FI TAA Re rez i iL AE È vr SY. SE ae CAT \ MIC RE wi Vi vi FILM ctv Sri gg ~ | | 4 " ce MER TETE PEN Xi Na ra 2 > = wu s ca 4 — : ; > are ae = uni Em 2 is ct De Ge - u Lr egeret - aar 2 : . wo [s ATE A DAP yp È Neb Pa TN Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramön y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S, Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Retzius in Stockholm E. A. Schäfer L. Testut in Edinburg in Lyon und Fr. Kopsch in Berlin. Band XVII. Mit Tafel I—XV. LEIPZIG Verlag von Georg Thieme Rabensteinplatz 2 1900. Printed in Germany hat a Li ni a nue a) trani teen RE ue: ai law. à we Inhalt. Fr. Kopsch, Ueber das Verhältnis der embryonalen Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. (Mit Taf. I und 5 Abbildungen) . E UM ia P. Bertacchini, Morfogenesi e Teratogenesi T Anfibi anuri. ]IT* Serie. (Con Tav. ID). SANE M. v. Lenhossék, Prof. Dr. Victor (Géza) v. Minalkovies (1844 bis 1899). ". Kopsch, Referat . eye eu, à Thilenius, Die Vererbung des Dio NM bei Ovis platyura. (Mit 4 Textfiguren) RR Der cer: Fr. Kopseh, Chabry's Apparat. (Mit 2 Textfiguren) €. Gaudenzi, Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell'or- bita scheletrica. (Con 12 fig.) s Dorendorf, Ueber die Lymphgefässe und Lipidi der ie mit Beziehung auf die Verbreitung des Unterlippencarci- noms. (Mit Taf. III— VI). W. Krause, Referate a PRE AO do: B. Rawitz, Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase von Phocaena communis Cuv. (Mit Taf. VII—X) . Fr. Kopsch, Referat : I do DTE EN © R. J. Anderson, Note on The unie thickness of the Skull as an index of brain recession . UMEN R. J. Anderson, A Discussion on the interchange of Gases in the Lungs Seite G. dell’Isola, Le modificazioni evolutive della cellula nervosa. (Con Tav. XI) . Fr. Kopsch, Referate F. Raffaele, Ricerche intorno 0 ae della linea e del nervo laterale negli Anfibii. (Con Tav. XII e XIII) P. Bertacchini, Intorno all’Istogenesi dei nemaspermi di Triton crist. (Con Tav. XIV) . E. Orrù, Sullo sviluppo dell'Ipofisi. Fr. Kopsch, Referate (Con Tav. XV) Seite 367 385 389 408 424 435 Ueber das Verhältnis der embryonalen Axen zu den | drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. Ein Beitrag zur Entwicklungsphysiologie von Fr. Kopsch. (Mit Taf. I und 5 Abbildungen im dì Die ende Auseinandersetzung betrifft zwei Fragen: 1. Wird bei Rana fusca durch die erste Furche das Material g für die linke und die rechte Hälfte des Embr yos geschieden ? | 2. Wird bei Rana fusca und esculenta und Siredon piseiformis - durch den zweiten Furchungsvorgang das Material für die vordere ‚und . die hintere Hälfte des Embryos bestimmt, und entspricht die Richtung _ vom schwarzen zum weissen Pol dem un Durchmesser des Embryos? a Wird bei Rana fusca dich die erste Furche das Material für - die linke und die rechte Hälfte des Embryos geschieden ? Die erste Frage — die Frage nach der Uebereinstimmung der ersten Furchungsebene mit der Medianebene des Embryos — ist von Newport, Pflüger [14] und Roux [16], denen sich eine Anzahl anderer Forscher angeschlossen haben, dahin beantwortet worden, dass durch die erste. Furche das Material für die linke und rechte Hälfte des . - Embryos geschieden wird, dass mit anderen Worten zwischen der Rich- tung der ersten. Furchungsebene und der Medianebene des Embryos. È eine Uebereinstimmung besteht. Auf die Bedeutung dieser Erkenntnis hat besonders Roux aufmerksam gemacht, der es sich angelegen . Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. s 3 1 39 Be Fr. Kopsch, sein liess, auf experimentellen Woge eine dl von Beweisen für EN dieselbe zu finden. Einen neuen Beweis, den morphologischen, bringt — M O. Schultze in einer jüngst erschienenen Arbeit [23], so dass bis jetzt drei Beweise für die Uebereinstimmung der Richtung der ersten Fur-. chungsebene mit der Medianebene des Embryos aufgestellt worden sind: 1. Beobachtung lebender, in einfacher und Deformationszwangslage 1 _géhaltener Eier. 2. Roux’ Abtötungsversuche einer Blastomere. 3. O. Schultzes morphologischer Beweis. Die beiden ersten Beweise können wir als experimentelle Beweise dem morphologischen Beweise "Eegenüberstellen. : Die experimentellen Beweise von Roux sind von verschiedener Seite (0. Hertwig [10], Born EA 5], Endres [9], Morgan [8] , Kopsch [73], Bataillon [2]) nachgeprüft worden. O. Hertwig, Bom. und ich fanden bei Deformationszwangslage keine Uebereinstimmung der beiden Rich- tungen, Bataillon. findet sie, wobei er jedoch, wie ich aus seiner- Dar: ‚stellung. schliesse, anerkennt*), dass man - bei Anwendung genauer _ Messungen diese Uebereinstimmung nicht findet. O. Hertwig uo), o Morgan [8], Endres [9] haben die Anstichversuche nachgeprüft. 0. Hert-. s wig kann die Befunde von Boux nicht. bestátigen, Morgan und Endres | : aber kommen zu denselben Ergebnissen wie Roux. Im einzelnen sol = auf diesen experimentellen Beweis hier nicht eingegangen werden; diese. | Abhandlung soll sich auf die Erörterung des anderen experimentellen Beweises — aus der Beobachtung lebender, ‚nach Roux’ Angaben unter | „normalen“ Bedingungen oder in Deformationszwangslage gehaltener | Bier — ue) des morphologischen Er beschränken, = oi Der experimentelle Beweis aus der Betrachtung. von Eiern, welche sich. im Deformationsewangslage befinden. on. 2 Meine Unter suchungen ‘ begannen im Jahre 1894 mit der Bo tung von Eiern (Rana fusca), ‚welche zwischen horizontalen Platten gepresst waren. Die Richtungen der ersten Furchungsebene und der 1) Bataillon schreibt: „Les résultats deviennent extrêmement conii si, dans les expériences aussi brutales (s. c. Deformationszwangalage), on veut introduire le eriterium des mensurations men t 289. No. 2 E n Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 3 Medianebene der Gastrula wurden mittelst Photographie (Methode Css 7). des während der ganzen Beobachtungsdauer nicht angerührten Ee Eies festgehalten. Es stellt sich in Uebereinstimmung mit den Resul- 5 : . taten derselben Versuche von Born und O. Hertwig heraus, dass bei. : > Eiern, welche zwischen wagerechten Platten gepresst werden, keine B Beziehungen bestehen zwischen der Richtung der ersten Furche und der i ; 2 Medianebene des Embryos, während Roux in seinen vor Februar 1894 erschienenen Mitteilungen die. von ihm bei derselben Versuchsanord- mung gefundenen 80%; Uebereinstimmung der beiden Richtungen betont hatte. Im Februar 1894 erschien nun eine Veröffentlichung von Roux, in "welcher er sich gegen die Verallgemeinerung. der an comprimierten | Eiern gewonnenen Resultate erklärt, und eine Anzahl von Fehler- DE quellen aufzählt, welche bei Compression zwischen wagerechten Platten = auftreten können und welche bei der Beurteilung der Resultate dieser È Versuche, d. h. der. Uebertragung auf die Zustände bei der normalen > Entwicklung, berücksichtigt werden müssen. Damit giebt Roux, wie mir scheint, zu, dass bei Plattencompression die Richtung der ersten T Furche und der Medianebene des Embryos oftmals nicht übereinstimmen. : Deshalb scheint es mir gegenstandslos zu sein, meine Compressions- "versuche eingehender zu schildern. Interessant aber wäre es, zu er- _ fahren, wie Roux seiner Zeit trotz der Fehlerquellen 80°/, Ueberein- = stimmung erhalten hat. - B. Der experimentelle Beweis aus der Betrachtung von n Eiern, welche = 2 sich unter „normalen“ Verhältnissen befinden. Roux. beschr eibt in derselben Mitteilung, in welcher er die Fehler- n vu der Plaitencompression angiebt, im einzelnen eine Methode zur Ermittelung der Beziehungen zwischen der Richtung der ersten Fur- Er - ehungsebene und der. Medianebene unter normalen Verhältnissen. = Nach dieser Vorschrift, deren wesentliche Teile, wie die Schilderung — meiner Versuchsanordnung zeigt (s. S. 6), befolgt wurden, habe ich an ‘siebzehn. Eiern von Rana fusca im Jahre 1895 die in Rede stehenden : 2 Beziehungen zu ermitteln gesucht. Die Abweichungen von der Methode Roux sind hervorgerufen durch die Erkenntnis, dass die Art, in welcher È LET die ‚Richtung der ersten Buche; und der Medianebene des : i* 4 Fr. Kopse h, Embryos zeichnerisch fésilegf, durchaus .ungenügend ist im | Hinblick auf die Wichtigkeit und Bedeutung des Problems, insofern als sie zu wenig Sicherheit bietet gegen die Unzuverlässigkeit unserer Sinne und sogar (in der Benutzung des Spiegelbildes der Unterseite des Kies) direct die Ursache von Fehlern sein muss. Roux verlangt Glasschalen mit innen ebenem und aussen glatt- geschliffenem Boden. Die Eier sollen dem weitgeóffneten Uterus ohne jede Quetschung einzeln mit einer Lancette enthoben und mit dem hellen Pol nach unten aufgesetzt, dann soll mittelst eines feinen Haar- : pinsels Samen auf derjenigen Seite zugesetzt werden, auf welcher zufällig der weise Pol etwas höher hinaufreicht. Nach erfolgter Be- samung soll vorsichtig Wasser bis zur doppelten Höhe der Eier zu- gesetzt und die an den Eiern haftende Luft abgepinselt werden. Nach einer Stunde wird das Wasser abgegossen. Die Schale wird zu- gedeckt und auf einen Spiegel gestellt, auf welchem sie unverrückt ‚während der ganzen Beobachtungsdauer stehen bleibt. An der Schale = ist ein seitlich überstehender Zettel angeklebt, auf welchem die primäre Richtung der Furchen und etwa secundär auftretende Richtungsände- rungen bis zur Zeit nach Vollendung des ersten Furchenvorgangs ein- getragen werden. Die Einstülpung wird am Spiegelbild beobachtet und ebenfalls auf dem angeklebten Zettel vermerkt. Aus dieser ganzen Anordnung folgt, dass Roux die D i der verschiedenen Richtungen auf dem angeklebten Zettel augenschein- lich nur mit Hülfe der Lupe ohne Hülfe eines mechanischen Hülfs- mittels vorgenommen hat. Hierin liegt eine der grossen Schwächen - seiner Methode. Jedermann, der einmal Mikroskop und Zeichenapparat benutzt hat, weiss, wie schwer es selbst bei Camerazeichnungen ist, Ab- weichungen zu vermeiden bei mehreren Zeichnungen desselben Objectes, welche zu verschiedenen Zeiten angefertigt sind. Wieviel grösser können aber selbst bei grösster Geschicklichkeit die Abweichungen bei Eintragungen der Richtungen auf dem angeklebten Zettel werden. Freilich brauchen die Abweichungen bei mehreren auf einander folgen- : den Zeichnungen nicht stets in demselben Sinne erfolgen, so dass unter Umständen durch die Fehler der späteren Zeichnungen die Abweichung . der vorhergehenden Eintragung vermindert, ganz ausgeglichen oder gar 4 Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 5 in eine Abweichung nach der anderen Seite hin verwandelt werden könnte. Damit hört aber jede Zuverlässigkeit auf, die Feststellungen sind nicht mehr exact, man wird mit einer gewissen Feblerbreite rechnen müssen. Unvermeidbar aber werden in einer Anzahl von Fällen die Abweichungen bei der Eintragung der Einstülpung „welche nicht direct, sondern am Spiegelbilde beobachtet wird. Letzteres wird der Betrachtung von oben durch das senkrecht über ihm befindliche _ Ei entzogen, es muss also von der Seite her unter mehr oder weniger spitzem Winkel betrachtet werden. Hierbei sieht man das Bild in der Verkürzung, welche nicht in allen Fällen als Fehlerquelle sich be- merkbar machen wird, aber bei einer Anzahl von Fällen die directe Ursache einer falschen Schätzung — denn um mehr wie eine Schätzung kann es sich hier wie beim Eintragen der Furchungsrichtungen nicht handeln — der Lage des Urmundes auf der Oberfläche der Ei- kugel sein wird. . Diese Erkenntnis veranlasste mich, von diesem Teil der Roux- schen. Methode abzugehen, und wie bei den früheren Versuchen die Richtungen der Furchen sowie die Gastrulationsstadien photograpnisch zu fixieren. Da nun die erste Einstülpung und die weiteren Er- È scheinungen der Gastrulation sich auf der unteren Hälfte der Eikugel abspielen und das Ei in seiner normalen Stellung während der Be- obachtungsdauer sich befinden soll, so muss der mikrophotographische Apparat in umgekehrter Anordnung benutzt werden, indem er gewisser- maassen auf den Kopf gestellt wird, so dass die Fussplatte des Mikro- skops nach oben, der Tabus und der Balg nach unten gerichtet ist. Wird nun die Glasschale, welche das Ei enthält, auf dem genau hori- 5 zontal ausgerichteten Objecttisch von unten her befestigt, so befindet | a sich das Ei in normaler Lage und wendet dem Objectiv seine Unter- er I à oe B. Xs VE M. enr - seite zu. Die von mir benutzten Glasschalen bestehen aus einem Glasring von 65 mm Weite und 25 mm Hóhe, an dessen einem Ende eine plan- A parallele Glasplatte als Boden befestigt ist, während die andere Oeff- ‘nung durch einen ebenfalls planparallelen Deckel verschlossen werden kann. Auf die Mitte der Bodenfläche wird von aussen her ein Streifen — . sehwarzen Papiers geklebt, dessen Rand als Definierlinie dienen soll 6 Fr. Kopsch, und mitphotographiert wird, um etwa ‘eintretende Ortsveränderungen 2 des Eies messen zu können. Es können freilich nur Verschiebungen des Eies in der Horizontalebene erkannt werden, während Drehungen, wie O. Schultze [23, S. 186] mit Recht hervorhebt, und auch Ver- lagerungen in der senkrechten Richtung, wie ich noch hinzusetze, nicht: = erkannt werden kénnen. Diese. ‚Einwände sind vollkommen berechtigt 4. E und sprechen gegen die Verwertung solcher Aufnahmen für die Ent- ; scheidung der in Rede stehenden Frage, sie treffen aber in demselben, ES wenn nicht hóheren Maasse die Versuchsanordnung von Roux, bei M 4 welcher. eine Vorkehrung ähnlicher Art vermisst wird. Meine Versuchs- UE anordnung ergab sich aus dem kritischen Gesichtspunkte, die en = kannte Unzulänglichkeit der Roux’schen Methode nachzuweisen und E damit seinen Sehlüssen den Boden zu entziehen. Dass sie ‚selber nicht cum allen Anforderungen gerecht wird, kann. nur der positiven. Verwertung ; = der mit ihr erhaltenen Resultate fir die in Rede stehende Frage’ i im = Wege stehen. Dies soll jedoch auch nicht geschehen, da die genaue Si ; Ausmessung der Photographien selbst bei den anscheinend in loco ge o bliebenen Eiern Ortsveränderungen von BO —200 u ergeben hat. Es — genügt vollkommen, mittelst der. von mir benutzten Methode - nach- : E zuweisen, dass durch die von Roux angewendete Art der Selbstfixierung ; | der Froscheier (vermittelst der Gallerthülle) keine absolute Fixierung des Eies erreicht wird, womit, wie schon gesagt, der eine an = mentelle Beweis von Roux hinfällig wird. | | Ich fahre fort in der ‚Schilderung der Versuchsanordnung: In eine der beschriebenen Glasdosen wird. in der Nàhe der Definierlinie nur ein. Ei aufgesetzt, welches dem weitgeöffneten Uterus mittelst einer Lanzen- > i nadel ohne Quetschung entnommen und mit dem weissen Pol nach | unten aufgesetzt wird. Der Zusatz des Samens erfolgt rings um das 3 Ei herum, um ungleichen Quellungen der Gallerthülle vorzubeugen. — Von dem weissen Feld ist bei Oberansicht und auch Seitenansicht ‚nichts zu erkennen, da es beim unbefr uchteten Ei oftmals sehr klein ist. — Die Variation in der Grösse des hellen Feldes bei verschiedenen i Weibchen ist ausserordentlich gross. — Nach fünf Minuten wird mittelst 3 Pipette vorsichtig Wasser bis zur doppelten Hohe des Ries zugesetzt. ; Es bildet sich fast immer nur eine Luftblase am oberen Pol, und dies: Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 7 - wird nieht durch Abpinseln entfernt, sondern durch Berührung mit der | Spitze der Lanzennadel Das Wasser wird erst nach 1'/, Stunden, nicht wié Roux vorschreibt, nach einer Stunde, mittelst Pipette wieder abgesaugt, da bei meinen Versuchen die Gallerte des Eies von Rana . fusca in einer Stunde nicht genügend quillt, so dass die Eier fast immer. ‚vor Erreichung der Gastrulation absterben. Danach wird die Wand der Glasdose mit Streifen befeuchteten Filtrierpapiers bedeckt, ES der Deckel aufgelegt und das Ganze mittelst Schraubenzwingen am - Objecttisch des Mikroskops befestigt. Zur Beleuchtung der Unterfläche des Eies dient eine Sammellinse, E vow Behe. das Licht eines Auer’schen Gasglühlichtes sammelt. Die photo- EV graphischen Apparate {ich arbeitete gleichzeitig mit zweien) befinden e sich in einem Zimmer, welches nur zur Zeit der photographischen Auf- = nahmen betreten wird, um Ersehütterungen möglichst zu vermeiden. Auch‘ das Licht brennt nur während der 15—60 Minuten Expositions- 5 zeit, um Erwärmung der feuchten Kammer zu vermeiden. . Die. Vergrösserung ist circa 15 fach. Bei jedem Ei wir plot: graphiert: 1. sobald die erste. Furche | anf der unteren Hemisphire erscheint bezw. sobald sie den unteren Pol erreicht. hat; = Li Ende des zweiten Furchungsvorgangs; 3. gegen Ende des vierten Furchungsvorgangs; 4. am Beginn der Gastrulation. | ' Es wurden im ganzen von 17 Eiern solche Se Serien = angefertigt, von denen hier nur acht näher beschrieben. werden sollen. = . Bei acht ist die Ortsveränderung der Eier über 200 «. Von einem Falle sind nicht mehr sämtliche Aufnahmen des Eies vorhanden, so dass die Richtungsänderungen der ersten Furchungsebene nicht mehr be- a stimmt werden konnten. die Durcharbeitung der hier beschriebenen TO Serien wird in folgender Weise vorgenommen. Zuerst wird der Mittelpunkt - SH jeder Aufnahme - gesucht. Dieser entspricht dem unteren Pol. Dann wird seine Entfernung von der Definierlinie in der auf letztere gezogenen _ Senkrechten mittelst eines in halbe Millimeter geteilten Glassmaass- ES stabes unter Benutzung der Lupe gemessen. Die Ausmessung der 8 Fr. Kopsch, Winkel, welche die erste Furchungsebene und die Medianebene der Gastrula mit der Definirlinie bilden, geschieht mittelst eines aus Celluloid gearbeiteten durchsichtigen Transporteurs. Die Richtung der ersten Furchungsebene wird durch Verbindung der am Aequator des Eies befindlichen, von der ersten Furche bewirkten Einschnitte gefunden. Eine durch den unteren Pol und die Mitte. des Urmundes gezogene Linie giebt die Richtung der Mediänebene der Gastrula an. Aus den Winkeln, welche diese Linien mit der Definierlinie machen, lassen sich die Winkel, unter denen sie zu einander stehen, leicht bestimmen. Phot.-Ser.‘Nr. 34 (Taf. I. Fig. 4 Aufn. 1 (26. III. 95. — Exposition: 3h—8h 30 nachm.). Die erste Furche geht genau durch den unteren Eipol, sie verläuft jedoch nicht gerade, sondern | leicht wellig über die untere Eihälfte (Fig. I, 1). — Entfernung des unteren sa von der Definierlinie in der Geraden 25,75 mm, : : Aufn. 2 (26. III. 95. — 4h 10—4h 30 nachm.) Zweiter CURATE Su ‚schon beendet, starke Brechungsfurche. Trotzdem ist die Richtung der ersten T Furche diene geblieben. — Entfernung vou der Definierlinie etwas geringer wie vorher (Fig. L 2. Aufn. 3 (26. III. 95. — 4h 35—5h nachm.). Die Furchen des vierten Ruichunes vorgangs werden am Eiáquator sichtbar. — Richtung der ‚gebrochenen ersten und zweiten Furche wie bei Aufn. 2. — Entfernung von der Dee x etwas geringer wie bei Aufn. 2 (Fig. I, 3). ‚Aufn. 4 (27. III. 95. — 10—11h vorm). Junges Gastrulastadium. Die Median- ebene desselben bildet mit der Richtung der ersten Furchungsebene einen Winkel von 63°, mit der Richtung des einen Teils der zweiten Furchungs- ^ — ebene einen Winkel von 30° (Fig. I, 5 — Das Ei ist um 3 4 der De- ; finierlinie näher gekommen. - Phot. -Ser. Nr. 39. Aufn. 1 (31. II. 95. — 2h—2b 20 nachm.). Die erste Furche. geht nieht Bären den unteren Pol, sondern ist in der Abbildung (Taf. I, Fig. V) über 1 mm von demselben entfernt; sie verläuft ebenfalls etwas geschlängelt. Auch der p Eiäquator wird durch die erste Furche nicht in zwei gleiche Stücke geteilt, - so dass hier nicht etwa eine Schrägstellung der ersten Furchungsebene zur Horizontalen vorliegt, sondern thatsächlich die eine Blastomere grösser ist als die andere. Das Volumen der grösseren Blastomere beträgt 5020 cbmm, dasjenige der kleineren 3904 cbmm. Die Volumensdifferenz beträgt also ungefähr !/, des Volumens der kleineren oder !/, des Nee der grosse 7 Blastomere. Aufn. 2 (31. III. 95. — 2h 50— 3h. 10 nachm.). Die zweite Tue schneidet eben über den Aequator des Eies; sie liegt ebenfalls nicht symmetrisch. Der wellige Verlauf der ersten Tasche ist stärker geworden. — Richtung der. 1 ER ersten Furche weicht um von der Richtung der ersten Furche der E Aufn. 1 ab. Lufn. Aufn. Embryonale Axen zu den drei ersten, Furchungsebenen beim Frosch. 9 3 (31. III. 95. — 4h —4h 25 nachm.) Die Furchen des vierten Furchungs- vorgangs schneiden über den Aequator. — Richtung der ersten Furche wie bei Aufn. 2. — Die erste Furchungsebene liegt jetzt näher dem unteren Pol ‘wie bei Aufn. 1. 4 (1. IV. 95. — 1b—2h nachm.). Junges Gastrulastadium. Die Medianebene desselben bildet mit der Richtung der ersten Furchungsebene der Aufn. 2 und 3 einen Winkel von 3°. Auch hier ist eine Ortsveránderung des Eies . in emer Richtung um ca. 133 4 eingetreten. ^ Aufn. ar Nr. 4. 1 (81. MX. 95. — 2h 13—2h 20 nachm.). Die erste Furche schneidet nicht genau den unteren Pol, sondern ist um 50 w von demselben entfernt. Sie verläuft ebenfalls geschlängelt (Taf. I. Fig. IV) und teilt den Eiäquator nicht Aufn. in zwei gleiche Stücke, so dass auch bei diesem Ei die been ersten Blasto- meren dem Volumen nach nicht gleich sind. 2 (81. MI. 95. — -.8h—3h 10 nachin.). Die zweite Furche verläuft ebenfalls + unsymmetrisch. Die Richtung der ersten Furchungsebene ist gegenüber der- - jenigen der Aufn. 1 um 7° verändert, Ann Aufn. m (81. II. 95. — 4h 15—4h 25 nachm.). Die Furchen des vierten Furchungs- vorgangs schneiden über den Eïäquator. Die Richtung der ersten Furchungs- ebene weicht von derjenigen bei Aufn. 1 um 4'/,° ab. — Das Ei hat sich von der Definierlinie um 100 w Se 4 (i. IV. 95. — 1h —2h nachm.). Junges Gasteplastadiujt. Die Richtung. seiner Medianebene weicht von derjenigen der ersten Furchungschene der . Aufn. 1 um 23°, der Aufn. 2 um 16°, der Aufn. 8 um 181" ab. — Das Ei È im a Aufn. hat sich von der Definierlinie um 133 p ci. - Phot.-Ser. Nr. 41 (Taf. I. Fig. II, 1—4). 1 (1. IV. 95. — 6h 20—6h 40 nachm.) Die erste Furche (Fig. II, 1) geht dicht am unteren Eipol vorbei, teilt den Aequator aber in zwei gleiche Hälften; sie verläuft stark geschlängelt und trifft vielleicht aus diesem Grunde nicht den unteren Pol. : 2 a. IV. 95. — 7h —7h 20 nachm.). Die zweite Furche (Fig. II, 2) hat den unteren Pol noch nicht erreicht. — Die Richtung der ersten F uude ist genau dieselbe wie bei Aufn. 1. Aufn. 3 a. IV. 95. — 8h 58h 25. id) Die Furchen des vierten Furchungs- vorgangs sind am Aequator uoch nicht zu sehen; der Zeit nach muss. der vierte Furchungsvorgang aber schon begonnen hahen. — Durch die Aus- ' bildung der Brechungsfurchen (Fig. 11, 8) ist die Richtung der ersten Furche ‘nicht mehr einheitlich. Während der Winkel zwischen Definierlinie und erster Furche in Aufn. 1 und 2 66° beträgt. ist derselbe in Aufn. 3 für den einen - Teil der ursprünglich ersten Furche 91°, für den anderen 729. — Die Ent- fernung des Eies von der Detinierlinie ist für die Aufn. 1—3 gon dieselbe ne 10 Aufn. Aufn. 5 Aufn. Aufn. Aufn. d Aufn. 4 Aufn. Aufn. Aufn, Aufn. : Aufn. Das Ei hat sich um 100 w der Definierlinie. genähert. — 1 (2. IV. 95, — 6h 7—6h 30 nachm.). Die erste Furche geht Sicht am Se . von der bei Aufn. 1 beohachteten Richtung um 17,5" ab. 2x Fr. Kopsch, 4 (2. IV. 95. — 11h 20—11h 45 vorm.) Sehr junge Gastrula. Die Median- | ebene derselben bildet mit der Definierlime einen Winkel von 79°, weicht also von der Richtung der ersten Furchungsebene der Aufn. 1 und 2 um 13° ab, von den Richtungen der Teilstiicke der gebrochenen ersten Furche in Aufn. 3 um 12 bezw. 7%. — Dus Ei hat sich von der Definierlinie um 208 p entfernt. (Fig, IL, 4). pu i (2. IV. 95. — 12h 45—1h 10). Etwas weiter vorgeschrittenos j junges Gastrufi: stadium; die Richtung der Medianebene desselben ist gegenüber | de vob ER Aufnahme nicht verändert. 4 Phot. Ser. N r, 49. 1 (2. IV. 95. — 6h 20—6 30 nachm.). Die erste Furche geli genau durch den unteren Eipol. oy 2 (2. IV. 95. — 7h 5—7h 15 oh Die zweite. ture hat den unteren Pol noch nicht erreicht. — Die Richtung der ersten Farchungsebene ‚weicht von der bei Aufn. 1 beobachteten um. 29 ab. 3 (2. IV. 95. — 8h 10—8h 20 nachm.). Die Furchen des vierten Fusti on 'vorgangs werden am Aequator sichtbar. Die Richtung der ersten Furchungs- => ebene ist nm ![,? gegenüber der bei Aufn. 2 beobachteten verschieden. — = ur (3. IV. 95. — 3h 15—-3h 25 nachm.). Junges Gastrulastadium. Richtung — E i seiner Medianebene weicht um 10° von der bei Aufn. 1, um 8° von der bei Aufn. 2 und 4 beobachteten Richtung der ersten Farchungsebene ab. — Das E hat sieh im You zur Aufn. 1 der Definirlinie um 200 u. Eee : Ee Phot. -Ser. Nr. 43. unteren Pol vorbei, so dass sie ihn beinahe berührt. — 2 (2. IV. 95. — 6h 50—7h 15 machm). Die zweite Furche hat den unteren x Pol beinahe erreicht. — Die Richtung der ersten Furchungsebene weicht : 3 (2. 17. 95. — 8h —8h 90 nachm.). Die Furchen des vierten Farchunge er. vorgangs sind am Eiäquator sichtbar. — Die Richtung der ersten Furchungs- UE ebene ist nur um 15° «von ‚derjenigen der Aufn. 2 verschieden. — Das Fi hat sich um 67 w von der Definierlinie ‚entfernt. 4 (3. IV. 95. — 2h 38—9h 45 nachm.). Junges Gastrulastadium. Die Rich- tung seiner ] Medianebene weicht von der Richtung der ersten Furchungsebene der Aufn. 1 um 20°, der Aufn. 2 und 3 um 374/,° bezw. 35° ab. — Die Entfernung des Dom von der Definierlinie hat sich bis auf 133 = qme + | Phot. -Ser. Nr. 6. 1 (5. IV. 95. — 1^ 45—1h 55 nachm.). Die ne Turche geht 50 u et fernt vom unteren Pol vorbei. Sie teilt auch den Eiäquator nicht in zwei | gleiche Stücke, so dass auch hier wieder ein Fall von zwei ungleich grossen Blastomeren vorliegt. I = E Embryonale Axen zu den drei ersten BEES Bent beim Frosch... J] . Aufn. 2 ist nicht geeignet zur Va von Messungen infolge :ngerügender Ent- - wickelung des Negativs. 2 ^. Aufn. 3 (5. TV. 95. — Sh 45—8h 55) Der vierte Furchuugsvorgoug ist beinahe Bos beendet. — Das Ei hat sich um 183 & der Definieriinie genühert. = Aufn, 4 4 (6. IV 95. — 9h 30—9h 40 vorm.). Junges Gastrulastadium. Die Median- 2.0. eberie desselben bildet mit der ersten Furchungsebene der Aufn. 1 einen Winkel von 10°. — Die Entfernung des Eies von der Definierlinie ist an- nähernd dieselbe geblieben wie bei Aufn. 3. ag ce Phish Ser. Nr. 28 (Taf. I. Fig III, 1—4). Aufn. 1 1 (5. IV. 95. — 1h 20—1h 40 nacbm.). Die erste Furche hat vor kurzem 3 Ero “den Aequator überschritten. (Fig. IU, 1). : . Aufn. 2 (5. IV. 95, — 9h —2h 20 dn) Die zweite Furche n den unteren Pol € noch nicht ganz erreicht (Fig. III, 2); die erste Furche geht genau durch den unteren Pol. — Die erste Furchungsebene ist von der Richtung, welche SE sie bei Aufn. 1 hatte, um 41/,° abgewichen, ‘trotzdem die Entfernung des Eies m . von der Definierlinie dieselbe geblieben ist. | i Ts Aufn. 3 (5. IV. 95. — 3h 20—9h 40 nachm.). Die Furchen des vierten Furchungs- | '. vorgangs sind am Eiäquator sichtbar (Fig. III, 3). Die Richtung der ersten "Furchungsebene náhert sich wieder mehr derjenigen der Aufn. 1 insofern, als. die Differenz- nur noch 1!/,? beträgt. — Die Entfernung des Eies von der cu Definierlinie ist dieselbe geblieben. . Aufn. 4 (6. IV. 95. — 9h 10—9h 30 vorm.) Junges Gastrulastadium (Fig. III, 4). Die Richtung seiner Medianebene macht mit der Richtung der ersten Furchungs- ebene der Aufn. 1 einen Winkel von 20/,°, der Aufn. 2 von 259, der Aufn.3 von 22°. — Das Ei hat sich um 50 p. von' der Definierlinie entfernt. Die in diesen protokollarischen Darstellungen enthaltenen That- sachen wollen wir nun der besseren Uebersicht halber nach bestimmten - | Gesichtspunkten ordnen: = pL Der Verlauf der ersten Fur ne ni in vier (Ser. 34, 3 40, 41) von den mitgeteilten acht Fallen nicht geradlinig, sondern - mehr oder weniger wellig (s. Taf. I. Fig. Eh I, 1; IV, 1), kann : somit, nicht der idealen Symmetrieebene entsprechen.") x - 2. Ungleiche Grösse der beiden ersten Blastomeren ist eben- falls in vier (De 35, 39, 40, 46) von den mitgeteilten acht Fällen vorhanden. ") Unter 22 Photographien von lebenden Eiern im Stadium der vollendeten - Zweiteilung finde ich 15 mal eine wellig verlaufende erste Furche (vergl. dazu Erst. Fig. 1,1; I, E IV, V; ek auch Goette, en d. Inke, È Taf. b Fig. 16). 12 Fr. Kopsch, 3. Mehr oder weniger starke Brechung der beiden ersten Furchen ist in drei Fällen vorhanden (Ser. 34, 41, 48). | 4. Veränderungen der Richtung der ersten Furchungsebene finden während des zweiten bis vierten Furchungsvorganges in sechs, d. h. der grossen Mehrzahl der mitgeteilten Fälle statt. 5. Bewegungen des ganzen Eies in einer Richtung der Horizontal- ebene sind in allen acht Fällen festgestellt. Sie schwanken zwischen 33—200 u. ; Aus diesem fünften Punkt der Zusammenfassung folgt, dass die angewendete Methode der Selbsifixierung des Etes vermittelst seiner Gallerthülle nicht im stande ist, das Ei absolut zu fixieren. Es finden mehr oder weniger betr ächtliche Verschiebungen des Eies in allen . siebzehn untersuchten Fällen statt. Da ich nun genau nach Roux’s 5 Vorschriften gearbeitet habe, so wird wohl der Schluss gestattet sein, dass solche Verschiebungen auch in den Versuchen dieses Autors vor- handen gewesen sind, dass er sie aber nicht erkannt hat aus Mangel an einer dazu geeigneten Vorrichtung. Um so unerklärlicher wird aber unter diesen Verhältnissen die von ihm festgestellte Ueberein- stimmung in den Riehtungen; er hat sich hier wohl ebenso geirrt, wie . bei den 80?/, Uebereinstimmungen, welche er früher bei Compression der Eier zwischen wagerechten Platten gefunden hat. = | C. Der. morphologische Beweis von O. Schultze. Die von O. Schultze [23] für das Zusammenfallen der Symmetrie- ebene des befruchteten Eies mit der ersten Teilungsebene und mit der Medianebene des Embryos bei Rana fusca beigebrachten Beweise be- stehen in dem Nachweis der bilateralen Symmetrie des befruchteten Eies und der folgenden Stadien, welche sowohl bei äusserer Betrach- - d tung wie bei der Untersuchung von Durchschnitten erkennbar ist. Der Nachweis der bilateralen Symmetrie für die Zeit nach der = : Befruchtung bis zum Auftreten des Urmundes wird durch die äussere E ^ Betrachtung des Eies geliefert. Die bilaterale Anordnung der Er È substanz ist erkennbar von der Zeit kurz vor dem Auftreten der — È ersten Furche. Sie ist während der ganzen Furchung vorhanden. Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 13 ' Dieser Feststellung von O. Schultze stimme ich, soweit meine eigenen Beobachtungen reichen, vollkommen bei und führe an, dass ich schon früher [12, S. 26] die Beobachtung O. Schultzes bestätigt habe, dass die Einstülpung innerhalb der sogen. Uebergangszone an derjenigen Seite erfolge, welche durch die kleinsten Zellen ausgezeichnet ist.1) In dem Nachweis der bilateral-symmetrischen Anordnung der Ei- substanz für alle Furchungsstadien ist aber nicht, wie O. Schultze anch heute noch anzunehmen scheint, enthalten, dass die Symmetrieebene in allen Stadien dieselbe bleibt. Dies muss vielmehr erst bewiesen werden, ehe man aus den Thatsachen, dass 1. die erste Furchungsebene oft oder meist mit der Symmetrieebene zusammenfállt und dass 2. die Medianebene des Embryos der Symmetrieebene entspricht, schliessen _ darf, wie es früher (vergl. Kopsch, 13, S. 188) O. Schultze gethan hat, dass die erste Furchungsebene der Medianebene -des Embryos ent- spricht. Als Beweis für die Fortdauer i ursprünglichen Syrmmehriesbene führt O. Schultze an, das 1. die Pigmentstrasse, welche die Bahn des = Spermatozoons bezeichnet, im befruchteten Ei in oder dicht neben der, : _ Symmetrieebene gelegen ist, und das 2. bei Schnittuntersuchung die Reste der Pigmentstrasse sich nachweisen lassen in der durch die ‚äussere "Betrachtung erkannten Symmetrieebene sowohl bei a - Stadien als auch bei jungen Gastrulis. - Diese Lagebezeichnung der Pigmentstrasse zur Symmetrieebene 3 scheint mir der Angelpunkt des morphologischen Beweises | zu sein. : 0. Schultze findet dieselbe in der Regel. Wenn wir nun annehmen, dass die Pigmentstrasse im befruchteten Ei genau der Symmetrieebene entspricht, welche wiederum identisch en mit der ersten Furchungsebene, so ist die notwendige Bedingung E wor den. für die Erhaltung dieser regelmässigen Beziehung während der ganzen Fur chungszeit die, dass keine Verschiebungen der Blastomeren gegen einander im Laufe der Furchung eintreten. Dies ist jedoch kaum jemals, vielleicht niemals der Fall Die Verschiebungen sind oftmals E sogar sehr bedeutend. Auch in den Figuren, welche O. Schultze seiner 2) Dies Thatsache ist auch von Morgan und Umé Tsuda [6, S. 381] be- N ti b x r 14 Fr. Kopsch, Arbeit beifügt, ünden sich Abbildungen [23, Taf. XI, Fig 6—8] von Eiern im Acht-Zellenstadium, deren Blastomeren sich gegen en verschoben haben. | | Auf die Bedeutung dieser Verschiebungen für unsere Frage haben O. Hertwig [10, S. 724] sowie Jordan und Eycleshymer 111, S. 413] aufmerksam gemacht und sie gegen Roux’ Ansicht verwertet. Umso- mehr muss es Verwunderung erregen, dass O. Schultze diesen Punkt gar nicht erwähnt hat und seiner Bedeutung nicht gerecht wird. Die ersten Verschiebungen der Blastomeren : ‚gegen einander finden statt nach Beendigung des zweiten Fur chungsvorganges (s. Taf.I. Fig], 2, 3; II, 3; III, 3). Bei Rana esculenta kommen sie nach Rauber — 175, S. 462] und Max Schultze (cit. n. Rauber) in der Mehrzahl der Fälle — vor. Ich habe keine directen Beobachtungen über. ihre Häufigkeit bei mn Rana fusca angestellt, und kann nur darauf hinweisen, dass sie m- = den oben genauer geschilderten acht Fällen dreimal vorhanden war. Die Verlagerung ist oft sehr bedeutend. Wie beträchtlich dieselbe ist, erkennt man am deutliehsten , wenn man das Volumen der ee Massen berechnet und es mit dem Volumen des ganzen Eies vergleicht.) — Noch bedeutender, zwar nicht dem Volumen nach, sondern mit Rück- sicht auf die Verschiebung gegen einander, sind die Verlagerungen — nach dem dritten Furchungsvorgang. Hier können sich (nach Roux - 16, S. 911) die vier oberen Blastomeren gegen die: vier unteren nieht - selten um 20—45° ver schieben. Dass weitere. Verlagerungen auch | 2 noch auf späteren Stadien vorkommen, zeigt jede Morula (vergl. S XL E. Fig. 9—11 von O. Schultze 23). MH = | Was wird nun bei solchen Verschiebungen aus der ee . vielleicht planen ersten Furchungsebene? Es entsteht eine zerknitterte, gebogene, gewundene Platte, deren Richtung gar keine Beziehungen mehr zur Symmetrieebene hat. / i a ‚Zugleich mit der Verlagerung - der Blastomeren “und der deri = knitterung der ersten Furchungsebene muss auch eine Verlagerung der in Abschnitte der Pigmentstrasse eintreten, und somit. kann die 1) So wird z. B. bei einer Verschiehung der Blastomeren um 100 ge von i È ersten Teilungsebene nach links bez. rechts und bei einer Eigrösse von 1,5 mm e irca ein Zehntel der gesamten Fisubstanz teils nach links, teils uch) rechts verlagert. Embryonale Axen zu den drei ersten F vrchungsebenen beim Frosch. 15 * Pigmentanhäufang, welche O. Schultze in einzelnen Zellen in der - Symmetrieebene der Furchungsstadien findet, nicht als Kriterium für - . die constant gebliebene Lage der Pigmentstrasse verwendet werden. ix Die Thatsachen der Verlagerung der Blastomeren und der dadurch ‘| hervorgerufenen Brechungsfurchen beweisen die Unmöglichkeit einer strengen Uebereinstummung der vor der Furchung erkennbaren Sym- à metrieebene mit der Medianebene des Embryos. Dass aber eine gewisse, (innerhalb einer nicht genau gekannten Winkelbreite) Beziehung zwischen der ersten Furchungsebene und der Symmetrieebene des Embryos zu der Organisation des Eies für Rana fusca besteht, geht ans den Arbeiten von Roux, Born, Hertwig, O. Schultze, Morgan und Ume Tsuda u. a, mit denen meine eigenen Erfahrungen übereinstimmen, zur Genüge . hervor, insofern als durch die Gegend, in welcher das weisse Feld am s ‚höchsten nach oben reicht, sowohl die erste Furche hindurchgeht, als auch die Einstülpung stattfindet. Wie gross unter normalen Verhält- nissen die Winkelbreite zwischen den Richtungen der ersten Furche und der Medianebene des Embryos ist, wissen wir nicht, da eine ab- — solute Ruhelage der Eier nicht zu erreichen ist. i = Die beiden ersten Blastomeren entsprechen also nicht genau der linken und rechten Körperhälfte des Embryos. Vielmehr findet infolge _ der Zellenverlagerungen während der Furchung ein Austausch ihrer an einander grenzenden Abkömmlinge statt, derart, dass Material der _ rechten Blastomere zum Aufbau der linken Körperbälfte und umgekehrt E von der linken Blastomere zur rechten Körperhälfte verwendet wird. E Die Schlüsse, welche aus diesen Thatsachen auf die prospective "Bedeutung und die prospective Potenz der beiden ersten Blastomeren . bezw. ihrer Abkömmlinge für die einzelnen Stadien zu ziehen sind, liegen auf der Hand und sollen darum nicht unnötigerweise behandelt werden. Die nächste Aufgabe der Entwicklungsphysiologie des Frosches | wird darin zu bestehen haben, für die einzelnen Zellen der verschiedenen | Regionen. der Morula eventuell auch noch der jungen Gastrula zu be. j stimmen, anf welchem Entwicklungsstadium ihre Organisation eine so | feste geworden ist, dass eine Verwendung in anderer Richtung, als es | unter gewöhnlichen Verhältnissen der Fall ist (Umdifferencierung Roux), . micht mehr stattfinden kann. | 16 i Fr. Kopsch, Il. Wird bei Rana fusca und esculenta und Siredon durch den zweiten Furchungsvorgang das Material für die vordere und ~ die hintere Hälfte des Embryos gesondert, und entsprichi die Richtung vom schwarzen zum weissen Pol dem anteroposterioren | Durchmesser des Embryos? — i RI Roux beantwortet diese Fragen für Rana fusca und esculenta, mit ja. " Roux Beweise sind die directe Beobachtung der Wu Ent- : wicklung, ferner die auf experimentellem Wege gewonnene An- schauung über die Materialverwendung - bei der Gastrulation und die Verwertung von dabei erhaltenen Missbildungen. nes me- o dullaris). : = Seine Erwägungen bei Betrachtung der normalen Entwicklung sind folgende: Die erste Furchungsebene trennt die linke und rechte Hälfte: des Embryos, sie muss also ein cephales und ein caudales Ende haben. Die Beobachtung fixierter Eier (Rana esculenta) ergiebt, dass die cau- - dale Seite des Embryos derjenigen Seite des Eies entspricht, an welcher das weisse Feld. weiter nach oben reicht (später aber fand Roux, dass — es die cephale Seite ist), folglich trennt die senkrecht auf der ersten Furchungsebene stehende zweite Furche die vordere und hintere Kürper- halite von einander. Die experimentelle ne über die Gastrulation beste in Verletzungen bestimmter Stellen der Eioberfläche, aus deren späteren Lage auf die Verwendung des Materials geschlossen wird. Als Re- sultat ergiebt sich, dass diejenige Stelle, an welcher die erste Ein- .stülpung erscheint, dem vorderen queren Hirnwulst entspricht, also - cephal ist, dass der Urmund scheinbar 170° über die Unterfläche des i i Kies wandert, dadurch das Material zur späteren. Bildung der Medullar- | platte, welches ursprünglich am Aequatorrande liegt, jederseits auf die . ‚Unterseite des Eies geschoben wird und in der Medianlinie in. cepholo- caudaler Richtung verschmilzt, so dass die Stelle, an welcher sich der Urmund schliesst, beinahe diametral gegeniiber der Stelle liegt, an welcher er zuerst auftritt. Daraus folgt, dass die den oberen und Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 17 unteren Pol des normal stehenden Eies verbindende Axe der ventri- dorsalen Richtung des Embryos entspricht.) Nach dieser Darstellung würde also die zweite Furchungsebene im Embryo (etwa Stadium der Medullarplatte) einer transversalen, durch die Mitte seines Körpers gelegten Ebene entsprechen, da die Dotter- zellen wührend der (scheinbaren) Wanderung des Urmundes in ihrer ursprünglichen Lage bleiben. Dies ist jedoch, wie die folgende Betrachtung zeigen wird, eben- Sowenig richtig wie der Satz, dass die von Pol zu Pol gezogene Axe des befruchteten, normal stehenden Eies der ventridorsalen Richtung des Embryos entspricht. - Da unser Urteil hinsichtlich der Verwertung des durch die Furchung geschaffenen Zellenmaterials beim Aufbau des Embryos in erster Linie abhángt von den Zellenumlagerungen, welche bei der Gastrulation vor sich gehen, so müssen wir die Vorgänge bei der Gastrulation zum Mittelpunkte der Betrachtung machen. Die Untersuchung nicht operierter, teils unter normalen Verhält- nissen, teils bei geringer Compression zwischen horizontalen Platten untersuchter Eier von Siredon pisciformis, Triton taen., Rana fusca, . Rana esculenta mittelst einer fortlaufenden Reihe von Photographien hat mir gezeigt (Kopsch, 12, 13), dass die Gastrulation ganz anders verläuft, als Roux sie sich nach dem Erfolg seiner Operationen vorstellt. Ein Teil der Ergebnisse meiner Untersuchungen. ist enthalten in den "beiden citierten Mitteilungen, auf welche ich diejenigen Leser verweise, welche die Grundlagen der hier vorgetragenen Anschauungen kennen lernen wollen. Die Beweisstücke hoffe ich in kurzem veröffentlichen zu können. Ich kann aber nicht unterlassen, zu bemerken, dass Roux bei der Beurteilung seiner Operationen notwendig das normale Ge- 1) Roux’ Experimente sind von verschiedener Seite wiederholt worden, ‚so von Barfurth [3], Morgan und Umé Tsuda [6], Morgan [7]. Barfurth bestätigt für Siredon pisciformis völlig die Resultate von Roux. Nach Morgan und Umé Tsuda (Taf. 25. Fig. 24) würde die Wanderung der dorsalen Lippe bei Rana fusca ca. 90° | betragen. Nach Morgan [7] beträgt sie 120°. ; . Neuerdings ist P. Bertacchini (Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Phys. 1899. Bà. XVI. S. 269—300. Taf. XVIII, XIX) auf Grund von Anstichversuchen für eine È Wanderung von wenig weniger als 180° eingetreten („poco meno che 180%). Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIL i 2 18 Fr. Kopsch, schehen ausgiebiger hätte berücksichtigen und die von ihm selber am Froschei festgestellten Postgenerationen und Regenerationen, Correla- tionen und Regulationen hätte in Rechnung ziehen müssen, und auch. thatsächliche Unrichtigkeiten, wie die behauptete Entstehung der ersten Einstülpung am Eiäquator, hätte vermeiden müssen, um zu einer den - ‘ tbats&chlichen Verhältnissen in höherem Maasse entsprechenden Auf: fassung des Gastrulationsvorganges zu gelangen. Roux schliesst in diesem Falle aus den Resultaten der Experimente | direct auf das normale Geschehen, was er O. Hertwig gegenüber als. | | unzulässig erklärt. Aus meinen Untersuchungen folgt: À 1. Die erste Einstülpung entsteht nicht am Aequator des Kies, wie es Roux angiebt, sondern unterbalb desselben (vergl. O. Schultze, Kopsch, Morgan und Umé Tsuda, Assheton). Bei Rana fusca entsteht | sie nach meinen Befunden im Mittel, 25° unterhalb des Eiäquators, = bei Siredon sogar in noch weiterer Entfernung. —— - È 2. Die dorsale Blastoporuslippe legt nicht, wie Pilüger dud Rowe. geschlossen . haben, ‘einen Weg von 170° über die untere Hälfte der Eikugel zurück. Dies ist unmöglich, weil einmal die erste Einstül- | pung ungefähr 25° unterhalb des Eiäquators vor sich geht und ferner | die Uebergangszone, in welcher sich die ventrale Blastoporuslippe bildet, bei Beginn der Gastrulation eine bedeutende Strecke unterhalb des Eiäquators liegt. Diese Thatsachen, welche an jeder j jungen Gastrulae | leicht festzustellen sind, sprechen schen von vornherein gegen die : Möglichkeit einer Wanderung der dorsalen Lippe am 170°. | > Von. diesen Betrachtungen bin ich jedoch nicht ausgegangen bei der Bestimmung des Weges, welchen die dorsale Blastoporuslippe zu- rücklegt. Dieser wurde bestimmt an Eiern von Rana fusca, welche frei beweglich innerhalb ihrer Hüllen war en, und teils in der Ansicht — vom unteren Pol, teils im- Profil photographiert warden. Die Ver- " gleichung der einander folgenden Aufnahmen der Unterseite desselben Eies ergiebt, dass bei ungehinderter Bewegung der dorsalen Blasto- poruslippe die Zellen am unteren Pol keine bedeutende Verschiebung nach der Seite der — descriptiv ausgedrückt — herabwachseuden | dorsalen Blastoporuslippe erfahren. Der Weg, welchen die dorsale Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 19 Blastöpornslippe guriicklegt, beträgt — von der Stelle der ersten Ein- stülpung bis zur Mitte des Dotterpfropfes gerechnet — im Mittel 75°, wie die Ausmessung der Figuren mit Zirkel, Maassstab und Trans porteur ergiebt. 3. Das Material, welches am Eiäquator liegt und nach Roux zur Bildung der Medullarwülste Verwendung findet, wird wicht durch Epibolie vom Aequator über die Dotterzellen herübergeschoben, viel- mehr gelangen die Zellen, welche zwischen dem Eiüquator und der - Uebergangszone Goettes liegen, dadurch in die Nähe bez. an den Rand des Blastoporus, dass die Zellen der Uebergangszone bei Bildung der ventralen Blastoporuslippe invaginiert werden and der Piast epore: rand selber vorrückt. Da nun die Wanderung der dorsalen iui 75° beträgt, so wird der Dotterpfropf des Stadiums, welches in Textfigur 4 ab- gebildet ist, aus denjenigen Zellen bestehen, welche abstammen von dem in der Nähe des unteren Eipols befindlichen Teil der caudalen Zellen von Roux. Daraus folgt aber, unter Berücksichtigung der Materialumlagerungen im Innern des Eies, wie sie an Hand von Sa - gittalschnitten erkannt werden können, dass die Ebene des zweiten Furchungsvorganges nicht einer Transversalebene des jungen Embryos entspricht (Roux) und dass die von Pol zu Pol gezogene Axe der Furchungsstadien nicht die dorsoventrale Axe des Embryos ist, sondere dass sie beim jungen Embryo schräg von caudal oben nach eram unten verläuft. | = : ‚Einige schematische Zeichnungen mögen zur besseren Erläuterung dienen. Die Skizzen stellen Mittelschnitte der einzelnen Stadien dar. ‘Thre Stellung zur Horizontalen entspricht. der natürlichen Lage des | frei beweglichen Kies. Die schraffierten Teile bezeichnen in allen . Figuren dasselbe Material. Die Abgrenzungen desselben gegen das benachbarte werden wohl nicht ganz genau sein, was ich ausdrücklich bemerke, um mich in Bezug auf diesen Punkt gegen. ‚spätere Vorwürfe E Schützen. Wir stehen eben am Anfang unserer genaueren Kennt- nisse über die Umlagerungen, welche das Zellenmäterial der Frosch- Blastula während der Gastrulation und Embryobildung erfährt, und werden dieselben hoffentlich noch genauer kennen lernen. 7 2 ARIE ; Qe 2 BS Ar} y a 90 Fr. Kopsch, Die weitere Verfolgung der Zellenbewegungen mit Hülfe der Photo- graphie, wozu jetzt viel bessere Hülfsmittel zur Verfügung stehen, als in den Jahren 1894/95, und die planmässige Verwertung des experi- mentellen Rüstzeuges werden uns mit der Zeit wohl den Weg kennen lehren, den die einzelnen Zellen zurücklegen. Figur 1 ist ein Sagittalschnitt durch das Achtzellenstadium, die punktierte Linie bezeichnet die Grenze des hellen Feldes. Die schraf- ferte Seite ist nach Roux die craniale, nach O. Schultze die candale. - 772/7277 P Wy} ip, Fig 3. | Fig. 4. Figur 2. Sagittalschnitt durch eine junge Gastrula. Die Ein stülpung hat vor kurzem begonnen. Die schraffierte Region entspricht dem in gleicher Weise kenntlich gemachten Teil des in Figur 1 dar gestellten Achtzellenstadiums. T ics FICO 3. Die dorsale Blastopor Tione ist i Begina der Gastru Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. 91 \ lation ungeführ 50° fiber das weisse Feld gewandert, die Dotterzellen sind am Dach der Furchungshöhle in die Höhe geschoben. Die in Figur 2 noch senkrecht stehende zweite Furchungsebene ist ebenso wie die Furchungshôhle von der senkrechten Stellung abgewichen in- folge der Verschiebung der Dotterzellen nach der dorsalen Blastoporus- lippe hin. Die ventrale Blastoporuslippe ist gebildet. Der Dotterpfropf besteht seiner Hauptinasse nach aus dem Material der nach Roux’ . Ansicht caudalen Eihälfte. | Figur 4. Der Dotterpfropf ist kleiner geworden, das ganz Ei bat sich um eine auf der Symmetrieebene senkrecht stehende Axe gedreht. Die Furchungshöhle ist schmal geworden; sie ist eine wich- tige Marke für die Abgrenzung des 1 durch die zweite Furchungsebene | geschiedenen Materials, insofern als | | | | | da CORI \ o» BN NO in ihrem Bereich kein Zweifel über die Abstammung der ihr anliegenden. Dotterzellen bestehen kann. Da die Zusammenziehung des Blastoporus vom Stadium der Textfigur 3 bis zur Textfigur 4 annähernd concen- trisch erfolgt, ist der den unteren Pol schneidende Punkt der zweiten Furchungsebene in das Innere der Gastrula verlagert. Figur 5. Die Drehung des ganzen Eies ist beendigt, der Blasto- porus ist bis auf eine kleine Oeffnung geschlossen. Der quere Hirn- wulst macht sich bemerkbar. Die Lage der ersten Furchungsebene — kann sich gegenüber dem in Textfigur 4 abgebildeten Stadium in nur unerheblichem Maasse verschoben haben, da die Verkleinerung des Blastoporus von dem Stadium der Figur 4 an wesentlich durch die Zusammenziehung der ventralen Blasteporuslippe ünter Bildung der. Afterrinne erfolgt. Die Richtung der zweiten Furchungsebene verläuft demnach von caudal oben nach vorne unten, infolge der vom Stadium der Figur 4 bis zum Stadium der Figur 5 eingetretenen Rückdrehung der Gastrula. Es besteii somit keine Beziehung zwischen der zweiten Fur- Fig. 5. 932 Fr. Kopsch, Embryonale Axen zu den drei ersten Furchungsebenen beim Frosch. chungsebene und dem Cranial und Caudal des Embryos. Das Ma- terial, welches nach Roux cranial liegen sollte, liegt teils dorsal als Medullarplatte und Urdarmwand, während. das nach Roux caudule Material wesentlich ventral und caudal liegt. Die von Pol zu Pol gezogene Axe des Furchungsstadiums wird nicht zur dorso- ventralen Axe. x ae Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Beim Ei von Rana fusca bestehen keine strengen, sondern nùr innerhalb einer gewissen Breite schwankende Beziehungen, zwischen der ersten Furchungsebene und der Medianebene des Embryos. 2. Die zweite Furchungsebene scheidet (bei Rana fusca, Rana escalenta, Siredon pisciformis) nicht craniale und caudale, die dritte nicht dorsale und ventrale Abschuitte des Embryos, vielmehr sind die dorsoventrale und die craniocaudale Axe des Embryos erst nach Be- - endigung der Gastrulation bestimmt. | DI nuova acqua alla sua bacinella € stetti ad attendere. N Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 39 Il giorno dopo, infatti, potei constatare, con mia grande soddis- fazione, che lo sviluppo dell'embrione procedeva e dopo un giorno ancora riconobbi che aveva dato origine ad un'anomalia delle più interessanti. Osservato dall'alto, esso si presentava semplice all'indietro, ove esisteva un piccolo rudimento di coda, mentre all’avanti era esteso singolarmente ‘in senso trasversale, in modo che la parte anteriore del corpo faceva colla posteriore pressa poco due angoli retti. Mi sembrò che tale disposizione rappresentasse una bifidità del corpo verso l’avanti e che ‘a ciascun estremo delle due branche di biforcazione esistesse una struttura assai rassomigliante ad una testa; le cose essendo, però, ancora oscure, riservai il giudizio a sviluppo più incitrato. Il giorno dopo, infatti, nessun dubbio era più possibile; le due estremità in cui era diviso il tronco anteriormente erano provviste, ciascuna, di una testa distinta, ‘nella quale potevansi distinguere già i ciuffi branchiali. Trascorse altre 24 ore, la struttura dell'embrione era ormai abbastanza distinta da poterne prendere dei disegni e così fu fatto. La fig. il rappresenta il mostro visto dall'alto; la fig. 12 dall'estremo caudale; la fig. 13 dall’angolo interposto fra gli estremi cefalici; quella 14, infine, dal lato ventrale. 8 | Osservando questi disegni, il lettore resterà subito colpito da una disposizione che non mancò di sorprendere tosto anche me stesso. L'embrione 6 unito solo posteriormente, si.puó dire anzi nella sola regione della coda; subito anteriormente a questa si biforca, ma non ‘però ad angolo retto col rudimento caudale; chè anzi una delle due branche, la sinistra, si dispone quasi parallelamente alla coda, arro- vesciandosi quasi affatto all'infuori e verso l’indietro, mentre l’altra branca pare quasi continuare la direzione dell’estremo caudale. Le due metà del tronco sono molto divaricate fra di loro, di quasi 180°; così si trovano quasi sulla stessa linea retta. In complesso, l'embrione visto | dall'alto presenta press'a poco la figura di un Y, il cui piede sia forie- mente flesso verso la branca di sinistra e le cui branche siano esagerata- mente aperte. Ora, osservando le due teste si vede subito che esse non sono già due teste, bensi due mezze teste. Nessun dubbio e - possibile in proposito. Ciascuna di esse è convessa solo da un lato e quivi provvista di un occhio e di un ciuffo branchiale; dal lato opposto & 40 DH Bertacchini, | è perfettamente. piana, levigata e priva: di qualsiasi rudimento di organi; | le figure sono abbastanz& parlanti, a questo riguardo. Solamente i dischi adesivi sembrano fare eccezione. Infatti, come si vede bene nella fig. 14, sólo la testa di sinistra ha uri solo disco, mentre quella di destra sembra possedersie due. Quello poi che & piu singolare, & che gli organi facciali esistenti, occhio e ciuffo branchiale esterno, non si trovano già nella faccia laterale delle due mezze teste, come sembrerebba dovesse avvenire se si trattasse di una bifidità di un tronco e di una testa normale, bensì - sono situati al lato mediale, verso l'angolo, cioè, che separa i due tronchi Verso l'avanti (v. fig. 11). Osservato dal lato ventrale l'embrione presenta un unico voluminoso addome. ‘Riuscirà ora chiaro al lettore perchè non mi sia sembrata adatta, pel caso di questo embrione, la denominazione di ,duplicità anteriore“; esso non ‘possiede, infatti, verso l’avanti, due tronchi inferi, bensi due mezzi tronchi; mi. parrebbe perciò più conforme alla struttura anatomica del mostro, il parlare di ,bifidità anteriore. Questo embrime mi è sembrato singolare e raro e tale sembrò anche ak Prof. G. Sperino, direttore del nostro Istituto anatomico, e al Prof. T. Carbone, direttore dell'Istituto anatomo-patologico, i quali lo esaminarono con molta attenzione é non minore interesse; ‘| confesso anzi che io lo ‘ritengo unico del suo genere, almeno per la specie da me studiata. Th qual modo si è desso i d Quali cause ne hanno resa possibile l'origine? : Mi pare fuori di dubbio che, a questo riguardo, noi dobbiamo . trovare il momento determinante nel disseccamento parziale subito dall'embrione e nel suo appiattimento contro il fondo della bacinella. In tale istante esso si & indubbiamente trovato nella condizione delle ova messe a sviluppare fra due lastrine di vetro orizzontali. La compressione esercitata da queste ultime, è stata in esso sostituita dal | peso dé suoi tessuti, i quali, non più completamente immersi nell'acqua. e quindi non più alleggeriti dal. peso del volunie spostato di quest'ultima, hanno eccessivamente gravitato sulla compagine dell'organismo, vincen- done i mezzi fisiologici di coesione e determinandone in tal guisa un disgregamento parziale e uno schiacciamento generale dela forma nel seuso della attrazione terrestre. Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 41 Ma, come vedremo più avanti, dalle ova messe a sviluppare sotto compressione, gli esperimentatori hanno per lo più ottenuto delle dupli- cità effettive e non già delle bifidità; di più essi hanno intrapreso l'esperimento durante la fase delle due o tre prime segmentazioni . ovulari e non, come nel mio caso, durante lo stadio di gastrula o di meurula. Da questi studi, perció, non é a trarre alcuna luce, o solo ben poca, per interpretare la genesi del mio mostro. Ció malgrado, per quel naturale istiuto che sempre ci spinge a voler ricercare una causà ad ogni effetto, istinto che é tanto potente mei cultori delle scienze biologiche da diventare quasi uno dei bisogni fondamentali dell'esistenza, non posso far a meno di tentare di inda- gare il modo d'origine dell'anomalia del mio embrione. E non mi sembra con ciò di fare cosa oziosa, perché è appunto quando i fatti sembrano sottrarsi alle loro leggi naturali, che l'osservatore, conscio dell'uniformità di spirito rettore che guida i fenomeni della materia organizzata, deve sforzarsi di ricondurveli. È bensì vero che è facile, in questi tentativi basati sull'induzione, di smarrirsi nell'illimitato campo ‚delle ipotesi vane o, peggio, dannose; ma la coscienza di questo peri- colo deve .solamente insegnare ad andar cauti, non già ad astenersi. Ritornando al nostro easo, premetto che non mi pare possibile di poterlo interpretare per un caso di eteromorfosi, come forse a primo aspetto potrebbe sembrare. Se si trattasse di eteromorfosi, o, cioè, di un tronco aceessorio sviluppatosi lateralmente da un lacerto del corpo, la testa del tronco principale devrebbe essere intera e quella .del tronco rigenerato più piccola del normale, ma intera essa pure. Inoltre, casi di eteromorfosi in fasi così avvanzate non sono noti negli Anfibi, almeno per quanto mi consta. Scartata pertanto questa ipotesi, ecco in qual modo mi pare si possa ricostruire la teratogenesi del mio embrione. . E d'uopo pensare che durante l'appiattimento della neurula contro il fondo della bacinella e il concomitante disgiungersi e foggiarsi ad anello delle due metà della placca midollare, quest'ultima abbia subito un'interruzione, uno strappo, nel suo punto di congiunzione cefalico; mel punto segnato x nella fig. 15. I capi liberi delle due metà si ne in seguito ripiegati su se stessi verso l'iuterno, arrotolandosi, 49 P. Bertacchini, per cosi dire, come suol fare un fusto cellulare di ineguale tensione elastica, nel modo, cioé, rappresentato dalla fig. 16; e a spese delle due placche nervose in tal modo originate, si sarebbero formati i due incompleti tronchi di cui l'embrione è provvisto. Ma, come già si è visto, ognuno di questi tronchi non porta organi facciali che al lato interno e si manifesta così, chiaramente, per una semplice metà laterale di-un tronco. Come si può spiegare ciò? Solamente pensando che nei due antimeri della primitiva placca midollare, disgiunti nel modo che da me si è supposto, si fosse già differenziato il ‘materiale per labbozzo degli organi della corrispondente metà del corpo, cosicchè, quando si sono, a spese di questi antimeri, costituite le due placche figlie, ognuna di queste si è trovata a contenere solo il plasma isto- genetico per un mezzo corpo. aD naturalmente, ammezza per vera la mia ipotesi causale, gli organi facciali si sono sviluppati ‘solo al lato interno di ogni mezzo embrione, perchè verso questo lato si sono in- troflesse le estremità cefaliche di ciascuna mezza neurula primitiva,. nelle quali il materiale di tali organi normalmente si differenzia. Resterebbe però una difficoltà e non di leggera portata. Data la verità della mia supposizione teratogenetica, nell'estremo cefalico di ciascuna meta del mio embrione l'occhio avrebbe dovete trovarsi in posizione più caudale che il ciuffo branchiale, come se la mezza testa fosse fortemente flessa verso l'interno e verso l’indietro; e ciò specialmente se si ammette che nei due antimeri della neurula fossero già differenziati gli abbozzi dei diversi organi laterali. Per ovviare a questa giusta obbiezione, è d’uopo pensare che all’epoca della lesione | teratogenetica non si fosse ancora iniziato, negli organi primordiali. (placca nervosa, somato- e splanenopleura) delle due metà del corpo, aleuno di quei differenziamenti morfologici e istologici che preludono alla formazione degli organi speciali; differenziamenti che stanno special. mente sotto lintlusso degli stimoli fisiologici. Costituitesi le due placche figlie e trovatosi il loro materiale cellu- lare in rapporti diversi dal normale cogli altri elementi dell'embrione e col mondo esterno, il materiale cellulare ha subito i differenziamenti organogenetici in diretto rapporto colla nuova posizione acquistata, Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri, 43 -E così locehieosi è sviluppato apicalmente e i ciuffi branchiali più i canilalmente, in corrispondenza della regione del collo. | Questa spiegazione dello sviluppo del mio embrione non è certa- mente attendibile, per coloro che riconoscono come legge fondamentale ontogenetica Is teoria della divisione qualitativa e del lavoro a mosaico. del Roux e anche psi segusci della divisions quantitativa e dell'identità dell'idioplasma, essa presenta nen pochi punti deboli ia eui discussione ci condurrebbe troppo lungi. Ma sembranduni che qualsiasi altra inter- pretazione trascini verso altrettante e moa minori difficoltà, non mi pare opportuno di abbandonare quella da me ideata e lascio il lettore guidice definitivo della questione. Rivista delle principali teorie a enetiche che hanno vepporto colle duplicatà embrionale. La storia dell'argomento degli embrioni plurimi, separati o no, deri- vanti de un solo ovo, è, se si considerino anche solo gli ultimi anni dell'attività scientifica, assni ricca di fatti e, forse ancor più, di ipotesi. ^ Per parlarne alquauto, 8 guche assai brevemente, teniamo separato il easo dello sviluppo di embrioni da blastomeri ssparati di uno stesso ovo, da quello della formazione di due 0 più embrioni fusi assieme. | È noto che Driesch e Chabry negli Echinodermi e nei Tunicati, - Wilson nell'Amphioxus, Zoja nei Celenterati, Hertwig, Roux, Herlitzka e Morgan negli Anfibi, isolando in un modo qualsiasi, sia collago, sia - collo scuotimento, da colla puntura coll'ago rovente, i due primi blasto- meri in cui l'ovo si si segmenta, ottennero da ciascun blastomero lo svi- - luppo di una formazione, che da alcuni di questi esperimentatori fu interpretata per un embrione intero, da altri per un mezzo embrione. Questa diversità di interpretazione è legata sd una grande differenza - nel modo di concepire la legge fonda unentale dello sviluppo degli orga- nismi, Vediamo un po’ a questo proposito le principali opinioni, -di alcune delle quali, del resto, ko già parlato in una mia precedente Comunicazione intorno a questo stesso argomento. Si può dire che i caposcuola in proposito sono tre: O. Hertwig, _W. Roos e H. Driesch. Per l'Hertwig, come per la maggior parte dei biologi, è il oli 4 44 D. Bertacehini, | delle cellule sessuali che influisce sullo sviluppo ontogenetico, senza esserne, però, l'unico regolatore; il protoplasma sarebbe specialmente adi- bito a ricevere e a sentire gli stimoli esterni, a trasmetterli al nucleo e a subire, sotto l'influenza di quest'ultimo, quegli speciali ditferenziamenti istologici pei quali si originano i diversi tessuti ed organi Ora il. nucleo contiene una sostanza, un plasma speciale, l’idioplasma, costi- tuito da molecole albuminoidee complesse e raccolte in gruppi speciali, chiamati gli édoblusti, il quale idioplasma è capace di guidare in modo tale la moltiplicazione dei blastomeri embrionali, regolando la direzione dei loro fusi cariocinetici, da far si che si dispongano in quel modo che è caratteristico della specie. Questo idioplasma si troverebbe in quella sostanza nucleare che è nota sotto il nome di cromatina“, se pure non la costituisce in totalità, e ad esso precisamente deve il nucleo dell’ovo fecondato la sua funzione di regolatore del piano di organizzazione dell'embrione e dell'adulto e la sua qualità, perciò, di „organo della ereditarietà o della trasmissione dei caratteri morfologici della specie“. Senonchè l’idioplasma è uniformemente distribuito nella cromatina nucleare e le sue molecole sono tutte equivalenti fra di loro; inoltre, durante la segmentazione ovulare, esso si ripartisce solo quanti- tativamente nei blastomeri figli, riscostituendosi in ciascuno di questi ultimi pressa poco fino alla quantità primitiva e ciò per un processo di accrescimento o di moltiplicazione de’ suoi idioblasti. In tal modo, ciascuna cellula embrionale, derivante dalla segmen- tazione dell'ovulo, contiene una parte di idioplasma equivalente a quella dell'ovulo fecondato stesso, e a questa quantità di sostanza ereditaria deve la sua necessità di segnire sempre uno speciale piano nella sua attività proliferativa, quel piano cioè che conduce all’organizzazione caratteristica della specie. A tale potere autoregolatore che Yovulo fecondato e le cellule embrionali posseggono in grazia del loro idio- plasma, Hertwig da il nome di ,causa intima, in istretto senso, dello sviluppo“; l’idioplasma perciò potrebbe anche essere an per questa sua funzione „morfoplusma“ Ma anche altre cause concorrono al definitivo assettarsi delle: cellule embrionali nella compagine del corpo dell'embrione. Ogni blasto- mero si sviluppa in rapporto coi blastomeri vicini e la reciproca in- * Morfogenesi e Teratogencsi negli Anfibi anur!. 45 fluenza che essi esercitano fra di loro & di decisiva importanza per la formazione del corpo embrionale. Infatti se si lascia sviluppare l'ovo normalmente, da ognuno dei due primi blastomeri origina una metà del corpo; se invece questi ultimi vengono artificialmente separati, da ognuno di essi si sviluppa un embrione intero. Ciò dimostra che il blastomero destro dà origine alla metà destra del corpo, solo perchè si sviluppa in rapporto col blastomero sinistro e viceversa; e che ciascuno dei due primi blastomeri contiene l'idioplasma necessario per lo svi- luppo di un intero embrione. Le esperienze di Wilson sull’Amphioxus hanno anzi dimostrato che non solo ciascuna metà, ma anche ciascun quarto e ciascun ottavo possiede tale facoltà morfogenetica e Zoja ha trovato nei Celenterati che persino nella fase di 16 segmenti, ciascun blastomero può produire un intero embrione. i Costituitisi i foglietti blastodermici dell'embrione, le reciproche in- . fluenze delle cellule embrionali non cessano, secondo Hertwig, bensì si fanno più complesse e le cause per le quali esse agiscono l'una sul-. l’altra provocando speciali differenziamenti istologici, si possono divi- dere in fisico-chimiche e in meccaniche. Al complesso di queste azioni reciproche degli elementi dell’orga- nismo nelle diverse fasi del suo sviluppo l’Hertwig dà il nome di «fattori interni dello sviluppo in senso lato“. | Infine ogni individuo vivente & in un rapporto continuo e in un attivo scambio di materia col mondo esterno e appunto in tale con- dizione trova la base della sua vita. Ora le influenze, che gli agenti esterni, inerti od animati, esercitano sull’organismo durante le diverse fasi della sua esistenza, costituiscono il gruppo dei „fattori esterni dello | sviluppo“. Le principali azioni del mondo esterno sono, secondo FHertwig, esercitate dalla gravità, dalla forza centrifuga, dalla com- pressione e dalla tensione, dalla luce, dal colore, dalle affinità chimiche, dalla unione di due organismi per innesto, dall’inflnenza che lo svi- luppo dell'embrione ha sull'organismo della madre, dalla simbiosi e dal parasitismo. | : . : _ Variando uno qualsiasi di questi fattori, viene più o meno pro- fondamente modificata la disposizione, la struttura e la funzione di tutti 46 P. Bertaeehimi, . gli elementi dell'organismo; fa struttura d'ogni sella è m ana funzione della sua posizione nel tutto. Una consegnenza di questa ,teorin biogenetiea" dell'Hertwig è che ogni parte dell'organismo, stacerta dal rimanente, tende a riprodurre un organismo intero, como quest'ultimo tende a riprodurre la parto di cui è stato artificialmente privato; e ei? precisamente perchè ogni cellula del corpo contiene nel suo idioplasma totti i necessari fattori interni, in stretto senso, dello sviluppo. La riproduzione di certi ani- mali (idre, annellidi ete) mediante semplici frammenti del loro corpo; come pure la moltiplicazione delle piante mediante talee, margotte, frammenti di rizòmi etc., , parla molto in favore di questa opinione. - È noto che le foglie di molte piante (Begonia, Asplenium, Bryophyllum, Cardamine), infitte nel suolo, riproducono una pianta intera. In questi fatti però si può anche vedere un fenomeno di accrescimento di tessnti preesistenti, ogni parts del nuovo essere coal rigenerato avendo sempre. origine isogena. SO dns Inoltre la maggior parte degli esseri che presentano questi fenomeni di riproduzione o di moltipliegzione vegetativa, sono o animali in- feriori o piante il cui differenziamento istologico è poco progredito, ed è cosa assai naturale che quanto più si scende nella scala morfologica tanto più evidente appaia la pr iraitiva” identità fra Zur sessuali e cellule somatiche. . rs Questo non inferma però, la teoria della sbiogenesi* dell'Hertwig!) » che è seducente nella sua stupenda semplicità e nella larghissima base - | che ba in tutti i fenomeni della materia inerte e organizzata. To dovró — ritornarvi sopra pit avanti per qualche lieve osservazione. Assai diverso, invece, è il meccanismo dello sviluppo embrionale, come diversa è la struttura intima deil’ovnlo, secondo il Roux, il quale interpreta i risultati de’ suoi esperimenti, secondo; la teoria dei plasma . germinativo di Weismann. Come è noto il Weismann,?) in seguito, più che ad altro, a specu- lazioni teoriche, ammette una struttura assai complicata dell’ovulo, i *) Die Zelle und die Gewebe. V. I. | gies ARR °) Das Keimplasmia. Eine Theorie der Vererbung. Jena 189%, — Die All- macht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer. Jena 1893, — Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi annri. 47 quale conterrebbe, per modo di dire, in embrione, tutto l’intero futuro organismo, Il plasma ereditario dell'ovmlo, contenuto nel nucleo, si suddivide in un numero grandissimo, ma infallibilmente determinato per ogni specie, di piccolissime particelle; le determinanti“, ognuna delle quali corrisponde ad una determinata cellula, o gruppo di cellule, del corpo dell'adulto. Ma ogni cellula adulta ha una quantità di pro- prietà speciali, funzionali morfologiche; per conseguenza anche la sua determinante“ ovulare ha una struttura complicata; consta, cioè, di particelle ancora più piccole „i biofori“ corrispondenti a tutte quante le peculiarità istologiche di cui la cellula è capace. Infine le cellule dell'organismo adulto sono distribuite secondo un piano regolare e costante per ciascuna specie; perciò anche nellovulo il complesso delle determinanti è collegato in un'avsioga archittetura regolare e costante per ciascuna specie e l'organismo intraovulare, che in tal modo da esse risulta costruito, è un ,ido“. È quest'do, il trasmetti. - tore dei caratteri ereditari dai genitori ai discendenti. Essendo, però, che ogni individuo di qualsiasi specie ha nel suo füwm una serie grandissima di ascendenti, dei più lontani dei quali talora riproduce i caratteri (atavismo), così l'ovulo deve contenere non già un solo ido, bensi tutti gli idi delle generazioni della specie 0 almeno quelli delle generazioni più recenti. Tutti poi i sopradetti costituenti ovulari, bio- fori, determinanti e idi sono capaci di moltiplicarsi per scissione, nonchè, specialmente gli idi più antichi, di essere espulsi dal corpo dell'ovo. Durante lo sviluppo, durante, cioè, la segmentazione ovulare che . conduce alla formazione dei foglietti blastodermici, le determinanti“ si | allontanano fra di loro e vengono distribuite alle cellule, cui esse sono predestinate, determinando nelle medesime il loro peculiare carattere | istologico e funzionale. x - X evidente che ad ogni successiva divisione il rapporto delle di- . verse „determinanti“ che compongono l’,ido“ dei blastomeri figli viene à | subire una variazione, finché, in guo in ogni cellula embrionale resta un nido“ formato da una sola specie di , determinanti“. Infatti, essendo \ ‘Aeussere Einflüsse als Entwickelungsreize. Jena 1394, — Nene Gedanken auf Ent- wickelungsfrage. Jena 1895. — Ueber Germinalselection. Estratto dal Resoconto delle sedute del 3° Congresso internationale di Zoologia. Leiden 1896. 48 P. Bertacchini, le cellule dei tessuti e degli organi adulti gia contenute, sotto forma di determinanti, nel plasma germinativo dell’ovulo con tutti i loro. caratteri differenziali, è evidente che la divisione dell’¢do ovulare in !|, !|, !/, ete. di ido non avverrà in un modo semplicemente quanti- tativo, ma bensi al blastomero di destra e a quello di sinistra si distribuiranno le determinanti per la metà destra e la sinistra del corpo rispettivamente; e così nello stadio a 4 blastomeri, al blastomero | anteriore di ogni metà ovulare andranno le determinanti degli antimeri dell’estremità cefaliea, al posteriore quelle degli antimeri dell'estremo caudale e cosi via. La segmentazione dell’ovulo fecondato. è perciò essenzialmente una divisione qwalifativa. A ciascun stadio di sviluppo, in ogni blastomero l’ido possiede la sua tipica architettura di determi- nanti, la quale derivando, con varianti regolate dal piano di vsiluppo, dall’ido dell'ovulo, vien trasmessa, sempre con varianti prestabilite, agli idi degli stadi successivi. Nella compagine di ogni ido sono potenzial- mente contenute tutte le strutture degli idi successivi: in tale compagine sta la legge che regola la ripartizione tipica delle determinanti alle cellule embrionali e in essa noi dobbiamo trovare la base fondamentale della struttura dell'organismo, dalla sua più semplice forma embrionale fino allo stadio in cui si costituiscono gli abbozzi di tutti gli organi; in | tale compagine noi troveremo infine la ragione per la quale là deter- minante della più piccola e insignificante cellula del corpo giunge in- fallantemente al suo posto definitivo nell'organismo adulto e non altrove. Di più, essendo che ogni blastomero contiene un ido formato di tutte le deferminanti necessarie per la formazione di quella parte del corpo che da esso deve prendere origine, lo sviluppo di questa parte, e perciò tutto quanto lo sviluppo ontogenetico, è essenzialmente un | „differenziamento autonomo“ (Selbstdifferenzierung). La cariocinesi poi & il mezzo di cui la natura si serve per effet- tuare nell’organismo in via di formazione una tale meravigliosa distri- 3 buzione dei germi di tutte le singole parti. Quindi nella mitosi dei primi blastomeri i nuclei figli sono, per valore, per significato, assai diversi fra di loro, inquantocchè ciascuno di essi riceve solo quelle determinanti che sono destinate a una data parte del corpo. Il Weis- mann chiama „mitosi differenziale o eterogenetica (erbungleiche)“ . 2 > LOS Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 49 questa specie di mitosi i cui cromosomi figli hanno, infatti, assai diverso destino ereditario. | Ma si danno anche casi, nei diversi periodi delle vita individuale, in cni le cellule delle stessa specie, quelle, ad es., dei foglietti blasto- dermici e quelle dei tessuti, debbono moltiplicarsi per sopperire all'ac- crescimento del sistema organico del quale fanno parte. Allora i cromosomi figli sono, secondo il Weismann, perfettamente equivalenti fra di loro. In questa specie di mitosi non avviene pil, come in quella eterogenetica, una semplice separazione, uno spostamento, di determi- nanti diverse per potenzialitä ereditaria, bensi ogni determinante in- distintamente i divide per metà, in modo che lido dei nuclei figli ha esattamenté la stessa «struttura di quello del nucleo padre. Questa specie di mitosi il Weismann chiama „mitosi omogenetica (erbgleiche)“. E superfiuo il far notare che questi due tipi di mitosi non hanno alcun- chè, nei loro caratteri morfologici, che permetta. di distinguerli al jee Con quest ‘ipotesi del Weismann, però, se si spiega l'ontogenesi E non si possono spiegare certi fatti speciali che rappresentano delle varianti dello sviluppo Come si interpretano i fenomeni della rigenerazione. e dell'eteromorfosi coll'ammissione della divisione quali- tativa? Come potrà, ad esempio, un traleio di vite confitto nel terreno emettere delle nuove radici, se le deter minanti radicolari sono rimaste nel suolo assieme ‘colle radici della pianta madre? Qual tessuto rifor- nirà le determinanti della lente cristallina estirpata dall'oechio di una salamandra? | Come poträ un lacerto del corpo di una plantaria prov- vedersi. di una testa completa, se le determinanti degli organi cefalici m. state tutte adibite alla formazione della testa esistente? Per rispondere a queste e a mille altre obbiezioni del genere, il Weismann ha dovuto aggiungere alla sua ipotesi Elena un’ipo- tesi ‘sussidiaria. : ; Poichè. il plasma. germinativo dell’ovulo è composto, come si è leo di una quantità grande di Adi, fra i quali gli idi degli antenati, il ‘Weismann ammette che solo una parte di questi idi subiscano, durante la. segmentazione ovulare, la divisione qualitativa, e questa parte, che Egli chiama „plasma germinativo attivo” sarebbe quella che | Internationale Monsssschrift für Anat. u, Phys. XVII. 4 dU AN iz 50 P. Beuaechini. regola il processo embriogenetico, determinando il carattere e la dispo- sizione definitiva degli elementi istologici; l'altra parte sarebbe costi- tuita da id? che subiscono una divisione integrale, omogenetica, in modo da passare tutti quanti, ad ogni successiva divisione dei blastomeri, ai blastomeri figli e da questi alle cellule embrionali e dalle cellule embrionali, infine, alle cellule dei tessuti. Questa parte di plasma il. Weismann chiama „plasma inattivo“ o „plasma germinale collaterale“ (Nebenkeimplasma). È a questo plasma inattivo che le cellule dei tessuti devono la loro facoltà rigenerativa ed eteromorfogenetica, come è mercè sua che | le cellule sessuali trasmettono i caratteri morfologici della specie. Anzi è appunto mediante questa divisione integrale degli idi pri- mari di riserva dell'ovulo (Nebenkeimplasma) che si effettua quella continuità del plasma germinale“ da una generazione all’altra, che è | la base della teoria ereditaria del Weismann e che ha fatto respingere a questo Autore i capisaldi delle teoria Darwiniana, quali, ad es., gli effetti dell'adattamento all'ambiente, della lotta per la vita e della selezione sessuale, nonchè (idea della trasmissibilità dei caratteri acqui» siti dall'individuo in seguito all'azione diretta del mondo esterno, idea . che dal Lamark era stata messa come cardine della sua teoria sull'ori- - gine e la variabilità della specie. Felicemente JHertwig paragona Ja divisione del plasma ovulare in idi, determinanti e biofori e la sua distinzione in plasma attivo ed inattivo, all'ordinamento militare di una potenza la quale ha un esercito attivo ed uno di riserva, ciascuno formato da Divisioni, Brigate, Reggi- menti etc. | | Ebbene, è appunto all’entrata in campagna dell'armata di reserva e alle pronte operazioni delle sue unità tattiche, che è dovuto, nella rigenerazione, il processo di riparazione delle parti andate perdute e nella eteromorfosi la formazione di organi non ‘contemplati nel piano. normale di sviluppo. Oltre a ciò è noto che lovo, sempre secondo il Weismann , non contiene solo il plasma ereditario ma anche un altro plasma, il plasma ovogeno, il quale serve alla moltiplicazione della cellula sessuale feminile stessa nel periodo istogenetico dell'organismo. Questo plasma ovogeno deve però essere espulso dall'ovulo prima del. Mortogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. F [2] principio dello sviluppo ontogenetico, mediante il 1? globulo polare. Ognun vede quanto sia complicato questo sistema ontogenetico che richiede due diversi plasmi nelle cellule sessuali e tre diversi modi di divisione del plasma ereditario: la divisione, cioè, qualitativa dell'ido regolatore dell’ontogenesi, nelle prime fasi di sviluppo; la divisione quantitativa degli id figli formati da determinanti della stessa specie, nelle fasi organo- ed istogenetiche dello sviluppo; la divisione, infine, di nuovo quantitativa degli id? inattivi, che serve allespulsione del 2° plobulo polare e alla trasmissione integrale degli idi stessi fino ai più lontani discendenti; fino cioè alle ultime cellule dell'organismo adulto, comprese le cellule sessuali. . Ki più strano è poi che tutta questa complicazione di ipotesi del Weismann non serve ad altro che a condurre allo stesso risultato finale che dallHertwig è sostenuto nella sua biogenesi. Infatti, tanto secondo l'uno che secondo l'altro dei due Osservatori, ogni cellula del corpo contiene in. se il materiale sufficiente non solo per la moltipli- cazione della sua specie ma per la riproduzione dell'intero organismo. Senonchè quanto. più chiara e comprensiva è la teoria della „biogenesi“! Ciò malgrado, un valentissimo esperimentatore, il Roux, con una serie di brillanti ricerche compiute dal 1884 a questa parte, ha cercato di dare una base empirica e strettamente scientifica alla teoria del Weis- mann, che è perciò anche conoscuita col nome di „teoria neo-evoluzio- nistica Weismann-Roux“. Ti Roux anzitutto ') fece sviluppare ova di Rana in un apparecchio che continuamente ruotava in un piano verticale, cosicchè esse erano sottratte all’influenza dell’attrazione terrestre e del meridiano magnetico, mentre la luce e il calore agivano su di esse in modo continuamente variato. Ciò malgrado le ova si svilupparono normalmente e l'Autore ne concluse che Pontogenesi dipende essenzialmente da cause intime; è perciò un processo di „autodifferenziamento“ (Selbstdifferenzierung). s Perciò, dice il Roux, è vero che la luce e l'ossigeno sono indispensa- bili alle sviluppo, ma non sono essi che determinano dove dovrà risie- da l'occhio o l'apparecchio mn Cid può essere vero; però 1) Ueber die Entwickelung der Froscheier Bei Aufhebung der richtenden Wir- kong der Schwere. Breslauer ärztl. Zeitschr. 1884, 4% 59 P. Bertacchini, come mai nei pesci l’apparecchio branchiale embrionale resta come apparato respiratorio definitivo perchè tanto l'embrione che l'adulto vivono nelio stesso ambiente, mentre nei mammiferi l'apparecchio bran- chiale, che pure si abbozza, non si sviluppa e non funziona mai, in nessuna fase della vita, e si forma, invece, un sacco respiratorio interno, nel quale la superficie. di assorbimento. è protetta dall'evaporazione e dal disseccamento? Perché questo stesso epitelio branchiale che nei pesci funziona da mezzo diosmotico, nei mammiferi assume delle fun- zioni, così importanti e diverse, di secrezione interna, quando passa a costituire l'epitelio del corpo tiroide e dei corpuscoli paratiroidei? Perchè il pigmento si accumula nel contorno delle cellule visive e nel- l'epidermide degli animali che vivono alla luce, mentre non si forma. in quelli che vivono all'oscuro? Perchè in tutti gli esseri i principali organi di senso si sviluppano nell’estremo cefalico che primo affronta gli stimoli del mondo esterno? E nella larva di Hylodes martinicensis | come mai la coda si adatta a compiere le funzioni proprie dell'apparec- | chio respiratorio? Perchè un pezzo di mucosa innestato nella cute prende i caratteri di quest’ultima? Perchè dal meristema di un ramo di salice infisso nel terreno si sviluppano radici e non rami, come avverebbe se fosse lasciato in piena aria? E perchè questo stesso ramo capovolto, da origine col suo polo caulinare, infisso nel suolo, a Li ‘radici, mentre col polo radicale sviluppa. dei rami? A me pare che questi siano fatti, e mille. altri. se ne potrebbero citare, i quali provano che le cause esterne hanno anche un'inflnenza determinante sulla struttura degli organi; ma proseguiamo nella rivista. eum degli studi dell'Autore. Egli ricercò .in seguito se nel processo ontogenetico sia necessario il concorso, la coordinazione di azione di tutti i blastomeri, come ap- - punto sostiene l'Hertwig, o se invece ciascuno di essi si sviluppi indi- pendentemente dai vieini. In una serie di osservazioni a tal fine isti- 2 tuite Egli trovó:!) che il primo piano di segmentazione di I} Ueber die Bestimmung der Hauptrichtungen des Froschembryo im Ei su a über die erste Teilung des Froscheies. Breslauer ärztl. Zeitschrift. 1885. Nr. 6 ff. SEN Ueber die Lagerung des Materiales des Medullarrohres im gefurchten Froschei. Anat. .. Anzeiger. Bd. INIL S. 697. — Ueber die ersten Teilungen des Froscheies und ihre : Beziehung zu der Organbildung des Embryo. Anat. Anzeiger. Dd. VIN. S. 605. — a - i Morfogeuesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 53 Rana coineide col piano di simmetria dell’embrione e divide il se della metä destra del corpo da quello della sinistra; che il 2° solco di segmentazione può talora precedere il primo senza che lo sviluppo ne resti variato (anacronismo); che?) l'emisfero nero o superiore dell'ovo di Rana (blastula) diventa nel seguito ‘dello sviluppo polo ventrale; che?) lo stabilirsi del piano di simmetria dell'ovulo è determinato dalla linea di copulazione collo spermatozzo°); che, infine, distruggendo uno dei due primi blastomeri l’altro sviluppa solo un mezzo embrione. *) Sono questi certamente dei risultati importantissimi e che meritano, “perciò, una breve discussione. Che il polo superiore della blastula diventi poi la superficie ven- trale dell'embrione, è stato confermato dalle ricerche di una quantità di osservatori e non può più esser messo in dubbio. Ma contro la coincidenza del piano di simmetria dell'ovulo con quello del 1° solco di segmentazione, come pure su quella di quest'ultimo col piano di sim- metria dell'embrione, sono stati elevati dei forti dubbi dalle esattissime ricerche di Kopsch *), il quale in 8 casi trovò delle deviazioni persino di 45° fra la direzione del 1° solco e quella del piano mediano della | gastrula; come pure non potè constatare la identità del piano di sim- metria dell’ovulo col 1° solco, perché bene spesso, invece, i due primi blastomeri sono diseguali. — Ma il più interessante dei lavori en al del Roux è certa- mente quello in cui ha punto coll’ago rovente uno dei due primi blasto- meri. I più importanti risultati che Egli ha ottenuto sono i seguenti: 1°) nella fase a due blastomeri, dopo la distruzione di un blastomero, l'altro si sviluppa, col processo normale, in un mezzo embrione laterale; L pella fase a 4 blastomeri, dopo la distruzione dei due laterali gli altri . due formano un mezzo embrione laterale; dopo la distruzione dei due m anteriori si origina un mezzo embrione posteriore; dopo quella dei due 1) Kopsch, Fr.. Beiträge zur Gastrulation beim Axolotl- und Froschei. Ver- . handl. Anat. Ges. Basel 1895. S. 181—189. 4 Textfig. 3) Die Bestimmung der Medianebene des Froschembryo durch die Beh richtung des Eikernes und des mehr Archiv f. mikr. a Bd. XXIX. 8 157: 3) Ueber die künstliche Hd halber d ete durch Zerstörung emer der beiden ersten Furchungskugeln etc. Virchows Archiv. 1888. Bd, CXIV. 54 P. Bertacchini, posteriori, un mezzo embrione anteriore; colla puntura di un solo blasto- mero sisviluppano */, di embrione. Il Roux conclude che, perciò, „lo sviluppo ontogenetico è, dalla fase a 4 blastomeri in avanti, un lavoro a mosaico di almeno quattro pezzi, ognuno dei quali si sviluppa indipen- dentemente. 2°) che lo sviluppo dell'ovo normale, come anche quello del blastomero intatto dell'ovo operato, si fa essenzialmente in virtu del plas- - ma germinativo ereditario ed è perciò un processo di autodifferenzia- mento (Selbstdifferenzierung). 