzios sp. n. (Figs. 5,6) Tipo. Holótipo ? , Ilha de Búzios, São Paulo, Brasil, X.1963, Expedição Depto. Zool. col. (MZSP 11655). Etimologia. O substantivo específico refere-se à localidade-tipo. Diagnose. Fêmeas de Zimiromus buzios separam-se daquelas espécies que apresentam ductos de copulação em semicírculo [Z. circulus Platnick & Shadab, Z. lubricus (Simon), Z. reichardti Platnick & Shadab (vide PLATNIcCK & SHADAB, 1976, figs. 39, 43, 47, respectivamente), Z. beni (vide Brescovir & Hórer, 1994, fig. 3), Z. boistus Platnick & Höfer (PLarnick & HÖFER, 1990, fig. 17) eZ. tapirape] pelo escapo fortemente estriado e longo, ultrapassando a borda posterior do átrio (figs. 5, 6). Fêmea. Comprimento total 5,00. Carapaça: comprimento 1,87, largura 1,55. Olhos e interdistâncias não medidos, devido ao processo de muda. Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/TV: fêmures 1,47/1,25/1,20/1,55; patelas 0,75/0,67/0,57/0,80; tíbias 1,12/1,05/0,87/1,30; metatarsos 1,07/1,05/1,05/-; tarsos 0,85/ 0,75/0,62/-. Totais 5,26/4,77/4,31/-. Distribuição. Brasil (São Paulo). Zimiromus syenus Buckup & Brescovit (Figs. 7,8) Zimiromus syenus Buckur & Brescovir, 1993:184, figs. 1,12, holótipo 9 , Fazenda Esteio, 60 km norte de Manaus, Amazonas, Brasil, 16.X.1985, B. C. Klein col., INPA e parätipo® , da mesma localidade, 21.X.1985, B.C. Klein col., armadilha de Malaise, MCN 21100 (examinados). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 170 Brescovir & BuckuP Figs. 1-8. Zimiromus tapirape sp.n. macho (holótipo), palpo: 1, ventral; 2, retrolateral; fêmea (parátipo), epígino: 3, ventral; 4, dorsal; Z. buzios sp. n., fêmea (holótipo), epígino: 5, ventral; 6, dorsal; Z. syenus Buckup & Brescovit, macho, palpo: 7, ventral; 8, retrolateral. Abreviaturas: DC, ducto de copulação; DM, ducto médio; E, espermateca; RS, receptáculo seminal. Barras: 0,25 mm. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 171 Diagnose. O palpo do macho de Zimiromus syenus (figs. 7, 8) assemelha-se ao de Z. tropicalis ( Banks) (vide PLATNICcKk & SHADAB, 1976 figs. 5, 6) pela apófise tibial retrolateral bífida, com ramo dorsal longo e ápice do condutor alargado, mas separa-se pelo êmbolo com uma conspícua volta distal e pelo percurso do ducto. Macho (MCN 28276). Comprimento total 3,55. Carapaça: comprimento 1,52, largura 1,15. Olhos, tamanho e interdistâncias: OMA 0,15, OLA 0,10; OMA-OMA 0,07, OMA-OLA 0,02, OMP-OMP 0,07, OMP-OLP 0,05. QOM: comprimento 0,32, largura anterior 0,30, largura posterior 0,30. Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/II/II/IV: fêmures 1,45/1,37/1,20/1,62; patelas 0,67/0,65/0,55/0,67; tíbias 1,17/1,02/0,85/1,25; metatarsos 1,22/1,15/1,07/1,62; tarsos 0,82/0,75/0,62/0,72. Totais 5,33/4,94/4,29/5,88. Espinulação: fêmures I d1-1-1; patelas IV p0; tíbias Ivlr-lr-lp; H vlr-1-1p; HI vO-1p-2; IV d1-1-0; metatarsos HI v0-0-1, r0-1- 1; IV vO-1p-1p. Fêmur do palpo dilatado, com uma constrição apical retrolateral, formando um degrau subdistal. Nota. Machos e fêmeas foram coletados na mesma localidade, vide nota em Z. kleini. Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus Reserva Florestal Adolfo Ducke, 1 2, 07.X.1991 (SMNK); 1 2, 02.XII.1991 (IBSP 10124); 1 9, 30.XII.1991 (SMNK); 1 6, 02.XT.1991 (MCN 28276); 19, 24.11.1992 (IBSP 10125); 10, 05.X.1992 (IBSP 10123); 16, 11.X1.1991 (INPA), todos coletados por H. Höfer & T. Gasnier. Distribuição. Amazonas, Brasil. Zimiromus kleini Buckup & Brescovit (Figs. 9, 10) Zimiromus kleini BuckuPp & BrEescovrr, 1993: 185, figs. 15,16, holótipo 9, Fazenda Esteio, 60 km ao norte de Manaus, Amazonas, Brasil, 01.V.1985, B.C. Klein col. (INPA); parátipos da mesma localidade do holótipo, 1 9, 04.11.1986 (INPA), 1 2, 25.11.1987 (MCN 21239), todos coletados por armadilha de Malaise por B. C. Klein (examinados). Diagnose. Machos de Zimiromus kleini (figs. 9, 10), similares aos de Z. iotus (Banks) (vide PLATNICK & SHADAB, 1976, figs. 21, 22), separam-se pelo &mbolo, com a ponta alargada e voltada para o ápice do címbio e pela forma do condutor, com ápice proeminente. Macho (MCN 22321). Comprimento total 3,30. Carapaça: comprimento 1,45, largura 1,10. Olhos tamanho e interdistâncias: OMA 0,15, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP 0,12; OMA-OMA 0,07, OMAS-OLA 0,02, OMP-OMP 0,02, OMP-OLA 0,02. QOM: comprimento 0,35, largura anterior 0,37, largura posterior 0,35. Pernas, fórmula 4123. Comprimento I/I/II/TV: fêmures 1,42/1,22/1,12/1,50; patelas 0,60/0,52/0,47/0,62; tíbias 1,07/0,95/0,80/1,20; metatarsos 1,12/1,02/1,02/1,55; tarsos 0,85/0,72/0,62/0,80. Totais 5,06/4,43/4,03/5,67. Espinulação: fêmures I dl-1-1; Il dl- 1-1; HI p0-0-1; patela IV -0; tíbias I v0-0-1p; II v0-0-1p; III dO-0-0; p0-0-1; vO,r0-0-1; metatarsos III p0-1-2; IV v0-1p-1p. Fêmur do palpo dilatado, com um projeção distal, retrolateral, arredondada. Nota. Zimiromus kleini é simpátrica com Z. syenus na região de Manaus; a associação de macho e fêmea de Z. kleini foi efetuada com base em espécimens coletados juntos, Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 172 Brescovir & BuckuUP Figs. 9-10. Zimiromus kleini Buckup & Brescovit, macho, palpo: 9, ventral; 10, retrolateral. Barra: 0,25 mm. atribuindo-se a Z. syenus, os demais machos coletados na mesma localidade. - Distribuição. Amazonas, Brasil. Material examinado. BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, 1 9, 18-25.11.1992, A.D. Brescovit col. (MCN 22000); 1, 06.VIII.1992, A.D. Brescovit col. (MCN 22321); 16,19, 07.1X.1992 (SMNK); 1 5, 17.V11.1992 (IBSP 10122); 1 9, 31.VIII.1992 (IBSP 10120); 1 9, 22.V1.1992, em base de palmeira (SMNK); 1 9, 20.1.1992 (SMNK); 1 9, 06.V1.1992 (INPA); 1 6, 20.VI1.1992 (IBSP 10121); 1 9, 06.VII.1992 (MCN 28277); todos coletados por H. Höfer & T. Gasnier. Zimiromus atrifus Platnick & Höfer Zimiromus atrifus PLATNICK & Hörer, 1990:6, figs. 12-16, holötipo &, alötipo 9, rio Tarumä-Mirim, Amazonas, Brasil, 06.X11.19867, H. Höfer col., no INPA; PLArnick,1993:671. Novos registros. BRASIL. Amazonas: Manaus, 1 G, 1992, A. D. Brescovit col. (MCN 22320); (Lago Janauari), 26, 16.V1.1987,J. Adis col. (IBSP 10119); 16,29, 1-31.XI1.1987, J. Adis et al. col. (INPA); (Lago do José), 15, 19, 09.V11.1979, J. Adis, T.L. Erwin & G.M. Montgomery col. (IBSP 10633; 10634). Distribuição. Brasil (Amazonas). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 Zimiromus (Araneae, Gnaphosidae): espécies novas... 173 Zimiromus beni Platnick & Shadab Zimiromus beni PLATNICK & SHADAB, 1981:195, figs. 21, 22, holótipoG, (non parátipo9, figs. 23,24 =Zimiromus platnicki Brescovit & Höfer); confluência río Baures e rio Iténez, El Beni, Bolívia, 29.1X.1964, Bouseman & Lussenhop col., no American Museum of Natural History; Brescovir & Hörer, 1994:263, figs. 1-4 (descrição da 9) (examinados). Novos Registros. BRASIL. Rondônia: Porto Velho, 2 2, 2 j, 15.1V.1996, Equipe IBSP/SMNK col. (IBSP 8704; SMNK); Bahia: Itamaraju, Fazenda Pau Brasil, 1 S, 19, 09.VII.1968 (MNRJ R2159); 19, 19, mesmos dados (MNRJ 13461); Coaraci, Fazenda Boa Esperança, 1 S, 03.X1.1970 (MNRJ 13466); 160,19, 17.X.1970 (MNRJ 13462); Lomanto Junior, Fazenda Mangabeira, 19, 29.V.1968 (IBSP 10115); Juçari, Fazenda São Francisco, 1 6, 1 9, 25.1.1970 (IBSP 10116); 1 9, 11.11.1970 (MNRJ 13356); Camacan, Fazenda Santa Maria, 15, 19, 05.1X.1969 (IBSP 10117); Mucuri, Fazenda Martinica, 1 GS, 12.X.1970 (MNRJ 13467), todos coletados pelo CEPLAC. Distribuição. Bolívia (El Beni) e Brasil (Amazonas, Rondônia, Pará, Bahia). Zimiromus medius (Keyserling) Echemus medius KEYsERLING, 1891:33, pr.1, fig.12, holótipo9, Fazenda Sergio Potta de Castro, Rio de Janeiro, Brasil, no The Natural History Museum, London; RoewER,1954:420; Bonner, 1956:1645. Zimiromus medius; PLATNICK & SHADAB, 1976:12, figs. 29-32 ; PLarnick,1993:671. Novos registros. BRASIL. Minas Gerais: Serra do Caraça, 16, 23-26.X1.1960, Araújo & Martins col. (MZSP 11653); Paraná: Pinhão, Foz do rio Capoteiro, 1, 3 07.VII.1992, Segalla & Bérnils col. (MHCT). Distribuição. Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná). Zimiromus montenegro Buckup & Brescovit Zimiromus montenegro Buckur & BrescovIt, 1993:182, figs. 5 -8, holótipo G, 4 parátipos 2, Montenegro, Rio Grande do Sul, 03.X1.1977, E.H. Buckup col. (MCN 7135) (examinados). Novos Registros. BRASIL. Rio de Janeiro: Bom Jesus de Itabapoana, 1 GS, 25.V.1986 (em Jambeiro) (IBSP 10631); 1 9, 1986 (com ooteca) (RLCB 634); 1 G, 1 j, 26.VII.1985 (em folha enrolada de Jambeiro) (RLCB 992); 1 9, 1 j, 22.1.1987 (dentro de cupinzeiro, em área de mata secundária) (IBSP 10632), todos coletados por R.L.C. Baptista; Espírito Santo: Guarapari, 19, 16.X.1942, B.A.M. Soares col. (MZSP 11658). Distribuição. Brasil (Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Rio Grande do Sul). Agradecimentos. Aos curadores das coleções examinadas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bonner, P. 1956. Bibliographia araneorum; analyse méthodique de toute la littérature araneologique jusqu’en 1939. Toulouse, Douladore, v.2, part 2, p.919-1926. Brescovir, A. D. & Hörer, H. 1994. On the spider genus Zimiromus (Araneae: Gnaphosidae) in Central Amazonia. Bull. Br. arachnol. Soc., London, 9(8): 262-266. Buckur, E. H. & Brescovir, A.D. 1993. Aranhas do gênero Zimiromus, seis novas espécies do Brasil (Araneae, Gnaphosidae). Revta bras. Ent., São Paulo, 37(1):181-187. KeysERLING, E. 1891. Die Spinnen Amerikas. Brasilianische Spinnen. Nürnberg, Bauer & Raspe, v. 3. 278p. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 174 Brescovir & BuckuP PLArnick,N.I. 1993. Advances in Spider Taxonomy 1988-1991 with Synonimies and Tranfers 1940-1980. New York, New York Entomological Society, The American Museum of Natural History. 846p. PLATNICK, N. I. & Hórer, H. 1990. Systematics and ecology of ground spiders (Araneae, Gnaphosidae) from Central Amazonian inundation forests. Am. Mus. Novit., New York, (2971):1-16. PLATNICK, N. I. & SHADAB, M. U. 1976. A revision of the Neotropical spider genus Zimiromus, with notes on Echemus (Araneae, Gnaphosidae). Am. Mus. Novit., New York, (2609):1-24. . 1979. A revision of the Neotropical spider genus Echemoides, with notes on other echemines (Araneae, Gnaphosidae). Am. Mus. Novit., New York, (2669):1-22. — . 1981. New species and records of Neotropical Gnaphosidae (Arachnida, Araneae). Bull. Am. Mus. nat. Hist., New York, 170 (1):189-196. ROEWER, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 1940, bzw. 1954. Bremen, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, v.2, pt. a, p. 919-1926. Recebido em 07.07.1997; aceito em 24.03.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 167-174, 20 maio 1998 DIETA DE LAGOSTOMUS MAXIMUS (RODENTIA, CHINCHILLIDAE) EN AREAS SOMETIDAS A INTERVENCION HUMANA EN EL DESIERTO DEL MONTE, ARGENTINA Maura B. Kufner! Susana Monge” ABSTRACT LAGOSTOMUS MAXIMUS (RODENTIA, CHINCHILLIDAE) DIET IN AREAS UNDER HUMAN INTERVENTION IN THE MONTE DESERT, ARGENTINA. Lagostomus maximus Desmarest, 1817 has a marginal distribution in the Monte desert of Mendoza, after its persecution as agricultural pest in Argentina Pampas. Study of temporal and spatial variations of its food composition and diversity was done as an approach to its trophic ecology. Microhistological analysis of feces collected from 45 colonies, provided seasonal diet in different use condition stands: protected, peridomestic, grazed and burnt. Diet composition and diversity were influenced by seasonal hydric balance and degradation; this factor also affected food selection and preference. Food consisted mainly of Dicotiledoneae. Gramineae contribution was higher in autumn; forbs and woody Dicotiledoneae increased during spring-summer. The trophic niche breath (4.9) was similar to other sympatric indigenous herbivores. Lower summer food diversity suggested more selective behaviour. Better food environment for the species occurred in protected site in summer, than in burnt and grazed sites during drought. During dry season the animal selected woody plants in the burnt site and forbs-grasses in the protected site; non selective behaviour was shown in the grazed site. Generalized strategy in more critical condition, and other food characteristics enables the species to overcome seasonality and degradation of its present distribution, showing similar trends with other medium sized herbivores of arid and semiarid regions. KEYWORDS. Lagostomus maximus, diet, land uses, Monte, Argentina. INTRODUCCIÓN La distribución y abundancia de la vizcacha Lagostomus maximus Desmarest 1817, constituye un claro ejemplo de cómo la intervención humana puede alterar la naturaleza. De distribución originalmente amplia, su persecución como "plaga agrícola" desde principios de siglo ha producido casi su extinción en algunas regiones, principalmente 1. Faculdad de Ciencias Exactas Fisicas y Naturales. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. E-mail: bkufner@gtwing.efn.uncor.edu 2. Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Aridas, CC 507, 5500 Mendoza, Argentina. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 176 KurnER & MoncE en la Ilanura pampeana (LLAnos & Crespo, 1952; WEIR, 1974). No existen estudios sobre ecologia de la especie en el oeste árido de Argentina hacia donde, merced a sus hábitos coloniales, cavícolas y nocturnos, la vizcacha ha avanzado acompafiando la expansión de la actividad pastoril. En el Monte mendocino, déficit hídrico y marcada estacionalidad inciden en la producción vegetal, variando la oferta, la calidad del forraje y la explotación ganadera (GUEVARA et al., 1991). La ganadería extensiva predominante en la región genera efectos de sobrepastoreo: disminución de cubierta vegetal, aparición de especies no deseadas, erosiön del suelo (KUFNER & CLAVER, 1989). Incendios con alto impacto en la biota producen germinación diferencial, predominio de hierbas, favorecimiento de heliófitas. (DAUBENMIRE, 1979). Es posible que la variación en la oferta de alimento generada por estacionalidad e intervención humana influyera en atributos como composición, diversidad y selectividad de la dieta de herbívoros. En teoría la alimentación tendera a especializarse cuando el recurso sea abundante y viceversa; la especialización podría ser desventajosa en ambientes temporalmente heterogéneos en cuanto a disponibilidad de alimento (EMLEM, 1968). Otras variables tienen efecto sobre la alimentación. El estado reproductivo influye sobre requerimiento, selecciön y preferencia de los herbívoros (ELtis et al., 1976). Tratándose además de una especie colonial con actividad limitada en el microhabitat, se esperaría un comportamiento alimentario ecléctico. A ello colaboraría su ingresso relativamente reciente en el árido, donde la intervención humana merced al raleo de la cobertura, favorece la colonización por vizcacha (KurNER & CHAMBOULEYRON, 1994). Desde 1970 la Reserva de Biösfera de Nacufián, donde se propuso el estudio, protege 12.000 ha representativas del Monte, que en sectores presenta evidencias de los procesos degradativos mencionados. Ello permitió considerar cuatro sitios de distinta condición; protegido, peridoméstico, pastoreado y quemado, con el objetivo de caracterizar la dieta de la vizcacha y sus variaciones en respuesta tanto a los cambios estacionales del árido como a las modificaciones producidas en su habitat por intervención humana. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se Ilevó a cabo en la localidad de Nacufián (Departamento Santa Rosa) ubicada entre los 34º 03'S y 67º 58 W, en Mendoza, Argentina. El clima es desértico, templado cálido, con precipitaciones anuales medias de 310mm y temperatura media anual de 15°C. La sequia relativa es marcada, especialmente en abril- julio y octubre-noviembre. Dos épocas en el afio se presentan con balance hídrico positivo: uno en agosto- setiembre y otro más importante entre enero y marzo (ESTRELLA et al., 1979). La fitomasa varía con el balance hídrico y el crecimiento vegetativo está favorecido en el período estival (Braun et al., 1978). El área se incluye en la provincia fitogeográfica del Monte caracterizada por llanuras onduladas, en general con suelo arenoso. La vegetación es xerófila y su formación dominante es el matorral de arbustos, principalmente de zigofiláceas. Coexistiendo con éstas, en el llano árido se destaca el "algarrobal" que consiste en bosquecillos abiertos de Prosopis flexuosa DC. 1824, Geoffroea decorticans (Gillies) Burkart., 1949, Bulnesia retamo Griseb., 1874, mezclándose con "zampal" de Atriplex lampa Gill., 1848 y un estrato herbáceo pobremente representado, con especies como Pappophorum caespitosum R. E. Fries, 1906, Trichloris crinita (Lag.) L. Parodi., 1947, Diplachne dubia Schibner, 1883, Sphaeralcea miniata (Cav.) Spach., 1949, Lappula redowskii Greene., 1891, Heliotropium mendocinum Phil., 1862 (Roıc, 1980). Se seleccionaron cuatro ambientes de distinta condición para el muestreo: protegido en el medio natural clausurado, peridoméstico que comprendía alrededor de 50 ha en el área de la estación biológica y viviendas, pastoreado en un potrero de 150 ha donde se mantenían caballos y vacas y quemado en unas 60 ha afectadas por un incendio menos de dos afios antes del estudio. La recolección de heces para estudiar la dieta se efectuó sobre un total de 45 colonias o vizcacheras Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 Dieta de Lagostomus maximus... 