3°) che il blastomero leso dell’ovo operato può essere rigenerato, ma ciò accade o per mezzo di nuclei che gli ven- gono forniti dal blastomero illeso o per nuclei derivanti dal suo nucleo primitivo stesso; la segmentazione e la formazione dei foglietti blasto- dermici in questo blastomero non costituiscono però un processo eguale a quello che si verifica nel blastomero illeso e nell’ovo normale; ciò ac- cade, invece, in seguito ad un differenziamento secondario (abhängige Differenzierung)“ al quale l'impulso vien dato dalle cellule del blasto- mero sano. Queste cellule perciò non solo invadono il blastomero leso disponendosi in esso nel modo normale ma esercitano altresì un'azione ordinairice sulle cellule derivanti dal nucleo primitivo di questo stesso blastomero. Se perciò avviene che da un ovo con un blastomero leso si origini talora un embrione intero, ‘ciò non succede perchè il blasto- mero intatto formi da solo mediante una gastrulazione normale lem- brione, nè perchè il blastomero danneggiato si ricostituisca da se stesso — e partecipi, in comunione cogli elementi dell'altro biastomero, alla gastrulazione quale avviene in via ordinaria, ma bensi perché la metà — che dovrebbe mancare viene riprodotta per »postgenerazione'* dal blastomero superstite con o senza concorso del blastomero operato. In questo processo postgenerativo entra poi in ginoco il „plasma - rigenerativo* dei nuclei (plasma inattivo di Weismann) il quale, come già si & detto, contiene gli idi di riserva per la formazione del corey | intero. Con questo „plasma rigenerativo“ il Roux non spiega ‘solo la - postgenerazione della parte mancante di un embrione, ma anche il fatto, accertato dalle esperienze di Pflüger, Hertwig, Morgan ete, che da ciascun blastomero di un ovo capovolto, si “une un embrione intero. i Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 55 Egli dice „in ciascuna metà ovulare, le molecole protsplasmatiche e deutoplasmatiche in seguito al capovolgimento cambiano di posto e assumono quella disposizione che si riscontra nell’ovo intero, e questa dispusizione ha grande importanza nel determinare il genere della cariocinesi dell'ovo. Il nucleo, invece, rappresenta solo la metà del nucleo primitivo. Vi è quindi un contrasto fra corpo protoplasmatico e nucleo, in conseguenza del quale entra in attività il plasma di riserva (Regenerationsplasson). In conelusione, secondo Roux, in condizioni normal, un mezzo ovo origina un mezzo embrione, ma, in casi speciali, può rigenerare anche la metà mancante per postgenerazione In condizioni anormali (capo- volgimento) se produce un embrione intero è perchè entra fin da prin-- cipio in giuoco quel plasma di riserva che in condizioni fisiologiche agisce sclo a riparare le parti perdute. Ma alle conclusioni del Roux sono state opposte numerose e serie obbiezioni. Abbiamo già discusso intorno alla sua affermazione del „ditferen- ziamento autonomo (Selbstdifferenzierung)“ dei blastomeri ovulari. Per quanto riguarda poi la sua teoria del lavoro a mosaico" e - della ,,postgenerazione“, O. Hertwig, e, stanno con lui Driesch, Wilson, Morgan etc., ne nega assolutamente la base fondamentale; nega, cioè, ehe esistano mezzi embrioni. Tanto nelle esperienze di Chun, Driesch, Morgan e Fischel sulle ova dei Ctenofori (Beroe ovata), quanto in quelle famose di Chabry e Driesch sull'Ascidiella asp., si tratta di embrioni interi, di grandezza minore del normale, cui mancano solo organi di secondaria importanza. | Secondo Hertwig, tutte le volte che un blastomero folie si svi- luppa, € sempre una formazione intera, per quanto deviata dal normale, che ne prende origine. Se nello sviluppo normale ogni blastomero . produce solo la parte corrispondente del corpo, ciò dipende dal rap- porto multiforme con cui esso è legato sinergicamente con tutti i rimanenti blastomeri; non esiste, perciò, postgenerazione! Chi ha ragione? Ardua questione, alla quale è assai difficile dare una sod- disfacente risposta nello stato attuale delle nostre cognizioni! Ma pro- seguiamo nella rivista delle rimanenti esperienze e teorie. i Notevolissime ricerche e con acuto spirito di osservazione ha isti- 56 P. Bertacchini, tuito anche il Driesch!) sull'argomento. Egli ha cercato di isolare | uno dei primi blastomeri delle ova di Phallusia mammillata col metodo dello seuotimento. Così operando, la robusta membrana vitellina, in generale, non si rompe, ma si digregano i blastomeri i quali si fram- mentano e vengono distrutti; raccogliendo tutti gli esemplari nei quali un solo blastomero era sopravissato, Driesch riuscì ad ottenere altret- tanti blastomeri isolati. Nel seguito dello sviluppo, da questi ultimi non si formarono mai che masse cellulari sferiche e compatte, delle vere morule, dalle quali poi si originarono delle blastule e delle gastrule normali e, infine, degli embrioni interi. Basandosi sul risultato di queste sue esperienze, Driesch interpreta le formazioni ottenute da Chabry | nelle. ascidie, per embrioni nes, difettosi solo in qualche parte di secondaria importanza. . Rispetto allinterpretazione del meccanismo intimo dello sviluppo, . il Driesch, come é naturale, visto l'effetto de’ suoi esperimenti, si diseosta completamente dal Weismann e dal Roux. Egli non ammette affatto - la divisione qualitativa, nè l’azione secondaria del plasma di Mus Piuttosto si accosta all’opinione di Hertwig dell'isotropismo ovulare, ma riguardo alla causa essenziale dell'isotropismo stesso, riguardo alle leggi. regolatrici dell’ontogenesi e specialmente per ciò che ha rapporto col. fatto che parti anche piccole dell’ovo danno origine a una forma em- 5 brionale completa, Egli non accetta l'azione totipotente del’idioplasma dell'Hertwig ed emette un’opinione sua particolare. Per il Driesch, - durante le divisioni ovulari i nuclei non si specificano affatto, come sostiene Weismann, ma bensi è solo più tardivamente che dI in con- seguenza del differenziamento istologico del protoplasma, ‘acquistano pi: loro carattere speciale. La direzione dei piani di divisione dei blasto- . | meri e delle cellule embrionali dipende dalla loro forma geometrica. N Non & vero che, come sostiene Hertwig, il blastomero di destra origini la metà destra del corpo solo perchè si sviluppa in rapporto sinergico | col blastomero sinistro; una un’identica evoluzione esso subirebbe egual- - La mente se a quest'ultimo si sostituisse un blastomero di vetro che non ne modificasse la forma. La configurazione geometrica del punto dic 1} Von der . 'einzelner Aseidienblastomeren. Archiv È Entwicke- a chan 1895. Bd. I. | | j [ 1 4 Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 57 partenza decide perciò del risultato. Sia il punto di partenza 21 tutto o una pitrte geometricamente simile al tutto, il risultato è sempre un tutto. L'ovo è sferico e origina un intero embrione; un blastomero isolato riassume la forma sferica e anche esso forma un embrione intero solo più piccolo del normale. Nello sviluppo di ova normali Invece, come anche nel processo rigenerativo, ogni parte che si sviluppa è in rapporto coll’altra parte dell'organismo che ne modifica la forma fisica, perciò il risultato è che essa origina solo una parte. Si hanno perciò due diversi modi di sviluppo morfologico determinati dalla con- | figurazione geometrica dell'elemento iniziale. Il Driesch chiama „Signi- ficato prospettico“ (prospektive Bedeutung) dei blastomeri, il loro parti- colare destino nel corso dell'ontogenesi e conclude affermando che „il significato prospettico di ogni Penn è una funzione della sua posizione nel tutto“. Malgrado questo lusso di geometria, To vinile del Driesch coin- cide quasi con la legge constatata dall’Hertwig, dell'influenza che la massa, e quindi la forma, del protoplasma attivo ha sulla direzione dellasse cariocinetico del nucleo. Senonchè quest'influenza è un feno- meno di tropismo biologico, di chemiotropismo o di meccanotropismo, | come appunto sostiene l'Hertwig, e non già un puro influsso del contorno geometrico dell’elemento cellulare. Riassunte cosi rapidamente le 3 | principali teorie morfogenetiche, vediamo ora le esperienze di Chabry'), che sono state argomento della più viva diseussione ed hanno segnato il punto di partenza di molte altre ricerche consimili. Questo osser- vatore dal punto di vista teorico è un segnace delle idee di Weismann ed Roux, Egli infatti afferma che ,chaque blastomère contient en puissance certains par ties dont sa mort entraine la perte irrémédiable et que les différentes parties de l'animal sont préformées dans les différentes parties de l'oeuf“. Praticamente perd i-suoi risultati non sono stati così espliciti. — en | | Egli ha distrutto coll'ago uno dei due primi blastomeri di Ascidiella aspersa e ne ha ottenuto formazioni che Egli stesso ha giudicato mezzi Hee 7s Questa sua opinione é stata condivisa dal Roux e dal Bar- \ » Goatiibubion à ‘embry ologie normale et Dh dar des Ascidies simples. Journ. de l’Anat. et de la Phys. 1887. p. 167. 55 P. Bertacchini. furth, negata dal Driesch e dall O. Hertwig. A me pare che questi ultimi siano nel giusto. Infatti ecco come Chabry descrive “na sua mezza larva ottenuta dal blastomero destro ,sa queue avait la forme, la longueur et la structure habituelle. Les trois feuillets du. blasto- derme étaient distincts et le systeme nerveux réprésenté par une tache pigmentaire située à la. base de la queue dans la concavité de son point d'attache au tronc. En avant il existait une papille de fixation", Chabry stesso così giudica tale larva , Malgré sa rassemblance frap- pante avec une larve ordinaire, elle n'est pourtant que la moitié d'une larve“ Egli dà molto peso al fatto che in tale larva non si formano otocisti e non esiste che una papilla adesiva; ma, come giustamente notano Driesch e Hertwig, sono questi organi di secondaria importanza se si confrontano colla notocorda, col tubo. digerente e coll’asse nervoso! Inoltre l'Autore stesso esce in questa proposizione che in gran parte | distrugge la portata del suo punto di partenza teoretico „Il m'a paru en effet que, par la mort d'une cellule, la puissance des survivants était changée et qu'elles donnaient alors naissance à des parties que sans cela elles n'auraient pas produites“, | Ma evidentemente l'Autore pensa che in questo caso è intervenuto il plasma inattivo di Weismann. DE Il Barfurth *) parteggia per la teoria neo-evoluzionistica di Weis- mann-Roux. Egli ammette che le forme embrionali ottenute da Chabry siano mezze formazioni e non gia embrioni interi di mezza grossezza, come sostengeno Driesch e Hertwig, ed egli stesso da ova di Axolotl, alle quali aveva punto un blastomero, ottenne un mezzo embrione destro. Anche R. Zoja *) ha voluto contribuire allo studio di questo argo- mento con ricerche fatte sui blastomeri delle ova di alcune meduse, isolati, sotto il campo del microscopio, con un ago arrotato. Anch'esso si discosta dalla teoria della divisione qualitativa, inquantochè perfino *) Halbbildung oder Ganzbildung von halber Grösse? Anat. Anzeiger. 1893. Bd. VIII. p. 498. *) Sullo sviluppo der blastomeri isolati delle ova di alcune Meduse. Anat. Anzeiger. 1895. Bd. X. S. 195. — Sullo sviluppo dei blastomeri isolati delle ova di aleune Meduse (e di altri organismi) Archiv f. Entwickelungsmechanik. 1895 Bd. I. Questo lavoro non mi è noto e ne riferisco dietro il riassunto di D. Bar furth in »Prgebnisse" di Meckel € > Boninel, 1894. X Mortogenesi e Teratogenesi negli Anfibi annui. ay da blastomeri isolati durante la fase a 16 segmenti Egli ottenne, nella . Clytia flav. e nella Laodice er., degli stadi embrionali completi e anche delle forme idroidi metagenetiche. Nelle altre speci non potè ottennere embrioni a due foglietti che da '/, di ovo. Il Zoja pare che ammetta la divisione qualitativa dei nuclei nel periodo soltanto della formazione dei foglietti blastodermici, il che non collimerebbe colla teoria biogenetica dell’Hertwig, secondo la quale non si hanno mai divisioni qualitative, la mitosi avendo sempre l'unico ufficio di moltiplicare la specie cellulare, specie che viene determinata da quel complesso di cause, interne ed esterne, delle ‘quali gia si è parlato. Inoltre l'Autore crede di aver osservato che il numero delle divisioni che si fanno in una metà ovu- lare isolata, è la metà di quelle di un ovo intero e che perciò la larva che se ne sviluppa ha solo la metà di cellule di una larva normale. — — Puó darsi benissimo che sia così; tuttavia, partendo da speculazioni puramente teoretiche, mi pare che, essendo l'evoluzione ontogenetica basata su un regolare succedersi di piani di divisione a direzione fissa e costante, dei quali i primi due sono in generale verticali e ad angolo retto fra di loro, ciò non dovrebbe avvenire. Perchè ciò fosse, bisog- nerebbe che al 2? solco,.che normalmente divide ognuno dei due primi _ biastomeri in due metà, succedesse tosto, sempre uei blastomeri isolati, un 2° solco orizzontale, il che non mi sembra possibile. — Infatti Morgan nei blastomeri isolati di Ctenolabrus ha osservato che il 2° solco è verticale e ad ang. retto col i?. (A. A. 1893. p. 807.) — Io ritengo che gli embrioni interi originati da un blastomero isolato derivino da im numero di divisioni eguale a quello che subisce Yovo normale; ma - mel caso speciale del Zoja non ho esperienze in proposito, quindi la .. mia osservazione non ha che il valore di una seinplice riflessione. Il Barfurth dice!) che Zoja ha avuto risultati diversi coi blasto- meri isolati di Strongylocentrotus liv., dai quali ottenne delle semi- segmentazioni tipiche, cio’ delle semimorule e semigastrule. Ora Driesch in una specie affine, nello Sphaerechinus, ebbe, da blastomeri isolati collo scuotimento, degli embrioni interi. Si potrebbe pensare che sulla diversità del risultato avesse infiuito la. diversità del metodo usato; 1) Ergebnisse. 1894. 4 60 P. Bertacchini, ma Zoja ha ottenuto embrioni interi da ova di Celenterati e mezzi embrioni da ova di Echinodermi sempre usando lo stesso metodo; quindi per queste due Classi di metazoi, la causa del differente effetto di un medesimo processo operativo deve risiedere nell’ovulo stesso. L'ovo dei Celenterati & formato nella sua parte centrale da un proto- plasma spugnoso molto ricco di sfere deutoplasmatiche, mentre l'ovo degli Echini & poverissimo di vitello nutritivo. Puö questa En | spiegare i fatti osservati dall'Autore? | Nano Assai importanti sarebbero le osservazioni di Morgan T) se i qst Autore avesse potuto confermare i suoi primi risultati, il che, invece, pare non gli sia totalmente riuscito. Il Morgan per indagare il perchè dei risultati diversi ottenuti da Roux e da Hertwig dopo la puntura di uno dei due primi blastomeri dell'ovo di Rana, si è accinto nel 1895 | a controllare le loro esperienze. È noto che Roux afferma d'aver | ottenuto dei mezzi embrioni; Hertwig degli embrioni interi; l'Autore E pensa che a questa discrepanza possa aver dato origine la posizione E assunta dall'ovo dopo l'atto operativo, basandosi, in questa sua suppo- sizione, sulla rotazione del contenuto ovulare osservata dal Born nel- Yovo di Rana capovolto prima della segmentazione e sulla osservazione fatta da O. Schultze che, cioè, se si ‘capovolge l’ovo di Rana nella fase | di due blastomeri, ciascuno di questi origina un embrione intero di mezza taglia. Egli ha perciò punto uno dei due primi blastomeri in un notevole numero di ova e una parte di queste ha mantenute nella | posizione fisiologica, cioè col polo nero in alto, mentre l'altra parte l'ha. costretta a svilupparsi in posizione esattamente capovolta. Il risultato . fu che l'Autore ottenne dalle ova in posizione normale solo dei mezzi | embrioni, in numero di 6; dalle ova capovolte , invece, solamente em- brioni interi, però 2 in tutto. L'autore pensa che tanto Roux che - Hertwig abbiano visto embrioni interi e semiembrioni ; ciascuno di Essi, | però, giudato dal suo preconcetto li ha giudicati tutti quanti di una specie; cioè, Roux tutti mezzi embrioni, Hertwig tutti embrioni interi. A Secondo l’Autore il fatto se da un blastomero isolato sì origini una | mezza o un intera segmentazione dipende dal protoplasma. Nel blasto- 2 i) HalfEmbryos and Whole-Embryos from one of the first two Blastomeres | of the Frog's Egg. Anat. Anzeiger. Bd. X, >. 623. Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 61 mero in posizione normale, il protoplasma non si sposta e perció si - sviluppa un mezzo embrione, come se il blastomero si sviluppasse in | rapporto coll’altro blastomero di un ovo intero; nel blastomero capo- ‘ volto, invece, il protoplasma, o meglio il deutoplasma specificamente più pesante, rota verso il basso, cambia la forma del blastomero e si - sviluppa perciò un embrione intero come se il blastomero fosse un ovo | intero. | | Questo risultato sarebhe assai importante e si accorda tanto col- | l’opinione di Driesch, che dà il massimo valore alla forma geometrica, | quanto con quella di Hertwig, il quale ha potuto constatare, indiseuti- . bilmente, che la direzione della massima estensione del pr otoplasma : ‘influisce su quella dell'asse cariocinetico del nucleo. Disgraziatamente, ulteriori esperimenti hanno dato all’Autore un risultato più incerto. Da 92 ova rimaste in posizione fisiologica ha ottenuto 5 mezzi embrioni, e questo è in accordo colle sue prime esperienze; da 125 ova capovolte, invece, ha avuto 7 embrioni interi e 3 mezzi, il che rimette la cosa in discussione. - L'Autore ne conclude, e a ragione, che la rotazione del | | protoplasma non è l’unico fattore del diverso risultato dello sviluppa dei blastomeri isolati. Ì 5 Morgan 5 ha anche fatto sviluppare ova di Pesci teleostei (Fundulus), 4 nelle quali aveva collago distrutto uno dei due primi blastomeri. Il 3 risultato è stato Che in queste ova la segmentazione ha proceduto. normalmente e si è sviluppato un embrione intero grande ?|, di un embrione normale. Ora parebbe che un embrione derivante da un solo blastomero, dovesse ‘essere grande solo quanto la metà di un embrione derivante da wn ovo intero. Ma l'Autore giustamente osserva che colla untura d'uno dei due primi blastomeri, si distrugge solo metà del protoplasma attivo dell'ovo, mentre resta nell'ovo stesso tutto quanto il dentoplasma. Quindi egli conclude che „the size of the embryo is determined by the amount of protoplasm Ue and not by the aman ty of nuclear matter". i | Questa ragionevolissima osservazione mi pare si potrebbe applicare anche alle esperienze analoghe fatte sulle ova obblastiche di Rama. ‘) Experimental Studies on the Teleost Eggs. Anat. Anzeiger. Bd. VISI. S. 803. 62 P. Bertacchini. Mi sembra perd che sia d’uopo andar cauti su questo apprezzamento della grandezza degli embrioni ottenuti da blastomeri isolati e sul numero delle loro cellule; occorrerebbe non pronunciarsi che dopo calcoli esattissimi e solamente in seguito all'osservazione di forme assai inoltrate nello sviluppo. Infatti, è certo che la morula che si origina da un solo dei due primi blastomeri deve esser più piccola della metà in confronto con quella che si sviluppa da un ovo intero, perchè in questa prima fase di sviluppo, e in quelle immediatamente successive, la quantità del deutoplasma influisce notevolmente sul volume dell'embrione e questo deutoplasma è un materiale inerte che non si rigenera. Ma è nel seguito dello sviluppo, quando cioè il vitello nutritivo è scomparso per assorbimento, che si deve stabilire il confronto della grandezza. La questione è importante, perchè se fosse dimostrato il fatto che questi embrioni sono in realtà più piccoli del normale per minor numero o per minor volume di cellule, o che non possono svilupparsi oltre a un certo stadio, verrebbe ad essere empiricamente e scientificamente | provato che lovo eredita col sno idioplasma solo una determinata quantità di materiale e di potenziale riproduttive e vitale. - i È d'uopo, infine, notare che l'Autore non spiega in che consista lazione che il protoplasma esercita sulla divisione del nucleo, mentre noi possiamo supporre che questa azione Egli la ritenga ‘assai grande, se colla rotazione protoplasmatica cerca di spiegare il diverso destino dei due primi blastomeri di Rana, secondo che sono o no capovolti. Probabilmente Egli la interpreta nel senso di Hertwig, come, cioè, un'influenza orientante che il protoplasma esercita sull'asse cariocinetico. Un altro osservatore che colle sue esperienze ha ottenuto note- volissimi risultati è il Wilson !). Scnatendo ova di Amphioxus in fase di 2, 4, 8 blastomeri, Egli riusci a decomporre l'ovo stesso ne’ suoi componenti e a ottennere dai blastomeri così isolati degli embrioni interi che dall’embrione normale differivano solo sotto il punto di vista della grandezza, stando con esso, a questo riguardo, in un rapporto indicato dall’esponente di divisione del. blastomero. Cosi l’embrione 1) Amphioxus and the Mosaic Theory of development. Journ. of Morphology. Vol. VIII. No. 3. RER | Mortogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anari. 6: ottenuto da uno dei due primi blastomeri era '/, grandezza del normale; quello ottenuto da uno dei primi quattro solo '/,, e così via. | Rispetto all’interpretazione del meccanismo ontogenetico 1), Autore si avvicina di molto alla ,biogenesi^ dellHertwig. Egli crede che l'opinione di Roux e di Weismann non sia dimostrabile e abbisogni di troppe altre ipotesi di sostegno. L’idioplasma è eguale in tutti i blasto- meri e la specializzazione delle cellule embrionali è dovuta alla loro reciproca influenza. Isolando i blastomeri, questa reciproca influenza viene a mancare, quindi lo sviluppo resta modificato nel senso che ogni - blastomero isolato può di nuovo ripetere un intero processo ontogenetico, salvo il caso che in questo blastomero il differenziamento istologico sia troppo ‚avvanzato, il che succede dopo la fase a 8 segmenti. Questo | differenziamento istologico è appunto dovute alle reciproche azioni (interactions) dei blastomeri, le quali infine altro non sono che stimoli an - fisiologici. — Anche Nussbaum ?) ammette che gli idioblasti, cioè i gruppi mole- : colari dell’idioplasma di Hertwig, esistono fin da principio uniforme- | mente distribuiti nel corpo dell’ovulo con tutti i loro caratteri ereditari; ovo è perciò isotropico e tale si mantiene fino allo stadio di 8 blasto- meri. Più avanti, invece, questo isotropismo si perde in seguito al. . differenziamento istologico delle cellule embrionali. fl Nussbaum am- mette due modi di divisione cellulare nel corso dell’ontogenesi dai quali 4 dipende il mantenersi o no dellisotropismo; una divisione addizionale A (additionelle) e una divisione differenziante (differenzierende). Come esempio di divisione differenziante, che eccezionalmente si 2 riscontra. nelle prime segmentazioni ovulari, l'Autore porta il caso del- lovo di Pollicipes polymerus e di altri Cirripedi, il quale mediante il m solco resta diviso in un blastomero ricco e in uno povero di lecito; | porta anche l'osservazione che Boveri ha creduto d'aver fatto del diverso tipo di divisione cariocinetica nelle cellule sessuali e nelle - somatiche. Ma è evidente che i due esempi non sono dei più felici, 1) On Regeneration and the Mosaic ones of development. Citato da Bar- H furth in „Ergebnisse“. 1894. 2) Die mit der Entwickelung fortschreitende Differenzierung der Zellen. Sitzungsbericht d. niederrhein. Gesellschaft f. Natur- u. Heilkunde. Bonn 1894, 64 P. Bertacchini, perchè nel caso dell’ovulo di Pollicipes la diversità dei due prodotti. della segmentazione è dovuta al solo vitello, mentre nel caso di Boveri risiede essenzialmente negli idioblasti nucleari. Un'esperienza che viene con molta evidenza in appoggio dell’opi- nione di Hertwig é quella di Herlitzka 1). Questo osservatore avendo | separato mercè un filo di seta i due primi blastomeri dell’ovo di Triton, ottenne da eiascuno di questi ultimi una larva completa. Io ho ripetuto molte volte questa esperienza, ma l'evoluzione dell'ovo cosi trattato non 5 5 | & proceduta oltre allo stadio di gastrula. Oltre a ciö non ho ancora esaminato le sezioni microscopiche di queste formazioni, cosicchè non posso dire se la loro duplicità sia apparente o reale. ^Y Sono infine da riferirsi anche i risultati delle osservazioni di Chun, ..di Drieseh, di Morgan e di Fische! sulle ova di Ctenofori (Beroe ovata). Isolando i blastomeri di queste ova alla fase di 4 segmenti, e lo si può d fare anche in fasi più avvanzate, ciascun blastomero dà origine ad um x piccolo embrione che è stato variamente interpretato. Ognuno di questi : ‘embrioni possiede un tubo digerente completo, ma sul suo involucro cutaneo non ha che un numero. frazionario di bendelle ciliate. Così - à l’embrione normale possiede. 8 bendelle natatorie, 2 per ciascun qua- y drante del eorpo; i* ' quattro piccoli. embrioni derivanti dai 4 primi . blastomeri isolati ne posseggono invece, ciascuno, un numero tale che A 5 solo dalla loro somma risulta il numero 8. Cosi nel caso di Fischel, ase riportato da O. Her twig’), un embrione aveva 3 bendelle ciliate, due 25 ne possedevano 2 ciascuno, il quarto non ne aveva che E complesso | | perciò di questi 4 embrioni presentava 8 bendelle, numero caratteristico — della specie. Questo risultato sembrerebbe. appoggiare la teoria della divisione qualitativa. del Roux, Invece Morgan e Driesch ‘affermano | > che „il difetto nel numero delle creste ciliate delle larve. dipende sem- | plicemente dal protoplasma ovulare e non viene affatto in appoggio ee della teoria di Roux“. Infatti gli Autori hanno fatta la seguente inge- a : gnosissima esperienza: hanno, cioè, asportato ad un ovo fecondato d Beroe un grosso frammento di protoplasma ed hanno potuto constatare mos 4) Sullo di di su sii du: TREE isolati di ova di Tritone uo (Molge cristata) Archiv f, Entwickelungsmechanik der Organismen. 1897. Bd. IV. | 0 Die Zelle und die Gewebe. 1898. WU M ur nio Mortogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 65 che, iniziatasi la segmentazione, sulla regione dalla quale era stato asportato il tratto di corpo ovulare non si formavano bendelle nata- torie. Ora non si può certamente parlare di divisione qualitativa in un tale ovulo al quale era stato lasciato tutto il suo nucleo. Anche Hertwig osserva che il risultato dipende dalla struttura protoplasmatica dell’ovo di Beroe. Questo è formato da uno strato ecto- plasmatico quasi sprovvisto di lecito e da una massa centrale ricca di grosse sfere deutoplasmatiche. Isolati i 4 primi blastomeri, ognuno di essi resta provvisto di uno strato abbastanza spesso di protoplasma ' formativo solo nella sua superficie esterna convessa, mentre nelle altre — sue faccie, primitivamente rivolte al centro delia morula, il protoplasma - © scarsissimo e lascia il deutoplasma quasi a nudo. Procedendo la seg- | mentazione, l’ectoderma si forma attivamente e dello spessore normale solo sulla’ faccia convessa e nelle altre faccie si estende lentissima- mente e vi resta sottile. Ferciò le bendelle ciliate ectodermiche si oe formare solo sulla faccia convessa e naturalmente solo in numero ridotto. > Questa interpretazione è certamente razionalissima, ma mi pare - contraddica i risultati delle esperienze di Zoja, il quale ha ottenute larve intere dai blastomeri isolati delle ova di Meduse, le quali ova hanno una struttura analoga a quella delle ova di Beroe. Ad ogni modo l'esperimento di Driesch e Morgan resta decisivo ed esclude che 3 il numero ridetto delle bendelle ciliate degli embrioni ottenuti dai .. blestomeri isolati dei Ctenofori possa essere attribuito alla. divisione qualitativa del nucleo. AY La rivista fin qui fatta delle principali esperienze sullo sviluppo € di blastomeri isolati non è certamente completa, ma essa ‘basta, mi pare, - per mostrare al lettore come ancora si sia ben lungi da un accordo di idee sull'argomento. ien ® 4 Altrettanta, poca luce getta sulla questione lo studio dello svi- luppo artificiale delle duplicità (mostri polisomi). Questi sono stati otte- nuti con diversi procedimenti, i quali tutti però hanno questo di comune Eo nell'essenzialità del loro modo di agire: di disgregare cioé o di rendere . indipendenti nella loro segmentazione ontogenetica i primi blastomeri Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVIL _ 5 66 P. Bertacehini, ovulari, senza tuttavia separarli completamente. In questo ordine di idee abbiamo anzitutto le ricerche di Wilson '). Parecchie volte riusci a questo osservatore, scuotendo delle ova di Amphioxus durante il principio della “segmentazione, di spostare sem- plicemente alquanto i primi due o i primi quattro blastomeri, in modo però da non far loro perdere completamente ogni reciproco rapporto. Il risultato fu un quid medium fra un solo embrione normale e due embrioni interi di mezza taglia completamente separati. Ne risul- tarono cioè delle duplicità combinate con un grado più o meno alto di fusione. Le fig. dell'osservatore Americano sono delle più dimostrative. Esse fanno vedere come in seguito a semplici spostamenti dei due primi blastomeri, i quali non raggiungono altro effetto che di alterarne le correlazioni normali e di modificare lorientazione del loro materiale formativo, da ciascuno di essi si sia generata una gastrula più o meno uniformemente diretta. Talora le due sastrule sono, coi loro assi lon- gitudinali, parallele ed hanno i due blastopori diretti verso una stessa direzione; talora invece, sempre essendo parallele le due gastrule, un blastoporo è rivolto all'avanti, l'altro all'indietro; talora le due cavità. archenteriche sboccano. in un ampio blastoporo comune e via dicendo. : Importanti sono pure le esperienze di O. Schultze *). Questo esperi- mentatore compresse fra due lastrine orizzontali di vetro delle ova di rana in 1° solco di segmentazione, capovolgendole immediatamente. e lasciandole così capovolte : ‘per circa 20 ore. Dopo le liberò. dalla com- pressione e le rimise nell'acqua. Quasi tutte queste ova riguadagnarono la posizione normale, riportando cioè il loro. polo. mero verso l'alto. Ma i due poli animali dei due primi blastomeri non formavano più, colla loro giusta. apposizione, un unico polo animale, bensi apparivano separati da una stria chiara, decorrente nel piano del 1° solco, dovuta. all'interposizione di molto vitello nutritivo, il quale, durante il capo- - volgimento delle ova, era andato ad inframmettersi fra le regioni 1) Amphioxus and the mosaic theory of development. L. c. ?) Die künstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Froschlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung. Archiv f. Entwickelungsmechanik. 1895. Bd. I. — Ueber die Bedeutung der Schwerkraft für die organische Gest: vins etc. pu e I d. Anat. Gesellschaft. 1894. : Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 67 | protoplasmatiche di eiascun blastomero, allontanandole notevolmente fra di loro. In conseguenza di ciò, nel seguito dello sviluppo, questi due poli | protoplasmatici separati e riportati nella loro posizione normale, si seg- mentarono autonomamente in modo che sı originarono due distinte cavità di segmentazione e perciò due blastule, in ciascuna delle quali si fece una distinta invaginazione gastrulare. ^ Da questo paio di gastrule, più o meno fuse assieme, prese poi origine una coppia di embrioni, più o meno saldati assieme in regioni del corpo communi. ris : Riguardo allinterpretazione del fatto, Schultze la cerca nella divi- sione del materiale formativo non ancora differenziato, nella perdita dei reciproci rapporti dei primi blastomeri e nell'indipendenze dello sviluppo di ogmuno dei due prodotti parziali. Egli paragona il processo di ori- gine di due embrioni da un solo ovo, alla divisione di una determinata quantità d'aqua- madre, la quale tutta intera dà origine ad un solo eristallo; separata in due eguali quantita, forma due cristalli di meta grandezza. Perciò Schultze ritiene, come Hertwig e Driesch, che l'uovo sia isotropico anche dopo la segmentazione, almeno fino alla fase di 8 o 16 blastomeri. | Mitrophanow 1), in seguito alle sue. esperienze . sullo sviluppo del bülcino, nel quale ha ottenuto parecchie duplicità, ritiene che la causa delle formazioni plurime risieda in una pluralità primitiva del germe e non in una divisione dell'abbozzo embrionale primitivamente semplice; affermazione che si sottrae: a qualsiasi discussione. Loeb?) nel suo studio sulle formazioni duplici derivanti da un solo covo, giunge alla seguente conclusione „Quando la tensione osmotica intraovulare diventa troppo forte in confronio a quella del liquido am- biente, il volume dell’ovo può diventare troppo grande e la membrana | Vitellina scoppiare. Se allora il vitello fuoriuscito dall'ovulo resta in | rapporto eon quello rimasto dentro alla membrana ovulare, st origina un embrione doppio. Anche ‘a ovo intatto possono originarsi embrioni d d eeiononctiuche Studien. Archiv f. Entwickelungsmechanik. 1895 Bd. I | 7) Beitr. zur Entwickelungsmechanik der aus einem Ei entstehenden Doppel- bildungen. Archiv f. Eutwickelungsmechanik. 1895. Bd. I. fy 68 P. Bertacchini. duplici e ciò avviene se i blastomeri primordiali vengono separati fra di loro da tumultuosi movimenti del protoplasma, provocati o da stimoli : esterni o da anormali particolarità interne. Avvenendo, secondo Quinke, la segmentazione normale dell’ovo in causa di speciali movimenti vorti- cosi del protoplasma, noi possiamo pensare che quando si originano. doppie formazioni, questi movimenti si compiano con tale violenza da allontanare i blastomeri fra i quali va ad interporsi uno strato di liquido." Inoltre il vitello fuoriuscito dall'ovulo puó raccogliersi in pareechie masse, ognuna delle quali subisce una segmentazione indipendente e dà — origine ad un embrione a parte. Perciò, secondo Loeb, nell’Echino anche un frammento dellovo segmentato può produrre un embrione intero. Questo Autore è quindi un seguace della teoria di O: Hertwig, riguardo allisotropismo ovulare. i Vi sono anche le esperienze di sviluppo di ova di Rana compresse fra due lastre di vetro, sia orizzontali che verticali, sia parallele fra di lore che obblique, fatte a diverse riprese, da Roux, da Born, da Pflüger e da Hertwig. | Tutti hanno osservato deviazioni della direzione dei solchi di seg- mentazione, specialmente del 3° solco che in cambio di essere orizzon- tale è verticale. Senonché mentre Roux crede che i risultati dimostrino che il 1° solco coincide col piano di simmetria dell'embrione, Hertwig lo nega. Pflüger attribuisce la causa dello spostamento dei solchi al- l'effetto meccanico della compressione sul contenuto ovulare, il che fa si che i fusi cariocinetici si dirigano verso dove trovano minor resistenza. - Born nega questa influenza della compressione, sostenendo che essendo . liquido il contenuto ovulare la tensione deve diffondervisi uniformemente e che, invece, la diversa direzione dei fusi dipende dalla diversa forma dei blastomeri, perché i fusi stessi si dispongono, secondo la legge di Hertwig, in coincidenza coll’asse maggiore del protoplasma; ragioni queste che in complesso sono buone, meno quella che il contenuto x ovulare sia liquido! | | i Recentemente anche il Chiarngi?) ha istituito esperienze assai interessanti di strappa su ova di Salamandrina persp. compresse e 7 2j Produzione sperimentale di duplicità embrionali in nova di Salamandra Y perspieillata. Monitore Zoologico. 1898. Anno IX. Nr. 6. A Alorfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 69 eapovolte. Senonchè l’Autore non ha finora comunicato che il risultato macroscopico delle sue esperienze senza entrare in alcuna discussione teoretica. Egli ha ottenuto, fra le altre anomalie, alcune duplicità la cui descrizione microscopica, promessa dall'Autore, non può essere che piena di interesse. i Infine anche la polispermia & stata invocata, specialmente dal Fol, come causa di duplieitä embrionale. Sono note le esperienze di questo osservatore e le conseguenze che Egli ne ha tratto!) Lovo degli Echinodermi, come quello del resto di tutti i metazoi ?), è normalmente fecondato da un solo nemasperma; sottoponendo però le ova, prima della fecondazione, a un qualche trattamento speciale che ne indebolisca la irritabilità fisiologica, parecchi nemaspermi possono penetrarvi e - giungere tutti a copularsi col nucleo, effettuando cosi un vero ed essen- | ziale processo di superfecondazione. In tali casi Fol ha osservato che 1 l'ovulo si segmenta irregolarmente e che ne nascono blastule nelle quali ; Yinvaginazione gastrulare si fa per parecchi punti iniziali. Egli chiamö | ,gastrule o embrioni poligastrici“ queste formazioni ed emise l'ipotesi | che dovessero dar origine a mostri polisomi e che fra la produzione di questi ultimi e la superfecondazione debba esistere un diretto rapporto causale. In successive esperienze*), basate sulla superfecondazione di ova di Riccio di mare precedentemente semiasfissiate in un atmosfera di anidride carbonica, Egli ottenne in realtà mostri polisomi (poly- E gastrées), ma modificò alquanto la sua ipotesi teratogenetica affermando che due nemaspermi possono impunemente fecondare un ovo, mentre più di due conducono sempre alla produzione di embrioni poligastrici. Però delle analoghe esperienze, istituite, senza conoscere quelle del Fol, dai fratelli R. e O. Hertwig*) appunto sulle ova di Echinodermi, _ CSA. 1) Recherches sur la fécondation et le commencement de l'hénogénie. Mem. ! de la Soc. de Phys. et d'hist. nat. Genéve 1879. ‘ …__ .?) Casi di polispermia fisiologica sono stati osservati da Blochmann e Hertwig 4 negli Arlropodi, da Kupffer e Fick negli Anfibi, da Rickert e Oppel negli Anfibi - © nei Rettil. E sempre però solo un nemasperma che si unisce col nucleo ovulare; gli altri si dissolvone nel vitello» 5 3) Sur l'origine dc l'individualite chez les animaux supérieurs. Arch. de Sc. d phis. et natur. 1885. Bd. X ee 4) Ueber den Befruchtungs- : "und ORO des tierischen Eies unter 5 dem Einfluss äusserer Agentien. Jenaische Zeitschrift. 1887, 10 ' P. Bertacchini. condussero a risultati affatto diversi. I fratelli Hertwig attutirono la irritabilità e la reattività del protoplasma ovulare: mediante sostanze narcotiche, sia aggiunte in istato liquido all'acqua di mare, sia costituite in atmosfera speciale nell'ambiente chiuso ove le ova si sviluppavano; mediante scuotimento meccanico; mediante soprariscaldamento o raffred- damento eccessivo; e in tal guisa ottennero tutti i gradi possibili di superfecondazione. Essi osservarono e disegnarono con meravigliosa. evidenza le cariocinesi multipolari derivanti dalla. copula dei parecchi nuclei spermatici col nucleo ovulare, ma non riuscirono a stabilire un. rapporto causale fra. le pochissime duplicità embrionali ottenute e le molte migliaia di ova superfecondate. Il processo della segmentazione era bensi, in queste ultime, dei più irregolari, ma, in generale, condu- ceva. alla formazione di una blastula normale. Il maggior numero di queste blastule non progredi ulteriormente nello sviluppo, ma, dopo aver vissuto parecchi giorni nuotando attivamente nell'acqua mercè le. sue ciglia vibrattili, degenerò. Poche formarono gastrule con parecchi | punti iniziali di invaginazione e poche altre diedero origine a plutei con qualche traceia di pluricita; moltissime, invece, originarono embrioni | perfettamente normali. Da questi fatti i fratelli Hertwig trassero la con- clusione che la superfecondazione non si può aceogliere come causa di duplicità. Anche nel suo lavoro „Urmund und Spina bifida“ O. Hertwig, ammaestrato dallo studio della superfecondazione delle ova di Rana, afferma. che „wie aus einem Minus der normalen Substanzmenge (aus. Eifragmenten oder isolierten Kurchungskugeln), so lassen sich auch aus einen? Plus (aus einem Ei und mehreren Spermatozoen), normale Individuen gewinnen. Wir können somit einer Teil- eine Ueberschuss- entwickelung gegenüberstellen“. | Egli dice inoltre che & bensi vero che spesso avviene di ottenere aleuni pochi embrioni duplici da ova superfecondate, ma la determinazione della duplicita non si fa ‘già durante il processo della segmentazione, nella quale appunto dovrebbero. costituirsi morule e blastule plurime, bensi nel momento della invagi- . nazione gastrulare, quando altre cause, di tutt'altro Sengro che la super- fecondazione, possono agire. Infatti noi non sappiamo se di questa auatealauione anormale sia causa la polisper mia, o il trauma che ha predisposto l'ovulo alla poli- spermia stessa, il che & assai più probabile. i Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anıri. _ 71 Conclusione. - Giunti alla fine di questa rapida rivista critica delle principali esperienze e teorié morfogenetiche, risulta evidente che noi dobbiamo fare a noi stessi unà confessione: che, cio@,.malgrado tanto materiale di fatti accumulato, malgrado tante ingegmose interpretazioni, la legge fondamentale del meccanismo di sviluppo degli organismi non ci è ancora nota. L'incertezza del risultato ottenuto dipende evidentemente dalla straordinaria difficoltà e plurilateralità dell'esperimento: Come molte volte Hertwig e Roux l'hanno fatto osservare, influisce sulla riu- scita del medesimo: il metodo operativo (ago, lancetta, scuotimento etc.); Ja posizione in cui vien mantenuto l'ovulo durante l'esperimento, la struttura. dell'ovo e specialmente la sua riechezza in vitello nutritivo, Ja fase nella quale si opera e via dicendo. Per dare un solo esempio: nelle famose esperienze di Oellacher quanta parte è da dare allo scuotimento come cause delle: mostruosità? E vero che a priori possiamo pensare che il solo trauma meccanico possa deviare lo svi- luppo, ma è anche certo che con tale trauma le ova vengono predis- | ‚poste alla superfecondazione. Ora qual parte avrà avuto questa super- | fecondazione nei risultati di Oellacher? | Si puó adunque concludere, che benché stato percorso da tanti e cosi arditi ed ingegnosi esperimentatori, il campo della morfogenesi e ancora quasi vergine. Ogni esperienza già fatta pw, anzi deve essere. ripetuta, con tutte quelle cantele che permettono di assegnare ad ogni effetto visibile una causa ben determinata. Volendo, però, da tanto materiale già esistente di osservazioni, di esperienze e di ipotesi, ricavare qualche lume che permetta, nel mo- mento attuale, d'avere una opinione scientifica sull'argomento, è d'uopo rieonoscere che la teoria morfogenetica che maggiormente esce rafforzata | dalla prova dei fatti e della discussione, è la teoria biogenetica di O. Hertwig. | L'idioplasma. causa interna in istretto senso o causa ereditaria dello sviluppo, egualmente ripartito a tutte le cellule derivanti dalla segmen- tazione dell’ovulo fecondato; il lavoro sinergico di tutte queste cellule. che non può compiersi che sotto le tre condizioni fisiologiche del- (e P. Bertacchini, l'energia specifica, della divisione del lavoro e dell'integrazione organica; lazione determinante e differenziante degli stimoli esterni, gravità, luce, calore, etc., la quale si esplica tanto sul differenziamento istologico degli elementi quanto sulla disposizione degli organi e sul contegno della forma esterna; sono questi elementi piü che sufficienti per spiegare non solo tutte le contingenze dello sviluppo normale, ma anche quelle della rigenerazione, dell'eteromorfosi, della metaplassia dei tessuti, del loro innesto e via dicendo. La teoria neo-evoluzionistica di Weismann-Roux urta invece contro una difficoltà fondamentale che è, a mio credere, la seguente: nei pro- tozoi, nei quali la riproduzione della specie si fa per semplice scissione di tutto il corpo, la divisione qualitativa necessariamente non esiste. | Ogni metà del protozoo in via di moltiplicarsi non deve già contenere il materiale ereditario per una metà del corpo, ma bensi deve avere una disposizione degli idioblasti identica a quella dell’organismo intero; essa deve perciò rappresentare un intero. Il protozoo è perciò emi- nentemente isotropico e lisotropismo si mantiene nè suoi due derivati immediati. La divisione qualitativa dovrebbe perciò esser un nuovo acquisto dei metazoz, il che costituirebbe una separazione non razionale fra le due provincie degli animali, specialmente per coloro che ammet- tono, e sono i più, che i metazoi derivino da colonie di protozoi Non è dunque necessaria tutta la complicatezza della teoria di Weismann, quanılo con un principio tanto semplice, quale è quello dell'identità dell'idioplasma e del differenziamento istologico causato dagli stimoli interni ed esterni, possiamo farci un'idea abbastanza chia.» di tutto il meccanismo del processo ontogenetico. | Tuttavia mi pare che anche alla teoria dell’Hertwig si possa lare una leggera restrinzione ed una lieve aggiunta. L'Hertwig ammette che l'idioplasma si divida quantitativamente nei blastomeri ovulari e che da questi esso si distribuisca, sempre quantitativamente, alle cellule dei tessuti, cosicchè infine tutte quante le cellule del corpo contengono quel tanto di materiale plastico ereditario che è necessario, non solo - alla loro riproduzione, ma a quella ben anche dell'intero organismo; con ciò appunto si spiegano i fenomeni della rigenerazione, dell’etero- morfosi, del trapianto, e via dicendo. Questa affermazione dell'Hertwig Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuni. 73 & certamente verosimile in linea di principio, ma in pratica non è completamente dimostrabile che negli organismi affatto inferiori, me quali non esiste ancora differenziamento istologieo, il che, del restoi anche Egli ammette.’) | È certo che i fenomeni della rigenerazione e dell'eteromorfosi pro- vano molto in suo favore anche presso gli animali superiori; ma in questi fatti, infine, non abbiamo che delle ricostruzioni di parti andate perdute o di nuove parti a spese di tessuti preesistenti. Perchè l'iden- tità fra cellule somatiche e cellule sessuali fosse provata, bisognerebbe che una sola cellula isolata dei tessuti fosse capace di riprodurre un intero organismo, il che è ben lungi dallavvenire.*) Tuttavia, pren- . dendo per punto di confronto i protozoi, noi possiamo ammettere, se- | condo la teoria biogenetica dell’Hertwig, che tutte le cellule del corpo - degli esseri superiori siano organismi equivalenti, dei quali però ladattamento funzionale ha cosi profondamente modificato i caratteri, da farne come tante speci cellulari distinte; solo la cellula sessuale non si é specializzata e ha conservata la sua proprietà primordiale di poter dar origine ad un nuovo essere, sebbene neppure essa possieda questo suo carattere particolare subito alla fine della segmentazione, ‘ma lo riacquisti soltanto durante lo sviluppo individuale. Sul concetto 1) Si intende che io ammetto coll’Hertwig e colla maggior parte dei biologi che Vidioplasma risieda nel nucleo e precisamente nella cromatina nucleare. Questa | opinione però deve essere considerata come semplicemente provvisoria, come vale- . vole cioè solo fino a prova contraria. Nulla vieta infetti di snppore ché l'organo regolatore del processo ontogenetico sia invece Fastrosfera o, più precisamente, il centrosomo. Se questa supposizione fosse, col tempo, dimostrata la vera, essa non . modificherebbe di molto la teoria dell’Hertwig, perchè questo hiologo è appunto . uno di quelli che considerano il centrosomo come un organo appartenente al | nucleo e non al corpo citoplasmatico. 2) È ben vero che nelle alghe Sifonee unche una sola cui isolata può riprodurre la pianta intera, ma queste sono appunto di quelle piante che si possono | ritenere come monocellulari o, tutt'al più, come formate da una colonia di cellule - non differenziate. In esse infatti non è neppure ancora stabilito la polarità | vegetativa, e il fatto che una cellula isolata riprodace l’intero organismo si può considerale come la continuazione dell'ordinario processo di accrescimento del | corpo. Noi intendiamo di parlare di cellule sessuali e di cellule somatiche solo per | quegli organismi nei quali il differ enziamento istologico è già abbastanza progredito e le cellule costituenti l'organismo hanno perduta. la loro antonomia primitiva in seguito alla legge della integrazione erganica, e cid sempre in conformità della teoria Hertwighiana. = 2 < 14 P. Bertacchini, della speciticità cellulare vi è discordanza di idee fra Hertwig e la maggior parte degli istologi. Le idee accolte da questi ultimi sono quelle sostenute da Bard, Hansemann, Nussbaum, Pfitzner e. A. e con- ducono all'opinione che come il regno organizzato è composto di tante speci distinte di animali e. piante, così il corpo degli organismi consta di tante speci di cellule, ognuna delle quali non può che procreare cellule della stessa specie. Il Pfitzner, ad es., cosi si esprime ,, Benchè il lupo e la volpe derivino da un progenitore comune, tuttavia, dopo che le loro speci sono state constituite, il lupo procrea sempre. lupi e - non mai volpi. Cellula muscolare e cellula nervosa sono, del pari, derivati della segmentazione di una stessa cellula, l'ovo; tuttavia dopo il loro differenziamento sono cellule specifiche che non mai si mutano l'una nell'altra. L'Hertwig invece non crede che il differenziamento istologico abbia tanto cambiato la natura delle céllule da farne delle speci distinte. Egli paragona invece la colonia cellulare organizzata . alla Società umana e dice: come in quest'ultima gli uomini, per quanto compiano lavori diversissimi restano sempre uomini della stessa specie, cosi nell’organismo le cellule sebbene attendano a lavori svariati non . cessano di esser sempre cellule delle stessa ed identica natura. In questa controversia mi sembra, se non erro, che la ragione stia dalla parte della generalità degli istologi e mi proveró a dimostrarne | il motivo. H paragone di Hertwig non e completamente calzante. È ben vero che gli uomini. attendono ad occupazione diverse, ma queste diverse occupazioni non ‘inducono in essi il minimo cambiamento di struttura 0 tutt'al più determinano in essi solo delle differenze affatto | superficiali, e ciò perchè il layoro umano, per quanto svariato, si fa sempre nelle stesse condizioni di ambiente e risulta dal complesso di alcune poche funzioni generali pel cui compimento esistono in tutti i uomini gli organi adatti costiuiti nello stesso ed identico modo; poche parole: gli uomini non hanno già una certa struttura. b compiono date funzioni, ma compiono certe funzioni perché hanno una data struttura. Altrettanto invece non succede delle varie categorie delle cellule dellorganismo. Queste categorie cellulari, identiche fra di loro al principio dell’ontogenesi, si trovano, durante lo sviluppo, tra- sportate in posizioni diverse, stando-uelle quali risentono diversamente Morfogenesi e: Teratogenest negli Anfibi anuri. 75 gli stimoli del mondo interno ed esterno, si trovano perciò a dover compiere lavori sostanzialmente diversi e vi reagiscono assumendo strutture affatto diverse; il che vale a dire che la loro struttura è deter- minata della funzione. Il paragone di Hertwig sarebbe giusto se Egli eonfrontasse la società umana ad una sola categoria cellulare, per -es., ‚alle cellule nervose. Anche le cellule nervose compiono diversi lavori, secondochè sono di senso o di moto, del sistema cerebro-spinale o del gran simpatico, dei gangli centrali o dei periferici e via dicendo; ciò ‘malgrado non cambiano sostanzialmente di natura e restano sempre cellule nervose, perchè appunto il lavoro che compiono è solo quello che è comportato dalla loro ‘organizzazione, pr ecisamente come in una società umana. i Invece l’intero organismo, sia vegetale che animale, che nella sua evoluzione embrionale ripete tutto l'immenso lavoro filogenetico che ha popolato di infinite speci la superficie del nostro globo, non può essere paragonato, nella sua complicatissima ed apparente unità di struttura, che a tntto l'intero mondo organizzato. Come nello sviluppo filogene- tico, il materiale vivente, il protoplasma è comparso dapprima in forme semplicissime e affatto rudimentali, costituendo dovunque un sola specie pla monera“, poi, trovandosi nella sua lunga vita terrestre esposto a mille diversi stimoli esterni ai quali doveva attendere con diverse reazioni e perciò con diverse strutture, si è andato di mano in mano ditferenziando istologicamente, aggiungendo alle diverse strutture acqui- state nel seno della sua compagine anche l’associazione di individui, in modo da passare dallo stato monocellulare al policellulare; come gli esseri policellulari cosi formati sono andati gradatamente costituendo muove speci, secondo che si sono trovati a vivere in diversi rapporti col mondo esterno; come, infine, tutto questo lavoro si è potuto com- piere senza menomamente modificare l'essenza della base della vita, l'essenza cioè, del protoplasma; così, nelle miriadi delle cellule che - derivano, nel breve corso dellontogenesi, dalla segmentazione ovulare, sì costituiscono delle speci distinte, le quali non sono altro che l'espres- sione di un adattamento a diverse condizioni di vita, senza che la i costituzione di tali speci alteri menomamente il significato essenziale della cellula stessa. Infatti, per quanto diversi fra di loro per str uttur a, \ 16 P. Bertacchini, gli elementi istologici restano sempre cellule morfologicamente equi- valenti, come appunto tutte le speci del mondo animale e vegetale, per quanto apparentemente separate fra di loro da un abisso, restano sempre esseri animali o esseri vegetali; particolari stati, cioè, di aggregazione, transitori e determinati dall'ambiente, della stessa forma vivente — il globulo protoplasmatico! Ora, come nella filogenesi le speci non sono distinte che nel periodo più avyanzato della filiazione morfologica, quando cioè la lotta per l’esistenza e la selezione sessuale hanno scar- tato tutte le forme intermedie o inadatte alla vita, casi nel processo ontogenetico il significato di specie cellulare non diventa distinto che nelle fasi inoltrate di sviluppo, quando, cioè, la divisione del lavoro, analoga all’adattamento all’a mbiente degli organismi, ha fissato defini- tivamente i caratteri istologici propri à ciascuna categoria di tessuti. E in questo senso che io accetto e uso l’espressione di Specie cellulare“ e di Specificità cellulare“; intendendo cioè, non già di desi- gnare degli elementi essenzialmente diversi e separati fra di loro da un abisso, ma semplicemente delle modificazioni secondarie di una forma cellulare primordialmente identica in tutte le condizioni di luogo e di tempo; modificazioni, perö, che sonu state fissate e rese stabili dalla forza dellereditarietà o dell'atavismo. Non credo, perciò, che possano. avvenire trasformazioni di tessuti e metaplassie nelle fasi avvanzate : dello sviluppo oniogenetico, nè nelle ultime anella della catena filo- genetica, mentre possono avvenirne benissimo, almeno teoricamente, nelle prime fasi dell'evoluzione embrionale, nei tessuti giovani della stessa derivazione blastodermica e negli esseri situati nei più bassi gradini della scala di organizzazione. | Non & dunque secondo il concetto di Linnev, ma densi secondo quello di Darwin che la parole specie“ deve essere usata per indicare i vari gruppi di elementi istologiei. | A distruggere questo concetto non bastano le obbiezioni sollevate dall'Hertwig. La nozione che questo insigne embriologo ha dell'entità cellulare è, secondo me, perfettamente «giusta e non solo non subisce Sd nessuna diminuzione, nessuna offesa, attribuendo alla cellula il signi- ficato di specie istologica, ma ‘bensì quest’attribuzione si fà, appunto, in base alla medesima. Egli stesso, infatti, discutendo il concetto di —— Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuti. 17 specie cellulare nel capitolo XIV del IL Vol. del suo Trattato „die Zelle und die Gewebe“, ne dà, senza accorgersene, la più bella ed esatta definizione nel senso: Darwiniano. Come ho già detto, gli argomenti che Egli porta contro l'opinione _ della specifieità cellulare non li ritengo inoppugnabili. Il polimorfismo, il dimorfismo sessuale, l'eterogenia di molti Insetti (Formiche, Termiti, Api, Afidi, etc.), la metagenesi dei Celenterati, il polimorfismo degli — Infusori e tutti gli altri fatti del genere, nei quali si ha che nel ciclo biologico di una data specie sono alternati individui a diversa organiz- zazione, vanno appunto interpretati nel senso di Hertwig. Nessun dubbio che femine, operai e soldati delle Termiti, che regine, fuchi e operaie delle Api, che maschi, femine alate e femine partenogenetiche degli Afidi, che gastrozoidi, dactilozoidi, nematozoi e gonozoidi di un ‘polipo, non siano tutti individui appartenenti alla, stessa specie Termite, di — Ape, Afide e Polipo e che il loro significato non sia altro che quello — di un adattamento a particolari e secondarie condizioni di esistenza, | adattamento che non altera il piano fondamentale dell’organizzazione; «ma tutti questi esempi non sono efficaci altro che se si riferiscono, non allintero corpo di un metazoo, ma ad un solo sistema de’ suoi tessuti. Noi possiamo infatti paragonare ai diversi individui di una colonia di Termiti, femine, maschi, soldati e operai, tutt’al più le di- verse forme di cellule che originano dal solo tessuto epidermico: cellule : cornee, cellule piligene, cellule ungueali, cellule glandulari: non già tutte le cellule dell'organismo! In quanto al fatto della riproduzione della lente cristallina da parte - dell'epitelio posteriore dell'iride, riferito come esempio di trasformazione . di un tessuto in un altro, ritengo che esso non abbia il significato di una vera metaplassia; infatti epitelio posteriore dell'iride e fibre cristal- line hanno la stessa derivazione blastodermica, formandosi entrambi. - dall'ectoderma — : 3 Riassumendo, mi sembra che la divergenza fra sostenitori e oppo- sitori della teoria della sSpecificità cellulare“ sia più apparente che . reale e che anche l'illustre biologo di Berlino possa convenire nel de- ; finire la cellula una „specie istologica“ solo che al concetto della specie _. Linneana si sostituisca quello della specie Darwinien«. = | e à > 78 P. Bertacchini. Nell’organismo animale è vegetale noi abbiamo adunque un vero inierocosmo, nel quale i diversi sistemi di tessuti rappresentano altret- tante speci determinate dall'adattamento all'ambiente, mentre le cellule sessuali rimaste immutate, rappresentano la specie primitiva, destinata a ripigliare dall'origine il processo di formazione di un nuovo micra» cosmo; appunto come nel macroscomo animale o vegetale, la specie, la forma unica e primitiva, ?! profozoo, è rimasto superstite. attra- verso il corso di centinaia di secoli, accanto alle numerosissime e svariatissime speci che da esso sono derivate, come ad attestare ma- terialmente l’unità di piano che regola lo sviluppo dell'individuo e quello | della serie degli esseri organizzati. Senonché io credo, discostandomi leggermente dal bielogos di Berlino, che durante la segmentazione ovulare e la formazione dei foglietti. l'idioplasma venga bensi egualmente diviso fra le cellule embrionali, - ma subisca però una reale diminuzione, cosicchè nessuna cellula del corpo, a ontogenesi finita, 6 più capace di riprodurre, per ‘insufficienza di materiale plastico ereditario, l’intero 01 ganismo.!) Ma, mentré nelle cellule somatiche propriamente dette la sostanza nucleare si modifica piü o meno profondamente in seguite alle speciali strutture e funzioni assunte dal protoplasma, nelle cellule sensuali, ovo e nemasperma, essa resta immutata. Cioè, essa resta immutata nel senso che non si spe- cializza in vista di alcuna determinata funzione, ma non resta. immutata ed invariabile in senso letterale, eli& anzi essa si dimostra in grado, . sia di riprendere durante il periodo dell’accrescimento somatico il potere _ di riprodurre l’intero organismo, sia di acquistare lentamente una strat- tura molecolare sempre pitt complicata € perfetta, promovendo così il continuo perfezionamento delia, specie, sia di modificare la sua strut- i i tura ereditata in conseguenza di nuovi ‘caratteri. morfologici che Der diverse cagioni l'individuo va acquistando. i È noto, infatti, che in tutti i metazoi le cellule sessuali non sono mature all’atto della nascita, in qualunque modo questa. si intenda nelle. een 1) Che Vidioplasma subisca una reale diminuzione, sembrerehbe dimostrato dal fatto che gli embrioni derivanti da '/,. 1/4. ete. di ovo, hauno 4/2, !/, ete. di grandezza. Se questo reperto fosse veramente applicabile auche allo sviluppo inoltrato, esso farebbe vedere che l'attività -proliterativa ereditata è limitata e che realmente si suddivide mediante le segwentazioni ovulari, senza più rigenerarsi. Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 79 diverse Classi animal!) Vi è anzi un periodo iniziale più o meno lungo dell’esistenza, durante il quale le cellule sessuali sono inette alla fecondazione. Nei mammiferi specialmente è marcata questa dis- tinzione di un periodo impubere o di immatarità sessuale e di un periodo pubere o di maturità sessuale. Ora è ragionevole pensare che durante l'epoca dell'impubertà l'idioplasma si ricostituisca ne’ suoi | caratteri morfologici, diminuiti o in qualunque modo alterati durante le divisioni ontogenetiche e modifichi il suo aggruppamento molecolare ‘secondo gli impulsi che gli sono trasmessi dalle cellule somatiche, sia durante il loro assetto definitivo in un organisme adulto, sia durante l'acquisto di nuovi caratteri morfologici, a qualunque causa siano questi ‘dovuti. Se così non fosse, perchè le cellule sessuali non dovrebbero ‘essere mature quando tutti gli altri tessuti sono già costituiti? ?) Che poi le speci organizzate continuamente progrediscano, credo che nessuno vorrà negare. Che esse progrediscano per un perfeziona- mento continuo inerente alla natura del loro plasma ereditario, o pel | perfezionamento, invece, che gli stimoli del mondo ‘esterno determinano nelle cellule somatiche e che da queste vien trasmesso al plasma delle ‘cellule sessuali, è una cosa più dubbia. Il fatto che nella vita indivi- duale degli organismi più elevati, dei mammiferi ad es, non vi è più alcun progresso morfologico dall'atto della nascita in poi, ma bensì una | specie di regresso, parla, secondo me, in favore della prima ipotesi, in favore, cioè, della perfettibilità intrinseca dell’idioplasma. L'osservazione infatti ci dimostra che le scimie antropomorfe hanno caratteri specifici più elevati all'atto della nascita che allo stato adulto; un giovane .3) Nei Diciemidi veramente la celluia ipoblastica centrale forma subito, per formazione cellulare endogena, dei germi dai quali si sviluppano embrioni che alla lor volta possono procreare nuovi germi ed embrioni abbastanza rapidamente. Ma queste ova dei Diciemidi, torse non sono vere ova, ma si possono paragonare agli embrioni nucellari partenogenetici di Coelebogyne. 2) Alcuni anatomici (De Sinety, Jakson) ammettono. che Tovulazione- nella Specie umana avvenga in tutte le età e anche il nostro Giacomini trovò in una ‘bambina di razza negra, di 2 anni di età, dei follicoli maturi. Ma è ovvio il . pensare che la maturità degli ovuli non consiste già in alcuni fenomeni morfologici superficiali, quali, ad es., il formarsi di un liquido nel follicolo graafiano, il che | potrebbe dipendere da una semplice degenerazione cistica, ma bensè da processi intimi nucleari, primo dei quali l'essere disposto il nucleo all'espulsione delle cellule - polari; e su questi ptocessi il mic 'roscopio ben poco.ci può illuminare. 80 P. Bertacchini, Ourang o un giovane Gibbone rassomigliano assai più al bambino umano, che un adulto della stessa specie. D’altra parte, nella specie umana stessa, il bambino è meglio organizzato, dal punto di vista del predominio anatomico del sistema nervoso sugli altri sistemi, dell’uomo completamente sviluppato. | Pare perciò che il perfezionamento morfologico proceda nello svi- luppo ontogenetico oltre al punto cui la specie è arrivata nella sua filogenia. Ora l'evoluzione ontogenetica facendosi al riparo degli sti- moli del mondo esterno, questo progresso morfologico non pud essere dovuto che ai fattori interni dello sviluppo, cioè all’idioplasma. La perfettibilità dellidioplasma ci riesce poi più facilmente intelli- gibile, se pensiamo alla lunga esistenza delle speci attraverso il corso dei secoli. Durante la vita individuale il plasma ereditario riceve una determinata impronta strutturale, la quale si accentua sempre più ad ogni successiva generazione. Ognuna di queste ultime infatti viene ad ereditare un plasma già elaborato dagli antenati e si trova così come a costruire su una fase già edificata. In tal modo l'edifizio del perfezionamento organico cresce eo ipso. Andando a cercare un para- gone nel campo della fisica, succede altrettanto delle vibrazioni sonore — di un disco metallico, quale, ad es., il tamtam chinese, il quale per- cosso da una serie regolare di piccoli colpi eguali, manda un suono . sempre più forte che in ultimo sale alla massima altezza, dise un fracasso assordante. . La modificabilità dell'idioplasma da parte dei caratteri individuati di recente acquisto, o, il che torna lo stesso, la trasmissibilità di questi caratteri ai discendenti, è una questione molto controversa, ma che mi pare non si possa risolvere che in senso affermativo. : In qual modo, infatti si spiegherebbe. altrimenti l'ereditarietà di certe neoplasie (nei, angiomi, pigmentazioni cutanee) e di certe de- formità (polidactilia, gigantosomia, microsomia, ipertricosi, ete.)? Si potrebbe bensi sostenere dai segnaci della teoria. Weismann- | Roux, che queste distrofie organiche sono dovute ad una speciale modi- | ficazione primitiva dell'idioplasma già la prima volta che appaiono; — ma tale obbiezione non sarebbe molto seria, perchè non è chi non veda f come l'idioplasma, ammessa la ipotesi di Weismann della sna con | 3 Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 81 tinuità diretta da generazione a generazione, debba essere una sostanza di una aggregazione molecolare eminentemente stabile, e se pure & suscettibile, come Weismann appunto ammette, di continuo perfeziona- mento, questo perfezionamento deve condurre ad un maggiore differen- ziamento istologico dei tessuti somatici e ad una più perfetta struttura e disposizione degli apparati organici, non già allinsorgere di una speciale deformità in un limitato punto dell'organismo. La genesi di | quest'ultima è molto meglio comprensibile colla teoria embrionale del . Cohnheim, come del pari meglio si capisce la sua trasmissibilita ai discendenti, mediante la modificazione che essa imprime nell idioplasma delle cellule sessuali, una volta che & comparsa. | Oltre a ciò, parlano anche in favore della modificabilità dell'idio- plasma da parte dei caratteri di nuovo acquisto, le esperienze di à Pasteur, di Koch, di Behring e A. sull'attenüazione dei bacteri patogeni, à quali, fatti sviluppare in un ambiente speciale, perdono la loro viru- lenza e se l'azione dell'ambiente é stata abbastanza duratura, procreano | anche speci innocue o attennate, e le esperienze di Tizzoni e di Behring — sulla trasmissione ai discendenti della immunità acquisita dai topi e dai conigli contro il virus rabbico, tetanico e difterico. Ma special- mente decisive sono le esperienze di mitridatismo, fatte da Ehrlich sui i topi, colla vicina e Vabrina. Alimentande dei topi con piccole quantità giornaliere, progressiva- mente. crescenti, di queste sostanze, Egli riusei a renderli perfettamente 3 refrattari alla loro azione venefica, che in condizioni normali è per i a essi micidiale; e non solo refrattari contro la loro somministr azione pel tubo digerente, ma anche contro la loro iniezione sottocutanea. Ebbene, gli animali così immunizzati si mostrarono capaci di tras- mettere la loro refrattarietà ai discendenti, ma solo peró per parte i delle femmine; i maschi procrearono discendenti non immuni; tale re- | frattarietà ereditata fu no solo di breve a (O. Hertwig, Die "Zelle und die Gewebe). i SE Anche altri fatti, applicabili alla specie umana, si possono cle = Non parlerd del singolare adattamento all'ambiente che la maggior parte delle razze etniche presenta ne’ propri caratteri somatiei; non -jusisteró sul fatto che le razze pigmentate, nere, gialle, e rameiche, si Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. - 6 82 ve P. Bertacchini, trovano distribuite lungo la zona torrida, mentre le razze bianche abi- tano le zone temperate e fredde, nè su quello che appunto le razze pigmentate sono le più povere in sistema pilifero, ma citerò solo il fatto delle modificazioni abbastanza profonde che la razza anglo-sassone ha recentemente presentato colonizzando l'America del Nord, Tutti gli . antropologi convengono che in poco più di 200 anni l'Americano del Nord è diventato assai dissimile dal suo eugino di Inghilterra; egli si | è indianizzato, senza che in tale fenomeno l'inerociamento colla razza autoctona abbia notevolmente influito. Che cos'è ciò, se non una varia- zione morfologica determinata dall'ambiente. e fissata dal pesa ere- ditario? | — Da quanto sopra. si & detto, mi pare risulti amissibile che Vidio- plasma delle cellule sessuali & diverso da quello delle cellule somatiche sebbene questa differenza non sia, in fondo, che un risultato della ‘divisione del lavoro fisiologico. d È colla seguente. restrizione, adunque, che mi pare s si debba ace cettare la teoria biogenetica dell'Hertwig: l'ovulo è bensì isotropico e si segmenta quantitativamente, cosicchè in tutte le cellule embrionali l'idioplasma è, alla fine della segmentazione, eguale; ma mentre nelle cellule dei tessuti esso si modifica a seconda dei caratteri delle diverse. | speci cellulari e va lentamente, e massime negli organismi superiori, - 1 perdendo la proprietà di originare un intero organismo, nei blastomeri destinati alle cellule sessuali esso resta, invece, invariato nella quan- . tità e qualità ricevuta, per ricostituirsi di nuovo e perfezionarsi durante l'evoluzione propria, specifica, delle cellule sessuali Stesse. ; | | Ora sorge la questione del quando incominci, adr aided. a farsi il differenziamento fra cellule somatiche e sessuali, il che vale a ' . dire quando incominci a stabilirsi la specificità cellulare. È opinione diffusa nei biologi che colla. costituzione dei foglietti ‘blastodermici la | distinzione istogenetica fra le diverse categorie di tessuti sia raggiunta. | N risultato delle mie esperienze mi avrebbe: dimostrato (vedi. II* comunicazione!) che nell'orto di invaginazione del blastoporo, quindi durante la fase gastrula, gli abbozzi degli organi sono già costituiti. ©) Intern. Monatsschrift f. Anat. n. Phys. Bd. VI. H. 11-12, Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. 83 Specialmente i casi di aplassia di organi limitati, occhi, ciuffi branchiali, disco adesivo, sono illustrativi a questo proposito. Solamente sembrerebbe fare eccesione il caso di bifidità anteriore presentato in questa nota, nel quale si è supposto, per spiegarne l’ori- gine, che nel principio della fase neurula il differenziamento degli organi non fosse ancora definitivo. Ma è d'uopo notare che se la genesi di questa mostruosità è abbastanza oscura, è certo però che in essa nessun gruppo cellulare & stato artificialmente distr rutto; ‘si potrà perciò pensare tutt'al più ad una sostituzione di abbozzi di organi, non già ad una loro postgenerazione. Dallo studio pertanto delle esperienze fatte e dei risultati ottenuti - dagli altri osservatori, nonché dai risultati delle mie proprie ricerche. mi sembra si possa concludere che mentre i primi blastomeri sono fra di loro: equivalenti, le cellule embrionali, dalla fase blastula in avanti, sono già differenziate ed hanno acquistato il significato di speci celhr- lari, distrutto un gruppo delle quali questo non può più essere sosti-. -tuito. L’ontogenesi sarebhe percid un ,lavoro a mosaico“ solo nel suo pondo periodo o periodo organogenetico. Con questa affermazione poi non viene ed essere menomamente (M il fenomeno della rigenerazione dei tessuti e della eteroniorfosi, come a taluno potrebbe sembrare. E la rigenerazione embrionale, o i postgenerazione di Roux, che viene negata, quella, cioè, che dovrebbe ‘avvenire in un’ epoca dello sviluppo in cui ogni cellula embrionale ra- presenta. lo stipite di un'intero tessuto. La rigenerazione propriamente — | detta, invece, & un fenomeno del’organismo adulto, sostenuto da altre cellule, preesistenti e rimaste incolumi, della stessa derivazione spe- cifica di quelle andate perdute. Un esempio adatto di questo fenomeno è la rigenerazione della lente cristallina. L’Hertwig la cita come un caso di eteromorfosi, il che non mi sembra giusto. Il cristallino si ‘riproduce a spese dell'epitelio posteriore dell’iride, che non è che una regione differenziata della vescicola ottica secondaria; tessuto epiblastico perciò come la lente cristallina. stessa; sì tratta quad. di vera ri- generazione isogena. Riguardo poi al lavoro a mosaico” da me ammesso nel periodo organo-formativo dell'evaluzione embrionale, si intende ehe io credo che à 6* 94 i P. Bertacchini, esso si compia sotto Vintluenza di quei fattori dello sviluppo che l'Hertwig ha messo a base della sua „biogenesi“. E qui cade in acconcio l'aecennare alla lieve .aggiunta che mi pare sì possa fare alla teoria del biologo di Berlino. Fra le cause interne, in senso lato, dello sviluppo della forma degli organismi, mi pare che l'Hertwig non abbia accennato all’attra- zione che la massa dell’organismo deve esercitare sui suoi elementi istologici. Ora l'attrazione di massa è certamente un fatto fisico inne- gabile, dipendente dall’attrazione molecolare: è per essa che i cristalli si formano, secondo speciali assi di orientamento, in seno alle acque- madri; è per essa che i corpi liquidi assumono, in piccola quantità, la forma sferica. A questa attrazione esercitata dalla massa del proto- plasma sulla posizione e direzione dei primi nuclei di. segmentazione. l'Hertwig ha dato il giusto peso, quando ha stabilito la legge che regola i pianì di divisione dell’ovulo. Ma oltre che in queste. primis- sime fasi dell’ontogenesi, a me pare che di essa si possa ragionevol-- mente tener conto anche nelle fasi piü avvanzate dello sviluppo; e non solo come di una forza che regola la direzione dei piani cariocinetici, ma anche come di un legame che tiene uniti gli elementi anatomici ed è inoltre un fattore del progressivo differenziamento delle. cellule “em brionali. Noi possiamo raffigurarci ehe la. forza della gravitazione agisca in tre diverse maniere sugli elementi cellulari durante. Yonto- genesi: come forza, cioè, di gravità la cui | direzione coincide colla. verticale; come attrazione di massa la quale ha per centro di attra- zione il centro di figura o di massa dell'organismo che va sviluppan- i; dosi; come attrazione, infine, molecolare 0 intracellulare, la quale ha per centro il centro di ciascuna cellula e la cui azione si esplica solo dentro ai confini del corpo protoplasmatico di ‘ciascun elemento isto- logico. Ora mentre l'attrazione terr estre, 0 geotropismo, deve avere : un’azione piuttosto disgregante sulle parti che costituiscono l'or ganismo, | l'attrazione di massa, che con una parola sola si potrebbe chiamare : „morfotropismo“, tende a tener raccolti gli elementi istologici attor no. al suo centro d'azione, opponendosi cosi alla gravitazione terrestre. L'azione combinata, o la risultante, di queste due forze, geotropismo e : morfotropismo, «eve esercita * una influenza decisiva. sul costituirsi della. \ ad data: Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi annri. 85 simmetria del corpo. Noi non siamo ancora in caso di determinare esattamente l’effetto di queste azioni fisiche sulla disposizione e sulla struttura degli elementi cellulari, ma per quel che riguarda l’effetto del- l'attrazione terrestre, non mancano certo ricerche, a tutti note, tanto di botanici che di zoologi. Per limitarmi all'oggetto delle mie esperienze, cioè allo sviluppo degli Anfibi, si può essere certi che il geotropismo agisce in due diverse maniere durante Yontogenesi, secondo, cioè, si considera l'embrione prima o dopo la sua rotazione. Nello stadio di cytula, morula e blastula, la gravitazione agisce sul materiale ovulare «dal polo pigmentato al polo bianco; dopo la rotazione, cioè nella fase di gastrula e nelle successive, agisce in senso opposto. Ora è verosi- mile che la costanza del modo d’agire della forza di gravità abbia una certa influenza nel determinare il differenziamento definitivo, o la spe- cificità, delle cellule embrionali: Pare ragionevole pensare che prima durante la rotazione ovulare, le molecole protoplasmatiche e nucleari n non possano ancora aver raggiunta la loro orientazione definitiva. Per quel che riguarda l'attrazione di massa, 0 morfotropismo, questa dovrebbe tendere a far assumere agli organismi la forma sferica .e tale è infatti la forma iniziale di moltissime speci animali e vegetali; -componendosi però, in seguito, coll’azione del geotropismo e con quella dell’accrescimento dei tessuti, ne possono risultare forme diverse. . Quello che intanto sembra ragionevole di credere è che, l’azione del morfotropismo debba essere tanto maggiore quanto pit la massa dell'organismo è piccola e sfugge, per così dire, alla gravità; ed inoltre che tale azione debba avere un centro unico di attrazione nel principio dello sviluppo, quando la forma del corpo & semplicissima, e che man ‘mano lorganismo cresce e si complica nella sua struttura, essa si de- componga in tanti centri secondari d’attrazione quanti sono i segmenti del corpo e gli organi in essi contenuti. Per azione di questo morfo- tropismo, protoplasma e nucleo cellulare si orienterebbero in un deter- inate modo, sia attorno al centro d'attrazione principe che attorno si centri secondari. 86 SETS |. 5 PF. Bertacchini, Dalla risultante delle due forze dipenderebbe, infine, l'assetto definitivo degli elementi istologici e dei loro nuclei. . i Quale poi sia la portata di queste azioni meccaniche, quale in- fluenza reale, cioè, esse esercitino sulla citotassi, non si può, a priori i né con sicurezza, né con facilità affermare. Certo & che la loro azione deve essere combinata con quella di mille altri stimoli, fisici e fisio- logici, restandone il pitt delle volte mascherata o- intraleiata. Liazione di questi altri stimoli deve, perd, essere, per chi ben consideri, tanto più grande quanto più l'organismo è avvanzato nello sviluppo e, perciò, tanto minore quanto più l'ontogenesi è alle sue prime fasi In altri termini, il materiale ovalare obbedisce tanto più direttamente alle sue cause intime di sviluppo — idioplasma, rapporto sinergico dei blasto- meri, infiuenza della massa protoplasmatica sull’orientamento dei fusi nueleari — e all’azione delle tre sopraindicate forme di gravitazione — geotropismo, morfotropismo e citotropismo — quanto più è ai primordi . dell’ontogenesi; e tanto più invece agli. altri fattori istogenetici — | differenziamento reattivo agli stimoli fisiologici, divisione del lavoro, influenza differenziante della luce, del calore, della pressione, etc. etc, — quanto piü si avvicina alla sua forma definitiva. E che la cosa vada cosi, noi lo possiamo ammettere non solo pensando che gli stimoli fisio- logici insorgono relativamente tardi nell'evoluzione embriogenetica, ma lo possiamo anche constatare in molti fatti più grossolani che giornal- mente cadono sotto la nostra osservazione. Per non citare che un solo esempio tratto dal regno vegetale, è noto che molte plante hanno un habitus umile, repente e una struttura quasi erbacea nei climi freddi o sulla cima delle alte montagne, mentre assurgono alla forma di alberi maestosi in climi più miti o nelle pianure. Ora lo sviluppo ontogenetico e la germinazione del seme non presentano alcun carattere differenziale nelle due varietà climatiche; l'influenza dell’am- biente — luce, calore, pressione, etc. — si esercita dunque solo durante l'accrescimento dell'individuo. Esempi consimili si hanno anche di in- setti, di uccelli, di mammiferi, ete. | . Non bisogna, però, cadere nell'esagerazione di Fauvelle, il | qui afferma che l'organismo non ea che la struttura cellule, mentre Morfogenesi e Tetatogenesi negli Anfibi anuri. . 87 la disposizione degli organi, e perciò la forma esterna del corpo, è tutta quanta data dall'azione degli agenti esterni, ma bisogna credere, invece, che la struttura cellulare e la forma del corpo sono ereditate dagli antenati per l'intermezzo dell'idioplasma delle cellule sessuali il quale perciò merita anche il nome di morfoplasma, e che le. forze fisiche del mondo esterno possono soltanto modificare questa forma, influendo pure sulla struttura del plasma un in modo da creare nuovi caratteri trasmissibili ai discendenti. | 27 Ottobre 1899. n° Prof. Dr. Victor (Géza) v. Mihalkovics (1844— 1899). / Non / M. v. Lenhossék. %- Mitten in rastlosem Schaffen, in einem Alter, da sein Vaterland und die Wissenschaft, der er sich geweiht, noch treffliche Leistungen von ihm erwarten durften, ist V. v. Mihalkovies, ordentlicher ‘Pro. fessor der Anatomie und Direktor des I. Anatomischen Institutes. der Universität Budapest, am 12. Juli 1899 im Alter von 55 Jahren. von einem heimtückischen Leiden dahingerafft worden. In dem Verstorbenen verliert Ungarn einen seiner trefflichsten Söhne, aber über alle natio- nalen und politischen Grenzen hinaus hat auch die Wissenschaft, der sein Streben an erster Stelle gegolten hat, allen Grund, das frühzeitige Hinscheiden des fleissigen und durch und durch tüchtigen Forschers und Gelehrten zu betrauern. Der Lebensgang Mihalkovics's ist folgender. Geboren zu Budapest den 31. Januar 1844 als Sohn eines Rechtsanwaltes, besuchte er die — Mittelschulen in seiner Vaterstadt und bezog 1863 die medizinische Fakultät der Universität daselbst. Schon als Student befasste er sich — mit Vorliebe mit der Anatomie, brachte seine freie Zeit im anatomischen Institut zu und that sich dureh besonderes Geschick in der Herstellung anatomischer Präparate hervor. Noch jetzt führt manches Präparat der Sammlung aus jenen Jahren den Vermerk: Mihalkovics fecit. Doh . war ihm die Anatomie zunächst nur Mittel zum Zweck Seine Absicht. war, Chirurg zu werden; seine anatomischen Studien entsprangen der richtigen Erkenntnis der Wichtigkeit einer gründlichen anatomischen | Vorbildung für das chirurgische Fach. Um seine Kenntnisse auf diesem — Gebiet: noch weiter zu vervollständigen, trat er nach Absolvierung“ | seiner Studien im Jahre 1869 als Assistent in das damals unter Leitung - | Prof. Dr. Victor (Géza) v. Mihalkovies. 89 meines verstorbenen Vaters, Professor Joseph von Lenhossék, stehende - Anatomische Institut ein, in welcher Stellung er bis zu dem Jahre 1871 -verblieb; litterarisch ist Mihalkovies während dieser Zeit, entsprechend ‚seinen auf praktische Thàtigkeit gerichteten Zielen, nicht hervorgetreten. Im Jahre 1871 schickte er sich an, nunmehr zur Chirurgie überzugehen; er wurde Operationszógling an der Chirurgischen Klinik des Professor Kovacs. In diese Zeit fällt der Wechsel seiner Lebensziele. Weniger aus innerem Antrieb als auf àussere Anregung hin, indem ihm eine Spáütere anatomische Professur in Aussicht gestellt wurde, entschloss sich Mihalkovies schon nach halbjähriger chirurgischer Thätigkeit, sich ganz der Anatomie zu widmen. Naehdem einmal die Würfel gefallen waren, war es bei einer jeder Halbheit so fremden Natur wie Mihalkovies | selbstverständlich, dass er in der Anatomie ganz aufging, ihre wissen- schaftliche Seite völlig erfassend. 1872 trat er mit einem Reise- stipendium eine Studienreise ins Ausland an, die ihn zunächst nach Wien führte, wo er sich unter Toldts Leitung mit den Methoden der mikroskopischen Forschung vertraut machte und seine Arbeit über den Kamm des Vogelauges schrieb. Von hier wandte er sich nach Leipzig, wo er in Ludwigs Institut unter Schwalbes specieller Leitung während des Sommersemesters 1873 arbeitete; das Ergebnis seines Leipziger Aufenthaltes ist seine vielcitierte Arbeit über die Histologie des Hodens. Die Jahre 1873—1875 brachte er in Strassburg zu; hier fand er an Waldeyer einen Gönner, der mit scharfem Blicke seine seltene fach- i y männische Tüchtigkeit und den aussergewöhnlichen Ernst seines Strebens 4 erkannte und kein Bedenken trug, den Ausländer nicht nur als I. Assi- | Stenten seines Institutes anzustellen, sondern auch: seine Habilitierung in der Fakultät durchzusetzen. Auf Waldeyers Anregung begann DI Mihalkovies sich hauptsächlich mit der Embr yologie zu "beschäftigen, - welcher Richtung er auch bis zu seinem Lebensende in seiner Forscher- E thütigkeit treu blieb. In Strassburg entstanden seine Aufsätze über die p Entwickelung der Chorda dorsalis, der Hypophyse, der Zirbeldrüse und RENEE TI RIEN Sa | der Augenlinse, vor allem aber seine umfangreiche Monographie über die Entwickelung des Gehirns, wohl das Bedeutendste, was er als Forscher geschaffen, eine Arbeit, die seinen Namen mit, einem Schlage 20 einem geachteten machen sollte. Mittlerweile wurde für ihn in der uti M. vi Æænhossék, Heimat eine ausserordentliche Professur für Embryologie gegründet; 1875 trat er sie an. Die rapid wachsende Frequenz der medizinischen Fakultät veranlasste bald eine Erweiterung seines Lehrauftrages; schon 1878 wurde ihm, nachdem er zum Ordinarius befördert worden war, als zweite Lehraufgabe die topographische Anatomie zugeteilt und ihm in dem eben fertiggestellten Neubau der Anatomie eine besondere Ab- | teilung zugewiesen. Endlich wurde im Jahre 1882 sein Institut als „U. Anatomische Anstalt“ zu einer zweiten vellständigen anatomischen Lehrkanzel ausgestaltet und sein Lehrauftrag entsprechend erweitert. Nach dem im Jahre 1888 erfolgten Tode J. v. Lenhosséks übernahm Mihalkovics die Leitung des I. Anatomischen Institutes, während die des II. Professor L. von Thanhoffer übertragen wurde. __ | In die leizten Jahre seines Lebens ; teilweise schon in die Zeit, da er von schwerem Siechtum heimgesucht war, fällt der Neubau des anatomischen Institutes. Die Schaffung eines neuen Heims für die | Anatomie nach einem verhältnismässig so kurzen Zeitraum (1878 —1896) war notwendig geworden, da sich für die Unterbringung der dringend eine neue Heimstátte erheischenden pathologisch-anatomischen Anstalten in der Nähe der Kliniken bei dem vollkommen bebauten Areale keine andere Möglichkeit darbot, als Deplacierung der anatomischen Institute aus ihrem bisherigen, inmitten der Kliniken liegenden Gebäude und Ueberlassung dieses letzteren für die Zwecke der pathologischen Ana- - tomie. Mihalkovies, nach dessen ‚Angaben die Pline zu dem Neubau fertiggestellt worden sind, gab sich, in Verbindung mit seinem Collegen Professor v. Thanhoffer, mit grossem Eifer und hohem Ehrgeiz der ihm gewordenen Aufgabe hin; etwas Vollendetes sollte hier entstehen. Regierung und Parlament haben, in richtiger Er- kenntnis der Wichtigkeit des anatomischen Studiums für die medi- einische Ausbildung, die für den Neubau geforderte hohe Summe von 700000 Gulden anstandslos bewilligt und so ist ein Prachtbau ent- ‚standen, auf den nicht nur die Universität, sondern ganz Ungarn stolz - sein kann, wohl das opulenteste Heim der Anatomie. Mit dem Bau - wurde 1896 begonnen; übersiedelt ist Mihalkovics im Januar 1899. Die Einrichtung seines Institutes konnte Miahlkovics nicht mehr zu Ende führen; wie sehr sie ihn beschäftigte, zeigen seine noch von seinem ‚Prof. Dr. Viclor (Géza) v. Mihalkovics. ; ut Erankeniager aus bis kurz vor seinem Tode geführten Correspondenzen und Bestellungen. Noch einige Monate vor seinem Hinscheiden hatte er für die Tübinger Versammlung der Anatomischen Gesellschaft, zu deren regelmüssigen Besuchern er gehórte, einen Vortrag über das neue Anatomische Institut angekündigt; es sollte ihm nicht mehr ver- gönnt sein, das Ergebnis seiner Bemühungen seinen ausländischen _ Collegen in Wort und Bild vorzuführen und ihnen die Erfahrungen, . die er beim Neubau gesammelt, darzulegen! - Das Leiden Mihalkovics’s geht auf drei Jahre zurück. Damals stellte "sich unerwartet starkes Bluterbrechen ein, das sich wiederholte und dem er um ein Haar eriegen wäre; nur dem energischen Ein- greifen eines tüchtigen Arztes, der mit einer Kochsalztransfusion nicht | zügerte, ist es zu danken, dass er nieht schon damals seiner Krankheit zum Opfer fiel. Die Diagnose lautete: Ulcus ventriculi rotundum. Er erholte sich allmählich, doch nicht mehr ganz; der früher so blühend kräftige Mann ‚schien von dieser Zeit an gebrochen, und wer ihn in . den letzten Jahren sah, dem konnte es kaum zweifelhaft sein, dass er den Keim eines schweren, ja tödlichen Leidens in sich trage. Aber, wenn auch von körperlicher und seelischer Qual heimgesucht, blieb - Mihalkovies in seiner wissenschaftlichen Thätigkeit bis zuletzt ungebeugt, ein erhebendes Bild der Macht des Geistes über die Schwäche des Körpers; gerade in den letzten Jahren, da man schon auf den traurigen Ausgang gefasst sein musste; überraschte er seine Landsleute durch 4 3 zwei neue, grossangelegte Handbücher, die freilich beide unvollendet - bleiben sollten. Es schien, als hätte sich sein Fleiss in der Vorahnung seines nahen Endes noch verdoppelt, als wollte er die ihn quälenden Gedanken in der Arbeit ersticken. Die mit dem Neubau und der In- stallierung des Anatomischen Institutes, sowie der zuletzt von ihm be- kleideten Würde eines Rektors der Universität einhergehende Ver- mehrung seiner amtlichen Geschäfte, dazu die fieberhafte Hast, mit der er an seinen Handbüchern arbeitete, alles dies wirkte zusammen, um seinen schon schwer anämisch gewordenen Organismus vollends zu erschüpfen, Vom Monate Mai ab steigerte sich sein Siechtum in dem Maasse, dass er nur mehr auf kurze Zeit das Bett verlassen konnte. — Am 11. Juli morgens um 3 Uhr erlag er seinem Leiden unter den Er- 92 M. v. Lenhossek, scheinungen einer akuten Peritonitis. Die Section ergab ein chronisches, zum grossen Teil vernarbtes und mit dem Pankreas verwachsenes Magengeschwür von ungewöhnlicher Grösse, auf dessen Grunde sich ein neuer Erweichungsherd gebildet hatte, der zu einer Perforation der Magenwand führte. Mihalkovies genoss in seinem Valerlande hohes Ansehen; die medi- einische Fakultät wählte ihn für die Jahre 1892—1894 zu ihrem Dekan und die Universität übertrug ihm für das Studienjahr 1888/89 die Würde des Rector magnificus, Ausdrucksvoll gab sich die Verehrung, die seinen Namen in der Oeffentlichkeit umgab, bei seinem Tode kund. Und dass seine Bedeutung als Forscher auch ausserhalb der Grenzen Ungarns gewürdigt wurde, zeigten die vielen Beileidsschreiben aus dem Ausland und die Kränze mehrerer auswärtiger Fachgenossen, die unter den vielen anderen Kranzspenden seinen Sarg- schmiickten; Professor Waldeyer, sein Lehrmeister und Freund, war aus Berlin herbeigeeilt, um seinem einstmaligen Assistenten das letzte Geleite zu geben und sich von ihm durch einen ergreifenden Nachruf zu verabschieden. Pro- fessor Toldt legte persönlich den Kranz der Wiener medieinischen Fakultät auf den Sarg des Verstorbenen. . Als Mensch gehörte Mihalkovies nicht zu den mitteilsamen, leicht zugänglichen Naturen; ein seltener Ernst, Strenge und Energie sich selbst und anderen gegenüber kennzeichneten sein Wesen, ‚aber auch Schlichtheit und absolute Zuverlässigkeit. Auch konnte er sich im — Kreise nächster Freunde recht gemütlich geben, und wie er selbst stets 3 ein anhänglicher Freund war, so bewahren ihm auch eine Anzahl treuer Freunde ein liebevolles Andenken.. Sein besonderer Stolz war das freundschaftliche Verhältnis, das ihn mit Waldeyer, seinem einstmaligen Lehrer und Vorstand, verband. War es ibm auch versagt geblieben, frohe Kindergesichter um sich zu sehen, so ist ihm doch der Segen eines eigenen trauten Heimes in reichem Maasse zu teil geworden: eine edle Gattin stand ihm zur Seite, die seinen wissenschaftlichen Bestrebungen ein volles Verständnis entgegenbrachte, eine Helferin, ja fast eine Mit- — arbeiterin auf seinem arbeitsvollen Lebenswege und eine aufopfernde Pflegerin in den Jahren seines schweren Leidens. Ihr hat sein letzter 2 dankerfüllter Blick, sein letzter stummer Händedruck Ban. Prof. Dr. Victor (Géza) v. Mihalkovics. 93 Mihalkovies war ein Mann von seltener Tüchtigkeit und tiefgehen- dem Wissen, ein Gelehrter in des Wortes schönster Bedeutung. Er hatte es sich zur strengen Pflicht gemacht, die Fortschritte der morpho- . logischen Wissenschaften in allen ihren Teilen mit gleicher Gewissen- haftigkeit zu verfolgen, eine Aufgabe, die bei der immensen Litteratur eine grosse Concentration der Aufmerksamkeit, einen seltenen Fleiss und dadurch einen Verzicht auf manche Freuden des Daseins erfordert. Unterhielt man sich mit ihm, so war man erstaunt über diese grosse Gelehrsamkeit, welche auf allen Gebieten auch die letzten Details um- fasste. Ein noch überzeugenderes Zeugnis aber legen hiervon seine in ungarischer Sprache veröffentlichten umfangreichen Lehrbücher ab, von denen die kurz vor seinem Tode veröffentlichte, W. Waldeyer ge- widmete Allgemeine Embryologie (Nr. 24 des Verzeichnisses seiner Schriften) hervorzuheben ist, ein umfassendes Werk, dem an Aus- führlichkeit kaum ein zweites in der Weltlitteratur an die Seite zu stellen ist. An jeder Zeile erkennt man, welche Sorgfalt Mihalkovies _ auf die Ausarbeitung des Werkes verwendet, welch strengen Maass- stab er an sich angelegt hat, nicht als ob er für den naturgemäss he- "sehrünkten fachmännischen Leserkreis seines Volkes, sondern für das hóchste wissenschaftliche Forum der grossen Culturvólker schriebe. In allen seinen Teilen zeigt das Werk dieselbe klare, sachliche, stets vor- nehm bleibende Darstellung, welche unter Verschmähung eines jeden | phrasenhaften Beiwerkes den Schwerpunkt auf gewissenhafte Wieder- gabe und übersichtliche Gruppierung der Thatsachen und Hervorhebung der aus ihnen hervorgehenden allgemeinen Gesichtspunkte legt. Auch 1 _ seine schon im Jahre 1881 erschienene Allgemeine Histologie [9]. BAT Si nl T tud RA e ue C TUM de die NT ER ee: Se EN TAN ES Wee a SIUE È Sun y e ES x 2 e . sowie namentlich seine 1888— 1892 veröffentlichte zweibändige Ana- tomie /73 und 15 7 zeichnen sich durch dieselben Vorzüge aus. Als - Jetztere vergriffen war, wurde Mihalkovies zur. Veranstaltung einer ‚neuen Auflage aufgefordert. Aber einem Manne von der Arbeitskraft und Schaffensfreudigkeit Mihalkovies’s genügte eine solche Aufgabe nicht; er ‚entschloss sich, eine neue, noch umfangreichere Anatomie zu schreiben, mit neuer Einteilung des Stoffes und mit Abbildungen versehen. 1. aider sollte das Werk [23] ein Torso bleiben; bloss der erste Band des anf drei Bände berechneten Werkes ist erschienen. Seine Handbücher sind nieht : b, 94 | M. v. Lenhossék, | einfach Ergebnisse eines Sammelfleisses, sondern vor allem auch Producte eines reifen morphologischen Verstándnisses und einer ganz speciellen — Gabe der Darstellung und Zusammenfassung; er verstand es, den immensen und von ihm stets auf der Hóhe erhaltenen Vorrat seines Wissens innerlich zu einem harmonisch zusammengefügten Lehrgebáude | zu verarbeiten. Eine wichtige ‘Triebfeder seines aufopfernden Fleisses mag seine Vaterlandsliebe gewesen sein, das Bestreben, seinen Lands- leuten nicht nur einfache Compendien, sondern Werke höherer Art zu bieten, die ihnen die wissenschaftlichen Bestrebungen des Auslandes auf morphologischem Gebiet in ihrem vollen Umfange mit einem Schlage erschliessen sollten. Die Dienste, die er seinem Vaterlande durch seine Werke geleistet, sind nicht hoch genug zu schätzen. Aber auch als selbständiger Forscher gehörte Mibalkovies zu ii tüchtigsten Vertretern seines Faches und hat seine Wissenschaft durch namhafte Beiträge bereichert. Sicherlich wäre der Ertrag seines Lebens nach dieser Richtung hin bei seinem seltenen Arbeitsdrange_noch viel reichhaltiger ausgefallen, hätte er nicht in selbstloser Begeisterung seine besten Kräfte in den Dienst seiner Nation gestellt. Aber auch so hat - y er sich durch seine Forschungen eine geachtete Stellung in seiner. 2 Wissenschaft errungen, die ihm hoffentlich auch über das Grab hinaus - auf alle Zeiten gesichert ist. — In seiner wissenschaftlichen Vorbildung - 5 stand Mihalkovies ganz auf der Grundlage dentscher Wissenschaft und i Zeit seines Lebens hat er die Richtschnur für sein Denken und Trachten als Forscher im Anschluss an deutsche Gelehrsamkeit gesuchj. In den Jahren, die er als Assistent an der Seite meines Vaters de zubrachte, hatte er die Fundamente eines sicheren praktisch-anatomischen Wissens und Könnens gelegt, die ihm später als Lehrer der Anatomie zu Statten kommen sollten. Wie sehr er auf diesem Gebiete. heimisch 15 , beweisen die topographisch-anatomischen Ausführungen in seinen LA ern und beweist auch das Zeugnis, das Waldeyer (vgl. Anat. Anzeiger. Bd. XVI. S. 350) ihm ausstellte, dass er selten einen Assi- ur stenten gehabt habe, der das Sealpell so meisterhaft zu führen ver- Standen habe, wie Mihalkovies. — Erst während seiner Studienreise : fasste. ‘er Neigung zu der mikroskopischen Richtung der Anatomie. - Seine beiden er sten Ar belles sein erstes Lehrbuch bewegen sich. auf x Prof. Pr. Victor (Géza) v. Mihalkovies. 95 dem Gebiet der Histologie. Bald indessen lenkte er in die Richtung ein, in der der Schwerpunkt seiner Begabung lag. Mehr als die Histo- logie mit ihren minutiösen Detailfragen und mit den grossen Ansprüchen, die sie heutzutage an die technische Findigkeit des Forschers stellt, lag ihm das Problem des Werdens der Formen nahe, und wie er selbst sich in der Arbeit nicht genug thun konnte und immerfort nach Voll- endung gestrebt hat, so fesselte ihn auch am meisten das sich ent- wickelnde Leben mit seinen tausend Rätseln, seiner unerschöpflichen Fülle neuer Forschungsprobleme und mit der sich in ibm abspiegelnden rastlos thätigen gestaltenden Arbeit der Natur. Er brachte für die ent- wickelungsgeschichtliche Forschung eine. ganz spezielle Begabung mit: einen besonderen Sinn für morphologische Verhältnisse, einen klaren, sich auch in verwickelten Vorgängen der Formbildung auskennenden Blick und dazu eine anschauliche, durch seine Klarheit und logische E Folge wohlthuend wirkende Darstellungsgabe. Die Erstlingsarbeit Mihalkovics’s [7] befasst sich mit dem Kamme des Vogelauges, jenem uralten Organ, das schon bei Selachiern als Processus folciformis und Campanula Halleri auftritt, aber. mit den Sauropsiden endigt. Mihalkovies weist nach, dass das Organ beim erwachsenen Tier mit der Chorioidea keinen directen Zusammenhang - hat, indem es von ihr durch die Retina abgeschnürt ist und dass es . auch seine reichen Blutgefässe nicht aus der Venen der Aderhaut, sondern aus deren der Retina empfängt. Gleichwohl ist der Kamm in mor- _phologischer Hinsicht als eine zum System der Uvea gehörige Bildung aufzufassen, wie dies namentlich aus einer von Mihalkovies sehr genau dargestellten Entwickelung hervorgeht. du Versuchen wir es, aus seiner Arbeit über den Bau des Hodens [2] das Neue und Bleibende hervorzuheben, so ist zunächst zu erwähnen, dass Mihalkovics mit der alten Angabe von den blinden Anfängen der Samenkanälchen aufräumt und zeigt, dass der Hoden mit Rücksicht auf die vielen Anastomosen der gewundenen Kanälchen unter sich als ‘netzfirmige Drüse aufzufassen ist (übrigens schon von Hyrtl in seiner - Topographischen Anatomie so dargestellt) In den geraden Kanälchen weist Mihalkovies ein gewöhnliches niedriges Cylinderepithel nach und - stellt, dadurch fest, dass sie nicht mehr zu dem secernierenden Teil 96 Mor Lenhossék, des Hodens, sondern schon zu dessen Ausführwegen gehören, ebenso wie die Kanäle des Rete testis, die von einem Plattenepithel ausge- kleidet sind. Dagegen ist der Nebenhoden wieder als ein secernierendes Organ aufzufassen, freilich nicht im Sinne der Spermatogenese, sondern - in dem einer anderweitigen Secretion. Mihalkovics folgert dies aus dem von ihm nachgewiesenen Blutgefässreichtum des Organs; den histologischen Beweis dafür sollten erst die Untersuchungen der letzten Jahre bringen (Van der Stricht, Hammar, Dissethorst, v. Lenhossék u a.). Weniger glücklich war Mihalkovies in der Darstellung der Spermatogenese, indem er sich der „Spermatoblasten“-Lehre anschloss, einer Irrlehre, die, schon längst von ihrem Urheber selbst verlassen, nur noch in der „Physiologie“ von Landois ein kümmerliches Dasein fristet, wie die soeben (1900) erschienene Neuauflage derselben zeigt. Auch in der. Darstellung der Lymphgefässe des Hodens scheint er, nach den neuen Untersuchungen von Regaud, nicht das Richtige getroffen zu haben. In dem Aufsatz über die erste Anlage der Augenlinse [3] wendet sich Mihalkovies gegen J. Arnold, der kurz vorher (1874) bei dem Rindsembryo die Linse aus einer soliden Wucherung des Ektoderms entstehen liess, und weist nach, dass auch hier, nicht anders als beim Hühnchen, eine bläschenförmige Anlage besteht. Der Irr tum Ar nolds mag durch jene Epithelzellen hervorgerufen worden sein, die man im Innern des Linsenbläschens bei Sáugern als isolierte und, wie Mihal- kovies nachweist, dem Zerfall preisgegebene Elemente oft beobachtet. Nicht bestätigt hat sich (vgl. Rabls neueste Untersuchungen über Linsenentwickelung) die Angabe Mihalkovies’s, dass sich die Linse bloss aus der tieferen Schichte des Ektoderms, dem sog. ,Sinnesblatt“, ent- wickelt; es scheint, dass das Ektoderm zur Zeit der Linsenentwicke- DE lung überhaupt nur als einfaches Epithel aufzufassen ist. 2s Die Arbeit , Wirbelsaite und Hirnanhang* [5] ist vor allem grund- - legend geworden für die Entwickelung der Hypophyse. Alle Autor en bis Goette (1873) verlegten die Bildungsstätte der Hypophysentasche hinter die Anheftungsstelle der Rachenhaut. Goette wies zuerst, —— allerdings in sehr wenig ersehópfender Weise, für Amphibien nach, «d dass sie sich voy dieser anlegt, also aus dem äusseren Keimblatte ent- a stammt. Mihalkovies bestätigt diesen Befund für Vögel und Säuge- 4 Prof. Dr. Victor (Gza) v. Mihalkovies. 97 tiere und giebt als erster eine schr eingehende Darstellung nicht nur der ersten Entwickelungsvorgänge, sondern auch der späteren Stadien der Hypophysenbildung nach der Abschnürung der Rathke’schen Tasche vom Ektoderm der Mundbucht und nach ihrer Vereinigung mit dem Trichterfortsatz des Zwischenhirns. Bekanntlich folgten bald weitere Bestätigungen von Balfour (1874) für Selachier und von Kölliker (1876) für höhere Säugetiere. Die Arbeit bringt noch eine sehr genaue Be- schreibung des Verhaltens der Chorda in der Schädelbasis beim Kanin- chen und ihrer Beziehungen zur Hypophysenanlage Viel eitiert ist der Befund Mihalkovics’s, dass die Chorda während ihres Verlaufs in der knorpeligen Schädelbasis merkwürdige Anschwellungen zeigt, die an diejenigen in den Intervertebralscheiben erinnern, ein Befund, der bald von seiten Köllikers eine noch eingehendere Berücksichtigung fand; die Hoffnungen freilich, dass sich daraus Schlüsse auf die segmen- tale Zusammensetzung der Schädelbasis ziehen lassen werden, haben sich nicht erfüllt. . Auch die Entwickelung der Zirbeldrüse bei Vögeln und Säugern hat an Mihalkovics ihren ersten genauen Erforscher gefunden [6]. Das Wesentliche des Vorganges, die Entstehung ans einer finger- fórmigen Ausstülpung des Zwischenhirndaches, ist freilich schon vor Mihalkovics von anderen, namentlich von Reissner (1851) und Lieber- kühn (1871) erkannt worden, allein Mihalkovics war zweifellos der erste, der eine zusammenhängende, zutreffende Darstellung des ganzen Entwickelungsvorganges gab; in seinem gleich zu besprechenden grossen _ Hirnwerke ergänzt er seine Angaben durch die Schilderung der histolo- gischen Struetur der entwickelten Zirbeldrüse. Zu einem abschliessenden Bilde derselben konnte er freilich nicht kommen, ein Desiderat, das auch noeh heute, trotz der Mitteilungen von Ramón y Cajal u. a., nicht erfüllt ist. Von Mihalkovics stammt der Name Recessus suprapinealis. ‘In seinem Werke über die Entwickelung des Gehirns [8], das, zwar erst 1877 erschienen, schon während der Strassburger Zeit ent- standen ist, bietet Mihalkovies die erste monographische Bearbeitung des Gegenstandes. Schon durch seine Art der Darstellung ist das _ Werk maassgebend geworden für die späteren Forscher, indem hier zwerst bei der Schilderung der Umwandlung der Hirnbläschen zu Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 7 98 M. v. Lenhossck. den Teilen des entwickelten Hirns die Metamorphosen von Boden, Seitenteilen und Dach systematisch auseinandergehalien werden. Man darf das Werk nicht vom Standpunkte unserer heutigen Kennt- nisse beurteilen, die dank den grossangelegten Untersuchungen. von His, von Kupffer-u. a. über dessen Inhalt beträchtlich hinausgewachsen sind. Die Methoden der Untersuchung sind heute vollkommener als vor 25 Jahren (plastische Reconstruction!), auch ist uns durch Heran- ziehung der vergleichend embryologischen Forschung reiche morpholo- gische Aufklärung geworden, während die Untersuchungen Mihalkovics's bloss an höhere Wirbeltiere anknüpfen und rein anatomische Zwecke verfolgen. Immerhin ist in dem Werke des Grundlegenden genug, auch abgesehen von der Darstellung der Entwickelung von Hypophyse und Zirbel, die hier ausführlich zur Wiederholung kommt. Nur einiges mag aus dem reichen Inhalte des Werkes hervorgehoben werden. Bei Mihalkovies finden wir zuerst die Auffassung, dass die Hemisphären nicht durch eine einfache Gliederung des Vorderhirnbläschens zu stande kommen, sondern dass sie secundäre Auswiichse, Neubildungen dér- selben sind; daher die von ihm eingeführte Bezeichnung: secundäres Vorderhirn. Mihalkovics lässt sie am vorderen Ende des primitiven Vorderhirns hervorspriessen, nachdem die Seitenwand dieses letzteren | zur Augenblasenbildung verwendet worden ist; bekanntlich ist diese Darstellung von His, namentlich. aber vor Kupffer dahin berichtigt worden, dass die Hemisphären als rein dorsale Bildungen aus dem Dache des Vorderhirns hervorgehen. Die Bildungsweise des Balkens, des Gewölbes und des Septum pellucidum hat Mihalkovies zuerst. ge- nauer untersucht; vieles davon ist 1891 von Marchand bestätigt, einiges freilich auch modificiert worden; so soll z. B. nach Marchand das sich zuerst anlegende Stück des Balkens nicht dem Knie, wie Mihalkcvics will sondern dessen Kärperteil entsprechen. Das Schwergewicht des Werkes dürfte aber ia der Darstellumg der Entwiekelung der Ader- geflechte des Vorderhirns liegen. Nach der früheren Annahme gelangen die seitlichen Adergeflechte als eine Wucherung der Pia mater durch eine richtige Spalte an der medialen Hemisphärenwand in den Seiten- ventrikel hinein. Hensen (1866) erklärte zuerst alle Ventrikel für ge- schlossen, indem das Epithel der Adergeflechte mit der Hirnwand m Prof. Dr. Victor (Geza) v. Mihalkovics. 99 Continuität bleibt. Die ausführliche und noch heute durchweg maass- gebende Darlegung dieser Verhältnisse verdanken wir Mihalkovics. | Bei ihm finden wir zuerst eine richtige Beschreibung der „Fissura chorioidea“ als einer Einstülpung und nicht einer Spaltbildung der Hirnwand, ebenso eine Klarstellung des Begriffs der Taenise medul- lares; ferner den wichtigen Nachweis, dass mittleres und seitliche Adergeflechte, wenn man das Wesentlichste, das Epithel, berücksich- tigt, nicht mit einander in Verbindung stehen. Im Zusammenhange damit grenzt Mihalkovics zuerst genau ab, welche Teile der Ober- fläche des Sehhügels dem dritten Ventrikel, welche dem Seitenventrikel ‚angehören und welche extraventriculär sind, fundamentale Verhältnisse, die heute zu den geläufigsten Thatsachen der Hirnanatomie ge- hören. Mitte der achtziger J ahre ist Mihalkovics mit seiner Abhandlung über die Entwickelung des eigen PDA ARS der Amnioten [71], dem Ergebnis eines mehrjährigen Studiums, vor die Oeffentlichkeit ge- treten. Auch hier kommt vor allem das Streben Mihalkovics's, etwas Ganzes, etwas in sich Abgeschlossenes zu bieten, zum Ausdruck. Die Untersuchungsreihe umfasst das umfangreiche Problem in seiner Ge- samtheit, mit allen seinen Teilfragen; der Reihe nach werden die Ent- wickelung des Urnierenganges, der drei Nierengenerationen, des Müller- ‚schen Ganges, der Keimdrüsen und ihrer Anhänge, der Descensus testiculi et ovarii etc. besprochen. In der auch heute noch strit- tigen Frage nach der Herkunft des Wolff’schen Ganges spricht sich Mihalkovies für eine mesodermale Entstehung desselben aus. Als erster weist er Spuren der Vorniere bei einem Reptil nach; als solche fasst er bei Lacerta agilis die drei bis vier vorderen Segmentalbläschen auf die sich durch ihre vorübergehende Verbindung mit dem Coelom von den distaleren, zur Urnier enanlage gehörenden Segmentalbläschen unterscheiden. Wichtig ist der beim Kaninchen und dem menschlichen Embryo geführte Nachweis, dass die Vereinigung der beiden Müller- schen Gänge nicht an deren distalem Ende, sondern etwas weiter oben, ungefähr in der Mitte des Genitalstranges beginnt, woraus sich die bis dahin unverständlichen Fälle von Vagina duplex bei einfachem Uterus erklären. Bekannt ist die Darstellung, die Milalkovies von q* 100 M. v. Lenhossek, der Herkunft und Bildungsweise des Follikelepithels und der Samen- kanälchen giebt; er führt sie auf die sog. „Sexualstränge“ zurück, die er, abweichend von vielen anderen Autoren, nicht aus der Urnieren- anlage in die Keimdrüsen hineinwachsen lässt, sondern als eine erste Generation von eingewanderten Zellen aus dem Keimepithel ableitet, während ein zweiter Schub solcher die Eizellen und Spermatocyten liefern soll. — Wie kurz vorher Janosik, weist auch Mihalkovics auf die nahen genetischen Beziehungen der Nebenniere zu den Keimdrüsen hin; sie entsteht nach seinen Befunden in unmittelbarem Anschluss an die Kehndrüse aus dem proximal von dieser gelegenen Strecke des Coelomepithels, also im wesentlichen aus derselben Anlage, wie Ovarium ‘und Hoden. Die Arbeit ist reich an eigenen Beobachtungen und zeigt alle Vorzüge der sachkundigen und soliden Forschungsweise Mihal- kovics's. | : Einige Jahre vor seinem 'lode wandte sich Mibalkovies einem neuen embryologischen Problem zu: der Frage nach der Entwickelunys- geschichte der Nasenhöhle und ihrer pneumatischen Anhänge. Die Veranlassung hierzu mag wohl die an ihn ergangene Aufforderung ge- wesen sein, für Heymanns Handbuch der Laryngologie und Rhinclogie das Capitel Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Nase zu be- arbeiten. Bezeichnend für Mihalkovies ist es, dass er es verschmähte, durch eine einfache Zusammenstellung diesem Auftrag nachzukemnien, sondern dass er sich mit vollem Eifer an eine selbständige Erforschaug des Gegenstandes machte. An vier verschiedenen Stellen [75 — 21; hat er seine Beobachtungen niedergelegt, leider an alien Stellen — abgesehen von der ausführlichen Darstellung des Jacobson'schen Or- gans — nur in summarischer Fori; zu der in Aussicht gesteliten er- schöpfenden Veröffentlichung ist er nicht mehr gekommen. — Es ist nicht leicht, aus der Fülle seiner Beobachtungen das Wesentlichste hervorzuheben. Mihalkovies weist nach, dass die Deviationen des Nasenseptums, deren Entstehung man bis dahin erst in eine spätere Zeit verlegte, schon bei der ersten Anlage der knorpeligen Scheide- wand zum Ausdruck kommen. — Die Nasenscheidewand lässt er aus zwei verschiedenen Teilen hervorgehen: aus einem vorderen , der aus. dem medialen Stinfortsatz entsteht und vom N. ethmoidalis (R. L trig.) civ A Prof. Dr. Victor (Géza} v. Mihalkovies. 101 innerviert wird, und einem hinteren, der vom Oberkieferfortsatz ge- bildet und vom N. nasopalatinus {R. IL trig.) versorgt wird. — Embryonal werden stets vier Muscheln beim Menschen angelegt. Das Wesentlichste, das Formbildende bei der Anlage derselben ist nicht die knöcherne Grundlage, wie Gegenbaur meint, sondern die Vorstülpung der Schleimhaut, die lange schon vor der Kaorpel- und Knochenbildung vorhanden ist. — Anfangs hängt die ganze knorpelige Kapsel der äusseren Nase einheitlich zusammen, erst im fünften Monat werden die Flügelknorpel durch perichondrales Gewebe von den Cartilagines laterales abgetrennt. An diesen letzteren Knorpeln beschreibt Mihal- kovics einen neuen embryonalen Fortsatz: einen runden Knorpelstab, der im Niveau des prämaxillaren Gaumens im Bindegewebe des Ober- kieferfortsatzes horizontal nach hinten zieht. Mihalkovics vergleicht den Fortsatz mit dem Meckel'schen Knorpel, doch ist er in dieser Be- ziehung missverstanden worden (Klaatsch, Zuckerkandl); nicht eine morphologische Gleichwertigkeit, sondern nur eine äussere Aehnlichkeit ‚sollte mit diesem Vergleich ausgesprochen werden, wie er selbst in seiner letzien Arbeit bemerkt. Mihalkovies hat auch die weiteren | Schicksale dieses Fortsatzes, den er Paranasalfortsatz nennt, verfolgt und gefunden, dass er bei der Verknöcherung des Oberkiefers in diesen aufgenommen wird, und zwar als ein endochondral verknóchernder Bestandteil inmitten des Deckknochens. -— Wichtig sind die Angaben über die Bildungsweise der Nebenhöhlen. Man hat deren Bildung so aufgefasst, dass die knorpelige Nasenkapsel resorbiert wird und in die so entstandenen Lücken. die Nebenhöhlen von der Nasenhóhle her hineinwachsen. Mihalkovies weist an der Hand einer detaillierten Schilderung die Unhaltbarkeit dieser Darstellung nach; die Nebenhöhlen sind primär angelegte Gebilde, die sich zur gleichen Zeit mit der ‘knorpeligen Nasenkapsel anlegen. Auch über die Ossificationsverhält- nisse der die Nasenhóhle bildenden Knochen bringt Mihalkovies wert- 3 volie Angaben. In der Beschreibung der Anatomie und Embryologie der Nase, die er im Heymann’schen Lehrbuch gab [79], hat Mihalkovies seine eigenen Befunde ausgiebig verwertet, dabei aber auch die gesamie Litteratur berücksichtigt, so dass seine Darstellung auf das ihr von 102 Mi. v. Lenhossék. | Zuckerkandl, einem der genauesten Kenner dieses Gegenstandes, gegebene Epitheton „gediegen“ vollen Anspruch erheben darf. Die Betrachtung der letzten Arbeit Mihalkovics’s, der Studie über das Jacobson’sche Organ [23], muss in uns durch seine Vorzüglichkeit erneutes Bedauern wachrufen über den Verlust, den die Wissenschaft durch den frühzeitigen Tod Mihalkovics's erlitten hat. Auch hier wieder bietet uns Mihalkovics keine Bruchstücke, sondern eine abgerundete Darstellung des Gegenstandes. Durch alle Wirbeltierclassen, von den Amphibien herauf bis zu dem Menschen, verfolgt er den anatomischen Bau und die Entwickelung des rätselhaften Sinnesorganes, zumeist auf Grund eigener Untersuchungen, an den wenigen Stellen, wo ihm solche wegen Materialmangels nicht zur Verfügung stehen, fremde Angaben : in seine Darstellung einflechtend. — Bei den Urodelen weicht er von Seydels Auffassung ab, indem er in jener lateralen Aussackung der . Nasenhôhle, die dieser für ein Rudiment des Jacobson'schen Organs erklärte, nicht dieses, sondern ein Homologon der Kieferhóhle erblickt. Bezüglich der Vögel, bei denen bisher ein Jacobson’sches Organ ver- misst wurde, bemüht sich Mihalkovies, die Auffassung zu begründen, dass der enge terminale Abschnitt des Ausführungsganges der lateralen Nasendrüse als das Rudiment eines solchen aufzufassen ist. Hinsichtlich des Menschen schliesst sich Mihalkovies ganz Kölliker an gegen Gegenbaur, der bekanntlich das von diesem Forscher als J acobson’sches D Organ angesprochene Gebilde nicht als solches gelten liess, sondern als einen Drüsenausführungsgang bezeichnete, der mit der Nasendrüse von Stenops verwandtschaftliche Beziehungen besitzen soll. — Versuche, die Mihalkovics über die Function des Jacobson'schen Organes an Katzen und Kaninchen angestellt hat, führten nur zu dem Ergebnis, dass die Annalıme Cuviers, dass das Organ zu der Geruchswahrnehmung der in die Mundhöhle eingeführten Ingesta und dadurch zur Unter- . scheidung der nützlichen von den schädlichen Nahrungsstoffen bestimmt sel, unrichtig ist; zu einem positiven Resultat ist Mihalkovics nicht gekommen. dT Im vorstehenden habe ich es versucht, ein Bild des Lebensganges Victor v. Mihalkoviess und damit der äusseren Bedingungen seines Prof. Dr. Victor (Géza) v. Mihalkovies. 103 Wirkens und Schaffens zu geben und dann den Ertrag dieses weniger an prunkhaften äusseren Erfolgen, als an innerer Befriedigung und wissenschaftlichen Ergebnissen reichen Lebens zu beleuchten, eines Lebens, das ganz von idealem Streben und rastloser Arbeit erfüllt war. Was Mihalkovics als Forscher geleistet, spricht für sich und wird . Selbst seinen Platz behaupten; möge es mir gelungen sein, dazu bei- zutragen, dass auch Milhalkovies, dem Menschen und Gelehrten, im Kreise der Fachgenossen ein ehrenvolles Andenken bewahrt werde! Verzeichnis der Schriften von V. v. Mihalkovies. (Von den ungarischen Veröffentlichungen sind nur diejenigen angeführt, die in . deutscher Sprache nicht erschienen sind. Ebenso sind diejenigen Publicationen iv eo 14. .Milalkovies's, die sich nicht direkt auf Anatomie beziehen, weggelassen.) Beiträge zur Structur des Kammes des Vogelaugen. Arch. f. mikr. Anat. 1873. Bd. IX. Beiträge zur Anatomie und Histo des: Hoden, Sitzungsber. d. Königl. Siichs. Gesellsch. d. Wissensch. 1873. Bd. XXV. \ Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. Arch. f. mikr. Anat. 1874. Bd. XI. Entwickelung des Gehirn-Anhanges. Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1874, No. 20. : Wirbelsaite und Hirnanhang, Arch. f. mikr. Anat. 1874. Bd. XI. Entwickelung der Zirbeldrüse. Centralblatt f. d. med. Wissensch. 1874. No. 16. Die Entwickelung des Gehirnbalkens und des Gew ólbes. . Centralblatt f. d. med. . Wissensch. 1876. No. 19. Entwickelungsgeschichte des Gehirns. penne 1877. 4°. Altalános boneztan. Budapest 1881. (Allgemeine Anatomie. Budapest 1881. 8°) Ungarische Uebersetzung von W. Krauses Handbueh der menschlichen Anatomie. 3. Aufl. Budapest 1883. Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Geschlechtsapparates | der Amuioten. Internat. Monatsschr. x Anat. u. Physiol. 1885. Bd. II. A hermatroditaságvól Termeszettndomänyi Közlöny (Ueber Hermaphroditis-' mus). 1885. A leiró ember-boneztan és tijboneztan tankönyve. Budapest 1888. (Lehrbuch der ‘descriptiven und topographischen Anatomie des Menscheu. Budapest 1888. 8°.) Emlékbeszéd Dr. Henle Jakab, a m. tud. A Lu kültagja felett. Kiadja a M. tud. Akadémia 1887. (Denkrede auf Jacob Henle in der Ungarischen 3 Akademie der Wissenschatten.) ' A kózponti idegrendszer ér észékszervek morphologiäja. Budapest 1899, (Morphologie des centralen Nervensystems und der. Sinnesor gine. Buda- pest 1592. 39.) TRES TOM | 3 1 16. 17. - M. v. Lenhossék. Prof. Dr. Victor (Geza) v. Mihalkovics. 105 Emlékbeszéd Lenhossék Jézsef felett. Kiadja a M. tud. Akadémia. 1898, (Denkrede auf J. v. Lenhossék in der Ungarischeu Akademie der Wissen- schaften.) A hereesövek szöveti szerkezete. Budapest 1894. fol. (Histologische Strueiur der Hodenkanälchen. Aus -der Festschrift zum Jubiläum des Prof. Kováes.. 1894) , .Bau und Entwickelung der pneumatischen Gexichtshöhlen. Verhandl. d. Anat. Gesellsch. 10. Versanunlung in Berlin 1896. Jena 1896. Anatomie und Entwickehmgsgeschichte der Nase und ihrer Nebenhóhlen. fn „Handbuch der Laryngologie und Rhinologie , herausgeg. vou Dr. Paal Heymann. 1896. Bd. III. 8". Wieu, Holder. — À A gerinezesek szaglo szerve. Természettudonrinyi Közlöny 1896. (Das Geruchs- "organ der Wirbeltiere.) . ‚Nasenhöhle und Jacobsousches Organ, Eine morphologische Studie. Anat. Hefte. 1898. Bd. XL . Bielógiai prohlémák és feladatok. Rectori szérfoglalo bescéd. Budapest 1898, (Biologische Probleme und Aufgaben. Rectoratsrede. Budapest 1898.) i Av ember anatomiija és szóvettana. Elsö rész: À mozgó szervek anatomiaja. > 4 Budapest 1898. (Anatomie und Histologie des Menschen. Erster Teil. Anatomie der Bewegungsorgane. Budapest 1898.) Altalános fejlödestan. Elsó kótet. Budapest 1899. (Allgemeine fntwickelungs~ geschichte. I. Bd. 414 K 527 Fig. Mit einem Bildnisse K. E. v. Bacrs. Budapest 1899.) Referate. Von Fr. Kopsch. His, Wilhelm, Ueber Zellen- und Syneytienbildung. Studien am Salmonidenkeim. Des XXIV. Bandes der Abhandlungen der mathematisch-physischen Classe der Königl. Sächsischen Gesell- schaft der Wissenschaften No. V. Leipzig 1898. Preis M. 4.—. His behandelt, nach Beobachtungen an Lachs- und Forelleneiern unter Bei- bringang zahlreicher, meist nach Mikrophotographien gefertigter Textfiguren die Ent- stehang und weitere Assbildung des Syneytiums an der Keimbasis, des Periblasts, nebst den hierbei zu beobachtenden Kern: und Zellenteilungen, sone die He: dingungen der Kern: und Zellenteilung überhaupt. In. der Einleitung hebt der Autor die Bedeutung der Photographie als Forschungs- und Reproductionsmittel besonders hervor. Dies veranlasst den Referenten, hier einiges über denselben Gegenstand. beizubringen. Was die Photographie im Dienste der Wissenschaft in verhältuismässig kurzer Zeit geleistet‘ hat, bedarf keiner Erörterung. — In der Embryologie und Histologie jedoch beginnt sie als Mittel der Forschung erst in letzter Zeit ans- giebiger benutzt zu werden, Soweit mir bekannt ist, war v. Kupffer 1) der erste, welcher sie zu diesem Zwecke anwendete, und zwar, um den Umwachsungsmodus des Knochenfischeies am lebenden Object festzustellen. Seitdem ist die Mikro- | photographie wohl vielfach als Reproductionsmittel verwendet worden — es sei erinnert, an die Anwendung derselben durch His beim Becenstructionsverfahren —. als Forschungsmittel aber ist sie nur selten verwendet worden. obwohl mit ihrer Hülfe sich Aufschlüsse gewinnen lassen über Vorgänge, welche von unserem Auge überhaupt nicht, oder nicht deutlich genug wahrgenommen werden können. Einmal, indem wir den schnellen Ablauf eines Vorgangs in eine Reihe einzelner Bilder zer- legen oder langsam stattfindende Veränderungen durch mehrere aufeinander folgende oder eine durch längere Zeit hindurch dauernde Aufnahme auf der Platte fixieren. {Kopsch?) Zweitens, weil die photegraphische Platte in gewissen Eigenschaften unserem Auge überlegen ist. Hierzu gehört ihre Fähigkeit, Lichteindrücke zu summieren, wodurch Mp seen welehe für das Auge kaum bemerkbar sind, stärker D Kunden; C., Usher Laichen und Entwickelung des Ostseeherings. dahres- bericht der Komuussion zur wissenschaftl. Untersuchung der Ge. ‚Meere in Kiel für die Jahre 1874— 1376. Baden 1878. IV, V. u. VI. Jahrgang. S. 25—35, 177—226. 4 Taf. *) Kopsch. Fr., Ueber die Zellenbewegungen während des Gastrulationsprocesses an den Eiern von Axolotl und vom braunen Grasfrosch. Sitzher. Ges. naturforsch, Freunde zu Berlin. 1895. S. 21— 30. Fr. Kopsch. Referate. 107 hervorgehoben werden, ferner das anch von His in der ref. Arbeit hervorgehobene Diferencierungsvermôgen, welches dureh Erfindung der sog. farbenempfindlichen ‚Platten so ausserordentlich gesteigert worden ist. Sicherlich wird die Photographie noch eine grosse Bedeutung als Forschungsmittel auch in Histologie und Embryo- logie erlangen, wo sie bisher wesentlich nur als Reproductionsmittel verwendet wurde Nach dieser Abschweifang kehren wir zur His'schen Arbeit zurück. Der Autor führt eine Reihe newer, wie mir scheint, sehr. zweckmässiger, Be- zeichnungen ein: Er unterscheidet scharf zwischen Syneytium und Plasmodiem: beide Ausdrücke sollen nicht mehr als vertauschbare Synonynur gebraucht werden. 'Syneytiam ist (S. 415) eim „Cumplex unter einander verbundener histologischer Einheiten oder Plasmochoren. welehe durch Grenzgebiete oder Diasteme deutlich von einander geschieden sind . Sobald aber keinerlei Grenzen mehr zu erkennen sind, soll man von Plasinodimn sprechen. Syneytien können primäre Bildungen sem, Ergebnisse unvollständiger Trennangsprocesse, oder können seeundär entstehen durch Randverschmelzung zuvor geschiedener Zellen. Dabei kann die allgemeine Bezeichnung Blastomere beibehalten werden, welche sowohl die adgegrenzten Zellen wie die Plasmochoren umfassi. Das Wort Syncyfium darf nicht als specifische Bezeichnung benutzt werden. Im ersten Teil behandelt der Autor die ili des Periblastes, welcher auf einem Stadium, in welchem der Keim 8—10schichtig ist. und der Klächen- durchmesser der Blastomeren ca. 00% beträgt, aus einer dünnen unter der Basis des Keimes sich hiuziehenden Plasmalage. dem Keimlager, und aus einem auf dem Durchschnitte prismatischen Plasmaring, dem Keimwall, bestcht. Das Keimlager, welches nur wenig Kerne enthält, geht hervor aus dem „basalen Syncytivin*, d. h. aus dem Syncytium, welches die dem Dotter benachbarten Schichten des Keims von dem vierten Teilungsvorgang an bilden. Die Entstehung des basalen Syncytinms ist dadurch bedingt, dass die ersten Furchen nicht durch die ganze Dicke des Keimhügels durchschneiden, so dass die Zellen noch an der Keimbasis zusammen- hängen. Von diesem basalen Syncytium. innerhalb dessen die einzelnen llasmo- choren durch deutliche Diasteme getrennt sind, grenzen sich im weiteren, Verlauf der Furchuug einzelne Plasmochoren durch Ausbildungen von Grenzhäuten ab und werden dadurch zu Furchungszellen. bis schliesslich anf dem oben näher charakterisierten Stadium dieser ‘Vorgang sein Ende erreicht und mit der Aus- bildung einer einheitlichen Keimhöhle sich der in Zellen gegliederte Teil des Keims vom basalen Syneytium scheidet. Der Keimwall ensteht aus dem Properehlast, dem Plasmasaum des Keims, welcher schon vor dem Auftreten der ersten Furche vorhanden ist und continuierlich mit dem Protoplasma des Keimhügels zusammen- hängt. Der Properiblast ist kerntrei, später finden sich im Keimwall, dem peri- pherischen Periblast, auch Kerne. Auf welche Weise dieselben hierher gelangen, wird nicht, beschrieben. Schon vor der endgültigen Sonderung des Periblastes vom zelligen Keim treten die Centren benachbarter Plasmochoren durch Strahlen wit einander in Verbindung. wodurch pluripolare Mitosen entstehen. Später verschwinden auch die letzten Spuren der Diasteıne und der Strahlungen, so dass schliesslich inner- halb des Plasmas des Periblastes jegliche Gliederung schwindet. Die Kerne bilden erst Gruppen, dann Conglomerate und Riesenkerne. Der zweite Teil der Arbeit handelt von den Bedinzungen der Kern- und Zellenteilung. Hier nimm! His Stellung zu den herrschenden Anschauungen und gewinnt neve Gesichtspuukte aus der Betrachtung der Vorgänge bei den Teilungen 108 Pr. Kopsch, Befevirte. der Blastomeren. Er stellt 21 Sätze auf, welche er erläutert und diseufiert. The ersten elf Sätze behandeln wesentlich die Zustände der Astrosphäre and des Kerns auf den einzelnen Furchungsstadien. Die centrierten Plasmastrahlungen sind der Ausdruck von Kräften, welche innerhalb jeder Astrosphäre vom Centrum ausgehende Anziehuugen und Abstossungen sind. Die Astrosphüre ist bei angehemmter Ent- wickelung kugelig, sie tritt nur in bestinunten Phasen des Zellenlebens auf, . Die Ausdehnung der einzeluen hraftegebiete wird nach dem Durchmesser der Astrosphare beurteilt, die Intensität der Kräfte wird nach der Spannung der Strahlen geschätzt. Als „Würtefzone“ wird das strahlenfreie Gebiet bezeichnet, welches die sich in der Aequatorialebene kreuzenden Strahlen der beiden Astrosphären einer in Teilung hegriffenen Zelle freilassen. Die vom Centrum aus entstehenden Strahlen finden im Kern keinen Ausbreitungswiderstand. Pie Kernspindel ist nur ein besonders differencierter Teil von beiden Astrosphären. Die Vorgänge m den plasmatischen Astrosphiiren sind die primären, welche die im Kern stattfindenden secundären ein- leiten und beherrschen. Jede Astrosphäre besteht aus emer Anzahl concentrischer. das Centrosuma umgehender Höfe, deren absolute und relative Weite verschieden ist nach den Phasen der Zellteilung. | Satz 12 und 13 handeln von der Entstehung der merabranösen Grenzschichten der Zellen. Dieselben stehen nicht unter dem Einfluss von Centren, sie beginnen stets ausserhalb des Strahlungsbereiches der Astrosphären, sie entstehen aus dem peripherisch gelegenen diffusen Plasmageritst durch locale Verdickung und Ver- schmelzung seiner Bälkchen. Wird die Membranbildung verzögert (Satz 14), so erfolgt (pronäre) Syncytienbildung. Doch kann letztere aueh secundär durch Ver- schmelzung zuvor getrennter Zellen erfolren. Ein primär entständenes Synertiumu kamı sich durch nachträgliche Membranbildung wieder in einzelne Zellen auflösen. Wo membranöse Grenzschichten fehlen (Satz 15), können benachbarte Strahlen- gebiete in einander übergreifen und sich zur Bildung tripolarer und pluripolarer Spindelsysteme verbinden, wobei dann die zwei Centren verbindenden Strahlen zu Spindelstrahlen and damit zu Leitgebilden yon Chromosomen werden können (Satz 16). Syncytien können durch Verschmelzung zuvor getrennter Zellen ent- stehen. welehe infolge besonders üppiger Nahrungsaufnahme sich ausweiten und ihre Grenzschicht verlieren (Satz 17). Je weiter die intracelluläre Verdauung auf- .senommener Dotterbestandteile fortschreitet. um so mehr gewinnt das Hyaloplasma das Uebergewicht über das kórnerreiche Morphoplasma (Satz 18). Syneytien sind besondere Gewebsformationen ohne dauernden Bestand, sie sind Entwicklangs- zustände plasmatischer Gebilde und treten als Folge verzögerter Zellenteilung auf. Auf ähnlichem Wege, durch verzögerte pluripolare Keruteilung, können sich Riesen- kerne und Kernconglomerate entwickeln, welche in analoger Weise als Syne curyen“ oder -Syncaryosen? bezeichnet werden kónuen (Satz 19. 20). Die Bildung von Syneytien. pluripolaren Kernteilungen, Bildung von Riesenkernen oder Syn- caryosen sind zusammengehörige Vorgänge, sie setzen stets das Vorhandensein intensiver Plasmathitigkeit und günstige Ernährungsbedingungen voraus. — Se Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. Von Dr. G. Thilenius, Privatdocent in Strassburg i. E. (Mit 4 Textfiguren.) Im Jahre 1872 gab E. Haeckel dem biogenetischen Gesetze die Form: Die Ontogenie ist eine kurze und schnelle, durch die Gesetze der Vererbung und Anpassung bedingte Wiederholung oder Recapitu- lation der Phylogenie. In dieser Fassung enthält das Gesetz keine ausdrückliche Angabe über die Reihenfolge, in welcher die Ahnenstufen in der Ontogenie erkennbar werden, doch sprach die Wahrscheinlich- keit dafür, dass die Ontogenie auch zeitlich die Phylogenie wieder- hole. Diese hypothetische Erweiterung des Gesetzes brachte die prak- tische Folge mit sich, dass Anlagen, welche „früh“ oder „spät“ in der Ontogenie auftraten, für „alt“ oder „jung“ in der Phylogenie erklärt wurden. Beobachtungen der folgenden Zeit führten indessen zu der Er- kenntnis, dass phyletisch alte Organe retardiert erscheinen, wenn sie z. B. rudimentär sind, dass andererseits phyletisch junge Organe acceleriert werden, wie z. B. die Anlage des Centralnervensystems. Aus Ergebnissen dieser Art enstand die Anschauung, dass innerhalb der Ontogenie ganze Organsysteme in gewissen Grenzen zeitlich an einander verschiebbar zu denken sind. Hatte man ursprünglich mit Perioden zu rechnen, welche bis zu den Zeitaltern der Urmeere zurückführen, so ergiebt sich aus zeitlichen 110 G. Thilenius, Variationen, wie den erwähnten, die Notwendigkeit, eine Vorstellung darüber zu gewinnen, i wieviel Zeit etwa eine Verschiebung von bestimmter Grösse stattfinden kann. Die Beantwortung dieser Frage kann mit Aussicht auf Erfolg nur versucht werden, wenn die Organismen sich verändert haben inner- halb eines Zeitraumes, welcher der Berechnung zugänglich ist, mit anderen Worten an domesticierten Pflanzen oder Tieren. Die Frage wäre hier so zu stellen: Zn wieviel Zeit kann eine als Rassenmerk- mal geltende Variation zu eimer constanten Eigenschaft des Keim- plasmas werden? Der Umfang des in Betracht kommenden Materials wird dadurch eingeschränkt, dass nicht selten die Constanz einer Rasse nur erreicht wird durch das Eingreifen des Züchters, dessen Thätigkeit eine cumu- lierende ist. In diesem Falle kann der Einwurf gemacht werden, dass die Variation noch nicht genügend im Keimplasma befestigt ist und eine wesentliche Stütze dieses Einwurfs ist die Thatsache, dass z. B. viele cultivierte Gramineen „degenerieren“, wenn sie eine Zeitlang sich selbst überlassen bleiben. Gleiches gilt von den Tierrassen, und hier könnten nur solche in Frage kommen, bei welchen die Auslese durch den Züchter nicht statt- finden kann oder doch nicht geübt wird. Unter den Säugetieren dürfte das Schaf den Ansprüchen genügen können. Speciell das Fettschwanz- schaf „ist eine so auffallende Form in der Gattung der Schafe, dass man nicht leicht Anstand nehmen kann, es für eine selbständige Art zu betrachten“ (Fitzinger). Für die vorliegende Frage ist dieses Schaf nicht allein durch das sehr charakteristische Rassenmerkmal verwertbar, sondern mehr noch durch den Umstand, dass seine Geschichte sich mit genügender Sicher- heit ermitteln lässt. Auch die künstliche Zuchtwahl kann hier insofern ausgeschlossen werden, als dem Beduinen und Berber, heute wenig- stens, die erforderliche Kenntnis fehlt. In den Steppen südlich vom Atlas und in den Hochthälern werden die Schafherden zwar zum Schutz gegen Diebstahl überwacht, sind aber sonst völlig sich selbst überlassen. Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 111 Die Fettschwanzschafe sind nach den neueren Untersuchungen !) als Abkömmlinge eines westasiatischen Wildschafes anzusehen, ihre ursprüngliche Heimat mag etwa in Mesopotamien oder Armenien zu suchen sein. Von dort aus hat sich die Rasse in drei Hauptzweigen ausgedehnt, und zwar in westlicher Richtung; sie bewohnt heute ein sehr ausgedehntes Gebiet, welches im Nordwesten über Kleinasien nach Makedonien, im Westen von Tripolis bis nach Marokko reicht, im Südwesten endlich von Persien aus das Nilthal und an der afrika- nischen Ostküste entlang Mozambique und das Kapland umfasst. Diese Abkömmlinge des asiatischen Arkal sind, abgesehen von den hier weiter nicht interessierenden Verhältnissen des Gehörnes, durch einen Schwanz gekennzeichnet, welcher ohne Behaarung bis zum Fuss- gelenk, mit derselben aber nicht selten nahe an den Boden reicht. In dem Schwanze ist eine Fettmasse enthalten, welche nur die Spitze frei lässt; Umfang und Form derselben sind bei den genannten drei Zweigen der Rasse verschieden. Fitzingers?) sehr weitgehende Unterscheidungen lassen sich zweck- mässiger auf die drei bereits genannten Zweige zusammenfassen. Da- nach ist bei dem nordwestlichen Zweige, welcher Buchara, Anatolien, Makedonien bewohnt, die Fettmasse des Schwanzes nur von geringem Umfange und geringer Dicke. Ihre Gestalt ist eine länglich-eiförmige, die Spitze ist schmal, und der ganze Schwanz erscheint biberartig, platt. In Persien, Syrien, Aegypten, weiterhin in Südost- und Südafrika findet sich der südwestliche Zweig der Rasse. Hier erreicht die Fett- masse einen erheblichen Umfang, sie umgiebt die Schwanzwirbelsäule allseitig und erscheint als ein längliches, breites, fast viereckiges Kissen, welches in dorso-ventraler Richtung flachgedrückt ist. Die Spitze des Schwanzes ist frei von Fett und hängt gerade herab. Der ganz isolierte westliche Zweig endlich, den die libysche Wüste von dem ägyptischen Nachbar trennt, findet sich in den Atlasländern *) C. Keller, Oesterr. Molkereizeitung. 1899. — J. Kühn, Festschrift zur Feier d. 25 jähr. Best. d. landwirtsch. Instituts zu Halle 1888. — A. Nehring, Deutsche land- wirtsch. Presse. 1891. ?) Fitzinger, Die Rassen des zahmen Schafes. Sitzungsber. d. Wiener Aka- demie, math.-naturw. Cl. 1860. 112 | G. Thilenius, und reicht südlich in die Oasenlandschaften der Sahara. Hier hat die Fettmasse Eiform, sie ist an der Schwanzwurzel schwach entwickelt, verbreitert sich schnell nach der Mitte zu, wo sie sehr stark aufge- trieben erscheint, und verschmälert sich dann nach der Spitze zu. Letztere ist frei von Fett und nimmt beinahe das ganze distale Drittel des Schwanzes ein. Charakteristisch ist endlich gerade für diesen iso- lierten Zweig, dass die dünne Spitze nicht gerade herabhängt, sondern von der Fettmasse in einem rechten bis spitzen Winkel nach dem Bauche zu abgebogen ist. Im Gegensatz zu manchen anderen Haustierrassen kann man also diese Schafe als gut charakterisiert bezeichnen, und um so dank- barer war ich dem Zufall, durch welchen ich im Sommer des Jahres 1896 einige Embryonen des tunesischen Fettschwanzschafes erhielt. Dieselben wurden Mutterschafen entnommen, welche aus dem südlich von Gabes gelegenen Gebiete stammten, wo ich gelegentlich eines vier Jahre zuvor nach dem 60 km entfernten Matmatgebirge unternommenen Ausfluges die spärlichen Weiden der steinigen Steppe zuerst kennen gelernt hatte. Diese Embryonen sind nun dadurch ausgezeichnet, dass der Schwanz alle Merkmale der Rasse besitzt, abgesehen natürlich von dem Vor- handensein des reifen Fettgewebes. Der Schwanz des Embryos besteht anscheinend aus zwei verschiedenen Abschnitten, von denen der eine ein Drittel, der andere zwei Drittel desselben einnimmt. An der Ansatz- stelle ist der Schwanz auffallend breit und wird es noch mehr an der Grenze etwa des ersten und zweiten Viertels der ganzen Länge. Dann nimmt die Breite und der Umfang schnell ab bis zur Grenze des di- stalen Drittels. Dieser proximale Abschnitt des Schwanzes hat überall einen elliptischen Querschnitt, dessen kurze Axe in dorso-ventraler Richtung gelegen ist und etwa ein Drittel der grossen beträgt. Unter dem Mikroskop zeigt es sich, dass der erhebliche Durchmesser des Schwanzes hier bedingt wird durch die Einschaltung eines besonderen Gewebes zwischen die Haut und die Wirbelsäule. Histologisch handelt es sich um ein lockeres Bindegewebe, dessen Anordnung ihm einen enchymatösen Charakter giebt. An der Schwanz- wurzel setzt sich dasselbe unter schroffer Verminderung des Volumens Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 113 in das subcutane Gewebe am Steiss fort, an der Grenze des mittleren und des distalen Drittels des Schwanzes hört es plötzlich auf und hängt auch hier mit dem subeutanen Gewebe zusammen, welches in sehr geringer Menge zwischen Haut und Wirbelsäule eingelagert ‘ist. Nicht nur die äussere Form, sondern auch der Charakter des vorhandenen Gewebes lassen demnach erkennen, dass die Vergrésserung des proximalen Ab- schnittes des Schwanzes nichts anderes darstellt, als die embryonale Anlage des späteren Fettschwanzes (ire .152):*) Vergleicht man die beiden Abschnitte des Schwanzes unter einander, so fällt zunächst auf, dass die Grössen- verhältnisse beider sehr constant sind. Bei dem grössten Embryo (56 mm Nacken-Steisslänge) finde ich den proximalen Teil 8 mm, den distalen 4 mm lang; bei den beiden abgebildeten von 36 mm resp. 21 mm Länge sind die entsprechenden Zahlen 7:4 mm und 6:3 mm. Das gleiche Verhältnis von 2:1 fand ich auch bei allen übrigen bestehend. Die vorliegenden Embryonen sind indessen nicht bloss allgemein als Fettschwanzschafe charakterisiert, sondern lassen auch ihre Zugehörigkeit zu dem oben erwähnten isolierten Zweige dieser Rasse erkennen. Man kann dies zunächst aus der eigenartigen Form des embryonalen Schwanzes folgern, welche mit der bei erwachsenen bestehenden übereinstimmt. Dazu kommt aber noch der Umstand, dass auch die Haltung des Schwanzes die gleiche ist. Bei sämtlichen Em- bryonen hängt nur der proximale Teil des Schwanzes Fig. 2. gerade herab, der distale ist in einem rechten bis spitzen Winkel nach dem Bauche zu abgebogen und liegt dem letzteren, die Anlage der Genitalien bedeckend, bis zur Insertionsstelle des Nabelstranges hin an (Fig. 3). Gerade die Uebereinstimmung in der für die ganze È F EM: 2 : 7) Diese und die folgenden Figuren sind in der Vergrósserung von —- gezeichnet. Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. XVII. 114 G. Thilenius, Gruppe charakteristischen Haltung des Schwanzes, welche sich bei allen 14 Embryonen von 21—56 mm Länge findet, also auch noch fortbesteht, wenn der Embryo sich gestreckt hat, schliesst die An- nahme aus, dass es sich hier um eine zufällige Lage des distalen Abschnittes handelt. Sieht man dagegen in der Stellung des Schwanzes bei den Embryonen eine Ana- logie mit der der erwachsenen Schafe, so findet sie ihre einfache Erklärung als Merkmal der tunesischen Form der Rasse, welches bereits beim Embryo deutlich wus- gesprochen. ist.) Leider gelang es mir nicht, die nächstkleineren Em- bryonen zu erhalten; der jüngste, den ich fand, hat eine Länge von 11 mm. Bei diesem liegt der Schwanz der ganzen Bauchseite an und erreicht mit seiner Spitze fast die linke vordere Extremitätenplatte. Die Krümmung des Schwanzes ist noch nicht vorhanden, wohl aber lässt sich schon die Grenze zwischen den beiden Abschnitten erkennen, freilich minder scharf abgesetzt (Fig. 4). Immerhin ist der proximale !) Nach Absendung des Manuskriptes erhielt ich eine Anzahl von Embryonen europäischer Schafe, deren Entwickelung derjenigen der tunesischen entsprach. Diese Embryonen, für deren Ueberlassung ich auch an dieser Stelle Herrn Professor Dr. C. Rabl in Prag meinen Dank aussprechen möchte, sind in mehrfacher Beziehung interessant. Doch sei hier nur. erwähnt, dass auch sie Unterschiede zeigen, welche auf Verschiedenheiten der Rasse zu beziehen sein dürften, so u. a. das Vorkommen oder Fehlen paariger Anhänge an der Haut der Kehle. Für die vor- liegende Untersuchung kommt nur in Betracht, dass der Schwanz dieser europäischen Schafe zu keiner Zeit eine Anlage oder Form zeigt, welche etwa auf einen späteren Fettschwanz bezogen werden könnte; der Schwanz ist vielmehr bei allen dünn, pfriemenförmig und auf dem Querschnitt. kreisrund. Damit ist die Unterscheidung von dem Fett- schwanzschafe im allgemeinen gegeben. Anfangs liegt natürlich auch hier der Schwanz der Bauchseite an. Später richtet er sicheauf, jedoch tm seiner ganzen Länge; ex bildet dann mit der Rückenlinie ungefähr einen rechten Winkel und liegt ohne Knickung zwischen und parallel den hinteren Extremitäten. Zu keiner Zeit findet sich die für das tunesische Schaf charakteristische rechtwinkelige Biegung des distalen Endes nach dem Bauche zu, auch bei solchen Embryonen nicht, welche erheblich grösser sind als die durch die volle Biegung bereits gekennzeichneten tunesischen. Damit ist erwiesen, dass die Haltung des Schwanzes auch bei Em- bryonen tunesischer Schafe gegenüber den europäischen als gültiges Merkmal an- gesehen werden muss, Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 115 Abschnitt breiter als der distale, auch die Grössenverhältnisse beider sind bereits die bei den älteren Embryonen erwähnten. Es bedarf indessen eines bis ins einzelne gehenden Nachweises bei den jüngsten Embryonen nicht unbedingt. Wenn bei einem Embryo von 21 mm Länge nicht nur die charakteristischen Merkmale des Fettschwanzschafes überhaupt, sondern auch die der tunesischen Form desselben unverkennbar vorhanden sind, so ist damit lediglich gesagt, dass bei einem Embryo dieser Grösse die Anlage des Fettschwanzes bereits sichtbar ist. Sehr wahrscheinlich aber geschieht auch dies früher, denn schon bei dem kleinsten Embryo von 11 mm lässt sich der Beginn der Anlage erkennen. Allein auch wenn man diesen letzteren ausschliessen wollte, so folgt aus dem „Erkennbarwerden“ der Anlage nicht, dass dieselbe erst jetzt beginnt: Die Anlage eines Schwanzes nach dem Typus des tunesischen Fettschwanzschafes ist vielmehr schon in dem Keimplasma deternuniert. Es handelt sich hier also um ein Rassenmerkmal, welches sehr wahrscheinlich urspriinglich als locale Variation bei den Fettschwanz- schafen in den westlichen Ländern der Syrten auftrat, dann aber con- stant wurde und heute auf Grund einer ganz bestimmten Determinante des Keimplasmas vererbt wird. Dadurch ist es möglich, an diesem Materiale den Versuch zu einer Beantwortung der eingangs gestellten Frage zu machen, mit anderen Worten, die Zeit zw bestimmen, im welcher die Uebertragung der Variation auf das Keimplasma statt- finden konnte. Wie alle anderen, so ist auch die tunesisch-algerische Lokalform auf die asiatische Rasse zurückzuführen, welche ihrerseits von dem als Arkal bekannten Wildschafe abzuleiten ist. Für die vorliegende Frage handelt es sich demnach um die Fest- stellung des ungefähren Zeitpunktes der Einführung asiatischer Schafe nach dem nördlichen Afrika, speciell nach dem westlich von den beiden Syrten gelegenen Gebiete. Gelingt es, die Einwanderung in einer bestimmten Geschichtsperiode zu fixieren, so würde die seither verflossene Anzahl von Jahren einen Maassstab für die m dem ge- gebenen Falle erforderliche Zeit geben. + 116 G. Thilenius, Denkbar sind zwei Wege, auf welchen die Fettschwanzschafe nach den Atlasländern gelangt sein können. Der eine derselben führte durch die libysche Wüste von Aegypten aus, der andere zu Wasser direct oder indirect von Syrien her. In beiden Fällen wäre zunächst klar- zustellen, wann etwa die Schafe nach Aegypten eingeführt wurden. Die älteste Quelle für diese Frage sind die alten Skulpturen aus Aegypten. Da findet sich zunächst in den hieroglyphischen Schrift- zeichen ein Schaf dargestellt, welches mit dem Fettschwanzschaf wenig gemein hat. Es ist ein hochbeiniges Tier mit langem Schwanze, dessen Gehórn horizontal ausgezogen und gedreht erscheint. Das Bild wird vervollständigt durch Skulpturen aus dem alten Reiche. C. Keller’) erwühnt bereits aus der Negadahzeit ein Máhnenschaf, das allerdings auch als Wildschaf aufgefasst werden kann. Aus dem 7.—6. Jahr- tausend aber beschreibt er eine im Museum von Giseh vorhandene Steinplatte, auf welcher das Schaf in Gesellschaft des Hausesels und Rindes erscheint. Hier ist auch die Mähne der Vorderbrust und Kehle dargestellt, wir haben es also mit einem Hausschafe zu thun, welches von dem Mähnenschafe abstammt. Dieselbe Rasse wird im alten Reiche vielfach und ausschliesslich abgebildet; so finden sich z. B. auf der Ostwand des Grabes Nr. 75 bei der Pyramide von Giseh Schafe der Tragelaphusrasse, wie Keller dieselbe nennt, neben Ziegen.) Im alten Reiche also ist in Aegypten ein Hausschaf vorhanden, welches von dem einheimischen Wildschafe abstammt, jedoch nichts mit dem Fettschwanzschafe zu thun hat. Für das mittlere Reich sind besonders die Gráber von Beni Hasan von Interesse, deren Abbildungen neuerdings von Griffith?) veróffent- licht wurden. Er giebt da zunächst die farbige Reproduction eines Tragelaphusschafes, dessen Zugehörigkeit zum Mähnenschafe unver- kennbar ist. Von besonderer Wichtigkeit. ist aber die Darstellung aus dem 1) C. Keller, Die Abstammung der Rassen unseres Hausschafes. Oesterr. Molkereizeitung. 1899. Nr. 4 u. 5. ?) Lepsius, Denkmäler. II. 8. 3) Archeological Survey of Egypt. ed Griffith, London 1894. — Ich verdanke die Kenntnis dieser und anderer Veröffentlichungen dem freundlichen Entgegen- kommen der Herren Prof, Dr. Erman und Dr. Sethe am Berliner Museum, Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 117 Grabe Nr. 3. Hier findet sich unter den Haustieren eine Gruppe von sechs Schafen. Nur drei von ihnen gehören indessen der Tragelaphus- rasse an, der autochthonen Form des ägyptischen Hausschafes. Die drei anderen sind deutlich unterschieden. Zwar sind auch sie lang- schwänzig, aber eine Mähne fehlt, das Gehörn zeigt die als „Ammons- horn“ bekannte Gestalt und deutliche Querwülste. Es erinnert weit mehr an den Arkal. Im neuen Reich breitete sich die eingedrungene asiatische Rasse immer weiter nilaufwärts aus, und auch der Künstler sah sich all- mählich veranlasst, seine Arbeiten den Eindringlingen anzupassen, wollte er verständlich bleiben. In alter Zeit wurde der widderköpfige Gott mit dem Gehörne des Tragelaphusschafes dargestellt; später finden sich Skulpturen, auf denen er den Kopf der asiatischen Schafe trägt, diesen wiederum schmückt nicht nur die Krone allein, sondern unter derselben, gleichsam als Diadem, liegt das horizontale Gehörn des Tragelaphusschafes, welches die neue mit der alten Auffassung verbindet. Auf einer spätern Darstellung des Berliner Museums findet sich ein heiliger Widder, welcher die charakteristischen Merkmale beider Schafrassen in origineller Weise vereinigt: Das hochbeinige Tier trägt die „Ammonshörner“, darüber aber auch die des Tragelaphus, der Schwanz ist lang und dünn, wie bei dem letzteren Schafe, die Spitze jedoch ist unvermittelt breit, am Vorderkörper ist eine Mähne ange- deutet. Die gleiche Verbindung beider Schafrassen findet sich unter anderm auch an einem Sarkophage der gleichen Sammlung. Heute endlich ist das alte Hausschaf weit nach dem oberen Nil hin verdrängt worden; Schweinfurth') fand es ziemlich unverändert bei den Dinka wieder. Das mittlere Reich also hatte bereits Verbindungen mit Asien, und zu dieser Zeit wanderte ein asiatisches Schaf in Aegypten ein, welches die alte Rasse nach dem Süden drängte. Ob diese asiatischen Schafe Fettschwanzschafe waren, lässt die Darstellung in dem Grabe von Beni Hasan nicht erkennen. Man kann es vermuten auf Grund der oben erwähnten combinierten Form des *) Schweinfurth, Im Herzen von Afrika. Leipzig 1874. 118 G. Thilenius, heiligen Widders, dessen Schwanzende auf das Fettschwanzschaf be- zogen werden mag. Wohl aber sind die Darstellungen aus dem neuen Reiche nicht selten, welche unzweifelhaft Fettschwanzschafe zum Vor- bilde hatten. Legt man sich überdies die Frage vor, welcher Art die für die Einwanderung nach Aegypten zunächst in Betracht kommenden Schafe waren, so sind hier die alten Opfervorschriften des Pentateuch heran- zuziehen. Verbrannt wurde beim Opfer das Fett des Tieres, und für die Verwendung von Schafen als Schuldopfer besteht die Vorschrift: Alles sein Fett soll man opfern, den Schwanz, und das Fett am Ein- geweide . .. So übersetzt Luther Leviticus VII, 3. Nach einer brief- lichen Mitteilung, welche ich Herrn Prof. Euting in Strassburg ver- danke, steht hier im hebräischen Text noch deutlicher „aljäh“ als „Fettschwanz“.!) Aus alledem ergiebt sich der Schluss, dass Æeft- schwanzschafe in Aegypten während des mittleren Reiches einwan- derten, jedoch erst im neuen Reiche häufiger wurden und ‘schliesslich überwogen. Das alte einheimische Schaf wich vor ihnen nach dem Süden zurück. Wie es zu dieser Zeit bei den Libyern um die Haustiere stand, lässt sich mit derselben Sicherheit nicht ermitteln, da entsprechende Darstellungen fehlen. Dennoch kann diese Lücke mit grosser Wahr- scheinlichkeit ausgefüllt werden. In dem zahmen Schafe, welches noch heute in Fezzan zu finden ist, kennen wir einen nahen Verwandten des Dinkaschafes und damit der alten Tragelaphusrasse Aegyptens, welches durch einen langen dünnen Schwanz, eine Mähne am Vorder- körper und das ausgezogene Gehörn gekennzeichnet ist. In Say am oberen Niger kommt ein Schaf vor, welches ganz auffallend an die Darstellungen des alten Reiches erinnert. Es ist sehr hochbeinig, langschwänzig, zeigt Spuren einer Mähne, und das Gehörn steht hori- zontal. Ein sehr ähnliches Schaf fand Graf Zech in Kete Kratschie, nur das Gehörn ist stärker gekrümmt. Diese beiden Hausschafe, die ich im Berliner Museum für Naturkunde sah, sind ebenso, wie auch !) Ebenso Exodus XXIX, 22; Leviticus III, 9; VIII, 24; IX, 19. Es handelt sich um dieselbe Rasse, welche später erwähnt wird bei Herodot III, 13 und Diodor II, 54. Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 119 das Fezzanschaf, von dem Mähnenschaf abzuleiten. Sie beweisen nicht nur, dass aus dem afrikanischen Mähnenschafe eine Kulturform ge- züchtet werden konnte, welche die grösste Aehnlichkeit mit der alt- ägyptischen hatte, mag nun im einzelnen Falle eine der Localformen des Nilthales, der Vorberge des Atlas, von Tibesti oder Bornu das Wildschaf gewesen sein, welches domesticiert wurde; das Bestehen der alten Karawanenstrassen von Timbuktu nach den Oasen Siwah und Kufra lässt auch an die Möglichkeit denken, dass das heutige Haus- schaft des westlichen Sudan direkt mit dem alten Hausschafe des Nil- thales in Zusammenhang steht. Auch im Westen der libyschen Wüste ist demnach eine autochthone Rasse von Schafen vorhanden, die heute nach dem Süden gedrängt erscheint, während im Norden das Fett- schwanzschaf an ihre Stelle trat. Wann das letztere hier einwanderte, lässt sich nicht erkennen. Jedenfalls konnte es nicht wohl vor dem neuen Reiche aus Aegypten kommen, und auch dann ist es noch sehr fraglich, ob es den Weg durch die Wüste in kurzer Zeit zurücklegen konnte, ob die Libyer so sehr geneigt waren, ein neues, dem Boden fremdes Haustier anzunehmen. War das autochthone Schaf an die oft recht kümmerlichen Weiden in den Landschaften der Wüste gewöhnt, so lässt sich das Gleiche von dem asiatischen Schafe kaum vermuten, das auf den reichen Weiden Aegyptens lebte. Sicherlich setzte seine Wanderung nach dem Westen durch die wasserarme Wüste eine gleich- zeitige Acclimatisation voraus, die nur allmälich eintreten konnte. Viel- leicht sogar fällt die erste Etappe seiner Wanderung zusammen mit der Begründung des Heiligtumes in der Ammon-Oase. Immerhin bleibt es sehr fraglich, ob überhaupt das asiatische Schaf auf dem beschwerlichen Wege durch die Wüste nach den Syrten- ländern gelangte; geschah es, so konnte die Wanderung sich nur langsam vollziehen. Mit einiger Wahrscheinlichkeit könnte man ihren Beginn ungefähr in die zweite Hälfte des neuen Reiches verlegen; in dem neuen Gebiete traf das einwandernde auf ein autochthones Schaf und es musste einige Zeit vergehen, bis es zur Geltung kam. Es ist daher wohl kein erheblicher Fehler, wenn man unter diesen Umständen die Einwanderung des Fettschwanzschafes nach den Syrtenländern auf dem vermuteten Wege durch die Wüste als vollendet ansieht etwa um das Jahr 1000 v. Chr. 120 G. Thilenius, Die Darstellungen der asiatischen Schafe auf Steinen, welche dem nordwest-afrikanischen Gebiete angehören, sind nicht datierbar. Allein sie führen uns auf asiatische Einwanderer zurück, welche auf dem See- wege nach den Küsten der Syrten gelangten. Unter den Opfersteinen resp. -quittungen, welche bei den Aus- grabungen ‚auf dem Boden des alten Karthago zum Vorscheine kamen, sind mehrfach Abbildungen von Schafen vorhanden. Nicht alle freilich sind derart, dass man unsere Schafe oder überhaupt eine bestimmte Rasse erkennen könnte; soweit dieselben aber besser erhalten und auch besser gezeichnet sind, stellen sie Fettschwanzschafe dar. Abbildungen der letzteren Art sind in dem C. I. S.) enthalten oder befinden sich in der Pariser Bibliothek. Von einer Anzahl der letzteren erhielt ich Papierabklatsche, welche Herr Prof. Dr. Euting mir aus seiner Privat- sammlung zur Einsicht zu überlassen die Freundlichkeit hatte.?) Die Schafe sind mit frei herabhängendem Schwanze dargestellt, zeigen also nicht die für das fragliche Gebiet heute charakteristische Umbiegung des distalen Endes. Ob dies Absicht des Künstlers war oder nur Zufall, mag hier unentschieden bleiben, obgleich es schwer anzunehmen ist, dass eine so auffällige Krümmung des Schwanzes, hätte sie damals schon bestanden, der Beobachtung entgangen wäre. Wie bereits erwähnt, ist eine Datierung dieser Steine nicht anders möglich, als dass sie vor dem Jahre 146 v. Chr. hergestellt worden sind. Einzeine derselben mögen bereits zur Zeit der ersten Koloni- sation angefertigt worden sein, mithin dem neunten Jahrhundert ange- hören. Wir hätten dann in den Phöniziern die Importeure der Fett- Schwanzschafe zu sehen, ebenso wie auf Cypern. Ein Grund, diese Schafe mitzubringen, konnte in dem Wunsche liegen, in den neuen Colonien das Schafopfer in genau derselben Weise zu vollziehen, wie in dem Mutterlande. Dort aber wurde, wie bei den alten Juden, alles Fett, darunter auch der Schwanz, auf dem Altare verbrannt.) Das zahme Mähnenschaf, welches man im neuen Lande vorfand, genügte 7) Corpus Inscriptionum Semiticarum. Pars la. T. I. Tabula LVI. No. 398. ?) Besonders die Nummern 50, 65, 75, 93, 94. ?) F. C. Movers, Das Opferwesen der Karthager. Breslau 1847. — Robertson, Smith, Die Religion der Semiten, übersetzt von R. Stuebe. Freiburg i. Br. 1899. Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 121 den minutiösen Vorschriften kaum, und so zog man vor, das asiatische Schaf einzuführen, für welches dieselben ursprünglich aufgestellt waren. Jedenfalls kann das Fettschwanzschaf auf diesem Wege nur mit den ersten Phöniziern in unser Gebiet gekommen sein oder, um eine be- stimmte Zahl zu nennen, um das Jahr 1000 v. Chr. Mag also das asiatische Fettschwanzschaf auf dem Landwege oder auf dem Seewege in das Atlasgebiet gekommen sein — das letztere scheint mir das Wahrscheinlichere —, so ist als Zeit der Einwanderung das Jahr 1000 anzusetzen. Der Einführung folgte eine langsame Aus- breitung in dem neuen Gebiete, vielleicht auch fand eine Vermischung mit dem autochthonen Schafe statt; die entstandene Localform mit einem auffallend grossen fettfreien Abschnitte des Schwanzes könnte vielleicht dieser Kreuzung ihren Ursprung verdanken, wie ich aus einer brieflichen Mitteilung von Herrn Professor C. Keller in Zürich ersehe. Nimmt man an, dass die Ausbildung der Localform sehr bald be- gann, lässt man ferner die constante Vererbung in der geschilderten Weise erst kürzlich zu stande gekommen sein, so waren hierzu rund 2800 Jahre nötig. Rechnet man nun eine Generation von Schafen zu 10—12 Jahren, so ergeben sich 250 Generationen. Die einmal aufgetretene Variation, welche heute das tunesische Fettschwanzschaf charakterisiert, wurde demnach im Laufe von 250 Generationen zu einem erblichen Rassenmerkmal. Es ist klar, dass einer solchen Rechnung nur ein Näherungswert zukommt. Neuere ägyptische oder karthagische Inschriften können eine bessere Bestimmung der Einwanderung ermöglichen, diese oder jene Notiz eines arabischen Geographen!) kann einen verwertbaren Hinweis auf unsere Rasse enthalten; dadurch wiirde aber die angenommene Zeitdauer nur verringert, nicht erweitert werden können. Mögen nun im vorliegenden Falle 250 oder nur 200 Generationen verflossen sein, so bleibt doch die Bedeutung der oben beschriebenen Befunde die gleiche: Innerhalb der historischen Zeit sind „erworbene Eigenschaften“ vererbbar geworden. Die gewonnene Zeitbestimmung hat nicht bloss insofern Wert, als ') Ich habe allerdings die Werke von Leo Africanus, Ibn Khaldun u. a. ver- geblich durchgesehen. 192 G. Thilenius, innerhalb des ermittelten Zeitraumes diese oder jene Determinanten bestimmt gerichtet wurden. Allerdings wurde eine Variation in der Zeit von 250 Generationen vererbbar, aber 2» derselben Zeit erhielt sie auch ihre Stelle in einer bestimmten Phase des Entwickelungs- processes des ganzen Tieres. Verfolgt man die Entstehung des Fett- schwanzes im Zusammenhange mit den übrigen Organanlagen, so wäre nach der eingangs erwähnten Zusatzhypothese zu dem biogenetischen Grundgesetz zu erwarten, dass die Anlage des Fettschwanzes, der eine sehr späte Erwerbung darstellt, erst dann hervorträte, wenn alle anderen Anlagen längst vorhanden sind. Es ist dies aber keineswegs der Fall. Bei dem Embryo von 56 mm Länge ist allerdings das Gesicht unzweideutig charakterisiert, auch Hand und Fuss, ebenso bei einem anderen von 47 mm. Ein Embryo von 36 mm lässt das typische Ge- sicht mit hinreichender Deutlichkeit erkennen, die Zehen und Finger aber sind noch nicht völlig getrennt und stehen noch nicht in defini- tiver Stellung zu einander. Bei den jüngeren Embryonen endlich von 29 und 21 mm, be- sonders bei dem letzteren, ist der Schwanz schon in seiner endgültigen Gestalt vorhanden; die Extremitäten aber zeigen den ersten Beginn der Differencierung von Fingern und Zehen, seichte Furchen trennen dieselben, sie stehen jedoch noch in der durch die convexe Platte ge- gebenen Lage zu einander. Aehnlich liegen die Verhältnisse bei dem Embryo von 11 mm. Allerdings fehlen dem Schwanze desselben die Merkmale der Localrasse, Form und Krümmung des Schwanzes. Die An- lage einer Fettmasse überhaupt ist aber vorhanden; wollte man diesem allgemeinen Merkmale der ganzen Rasse historisch nachgehen, so würden vielleicht auf Grund babylonischer oder assyrischer Daten noch einige hundert Generationen zu der Zahl der oben ermittelten hinzukommen, im wesentlichen aber kann hierdurch der Befund bei allen Embryonen zusammen nicht berührt werden. Wodurch diese auffallende Heterochronie (Haeckel) bedingt wird, entzieht sich unserer Kenntnis; nicht unwahrscheinlich ist es, dass im letzten Grunde die Ursache in der Oekonomie des erwachsenen Orga- nismus liegt, also physiologischer Natur ist. Unter dieser Voraus- Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. 123 setzung könnte man auch eine teleologische Theorie dafür finden, etwa dahingehend, dass in einem Gebiete, welches ein regen- und daher futterarmes Jahr unter vieren hat, notwendig die Schafe überleben, welche in dem Fettschwanze eine hinreichende Nahrungsreserve be- sitzen. Das wäre ein sehr plausibler Zusammenhang, dem aber der Beweis der Richtigkeit fehlt. Zu besonderer Vorsicht in dieser Be- ziehung malnen die Angaben von Pallas und Erman, welche Darwin (Das Variieren d. T. etc. II, 23) erwähnt. Danach scheint ein Zu- sammenhang zu bestehen zwischen der Ausbildung eines Fettschwanzes und dem Salzgehalt des Bodens. In der That weiden die tunesischen Herden in der salzhaltigen Sebcha; auch in der Sahara, wo noch Fett- schwanzschafe vorkommen, hat das Trinkwasser, wie auch der Boden, einen sehr erheblichen Gehalt an Chlornatrium und -Magnesium. Viel- leicht ist daher das Fettschwanzschaf nicht notwendig als künstlich gezüchtete Rasse anzusehen, und man würde an die von Darwin als „unbewusste Zuchtwahl“ bezeichnete Entstehungsweise zu denken haben. Mag nun auch der wirkliche Grund der Heterochronie uns vor- läufig dunkel sein, so bleibt doch die Thatsache bestehen. Eine ganz andere Frage, welche die oben mitgeteilten Befunde anregen, ist die nach der Zeit, zu welcher jener unbekannte Grund wirksam wird. Es ist möglich, dass der im Jahre 1896 von mir gesammelten Generation andere innerhalb jener 250 vorausgingen, bei welchen die Vordatierung der Entwickelung des Fettschwanzes eine stufenweise geringere war: Zu einer Zeit, welche kurz nach dem Beginne der endgültigen Ausbildung der Localform anzunehmen wäre, hätte dann die Anlage des Schwanzes in der geschilderten Form sich erst kurz vor der Geburt eingestellt. Es ist aber auch möglich, dass die „phyletische Reihe“ überhaupt un- berücksichtigt blieb. Dann konnte, wenn erst innerhalb des Keim- plasmas eine bestimmte Neuordnung eingetreten war, die charakte- ristische Gestalt des Schwanzes sich auszubilden beginnen, sobald. die gewebliche Grundlage vorhanden war. In das Theoretische übersetzt, würde dies heissen: Die Determinanten eines Organes, welche Gewebs- art, Gestalt und Umfang bestimmen, wirken gleichzeitiy auf das un- differencierte Gewebe ein und sind als einheitliches System zu denken, dessen Wirksamkeit zeitlich durch die erstere bestimmt wird. Unter 124 G. Thilenius, Die Vererbung des Fettschwanzes bei Ovis platyura. Umständen könnte dann ein Embryo die seiner Entwickelungsphase zukommenden Merkmale der Art und gleichzeitig auch die der Rasse erhalten, obgleich die letztere wohl immer die phyletisch jüngere Er- scheinung ist. Fragen, wie die eben berührte, entziehen sich allerdings noch der Discussion und unterliegen dem subjectiven Fürwahrhalten; ich möchte der letzteren Auffassung den Vorzug geben. Betrachtet man dagegen das obige Ergebnis im Zusammenhange mit anderen ähnlichen Er- scheinungen, so fügt es sich in die Reihe derjenigen, welche uns als Retardationen und Accelerationen, weiterhin als individuelle Varia- tionen beim Embryo entgegentreten. Sie zeigen uns den Embryo als Organismus, in welchem die einzelnen Organe sich in gewissen Grenzen unabhängig von einander und von ihrem phyletischen Alter entwickeln. Will man dieser Erfahrung eine unpersönliche Form geben, so kann man sich die Entwickelung eines Individuums als Säule denken, deren Höhe bestimmt wird durch die Zeit, welche von der Gastrula bis zur Reife verstreicht. Legt man nun durch gleichhohe Säulen in gleicher Hóhe Querschnitte, so zeigen die letzteren — die einzelnen conser- vierten Embryonen — ungleich weit entwickelte Zustände. der ein- zelnen Organsysteme. ! Chabry’s Apparat. Verändert von Fr. Kopseh. (Mit 2 Textfiguren.) Chabry beschrieb 1887) einen sinnreichen Apparat, mit dessen Hülfe kleine Objecte im lebenden und conservierten Zustande von allen Seiten ohne Schädigung betrachtet und einzelne Blastomeren lebender Eier leicht und sicher abgetötet werden können, ohne dass die Ent- wickelungsfähigkeit der übrigen Teile infolge des Eingriffs geschädigt wird. Die wesentlichen Bestandteile des Apparats sind: 1. eine Capillar- röhre, welche um die Längsaxe gedreht werden kann und in welche der zu untersuchende oder zu operierende Gegenstand hineingesaugt wird; 2. eine Glasnadel, welche in die Lichtung der Capillare gebracht und durch eine Schiessvorrichtung mit grosser Genauigkeit um eine beliebige Anzahl von Mikromillimetern vorgetrieben wird und die be- stimmte Region ansticht oder durchbohrt. | Die Ergebnisse, welche der genannte Forscher mittelst seines Apparats erzielte, sind der beste Beweis für die Zweckmässigkeit der Idee, welche der Construction zu Grunde liegt. Um so mehr hat es mich gewundert, dass dieser Apparat bisher, soviel ich weiss, von keinem anderen Forscher benutzt worden ist, obwohl mit seiner Hülfe manche Fragen der Entwickelungsphysiologie zu lösen wären. Mir schien der Apparat brauchbar zu sein, um die Gastrulation 1) Chabry, L., Contribution à l'Embryologie normale et tératologique des Ascidies simples. Journal de l’Anat. et de la Physiol. 1887. XXIII. Année. p. 167 bis 319. Tafel XVIII—XXTI. 126 Fr. Kopsch, des Amphioxus und der Ascidien experimentell zu bearbeiten, und da Chabry keine Bezugsquelle für denselben angegeben hatte, liess ich ihn in Berlin anfertigen. Dabei suchte ich ihn einheitlicher zu gestalten, indem ich die bei Chabry’s Anordnung getrennten Teile an dem Object- träger befestigte. Die Abänderungen scheinen mir den Apparat von Chabry hand- licher und in der Handhabung sicherer gemacht zu haben, und ich fühle mich verpflichtet, diese Aenderungen sowie meine Erfahrungen bei der Benutzung des Apparates zu veröffentlichen, um auch andere zum Gebrauche desselben zu veranlassen, damit Chabrys gute Idee nicht noch länger ungenützt vergraben bleibe und vielleicht allmählich in Vergessenheit gerate. A. Beschreibung des Apparats. 1. Allgemeine Uebersicht. Der Objecttráger O, an welchem alle übrigen Teile befestigt sind, ist eine Spiegelglasplatte von 92 mm Länge, 48 mm Breite, 6 mm Höhe. Parallel seiner hinteren Kante ist mittelst zweier Schrauben, welche ihn von unten durchbohren und deshalb in der Abbildung nicht sichtbar sind, eine Metallschiene befestigt, deren linker Teil A den Rand des Objecttrágers um 60 mm überragt und die Drehvorrichtung D trägt. Die Mitte der Schiene trägt die Platte P, welche mittelst der Schraube X an ihr festgeschraubt werden kann, in ihrer richtigen Lage durch zwei Stifte Y gehalten wird und die beiden Objectklammern X trägt. Der rechte Teil der Schiene verbreitert sich zur Aufnahme der Schiessvorrichtung. II. Betrachtung der einzelnen Teile. 1. Die Drehvorrichtung besteht aus der Scheibe S, deren Umfang in 100 gleiche Teile geteilt ist, damit der Drehungswinkel nach Graden bestimmt werden kann (jeder Teilstrich — 3,69). Die Axe, an welcher die Scheibe S befestigt.ist, trägt durch Vermittlung einer kleinen Scheibe s einen Stab 7, auf welchem der kürzere Stab B verschieblich und dreh- bar angebracht ist. Beide Stäbe dienen zur Uebertragung der Drehung auf die Capillare C. Letztere hat einen kurzen und einen langen Chabry’s Apparat. 127 Schenkel, welche mittelst eines Knies zusammenhängen. Der kurze Schenkel befindet sich in dem Raume zwischen den beiden Stäben T und B und dient zur Drehung des längeren auf dem Objectträger liegenden Schenkels der Capillare. Wäre der kürzere Stab B nicht vorhanden, so müsste beim Wechsel der Drehungsrichtung der Stab 7 einen ganzen Kreis beschreiben, ehe er wieder die Capillare berührt. Das hat aber mannigfache Unzuträglichkeiten im Gefolge. Deshalb ist der kurze Stab 5 angebracht. welcher beim Wechsel der Drehungs- richtung den kurzen Schenkel der Capillare erfasst und mitnimmt. Die Verschieblichkeit des kurzen Stabes ermöglicht die Verwendung von Capillaren verschiedener Länge, was, wie wir weiter unten sehen werden, von Nutzen ist. 2. Die Platte P, an welcher sich die Objectklammern K befinden, wird durch die Schraube X festgehalten und erhält durch die beiden Stifte Y eine feste, unverrückbare Lage. Die beiden Objectklammern K sind aus federndem Blech hergestellt, wie die an den Mikroskopen ge- bräuchlichen Klammern. Ungefähr in ihrer Mitte tragen sie ein Metall- stück M, in dessen Unterfläche eine in der Axe der Drehvorrichtung i. e. in der Hauptaxe des ganzen Apparats verlaufende Rille zur Auf- nahme der Capillare eingefeilt ist. Die Stücke M sind an den Klam- mern K mittelst zweier Schrauben befestigt, damit sie bei Benutzung dickerer oder dünnerer Capillaren leicht gegen andere Stücke vertauscht werden können. Die Klammern überragen die Stücke M noch eine Strecke weit, damit man, ohne die ganze Platte, welche die Object- klammern trägt, durch Lösen der Schraube X entfernen zu müssen, die Capillare durch einfaches Heben der Feder A unterlegen oder entfernen kann. 3. Die Schiessvorrichtung ist der wichtigste und am schwersten zu verstehende Teil des Apparates. Sie besteht 1. aus der Feder F’, 2. einer Abzugsvorrichtung, gebildet von der Feder Z und dem Zahn Z, 3. der Mikrometerschraube / nebst Mutter 7, 4. einem zweiarmigen um die Schraube N drehbaren Hebel. Die Feder # befindet sich in der Abbildung in Spannung; sie wird von dem auf der Feder Z sich senkrecht erhebenden Zahn Z zurückgehalten. Wird die Feder Z heruntergedrückt, so schlägt die 128 Fr. Kopsch, 4 "au m) ma n NN TE ea befreite Feder F' gegen den hinteren Arm È des um N drehbaren Hebels und drängt ihn fest an die Schraubenmutter A, welche sich auf der Mikro- meterschraube J dreht. Vier Schraubenginge der letzteren gehen auf 1 mm, der Umfang der Schrauben- mutter H ist in 50 gleiche Teile geteilt, also ent- spricht jeder Teilstrich der Mutter einer Bewegung von 5 w in der Längs- richtung der Schraube. Der vordere Arm U des um N drehbaren Hebels verbreitert sich zu einer Platte Æ, auf welche der Arm @ mittelst einer in der Figur nicht gut sicht- baren Feder niederge- drückt wird. Die Entfernung des hin- tersten Punktes des Arms R vom Drehpunkt N ist gleich der Entfernung der Hauptaxe des Apparats, welche über die Platte E verlàuft, von dem Dreh- punkt N. Da nun auf der Platte £ mittelst des Arms G die zum Operieren benutzte Glasnadel festgehalten wird, so ist die Bewegung der Glasnadelspitze gleich der Bewegung des hinteren Punktes Chabry's Apparat. 129 des Armes À. Die Bewegung des letzteren wird vom Untersucher geregelt durch die Bewegung der Schraubenmutter 7, welche, wie wir oben gesehen haben, sich bei der Drehung um 5 wu für jeden Teil- strich verschiebt. Daraus ergiebt sich dann, dass auch die Glasnadel- spitze für jeden Teilstrich, um welchen die Mutter 7 gedreht wird, sich um 5 x nach links oder rechts verschiebt. Bei Spannung der Feder / wird nur diejenige Drehung der Mutter 7, welche sie nach links bewegt, auf den Hebelarm & wirken, während bei entgegengesetzter Drehung der Schraubenmutter 7 der Arm A liegen bleibt und erst durch Herunter- drücken der Feder LL, d. h. durch Auslösen der Abzugsvorrichtung an die nach rechts bewegte Schraubenmutter 7 geschnellt wird. Dadurch findet ein plótzliches Vorstossen der Glasnadelspitze nach links statt und hierauf beruht die Bedeutung der ganzen Schiessvorrichtung. B. Die Glascapillaren und die Glasnadeln. Die Wand der Capillaren soll (Chabry S. 173) móglichst dünn und frei von Fehlern sein. Letzteres hängt von der Güte der Glasróhre ab, aus welcher die Capillaren gezogen werden. Streifige Röhren sind zu verwerfen, da die Streifen auch in den Capillaren wiederkehren und sehr störend sind. Das Lumen soll möglichst gleichmässig sein. Dies wird dadurch erreicht, dass man von einem langen ausgezogenen Capillarrohr nur den mittelsten Teil nimmt. Die Lichtung der Capillaren richtet sich nach der Grösse der Eier und ihrer Eihüllen. Letztere dürfen nicht ganz prall die Lichtung ausfüllen, doch darf letztere auch nicht zu weit sein. Man ordnet eine grössere Anzahl von Capillaren zuerst mit dem blossen Auge und misst dann die passenden mittelst Mikrometer und Mikroskop aus. Für den hier beschriebenen Apparat müssen die Röhrchen eine Länge von 10 cm haben. Bei diesen Röhrchen wird durch Nähern des einen Endes an die äussere Grenze einer Spiritusflamme ein 10—15 mm langes Stück unter rechtem Winkel umgebogen, was allein durch die Schwere des kurzen, jenseits der Erwärmungsstelle gelegenen Stückes geschieht. Durch diesen Handgriff wird aus dem vorher geraden ein winkelig gebogenes, mit einem kurzen 10—15 mm langen und einem langen 85—90 mm langen Schenkel versehenes Rohr, Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. IE 130 Fr. Kopsch, dessen kurzer Schenkel zwischen die Stäbe 7 und B der Drehvorrich- tung gebracht wird und zur Drehung des langen unter der Platte M der linken Klammer A gelegenen Schenkels dient. Die Herstellung der Glasnadeln erfordert mehr Uebung und Ge- schicklichkeit, als die der Capillaren. Man zieht sich zuerst aus einem Glasstab eine grössere Anzahl feiner Glasfäden, ordnet dieselben der Dicke nach erst mit blossem Auge, dann mit Hülfe des Mikroskops und des Mikrometers. Zur Herstellung genau centrierter Spitzen an den Glasnadeln hat Chabry eine besondere kleine Vorrichtung angegeben. Ich habe die- selbe nicht benutzt, denn es gelingt unschwer, unter 20—30 Spitzen, welche man bei einiger Uebung und Geschicklichkeit im Laufe einer Stunde anfertigen kann, eine Anzahl gut centrierter zu erzielen. Ausserdem ist eine nicht genaue Centrierung der Spitze oftmals von Vorteil, da bei dem „Kampf mit dem Object“ die abzutötende Zelle eher an allen anderen Stellen, als gerade der centrischen Nadelspitze gegen- über gebracht werden kann. Wer jedoch ganz genau centrierte Spitzen benutzen will, mag bei Chabry S. 176, 177 nachlesen. Will man die Spitzen aus freier Hand anfertigen, so empfehle ich folgendes Verfahren. Man nehme in eine Hand einen Glasstab und erwärme das eine Ende in einer Bunsenlampe bis zu schwacher Rot- glut. Sobald dies erreicht ist, wird das glühende Ende zur Hälfte aus der Flamme genommen, die andere Hälfte bleibt in den Randteilen der Flamme, um eine zu schnelle Abkühlung zu vermeiden. Dann nähert die andere Hand das eine Ende des Glasfadens dem glühenden Ende, berührt dasselbe und zieht den Glasfaden mit schneller gerader Bewegung wieder zurück. Dadurch entsteht eine Spitze von äusserster Spitzigkeit. Der Charakter der Spitze hängt ab von der Hitze des Glasstabes, der Länge der Berührung und der Schnelligkeit des Ab- ziehens. Man kann leicht alle möglichen Formen, von stumpfspitzigen bis zu langgestreckten, erhalten. Weiche Art davon man wählt, hängt von dem verfolgten Zweck ab. Die Betrachtung jeder Spitze unter dem Mikroskop ist zur Beurteilung notwendig. Zur Aufbewahrung der fertigen Nadeln benutzt Chabry entweder ein Gefäss mit Sand, in welchem sie mit der stumpfen Seite eingesteckt werden, oder Stückchen Chabry’s Apparat. 131 von Glascapillaren gewissermaassen als Scheide Ich habe mir aus Papier einen kleinen Bock gefertigt, in dessen Einschnitten die Nadeln der Reihe nach, ihrer Güte entsprechend, liegen (Fig. 2). C. Zusammenhängende Darstellung der Benutzung des Apparats. Vorausgesetzt wird, dass die passenden Capillaren und Glasnadeln vorbereitet, befruchtete Eier, z. B. von Phallusia, vorhanden sind. Weitere notwendige Instrumente und Gegenstände sind etwas Klebe- wachs zum Verschliessen des kurzen Schenkels der Capillare, Deck- gläschen, Pipette, Objectträger mit Hohlschliff, Glasnäpfchen mit Deckel zur Aufnahme der operierten Eier. Die erste Handlung besteht in dem Anbringen der Glasnadel. Sie wird mit dem nicht zugespitzten Ende voran in eine mit Seewasser gefüllte Capillare von 2 cm Länge gesteckt, welche nach dem Aufrichten des Armes G und Aufheben der rechten Klammer X unter die Rille des Stückes M der rechten Klammer gelegt wird. Dabei ist darauf zu achten, dass die Spitze der Glasnadel im Innern der Capillare vor dem Abbrechen geschützt liegt und nach links gerichtet ist, während das rechte Ende auf der Platte # liegt und dort nach vorsichtigem Herablassen des Armes @ befestigt wird. 2. Werden mit der Pipette einige Eier in den Hohlschliff des Object- trägers gebracht; ein passendes von ihnen wird unter dem Mikroskop ausgesucht. Dann nimmt man die Capillare zur Hand und taucht den längeren Schenkel in das Wasser, in welchem sich die Eier befinden. Die Flüssigkeit steigt durch Capillarität auf. Die Schnelligkeit des Aufsteigens kann man durch senkrechte Stellung der Capillare etwas vermindern, durch schiefe Lage etwas beschleunigen. Sobald die Wasser- säule nahezu das Knie der Capillare erreicht hat, wird die Oeffnung der Capillare in die Nähe des Eies gebracht, welches durch den Wasser- strom mitgerissen in das Lumen derselben gelangt. Vorbedingung zum guten Gelingen ist, dass die Mündung der Capillare glatt abgebrochen ist. 9% 132 Fr. Kopsch, Man lässt das Wasser solange eindringen, bis auch der kurze Schenkel der Röhre ganz gefüllt ist. Die Oeffnung desselben wird alsdann mit Klebewachs fest verschlossen. Nun sieht man zu, wie weit entfernt das Ei von der Mündung des langen Schenkels der Capillare liegt. Die Entfernung darf in maximo 20 mm nicht überschreiten. Das Maass ist gegeben durch die Entfernung der Objectklammern von ein- ander. Man wählt aber mit Vorteil eine geringere Entfernung, un- gefàhr 10 mm. Sobald also das Ei mehr als 10 mm von der Oeffnung des langen Schenkels entfernt ist, bricht man unter Wasser das Zuviel ab. Dieses Abbrechen wird vorteilhaft unter Wasser vorgenommen, da sonst leicht eine kleine Strecke weit Luft in den Anfang der Ca- pillare eindringt, was unter Umständen störend sein kann. Die Ca- pillare kann durch das Abbrechen bis auf 5 cm verkürzt werden, der Apparat erlaubt seiner Einrichtung nach die Anwendung von 5—10 cm langen Capillaren. Ist die Capillare nunmehr fertig gestellt, so wird sie genau in derselben Weise wie die Capillare, welche die Glasnadel enthält, unter die linke Klammer gebracht, wobei hier nur darauf zu achten ist, dass der kurze Schenkel zwischen die beiden Stäbe 7 und B gelangt. Nunmehr wird der Arm G wieder gehoben, die Feder /’ ent- spannt, die mit dem Ei beschickte Capillare und die mit der Glas- nadel versehene Capillare bis zur Berührung genähert, ein Deckglas — auf beide gelegt, unter dasselbe ein Tropfen Seewasser gethan und unter dem Mikroskop die Glasnadel in die mit dem Ei beschickte Capillare eingeführt. Nun sucht man durch Drehung der Capillare die Zelle, welche abgetötet werden soll, vor die Spitze der Nadel zu be- kommen. Muss dazu das Ei in einer anderen Richtung gedreht werden, als es durch die Drehvorrichtung geschehen kann, so genügen leichte Stösse der Glasnadel an die Hihiille. (Dass hierbei eine Nadel mit etwas excentrischer Spitze bessere Dienste leistet als eine genau cen- trische, dürfte einleuchten.) Sobald die betreffende Blastomere günstig liegt, wird die Spitze der Glasnadel dicht an dieselbe herangeführt, der Arm G gesenkt und durch Drehen der Schraube H die Nadel- spitze der Blastomere noch näher gebracht, wobei die Eihülle von der Nadel vorgeschoben wird. Dann wird die Feder 7 gespannt, die Chabry’s Apparat. 