177 detectadas: 12 en protegido, 11 en peridoméstico, 7 en pastoreado y 15 en quemado. La toma de muestras se extendiö, con frecuencia aproximadamente bimensual, desde agosto de 1987 hasta diciembre de 1988. Se totalizó siete muestreos, faltando el del verano (diciembre) del primer afio. En cada muestreo se recogieron todas las heces frescas que se acumulaban en la entrada de las bocas de las colonias. Las 28 muestras así obtenidas (8 en los dos muestreos de invierno, 8 en los de primavera, 4 en el de verano y 8 en los de otofio), fueron agrupadas por ambiente y estación y procesadas en laboratorio para el análisis según la técnica de WILLIAMS (1969) adaptada por LATOUR & SBRILLER (1981). De cada muestra mensual, agrupada y homogeneizada, se separaron 8 submuestras para preparados microscópicos, leyéndose en cada uno campos, ubicados en líneas al azar; es decir, 200 campos para cada ambiente. Los items de alimento se identificaron por comparación del material fecal con una colección de referencia. La frecuencia relativa de ocurrencia de una especie se determinó dividiendo el número de campos microscópicos en los cuales una especie dada ocurrió, sobre el total de frecuencias para todas las especies identificadas, por cien. A pesar de sus limitaciones el método de análisis de las heces es considerado el más adecuado para evaluar dietas de fauna silvestre en situaciones diversas. El error debido a digestibilidad diferencial, sería menor en no rumiantes como la vizcacha, puesto que éstos son menos eficientes en la digestiön de fibra (HoLEcHEK et al., 1982). Con el propósito de contar con una medida de la oferta de forraje en los sitios protegido, quemado y pastoreado, en once colonias del total muestreado y durante la primavera, se analizó la cobertura relativa de la vegetación gramínea y dicotiledónea herbácea y lefiosa, por el método de Daubenmire (1959). Sobre dos radios perpendiculares de 50m desde el centro de cada colonia, se realizaron mediciones cada 10m. Las muestras de heces cubrían rangos espacio-temporales compatibles en cuanto a escala, con la cobertura vegetal como medida aproximada de disponibilidad (NoRBURY & SAanson, 1992). El test de Mann Whitney (Zar, 1974) para a = 0,05, se usó con el fin de examinar diferencias en las frecuencias relativas de los distintos tipos de ítems (lefiosas, hierbas y gramíneas) en la dieta, entre las épocas relativamente seca y húmeda. El porcentaje de similaridad de la composición de las dietas entre los ambientes y para cada estación se calculó mediante el índice de Kulczynsky: ISK = Z2C * 100 / Z(a+b), donde C es el porcentaje menor de las especies comunes a dos dietas y a+b la suma de los porcentajes en ambas dietas (Oosrins, 1956). Para obtener una representación simplificada de las relaciones entre las variables, se aplicó el análisis de correspondencia, que ordena simultáneamente las variables en el espacio de los tratamientos y viceversa. Basado en una medida de distancia (X ), preserva aún las entidades con menor variabilidad, lo cual interesaba en este estudio y pone en evidencia gradientes de afinidad (DicBy & Kempron, 1991). La matriz de datos se constituyó con los porcentajes estacionales de cada especie vegetal en las dietas de la vizcacha, en los cuatro sitios estudiados. Se graficaron los dos primeros ejes. A efectos comparativos con otros estudios, se calculó la amplitud del nicho trófico a través del índice B = (LPi) donde Pi = ni/N, siendo ni el valor de importancia de la especie i en la dieta y N la suma de los valores de todos los componentes (Levins, 1968). La diversidad de la dieta se obtuvo mediante el índice H=XPilog Pi (SHANNON, 1948). Se estudió la selectividad por medio del coeficiente de solapamiento: C=2Lxiyi/Lxi +Syi (RopricuEz et al., 1988) entre los porcentajes de gramíneo-herbáceas y de lefiosas en la dieta (yi) y los porcentajes de dichos items en la pastura (xi). C varía entre O y 1, según el animal presente un comportamiento alimentario más o menos selectivo. El análisis de heces sería adecuado para estudios cuantitativos de selección en áreas con vegetación homogénea (NoRBURY, 1988); esta condición se asumió en el ämbito de acción de la vizcacha dada su dependencia espacial como especie colonial y su preferencia por ciertos hábitat en el Monte (KUFNER & CHAMBOULEYRON, 1994). Para detectar preferencia sobre alguno de los items se usó el índice S = U-A / U+A (Jacoss, 1974) donde U y A son los porcentajes de cada ítem en la dieta y en la pastura. S varía entre -1 y +1 para menor y mayor preferencia. RESULTADOS E DISCUSIÓN Composición específica de la dieta. Un total de 35 especies de plantas se detectó en la dieta de vizcacha. Once de ellas fueron comidas todo el afio. Entre el 30 y 40% del total de dicotiledóneas lo aportaron Prosopis flexuosa, Capparis atamisquea O. Ktze, 1898, Larrea, sp., Verbena sp., Geoffroea decorticans, Solanum euacanthum Phil., 1870 y S. eleagnifolium Cav., 1794. Por su parte, Pappophorum caespitosum, Trichloris crinita, Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 178 KUFNER & MONGE pastoreado peridoméstico quemado protegido tv PRI VER OTO PRI VER OTO Fig 1. Composición específica de la dieta deLagostomus maximus en cuatro ambientes. Porcentajes estacionales de dicotiledóneas herbáceas, lefiosas y de gramíneas. Estaciones: INV, invierno; PRI, primavera; VER, verano y OTO otofio. Aristida mendocina Phil., 1870 y Neobouteloua lophostachia (Griseb.) Gould, 1968, alcanzaron aproximadamente el 30% del total de gramineas. La importancia de las proporciones de dicotiledöneas (60%) con respecto a las de gramineas (40%) determinadas en la dieta general y en todos los campos, aün en el pastoreado donde las proporciones se emparejaron (48% de dicotiledöneas y 52% de gramineas), difirieron de las halladas en un estudio en la provincia de San Luis, segün el cual L. maximus consumiria casi exclusivamente gramíneas siendo éstas abundantes en la oferta (GIUGLIETTI & JACKSON, 1986). Otros herbívoros simpätridas de la vizcacha en el Monte mendocino como Dolichotis patagonum Zimmermann, 1780 y Eudromia elegans Is. Geoffroy, 1832, incluidos algunos domésticos, también consumian allí mayor proporciön de dicotiledóneas (KUFNER & SBRILLER, 1987; KurNER et al., 1992). Lo mismo ocurre con Pediolagus salinicola Burmeister, 1876, en el Chaco saltefio (Rosarr & BUCHER, 1992): La contribuciön de los tres grupos de plantas en la dieta moströ variaciones espacio temporales. En los medios protegidos y peridoméstico sus proporciones fueron parecidas y en el pastoreado la de gramíneas fue mayor. Esto sería debido a la incidencia de los Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 Dieta de Lagostomus maximus... 