133 Schraube 7 um eine entsprechende Zahl von Teilstrichen nach der- selben Richtung wie vorher bei Annäherung der Nadelspitze an die Blastomere gedreht, der Abzug Z nach unten gedrückt. Die Feder A schnellt gegen den Hebelarm A& und drückt ihn fest an die Mutter 7 an, dadurch wird der Hebelarm U nach links und damit die Glas- nadelspitze vorwärts getrieben und entweder durch die ganze Blas- tomere durchgestochen oder nur eingestochen. Es kommt auch vor, dass die Nadelspitze nicht weit genug vorschnellt, dann kann man denselben Vorgang noch einmal wiederholen. Nach erfolgreicher Operation wird der Arm @ gehoben, die Glas- nadel in ihre Scheide zurückgezogen, die Capillare, welche das Ei enthält, vom Apparat genommen, der kurze Schenkel abgebrochen und das operierte Ei in ein Glasschälchen geblasen. Der Apparat ist von Herrn Optiker Richard Magen in Berlin an- gefertigt. Berlin, am 22. Januar 1900. (Clinica Oculistica della Regia Universita di Torino, diretta dal Prof. C. Reymond.) Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. Ricerche intorno un. asse orbitario determinabile dall’esterno del Dott. €. Gaudenzi, 19 Assistente. (Con 12 fig.) : Seguendo la via tracciata dalle classiche ricerche del Fick [7] del Ruete [5], e del Volkmann [75] sulle condizioni anatomo-meccaniche dei muscoli oculari estrinseci in attinenza con le rispettive azioni fisio- logiche, io aveva, or è qualche anno, iniziato uno studio per il quale mi occorse esaminare dapprima con qualche accuratezza 1 caratteri generali di forma e di posizione dell'orbita scheletrica. Le gravi difficoltà tecniche che ostacolano una determinazione rigorosamente esatta — quale la natura dell’argomento richiederebbe — dei rapporti con essa, e tra loro, delle varie parti del suo contenuto molle, specialmente per effetto della complicata disposizione delle apo- nevrosi orbitarie, mi costrinsero tuttavia, dopo parecchie prove, a diffe- rire il seguito della indagine. Io avrei quindi tralasciato di riferire le mie prime ricerche, che con lo scopo prefisso han troppo indirette attinenze per costituire un contributo alla questione, se nelleseguirle non mi fossi imbattuto in un fatto, che per altri rispetti mi parve deeno di menzione. Alludo alla costanza, accertata con l'esame di oltre trecento or- bite, di un rapporto tra la configurazione e la giacitura dell'apertura ies C. Gaudenzi, Di alcuni rapporti costanti nella topografia etc. 135 facciale di questa cavita, e le sue parti profonde, il quale puö espri- mersi in funzione di una linea geometricamente ben definita, e facil- mente determinabile nel vivo, ch'io ritenni potersi assumere quale «sse razionale dell'orbita. Le ragioni pratiche che d’altra parte ne giustificano l’adozione emergeranno facilmente dalla esposizione dei miei reperti. La considerazione di un asse dell'orbita ha ragione dal classico confronto secondo cui è uso riferir questa, nella sua forma complessiva, ad un cono, o più propriamente ad una piramide quadrangolare a spigoli smussi, adagiata da innanzi in dietro e da fuori in dentro, sui lati dello scheletro nasale. A questa similitudine non fu tuttavia mai annesso, che io sappia, alcun significato strettamente geometrico, parendo ai più inadeguato il supporre una fissità di rapporti di tale natura tra gli elementi costitu- tivi di una forma in apparenza così irregolare, e presumibilmente de- terminata dal concorso di così vari fattori, qual'è appunto quella del cavo orbitario. E però, se nelle descrizioni così topografiche degli anatomici che craniometriche degli antropologi, la designazione di un suo asse compare come corollario del paragone generico adottato: essa è, presso che in tutte, determinata semplicemente dalla arbitraria as- sunzione di questo o quel punto della cupola orbitale. ad apice della ipotetica piramide, in quanto la linea assiale ivi indicata non rappre- senta in realtà che una retta di congiunzione dell’apice stesso, con un centro, non meno ipotetico,’ della sua base facciale. La direzione della linea, e con essa quella che ne dovrebbe essere rappresentata dell'intero cavo orbitario, varia quindi col variare del punto apicale prescelto, divergendo dal piano mediano di un angolo più o meno aperto all’innanzi, a seconda della maggiore o minore di- stanza dal piano medesimo assegnato all’estremo posteriore. Tre, precisamente, sono i punti ai quali vediamo, presso i diversi scrittori, riconosciuta alternativamente la qualità di apice della pira- mide orbitale: e cioè, ora il forame ottico (Winslow [1], Cloquet [6], Cruveilhier [10], Merkel [30], Hyrtl [40], Broca [78], Emmert [37], Poi- 136 C. Gaudenzi, rier [67], Gegenbaur 166], Weiss [65], Soemmering [5], Holden [36], Berger [71], Gray [15]) ora la parte più ampia della fessura sfeno-sfenoi- dale (Meckel [4], Pansch [55], Sappey [27], Richet [25], Tillaux [44], Testut [78], Murray Humphry [9], Chauvel [55], Debierre [65], Quain [64]) ora il punto intermedio ai due, rappresentato dalla laminetta ossea che li separa (Gayat [16]). | Gli assi delle due piramidi si taglierebbero pertanto, prolungati in addietro, in corrispondenza della sella turcica o delle sue vicinanze, se si accetti la prima designazione: mentre il punto della loro con- vergenza posteriore sarebbe spostato fin verso la protuberanza occi- pitale interna dalla indicazione del Sappey e del Tillaux, e circa a metà distanza tra essa e la sella, qualora ci si attenga ai dati del Gayat. E del resto il difetto di qualsiasi precisa indicazione circa l’estremo anteriore assegnato a questi assi, fa dubitare se con essi si sia voluto in realtà indicar sempre la direzione della piramide orbitaria: o non, piùttosto, come il Weiss [65] fa giustamente osservare, da taluni (Merkel, Krause) degli anatomici che ne adottarono quale estremo posteriore il forame ottico, la direzione del breve canale che in questo si apre. Mentre, infatti, le linee che rappresentano in ciascun lato quest’ultima, si tagliano presso a poco sul mezzo della spalliera della sella, i loro prolungamenti all’innanzi attraversano l’apertura facciale dell’orbita in corrispondenza della sua porzione inferiore esterna, solo per eccezione coincidendo con l’asse orbitario propriamente detto. Un appoggio a questo dubbio troviamo infatti nella stessa figura schematica in cui il Merkel tratteggia l’asse da lui proposto: in quanto, per render questo coinci- dente con l’altezza del triangolo che nel disegno rappresenta in sezione il cavo orbitario, egli propone di aggiungervi, apponendola alla base, una piccola porzione cuneiforme, la quale dovrebbe compensare la relativa sfuggenza del margine orbitario esterno. Una determinatezza assai maggiore devesi invece riconoscere alle indicazioni fornite dal Broca per la costruzione di quell’asse orbitario che in una serie di comunicazioni [1S—22] alla Societé d'Anthropologie egli proponeva studiandolo nelle varie sue attinenze: e che, accettato tuttora dagli antropologi francesi, utilizzato, nei suoi metodi di cranio- Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 137 metria esatta, dal Benedikt, costituisce un elemento di non dubbia importanza nelle ricerche della craniologia umana e comparata. L’asse in parola, è, com’é noto, rappresentato da una linea che partendo dal centro del forame ottico perviene al punto di mezzo del diametro di massima altezza dell’apertura facciale dell’orbita: poiche, sebbene in piü di un luogo anche il Broca qualifichi questo estremo anteriore come centro dell’apertura orbitaria, i vari mezzi da lui ima- ginati per fissarlo, non forniscono in realtà che il punto medio del suddetto diametro. Tutt’al più, con l'ultimo modello di orbitostato (a branche divergenti |22]) di cui egli si servi, pud approssimativamente farsi coincidere questo punto con quello di mezzo di un diametro oriz- zontale condottovi a traverso: comunque il diametro di altezza rimanga cosi vincolato ad una nuova condizione che male saprebbe accordarsi con la indicazione datane di diametro massimo, questo supponendosi unico, e per sè stesso determinato. Del significato fisiologico che il Broca credette riconoscere al suo asse, considerando il piano in cui giacciono le linee orbitarie dei due lati approssimativamente coincidente con il primario dello sguardo, ed assumendolo come tale a piano orizzontale di orientazione e di pro- jezione del capo, è qua inutile discutere, tanto più che egli stesso, dopo essersi studiato di suffragare questo concetto con numerose esperienze sul vivo [7/8], sembra avervi da ultimo rinunciato, in quanto in un tempo di poco posteriore alle sue prime ricerche [29], designò espres- samente l’antico piano di Camper come il più acconcio quale piano di orientazione per la misura dell’angolo facciale nel vivo. Non per questo è tuttavia sminuita la importanza che gli assi del Broca, specialmente in attinenza con l’angolo biorbitario, hanno nelle loro applicazioni craniologiche: nè minore è il servigio reso dall’illustre antropologo francese alla stessa topografia orbitaria, coll’introdurvi una linea che ha per lo meno il vantaggio di essere nettamente definita. Particolare considerazione richiederebbe pure, sotto tale rapporto, Passe studiato dall’Emmert [37], che dal margine postero-esterno del forame ottico-orbitario si conduce al punto medio del diametro di lar- ghezza dell'apertura facciale. Poichè tuttavia nella sua determinazione l'A. tenne conto delle relazioni che esso incontra con altri elementi dell’orbita 138 C. Gaudenzi, che saranno minutamente esaminati più innanzi, credo più opportuno il rimetterne a tal punto la discussione. Dalla breve scorsa fatta cosi nella storia dell'argomento emerge ad ogni modo che la designazione di un asse quale linea fittizia di direzione del cavo orbitario, fu sempre appoggiata sulla preventiva adozione a suo estremo posteriore di un punto situato nella profondità dell'orbita scheletrica, per modo che la sua applicazione se ne trova di necessità limitata ad un campo puramente speculativo. I rapporti di questa linea di direzione con le parti superficiali e direttamente accessibili nel vivo, dei quali soltanto avrebbe potuto ‘giovarsi l'anatomia applicata risolvendo l'importante quesito pratico di determinare dall’esterno la giacitura approssimativa delle parti pro- fonde dell’orbita, furono invece, se si eccettuino le ricordate ricerche dell’Emmert, completamenti trascurati nelle indicazioni degli scrittori citati: ed io non conosco che due costruzioni, proposte alla distanza di oltre un secolo luna dall'altra, mercé cui si è tentato di ricavare da un complesso di misure, per la massima parte esteriori, dei criteri valevoli per questa determinazione.') L’una di esse, che io indico all'attenzione degli amatori di curiosità storiche, appartiene al Camper [2]; e, a mio parere, costituisce un documento di molto interesse, non solo per la originalità del concetto, e per la trattazione rigidamente euclidea adottata dall A, ma, e sopra- tutto, per la intuizione che egli vi dimostra di rapporti precisi e costanti d'ordine geometrico tra gli elementi del cavo orbitario. Cid non ostante, crederei fuori di luogo il farne oggetto di una qualsiasi discussione: e però, senza oltre indugiarmi su di essa, mi richiamerò piuttosto alla ‘ seconda delle costruzioni accennate, che per molti rispetti richiede un esame alquanto minuto. In una serie di ricerche comunicate al Congresso di Heidelberg del 1889, e pubblicate l’anno seguente in un volume a parte, il Weiss [65] sì studiava di determinare, col sussidio di numerosissime e diligenti misure eseguite sulle parti esteriormente accessibili così dell’orbita, come *) Il quesito, sebbene incidentalmente, e piuttosto allo scopo di dare impulso a più estese indagini, fu sfiorato dal Hasner, nelle sue ricerche sulle statopatie : dell’occhio [14, p. 8]. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 139 di diverse regione craniche, gli elementi piü importanti della interna configurazione del cavo orbitario. „Von ungemein grosser Wichtigkeit, dice egli infatti, wäre es, könnte man im gegebenen Fall beim Lebenden aus bestimmten Aussen- maassen die Form und insbesondere die Richtung der Orbita, speciell die Richtung des Augenmuskelkegels construieren“ (ibid. p. 61). Come mezzo di soluzione del quesito il Weiss propore uno schema geometrico secondo cui, dalle suddette misure esteriori trasportate su di un foglio millimetrato, e giovandosi di taluni rapporti che egli ritiene approssimativamente costanti tra esse ed altre misure interne, si gi- ungerebbe nei singoli casi a tracciare i contorni di una sezione oriz- zontale di ambo le orbite, costruendovi, e l’asse del canale ottico, e l’asse del cono muscolare, e finalmente quello della piramide orbitaria. Ora circa il valore pratico di questo metodo, e pur prescindendo dalla sua laboriosità, io mi limiterò ad avvertire chi fosse tentato, come a me accadde, di servirsene per ricostrurre, disegnandola sui dati forniti dal Weiss, una coppia qualunque delle stesse 198 orbite da lui misurate, che egli si troverà di fronte a tali incertezze e contraddi- zioni, da venirne ben difficilmente a capo. Le ragioni di questa inconciliabile incongruenza tra i dati d’ogni singolo caso sono varie, e probabilmente consistono, in parte nel con- siderare come uguali alle rispettive grandezze reali, le projezioni su di un piano unico, quale il disegno rappresenta, di misure lineari e di angolo prese in piani diversi, e variamenti inclinati tra loro!): in parte nella stessa, non sempre felice abbondanza di dati. Così, ad esempio, l’avere fornito per la costruzione dei due Horizontal- durchmesser in unione con l’Augenscheidewand, in luogo dei tre geo- metricamente sufficienti, un quarto dato (che non mi riuscì mai di fare praticamente corrispondere agli altri), ha lo spiacevole effetto, non già di apportare una determinazione maggiore, ma di cangiare, 1) Vero è che al Weiss non è sfuggita la possibilità di questa obiezione, in quanto egli nota espressamente (op. cit. p. 92) di fondarsi sul supposto — „aller- dings nur annähernd richtigen — dass verschiedene Liingenmaasse in einer Ebene liegen“; tuttavia la semplice ispezione di un teschio, e sopratutto la infelice riprova pratica della costruzione così eseguita dimostrano che l’errore non è tanto tra- scurabile come l'Autore suppone. 140 C. Gaudenzi, con le loro diverse combinazioni, in quattro modi diversi il valore di ciascuno. E del resto, pur tralasciando osservazioni di minor conto, l’appli- care alla ricostruzione di un dato caso speciale le medie statistiche desunte da valori che offrono una estesa ampiezza di oscillazione (come quelli da cui l'A. desume la invocata costanza di rapporti topo- grafici che son base del suo schema) non mi pare abbastanza legittimo per riconoscere nel contributo portato dalla paziente laboriosita dell’A. alla conoscenza della topografia orbitaria, una soluzione pratica ed esatta del problema che ci occupa. In riguardo al quale, la precipua importanza del lavoro del Weiss consiste piuttosto, a mio avviso, nell’aver egli, sopratutto col porre in rapporto i diversi elementi della conformazione orbitaria con molti altri della conformazione cranica, notevolmente limitato il campo entro cui questa soluzione può essere cercata. (Ch JK Comunque vari sieno gli elementi scelti dai singoli autori per la determinazione dei rispettivi assi orbitari, la consuetudine così general- mente diffusa di assumere queste linee come espressione di un rapporto topografico tra le parti superficiali e le profonde dell’orbita, suggeriva naturalmente l’idea di cercare se esista una reale costanza di rapporti così fatti, e, in caso affermativo, di trarne profitto per la determinazione dall’esterno della direzione del cavo orbitario. Seguendo perciò una via in qualche modo inversa rispetto a quella generalmente prescelta, io ho limitato il campo della mia osservazione agli elementi esteriori, e direttamente accessibilli anche nel vivo, della sua apertura facciale, e con l’esclusivo sussidio di essi determinato una linea assiale, le cui costanti relazioni con le parti profonde saranno esposte più innanzi. Frattanto, essendo necessario a compensare la limitazione volon- tariamente assegnata a questo campo il renderne l'esame al più pos- sibile completo, col tener conto di tutti gli elementi che sembravano aver attinenza con lo scopo prefisso, io dovetti ricorrere ad una serie di misure lineari ed angolari, che qua è opportuno indicare. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 141 L’apertura facciale dell’orbita & circoscritta da un margine osseo alla cui composizione prendono parte il corpo e lapofisi montante del zigomatico, la porzione frontale e nasale del frontale, il processo mon- tante del mascellare superiore: secondo alcuni (e di cid sara cenno tra breve) in piccola parte il lacrimale. Questo margine corre secondo una linea flessuosa, la quale or piü or meno si scosta dal piano, inarcan- dosi fortemente verso l’inanzi nelle sue porzioni superiore ed inferiore, incavandosi nelle porzioni laterali: e tracciando nel suo complesso una figura irregolarmente rettangolare, che, per il variabile smussarsi degli angoli, ora s'incurva approssimativamente in un circolo, ora, e più spesso, si allunga in forma di un'ellisse, il cui asse maggiore è di solito obliquamente diretto da dentro in fuori e dall’alto in basso. Questa irregolarità di forma non consentendo praticamente alcuna esatta misura in superficie), la indicazione dell’ampiezza dell'apertura orbitaria fu generalmente compendiata in due misure lineari costituite dai così detti diametri, risp. di larghezza e di altezza, che si totten- gono congiungendo fra loro punti opposti del margine. Notevolmente diverse sono le linee proposte come tali dai singoli autori: ma poichè una distinta menzione di ciascuna non avrebbe qua alcun fine pratico, io mi restringerò ad accennare che la scelta fu per me subordinata alla doppia condizione di assumere diametri determina- bili con sufficiente sicurezza nel vivo, e tali che, misurando la larghezza, risp. l'altezza massima dell'apertura orbitale, permettessero di tener conto anche della inclinazione che nel piano ipotetico di questa presen- tano, risp. con la orizzontale e con la verticale, i lati del rettangolo in cui può abitualmente inscriversi l'apertura orbitaria (Broca). Di queste due condizioni, la prima escludeva per sè stessa la ado- 1) Un tentativo in questo senso troviamo nel citato lavoro del Weiss (p. 30), che calcolò in base alla lunghezza dei due massimi diametri, l’estensione in superficie dell’apertura orbitaria considerandola sucessivamente come rettango- lare (Area—base x altezza) e come ellittica (Area = a. b.zr, in cui a e b rap- presentano i due semiassi). A dare un'idea dell'esattezza di questa misura basterà l’accennare che la differenza tra le due aree così determinate raggiunge poco meno che la metà dei rispettivi valori (p. es. 1303 mmq. in base alla prima misura, . 815 giusta la seconda!) senza che naturalmente (malgrado la preferenza assegnata dal Broca e dal Gayat alla prima) esistano dati sicuri e costanti per ritenere più approssimativa l’una anzichè l’altra. 142 C. Gaudenzi, zione di linee i cui estremi non sono accessibili a parte molli integre, quali il diametro di larghezza del Gayat'), e quello considerato dal Weiss in relazione al suo Orbitaleingang 19?): la seconda elimina tutte quelle collocate per definizione in un piano orizzontale, o verti- cale (Virchow, e con lui la Frankfurter Verständigung; Emmert, Weiss). Come piü acconcio allo scopo scelsi quindi a diametro traverso 1) „Dal tubercolo o spina che limita il labbro interno della doccia ossea del grande obliquo al margine orbitario esterno, a livello del più grande tra i due fori del malare.* ?) „Estremo interno sul labbro posteriore della doccia lacrimale.“ L'elemento di maggior divergenza tra gli osservatori che si sono occupati di misure dell'orbita é certo rappresentato dalla scelta di un punto di repere sul margine orbitale interno quale estremo, sia del diametro trasverso dell'apertura facciale, sia della linea che misura la lunghezza della parete orbitaria interna. La ragione risiede in che (secondo, tra gli altri, fa giustamente osservare il Kónig- stein [77, p. 40]) il rilievo osseo costituente il margine orbitario non rappresenta una linea chiusa, ma piuttosto una spirale aperta verso il piano mediano, la cui porzione infero-interna rimonta lungo la cresta lacrimale del mascellare, la supe- riore interna si abbassa ed approfonda lungo la cresta lacrimale dell'unguis. A compiere pertanto la linea di contorno, & necessario chiudere il corrispondente segmento mercé una linea fittizia decorrente in direzione intermedia alle due. Ora, a seconda che nel seguire la spirale suddetta si ascenda lungo quella sua prima porzione, o si discenda per l’altra, si presentano naturalmente all’osser- vatore due serie diverse di possibili punti di repere, separate tra loro da tutta la larghezza della doccia lacrimale. Indi il quesito (Broca |24, p. 581], Flower) se . questa debba considerarsi, o meno, quale appartenente in proprio alla cavità del- l’orbita: e però se Vestremo interno del diametro trasverso debba collocarsi sul labbro anteriore, o non piuttosto sul posteriore della doccia stessa. La questione non é neppur sfiorata dalle indicazioni della Frankf. Verst.; la quale si accontenta di far menzione di un „punto medio del margine interno“: e dal Broca e con lui dalla Scuola antropologica francese, & risolta, direi, con una mezza misura, assumendo quale estremo interno il dacryon. Questo, infatti (cioè il punto di concorso delle tre suture fronto-mascellare, fronto-lacrimale, lacrimo-mascellare), non ha, nel riguardo che ci occupa, una posizione invariabil- mente fissa: ma, ora, e piü spesso, giace lungo il labbro anteriore della doccia laerimale, ora sul prolungamento del fondo di questa, talvolta sulla cresta istessa dell'unguis (Topinard [25, p. 950]. Dal Weiss il dubbio è schivato col prendere per ogni caso le misure in riferimento a due ,aperture orbitali^ a dirittura distinte (Orbitaleingänge I u. II) passanti, l'una per il margine anteriore, l'altra per il posteriore della doccia: per me il dubbio non poteva neppure presentarsi, dati gli intenti delle mie ricerche. Il quesito se la regione del sacco, sebbene esclusa, mercé l'aponevrosi orbitale, dalla loggia posteriore della cavità, debba considerarsi come una dipendenza di questa non può infatti affacciarsi in proposito a misure | che attendono la loro ripetizione nel vivo: il naturale limite anteriore della cavità stessa essendo in questo rappresentato dal velo palpebrale (Königstein [77, p. 144]. Di alcuni rapporti costantı nella topografia dell’orbita scheletrica. 143 (D. T.-Colonna 12 della Tabella 12) una retta che, partendo dal mar- gine postero-esterno del processo montante del mascellare, nel punto in cui esso & tagliato dalla sutura col frontale, si conduca al punto più lontano del margine orbitario esterno. Io otteneva così un punto di repere il quale, se non si confonde con quello, difficilmente rico- noscibile sul teschio, che fu generalmente adottato per le misure nel vivente (Stilling [52], Seggel [60], Krotoschin [69]) e cioè il punto della cresta lacrimale del mascellare corrispondente all’attacco del lega- mento interno, se ne scosta tuttavia assai poco, giacendo costante- mente sulla cresta istessa, due o tre millimetri al disopra di quello, ed in posizione che spesso è accertabile al tatto attraverso le sottili parti molli. Poco altro ho da osservare in riguardo a questo diametro, essendo in genere ben definita la linea di massimo allontanamento tra i due margini laterali dell’orbita. Noterò soltanto che, nei casi in cui questa distanza si manteneva uguale su di una estensione più o meno grande del contorno esterno, scelsi come estremo temporale del diametro il punto la cui retta di congiunzione con l’estremo interno traduceva più esattamente la obliquità del rettangolo o dell’ellisse a cui può abitual- mente paragonarsi la figura dell'ingresso orbitario. Questo punto fu trovato sempre coincidere con quello, o cadere mella porzione, del margine esterno, che era più spostata in addietro rispetto ad un fittizio piano trasverso della faccia. Dalla direzione così assegnata al diametro di larghezza, riusciva insieme determinata quella del diametro altitudinale, che era assunto come ,,massima distanza perpendicolare alla precedente tra il margine superiore e l'inferiore*. L’estremo basso di questa linea (corrispondente alla grösste Höhe adottata dalla Frankf. Verst.) sebbene naturalmente variabile in dipendenza dalla sua stessa definizione, cade nella maggio- ranza dei casi presso a poco sul punto di intersezione con il margine inferiore della sutura zigomato-mascellare: coincidendo così con quello scelto dal Gayat [16], e nel Congresso Antropologico di Mosca del 1892 adottato dal Benedikt; e poco scostandosi dall’estremo inferiore del diametro verticale del Broca (immediatamente insopra del forame infraorbitario [24, p. 582]). 144 C. Gaudenzi, Un elemento importante nella determinazione della forma dell’aper- tura orbitaria & fornito dal rapporto percentuale di queste due linee, a cui si da il nome di indice orbitario, rappresentato perciò dalla uguaglianza: Indice orbitario Altezza 100 — larghezza ovvero i ere >< 100 = Indice orbitario.") larghezza Le relative cifre ottenute nelle mie osservazioni sono riportate nella prima tabella annessa a queste pagine (I. O., colonna 14). Io mi esimeró tuttavia dal prenderle qua in considerazione perché dalle mie ricerche non parve emergere alcun costante rapporto tra esse ed i fatti che formano principale oggetto di queste note. Esaminati cosi per sommi capi gli elementi di maggior conto con- cernenti l'ampiezza e la forma dell'apertura facciale dell'orbita, ci rimane a considerarne la giacitura: per la cui determinazione, in rapporto ad un sistema di tre piani coordinati nel cranio, è uso considerare talune misure angolari che qua richiamerò. „Come è noto-dice il Weiss [65, p. 30] l'apertura orbitaria non è esattamente trasversale, ma qualche poco obliqua verso la tempia. Se si consideri un piano verticale condotto perpendicolarmente al sagittale per il margine orbitario interno dei due lati, l'apertura orbitaria fa con questo piano un angolo acuto (aperto all’esterno). Questo è l'angolo di inclinazione (Neigungswinkel) dell'ingresso orbitario per rispetto al piano facciale (zur Gesichtsfläche).“ Questo angolo, già accennato dal Winslow !7, p. 312] (, qui primus, dice il Camper, orbitarum oculorum situm relativum invenit“), adibito 1) In relazione ad esso la Frankf. Verst. distingue orbite cameconche, ad indice basso e precisamente di 80, o meno (indice microsemo di Broca, inferiore ad 82,9): orbite mesoconche, di indice compreso tra 80,1 ed 85 (indice mesosemo di Broca, tra 83 ed 88, 97): orbite tpsiconche o ad indice alto, cioè maggiore di 85 (indice megasemo di Broca, di 89, o più). La relazione che, nel riguardo antropologico il Weiss [65, p. 22 e segg.], e in rapporto alle condizioni predisponenti alla miopia lo Stilling, avrebbero riscon- trata tra Vindice orbitario ed il facciale, non sembra in realtà suffragata dalle osservazioni che io riporto, nè da quelle che ho compulsato dell’Emmert [31, Jos AU Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 145 poscia dal Camper stesso nella costruzione schematica accennata da principio, si confonde essenzialmente con quello indicato dall'Emmert sotto il nome di ,Fronto-Orbital, o Seitenstandswinkel“: dal Bendikt [62] come , funzione della differenza tra la longitudine del dacryon, e la longitudine del punto più esterno dell’orbita, per una latitudine fissa.“ !) Dai tre autori esso fu calcolato sul teschio in dipendenza dalla distanza sagittale che separa due piani paralleli fra loro e perpen- dicolari al mediano, di cui l’uno condotto attraverso l’estremo interno, l’altro attraverso l'estremo esterno del diametro di larghezza del- l'apertura orbitaria.°) Nelle misure da me invece eseguite diretta- mente mercè il mio clinometro, quale angolo così fatto fu assunto quello (Fig. 2:0 nella colonna 15 della 1? Tabella) che il mentovato diametro di larghezza di essa fa con un asse anatomico trasverso (e però, qualora non esistano spiccate asimmetrie facciali, perpendico- lare al piano mediano) rappresentato dalla ,, distanza biorbitaria esterna“, cioè dalla retta che congiunge i margini esterni delle due cavità or- bitali. Precisamente, come estremi di essa furono adottati, sui processi frontali dei due malari, a livello della sutura fronto-malare, i punti in cui questa interseca il margine orbitario propriamente detto. Io evi- tava così di introdurre nelle misura del nostro angolo il coefficiente di errore rappresentato da una eventuale differenza di sviluppo e di obli- quita nei due lati, della superficie facciale dei malari; che entra invece in linea di conto se, come sembra facesse il Weiss, si assuma quale 1) Una misura analoga a questa è fornita dall'angolo nasomalare di Flower (Topmard [23, p. 948]): senonchè l’elemento che noi qua studiamo, della sfug- genza indietro del margine orbitale esterno, è in esso complicato dalla maggiore o minore proeminenza della radice nasale, su cui l’angolo del Flower appoggia il vertice. A ragione esso fu pertanto sostituito dall’Emmert [3/, p. 60] con quello (Gesichtsoffnungsminkel) determinato dalla convergenza all’inanzi dei diametri orizzontali delle due aperture orbitarie: e che essendo supplementare della somma degli angoli dei due lati, coincide con quello indicato dal Welker [17, p. 91]. ?) Vedine il modo di misura usato dapprima dal Weiss a p. 81 dei suoi Beitr. z. Anat. d. Orbita. Un piccolo apparecchio espressamente costrutto, ed ap- plicabile anche nel vivo, servì in seguito all’A. per la misura diretta di quest’angolo: ma il valore delle determinazioni così ottenute è stato da me discusso abbastanza a lungo in altro luogo [68, p. 4] perchè io creda di dover qua insistervi ulte- riormente. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 10 146 C. Gaudenzi, asse trasverso la retta che congiunge i margini esterni dei malari stessi. ') Un angolo analogo, per qualche rispetto, al precedente, e del quale io non ho trovato accurata menzione che presso il Benedikt [57, 62], è quello formato dal diametro altitudinale massimo dell’ingresso orbi- tario coll’asse verticale del cranio. Come tale, questo angolo è perciò in diretta dipendenza dalla orientazione assegnata al teschio, e più precisamente dalla scelta in esso del „piano orizzontale“. Il Benedikt infatti che come tale assume il piano in cui giacciono gli assi orbitari del Broca, riguarda come normale negli individui europei tipici la inclinazione all'indietro (reclinazione) dell'estremo superiore del dia- metro altitudinale suddetto: classificando perciò tra le anomalie mor- fologiche riscontrate p. es. nei crani della Corday e del Colignon, gli angoli di proclinazione (positiva: V. sotto) rispett. di 3° 50’ e di 7° del diametro stesso. Nelle osservazioni da me eseguite, questo angolo (fig. 3:70 nella colonna 16 della Tabella 12), che io ho misurato per il diametro di massima altezza suddescritto, risultò invece quasi costante- mente (nel 98°/, dei casi) di proclinazione positiva, talora fortissima.") Ora una così profonda discrepanza non può evidentemente essere spie- gata se non appunto col fatto che nelle mie determinazioni io ho usato come piano orizzontale di orientazione l’auricolo-spinale di Camper, ponendomi così in condizioni di esame notevolmente diverse da ua in cui operava il Benedikt. Rimane che io accenni per ultimo ad un’altra misura angolare di cui ho fatto menzione in proposito alla scelta dei diametri dell’apertura orbitaria, e che deve essere presa in considerazione quando assumendo come tali, in luogo del „diametro verticale ed orizzontale“ propria- mente detti, le linee di massima larghezza, risp. di altezza massima, | 1) Nella Fig. 2, alla distanza biorbitaria esterna“ fu erroneamente sostituita, quale asse trasverso, una linea condotta parallelamente alla prima ‘attraverso Vestremo interno del diametro di larghezza dell’ingresso orbitario. °) Nel disegno schematico di una sezione sagittale dell’orbita inserita nel- l’opera del Merkel [30] e riportato nel Trattato del Wecker e Landolt (Vol. 4° p. 765) il diametro altitudinale è tracciato secondo un angolo di proclinazione di circa + 11° L'A. non specifica quale sia il piano assunto come orizzontale: tuttavia è lecito arguire da altre sue pubblicazioni [37, p. 166] che questo fosse l'auricolo-orbitario. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 147 se ne ricerchi la inclinazione rispetto ai precedenti: o, in altri termini, si voglia determinare la inclinazione sull’orizzontale del grande asse dell’ellisse a cui si paragona generalmente nella sua forma complessiva, l'ingresso orbitario. | Questo angolo (fig. 4:; nella colonna 17 della Tabella 12) a cui gia dalla stessa Frankf. Verst. fu riconosciuta una notevole importanza nel riguardo antropologico, specialmente quale carattere etnico, non e d'altra parte sfornito, secondo qualche probabilità, di un significato oftalmologico interessante, in quanto la considerazione di esso deve ra- sionevolmente connettersi alla questione lungamente dibattuta sui rap- porti tra indice orbitario e refrazione oculare (Stilling [52, 56], Schmidt- Rimpler [59], Cohen [55], Romano Catania [54], Baer [93], Seggel [60], Krotoschin [69] etc.). È infatti agevole intendere che, se si voglia convenire nel concetto enunciato dallo Stilling, di una possibile azione esercitata dal decorso della porzione riflessa del grande obliquo nel determinare una com- pressione e un conseguente allungamento del bulbo: non meno che dell’altezza assoluta della troclea, dovrà, giusta un'acuta osservazione del Prof. Reymond, tenersi calcolo di quest'altro importante coefficiente della sua altezza relativa. Sebbene, cioé, io non conosca dati di osser- vazione in proposito, è verisimile supporre che la situazione della troclea relativamente ad una posizione più o meno costante dell'occhio nel piano frontale dell'apertura orbitaria, debba notevolmente variare con l'obliquarsi verso il basso e l'esterno del grande diametro dell'aper- tura, l'altezza relativa della puleggia diminuendo con l’innalzarsi di questo diametro fino alla direzione orizzontale, accrescendosi col pro- gressivo abbassarsi del suo estremo esterno.!) Ora, l'esatta misura di quest'angolo non fu, che io sappia, oggetto finora di pratiche determinazioni: in quanto, lasciando da parte gli scrittori antecedenti, nei quali scarsissimi sono i relativi accenni (il Topinard ad es. rilevava come carattere etnologico dell'orbita dei *) Nessun accenno in proposito è fornito nel lavoro del Krotoschin [69]: in cui sarebbe pur stato interessante il trovar menzione anche di altri fattori capaci di influire sulla direzione della porzione riflessa del grande obliquo, quali l'esten- sione in altezza dell'anello costituente la puleggia di riflessione, e la direzione del suo piano (cfr. in proposito Giacomini [17]). 10% 148 C. Gaudenzi, Tasmani la orizzontalità della sua apertura), il Weiss [65, p. 20] non ne fa menzione che per deplorare che la mancanza di strumenti acconei alle misure angolari gli abbia impedito di fornire i dati in proposito: e soltanto in un saggio del Regalia [55] su un argomento del tutto speciale, ho potuto trovare la indicazione di un metodo di misura atto a fornire gli elementi per la valutazione trigonometrica dell’angolo stesso. La importanza di queste misure angolari per rispetto allo scopo ultimo delle mie ricerche emergerà dalle pagine successive. Stimo frattanto utile esporre sin d’ora i reperti che in ordine ai diversi elementi accennati mi forni una prima centuria di esami com- piuti col mio clinometro cramio-cefalico [68] in 50 teschi dell'Istituto Anatomico di Torino, che la bontà del compianto Prof. Giacomini si compiacque di mettere a mia disposizione. Questi risultati sono esposti nella prima Tabella inserita alla fine del lavoro: nella quale, oltre alle misure concernenti gli elementi stessi, d’ampiezza e di giacitura dell’apertura orbitaria, figurano quali deter- minazioni craniometriche dirette a fissare i caratteri principali dei rispettivi cranii l'indice cefalico ed il facciale, l'angolo facciale. Di tali determinazioni, la prima (I. C., colonna 5) rappresenta, come è noto, il rapporto percentuale calcolato tra un massimo diametro di larghezza (D. L., colonna 3) (compreso il più delle volte tra i punti lateralmente più sporgenti delle due bozze parietali) ed un diametro sagittale massimo (D. S., colonna 4) che dalla glabella si conduce al punto più arretrato dell'osso occipitale sul piano mediano. Quanto all'indice facciale (superiore: I. F., colonna 10) esso fu valutato assumendo come , altezza semplice“ (A. colonna 6) della faccia la distanza tra il punto medio della sutura naso-frontale (Kollmann) ed il punto medio del processo alveolare del mascellare superiore, tra i due incisivi mediani: ma quale „larghezza“ (L., colonna 7) di essa considerando, in luogo della classica distanza massima delle arcate zigomatiche, una „distanza bimalare“ intercettata tra i due pomelli, o più precisamente, tra i punti sui quali approssimativamente cadono le verticali abbassate dagli estremi esterni delle due arcate sopracigliari (Obergesichtsindex IL del Weiss [65, p. 21]). La ragione che mi indusse Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 149 ad adottare questa misura, a malgrado delle piccole inesattezze a cui essa è inevitabilmente soggetta, consistette nella sproporzione notata dal Weiss (ibid.), e talora rilevantissima che spesso si riscontra tra la Fig. 1. Clinometro cranio-cefalico. larghezza interzigomatica e quella delle rimanenti parti della faccia: nel qual caso la misura assunta mi parve trovarsi in rapporto assai più diretto con gli elementi della conformazione orbitaria che non la precitata distanza bizigomatica massima. Per ultimo, quale „angolo facciale“ (A. F., colonna 10) io ho 150 C. Gaudenzi, misurato quello del Jacquart, che, come & noto, risulta dall’incontro nel piano sagittale, della linea di profilo ofrio-sottonasale con la proiezione della auricolo-spinale. Vero è che quest’angolo, sebbene accettato dalla Scuola antropologica francese, ed usato estesamente anche in Italia ed in Germania, fu fatto oggetto di troppe obiezioni (Topinard [25]) perchè si possa realmente considerarlo come il miglior misuratore della obli- quità della linea di profilo. Ma io era guidato nella scelta dal pro- posito di seguire nelle mie ricerche sul teschio metodi di esame sus- cettibili di identica applicazione nel vivo: e l'adozione dell'angolo di Jacquart in tanto mi parve quindi più acconcia, in quanto il piano orizzontale di Camper che gli corrisponde, è costrutto su punti di repere (meati uditivi esterni, parte anteriore del pavimento nasale) che sono ugualmente accessibili a capo integro. La tecnica di queste determinazioni, e d’ogni altra analoga che può eseguirsi col mio clinometro fu già descritta con sufficienti parti- colari in altro luogo [68], perchè metta conto di esporla ora nuovamente. Rimandando quindi per più ampie notizie alla monografia relativa, mi restringerò qua ad accennare che la misura dei diversi angoli cranio- metrici si ottiene nel metodo da me proposto orientando anzitutto il teschio, cioè disponendolo in guisa (v. fig. 1) che il sistema dei piani scelti in esso come coordinati, coincida e si confonda con un analogo sistema di tre piani, ortogonali fra loro, fornito effettivamente dall’ap- parecchio. Ciò fatto, la direzione che una linea craniometrica qualsiasi presenta rispetto ad essi si determina abbassando sul suo punto di mezzo una perpendicolare, costituita dalla bisettrice (A. A’) dell'angolo di apertura di un compasso (C.) di cui si applicano le punte (B. 5’) sugli estremi della linea considerata. I valori angolari corrispondenti, possono allora essere letti direttamente su appositi cerchi graduati. Nella 1? tabella inserita alla fine di queste pagine, i 50 crani esaminati, furono ripartiti in 4 gruppi, dei quali il 1° comprende i do- licocefali e subdolicocefali (indice cefalico inferiore a 77, 78): il 2° i mesocefali (ind. cef. 77, 79 — 80 —): il 3° i sub-brachicefali (ind. cef. tra 80,1 e 83,3): l'ultimo i brachicefali (ind. cef. superiore ad 83,34) (Broca). La grande scarsità degli indici più bassi non stupirà quando sì pensi che i teschi misurati appartengono quasi esclusivamente ad SEA eo Di alcuni rapporti costanti nella:topografia dell’orbita scheletrica. individui pie- montesi adulti, in cui la meso- cefalia, o una modica brachi- cefalia, costi- tuiscono, come è noto, la re- gola. Il numero delle osserva- zioni compiute, troppo esiguo per prestarsi a conclusioni di qualche valore circa i rapporti delle misure lineari dell’in- gresso orbita- rio con le altre misure crani- che, mi dispen- sa dal farne oggetto di con- siderazioni spe- ciali. Io mi li- miterò pertanto alla menzione alquanto più particolareg- giata di quegli elementi che per il mio as- sunto si dimo- 151 Fig. 4. Fig. 2. C. Gaudenzi, 152 strarono di maggiore importanza, e che appunto concernono la deter- minazione di positura dell’apertura facciale in funzione degli angoli teste riferiti. 1° Indicando col nome di „angolo di declimazione**) quello, sotto cui il diametro di larghezza incontra un fittizio asse trasverso della faccia, rappresentato dalla „distanza biorbitaria esterna“ (Neigungs- winkel del Weiss, ,Seitenstandswinkel“ dell'Emmert: 0, fig. 2); 2° col nome di „angolo di proclinazione“ quello sotto cui il diametro altitudinale incontra un’asse perpendicolare all’auricolo spinale di Jacquart, assunto quale piano orizzontale d’orientazione (x, fig. 3); 3° per ultimo, col nome di „angolo di inclinazione“ quello che il grande diametro dell’apertura orbitaria, e perd ad un tempo il dia- metro ad esso perpendicolare di altezza, fanno risp. con la orizzontale e con la verticale (obliquità dell’ellisse orbitario—Gayat: ı, fig. 4); rileviamo per essi i dati riassuntivi che seguono°): Ampiezza di variazione Ano Valore Valore Valore ngoli 2 A d de = medio minimo | massimo || Escursione | Escursione | Escursione inferiore | superiore totale Orbita destra . | + 11° 9’ | + 5° 30’| + 17° (oss. 26) |(oss. 24,27) d (LE 5° 45 120 Orbita sinistra | -|-11922' 70 |-+ 179 80' (oss. 26,48) (oss. 34) 7) Questa nomenclatura, applicabile in genere a designare i rapporti angolari di una linea cranica qualsiasi con un sistema di tre assi coordinati, rappresenta una modificazione nel senso, a mio avviso, di una maggiore semplicità, delle deno- minazioni proposte dal Benedikt [62, p. 391]. La rotazione della linea conside- rata intorno all’asse verticale, genera rispetto, all’asse trasverso, un „angolo di declinazione“ (d) che potrà riguardarsi come positivo o negativo, a seconda che l’estremo mediale di essa (o l’estremo destro nel caso di linee che comprendano le due metà laterali) sia anteriore o posteriore. La rotazione intorno all'asse trasverso determina coll’asse verticale un „angolo di proclinazione“ (zt), positivo o negativo a seconda che l’estremo superiore della linea sporga all’innanzi od al- Vindietro. Per ultimo la rotazione intorno all’asse sagittale, genera, rispetto al- l'orizzontale, un ,,angolo di inclinazione“ (t) che sarà positivo o negativo secondo che l’estremo mediale (risp. il destro) si trovi elevato od abbassato in confronto al laterale (od al sinistro). ?) Le figure annesse (2, 3, 4) rappresentano schematicamente, risp. per una sezione orizzontale, una sagittale, ed una prospettiva ventrale della piramide orbi- taria, gli angoli d, zr, è disegnati secondo i rispettivi valori medii. Di aleuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 153 | Ampiezza di variazione Mn Valore Valore Valore DEO medio minimo | massimo || Escursione | Escursione | Escursione inferiore | superiore totale Orbita destra . || + 10°27"| + 09 30" | + 199 | (oss. 7) | (oss. 40) | TT 9005/7100 Sg BY) Orbita sinistra || + 10° 4’ | — 0° 30’ | + 18° (oss. 7,8) | (oss. 44) Orbita destra. |-+23027| +15° | + 330 | (oss. 48) |(oss. 15,23) L LM 21° Orbita sinistra || + 200 9° | 4 12° + 32° | (oss. 37,43)) (oss. 15) | L'angolo 0, di costante , declinazione positiva“ fu trovato di am- piezza UT of orbita destra: in 18 casi | complessivamente nel 33°/, inferiore a 10 ss M si Vo ene 5 ar) dei casi esaminati ima 10" ne "destra: 5:90) 0 e 14? (excl.) "sinistra: qm ne destrad 2 #10... BES SInIStra: Rn AN id. id. 570}, Sn — a di 14° ed oltre | id. id. 10°/,. Nel 14°/, dei casi fu riscontrato uguale per le due orbite: nel 50°/, esisteva tra le due una differenza inferiore ad 1° 30’: nel 24°/, una differenza compresa tra 1° 30’ e 3°: nel 12°/, la differenza superava i 3°, a favore dell’orbita destra in 4 teschi, della sinistra in 2. La differenza media fu di 1° 26’, con un minimo di 0° 15’, un massimo di 5° 15’, e però un'ampiezza totale di escursione uguale a 5° 30’. Il valore dell’angolo x, trovato anch’esso, ad eccezione di due soli (oss. 7, 8) costantemente positivo, risultö di ampiezza orbita destra: in 10 casi ) complessivamente nel 19°/ J \ p 10 zmtorsinistra 9m 91d 9] dei casi esaminati inferiore a 7° | as incl) (N 5 \ destra: DNS ONE) CART DR j : al, rob Gil" e 14° (excl.) "o simistrac e Me) cata lo de m iesus LON mt) cw d di 145, e piü E e niu ide Gk AOE a 1) L’ampiezza di oscillazione di quest’angolo, in confronto con il suo piccolo valore medio, puö dirsi enorme: e per le ragioni dette sopra deve probabilmente riferirsi in gran parte alla incostanza di rapporti del piano orizzontale adottato per la orientazione cranica. 154 C. Gaudenzi, Nel 12°/, dei casi risultò uguale nei due lati: nel 36°/, la diffe- renza fu inferiore ad 1° 30’: nel 42°/, compresa tra 1° 30’ e 3°: nel 10°/, superiore a 3°. La media delle differenze fu di 1°40’, con un minimo di 0° 15’, un massimo di 4° 15’ ed un’ampiezza totale di oscilla- zione uguale a 4° 30’. Per ultimo, l'ampiezza dell’angolo , positivo pur esso in tutti i casi, fu riscontrata: ve à | orbita destra: in 4 casi | complessivamente nel 20°/, un E sinistra eG M dei casi esaminati tra 152 (incl) AR destra GER l Are 4 SO EG) cmm pina s DA LSU ia Ug doe f » destra: „22 „| HE 1 i 25°, e più o uM. c 10 Gh, SUMI. Soltanto nel 4°/, dei casi fu trovato uguale nei due lati: nel 44°), la differenza fu inferiore 3°: compresa nel 38°/, tra 3° ed 8°:. nel - 14°/, di 8? o più, e sempre, eccezione fatta per 6 casi, a favore del- l'orbita destra. La differenza media fu di 3° 52’: ebbe un minimo di 1°, un massimo di 10°, cioé una totale ampiezza di oscillazione di 11°. Ora, a porre in relazione la direzione delle diverse linee conside- rate con le altre linee e gli altri piani del cranio, sarebbe stato ne- cessario compiere in questo una quantità di altre determinazioni che, non essendo in attinenza diretta con il mio scopo, furono tralasciate. Accenneró quindi soltanto che tra le misure angolari assunte, quella che trova riscontro in osservazioni analoghe di altri ricercatori, e cioè l'angolo à, calcolabile indirettamente sui dati del Welker, determinato invece dall’Emmert ed in seguito dal Weiss, mentre mi risultó pressa poco uguale a quello (in media di 12?) trovato dal Welker?) e dallo Schwalbe, differi notevolmente dai rispettivi dati degli altri due autori. Il valore medio di d, che io trovo di poco superiore 1) L'angolo, del Welker (concidente con il ,6Gesichisoffnungsminkel* del- I| Emmert) è quello aperto all’indietro, sotto cui si tagliano lungo la linea mediana 1 diametri traversi delle due orbite; e fu da questo osservatore trovato di un va- lore medio di 156° (152? nei crani a sutura frontale). Prescindendo dalle eventuali differenze nei due lati, puó quindi, secondo la semplice forma indicata dal Weiss ! 18090—1569 — : À L7 19; 1T a) SITE ORT dédursene il suddetto valore medio, per il nostro angolo 9, dii 120. i Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 155 agli 11°, & infatti riportato dall’Emmert nella cifra di 17° 7’, con un massimo di 26°, ed un minimo di 7° 48’: dal Weiss & indicato in 19° 18’ nelle sue prime misure [65, p. 32], di 15° 8’ nelle successive [70, p. 15]. Differenze cosi rilevanti tra delle serie craniologiche che d’altra parte non offrono in media diversità etniche molto spiccate (se si eccettui l’ultimo dei 5 gruppi studiati dall’Emmert) non possono a mio avviso spiegarsi che, per un lato con la differenza già accennata dei rispettivi punti di repere, dall'altro, coi metodi indiretti e però essen- zialmente diversi, di misura usati da questi osservatori.!) La importanza che per me offrono gli angoli considerati consiste invece essenzialmente in che essi forniscono gli elementi per determi- nare dall’esterno la direzione della piramide orbitaria in base ad un fatto di correlazione che mi risulterebbe costante, tra questa e la dire- zione delle linee che furono oggetto delle diverse misure riferite. La tecnica delle mie osservazioni permetteva di determinare sempre, per mezzo del piano CBB’ (fig. 1) in cui è portato durante la misura dell'angolo à il compasso clinometrico, la direzione di un altro piano a quello ortogonale, e passante per il punto di mezzo del diametro di massima larghezza. Ciò si otteneva innestando lungo l’asta biset- trice dell'angolo racchiuso tra le branche di questo, un'altra sottile asticella, capace di ruotare in un piano perpendicolare a CBB’, ed abbastanza lunga per essere introdotta nel cavo orbitario e fatta scor- rere col suo estremo lungo le pareti ed il fondo di esso. Ora tale esame, praticato dapprima in alcuni crani della clinica oculistica del Prof. Reymond, mi aveva mostrato che questo piano, che indicherò per brevità col nome di „piano di direzione“, tagliava il fondo orbitario secondo una linea dotata di relazioni ben deter- minate coi punti principali di questo. Sorgeva quindi naturale il proposito di ricercare col confronto di una serie abbastanza estesa di osservazioni, se i rapporti di positura che ne emergevano, tra gli ele- menti della grande apertura e quelli del fondo dell’orbita, rappresen- tassero una semplice casualità accidentale, o non piuttosto un fatto 1) Come si vede, la differenza fra le cifre del Weiss e le mie, risulta già notevolmente minore nella serie di misure prese dall'A. direttamente mercè lo stru- mento ricordato più sopra. 156 C. Gaudenzi, realmente costante di correlazione tra le parti superficiali e le pro- imfonde della cavità orbitaria. A questo quesito rispondono con sufficiente eloquenza le notazioni riportate nella colonna 18 della prima Tabella: per spiegare le quali è necessario che io richiami in brevissimi termini i fatti anatomici più importanti che offre la ispezione della , cupola orbitaria“. Il fondo, o cupola dell’orbita scheletrica è formato per la con- vergenza in addietro delle sue pareti in forma di angolo, ora approssi- mativamente tetraedro, ora spiccatamente triedro, per effetto sopratutto dello smussarsi dell'angolo inferiore interno della piramide: in quanto il più delle volte la lamina papiracea dell’etmoide, e la porzione poste- riore della faccia orbitale del mascellar-superiore si adagiano, e con- tinuano una nell’altra un unico piano inclinato, che è proseguito in- dietro dal corpo dello sfenoide e dal processo orbitale del palatino. La sommità dell'angolo si apre ad ogni modo in un foro ed in una fenditura (la sfeno-mascellare, o inferiore non appartenendo propria- mente alla cupola orbitaria), foro ottico il primo; l’altra, fessura sfenoi- dale. La porzione più larga di quest’ultima, che è ad un tempo la più bassa ed interna, è circoscritta inferiormente dal margine superiore della grande ala sfenoidea, nel punto in cui questa si congiunge al corpo, ed un poco oltre: in alto ed in fuori si continua con la parte ristretta, ed è ricoperta in sopra dal processo clinoideo anteriore della piccola ala, scavato nella sua faccia inferiore da un solco superficiale, decorrente indietro ed in dentro. Finalmente una sottile laminetta ossea diretta obliquamente d’alto in basso, da fuori in dentro, e d’in- nanzi indietro (radice inferiore della piccola ala sfenoidea) la separa dal contiguo canale dell’ottico, del quale essa riproduce così la direzione. Già nelle prima pagine io ho rammentato come fra i tre punti principali di repere mentovati in questa breve descrizione, e cioè il forame ottico, la porzione larga della fenditura sfeno-sfenoidale, e la lamina di separazione fra i due, oscilli presso la maggioranza degli anatomici la scelta del cosidetto ,apice orbitario“: quando con questo non si identifichi addirittura (Romiti |67, p. 298]) laregione abbastanza estesa in cui confluiscono le diverse aperture del fondo orbitario. Dirò ora che tracciando nel modo testè descritto il mio „piano di Bee x rid Di aleuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 157 direzione“ perpendicolare, nel suo punto di mezzo, al diametro tras- verso dell’apertura facciale, si trovò (v. fig. 5), che esso intersecava il fondo secondo una linea, la quale, decorrendo dall'alto in basso e dall'esterno verso l'interno, in direzione presso a poco parallela a quella della laminetta ossea mentovata, tagliava approssimativamente nel suo punto medio quella parte della superficie antero-inferiore del processo clinoideo anteriore che sovrasta immediatamente alla porzione più ampia della fissura sfeno-sfenoidale: e si continuava poscia in basso nell'area di questa. Ora tale regione, esterna al foro ottico, è, special- mente in dipendenza del diverso sviluppo e della diversa inclinazione da indietro inanzi e da dentro in fuori, del pro- cesso clinoideo, talmente ristretta nella direzione irasversale, da non potere disconoscersi la determi- natezza della correlazione di positura che veniva cosi ad emergere tra gli ele- menti esteriori dell'orbita e le sue parti profonde. Per indicare nella Ta- bella 1? (colonna 18) i re- sultati relativi a questa ricerca, ho rappresentato schematicamente 1 rap- porti incontrati dal piano di direzione con le parti testé ricordate, figurando con due lineette orizzontali (— —: cfr. fig. 5) le direzioni risp. verso il lato mediano e verso il temporale, a partire da un punto intermedio alle due, che corrisponde a quello indicato, di piü frequente incidenza del nostro piano. Nei casi in cui questo intersecava nel modo anzidetto il margine superiore della porzione piü larga della fenditura sfenoidale, tra le due lineette fu collocato un asterisco (—*—): mentre negli altri, con la cifra segnata sulla lineetta rispettiva fu notata la distanza in millimetri (computata in un piano di proiezione frontale) a cui cadeva il piano stesso dal punto medio, ora spostandosi all'esterno lungo la parte temporale e ristretta della fenditura per lambirne il margine supero- 158 | C. Gaudenzi, interno (labbro esterno ed inferiore della piccola ala), ora deviando all’interno verso il forame ottico. In tutti i casi queste distanze deb- bono considerarsi tracciate sul fondo orbitario, quali apparirebbero alla ispezione della norma frontale: per modo che le cifre segnate verso destra rappresentano deviazioni „temporali“ nell’orbita sinistra, „mediali“ nella destra: e viceversa. La grande scarsità delle deviazioni mediali, così nell'una che nell’altra orbita, indicano come nell'enorme maggioranza dei casi il piano di direzione si scosti più o meno notevolmente dal foro ottico: la cui situazione deve pertanto, a mio avviso, considerarsi come assolutamente laterale rispetto alla vera direzione della piramide orbitaria, di cui esso occupa di regola l’estremo posteriore dell'angolo supero-interno.') Della sua posizione io mi sono servito invece per 1) Questo giudizio può d’altro lato esser facilmente desunto anche dalla semplice ispezione di una qualunque serie abbastanza estesa di cranî. Se assegnando al piano mediano del teschio una direzione esattamente sagit- tale rispetto all’osservatore, si guardi la cupola orbitaria quale essa appare in proiezione nella ,,morma frontalis“, si rileveranno facilmente gli aspetti assai diversi nei vari casi, sotto cui, pur prescindendo dalla variabilità della sua altezza, si scorge, nel senso trasversale, il forame ottico-orbitario. Questo infatti (e alquanto più raramente) rimane così occultato lungo la parete orbitaria interna, da riuscire a mala pena visibile in forma di una sottile lunula formata dalla parte posteriore del suo lume: ora invece assume una posizione abbastanza inclinata rispetto al- l'osservatore, per comparire nell’esame presso che coi ?/, del proprio contorno. Tra tali due tipi estremi, di una giacitura quasi sagittale, che indicherò come „tipo I° e di una che tende al trasverso (,,tipo II°), sono poi compresi tutti i possibili gradi intermedi di obliquità del piano del foro ottico per rispetto al mediano. (V. anche Volkmann [13, p. 46].) Con questa obliquità è d’altra parte in manifesta e costante correlazione anche la direzione dell’intero canale di cui il foro costituisce lo sbocco. Dopo avere esaminato il teschio nel modo descritto si cerchi infatti di riconoscere questa direzione, atteggiandosi in modo da potere, attraverso lo sbocco orbitario del canale, scorgerne l’imbocco cranico, sino a rendere coincidenti le proiezioni delle sue due aperture in forma di un unico foro più o meno circolare. Perchè l'osservatore possa far così coincidere la propria visuale con l’asse del canale ottico, occorrerà che egli sposti il capo in modo da portar l’occhio più o meno di contro alla parte inferiore esterna della grande apertura orbitaria. Sarà allora facile constatare come nelle orbite in cui il forame ottico riusciva meno visibile nella norma frontale, sia anche massima la obliquità di decorso del canale che vi si apre, l’asse di questo potendosi inclinare col proprio estremo anteriore verso l’esterno, sino a lambire il margine esterno dell’apertura facciale: mentre esso si accosta al piano mediano, sin quasi a raggiungere il centro approssimativo del- l’apertura nei casi in cui al primo modo di esame il foro ottico si rendeva ap- parente in assai maggiore estensione. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 159 determinare, mercè una piccola punta applicata lateralmente all’asti- cella esploratrice, a quale distanza orizzontale dal centro approssi- mativo del forame, il nostro piano incontrasse la superficie della piccola ala, riportando nella colonna 19 le rispettive misure in millimetri. Esse sono ivi segnate su una linea, il cui estremo (destro per l'orbita destra —+, e sinistro per l’altra +) intersecato a croce da un’altra piccola linea, rappresenta la situazione del centro del foro ottico. Ora, come può rilevarsi da un semplice sguardo alla tabella, i resultati delle mie ricerche sono tali da confortare ampiamente a ri- tenere come normali e costanti i rapporti topografici descritti. Nel- l83°/, delle orbite esaminate figura infatti, a prova dell'esistenza di tali rapporti, la notazione ,—*—*: e quanto alle 17 rimanenti, le misure notate a lato indicano come la massima deviazione temporale del nostro piano di direzione non abbia sorpassato in 8 casi che di due millim. il margine che limita in alto la porzione più ampia della fenditura sfenoidale (6 volte nell’orbita destra, due nella sinistra): la mediale (9 casi, nei quali 4 volte a destra, 5 a sinistra) abbia raggiunto un massimo di soli 1,5 millim.). Per quanto io ho potuto rilevare nelle mie osservazioni (e sebbene il Merkel [37, p. 173] non paia ammettere in proposito alla situazione del foro ottico vari- azioni rilevanti in dipendenza dell’accrescimento), questo secondo tipo dell’accen- nata correlazione, sì presenterebbe quasi tipicamente nel bambino, per modificarsi, accostandosi gradualmente all’altro modo, col progredire dell’età. Il fatto, se realmente costante, come a me parve constatare, può con verisimiglianza attri- buirsi al minimo, o nessun sviluppo, nei primi anni di vita, dei seni sfenoidei (Staurenghi [72, p. 83], Berger [71, p. 45]), a ridosso dei quali decorre il canale dell’ottico: e delle cellule etmoidee (Zinn [3], Blumenbach, Dursy). Sembra infatti abbastanza legittimo il suppore che col dilatarsi nella dimensione trasversa di queste cavità (il corpo dello sfenoide subendo relativamente poche modificazioni Merkel, ib.], gli assi dei due canali ottici sieno resi gradualmente divergenti tra loro, così da assumere una direzione che di più in più tende alla trasversale e che, per quanto si è detto testè, comporta una posizione quasi sagittale del piano del loro sbocco orbitario. — Un altro curioso reperto in proposito (v. tra le „os- servazioni“ nella Tabella 22) è la frequentissima dissimmetria verificabile sotto questo aspetto nei due lati, con prevalenza presso che costante della giacitura quasi sagittale (2° tipo) del foro ottico, nell'orbita destra. Ad interpretarlo nel senso anzidetto, par logico il supporre una abituale prevalenza di sviluppo della metà destra delle parti anzidette, analoga a quella che si verifica in genere per tutta la metà destra della faccia, di cui le cavità aeree del teschio fanno fisio- logicamente parte. 160 C. Gaudenzi, Se si consideri ora che la direzione del piano puö ritenersi esclu- sivamente determinata dall’angolo dò di ,declinazione“ del diametro trasverso del grande orificio orbitale'): se si consideri che il valore di quest'angolo raggiungeva nei casi da me studiati (v. sopra) un'ampiezza di oscillazione di 11° 15’, alla quale per una profondità media del cavo orbitario calcolabile in circa 40 mm. avrebber quindi corrisposto delle qb ---- Fig. 6. escursioni del nostro piano sul fondo dell’orbita di circa 1 cen- timetro: par difficile ritenere che le coincidenze così abbon- dantemente riscontrate, e la piccolezza della variazione nei casi rimanenti siano puramente accidentali. Questa supposizione è per di più oppugnata dallaltra considerazione che, nell’ambito stesso dei casi in cui fu tipi- camente riscontrato questo rap- porto, in apparenza così indi- retto, tra parti discostissime del cavo orbitario, vediamo invece abbondare variazioni talora assai notevoli nei rap- porti di reciproca posizione tra parti, più che vicine, quasi contigue del fondo dell’orbita. Mi basti il citare, a questo proposito i due casi 13 e 17, nei quali il nostro piano, pur intersecando, come di regola, nel suo punto medio approssimativo, il margine inferiore del processo clinoideo anteriore, passava, nell’un caso ben 8 mm, nell’altro 2,5 mm soltanto, all’infuori 1) L'angolo & di ,,inclinazione del diametro medesimo ha infatti l’unico effetto di obliquare il nostro piano rispetto alla verticale, e però solo mediatamente ed in minima misura, di spostarne la intersezione nel senso laterale, cioè di in- fluire sulla direzione della piramide orbitaria, rispetto all’asse sagittale. — MI Di aleuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 161 del centro del foro ottico: mentre la media di queste distanze & di 1,7 mm nei casi indicati con la notazione —*—, di 3,9 mm in quelli di deviazione temporale, per ultimo di 3,15 mm in quelli di deviazione mediale. | Per quanto concerne quindi la direzione della piramide orbitaria dall'inanzi all'indietro e da fuori all'indentro, e cioè la obliquità che essa presenta rispetto al piano sagittale di simmetria, la sua giacitura poteva dirsi razionalmente determinata dal „piano di direzione“ sin qua de- scritto, il quale fornisce pertanto l’elemento necessario alla determina- zione dell’, angolo biorbitario“. Questa misura introdotta in craniologia, e studiata principalmente dal Broca [22], quale carattere tra i più significativi e salienti, sia per l'anatomia comparata, che per la craniometria etnica, può assai facil- mente calcolarsi in base all’angolo d, il cui valore (come dimostra la semplice costruzione rappresentata nella figura 6) è identico a quello dell'angolo aperto all’inanzi, formato dal „piano di direzione“ con il sagittale e mediano (3° risp. AOM, MOA’). L'intero angolo AOA’ (uguale alla somma degli angoli d dei due lati, cioè al doppio di è qualora non intervengano fatti di spiccata asimmetria) rappresenta per- tanto l'angolo biorbitario“. Esso, in conformità al già detto (v. p. 20) fu da me trovato nei casi studiati, di un valore medio di 22° 31’, massimo di 34° 30’, minimo di 12° 30. — La grande diversità di metodo seguito nel determinarlo mi dispensa dal confrontare tali valori con quelli forniti dagli altri autori che per vie differenti pervennero alla medesima determinazione. C. II. Con ciò non era tuttavia completamente risolto il problema più generale di pervenire dalla considerazione dei soli elementi dell’apertura facciale dell’orbita alla costruzione di una linea assiale di questa, che ne fissasse la direzione rispetto a tutti i possibili piani coordinati del cranio. Alcuni tentativi fatti conducendo per il punto medio del diametro di massima altezza un secondo piano perpendicolare al precedente, non diedero risultati pratici attendibili, a causa di difficoltà tecniche di Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVI. 11 162 C. Gaudenzi, esame che & qua inutile accennare, ma che principalmente dipendevano dalle forti oscillazioni dell’angolo x, inerenti alla scelta del piano oriz- zontale di orientazione cranica. Questo, come ho detto pit volte, era nel mio caso l’auricolo spinale di Jacquart: ma poiché io dubito assai che esistano dati realmente razionali per accordare la preferenza piut- tosto all'uno che all’altro dei tanti proposti in craniologia, io credetti di risolvere nel miglior modo la questione svincolando completamente la mia ricerca da questo elemento. Abbandonata perciò l’idea di assegnare al cranio una orientazione qualsiasi, e assunti a dati del problema i soli elementi che apparten- gono in proprio alla piramide orbitaria. mi studiai anzitutto di adibirli alla costruzione schematica di un „piano base“ in riferimento al quale fosse geometricamente possibile la determinazione della linea assiale cercata. Le misure angolari enumerate più sopra tendono, per vero, a sta- bilire la posizione per rispetto ai piani principali del cranio, dell’aper- tura orbitaria, considerata essa medesima (non solo nelle descrizioni classiche degli anatomici, ma nelle stesse monografie speciali sull’argo- mento) come giacente approssimativamente in un piano („Orbitalebene“ Emmert). Tuttavia questa indicazione schematica si scosta troppo dalla realtà per potere essere accettata a fondamento di una qualsiasi co- struzione esatta. La linea lungo cui decorre il margine osseo dell’ingresso orbitale descrive infatti nella stessa direzione antero-posteriore tali sporgenze ed incavature, da potersi affermare senza esitazione che, tra tutte le rette che possono condursi tra punti quali si siano dei margini opposti di questa apertura, non ve ne hanno due che con la loro intersezione determinino un piano. Nè si creda che questa facile osservazione rappresenti un inutile lusso di artificiose minuzie geometriche. L’orbitostato da me applicato nella 2? Serie di esami che referiró tra poco, permette di misurare assai facilmente la distanza sagittale (/\, cfr. fig. 3) che separa due piani approssimativi condotti, l'uno per i due margini superiore ed inferiore, l’altro per i due laterali (esterno ed interno), dell’apertura dell'orbita. Orbene, questa distanza, che tocca il suo minimo in quelle OC > Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 163 che posson chiamarsi „aperture piatte“ (quali, nel riguardo etnologico quella dell’orbita mongolica: in rapporto all’eta ed al sesso, quelle del- l'orbita infantile e della muliebre) non fu mai trovata inferiore a 3,5 mm, mentre raggiunge un massimo nell’adulto di altre razze, di ben nove mm.!) Cosicchè, volendo ad esempio computare la profondità dell'orbita collo- cando l’estremo anteriore della linea che la misura sull’uno dei due diametri principali dell'ingresso orbitario, si troverebbe per un’istessa orbita, una differenza di profondità oscillante appunto tra 3,5 e 9 mm, a seconda che il diametro considerato fosse il trasverso o l’altitudi- nale.?) Tale differenza, in una lunghezza che si aggira intorno ai 40 mm, è, come si vede, enorme. Se quindi si intenda di stabilire con accuratezza i rapporti che, considerata come un piano („Orbitalebene“) Yapertura orbitaria, ed in essa ogni punto, presenta con qualsiasi altro punto materiale o fittizio del cranio, occorrera anzitutto di accordarsi nella scelta di un piano imaginario, il quale, pur non potendo per le ragioni dette confondersi con aleun piano anatomico reale, sodisfi alle condizioni che parranno piü rispondenti allo scopo. Tali condizioni sono a mio avviso realizzate da un piano di proie- zione nel quale possano, senza alterazione delle loro grandezze effet- tive, essere trasportati tutti gli elementi che la esperienza di numerosi. osservatori ci è venuta indicando come più essenziali per determinare 1) Queste particolarità anatomiche non possono, per condizioni statometriche medie dell’occhio, non esercitare corrispondenti influenze sulla limitazione che il campo visuale (e più ancora il „campo totale di visione“ (Helmholtz [12, p. 689 e segg.|), generato dallo spostamento del campo visivo lungo quello di sguardo) presenta nella sua parte superiore ed inferiore, per rapporto alla esterna (l’interna essendo limitata dalla sporgenza dello scheletro del naso, che, nel riguardo fun- zionale, costituisce l’analogo dei rimanenti margini orbitari). La pratica clinica mi sembra infatti dimostrare come tale differenza, per una costanza approssimativa delle altre condizioni che normalmente influiscono sulla estensione del campo visivo, sia in media alquanto maggiore nell'uomo adulto nella donna e nel bambino: neiquali ultimi il campo assumerebbe pertanto una forma che, da ovale molto al- lungata, si accosta alquanto più alla circolare. 2) Valga all’uopo il confronto con i dati più abituali desunti per rapporto al diametro trasverso (profondità — 39—41 mm) di quelli riferiti dal Sormanni [32]: il quale, assumendo invece come linea di repere un diametro altitudinale condotto lungo i fori sopra- e sotto-orbitale, ha trovato la profondità dell'orbita oscillare, nei crani brachicefali, tra 41 e 47 mm, nei dolicocefali tra 42,9 e ben 57 millimetri. Tute 164 C. Gaudenzi, l'ampiezza, la forma e la giacitura dell’ingresso orbitario. Credo perciò giustificato il proporre a questo fine la costruzione schematica seguente: Attraverso il diametro da noi adottato di larghezza, si imagini tracciato un piano: e si faccia ruotare intorno al diametro stesso insino a che esso risulti parallelo al corrispondente diametro di altezza. Il piano che si ottiene arrestando a questo punto la rotazione, gode evi- dentemente della proprietà or ora enunciata, in quanto: 19 esso contiene realmente il diametro di larghezza massima; 2° nella sua qualità di piano parallelo al diametro di massima altezza, è l’unico sul quale la proiezione di questo si mantenga uguale e parallela alla linea proiettata; 3? il rapporto percentuale (indice orbitario) dei due diametri ri- mane pertanto inalterato quando al secondo si sostituisca la sua proie- zione cosi ottenuta; 4° per la medesima ragione si mantengono identici, in esso proiet- tati, gli angoli formati da entrambi i diametri risp. con l'orizzontale e con la verticale (ang. v); 5? esso presenta rispetto al piano di simmetria del cranio, la medesima obliquità che il Weiss misura come „angolo di inclinazione del’ apertura orbitaria“, Y Emmert come „angolo fronto-orbitale“ (ang. 0); 6? per ultimo, esso interseca ogni piano verticale e trasverso secondo l'angolo misurato dal Benedikt in riferimento al solo diametro di altezza (ang. x). Non vi è quindi elemento tra quelli più abitualmente considerati nelle varie determinazioni dell’apertura orbitaria, che non possa essere trasferito e computato, senza alterazione del proprio valore assoluto, in questo piano: il quale puó pertanto essere effettivamente assunto come piano-base della piramide orbitaria, e come tale studiato nei suoi rapporti di posizione, sia con un sistema qualunque di piani coordinati del cranio, sia con ogni altro elemento del cavo orbitario. Consideriamo ora, per comodità di esposizione, come costituente il piano-base descritto, quello su cui è proiettato nella fig. 7 il con- torno della cavità orbitaria: dt rappresentando il diametro trasverso, d,a quello di altezza. — Un piano condotto perpendicolarmente a dé Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 165 per il suo punto di mezzo, e però lungo la «ó,, corrisponde a quello ampiamente descritto nelle pagine precedenti quale „piano di dire- zione“ ed i cui rapporti col fondo orbitario furono accertati nella prima serie delle mie ricerche. Se ora per d,« si conduca un secondo piano perpendicolare a quest'ultima linea nel suo punto medio, cioè lungo la tratteggiata dv: la retta d’intersezione di questi due piani (rappresentata dall’ago nella figura) sarà a sua volta perpendicolare al piano-base fittizio che con- tiene effettivamente un diametro | | | dt e la proiezione parallela del diametro d,a. A costrurre quindi realmente la retta medesima = Se basta ormai il determinare con mezzi pratici 1° questo piano RE di proiezione; 2° la posizione in esso di x, piede della perpen- : dicolare in discorso, e rappre- sentato dal punto d’incontro di due rette ad, e dr, elevate ad angolo retto, nel rispettivo punto di mezzo, sui diametri dt e d,a. Questo punto potremo chiamare per semplicità ,centro“ della base orbitaria.') Bigs Il quesito fu meccanicamente risolto per mezzo dell’„orbitostato a cerchi mobili“ ?) rappresentato nelle sue parti, e nella sua applicazione al teschio, dalla fig. 8. Essendo ‘in questa parzialmente nascosto il pezzo interno dello strumento, incassato nella sua armatura circolare metallica, io lo de- 1) Tale nomenclatura è giustificata per analogia dal fatto che la costruzione qua seguita è la medesima con cui, date due corde in un cerchio, se ne può trovare il centro. Ciò non implica, bene inteso, in alcun modo la pretesa di identificare con x un , centro di figura“ assolutamente indeterminabile del perimetro orbitale. ?) L’apparecchio, ideato in collaborazione con l'Ing. M. Ferrero, fu per bontà del Prof. Reymond, fatto costrurre dalla Clinica. Io ne rendo qua al mio vene- rato Maestro il più vivo ringraziamento. 166 C. Gaudenzi, scriverò riferendomi al pezzo esterno, perfettamente identico al primo, ma che nel disegno figura in modo da riuscire visibile in tutte le sue parti. Due robuste asticelle d’acciaio, // terminate in punta, e rigorosamente identiche in lunghezza (diritte nel pezzo interno, ripiegate a baionetta nel pezzo esterno), sono infisse rigidamente in due corsoi nn’ (n, per il pezzo interno) mobili con movimento micrometrico a vite, comandato dai pignoni vv’, lungo le fenditure SS’ scolpite a tutto spessore in una sbarra metallica cerchi mobili. a sezione rettangolare. Le due punte possono così essere allontanate in misura uguale dal punto medio F (risp. F,) della sbarra sino ad inter- cettare tra loro una distanza (misurabile in millimetri mercè apposita gradazione) uguale alla lunghezza del diametro orbitario sopra i cui estremi debbono essere applicate. La coppia portata dal pezzo interno serve alla misura del diametro trasverso, intorno al quale l’intero apparec- chio può pertanto essere fatto oscillare, finchè (per mezzo di alcune manovre che per maggiore chiarezza esporrò tra poco) le punte delle asticelle sostenute dal pezzo esterno, non vengano a lor volta a poggiare sugli estremi del diametro verticale. A tal fine l’intero pezzo esterno VA Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 167 può essere avvicinato od allontanato (ed anche staccato completamente) dall'interno scorrendo nelle due incassature laterali graduate PP, secondo un movimento perpendicolare al piano dei cerchi dell’apparec- chio. Questo piano si disporrà pertanto parallelamente al diametro altitudinale, non appena le due punte del pezzo esterno giungano a toccare simultaneamente gli estremi del diametro stesso. Supponendo che ciò sia accaduto, la prima parte del quesito propostoci, la costru- zione, cioè, del fittizio piano-base dell’orbita, può dirsi praticamente risolta, in quanto ad esso risultano paralleli tutti i diversi piani, pa- ralleli a lor volta tra loro, che compongono l’orbitostato. Rimane ora a risolvere la seconda parte: a costrurre cioè una perpendicolare a questo piano, che passi per il punto x della fig. 7: o, il che torna il medesimo, che rappresenti la intersezione di due piani condotti perpendicolarmente al primo, nel punto di mezzo rispettivo dei due diametri orbitali. A tal fine ciascuno dei due pezzi è attra- versato nella sua parte mediana da una sottile fenditura (risp. FF") il cui piano, essendo rigorosamente perpendicolare a quello della sbarra corrispondente, risponde anzitutto alla condizione di rappresentare un piano ortogonale al piano-base considerato. Rammenterò ora tuttavia che i due diametri orbitari da me assunti non sono affatto vincolati dalla condizione di tagliarsi tra loro nei ri- spettivi punti di mezzo: in altri termini che x è un punto fittizio, la cui posizione deve essere pertanto determinata anch’essa praticamente con artifici meccanici; come, ed anzitutto, artifici analoghi eran pur necessari per permettere quell’applicazione simultanea delle quattro punte sugli estremi dei due diametri orbitari che ho supposto sinora ottenuta. Questi artifici, sono rappresentati da alcuni movimenti tra le parti descritte, resi possibili mercè la speciale costruzione dell'armatura che sorregge i due pezzi di sostegno delle asticelle, e da cui deriva il nome dato all’apparecchio. Questa armatura si compone di quattro cerchi metallici incassati l'uno nellaltro così da permettere in limiti ampiamente sufficienti, le escursioni seguenti: 1° il cerchio À che porta, racchiuso nelle incassature PP’, il pezzo esterno, scivola a mezzo di due coulisses laterali e sul cerchio 168 C. Gaudenzi, sottoposto &,, in modo che l’intero pezzo esterno può esser trascinato verso l’alto o verso il basso (della figura); 2° in identico modo, cioè mediante la coulisse c', e la corrispon- dente indicata nella parte opposta del disegno, il cerchio À’ scorre a sua volta in direzione perpendicolare alla precedente, sul terzo cerchio R,; 3° questo finalmente, mercè una coulisse arciforme, ruota sulla circonferenza di un quarto cerchio À, (solo parzialmente visibile nella figura) intorno ad un asse passante, perpendicolarmente al suo piano, per il centro corrispondente. Al piano di quest’ultimo cerchio, è ap- punto fissata rigidamente, sul pezzo interno, la coppia di punte destinate a poggiare sugli estremi del diametro orizzontale. Come risulta da questa descrizione, disposte, mercè il movimento rotatorio del terzo sul quarto cerchio, le due coppie di punte secondo l'angolo racchiuso nel piano-base tra i due diametri adottati (angolo che per me fu sempre di 90°, ma che l'apparecchio permette di scegliere quale si sia) i due rimanenti movimenti a slitta si compiono sempre nella direzione della linea che unisce le due punte di ciascuna coppia, per- manendo così costante per qualunque spostamento, la relazione ango- lare tra le due linee di congiunzione. Se quindi si assegnino, ad esempio, ai due diametri le direzioni risp. verticale ed orizzontale, lo scorrimento del primo sul secondo cerchio avrà per effetto di spostare semplicemente in alto od in basso la branca verticale della croce lungo sè stessa: come quello del 2° cerchio sul 3° non determinerà che un analogo spostamento laterale della branca trasversa, nel modo indicato dalla figura seguente: Che se invece i due diametri fosser scelti comunque obliqui tra loro, e per es. disposti secondo un angolo di 60°, gli effetti dei movi- menti accennati si tradurrebbero nelle tre figure segnate qua sotto: Un semplice sguardo gettato ora sulla fig. 7 dimostra come la combinazione di questi due movimenti permetta dunque, nella tecnica dell’esame di disporre sempre le quattro punte simultaneamente sugli estremi dei due diametri prescelti, a qualunque punto della rispettiva lunghezza accada nel caso concreto la intersezione dei due. Ciò posto, a determinare la posizione del punto fittizio x di con- corso delle due perpendicolari ai punti medii rispettivi, e la direzione Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 169 reale della linea perpendicolare al piano-base passante per x, servono le due fenditure /,7,, prese di lunghezza sufficiente perchè, malgrado qualsiasi spostamento tra loro dei cerchi RR, &,£,, esse si trovino sempre affacciate l'una di fronte all'altra. La direzione delle due fen- diture risponde, come ho detto da principio, alla condizione di tagliare ortogonalmente per metà la distanza intercettata tra le punte di cias- cuna coppia applicate a lor volta sugli estremi dell’uno e dell’altro Fig. 9. diametro. La traccia delle fenditure stesse nel piano-base, rappresenta pertanto direttamente le rette tratteggiate della fig. 7, @d,, dr: ed un ago che attraversandole simultaneamente nell'unico punto in cui esse si incrociano, sia spinto entro l'orbita, è cotretto ad assumere la di- / | 60 ! 60 Fig. 10. rezione di quella „perpendicolare al piano base nel suo centro“ che io mi proponeva di studiare. Circa l'uso pratico dell’apparecchio, che d’altronde può facilmente desumersi dalla precedente descrizione accennerò soltanto che, segnati sul margine orbitario i punti in cui esso è tagliato dai diametri pre- ventivamente determinati, di massima larghezza e di altezza massima, io incomincio dall’applicare sugli estremi del primo dei due, la coppia di punte infisse nel pezzo interno. Innestato poscia nelle due incassa- ture P,P, il pezzo esterno, e valendomi delle descritte escursioni di scivolamento dei due cerchi &,f, dispongo la coppia portata da questo 170 C. Gaudenzi, secondo pezzo in modo che le rispettive punte, pur rimanendo alquanto sollevate sul margine orbitario, corrispondano agli estremi del diametro altitudinale. Cid ottenuto, abbasso cautamente il pezzo esterno facen- dolo scivolare lungo le sue incassature finchè le punte stesse, nel- l’oscillare dell’intero apparecchio intorno alla coppia poggiata sugli estremi del diametro trasverso, vengano ad applicarsi esattamente sull’osso. La gradazione segnata sulle faccie laterali di PP’, permette allora di misurare direttamente la differenza di profondità tra il dia- metro trasverso e l’altitudinale (lo zero della gradazione essendo rag- giunte solo quando le quattro punte poggino simultaneamente su di un unico piano), e però la distanza sagittale /\ (v. sopra: cfr. fig. 4) che separa due piani condotti rispett. per i due margini laterali e per i due, superiore ed inferiore, della grande apertura orbitaria. Non resta ora che ad infiggere cautamente attraverso le due fenditure FF” un lungo ago d’acciaio, reso più maneggevole da una rosetta d’ottone applicata al suo estremo posteriore, perchè esso assuma esattamente la cercata direzione dell'asse orbitale (v. fig. 7 e 8). | Con questo metodo assai piü completo di esame, io ho eseguito su oltre 100 teschi, una serie di circa 200 osservazioni, ricavandone i risultati esposti parzialmente nella Tabella N. 2. Una prima serie di queste ricerche, eseguita su crani di diversa provenienza (molti dei quali appartenenti allIstituto Anatomico di Bologna e favoritimi in altro tempo dalla cortesia del Dissettore Dott. Monti), andò infatti disgra- ziatamente perduta: sicchè per essa non posso fornire che l’unico dato riassuntivo, che i reperti corrisposero molto approssimativamente a quelli ottenuti nell’ultima centuria di osservazioni. Questa è stata da me praticata recentemente su 50 cranî presi, in parte nell’Ististuto di Medicina Legale di Torino, per cortesissima annuenza del Prof. Lombroso, a cui mi onoro di porgerne qua vive grazie: in parte concessimi nell'Istituto Anatomico Torinese dalla genti- lezza del suo Direttore. Per tale favore e per il benevole interessa- mento che il Prof. Fusari volle dimostrare verso queste mie ricerche, mi è grato esternargli la mia maggior riconoscenza.) 1) Debbo pure un vivo ringraziamento ai Colleghi Dr. Bovero e Dr. Leggiardi Laura per la tanta cortesia con cui si compiacquero facilitare questi miei esami. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell'orbita scheletrica. 171 A tale ultima serie di osservazioni si riferiscono appunto i reperti registrati nella 2? tabella, in cui i teschi figurano divisi in 3 gruppi, dei quali al 1° appartengono 18 soggetti, di età compresa tra 1 e !/,, e 22 anni: al 2°, 17 adulti normali, di diverse provincie Italiane, nonchè alcuni cranî di pazzi e di criminali; al 39, 9 teschi di razze diverse.!) L'indagine essendo in queste ricerche diretta esclusivamente a stabilive i rapporti che l’ago incontra con le parti ossee costituenti la cupola orbitaria, io non ho creduto dover riferire se non i dati dei quali, secondo la descrizione or ora fatta, è direttamente determinata la sua direzione, quali le lunghezze risp. del „diametro trasverso massimo“ e del ,, massimo diametro altitudinale“ del’ingresso orbitario. A questi aggiunsi soltanto oltre alla misura della distanza sagittale dei due diametri (/ Colonna 10 della Tabella) un altro dato che l’uso del mio orbitostato permette facilmente di valutare, e cioè la ,, profondità dell'orbita“ misurata sullago tra la linea rappresentante il diametro trasverso (retta di congiunzione tra le punte della coppia interna) e lestremo dell'ago stesso arrestato a livello del foro ottico-orbitario.”) I termini del rapporto espresso dall’indice cefalico: e pochi cenni descrittivi intorno alcuni. altri elementi dell'orbita accompagnano per ciascun teschio le indicazioni suddette. Ad indicare i rapporti che l’ago incontra con il fondo orbitario fu 66 assunta (colonna 12) la notazione — — , in cui sulla branca verticale ” | | della croce sono disegnate le deviazioni risp. verso l’alto e verso il basso, nella branca trasversa (analogamente che per il „piano di dire- zione“ studiato più sopra) le deviazioni risp. mediale e laterale dell'ago, a partire dal punto anatomico in cui avenne nella maggioranza dei casi (55°/,) l'incidenza dell’ago, e che sono contrassegnati da un asterisco !) Di questa forte promiscuità dei soggetti esaminati, io credo non mi sarà fatto debito quando si pensi che i rapporti topografici che io studiava, non possono che acquistare un carattere di maggiore determinatezza e costanza dal fatto stesso di essere riscontrati in una serie di casi profondamente diversi tra loro. 2) Per quanto può valere in proposito l’esiguo numero delle mie determina- zioni, mi limiterò ad accennare che i relativi resultati non si scostano dai dati medi dell’Arlt e del Merkel: che inoltre essi concordano con quelli dell’Amadei nel senso di un rapporto abbastanza manifesto tra la profondità dell’orbita, e la lun- ghezza del cranio. 172 C. Gaudenzi, nel punto d’intersezione delle due branche +). Tale punto, (v. fig. 11), che alla semplice ispezione di ogni orbita normale risulta immediata- mente riconoscibile, è rappresentato dalla concavità di quel solco super- ficiale che, in direzione obliqua da innanzi indietro e da fuori in dentro, vedesi scavato esternamente ed in sotto al forame ottico nella faccia infero-interna del processo clinoideo anteriore della piccola ala. Questa specie di grondaia, rivolta pertanto in basso, in fuori, ed in- dietro forma il margine superiore ed interno della porzione larga della fissura sfenoidea e come tale si prolunga presso a poco orizzontalmente per una lunghezza trasversa media di 2 a 3 mm e 1/2 (con un minimo di circa mm 1.5 ed un massimo di forse 4.5), tra il margine esterno del foro ottico e la porzione superiore e ristretta della fen- ditura sfenoidale stessa. Se quale punto di repere si as- suma quello di mezzo e più elevato (x nella figura 7', + nella 11) della concavità di questo soleo immediata- mente in sotto ed in fuori del foro ottico, risulta dalla ispezione dei miei reperti che l'incidenza dell’ago orbitario avvenne nel punto suddetto nel 55°/, delle orbite esaminate, scostandosi perciò da esso nel 45°). Precisamente, la deviazione ebbe luogo secondo la sola direzione trasversa in 9 orbite: lungo la sola altitudinale in 23: secondo le due direzioni ad un tempo in 13. La somma delle deviazioni laterali (semplici ed associate) raggiunse così il 22°/,, accadendo in 13 orbite verso il lato temporale, in 9 verso il nasale: cifra che collima con quella (23°/, — v. sopra) delle corrispondenti deviazioni del piano di direzione studiato nella mia prima serie di ricerche. La somma delle 1) Il disegno non corrisponde nella fig. 7 esattamente a questa descrizione, il solco da me indicato essendovi spostato troppo in alto, ed all’esterno rispetto alla sua posizione reale. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 173 deviazioni altitudinali (semplici ed associate) si elevò invece al 36 °/, dei casi: lago scostandosi da x, verso l'alto in 30 orbite, verso il basso in 6 soltanto. Per quanto poi concerne l’ampiezza delle rispettive deviazioni, noterò che il punto d’incidenza dell’ago si trovò oscillare sempre in un ambito ellittico a piccolo asse trasversale di circa 4 mm intorno al punto suddetto, deviando perciò lateralmente, verso linterno e verso l'esterno di x’ di non più di due mm (in media mm 1,64). Alquanto maggiore, e precisamente di circa 6 mm, risultö invece il grande asse dall'ellisse, rappresentante l'ampiezza di oscillazione nel senso verticale; in casi eccezionali discendendo l’estremo dell’ago nella porzione più larga della fenditura sfenoidea, assai più spesso trasportandosi in alto, sulla superficie della piccola ala, e solo in rarissimi casi fin sulla regione posteriore della faccia orbitaria del frontale. Ora, la inclinazione re- lativamente leggiera verso il basso, offerta nella sua parte posteriore dalla parete superiore, o tetto dell’orbita, fa si che a tale limite massimo (3—3,5 mm. verso l'alto, di fronte a una media di mm 1,87, calcolati in un piano di proiezione parallelo al basale dell’orbita) corrisponda una estensione dall’inanzi all'indietro sul tetto orbitario abbastanza rilevante (di quasi 9 mm). Sebbene quindi, per una pro- fondita media dell'orbita stessa calcolabile in mm 40 circa, la es- cursione suddetta di 3,5 mm rappresenti un’ampiezza angolare di oscil- lazione a partire da x’ di soli 4° (di fronte ai circa 2° 30’ verso l'interno o verso l'esterno trovati per la direzione trasversale), il punto materiale di incidenza dell'ago ne riesce troppo spostato all'inanzi, perchè la direzione della nostra linea raggiunga, nel piano verticale una approssimazione così rigorosa, e però così praticamente significativa e utilizzabile come è quella che emerse nel piano trasverso, tanto dalla osservazione dei casi della prima serie, quanto dagli ultimi esaminati.') 1) Che, come è facile rilevare dalla rispezione della 22 Tabella, le più estese e più frequenti oscillazioni della nostra linea orbitaria nella direzione altitudinale, si riscontrino nei soggetti giovani (1° Gruppo), e più specialmente al disotto dei sette anni, è agevole intendere, quando si rifletta al-modo di accrescimento del- l’apertura facciale dell’orbita. Se nel feto, a differenza di quanto verifichiamo nell’adulto, la projezione perpendicolare del foro ottico e dell’adiacente porzione larga della fissura sfenoidea sul diametro altitudinale dell’ingresso orbitario taglia 174 C. Gaudenzi, Ad ogni modo, per quanto concerne la entità anatomica del punto x’, di reale incidenza della nostra linea orbitaria nella maggioranza dei casi (considerati perciò da me come tipici): centro approssimativo del- l'area entro cui negli altri si trovò oscillare l'estremo posteriore di essa; valgano ora i brani seguenti della descrizione dell’orbita scheletrica tracciata dallo Zinn [5] con una precisione e chiarezza che io non credo superata da alcuno degli scrittori successivi: ,,Il forame ottico è diviso mercè un margine osseo dello spessore presso a poco di una linea, dalla fenditura sfenoidale, la quale, sui lati dello sfenoide, al disotto de’ suoi processi minori (clinozder anteriori), tra questi e i pro- cessi laterali, incomincia in forma che s’accosta alla circolare: rimon- tando poscia lateralmente ed alquanto verso linanzi, si restringe in una fissura più stretta per chiudersi da ultimo contro il finitimo osso frontale geri. no. In quella prima porzione rotondeggiante della fenditura sfenoidea, nella parte sua pit interna, in sotto del -foro ottico è scolpito un solco talora abbastanza profondo, e spesso un vero semicanale, di cui in nessun luogo vidi sinora fatta menzione: il quale, incominciando da quella parte dello sfenoide che guarda al cavo cramico, corre in avanti, e sensibilmente incavandosi nel suo pro- cedere, finisce per aprirsi nel fondo dell'orbita.*") questo così in basso da far dire allo Zinn [3, p. 136] che il vertice della piramide, e il margine inferiore dell’orbita giacciono su una stessa orizzontale: ciò dipende da che, per una situazione in altezza ben poco variabile (cfr. Merkel [37, Tav. XV. fig. 8]) del vertice stesso, l'accrescimento del diametro altitudinale nel progresso dell’età accade presso che tutto a vantaggio dei suoi due terzi inferiori. Sotto questo rapporto, le due porzioni dell’orbita, facciale (cioè zigomato-mascellare) e craniale (cioè fronto-sfenoidea; l’ala orbitale del cuneiforme rappresentando in qualche modo un termine intermedio alle due), serbano quindi nel loro sviluppo rispettivo, il medesimo rapporto che governa in genere le sviluppo dello sche- letro della faccia relativamente al cerebrale. 1) „Dividitur foramen opticum osseo margine, lineam fere crasso, a fissura sphenoidea, quae ad latera ossis multiformis sub processibus huius tenuibus, inter eos et processus eiusdem laterales incipit principio quodammodo orbiculato: ascen dendo autem in latus et paulum priora versus in rimam angustiorem contrahitur, et apposito tandem osse frontis terminatur . . . . . .. Principio ilo orbiculato fissurae sphenoideae, in parte illius intima infra foramen opticum insculptus est sulcus interdum satis profundus, et saepe semicanalis, qui ab ea parte ossis sphe- noidei quae cranii cavitatem respicit, anteriora versus procurrit, et in itinere sensim profundior in fundum orbitae foras patet, cuius nuliibi mentionem factam fuisse video“ (3 Cap. VIII, de orbita, § 11, p. 139). Di aleuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 175 Dal confronto di queste parole con le indicazioni da me date circa la posizione del punto x’ emerge a mio avviso con assoluta evi- denza che quest'ultimo punto ed il contiguo margine osseo che limita in alto ed all’interno la porzione ampia della fissura sfenoidea, coin- cidono con lo sbocco nel cavo orbitario del solco o semicanale così esattamente descritto dalla Zinn. I rapporti poi che con questa limi- tatissima regione presentano le parti molli, e più precisamente il cono formato dalla convergenza in addietro dei quattro retti'), possono facilmente rilevarsi dai dati seguenti: „Quel canale, segue lo Zinn, dà ricetto ad un legamento o tendine splendente, nato dalla porzione della dura meninge che, saldata qua alle ossa, in una coi nervi, chiude la fissura (sfenoidea) e incomincia a trasformarsi in vero periostio. . . . . . .. Decorre così (quel legamento) verso linanzi per la lunghezza di più di una linea, e, pervenuto al- l'orificio interno, con cui la prima porzione rotonda della fissura sfenoidea guarda il cavo orbitario, dilatatosi alquanto, fornisce origine a tre muscoli oculari, e cioè al retto interno, allinferiore, e, sebbene solo parzialmente, all’esterno.“ ?) Ora, questo legamento o tendine, è, come si vede, precisamente quello a cui il consenso universale degli anatomici posteriori diede appunto il nome di ,tendine dello Zinn*?) La situazione che esso 1) Tali rapporti io ho studiato in alcune dissezioni eseguite appositamente nel Laboratorio Anatomico di Torino, in seguito ai resultati ottenuti dalla prima serie delle mie ricerche. I relativi reperti collimano perfettamente con le consi- derazioni qua esposte. 2) Canalis ille recipit ligamentum sive tendinem vero splendentem ortum ex durae matris illa parte quae hic ossibus annexa, una cum nervis fissuram illam oblurat, et in verum periostium degenerare incipit.......... Str en LONG Ee ultra lineae spatium (illud ligamentum) anteriora versus decurrit, et ubi ad oram internam, qua principium rotundum fissurae sphenoideae orbitam respicit, pervenit sensim paulo latior, tribus oculi musculis, adductori, depressori, et abductori, sed huie tantum ex parte, originem praedit“ (ibid. $ 3° — De ligamento communi unde oriuntur musculi adducens, deprimens, et abducentis caput alterum. p. 148). ?) Questa classica descrizione, accettata per lungo tempo universalmente, fu completata dal Lockwood [46], il quale descrisse nel 1885 una analoga comune origine tendinea per il retto interno, per il retto superiore, e per la porzione alta del retto esterno. Anche il legamento del Lockwood (come, meglio che dai di- segni che accompagnano la monografia di questo A., può rilevarsi da una bella figura del Quain [64, vol. 2°, p. 289]) ha il suo impianto osseo sulla radice della piccola ala sfenoidea, alquanto più in alto ed all’esterno del tendine dello Zinn. 176 C. Gaudenzi, d’altro lato presenta rispetto al cono muscolare emerge, da successivi accenni dello Zinn medesimo [ibid. p. 155] e dalla descrizione del Merkel [50, p. 152]') e dello Schwalbe come presso a poco coincidente con l’apice approssimativo del cono stesso.?) Il forame ottico-orbitario (sebbene assunto dal Fick, dal Ruete, e, con alcune restrizioni [15, p. 46] dal Volkmann come centro delle origini dei quattro retti) occupa invece, in confronto a questo apice, una posizione manifestamente eccentrica, e cio@ superiore ed interna (Zinn, ib. p. 155). Basti d’altronde a provarlo il rammentare che il nervo ottico, nell’atto che abbandonando il suo canale osseo, passa ad assumere una direzione presso a poco assiale entro il cono dei quattro retti?) deve compiere una inflessione verso il basso e l'esterno ottima- mente descritta dal Merkel [50]: ed il cui grado, in rapporto alla \ obliquità di decorso del canale ottico, è soggetto a notevoli variazioni individuali. Pur prescindendo dalle considerazioni anatomo-fisiologiche che a queste si potrebbero connettere, mi sembra pertanto, già in base a questi semplici accenni, che il punto da me indicato e che io trovo legato da rapporti così costanti con la conformazione esterna dell’orbita, goda, in confronto agli altri elementi della morfologia complessiva di 1) Cfr. la figura data dal Merkel stesso nel suo Handb. d. top. Anatom., e riportata dal Wecker e Landolt [32, vol. IV, p. 771]: le altre, pure del Merkel, riportate a pag. 351 e 352 dello stesso trattato: nonchè la bella figura a p. 207 e la successiva (162 p. 208) del Testut [78], e nella XV Tav., la fig. 4 del Béraud [11]. ?) Lo studio anatomo-comparativo dello scheletro orbitario in relazione con la disposizione dell’apparecchio motore dell’occhio, non è stato, a mia conoscenza, compiuto in serie zoologiche abbastanza estese, e nel riguardo filogenetico razio- nalmente ordinate, perchè possano con qualche sicurezza dedursene dei criterii di omologia applicabili all’anatomia umana. Senza quindi avanzare alcuna deter- minata opinione in proposito, accennero’ soltanto come argomento di ulteriori in- dagini l’ipotesi che la regione della fenditura sfenoidea dell’uomo incavata a semi- canale per accogliere il tendine dello Zinn (e che costituisce pertanto una minuscola appendice del cavo orbitario) possa esser ravvicinata, insieme col ,, canale sfenoidale“ di molte specie di mammiferi (Motais [49, p. 54] cavallo, p. 170: cane, p. 191) alla profonda cavità retro-orbitaria che nei pesci teleostei (ib. p. 7) ed in molti rettili (ib. p. 27) dà origine, ed in parte ricetto, sia a tutti i muscoli retti, sia ad una parte di essi. ?) Cfr. in proposito le belle tavole del Lange [48] e del Czermak [74]. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 177 questa, assai maggiori diritti ad essere assunto quale apice della pira- mide orbitaria. ') La linea studiata e che per le considerazioni ampiamente svolte più sopra deve definirsi come „la perpendicolare al piano-base dell'orbita condotta per il suo centro“ può quindi, a mio avviso considerarsi come il vero ,asse razionale“ dell'orbita stessa. Con questa conclusione io riassumo qua i risultati delle mie ri- cerche: non senza tuttavia accennare come, ad esaurire lo studio iniziato, sembrino opportune, tra le altre, osservazioni ulteriori circa i rapporti che in dipendenza del fatto accertato, debbon correre tra diversi altri elementi della conformazione orbitaria. Tali ad esempio, le distanze in linea retta che separano il punto apicale indicato dagli estremi, sul contorno della grande apertura risp. del diametro trasverso e dell’altitudinale. Questa determinazione ha un’evidente e pratica importanza per quanto si attiene alla loro grandezza assoluta: mentre in riguardo alla grandezza relativa è ovvio Vintendere che risulteranno tra loro uguali, per semplice corollario della costruzione seguita, le distanze dei due estremi di ciascun diametro. Non però saranno trovate uguali a quelle corrispondenti al diametro trasverso, le distanze dal punto apicale, degli estremi del diametro d’altezza: e ciò per il fatto, più volte ricordato, dello spessore che in direzione sagittale separa il primo dal secondo diametro. Che poi questi dati relativi alla lunghezza delle quattro pareti non possano, per le differenze dei rispettivi punti di repere concordare con quelli forniti dagli altri osservatori (Gayat, Zander e Geissler, Emmert, Richet, Tillaux, De Weker, Koenigstein) è cosa che si intende facilmente. D'altro lato, dato il fatto normale e costante nell'adulto, della di- rezione non mai convergente all’indietro delle pareti orbitali interne dei 1) Propriamente parlando, questo punto non rappresenta che in casi abba- stanza rari, il vero „apice“ della piramide, cioè il punto di reale convergenza delle sue faccie: il che accade in quelle orbite in cui la larghezza della porzione in- feriore della fissura sfenoidea si riduce al suo minimo (talora 1,5 mm). In tutti gli altri casi, la piramide essendo mozzata nel suo estremo profondo dall'ampia sezione della fenditura, l'apice è fittizio, e deve esser ricercato più o meno indietro della cosidetta „cupola orbitaria^. Il punto indicato rappresenta allora semplice- mente un punto materiale di incidenza della linea assiale. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 12 178 C. Gaudenzi, due lati‘): potrebbe supporsi che le varietà individuali di direzione offerte, in una con quella del diametro trasverso (angolo d) dalla intera piramide, debbano accompagnarsi a cangiamenti in senso determinato delle correlazioni che uniscon tra loro tre altri coefficienti, rappresen- tati dalla lunghezza di questo diametro, dal grado di divergenza posteriore della parete interna, e dalla profondità del cavo orbitario. La ragione che mi dissuase dal compiere esatte ricerche in proposito consiste in che questa supposizione si appoggia su una implicita pre- messa, che il fatto è lungi dal giustificare: e cioè sulla esistenza di una assoluta, o quasi, fissità di relazioni topografiche tra le varie parti costituenti la cosidetta cupola orbita. Ora, il variare in dimensione della porzione ampia della fessura sfenoidea, la diversità di spessore e di direzione della lamina ossea che la separa dal foro ottico, per ultimo le differenze di forma, di ampiezza, e di obliquità di questo, costitui- scono invece altrettanti fattori ampiamente bastanti a compensare qualsiasi alterazione degli ipotetici rapporti accennati, senza che però venga meno il fatto più essenziale di correlazione espresso dall’asse orbitario. La determinazione così eseguita di un asse razionale dell’orbita offre anzitutto, a mio avviso, qualche importanza in antropologia, sia per riguardo all’angolo biorbitario, quale carattere etnico e dello svi- luppo, sia per rispetto alla questione della orientazione cranica, eseguita tuttora da numerosi antropologi in relazione con gli assi orbitali di Broca. In anatomia generale umana, essa può altresì valere a comporre le divergenze che esistono in proposito tra i diversi scrittori e che si riflettono in diversità notevolissime tra le misure rispettivamente fornite, per la profondità, e la lunghezza delle singole pareti del cavo orbitario. L'elemento, tuttavia che in questo campo mi sembra di maggiore interesse, consiste nel fatto di correlazione constatato, mercè la co- struzione e lo studio di questa linea, tra la giacitura di una limi- 1) Questa disposizione, in rapporto con la mancanza di sviluppo delle cellule etmoidali (Blumenbach, Dursy), si riscontra invece, secondo già lo Zinn medesimo faceva osservare [3, p. 137] nel feto, e nei primi anni di vita. Di aleuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 179 tatissima, e ben definita regione, relegata nella profondita della base cranica, e la situazione delle parti immediatamente superficiali del- l'orbita. Questa dimostra così un rigore di architettura ed una relativa autonomia nella sua forma complessiva, tali da rendere ovvia l'ipotesi che la biomeccanica del suo sviluppo debba esser governata da esigenze anatomo-fisiologiche perfettamente definite. Le relative indagini che, a quanto può intravvedersi, dovrebbero, parallelamente ad una serie di ricerche sull’apparecchio motore dell'occhio, avere il loro punto di partenza nell’anatomia comparata, per rintracciare poscia nella storia dello sviluppo nell'uomo la conferma ontogenetica dei possibili reperti, faranno oggetto di ulteriori studi. Prescindendo per ora da questo riguardo, noterò invece come la possibilità di determinare dall’esterno la direzione della piramide orbi- taria, presenti un reale valore per l’oftalmologo, non solo come dato di anatomia topografica utilizzabile specialmente nello studio delle statopatie oculari, ma in quanto permette di accertare il grado di di- vergenza dell'orbita stessa. È noto infatti come a quest’elemento si sia attribuita una notevole importanza per gli effetti che, in dipendenza di esso, la disposizione dell'apparecchio oculo-motore (quale termine intermedio tra l'occhio e la cavità che lo ricetta) eserciterebbe sul bulbo: sia contribuendo con la compressione su questo da parte dei retti (in particolar modo del retto esterno, che è quello tra essi dotato della maggiore estensione di avvolgimento) a determinarne l’allunga- mento e l’ectasia posteriore: sia, e sopra tutto, creando, con l'ostacolo apportato all'atto di convergenza, condizioni meccaniche di equilibrio capaci di agire in vario modo sulla produzione e sul decorso dello strabismo (Mannhardt, Schneller, Weiss, Kunn). Rimane soltanto a vedere se i risultati forniti dalle mie ricerche in relazione al problema di accertare dall’esterno, mercè misure diret- tamente praticabili sul vivo, la direzione dell’orbita, rappresentino realmente un progresso sui dati degli osservatori antecedenti. Il campo del confronto non è vasto. E veramente, presso tutti gli anatomiei e gli antropologi che studiarono questa direzione, è, come notai da principio, trascurata ogni determinazione esatta e praticamente utilizzabile dei rapporti che la linea da essi adottata quale asse or- 12* 180 C. Gaudenzi, bitario, presenta con le parti esterne dell’orbita, rimanendo cos esclusa ogni possibilita di farne diretta applicazione al vivente. Tale fu invece lo scopo delle ricerche del Weiss: ma, pur prescin- dendo dalle molte riserve che io ho già avanzato in proposito alla sua costruzione, e che ne rendono a mio avviso discutibile il valore, la lunghezza e laboriosita del suo metodo son tali, da compromettere gravemente il suo ingresso nel dominio della pratica clinica. Una indicazione, invece, essenziale in argomento (sebbene con- cernente la direzione dell’orbita soltanto in rapporto all’asse sagittale) potrebbe essere desunta dalle accurate osservazioni dell’Emmert; il quale, tra le sue molte misure, ha pur fornita quella dell’angolo che col diametro trasverso dell’apertura facciale fa il suo asse orbitario, cioè la linea di congiunzione tra il centro del foro ottico-orbitario ed il punto di mezzo del diametro stesso. Ora & facile intendere che la scelta di questo o quel punto ana- tomico del fondo dell’orbita come estremo della retta con cui si vuol rap- presentare la direzione della sua cavità, non ha in sè alcuna importanza, se non forse dal lato speculativo: mentre tutto il significato pratico che essa presenta nella questione dipende esclusivamente dalla maggiore o minore determinatezza dei rapporti che, quanto a direzione, il punto scelto presenta con le parti esterne ed accessibili dell’orbita stessa. Il grado di applicabilità pratica di questi assi, coincide pertanto con quello dalla loro costanza: in altri termini, e per venire al caso concreto dell’asse dell’Emmert, deve essere desunto dall’ampiezza dei limiti entro cui oscilla l’angolo che esso forma con il diametro trasverso, immediata- mente determinabile nel vivo, dellingresso orbitario. Ora quest'angolo nelle 128 orbite misurate dal’Emmert, ha un valore medio di circa 85° e mezzo (precisamente 85° 44’): ma a partire da questo valore, che rappresenterebbe per supposto la costante cercata, esso subisce delle oscillazioni massime verso il basso, di 11° 30’ (74° 14’), verso l’alto, di 8° 16’ (94°): e però un’ampiezza totale di escursione di circa 20° (precisamente 19° 46°). Questa cifra, che a primo aspetto può sembrare non troppo elevata, risulta invece enorme se si con- sideri la lunghezza della linea (profondità dell'orbita) che risente le oscillazioni dell’angolo in discorso. Per una media profondità calcolata Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 181 dall’Emmert in mm 39,5 circa, essa corrisponde infatti ad una escursione trasversale dell’asse sul fondo orbitario, di non meno di 11 millimetri, comprendendo così, nella grande maggioranza delle orbite umane, la intera distanza compresa tra il margine interno, o anteriore del foro ottico, e l'estremo esterno della porzione stretta della fissura sfenoidea: o, se si voglia, tutta la larghezza di una sezione perpendicolare all’asse, condotta un centimetro almeno al dinanzi del vero fondo orbitario. Nè si creda che la deviazione di questo valore angolare dalla cifra media sopra riportata costituisca nelle orbite studiate dall’Emmert un fatto raro; poichè, se come limite di approssimazione compatibile con l’uso pratico, si accetti la cifra di 5°, corrispondente ad un’escursione lineare dell'estremo profondo dell'asse, di 4 millimetri (due verso l'interno, due verso l'esterno, rispetto al suo punto medio di in- cidenza), l'esame delle singole osservazioni dimostrerà (come io ho verificato sull’opera dell’Emmert), che tale limite di tolleranza si trova superato ben nel 52°/, della tota- lità dei casi. Per non richiamare qua le cifre riportate Hoi? più sopra, io ho riassunto il confronto tra le oscillazioni dell’asse dell Emmert e quelle della mia linea orbitaria per rapporto alle medie rispettive, in una figura schematica (Fig. 12), age- vole a comprendersi, se si parta dal supposto di utilizzare per la deter- minazione dell'asse, l'angolo di incidenza di esso sul diametro trasversale dell'ingresso orbitario. Questo è rappresentato, per l'orbita sinistra da una retta DT, dalla quale, nel suo punto medio M partono l’asse del- l'Emmert, segnato con una linea continua ME, quello da me proposto con una tratteggiata MG. Le linee disegnate a sinistra ed a destra delle due precedenti, indicano i limiti di oscillazione dei due assi per rispetto alle loro direzioni medie, quelle verso sinistra (ME, MG), rappresentando la massima escursione inferiore (mediale), quelle verso destra (ME,, MG,), la massima escursione superiore (temporale). 7) Questo modo di rappresentazione, che ho creduto adottare per maggior chiarezza, dà naturalmente la indicazione schematica, non la reale, della cosa. 182 C. Gaudenzi, Di alcuni rapporti costanti nella topografia etc. Conclusioni. Dai soli elementi di misura forniti dalla apertura facciale dell'orbita sì può, mediante una semplice costruzione geometrica (risolta meccani. camente mercè gli apparecchi da me descritti) risalire alla determina- zione di una linea che, per la costanza dei suoi rapporti, merita di essere considerata come l’,,asse razionale dell'orbita“. Essa è la perpendicolare abbassata dal centro del piano-base del- lorbita stessa: e interseca il fondo di questa in un punto anatomica- mente ben definito, rappresentato dalla inserzione ossea del tendine dello Zinn. Il metodo da me suggerito per determinare tale asse è suscetti- bile di pratica applicazione sul vivo. Mentre, infatti, le oscillazioni dell’asse dell’Emmert, determinato per mezzo dei suoi due estremi non interessano che l’ampiezza dell’angolo racchiuso tra l'asse e il diametro trasverso: quelle del mio, determinato invece dal suo costante rapporto di ortogonalità con il diametro medesimo, riguardano i rapporti di lateralità del suo estremo profondo con l’attacco osseo del tendine di Zinn, assunto come punto tipico di incidenza del nuovo asse orbitario. Opere citate. Winslow, Observations sur la méchanique des muscles obliques de l’oeil etc. Mémoires de l’Académie Roy. des Sciences. p. 312 e segg. Paris 1721. . Camper, P., Dissertatio physiologica de quibusdam oculi partibus. Haller, Disputat. anat. select. Vol. IV. p. 269. Göttingae 1749. Zinn, Descriptio anatomica oculi humani. C. VII. p. 135 e segg. Goettingae, ap. A. Vandenhoek. 1780. Meckel, Manuale d’Anat. descritt. e patol. Trad. Caimi. Vol. II°. Milano 1825. Soemmerring, Traite d’Osteologie et de Syndesmologie. Trad. Jourdan. Paris 1843. Cloquet, Manuel d’Anat. descr. du corps hum. Paris 1852. Fick, Die Bewegungen des menschlichen Augapfels. Zeitschr. f. rationn. Med. 1854. IV. S. 101. . Ruete, Ein neues Ophthalmotrop. Leipzig 1857. . Murray Humphry, A treatise on the human skeleton. Cambridge 1858. Cruveilhier, Traité d’Anat. descript. Paris 1862. . Beraud, Atlas complet d’Anatomie chirurgicale. Paris 1865. Helmholtz, Optique physiologique. Trad. franc. Javal. Klein. Paris 1867. (La numerazione delle pagine citate si riferisce all’originale.) Volkmann, Zur Mechanik der Augenmuskeln. Bericht über die Verhandl. d. Königl. sächs. Gesellsch. d. Wissensch. zu Leipzig. 1868. Bd. XXI. S. 28. Hasner, Die Statopathien des Auges. Prag 1869. . Gray, Anatomy descriptive and surgical. 6th Ed. Londra 1872. . Gayat (de Lyon), Essais de mensuration de l'orbite. Ann. d'Oc. 1873. T. LXX. . Welcker, Untersuchungen über die Wachstumsverhältnisse des menschlichen Schädels. Broca, Sur le plan horizontal de la tête et sur la méthode trigonométrique en craniologie. Bull. de la Soc. d’Anthr. 1873. T. VIII. 2e S. — Nouvelles recherches sur le plan horizontal de la tête et sur le degré d’inclinaison des diverses plans cranieus. Ibid. 1873. Vol. VIII. p. 542. — Quelques resultats de la determination trigonométrique de l’angle alvéolo- condylien et de l'angle biorbitaire. Bull. d. L Soc. d’Anthr. 1873. AVI pa Lou: . Broca, Memoire sur le plan horizontal de la tête. Bull. d. 1. Soc. d’Anthr. Oro dks AUN oR Coe) — L’angle biorbitaire en anatomie comparée et en anthropologie — ibid. p. 161. . Topinard, Etudes sur Pierre Camper, et sur l’angle facial dit de Camper. Rev. d’Anthr. 1874. T. II. . Broca, Recherches sur l’indice orbitaire. Arch. d’Anthr. 1875. T. IV. . Topinard, Elements d’Anthropologie générale. Paris 1875. . Broca, Sur langle orbito-occipital. Rev. d’Anthr. 1877. T. VII. p. 385. . Sappey, Trattato di anatomia descrittiva. Trad. Ant. Raffaele. Napoli 1878. Vol. I. C. Gaudenzi, Richet, Trattato pratico d’Anatomia Medico-Chirurgica. Trad. Martinez. Napoli 1879. P. II. Broca, Instructions Anthropologiques générales. 1879. Merkel, Makroskopische Anatomie. Graefe-Saemisch. 1879. . Emmert, Auge und Schädel. Berlin 1880. . Wecker et Landolt, Traité complet d’Ophtalmologie. Paris 1880 - 1889. Vol. Wier AN. . Pansch, Grundriss der Anatomie des Menschen. Berlin 1881. Sormanni, G., Geografia nosologica dell’Italia. Ann. di Statistica. 1881. Serie II. Vol. VI. Chauvel, Article ,Orbite“ in Dietionn. Encyclop. des Sc. med. del Dechambre. Paris 1881. 2me serie. T. 16me. Holden, Human Osteologie. London 1882. 6th ed. . Merkel, Beitrag zur Kenntnis der postembryonalen Entwickelung des mensch- lichen Schädels. Beitr. z. Anat. u. Embr. als Festg. Jacob Henle. S. 164. Bonn 1882. 38. Bono, Del rapporto tra la forma del cranio e la refrazione oculare. Giorn. d. Soc. It. d’Igiene. 1882. II. 9 e 10. . Amadei, Sulla craniologia delle anomalie di refrazione dell’occhio. Ann. di Ottalmologia. 1882. XI. Fase I. p. 1. . Hyrtl, Istituzione di Anatomia dell’Uomo. Trad. Antonelli. Napoli 1883. . Bono, Indice cefalico e refrazione oculare. Giorn. d. R. Acc. di Med. di Torino. 1883. Fasc. 1. . Saltini e Roncaglia, Atti del X. Congr. d. Ass. Med. It. 1883. . Frankfurter Verständigung. Arch. f. Anthr. 1884. Bd. XV. S. 1. . Tillaux, Traité d’Anatomie topographique avec applications à la chirurgie. Paris 1884. 4me ed. . Saltini, Cefalometria e dioptometria. Modena 1885. . Lockwood, The anatomy of the muscles, ligaments and fasciae of the orbita etc. Journ. of Anat. and Physiol. 1886. XX. p. 1. . Giacomini, Ossificazione della troclea del muscolo grande obliquo. Giorn. d. R. Acc. di Med. di Torino. 1886. . Lange, Topographische Anatomie des menschlichen Orbitalinhaltes. Braun- schweig 1887. . Motais, Anatomie de l'appareil moteur de l'oeil de l'Homme et des vertebrés. Paris 1887. . Topinard, L'Anthropologie. Paris 1887. . Merkel, Handbuch der topographischen Anatomie. Braunschweig 1887. Stilling, Schádelbau und Kurzsichtigkeit. 1888. . Bär, Ueber das Verhalten der Orbitaindex bei verschiedenen Refractions- zuständen vom 10.—19. Lebensjahr. Inaug.-Diss. München 1888. Cohen, Gestalt der Orbita bei Kurzsichtigkeit. Bonn 1888. . Regalia, Orbita ed obliquità dell'occhio mongolico. Arch. per l'Antropologia e l’Etnologia del Mantegazza. 1888. Vol. XVIII. Fasc. I. p. 121. . Stilling, Untersuchung über die Entstehung der Kurzsichtigkeit, 1887, und Fortschr. d. Mediz. 1889. SI Or 73. 74. 75. 76. TAL 78. Di alcuni rapporti costanti nella topografia dell’orbita scheletrica. 185 Benedikt, Manuel technique et pratique d’Anthropometrie craniocephalique. Trad. Keraval. Paris 1889. Romano Catania, Contributo anatomico allo studio della miopia. Sicilia Medica. 1889. VII. Schmidt-Rimpler, Graefe’s Arch. f. Ophth. 1889. Bd. XXXV. H. 1. Seggel, Ueber die Abhängigkeit der Myopie vom Orbitalbau etc. Gräfe’s Arch. f. Ophth. 1890. Bd. XXXVI. Abt. IL. S. 1. . Romiti, Trattato di Anatomia normale dell'Uomo. Vol. 1°. 1890. . Benedikt, Etude métrique du cräne de Charlotte Corday. Arch. d’Anthr., CES USINE jon, 502 3. Debierre, Traité élémentaire d'Anatomie de l'Homme. Paris 1890. T. I. p. 115 (orbita). T. II. p. 226 (muscoli). Quain, Elements of anatomy-ed. by Schäfer a. Thene. London 1890. Vol. II. p. 12 (orbita); 1892. Vol. 29. p. 22 (muscoli). . Weiss, Beitrüge zur Anatomie der Orbita. Tübingen 1890. . — Zur Aetiologie des Strabismus convergens. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk. 1890. S. 245. . Gegenbaur, Traité d'Anatomie humaine. Trad. Julin. Paris 1889. . Poirier, Traité d'Anatomie humaine. Paris 1890. Vol. 1er. Gaudenzi, Contributo alle misure angolari del capo. Gior. d. R. Acc. di Med. di Tormo. 1891. No. 3—4. . Krotoschin, Anatomischer Beitrag zur Entstehung der Myopie. Knapp und Schweigger's Arch. f. Augenheilk. 1891. Bd. XXII. S. 393. Weiss, Ueber directe Messung des Neigungswinkels des Orbitaeinganges. Knapp-Schweigger’s Arch. f. Augenheilk. 1891. Bd. XXI. H. 1. 8. 1. . — Ueber das Schielen und seine Spontanheilung. Ber. üb. die 23. Vers. d. Ophth. Gesellsch. zu Heidelberg. 1893. S. 122. . Berger, Anatomie normale et pathologique de l'oeil. Paris 1893. p.28 e segg. . Staurenghi, Sulla topografia dell'ostio sfenoideo dell'uomo. Boll. d. Soc. Med. Chir. di Pavia. 1893— 94. Weiss, Ueber das Verhalten von m. Rectus externus und Rectus internus bei wachsender Divergenz der Orbita. Knapp- u. Schweigger's Arch. f. Augenheilk. 1894. Bd. XXIX. S. 298. Czermak, Die topographischen Beziehungen der Augenhóhle etc. Magnus, Augenarztl. Unterrichtstafeln, H. IX. Breslau 1895. Graf Spee, Kopf, in Handb. d. Anat. des Menschen, herausgeg. von v. Barde- leben. Jena 1896. Bd. I. 3. Liefg. S. 337. Maddox, Tests and studies of the ocular muscles. Bristol 1898. Königstein, Notizen zur Anatomie und Physiologie der Orbita. Deutsch- manns Beitr. z. Augenheilk. 1898. Bd. III. H. 25. S. 399 (del volume). Testut, Trattato di Anatomia umana. Trad. Spermo. Torino 1899. Vol. II°. p. 42. Tabella No. I. ooo Iz = Cranio Faccia Orbita | ae LE = = EEE Incidi a (21% *|pzps rc] A | LIF. DAE. AF. | |DIDA|LO! 5 | x u |deipiuo Mit | irez. 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Litteratur-Uebersicht. III. Eigene Untersuchungen. Technisches. — Bezeichnungen. — Beschreibung der Fälle. IV. Ergebnisse der Untersuchung. Submucöse Lymphgefässe der Unterlippe. — Submucöse Lymphgefässe der Oberlippe. — Subcutane Lymphgefässe der Unterlippe. — Sub- cutane Lymphgefässe der Oberlippe. — Regionäre Lymphdrüsen der Lippen. — Chirurgisch wichtige Thatsachen. I. Einleitung. Die Ausbreitung des Carcinoms erfolgt, sofern die Kranken nicht dem lokalen Process und den Drüsenmetastasen oder einer inter- currenten Krankheit erliegen, zwar endgiltig auf dem Blutwege; der primäre Einbruch in das Gefässsystem findet jedoch anscheinend in überwiegender Häufigkeit in das Gebiet der Lymphgefässe statt. Die Ausbreitung des Carcinoms auf den Lymphwegen ist es daher, welche vom praktischen Gesichtspunkt fast ausschliesslich in Betracht kommt. So fällt das Studium der Verbreitungswege des Carcinoms mit der Erforschung der Lymphbahnen des betroffenen Organs zusammen. Da nun über die Verbreitung des Lippencarcinoms eine Anzahl offener Fragen sich in der chirurgischen Litteratur finden, zu deren 202 Dorendorf, Beantwortung die vorhandenen Beschreibungen des Lymphgefàsssystems der Lippen nicht ausreichen, unternahm ich es, die Lymphwege dieser Gegend zu untersuchen. Il, Litteratur-Uebersicht. In den zur Zeit gebräuchlichsten anatomischen Hand- und Lehr- büchern fand ich wenig auf das Lymphgefässsystem der Lippen Be- zügliches. Die Mehrzahl der Autoren beschränkt sich darauf, bei Besprechung der Lympho-glandulae submaxillares und etwa noch der Lgl. sub- mentales der Lippenlymphgefässe ganz kurz Erwähnung zu thun. So sagt Hyrtl [15, S. 1103] bei Beschreibung dieser Drüsengruppen: „Die Saugadern, welche ihnen zuströmen, kommen zum Teil im Gefolge der Vena facialis anterior, zum Teil vor dieser Vene über den Unter- kiefer herab und entwickeln sich aus allen Weichteilen des Antlitzes.“ Aehnlich allgemein gehalten ist Henles [9, S. 427] Angabe: „Die Vasa afferentia der Submaxillardrüsen begleiten die Vena facialis an- terior und entspringen aus denselben Teilen des Gesichts, aus welchen der oberflächliche Ast dieser Vene seinen Zufluss nimmt.“ Nach W. Krause [75, S. 711] nehmen die Lgl. submaxillares „die oberflächlichen Lymphstämme vom vorderen Teile des Gesichts auf, welche zum Teil in Begleitung der Vena facialis anterior von der Stirn, den Augenlidern und der äusseren Nase, Wangen, Lippen und Kinn herabsteigen.“ Eine fast wörtlich hiermit übereinstimmende Beschreibung bringt Hoffmann [1/, S. 266] in seinem Lehrbuche, ebenso wie in seiner Uebersetzung von Quains Anatomie [/2, S. 1025]. Auch die Lehrbücher von Gegenbauer [4 S. 760] von Langer- Toldt [17, S. 521] fügen den Erfahrungen Mascagnis |18, S. 95], die in dessen berühmtem Werke „Vasorum lymphaticorum corporis humani historia et iconographia“ niedergelegt sind, nichts Ergänzendes hinzu. Cruveilhiers [5, S. 305] Angaben über die Lymphgefässe der Lippen lelınen sich eng an die Sappeys an. Wie Sappey unterscheidet er streng zwischen subeutanen und submucösen Stämmen, welche letztere stets in submaxillare Drüsen mündeten, Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 203 Dieselbe Scheidung zwischen oberflächlichen und tiefen Lymph- gefässen finde ich auch bei Merkel [79, S. 355]. Er fügt noch Angaben über den Ursprung der Lymphgefässe der Lippen hinzu. „Sie ent- stehen* — schreibt er — „zwar in allen Teilen der Lippen, nehmen aber besonders aus den reichlichen und grossen Spalten ihren Ursprung, welche in dem lockeren Bindegewebe der Drüsenschichte befindlich sind.“ Die eingehendste Beschreibung der Lymphgefässe der Lippen findet man bei Sappey, der, wie bekannt, ein Menschenalter auf das Studium des Lymphgefässsystems verwandt hat. Da ich auf Sappeys Angaben mehrfach zurückkommen muss, so gebe ich sie im Wortlaute wieder. Die betreffende Stelle aus seiner descriptiven Anatomie lautet folgendermassen: „Les vaisseaux lymphatiques des lèvres sont représentés à leur origine par un réseau, qui recouvre leur bord libre. (On ne réussit que très difficilement à les injecter.) Les troncs émanés de ce réseau se distinguent en antérieurs ou sous-cutanés, et postérieurs ou sous- muqueux. Les vaisseaux sous-cutanés de la lèvre supérieure, au nombre de deux, l’un droit et l’autre gauche se portent presque transversalement en dehors pour se réunir aux troncs qui accompagnent l'artère faciale. Les vaisseaux sous-muqueux, au nombre de deux ou trois, suivent le même trajet et se rendent également dans les ganglions sous- maxillaires. Les vaisseaux sous-cutanés de la lèvre inférieure sont au nombre de trois ou quatre: deux latéraux, qui vont se jeter dans les ganglions sous-maxillaires; un médian et quelque fois deux, qui descendent ver- ticalement pour se terminer dans les ganglions sous-hyoidiens. A ces derniers se joignent deux ou trois troncules provenant des teguments du menton et de la région sous-hyoidienne. Les vaisseaux sous-mouqueux se rendent exclusivement dans les ganglions sous- maxillaires“ [25, S. 886]. So sehr die Angaben Sappeys über die Lippenlymphgefässe die anderer Autoren an Exactheit übertreffen, so bleiben sie dem Chirurgen doch die Erklärung für eine Reihe wichtiger klinischer Befunde schuldig. 204 Dorendorf, Wir kommen darauf an anderer Stelle zurück. Als regionäre Lymphdrüsen der Lippen finden sich in allen ana- tomischen Handbüchern die submaxillaren, in einer grösseren Anzalıl (so bei Henle, Gegenbauer, v. Langer-Toldt, Merkel, Sappey, Tillaux [27, S. 407], Cruveilhier) daneben die submentalen Lymphknoten aufgeführt. Die auf diese Lymphdrüsen bezüglichen Angaben der gebräuch- lichsten Lehrbücher sind in der Arbeit von Stahr, „Die Zahl und Lage der submaxillaren und submentalen Lymphdrüsen vom topographischen und allgemein anatomischen Standpunkte“ grösstenteils wörtlich citiert, so dass ich, auf diese Arbeit verweisend, mich kurz fassen kann. Die Zahl der submaxillaren Drüsen ist in den Werken der Ana- tomie, in denen sich eine Zahlenangabe über sie überhaupt findet — und der Autor sich nicht auf die Angabe beschränkt, dass die Drüsengruppe erheblichen Schwankungen unterworfen sei, — viel höher angegeben, als von einzelnen Chirurgen, die ihre Mitteilungen auf klinische, beim Carcinom der Lippen gemachte Beobachtungen stützen. Sappey spricht im Texte seines Atlasses von 10—12, in seiner descriptiven Anatomie gar von 12—15 Submaxillardrüsen jederseits. Diese letztere Zahlenangabe behält Merkel unter Berufung auf Sappey in seiner topographischen Anatomie bei, „ohne auf die Zahl einen ausschlaggebenden Wert zu legen, da sich Lymphdrüsen bald teilen, bald zusammenfliessen, und so am gegebenen Orte alle in ihrer Zahl ungemein wechseln können.“ Henle, W. Krause zählen 8—10; Hoffmann in seinem Lehrbuche ebenso, wie in seiner Uebersetzung von Quains Anatomie, 6—10. Die gleiche Angabe findet sich bei Rauber. Hyrtl, Gegenbauer, Tillaux führen keine Ziffern an, wohl mit Rücksicht auf die von ihnen angenommene grosse Inconstanz der Zahl. Dagegen liest man in einer Arbeit von Ollendorff [27], dass Partsch das Vorhandensein dreier submaxillarer Lymphknoten in ganz typischer Lage annimmt und sie bei seinen klinischen Befunden von medial nach lateral als Drüse a, b und e zu bezeichnen pflege. Partsch basiert mit dieser Zählung auf Gussenbauer, wie er dies in seiner Habilitationsschrift „Das Carcinom und seine operative Be- handlung“ ausführt. Ueber die Lymphgefiisse und Lymphdrüsen der Lippe etc. 205 Doch hören wir Gussenbauer selbst! „Die Lippenkrebse“, schreibt Gussenbauer in seiner berühmten Arbeit „Ueber die Entwickelung der secundären Lymphdrüsen- geschwülste“, „inficieren viel häufiger als man gewöhnlich annimmt, die submaxillaren Lymphdrüsen, und zwar an ganz bestimmten, leicht auf- zufindenden Stellen. Am häufigsten werden die am vorderen Rande der Art. maxillaris ext. dicht am oberen Rande der Glandula salivaris gelegenen Lymphdrüsen inficiert,“ deren Zahl 2—3 betrage. Seltener wie die erwähnten, aber immer noch häufig genug, würden die sub- mentalen Lymphdrüsen inficiert, die im Verlaufe der Art. submentalis und sublingualis lägen. Es seien ganz kleine, höchstens erbsengrosse, beiderseits 7 cm von der Mediantinie unter dem Kinn liegende Drüsen, in der Regel zwei beiderseits. Die Anatomen rechnen diese letzterwähnte Drüsengruppe zu den submaxillaren, da sie meist am lateralen Rande des vorderen Biventer- bauches, also im Biventerdreiecke, sich finden. Danach giebt Gussenbauer eine viel kleinere Zahl von Sub- maxillardrüsen an, als die Anatomen. Von den grossen Schwankungen ihrer Zahl, die bei den Anatomen erwähnt wird, finden wir bei ihm nichts. Stahr hat nun hauptsächlich an Leichen Neugeborener, bei denen am ehesten normale Verhältnisse der Lymphdrüsen angenommen werden können, mit Gerotas Methode Präparate hergestellt, welche wohl geeignet erscheinen, über Zahl und Lage der submaxillaren und sub- mentalen Drüsen Auskunft zu geben. Er stellte fest, dass bei Neugeborenen normalerweise neben 2—3 submentalen, stets 3 submaxillare Lymphdrüsen beiderseits sich vorfinden. III. Eigene Untersuchungen. Technisches. Zur Auffindung der Lippenlymphgefásse bediente ich mich des Gerota’schen Injectionsverfahrens, dessen Technik ich mir aneignete nach Gerotas im Anatomischen Anzeiger Bd. XII enthaltenen Angaben. Auch die in Stahrs und Bruns Veröffentlichungen auf diese Technik bezüglichen Ratschläge erwiesen sich mir als nützlich. 206 Dorendorf, Mit Gerotas Methode erhält man bei einiger Uebung sehr schöne Präparate. Als geeignetstes Untersuchungsmaterial wurden meist Leichen Neu- geborener benutzt. Es standen mir 19 Leichen neugeborener, aus- getragener Kinder für die Injectionen zur Verfügung. Auch an drei Frühgeburten wurden befriedigende Injectionen er- reicht, freilich erschwert die Kleinheit der Verhältnisse die Präparation etwas und verlangt fast unausgesetzten Lupengebrauch während der Präparation. Als Controllversuch wurde die Injection an der Leiche eines Er- wachsenen gemacht und damit ein analoges Resultat erzielt. Die Injectionen wurden teils in die Grenze des roten Lippensaums, teils in die Schleimhaut der Unterlippe, in einzelnen Fällen ausserdem in deren Muskelschicht gemacht. Da ich diese Lymphgefässuntersuchungen wesentlich in der Ab- sicht vornahm, die Wege festzustellen, auf denen durch das Lymph- gefasssystem das Carcinom der Unterlippe sich weiter verbreiten kann, so glaubte ich auch das Saugadersystem der Oberlippen mit in den Kreis meiner Untersuchungen ziehen zu müssen, da das Unterlippen- carcinom zuweilen auf die Oberlippe übergreift durch Fortentwickelung in continuitate, in selteneren Fällen auf dem Wege der Contactinfection. Ferner habe ich Zahnfleisch und Feriost des Unterkiefers injiciert. um über deren Lymphbahnen Aufschluss zu erhalten. Injectionen der nicht selten vom fortschreitenden Lippencarcinom ergriffenen, an die Lippen grenzenden Teile des Gesichts, sowie des Bodens der Mundhöhle glaubte ich unterlassen zu können, da über die Lymphbahnen dieser Teile Untersuchungen mit Gerotas Methode von Stahr und Küttner vorliegen. Das Leichenmaterial wurde mir teils durch den Director des Berliner anatomischen Instituts, Herrn Geh. Med.-Rat Prof. Dr. Waldeyer, teils aus der Königlichen Universitätsfrauenklinik durch gütige Ver- mittelung des Herrn Prof. Dr. Gebhard zur Verfügung gestellt. Ich möchte nicht verfehlen, den genannten Herren auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 207 Bezeichnungen. Mit Rücksicht auf die bei verschiedenen Autoren nicht gleich- mässig gebrauchte Bezeichnung der Drüsengruppen muss ich hervor- heben, dass in meiner Arbeit als Lymphoglandulae submaxillares die Lymphknoten des dreieckigen Raumes bezeichnet sind, welcher vom . Unterkiefer bis zum Kieferwinkel, dem lateralen Rande des vorderen Biventerbauches und dem hinteren Biventerbauche mitsamt dem ihm innig verbundenen Mylohyoideus begrenzt wird. Lymphknoten, welche sich an der Vena facialis posterior, der Parotis mehr oder weniger genähert, zuweilen fanden, rechne ich nicht zu den Submaxillar-, sondern nach dem Vorgange Henles zu den ober- flächlichen Cervicaldrüsen. Als Lymphoglandulae submentales bezeichne ich die Lymphknoten, welche zwischen Kinn und Zungenbein bezw. auf den beiden vorderen Biventerbäuchen sich finden. Ich habe nicht sämtliche Protokelle gebracht, um zu häufige Wiederholungen zu vermeiden. Die Protokolle über Injectionen in Zahnfleisch und Periost des Kiefers bringe ich, da ich vollkommene Präparate nicht erzielte, nur gekürzt und verweise den Leser, der Aufschluss über alle aufgefundenen Drüsen verlangt, auf die Tabelle I. Sie giebt einen Ueberblick über die an den Injectionspräparaten auf- gefundenen Drüsen. Die nicht injicierten sind durch einen Stern kenntlich gemacht. Wo eine Drüsengruppe durch mehrere Drüsen repräsentiert war, habe ich die Zahl der die Drüsengruppe zusammen- setzenden Einzeldrüsen in Klammern hinzugefügt. Die Zeichnungen sind ohne jedes Schematisieren streng nach der Natur gefertigt. Es ist nichts hinzugefügt, kein unterbrochen präpa- riertes Lymphgefäss vervollständigt, so dass jede Abbildung that- sächlich einem Präparate entspricht. Fall 1. Unterlippe. Neugeborenes weibliches Kind. 3 Tage post mortem injiciert und präpariert. Einstiche in den Uebergangs- und Schleimhautteile der Unterlippe. Es wurden gefüllt im Trigon. submaxillare dextrum: 1. Eine Drüse am lateralen Rande des vorderen Biventerbauches (an der 208 Dorendorf, Grenze seines mittleren und unteren Drittels) der submaxillaren Speicheldrüse vorn oben anliegend; 2. eine etwas grössere Drüse, die am unteren Kieferrande unmittelbar nach vorn von der Art. maxillaris externa gelegen ist; 3. eine dritte lateral und abwärts von dieser, bedeckt von der Vena facialis anterior. Vasa afferentia : Drüse 1 nimmt ein Lymphgefäss auf, das aus 9 aus der rechten Hälfte der Unterlippe entspringenden Gefássen zusammenfliesst. Das Lymphgefäss verläuft bis zum unteren Kieferrande subcutan, tritt dann unter die oberflächliche Halsfascie und weiter unter das Platysma, um auf dem vorderen Biventerbauche herablaufend, in den unteren Pol der Drüse zu gelangen. Drüse 2 nimmt 3 submucóse Stämme aus der rechten Hälfte der Unterlippe auf. Aus Drüse 2 führt ein Stamm nach Drüse 3. Trigonum submaxillare sinistrum : Es sind gefüllt: 1. Eine Drüse am lat. Rande des linken vorderen Digastricus, etwa in dessen Mitte, am vorderen oberen Speicheldrüsenpole, den Vasa submentalia aufliegend. 2. Drüse unmittelbar vor der Art. maxillaris ext. unter dem Kiefer gelegen. (Drüse unter der Vena facialis ant. nicht vorhanden.) Vasa afferentia: Zu Drüse 1: Ein subcutaner Ast von der Mitte der Lippe her (der am unteren Kieferrande unter das Platysma tritt und am lateralen Rande des Digastricus ab- warts läuft). Ein submucöser Lymphgang, er entsteht aus 2 Stämmchen, die aus der linken Lippenhälfte kommen. Zu Drüse 2: Ein aus 2 Stämmen entstehendes submucöses Lymphgefäss, das mit der Art. maxillaris externa verläuft. Drüse 1 und 2 stehen durch einen Lymphgang mit einander in Verbindung. Aus Drüse 2 führt ein Lymphgefäss zu einer tiefen cervicalen Lymphdrüse, die unter dem Sternocleidomastoideus an der Grenze seines oberen und mittleren Drittels gelegen ist. Regio submentalis : Am med. Rande des linken vorderen Digastricus, an der Grenze seines mittleren und unteren Drittels, eine hanfkorngrosse Lymphdrüse. Sie nimmt ein Lymphgefäss auf, welches nahe der Mittellinie der Lippe ent- springt, bis zum Kinn subcutan verläuft, in der Kinngegend von einigen Muskel- fasern gedeckt wird, weiter abwärts unter die oberflächliche Halsfascie tritt und in verticalem Verlaufe der Drüse zuströmt. Ein unmittelbar unter dem Kinn auf dem M. mylohyoideus am med. Rande des linken vorderen Digastricus auf den Vasa submentalia gelegenes Lymphknötchen ist nicht injiciert. Fall 2. Unterlippe. Neugeborenes weibliches Kind. Einstiche in den roten Lippensaum 3 Tage nach dem Tode, Präparation am gleichen Tage. Es wird ein Schnitt durch die Haut an der Grenze des Lippenrots geführt, ein zweiter von der Mitte der Unterlippe bis ins Jugulum, von dort aus ein Schnitt über beide Claviculae hin. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe ete. 209 Beim Abpräparieren der Haut wird versucht, das Unterhautfettgewebe mög- lichst am Präparat zurückzulassen. Linkerseits war die Injection der subcutanen Lymphgefässe nicht gelungen, besser auf der r. Seite. Es wurden 3 kleine Stämme, die aus der 7. Hälfte der Lippe entsprangen, mehrfach anastomosierten und dann sich zu einem Stamme vereinigten, auspräpariert. Das Gefäss war in der Kinn- gegend von Muskelfasern bedeckt, trat unter die Fascia colli superf. und mündete in eine kleine Lymphdrüse, die ganz nahe unter dem Kinn neben der Art. submen- talis dextra am med. Rande des rechten Digastricus sich fand. Eine gleich grosse, am med. Rande des /. Biventer gelegene Drüse war nicht injiciert. Aus der r. Submentaldrüse führt ein Vas efferens unterhalb, ein zweites ober- halb des vorderen Digastricus zu einer Lymphdrüse, die an der Grenze des mittleren und unteren Drittels am lat. Rande des 7. Digastricus gelegen ist. Der unter dem Biventer verlaufende Stamm passiert, ehe er in die sub- maxillare Lymphdrüse eintritt, ein kaum hanfkorngrosses Lymphknötchen. Aus der am lat. Biventerrande gelegenen Lymphdrüse führt ein Vas efferens zu einer am unteren Kieferrande, hart an der Art. maxillaris ext. gelegenen Drüse. Diese letztere nimmt auf: 3 submucöse Stämme aus der 7. Hälfte der Lippe. Aus der Drüse führen 5 Vasa efferentia zu einer 3. Drüse, die in dem Venen- winkel liegt, der durch Vena facialis ant. und einen Verbindungszweig dieser mit der Vena jugularis ant. gebildet wird. Aus Drüse 3 läuft abwärts auf der Vena facialis communis unter dem hinteren Biventerbauche her ein Lymphgefäss, das mit einem Aste in eine dicht unterhalb des hinteren Biventers gelegene tiefe Cervicaldrüse eintritt, während ein zweiter Ast vertical abwärts zieht und sich in 3 weitere Zweige spaltet, die in 3 weiter abwärts am lat. Rande der Vena jugul. communis gelegene tiefe Cervicaldrüsen münden. Im Trigonum submaxillare sinistrum : 1. Drüse am lat. Rande des r. Digastricus (nicht injiciert). 2. Drüse unmittelbar vor der Art. maxillaris externa am Kieferrande (injiciert). 3. Drüse lateral von dieser an der Vena facialis ant., den Kieferrand mit dem oberen Rande berührend (injiciert). . Vasa afferentia : Zu Drüse 2: 2 submucöse Stämme aus dem medialen Drittel der linken Lippenhälfte. Zu Drüse 3: 1 submucóser Stamm, der mit 2 Aesten im 4. Lippenwinkel entspringt. Aus Drüse 2 führt ein Verbindungsgang nach Drüse 3. Fall 3. Unterlippe. Neugeborenes männliches Kind. Injectionen in das Lippenrot der Unterlippe. Präparation nach 24 Stunden. In der Regio submentalis 3 dem Mylohyoideus aufliegende, von der Fascia colli superficialis gedeckte Lymphdrüsen; die eine dicht unter dem Kinn, im Fett- gewebe, hart am med. Rande des 7. vorderen Digastricus; die 2. und 3. an der Grenze des mittleren und unteren Drittels am r. bezw. /. inneren Biventerrande. — Alle 3 Drüsen injiciert. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 14 210 Dorendorf, Vasa afferentiu : Zu der unter dem Kinn gelegenen Drüse führt ein subcutanes Lymphgefàss, das aus 2 Aestchen aus der r. Hälfte der Unterlippe entsteht. Zu der am 4. Biventer gelegenen submentalen Drüse führt ein von der Mitte der Lippe vertical absteigendes subcutanes Lymphgefäss. Die in gleicher Höhe am r. Biventer gelegene submentale Drüse (y) nimmt einen Lymphstamm aus der unter dem Kinn gelegenen Drüse («) auf, aus ihr- führt eine Vas efferens im Bogen nach links abwärts zu einer vor dem M. sterno- hyoideus unter der oberflächlichen Halsfascie gelegenen Lymphdrüse, die der Gruppe der Cervicales superficiales zuzurechnen ist. Es gelangt also Lymphe von der r. Hälfte der Unterlippe zu oberflächlichen Cervicaldrüsen der linken Seite. In der Regio submaxillaris dextra finden sich in der auch bei den früheren Fällen festgestellten Lage 3 Lymphdrüsen. Lymphdrüse 1 etwa in der Mitte des lat. Randes des r. vorderen Biventer- bauches (nicht injiciert). Drüse 2 unmittelbar unter dem Kieferrande vor der Art. maxill. ext. und Drüse 3 etwas lateral und abwärts von Drüse 2, in dem Venenwinkel, welcher dadurch zu Stande kommt, dass ein Stamm von der Vena facialis anterior zu der jugularis ant. abgeht (Drüse 2 und 3 sind injiciert). Vasa afferentia: Zu Drüse 2: 3 submucöse Stämme, die aus der 7. Hälfte der Unterlippe kommen. Aus Drüse 2 gehen 3 Vasa efferentia zu Drüse 3, 2 oberhalb, 1 unterhalb der Vena facialis anterior. Aus Drüse 3 gehen 3 Vasa efferentia (2 auf, 1 unter der Vena facialis com- munis) zu 3 tiefen cervicalen Drüsen, von denen eine auf, 2 lateral von der Vena jugularis communis gelegen sind. In der Regio submaxillaris sinistra: In typischer Lage (wie rechts) 3 Drüsen. Drüse 1 (am lat. /. Biventerbauche) erhält als Vas afferens ein Vas efferens aus der am medialen Rande des /. Biventerbauches gelegenen submentalen Drüse. Von Drüse 1 gehen 2 Verbindungsäste nach Drüse 2 am vorderen Rande der Art. maxill. ext. am Kieferrande. Sie nimmt 2 submucöse Stämme aus der /. Hälfte der Unterlippe auf. Aus Drüse 2 führt ein Vas efferens zu Drüse 3, die nur am oberen Pol injiciert ist. Fall 4. Ober- und Unterlippe. Acht bis neunmonatliche männliche Frühgeburt, unmittelbar nach der Geburt injiciert. Einstiche in den Uebergangsteil und die Schleimhaut von Ober- und Unterlippe. Präparation an demselben Tage. Zunächst werden die subcutanen Aeste präpariert, wobei beständig Gebrauch der Präparierlupe erforderlich. Von der Oberlippe aus geht aus einem feinmaschigen Gitterwerk von Lymph- gefässen ein etwas stärkerer Stamm hervor, der im Bogen die rechte Lippenhälfte umkreist, sich nach abwärts der Vena facialıs ant. nähert und in 3 feine Aestchen auflöst (weitere Präparation gelang nicht). Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 211 Im 7. und im /. äusseren Drittel der Uuterlippe bemerkt man ein feines sub- cutanes Maschenwerk. Aus der rechten Hälfte entsteht ein, aus der linken zwei etwas stärkere Stämmchen. Die beiderseitigen Stämmchen laufen von aussen oben nach unten innen und nehmen in der Kinngegend sagittale Verlaufsrichtung. Sie münden in 2 submentale Drüsen ganz nahe dem unteren Rande des Kinns. In die mehr rechts gelegene mündet der Stamm aus dem 7. Mundwinkel und der mediale Stamm aus der linken Lippenhälfte; in die linke der laterale Stamm aus der /. Lippenhälfte. Die tiefen Aeste (submucösen) aus Ober- und Unterlippe münden sämtlich in Lymphoglandulae submaxillares. L. Glandulae submaxillares dextrae : Drüse 1 liegt der Art. und Ven. submental. angelehnt, nahe dem unteren Kieferrande. Drüse 2 unmittelbar vor der Art. maxillaris ext., unter dem Kieferrande. Drüse 3 unter und hinter der Vena facialis ant., ebenfalls dem Kieferrande sehr nahe. Alle 3 Drüsen sind enjiciert. Erwähnt muss ausser diesen submaxillaren noch werden eine Drüse auf dem Sternocleido, die der Vena facialis post. anliegt. Vasa afferentia : (sämtlich submucés, aus der rechten Hälfte der Unter- und Oberlippe.) Drüse 1 und 2 nehmen die Stämme aus der Unterlippe auf. Drüse 1: 2 sich kreuzende, mehr medial entspringende. Drüse 2: 2 mehr lateral entspringende und verlaufende Stämme. Drüse 3 erhält als Vas afferens ein submucöses Lymphgefäss, das aus 3 Stämm- chen aus der 7. Hälfte der Oberlippe entsteht. Der Stamm verläuft im Bogen um die Oberlippe herum, um sich dann der Vena facialis ant. anzulehnen und, an ihrer Wand entlang laufend, zu der Drüse 3 zu gelangen. Bevor der Hauptstamm den oberen Kieferrand erreicht, zweigt sich von ihm ein Stamm ab, der nach lateral und abwärts läuft und zu der an der Vena facialis posterior gelegenen Drüse gelangt. Ausserdem erhält Drüse 1 ein Vas afferens aus der rechten submentalen Drüse, die submentale Drüse 2 ein Vas afferens aus der submentalen Drüse 1. Ebenso sind Drüse 2 und 3 durch ein Lymphgefäss verbunden. Trigonum submaxillare sinistrum : Am lat. Biventer, etwas abwärts vom Kieferrande, 2 hanfkorngrosse unmittelbar neben einander liegende Drüsen (nicht injiciert). Drüse 2, vor der Art. maxill. externa gelegen, fast doppelt so gross als die rechtsseitige, zeigt an der Grenze des lateralen und mittleren Drittels eine Furche. Die in der Regel unmittelbar lateral von dieser an der Vena facialis anterior gefundene Drüse wird vermisst. Drüse 2 ist am medialen und lateralen Pole injiciert, der mittlere Teil ist nicht gefärbt. Man hat den Eindruck, dass die Drüse sich durch Vereinigung zweier Drüsen gebildet hat. In den vorderen Pol der Drüse 2 münden 2 submucöse Stämme, die in der I. Hälfte der Unterlippe aus zahlreichen Stämmchen entstehen. 14 * 212 Dorendorf, In den hinteren Pol der Drüse mündet ein dem rechtsseitigen Oberlippen- stamme ganz analog sich bildender und verlaufender Ast aus der /. Hälfte der Oberlippe. Er erhält als Zufluss einen Zweig aus dem Mundwinkel. Fall 5. Ober- und Unterlippe. Drei Wochen altes atrophisches männliches Kind, an Darmkatarrh gestorben. Injection am Tage nach dem Tode, Präparation an demselben Tage. Einstiche in Uebergangsteil und Schleimhautteil von Ober- und Unterlippe. Subcutane Lymphgefässe der Oberlippe sehr mangelhaft injiciert. Subcutane Lymphgefässe der Unterlippe: Aus der 7. Lippenhälfte entspringen 2 leicht präparierbare subcutane Stämm- chen, die mit einander anastomosieren; aus der linken Lippenhälfte entsteht 1 subcutaner Stamm. Sie fliessen von oben aussen nach unten innen. Der eine rechtsseitige fliesst in eine unmittelbar oberhalb des Zungenbeins unter der Fascia colli superficialis auf den Mylohyoideus am medialen Rande des Digastricus gelegene hanfkorngrosse Drüse, der andere aus der rechten Lippenhälfte, und der aus der linken entspringende zu einer in gleicher Höhe, aber dem /. med. Biventerbauche näher liegenden Drüse. Trigonum submaxill. dextr.: Drüse 1 am lat. Rande des 7. vorderen Biventerbauches durch 3 sehr kleine Drüsen repräsentiert, die sich berühren (nicht injiciert). Drüse 2 am vorderen Rande der Art. maxill. ext. (injiciert). 9 Drüse 3 etwas lateral von dieser unter der Vena facialis anterior (nicht injiciert). Vasa afferentia: Zu Drüse 2: 3 submucöse Stämme aus der 7. Hälfte der Unterlippe, ferner: 1 submucöses Gefäss aus der Mitte der Oberlippe (typisch verlaufend). Trigonum submaxillare sinistrum : Drüse 1 neben den Vasa submentalia am lat. /. Biventerbauche (nicht injiciert). Drüse 2 vor der Art. max. ext. (injiciert). Lateral von dieser in dem Venenwinkel (durch Zusammenfluss der V. V. facialis ant. und post. gebildet) 2 unmittelbar an einander grenzende Drüsen (beide injiciert). Vasa afferentia: Zu Drüse 2: In den vorderen Pol münden 2 submucöse Stämme aus der |. Hälfte der Unterlippe. In den hinteren Pol mündet ein aus 2 Stämmchen entstehendes submucöses Lymphgefäss aus der /. Oberlippenhälfte. Vasa efferentia: Aus Drüse 2 geht ein Stamm zu den beiden hinter der Vene gelegenen Drüsen, ein zweiter Stamm geht lat. und abwärts und mündet in eine auf der V. jugul. communis gelegene vom Sternocleido gedeckte tiefe Cervicaldrüse. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 913 Fall 6. Ober- und Unterlippe. Sechsmonatliche Frühgeburt, 3 Stunden nach der Geburt injieiert. Einstiche ausschliesslich im Uebergangsteil der Ober- und Unterlippe. Gesicht und Hals wurden dann 48 Stunden mit einem feuchten Tuch umhüllt, das mit wasserdichtem Stoff bedeckt wurde. Es gelang dann, die Haut abzuschälen. An der Oberlippe zeigte die Lupenbesichtigung ein feines Maschenwerk, von dem aus ein Stämmchen nach links aussen bis zum vorderen Masseterrande sich verfolgen liess. Aus dem Unterlippengeflecht entwickeln sich zahlreiche, mit emander sich verflechtende, oberflächliche Stämmchen, aus denen 2 etwas stärkere Gefässe in der Kinngegend hervorgehen, die mit einander mehrfache Anastomosen zeigen. Das eine dieser Gefässe tritt in Begleitung der Vasa submentalia unter den vorderen linken Biventerbauch, passiert eine unter diesem Muskel gelegene sehr kleine Drüse und gelangt dann zu der vor der Art. max. ext. dextra dicht unter dem Kieferrande gelegenen Drüse (deren medialer Pol mjiciert war). Der andere Stamm wendet sich im Bogen auf dem linken vorderen Biventer- bauche nach links und abwärts, um in eine am /. lateralen Biventerrande an der Grenze des mittleren und unteren Drittels gelegene Drüse zu münden (ihr vorderer Pol war injiciert). Zu 2 unmittelbar oberhalb des Zungenbeins am med. Rand des 7. und /. Bi- venter gelegenen klein hanfkorngrossen Drüsen konnten zuführende Stämme nicht gefunden werden. all 72 (Meno NU Lie) Neugeborener Knabe. Injectionen in Ober- und Unterlippe am Tage nach dem Tode. Präparation an demselben und folgenden Tage. In der Regio submentalis 3 Drüsen, eine unmittelbar unter dem Kinn im Fett, über hanfkorngross unter der oberflächlichen Halsfascie den Vasa submentalia sin. anliegend. Zwei weitere an dem medialen Rande des 7. und /. vorderen Biventerbauches, an der Grenze des mittleren und unteren Drittels der Muskeln gelegen. Alle 3 Drüsen injiciert. Vasa afferentia : Oberflichliche Stämme, die aus dem Geflecht der Unterlippe (in ganzer Aus- dehnung derselben) entspringen und zahlreiche Anastomosen zeigen. Es sondern sich aus dem Geflecht 3 Stämmchen, von denen einer in die am med. Rande des r. Biventers gelegene Drüse mündet, ein zweiter in die unter dem Kinne gelegene Drüse sich begiebt. Aus dieser letzterwähnten Drüse geht ein Vas efferens zu der am linken Biventerbauche gelegenen Drüse. Der 3. oberflächliche Stamm wird bei Beschreibung des Trigon. submax. sin. besprochen werden. Trigon. submaxill. sinistrum : Eine Drüse ein wenig entfernt vom lat. Rande des vorderen linken Biventer- bauches auf der Vena submentalis, eine zweite unter dem Kieferrande vor und auf 914 Dorendorf, der Art. maxill. ext., eine dritte auf der Vena facialis ant. am unteren Kieferrande etwas oberflächlicher gelegen. An sie grenzt lateral eine grössere, nicht injicierte Drüse, die der Vena fac. post. anhegt. Am unteren Parotispole eine weitere nicht injicierte Drüse. Vasa afferentia: Die am lat. Rande des /. Digastricus gelegene Drüse 1 empfängt: a) einen subcutanen Ast aus dem obenerwähnten Geflecht der Unterlippe. Der Stamm verläuft von oben medial nach unten lateral auf dem linken vorderen Biventerbauche herab; b) ein Vas efferens aus der unteren linken Submentaldrüse. Die auf der Art. max. ext. gelegene Drüse nimmt auf: a) 2 submucöse Stämme aus der Unterlippe, von denen der mediale nahe der Mittellinie der Unterlippe, der lat. nahe dem Lippenwinkel entspringt. Beide folgen dem Verlaufe der Art. maxill. ext.; b) einen Ast aus dem submucösen Stamme der Oberlippe. Die auf der Vena facialis ant. gelegene Drüse nimmt auf einen submucösen Stamm aus der Oberlippe. Dieses Lymphgefäss entsteht aus 3 Aesten, die ihr Quell- gebiet in der linken Hälfte der Oberlippe haben. Das Gefäss verläuft im allge- meinen mit der Vena facialis ant. Beim Passieren des Kiefers teilt sich das Gefäss in 3 Zweige, die gesondert in die Drüse 3 münden, wobei der mediale Ast die obenerwähnte Verbindung mit Drüse 2 herbeiführt (cfr. Zeichnung). (Auf derselben ist der Verlauf der subeutanen Stämme nur bis zum Kieferrande zu verfolgen, da sie im weiteren Verlaufe im Gesicht zur Präparation der tiefen Stämme mitsamt dem Unterhautzellgewebe und den betreffenden Gesichtsmuskeln entfernt werden mussten.) Trigon. submaxillare dexirum : Drüse 1 an der V. submentalis am Kiefer gelegen (injiciert). Drüse 2 auf der Art. max. externa unter dem Kiefer (injiciert). Drüse 3 oberflächlicher am Kiefer, über der Vena fac. ant. (nicht injiciert). Vasa afferentia : Drüse 1 nımmt ein submucöses Gefäss auf, das nahe der Mitte der Unter- lippe entsteht. Von Drüse 1 gehen 2 Verbindungsstämme nach Drüse 2. Drüse 2 nimmt auf von der Unterlippe: 2 submucöse Stämme (die im r. Drittel der Unterlippe entspringen), der mediale anastomosiert mit dem zu Drüse 1 verlaufenden Lymphgefäss; von der rechten Hälfte der Oberlippe: 2 submucöse Stämme, von denen der eine mit der Vena facialis ant., der andere mit der Art. max. ext. verläuft. Fall 8. Ober- und Unterlippe. 42 cm grosse männliche Frühgeburt. 8 Stunden nach dem Tode injiciert, an demselben Tage präpariert. In der Regio submentalis 3 Drüsen, 1 unmittelbar unter-dem Kinne liegt dem med. Rande des r. vorderen Biventerbauches an (nicht injiciert). 2. und 3. in gleicher Höhe an der Grenze des mittleren und unteren Drittels der vorderen Biventerbäuche gelegen, dem med. Muskelrande anliegend (injiciert). Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 215 Trigon. submaxillare dextr. An der Vena submentalis am lat. Rande des vorderen Biventerbauches 3 kaum hanfkorngrosse, sich berührende Drüsen (injiciert). Ferner eine Drüse unter dem Kieferrande vor und auf der Art. max. ext. (injiciert). Lateral von dieser und etwas oberflächlicher liegt an der Vena facialis ant., dort wo die Vene in die Vena facialis communis mündet, eine nicht injicierte Drüse. Trigon. submaxillare sin. : 1. Drüse am lat. Rande des /. vorderen Biventerbauches (an der V. submentalis). 2. Drüse unter dem Kiefer auf der Art. max. ext. 3. Drüse am Kiefer an der Vena fac. ant. (nahe dem Venenwinkel). Es werden 2 oberflächliche Stämme, die aus dem r. bezw. linken Drittel der Unterlippe mit feinen Zweigen entspringen, präpariert. Beide Stämme laufen in einem nach der Mittellinie zu offenem Bogen nach dem unteren Kinnrande herab, werden nahe dem Kieferrande von einigen Muskelfasern gedeckt. Unterhalb des Kinnes treten sie unter die oberflächliche Halsfascie; der linksseitige läuft hart am med. Rande des vorderen linken Biventerbauches herab zu der linken in der Reg. submentalis gelegenen Drüse. Der 7. begiebt sich im Bogen auf dem 7. Biventerbauche zu der unteren rechtsseitigen Submentaldrüse. Aus letzterer geht ein Vas efferens zu den 3 kleinen, am lat. Rande des r. Biventerbauches gelegenen Drüsen. Von den obersten dieser zu einer Gruppe vereinigten Knötchen geht ein Vas efferens zu der auf der Art. max. ext. gelegenen Drüse (2). Diese Drüse (2) nimmt ausserdem auf: a) 2 submucöse Stämme aus der 7. Hälfte der Unterlippe (der laterale Stamm läuft mit der Art. max. ext., der mediale näher der Medianlinie). b) 1 submucöses Lymphgefäss aus der r. Hälfte der Oberlippe, das aus zwei Stämmchen zusammenfliesst und mit der Vena fac. ant. verläuft. Ein Vas efferens aus Drüse 2 läuft auf der Speicheldrüse abwärts und be- giebt sich zu einer unter dem Sternocleidomastoideus gelegenen tiefen Cervicaldrüse. Von den Lgl. submaxillares sinisírae nimmt die medialste eine Vas efferens der Lgl. submentalis sin. auf und entsendet ein Vas efferens zu der auf der Art. max. ext. gelegenen Drüse. Diese Drüse nimmt analog wie rechts entspringende und verlaufende sub- mucóse Stämme der /. Hälfte der Unterlippe und einen mit der V. fac. ant. ver- laufenden aus der /. Hälfte der Oberlippe auf. Ein Vas efferens geht von Drüse 2 nach Drüse 3. Fall 9. Ober- und Unterlippe. (Taf. V. Fig. 5.) Neugeborener gut entwickelter Knabe. Injection in Ober- und Unterlippen- übergangsteil am Tage post mortem. Präparation 24 Stunden später. A. Oberflüchliche Zweige des r. Lippenwinkels (aus Unter- und Oberlippe ent- springend) vereinigen sich am unteren Rande des Kiefers zu einem Stamme, der in eine in der Regio submentalis am medialen Rande des r. vorderen Biventers gelegene Drüse einmündet. 216 Dorendorf, Aus der /. Hälfte der Unterlippe sammeln sich kleine Stämme in einem Lymph- gefäss, das in einem nach rechts offenen, weiten Bogen bis über das Zungenbein herabzieht und im Trigon. caroticum dextrum in einer teilweise vom Sternocleido- mastoideus gedeckten (tiefen cervicalen) Lymphdrüse endet. Am lat. Rande des /. Biventerbauches nimmt dieses subcutane Lymphgefäss ein aus der /. Oberlippenhälfte entspringendes, medial von dem Bichatschen Fett- klumpen herablaufendes, oberflächliches Gefäss auf (Taf. V. Fig. 5). Eine unmittelbar unter dem Kinne, am med. Rande des /. vorderen Diga- stricus gelegene, kaum hanfkorngrosse Drüse ist nicht gefüllt. Regio submaxillaris R.: Am lateralen 7. Biventerbauche 2 erbsengrosse Drüsen; die eine zum Teil vom vorderen Biventerbauche bedeckt, die zweite, dieser dicht anliegende, reicht mit ihrem oberen Pole nicht ganz an den Kieferrand heran. Drüse 2 am Kieferrande auf der Art. max. ext. (injiciert). Drüse 3 unter der Vena facialis anterior (injiciert). Vasa afferentia : Die dem Kieferrande näher gelegene Drüse der Drüsengruppe 1 erhält einen submucösen Stamm aus dem rechten äusseren Drittel der Unterlippe. Zu Drüse 2 geht: a) ein Stamm aus der Mitte der Unterlippe, der den zu Drüse 1 laufenden Stamm kreuzt. b) ein Stamm aus dem rechten Mundwinkel, der aus einem Gefäss aus der Unter- und einem aus der Oberlippe zusammenfliesst; er folet dem Verlaufe der Art. maxill. ext. Zu Drüse 3: Ein Stamm aus der Oberlippe (mit der Vena facial. ant. ver- laufend). Er anastomosiert mit dem aus dem Mundwinkel kommenden Gefässe. Trigon. submax. L.: Drüse 1 einfach, ebenso wie Drüse 2 und 3 an typischer Stelle gelegen. Drüse 1 nicht injiciert, Drüse 2 und 3 injiciert. Vasa afferentia : Zu Drüse 2: Zwei Stämme aus der Jinken Hälfte der Unterlippe, die zuletzt, unmittelbar bevor sie in die Drüse münden, eine Inselbildung zeigen, aber getrennt in dem vorderen oberen Drüsenpol enden. Zu Drüse 9: Ein Stamm aus dem linken Lippenwinkel, der Aestchen aus Ober- und Unterlippe erhält und mit der Art. max. ext. verläuft. Fall 11. Ober- und Unterlippe. Neugeborenes Mädchen, 3 Tage nach dem Tode Injectionen in den Ueber- gangsteil und Schleimhautteil der Ober- und Unterlippe. 24 Stunden später präpariert. Oberflächliche Lymphgefasse : A. Oberlippe: Aus der Mitte und der linken Hälfte der Oberlippe ent- springen 6 kleine Gefässe, die mehrfache Anastomosen mit einander eingehen, sich Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 217 dann zu 3 Stämmen vereinigen, welche im Bogen um die linke Hälfte der Ober- lippe verlaufen. In der Gegend des /. Lippenwinkels fliessen sie zu einem Gefäss zusammen, das am unteren Rande des Bichatschen Fettklumpens in einen aus der Submucosa der Oberlippe kommenden, mit der Vena facialis ant. herablaufenden Oberlippenstamm mündet. Aus der r. Lippenhälfte geht aus mehreren feinen Ursprungsästchen ein stärkeres Lymphgefäss hervor. Es umkreist die 7. Oberlippenhälfte, löst sich dann bald in Zweige auf, von denen ein Teil zu einem tiefen Stamme geht, der zwischen Vena fac. ant. und Art. maxill. ext. verläuft, ein etwas stärkerer Stamm aber sich bogenförmig um den Lippenwinkel schlingt und in ein aus der Unterlippe hervor- gehendes subcutanes Unterlippenlymphgefäss mündet. Das aufnehmende Lymph- gefäss geht in der Kinngegend vertical abwärts und mündet in eine Submental- drüse, die am medialen Rande des r. vorderen Biventerbauches, unmittelbar ober- halb des Zungenbeins gelegen ist. Ein feines Geflecht von subcutanen Lymphgefässen aus der / Unterlippen- hälfte, das Anastomosen mit dem rechtsseitigen subcutanen Unterlippenlymphgefäss zeigt, lässt sich nur bis zum Kieferrande verfolgen. Die am medialen Rande des /. vorderen Digastricus nahe dem Zungenbein gelegene Lymphdrüse ist nicht injiciert. Submucöse Lymphgefässe, rechte Seite (Taf. III. Fig. 1): Im Trigon. submaxill. dextrum: Drüse 1 am lat. Rande des 7. vorderen Biventer an der Vena submentalis (nicht injiciert). Drüse 2 auf dem Kieferrande, der Art. maxill. ext. an- und aufliegend (in- Jiciert). Drüse 3 der Vena fac. ant. aufliegend, mit dem oberen Pol den Kieferrand berührend. Ferner eine Drüse in der Regio parotidea an der Vena fac. post. am unteren Pol der Ohrspeicheldrüse. Vasa afferentia : Zu dem der Art. max. ext. anliegenden Lymphknoten: a) Ein submucöser Stamm, der aus einigen Zweigen der r. Unterlippen- "hälfte entsteht; b) ein Stamm, der aus dem r. Lippenwinkel kommt und aus Ober- und Unterlippe Ursprungszweige erhält (beide laufen median von der Art. max. ext.); c) Zuflüsse aus dem submucösen Stamme, der aus der r. Hälfte der Oberlippe kommt. Dieser Stamm macht eine Schleife vor dem Bichatschen Fettklumpen, teilt sich etwas oberhalb des oberen Kieferrandes in 3 Aeste; von diesen gehen die beiden medialen zum hinteren Pol der Drüse 2. Der 3. teilt sich im weiteren Verlaufe nochmals in 2 Aeste, von denen der mediale mit der Vena fac. ant. verläuft und in die dieser Vene aufliegende Lymph- drüse mündet, der laterale dagegen in die der Vena facial. posterior anliegende Drüse sich begiebt. Aus letzterer geht ein Vas efferens nach lateral und abwärts, um sich in eine unter dem med. Sternocleido-Rande gelegene Gl. cervicalis profunda zu begeben. (Auf der Zeichnung ist der Sternocleido ein wenig nach lateral verzogen, um die Drüse sichtbar zu machen.) 218 Dorendorf, Regio submax. sin.: Drüse 1 am lat. Rande des /. vorderen Biventer auf der Vena submentalis (nicht injiciert). Drüse 2 auf der Art. max. ext. am unteren Kieferrande (injiciert). Drüse 3 unter der Vena facialis ant. etwas unterhalb des Kieferrandes. Vasa afferentia: Zu Drüse 2: 2 submucöse Aeste aus der /. Unterlippenhälfte, die aus zahl- reichen kleinen Zweigen entspringen. Die beiden Lymphgefässe anastomosieren mehrfach während ihres Verlaufs vor der Art. max. ext. mit einander. Zu Drüse 3: 1. ein submucöses Oberlippenlymphgefäss. Es entspringt in der |. Oberlippenhälfte aus 2 Zweigen; die beiden Zweige umkreisen die Oberlippe, dann legt sich der mediale Ursprungsast der Art. max. externa, der laterale der Vena facial. post. an. Beide Stämme vereinigen sich unmittelbar vor ihrer Ein- mündung in Drüse 3. 2. Ein Vas efferens aus Drüse 2. Fall 12. Ober- und Unterlippe. Sehr kräftig entwickelter Knabe, bei der Geburt perforiert. Injection 6 Tage nach der Geburt. Präparation während der folgenden Tage. Oberflächliche Lymphgefässe (auf Taf. IV. Fig. 4 eingezeichnet): Der Verlauf der aus der Unterlippe und der aus der linken Hälfte der Ober- lippe entspringenden Stämme ist aus der streng nach dem Präparate angefertigten Zeichnung ersichtlich. Es ist hervorzuheben, dass in diesem Falle ein subeutaner Stamm der Ober- lippe direct in eine auf dem Sternocleido gelegene oberflächliche Cervicaldrüse einmündete. Beachtung verdienen die zahlreichen Anastomosen der linksseitigen Unter- lippenäste unter einander, sowie die Anastomosen mit dem Oberlippenaste, und die Verbindung zwischen Unterlippengefässen der rechten und linken Lippenhältte. Ein schönes Beispiel gekreuzten Verlaufs bietet das rechtsseitige subcutane Unterlippengefäss. Man sieht aus ihm einen Ast zu einer linksseitigen Lgl. sub- maxillaris, sowie zu einer linksseitigen tiefen Cervicaldrüse ziehen (vergl. dazu Taf. IV. Fig. 3). Figur 3 enthält im wesentlichen tiefe (submucöse) Zweige der Lippen, doch sind auch Endstrecken einiger oberflächlicher Zweige eingezeichnet. (Der Kopf ist auf Figur 3 etwas stärker rückwärts geneigt gezeichnet, um die unter dem Kiefer gelegenen Halspartien übersichtlicher darstellen zu können. Daraus erklärt sich der etwas gestrecktere Verlauf der Lymphgefässe in der Regio submentalis auf Fig. 3.) Betrachten wir zunächst die Lymphknoten. In der Regio submentalis 2 auf dem Mylohyoideus unter der Fascie gelegene Drüsen zwischen den medialen Rändern der beiden Biventerbäuche; sie nehmen subcutane Lymphgefässe auf. In der Regio submaxillaris sin. 3 Drüsen an typischer Stelle: die am meisten mediale am lat. Biventerrande an der Vena submentalis etwas abwärts vom Kiefer- rande, die mittelste am unteren Kieferrande auf der Art. maxillaris ext., die 3. vom Kieferrande wieder etwas entfernter an der Vena facialis ant. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 919 Vasa afferentia der Lgl. submaxillares : Von dem mit der 7. submentalen Lymphdrüse in Verbindung stehenden Saug- gefiiss geht schleifenförmig ein Zweig über den /. vorderen Biventerbauch in die Lgl. submaxillaris 1. Ein anderer in die Drüse mündender Ast lässt sich bis in die tiefere Schicht des Unterhautzellgewebes des Kinns verfolgen. Mit der Vena submentalis verlaufen 2 Lymphgefässe, die ich erst vom Kiefer- rande abwärts verfolgen konnte. (Es muss unentschieden bleiben, ob sie subcutan oder submucös entstanden sind.) Das eine Gefäss sendet einen Zweig zu Drüse 1, fliesst dann aber, ebenso wie das 2, mit der Vena submentalis weiter lateralwärts und vereinigt sich mit letzterem in der Nähe des vorderen oberen Speicheldrüsenpols. Das so neu entstandene Gefäss gabelt sich in 2 Aeste. Der eine geht zu der Drüse 3 hinter der V. fac. ant., der andere läuft mit der Art. maxillaris ext. hinter der Speicheldrüse her und verschwindet unter dem hinteren Biventerbauche (nicht ein- gezeichnet). Drüse 2 nimmt auf: 3 submucöse Stämme aus der /. Unterlippenhálfte und 2 aus der /. Oberlippenhälfte. Vasa efferentia: Aus dem unteren Pol der Driise 2 tritt ein starkes Lymphgefäss hervor, das mit der Vena facialis nach abwärts verläuft, sich unterhalb des hinteren Digastricus in mehrere Stämme auflöst, die in tiefe Cervicaldrüsen münden. Aus Drüse 3 geht am oberen Pol ein abführendes Lymphgefäss heraus, das unmittelbar unterhalb des hinteren Biventerbauches in das Vas efferens der Drüse 2 einmündet. Beachtung verdient, dass in diesem Falle von den Lippen aus ein mit einem Aste des N. mentalis in den Canalis mentalis hereingehendes Lymphgefäss injiciert wurde. In 2 weiteren Fällen habe ich von dem Zahnfleisch und Periost aus Lymph- gefässe injiciert, die sich zum Canalis mandibularis begaben und in ihm eine Strecke weit verfolgt werden konnten. Es erübrigt noch die Beschreibung der Zymphgefässe der r. Seite. Das Ver- halten der subeutanen Lymphdrüsen der r. Unterlippenhälfte ist aus den Zeichnungen 3 und 4 ersichtlich. Aus der r. Oberlippenhälfte wurde ein Stämmchen präpariert, das aus 2 feinen Aestchen entstand. Es verlief im Bogen um die r. Oberlippenhälfte herum, ging dann eine Strecke weit vertical abwärts, um schliesslich in ein vor der Art. maxill. ext. herabgehendes submucöses Lymphgefäss einzumünden. Wie verhielten sich nun die tiefen Lymphgefässe der r. Lippenhälfte und die Drüsen unter dem 7. Kieferrande ? Auf der Art. maxillaris ext. lag eine Drüse, die voll injiciert war; am lat. Rande des r. vorderen Biventerbauches 2 kleine, unmittelbar an einander grenzende Drüsen, von denen nur die untere etwas mit Farbstoff gefüllt war, an der Vena facial. ant. eine nicht injicierte Drüse. In gleicher Höhe befand sich eine Drüse auf der Vena facialis posterior; auch wies ich die Poulsen’sche Drüse nach (beide nicht injiciert). Vasa afferentia : Zu der auf der Art. maxill. ext. gelegenen Drüse gehen 3 Stämme: Der eine entspringt aus zahlreichen Aestchen aus der r. Unterlippenhälfte und verläuft medial von der Art. max. ext. 220 Dorendorf, Der 2. entspringt aus dem Unterlippenwinkel, er hat sein Quellgebiet in Unter- und Oberlippe. Der 3. entsteht aus der Oberlippe, nahe der Mittellinie, nimmt, während er die r. Oberlippenhälfte umkreist, einige feine Gefässe aus derselben auf, dann schliesst er sich in seinem Verlaufe der Vena fac. ant. an. Die eine der am lat. Biventerrande gelegenen Drüsen erhält einen Verbindungs- zweig von der rechtsseitigen Submentaldrüse. Es besteht zwischen ihr und der auf der Art. max. ext. gelegenen Drüse eine Verbindung durch ein Lymphgefäss. Aus dem unteren Pol der letzteren tritt ein Vas efferens heraus; es läuft unter der Vena fac. ant. her auf die Glandula salivaris herab, wendet sich dann lateral und mündet in eine fast bohnengrosse, etwa 1 cm abwärts vom Zungenbein gelegene Drüse der tiefen cervicalen Gruppe. Fall 14. Ober- und Unterlippe. (Taf. VI. Fig. 6.) Leiche eines sehr kräftig entwickelten Knaben, bei der Geburt Perforation. Am Tage nach der Geburt injiciert, während der folgenden Tage präpariert. Oberflächliche Lymphgefässe der Oberlippe linkerseits nicht präparierbar. Injicierte Drüsen: 1. Regio submentalis : 1. Lymphknoten von über Hanfkorngrösse, unmittelbar unter dem Kinn im Fett gelegen, auf dem Mylohyoideus hart an den med. Rand des linken vorderen Biventerbauches angrenzend. 2. Lymphknoten von derselben Grösse, an dem med. Rande des 7. vorderen Biventerbauches, an der Grenze des mittleren und unteren Drittels (beide injiciert). 2. Regio submaxillaris dextr.: 1. Drüse etwas entfernt vom lat. Rande des r. vorderen Biventerbauches, dem oberen medialen Pole der submaxillaren Speicheldrüse anliegend, auf einem Venen- stamme, der eine Verbindung zwischen Vena jugul. ant. und Vena facialis ant. herstellt (etwas unterhalb des Kieferrandes). 2. Drüse unter dem Kieferrande, der Art. maxill. ext. an- und aufliegend. 3. Drüse hinter und unter der Vena facialis ant., die mit ihrem oberen Pole den Kieferrand erreicht (alle 3 injiciert). (In der Zeichnung ist die Vene etwas lateralwärts verzogen.) Trigon. submaxillare sinistr.: 1. Drüse an der Ven. submentalis, den lat. Rand des linken vorderen Biventer- bauches fast erreichend. 2. Drüse unter dem Kieferrande, der Art. max. ext. aufliegend. 3. Drüse etwas abwärts vom Kieferrande unter und hinter der Vena facialıs ant. Vasa afferentia der Submentaldrüsen : Die Submentaldrüse unter dem Kinn nimmt auf: 2 sehr feine oberflächliche Lymphgefässe aus der rechten Lippenhälfte, 1 subcutanes Lymphgefäss aus dem 1. Lippenwinkel. (Die rechtsseitigen Gefässe sind — wie die Abbildung zeigt — nicht vollständig auspräpariert, um das aus der Mitte der Lippe entspringende, sie kreuzende Lymph- gefäss nicht durchschneiden zu müssen.) Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 291 Vasa efferentia der unter dem Kinn gelegenen Drüse: 1. Ein starker Stamm, der auf dem M. mylohyoideus parallel dem med. Rande des 7. vorderen Digastricus herabläuft und in die dem Zungenbein näher liegende Submentaldrüse sich ergiesst. 2. Ein Stamm geht nach links und abwärts zusammen mit dem auf dem |. Biventerbauche verlaufenden Aste der Vena submentalis zu der am lateralen Rande des linken vorderen Digastricus gelegenen Submaxillardrüse, Rechte Seite. Lgl. submazillaris dextra 1 nimmt auf: 1. ein starkes Vas efferens aus der rechten submentalen Drüse; 2. ein subcutanes in der Mitte der Unterlippe entspringendes Lymphgefäss, das sich unter dem Kieferrande in 2 Stämme teilt, welche getrennt in den oberen medialen Pol der Drüse eintreten. Vasa efferentia der Drüse: 2 zu dem auf der Art. maxillaris ext. gelegenen Lymphknoten; 1 Vas efferens verläuft mit dem erwähnten anastomotischen Venen- zweige zu der unter der Vena facialis ant. gelegenen Lymphdrüse. Die auf der Art. mazill. ext. gelegene Lymphdrüse nimmt auf: 1. ein submucöses Lymphgefäss aus der 7. Unterlippenhälfte (um die ober- flächlichen Stämme zn schonen, nicht bis zum Ursprunge auspräpariert) ; 2 ein submucöses Lymphgefäss aus dem 7. Lippenwinkel (es erhält Ursprungs- zweige aus Ober- und Unterlippe, verläuft mit der Art. max. ext.); 3. ein subcutanes Lymphgefäss aus der Oberlippe, das mit der Art. maxill. externa verläuft. Vasa efferentia der Drüse: 4 Gefässe zu der an der Ven. facialis ant. ge- legenen Drüse 3. Vasa afferentia der Drüse 3: ‘1. ein subcutanes Lymphgefäss aus der Oberlippe; 2. ein submucöses aus der Oberlippe. Beide verlaufen zwischen der Vena facialis ant. und der Art. maxill. externa. (Nur die subcutanen Saugadern aus der r. Oberlippenhälfte sind eingezeichnet, um das Bild nicht zu sehr zu complicieren.) Ein starkes Vas efferens verlässt Drüse 3 am unteren Pole, verläuft, gedeckt von der Vena facialis communis, vertical abwärts, um nahe dem unteren Rande des hinteren r. Digastricus in eine bohnengrosse Lgl. cervicalis profunda einzu- treten. (Die Drüse konnte in der Abbildung nicht sichtbar gemacht werden.) Linke Seite. Lgl. submaxillaris sinistra 1 nimmt auf: 1. ein subcutanes Vas efferens aus der linken Hälfte der Unterlippe, das am Kieferrande sich der Vena submentalis auflegt; 2. ein Vas efferens aus dem dicht unter dem Kinn gelegenen submentalen Lymphknoten. Die Drüse entsendet ein Vas efferens zu der unter der Vena facialis ant. gelegenen Drüse 3. Drüse 2 nimmt auf: einen starken Lymphgefässstamm, der nahe dem unteren Kieferrande aus 3 Aesten zusammenfliesst. Der eine von diesen 3 Stämmen kommt aus der Submucosa der /. Lippenhálfte; der 2. hat sein Quellgebiet in der Submucosa des Lippenwinkels; der 3. im lateralen Teile der Oberlippe (ebenfalls in der Submucosa). Ast 2 und 3 verlaufen mit der Art. maxill. ext. 222 | Dorendorf, Vas efferens: Ein starker Stamm, der die Art. maxill ext. nach ihrem Ursprunge hin begleitet, unter dem hinteren Bauche des /. Digastricus her nach abwärts verläuft und in eine bohnengrosse Drüse mündet, welche am unteren Rande dieses Muskels auf der Vena jugularis interna gelegen ist. Drüse 3 nimmt auf: 1 submucöses Lymphgefäss, das mit mehreren Zweigen aus der /. Hälfte der Oberlippe entspringt, bogenfórmig die /. Oberlippenhälfte um- kreist, dann auf den M. buccinator tritt und m Begleitung der Vena facial. ant. sich abwärts begiebt; einen 2. submucösen Stamm aus der Oberlippe, der aus dem I. Lippenwinkel entspringt und bis zum oberen Kieferrande zwischen Art. max. ext. und Vena fac. ant. verläuft, dann sich an die Vena fac. ant. anlegt. (Anastomosen dieses Stammes mit Stämmen, die zu Drüse 2 laufen, das oben erwähnte Vas efferens der Lgl. submaxillaris 1.) Vas efferens: Starkes Lymphgefäss, das gedeckt von der Vena fac. ant. und weiter abwärts von der Vena facialis communis auf dem /. hinteren Biventer- bauche herabgeht und in dieselbe Drüse mündet, in welche auch das Vas efferens der Drüse 2 hineintritt. Da Drüse 2 und Drüse 3 nur je ein Vas efferens hatten, so konnte ich er- warten, dass eine nachträgliche Injection dieser Drüsen mit Farbflüssigkeit auch nur diejenigen Cervicaldrüsen füllen würde, durch welche der Lippenlymphstrom weitergeht. Die Injection ergab eine Injection fast aller tiefer Cervicaldrüsen bis zum Ductus thoracicus hin, in dessen Mündungsteil der Farbstoff eindrang (cfr. Zeichnung). Fall 15 (Zahnfleisch und Periost). Neugeborener Knabe. Injectionen in Zahnfleisch und Periost des Unterkiefers 2 Tage nach dem Tode. In der Regio submentalis ist eine unmittelbar unter dem Kinn am med. Rande des /. Biventer gelegene hanfkorngrosse Drüse gefüllt. Sie nimmt ein aus 2 Stämmchen im Zahnfleisch in der Mittellinie des Kiefers entstehendes Lymph- gefäss auf, welches die Drüse in verticalem Verlaufe erreicht. Im linken Biventer- dreieck ist die auf der Art. maxill. ext. gelegene Drüse injiciert. Vasa afferentia : 2 Stämmchen aus dem Zahnfleisch der linken unteren Kieferhälfte. 