179 vacunos sobre las dicotiledóneas (KUFNER & SBRILLER, 1987). En el sitio quemado la alimentación se integraba con una variedad de dicotiledóneas y posteriormente en la sucesiön, la proporción de gramíneas aumentó. En general, las gramíneas tuvieron mayor representación en las dietas en otofio (fig.1) y las dicotiledóneas en primavera y verano, en relación con su alto valor nutritivo (WAINSTEIN & GONZALEZ, 1971) y coincidentemente con la época reproductiva de la especie (Jackson, 1989). También el balance hídrico estacional influyó en los porcentajes de los distintos items en la dieta. Las proporciones de gramíneas y dicotiledóneas herbáceas fueron afectadas con sequía relativa (Z = -2,47; P = 0,01 y Z = 2,05; P = 0,04), disminuyendo las primeras, mientras que las lefiosas mantuvieron estacionalmente su importancia en la alimentación (Z = 0,47; P = 0,64). Las características de la dieta de L. maximus en el Monte, con mayor proporción de dicotiledóneas con respecto a gramíneas, cambio estacional de gramíneas a dicotiledóneas y, según se verá después, con variaciones estacionales en su diversidad, constituyen tendencias comunes en herbívoros de tamafio mediano de zonas áridas y semiáridas (JOHNSON & ANDERSON, 1984; KUFNER & SBRILLER, 1987, RosATı & BucHER, 1992). Similaridad de las dietas. La similaridad de la composición botánica de las dietas en los cuatro ambientes y para cada estaciön (tab. I), superó el 50% en la mayoría de los casos. En promedio, las dietas del medio protegido y del peridoméstico fueron más similares. Las del quemado con respecto a estos sitios menos alterados, resultaron distintas. Las comparaciones que incluían dieta del sitio pastoreado promediaron índices intermedios. Estacionalmente los índices más bajos correspondieron a dietas de primavera, excepto para PAS/PRO y QUE/PRO. Tanto en estas comparaciones como en la dieta del medio pastoreado los resultados reflejaron, como se verá más adelante, una elevada diversidad que explica el mayor solapamiento entre las dietas. La degradación de la vegetación, especialmente la producida por incendio y sobrepastoreo, incidiría en la alimentación de la vizcacha, así como el efecto del déficit hídrico se evidenció más entre los sitios degradados. Tabla I. Similaridad (ISK) entre dietas deLagostomus maximus en distintos ambientes y estaciones. Variables: OTO, otofio; INV, invierno; PRI, primavera; VER, verano; QUE, quemado; PER, peridoméstico; PAS, pastoreado y PRO, protegido. X, promedios; entre paréntesis, valor det y * (0,01 > P > 0,001). AMBIENTE OTO INV PRI VER X PER/PRO 3 73,01 59,01 73 69,33 (8,86*) PAS/QUE 61,45 63,25 54,18 70,73 62,45 (11,06*) PAS/PRO 73,68 51,54 63,05 62,51 62,70 (8,25 *) PAS/PER 70,79 SR 40,32 65,61 SIEH) (6,14*) QUE/PRO 50,32 58,39 66,23 60,50 58,86 (12,49*) QUE/PER She 66,48 43,65 50,95 54,58 (9,385) Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 180 KurnER & MoncE Atriplex lampa Verbena seriphioides Sphaeralcea miniata QUEINV % PASINV % PEROTO Kpromv #QUEOTO QUEVER* PASOTO Gramineas a 5 #* PASPRI PASVER Eje:2 Bi: %* PROOTO * (18%) PERPRI XPROPRI * PERVER PROVER Verbena aspera 0 Eje | Eragrostis sp. Prosopis flexuosa (24%) Bromus brevis Solanum eleagnifolium Phacelia artemisioides Fig 2. Influencia de la estaciön y el ambiente en la dieta de Lagostomus maximus en Nacufián. Las especies vegetales de mayor contribución se indican en los dos ejes del análisis de correspondencia, así como el porcentaje de varianza explicado por cada eje. Variables: dietas en PASPRI, PASVER, PASOTO, PASINV pastoreado en primavera, verano, otofio, invierno; PERPRI, PERVER, PEROTO, PERINV peridoméstico en primavera, verano, otofio, invierno; QUEPRI, QUEVER, QUEOTO, QUEINV quemado en primavera, verano, otofio, invierno y PROPRI, PROVER, PROOTO, PROINV protegido en primavera, verano, otofio e invierno. Análisis de correspondencia. El primer eje del análisis de correspondencia (Phacelia artemisioides Gris, 1974, Bromus brevis Neés, 1885, versus Verbena aspera Gill. et Hook, 1830, S. eleagnifolium) y el segundo (gramíneas versus A. lampa, Verbena seriphioides Hill et Hook, 1830 absorvieron 42,2% de la variación total. La proyección de los ejes fue definida por la condición de los campos y por la estacionalidad. La influencia de esta última en la dieta fue más evidente (fig.2). Entre la variabilidad ambiental de la dieta destacaron tres casos. La dieta de primavera en el quemado (QUEPRI), integrada por una elevada diversidad en especial de dicotiledóneas, fue la más distante del resto; la dieta del quemado en verano (QUEVER) se asoció al conjunto de dietas otofio invernales debido al consumo de gramíneas; mientras que la del protegido en otofio (PROOTO), con más dicotiledóneas, lo hizo con el conjunto de dietas de primavera-verano. El primer eje separó dos comportamientos: en un extremo con valores positivos se ordenó la dieta del ambiente más alterado y en época de sequía (QUEPRI) y en el otro la Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 Dieta de Lagostomus maximus... 181 H 2,7 2,6 2,3 2,1 1,9 1,7 1,8 INV PRIM VER OTO "PAS —QUE ===PER ---PRO Fig 3. Diversidad (H) de la dieta de Lagostomus maximus en cuatro ambientes: QUE quemado, PER peridoméstico, PAS pastoreado y PRO protegido. En cada uno, números de especies en las dietas por estación. Estaciones: INV invierno, PRI primavera, VER verano y OTO otofio. dieta del medio y estación más favorables (PROVER). La primera, se presentó asociada a especies como P. artemisioides, Eragrostis sp., B. brevis, que aparecen en la dieta sólo en esta condición e indican las dificultades que allí encuentra la vizcacha para alimentarse. La segunda dieta en cambio se asoció con dicotiledöneas propias del área (V. aspera, P. flexuosa) y con especies como S. eleagnifolium comida en abundancia - aunque es considerada "rara" en Nacufián (Roic, 1980) - evidenciándose mayores possibilidades de seleccionar (EmLEM, 1968). En el segundo eje se sugirió un gradiente estacional (fig. 2). En un extremo con valores positivos se ubicaron las dietas de invierno, asociadas con dicotiledóneas lenosas (V. seriphioides, A. lampa) y herbáceas perennes de suelo arcilloso (S. miniata, Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro, 1961) presentes en el habitat de la vizcacha (KUFNER & CHAMBOULEYRON, 1994) y en la dieta de otros herbívoros del área (KuFNER et al., 1992). En esta época L. maximus comería lo que encuentra, especialmente en los medios alterados. Las gramíneas tuvieron influencia principalmente en la alimentación de otofio. Las dietas de primavera, incluyeron numerosas especies de los tres grupos, desplazándose hacia el sector positivo del gráfico. Las especies con escasa representación en la dieta, cuya influencia este análisis destaca, parecerían ser indicadoras de condiciones desfavorables. Amplitud trófica y diversidad de la dieta. La amplitud trófica (NB) obtenida para la dieta total de L. maximus (4,9) no obstante su reciente ingreso en el área, fue semejante a la de otros roedores del Monte: el mara Dolichotis patagonum (5,1, KUFNER & SBRILLER, 1987) y los cuises Microcavia sp. y Galea sp. (Rodentia, Caviidae) (5,3, Kufner et al., 1992) . Según estos autores, el ganado presentaba índices menores (bovino: 3,7, caprino: 4,7). Ello evidenciaba alimentación más diversa y generalizada de los herbívoros silvestres, además de la plasticidad de L. maximus. La dieta anual fue significativamente más diversa en el campo quemado que en el Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 192 KUFNER & MONGE Tabla II. Preferencia alimentaria de especies (S) en la dieta de Lagostomus maximus en los medios pastoreado, quemado y protegido, en primavera, en desierto del Monte, Argentina. ESPECIES AMBIENTES Pastoreado Quemado Protegido Gramineo/herbäceas 0,187 -0,319 0,609 Lenosas -0,211 0,699 -0,345 pastoreado y en ambos con respecto a las de peridoméstico y protegido; pero éstas no se diferenciaron entre sí (0,01 > P> 0,001). La diversidad tröfica más elevada de L. maximus se obtuvo en la primavera, uno de los períodos de sequía relativa y especialmente en los campos degradados (fig. 3). En cada ambiente, las dietas presentaron diferencias estacionales significativas (0,01 > P > 0,001) en su diversidad: en el pastoreado la dieta de primavera se diferenció por ser la más diversa; en el peridoméstico la dieta evidenció menor diversidad en primavera y verano debido al elevado porcentaje de algunas herbáceas como S. eleagnifolium, mientras, que en los medios quemado y protegido la diversidad de la dieta varió en la mayoria de las estaciones. La mayor diversidad y menor similitud de las dietas en los cuatro ambientes durante la sequía, estaría indicando una estrategia oportunista consistente en alimentarse con lo que encuentra en cada sitio. La diversidad de la dieta bajó en los cuatro sitios en verano, cuando la vizcacha encontraría un ambiente trófico favorable. Menor diversidad y alta similitud de las dietas en verano, semejante en los cuatro ambientes, estarían indicando una estrategia selectiva, acorde con la oferta de alimento y con los requerimientos durante el período de cría de la especie (Jackson, 1989). Selectividad y preferencia. Se estudiaron en primavera, época crítica en Nacunän según los resultados anteriores. Se excluyó del análisis la dieta del sitio peridoméstico por no contarse allí con mediciones