3 feine Lymphgefässstämmchen laufen in Begleitung eines Astes des N. mentalis in das Foramen mandibulare hinein; zwei von ihnen lassen sich in dem Unterkieferkanale eine Strecke weit, dem N. mandibularis aufliegend, verfolgen. Engmaschige feine Netze von Lymphgefässen, die von dem Zahnfleische in die Zahnalveolen des Unterkiefers hereingelangen, sind durch die Injection gefüllt. Fall 16. Neugeborener Knabe. Injectionen in das Unterkieferperiost und Zahnfleisch. Im Unterkiefer sind in dem in den Alveolen endigenden Bindegewebe fein- maschige Lymphgefässnetze nachweisbar. Rechts wie links ist die im Biventer- dreieck an der Art. maxill. ext. gelegene Lymphdrüse injiciert, Jede derselben Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 923 nimmt 2 im Periost des Unterkiefers entspringende und von oben med., nach unten und lateral verlaufende, feine Lymphgefässstämme auf. Die an der Vena fac. ant. im 7. Biventerdreieck gelegene Drüse nimmt 2 analog den submucösen Stämmen verlaufende Lymphgefässe aus dem Zahnfleisch der Gegend des r. Lippenwinkels auf. Durch Injection einer am med. Rande des /. vorderen Biventerbauches ge- legenen Submentaldrüse wird ein Lymphgefäss gefüllt, das im Bogen nach lat. und abwärts zieht und nach Kreuzung der Vena jugularis communis sich in 2 Aeste spaltet, von denen jeder in eine tiefe Cervicaldrüse mündet, IMG, AG Neugeborener Knabe. Injectionen in Zahnfleisch und Periost des Unterkiefers. Zahlreiche feine Netze in dem Bindegewebe der Zahnalveolen gefüllt. Die beiden medialen submaxillaren Lymphknoten der r. wie der /. Seite er- halten zuführende Lymphgefässe aus dem Zahnfleisch des Unterkiefers. Am med. Rande des Masseter findet sich auf dem Unterkieferrande unter dem Periost ein plattes etwa hanfkorngrosses injiciertes Knötchen, das 2 periostale Lymphgefässe aus der 7. Unterkieferhälfte aufnimmt. 2 feine, im Zahnfleisch entspringende Zweige begeben sich in den Canalis mandibularis der rechten Seite. Durch Injection einer vom Kinn entfernter liegenden Submentaldrüse wird ein starkes Vas efferens gefüllt, welches lat. und abwärts verläuft und in eine tiefe Cervicaldrüse tritt. Halt 19. Neugeborener Knabe. Injectionen in Zahnfleisch und Periost des Unterkiefers. Trigon. submaxillare sin.: Drüse 1 (am lat. Biventerrande) nimmt 2 vom Zahnfleisch der inneren Kiefer- fläche kommende, weiter in der Submucosa verlaufende, über die Gl. salivaris sub- lingualis gehende Lymphgefässe auf, welche den M. mylohyoideus durchbohren und dann in die Drüse einmünden. (Die entsprechende Drüse der 7. Seite nimmt ein Lymphgefäss auf, das denselben Verlauf hat.) Die an der Art. max. ext. sin. gelegene Lymphdrüse erhält als Zufluss 3 Stämme aus dem Zahnfleisch der /. Kieferhälfte. Die entsprechende Lymphdrüse am 7. Biventerdreieck nimmt mehrere sehr feine periostale Stämme aus der r. Kieferhälfte auf. Fall 20. Neugeborener Knabe. Injection der dicht oberhalb des Zungenbeins gelegenen Submentaldrüsen ergiebt links die Füllung eines starken Vas efferens, das in eine Lgl. cervicalis profunda mündet, rechts Füllung dreier in die Lgl. submaxillaris 1 mündender Lymphgefässe. Mall 2h. Neugeborener Knabe. 4 Tage nach dem Tode Zahnfleisch und Periost des Unterkiefers injiciert. 224 Dorendorf, Regio submaxill. R.: Drüse 2 und Drüse 3 gefüllt. Drüse 2 nimmt auf: 2 Stämme aus dem Periost und 1 Stamm aus dem Zahn- fleisch des Unterkiefers; Drüse 3 einen periostalen Stamm. Regio submaxillaris L.: Drüse 1 und Drüse 2 gefüllt. Beide Drüsen erhalten je ein Vas afferens aus dem Unterkieferperiost. Aus Drüse 2 führt ein Vas efferens zu einer tiefen Cervicaldrüse. Durch Injection einer vom Kinn entfernten Submentaldrüse wird eine tiefe Cervicaldrüse gefüllt. Fall 22. Neugeborener Knabe. Injectionen in Zahnfleisch und Periost des Unterkiefers. Regio submax. R.: Drüse 2 und Drüse 3 injiciert. Erstere nimmt 3 feine periostale Zweige aus der 7. Unterkieferhälfte, letztere 2 Zweige aus dem Zahnfleisch des Unterkiefers auf. In den Zahnalveolen des Unterkiefers feine Lymphgefässnetze injiciert. Regio submax. L.: Drüse 2 injiciert. Sie nimmt 2 Zweige aus dem Zahnfleisch der /. Unter- kieferhälfte und einen aus dem Periost des Unterkiefers auf. Die Aeste verlaufen wie die submucösen Lippenlymphgefässe. Fall 25. Leiche eines 27jährigen Mannes. Tod an Haemoptoe. Injectionen in die Ober- und Unterlippen und in das Zahnfleisch der r. Hälfte des Unterkiefers. Drüsen der Regio submentalis : 1. Eine über erbsengrosse Drüse unter dem Kinn am 7. vorderen Digastricus. 2. Annähernd bohnengrosse Drüse am med. Rande des linken vorderen Di- gastricus, an der Grenze des mittleren und unteren Drittels des Muskels (beide injiciert). Im Trigonum submaxillare sinistrum : 1. Bohnengrosse Drüse am lat. Rande des linken vorderen Biventerbauches, an der Vena submentalis gelegen (injiciert). 2. Drüse am unteren Kieferrande vor und auf der Art. maxillaris ext., fast doppelt so gross als Drüse 1 (injiciert). 3. Drüsengruppe hinter der Art. maxillaris ext. an der Vena facialis ant. aus 2 ungleich grossen Drüsen bestehend. Die obere, fast bohnengross, grenzt mit ihrem oberen Ende an den Kieferrand, die erbsengrosse untere berührt den unteren Pol der oberen (nicht injiciert). Trigonum submaxillare dextrum : 1. Drüse am lat. 7. Biventerrande, etwas abwärts vom Kiefer. 2. Drüse am Kieferrande an und auf der Art. max. ext. 3. Drüse an der Vena facialis ant., etwas abwärts vom Kiefer; alle 3 bohnengross. Ueber die Lymphgefásse und Lymphdrüsen der Lippe etc. 295 Subcutane Lymphgefässe: Aus der linken Hälfte der Oberlippe lässt sich ein aus 2 feinen Stämmen ent- springendes subcutanes Lymphgefäss verfolgen, das zuerst von medial nach lateral läuft, sich dann der Vena facialis anterior anlegt und in die dieser Vene anliegende und an den Kieferrand grenzende Drüse mündet. Subcutane Lymphgefässe der Unterlippe : Aus der r. Unterlippenhälfte entspringt mit 3 stärkeren Stämmen ein sehr langes Lymphgefäss. Es verläuft nahe dem Ursprung im Unterhautfettgewebe, wird in der Kinngegend von einzelnen Muskelfasern bedeckt und tritt am Kieferrande unter der Fascia colli superficialis. Es nimmt seinen Weg am med. Biventerrande herab und geht in gleicher Verlaufsrichtung über das Zungenbein hin bis zur Hohe des unteren Randes des Ringknorpels nach abwärts, macht dort eine Schleife nach lateral und oben und mündet in eine tiefe Cervicaldrüse, die nach abwärts von dem hinteren Digastricus und Stylohyoideus unter dem Sternocleido gelegen ist. Es liegt also vor eine directe Verbindung zwischen Unterlippe und einer tiefen Cervicaldrüse. Die am r. Biventerbauche unter dem Kinn gelegene Submentaldrüse nimmt einen subeutanen Stamm der linken Lippenhälfte auf. Die am /. Biventer weiter abwärts gelegene Submentaldrüse nimmt 2 sub- cutane Lymphgefässe, die mit zahlreichen Stämmchen aus der ganzen /. Lippen- hälfte entspringen, auf. Das eine Lymphgefäss läuft am med. Rande des /. vorderen Digastricus, das andere parallel, etwas lateral von dem ersten abwärts in die Drüse herein. Ein Vas efferens führt aus der Drüse in eine tiefe Cervicaldrüse, die am lat. Rande der Vena jugul. communis, unmittelbar oberhalb der Stelle, an welcher der M. omo-hyoideus über die grossen Halsgefässe hinwegtritt, sich findet. Submucöse Lymphgefässe der linken Lippenhálfte : Lgl. submaxillaris 1 nimmt auf 2 submucöse Stämme aus der /. Unterlippen- hälfte, die am oberen Rande des Unterkiefers von med. nach lat. verlaufen, sich dann fast rechtwinklig in ihrem Verlauf nach abwärts wenden und in den oberen hinteren Pol der Drüse münden. | Aus Drüse 1 führt ein Lymphgefäss nach der Drüse 2. Drüse 2 nimmt auf: 1. Aus der Unterlippe ein submucóses Gefäss, das nahe dem Lippenwinkel entspringt, nach kurzem Verlaufe von oben medial nach unten lateral, auf der Art. maxillaris ext. nach abwürts geht und in den oberen Drüsenpol einmündet. (2. Das oben erwähnte subcutane Gefäss aus der /. Oberlippenhälfte.) 3. Ein mit 3 Stämmen in der linken Oberlippenhälfte entspringendes sub- mucöses Lymphgefäss, das ganz wie das subcutane verläuft. Bei der Präparation der rechtsseitigen submaxillaren Lymphdrüsen erwiesen sich die submucösen Stämme der r. Lippenhälfte nicht gefüllt. Es werden nach- träglich Injectionen in das Zahnfleisch der r. Unterkieferhälfte gemacht. (Dabei füllen sich 5 submucös verlaufende Stämme, die von med. nach lateral am oberen Unterkieferrande hin gehen, sich dann der Art. max. ext. anlegen und auf bezw. median von ihr nach abwärts gehend in die Lgl. submaxillaris 2 münden.) Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 15 996 Dorendorf, IV. Ergebnisse der Untersuchung. Sappey hat mit Recht zwischen subcutanen und submucósen Lymph- sefässen der Lippen unterschieden. Die Móglichkeit, dass in den zwischen Subcutis und Submucosa gelegenen Lippenteilen (stärkere) Lymphstàmme von grösserer Aus- dehnung sich finden, glaube ich ausschliessen zu können, da auch bei Injectionen in die Lippenmusculatur immer nur subcutane und sub- mucöse Stämme aufeefunden werden konnten. In mikroskopischen Präparaten, welche von einer nach Gerota injicierten Lippe, nach Härtung des Objects, angefertigt wurden, zeigten die Querschnittbilder in der Subcutis und viel erheblicher in den Spalten der Submucosa Farbstoffanhäufungen, zwischen denen nur spär- liche Farbstoffpunkte sich fanden. Es gelingt nicht leicht, die subcutanen Lymphgefässe ohne Unter- brechung ihres Verlaufs auszupräparieren; liegen sie doch oft strecken- weise so oberflächlich, dass sie schon bei Abtragung der oberflächlich- sten Hautschichten durchschnitten werden. In ihrem Verlaufe, weiter entfernt vom Ursprunge, findet man sie meist im Unterhautzellgewebe, so dass ihre Präparation leichter wird. Viel einfacher ist die voll- ständige Präparation der submucösen Lymphstämme. Man beobachtet nicht selten bereits während der Injection, wie die durch die Mundschleimhaut durchscheinenden, mit Farbstoff sich füllenden submucösen Stämme von der Mittellinie der Lippe her scharf nach rechts und links auseinander gehen. Bei der Präparation sieht man dann, dass alle submucösen Lymphgefässe der einen Ober- und Unterlippenhälfte in Lymphknoten, die unter dem horizontalen Kieferast derselben Seite gelegen sind, einmünden, wie dies durch Sappey bereits festgestellt worden ist. Gekreuzter Verlauf eines submucösen Lymphgefässes, derart, dass ein Gefäss von der rechten Lippenhälfte etwa nach der linken Regio submaxillaris sich begeben hätte, ist in keinem Falle von uns beob- achtet worden. Auch wurden Anastomosen submucöser Stämme der rechten und linken Lippenhälfte nur zwischen den in unmittelbarer Nähe der Mittel- linie der Lippe entspringenden Lymphgefässen festgestellt. Also nur Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 297 aus Teilen in unmittelbarer Nähe der Mitte der Lippen kann die Lymphe durch submucöse Lymphbahnen nach den beiderseitigen Sub- maxillargegenden gelangen. Submucöse Lymphgefässe der Unterlippe. Ihre Zahl ist schwankend. Meist fand ich, bei vollständiger Füllung der regionären Lymphdrüsen, 2—3 aus jeder Lippenhälfte hervorgehende Stämme, von denen der am meisten laterale gewöhnlich im Lippen- ‘ winkel aus Aesten der Ober- und Unterlippe seinen Ursprung nahm. Die Lymphstämme verlaufen im wesentlichen von oben medial nach unten lateral, ziehen eine Strecke weit am oberen Kieferrande hin und attachieren sich dann in ihrem weiteren Verlaufe oft der Art. maxillaris externa. Anastomosen der Stämme einer Lippenhälfte unter einander wäh- rend ihres ganzen Verlaufs sind häufig. In allen Fällen gelungener Injection sah ich die Mehrzahl, zu- weilen sämtliche submucöse Lymphgefässe in die immer vorhandene, unmittelbar an, bezw. auf der Art. maxillaris externa, am Kieferrande gelegene Lymphdrüse einmünden, so dass sie wohl als Hauptlymph- drüse der Unterlippe aufzufassen ist. In vereinzelten Präparaten sah ich ausserdem die am lateralen Biventerrande, an der Vena submentalis gelegene Lymphdrüse sub- mucöse Lymphstämme der Unterlippe aufnehmen; in einem Falle mündete ein Unterlippenstamm in die an der Vena facialis anterior gelegene Lymphdrüse. Submucöse Lymphgefässe der Oberlippe. Aus mehreren Ursprungsästchen entwickeln sich in jeder Lippen- hälfte ein oder zwei Lymphgefässe. Sie umkreisen, sich nach aussen wendend, die betreffende Lippenhälfte und folgen, sobald sie die Vena facialis anterior erreicht haben, meist dem Laufe dieser Vene, um im Biventerdreieck gewöhnlich in die auf der Art. maxillaris externa, oder auch in die, an der Vena facialis ant. gelegene Lymphdrüse ein- zumünden. Viel unregelmässigeres Verhalten als die submucósen, zeigen die subeutanen Lymphgefässe der Lippen. 15* 228 Dorendorf, Subcutane Lymphgefässe der Unterlippe, 2—4 an Zahl, münden in der Regel in submentale Lymphknoten. Nicht selten nimmt auch eine am lateralen Biventerrande gelegene sub- maxillare Lymphdrüse ein subeutanes Lymphgefäss der Unterlippe auf. Die in submentale Drüsen mündenden Stämme haben ihr Quell- gebiet nicht lediglich in der Mitte der Unterlippe, sondern häufig auch an den mehr lateralen Teilen der Lippe, bezw. in der ganzen Lippen- hälfte. Sie fliessen dann von oben medial nach unten lateral und nehmen in der Kinngegend meist einen annähernd verticalen Verlauf. Ge- wöhnlich werden sie in der Kinngegend von Muskelfasern bedeckt, weiter abwärts treten sie unter die oberflächliche Halsfascie. Vasa efferentia der entfernter vom Kinn gelegenen submentalen Drüsen führen zu dem am lateralen Rande des vorderen Biventer ge- legenen Lymphknoten, zuweilen auch zu tiefen cervicalen. Diese letztere Verbindung existiert häufig, teils allein, teils neben der Verbindung mit der Lgl. submaxillaris, wie ich durch Injectionen in die vom Kinn entfernter gelegene Submentaldrüse feststellen konnte (Fall 16, 17, 18, 21, 23). Eine grosse Bedeutung glaube ich dem nicht selten erhobenen Befunde beimessen zu müssen, dass subcutane Lymphgefässe der Unter- lippe gekreuzten Verlauf zeigten; das heisst: aus der rechten Lippen- hälfte entspringende Lymphgefässe mündeten in linksseitige submen- tale bezw. submaxillare Drüsen und umgekehrt. Oft kann man auch Anastomosen zwischen den subeutanen Lymph- sefässen der rechten und linken Lippenhälfte beobachten, durch welche ebenfalls in ausgiebiger Weise der Abfluss von Lymphe aus einer Lippen- hälfte in Drüsengruppen der anderen Seite ermöglicht wird. Ein Beispiel für diese, von Sappey nicht erwähnten Thatsachen giebt Fall 12 Abbildung 3 und 4 (Taf. IV). Man beachte den Ursprung der subcutanen Unterlippenlymph- gefasse, die zahlreichen Anastomosen zwischen den Lymphgefässen der linken Seite unter sich, sowie ihre Verbindung mit dem rechtsseitigen Lymphstamme. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 999 Aus dem rechtsseitigen Lymphgefässe sieht man einen Ast zu einer linksseitigen Lgl. submaxillaris, einen zweiten zu einer links- seitigen tiefen Cervicaldrüse ziehen. Ein prägnantes Beispiel von gekreuztem Verlaufe subcutaner Lymphgefässe der Lippen, bei gleichzeitigem Ueberspringen der Drüsen- gruppe erster Etappe, ist auf Tafel V. Fig. 5 (Fall 9) dargestellt. Man sieht ein subcutanes Lymphgefäss der linken Lippenhälfte direct in eine rechtsseitige tiefe Cervicaldrüse einmünden. Subcutane Lymphgefässe der Oberlippe. Die Regel ist, dass sie einen ähnlichen Verlauf, wie die sub- mucösen Oberlippensaugadern nehmen, und dass sie direct in die sub- maxillaren Lymphknoten eintreten; doch kommt es auch vor, dass ihre Lymphe durch tiefe Lymphgefässe, in welche sie einmünden, den sub- maxillaren Lymphdrüsen zugeführt wird, Zweimal beobachteten wir, dass subcutane Oberlippensaugadern in subeutane Lymphgefässe der Unterlippe sich ergossen. Einmal ergab sich auf diese Weise ein deutliches Bild von gekreuztem Verlauf (Fall 9 s. Taf. V. Fig. 5). In einem Falle führte ein starkes oberfläch- liches Lymphgefäss der Oberlippe zu einer auf dem Sternocleido ge- legenen oberflächlichen Cervicaldrüse (Fall 12. Zeichnung 4. Taf. IV). Die Lymphe des Zahnfleisches des Unterkiefers gelangt ebenso wie die des Unterkieferperiosts in die submaxillaren und submentalen Lymphknoten. Gekreuzter Verlauf der Lymphbahnen kam nicht zur Beobachtung. Regionäre Lymphdrüsen der Lippen. In erster Linie kommen als regionäre Lippenlymphdrüsen in Betracht die submaxillaren und submentalen Lymphdrüsen, daneben — und zwar namentlich für die Oberlippe — die in der Regio parotidea, an der Vena facialis posterior, sowie auf dem Sternocleido gelegene Gruppe der Lgl. cervicales superficiales. Aus diesen drei Drüsengruppen gelangt die Lymphe teils direct, teils indirect zu tiefen Cervicaldrüsen, die unter dem Sternocleido- mastoideus in der Nähe der Venae jugularis interna und jugularis com- munis gelegen sind. 230 Dorendorf, Sie führen die Lymphe in den Angulus venosus, teils durch Ver- mittelung des Ductus thoracicus, teils durch den Truncus jugularis, teils durch directe aus einzelnen Drüsen hervorgehende Stämme (vgl. Taf. VI. Fig. 6). Submazillare Lymphdrüsen. Ich fand an meinen Präparaten von Neugeborenen drei submaxil- lare Lymphdrüsen an ganz typischer Stelle Sie lagen alle drei vom Platysma bedeckt, oberhalb der Speicheldrüse zwischen Unterkieferast und M. mylohyoideus. Die Hauptlymphdrüse fand ich stets an der Art. maxillaris ex- terna, dort, wo das Gefäss über den Kieferrand emportritt. Die Drüse liegt entweder auf der Arteria, oder hart median von ihr, so dass sie mit dem hinteren Pole an die Arterie heranreicht. (In der Tabelle mit Drüse 2 bezeichnet.) Ebenso vermisste ich niemals eine Drüsengruppe an der Vena submentalis in unmittelbarer Nähe des lateralen Randes des vor- deren Biventerbauches, meist dem oberen vorderen Rande der Speicheldrüse anliegend. Sie reichte mit ihrem oberen Pole in der Regel nicht ganz an den Kieferrand heran. Die Drüsengruppe war in meinen Präparaten repräsentiert durch eine, nicht selten etwas gelappte, Drüse, oder sie setzte sich aus zwei und selbst drei sehr kleinen, dicht an einander liegenden Lymphdrüsen zusammen (Drüse 1 der Tabelle). Eine dritte Drüse fand ich etwas lateral und abwärts von der zuerst beschriebenen an oder unter der Vena facialis anterior, meist etwas abwärts vom Kieferrande, den sie indessen nicht selten mit ihrem oberen Pole noch erreichte. In einigen Fällen war sie herabgerückt bis zur Zusammenflussstelle der Vena fac. communis aus fac. ant. und post. In zwei Präparaten wurde die Drüsengruppe nicht aufgefunden (Fall 1 und Fall 4 links). In dem letzteren Falle sprach alles dafür, dass die auf der Art. max. ext. gelegene Drüse sich aus Drüse 2 und Drüse 3 gebildet hatte. Sie war viel voluminöser, als die Drüse 2 der anderen Seite, zeigte eine tiefe Furche an der Grenze des mittleren und lat. Drittels, und war nur an dem med. und lat. Pole injiciert, während der mittlere Teil ungefüllt war. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 231 Die typische Lage und Zahl der submaxillaren Lymphdrüsen, die bei gesunden Neugeborenen durch die anatomischen Untersuchungen von Stahr bereits festgestellt ist, wurde durch unsere Untersuchungen somit bestätigt. Ebenso bestätigen meine Befunde vollständig die von den submen- talen Drüsen durch Stahr gegebene Beschreibung. Ich fand an den Kinderleichen in der Regio submentalis zwei oder drei Lymphknoten an typischer Stelle. Sie liegen stets unter der ober- flachlichen Halsfascie. Die eine Gruppe findet man unmittelbar unter dem Kinn, dem Mylohyoideus aufliegend, am med. vorderen Digastricus- rande meist auf der Vena submentalis. (Je nachdem diese Drüsen dem med. Rande des r. oder /. Biventerbauches anliegen, habe ich sie in der Tabelle als Drüse « bezw. Drüse 9 bezeichnet.) Eine zweite Drüsengruppe fand ich weiter vom Kinn entfernt, meist an der Grenze des mittleren und unteren Drittels des vorderen Biventerbauches, nicht selten aber auch weiter, oder weniger weit vom Zungenbein entfernt, auf dem Mylohyoideus am med. Rande des Bi- venters, zuweilen auf dem Biventer aufliegend. (Die dem 7. Biventer anliegende Drüse bezeichne ich in der Tabelle als y, die entsprechende linke als 0.) Nur in einem Falle (Nr. 13 der Tabelle) fand ich eine Vermeh- rung der Zahl der submentalen Lymphknoten. Ich beobachtete hier am med. Rande des r. vorderen Biventer eine Kette von vier Lymphknötchen, die zwischen Kinn und Mitte des Biventer lagen; links war nur eine Drüse am med. Biventerrande in dessen Mitte vorhanden. Ausser den im Biventerdreieck und in der Regio submentalis an typischer Stelle gelegenen Lymphknoten, fand ich an fünf der unter- suchten Kinderleichen eine Drüse (bezw. Drüsengruppe), welche der Vena facialis post. anlag, dem unteren Parotispole mehr oder weniger genähert (Fall 4 auf beiden Seiten, Fall 7 links [2], Fall 11 rechts, Fall 12 rechts [2], Fall 16 links [3]). In zwei Präparaten war die Drüse gefüllt durch Farbstoff, der durch Lymphbahnen der Oberlippe in sie hinein gelangt war. (In einem Falle mündete ein oberflächliches 232 Dorendorf, Lymphgefäss der Oberlippe in eine dem Sternocleidomastoideus auf- liegende oberflächliche Cervicaldrüse.) Um mir ein Urteil darüber zu bilden, ob der Befund an Kindern auf Erwachsene übertragen werden könnte, habe ich auf den Präparier- sälen des Königlichen anatomischen Instituts 22 Leichen von Personen- verschiedenen Alters auf die submaxillaren und submentalen Lymph- drüsen hin untersucht. Die Resultate dieser Untersuchungsreihe bringt Tabelle 2. Ein Blick auf die Tabelle lehrt, dass die bei Neugeborenen an typischer Stelle aufgefundenen drei Submaxillardrüsen auch bei Er- wachsenen nicht vermisst wurden. Vermehrung der Einzelindividuen der drei Drüsengruppen kamen naturgemäss häufiger zur Beobachtung als bei Neugeborenen, da die Lymphdrüsen sich nach Bedürfnis des Or- ganismus vermehren. (Ich beobachtete eine Vermehrung der Einzel- drüsen in mehr als der Hälfte der Fälle.) Submentaldrüsen fand ich an typischer Stelle: a) in 10 Fällen 2; b) in 3 Fällen 1 (zweimal lag die Drüse unter dem Kinn und war so gross, dass die Drüse den Raum zwischen beiden vorderen med. Digastricusbäuchen ausfüllte; in einem dritten Falle war die allein vorhandene Drüsengruppe am r. Biventer durch zwei Einzeldrüsen re- präsentiert). In 3 Fällen fand ich 3 Submentaldrüsen; in 2 Fällen 4 Submental- drüsen; in 2 Fällen 0 (es handelte sich in beiden Fällen um jugend- liche Individuen, so dass nicht daran zu denken war, dass die Drüsen etwa durch fettige Degeneration zum Schwinden gebracht wurden); in 2 Fällen war das Resultat unbestimmt, da die oberflächliche Hals- fascie bereits von den Halspräparenten entfernt war, ehe ich meinen Befund erheben konnte. Diese, wenn auch kleine Untersuchungsreihe, lässt den Schluss als zulässig erscheinen, dass als Regel drei submaxillare Drüsengruppen an typischer Stelle und in der Mehrzahl der Fälle auch die Submental- drüsen an zwei typischen Stellen zu finden sind. Welchen Weg nimmt nun der Lippenlymphstrom durch die regio- nären Lymphdriisen ? Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 233 Ein Blick auf die Zeichnung (Fall 7. Taf. IIL Fig. 2) macht es ersichtlich. Aus der oberen submentalen Drüse geht ein Vas efferens zu dem näher dem Zungenbein gelegenen submentalen Lymphknoten, von diesem aus ein Vas efferens zu dem am meisten medial gelegenen submaxillaren Lymphknoten. Aus letzterer führt ein Lymphgefäss zu dem Lymphknoten auf der Art. max. ext. Dieser ist durch ein Lymphgefäss mit der an der Vena facialis ant. gelegenen Lymphdrüse verbunden. Die beschriebene Art der Verbindungen der einzelnen Lymph- knoten unter einander ist wohl als typisch anzusehen, da sie in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle sich fand. Von dem der Vena facialis ant. anliegenden Lymphknoten bewirkten zweimal Lymphstämme der Oberlippe Anastomosen mit Drüsen an der Vena facialis posterior (Fall 4 und 11, vergl. Zeichnung des Falls 11. Regine.) Gewöhnlich führten aus der an der Vena facialis anterior ge- legenen Lgl. submaxillaris, nicht selten auch aus dem Lymphknoten auf der Art. maxillaris ext. Vasa efferentia zu tiefen Cervicaldrüsen (vergl. Fall 14. Taf. VI). Von dem weiteren Verlauf des Lymphstroms giebt dieselbe Zeichnung ein übersichtliches Bild. Dass aus Submentaldrüsen nicht selten directe Verbindungen zu tiefen Cervicaldrüsen bestehen, ist an anderer Stelle schon erörtert worden. Tabelle I. I, e _ ——_———— Drüsen Drüsen Drüsen a Drüsen 5 r8 5 des Trigon. sub- | des Trigon. sub- der Regio sub- o , d u Nr. Leiche von Injection gemacht in ELLE, lle en nl in der ed paro DEC TD: a De Np JE 6 c) qu y 9 1 | Neugebor. Mädchen Unterlippe De DI SD Dr "De Di = e c— uw 2 desgl. desgl. De SD; D: Dy -10h-. 104 a px — — 3 |Neugebor. Knabe desgl. Dix (Da D; Dr Dem a — y d I 4 Männliche Frühge- | Ober- und Unterlippe D Di Das DD a B — — |Drüsean d. Vena je burt (8.—9.Monats) (2 Drüsen) post. dextr. u. sinistr. unmittelbar am un- 5 |3 Wochen alter desgl. D,* D, D; Dj D; D; — — y d teren Parotispole. x (3 sehr kleine (2 Drüsen) Knabe, Tod an Drüsen) Darmkatarrh 6 | 6 monatliche männ- desgl. D, Dix D, D, Dix Da | — — yx dx liche Frühgeburt ; 5 7 |Neugebor. Knabe desgl. DEDE DE Di Dy Ds — B y 9 Eine Drüse an der Vena fac. post. sin., eine zweite am me ren Parotispol links (beide nicht injiciert). 8 |42 cm grosse männ- desgl. r wk ‚De D, DI JO}, 30), @ — ¥» d liche Frühgeburt S:Drüsen 9 |Neugebor. Knabe desgl. Die Ds * Da D a MORT a ‚(2 Drüsen, 1 injiciert) 10 || Neugebor. Madchen desgl. D, D, D; D; Da D; | — Br ys — 11 desgl. desgl. Dix D, D, Dj D, D, — — y dx |An der Vena fac. post. dextra gelegene Drüse injiciert. 12 desgl. desgl. DIN SD DD FD — — y d |AnderVena fac. post. 2 |(2 Drüsen) | dextr. zwei Drüsen. | Links oberflächliche Cervicaldrüse auf dem _Sternocleido- NI D. D. S D. D. 2 = mastoideus Se er- und Unterlippe 19 0 Du EEE 0) D == 15 Zahnfleisch und Periost D,* Dax DI he D, DI — des Unterkiefers à 16 desgl. Zahnfleisch undPeriost| D,* D, D,x D» D, D, — B* — gd |Drei Drüsen an der des Unterkiefers. (2 Drüsen) (s. unter! Vena facialis post Nachträgliche Injec- Injection); : a de doi È N sin., eine an der V. = 5 ee: fac. post. dextra füllt sich ein Lymph- : aeuum gefüss, das zu einer nn) tiefen Cervicaldriise fliesst.) 17 desgl. Zahnfleisch und Periost| D, D, D,x D, D, Da a Be — 9 des Unterkiefers. | (Bedeckt vom Periost, E (s, unter (Nachträgliche Injec-| aufder Aussenfläche Injection) tion der Drüse d Es ee cing füllt sich ein in eine | se nahe dem vorde: tiefe Cervicaldrüse Ten dp EE mündendes Lymph-| (injiciert.) gefäss.) 18 desgl. Zahnfleisch und Periost| D,« D, D;x D,* D,* D; a — ye — 19 desgl. desgl. DE ID» D DI 2 Dex ax Be ye — 20 desgl. Injection der dichtober-| D, D;+ Dy« Dix D; Dix | — — y 4 halb des Zungenbeins (Die Injection der linken gelegenen Submental- Submentaldrüse er- drüse giebt Füllung eines starken Lymphgefässes, das in eine Lgl. cervi- calis profunda mündet. Die on der rech- ten Füllung dreier in die erae Lgl. sub- maxillaris dextr. mün- dender Stämme.) 21 desgl. Zahnfleisch und Periost| D,« D, D, D D, Dx | — — dx des Unterkiefers. Lgl. ^ i d ñ 3 y submentalis y nach- träglich injieiert. Es füllt sich ein Lymph- | gefäss, das zu einer | rechtsseitigen tiefen Cervicaldrüse geht 22 desgl. Zahnfleisch und Periost | D,* D, D, Dix D, Dix | — — ye dx FEE ‘Jropua10(] "079 addvy aap uosnapqdu pun assepodydwär erp 1999] 9&6 Tabelle II. 986 Todesursache Drüsen Drüsen Drüsen Drüsen Nr.| Leiche Alter laut Ueber- | im Trigonum sub- | im Trigonum sub- in der Regio sub- in der Regio paro- weisungsjournal| maxillare dextrum maxillare sin. mentalis tidea 1 || weiblich 60 ? Drüse 1(2), Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2, | Drüse y u. Drüse d Drüse 3 Drüse 3 2 || männlich 67 ? Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2, | fast bohnengrosse Drüse Drüse 3 Drüse 3 unmittelbar unter dem Kinn auf d. Mylohyoi- deus, an beide med. Ränder der vorderen Digastriei angrenzend Driise 1, Drüse 2 mit | Drüse 1, Drüse 2, | Drüse y u. Drüse d Drüse3verwachsen| Drüse 3 (beide linsengross) (Drüse 2 über bohnen- g , Drüse 3 am hin- teren unteren Pol der | Drüse 2 linsengross. Eine tiefe Einschn rung deutet das ehe- malige gesonderte Be- stehen beider Drüsen an) 3 || weiblich 50 Vitium cordis *jropuado(T unbestimmt, die oberfl. Fascie war bereits ent- fernt, ehe unser Be- | fund erhoben wurde Drüse 2, | Drüse 1 (3), Drüse 2 Phthisispulmon.| Drüse 1, Drüse 3 Drüse 3 4 || männlich 45 5 desgl. 26 Aorteninsuffi- | Drüse 1(2), Drüse 2,|Drüse 1, Drüse 2,|Drise 8 u. Drüse y cienz | Drüse 3 Drüse 3 6 | weiblich 18 Eklampsie Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1 (2), Drüse 2, | Drüse «, Drüse d Drüse 3 Drüse 3 | 7 desgl. 39 Phthisispulmon.| Drüse 1. Drüse 2, | Drüse 1 (3), Drüse 2, | Drüse«, Drüse 3, Drüse y, | | Drüse 3 (2) Drüse 3 (2) Drüse d 8 | männlich 50 ? Drüse 1, Drüse 2,| Drüse 1(3), Drüse 2, | Drüse 8, Drüse y | Dr Drüse 3 3 (2) Phthisis pulmon.| Drüse Keine rüsen gefunden 11 desgl. Phthisispulmon.| Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1(2), Drüse 2, | Drüse y, Drüse d Drüse 3 Drüse 3 12 || desgl. 74 ? Drüse 1, Drüse 2, Drüse 1(2), Drüse 2, | Drüse e, Drüse 8, Drüse y | | Drüse 3 (3) | Drüse 3 13 | desgl. 60 Phthisis pulmon.| Drüse 1, Dritse 2, | Drüse 1 (2), Drüse 2, | Drüse y, Drüse d Drüse an der Vena Drüse 3 Drüse 3 facialis post. dextra. 14 || weiblich 60 ? Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2, | Drüse unter dem Kinn Drüse 3 Drüse 3 (bohnengross) 15 || männlich 63 Phthisispulmon.| Drüse 1, Driise 2, | Drüse 1(3), Drüse 2, | Drüse y, Drüse d Drüse an der Vena Drüse 3 Drüse 3 (2) fac. post, sin. 16 || weiblich 35 Haemoptoe Drüse 1, Drüse 2, Drüse 1, Drüse 2, | Keine Drüse gefunden Drüse 3 Drüse 3 17 || männlich 76 Altersschwäche | Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2, | unbestimmt, die Fascia ipydudy pun assejozqdur&Tq orp aogen Drüsengruppe 1 lag in einigerEntfernung von der ersten, die an ty- ischer Stelle sich fin- det (am lat. Biventer- | rande, unmittelbar | Drüse 3 Drüse 3 superf. colli war be- | reitsentfernt, ehe unser | | Befund erhoben wurde | 18 | desgl. 62 |Tod durch Er-|Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2,| Drüse 8, Drüse ;, Drüse d | hängen Drüse 3 Drüse 3 19 | desgl. | etwa 40 ? Driise 1(2), Drüse 2, | Drüse 1, Drüse 2,| Drüse y (2) Jahre alt Drüse 3 (2) | Drüse 3 | QU = | sì " m Tp 20 | desgl. 40 Schädelbruch Drüse 1, Drüse 2,|Drüse 1, Drüse 2, | Drüse 8. Drüse y, Drüse d | Drüse an der Vena Drüse 3 Y Drüse 3 facialis post. sin. (Die zweite Drüse der (nahe der Einmün- dung der Vene in die V. facialis com- munis) u. Poulsen- sche Drüse, pp addr[ aap uc oberhalb des Zungen- | beines.) 21 | desgl. 58 Herzlühmung | Drüse 1(2), Drüse 2, | Drüse 1, Driise 2, | Drüse y u. Drüse d Drüse 3 Drüse 3 | P NT | c € mes E | - =, 22 || weiblich | 82 2 | Drüse 1, Drüse 2,| Drüse 1, Drüse 2,| Drüse 8 u. Drüse y | Drüse 3 Drüse 3 (kaum hanfkorngross) (alle 3 sehr klein, unter | (von gleicher Grösse wie | | linsengross) rechts) | 166 238 Dorendorf, Chirurgisch wichtige Thatsachen. Die Lymphdrüsen der Lippen sind: Die L. glandulae submaxil- lares, submentales, cervicales superficiales und cervicales profundae. Besonders wichtig sind die submaxillaren Lymphdrüsen, die an drei ganz bestimmten Stellen in der Regel gefunden werden, sowie die submentalen Lymphknoten, die ebenfalls an ganz bestimmten Stellen zu suchen sind. Als Drüsen erster Etappe kommen für die Oberlippe ausser diesen die oberflächlichen Cervicaldrüsen, und zwar vornehm- lich die an der Vena facialis posterior in der Regio parotidea ge- legenen, in Betracht. Die Lymphgefässe des Zahnfleisches und Periosts des Unterkiefers und der an die Lippen angrenzenden Gesichtshaut münden in die glei- chen Lymphknoten, wie die Lymphgefässe der Lippen. Die Lymphe strömt den Drüsen aus den Lippen zu durch sub- mucüse und subcutane Liymphgefässe. Die submucösen Lymphgefässe, welche die Hauptbahnen dar- stellen, fliessen immer in Lymphdrüsen derselben Seite ab. Die subcutanen Lymphgefässe beider Lippenhälften stehen in vielfacher Verbindung unter einander, nehmen andererseits häufig gekreuzten Verlauf, so dass durch sie die Lymphe ausser zu den Submentaldrüsen zu den beiderseitigen submaxillaren Lymphknoten Abfluss hat. Da die ersten Anfänge des Lippencarcinoms gewöhnlich an der Grenze zwischen dem roten Lippensaum und der äusseren Haut auf- treten, so ist auf das Verhalten der subcutanen Lymphgefässe besondere Rücksicht zu nehmen. | Es giebt directe Lymphgefässverbindungen durch subeutane Lymph- gefasse zwischen Lippen und tiefen Cervicaldriisen. Es giebt Lymphgefässe, welche aus der Lippe bezw. dem Zahn- fleische in den Canalis mandibularis gehen (Fall 12 cfr. Zeichnung, Mane IVs Ider SENTE DAT) Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 239 Diese anatomischen Befunde stimmen mit klinischen Erfahrungen überein. Es bedarf nur der Durchsicht einer der grösseren Statistiken über Lippenkrebs, um die Submaxillar- und Submentaldrüsen als die Haupt- lymphdriisen der Lippen zu kennzeichnen. Aus der Tabelle von Wörner ergiebt sich, dass bei 123 Fällen von Lippencareinomen, bei denen sichere Angaben über Drüsenerkrankungen vorlagen, am häufigsten (30mal) Submentaldrüsen erkrankt waren, dann folgen an Häufigkeit die Infectionen der Submaxillardrüsen jeder Seite für sich (R. — 14mal, L. — 20mal), dann Infection der sämtlichen Drüsengruppen in den verschiedensten Combinationen mit einander. Aus der Tabelle ergiebt sich, dass beim Sitze des Carcinoms in der r. Hälfte der Unterlippe einmal die submentalen und beiderseitigen submaxillaren Lymphdrüsen inficiert waren, und in einem Falle von Carcinom der /. Hälfte einmal rechts- und linksseitige Submaxillardrüsen- schwellung festgestellt wurde. Diese letzteren beiden Fälle geben die klinische Bestätigung des anatomischen Befundes, dass die Lymphe einer Lippenhälfte nach den beiderseitigen Drüsen abfliessen kann, einer Thatsache, deren in chirurgischen Handbüchern mehrfach Erwähnung geschieht. So hebt Hüter!) hervor, dass oft — obwohl das primäre Carcinom nur der einen Seite der Unterlippe angehört — in nächster Nachbar- schaft der Art. maxillaris externa auf beiden Seiten eine geschwollene Lymphdrüse sich finde, und in Marschalls?) „Chirurgische Krank- heiten des Gesichts, der Mundhöhle und der Kiefer“ liest man in dem Kapitel über Lippenkrebs: „Es kommt vor, dass auf einer Seite die Lippe und auf der anderen Seite die Lymphdrüsen der Submaxillar- gegend ergriffen sind. Eine Erklärung dieser Eigentümlichkeit steht noch aus.“ Die Erklärung ergiebt sich — wie ich glaube — aus unseren ana- tomischen Befunden. 1) Hüter-Lossen, Grundriss der Chirurgie. 4. Aufl. Leipzig, 1886. Bd. II. S. 72. ?) Marschall, Chirurgische Krankheiten des Gesichts, der Mundhöhle und der Kiefer. Autorisierte deutsche Uebersetzung. 1899. S. 596. 240 Dorendorf, Auf Grund der Angaben von Orth (22, S. 74), welcher bei seinen Untersuchungen über die Entstehung des Krebses in den Submaxillar- drüsen bei Lippencarcinom die verbindenden Lymphbahnen vollgestopft von Carcinomzellen gefunden hat, mussten wir annehmen, dass in den von der Lippe bezw. dem Zahnfleisch ausgehenden und in den Canalis mandibularis eintretenden Lymphgefässen das Carcinom von der Lippe aus in den Kiefer hereinkriechen könnte. Die klinische Bestätigung fand ich bei Partsch. „Das Ueber- greifen des Lippenkrebses auf den Unterkiefer“ — schreibt der ge- nannte Autor — „erfolgt nicht allein durch Arrosion seiner Flächen. In zwei Fällen kroch er, dem N. mentalis und alveolaris folgend, in den Alveolarkanal hinein und wucherte hier, den Kiefer auftreibend, als Tumor im Knochen weiter.“ Er teilt dann kurz zwei Beob- achtungen derart mit. Wenn man erwägt, dass — wie Gassenbauer gezeigt hat — selbst hanfkorngrosse Lymphdrüsen schon inficiert sein können, eine Erkrankung der Drüsen klinisch, d. h. durch das Gefühl, also gar nicht zu diagnosticieren ist, so wird man sich nicht damit begnügen, nur fühlbar geschwollene Lymphdrüsen zu entfernen, vielmehr wie beim Mamma- so auch beim Lippencarcinom typische Drüsenausräumungen vornehmen. In Anbetracht des Verhaltens der oberflächlichen Lymphgefässe der Lippen ist es nicht möglich, jedem Lippenabschnitt bestimmte Drüsengruppen zuzuteilen, vielmehr sind beim Lippencarcinom alle zum Lymphgebiet der Lippen gehörigen Drüsengruppen als inficiert zu be- trachten. Aus diesem Grunde sind in allen Fällen von Lippencarcinom die submentalen und beiderseitigen submaxillaren Drüsen auszuräumen, beim Oberlippencarcinom stets auch die oberflächlichen Cervicaldrüsen. Findet man beim Unterlippencarcinom die submaxillaren Lymph- drüsen inficiert, so hat man, in Anbetracht vielleicht vorhandener Lymphgefässverbindungen, auch beim Unterlippencarcinom mit der Mög- lichkeit einer krebsigen Infection der in der Regio parotidea gelegenen oberflächlichen Cervicaldrüsen zu rechnen. Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Lippe etc. 241 Die tiefen Cervicaldrüsen kommen als Lippenlymphdrüsen zweiter Etappe beim Lippencarcinom in der Regel als später erkrankende Lymphdrüsen in Betracht. Da es aber auch directe Lymphbahnen von den Lippen zu tiefen cervicalen Lymphknoten giebt, so muss man mit der Möglichkeit ihrer Infection auch bei nur kurze Zeit bestehenden, wenig vorgeschrittenen Lippencarcinomen rechnen. Aus demselben Grunde ist ein Fall von Lippencarcinom mit viel- leicht weit vom Halse abwärts liegenden Drüsenmetastasen nicht un- bedingt als inoperabel anzusehen. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 16 15. 16. Litteratur. Bayer, Carl, Altes und Neues über kranke Lymphdrüsen. Archiv f. klinische Chirurgie. 1895. Bd. XLIX. S. 637. Bruhns, C., Ueber die Lymphgefässe der weiblichen Genitalien nebst einigen Bemerkungen über die Topographie der Leistendrüsen. Archiv für Ana- tomie und Entwickelungsgeschichte. (Anatomische Abteilung.) Jahrgang 1898. Leipzig 1898. S. 56 ff. Cruveilhier, Traité d’anatomie descriptive. Tome troisième. Paris 1871. S. 305. Gegenbauer, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 2. Aufl. Leipzig 1885. Gerota, Zur Technik der Lymphgefässinjectionen. Anatomischer Anzeiger. 1896. Bd. XII. 8. Goldmann, Edwin E., Anatomische Untersuchungen über die Verbreitungs- wege bösartiger Geschwülste. Beiträge zur klinischen Chirurgie. Tübingen 1837. Bd. XVII S. 5954. Grossmann, Fritz, Ueber die Lymphdrüsen und -Bahnen der Achselhöhle. Gekrönte Preisschrift. Berlin 1896. Gussenbauer, Ueber die Entwickelung der secundären Lymphdrüsen- geschwülste. Zeitschrift der Heilkunde. 1881. Bd. VI. S. 17-371. Henle, Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. (Bd. III. Ge- fässlehre.) Braunschweig 1868. Hildebrand, Otto, Grundriss der chirurgisch-topographischen Anatomie. Wiesbaden 1894. S. 76. Hoffmann, Karl Ernst Emil, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1878. Bd. II. Hoffmann, Quain’s Lehrbuch der Anatomie. Erlangen 1872. Bd. II. Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie. 20. Aufl. Wien 1889. König, Ueber die Prognose der Carcinome nach chirurgischen Eingriffen, mit besonderer Berücksichtigung des Carcinoma recti. Archiv für klin. Chirurgie. 1888. Bd. XXXVII. S. 461 ff. Krause, Carl Friedrich Theodor, Handbuch der menschlichen Anatomie. 3. neubearbeitete Auflage von W. Krause. (Bd. IL) Hannover 1879. Küttner, A., Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen der Zunge mit Be- ziehung auf die Verbreitung des Zungencarcinoms. Bruns Beiträge zur klinischen Chirurgie. Tübingen 189. UT 18. 20. Dorendorf, Ueber die Lymphgefásse und Lymphdrüsen etc. 943 Langer, Carl v., Lehrbuch der systematischen und topographischen Ana- tomie. 5. verbesserte Auflage, bearbeitet von Dr. C. Toldt. Wien und Leipzig 1893. Mascagni, Paul, Geschichte und Beschreibung der einsaugenden Gefässe oder Saugadern des menschlichen Körpers. Aus dem Lateinischen von Dr. Christian Friedrich Ludwig. Leipzig 1789. Merkel, Fr., Handbuch der topographischen Anatomie. Braunschweig 1885 bis 1890. Bd. I. Most, Ueber die Lymphgefässe und Lymphdrüsen des Kehlkopfs. Anatomischer Anzeiger. 1899. Bd. IV. Ollendorff, Ueber den Zusammenhang der Schwellungen der regionären Lymphdrüsen zu den Erkrankungen der Zähne. Zeitschrift für Zahn- heilkunde. 1898. Orth, Pathologische Anatomie. 1887. Partsch, Carl, Das Carcinom und seine operative Behandlung. Nach den in der Königl. chir. Klinik zu Breslau gesammelten Erfahrungen (1875— 1882). Habilitationsschrift. Breslau 1884. Rauber, Anatomie des Menschen. 5. Aufl. 1897. Sappey, Traité d'anatomie descriptive. Troisieme édition. Paris 1876. Bd. II. Stahr, Ueber den Lymphapparat des áusseren Ohrs. Anatomischer Anzeiger. 1899. Bd. XV. Nr. 21. — Lage der submaxillaren und submentalen Lymphdrüsen vom topographischen und allgemein anatomischen Standpunkte. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung. H. 6. S. 405—412. Tillaux, P., Traité d'anatomie topographique. 7. Aufl. Paris 1892. Wörner, Ueber die Endresultate der Operation der Lippenkrebse. Beiträge zur klinischen Chirurgie. 1886. II. Zehnder, Ueber regenerative Neubildung der Lymphdrüsen. Virchows Archiv. Berlin 1890. Bd. X. S. 294 ff. 16* Referate. Von W. Krause. A. Rauber, Der Ueberschuss an Knabengeburten und seine bio- logische Bedeutung. 8. Leipzig 1900. A. Georgi. II u. 220 S. Mit 16 Fig. Ueber dieses interessante Problem liefert der Verf. zunächst eine detaillierte historische Uebersicht und stellt dann die Resultate seiner Untersuchung (S. 211 bis 220) übersichtlich zusammen. R. hält das Geschlecht für im Ovarium präde- stiniert, es giebt wie z. B. bei Dinophilus apatris männliche und weibliche Ovarial- eier; letztere sind bei diesem Tier die kleineren. Die Befruchtung übt beim Menschen wie es scheint keinen geschlechtsbestimmenden Einfluss aus. Welches Geschlecht geboren wird, hängt wesentlich von dem Umstande ab, ob ein männliches oder ein weibliches Ei ausgestossen wird. Bedeutende Ernährungsstörungen der Mutter, schon in ihrem eigenen Kindesalter, können die weiblichen Eier, die ursprünglich in gleicher Anzahl vorhanden sind, unterdrücken oder in männliche überführen. Je älter die Mutter, desto mehr männliche Eier werden zur ovarialen Reifung und Ablösung gelangen. Hiernach soll also mangelhafter Ernährungszustand der Mutter das männliche Geschlecht des Kindes bevorzugen. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig, Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase von Phocaena communis Cuv. Von Bernhard Rawitz. (Mit Tafel VII—X.) Inhaltsübersicht. 4. Die Muskeln des Gesichts. 5. Der weiche Gaumen und seine Be- ziehungen zum Larynx. . Larynx und Pharynx. Anhang: Tuba Eustachii und Stirn- A. Laryna. 1. Das Knorpelgerüst. Die Verbindung der Knorpel unter 6 einander und die Larynxschleimhaut. 3. Die Muskeln des Larynx. bo 5 5 hóhlen. 4. Die Muskeln des Zungenbeins und der Zunge. C. Allgemeine Betrachtungen. 9. Die Drüsen der Larynxgegend. 1. Physiologisches über Odontoceten- und Mystacocetennase. B. Nase. 2. Ueber die Ursachen für die Gestal- 1. Litteraturübersicht. À tung der Cetaceennase. 2. Die Nasensäcke. 3. Vergleich des Odontoceten- und Mysta- 3. Die Nasengänge. coceten-Larynx. _D. Erklärung der Figuren auf Tafel VII—X. E. Litteraturverzeichnis. Die Munificenz der Kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin hatte es mir, wie ich dies bereits an anderer Stelle [41]!) mit ge- bührendem Danke hervorgehoben habe, ermöglicht, im Sommer 1899 zu Cetaceenstudien in Norwegen verweilen zu können. Die für den von Finmarkens Küsten aus betriebenen Mystacocetenfang ganz ungewöhn- 1) Diese Zahl hier sowie die hinter den Autorennamen folgenden weisen auf das am Schlusse sich findende Litteraturverzeichnis hin. 246 B. Rawitz, lich ungünstigen Witterungsverhältnisse des vergangenen Jahres hatten zur Folge, dass ich nur sehr wenig und unzureichendes Material von Bartenwalen erhielt. Mit Freuden begrüsste ich daher die sich mir in Bergen dank dem Entgegenkommen der Herren Brunchorst, Grieg und Nordgaard von Bergens Museum bietende Gelegenheit, ganz frisches Material von einem Zahnwale (Phocaena communis Cuv.) mir verschaffen zu können. Es standen mir sechs Tiere zur Verfügung, deren Länge (von der Schnauzenspitze bis zur Einkerbung der Schwanz- flosse gemessen) 105, 120, 122, 127, 128 und 161 cm betrug. Das, was ich an Resultaten bei Verarbeitung eines Teiles dieses Materiales erhielt, bildet den Gegenstand der vorliegenden Abhandlung. Mit Dank hebe ich noch hervor, dass ich bei den während des Wintersemesters 1899/1900 ausgeführten Arbeiten einen Arbeitsplatz im Laboratorium von Herrn Prof. Hermann Munk benutzen konnte. A. Larynx. 1. Das Knorpelgerüst. a) Hyoid (Fig. 1). Das Zungenbein, obwohl es nicht direct am Aufbau des Larynx beteiligt ist, muss doch bei dieser Gelegenheit be- sprochen werden, da seine indirecten Beziehungen zum Kehlkopfe von grösster anatomischer Bedeutung sind. Die beste Beschreibung, die wir über das Hyoid von Phocaena communis besitzen, haben Pander und d’Alton [59] gegeben. Es heisst in dem Werke dieser Autoren (8.9 1 c): „Das Zungenbein von D.(elphinus) phocaena hat eine breite Basis, die nach vornen sich zu- spitzt und in zwei Höckerchen ausläuft, zu beiden Seiten gehen die rück- und aufwärts gekrümmten platten Hörner ab, welche hier innig mit dem Grundstück verbunden sind. Auf den beiden vorderen Spitzen sitzen, zum Teil verknöcherte, Knorpel auf, die die rückwärts gebogenen, hinten etwas dicker werdenden Griffelbeine tragen.“ Diese Darstellung war ein bedeutender Fortschritt gegen diejenige, welche Camper [72] geliefert hatte, während die Schilderung, die R. Wagner [53] davon giebt, nicht erschöpfend ist. Etwas weiter gelangte dann Rapp [40], dessen Arbeit Vrolik [52] ganz unberechtigter Weise eine Compilation genannt hat. Indem Rapp hervorhebt, dass die sogenannten hinteren Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 947 Hörner bei älteren Tieren mit dem Körper untrennbar verwachsen, weist er darauf hin, dass beide Teile ursprünglich (fötal) von ein- ander getrennt sind. Von neueren Arbeiten beschäftigt sich die von Howes [30] speciell mit Phocaena, doch enthält sie nur eine Schil- derung des fötalen Zustandes. Meine ‚eigenen Untersuchungen, bei welchen ich den von den früheren Forschern weniger beachteten Einzelheiten besondere Aufmerk- samkeit widmete, so wie es in der Menschenanatomie gebräuchlich ist, haben folgendes ergeben: Das Hyoid (Fig. 1) besteht ursprünglich aus 7 Abschnitten, welche durch Verwachsung auf 5 vermindert werden: nämlich aus dem Körper (Fig. 1%), den mit ihm zu einem Stücke verwachsenen beiden soge- nannten „hinteren“ Hörnern (Fig. 1 Ah), einem Paar Knorpel (Fig. 1 ch) und den beiden Ossa styloidea (Fig. 1st). Der Körper, die beiden „hinteren“ Hörner und die beiden Styloide sind knöchern; in den beiden Knorpeln ist kein Knochenkern vorhanden, auch sind sie nicht, wie ich gegen Pander und d’Alton [59] bemerke, teilweise verknöchert. Wohl traf ich einmal in einem Knorpel auf der ventralen Fläche eine gelblich aussehende Stelle, die sich nur schwer mit dem Messer schneiden liess, fast wie ein verkalkter Teil aussah. Aber augenscheinlich han- delte es sich hierbei um eine Knorpelerkrankung, denn dem Knorpel der Gegenseite fehlte eine solche Stelle völlig; Knochenkerne müssen aber beiderseitig vorkommen. Der Körper, das Basihyale, und die mit ihm verwachsenen hinteren Hörner, die Thyreohyalia, stellen zusammen einen ventral leicht convex sewölbten, dorsal leicht concav gebogenen ziemlich grossen, platten Knochen dar." Der hintere Rand des Basihyale ist ein wenig gerundet und bildet mit dem medialen Rande der Thyreohyalia einen stumpfen Winkel (Fig. 1). Denkt man sich diesen Winkel halbiert und die 1) Ich gebe weder jetzt noch später Maasse der einzelnen Teile an, wie dies von Seiten anderer Forscher geschehen ist. Es hat dies meines Erachtens darum keinen Zweck, weil die Grösse der Körperteile mit der Grösse des Körperganzen gleichen Schritt hält, also, wie von vornherein zu erwarten war, bei verschieden alten Individuen eine verschiedene ist. Ich konnte auch bei meinem Materiale hier in Berlin nicht mehr genau feststellen, zu welchem von den Tieren mittlerer Grösse (120—128 cm) die einzelnen präparierten Teile gehörten. 248 B. Rawitz, Halbierungslinie bis zum lateralen Rande der Thyreohyalia verlängert, so bekommt man etwa die ursprüngliche Form des Basihyale, das demnach ein hexagonales Gebilde ist. Die ventrale convexe Fläche des Basihyale zeigt einige Einzelheiten, während die concave dorsale fast glatt ist. Ich habe daher die erstere in Figur 1 abgebildet, wo- gegen merkwürdigerweise van Beneden und Gervais [8] die indifferente dorsale zeichnen. Etwa in der Mitte der ventralen Fläche des Basi- hyale verläuft quer von rechts nach links eine vorspringende rauhe Linie, durch welche die Convexität der Fläche eine schwache Knickung erfährt. Da von dieser Linie sowohl oral- wie caudalwärts (nach vorn und nach hinten) Muskeln entspringen, so will ich sie als Linea muscularis bezeichnen (Fig. 1/m). Die lateralen Ränder des Basi- hyale sind leicht nach einwärts geschweift, zuweilen und nicht immer beiderseits findet sich hier ein leichter Eindruck. Die Seitenränder gehen bogig in den fast geraden vorderen Rand über, der nicht ganz so ausgedehnt ist wie der hintere Rand. An ersterem finden sich zwei schwache rundliche, an ihrer vorderen Fläche leicht nach aussen abgeschrägte Vorsprünge (Fig. 1v), die am höchsten in der Mittel- linie sind, so dass daselbst eine ziemlich tiefe Furche entsteht. Sie flachen sich nach hinten leicht ab und gehen seitlich unmerklich in das Niveau des Randes über. Durch diese Vorsprünge bekommt der Vorder- rand ein etwas gewulstetes Aussehen. Die freien vorderen Flächen der Vorsprünge sind überknorpelt, was in Figur 1 durch die dunklen Linien angedeutet ist. Der hintere Rand des Basihyale ist nach hinten convex und scharf und ohne besondere Eigentümlichkeiten. Die dorsale Fläche, wie bereits bemerkt leicht concav eingebogen, ist in der Mitte tiefer als an den Seiten, sonst aber glatt. Von ihrer vertieften Mitte entspringt der später zu erwähnende Musculus hyo- epiglotticus, von den Rändern der paarige M. stylohyoideus (efr. später). Nach hinten (caudalwärts) und seitlich geht am erwachsenen Tiere!) ohne wahrnehmbare Grenze das Basihyale in die sogenannten 7) Der Ausdruck „erwachsen“ könnte zu Missdeutungen Veranlassung geben. Ich gebrauche ihn hier im Gegensatze zu fötal, denn auch bei dem kleinsten, also jüngsten meiner Exemplare, von dem ich durch einen Zufall das in Bergen präparierte Hyoid verloren habe, waren die Verhältnisse so, wie sie oben ge- schildert sind. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 249 Hinterhórner, die Thyreohyalia, über. Diese sind ganz wie das Basihyale gebogen, also ventral convex, dorsal concav, sind platt und ebenfalls wie das Basihyale rein knöchern. Betrachtet man diesen Teil des Hyoids von der Seite, so erscheint er als ein schlittenartiges Gebilde; als Sitz wäre der Körper, als Gabel die Hörner zu bezeichnen. Denn da diese die Wölbung des Körpers direct fortsetzen, so stehen sie selbstverständlich höher als der vordere Rand des Körpers. Ihr medialer Rand zeigt in der Nähe des stumpfen Winkels mit dem Basi- hyale eine nur wenig prominierende Linie (Fig. 1*), die schräg nach innen zieht und an der Convexität des lateralen Randes der Hörner endet; sie dient als Muskelursprung. Der mediale Rand der Thyreo- hyalia ist stark geschweift, zuerst convex, dann concav (Fig. 1). Der laterale Rand ist ebenfalls geschweift, convex von der Linea muscu- laris ab, concav von der Stelle ab, welche dem Beginn der Conca- vität des medialen Randes direct gegenüber liegt. Durch diese beider- seitige concave Einbiegung ist der hintere Abschnitt der Thyreohyalia bedeutend schmäler als der vordere (Fig. 1h). Sie enden ab- geschrägt und sind an ihrem Ende mit Knorpel überzogen (Fig. 19). Auf dem vorderen Rande sitzen die paarigen Zwischenknorpel auf, die als Keratohyalia (Fig. 1 ch) von neueren Autoren bezeichnet werden. Es sind dies drehrunde, fast cylindrische Knorpel, welche mit einem sehr festen und dicken Perichondrium bekleidet sind. Sie stehen auf den nach aussen etwas abgeschrägten Gelenkflächen des Vorder- randes und divergieren unter einander nach vorn. Ihre vordere Fläche, nur wenig breiter als die hintere, ist nach hinten zu scharf abgeschnitten, so dass sie medial länger sind als lateral. Ventral sind sie leicht eingebogen, daher steht ihre vordere Fläche höher als die hintere und es liegen infolgedessen die mit ihnen verbundenen Stylohyalia höher, d. h. dorsal vom Basihyale. Die Ossa styloidea, die Stylohyalia der neueren Autoren (Fig. 1 st), die nahezu parallel mit den lateralen Rändern des Basihyale verlaufen, sind mit den Keratohyalia gelenkig verbunden. Ihre hierfür bestimmte, mit Knorpel überzogene Gelenkfläche hat die Gestalt eines unregel- mässigen Vierecks. Das caudale Ende dieser Knochen hat ebenfalls einen Ueberzug von Gelenkknorpel (Fig. 1), der calottenförmig auf 250 B. Rawitz, dem unregelmässig gestalteten Ende des Knochens aufsitzt. Betrachtet man die Stylohyalia von der Seite, so erscheinen sie säbelartig ge- bogen, ihre Convexität ist ventral, ihre Concavität dorsal gerichtet. Sie sind im allgemeinen lange drehrunde Knochen und bilden so einen scharfen Gegensatz zu den Thyreohyalia; doch finden sich zahlreiche hervorragende rauhe Kämme, durch welche die drehrunde Gestalt einigermaassen alteriert wird. Der Knochen erscheint dadurch im vorderen Abschnitte etwas dünner als im hinteren, dieser hinwiederum etwas platter als jener. Die dorsale Fläche ist fast glatt; an der ventralen (Fig. 1 st) ist ein schmaler rauher Kamm vorhanden (Fig. 1 *), der, in der Mitte des vordersten Randes entspringend, in leichter Bie- gung medial zieht und etwas hinter dem ersten Drittel in zwei scharfe Lippen sich teilt (cfr. Fig. 1), welche divergierend nach den Rändern sich begeben. Am Ende der lateralen Lippe entsteht eine breite und stark vorspringende Kante, die sich lateral biegt und am hinteren Drittel des Knochens noch eine Verbreiterung erfährt. Von hier ent- springt der M. styloglossus. Hinter der Verbreiterung verschmälert sich die Kante wieder und zieht bis nahe zum hinteren Ende, in der Mitte der ventralen Fläche gelegen. Man kann aber nicht, wie dies Flower [24] bei Berardius arnouxi thut, dieses Kammes wegen am Stylohyale drei distincte Oberflächen unterscheiden. Während, wie bemerkt, Basihyale und Thyreohyalia zu einem einheitlichen platten Knochen mit einander verwachsen sind, sind die Keratohyalia gelenkig mit dem Basihyale, die Stylohyalia gelenkig mit den Keratohyalia verbunden. An den Stellen, an welchen diese Teile einander berühren, finden sich Gelenkknorpel, die in Figur 1 durch dunkle Linien angedeutet sind. Eine ganz eigenartige Beschaffenheit zeigen aber diese Gelenke. Das Periost des Basihyale setzt sich auf die Keratohyalia fort, wird hier ziemlich dick, umhüllt diese als ihr Perichondrium vollständig und geht auch über das Gelenk mit den Stylohyalia hinweg, um auf letzteren unter starker Verdünnung zu deren Periost zu werden. Diese bindegewebige überall geschlossene Hülle vertritt, da sonstige Gelenkbänder nicht vorhanden sind, die Stelle der Gelenkkapsel, welche also für beide Gelenke, das Stylo- Keratohyale und das Kerato-Basihyale, eine einheitliche ist. Dies legt Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 951 aber die Auffassung nahe, dass wir es hier überhaupt nur mit einem einzigen Gelenke zu thun haben, in welchem ein Zwischenknorpel eine ganz ungewöhnliche Grösse erreicht hat. Doch soll diese für die morphologische Deutung wichtige Frage erst später erörtert werden. Ueber die Stelle, wo das hintere Ende des Stylohyale articuliert, sind die Autoren nicht einig. G. Cuvier [76] giebt in seinen „Ossemens fossiles“ an, dass die Ossa styloidea sich durch einen Knorpel an den Teil des Occiput an- setzen, der die Apophysis mastoidea vertritt. Nach Hallmann [20] in- seriert sich das Zungenbein bei erwachsenen Delphinen an die Pars lateralis occipitis, wofür keine Analogie bei den Säugern zu finden sei, während Stannius [46] dies entschieden bestreitet, die Insertion viel- mehr am Gehörteil des Schläfenbeines stattfinden lässt, da bei Heraus- nahme des letzteren Knochens das Styloid daran hängen bleibe. Nach Eschricht [27] befestigt sich das Styloid der Delphine zwischen Tem- porale und Occiput, nach Burmeister [71] dagegen nur am Occiput. Nach meinen eigenen Beobachtungen an Phocaena communis schliesse ich mich der Eschricht’schen Darstellung an. Es liegt die Gelenkver- bindung des Styloids mit dem Schädel nicht bei allen Tieren gleich- mässig, sie gehört das eine Mal mehr dem Occiput, das andere Mal mehr dem Temporale an, aber keinem von beiden Knochen allein. Darum ist es zutreffend, wenn Eschricht das Gelenk als zwischen Tem- porale und Occiput gelegen bezeichnet. Die Thyreohyalia und das Basihyale verbinden sich mit keinem Knochen oder Knorpel, auch nicht mit dem Thyreoid; es ist weder ein Ligament noch ein Gelenk vorhanden. Dies hat schon G. Cuvier [17] in seiner vergleichenden Anatomie festgestellt (1. c. S. 481) und ihm hat sich sein Bruder F. Cuvier [75] in seinem Artikel „Cetacea“ in Todd’s ,,Cyclopaedia“ entschieden angeschlossen. Es kann auch gar keinem Zweifel unterliegen, dass dies bei Phocaena wirklich so ist. Zwar sind die freien Enden der Thyreohyalia mit Knorpel überzogen, aber es handelt sich dabei eben nicht um Gelenkknorpel, sondern nur um die ganz allgemein vorkommende Thatsache, dass Knochenenden, die weder in einen Bandapparat noch in ein Gelenk übergehen, auch keine Muskelinsertion hier haben, niemals im Körper frei, d. h. an ihrem 252 B. Rawitz, Ende unbedeckt als Knochen daliegen, sondern dann stets überknorpelt sind. Es ist daher nicht ganz zutreffend, wenn Wiedersheim [56] in seinem Lehrbuche die Angabe hat (l. c. S. 640), dass das Hyoid mit dem Thyreoid ganz allgemein zusammenhängen soll. Von den Cetaceen- forschern behaupten nur Watson und Young [54] für Beluga catodon, dass der hintere Rand des Basihyale in ein Ligamentum thyreohyoi- deum übergeht. Bei einem Vergleiche des Hyoids von Phocaena mit demjenigen anderer Odontoceten zeigt sich, wie aus den Arbeiten von Dumortier [79] für Delphinorhynchus, Vrolik [52] für Hyperoodon, Burmeister [11] für Epiodon australe, Murie [37] für Globiocephalus melas und Watson und Young [54] für Beluga catodon hervorgeht, dass dasselbe im all- gemeinen allenthalben eine grosse Uebereinstimmung in seiner Zu- sammensetzung, wenn auch manche Differenz im Aussehen der einzelnen Teile erkennen lässt. Sehr abweichend, namentlich in der Gestalt des Basihyale, ist das Hyoid der Mystacoceten gebaut (cfr. G. Cuvier [76] Burmeister [9] und vor allen Dingen Eschricht [21]). Im Vorstehenden habe ich durch Annahme der modernen Termino- logie äusserlich wenigstens mich der herrschenden Auffassung gefüst, welche die ,Keratohyalia^, jene zwischen Styloid und Basihyale befind- lichen Knorpel, als Homologa eines Teiles der sogenannten vorderen Hörner betrachtet. Indessen glaube ich doch die Bedenken nicht unter- drücken zu sollen, welche gegen eine solche Homologisierung mir zu sprechen scheinen. Nach G. Cuvier [17] hat der Körper des Hyoids vorn zwei einander mehr oder weniger genährte Apophysen. Die vorderen Hórner sollen gewóhnlich knorplig bleiben, sich einerseits mit den Apo- physen, andererseits mit dem Styloid verbinden. Man wird wohl nicht fehl gehen, wenn man in dieser Darstellung die Grundlage der Auffassung sucht, die seit Rapp [40] fast alle Autoren gehabt haben, wonach die Keratohyalia wenigstens als ein Teil der vorderen Hórner betrachtet werden müssen. Der Widerspruch, den Rudolphi [Z2] gegen die Cuviersche Auffassung gerichtet hat, kann hier übergangen werden, da er nur die Berechtigung des Terminus ,Ossa styloidea^ bestreitet. Aber wenig gemein hat anscheinend die Auffassung, welche Gegen- baur [26] in seinem „Grundriss“ vertritt, mit der Cuvierschen. Dieser Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 253 Autor meint, dass die vorderen Hörner bei Säugern aus drei Gliedern bestehen; würde das mittlere Glied zu einem Ligament, so bilde das obere Glied dann den Processus styloideus. Ich weiss nicht, wo bei Phocaena communis das dritte Glied der oberen Hörner sich finden soll, denn Stylohyale und Keratohyale sind nur zwei Glieder. Es sei denn, dass man die Vorsprünge am Vorderrande des Basihyale bei Phocaena als dieses dritte Glied betrachten will. Dass sie mit den „Apophysen“ Cuviers identificiert werden müssen, scheint mir nicht fraglich, zumal wenn man zum Vergleiche die Hyoide anderer Ceta- ceen herbeizieht. Die Zeichnung, welche Eschricht [27; IV. Abhand- lung, Holzschnitt 22] vom Hyoid eines Balaenoptera rostrata-Fötus giebt, bei welchem statt der bei Phocaena nur auf der ventralen Fläche wahrnehmbaren rundlichen Vorsprünge zwei grosse Zacken sich finden, sowie die von den anderen bisher citierten Autoren veröffent- lichten Figuren vom Hyoid der Odonto- und Mystacoceten lehren, dass die Cuvierschen Apophysen bei Phocaena communis wirklich durch die von mir erwähnten, übrigens schon Pander und d’Alton [39] be- kannten ventralen Vorsprünge repräsentiert werden, also eine starke Rückbildung erfahren haben. Nun sind diese Apophysen, die Zwischen- knorpel und die vorderen Enden der Styloide, wie schon vorher ge- sagt wurde, von einer gemeinsamen, den früheren Autoren anscheinend unbekannten, fibrösen Hülle umgeben, bilden, wenn man letztere allein in Betracht zieht, ein einziges Gelenk. Da ist es mir denn zweifel- haft geworden, ob wir micht vielmehr in den Apophysen, entgegen Cuvier, die Keratohyalia zw erblicken haben, statt in den Zwischen- knorpeln. Diese letzteren würden dann das mittlere Glied darstellen, das nach Gegenbaur [26] gelegentlich ligamentös werden kann, hier dagegen knorplige Beschaffenheit besitzt. Dass die Zwischenknorpel nur Verbindungsstücke sind, dazu dienend, die Styloide mit dem Hyoid zu vereinen, geht auch daraus hervor, dass sie weder zum Ansatz noch zum Ursprunge eines Muskels dienen, sich in dieser Hinsicht vielmehr ganz indifferent verhalten. Die eigentlichen Keratohyalia, die bei anderen Odontoceten und besonders bei Mystacoceten relativ beträcht- lich entwickelt sind, wären dann bei Phocaena communis rudimentär 254 B. Rawitz, und die sogenannten Keratohyalia stellten nichts weiter als indifferente, aber bedeutend entwickelte Cartilagines interarticulares dar. b) Cartilago thyreoidea (Fig. 2).*) In seinem „System der ver- gleichenden Anatomie“ sagt J. F. Meckel |55], dass die Zahl der den eigentlichen Kehlkopf der Cetaceen bildenden Knorpel ebenso gross sei wie bei den übrigen Säugern. Diese irrige Angabe des grossen Anatomen wurde durch die eingehenderen Untersuchungen seiner Nach- folger widerlegt. Erst Wiedersheim [56], der sich dabei wahrscheinlich auf eine Arbeit von Howes [50] stützt, weicht wieder von der Auf- fassung der meisten Cetaceenforscher ab und nähert sich derjenigen Meckels. Er nimmt die Existenz einer Cartilago wrisbergiana an, welche besonders bei Phocaena communis stark entwickelt sein soll. Inwiefern diese Darstellung richtig ist, vermag ich nicht ganz zu übersehen, weil ich Föten, nach welchen Howes [50] seine Schilderung entworfen hat, nicht präpariert habe. Dass die Howes’sche Deutung mit den Befunden am erwachsenen Tiere und mit denen bei anderen Species nicht in Einklang zu bringen ist, soll später auseinander ge- setzt werden. Bei erwachsenen Tieren besteht das Knorpelgerüst des Kehlkopfes aus 5 Knorpeln, nämlich: der unpaaren Cartilago thyreoidea, der unpaaren Cartilago cricoidea, der unpaaren Epiglottis und den beiden Cartilagines arytaenoideae. Was die Cartilago thyreoidea anlangt, so war sie bereits Tyson [57] bekannt, der von ihr die allerdings nicht ganz zutreffende Angabe macht, dass sie infolge der Zwischenschiebung der Basis der Epiglottis aus zwei Teilen bestehen soll. Denn von einer solchen Zweiteilung, die vielleicht fötal angedeutet sein kann, ist am erwachsenen Tiere nicht das Geringste zu sehen. Nach Albers [7] soll das Thyreoid einen Bogen bilden, dessen vorderer Teil nach unten ausgehöhlt ist. Der vordere Abschnitt ist nach diesem Autor stärker als der hintere, die vorderen Hörner sind kurz, die hinteren lang. Diese Schilderung lässt sich darum recht wenig verwerten, weil Albers „vorn“ und „hinten“ 7) Der Vollständigkeit halber bemerke ich, dass die Schilderungen der ein- zelnen Kehlkopfknorpel nach skelettiertem Materiale gegeben werden. Die Skelet- tierung habe ich selber vorgenommen; sie ist notwendig, um Irrtümer zu ver- meiden, wie solche ein neuerer Autor, wie sich später zeigen wird, begangen hat. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 255 bald im Sinne der natürlichen Lage des Tieres bald im Sinne der Menschenanatomie gebraucht. Mayer [54] macht etwas bessere An- gaben. Er sagt, dass der Thyreoidknorpel halbmondförmige oder haken- förmige Seitenteile und eine mittlere Wölbung besitze. An seinem oberen Einschnitte trete die knopfförmige Epiglottis zu Tage, die Spitze seines Seitenhornes verbinde sich gelenkig mit der Gelenkfläche des unteren Randes des Cricoidknorpels. Auch hier ist davon abzusehen, dass die Bezeichnungen „oben“ und „unten“ von der Menschenanatomie her- senommen sind, also mit der natürlichen Lage sich nicht decken. Meckels [35] Schilderung endlich, nach welcher das sehr niedrige Thy- reoid in der Mitte höher als an den Seiten sein soll, dessen vorderer Rand an den Seiten gewölbt, in der Mitte ausgehöhlt erscheinen, wäh- rend der hintere Rand sich umgekehrt verhalten solle, ist mir nicht ganz verständlich. Es ist auffallend, dass seit Meckel und Mayer die Cartilago thy- reoidea von Phoecaena communis, so viele Arbeiten sich auch mit dieser Odontocetenspecies beschäftigten, keine eingehende Darstellung mehr erfahren hat. Es dürfte daher die folgende Beschreibung einigermaassen diese Lücke ausfüllen. Die Cartilago thyreoidea besteht aus einem Mittelstück (Fig. 2%) und zwei seitlichen, hakenartigen Fortsätzen (Fig. 2s), die zusammen eine einheitliche, dünne und stark gewölbte Knorpelplatte bilden. Das Mittelstück liest an der ventralen Seite des Halses, die Wölbung geht dorsalwärts, so dass die Seitenteile, die sogenannten Hörner, an den Seiten des Halses liegen. Es stellt also das Thyreoid eine den Kehl- kopf von ventral her umspannende, ihn aber nicht völlig einschliessende Knorpelspange dar. Der Vorderrand (Fig. 2v) ist nach vorn concav; der Contour steigt dann schräg aufwärts, geht in der Nähe der äusser- sten vorderen Spitze des Seitenteiles eine kurze Strecke lang gerade, so dass die Linie eine stark geschwungene Gestalt hat (Fig. 2). Ent- sprechend der tiefsten Einbiegung des Vorderrandes zeigt der Hinter- rand (Fig. 2h) eine stark ausgezogene, ein wenig aufwärts (dorsal) gekrümmte Spitze (Fig. 2). Dadurch wird der Hinterrand in zwei in der Mitte vereinigte Bogenlinien zerlegt, welch letztere ebenfalls zu den Seiten aufsteigen, aber nach vorn convex sind. An diesen Auf- 256 B. Rawitz, stiegstellen ist daher der Knorpel am schmalsten. Die Bogenlinien sehen in die medialen Ränder der Seitenteile über; hier befindet sich eine starke Verbreiterung und Verdickung des Knorpels, die als Muskel- ansatz dient. Ich will diese als Muskeleindruck bezeichnen (Fig. 2 m); sie nimmt etwa zwei Drittel des medialen Randes in Anspruch. Der laterale Rand der Seitenteile geht vom vorderen Rande in scharfem stumpfem Winkel ab (Fig. 2), so dass hier, da der Knorpel dabei sehr dünn ist, eine Art spitzer Seitenfortsatz entsteht. Diesen aber als be- sonderes Horn aufzufassen, wie dies die Autoren thun, welche andere Odontoceten bearbeiteten, kann ich mich nicht entschliessen. Von dem Winkel ab geht der Rand zunächst schräg nach aussen und oben, um etwa in gleicher Höhe mit der hinteren Spitze des Mittelstückes in kurzem Bogen schräg nach innen und hinten zu ziehen. Dadurch ver- schmälern sich die Seitenteile in ihrem hintersten Abschnitte ganz be- deutend, wie dies Figur 2 zeigt. An ihrem freien Ende sind sie ab- geschrägt und besitzen hier eine Gelenkfläche (Fig. 29) zur Verbindung mit dem Cricoid. Das Mittelstück ist, wie bemerkt, in seiner Mitte stärker als am vorderen und hinteren Rande; die Volumszunahme betrifft dabei nur die ventrale Fläche, welche eine leichte Vorwölbung zeigt (Fig. 2), während die dorsale Fläche glatt ist. Die Seitenteile nehmen von vorn nach hinten an Dicke beträchtlich zu, um sich am Gelenkende wieder stark zu verschmälern. Auch finden sich die Unebenheiten, durch welche dieses Dickerwerden bedingt wird, nur an der ventralen Fläche, während die dorsale, also die dem Kehlkopf zugekehrte, ganz glatt ist. An der Grenze zwischen Mittelstück und Seitenteilen, in der Mitte zwischen vorderem Rande und dem Muskeleindruck, findet sich ein ziemlich weites, den Knorpel schräg durchsetzendes Loch (Fig. 2*), das vielleicht zum Durchtritt für ein Gefäss oder einen Nerven be- stimmt ist. In Einzelheiten abweichend ist nach den Schilderungen der Autoren das Thyreoid bei anderen Odontoceten gestaltet. Nach Rapp [40] hat der Schildknorpel bei Delphinus delphis kein aufsteigendes, sondern nur ein absteigendes Horn: eine Bezeichnung, die nur verständlich wird, wenn man sich das Tier auf der Schwanzflosse als Basis aufge- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 257 richtet denkt. Insofern wäre also Uebereinstimmung mit Phocaena communis vorhanden. Dagegen liegt darin eine bedeutende Abwei- chung vor, als bei Delph. delphis in der Mitte des Thyreoids ein durch eine fibröse Haut verschlossenes grosses Loch vorhanden sein soll, von dem bei Phocaena nicht einmal eine Andeutung wahrzunehmen ist. Bei Hyperoodon besteht nach Vrolik |52] das Thyreoid aus zwei bei- nahe viereckigen Knorpelplatten, die in der Mitte zusammenstossen. Es soll am Oberrande da, wo die Epiglottis aufsitzt, einen Knochen- kern haben, und ebenso fände sich ein Knochenkern an der äusseren Ecke. Bei Pontoporia blainvillii hat Burmeister [10] jederseits einen weit abstehenden Bogen gefunden, der wahrscheinlich mit den hier be- schriebenen Seitenteilen identisch ist. Nach Watson und Young [54] ist bei Beluga catodon das Thyreoid ganz anders gestaltet, wie bei anderen Odontoceten, während bei Balaenoptera rostrata nach der Darstellung von Carte und Macalister [75] dieser Knorpel dem der Odontoceten fast völlig gleicht. Es scheint danach, dass nur die Catodonten unter den Cetaceen hinsichtlich des Thyreoids eine princi- pielle Sonderstellung einnehmen. c) Cartilago ericoidea (Fig. 3 u. 4). Die Darstellungen, welche Albers [1], Meckel [35], Mayer [54] und Rapp [40] von diesem Knorpel gegeben haben, sind weder erschöpfend noch in allen Punkten zu- treffend. Nach der Schilderung, welche Eug. Dubois, der das Capitel „Larynx“ im I. Teil der von Max Weber [55] herausgegebenen „Studien über Säugetiere“ bearbeitet hat, von diesem Knorpel macht, ist das Cricoid dorsal eine Platte, die durch einen bei Phocaena niedrigen Kamm in zwei Gruben geteilt wird, in welchen die Musculi cricoary- taenoidei liegen. Der Knorpel bilde einen Bogen, der ventral nicht geschlossen ist, sondern hier in zwei stumpfe Spitzen ausgeht, die einander beinahe berühren und durch ein Ligament mit einander ver- bunden werden. Die Gelenkfläche für das hintere Horn des Thyreoids befinde sich, wie Dubois (Weber) weiter berichtet, auf einem ziemlich starken Vorsprunge, der auf der Grenze zwischen Platte und Bogen des Cricoids gelegen ist. Mit dieser Beschreibung kann ich nicht in allen Punkten überein- stimmen; manches vielmehr sehe ich anders wie der genannte Autor Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 17 258 B. Rawitz, und ich halte daher eine ausführliche Schilderung des am skelettierten, d. h. von seinem Perichondrium befreiten Knorpel sich mir Darstellenden für angezeigt. Die Cartilago cricoidea stellt keinen Ring dar, sondern ist, wie das seit langer Zeit bekannt ist, eine ventral offene, den Kehlkopf vom Rücken her umgreifende Knorpelspange (Fig. 4), welche dorsal dicker ist als ventral. Auf seiner dorsalen Fläche hat das Cricoid in der Medianlinie des Vorderrandes eine bald mehr bald weniger spitzwinkelige und daher bald mehr bald weniger tiefe Einbuchtung, die ich Incisura interarytaenoidea benennen will (Fig. 3 u. 4c). Nach den Seiten zu unter bald mehr bald weniger spitzem Winkel fallen die Ränder der Incisur in schön geschwungener Bogenlinie nach hinten und ventral ab (Fig. 4 v) und gehen in die beiden ventralwärts sich biegenden Spangen über (Fig. 3v u. 4). Die Spitze des Winkels der Incisura interarytaenoidea zeigt auf der dorsalen (äusseren) Fläche eine leichte kammartige Erhöhung, die hier am stärksten ist und, auf dieser Fläche bleibend, nach hinten zieht, wobei sie immer niedriger wird, um etwa in der Mitte des Knorpels zu enden. Dies ist der auch von Dubois (Weber) beschriebene mediale Kamm, den ich als Crista muscularis (Fig. 3 cm) bezeichnen will. Der hintere Rand des Knorpels ist länger als der vordere und ist fast gerade, denn er zeigt eine nur sehr schwache concave Einbuchtung (Fig. 3). Er ist nur wenig gewulstet und geht in zwei flügelartige, stark gewulstete und unebene Seitenfortsätze über, die nach vorn ab- geschrägt sind und auf denen das hintere Ende der Seitenteile des Thyreoids articuliert (Fig. 3 u.4th). Die dorsale Fläche, die an ihrem seitlichen Abfall etwas eingebuchtet erscheint (Fig. 3), zeigt ferner in der hinteren Hälfte der Crista muscularis einen ovalen, zuweilen kreis- förmigen, in meinem Präparate dunkelroten Fleck, der die ganze Dicke der Knorpelplatte durchsetzt und vielleicht als ein Knochenkern zu betrachten ist. Links (in Fig. 3 rechts) ist eine seichte Einknickung des Knorpels zu bemerken (Fig. 3*), welche möglicherweise künstlich bei der Präparation hervorgebracht wurde. Seitlich und ventral geht die Cricoidplatte in die ventralen Spangen über. Diese erreichen auf der Ventralseite des Halses nicht die Mittel- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 259 linie, sondern bleiben vielmehr von dieser noch ein beträchtliches Stück fern, so einen freien Raum zwischen sich lassend, welcher, das sei schon vorweg: bemerkt, durch keinerlei Bandmasse ausgefüllt wird. Der ventrale Rand der Spangen stellt, wie bereits bemerkt, eine schön geschwungene convexe Bogenlinie dar und reicht nur wenig über den hinteren Rand der dorsalen Fläche hinaus, biegt dann kurz nach vorn und oben zurück, um endlich als dorsaler Rand der Spange in halb- mondförmiger Krümmung zur ventralen Ecke der Gelenkfläche für das Thyreoid überzugehen. Dicht vor ihrem freien hinteren Ende haben die Spangen, die eine ziemlich glatte Oberfläche besitzen, einen seichten, die Insertionsstelle für den Musculus crico-arytaenoideus anzeigenden Eindruck. Diese etwas complicierte Beschreibung der zierlichen Figur des Cricoids wird, wie ich hoffe, durch die beigegebenen Figuren 3 u. 4 verständlich werden. Kurz nach seiner winkeligen Umbiegung von der am vorderen Rande gelegenen Incisur erweitert sich der sonst scharfe Rand der Spange zu einer etwa elliptisch gestalteten Fläche, welche die Gelenkfläche für die Aryknorpel darstellt (Fig. 3 u. 4a). Da die Ineisur zwischen diesen beiden Gelenkflächen gelegen ist, so dürfte ihre von mir gewählte Benennung eine zutreffende sein. Die geschilderten Teile des Cricoids stellen dessen Aussenfläche dar; die Innenfläche, d. h. diejenige welche dem Larynx zugekehrt ist, erscheint vollkommen glatt. Die Beschreibung, die Vrolik [52] vom Cricoid des Hyperoodon giebt, ist nicht ganz verständlich. Dass er von einer Hinterwand des Kehlkopfes, die durch den hinteren Teil des Cricoids gebildet werde, spricht, wobei wiederum die Terminologie der Menschenanatomie ver- wendet wird, mag hingehen. Aber wenn er angiebt, dass der vordere Teil aus zwei halben Ringen besteht, die nach vorn in stumpfe Ränder auslaufen sollen, so ist das schwer verständlich. Die Schilderung, welche Watson und Young [54] vom Cricoid der Beluga catodon geben, zeigen eine sehr weitgehende Uebereinstimmung im Verhalten des Knorpels bei jener und der hier behandelten Species. d) Epiglottis (Fig. 5, 6 u. 7). Die für den Kehlkopf der Odonto- ceten charakteristische Gestalt, von der schon Tyson [57] vor mehr als 200 Jahren eine ganz brauchbare Abbildung gegeben hat, wird 17% 260 B. Rawitz, durch die Epiglottis und die Aryknorpel hervorgebracht. Es ist daher nicht zu verwundern, wenn gerade diese beiden Gebilde die Aufmerk- samkeit der Forscher in besonders hohem Grade angezogen haben. Tyson allerdings fasst sich in seiner noch immer lesenswerten und historisch höchst interessanten Monographie über Phocaena gerade hier sehr kurz. Die Basis der Epiglottis sei breit, der Knorpel werde dann schmal und habe am Ende eine halbkreisförmige Lippe, welche die Rima glottidis zudeckt. Ebenfalls nicht erschöpfend ist die Be- schreibung, welche Albers [7] giebt. Nach Sandifort [45] soll die Epi- glottis der Delphine — gemeint ist dabei Phocaena — aus zwei knorpe- ligen Platten bestehen, die in scharfem Winkel vereinigt sind: eine Angabe, welche, wie sich zeigen wird, bei der Untersuchung erwachsener Tiere sich nicht bewahrheitet. Auch Meckel [35] giebt an, dass die Epiglottis aus zwei an der unteren Fläche unter spitzem Winkel zu- sammenstossenden Hälften besteht. Nach Mayer [54] ist die Epiglottis ein sehr langer starker Knorpel mit breiter doppelter Basis. Rapp [40] nennt die Epiglottis zutreffend einen harten, wenig elastischen Knorpel. Diesen auf Phocaena bezüglichen Angaben seien gleich noch die von Vrolik [52] für Hyperoodon und von Watson und Young [54] für Beluga catodon angereiht. Auch nach ersterem Autor soll die Epi- glottis „eigentlich“ aus zwei Teilen bestehen, die sich sehr früh ver- einigen, und ausserdem soll sie an ihrer Basis einen dreieckigen Knochen- kern besitzen. Durch letztere Eigentümlichkeit würde sich Hyperoodon unbedingt von Phocaena unterscheiden. Die beiden letztgenannten Autoren beschreiben die Epiglottis von Beluga als einen gleich den Aryknorpeln in die Länge gezogenen Knorpel von halbeylindrischer Gestalt, der hinten dicker ist als an der Spitze, an welcher er jeder- seits einen die vorderen Larynxlippen bildenden Fortsatz hat. Diese Darstellung stimmt mit dem gut überein, was an Phocaena zu beob- achten ist. Dubois endlich (Weber) [55], der sich auch mit Phocaena beschäftigt hat, giebt eine Schilderung, die ich hier wörtlich anführen will. Die Epiglottis „besteht aus zwei Platten, die an ihrer Basis breiter, vorn in einen gewölbten Rücken oder Kiel sich vereinigen, worin die beiden Cartilagines arytaenoideae teilweise aufgenommen werden können. Diese Rinne ist durch einen Längskamm von dem Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 261 freien Rande bis kurz zur Basis in zwei Hälften geteilt, jede dieser Hälften entspricht einer Cartilago arytaenoidea“ (1. c. S. 91). Aus der Angabe von Dubois, dass die Rinne der Epiglottis, d. h. die Innenfläche, durch einen Längskamm in zwei Hälften zerlegt werde, geht, wenn ich die citierte Stelle richtig erfasst habe, unzweifelhaft hervor, dass dieser Forscher seine Beschreibung nicht nach dem ske- lettierten, sondern nach dem noch mit der Schleimhaut bekleideten Knorpel entworfen hat. Bei Besprechung der Larynxschleimhaut soll dieser Längskamm eingehender gewürdigt werden. Skelettiert man aber den Knorpel — und eine genaue anatomische Würdigung ist meines Erachtens nur an der skelettierten Epiglottis möglich —, dann ist von dem Längskamme nichts zu sehen (Fig. 6). Dubois (Weber) gebraucht die Ausdrücke „vorn“ und „hinten“ bei der Epiglottis. Das ist hier zulässig, da der Knorpel in der dorso- ventralen Axe des Körpers aufgerichtet ist. Indessen werde ich lieber die Bezeichnungen „aussen“ und „innen“ verwenden, da die anderen immerhin leicht zu Irrtümern Veranlassung geben könnten. Die hintere Fläche der Epiglottis ist dem Kehlkopfinnern zugewendet, sie kann des- wegen mit Fug als „Innenfläche“ von der vorderen oder „Aussenfläche“ unterschieden werden. Ob die Epiglottis fötal aus zwei frühzeitig verwachsenden Platten besteht, kann ich, da ich Föten nicht untersucht habe, nicht beurteilen. Im erwachsenen Tiere ist sie ein durchaus einheitliches Gebilde und soll daher auch als solches in folgendem behandelt werden, da die embryonalen und fötalen Verhältnisse für meinen Zweck wenig oder sar nicht in Betracht kommen. Wie Watson und Young [54] für Beluga, so kann ich auch für Phocaena die Epiglottis als einen halbeylindrischen Knorpel bezeichnen, der im allgemeinen sehr fest ist und nur an seinen freien Rändern eine geringe Elasticitàt besitzt. Die Epiglottis, die infolge ihrer halb- cylindrischen Gestalt stark einwärts gekrümmt ist, nimmt vom oberen zum basalen Ende (Fig. 5—7, ou.b) an Dicke ganz beträchtlich zu. In der Mitte der äusseren Fläche ist eine stark vorspringende Kante vorhanden, die nach den Seiten schroff abfällt (Fig. 5; die Kante ist ohne weitere Sonderbezeichnung sichtbar). Diese Kante ist an der 262 B. Rawitz, obersten Partie, welche durch die noch zu erwähnende Epiglottislippe charakterisiert ist, breit und relativ flach. Sie liegt in der Mittellinie des Knorpels und verschmälert sich basalwärts so, dass sie etwa am Anfange des zweiten Drittels ihre schmalste Stelle hat (Fig. 5). Von da ab verbreitert sie sich wieder allmählich, wird vom hinteren Drittel ab schnell sehr breit und geht kurz vor der Basis in ein unregel- mässiges Plateau über, das den basalsten Teil des Knorpels einnimmt (Fig. 5b). Hier auf diesem Plateau ist die Oberfläche nach dem Ab- ziehen des Perichondriums rauh und lässt Vertiefungen erkennen, von denen einzelne ziemlich beträchtlich sind (Fig. 5 u. 7). An diesem Plateau inseriert sich ein Teil des Musculus hyoepiglotticus. Etwa in der Mitte ihres zweiten Drittels, dicht an der schmalsten Stelle, wird die Kante ziemlich scharf, während weiter nach oben zu die Grenze gegen die Seitenwandungen des Knorpels eine viel rundere Beschaffen- heit zeigt (Fig. 5). An den Seiten des erwähnten Muskelplateaus ist das starke Vorspringen der medialen Kante besonders ausgeprägt. Betrachtet man den Knorpel von der Seite (Fig. 7), so erkennt man, dass das erwähnte scharfe Vorspringen durch eine Crista bedingt wird (Fig. 7 cr) die von den basalen Ecken des Plateaus schräg nach oben zieht und bis etwa zur Grenze des mittleren Drittels der Seiten- fläche reicht. Diese Crista, an welche sich der Hyoepiglotticus eben- falls ansetzt, springt am basalsten Teile am meisten vor, flacht sich nach den Seiten und nach oben ein wenig ab und endet in einer seichten Grube. Sie stellt keine einheitliche Linie dar, sondern hat einen geknickten oder eingebuchteten Verlauf und zeigt einige spitze, übrigens nicht auf beiden Seiten (rechts und links) vorkommende Vor- sprünge. So von der Seite betrachtet hat die Epiglottis etwa die Gestalt eines Dreiecks, dessen Basis etwas eingebuchtet, dessen Spitze in eigentümlicher Weise umgebogen ist. Am freien oberen Rande nämlich ist der Knorpel zurückgeschlagen (Fig. 5 u. 70), so dass hier die Innenfläche nach aussen sieht. An diesem Teile haftet das hier sehr dünne Perichondrium stellenweise so fest am Knorpel, dass es sich nicht vollständig entfernen lässt, will man nicht den Knorpel selber verletzen. Gegen den oberen Rand hin verbreitert sich die Epiglottis (Fie. 5 u. 60) und darum stehen Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 263 nach dem Zurückschlagen des Randes die freien Enden flügelartig vom Körper ab (Fig. 5—7/) Der obere Umschlagsrand stellt eine schön geschwungene Linie dar (Fig. 5—7 0), der basale dagegen ist stark gebuchtet (Fig. 5). Er ist in der Mittellinie basalwärts convex, biegt sich dann schwach nach oben und geht unter scharfer Knickung lateral und basal in die Seitenflügel über. Letztere (Fig. 5—7 7) bilden die vorderen Lippen des Aditus ad laryngem. Die Innenfläche der Epiglottis (Fig. 6) ist eine Rinne, wodurch die Bezeichnung halbcylindrisch gerechtfertigt wird, die an der Basis (Fig. 60) am tiefsten ist und nach oben hin sich allmählich abflacht. Die Tiefe bez. Flachheit der Rinne wird hauptsächlich durch die Höhe der Seitenränder bedingt, und da diese an der Basis am höchsten sind, so ist hier auch die Rinne am tiefsten. Nach oben geht dann die Innen- fläche in den umgeschlagenen Rand über. Der perichondrale Ueber- zug der Innenfläche, der sich, wie auch oben bereits bemerkt wurde, nicht vollständig entfernen lässt, ist leicht genetzt, was sich durch flache quergestellte Gruben anzeigt, die in Fig. 6 durch dunkle quere Linien dargestellt sind. e) Cartilagines arytaenoideae (Fig. 8 u. 9). Gleich der Epiglottis, ja vielleicht in noch höherem Grade haben von jeher die Aryknorpel die Aufmerksamkeit der Cetaceenforscher erregt, soweit diese sich überhaupt mit dem Larynx beschäftigten. Dazu veranlasste nicht bloss ihre merkwürdige Gestalt, die im Verein mit der Epiglottis dem Kehlkopfe der Odontoceten sein merkwürdiges Aussehen verleiht, son- dern auch ihre intimen Beziehungen zur Stimmbildung. Ob eine solche möglich ist, ob die Cetaceen dauernd eine Stimme haben, darüber gehen bis in die neueste Zeit die Ansichten der Forscher weit auseinander. John Hunter [37] sagt von den Aryknorpeln, dass sie „extremely projecting“ und mit einander bis nahe zu ihren Enden vereint seien. Sie articulieren auf dem oberen Ende des Cricoids, senden abwärts einen Fortsatz, der an die Innenseite des Cricoids geht, und Kreuzen schräg die Höhle des Larynx. Dieser im wesentlichen richtigen Schil- derung reiht sich ebenbürtig die von Albers [7] gegebene an, nach welcher die langen und schmalen Aryknorpel mit breiten und seitlich ausgehöhlten Basen auf dem Cricoid sitzen. Weniger zutreffend ist 264 B. Rawitz, die Angabe Meckels [55], dass diese Knorpel viereckige Platten seien. Nach Mayer [24] sind die Aryknorpel lang und säbelförmig mit dicker Basis, welch letztere gelenkig auf dem Cricoid aufruht. Aehnlich schildert Vrolik [52] diese Gebilde bei Hyperoodon, während Dubois in dem Weberschen Werke [55] auf Einzelheiten nicht eingeht. Neue Gesichtspunkte für die Beurteilung der Aryknorpel bei- gebracht zu haben ist das Verdienst der Arbeit von Howes [50], die von Wiedersheim [56] in diesem Resultate sehr berücksichtigt worden ist. Howes [50] giebt an, dass die Aryknorpel fotal aus zwei distincten Teilen zusammengesetzt seien. Der eine, obere Teil sei eine Platte, die nach oben etwas die Epiglottis überrage, nach unten und vorn in einen Fortsatz sich verlängere, der dem Larynxinnern zugekehrt sei. Dieser Fortsatz hänge mit einer Knorpelmasse zusammen, welche in mehrere Stücke „zerbrochen“ sei und vorn in einen Vorsprung ende. An letzteren setze sich ein fibro-cartilaginöses Band an, das direct zum basalen Abschnitte der Epiglottis gehe. Die zweite niedriger ge- legene Partie der Aryknorpel sei während des ganzen Lebens durch fibréses Zwischengewebe mit dem anderen Teile verbunden, die Tren- nung also nur im jugendlichen Zustande ausgesprochen. Innen sei die zweite Partie des Knorpels flach, aussen dagegen nach hinten und aussen abgeschrägt und trage die ovale Vorragung, welche über den vorderen Rand des Cricoids herüberhänge und zum Ansatz für die Arymuskeln diene. Derjenige Teil des Aryknorpels, welcher in die Nase rage, sei, wie die Vergleichung mit dem Hundekehlkopfe lehre, ein Homologon des Wrisbergschen Knorpels, der untere Teil allein sei der eigentliche Aryknorpel. Eine interessante Abweichung von den bisher bei Odontoceten bekannten Verhältnissen bietet nach der Darstellung von Watson und Young [54] Beluga catodon. Darnach sind bei dieser Species die Ary- knorpel, wie üblich, verlängert und seitlich zusammengepresst. Sie besitzen unten eine schräge Fläche zur Articulation mit dem Cricoid, während jeder Knorpel ausserdem oben an seiner Spitze einen sehr merkwürdig gestalteten Fortsatz hat, der, wenn ich diese Forscher recht verstanden habe, die hintere verdickte Lippe der oberen Larynx- öffnung soll bilden helfen. Das Vorkommen eines Wrisbergschen Knorpels Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 265 oder eines Homologon desselben wird ebenso wie das eines Santorini- schen Knorpels geleugnet. Das Aussehen der Aryknorpel, um nunmehr zu den eigenen Be- funden überzugehen, erinnert keineswegs mehr, wie das allgemein be- kannt ist, an Giessbecken, sie gleichen vielmehr, da sie sehr in die Länge gezogen sind, einem Messer mit abgerundeter Spitze (Fig. 8. u. 9). Ihr scharfer Rand ist nach innen, ihr breiter nach aussen gekehrt (innen und aussen hier in derselben Weise gebraucht wie bei Schilde- rung der Epiglottis. Der scharfe Rand, die Messerschneide, ist leicht wellig gebogen (Fig. 8 u. 92), ebenso die abgerundete Spitze, die bald in bogenförmiger Linie, bald in stumpfem Winkel nach aussen um- biegt. Der stumpfe nach aussen stehende Rand, der Messerrücken (Fig. 8 u. 9a), ist nur wenig breiter als die Schneide und zeigt eben- falls einen leicht welligen Verlauf. In seinem unteren, basalen, Ab- schnitte biegt der innere Rand in stumpfem Winkel nach aussen, geht dann fast senkrecht abwärts, wobei er eine breite vertiefte Gelenk- fläche begrenzt (Fig. 8 g), biegt sich darauf unter plötzlicher und starker Zuschärfung nach innen und vereinigt sich mit dem Innenrande an der basalsten Stelle des Knorpels zu einer deutlichen Spitze (Fig. 8b). Letzterer einen besonderen Namen zu geben, sie damit als einen eigenen Fortsatz zu unterscheiden, wie dies manche Forscher gethan haben, hat meines Erachtens darum keinen Zweck, weil sich an sie, die nach dem Innern des Kehlkopfes gekehrt ist, weder Ligament noch Muskel ansetzen. Die zuletzt erwähnten Einzelheiten sind an der Innen- fläche der Knorpel zu beobachten. Auf dieser Fläche, teilweise nach hinten (Fig. 8 7) und aussen (Fig. 99) gewendet, findet sich die Gelenk- fläche, die zur Articulation mit dem Cricoid dient; sie bleibt sich in ihrer ganzen Ausdehnung im wesentlichen gleich. Ihre äussere Be- srenzung bildet, wie schon hervorgehoben wurde, der Rücken des messerförmigen Knorpels, nach innen von ihr liegt eine ziemlich scharf vorspringende Kante, so dass sie eine tiefe Auskehlung des Knorpels darstellt. An sonstigen Einzelheiten ist an der Innenfläche noch folgendes zu bemerken: Da, wo der Aussenrand bogig nach aussen sich umbiegt (Fig. 8), geht eine durch ihre weissliche Färbung von dem mehr grau 266 B. Rawitz, erscheinenden übrigen Knorpel sich abhebende schwach erhabene Leiste (Fig. 8*) zunächst in gerader Richtung nach innen bis fast zur Mitte des Knorpels. Sie entsteht am Aussenrande mit zwei convergierenden Lippen. Die Leiste behält in ihrer ganzen Ausdehnung die gleiche relativ nicht unbeträchtliche Breite bei und ebenso ist sie in ihrem ganzen Verlaufe durch ihre weissliche Färbung ausgezeichnet. Von der Mitte des Knorpels ab biegt sie in einem nach dem Innenrande des Knorpels convexen Bogen basalwärts und läuft in leichter Wellen- linie schräg etwas nach innen, um ungefähr in der Nähe des Winkels des inneren Randes nach innen und oben umzubiegen und dicht über dem Winkel zu enden. Von der letzten Umbiegungsstelle zieht eine ebenso beschaffene breite Leiste parallel mit dem inneren Rande basal- wärts und verliert sich oberhalb der basalen Spitze in den äusseren Rand (Fig. 8*) Dicht oberhalb der ersten in der Knorpelmitte ge- legenen Umbiegung ist eine kleine, sehr seichte, fast dreieckig aus- sehende Grube vorhanden. Wenn ich mich nicht täusche, so ist es die zuletzt beschriebene weissliche Leiste, welche Howes [50] meint, wenn er sagt, dass die zweite, niedriger gelegene mit der ersten höheren Partie der Aryknorpel durch eine fibröse Zwischenmasse verbunden sei. Es hat in der That die Annahme anscheinend nichts allzusehr Gezwungenes, dass die Leiste eine Art „Naht“ zwischen beiden Knorpeln darstelle, nur dass sie nicht fibrös ist, wie Howes meint. Denn die Leiste ist genau so gut knorpelig wie die übrigen Teile. Wenn also die Beobachtung von Howes, dass fötal die sogenannten Aryknorpel aus zwei Teilen be- stehen, richtig ist, dann müsste allerdings der nach oben von der Leiste gelegene Abschnitt als Wrisbergscher Knorpel betrachtet werden. Was mich hindert, die Howessche Deutung anzunehmen, ist folgendes: Burmeister [11] berichtet von Epiodon australe, dass sich bei seinem Exemplare der basale Teil der Aryknorpel, der auf dem Cricoid- knorpel ruht, abgetrennt habe und einen eigenen Knorpel bilde, und setzt fragend hinzu: Cartilago Wrisbergiana? Er hält also im Gegen- satze zu Howes offenbar den unteren und nicht den oberen Teil für ein Homologon des Wrisbergschen Knorpels. Zweitens ist an der Aussenfläche der Knorpel bei Phocaena nichts von jener weisslichen Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 267 Leiste, der „Naht“, zu finden, wie sie von der Innenseite beschrieben wurde (Fig. 9), auch erstrecken sich die aussen vorhandenen Structur- eigentümlichkeiten weit höher hinauf, als innen die obere Grenze der Leiste reicht. Des ferneren berichtet keiner der Autoren, welche Föten von Phocaena und anderen Odontoceten untersucht haben, von einer ähnlichen ursprünglichen Zweiteilung der beim erwachsenen Tiere einheitlichen Aryknorpel. Eine solche müsste sich aber mindestens bei allen Delphinen inclusive Phocaena finden, da bei diesen eine grosse Uebereinstimmung in der Gestaltung und Zusammensetzung des Larynx herrscht. Der vereinzelte Befund von Howes wäre daher erst zu ver- allgemeinern, ehe Schlussfolgerungen wie die von Howes und Wieders- heim als vollberechtigt gelten könnten. Und endlich giebt der bereits erwähnte interessante Fund, den Watson und Young [54] an Beluga catodon gemacht haben, gewichtige Rationes dubitandi gegen die frag- liche Auffassung an die Hand. Der von den letztgenannten Autoren gefundene, an dem oberen freien Ende der Aryknorpel gelegene be- sondere Knorpel, der zur Bildung des Larynx beitragen soll, kann ebenfalls, und mit mindestens ebensoviel Recht wie der nur fötal ge- sonderte Knorpelteil von Howes, als Wrisbergscher Knorpel gedeutet werden, wenn auch Watson und Young dies indirect dadurch ablehnen, dass sie die Existenz von Wrisbergschen Knorpeln leugnen. - Jener Watson-Youngsche Knorpel findet sich zwischen Aryknorpel und Epi- glottis, wie dies dem Wrisbergschen eigentümlich ist. Mit dem San- torinischen Knorpel kann er nicht verglichen werden, da dessen Lage- rung eine ganz andere ist; sonst aber böte sich für den Knorpel bei Beluga kein Homologon. Nun ist es aber unzulässig, dass das eine Mal ein Teil der Ary- knorpel, das andere Mal ein besonderer für sich existierender Knorpel als Wrisbergscher Knorpel gedeutet, oder gar, wenn man Bur- meister |//] berücksichtigt, einmal der untere, ein andermal der obere Teil eines Knorpels mit einem anderen homologisiert werde. Die Dar- stellung von Howes, welcher kühn zum Vergleiche den Kehlkopf des Hundes herbeizieht, sein isoliert stehender Befund geben daher meines Erachtens zur Zeit noch keine Berechtigung, in einem Teile des Ary- knorpels der Autoren einen Wrisbergschen Knorpel zu sehen. 268 B. Rawitz, Die Aussenfläche der Aryknorpel zeigt wie die innere nur in ihrem basalen Teile anatomisch interessante Eigentümlichkeiten. Dicht neben und aussen von der Mittellinie, nicht unbeträchtlich höher als innen die obere Kante der Leiste reicht, erhebt sich ein schnell aufsteigender Kamm (Fig. 9), der nach aussen ziehend sehr bald den Rand überragt und dabei breiter und etwas flacher wird. Dieser Kamm bildet die äussere Begrenzung der Gelenkfläche. Er hat die Form eines nach aussen gebogenen Knorpelwulstes, biegt sich am unteren Abschnitte der Gelenkfläche nach innen, so dass diese auch von aussen sichtbar wird (Fig. 99), wird dabei schmal und zieht sich als vorspringende Kante um die basale Spitze herum (Fig. 95), noch eine kurze Strecke auf den Innenrand sich erstreckend. Der Wulst begrenzt nach innen eine tiefe, unregelmässig gestaltete, basal- und apicalwärts leicht zugespitzte Grube (Fig. 9*), welche das untere hintere Ende der Epiglottis aufnimmt. Die mediale Wand des Wulstes senkt sich allmählich zur Grube ab, deren innere Begrenzung sehr scharfkantig ist. Im Winkel des inneren Randes (cfr. vorher) findet sich ein knétchenartiger Vorsprung (Fig. 9) und basal von diesem, angrenzend an das innere Ende des Aussenwulstes, ist ein nach innen zu hakenförmig gebogener schwacher Wulst vorhanden (Fig. 9). f) Trachea (Fig. 10). Ehe ich dazu übergehe, die Vereinigung der Knorpel zum Larynx und die Larynxschleimhaut zu schildern, sei noch mit einigen Worten der Trachea gedacht. Dieselbe ist, wie allgemein bekannt, sehr kurz; der erste Bronchus für den oberen Ab- schnitt der rechten Lunge (Fig. 10rb) zweigt sich bedeutend vor der Bifurcation ab. An ihrem vorderen ventralen Rande ist die Trachea tief herzförmig ausgeschnitten, nimmt lateralwärts bedeutend an Höhe zu und hat genau in der lateralen Axe einen dreiseitigen Fortsatz (Fig. 10 bei 1). Während der herzförmige Ausschnitt zur teilweisen Aufnahme der ventralen Cricoidspangen bestimmt ist, steht der glatte vordere Rand der dorsalen Fläche dem Hinterrande des Cricoids gegen- über. Die seitlichen Fortsätze passen in die halbmondförmigen Ein- schnitte der Cricoidspangen und gehören zur ersten Knorpelspange. Während die Knorpel der übrigen Partien der Trachea im allgemeinen (auf Einzelheiten gehe ich hier nicht ein) ventral und dorsal geschlossene Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 269 Ringe darstellen, was ich im Gegensatze zu Sandifort [45] hervorheben will, ist der erste Knorpel ventral nicht geschlossen. Meckel [55] ist daher im Irrtum, wenn er die Knorpelringe bei Phocaena als ganz vollständige schildert, wogegen ich Dubois (Weber) [55] zustimmen muss, der ebenfalls den ersten Knorpel als ventral offen bezeichnet. Der ventrale Mangel des Schlusses wird beim ersten Knorpel durch den herzförmigen Ausschnitt bewirkt. Der erste Knorpel ist aber auch dorsal nicht geschlossen, er besteht vielmehr aus zwei Halbspangen, die ventral unvereinigt bleiben, dorsal dagegen durch die Submucosa der Trachea und vielleicht auch durch eine über den zwischen den Spangen befindlichen Zwischenraum hinübergreifende Fortsetzung des Perichondriums verbunden sind. Jede Knorpelspange wird von einer Knorpelspiralen gebildet (Fig. 10, 1), die dorsal anfangend sich ventral umbiegt, gegen ihr ventrales Ende am freien Rande schräg aufsteigt und dann unter sehr spitzem Winkel nach vorn herabfällt. Dadurch entsteht jener vorhin erwähnte gleichschenkelig dreieckige Fortsatz. Die Knorpelspange biegt sich dann wieder lateralwärts zurück, geht dicht unter der ersten Windung, mit welcher sie durch Bindegewebe zusammenhängt, dorsalwärts und ist hier nicht ganz so lang wie jene. Dadurch wird der spiralige oder vielmehr halbspiralige Charakter be- dingt. Ich nehme an, dass Dubois (Weber) [55] die zweite Windung der Halbspange als zweiten Knorpel aufgefasst hat, wenn er angiebt, dass die beiden ersten Knorpel offen seien. 2. Die Verbindung der Knorpel unter einander und die Laryn«- schleimhaut. a) Die Verbindung der Knorpel. Zwischen Hyoid und Thyreoid sowie zwischen Hyoid und Cricoid findet sich keine directe ligamentöse Verbindung. Der hintere spitze Vorsprung am ventralen Teile des Thyreoids (Fig. 2) legt sich nicht in den Zwischenraum, der zwischen den beiden ventralen Cricoidspangen bleibt, füllt ihn also nicht, wie für andere Species und namentlich für Mystacoceten angegeben wurde, aus. Es reicht vielmehr dieser Vorsprung kaum bis zur vorderen Krümmung der Cricoidspangen. Hier an dieser Stelle findet sich zwi- schen Thyreoid und Cricoid nur lockeres fettreiches Bindegewebe. Letz- 270 B. Rawitz, teres allein füllt auch den Raum zwischen den ventralen Spangen des Cricoids aus; der Halbring des Cricoids wird also nicht durch ein be- sonderes ventrales Ligament zum Vollring. Die Verbindung zwischen Thyreoid und Cricoid findet sich an einer anderen Stelle. Sie wird durch die vorher beschriebenen Gelenk- enden bewirkt, ist also, wie dies alle Forscher angegeben haben, eine gelenkige. Die Gelenkverbindung wird nicht sowohl durch besondere Bänder als vielmehr durch ein gemeinsames straffes Kapselband be- werkstelligt. Durch dieses wird ein laterales Ausweichen der Gelenk- enden verhindert, die einzig mögliche Bewegung besteht in einem nach vorwärts (oral) Rücken des Thyreoids und dies findet der Straffheit des Kapselbandes wegen in nur geringem Grade statt. Ein solches wenn auch nur unbedeutendes Auseinanderweichen der betreffenden Gelenkenden ist aber nötig, wenn bei Oeffnung des Larynx die Epiglottis ventralwärts gezogen wird. (Die eine solche Bewegung herbeiführenden Muskeln sollen später beschrieben werden.) Das Thy- reoid ist nämlich in der Mitte des Vorderrandes seines Mittelstückes mit der Basis der Epiglottis fest verwachsen, und zwar derart, dass der letztere Knorpel mit dem ersteren einen stumpfen, caudal offenen Winkel bildet, also nach oben, dorsal, und etwas schräg nach vorn mit seiner Axe orientiert ist. So hat es bereits Sandifort [45] ange- geben und in neuerer Zeit Dubois (Weber) [55] mit besonderer Schärfe hervorgehoben. Ich kann letzterem Forscher hierin völlig zustimmen und muss ihm auch darin beipflichten, dass, wenn es gelegentlich nicht zu einer innigen Verwachsung beider Knorpel kommt, das sie dann verbindende fibröse Gewebe so kurz und straff ist, dass dies einer Verwachsung nahezu gleich kommt. Dadurch aber ist das Ausweichen der Epiglottis nach vorn nur möglich, wenn zugleich das Thyreoid mit- gezogen wird, und hierfür dient das Thyreo-Cricordgelenk. Die Epiglottis oder genauer der untere hintere Winkel der Epi- glottis (Fig. 7) greift in die unregelmässig gestaltete Grube auf der Aussenfläche der Aryknorpel ein. Man kann diese Verbindung, obwohl keine Gelenkflächen vorhanden sind, als eine gelenkige bezeichnen, wobei jene Grube der Aryknorpel als eine Art Gelenkpfanne functioniert. Ein besonderer Bandapparat lässt sich auch hier nicht gut unter- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 271 scheiden, ja ich halte es für ganz ausgeschlossen, gleich Dubois (Weber) [55], von einem Ligamentum aryepiglotticum, wenigstens bei Phocaena, zu sprechen. Die Grube der Aryknorpel ist mit etwas derbem Binde- sewebe gepolstert und ferner ist eine vom Cricoid, und zwar nach aussen von der für die Aryknorpel bestimmten Gelenkfläche, entsprin- sende kurze Membran vorhanden. Doch ist letztere nur eine ver- dickte, auf die Epiglottis übergreifende und sich bis fast zur Crista erstreckende Fortsetzung des cricoidalen Perichondriums, aber kein eigenes Ligament. Mit den Aryknorpeln ist die Epiglottis auf der ganzen inneren Fläche nur durch die sehr schlaffe Mucosa und Submucosa verbunden, wodurch eine sehr ausgiebige Entfernung der genannten Knorpel von einander und damit eine sehr beträchtliche Erweiterung des Kehlkopfes ermöglicht ist; ein besonderer Bandapparat fehlt also auch auf den Innenflächen. Die beiden Aryknorpel stehen mit ihren Gelenkflächen so auf den entsprechenden des Cricoids, dass ihre inneren Ränder in die Rinne der Epiglottis sich legen, wobei sich Innenfläche der Epiglottis und Aussenfläche der Aryknorpel, oder richtiger die beiderseitigen Schleim- häute berühren. Bei völlig geschlossenem Larynx reicht die Epiglottis weit über die Mittellinie der Aussenfläche der Aryknorpel hinüber. Infolge der eigentümlichen Form der Gelenkflächen des Cricoids und der Aryknorpel, die leicht von oben innen nach unten aussen gewendet sind, müssen die Aryknorpel, wenn sie nach innen und abwärts ge- zogen werden, sich mit ihren oberen Enden nahezu berühren und werden so im Verein mit der Epiglottis einen sehr ausgiebigen Schluss des Kehlkopfeinganges herbeiführen. Ihre spitzen basalen Enden können sich dabei nicht sehr weit von einander entfernen, weil sie daran von der an ihrer Aussenfläche articulierenden Epiglottis gehindert werden. Werden sie dagegen nach aussen gezogen, so müssen sie entsprechend der Form der Gelenkflächen aufwärts rücken und sich dabei weit von einander entfernen. Dadurch wird eine sehr bedeutende Erweiterung des Larynxeinganges ermöglicht. Auch bei diesen Gelenken fehlen besondere Bänder, nur ein etwas schlaffes Kapselband ist vorhanden, das vom Perichondrium der Aryknorpel und des Cricoids stammt. 272 B. Rawitz, Unter sich sind die Aryknorpel durch keinerlei Bandapparat verbunden, namentlich fehlen, wie ich ganz besonders betonen möchte, Bänder zwischen den basalen Spitzen der Knorpel. Die Verbindung zwischen den äusseren Rändern wird lediglich durch die Larynxschleimhaut bewirkt. Der Cricoidknorpel sitzt auf der Trachea auf. Es wurde früher schon mitgeteilt, dass in die hinteren Einschnitte der ventralen Cricoid- spangen die dreieckigen Fortsätze des ersten Trachealknorpels sich legen. Sie werden durch lockeres Bindegewebe vereinigt. Der hintere Rand der dorsalen Fläche des Cricoids ist mit dem entsprechenden Rande der Trachea durch straffes Bindegewebe verbunden, während ventral ein lockeres fettreiches Gewebe den Zusammenhalt beider Teile vermittelt. b) Die Gestalt des Larynx. „Larynx singularis figurae, anse- rinum caput refert, quod aperiri claudique potest, ossea fere, et libere superius patet in ductum qui bifidus fertur ad bina spiracula in capite excavata, per quae seu aërem seu aquam recipit.“ Mit diesen Worten hat Thomas Bartholin [5] in seiner „Anatome tursionis“ (l. c. S. 214) in treffender Weise Gestalt und Lage des Larynx der Odontoceten charakterisiert und, wenn man von dem für seine Zeit („anno 1654“) sehr verzeihlichen Irrtume, dass der „Ductus bifidus“, d. h. die Nasen- sänge, Wasser aufnehmen kann, absieht, so ist auch heute jener Schil- derung nicht viel hinzuzufügen. In so überraschend guter Weise ist dann 1680 der Kehlkopf von Phocaena durch Tyson [51] abgebildet worden, dass manche neuere Zeichnung dagegen zurücktreten muss. Die merkwürdige Gestalt des Odontocetenlarynx, die, wie früher schon hervorgehoben wurde, durch die starke Längenausdehnung der Epi- glottis und der Aryknorpel einerseits und durch die stumpfwinkelige Abknickung der ersteren gegen die Cartilago thyreoidea andererseits hervorgebracht wird, ist dann von allen späteren Untersuchern be- stätigt und durch mehr oder minder gelungene Abbildungen erläutert worden. Wenn hier von mir die Zahl dieser bildlichen Darstellungen vermehrt wird, so geschieht dies lediglich, um die Insertion der später zu schildernden Larynxmuskeln und die Beziehungen des Kehlkopfes zum weichen Gaumen (Fig. 11, 12, 23, 24) anschaulich zu machen. en ie à Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 973 Trachea, Cricoid und Thyreoid liegen bei natürlicher Haltung des Tieres horizontal, also mit ihrer Längsaxe in capito-caudaler Richtung. Epiglottis und die beiden Aryknorpel bilden zusammen eine Röhre, die gegen den horizontalen Abschnitt in stumpfem Winkel nach aufwärts gegen die Nase hin abgeknickt ist. Die freien Enden der Aryknorpel überragen meist etwas die Epiglottis und zwischen beiden bleibt ein quergestellter Schlitz offen, der Aditus ad laryngem. Durch die Knickung entsteht eine natürliche Zweiteilung des Organes und man kann daher den horizontal liegenden Abschnitt als Pars horizontahs (Fig. 12 ph) von dem aufgerichteten als der Pars verticalis (Fig. 12pv) unter- scheiden. Es würde demnach, um den Bartholinschen Vergleich zu vervollständigen, die Pars horizontalis den eigentlichen Schädel, die Pars verticalis den Schnabel des „Gänsekopfes“ darstellen. Die Pars verticalis ist unten breiter als oben und ist seitlich etwas zusammen- gedrückt, sie bildet also einen seitlich gepressten, abgestumpften Kegel. . (Die Beziehungen des Larynx zur Nase sollen erst nach Schilderung der letzteren erörtert werden.) c) Die Aussenschleimhaut des Larynx (Fig. 23la). Wie später, wenn die Beziehungen des Larynx zum Pharynx werden besprochen werden, gezeigt werden soll, hebt die Pars verticalis des Larynx den Pharynx von ventral her in der Mittellinie in die Höhe und erhält dadurch ihre äussere Bekleidung. Eine eigene äussere Schleimhaut besitzt also die Pars verticalis nicht, wodurch insofern ein Unterschied der Odontoceten gegen die übrigen Säuger herbeigeführt ist, als bei diesen wenigstens die Epiglottis auf ihren beiden Flächen eine eigene Mucosa besitzt. Die Pharynxschleimhaut, mit der basalen Partie der Pars verticalis durch lockeres fettreiches Bindegewebe verbunden, hat als Larynxhülle natürlich die gleiche Beschaffenheit wie in den übrigen Pharynxabschnitten. Es setzen sich also ihre Längsfalten auch auf die Aussenfläche des Larynx noch eine Strecke weit fort (Fig. 23). Etwas oberhalb der Stelle, wo das Ary-Cricoidgelenk endet, ist eine leichte Querrunzelung vorhanden, während von hier ab aufwärts zum Aditus ad laryngem die Schleimhaut den Knorpeln glatt und ziemlich fest anliegt. An den Seiten der Pars verticalis macht sich die Grenze zwischen Epiglottis und Aryknorpeln durch eine longitudinale Ein- Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 13 274 B. Rawitz, ziehung der Schleimhaut bemerkbar (Fig. 23 la), die entsprechend den Kpiglottislippen am tiefsten ist, sich basalwärts allmählich abflacht. An diesen Stellen ist die Schleimhaut dünner als basal vom Ary-Cri- coidgelenke. Am umgeschlagenen Epiglottisrande und dessen Lippen sowie namentlich an den angrenzenden Partieen ist die Schleimhaut wulstartig verdickt, unterhalb der Verdickung aber beträchtlich ein- gezogen. Dieser Wulst, der vom umgeschlagenen Epiglottisrande ver- stärkt wird, zieht sich nicht um die Aryknorpel ganz herum, sondern steigt, das eine Mal näher zur Mittellinie heranreichend (Fig. 231 a), das andere Mal weiter von ihr abbleibend (Fig. 12 me), bogig nach aufwärts. Die am oberen Teile des Kehlkopfes vorhandene Lippe, um welche sich, wie wir sehen werden, der weiche Gaumen herumlegt, bildet also nur einen Halbkreis, keinen Vollkreis. Während über dem Epiglottiswulste die Schleimhaut glatt liegt, zeigt sie am oberen Ende der Aryknorpel eine übrigens nicht allenthalben vorhandene leichte longitudinale Längsrunzelung (Fig. 11 u. 12) und besitzt da, wo die freien Enden der Aryknorpel in der Mittellinie einander bis fast zur Berührung nahe rücken, eine mehr oder weniger tiefe, immer aber deutliche Einziehung (Fig. 11, 12, 23). An der Eingangsöfinung zum Larynx, welche, wie bemerkt, eine quere Spalte ist (Fig. 11 u. 12 a), geht die Aussenschleimhaut des Larynx in seine Innenschleimhaut ohne Grenze über: es ist dies die einzige Stelle wo, und auch die einzige Art und Weise wie Larynx und Pharynx mit einander communi- cieren. . d) Die Innenschleimhaut des Larynx. Während von den älteren Autoren Hunter [27] sich mit der Angabe begnüst, dass die Cetaceen keine Stimmbänder besitzen, Meckel [55] und Mayer [54] in etwas ge- zwungener Deutung der Thatsachen eine besondere ,Stimmritze* er- wähnen, letzterer sogar eine Art „Stimmbänder“ beschreibt, schildert Rapp [40], ohne besonders auf die Einzelheiten sich einzulassen, in ganz zutreffender Weise den in der Medianlinie der Innenfläche der Epiglottis vorhandenen Schleimhautwulst. Erst die neueren Autoren, nämlich Murie [36] für Grampus rissoanus, Watson und Young [54] für Beluga catodon und Dubois in dem Weber’schen Werke [55], gehen auf die Einzelheiten genau ein. Diesen Autoren glaube ich am besten Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 275 gerecht zu werden, wenn ich ihre thatsächlichen Angaben und ihre Deutungen nach Schilderung: meiner eigenen Befunde discutiere. Die Schleimhaut der Pars horizontalis laryngis zeigt wenig Be- sonderheiten. Im allgemeinen von glatter Oberfläche, enthält sie nur in der Nähe der Pars verticalis einige Falten, die schräg von lateral und hinten nach medial und vorn ziehen. Diese Falten begrenzen zu- nächst flache Gruben, die gegen die Abknickung der Pars verticalis an Tiefe zunehmen. Auf dem Grunde der tieferen kann man kleine Oeffnungen sehen, welche in die noch zu erwähnende, von den ven- tralen Crieoidspangen bedeckte Lymphdrüse des Larynx, der Glandula laryngealis wie ich sie nennen will, führen. Die Schleimhaut ist im allgemeinen derb und liest den Knorpeln nicht sehr fest an. An der tiefsten bez. vordersten Stelle der Pars horizontalis, da wo die Ab- knickung zur Pars verticalis statthat, befindet sich jederseits eine tiefe, gleich den übrigen längsgestellte Grube, die von zwei Schleimhaut- lippen begrenzt wird. Letztere vereinigen sich vor der Grube, d. h. capitalwärts, zu einem ziemlich hohen Kamme, der von beiden Seiten her unterstützende Falten erhält. Er geht dann ununterbrochen auf die Innenfläche der Epiglottis über und polstert die Knickungsstelle derselben zur Pars horizontalis so aus, dass diese, welche aussen überaus deutlich ist, innen im Larynx kaum bemerkt wird. In der Pars verticalis laryngis zeigt die Schleimhaut über den Aryknorpeln keinerlei Eigentümlichkeiten. Da, wo die äusseren Ränder der letzteren einander berühren, ist sie ziemlich straff, bildet also nur eine schwache Falte und gestattet demgemäss ein nur geringes Aus- einanderweichen dieser Ränder. Wo Epiglottis und Aryknorpel einander berühren, ist die Schleimhaut dagegen locker und faltig und ermöglicht damit eine ausgiebige Erweiterung der verticalen Larynx- röhre. Diese Stelle als Plica aryepiglottica zu bezeichnen, liegt Keine Veranlassung vor. Hier wie auch am äusseren Rande der Aryknorpel berühren sich innere Larynxschleimhaut und die äussere vom Pharynx stammende Larynxbekleidung. Zwischen beiden Häuten ist nur wenig Bindegewebe vorhanden, sie sind eng mit einander verwachsen und daher gegen einander wenig verschieblich. Vom freien oberen Rande des Epiglottiswulstes erhebt sich in 18* 276 B. Rawitz, der Mitte der Innenfläche der Epiglottis eine zunächst sehr niedrige Schleimhautfalte. Sie zieht basalwärts, wird etwa an der Grenze des ersten Drittels der Epiglottislänge sehr stark hervorragend und er- reicht zugleich das Dreifache ihrer anfänglichen Breite. Beim Ueber- gange vom zweiten zum dritten Drittel, bis wohin jener früher be- schriebene in der Pars horizontalis beginnende Kamm sich erstreckt, verbreitert sie sich wiederum sehr beträchtlich und zieht, immer noch breiter werdend, auf jenem Kamme abwärts bis zur Basis der Epi- glottis. Ausser an Breite nimmt sie auch an Dicke bez. Höhe be- trächtlich zu und stellt so mit jenem Kamme einen mächtigen, die tiefe Grube der Epiglottis fast vollständig ausfüllenden Schleimhaut- wulst dar. Diesen Kamm der Schleimhaut hat, wenn ich ihn richtig ver- standen habe, Dubois (Weber) [55] fälschlich als medialen Kamm des Epiglottisknorpels beschrieben. Die Oberfläche des Wulstes (Kammes) ist völlig glatt. Er füllt aber, wie schon angedeutet, die basale tiefste Stelle der Rinne der Epiglottis (cfr. früher) nicht ganz aus und so entstehen an dieser Partie der Pars verticalis zwei ziemlich tiefe, rechts und links vom Wulste gelegene Buchten, die sich mit den vorhin erwähnten seitlichen Gruben vereinigen. Andeutungen von wahren und falschen Stimmbändern sind nicht vorhanden. Es sind jene seitlich vom medialen Schleimhautwulste gelegenen Buchten, welche die neueren Autoren zu weitgehenden Homologisierungen angeregt haben. Dubois (Weber) [55] bezeichnet sie als „ventrale Ausstülpungen“, was meines Erachtens sprachlich nicht zulässig ist. Denn da diese Buchten an der Innenfläche der Epiglottis enden, innerhalb des Larynx- lumens also bleiben, so sind sie nicht ausgestülpt, und sie sind nicht eingestülpt, denn sie ragen nicht in das Kehlkopflumen hinein. Und zwar gilt dies nicht bloss für Phocaena communis, sondern an- scheinend auch für alle Odontoceten, deren innere Larynxschleimhaut bei zahlreichen unwesentlichen Differenzen doch in der Hauptsache grosse Uebereinstimmung zeigt. Man kann daher auch nicht mit Dubois diese Buchten als Säcke bezeichnen; es sind Recessus, die, ich Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 977 möchte sagen, passiv entstehen, weil die gewulstete Schleimhaut sie nicht ausfüllt, die aber nicht activ durch taschenförmige Ausbuchtungen einer überall gleichgestalteten Mucosa hervorgebracht werden. Diese Buchten als Homologa der Ventriculi Morgagni zu betrachten und demgemäss die spitzen basalen Enden der Aryknorpel als Pro- cessus vocales aufzufassen, wie es Dubois thut, halte ich für sehr ge- wagt. Die Ventriculi Morgagni der höheren Säuger sind doch nur vorhanden, weil zwei Stimmbandpaare existieren; wenn aber beide wegfallen würden, dann würden sie auch verschwinden. Ihre Be- deutung ist offenbar nur eine secundäre; zuerst sind die Stimmbänder da und dann bilden sich die Taschen aus, nicht aber umgekehrt. Werden daher gar keine Stimmbänder gebildet, so ist auch nicht ab- zusehen, warum Morgagnische Taschen entstehen bez. erhalten bleiben sollten. Dubois (Weber) [55] glaubt, dass der Odontocetenlarynx dem ur- sprünglichen Typus näher stehe als der Mystacocetenlarynx. Mir scheint gerade das Gegenteil richtig zu sein; der Odontocetenlarynx mit seiner eigentümlichen Gestalt, seinem hermetischen Abschlusse gegen den Pharynx ist das viel beträchtlicher abgeänderte Organ. Doch sollen diese Fragen erst im Schlusscapitel eingehender erörtert werden. Eine gleiche und darum ebenfalls nicht zutreffende Homologi- sierung mit den Ventriculi Morgagni machen Watson und Young [54] bei Beluga catodon. Murie [56], der in seiner ausgezeichneten Arbeit über Grampus rissoanus die Schleimhaut des Larynx als ähnlich gestaltet be- schrieben, wie ich von Phocaena communis, vergleicht die Seiten- buchten mit dem laryngealen Sacke der Mystacoceten und stellt es so dar, als ob letzterer nur eine Weiterausbildung der bei Odontoceten mehr angedeuteten Organisationsverhältnisse wäre. Das scheint mir nach dem, was wir von diesem Sacke wissen, der in das Lumen des Kehlkopfes hineinragt und es ausfüllt, durchaus verfehlt, da bei Odonto- ceten von einem Hineinragen in das Lumen des Kehlkopfes füglich nicht gesprochen werden kann und auch eine Ableitung des Mystaco- cetenlarynx aus dem der Odontoceten, wie schon oben angedeutet wurde, nicht zulässig scheint. Doch will ich die Bedeutung des laryn- 278 B. Rawitz, gealen Sackes der Mystacoceten ebenfalls erst im Schlusscapitel des Näheren erörtern. Murie hat dann weiter vom Cricoid zur Epiglottis ziehende Falten beobachtet, die er für Stimmbänderäquivalente und der Stimmbildung für fähig hält. Das scheint mir unmöglich. In allen stimmbegabten Kehlköpfen liegen die Stimmbänder so, dass sie das Larynxlumen von vorn nach hinten (dorso-ventral) durchsetzen. In dieser Lage müssen sie vom durchtretenden Luftstrome in Bewegung gesetzt werden. Nach Murie aber würden die Stimmbänder in der longitudinalen Axe der Pars verticalis sich finden, sie wären noch dazu schlaff, nicht ausge- spannt: wie sie dann trotzdem Töne hervorbringen können, ist mir wenigstens nicht verständlich. Dubois (Weber) [54] schliesst sich der Auffassung von Watson und Young über die Möglichkeit der Stimmbildung an, die Turner auch für die Balaeniden zugegeben hat. Er sagt, dass nach jenen Autoren „die Körper und hinteren Fortsätze der Arytaenoidknorpel einander genähert und alsdann durch einen vorbeistreichenden Luft- strom in Schwingung gebracht, die Function der Stimmbänder um Laute hervorzubringen, übernehmen. Dieser Ansicht kann ich mich um so mehr anschliessen, als gleiches auch bei anderen Säugetieren vorkommt“ (l. c. S. 106). Dubois hat leider nicht angegeben, bei welchen Säugetieren eine Stimmbildung ohne Stimmbänder — denn darum handelt es sich, da Dubois wie Watson und Young die Existenz von Stimmbändern bei Cetaceen leugnen — vorkommt. Dass feste Körperteile Schallwellen lesten können, ist bekannt; dass dieselben aber selbst Schallwellen erzeugen können, davon giebt es kein Beispiel in der Säugetierclasse und, wenn wir von den ganz anders gearteten Stridulationsorganen der Insecten absehen, auch kein Beispiel im Tierreiche. i D) 3. Die Muskeln des Laryna. Eine ganz ausgezeichnete Arbeit über die Larynxmuskeln von Phocaena communis hat Stannius [47] gegeben. Indem ich die Muskeln in etwas anderer Reihenfolge, wie dieser Forscher, aufzählen werde, will ich zunächst die eigenen Befunde mitteilen, diese dann mit den Stannius- schen und danach erst mit denen der anderen Autoren vergleichen. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 279 a) Musculus cricothyreoideus (Fig. 12, 13 u. 16cth). Er ist ein paariger, platter, in der Mitte etwas dickerer Muskel, der vom Ende der ventralen Cricoidspange entspringt. Hier bleibt ein etwa drei- eckiges Feld dieses Endes frei (Fig. 13), das zuweilen ein mehr ab- serundetes, nahezu halbmondförmiges Aussehen hat (Fig. 16). Diese Lunula des Muskels, wie ich die Stelle nennen will, erscheint das eine Mal rein bindegewebig, so dass der Uebergang zum Muskelfleische ein scharfer ist, das andere Mal ist dagegen ein schwacher Sehnenspiegel vorhanden. Da der Muskel an seiner Insertion sehr viel breiter ist als an seinem Ursprunge, so divergieren von letzterem aus die Fasern gegen die erstere hin. Mit einem und zwar dem medialen Teile der Fasern zieht er nach vorn, oralwärts, über den hinteren Rand des Thyreoidkörpers bis fast zu dessen vorderem Rande seitlich von der Verwachsungsstelle mit der Epiglottis (Fig. 13). Doch scheint mir dieses Bündel nicht constant zu sein, das sich, wenn vorhanden, auch nicht scharf von den anderen Partieen des Muskels sondert. Die Haupt- masse der Fasern bedeckt die ventrale Spange des Cricoids, zieht nach vorn und inseriert sich teilweise an der Seite des vorderen Randes des Thyreoidkörpers gegenüber dem Ursprunge des Hyothyreoideus (Fig. 13th). Hier verschmelzen beide Muskeln (Cricothyr. und Hyo- thyr.) nahezu völlig, denn sie sind von einander nur durch eine schwach ausgeprägte bogenförmige Grenzlinie getrennt (Fig. 13), welche durch eine leicht sehnige Bindegewebslamelle gebildet wird. Der lateralste Teil der Fasern geht zu dem Seitenteile des Thyreoids und zwar zu dessen Muskeleindruck (Fig. 12**; dicht an dieser Stelle ist der Knorpel in der Figur durchschnitten). Diese Muskelportion erscheint beim Anblick von der Fläche wie seitlich ausgebuchtet (Fig. 13). Die ganze Insertion, die allerdings richtiger als Ursprung zu bezeichnen wäre, ist rein musculös. Bei seiner Contraction muss der Muskel die Spange des Cricoids heben. Nach Stannius [47] geht der Muskel nur zum Seitenhorne des Thyreoids, während von der Insertion am Körper nichts erwähnt wird. Dubois (Weber) [55], der ihn bei Hyperoodon schwach entwickelt fand, beschreibt nur die Insertion am „unteren Innenrande“ des hinteren 280 B. Rawitz, Thyreoidhornes. Rapp [40] erwähnt ihn flüchtig und Macalister [33] sagt, dass er bei Globiocephalus svineval von der „Front“ des Cri- coids zum hinteren Rande des Thyreoids gehe. b) M. thyreopharyngeus (Fig. 15thp). Dieser paarig vorhandene Muskel entspringt vom Seitenrande des Thyreoids bis zum Thyreo- Cricoidgelenke. Die Fasern legen sich dicht an die des vorigen Muskels an und sind von ihnen nur durch eine schwache bindegewebige Falte getrennt. Man kann drei Portionen an dem Muskel unter- scheiden. Die innerste (Fig. 15 /h p links) ist ein plattes Bündel. Sie entspringt neben dem Cricothyreoideus, ist am kürzesten von den drei Portionen, zieht capitalwärts und vereinigt sich mit den Fasern des Occipitothyreoideus (Fig. 150th) an dessen Innenfläche. Die zweite, mittlere Partie, von der ersten durch nur wenig, von der dritten durch sehr viel fetthaltiges Gewebe getrennt (Fig. 15th p), ist ein fast dreh- rundes, aber schmales Muskelbündel, das schräg auf- und oceipitalwärts verläuft. Ein Teil der Fasern dieser Partie geht mit denen der vorigen an die Innenfläche des Oceipitothyreoideus, der andere Teil mit den Fasern der dritten Portion, welch letztere ein mehr flaches Bündel darstellt und bei weitem den längsten Verlauf hat, zur hinteren Pharynxwand, um sich mit den Fasern des sogenannten Constrictor pharyngis zu vereinen. Alle drei Bündel entspringen vereinigt und trennen sich erst nach kurzem gemeinsamen Verlaufe. Die Function des Muskels ist eine complicierte. Er wird die hintere Pharynxwand nach vorn ziehen und dabei gleichzeitig die Pars verticalis des Kehlkopfes wegen deren Beziehungen zum Pharynx aufwärts drücken müssen. Die Function der sich mit dem Occipito- thyreoideus vereinigenden Bündel ist dunkel. Stannius [47] erwähnt den Muskel nur kurz, während ich bei Dubois (Weber) [55] keine Notiz über ihn finde. Es sei denn, dass der von diesem Autor beschriebene „M. laryngo-pharyngeus s. con- strietor pharyngeus inferior“, der ausschliesslich am Thyreoid angeheftet sein soll, mit dem Thyreopharyngeus identisch ist. c) M. occipitothyreoideus (Fig. 150th) ist ein paariger, flacher Muskel. Ein jeder entspringt vom Körper des Occiput dicht neben der Medianlinie nur wenig vom Condylus entfernt und zieht mit dem der Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 281 Gegenseite convergierend ventralwärts. Dabei werden von den beiden Muskeln Pharynx und Larynx (Pars horizontalis) so umgriffen, dass beide Organe wie in einer von den Muskeln gebildeten Gabel liegen. Der vordere Rand des Muskels haftet in seiner ganzen Ausdehnung dem Knochen an, der hintere scharfe Rand ist frei. Er setzt sich an den seitlichen vorderen Winkel des Thyreoids an, da wo der Rand zum Seitenteil umbiegt, wobei er leicht sehnig wird. An derselben Stelle inseriert sich ein von ventral her kommender Muskel (Fig. 15 *), und zwar so, dass seine Fasern in die schwach sehnige Insertion des Occipitothyreoideus übergehen. Woher dieser letztere Muskel kommt, vermag ich nicht zu sagen, da sein Ursprung in meinem Materiale leider nicht erhalten war. Wenn die Muskeln der beiden Seiten sich contrahieren, dann werden Pharynx und Pars horizontalis laryngis dorsalwärts zum Occiput gezogen und dadurch muss die Pars verticalis laryngis infolge ihrer Abknickung nach vorwärts (oral) und etwas nach unten gedrückt werden. Nur Stannius kennt diesen Muskel, weder vor ihm noch nach ihm hat, soviel ich sehe, ein Autor ihn erwähnt. Es scheint also, dass Stannius ihn entdeckt hat und dass die späteren Bearbeiter keine sanzen Schädel, sondern nur ausgeschnittene Kehlköpfe untersucht haben; denn sonst ist deren Stillschweigen über einen so leicht zu er- blickenden Muskel nicht zu verstehen. Nach Stannius erster Schilde- rung in seiner „vergleichenden Anatomie“ [46] soll der Muskel auch an die Basis der Epiglottis gehen. Davon habe ich mich nicht über- zeugen können; nach meinem Präparate hat der Muskel nichts mit der Epiglottis zu thun. In der Beschreibung der „Muskeln des Tümm- lers“ giebt Stannius [47] dann noch nähere Daten über den Ursprung des Muskels. Er soll nämlich einwärts vom Petrosum, längs des scharfen Randes des Seitenteiles des Occiputs entspringen. Dass hier- von meine Darstellung abweicht, geht aus obigem hervor; vielleicht ist die beiderseitige Differenz durch die allen Cetaceen eigentümliche grosse Variabilität in den anatomischen Einzelheiten begründet, wenn auch gerade die Weichteile nicht so stark variieren, wie das Skelet. Die Aufgabe des Muskels sieht Stannius ebenfalls in einem Heben des 289 B. Rawitz, e Larynx; nur hält er nicht die an der Pars horizontalis und an der Pars verticalis sich bemerkbar machende verschiedenartige Wirkung auseinander. d) M. thyreohyoideus (Fig. 13th; Fig. 12 th h, hier ist der Muskel durchgeschnitten) Ein paariger, platter, ventral gelegener Muskel, der unter Freilassung der mittleren Partie des Thyreoidkörpers und der Epiglottisbasis (Fig. 13 ep) von dem vorderen Rande des Mittelstücks des Thyreoids bis zum sogenannten Horne dieht vor der Insertion des Cricothyreoideus entspringt (Fig. 134^). Bei jugendlichen Tieren ist der Muskel schmal und daher in seinem Ursprunge auf die laterale Partie des Thyreoidmittelstiickes beschränkt. Die medialen Fasern beider Muskeln, die sich also hauptsächlich bei älteren Tieren finden, convergieren und stossen in der Medianlinie unter einem Winkel von circa 45° zusammen (Fig. 13). So bleibt zwischen ihnen ein dreieckiger Raum frei, in welchem Epiglottisbasis und Thyreoid sichtbar sind. Nach der medialen Vereinigung gehen beide parallel und setzen sich an die Linea muscularis des Hyoids an. Die lateralen Fasern, durch etwas fetthaltiges Bindegewebe von den medialen getrennt, gehen in schwachem Bogen medialwärts und setzen sich, nach vorn ziehend, ebenfalls an die Linea muscularis des Hyoids und den medialen Rand der Thyreohyalia so an (Fig. 13), dass nur der hinterste Ab- schnitt der letzteren frei bleibt. Der Muskel ist offenbar vom Sterno- hyoideus bedeckt, der in meinem Materiale leider nicht erhalten war. Beide Thyreohyoidei müssen bei ihrer Contraction das Thyreoid nach vorn ziehen. Die Schilderung, welche Stannius [47] von diesem von ihm als „Hyothyreoidei* bezeichneten Muskelpaar entworfen hat, deckt sich mit der meinigen. Macalister [25], der an Globiocephalus svineval ge- arbeitet hat, nennt den Muskel sehr umständlich „Basio-thyro-hyoideus“; er soll vom Basilarprocess des Oceiput kommen und nach rückwärts zum hinteren Rande des Thyreoids, der Thyreo-Hyoid-Membran und dem hinteren Horne des Hyoids gehen. Darnach hat also dieser Muskel bei der von Macalister bearbeiteten Odontocetenspecies einen ganz anderen Verlauf wie bei Phocaena. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 283 e) M. arytaenoideus transversus (Fig. 11 u. 12 at). Dies ist ein paariger Muskel von sehr geringer Ausdehnung, der dünn ist, gewisser- maassen eine einfache Muskellamelle darstellt und dreieckige Gestalt hat. Er liegt auf der Hinterfläche der Pars verticalis laryngis, und zwar unmittelbar oberhalb des M. cricoarytaenoideus posticus (Fig. 11 u. 12cap). Die Basis des dreieckigen Muskels stellt der eben er- wähnte Posticus dar, die Spitze ist nach oben zum Aditus ad laryngem gerichtet. Die Muskeln der beiden Seiten, die ausschliesslich auf den Aryknorpeln liegen, sind in der Medianlinie deutlich durch eine feine bindegewebige Lamelle getrennt, die sich leicht herauspräparieren lässt. Ich kann mich daher der Auffassung nicht anschliessen, wonach dieser Muskel unpaar sein und von einem Aryknorpel zum anderen ziehen solle; nach meiner Anschauung geht vielmehr jederseits von der Mittel- linie der hinteren äusseren Wand der Pars verticalis eine mit ihren Fasern quer zur Längsaxe derselben gerichtete Muskellamelle nach aussen. Der laterale Rand ist schräg, so dass der Muskel an der Basis am breitesten ist und nach vorn zu spitz ausläuft. Seine Contraction, die vielleicht ein Auseinanderziehen der äusseren Ränder der sich nahezu berührenden beiden Aryknorpel bewirkt, kann nur schwache Folgen haben. Während Meckel [55], Rapp [40] und Watson und Young [54] den Muskel nur flüchtig erwähnen, sagt Stannius [47] von ihm, dass er vom dnnenrande des einen zu dem des anderen Aryknorpels ziehe, er hält ihn also für unpaar. Ich kann, wie oben hervorgehoben, letztere Deutung nicht für richtig anerkennen und halte auch die Be- schreibung seines Verlaufes für unzutreffend. Ebenso kann ich der Duboisschen Schilderung (Weber) [55] nicht unbedingte Geltung zu- schreiben, da der Muskel bei Phocaena weder stark ist noch mit aus- gebreiteten Sehnenfasern an der Lateralfläche der Aryknorpel sich inseriert. f) M. cricourytaenoideus posticus (Fig. 11 u. 12cap) Ein paariger, auf der dorsalen Fläche des Cricoids gelegener Muskel; beide berühren einander beinahe in der Mittellinie — sie sind nur durch eine schwache Bindegewebslamelle getrennt —, wo sie von der Crista muscularis der dorsalen Fläche und von da bis zum hinteren Rande 284 B. Rawitz, des Cricoids entspringen. Die lateralen Fasern eines jeden Muskels stammen vom hinteren Rande, die medialen von der Crista muscularis. Die Fasern ziehen in schräger Richtung nach vorn und lateral und schlagen sich am vorderen Cricoidrande ventralwärts um, so dass die einzelnen Faserpartieen (die lateralen und medialen) unter einander convergieren. Dadurch wird der im allgemeinen sehr kräftige Muskel an seinem seitlichen Rande ganz besonders voluminés. Nach dem Um- schlag über den vorderen Cricoidrand bilden die convergierenden Fasern eine schwache Sehne, die sich an den hinteren Teil der Seitenfläche der Aryknorpel dicht über der am skelettierten Knorpel beschriebenen Grube und also oberhalb des Ary-Cricoidgelenkes ansetzt. Die Contraction beider Muskeln muss die Aryknorpel nach hinten und leicht aufwärts ziehen. Da die Knorpel einen zweiarmigen Hebel darstellen, dessen Hypomochlion im Ary-Cricoidgelenk gelegen, und da der lange Hebelarm der nach aufwärts gerichtete Knorpelabschnitt ist, so wird die Muskelaction eine weite Oeffnung des Aditus ad la- ryngem zur Folge haben. Sowohl die Stanniussche wie die Duboissche (Weber) Beschreibung decken sich im wesentlichen mit der meinigen. Nach dem letzteren Autor ist bei denjenigen Species, bei welchen die Crista muscularis höher ist als bei Phocaena, der Muskel an seinem Ursprunge besonders stark. Diese Differenz in der Höhe der Crista und damit in der Stärke des Muskels sowie in der Ausgiebigkeit der Larynxöffnung hängt wohl mit dem Tauchen der Tiere zusammen. Phocaena geht wahrscheinlich in nicht allzu grosse Tiefen, braucht also in dem kurzen Augenblicke, in welchem sie inspiriert, nicht soviel Luft einzunehmen, wie jene Cetaceen, die in grosse Tiefe hinabsteigen. £g) M. cricoarytaenoideus lateralis (Fig. 11 u. 12cal). Von einem solchen Muskel, der paarig wäre, kann meines Erachtens streng ge- nommen nicht gesprochen werden. Es entspringt allerdings von der seitlichen Ecke des hinteren Cricoidrandes und von einem Teile der Innenfläche des seitlichen Bogens des Thyreoids, oberhalb von des letzteren Gelenk mit dem Cricoid, ein allmählich von hinten nach vorn an Dicke zunehmendes Muskelbündel, das sich dicht neben dem Pos- ticus ansetzt. Es ist durch etwas Bindegewebe von der Hauptfaser- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 285 masse des Posticus geschieden, jedoch nur in den oberflächlichsten, also am meisten dorsal gelegenen Partieen, während in den tieferen Partieen ein Austausch seiner Fasern mit denen des Posticus statthat. Das Bündel geht in die Sehne des Posticus über. Nach alledem dürfte es nur als accessorisches Posticusbiindel betrachtet werden. Die Autoren sind nicht einig, ob ein solcher Muskel vorhanden ist oder nicht. Nach Meckel [55] und Dubois (Weber) [55] fehlt er ganz, Rapp [40] erwähnt ihn flüchtig, während Stannius |47] ihn etwas genauer schildert. h) M. thyreoarytaenoideus (Fig. 12 th a). Dies ist ein paarig vorhandener, mächtig entwickelter Muskel. Er entspringt von der Innenfläche des Thyreoidknorpels und zum Teil auch von den seitlichen Partieen der Epiglottisbasis und inseriert sich an der Aussenfläche der Aryknorpel in der Nähe der Grube sowie teilweise auch an dem vor- deren Rande der ventralen Cricoidspange (Fig. 12th a). Ungemein voluminös, zerfällt er in seinem mittleren Teile in zwei durch einen feinen Spalt getrennte Portionen. Die mehr nach vorn liegende wird sehnig und setzt sich mit mehreren getrennten kleinen Sehnen an die obere Partie der Grube der Aryknorpel; die hintere kürzere Portion liest zum Teil auf dem die eben erwähnte Grube nur teilweise er- füllenden Bindegewebe unter dem Epiglottisrande und inseriert sich mit dem anderen Teile am Cricoid. Die Contraction der beiderseitigen Muskeln muss zu einem sehr festen Verschluss des Larynx führen. Rapp [40] und Stannius [47] geben nur eine kurze Beschreibung des Muskels, wáhrend die mehr eingehende von Dubois (Weber) [55] sich mit der meinigen in allen wesentlichen Punkten deckt. Aehnlich wie bei Phocaena ist der Verlauf des Muskels auch nach Watson und Young [54] bei Beluga catodon. i) M. hyoepiglotticus (Fig. 19 he). Das ist ein mächtiger un- paarer Muskel, der von der ganzen dorsalen Fläche des Basihyale, mit Ausnahme der Seitenránder, entspringt. Ursprünglich paarig, wenn auch nur auf eine ganz kurze Strecke, convergieren die Fasern sehr bald mit einander. Sie bilden nunmehr einen unpaaren Muskel, der in stumpfem Winkel nach oben zur Epiglottis sich umbiegt und am 286 B. Rawitz, dal Plateau, an der vorderen medialen Kante im mittleren Drittel ihres Verlaufes sowie seitlich an der Crista sich inseriert (Fig. 12 he). Der Muskel ist auch an seiner Insertion noch fleischig, nicht sehnig und auch nicht aponeurotisch. Die von den in der Nachbarschaft der Epi- glottis gelegenen seitlichen Teilen des Hyoids kommenden Fasern steigen fast senkrecht in die Höhe (Fig. 12 he). Der Muskel wird bei seiner Contraction die Epiglottis nach unten ziehen und bei gleichzeitiger Thätigkeit mit den Postici eine ganz be- deutende Erweiterung der Pars verticalis laryngis bewirken. Nur Meckel [35] beschreibt den Muskel nicht genauer, die Dar- stellung aller übrigen Autoren, Rapp [40], Stannius [#7], Watson und Young [54] und Dubois (Weber) [55], entspricht im wesentlichen der meinigen. Sehr interessant sind die von Fürbringer [25] in seiner Monographie der Kehlkopfmusculatur, die allerdings hauptsächlich die Varianten beim Menschen berücksichtigt, für diesen Muskel beigebrachten vergleichenden Daten. Ein näheres Eingehen auf die lehrreichen Aus- einandersetzungen Fürbringers muss ich mir aber versagen, da mich dies viel zu weit von meinem Thema abführen würde. k) Von den beim Menschen vorkommenden Muskeln: Aryepiglot- ticus, Thyreoepiglotticus und Arytaenoideus obliquus fehlt bei Phocaena communis jede Andeutung. 4. Die Muskeln des Zungenbeins und der Zunge. Wie die Beschreibung des Hyoids bei einer Anatomie des Kehl- kopfes nicht fehlen darf, so kann auch eine Schilderung der Hyoid- und Zungenmuskeln nicht umgangen werden. Während Mayer [54] und Rapp [40] nur unzureichende Darstellungen gegeben haben, ist von mehreren anderen Forschern der Untersuchung der fraglichen Muskelgruppen eine ziemlich grosse Sorgfalt gewidmet worden. Diesen allen gegenüber befinde ich mich insofern im Nachteil, als ich bei Vorbereitung meines Materials, bei welcher es mir vor allen Dingen darauf ankam, die ungewöhnlich frischen Gehirne und Rückenmarke schnell freizulegen, den Kopf stets im Atlanto-Oceipitalgelenke vom Rumpfe trennte und so alle mit dem Sternum in Verbindung stehenden Muskeln zerschnitt. Ueber Sternothyreoideus und Sternohyoideus ver- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 287 mag ich daher nichts auszusagen. Um das Material für die hier in Berlin vorzunehmende Untersuchung gut conservieren zu künnen, das in Bergen zu verarbeiten ich nicht genügend Zeit hatte, musste die sehr fettreiche Haut vom Schädel abgezogen werden. Da kann es sich wohl ereignet haben, dass ich den M. geniohyoideus, den alle Autoren erwähnen, mitentfernte, denn in meinem Materiale finde ich von ihm auch nicht eine Andeutung mehr vor. Watson und Young [54] haben bei Beluga catodon, Carte und Macalister [15] bei Balaenoptera rostrata einen M. palatoglossus be- schrieben, von welchem die anderen Autoren nichts erwähnen. Dieser Muskel, wenn er sich bei Phocaena fände, kann nicht bei der Vor- bereitung des Materials mitentfernt worden sein; darin also kann die Ursache nicht liegen, dass ich ihn bei der Präparation nicht gefunden habe. Mayer [54] sowie Carte und Macalister [15] sprechen von einem stark entwickelten M. lingualıs. Da ich die Zunge von Phocaena nicht anatomiert habe, so kann ich über die Beschaffenheit dieses Muskels nichts aussagen. Von mikroskopischen Präparaten her, die ich gelegentlich von der Zunge von Delphinus delphis anfertigte, weiss ich, dass in diesem Organ zahlreiche, sich vielfach kreuzende Muskel- fasern vorhanden sind, die wohl zu einem M. lingualis gehören dürften. a) M. hyoglossus (Fig. 13 hg, Fig. l4hgu.hg,). G. Cuvier [17] erwähnt kurz in seiner vergleichenden Anatomie, dass der Hyoglossus beim Delphin in der Mitte der Convexität des Hyoids fixiert sei. Aus- führlicher beschreibt ihn Stannius [47], und zwar giebt er an, dass Hyoglossus und Hyopharyngeus ein gemeinschaftlicher Muskel seien. Er entspringe breit vom vorderen Teile des Hyoidkörpers und ferner von dem vorderen Rande und der oberen Fläche des unteren Zungen- beinhornes. Der vom Körper des Hyoids entspringende Teil sei der dickere und gehe über das obere Zungenbeinhorn hinweg von hinten innen nach vorn und aussen und begebe sich in Gemeinschaft mit dem Styloglossus zur Zunge. Die vom unteren Horne kommenden Bündel seien dünner und flacher, zögen schräger nach auswärts und aufwärts und befestigten sich längs der hinteren oder oberen Wand des Pharynx. Um das gleich hier abzumachen: die von Stannius geschilderte In- sertion eines Teiles des Muskels am Pharynx kann ich nicht als richtig 288 B. Rawitz, anerkennen. Soweit mein Material lehrt, setzt sich auch die als Hyo- pharyngeus gedeutete Partie des Muskels an die Zunge an; ein Hyo- pharyngeus sensu strictiori existiert meines Erachtens nicht. Macalister [55] beschreibt bei Globiocephalus unter dem merk- würdigen Namen ,Hyo-keratic^ einen Muskel, der, wenn ich die Darstellung richtig verstehe, eine Modification des gewöhnlichen Hyo- glossus ist. Muries [57] Schilderung dieses Muskels, die sich ebenfalls auf Globiocephalus bezieht, ist nicht sehr ausführlich. Letzterer Autor macht die interessante Angabe, dass bei dieser Species der Muskel nur teilweise doppelt ist. Bemerkenswert ist ferner die Mitteilung von Watson und Young [54], dass bei Beluga catodon der Muskel ausser vom Basihyale von der ganzen Länge des Stylohyale entspringt. Abweichend von dem Muskel der Odontoceten ist nach Carte und Ma- calister [15] der der Mystacoceten, da er bei Balaenoptera rostrata nur vom grossen Horne des Hyoids entspringend zur ganzen Seiten- fläche der Zunge gehen soll. Meine eigenen Untersuchungen lehren folgendes: Von der Mitte der ventralen Fläche des Basihyale, und zwar von der Linea muscularis, sowie jederseits vom lateralen Rande der Thyreo- hyalia bis zu deren Mitte zieht nach vorn der paarige, sehr kräftige Hyoglossus. Die vom Seitenrande des Thyreohyale kommende Portion (Fig. 14h g,) zweigt sich gleich von Anfang an von der von der Linea muscularis entspringenden Portion ab und ist von ihr im ganzen Ver- laufe durch sehr viel fettreiches Bindegewebe getrennt. Hat man letzteres bei der Präparation sorgfältig entfernt, so scheint es fast, als ob zwei verschiedene Muskeln vorhanden wären, nämlich ein M. hyo- glossus medialis (Fig. 13 u. 14%g) und ein M. hyoglossus lateralis (Fig. 14h 9,). Die laterale Portion des meines Erachtens trotz des äusseren Aussehens doch einheitlichen Muskels ist in ihrem ganzen Verlaufe vom Mylohyoideus bedeckt (Fig. 13 mh) und wird erst nach dessen Abpräparieren sichtbar. Die mediale Muskelportion verläuft mit der der Gegenseite eine Strecke parallel, um sich dann von ihr unter ziemlich spitzem Winkel zu entfernen. Zahlen für diese Strecke anzugeben, hat darum keinen Wert, weil dieselben sich je nach der Grösse des Objectes richten. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 289 Im allgemeinen lässt sich sagen, dass, wenn man sich die Entfernung der Linea muscularis des Basihyale von der hinteren Kante der Symphyse der Unterkieferknochen in drei Teile zerlegt denkt, der parallele Verlauf beider Muskeln das hintere Drittel beansprucht. So- lange die Muskeln mit einander parallel sind, erscheinen sie nur äusserlich paarig, infolge einer zwischen ihnen in der Medianlinie vor- handenen trennenden Bindegewebslamelle. Nur wenig unterhalb der Oberfläche aber zeigt sich, dass die Fasern beider Muskeln so innig mit einander verwachsen sind, dass ihre Trennung nicht mehr möglich ist. Die Muskeln beider Seiten sind während dieses gemeinsamen Verlaufes gegen die Mittellinie bauchig gewölbt, wodurch ihre ober- flächliche Trennung noch bedeutender erscheint. Bis zum Auseinander- weichen ist jeder Muskel parallelfaserig. Durch ihr Divergieren, wodurch jeder einzelne flach wird, entsteht ein Winkel, welchen die hinteren Abschnitte der Genioglossi ausfüllen (Fig. 13 99). Der Faserverlauf wird nunmehr innerhalb des einzelnen Muskels ein anderer wie vorher. Die Fasern ziehen seitlich, die mehr lateral gelegenen breiten sich, nachdem sie den sie deckenden Stylo- glossus passiert haben (Fig. 14stg), der übrigens in der seitlichsten Partie des oben beschriebenen Winkels gelegentlich zu sehen ist (Fig. 13 stg), fächerförmig aus und gehen, nach vorn sich umbiegend, in die mittleren Teile des Zungenrandes. Die mehr medial gelegenen Fasern schlagen sich nach der Insertion des Styloglossus (cfr. später) wulstartig nach innen um und bilden dadurch eine dicke Muskelmasse, die, bedeckt vom Genioglossus, in die vordere Partie der Zunge bis zu deren Spitze zieht. Auf diesem Wege verschmälert sich die Muskel- masse allmählich, indem sie Fasern zur Zungenseite und zur Zungen- unterfläche abgiebt, und sie endet spitz an dem vordersten Ende der Zungenunterfläche. In der Mittellinie bez. an ihrem medialen Rande verschmilzt diese Partie des Hyoglossus mit dem medialen Rande des Genioglossus, und zwar so innig, dass eine Trennung nur unter Ver- letzung beider Muskeln ausführbar ist. Die laterale Muskelportion (Fig. 14h g,), über deren Ursprung das Nötige bereits gesagt ist, stellt keine compacte Masse dar, sondern besteht aus mehreren nicht sehr dicken und nicht in ihrem ganzen Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 19 290 B. Rawitz, Verlaufe getrennten Bündeln. Sie liegt ventral vom vorderen Abschnitte des Stylohyale, kreuzt den Styloglossus an dessen dorsaler Fläche (Fig. 14stg; hg,) und zieht lateralwärts, sich mit leichter Drehung nach vorn zum hinteren Drittel des Seitenrandes der Zunge wendend. Nicht immer ist die Trennung von medialer und lateraler Portion so ausgeprägt, wie sie in dem in Fig. 14 abgebildeten Präparate es war, in welchem nach Entfernung des fetthaltigen Bindegewebes das Stylo- hyale zwischen beiden Portionen sichtbar wurde. b) M. styloglossus (Fig. 14 stg). Ueber diesen Muskel macht Stannius [47] die mir unverständliche Bemerkung, dass er vom zweiten Stücke des vorderen Zungenbeinhornes dicht neben dessen Insertion am Felsenbeine entspringen soll. Hierbei ist es nämlich die Bezeich- nung „zweites Stück“, die ich nicht verstehe. Er soll neben dem Hyoglossus an die Zungenwurzel gehen. Dieser paarig vorhandene Muskel hat bei Phocaena communis strangförmiges Aussehen, ist also im allgemeinen rundlich und weicht daher von dem gleichen Muskel bei Globiocephalus, wo er breit und keilfórmig (Murie [57]) sein soll, nicht unbedeutend ab. Auch bei Beluga ist er anders gestaltet, nämlich bandartig schmal nach Watson und Young [54]. Er entspringt bei Phocaena vom hinteren Drittel der ventralen Fläche des Stylohyale (Fig. 14 stg), unterscheidet sich also darin von dem Muskel bei Delphinen, bei denen er nach Cuvier [17] vom vorderen oberen Rande dieses Knochens kommen soll. Er ist zunächst strang- förmig, also fast drehrund, und zieht mit einer Neigung von 45° gegen die Medianebene unter Beibehaltung seiner Gestalt schräg nach vorn. Etwa in seiner Mitte wird er dorsal von der seitlichen Portion des Hyoglossus gekreuzt; er legt sich dann auf die ventrale Fläche der medialen Hyoglossusportion. Von diesem Augenblicke ab wird er platt, bandartig, und seine Fasern divergieren gegen die Insertion hin, so dass er an letzterer mindestens doppelt so breit ist wie am Ursprunge (Fig. 14stg). Er verschmilzt unter dem Genioglossus mit den Fasern des Hyoglossus an des letzteren medialem Rande. Die Angabe von Stannius [47], dass er bei Phocaena zur Zungenwurzel geht, halte ich daher für irrig, da eine directe Verbindung mit der Zunge sicher nicht Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 291 vorhanden ist. Lateral von diesem Muskel, das sei des Interesses wegen hier erwähnt, liegt auf den die Schädelbasis deckenden Weich- teilen anscheinend constant eine längliche Lymphdrüse (Fig. 141), die an einem dünnen Stiel hängt, der seinerseits seitlich vom Stylohyale sich am Bindegewebe der Schädelbasis befestigt. c) M. gemioglossus (Fig. 13 u. 1499). Während Cuvier [77] nur Ursprung und Insertion dieses Muskels erwähnt, giebt Stannius [47] etwas mehr an Einzelheiten. Beide Muskeln berühren sich nach diesem Autor innig in der Mittellinie; sie entspringen breit längs der Innen- seite des vordersten Teiles des Unterkiefers und ziehen von vorn aussen nach hinten innen zur Unterfläche der Zunge und zur vorderen oder unteren Wand des Pharynx. Der paarig vorhandene Muskel entspringt jederseits von der stets knorpligen Symphyse (in Figur 13 ist durch die dunkle Linie der Knorpel angedeutet) und von dem inneren Rande des Unterkiefers. Die letztere Ursprungsstelle reicht zuweilen bis an die Grenze des vorderen ersten Drittels des Knochens und ist auf beiden Seiten nicht immer gleich ausgedehnt (Fig. 13). Die Gestalt eines jeden Muskels ist dreieckig, die Basis wird von der Medianlinie gebildet, die abgerundete Spitze liest am Unterkieferrande. Diese befindet sich da, wo sich der Hyoglossus nach oben umschlägt und wo gelegentlich das vordere Ende des Styloglossus zu sehen ist (Fig. 13). In Figur 14 ist, um die Insertion des Styloglossus deutlicher zu zeigen, der Genio- glossus etwas nach vorn und seitlich gezogen, wodurch auch die dort zu beobachtenden Falten entstanden sind. Der leichtgewölbte Muskel zieht auf der dorsalen Fläche des Hyoglossus, von da ab, wo dieser mit dem der Gegenseite parallel läuft, nach hinten, bleibt dorsal vom vorderen Ende des Stylohyale und von den Zwischenknorpeln und in- seriert sich an der hinteren Partie der Zungenunterfläche, sowie am Anfangsteile des Pharynx. Lateral entsendet er Fasern, die mit den tiefen Zungenfasern des Hyoglossus verschmelzen, und giebt auf dem sanzen Wege zur Insertion Fasern zur Zungenunterfläche ab, so dass er schliesslich ziemlich dünn ist. In der Medianlinie sind von vorn bis hinten in der Tiefe beide Muskeln mit einander verwachsen, so dass sie nur äusserlich paarig erscheinen, thatsächlich aber ein mächtiges 192 299 B. Rawitz, einheitliches Fleischbündel darstellen. Wie Watson und Young [55] für Beluga catodon hervorgehoben haben, so möchte ich auch für Phocaena communis ausdrücklich bemerken, dass die Genioglossi nicht eine Faser zum Hyoid abgeben. d) M. mylohyoideus (Fig. 13 mh). Er entspringt paarig von der sanzen Länge des inneren und äusseren Unterkieferrandes, an letzterem bis fast zum Zahnrande, und ist in seinen vorderen Partieen mehr sehnig, hierbei gleichzeitig von einem dicken Fettpolster bedeckt. Ich befinde mich mit dieser Angabe im Gegensatze zu Stannius [47], der eine sehnige Beschaffenheit leugnet. Von der hinteren Unterkiefer- hälfte ab wird er sehr dick, zieht mit schrägen Fasern medianwärts und setzt sich von der Linea muscularis des Basihyale ab an den ganzen lateralen Rand des Thyreohyale an, wobei er die laterale Portion des Hyoglossus bedeckt. Ein nicht unbeträchtlicher Teil seiner Fasern geht aber noch über das Basihyale anscheinend hinaus, doch war es mir nicht möglich, dessen Ansatz zu sehen, da er bei der Vorbereitung des Materiales mit der Entfernung der Haut durch- schnitten war. e) M. stylohyoideus (Fig. 12 u. 14 st hy). Dieser ebenfalls paarige Muskel, den Watson und Young [55] recht passend als „Interhyoideus“ bezeichnen, entspringt jederseits von der Innenfläche des Seitenrandes des Basihyale sowie von der dorsalen Fläche der. Thyreohyalia und inseriert sich an die ganze mediale Fläche der Stylohyalia In Figur 14 war der Muskel (sthy) zum Teil weggeschnitten, in Figur 12 ist nur ein Stück von ihm neben dem Hyoepiglotticus sichtbar. Es ist ein starker Muskel, dessen mittlere Partie einen deutlich aus- geprägten Sehnenspiegel hat. Stannius [47] schildert ausführlich diesen Muskel, ich muss aber bekennen, dass ich seine Darstellung nicht recht verständlich fand und auch nicht mit meinen Befunden in Einklang zu bringen vermochte. f) M. occipitohyoideus. Stannius [47] hat unter allen Forschern diesen Muskel allein beschrieben. Er soll schwach, kurz und rundlich sein, von der Grenze des Hinterhauptbeines und Felsenbeines entspringen, schräg nach innen und hinten ziehen und sich, gewissermaassen den hinteren Bauch eines Digastricus darstellend, an der Spitze des hinteren Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 293 oder unteren Zungenbeinhornes inserieren. Ich habe mich nicht davon überzeugen können, dass wir es hier mit einem besonderen Muskel zu thun haben, glaube vielmehr, dass es sich nur um aberrante und in- constante Faserbündel des Occipitothyreoideus handelt. 5. Die Drüsen der Larynxgegend. a) Glandula laryngealis (Fig. 16/d). In seinem Lehrbuche der vergleichenden Anatomie erwähnt Rudolf Wagner [55] eine Drüse, welche mit der hier zu beschreibenden vielleicht übereinstimmt, hält dieselbe aber fälschlich für die Thyreoidea. Mayer [34] teilt mit, dass zwischen Larynxschleimhaut und Thyreoid eine grosse auf beiden Seiten zweilappige Drüse sich fände, die in der Mitte einen Isthmus habe. Diese „Glandula thyreo-arytaenoidea oder intrathyreoidea“ münde mit zahlreichen und grossen Oeffnungen in die Larynxhöhle neben dem Stimmbande. Abgesehen davon, dass es ein Stimmband nicht giebt, hat auch Mayer, wie aus seiner Namengebung hervorgeht, die Lage der Drüse nicht richtig erkannt. Rapp [40] findet bei Del- phinus delphis an der vorderen Seite des Larynx zwischen oberstem Trachealringe und Thyreoidknorpel, von den Bögen des Ringknorpels nicht bedeckt, eine aus Lappen bestehende rötliche, etwa nussgrosse Drüse, die mit mehreren Oeffnungen im Larynx mündet. Ob sich dies beim Delphin wirklich so verhält, vermag ich nicht zu entscheiden; zu verwundern wäre nur, dass eine angeblich so leicht zugängliche Drüse seitdem nicht wieder, nicht einmal von Turner [45] in seiner speciell der Cetaceenthyreoidea gewidmeten Arbeit beschrieben worden ist. So leicht zugänglich, wie angeblich bei Delphinus delphis, ist bei Phocaena communis die Drüse nun nicht. Sie liegt bedeckt von den ventralen Spangen des Cricoidknorpels zwischen diesen und der Innen- schleimhaut der Pars horizontalis des Larynx (Fig. 16/d). Um sie sehen zu können, muss man das Bindegewebe zwischen den Cricoid- spangen vorsichtig wegpräparieren und letztere dann zur Seite schlagen (in Figur 66 ist nur eine Cricoidspange zurückgeklappt). Sie nimmt die ganze ventrale Fläche des Larynx ein, reicht vorn bis zum hinteren Rande des Hyoidmittelstückes, hinten bis etwas über die freien Enden der Cricoidspangen hinaus (Fig. 16) und seitlich bis zu einer Linie, 994 B. Rawitz, welche von der Mitte des Ary-Cricoidgelenkes nach hinten gezogen gedacht werden kann. Sie ist ventral gewölbt, dorsal ausgehöhlt und hat am vorderen wie hinteren Rande flache Einbuchtungen, die eine ursprünglich vielleicht paarige Anlage andeuten. Die ventrale Ober- fläche zeigt ganz feine, spaltenartige Querfurchen (Fig. 16 /d), die zwar sehr seicht sind, aber augenscheinlich auf eine lobuläre Zusammen- setzung hinweisen. Sie mündet mit zahlreichen Oeffnungen in der be- reits erwähnten Weise in der Schleimhaut der Pars horizontalis laryneis. . Mikroskopisch handelt es sich um eine Lymphdrüse, deren zahlreiche Mündungen allerdings hóchst merkwürdig sind. b) Glandula thyreoidea (Fig. 17 thyr). Während Hunter [57] und Beale [7] die Existenz einer Thyreoidea direct leugnen, haben Rapp und namentlich Turner ziemlich ausführlich von ihr berichtet. Nach Rapp [40] ist die Thyreoidea nicht in zwei seitliche Abteilungen geteilt, sondern einheitlich. Sie grenzt rechts und links an die Thymus und liegt quer vor (bedeutet: ventral) der Luftréhre. Turner [48] in seiner sich besonders auf die Thyreoidea beziehenden Arbeit beschreibt die Drüse bei Phocaena communis als eine gut charakterisierte gleich- förmige Masse, die auf den vorderen und lateralen Flächen des oberen Trachealrandes liegt. Sie erstrecke sich seitlich abwärts über die Aussenfläche des Cricoids und entspräche also nach ihrer Lage der Thyreoidea der übrigen Mammalia. Ihre mittlere Partie könne als Isthmus gelten. Bei Globiocephalus hat derselbe Autor [49] die Thy- reoidea auf dem Cricoid angetroffen und sie aufwärts und vorwärts bis zum Thyreoid reichen sehen. | Meine Befunde decken sich nicht in allen Punkten mit denen, die Turner [45] an Phocaena erhalten hat. Ich finde die Drüse an der ventralen Larynxfläche nach hinten vom hinteren Thyreoidrande ge- legen, seitlich sich weit über die Grenzen des Larynx und caudalwärts sich weit über die freien Enden der Cricoidspangen erstrecken. Sie ist eine durchaus einheitliehe Masse, an der weder ein Isthmus noch Lappen unterscheidbar sind; ihre Gestalt ist ungefähr dreieckig (Fig. 17 thyr), die Spitze ist nach hinten, die Basis nach vorn gekehrt. Die Ränder sind sehr unregelmässig und unsymmetrisch aufgeworfen, die Farbe des Organs ist ein mattes Grau. Dass es sich wirklich Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 295 hierbei um die Thyreoidea handelte, ergab die mikroskopische Unter- suchung. c) Glandula thymus (Fig. 17 thym). Die Beschreibungen, welche Bartholin [5], Tyson [57] und Rapp [40] von der Lage dieser Drüsen ge- geben haben, sind nicht ganz zutreffend; namentlich des letztgenannten Autors Angabe, dass die Thymus von der Brusthöhle aus an der Seite der Luftröhre sich herauf erstrecke, ist mir unverständlich. Turners [45] Beschreibung kann ich ebenfalls nicht zustimmen; seine Angaben sind nur dadurch zu erklären, dass er keine mikroskopischen Präparate an- gefertigt hat. Denn wenn er sagt, dass eine zwischen den beiden Crieothyreoidmuskeln gelegene und von den Platten des Cricoids grösstenteils verdeckte kleine Drüsenmasse die Thymus sei, so weist die Lageangabe eher auf die Glandula laryngealis als auf die Thymus. Aber auch mit jener Drüse kann ich die Turnersche Beschreibung nicht in Beziehung bringen, denn die Glandula laryngealis ist keine kleine sondern im Gegenteil eine ziemlich grosse Drüse. In meinem Präparate fand ich zwei völlig getrennte Drüsenmassen, die mikroskopisch sich als Thymus erwiesen (Fig. 17 thym). Beide Massen, die höchst unregelmässig gestaltet sind, berühren sich an einer Stelle in der Medianlinie. Jede Masse besteht aus zwei grossen, durch tiefe Furchen von einander unvollständig getrennten Lappen, die ihrer- seits wiederum eine auf der ventralen Fläche deutliche, auf der dor- salen nicht wahrnehmbare polygonale Zeichnung erkennen lassen (Fig. 17 thym), die so lebhaft an die Läppchenstructur der Speichel- drüsen erinnert, dass ich vor der mikroskopischen Untersuchung that- sächlich Speicheldrüsen, die den Cetaceen ja fehlen, vor mir zu haben glaubte. Die Farbe der Drüsen ist gelblich. Wie Stannius [46] mit Recht hervorhebt, scheint sich die Thymus während des ganzen Lebens zu erhalten, denn ich fand sie auch bei meinem grössten Exemplare. Uebrigens soll die Thymus bei allen Säugetieren dauernd vorhanden sein, welche vorzugsweise oder aus- schliesslich im Wasser leben. d) Glandulae lymphaticae (Fig. 171). Ausser Thyreoidea und Thymus finden sich an der ventralen Fläche und zu Seiten des Larynx mehrere verschieden grosse und sehr unsymmetrisch gruppierte drüsige 296 B. Rawitz, Gebilde von fast rein weissem Aussehen, die, wie das Mikroskop lehrt, typische Lymphdrüsen sind. e) Tonsillen sind bei Phocaena communis nicht vorhanden. B. Nase. 1. Litteraturübersicht. Tyson [51], dessen im Jahre 1680 veröffentlichte anatomische Be- schreibung einer Phocaena bereits mehrfach erwähnt wurde, schildert die Beschaffenheit der Nase, ihren durch zwei klappenartige Bildungen bewirkten Abschluss sowie zwei Paar in der Nachbarschaft der äusseren Nasenöffnung gelesene Beutel ganz zutreffend und bildet letz- tere auch ziemlich richtig ab. Er fand beim zweiten Beutelpaar eine Drüse, deren Secret die Schleimhaut schlüpfrig machen soll, hat aber hier offenbar irgend etwas verkannt, da eine solche Drüse bei Phocaena nicht vorhanden ist. Dieser Arbeit gegenüber bedeutet die systematisch wichtige „Zoographie“ von Pallas [58] in anatomischer Hinsicht nur insofern einen Fortschritt, als dieser Forscher bei Delphinus drei Paar um die äussere Nasenöffnung gruppierte Sinus oder Beutel beschrieb, nämlich ein oberes Paar, ein unteres vor dem Antrum und ein drittes ein wenig unterhalb des Nasenschlauches gelegenes. Camper [12] giebt von der Nase von Delphinus delphis an, dass die „Fosses nasales“ auf der Höhe des Kopfes durch eine Klappe mit einem oberen Sinus oder einer Tasche communicieren, die von vorn nach hinten gerichtet sei. Unter dieser Tasche fänden sich zwei breite Sinus, die sich schräg nach vorn verlängern und über den Ossa incisiva gelegen sein sollen. Letztere hätten anscheinend eine doppelte Function, einmal das über- flüssige Wasser aufzunehmen und dann die Geruchseindrücke zu ver- mitteln. Zur Entleerung der Sinus dienen Muskeln, die Contractoren genannt werden. Bei Phocaena seien beiderseits von der Oeffnung zwei Taschen vorhanden, die mit Wasser gefüllt den doppelten Raum einnehmen müssten wie im leeren Zustande; sie seien innen mit einer schwärzlichen Riechschleimhaut bekleidet. Camper bildet diese Taschen ab, doch ziehe ich die Tysonsche Figur als die bessere vor. (Diese Taschen oder Beutel sind die sogenannten „Spritzsäcke“.) Vor der Nasenöffnung fänden sich zwei andere Taschen. Ein drittes Taschen- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 297 paar, grösser als das vorige, fände sich hinter der Oeffnung gegen die Nasenbeine gelehnt; seine Innenmembran sei farblos. Das erste, trans- versale, Taschenpaar communiciere bei der Inspiration mit der atmo- sphärischen Luft und müsse wegen der Beschaffenheit seiner Innenhaut und der dicken hier befindlichen Olfactoriuszweige als Geruchsorgan betrachtet und den oberen und unteren Muscheln (?) der übrigen Säuger homologisiert werden. Die beiden anderen Taschenpaare sollen mit den Nasengruben nur durch den Mund communicieren. Leider ist hier Wahres und Falsches so durcheinander gemischt — falsch z. B. ist die Angabe vom Vorkommen von dicken Olfactorius- zweigen, von der Communication mit dem Munde —, dass das Ver- ständnis des höchst complicierten Nasenbaues durch Camper nicht er- leichtert wird. Die Abhandlung dagegen, welche K. E. v. Baer [2] unter dem Titel „Ueber den Braunfisch (Delphinus phocaena)“ in Okens „Isis“ veröffentlicht hat, ist von so grundlegender, geradezu classischer Be- deutung, dass über sie eingehender berichtet werden muss. Nur eine Vorbemerkung sei gestattet. Baer hat nämlich sich die Darstellung, dem Leser das Verständnis meines Erachtens dadurch erschwert, dass er von den Choanen anfängt und an der äusseren Nasenöffnung endet. Hierin ist ihm Kükenthal [32] gefolgt und daher ist auch dessen Schil- derung in gleicher Weise etwas schwer verständlich. Ich werde des- wegen den von mir auch bei Beschreibung der eigenen Befunde inne zu haltenden Weg hier bei dem Berichte über die Baersche Arbeit einschlagen und die Schilderung der Teile von aussen nach innen vor- nehmen. Nach Baer [2] finden sich also folgende anatomische Einzelheiten: Die äussere Nasenöffnung führt in eine gemeinschaftliche Höhle, welche mit einer schwarzen Haut ausgekleidet ist. Von der Seite her münden hier die beiden sogenannten Spritzsäcke, welche die Grösse einer Kinderfaust haben sollen. Ein jeder von ihnen hat auf dem Boden parallele rippenförmige Erhabenheiten, die durch Einstülpungen der fibrósen Haut des Spritzsackes entstanden sind. Diese Erhabenheiten oder Rippen, die den Blättern der vorderen Muschel verglichen werden können, laufen vorn in eine Leiste zusammen und enden hinten am 298 B. Rawitz, Eingange des Spritzsackes. Ihre Innenbekleidung ist eine schwarze Haut, die rundliche, als Nervenpapillen zu deutende Erhabenheiten er- kennen lässt. Die Decke ist dünner als der Boden, die ganze Grund- lage des Apparates hat eine dem Faserknorpel sich nähernde Be- schaffenheit. Die gemeinschaftliche Höhle, in welche die Spritzsäcke münden, ist gegen die durch ein Septum zweigeteilten Nares durch zwei Klappen, eine vordere und eine hintere, abgeschlossen. Denn diese Klappen lassen nur eine enge Spalte zwischen sich frei, welche durch gegenseitige Näherung geschlossen werden kann. Die Klappen sind am äusseren Rande der knöchernen Nasenöffnung und an der Scheidewand derselben befestigt und erst unterhalb von ihnen gelangt man in die beiden Nasengänge. Jeder Nasengang hat unter den Klappen eine vordere untere und eine vordere obere Nebenhöhle. Von den Klappen ab verengern sich die Nasengänge (bei der Form der Baerschen Darstellung heisst es natürlich, dass sich die Gänge über den Klappen erweitern). Kurz vor dieser Verengerung liegt die vordere untere Nebenhöhle unter der vorderen Klappe, während die obere Nebenhöhle zwischen hinterer Klappe und knöchernem Kopf- serüste auf Sieb- und Nasenbein gelegen ist (die Höhlen sind selbstver- ständlich paarig). Ausser den Nebenhöhlen hat jeder Nasengang noch eine hintere untere und eine hintere obere Nasenhöhle, und zwar ent- stehen diese dadurch, dass von oben hinten nach vorn unten ein bei jungen Tieren lamellöser, bei alten wulstartiger Vorsprung in den Nasenkanal reicht. Die hintere untere Höhlung reicht weiter nach hinten als die hintere obere; ihre Schleimhautauskleidung ist ohne Pigment und fast glatt. Der freie Klappenrand ist ziemlich nahe über der Oeffnung des knöchernen Nasenkanales gelegen. Der hintere freie Rand der vorderen Klappe ist in der Mitte eingeschnitten (wodurch, wie ich hier parenthetisch bemerken will, die paarige Natur dieser Klappe entsteht); jederseits des Einschnittes ist ein convexer Vorsprung gelegen. Jede Hälfte wird durch zwei Verlängerungen fibröser Natur, die Pfeiler, an den Knochen geheftet, die man als äusseren und inneren Pfeiler unterscheiden kann, von denen letzterer sich an das von Baer gefundene, hier nicht besonders zu schildernde, knöcherne Muschelrudiment heftet. Die hintere Klappe hat vorn zwei Concavi- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 299 täten, die den Convexitäten der vorderen Klappe entsprechen; in der Mitte zwischen den Concavitäten ist die Klappe an das hintere Ende der Nasenscheidewand angeheftet. Es finden sich also nach Baer: drei Paar Nebenhöhlen, die soge- nannten Spritzsäcke mit einbegriffen; zwei Klappen oder richtiger Klappen- paare und in jedem Nasengange zwei Nasenhöhlen. Weitaus die wichtigste der auf die Baersche folgenden Arbeiten ist die von Kükenthal [32], über die ich deswegen, abgehend von der bisher inne gehaltenen chro- nologischen Reihenfolge, sofort berichten will. Kükenthal, der gleich Baer bei der Schilderung von den Choanen an aufwärts geht, schreibt S. 323 I. c. (Cap. V. No. 7. Bau und Ent- wickelung der Cetaceennase): ,Sobald der Nasenkanal der betreffenden Seite die knócherne Umgebung verlassen hat, wird er von einem von der vorderen Wand kommenden breiten Vorsprunge, der oberen Klappe der Autoren, fast völlig verschlossen und sein bis dahin verhältnis- mässig weites Lumen setzt sich in zwei enge Spalten fort, von denen die eine nahe der medianen Scheidewand nach oben verläuft und in den, beiden Hälften gemeinsamen, obersten Nasenraum einmündet, während die andere, sich von der Medianlinie entfernend, um den das obere Ende der knóchernen Nase charakterisierenden Wulst herum sich in die Tiefe begiebt und hier mit zwei zusammenhängenden Höhlen communiciert.