confiables de la vegetación y considerándose que no afectaría mayormente la interpretación dada su similaridad con la del protegido. El comportamiento alimentario resultó menos selectivo en el medio pastoreado (0,924) respecto del quemado (0,712) y el protegido (0,694). La preferencia alimentaria (tab. II) resultó a favor de las lefiosas en la dieta del quemado y de las especies gramíneo-herbáceas en la del protegido. Ello sería debido a escasez de lefiosas que se recuperaban lentamente después del incendio y a que las gramíneo-herbáceas releaban en los habitat ocupados por colonias de vizcachas en Nacufiän (KUFNER & CHAMBOULEYRON, 1994). Ello además confirma la idea previa de limitación espacial, con pastoreo intenso en las proximidades de la colonia (BRANCH et al., 1994). En el medio pastoreado, menor selectividad sin preferencia manifiesta por algún ítem así como la diversidad de la dieta, sugerían alimentación generalizada. En resumen, durante el período de sequía, el déficit de calidad del alimento favorecería una conducta generalista prevaleciente, mientras que el déficit de cantidad o de disponibilidad de items en los distintos campos (ej. lefiosas en quemado) influirfa sobre selectividad y preferencia. Agradecimientos. A Cristina Panasiti por su colaboraciön en campafia, a Gregorio Gavier por elaboraciön de gráficos, a Darío Demarchi por el apoyo estadístico y a Rosa Subils del Museo de Botánica de la Faculdad Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 Dieta de Lagostomus maximus... 183 de Ciencias Exactas Físicas y Naturales, por su apoyo en la nomenclatura y siglas botánicas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS BRANCH, L. D.; VILLAREAL, A. et al. 1994. Estructura de las colonias de vizcacha y problemas asociados con la estimación de la densidad poblacional en base a la actividad de las vizcacheras. Mastozoología Neotropical, Mendoza, 1(2): 135-142. BRAUN, R.; CANDIA, R. et al. 1978. Productividad primaria aérea neta del algarrobal de Nacunän (Mendoza). Deserta, Mendoza, 5:7-43. DAUBENMIRE, J. 1959. A canopy coverage method of vegetation analysis. NWest. Sci., 33:43-54. — . 1979. Ecología Vegetal. México. Limusa. 496 p. DicBy, P.G. & Kempton, R. A. 1991. Multivariate analysis of ecological communities. London, Chapman & Hall. 206 p. Euus, J.; WIENs, J. et al. 1976. A conceptual model of diet selection as an ecosystem process. J. Theor. Biol., London, 60:93-108. EMLEM, J. 1968. Optimal choice in animals. Am. Nat., Chicago, 102(926): 385-389. ESTRELLA, H.; HerAs, V. & GuzzETTA, V. 1979. Registro de elementos climáticos en áreas críticas de la provincia de Mendoza. Cuad. Téc. IADIZA, Mendoza, 2:49-71. GIUGLIETTI, J. & JACKSON, J. 1986. Composiciön anual de la dieta de vizcacha (Lagostomus maximus) en pastizales naturales de la provincia de San Luis, Argentina. Revta argent. Prod. Anim., Buenos Aires, 6(3- 4):229-237. GUEVARA, J.; ESTEVEZ, O. et al. 1991. Adequacy of native range grasses to meet protein and energy beef cow requirements in the plain of Mendoza, Argentina. In: INTERNATIONAL RANGELAND CONGRESS, 4º, París, Proceedings... v. 2, p. 696-699. HOLECHEK, J.; VAvRA, M. & PIEPER,R. 1982. Botanical composition determination of range herbivore diets: A review. J. Range Mgmt., Denver, 35(3):309-315. Jackson, J. 1989. Reproductive parameters of the plain vizcacha (Lagostomus maximus) in San Luis Province, Argentina. Vida Silvestre Neotropical, Washington, 2(1):57-62. JacoBs, J. 1974. Quantitative measurement of food selection. A modification of the forage ratio and Ivlev's electivity index. Oecologia, Berlin, 14:413-417. Jomnson, R. & ANDERSON, J. 1984. Diets of blacktailed jack rabbits in relation to population density and vegetation. J. Range Mgmt., Denver, 37(1):79-83. KUFNER, M. B. & CHAMBOULEYRON, M. B. 1994. Distribuciön de colonias de Lagostomus maximus su relación con variables del habitat e influencia en el medio desértico del Monte. Donana, Acta Vertebrata, Sevilla, 20(1):82-85. Kurner, M. B. & CLAVER, S. 1989. La fauna de vertebrados y sus interacciones con las actividades económicas en la Argentina, con especial referencia a los mamíferos del árido mendocino. In: Roıc, F. ed. Detecciön y Control de la Desertificación. Mendoza, UNEP. p. 279-286. KUFNER, M. B. & SBRILLER, A.P. 1987. Composiciön botänica de la dieta del mara (Dolichotis patagonum) y del ganado bovino en el Monte mendocino. Revta argent. Prod. Anim., Buenos Aires, 7(3):255-264. Kurner, M. B.; SBRILLER, A. P. & Monce, S. 1992. Relaciones tróficas de una comunidad de herbívoros del desierto del Monte (Argentina) durante la sequía invernal. Iheringia, Porto Alegre, (72):113-119. LATOUR, M. & SBRILLER, A. P. 1981. Clave para la determinación de la dieta de herbívoros en el noroeste de la Patagonia. Revta Invest. agríc. INTA, Buenos Aires, 16(1):109-157. Levins, R. 1968. Evolution in changing environments. Princeton, Princeton University. 120 p. LLanos, A. C. & Crespo, J. 1952. Ecología de la vizcacha (Lagostomus maximus Blainv.) en el nordeste de la Provincia de Entre Ríos. Revta Invest agríc., Buenos Aires, 6(3-4):289-378. NoRBURY, G. 1988. A comparison of stomach and faecal samples for diet analysis of Grey Kangaroos. Aust. Wildl. Res., Melbourne, 15:249-255. NORBURY, G. & SAnson, G. 1992. Problems with measuring diet selection of terrestrial, mammalian herbivores. Aust. J. Ecol., Victoria, 17:1-7. Oosrins, H. J. 1956. The study of plant communities. San Francisco, W. H. Freeman. 440 p. RODRIGUEZ, J.; RODRIGUES, J. & Ramos, M. 1988. Autumn diet selectivity of the Corsica mouflon (Ovis ammon musimov Schreber, 1782) on Tenerife (Canary Islands). Mammalia, Paris, 52(4):475-481. Roıc, F. 1980. Flora de la Reserva Ecológica de Nacunän. Cuad. Tec. IADIZA, Mendoza, 3:1-178. RosATı, V. & BucHer, E. 1992. Seasonal diet of the Chacoan Cavy (Pediolagus salinicola) in the western Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 184 KurnER & MONGE Chaco, Argentina. Mammalia, Paris, 56(4):567-574. SHANNON, C. 1948. The mathematical theory of communications. Bell Syst. tech. J., Short Hills, 27:379-423. WAINSTEIN, P. & GONZALEZ, S. 1971. Valor nutritivo de plantas forrajeras del E de la Provincia de Mendoza (Reserva Ecológica de Nacunän), II. Deserta, Mendoza, 2:77-86. Wei, B.J. 1974. The tuco-tuco and plains vizcacha. Symp. zool. Soc. Lond., London, 34:113-130. WiLLiams, O. B. 1969. An improve technique for identification of plant fragments in herbivores feces.J. Range Mgmt., Denver, 22(1):51-52. Zar, J. 1974. Biostatistical analysis. Englewood Cliffs, Prentice-Hall. 620 p. Recebido em 04.08.1997; aceito em 30.03.1998. Iheringia, Ser. Zool., Porto Alegre, (84): 175-184, 20 maio 1998 ATIVIDADE REPRODUTIVA DE BOTHROPS NEUWIEDI EM CATIVEIRO (SERPENTES, VIPERIDAE) Maria Lücia Machado Alves! Moema Leitäo-de-Araujo! Eduardo Caberlon!? ABSTRACT REPRODUCTIVE ACTIVITY OF BOTHROPS NEUWIEDI IN CAPTIVITY. Eighty females and 25 males of Bothrops neuwiedi Wagler, 1824 were observed between 1990 and 1997. Eighty five parturitions occurred, resulting in 581 (X6.8) live neonates, 82 (X0.96) stillborn neonates and 243 infertile egg masses. Fifty three copulations occurred, from wich 29 were observed and 27 females arrived already fertilized from nature. The copulations were verified from April Ist to July 28th and the births between January 1st and May 12th of every year, with gestacional periods varying from 205 to 320 (x271) days. The number of live neonates is directly related to the size of the female, and there was an average increase in weight of 108,91g from the copulation to the parturition and an average decrease of 153.1g after parturition. KEYWORDS. Bothrops neuwiedi, reproductive cicle, gestation, parturation. INTRODUÇÃO Aspectos da biologia reprodutiva de Bothrops Wagler, 1824, Bothriechis Peters, 1859 e Porthidium Cope, 1871 foram estudados por diversos autores. LeLoup (1973) observou cópulas, período gestacional e nascimentos de ninhadas de Bothrops moojeni Hoge, 1966. LEITAO-DE-ARAUJIO & PERAZZOLO (1974) noticiaram a ocorrência de dois partos de B. alternatus D.B. & D., 1854 em cativeiro, nos meses de março e abril, cujas fêmeas foram fertilizadas na natureza. HoGE & FEDERSONI JR. (1976/77) observaram o parto de um exemplar de B. atrox (L., 1758), capturado prenhe e que pariu 33 filhotes vivos. Antonio (1980) descreveu corte e cópula e citou o período gestacional para Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846), que pariu 20 filhotes vivos e 4 ovos atrésicos. 1. Núcleo Regional de Ofiologia de Porto Alegre, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Caixa Postal 1188, CEP 90001-970, Porto Alegre, RS, Brasil. 2. Bolsista FAPERGS (Proc. Nº 94/50037.1). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 186 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON BLopy (1983) apresentou dados sobre gestação, idade de maturação sexual e relação entre o comprimento das fêmeas e o número de neonatos de B. schlegelii. PEZZANO (1986) observou cópula e gestação de Bothrops alternatus, com nascimento em julho de 12 filhotes. Cruz et al. (1989) relataram corte e cópula de B. asper (Garman, 1883) e Porthidium nummifer (Ruppéll, 1845), com nascimento de 8 e 13 filhotes, respectivamente. SOLÓRZANO (1989) descreveu o comportamento e a atividade reprodutiva de P. nummifer, correlacionando o comprimento total da fêmea com o número de crias. SOLÓRZANO & CerDAS (1989) observaram dois períodos reprodutivos para Bothrops asper na Costa Rica e constataram gestação de 6 a 8 meses, com nascimento de ninhadas entre abril e junho e setembro e novembro e, ainda, que há significante correlação entre o tamanho da fêmea e o número de filhotes por ninhada e estabeleceram a maturidade sexual das fêmeas. Breno et al. (1990) comentaram o maior tamanho da fêmea em relação ao macho de B. jararaca (Wied, 1824). MELGAREJO (1977) descreveu o parto de um exemplar de Bothrops neuwiedi pubescens (Cope,1870), em abril, capturado prenhe e que pariu 5 filhotes e 2 ovos atrésicos. MURPHY & MircHELL (1984) descreveram cortes e cöpulas de treze espécies, dentre as quais B. neuwiedi Wagler, 1824. Neste trabalho são descritos comportamento de corte e cópula, período de gestação, ciclo reprodutivo e correlacionados peso da fêmea com número de filhotes em Bothrops neuwiedi, que foram comparados, não só com os apresentados para outras espécies de Bothrops, como também com os de Bothriechis e Porthidium, gêneros para os quais foram transferidas recentemente várias espécies, anteriormente incluídas no primeiro e que, juntamente com Bothriopsis Peters, 1861, segundo GoLay et al. (1993), devem ser considerados como um todo, até que problemas taxonômicos atuais sejam completamente resolvidos. MATERIAL E MÉTODOS Foram observados 80 fêmeas e 25 machos de Bothrops neuwiedi provenientes de 25 municípios de 8 das 11 regiões fisiogeográficas do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Os exemplares, integrados ao acervo vivo do Núcleo Regional de Ofiologia de Porto Alegre ( NOPA), Museu de Ciências Naturais (MCN), Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (FZB), em unidades compostas de 2 fêmeas e 1 macho, foram mantidos em viveiros de fibra de vidro (40x30x55 cm), com vidro frontal corrediço, sendo que as fêmeas foram isoladas logo após a ocorrência das cópulas. Como forro foram utilizadas folhas de jornal, e para água, potes de vidro, com altura de 3 cm. A alimentação constou basicamente de camundongos albinos Mus musculus (L., 1758) adultos, com média de 30 g, oferecidos a cada 30 dias. Os pesos, expressos em gramas nas tabelas, foram tomados em balança com divisão em gramas e capacidade de 10 kg. A temperatura ambiente foi mantida entre 23 e 27ºC. Os exemplares que morreram durante o período das observações foram incorporados à coleção do MCN. RESULTADOS E DISCUSSÃO Corte e cópula. Em todas as cortes e cópulas observadas foi anotado o comportamento dos exemplares, que seguiu, costumeiramente, um mesmo padrão, sendo que a iniciativa sempre foi tomada pelo macho, que iniciava o ritual de cortejamento com movimentos laterais da cabeça e da região anterior do tronco, direcionando-se à fêmea, buscando sobreposição em seu dorso. A partir de então eram verificadas ondas céfalo- caudais, tanto mais frequentes, quanto mais seu tronco entrava em contato com o da Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 187 fêmea, que permanecia passiva. Concomitantemente agitava intensamente a cauda, induzindo a fêmea a aceitar a corte. Em muitos casos o processo foi interrompido nesta etapa, sendo reiniciado em outras ocasiões, até a consecução da cópula. Uma vez alcançado um alinhamento quase total dos corpos e a aceitação por parte da fêmea, manifestada pelo erguimento da cauda, o macho, que enrodilhara sua cauda em posição anterior à cloaca da fêmea, deslizava sinuosamente para trás, até a justaposição das cloacas e o enrodilhamento das caudas, com subsequente penetração do hemipênis. Nesta fase, o comportamento do macho ficava reduzido a ocasionais movimentos da cabeça e, a cada 5 minutos, aproximadamente, batia freneticamente a cauda, fazendo pequenos deslocamentos no corpo da fêmea, caracterizando seu procedimento coital. A cloaca da fêmea mostrava as bordas evertidas, exibindo aproximadamente Icm da mucosa interna. Nestas ocasiões foi constatado que, na área de encontro das cloacas, vertia um líquido viscoso e incolor, que se espalhava no forro do viveiro. Este comportamento repetiu-se várias vezes, até a separação do casal, ocasião em que cada um buscava um canto do viveiro e permanecia enrodilhado. A cloaca da fêmea retraia-se rapidamente e o hemipênis do macho mantinha-se parcialmente evaginado por aproximadamente 2 minutos. A duração deste procedimento, desde o início do cortejamento, até o final da cópula, foi de 3 a 9 horas. As cópulas foram verificadas no período de 1º de abril a 28 de julho. Cópulas de um mesmo casal foram observadas em quatro oportunidades, nos anos de 1993 a 1996 (tab.I); o mesmo macho copulou com outra fêmea, do mesmo viveiro, em dois anos subsequentes (1995 e 1996) e, ainda, copulou com uma terceira fêmea em 1995. Tabela I. Dados sobre quatro cöpulas subsegüentes entre um casal de Bothrops neuwiedi, observadas de 1993 a 1996. DATA PESO PERIODO DATA Nº Nº OVOS Nº COPULAS FEMEA GESTACIONAL PARTO FILHOTES ATRESICOS NATIMORTOS (g) (dias) BiIENHOS 390 282 11.11.94 6 4 1 11.VII.94 435 280 17.1V.95 9 2 0 26.V1I.95 475 233 15.11.96 16 4 1 09.VII.96 500 260 26.11.97 13 2. 0 O comportamento de corte e cópula de Bothrops neuwiedi assemelha-se aos descritos para Bothriechis schlegelii por Antonio (1980), Bothrops alternatus e Porthidium barbouri (Dunn, 1919) por MurPHY & MrrcHeLL (1984), Bothrops asper e Porthidium nummifer por CRuz et al. (1989). A duração deste procedimento para Bothrops neuwiedi foi de 3 a 9 horas, assemelhado ao referido para B. moojeni, de 7 a 8 horas por LELOUP (1973), porém divergindo dos períodos observados de 2h 30min para B. alternatus por Pezzano (1986) e de 17 a 20 horas para B. atrox, segundo Wilson Fernandes (com. pess.) As cópulas de B. neuwiedi ocorreram entre abril e julho, confirmando as Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 I88 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON constatações de Wilson Fernandes (com. pess.), que induziu cópulas desta espécie em maio, junho e agosto e coincidindo com aqueles citados para B. alternatus, maio, junho, outubro e novembro, Porthidium goodmani (Giinther, 1863), abril, junho e julho, Bothriechis schlegelii, abril e B. nigroviridis W.Peters, 1859, maio, junho e agosto, segundo MurPHY & MircHELL (1984). Todavia, diverge em relação aos períodos de setembro a fevereiro para Bothrops moojeni, segundo LeLour (1973), fevereiro para Bothriechis schlegelii, conforme Antonio (1980), janeiro para Porthidium melanurum (Müller, 1924) e P. nummifer, de acordo com MurPpHyY & MiıtcHELL (1984), fevereiro para Bothrops alternatus (PEZZAno, 1986), janeiro e fevereiro para B. asper e Porthidium nummifer (Cruz et al., 1989) e de duas populações de Bothrops asper, uma entre setembro e novembro e outra em março, segundo SOLÓRZANO & CERDAS, 1989. LeLour (1973) observou em duas cópulas, que o macho de Bothrops moojeni introduzia os dois hemipênis, paralelamente na cloaca da fêmea, situação não verificada em B. neuwiedi. Foi observado um mesmo macho de B. neuwiedi copular com três fêmeas em intervalos de 12 e 42 dias, respectivamente e, segundo Wilson Fernandes (com. pess.), um mesmo macho copulou com duas fêmeas, em menos de 24 horas. Gestação. A partir das cópulas, as fêmeas foram colocadas individualmente em viveiros, para observação de seu comportamento, alimentação e ecdises. Foram pesadas mensalmente até o parto e logo após. Neste período alimentaram-se regularmente a intervalos de trinta dias, somente constatando-se um caso de recusa de alimento 180 dias antes do parto, três casos de 120 dias e dois de 60 dias. Um dos exemplares alimentou-se até dois dias anteriormente ao parto. Realizaram de 1 a 3 ecdises, sendo mais frequentemente 2, a intervalos de 90 dias (setembro/janeiro, outubro/fevereiro ou novembro/março). Comparando-se com fêmeas não prenhes, com peso e medidas aproximadas, não foi constatada diferença na periodicidade das ecdises. O período gestacional mínimo foi de 205 e máximo de 320 dias (X271), no qual houve acréscimo médio de 180,91 g e perda média de 153,31 g após o parto. De uma cópula observada em 07.VI.95, a fêmea, que pesava 750 g, só veio a parir 5 neonatos vivos e 2 ovos atrésicos na data de 21.11.97, ou seja, 625 dias após. Neste caso, deve ter ocorrido armazenagem de esperma nas espermatecas, conforme LELOUP (1973), pois só houve fertilização dos óvulos da fêmea, tomando-se como base o número médio verificado para o período de gestação, de 271 dias, em torno do dia 17.V.96, quando apresentava 950 g de peso. O período gestacional de 205 a 320 dias constatado para Bothrops neuwiedi aproxima-se ao observado por Wilson Fernandes (com. pess.), de 283 a 356 dias; daqueles verificados por LeLour (1973) para B. moojeni, de 175 e 276 dias; por Wilson Fernandes (com. pess.) para B. atrox, de 161 a 343 dias; Cruz et al. (1989) para B. asper e Porthidium nummifer, de 212 dias e SOLÓRZANO & CERDAS (1989) para Bothrops asper, de 180 a 240 dias. Entretanto, mostra-se dessemelhante aos relatados para B. alternatus, de 173 dias por PEzzano (1986) e Bothriechis schlegelii, de 166 dias por Antonio (1980). Ciclos reprodutivos anuais, como em Bothrops neuwiedi , também são citados para B. moojeni (LeLour,1973), B. alternatus (PEZZANO, 1986), B. atrox (Wilson Fernandes com. pess.), B. asper e Porthidium nummifer (Cruz et al., 1989). JaBothriechis schlegelii pode produzir duas ninhadas por ano, segundo Antonio (1980) e BLopy (1983). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 189 Parto. Todos os nascimentos foram observados no período de janeiro a maio. O tempo médio de expulsão de cada cria foi de aproximadamente 10 minutos e entre uma cria e outra em torno de 30 a 35 minutos. As fêmeas com peso inicial menor pariram ninhadas menos numerosas do que aquelas com peso inicial maior (tab. II). Os partos decorrentes de cópulas observadas em cativeiro, em confronto com aqueles de fêmeas vindas prenhes da natureza, não mostraram diferenças significativas quanto à média de filhotes vivos porém, houve maior ocorrência de ovos atrésicos e menor de natimortos em partos cujas fêmeas copularam em cativeiro (tab. III). Tabela II. Relação entre o peso inicial (em g) das fêmeas de Bothrops neuwiedi e o resultado dos 85 partos observados em cativeiro. PESO Nº FILHOTES Nº OVOS ATRÉSICOS Nº NATIMORTOS 120-200 0-10 1- 6 0-5 201-350 0-13 0- 9 0-5 351-550 0-18 0-14 0-4 551-685 0-19 0-15 0-5 As observações discordam das citadas por MELGAREJO (1977) que em uma ninhada de Bothrops neuwiedi pubescens, verificou o tempo de 25 minutos para cada expulsäo. Lerour (1973) observou períodos mais curtos paraB. moojeni, 1 a4 min, a Intervalos de 7a 10 min. Todavia, há semelhança com os períodos registrados para B. asper e Porthidium nummifer por Cruz et al. (1989), de 3 a 15 min, a intervalos de 20 a 60 min. SOLÓRZANO (1989) relacionou o comprimento total das fêmeas de Porthidium nummifer, com o número de crias e SOLÓRZANO & CERDAS (1989) observaram que o tamanho da fêmea de Bothrops asper está fortemente relacionado com o tamanho da ninhada. Em B. neuwiedi foi observada a mesma relação entre o número de filhotes e o peso da fêmea. Tabela III. Relação entre os resultados de partos de Bothrops neuwiedi que copularam em cativeiro e na natureza. EOPDLA ,. Nº Nº MÉDIA N°OVOS MEDIA Nº MÉDIA FÊMEAS FILHOTES ATRÉSICOS NATIMORTOS CATIVEIRO 58 395 6,81 181 a 60 1,03 NATUREZA 27 186 6,88 62 2,29 22 1,22 O período de nascimentos de janeiro a maio, constatado em 85 partos de Bothrops neuwiedi, confirma os dados citados por MELGAREIJO (1977) e MURPHY & MITTcHELL (1984) e os informados por Wilson Fernandes (com. pess.). Há maior aproximação com B. alternatus, B. atrox, Bothriechis nigroviridis e Porthidium nummifer, do que com as demais espécies confrontadas. A média de 6,8 filhotes por ninhada constatada para Bothrops neuwiedi, é mais aproximada à citada para B. alternatus por MURPHY & MITCHELL (1984), conforme observamos na tabela IV. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 190 ALVES; L.-DE- ARAUJO & CABERLON Tabela IV. Número, períodos de nascimento e média de filhotes por ninhada, das diferentes espécies estudadas por (1) LeLour (1973); (2) LEITÄO-DE-ARAUJO & PERAZZOLO (1974); (3) HoGE & FEDERSONI JR. ( 1976/77); (4) MELGAREIO (1977); (5) Antonio (1980); (6) BLopy (1983); (7) MURPHY & MircHELL (1984); (8) PEzzano (1986); (9) Cruz et al. (1989); (10) SoLórzano(1989): (11) SOLÖRZANO & CERDAS (1989); (12) Breno et al. (1990); (13) Wilson Fernandes (com. pess.). ESPÉCIE NINHADAS PERÍODO FILHOTES REFERÊNCIAS (médias) Bothrops alternatus l jul 12 8 2 mar, abr 8 2 3 mai, ago, set 6,66 7 B. atrox 1 ago 33 3 4 jan, fev, mar 31 13 B. asper l ago 8 9 DA abr, jun 18,6 11 16 set, nov 41,1 11 B. jararaca 49 - 13,37. 12 B. moojeni 68 abr, set 14,03 1 B. neuwiedi o fev, abr 3.5 7 3 mar, abr 13 13 B.neuwiedi pubescens 1 abr 5 4 Bothriechis nigroviridis 2 mar, mai Dr) 7 B. schlegelii 1 ago 20 5) 5 jun a dez 10 6 2 jun, jul 1979 7 Porthidium barbouri 1 nov 6 7 P. goodmani 1 nov 3 7 P. melanurum 3 mai, jun, nov 5,66 7 P. nummifer 1 ago 18 9 2 jan, abr 9 7 17 mar, jun, ago,nov 24 10 O fato de ter sido observado um número tão expressivo de partos, tanto de fêmeas prenhes na natureza, como daquelas que copularam em cativeiro, permitiu o estabelecimento seguro do ciclo reprodutivo anual, entre abril e julho e do período gestacional de 205 a 320 dias de Bothrops neuwiedi e que sua procriação em cativeiro, para fins de produção de veneno, é perfeitamente viável. Agradecimentos. À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul - FAPERGS, pelas bolsas de Iniciação Científica concedidas, ao Biólogo Wilson Fernandes do Instituto Butantan, pelas informações e sugestões, à Divisão de Produção e Experimentação Animal da Fundação Estadual de Produção e Pesquisa em Saúde, em especial às Médicas Veterinárias Luisa Macedo Braga e Mara de Souza Motta, pelo fornecimento de camundongos e aos demais bolsistas, estagiários e funcionários do NOPA/MCN/FZB, pelo auxílio na criação e manutenção dos exemplares. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANTONIO, F. B. 1980. Mating behavior and reproduction of the eyelash viper (Bothrops schlegeli) in captivity. Herpetologica, Chicago, 36(3):231-233. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 Atividade reprodutiva de Bothrops neuwiedi... 191 Bropy, D. A. 1983. Notes on the reproductive biology of the eyelash viper Bothrops schlegeli in captivity. Herp. Review, Cincinnati, 14(2):45-46. Breno, M. C.; YAMANOUYE, N. et al. 1990. Maintenance of the snake Bothrops jararaca (Wied, 1824) in captivity. Snake, Nügata, 22:126-130. Cruz, G. A. ; Soro, A. & BERMÜDEZ, R.V. 1989. Reproducciön de Bothrops asper y B. nummifer en Honduras (Serpentes, Viperidae). Revta Biol. trop., San Jose, 37(2):201-202. GoLAy, P.; SMITH, H. M. et al. 1993. Endoglyphs and other majors venemous snakes of the world. Checklist. Aire Jeneva, Azemiops, 478p. Hoce, A. R. & FeDERSONI JR., P. A. 1976/1977. Observações sobre uma ninhada de Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) [Serpentes: Viperidae:Crotalinae]. Mems Inst. Butantan, São Paulo, 40/41:19-36 LerrÃo-DE-ARAUJO, M. & PERAZZOLO, M. 1974. Nota prévia sobre a biologia de tanatofídios em cativeiro (Ophidia, Elapidae e Viperidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (45):55-66. Lerou», P. 1973. Essais de rationalisation dans le maintien d'un serpentarium à but industriel. Acta Tropica, New Castle, 30(4):281-311. MELGAREJO, A. R. 1977. Observaciones sobre nacimiento en el laboratorio de Bothrops neuwiedi pubescens (Cope, 1870). (Ophidia, Crotalinae). Revta Biol. Uruguay, Montevideo, 5(1):35-41. MurpHy, J. B. & MirrcHELL, L. A. 1984. Miscellaneous notes on the reproductive biology of reptiles. 6. Thirteen varieties of the genus Bothrops (Serpentes, Crotalidae). Acta Zool. Path. Antverpiensia, Antwerpen, (78):199-214. Pezzano, V. 1986. Reproduction ofBothrops alternatus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) in captivity. Litt. Serp., English edition, 6(1):13-18. SOLÓRZANO, A. 1989. Distribución y aspectos reproductivos de la mano de piedra, Bothrops nummifer (Serpentes: Viperidae), en Costa Rica. Revta Biol. trop., San Jose, 37(2):133-137. SOLÓRZANO, A. & CERDAS,L. 1989. Reproductive biology and distribution of the terciopelo, Bothrops asper Garman (Serpentes: Viperidae) in Costa Rica. Herpetologica, Chicago , 45(4): 444-450. Recebido em 27.10.1997; aceito em 24.03.1998. Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84): 185-191, 20 maio 1998 O periódico IHERINGIA, SÉRIE ZOOLOGIA, editado pelo Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, destina-se a publicar trabalhos originais em Zoologia. E distribuído a Instituições congêneres em regime de permuta. RECOMENDAÇÕES AOS AUTORES 1. Os manuscritos devem ser encaminhados com exclusividade ao Editor, em três vias, em forma definitiva, datilografados em papel ofício, em espaço duplo redigidos preferencialmente em português, inglês, espanhol ou francês. A correção gramatical é de inteira responsabilidade do(s) autor(es). 2. Os manuscritos, sempre que possível, devem compreender os seguintes tópicos: Título; Nome(s) do(s) Autor(es); Abstract (em inglês, inclusive o título do trabalho); Key words (no máximo cinco); Introdução; Material e Métodos; Resultados e/ou Discussão; Conclusões; Agradecimentos e Referências Bibliográficas. A exceção do(s) nome(s) do (s) Autor(es) e Agradecimentos, todos os demais elementos acima devem ser escritos em CAIXA ALTA. 3. Não usar notas de rodapé, exceto a da primeira página que deve conter o endereço completo do(s) autor(es). 4. Os nomes genéricos e específicos, ao serem citados pela primeira vez no texto, devem estar acompanhados do nome do autor e ano da publicação. 5. Citar a instituição depositária dos espécimens que fundamentaram a pesquisa. 6. As referências citadas no texto devem ser feitas no seguinte modo: Fonseca (1987), (Fonseca, 1987), FONSECA (1987:54) ou (Fonseca, 1987:54). Trabalhos não publicados devem ser evitados. As referências bibliográficas devem estar dispostas em ordem alfabética e cronológica, segundo as normas da ABNT, salvo o ano da publicação que deve seguir o nome do autor. As abreviaturas dos nomes de periódicos devem obedecer as normas do "World List of Scientific Periodicals". Exemplos: Santos, E. 1952. Da ema ao beija-flor. 2. ed. rev. ampl. Rio de Janeiro, F. Briguiet. 335p. BERTSCHINGER, R. B. E. & THomé, J. W. 1987. Contribuição à recaracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicelidae). Revta bras. Zool., São Paulo, 4 (3): 215-233. 7. Asilustrações devem ser feitas preferencialmente a traço, com nanquim, em papel vegetal acompanhadas de escalas. As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) devem ser tratadas como figuras e numeradas com algarismos arábicos sequenciais; devem ser montadas em cartolina branca, proporcionais às dimensões (12 cm x 17 cm) não ultrapassando o dobro, adotado o critério de rigorosa economia de espaço. A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova montagem aos autores. As legendas devem ser datilografadas em folha(s) a parte. Ilustrações a cores devem ser combinadas previamente e seu custo fica a cargo do (s) autor (es). As tabelas devem permitir uma redução para um máximo de 12 cm x 17 cm; devem ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e claras explicações que permitam sua compreensão sem consultas ao texto. As figuras não devem ser incluídas no meio do texto e devem ser identificadas no verso. Figuras e tabelas devem restringir-se ao estritamente necessário. 8. A elaboração da listagem do material examinado deve dispor as localidades do Norte para o Sul e de Leste para Oeste e as siglas das instituições compostas de 4 letras segundo o modelo abaixo: Ex.: VENEZUELA. Sucre: San Antonio del Golfe, 5 9, 08.V.1942, S. Karpinski col., (MNHN, 2547). PANAMA. Chiriqui: Bugaba (Volcan de Chiriqui), 36, 39, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH, 1901). BRASIL.Goiás: Jataí, (Fazenda Aceiro), 3 O, 15.XI.1915, C. Bueno Col. (MZSP, 4312); Paraná: Curitiba, 19, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: Viamão, 56, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ, 2147). 9. A seleção dos manuscritos far-se-á pela Comissão Redatorial após parecer de no mínimo dois referees. Alterações de pequena monta serão feitas pela própria Comissão. Alterações mais substanciais serão solicitadas aos autores, mediante a devolução dos originais, acompanhados das sugestões. As provas tipográficas não serão enviadas ao (s) autor(es), exceto em casos excepcionais. 10. Enviar cópia em disquete junto com a versão final do manuscrito. 11. Para cada artigo será fornecido, gratuitamente, um número fixo de 50 separatas, sem capa. Maria Helena M. Galileo Editora ENDEREÇO PARA PERMUTA (Address for exchange) Biblioteca Museu de Ciências Naturais Fundação Zoobotânica do RS Caixa Postal 1188 90001-970 Porto Alegre, RS Brasil Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, (84):192,20 maio 1998 CONSULTORES DA IHERINGIA, SER. ZOOL., nº 84 Adriano Kury, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Alexandre B. Bonaldo, PG Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Alfredo Langguth, Depto. de Sistemätica e Ecologia, UFPB, Joäo Pessoa, PB; Ana Maria de Souza Oliveira, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Ana Maria Setúbal Vanin, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Angelo A. Agostinho, NUPELIA, Univeridade Estadual de Maringá, PR; Carlos Ribeiro Vilela, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Cleide Costa, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Dilma Solange Napp, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Fernando D’Incao, Depto. de Oceanografia, FURG, Rio Grande, RS; Hilda de Souza Lima Mesquita, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; João M.F. Camargo, FFCLRP, USP, Ribeirão Preto, SP; João Oldair Menegheti, Instituto de Biociências, UFRGS, Porto Alegre, RS; Luiz Octávio M. Machado, Depto. de Zoologia, UNICAMP, Campinas, SP; Luiz Roberto Tommasi, Instituto Oceanográfico, USP, São Paulo, SP; Miguel A. Monné, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ; Miguel Petrere Júnior, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Nilton José Hebling, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Osmar Malaspina, Instituto de Biociências, UNESP, Rio Claro, SP; Paulo da Cunha Lana, Centro de Biologia Marinha, UFPR, Paranaguá, PR; Renato C. Marinoni, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Silvana Thiengo, FIOCRUZ, Rio de Janeiro, RJ; Ubirajara R. Martins de Souza, Museu de Zoologia, USP, São Paulo, SP; Vera Lucia Imperatriz-Fonseca, Instituto de Biociências, USP, São Paulo, SP; Walter A. Boeger, Depto. de Zoologia, UFPR, Curitiba, PR; Wilson Fernandes, Instituto Butantan, São Paulo,SP . é (6 IN r y N I mu k x y - » y 1 z Ä ! ’ t j | h à í PA N A l FR i 7 | : ) ’ u A v i po Aut A } P ’ A. WA DV Rn ae! ne Cr ATE a E PPA Ma 4. APRIL 00 Il | 3 9088 01257 8209 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES Srantas oo fog me CO SRA AS ES dg aa peço en ee rn an + Compra md “a Crntas Wen Sberuna o sa Pre pac er vam, “une Reparo qeaçõo a ir ques ale AA ds Tinten corona. eh uni Gt ui ar Coen Dpogar aço aros KB re nn Ge ern, ren hang “ger TR Citado MS Ara Valerie a ar CADA ie PL a AU ar voga ne gu aQus Ap NaNia ra Pt dra, somas es mese Werte nenn pe pues pepÃ) eua À Genet BA destas teca uhr ern. ern leg ras CRE Cent Goçd err csprges BE u EO TE TORE wer tunen runter sereçe we RL aNRLe ante rca so ção, von DICELI SE Tererge BIT escrito macas e aa wre, “Me Tun Marcas? VETA nos ceraea Near de qu ça od av aço. DE OLD ps em Nem tados Vrstenços neh t Kuna Ber Sense) ns INTER Re ca gm meta R OTAN LA, Demerar menta .. “ 1 V sra, elias a N RA teto Ds MAs nad 240 earth ven anni tn 6 Drimge tan er ste sa mera mil Ai pa nd the irren, x. va vr entra Yara Aspdrtanros nn ner DAL USER III EEE SE Se 2 DET ae ur hir . wur fre ee Pe re er Tr 4,0 cao. 4 ! veres = ama es iria é bauen “ua PRLPITe Te rs 2772