“ Die zwei erwähnten zusammenhängenden Höhlen sind eine vordere und eine hintere. Die vordere stellt eine unter der vorderen Klappe gelegene sackartige Ausstülpung dar und soll durch eine unter der Klappe verlaufende Rinne mit der hinteren grösseren verbunden sein. Diese, schräg nach hinten und oben ziehend, legt sich der Schädel- kapsel an. Ein tiefer Spalt trennt die obere Wand der hinteren Höhle in zwei Wülste. Als ein drittes Paar Nebenhöhlen betrachtet Küken- thal zwei Kanäle, die sich um die Hauptnasenhöhle herumziehen und hinten in die untere Hälfte des Spaltes der „hinteren oberen Neben- höhlen“ einmünden, vorn dagegen als zwei Blindsäcke enden. Es soll dies Baers vordere obere Nasenhöhle sein. Die hintere Nebenhöhle ist von dem gemeinsamen oberen Nasenraum durch einen Vorsprung ge- trennt, der von oben her kommt und sich dem oberen Rande der 300 B. Rawitz, Klappe auflagert. Dieser Vorsprung, zwischen dem und der vorderen Klappe nur ein schmaler Schlitz übrig bleibt, wird hintere Klappe ge- nannt. Nach vorn vor dieser und der vorderen Klappe liegt der beiden Körperhälften gemeinsame Nasenraum, der einen geräumigen Sack darstellt. Jederseits desselben ist eine senkrecht zur Hauptaxe des Schädels verlaufende Ausstülpung vorhanden; beide münden in den gemeinsamen Nasenraum und sind die Spritzsäcke der Autoren. Auf Grund entwickelungsgeschichtlicher Studien kann Kükenthal die hintere obere Nebenhöhle mit der Regio olfactoria, die Klappen mit den Siebbeinmuscheln homologisieren. Der respiratorische Nasen- teil wird durch die vordere untere Nebenhöhle dargestellt, die also stark verschoben ist. Ich habe die Angaben über die Entwickelung der Nase nur kurz erwähnt, weil, so wertvoll sie an sich sind und ein so bedeutsames Hülfsmittel sie für die Homologisierung der Teile der Odontocetennase abgeben, ich sie für meine am Schluss anzustellen- den Betrachtungen nicht bedarf. Ich verweise daher hierfür auf das Original. Für meine Zwecke, nämlich für eine genaue anatomische Be- schreibung der Nase des erwachsenen Tieres — Kükenthals Schilderung stammt wesentlich von fast ausgetragenen Föten —, sei als Resultat hervorgehoben, dass nach Kükenthal vier Paar Nasensäcke vorhanden sind, nämlich das Paar der Spritzsäcke und die drei Paar Nebenhöhlen, sowie ferner zwei Klappenpaare. Ueber die auf Baer folgenden anderen Arbeiten kann d sehr kurz berichten, ohne dadurch ungerecht zu werden. Sandifort [45] kennt anscheinend nur zwei Paar Nebensäcke, Rapp |Z0] hat bloss die beiden Spritzsäcke und einen unpaaren Sack gesehen und Sibson [45] spricht nur von fünf Nebensäcken. Der unpaare Sack soll zwischen den Spritzsäcken und tiefer als sie gelegen sein. Keiner also dieser drei Autoren hat so präpariert wie vor ihm Baer, alle bleiben daher in der Erkenntnis des Thatsächlichen weit hinter ihrem Vorgänger zurück. Von grossem Interesse ist es zu sehen, wie bei anderen Odon- tocetenspecies die Nase gebaut ist. Burmeister [77] giebt in seiner ausgezeichneten „Fauna Argentina“ Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 301 von der Nase von Epiodon australe folgende Schilderung: Die äussere Oeffnung der Nase ist einfach wie bei allen Odontoceten und hat halb- mondförmige Gestalt. Am Eingange liegt eine Klappe, deren hinterer Rand frei ist. Unterhalb derselben gelangt man in einen grossen Sack, mit welchem sich ein anderer Sack durch eine grosse centrale Oeffnung vereinigt. (Ob dies der sogenannte Spritzsack der Autoren ist, Konnte ich Burmeisters Darstellung nicht entnehmen.) Die Nase wird im Innern durch ein Septum in zwei Teile geteilt, die Nasengänge steigen senkrecht abwärts. Bez dieser zu den Catodonten gehörigen Species fehlen also die Nebensäcke der Nase. Bei Pontoporia blainvilli hat in der gleichen Monographie Bur- meister die äusserst interessante und wichtige Thatsache mitgeteilt, dass der in das Innere der Nasenhöhle führende Gang nicht mit den grossen Luftsäcken communiciert. Auch im übrigen zeigt die Nase dieser Species sehr bedeutende Abweichungen, die vielleicht als Neu- anpassungen an die besonderen Lebensbedingungen aufzufassen sind. In Muries [56] schöner Abhandlung über Grampus rissoanus werden drei Paar Nasensäcke mit einem sackartigen Hülfskanal auf- gezählt: ein Paar prämaxillare, ein Paar nasofrontale und ein Paar flaschenartige Kiefersäcke. Der unpaare sackartige Kanal findet sich nur auf der rechten Seite und stellt eine schlauchartige Verlängerung des nasofrontalen Sackes dar. Bei Globiocephalus melas hat derselbe Forscher [37] drei Paar Nasensäcke erkannt. Watson und Young [54] endlich, die an Beluga catodon gearbeitet haben, sprechen nur von einem Paar von Nasensäcken, deren jeder auf dem vorderen Rande der sogenannten „Blasehöhle“ gelegen ist. Offenbar handelt es sich um die Spritzsäcke der Autoren; es fehlen demnach, was die beiden Forscher allerdings nicht hervorheben, die übrigen Nasensäcke und es deckt sich somit der Befund bei Beluga mit dem von Burmeister bei Æpiodon beschriebenen Verhalten der Nase. 2. Die Nasensäcke. Bei meinem Materiale, zwei Phocaena-Köpfen, finde ich vier Paar Nasensäcke, kann also, wenn ich auch in der Darstellung vielfach von Kükenthal [32] werde abweichen müssen, in der Zahl mich ihm an- 302 B. Rawitz, schliessen. Ich will sie mit Rücksicht auf ihre Lage als pränasale, frontale, paranasale und nasale Säcke unterscheiden. Die äusseren in der Haut oder vielmehr in deren Niveau gelegenen Partieen der Nase wurden bei der Vorbereitung des Materials abpräpa- riert, so dass ich namentlich über diejenige Muskulatur nichts aussagen kann, durch welche beim Untertauchen die äussere Nasenóffnung activ geschlossen wird. Dass dieser Schluss ein activer ist, davon habe ich mich wenigstens an Bartenwalen durch Beobachtungen der lebenden Tiere überzeugt (cfr. 47). Unter der Haut ist ein dünnwandiger kurzer Schlauch vorhanden, der „gemeinsame Nasenraum“ oder „die Blase- höhle“ der Autoren; ich will ihn in den folgenden Zeilen als Nasen- schlauch bezeichnen. Er führt in die getrennten Nasengänge. Seine Innenfläche ist schwärzlich grün gefärbt, nicht rein schwarz wie die meisten Autoren sagen. Das Lumen dieses Schlauches ist elliptisch, nicht kreisfórmig, und zwar steht die längste Axe quer zur sagittalen Axe des Schädels. a) Die pränasalen Säcke (Fig. 18prs). So will ich die „Spritz- säcke“ der Autoren nennen, da diese Bezeichnung geradezu falsch ist, weil die Säcke kein Wasser ausspritzen, wie man früher annahm. Sie liegen dicht unter der Haut nach vorn vom Nasenschlauche und seit- lich von der Medianlinie. Ein jeder Sack — es sind im Ganzen zwei vorhanden — hat die Gestalt eines Dreiecks, dessen Basis schräg von oben und lateral nach unten und medial so orientiert ist, dass sie mit ihrer medialen Hälfte dem Nasenschlauche eng anliest (Fig. 18” und prs). Letzterer, der im zusammengefallenen Zustande einen transver- salen Schlitz darstellt, reicht zuweilen, nämlich wie es scheint bei jüngeren Tieren, die ganze Basis des Sackes entlang. Die Spitze, welche sich durch eine leichte Einbiegung beider Seiten deutlich ab- hebt, ist schräg lateralwärts und nach vorn gerichtet (Fig. 18), so dass sie, namentlich bei sehr grossen Tieren, nur wenig vom Oberkieferrande entfernt bleibt. Die dicht unter dem Integument gelegene Decke des Sackes ist, wie dies schon Baer bemerkt hat, eine papierdünne Haut. Die Winkel an der Basis des Dreiecks haben abgerundete Spitzen; der laterale nähert sich nahezu einem rechten und ist weniger abge- rundet als der mediale. Die mediale Dreiecksseite ist zunächst sehr ne ff Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 303 stark convex, um dann in schön geschwungener concaver Biegung zur Spitze zu ziehen. Die laterale Dreiecksseite ist fast in ihrer ganzen Länge schwach convex und nur, wie schon angedeutet, gegen die Spitze hin eingebuchtet. Basis und laterale Seite besitzen tiefe Ein- kerbungen, die von verschiedener Breite sind, aber auf die Gestaltung des Sackinneren keinen Einfluss üben. Sie rühren von ein- und auf- gelagerten Blutgefässen her, wie denn überhaupt die Decke des Sackes ausserordentlich viel Blutgefässe trägt, die mehr oder minder tiefe und mehr oder minder unregelmässig gestaltete Eindrücke (Furchen) in der Decke hervorrufen (Fig. 18prs; die dunklen Linien sollen diese Furchen darstellen). Jeder pränasale Sack ist ein relativ plattes Gebilde Die Farbe der Decke ist aussen, d. h. unter dem Integument, ein mattes Graugrün, das an der medialen Seite mehr schwärzlich grün wird. Die Unter- fläche, d. h. die auf den den Kiefer bedeckenden Weichteilen auf- -ruhende Fläche, ist fast rein weiss oder mattgrau. Am Nasenschlauche ist der Sack am dicksten, an seiner Spitze am dünnsten. Die untere Fläche des pränasalen Sackes oder der Boden, wie ich sie nennen will, ist in Anpassung an die Unterlage leicht concav und besitzt tiefe Furchen (Fig. 19 prs), deren ich sieben gezählt habe. Fünf, vom Nasenschlauche an gerechnet, bilden einen gegen die Spitze des Sackes (Fig. 19s) gerichteten abgerundeten Winkel und gehen von der Basis ab (Fig. 195) parallel mit dem lateralen Rande (Fig. 19 /) und parallel unter einander, indem sie innerhalb der von der Spitze zu fällenden Lothrechten umbiegen, am medialen Rande (Fig. 19 m) nach vorn zur Basis. In dem Präparate, nach welchem Fig. 19 gezeichnet ist, wurde, um dies Verhältnis zu zeigen, der Sack auf seiner medialen Seite so um seine Axe herumgelest, dass der laterale Rand nunmehr medial zu liegen kam; in dieser Stellung wurde der Sack mit einem Haken festgehalten. Zugleich wurde der Nasenschlauch mittelst eines Hakens stark angezogen, um seine scheinbare Zweiteilung (cfr. später) klarzulegen. Um die später zu erwähnende Mündung des Sackes in den Nasenschlauch als um ihren Drehpunkt sind also die Furchen, so wie sie sich auf dem Boden zeigen, angeordnet. Darauf ist auch ihre halbmondförmige Gestalt zurückzuführen. Sie vereinigen sich äusser- 304 B. Rawitz, lich nicht und laufen auch nicht, wie Baer, falls ich ihn richtig ver- standen habe, angiebt, in eine mittlere Rippe zusammen. Um die be- schriebenen Einzelheiten zu erkennen, wird vorausgesetzt, dass man das die Furchen ausfüllende lockere Bindegewebe sorgfältig abpräpa- riert hat. Die sechste Furche findet sich am unteren Teile der lateralen Seite (Fig. 197) und ist nicht ganz so tief wie die übrigen; sie reicht auch nicht bis zur Basis, sondern endet am medialen Rande nicht weit von der Spitze ganz plötzlich, ohne sich vorher nennenswert abzu- flachen. Die siebente Furche endlich findet sich am oberen Teile der lateralen Seite (Fig. 197), bleibt hier und ist relativ flach und incon- stant; vielleicht hing sie ursprünglich mit der sechsten zusammen. Von der Decke unterscheidet sich der Boden noch ferner dadurch, dass hier gar keine Blutgefässe zu sehen sind. Der Hohlraum des pränasalen Sackes, welcher in allen Teilen mit einer dunkelschwarzgrünen Mucosa austapeziert ist, an der ich aber die von Baer erwähnten Nervenpapillen nicht sehen konnte, hat ent- sprechend der verschiedenartigen Beschaffenheit seiner Wände auch ein ungleiches Aussehen. Die Innenfläche der Decke ist leicht ge- runzelt, die Runzeln haben aber keine bestimmte Anordnung. Die Innenfläche des Bodens hat tiefe Furchen und hohe Wülste, welche die ersteren begrenzen. Dabei ist es merkwürdig, dass die Furchung innen der Furchung aussen nicht correspondiert. Wohl entsprechen den Gruben aussen Erhöhungen innen, aber dadurch, dass letztere sich viel stärker vorwölben, als man beim Anblick des Bodens vermuten sollte, ferner dadurch, dass secundär die Erhöhungen oder Wülste innen teilweise mit einander verschmelzen, namentlich in der Gegend des lateralen Winkels und an der Basis, und endlich dadurch, dass durch oberflächliche (nicht bis auf den Boden reichende) Spaltungen neue Wiülste entstehen, lagern sie sich innen im wesentlichen in zwei Gruppen. Diese hängen am lateralen Winkel mit einander zusammen, während sie am medialen von einander getrennt sind und hier die ziemlich grosse Oeffnung herstellen, mittelst welcher der Sack mit dem Nasenschlauche communiciert. Diese Oeffnung ist rundlich, geht aber lateralwärts in einen Schlitz Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 305 über, welcher durch die benachbarte Wulstgruppe bedeckt wird. Hier also ist die Communication mit dem Nasenschlauche nur dann offen, wenn man am anatomischen Präparate den Wulst abhebt, was in vivo durch Muskeln bewirkt wird, welche den Boden nach unten ziehen. Die rundliche Oeffnung ist dauernd offen. Zwischen beiden Wulst- gruppen ist ein Recessus vorhanden, der bei leerem Sacke geschlossen ist, bei luftgefülltem offen steht. Auch darin besteht gegen den Anblick, welchen der Boden ge- währt, eine Differenz, dass die Wülste, wie seit Baer dies alle Autoren angegeben haben, keinen Bogen beschreiben, sondern nur parallele Querleisten darstellen. Es kommt dies wesentlich durch die oben er- wähnten secundären Verschmelzungen zu Stande. Die Wülste sind ausserordentlich fest, fast knorpelhart; doch be- stehen sie nur aus einem sehr zähen fibrösen Bindegewebe, das ich nicht, wie Baer, mit Faserknorpel vergleichen kann. Hat man die pränasalen Säcke, um ihren Boden zu betrachten, medianwärts umgeschlagen (cfr. Fig. 19), dann erscheint ein jeder fast selbstständig, als ob er mit dem Schlauche bis zum Knochen hin nicht zusammenhinge. Oder um es anders auszudrücken, der Nasenschlauch erscheint zweigeteilt (Fig. 197). Lässt man indessen den Sack in seiner normalen Lage, hebt ihn nur unter möglichster Vermeidung jeder Spannung an, so erkennt man, dass die Zweiteilung des Schlau- ches bloss eine scheinbare ist, dass es sich thatsächlich nur um eine oberflächliche Faltenbildung handelt, die bei umgeklapptem Sacke durch das scharfe Anziehen desselben und des Nasenschlauches künstlich ver- mehrt wird. b) Die frontalen Säcke (Fig. 19 u. 20 fs) sind diejenigen Neben- höhlen oder Nebensäcke der Nase, die Baer und Kükenthal als hintere Nebenhöhlen, Murie als nasofrontale Säcke bezeichnet haben. Ehe ich indessen zur Einzelbeschreibung übergehe, seien einige Bemerkungen vorausgeschickt, welche die Präparation dieser und der noch zu beschreibenden Säcke betreffen. Wenn ich mir nämlich die Schilderungen durchlese und die Figuren ansehe, welche die Autoren bisher von diesen Bildungen gegeben haben, so gewinne ich beim Ver- gleiche mit meinen Präparaten die Ueberzeugung, dass die wahre Ge- Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 20 306 B. Rawitz, stalt und Beschaffenheit der Säcke (ich meine frontale, paranasale und nasale) bisher nicht richtig erkannt worden sind. Alle nämlich haben die Säcke nicht vollkommen freigelegt, haben nach Darlegung der groben Umrisse sie von dem bedeckenden Bindegewebe nicht befreit. So nur konnte es kommen, dass in den Arbeiten, welche auf erwach- sene Phocaena communis sich beziehen, namentlich die paranasalen Säcke entweder gar nicht erkannt oder ganz verkannt wurden. Aller- dings ist das die Säcke einhüllende Bindegewebe sehr fest, fast von sehniger Beschaffenheit, da es gar keine grösseren Fettmassen enthält. Man muss daher viel Geduld anwenden, um namentlich die zwischen frontalem Sacke und medialem Abschnitte des paranasalen Sackes ge- legene Bindegewebemasse, die sich sehr weit in die Tiefe erstreckt, zu entfernen und muss ferner sehr vorsichtig sein, um die überaus dünne Wandung der Säcke nicht zu zerstören. Aber nach Ueber- windung dieser Schwierigkeiten, und nur darnach, kommt man zu einem klaren Anblicke der Säcke. Unter diesen Umständen weicht meine Schilderung fast in allen Punkten von der meiner Vorgänger ab. Man wird es mir daher hoffentlich nicht verübeln, wenn ich auf deren Darstellung nur insoweit Rücksicht nehme, als es für die Ver- gleichung der von mir anders benannten Bildungen nötig ist, sonst aber einfach meine Befunde darlege. Dem Eventualeinwande möchte ich noch begegnen, dass das von mir abpräparierte Bindegewebe die eigentliche Sackwand darstelle, die von mir als Säcke bezeichneten Bildungen aber nur die Schleimhäute seien. Dass dies nicht der Fall, dass die zu schildernden Nebensäcke in Wahrheit so dünnwandig sind, wie sie sich nach ihrer völligen Frei- legung darstellen, davon kann man sich schon makroskopisch nach einem Einschnitte in die Wand überzeugen. Das frontale Sackpaar liegt auf dem Stirnbeine, in ziemlich be- trächtlicher Entfernung vom Nasenschlauche wenn man seine Binde- sewebshülle entfernt hat (Fig. 19 u. 20 /s), während es mit der Hülle den Schlauch fast berührt (Fig. 18 fs). Ferner findet es sich frontal- wärts von der noch zu erwähnenden, in den Nasenschlauch hineinragen- den frontalen Klappe. Es zeigt ein jeder Sack nach Ablösung des deckenden Binde- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 307 sewebes eine bräunlichrote Färbung seiner äusseren und inneren Fläche. Von einer dunklen Pigmentierung wie auf der Innenfläche des Nasenschlauches und der der pränasalen Säcke ist keine Rede. Ein jeder Sack ist in seiner medialen Partie am stärksten (Fig. 19 u. 20fs) und bildet hier mit seiner bindegewebigen Bedeckung eine über haselnussgrosse Hervorwölbung (Fig. 18 fs). Nach den Seiten hin, wo das Stirnbein sich sattelartig abdacht, wird er dagegen schmaler und endet, sich leicht nach vorn biegend, mit abgerundeter Spitze (Fig. 19 u. 20 der links gezeichnete Sack). Im medialen Teile wird er durch eine tiefe Furche, welche bis zur halben Dicke sich nach innen erstreckt, deutlich zweigeteilt (Fig. 19), so dass ein frontal und ein mehr nasal gelegener Abschnitt zu unterscheiden sind, die aber beide eine gemeinsame Hinterwand haben. Die laterale Ausbreitung ist eine directe Fortsetzung des mehr nasal gelegenen Abschnittes. Indessen ist diese Zweiteilung keine constante Erscheinung, denn bei einem anderen Tiere fand ich die frontalen Säcke ohne jede An- deutung einer solchen (Fig. 20 fs). Im letzteren Falle erschien die Oberfläche beider Säcke nach ihrer Freilesung ziemlich glatt, denn nur wenige seichte Furchen waren an den Rändern zu sehen (Fig. 20 fs). Im ersteren Präparate dagegen mit einer ausgebildeten Zweiteilung war die Oberfläche des Sackes sehr runzlig. Flache und tiefe Furchen waren in Massen vorhanden und gaben dem Sacke ein ganz eigen- artiges phantastisches Aussehen, das durch die Abbildung (Fig. 19 fs) besser als durch jede Schilderung klar gemacht wird. Die tiefer ge- legenen, zum Nasenschlauche hinsehenden und dem paranasalen Sacke angrenzenden Partieen sind, wie in der ganzen Ausdehnung die dem Knochen aufliegende Hinterwand, auch bei dem gerunzelten Sacke glatt. Das Aussehen der Innenfläche entspricht dem der Aussenfläche. Die Säcke münden in die Nase, die Mündung soll daher erst später be- schrieben werden. Der Unterschied im Aussehen der frontalen und, wie ich gleich hier vorweg bemerken will, auch der paranasalen Säcke in den beiden von mir abgebildeten Präparaten (Fig. 19 u. 20) ist ein so auffallen- der, dass er eine Erklärung fordert. Ich glaube, der Grund für diese Differenz ist nicht schwer zu finden. Das in Figur 19 abgebildete 20* 308 B. Rawitz, Präparat stammt von dem grössten der von mir bearbeiteten Tiere, Figur 20 dagegen ist nach einem Präparate von einem der kleineren gezeichnet. Mit zunehmendem Wachstum vergrössern sich auch die Säcke; diese aber können sich nicht ungehindert ausdehnen, weil dem das gleichfalls wachsende und dabei dicker und zäher werdende Binde- gewebe sich widersetzt. Diesem Widerstande kann der Sack nur da- durch ausweichen, dass er sich in Falten legt, welche sich ein wenig in das Bindegewebe eindrücken. Die notwendige Oberflächenver- grösserung wird also durch Faltenbildung erreicht und die Differenz im Aussehen weist demnach auf ein verschiedenes Alter der Tiere hin. b) Die paranasalen Säcke (Fig. 19 u. 20ps). Kükenthals [52] die Hauptnasenhöhle umgreifenden Kanäle, Muries [56] unpaarer sack- artiger Kanal sind vielleicht mit diesen Säcken zu identificieren, während Baer sie, wie ich glaube, nicht erkannt hat. Es wäre, wenn Murie die Verhältnisse richtig gesehen hat, von grösstem Interesse, dass ein bei Phocaena paarig vorhandener Sack bei Grampus unpaar sich findet. Diese Säcke sind wie die frontalen paarig vorhanden, jederseits der Mittellinie ist einer gelegen. Ein jeder beginnt in der Mittellinie, von dem der Gegenseite durch derbes Bindegewebe geschieden, wie dies auch beim frontalen statthat, und liegt zwischen Nasenschlauch und frontalem Sacke (Fig. 19 u. 20). Er ist zunächst relativ schmal, biegt an der Seitenwand des Nasenschlauches nach vorn zur Kiefer- spitze, verläuft neben der Nase gelesen bis weit vor den nasalen und endet auf dem Oberkiefer. Auch hier war das äussere Aussehen in beiden Präparaten ein differentes. An seiner Umbiegungsstelle nach vorn war in dem einen Präparate (Fig. 19s) der paranasale Sack am schmalsten, er erweiterte sich dann, indem sich sein medialer Rand leicht nach aussen überschlug, zu einem dreieckigen ohrartigen Fortsatze. Im ferneren Verlaufe wurde der Sack noch weiter und damit auch umfangreicher und stellte ein keulenartiges Gebilde dar, dessen auf dem Oberkiefer gelegenes Ende auch über die Spitze des pränasalen Sackes hinausragte. Zwar tritt das in der Figur 19 nicht klar hervor; indessen ist zu bedenken, dass bei der für die Demonstration des Bodens des pränasalen Sackes vor- genommenen seitlichen Dislocation des letzteren auch eine Verzerrung Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 309 nach vorn nicht zu umgehen war, wodurch natürlich das topographi- sche Bild erheblich beeinträchtigt wurde. In der Figur 19 hat auch eine künstliche Verlagerung des paranasalen Sackes nach der Seite hin stattgefunden, um die Gestalt des nasalen deutlich zu machen. Das vordere (Kiefer-)Ende des paranasalen Sackes ist von der dicken, dem Oberkiefer aufgelagerten Fettmasse bedeckt. Ein Zusammenhang des Sackes mit dem Nasenschlauche findet sich nirgends. Die phan- tastisch gerunzelte äussere Fläche wird durch die Figur 19 mit mög- lichster Treue wiedergegeben. Im Aussehen verschieden, ganz wie die frontalen, stellten sich im anderen Präparate auch die paranasalen Säcke dar (Fig. 20ps). Ihre Oberfläche ist nämlich fast glatt, die zu beobachtenden Einbuchtungen sind seicht. Der rechte Sack (Fig. 20 links) bedeckt den nasalen Sack vollständig, der linke dagegen (in Fig. 20 rechts) ist sehr schmal und lässt den nasalen Sack völlig frei. Hier findet sich beim Uebergange zur Seite der Sack von frontal nach nasal übergeschlagen, so dass an dieser Stelle eine Falte vorhanden ist, welche die Figur 20 andeutet. Diese Asymmetrie von rechts und links ist nur darum auffällig, weil sie sich an Weichteilen findet, die sonst, wie schon einmal bemerkt, nicht so sehr variieren wie die Teile des Skelets. Das Sackpaar, dessen Färbung eine graue ist, mündet in die Nasen- gänge. c) Die nasalen Säcke (Fig. 19 u. 20 ns); so nenne ich die vordere untere Nebenhöhle Baers [2], die vordere Höhle Kükenthals [52], den prämaxillaren Sack von Murie [56]. Davon, dass zwischen frontalem und nasalem Sacke einer jeden Seite eine sie verbindende Rinne vor- handen ist, habe ich mich nicht überzeugen können. Dieser Sack, paarig vorhanden wie die anderen, nicht aber un- paar wie Sibson [45] meint, ist am einfachsten von allen gebaut. Er ist sehr dünnwandig, leicht schiefergrau gefärbt und liegt auf dem maxillaren, d. h. vorderen Rande der Nares. Die beiden Säcke sind von geringer Ausdehnung, haben glatte Oberfläche, nahezu dreieckige Gestalt, wobei die Basis nach den Nares gerichtet ist, und werden von der Fettmasse des Kiefers bedeckt. Sie münden in die Nasen- gange. 310 B. Rawitz, 5. Die Nasengänge. Von den beschriebenen Sackpaaren mündet nur das pränasale in den Nasenschlauch, die übrigen dagegen in die eigentliche Nase, alle aber liegen auf dem Schädel, nicht im Naseninnern. Indem ich mich nun zur Beschreibung des letzteren wende, verweise ich auch hier auf die von mir gegebene Litteraturübersicht. Meine Schilderung weicht in manchen Punkten von der Baerschen und der Kükenthalschen ab; indessen diese Abweichungen zu diskutieren hat meines Erachtens hier keinen rechten Zweck. Kükenthal [52] hat an Föten gearbeitet; daraus dürften sich die Differenzen, welche übrigens nur Nebendinge betreffen, zur Genüge erklären. In Baers [2] Darstellung ist mir manches nicht klar geworden; dadurch aber verbietet sich eine Dis- cussion von selbst. Zunächst will ich in aller Kürze die äusseren Begrenzungen der oberen Nasenöffnungen erwähnen, indem ich hinsichtlich der Einzel- heiten auf die Abhandlungen von Baer [2], Camper [72], Rapp [40] und ganz besonders auf die „Ossemens fossiles“ von G. Cuvier |76] und auf die ,Ostéographie^ von van Benenden und Gervais [9] ver- weise. Die Hinterwand der Nares wird durch das Stirnbein gebildet, der mediale Rand eines jeden Ganges durch das Septum, an dessen Aufbau mehrere Knochen beteiligt sind. Die Seitenwand und den lateralen Teil der Vorderwand bildet der Oberkiefer, der mediale Vorderrand wird vom Zwischenkiefer hergestellt. Rechtes und linkes Intermaxillare berühren sich in der Medianlinie nicht, weder soweit die Nasenhöhle noch soweit das Munddach in Frage kommt. An letzterem sind sie durch einen anscheinend das ganze Leben sich erhaltenden Knorpel von einander getrennt, den ich Cartilago intermaxillaris nennen will. | Dieser Knorpel ist auch in der Mitte des Vorderrandes zwischen beiden Nares, also gewissermaassen am Septum vorhanden. Damit wird aber der an dem vorderen Nasenrande zwischen beiden Zwischenkiefern sich findende Spalt nicht ausgefüllt, sondern es bleibt immer noch rechts und links eine relativ beträchtliche Auskehlung übrig. Diese nimmt ein Knorpel ein, von dem ich bisher nirgends etwas gelesen Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 311 habe; ich will ihn Cartilago praenasalis nennen (Fig. 21%). Auch dieser Knorpel scheint sich das ganze Leben über erhalten zu können, wenn man nämlich aus dem Vorhandensein der Auskehlung an den skelettierten Schädeln auch der ältesten Tiere einen derartigen Schluss ziehen darf. Auf dem Durchschnitte hat der paarig vorhandene Knorpel nahezu linsenförmige Gestalt. Er ist gegen die Nares hin leicht concav eingebogen, an seiner oberen Fläche in der Nähe der Intermaxillaria mit einem nicht sehr hohen, leicht gelblich gefärbten Vorsprunge ver- sehen und hat im Ganzen etwa keilförmige Gestalt, wobei die Schneide des Keiles nach innen und unten gekehrt ist. Dieser Knorpel ist von der Cartilago intermaxillaris durch ein fibröses Zwischengewebe ge- trennt, das vom Periost des Os intermaxillare abzustammen scheint. Ob dieser Knorpel mit Baers [2] Muschelrudiment übereinstimmt oder mit welchem Gebilde vom Nasenrande anderer Säuger er zu homologisieren ist, vermag ich nicht zu sagen. Auf diesem so beschaffenen Rande der äusseren Nasenöffnungen, also noch ausserhalb der Nasengänge, liegen die als Klappen seit Baers Untersuchung bekannten Gebilde. Um diese sich zugänglich zu machen und sich einen Einblick in die Nase von aussen zu verschaffen, thut man gut, die pränasalen Säcke abzutragen, den Nasenschlauch ausgiebig zu spalten und die Weichteile vom frontalen Sacke ab nach Durchschneidung des parana- salen vom Knochen abzulósen. Da sieht man zunächst, am besten wenn man etwas schräg von vorn unten nach hinten oben blickt, jederseits von der Medianlinie drei Wülste oder Klappen das Lumen der Nares verdecken. Von diesen liegen zwei auf dem Stirnbein, sie sollen obere und untere frontale Klappe heissen (Fig. 220 fk u. wf E); eine liegt auf dem vorderen Nasenrande, ich will sie nasale Klappe nennen (Fig. 21 u. 22 nk). Letztere ist die vordere Klappe Baers und der anderen Autoren. Ihr freier Rand ist leicht nach aussen umgeklappt; sie selber hat etwa halbmondförmige Gestalt und reicht von der Medianlinie des vorderen Nasenrandes, hier durch eine mehr breite als tiefe Einbuchtung von der Klappe der Gegenseite getrennt, bis fast zum äusseren Rande des Naseneinganges (Fig. 22 n 4). Ihr innerer unterer Rand steht auf dem 312 B. Rawitz, Knochenrande der äusseren Nasenöffnung, der äussere untere Rand geht unter leichter Einziehung in die Wand des Schlauches über (Fig. 21n%). Die dem Naseninnern wie dem Nasenschlauche zuge- kehrten Flächen haben dieselbe schwärzlichgrüne Färbung, welche auch der Nasenschlauch zeigt und die sich nicht ganz bis zur Mitte der Nares fortpflanzt. Nur die Höhe der Klappe erscheint gelblich. Die Klappe ist dünn, sie besteht aus derber fibröser und sehr elasti- scher Substanz. Unter ihr findet sich die Einmündung des nasalen Sackes in die Nase (Fig. 21ns). Baer [2] hat angegeben, dass hier an der nasalen Klappe zwei membranöse Pfeiler vorhanden seien, welche ihre Befestigung bewirken; ich habe von diesen nichts finden können. Die frontalen Klappen decken einander. Die obere (Fig. 22 0 fk) liegt dicht vor dem frontalen Sacke, d. h. nasalwärts von ihm; sie be- sitzt auf ihrer oberen gewölbten Fläche einige wenige aber tiefe Furchen, während ihre untere, die untere Klappe deckende Fläche concav und nur leicht gerunzelt ist. Oben wie unten zeigt sie die gleiche dunkle Färbung wie die Innenwand des Nasenschlauches. (Diese Färbung konnte in Fig. 22 weder bei der frontalen noch bei der nasalen Klappe der Deutlichkeit wegen hervorgehoben werden.) Sie reicht von der Medianlinie von einem noch zu erwähnenden Schleim- hautwulste (Fig. 22pf) nur bis in die Nähe der Aussenwand der Nares, berührt diese aber nicht. Ihr dem Naseneingange zugekehrter Rand springt stark vor und verengert dadurch den Eingang nicht unbe- trächtlich. Die untere frontale Klappe (Fig. 22ufk), in einer ovalen Ver- tiefung des Stirnbeines gelegen, ist ebenso gross und ebenso dick wie die obere, besteht gleich dieser aus festem fibrösen Gewebe, ist aber ziemlich farblos, insofern man an ihren beiden Flächen nur einige wenige unregelmässige, streifenformige grüne Flecke erkennt. Sie liegt mit der Unterfläche dem Knochen direct auf. Der freie Rand der Klappe ist wie der der oberen etwas dünner als die Flächen; sie reicht medianwärts nicht so weit wie die obere, daher erscheint sie auf einem senkrecht durch die Nares gelegten Längsschnitte dünner als die obere Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 313 Klappe. Dagegen reicht ihr lateraler Rand weiter nach aussen als der der oberen, nämlich bis dicht an die äussere Nasenwand. Betrachtet man in der vorhin angegebenen Weise den Nasenein- sans, da man nur so die untere Klappe klar erkennen kann (Fig. 22), so sieht man, dass auch sie der nasalen Klappe gegenübersteht und daher ebenfalls zur Verengerung des Naseneinganges beiträgt. Zwischen oberer und unterer frontaler Klappe, fast an die Median- linie heranreichend, findet sich die Mündung des frontalen Sackes ; unter der unteren frontalen Klappe, gleichfalls der Medianlinie ge- nähert, ist die Mündung des paranasalen Sackes gelegen. Medial von der oberen Klappe, dicht an der Schleimhautbekleidung des Septum narium, ist eine kleine Schleimhautfalte gelegen, die ich als oberen Pfeiler bezeichnen will (Fig. 22 pf). Die Baerschen, von mir allerdings nicht wiedergefundenen Pfeiler wären dann die unteren. Zwischen diesem Pfeiler und der etwas verdickten Schleimhaut des Septum ist eine schmale Spalte vorhanden, die in einen blinden, medial vom frontalen Sacke gelegenen Kanal führt. Die Bedeutung der Klappen erscheint nicht zweifelhaft. Sie liegen einander so gegenüber, dass etwa da, wo die frontalen median aufhören, die nasalen am höchsten sind. (Es tritt dies in Figur 22 nicht genügend scharf hervor.) Lediglich infolge elastischer Kräfte, denn Muskeln setzen sich an die Klappen nicht an, legen sich, bevor das Tier taucht, die sehr beweglichen nasalen Klappen durch Aspiration nach innen — die Beweglichkeit der frontalen kann nur eine geringe sein — und schliessen dadurch im Verein mit den frontalen den Naseneingang hermetisch ab, so dass selbst bei etwaiger Erschlaffung der äusseren Nasenteile kein Wasser in die Nares eindringen kann. Das Verhalten der Nares selber ist ein ziemlich einfaches; man erkennt es am besten an einem Medianschnitte durch die Nase, nach- dem man das Septum entfernt hat (Fig. 21, in welcher nur die Nares im Detail ausgeführt sind, während alles übrige mehr skizzenhaft ge- halten wurde). Die Nares ziehen bei Phocaena nicht, wie das ange- geben wird und wie auch noch Gegenbaur [26a] als allgemein gültig mitteilt, senkrecht nach abwärts. Die Choanen stehen also nicht direct unter dem Naseneingange, sondern es zeigt vielmehr der Nasengang 314 B. Rawitz, eine leichte Biegung nach hinten, so dass die vordere Grenze der Cho- anen etwas unter der Mitte der oberen Nasenóffnung sich findet (Fig. 21). Die leicht gebogene Aussenwand eines jeden Nasenganges ist am Skelet wie an dem mit Schleimhaut versehenen Präparate glatt, ohne Vor- sprünge. Doch entspricht der obere Rand des mit der Schleimhaut bekleideten Ganges nicht dem oberen Rande am Skelet; sondern unter- halb des Knochenrandes findet sich ein leicht vorspringender Wulst (Fig. 217), der den eigentlichen, d. h. im Leben als solchen functio- nierenden Rand darstellt. In der oberen Hälfte des Nasenganges ist die Schleimhaut noch schwärzlich grün gefärbt und ganz glatt; weder Gruben noch Follikel kommen in ihr vor, wie ich in Uebereinstimmung mit F. Cuvier [74] sefunden habe. Von der Mitte ab verliert sich das Pigment, die Schleimhaut erscheint jetzt rötlich; etwas unterhalb der Mitte beginnt jene eigentümliche Gestaltung der Mucosa, welche den weichen Gaumen charakterisiert. Eingesperrt in die engen Nasengänge stellt sich die oberste Partie dieses Teiles der Mucosa als eine dicke gewölbte Falte dar (Fig. 219), an die nach hinten eine zweite dicke und etwas ge- runzelte Falte sich anschliesst (Fig. 21 9,). Jene gehört der ventralen, diese der dorsalen Wand des weichen Gaumens an; denn bis hierher ist des letzteren Ausdehnung zu rechnen. Die genauere Schilderung ist daher mit der des weichen Gaumens zu verbinden. 4. Die Muskeln des Gesichts. Bevor ich jedoch zur Beschreibung des weichen Gaumens ver- schreite, müssen erst die an der Vorderfläche des Schädels befind- lichen und mit den Nasensäcken in Beziehung stehenden Muskeln ab- gehandelt werden. K. E. v. Baer [2] sagt in seiner vielfach citierten Abhandlung folgendes von diesen Muskeln: Von der ganzen oberen Fläche des knöchernen Kopfgerüstes ziehen Muskeln gegen den complicierten äusseren Nasenapparat. Eine Schicht Fasern kommt von der Hinterhauptsleiste und geht zum Oberkieferrande der Augenhöhle und zum Jochbogen. Sie erscheint aponeurotisch, soll eine Fortsetzung des Hautmuskels sein und ist als Galea aponeurotica Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 315 aufzufassen. Nach ihrer Entfernung sieht man von der ganzen Ober- fläche des Schädels gegen alle Teile des Nasenapparates Muskeln zu- sammenlaufen, welche mehrere in einander übergehende Schichten bilden. Es bleibt daher jedem, so meint Baer sehr feinsinnig, überlassen, hier zahlreiche verschiedene Muskeln nach Belieben zu unterscheiden. Er selber unterscheidet sechs Partieen, die aber als eine einzige zu betrachten sind, nämlich: oberflächlich eine Schicht zum Nasenloche, von der Stirnseite ziehende Fasern zur Hinterlippe des letzteren, vom Oberkieferrande solche zu dessen oberer Lippe. Von der Schläfenleiste kommt eine tiefere Schicht, die am Umfange des Nasenloches mit den anderen verwächst, andere Fasern gehen in die Wand der pränasalen Säcke über. In der Tiefe findet man Muskellagen, welche die Säcke sanz umgeben. Während Cuvier annimmt, dass die Muskeln die Nasen- säcke schliessen, ist Baer vielmehr der Ansicht, dass durch ihre Con- traction die Säcke erweitert werden. Von Baers Erlaubnis, zahlreiche Muskeln zu unterscheiden, hat Sibson [45] einen ausgedehnten Gebrauch gemacht. Seine einzelnen Muskeln anzuführen will ich aber darum unterlassen, weil mir die Unterscheidung eine recht künstliche zu sein scheint. Auch Murie [57] seht meines Erachtens in der Bezeichnung der einzelnen Faserbündel als verschiedener Muskeln zu weit. Zwar hat er an einer anderen Species gearbeitet wie Baer, Sibson und ich; es dürfte aber wohl nicht fehlgeschlossen sein, wenn ich annehme, dass bei Globiocephalus melas, welchen Wal Murie untersucht hat, die Muskulatur das gleiche Aus- sehen darbieten wird wie bei Phocaena. Die oberflächliche, von Baer der Galea aponeurotica gleichgestellte Muskellage war in meinem Materiale nicht mehr vorhanden. Vielleicht sehört ihr ein Muskelrest an, den ich noch fand und der in der Mitte des Seitenrandes des Oberkiefers flottierte (Fig. 18*). Was die eigent- lichen Gesichtsmuskeln anlangt, so kann ich streng genommen nur zwei unterscheiden, gehe also ein klein wenig weiter in der Speciali sierung als Stannius. Der eine, ich will ihn Musculus frontalis nennen (Fig. 18m fr), bedeckt das ganze Stirnbein von der Medianlinie bis zum Seitenrande. Seine obere Grenze konnte ich nicht genau fest- stellen, da ich das Schädeldach behufs Herausnahme des Gehirns ab- 316 B. Rawitz, getragen hatte. Der zweite Muskel, der von des ersten lateralstem Ursprunge ab vom Seitenrande des Oberkiefers bis zum Mundwinkel entspringt, möge M. communis faciei heissen (Fig. 18 m cf). Am M. frontalis kann man eine mediane Portion abtrennen (aber nur künstlich, nicht natürlich) mit Rücksicht auf eine dem lateralen Kontur des frontalen Sackes entsprechende Furche. Diese Muskel- partie, welche den frontalen Sack bedeckt, ist gewölbt und hat in ihrer Mitte eine inconstante longitudinale Einziehung. Sie geht seit- lich in die noch zu erwähnende Aponeurose über. Die übrige Muskel- masse geht mit medial und nasal convergierenden Fasern in eine sehr breite, mächtig entwickelte Aponeurose über, wobei an der Grenze zur letzteren die Fasern eine fast continuierliche bogenförmige Linie bilden. Die Aponeurose inseriert sich an der Wand des Nasenschlauches und an der Basis des pränasalen Sackes. Die Contraction des Muskels hat höchst wahrscheinlich, wie dies auch Baer annimmt, eine Erweiterung des Nasenschlauches und die Oeffnung eines Teiles des pränasalen Sackes zur Folge. Diejenige Portion allerdings, welche den frontalen Sack bedeckt, wird diesen comprimieren müssen. Die Fasern des M. communis facie? convergieren von allen Seiten gegen den pränasalen Sack hin und gehen ebenfalls in die erwähnte Aponeurose über (Fig. 18), die hier von dem Sacke bedeckt wird. Auch die Function dieses Muskels wird ein Oeffnen des Nasenschlauches und des genannten Sackes sein, zumal sich ein Teil der Fasern direct an dessen Boden inseriert. Eine sehr schwache Lage seiner medial- sten Fasern legt sich über den den Kiefer nach vorn von der Nase bedeckenden Fettwulst, um sich in dessen bindegewebiger Hülle zu verlieren. Die Function dieser Fasern ist mir rätselhaft. 5. Der weiche Gaumen und seine Beziehungen zum Laryna. Bis zu den Choanen ist die Nase der Cetaceen wie die der übrigen Säuger durch ein Septum in zwei getrennte Gänge zerlegt; hinter den Choanen geht sie in einen einheitlichen Schlauch über: den weichen Gaumen. Dass es sich bei letzterem um einen Schlauch handelt, dass er nicht wie bei den anderen Säugern eine ventral offene Rinne dar- stellt, bildet eine für die Cetaceen geradezu charakteristische Organi- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 317 sationseigentümlichkeit. Schon durch diese Schlauchnatur des weichen Gaumens wird ein fast vollkommener Abschluss der Nase gegen die Mundhöhle herbeigeführt, so dass, sollte das mit der Nahrung einge- nommene Wasser durch die Nase wieder entfernt werden, der Weg, den es nehmen müsste, ein überaus complicierter wäre. Wie eine solche Wanderung unmöglich gemacht wird, wie es zu einem gerade- zu hermetischen Abschlusse des Respirations- vom Digestionsapparate kommt, werden wir später sehen. Um einen vollen Anblick der Eigentümlichkeiten des weichen Gaumens sich zu verschaffen, muss man die dorsale Knochenwand der Choanen soweit wegbrechen, dass die obere in ihnen gelegene Grenze des Gaumens zugänglich wird (Fig. 21g). Ferner muss das Septum narium, dessen Periost zurückbleiben kann, entfernt werden; man be- kommt dann an der letzteren Stelle eine tiefe Grube zu sehen (Fig. 23 s). Und endlich ist der Gaumenschlauch dorsal aufzuschneiden. Ent- sprechend der Angabe aller Autoren, die hierüber gearbeitet haben, sieht man nunmehr, was auch schon der äussere Anblick lehrte, dass das Lumen des weichen Gaumens von den Choanen ab sich allmählich erweitert, um dann gegen das Ende hin sich wieder etwas zu verengern. Bei eröffnetem Gaumeninneren fallen auf der ventralen Fläche zwei Wülste auf, rechts und links von der Medianebene und an diese angrenzend je einer, nicht aber, wie Hunter [52] angegeben, je zwei. Diese longitudinal verlaufenden Wülste (Fig. 232) convergieren von den Choanen aus nach hinten bis zur Verschmelzung und bilden nach derselben einen kurzen unpaaren Strang, welcher die vordere und ventrale Verschlussstelle der noch zu erwähnenden Larynxtasche dar- stellt. Am vordersten Teile, welcher in den Choanen gelegen ist, biegen die longitudinalen Wülste ein wenig nach aussen um und ver- lieren sich unter schneller Abflachung in die dorsale Wand des weichen Gaumens. Es ist diese Umbiegungsstelle, welche man auf der vorderen Wand der Choanen zu sehen bekommt (Fig. 21g), während die an der hinteren Choanenwand gelegene Falte (Fig. 21 g,) den vordersten Abschnitt der dorsalen Gaumenwand darstellt. Auf jenem Durch- schnittsbilde der Figur 21 erkennt man auch, dass die longitudinalen Wülste des weichen Gaumens weiter nach oben und vorn reichen als 318 B. Rawitz, seine dorsale Wand. Da wo der nach aussen umgebogene Schenkel der Wülste in die dorsale Gaumenwand abfällt, finden sich die schräg nach aussen gestellten, schlitzartigen nasalen Mündungen der Tubae Eustachii (Fig. 23te), die übrigens nicht immer symmetrisch auf beiden Seiten gelegen sind. Bezüglich ihrer ist zu constatieren, dass sie in der unteren Hälfte der Nares sich finden. Die longitudinalen Wülste springen stark gegen das Lumen des Gaumens vor und sind fast drehrund; zuweilen sieht man in ihnen eine leichte Längsrunzelung. Ihr unpaarer Abschnitt ist schwach quer ge- runzelt (Fig. 23) und wölbt sich mit einer ziemlich scharfen Lippe nach innen. Die Bedeutung der Wülste ist wohl mehr eine morpho- logische als eine physiologische, sie zeigen die Verwachsungsstellen der ventralen Gaumenfläche an. Die Schleimhaut, welche in meinem Materiale eine rötliche Farbe hatte, ist genetzt (Fig. 23). Es finden sich nämlich verschieden starke, längsverlaufende Balken, welche über das Niveau nicht unbeträchtlich hervorragen und durch zahlreiche bald dünnere bald dickere Schräg- und Querbalken unter einander in ausgiebigster Weise verbunden sind. So entsteht das netzartige Aussehen. Dadurch dass dieses Balken- werk das Niveau überragt, erscheinen die Maschen des Netzes, d. h. die eigentliche Mucosa, vertieft, wie dies alle Autoren angegeben haben und wie dies auch Albers [7] teilweise bereits abgebildet hat. Wenn aber Hunter [37], Baer [2], F. Cuvier [75] und Kükenthal [52] auf dem Grunde der Maschen Drüsenöffnungen gefunden haben wollen, so konnte ich mich davon an meinem Materiale nicht mit Sicherheit überzeugen. Die Maschen selber sind sehr ungleich gross. Trotz ihrer im all- gemeinen unregelmässigen Gestalt kann man doch eine gewisse Zug- richtung unterscheiden, insofern sie medial in der Nähe der Wülste länger sind als lateral von diesen und dort schräg von unten innen nach oben aussen orientiert erscheinen. Am hintersten Ende des weichen Gaumens ist die Schleimhaut und mit ihr die Muskulatur aufgekrämpt, d. h. nach vorn und oben umgebogen. Dadurch entsteht eine ziemlich tiefe Tasche (Fig. 236), welche ringférmig um das untere Ende des Gaumens sich herumzieht Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 319 und nur da, wo das unpaare Vereinigungsstück der longitudinalen Wülste sich findet, unterbrochen, d. h. ausgefüllt ist. Nach innen von der Tasche ist die Wand wulstig verdickt und dieser Wulst bildet einen vollkommenen Ring (Fig. 237r). Auf der Firste des Ring- wulstes endet die Schleimhaut des Gaumens, abwärts davon findet sich die Schleimhaut des Pharynx, die zunächst vollkommen glatt ist. Nur auf diese Weise und nur an diesem Orte stehen Pharynx und weicher Gaumen mit einander in Verbindung. Met diesem Ringwulste um- greift der weiche Gaumen den Larynx so, dass in der Tasche die vorspringenden Larynxlippen liegen. Im Präparate der Figur 23 wurde durch Aufschneiden der dorsalen Wand des weichen Gaumens der Larynx nach der Seite und nach unten dislociert; in der mehr sche- matisch gehaltenen Figur 24 der Larynx der Deutlichkeit wegen etwas nach vorn geschoben. Beide Figuren geben die natürliche Lage also nicht völlig getreu wieder; doch kann man sich die topographische Situation aus Figur 23 mit Leichtigkeit reconstruieren, besonders wenn man die vorzügliche Abbildung von Albers [7] zu Hülfe nimmt. Aus dem Gesagten geht hervor, dass es nur die oberste Spitze des Pars verticalis des Larynx ist, welche in den weichen Gaumen hineinragt, und es war dies auch schon a priori wahrscheinlich, weil nur hier an der Spitze der Larynx die Einrichtung zeigt, welche ein wirksames Umgriffenwerden von seiten des weichen Gaumens ermög- licht. An den tieferen glatten Partieen der Pars verticalis hätte der Ringwulst keinen Halt, einen solchen findet er dagegen an den Larynx- lippen. Von früheren Autoren hat Albers [7] dies Verhältnis richtig gezeichnet, richtig beschrieben hat es allein Burmeister [77], indem er bei seiner Schilderung der Anatomie von Epiodon australe vollkommen correct sagt, dass nur die Spitze des Larynx im weichen Gaumen Auf- nahme fände. Damit ist aber auch gleichzeitig festgestellt, dass die Pars ver- ticalis des Larynx nur in die unterste Partie des Gaumens, nicht aber bis an die Choanen heranreicht. Wenn Baer, welcher den Ring- wulst des weichen Gaumens als „Constrietor isthmi faucium superior“ bezeichnet (ich würde ihn lieber Compressor apicis laryngis nennen). 320 B. Rawitz, angiebt, dass die obere Larynxóffnung bedeutend über den Schliess- muskel hinüberrage, so ist das thatsächlich nicht zutreffend und auch, rein mit Rücksicht auf die anatomische Gestaltung der Teile, wie eben gezeigt wurde, unmöglich. So erledigen sich auch die Angaben der übrigen Autoren, die alle (Mayer [54], Cuvier [74], Gegenbaur [26], Weber [55]) den Larynx bis an oder gar in die Nase reichen lassen. Dadurch dass der unterste Teil des weichen Gaumens mit seinem Ringwulste den Larynx fest umschliesst, wird, wie dies namentlich Kükenthal [52] scharf betont hat, ein vollkommener Abschluss der Luftwege von den Nahrungswegen herbeigeführt. Die „lebensgefähr- liche Kreuzung“ der Anfangsteile der Atmungs- und Verdauungswege, wie E. du Bois-Reymond treffend den Isthmus faucium bezeichnet hat, ist also bei Odontoceten nicht vorhanden; die Kreuzung findet sich wohl, die Lebensgefahr aber existiert nicht mehr. Zwar hat Albers [7] um den Weg zu zeigen, den das Wasser seiner Meinung nach nehmen muss, um vom Pharynx aus zur Nase zu gelangen, eine Sonde vom Pharynx her durch den Ringwulst in den weichen Gaumen geführt und dies in seiner schönen Figur (l. c. Taf. V) abgebildet. Damit aber wird gar nichts bewiesen; denn ein anderes ist die Mög- lichkeit, am anatomischen Präparate eine Verbindung darzuthun, und ein anderes, ob das anatomisch Mögliche auch im Leben das physio- logisch Wirkliche ist. Eine einfache Ueberlegung zeigt, dass, selbst wenn wir von der übergrossen Compliciertheit dieses vermeintlichen Weges absehen, Wasser nicht in die Nase dringen und aus ihr aus- gestossen werden kann. Denn das von rückwärts an den Ringwulst anprallende, mit der Nahrung aufgenommene Wasser muss, vorausge- setzt dass es nicht schon vorher abgeflossen ist, auf rein reflektorischem Wege einen um so intensiveren Nasenabschluss, d. h. eine um so stärkere Contraction des Ringwulstes bewirken, je grösser seine gegen den Wulst anprallende Masse ist. Dass diejenigen der früheren Autoren, welche diese anatomische Einrichtung noch nicht kannten, ein durch die Nase erfolgendes Aus- stossen von Wasser für möglich hielten, ist erklärlich und verzeihlich. Wie aber Sandifort [43] K. E. v. Baer [2] gegenüber direct behaupten Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 391 konnte, dass er bei Phocaena einen Wasserstrahl aus der Nase habe kommen sehen, ist um so unverständlicher, als bereits Gunnerus [27] das directe Gegenteil von derselben Species berichtet hatte. Dieser anscheinend bei allen Odondoceten vorhandene hermetische Abschluss der Nase durch den weichen Gaumen gegen den Pharynx bedingt nach D. F. Eschricht [27| einen entschiedenen Gegensatz zu den Mystacoceten, der im Schlusscapitel eingehender gewürdigt werden soll. Die Muskulatur des weichen Gaumens zeigt ein sehr einfaches Verhalten. Sie stellt einen den Gaumen umgebenden und von den Choanen entspringenden Muskelschlauch dar, der so fest mit der Schleimhaut verbunden ist — eine Submucosa scheint zu fehlen —, dass beide nicht von einander abzupräparieren sind. Baer [2] unterscheidet längs und schief verlaufende Fasern; jene sollen die obersten Enden der Längsfasern des den Schlund um- fassenden Muskels, diese die vorderen Teile des Schlundkopfschnürers sein. Ich finde, dass von den Choanen die Muskelfasern im all- gemeinen in longitudinaler Richtung, also in der Axe des Gaumens, verlaufen, wobei in den tieferen Partieen durch Uebergehen einzelner Fasern von der rechten zur linken Seite und umgekehrt diese eine schräge Richtung einschlagen. Am untersten Abschnitte dagegen, dicht vor der Tasche (Fig. 23), biegen sich die Fasern nach innen um und verlaufen nunmehr circulär. So stellen sie den Ringwulst her. Ein Teil heftet sich hier an den Pharynx oder richtiger an das diesen einhüllende ziemlich lockere Bindegewebe. So erscheint mir die Gaumenmuskulatur völlig einheitlich, da namentlich der von Baer sogenannte „Constrictor faucium“ als be- sonderer Muskel nicht unterschieden werden kann, sondern nur durch eine Richtungsänderung der Fasern entsteht. Diese Einheitlichkeit giebt auch eine klare Vorstellung von der Function. Die Contraction dieses Musculus palatinus — denn von einem „Pharyngopalatinus“ kann füglich nicht gesprochen werden — bewirkt zu gleicher Zeit eine Ver- kürzung des Gaumens und eine feste Einschnürung der Larynxspitze. Bei jedem Schluckacte aber erfolgt, wie allgemein bekannt, eine Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 21 322 B. Rawitz, Hebung des Gaumens, die hier zugleich eine Verkürzung wird sein müssen. Und demgemäss muss bei jedem Schluckacte der Verschluss des Larynx und der Nares ein besonders intensiver sein. 6. Larynx und Pharynx. Die Pars horizontalis laryngis liegt ventral, der weiche Gaumen dorsal vom Pharynx bez. vom Oesophagus. Damit die Pars verticalis laryngis in den weichen Gaumen gelangen kann, muss sie also den Pharynx vor sich her stossen. Ueber dieses höchst interessante ana- tomische Verhältnis, das allen Odontoceten gemeinsam ist und nur bei Globiocephalus svineval nach Macalister [55] höchst merkwürdige Ab- weichungen zeigt, sei folgendes angeführt (Fig. 24). Die Pars verticalis laryngis steigt in schräger Richtung von ventral und hinten nach dorsal und vorn und stösst dabei die ventrale Pharynxwand vor sich her. Davon, dass hierbei eine kreisförmige Falte des Oesophagus (Pharynx) entstehen soll, wie Eichwald [20] behauptet, habe ich mich nicht überzeugen können. Die Pharynxwand bildet zugleich die äussere Bekleidung der Pars verticalis des Larynx, wie dies in dieser Arbeit bereits genauer auseinandergesetzt wurde. Durch dieses Verhalten des Kehlkopfes entsteht an der ventralen Pharynxwand eine in longitudinaler Richtung sich erstreckende Grube, die um den Larynx herum am tiefsten ist, nach vorn sich all- mählich abflacht, so dass noch vor den Choanen der Pharynx auch äusserlich wieder einheitlich erscheint (Fig. 24ph). Hinter der Pars verticalis ist die Einbuchtung der Pharynxwand zwar tief, aber sie ist bei weitem weniger nach hinten ausgedehnt, als dies nach vorn der Fall ist. Dieser äusserlich wahrnehmbaren tiefen Grube entspricht innen eine Zweiteilung des Pharynxlumens. Der Larynx bildet einen mächtigen und wenig nachgiebigen Pfeiler, zu dessen beiden Seiten sich je ein halber Pharynxgang befindet. So wird der ohnehin schon enge Anfangsteil des Pharynx noch mehr verengert. Die eingeführte Nahrung muss sich um den Larynx herumwinden und dies erklärt die Thatsache, dass selbst die grössten Odontoceten und auch die Mysta- coceten von stets sehr kleinen Tieren (nur kleinste Fische, kleine Krebse oder Mollusken) leben. Grosse Tiere könnten einfach die: Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 393 beiden Wege nicht passieren oder müssten heftige Schluckbeschwerden bez. starke Druckerscheinungen von seiten des Larynx hervorrufen. Dass hierauf, d. h. auf dieser anatomischen Gestaltung jene merk- würdige, die Ernährung betreffende biologische Thatsache beruht, ist wohl allgemein angenommen worden. Ich glaube aber, dass es trotz- dem nicht überflüssig ist, wenn der gemeinsamen Annahme hier ein- mal Worte verliehen werden; denn eine directe Erklärung der That- sache habe ich nirgends gefunden. Der Larynx durchbricht übrigens nicht die Pharynxwand, er schiebt sie nur vor sich her und bekleidet sich mit ihr. Am Aditus ad laryngem geht, wie bereits erwähnt, die Pharynx- direct in die innere Larynxschleimhaut über. Ueber die Pharynxmuskeln findet sieh das, was ich an meinem Materiale feststellen konnte, bereits im Capitel über die Larynx- muskeln. Anhang: Tuba Eustachii und Stirnhóhlen. a) Tuba Eustachi (Fig. 25). Eine ausführliche Beschreibung der Tuba Eustachii hat von den früheren Autoren nur Rapp [40] gegeben. Er sagt (l.c. S. 100): „Die Eustachische Röhre erstreckt sich von dem grossen membranosen Sinus, in welchen die knöcherne Trommel- höhle sich fortsetzt, einwärts und aufwärts, um sich an der äusseren Seite der knöchernen Nasenhöhle, ziemlich weit oben in derselben zu öffnen. Die Eustachische Röhre ist aber durchaus membranos, von weichen zusammenfallenden Wandungen gebildet. Sie hat keinen knorpligen Bestandteil und verläuft durch keinen Knochen. Sie ist so weit als eine schwache Schreibfeder. Die innere Haut dieser Röhre bildet mehrere halbmondförmige Klappen, welche jedoch die Höhle der- selben nicht ganz verschliessen können. Der freie Rand dieser Klappen ist gegen die innere Mündung der Röhre (gegen die Nasenhöhle) ge- richtet.“ Nachdem somit Rapp den Irrtum von Breschet, welcher das Vorkommen der Tuba Eustachii bei Phocaena geleugnet hatte, be- richtigt, macht er noch die physiologisch interessante Bemerkung, dass die Tube ihrer collabierenden Wandungen wegen kein Schallleitungs- apparat für das Ohr sein könne. 21* 324 B. Rawitz, Dieser Beschreibung habe ich nur wenig hinzuzufügen. Die Mün- dungsstelle hat Rapp, wie aus meiner Beschreibung des weichen Gaumens hervorgeht, nicht ganz richtig angegeben. Die, natürlich paarig vorhandene, Tube ist ein dünnwandiger Schlauch, der von seiner Nasenmündung ab auf der dorsalen Fläche des weichen Gaumens gelegen ist. Von den Choanen ab biegt die Tube in stumpfem, gegen die Schädelbasis offenen Winkel um (Fig. 25 te), zieht, zum Teil ans Pterygoid sich anlehnend, in gerader Richtung nach hinten und mündet in das Cavum tympani am vorderen Winkel und der medialen Seite des Os tympanicum (Fig. 2507). Es machte mir den Eindruck, als ob die Tube in ihrem letzten hintersten Abschnitte, der an das Os tympanicum angrenzt, kein ge- schlossener, sondern nur noch ein Halbkanal wäre Jeder Versuch nämlich, die Tube an dieser Stelle von ihrer Unterlage zu lösen, miss- lang insofern, als ich niemals, trotz aller nur irgend möglichen Vor- sicht, einen geschlossenen Schlauch erhielt, sondern beim Abpräparieren sofort in das Lumen der Tube sehen konnte. Meine Vermutung — eine Gewissheit möchte ich nicht aussprechen — wird noch dadurch gestützt, dass sowohl in ihrem Gaumenteile wie auch noch hinter dem Winkel die unverletzte Tube sich mit Leichtigkeit als geschlossener Schlauch darstellen liess. Tubenmuskeln sind nicht vorhanden. Ueber die Klappen der Schleimhaut cfr. das Citat aus Rapp. Die Tube ist dick mit Nema- toden erfüllt, die Herr Collin vom hiesigen zoologischen Museum als Pseudalius minor Kuhn bestimmt hat. b) Die Stirnhóhlen. An der ganzen Schädelbasis, lateral von der Tube bis zum Jochbogen, findet sich jederseits ein maschiges Ge- webe, das nur über der Tube eine tiefere Bucht zeigt (Fig. 25 2), sonst aber spongiösen Charakter hat oder besser bienenwabenartig aussieht. Dieses Gewebe communiciert mit den sehr gering entwickelten, also nur ein geringes Lumen darbietenden und stets ungeteilten Stirn- höhlen. Jede der letzteren reicht bis zur oberen Wölbung des Stirn- beines, wird dabei immer flacher und steht in keiner Verbindung mit der Nase und den Nasensäcken. Stirnhöhle wie bienenartiges Gewebe sind ebenfalls dicht mit Pseudalius minor angefüllt, der hierher wahr- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 325 scheinlich vom tympanalen Ende der Tuba Eustachii aus gelangt. Die Einwanderung der Parasiten, das möchte ich noch zum Schlusse be- merken, kann nicht durch die Nase stattfinden, da in diese kein Wasser dringt. Sie gelangen in den Wal höchst wahrscheinlich mit der Nahrung. Die Larven oder geschlechtsunreifen Tiere wandern dann in die genannten Orte, an welchen durch die Vermittelung der in die Nase mündenden Tube ihrem Sauerstoffbedürfnisse genügt wird. C. Allgemeine Betrachtungen. 1. Physiologisches über die Odontoceten- und Mystacocetennase. Unsere Kenntnis von der Lebensweise der Wale ist eine im ‘höchsten Maasse unzureichende; wenig wissen wir in dieser Hinsicht von den Mystacoceten, noch weniger fast von den Odontoceten. Und das wenige, wirklich Glaubwürdige, weil auf zuverlássiger Beobachtung Beruhende muss man sich aus einem Wuste von phantastischen Schilderungen und falschen Deutungen mit Mühe heraussuchen. Will man aber gar an die Stelle von Phantasieen sichere Thatsachen setzen, so macht man in der Cetologie genau wie in anderen Gebieten des Wissens die Erfahrung, dass das Unrichtige zäh und mit Fanatismus festgehalten, das Richtige dagegen zurückgestossen wird. Statt letzteres einfach anzunehmen, sind manche Fachmänner eher geneigt, das voll- kommen Unsinnige durch neue „Gründe“ zu stützen, seien diese auch noch so hinfällig, zeigten sie sich bei objectiver Betrachtung von vorneherein als inhaltsleere Redensarten, als ganz unmögliche Ver- legenheitsausfliichte. Ehe man alte und veraltete Märchen als solche anerkennt und aufgiebt, wirft man lieber dem objectiven Neuerer un- nötiges und damit frivoles Kritisieren vor. Wie lange hat es nicht gedauert, ehe Scoresbys Angabe, der von den Walen durch die Nase ausgestossene Strahl sei zu Wasserdampf verdichtete Atemluft, aber kein tropfbar flüssiges Wasser, Anerkennung gefunden hat. Musste doch noch 1864 K. E. v. Baer trotz seiner be- deutsamen Untersuchung über die Nase von Phocaena [2] in seiner kleinen, ein wahres Cabinetstück darstellenden Abhandlung „noch ein Wort über das Blasen der Cetaceen etc.“ [5] erneut die Annahme des Wasserauswerfens bekämpfen. Diese kleine Abhandlung scheint wenig 326 B. Rawitz, bekannt geworden zu sein, ich selber bin erst jetzt durch einen Zufall auf sie gestossen. Und doch lieferte in ihr Baer einen, ich möchte fast sagen, mathematischen Beweis gegen das Ausstossen von Wasser. In dieser Abhandlung teilte Baer auch seine höchst interessante und wich- tige Beobachtung mit, dass die Wale einen übelriechenden Atem haben. Unsere Kenntnisse über die Art des Functionierens vieler wich- tiger Organe der Cetaceen sind gleich Null: das ist aber meines Er- achtens immer noch besser, als wenn wir zahlreiche auf falschen Vor- stellungen beruhende Erklärungen hätten. Ueber die Function der Teile der Nase der Odontoceten im Speciellen sind meines Wissens nur zwei Erklärungsversuche vorhanden; der eine rührt von Sibson, der andere von Kükenthal her. Sibson [45] ist der Meinung, dass die Nasensäcke bei Phocaena communis dazu dienen, um nach ihrer Anfüllung mit Luft die Nasen- öffnung während des Schlafes der Tiere und während des Begattungs- actes über Wasser zu erhalten. Ich halte diese Erklärung zwar nicht für zutreffend, aber da sie das Verdienst hat, namentlich die Frage über das „Schlafen“ der Wale angeschnitten zu haben, so ist es meines Erachtens zulässig nicht nur, sondern auch notwendig, sie Kritisch zu betrachten. Sibson also nimmt an, dass die Odontoceten, um während des Schlafes sich mindestens mit der Nasenöffnung über Wasser halten zu können, einer Art von Schwimmapparat bedürfen und dass als solcher die luftgefüllten Nasensäcke functionieren. Darin ist implicite die Auffassung enthalten, dass ohne einen solchen Schwimmapparat die Wale zu Boden sinken oder die Rückenlage annehmen müssten. Gegen Sibson spricht die noch zu würdigende Thatsache, die ihm allerdings nicht bekannt sein konnte, dass den Mystacoceten ähnliche Säcke fehlen. Schlafen die Bartenwale überhaupt, so wären sie also den Sibsonschen Vermutungen zufolge in Gefahr, zu Boden zu sinken oder die Rückenlage einzunehmen: beides Stellungen, welche bei längerer Dauer mit der Luftatmung nicht vereinbar sind. Es sei denn, dass man mit Barkow [4] der Ansicht ist, die mit Blut prall gefüllten grossen Darmgefässgeflechte könnten wirklich während eines protra- hierten submarinen Aufenthaltes den verbrauchten Sauerstoff ersetzen. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 327 Dass die Wale im Schlafe, also bei Beseitigung des Willensein- flusses, nicht notwendig die Rückenlage einnehmen müssen, scheint im höchsten Grade wahrscheinlich. Das ist allerdings richtig, dass die Bauchlage, d. h. die Stellung, bei welcher der Bauch nach abwärts gekehrt ist, von allen ausschliesslich im Wasser lebenden Wirbeltieren nur activ festgehalten werden kann. Mit dem Schwinden des Willens- einflusses dagegen tritt die Rückenlage (Bauch nach oben) ein, welche stets eine passive ist, durch das geringere specifische Gewicht der gasgefüllten Därme herbeigeführt wird. Ist der Wal verendet, dann schwimmt er auf dem Rücken und das Gleiche ist bei den Fischen schon sub finem vitae der Fall. Aber von den Fischen wissen wir, dass sie im Schlafe anscheinend trotz Beseitigung des Willenseinflusses die Bauchlage beibehalten. In Aquarien kann man sehen, dass die Teleostier — die Selachier ruhen auf dem Boden — täglich für längere Zeit bewegungslos auf einer bestimmten Stelle verharren, den Kopf gegen einen dunklen Winkel gerichtet. Ihre Haltung ist dabei die normale, nämlich: Bauch nach unten. Diese Regungslosigkeit wird als Schlaf gedeutet. Es ist daher nicht einzusehen, warum die Odontoceten, vorausgesetzt dass diese Tiere überhaupt schlafen, wovon wir zur Zeit nichts wissen, besondere für Schlaf (und Coitus) bestimmte Einrichtungen zur Wahrung der normalen Lage besitzen sollen, zumal den Mystacoceten, wie bereits bemerkt, ähnliche Einrichtungen fehlen. Immerhin bleibt es ein Verdienst Sibsons, die Frage nach dem Schlafe der Wale angeregt zu haben, wenn auch sein Versuch, hierfür die Nasensäcke als Hülfsorgane in Anspruch zu nehmen, als misslungen bezeichnet werden muss. Es ist hier eine der vielen Lücken in unserer Kenntnis der Lebensgeschichte der Wale, welche nur durch die zoologischen Gärten ausgefüllt werden kann. Wohl sind die bis- herigen, übrigens sehr selten unternommenen Versuche, Phocaena in den Teichen der zoologischen Gärten zu halten, sämtlich übel ausge- laufen. Es wäre aber sehr wünschenswert, wenn solche Versuche von neuem mit verbesserten Hülfsmitteln angestellt würden. In einer ganz anderen Richtung sieht Kükenthal [32] die Be- deutung der den Odontoceten eigentümlichen Nasensäcke. 328 B. Rawitz, In der ausschliesslich respiratorisch, nicht mehr olfactorisch func- tionierenden Odontocetennase hat sich nach diesem Forscher die frühere Regio olfactoria einer neuen Function angepasst. Durch enge Um- fassung des Larynx stellt ferner die Nase eine directe Fortsetzung des Respirationsapparates dar. Gleich hier sei von mir der Einwand erhoben, dass dies letztere auch für alle übrigen Säugetiere, mit Ausnahme nur des Menschen, gilt. Auch bei diesen ist die Nase die directe Fortsetzung der Atmungsorgane, und zwar stellt sie nicht bloss den Einführungs-, sondern auch den Ausführungsweg der Lungen dar. Hunter [52] war wohl der erste, der darauf aufmerksam gemacht hat, dass nur der Mensch durch den Mund einatmen kann, die vierfüssigen Tiere aber niemals. Denn bei diesen leitet die Epiglottis die Luft in die Nase. Aa Diese schöne Beobachtung, deren nur Beale [7] gedenkt, lässt sich jederzeit bestätigen und es giebt von ihr keine Ausnahme. Denn das sog. „Hacheln“ der Hunde — wenn nämlich zum Ersatz für das ihnen unmögliche Schwitzen durch die Haut die erhitzten Tiere bei weit ge- öffnetem Maule und heraushängender Zunge schnell atmen — kann hierfür nicht als Gegenbeweis angeführt werden, da auch bei dem „Hacheln“ die Respiration ausschliesslich durch die Nase erfolgt. Und wie die Inspirationsluft durch die Nase gehen muss, so ist es auch bei der Exspirationsluft der Fall. Rein a priori kann man sagen, dass, wenn die Epiglottis die durch den Mund eventuell eintretende Luft in die Nase leitet, sie bei der Ausatmung ein Hindernis bilden muss für den Austritt aus dem Munde. Dieser Ueberlegung steht die Be- obachtung zur Seite. Im Winter kann man sich ohne weiteres davon überzeugen, dass bei Säugetieren (Pferden, Rindern, Hunden) die Exspiration selbst bei geöffnetem Munde nur durch die Nase, niemals durch den Mund erfolst. Also in der Beziehung der Nase zu den Luftwegen liegt nicht, wie Kükenthal zu glauben scheint, der Unterschied zwischen den Cetaceen und den übrigen Säugern, sondern darin, dass durch die schlauchartige Beschaffenheit des weichen Gaumens eine geradezu ab- solute Trennung der Anfangsteile des Atmungs- und des Verdauungs- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 329 apparates hergestellt worden ist, während bei allen übrigen Säugern hier beide Organsysteme communicieren. Um in der Wiedergabe der Kükenthalschen Ausführungen fortzu- fahren! Die Wale bleiben oft nur kurze Zeit an der Oberfläche, haben also auch nur wenig Zeit, um genügend Luft einzuatmen. Ein enges Nasenrohr wäre hierfür ungeeignet. Andererseits tauchen die Odon- toceten sehr tief, oft mehrere hundert Meter; da würde eine weite Nase den ungeheueren Wasserdruck nicht aushalten können. Die Lippen der äusseren Nasenöffnung müssten nachgeben und Wasser in die Nase eindringen. Eine weite Nase wäre daher unzweckmässig. Beiden Forderungen, nämlich Einatmen einer genügend grossen Luftmenge in kürzester Zeit und Widerstandsfähigkeit gegen hohen Wasserdruck, genügen nun die Nasenräume vollkommen, „indem sie im Ruhezustande in ihrem oberen Teile vollkommen geschlossen sind und sich, wenn der Wal an die Oberfläche gelangt, zum Zwecke der Atmung weit zu öffnen vermögen“ (S. 337). An Phocaena sucht dann Kükenthal klar zu machen, wie ein Druck von oben auf die Nasenverhältnisse einwirken muss. Die Nasenlippen legen sich an einander, die pränasalen Säcke!) werden luftleer, die Klappen und die Nebenhöhlen schliessen sich; wenigstens lässt sich diese Druckwirkung sehr leicht am anatomischen Präpa- rate demonstrieren. Für diese supponierte Weise des Nasenverschlusses soll die Muskelverteilung, die Kükenthal nach seinen Untersuchungen an Phocaenaföten ähnlich ansieht wie Murie, ganz besonders geeig- net sein. Durch die zu den nasalen Klappen gehenden Muskelfasern werden die Klappen zurückgezogen und dabei gleichzeitig in die nasalen Säcke aufgenommen. „Darin scheint mir eine Hauptfunction der Nebenhöhlen zu bestehen, bei der starken Erweiterung der .oberen Nasenhöhle zur Aufnahme der sich zurückziehenden, im Ruhezustand ins Nasenlumen vorspringenden Klappen zu dienen“ (S. 338 L c.) „Kommt also der Wal um zu atmen an die Oberfläche, so treten die schon beschriebenen Muskeln in Action und es wird jetzt eine weite !) Ich behalte auch in der Wiedergabe der Kükenthalschen Ansichten die von mir hier eingeführte Terminologie bei. 330 B. Rawitz, Oeffnung erzeugt, wie sie zum schnellen Austausch der Atemluft not- wendig ist. Damit in Uebereinstimmung steht auch der Bau der Haut der gemeinsamen vorderen Nasenhöhle, die durch eine Streifung eine grosse Elastieität erhält“ (S. 339). So ist also die Nase der Odonto- ceten wunderbar an ihre neue Function angepasst. So interessant die vorstehend referierte Erklärung Kükenthals ist, so kann ich doch nicht umhin, gegen sie einige, wie mir scheinen will, wichtige Bedenken zu erheben. Wenn zunächst Kükenthal hervorhebt, dass die Odontoceten tiefer tauchen als die Mystacoceten, so steht dies einigermaassen in Wider- spruch zu Scoresby. Indessen kommt es darauf um so weniger an, als wir nicht genau wissen, wie tief die Tiere normalerweise tauchen können, die an angeschossenen Walen, also unter pathologischen Be- dingungen, zu machenden Beobachtungen aber nur mit Vorsicht für eine Schlussfolgerung zu physiologischen Zwecken verwertet werden dürfen. Es ist indessen als sicher anzunehmen, dass die ganzen Ein- richtungen in der Nase der Odontoceten mit dem Tauchen überhaupt zusammenhängen, nur ist es nicht ohne weiteres zutreffend, dass das Fehlen derartiger Einrichtungen in der Mystacocetennase eine geringere Tauchfähigkeit zur Folge haben muss. Die späteren Betrachtungen werden hierin, hoffe ich, die Entscheidung bringen. Kükenthal hat an anatomischen Präparaten der Nase von Phocaena- föten gefunden, was oben ausführlich angegeben wurde, dass durch Druck die Klappen und Säcke geschlossen werden. Ich bezweifele nicht im geringsten, dass dies am Präparate sich nachweisen lässt. Aber wie es überhaupt sehr bedenklich ist, mechanische Befunde an anatomischen Präparaten ohne weiteres auf physiologische Vorgänge zu übertragen, so sind solche anatomischen Experimente im vorliegen- den Falle geradezu irreführend. Denn es sind der Schluss der Klappen und das Verschwinden des Sacklumens, wenn sie nur auf Druck er- folgen können, ganz belanglos für das Tier. Der Druck wird sich nämlich immer erst in einer bestimmten Wassertiefe bemerkbar machen, gleichgültig, wie beträchtlich oder unbeträchtlich letztere sei, betrage sie auch nur 1 cm. Ist ein Druck also nötig zur Herbeiführung des von Kükenthal demonstrierten Nasenschlusses, dann wird Wasser in Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 331 die Nase bereits gedrungen sein, ehe der Verschluss eingetreten ist, denn dieser, eben weil er nur auf Druck möglich sein soll, kann auch nur unter Wasser erfolgen. Da nun aber ein Eintritt von Wasser in die Nase nicht stattfinden darf, soll das Tier nicht zu Grunde gehen — es folgt dies ja ohne weiteres aus meiner voraufgegangenen anatomischen Darstellung —, so muss die Nase hermetisch durch die Klappen abge- schlossen sein, ehe der Wal in die Tiefe herabsteigt. Ich habe schon weiter oben bei Beschreibung der Nasenklappen darauf hingewiesen, dass dieser Verschluss, da keine Muskeln sich an diese Klappen an- setzen, lediglich eine Wirkung elastischer Kräfte ist; er erfolgt am Schlusse der Inspiration. Die Nares der Odontoceten sind eng; das ist richtig. Aber ob die von Kükenthal postulierte Erweiterung gerade so erfolgen muss, wie er es annimmt, ja ob sie auch nur so erfolgen kann, ist eine ganz andere Frage. Um den Eingang zu den Nares frei zu machen, müssen nach Kükenthal die Klappen aus dem Wege. Damit dies geschieht, sollen die nasalen Klappen in die nasalen Säcke aufgenommen werden. Das aber erscheint mir unmöglich. Denn wenn man sich meiner vom erwachsenen Tiere entnommenen Darstellung der gegenseitigen Lage- beziehungen von Klappe und Sack entsinnt, wenn man Figur 21 dar- aufhin ansieht, so wird man mir Recht geben müssen. Ich wenigstens vermag nicht einzusehen, wie die Klappe das Kunststück fertig bringen soll, in den Sack hineinzukriechen. Muskeln sind nicht da, wie ich wiederholt hervorhebe. Aber auch wenn sie sich fänden, wäre ein solcher Vorgang, wie ihn Kükenthal annimmt, nicht möglich. Denn jeder nasale Sack liegt unter der entsprechenden nasalen Klappe; letztere müsste sich also zunächst so weit nach vorn ziehen, dass ihr vorderer (maxillarer) Rand die Klappenmündung erreicht, und dann nasalwärts vollständig sich umbiegen, damit sie sich maxillarwärts in den Sack schieben kann. Dabei würde aber die vordere Wand des Nasenschlauches, welche mit der Klappe continuierlich zusammenhängt, so stark einwärts gegen die Nares gezogen werden, dass die durch das Verschwinden der Klappe herbeigeführte Erweiterung übercompen- siert, d. h. der Naseneingang noch mehr als vorher verengert werden müsste. Wie gar die oberen frontalen Klappen in die frontalen, die 339 B. Rawitz, — unteren frontalen in die paranasalen Sácke gelangen kónnen, ist mir, wenn ich die anatomischen Verhältnisse betrachte, gänzlich unfassbar. So interessant Kükenthals Erklärung unstreitig ist, für zutreffend kann ich sie dennoch nicht halten. Ich muss aber ausserdem be- kennen, dass ich die Notwendigkeit einer Erweiterung des Nasenein- ganges gar nicht einsehe und in der Herstellung derselben die Function der Säcke nicht erblicken kann. Die Respirationsdauer ist, wie Kükenthal ganz richtig angegeben, bei Cetaceen eine sehr kurze. In- und Exspiration aber teilen sich so in die Zeit, dass der Löwenanteil der ersteren zufällt. Die Exspiration ist ein kurzer, scharfer Stoss; Baer |5] sagt sehr hübsch, dass der Atem wie aus einer Windbüchse hervorgeschossen werde. Ich hatte, beiläufig bemerkt, bei Mystaco- und Odontoceten den Eindruck, als ob die Exspiration nicht wie bei den übrigen Säugern lediglich als eine Wirkung elastischer Kräfte anzusehen sei, also passiv erfolge, sondern dass sie, wie man in der Medicin sagt, activ zu stande komme, dass also bei Cetaceen normal vorhanden ist, was besonders beim Menschen (active Exspiration) stets als ein Zeichen schwerer Erkrankung der Atemwege betrachtet wird. Auf die Exspiration folgt die viel länger dauernde Inspiration, welche ungemein tief ist. Die Ausdehnung der Lungen muss hierbei eine so ergiebige sein, dass das eingeatmete Luftquantum selbst für einen sehr langen Aufenthalt unter Wasser ausreichen wird. Für die schnelle Aufnahme einer solchen Luftmasse kann die Erweiterung des Naseneinganges nicht übermässig begünstigend wirken, da sie immer nur eine geringe sein wird und niemals die sehr engen Nares betrifft. Nach meiner Vorstellung werden bei der Exspiration die Nasen- klappen fortgestossen, so dass die frontalen vermöge ihrer Elasticität sich stark einziehen, die nasalen nahezu aufrecht stehen. Am Schlusse der Inspiration legen sie sich wieder nach innen vor und schliessen den Eingang in die Nares hermetisch ab. Während der Inspiration haben sich auch die Nasensácke, die nichts mit einer auxiliàren Nasen- erweiterung zu thun haben, mit Luft gefüllt und diese bleibt in ihnen, wenn das Tier taucht. Der von oben wirkende Wasserdruck wird dahin streben, die äussere Nasenöffnung sowie die Klappen nach innen Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 333 zu drücken, um so den Verschluss aufzuheben. Diesem Bestreben werden die mit Luft gefüllten Nasensäcke Widerstand leisten. Und zwar werden die pränasalen Säcke, die grössten unter den vier Paaren, der äusseren Nasenöffnung als ein sehr dickes Polster dienen und ein Eingedrücktwerden derselben verhüten, und die nasalen bilden ein Polster für die nasalen Klappen und halten diese in ihrer (bei ge- schlossener Nase) wagerechten Lage. Auf etwas andere Weise wird die gleiche Wirkung, nämlich die Aufrechterhaltung des Nasenschlusses, für die frontalen Klappen erreicht. Die frontalen Säcke, welche unter den oberen frontalen Klappen münden, werden letztere etwas nach oben und zum Naseneingange drücken; die paranasalen Säcke, die unter den unteren frontalen Klappen münden, werden auf diese in derselben Weise Einfluss üben. Dieses leichte Ausweichen der beiden frontalen Klappenpaare nach innen macht im Verein mit dem nasalen Klappenpaare den Verschluss der Nase vollkommen. Ohne die Luft- kissen, welche die gefüllten Sackpaare bilden, könnte thatsächlich die Nase den Wasserdruck nicht bloss in grosser, sondern auch in geringer Tiefe nicht aushalten, sie würde eingedrückt werden und Wasser schliesslich in die Lungen gelangen. Durch diese Kissen wird der von oben wirkende Wasserdruck compensiert, nunmehr ist ein abso- luter Verschluss der Nase gegen das Wasser möglich. Dem Einwande möchte ich noch begegnen, dass der Wasserdruck die Nasensäcke luftleer machen kann. Einen Gegendruck übt nämlich gegen den von oben auf die Nase erfolgenden das seitlich gegen die Thoraxwandung drückende Wasser. Letzteres wird bestrebt sein, die Lungen zu comprimieren und dieses Bestreben wird in einer Tiefe von mehreren hundert Metern mit gewaltiger Kraft erfolgen. Die Lungen- luft würde, wenn kein Gegendruck vorhanden wäre, durch die Nase entweichen müssen; ein solcher Gegendruck ist aber vorhanden, und zwar der von oben auf die Nase einwirkende. Dieser hält, abge- sehen von seiner Wirkung auf die Nasensäcke, die Luftsäule, welche vom Naseneingange unterhalb der Klappen bis an die Lungen reicht, von einem Entweichen nach oben zurück und drückt dadurch auch auf die die Lungen erfüllende Luftmasse. So halten sich Seitendruck und oberer Druck im Gleichgewichte. Dadurch aber wird auch die 334 B. Rawitz, Luft in den vier Sackpaaren erhalten, sie wird in ihnen auch nur wenig comprimiert werden, nicht mehr nämlich, als dies mit der Lungenluft der Fall sein wird. Bei dieser Gelegenheit sei auch darauf hingewiesen, dass die sogenannte Verlagerung der Nase auf den Scheitel — wie später ge- zeigt werden soll, hat nur eine Verkürzung der Nase, keine Verlage- rung stattgefunden —, ganz abgesehen von ihrer Bedeutung für den Mechanismus des Atmens, wie er sich bei den Cetaceen ausbilden musste, eine Notwendigkeit war bei den Druckverhältnissen im Wasser. Nasenöffnungen wie bei den übrigen Säugern waren physiologisch un- möglich, da sie den Wasserdruck bei der langen Dauer des Tauchens der Cetaceen nicht hätten aushalten können. Hier ist das physio- logische Moment für die Gestaltung der Cetaceennase; das morpho- logische Moment wird später gewürdigt werden. Dass eine solche Einrichtung, wie die geschilderte, nicht nur mit der Tiefe des Tauchens, sondern mit dem Tauchen überhaupt zu- sammenhängt, ist, wie schon oben zugegeben wurde, höchst wahr- scheinlich, ja fast als sicher anzunehmen; aber ausserdem ist sie auch meines Erachtens eine Folge der einheitlichen äusseren Nasen- Öffnung. Da wir nicht genau wissen, wie tief die Mystacoceten tauchen können, so dürfen wir auch nicht positiv behaupten, dass der Mangel derartiger Einrichtungen in ihrer Nase sie nur zu einem wenig tiefen Tauchen befähigt. Ja, wenn wir die Verhältnisse genau erwägen, so werden wir finden, dass auch die Mystacocentennase für ein tiefes Tauchen geeignet erscheint. Durch Eschricht und Reinhardt [22], Burmeister [71] und Küken- thal [52] haben wir erfahren, dass die Mystacocetennase in sehr be- trächtlichem Grade hinsichtlich ihres Baues von der Odontocetennase abweicht. Es ist besonders die ganz ausgezeichnete Untersuchung von Eschricht und Reinhardt an Balaena mysticetus, welche uns wie die Anatomie des Larynx so auch die der Nase dieses Tieres klar gelegt hat. Burmeister und Kükenthal haben dann für die Balaenopteriden die Angaben jener Autoren bestätigt und erweitert und beide auch den Gegensatz aufgezeigt, der zwischen Catodonten und übrigen Odon- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 335 toceten besteht. Die Mystacocetennase ist vor allem ausgezeichnet durch den Mangel aller derjenigen Einrichtungen, welche für die Odon- tocetennase (mit Ausnahme der Catodonten) charakteristisch sind. Durch andere abweichende Einrichtungen wird dann der Unterschied noch vermehrt. Nach Kiikenthals sehr übersichtlicher Zusammen- stellung haben die Odontoceten eine gemeinsame äussere Nasenöffnung, die Mystacoceten zwei getrennte Oeffnungen, die Nasenkanäle der Odontoceten sind eng, die der Mystacoceten weit, die Odontoceten haben (mit Ausnahme der Catodonten) Nasensäcke, die Mystacoceten entbehren derselben. Das Fehlen der Nasensäcke und das weite Lumen der Nares bringt Kükenthal mit der von ihm behaupteten Thatsache in Beziehung, dass die Mystacoceten weniger tief tauchen können als die Odontoceten. Eine weite Nase, so wurde bereits berichtet, soll nach diesem Forscher ungeeignet sein, den ungeheuren Wasserdruck, welcher in einer Tiefe von mehreren hundert Metern herrscht, auszuhalten. Sehen wir zu, ob dies bei den Mystacoceten zutrifft. Zu wenig Gewicht, scheint mir, hat Kükenthal bei seinen physio- logischen Erwägungen der Thatsache beigelegt, dass die Mystacoceten zwei getrennte seitlich gelegene äussere Nasenöffnungen, die Odon- toceten eine einheitliche median gelegene Oeffnung haben. Eine andere, für die hier anzustellenden Erwägungen fundamental wichtige That- sache ist die, dass die beiden Nasenöffnungen der Mystacoceten einen schrägen Verlauf haben, nämlich von lateral aussen nach medial innen. Sie convergieren gegen die Medianlinie des Schädels, ohne sich zu berühren, bilden also einen nach vorn gerichteten, allerdings nicht geschlossenen Winkel. Dass ihre hintere Partie etwas höher steht als die vordere, dass sie also in der Richtung nach vorn sich ab- dachen, wie ich dies bei Megaptera gesehen (cfr. 47), hat mit der hier behandelten Frage wohl wenig zu thun. Von allergrösster Bedeutung ist aber meines Erachtens die That- sache ihres convergenten Verlaufes. Schon dass sie Längsspalten sind, die Nasenöffnung der Odontoceten im Principe dagegen eine Quer- spalte darstellt — die kleinen Abweichungen der Form sind dabei 336 B. Rawitz, nebensächlich —, dürfte für die Druckwirkung des Wassers ganz er- heblich sein. Bei der schrägen Verlaufsrichtung kann meines Erachtens der Druck gar nicht in dem Maasse einwirken, wie dies bei der Quer- spalte der Odontoceten der Fall ist. Die Wassermasse nämlich, welche auf das hintere Ende der Nasenlöcher drückt, kommt in deren mittlerem Teile gar nicht mehr zur Wirkung, und die Wassermasse, welche über der mittleren Partie der Nasenöffnung steht, ist für deren vorderes Ende belanglos. Auf die Querspalte der Odontocetennase übt eine einheitliche Wassersäule ihren vollen Druck aus, auf die Schräg- spalte der Mystacocetennase drücken nur Teile einer Wassersäule. Die Druckwirkung dieser Säulenteile summiert sich ausserdem nicht, sondern im Gegenteil es müssen der Schrägstellung der Nasenlöcher wegen, also auch der schrägen Richtung wegen, in welcher die ein- zelnen Säulenteile einander folgen, die vorderen immer die Wirkung der nächsthinteren ein wenig hemmen, oder umgekehrt. Nicht die ganze, sagen wir vierseitige, Wassersäule, welche über jedem Nasenloche steht, kann be: Mystacoceten einen Druck entfalten, sondern nur die Wasserteile können wirken, welche in der Diagonale der Säule gelegen sind, die ausserhalb der Diagonale gelegenen Ab- schnitte der Säule drücken auf den Knochen. Das ist aber ein ganz gewaltiger Unterschied gegen die Odontoceten; rein physikalisch be- trachtet liegen also die Druckverhältnisse für die Mystacocetennase, - welche der Luftkissen entbehrt, mindestens ebenso günstig, wie für die mit Luftkissen versehene Odontocetennase. Auf Grund dieser Betrachtungen komme ich daher zu der An- sicht, dass die Nase der Mystacoceten nicht nur bloss für ein oberfläch- liches, sondern für ein tiefes Tauchen trotz ihrer Weite sehr wohl ge- eignet ist. Die in jeder Tiefe nötige Sicherheit des Nasenverschlusses, welche bei Odontoceten nur durch complicierte Einrichtungen erreicht wird, ist bei Mystacoceten einfach durch die Schrägstellung der Nasen- löcher gewährleistet. Ganz anders dagegen verhalten sich die Catodonten (die Aus- nahmestellung von Pontoporia blainvilli [| Burmeister, 11] hat hier- für Kein Interesse). Die Catodonten nämlich haben keine Nasensäcke Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 337 und dennoch eine einheitliche quere Nasenöffnung. Hier greift Küken- thals Theorie ein. Diese Tiere werden, berücksichtigt man das Ana- tomische, nur in sehr geringe Tiefen herabgehen können und damit stimmt auch das, was über ihre Lebensweise bekannt ist. Die Rückbildung der Mystacocetennase ist eine sehr viel stärkere als die der Odontocetennase; denn die einzelnen Teile der letzteren, durch Functionswechsel umgewandelte Componenten der Nase der Landsäugetiere, sind bei der ersteren völlig verschwunden. Bei beiden Gruppen aber zeigt die Nase, wie dies Kükenthal mit Recht hervor- hebt, eine wunderbare Anpassung an die Lebensweise. 2. Ueber die Ursachen für die Gestaltung der Cetaceennase. Die bedeutenden anatomischen Unterschiede, welche Odonto- und Mystacocetennase erkennen lassen, benutzt Kükenthal [52] zu dem Schlusse, dass beide Gruppen phylogenetisch nichts mit einander zu thun haben. Ihre Uebereinstimmung in der äusseren Form sei lediglich Convergenzerscheinung, bedingt durch die Anpassung an eine identische Lebensweise, sei aber keineswegs auf einen gemeinsamen Ursprung zurückzuführen. Rückhaltlos schliesse ich mich dieser Auffassung Kükenthals an; hinsichtlich der Beweisführung sei auf die Arbeit dieses Forschers verwiesen. Fast besser noch als durch die Vergleichung des Nasenbaues kann durch die vergleichende Betrachtung des Larynx die Kükenthalsche Schlussfolgerung gestützt werden; der Durchführung dieses Beweises soll das letzte Capitel gewidmet sein. Hier möchte ich erst ein anderes Problem erörtern, nämlich: welches sind die Ursachen für die eigentümliche Gestaltung der Cetaceennase, da mit der einfachen Bemerkung, dass es sich dabei um Anpassungserscheinungen handle, gar nichts gesagt ist. In mehr als einer Hinsicht weicht die Cetaceennase von der der übrigen Säuger ab. Nicht bloss, dass die einzelnen Teile eine Um- bildung oder gar eine völlige Rückbildung erfahren haben: die Nase im ganzen ist bei den Cetaceen verkürzt und ihre Lage am Kopfe anscheinend verändert. In diesen beiden letzten Punkten stimmen Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. XVII. 22 338 B. Rawitz, Odonto- und Mystacoceten überein, wir dürfen also hierfür identische Ursachen verantwortlich machen. Von Anfang an ist Forschern wie Laien die anscheinende Ver- lagerung der Cetaceennase aufgefallen; sie öffnet sich nicht mehr wie bei den Landsäugetieren und den Pinnipediern an der Spitze der Schnauze, sondern oben auf dem Scheitel. Nur Physeter macrocephalus scheint eine Ausnahme zu machen, da hier nach den Zeichnungen von Beale [7] die Nasenöffnung wiederum vorn an der Schnauzenspitze gelegen ist. Am Skelet dagegen sind auch bei Physeter die äusseren Oeffnungen der Nares an derselben Stelle wie bei allen anderen Cetaceen zu finden, so dass hier eine Neubildung eingetreten sein muss, wodurch ein nach vorn führender Nasengang entstanden ist. Leider wissen wir über die Anatomie der Weichteile dieses merkwürdigen Tieres so gut wie nichts. Die Anschauung, dass die Nase der Wale sich scheitelwärts ver- lagert hat, ist bis in die neueste Zeit in Geltung, denn auch noch Kükenthal führt als ein beiden Cetaceengruppen gemeinsames Merkmal diese „Verlagerung“ an. Indessen wenn man die Lage der äusseren Nasenöffnungen am Schädel sich genauer betrachtet, so trifft man sie genau da, wo sie liegen müssen: nach vorn vom Shrnbeine; die Verlagerung ist also offen- bar nur eine scheinbare. Nur der Unterschied besteht im Hinblick auf die übrigen Säuger, dass die Nase der Cetaceen keinen nach vorn sich erstreckenden Gang darstellt, und der fernere, dass die Nares in etwas anderem Winkel zu der Längsaxe des Schädels an dessen Basis münden. Hat also eine Verlagerung stattgefunden, so sind davon nicht die äusseren, sondern höchstens die inneren Nasenöffnungen betroffen worden; doch ist diese Verlagerung, wenn sie überhaupt vorhanden ist, nur eine geringe. Sehr bedeutend dagegen ist die Verkürzung der Nase. Durch Wegfall der knöchernen Muscheln, durch Schwinden des langen Nasen- ganges sind die Intermaxillaria, welche bei anderen Säugern, den Menschen ausgenommen, die Regio respiratoria von oben eindecken, nur noch insofern an der Nasenbildung beteiligt, als sie die vordere Wand der Nares herstellen helfen. Diese Verkürzung erklärt die Ver- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase ete. 339 schiebung der äusseren Nasenöffnungen vollkommen. Welches Moment ist aber für die Verkürzung bestimmend gewesen? Bei allen Säugetieren ist die sagittale (Längs-)Axe des Schädels gegen die Längsaxe der Wirbelsäule abgeknickt. Mag der Winkel, den beide Axen zu einander bilden, auch gelegentlich bei einzelnen Gruppen ein noch so stumpfer sein, vorhanden ist er immer: bei den Marsupialien wie bei den Primaten, bei den Edentaten wie bei den Pinnipediern. Bei den Cetaceen dagegen fehlt er; die Längsaxe des Schädels zeigt keine Abknickung mehr gegen die Lingsare der Wirbelsäule, jene liegt vielmehr in der Verlängerung von dieser. Also nicht die Nase, sondern der gamze Kopf hat sich hier, wenn der Ausdruck zulässig ist, verlagert. Dass embryonal eine Kopfkrümmung vorhanden ist, beweist nicht das Geringste, denn eine solche Krümmung findet sich auch im Fischei, während sie dem erwachsenen Fische völlig fehlt. Die embryonale Kopfkrümmung ist lediglich eine mechanische, bedingt durch die Raum- verhältnisse im Ei, aber zunächst wenigstens keine morphologische, d. h. dauernde. Mit der veränderten Axenstellung des Cetaceenschädels haben andere Skeletveränderungen gleichen Schritt gehalten. Vor allem ist hier die Reduction der Halswirbelsäule zu nennen. Ihre starke Ver- kürzung, die mehrfachen Verwachsungen zwischen den einzelnen Wirbeln, die fast als Ineinanderschiebung zu betrachtende Zusammen- drängung der Wirbel seien hier nur erwähnt. Weniger am Skelet als am lebenden Tiere oder am anatomischen Präparate springt die eben hervorgehobene Thatsache in die Augen. Nur darf man nicht etwa die an dem mit seinen Weichteilen be- deckten Schädel zu constatierende Kopfwölbung als Ausdruck eines zwischen Schädel und Wirbelsäule vorhandenen Winkels deuten; denn diese Wölbung hat mit der sagittalen Axe nichts zu thun, sie wird nur durch die Gestalt des Frontale hervorgebracht. Auch kann die am Skelet ausführbare Abknickung nicht gegen mich ins Feld ge- führt werden. Am Skelet, wenn man es nur für die entsprechenden Zwecke passend aufstellt, ist manches zu demonstrieren, wovon bei vorhandenen Weichteilen keine Rede sein kann. Ueberhaupt ist in 29% 340 B. Rawitz, der Cetologie die Bedeutung des Skelets sehr überschätzt worden, wie dies Murie [57] zuerst treffend hervorgehoben hat und wofür die schönen Untersuchungen von Sars [#4] über die individuellen Varia- tionen bei Rörwalen (Balaenoptera musculus) einen schlagenden Be- weis liefern. Eine nur auf Skeletunterschiede begründete Annahme von Arten oder Varietäten führt zu völlig falschen Schlüssen, wie z. B. zu dem, dass die Megaptera boops von Grönland nicht dieselbe Species wie die von Finmarken sein soll. Zufällige individuelle Skeletunter- schiede können ziemlich beträchtlich sein, ohne dass sie auch nur an- deutungsweise in den Weichteilen zum Ausdrucke kommen. Und so können auch, um das Gesagte auf den vorliegenden Fall anzuwenden, Skeletunterschiede eine Winkelbildung zwischen den genannten Axen vortäuschen, von der in Wirklichkeit keine Spur vorhanden ist. Eine physiologische Veränderung ist zugleich mit der anatomischen Axenänderung eingetreten: die Wale können den Kopf und die Hals- wirbelsäule nicht mehr beugen. Nur Bewegungen in der transversalen Axe sind noch möglich, also Bewegungen von rechts nach links, nie- mals aber mehr Bewegungen in der dorsoventralen, d. h. von oben nach unten. Ich habe mich von dieser Thatsache an Bartenwalen auf das Bestimmteste bei meinen beiden Fangfahrten (cfr. 47), an Odonto- ceten wiederholt bei den Fahrten durch die norwegischen Fjorde über- zeugt. Und ich glaube, dass derjenige, welcher auf die Bewegungen der ein Schiff umspielenden Delphine genau achtet, zu derselben An- schauung kommen wird. Allerdings muss man speciell darauf sein Augenmerk richten; die Erinnerung an das, was man bei früheren Begegnungen mit Delphinen gesehen oder nicht gesehen, könnte ich nicht als Einwand gelten lassen. Beobachtet man aber scharf, dann erkennt man unzweideutig, dass die aus dem Wasser herausspringenden und im Bogen zurücktauchenden Odontoceten dabei die ganze Wirbelsäule steif halten, vor allem den Kopf nicht beugen. Wie die Bewegungslosigkeit anatomisch bedingt wird, vermag ich nicht zu sagen, der Anblick der Gelenkflächen der skelettierten Wirbel lehrt hierüber nichts. Aufschluss könnten nur anatomische Präparate über den Bandapparat der Wirbelsäule geben, da letzterer für die Gelenkbewegung allein maassgebend ist. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 341 Verlagerung der Schädelaxe, so dass diese mit der Wirbelsäule eine gerade Linie bildet, Steifigkeit der Halswirbelsäule, dazu noch der Verlust der hinteren Gliedmaassen: dadurch ist die vollkommenste An- passung an ein ausschliessliches Wasserleben, ein fast reiner Fisch- habitus erreicht. So unterscheiden sich die Cetaceen auf das schärfste von allen übrigen Säugetieren einschliesslich der Pinnipedier. Letztere können sich noch, wenn auch nur unbehülflich, auf dem Lande fort- bewegen, den Cetaceen ist diese Fähigkeit durch den Verlust der hinteren Gliedmaassen abhanden gekommen. Sie sind an das Wasser- leben gebunden; für dieses aber sind sie durch die erwähnten Veränderungen, denen sich noch die spindelförmige Gestalt, die um- gewandelte Hand, die breite Schwanzfinne zugesellen, auf das vortreff- . lichste geeignet. So sehr ist ihr Aeusseres fischähnlich geworden, dass ihre frühere Einreihung unter die Fische, ihre Bezeichnung als „Wal- fische“ erklärlich und in gewissem Sinne berechtigt war. In dieser vollkommenen Fischähnlichkeit sehe ich den zwreichen- den Grund für die Verkürzung der Nase und für die Umwandlung ihrer Teile. Bei den Fischen, welche Wasseratmer sind, ist die Stellung der Nase oleicheültig, bei den luftatmenden Walen dagegen von fundamentaler Bedeutung. Bei der Steifigkeit nicht bloss des Halses, sondern auch der ganzen Wirbelsäule — denn auch diese, das sei hier nachgetragen, ist mit Ausnahme des Schwanzteiles nur noch in der transversalen Axe beweglich — würde eine am vorderen Ende der Schnauze gelegene Nasenöffnung höchst unpraktisch gewesen sein. Das Tier hätte sich, da der Schädel vom Scheitel zur Schnauzenspitze hin sich mehr oder weniger abdacht, immer auf die Schwanzfinne stellen müssen, um die Nase über Wasser zu bringen. Durch Ver- kürzung dieses Organes aber, d. h. durch Rückbildung des ganzen unter den Intermaxillaria gelegenen Teiles, wodurch der subfrontal gelegene Abschnitt äussere Nasenöffnung wurde, ist der Uebelstand vermieden und die physiologische Function des Atmens mit den ge- ringsten Anstrengungen möglich. Physeter macrocephalus macht hier- von nur scheinbar eine Ausnahme, denn bei diesem Tiere ist, wie aus den Zeichnungen der Autoren hervorgeht, eine Abdachung des Schädels in fronto-oraler Richtung nicht mehr vorhanden. Durch Ansammlung 342 B. Rawitz, einer ungeheuren, die Intermaxillaria bedeckenden Fettmasse liegen die Höhe des Stirnbeines und die Schnauzenspitze in einer geraden Linie. Darum ist hier die äussere (weiche) Nasenóffnung wieder nach vorn gerückt. Wie mit der Verkürzung der Nase eine Umwandlung der einzelnen Teile stattgefunden hat, ob die Homologisierungen, die Kükenthal für die Odontoceten giebt, zutreffen, ob nicht den Nasensäcken, speciell dem paranasalen Paare, eine andere Bedeutung zukommt, vermag ich lediglich auf Grund anatomischer Untersuchungen an nur einer Wal- species nicht zu entscheiden. Und ebenfalls müsste ich auf die Frage, warum bei Mystacoceten eine viel ausgiebigere Reduction stattgefunden hat als bei Odontoceten, die Antwort schuldig bleiben. Auch Küken- thals spezielle Untersuchungen lehren darüber nichts; hier heisst es: non liquet, und zwar solange, bis durch eine wiederholte, von Fach- männern selbst vorzunehmende Sammelarbeit auf den norwegischen Walstationen das zur Lösung des Problemes nötige anatomische und embryologische Material aufgebracht ist. 5. Vergleich des Odonto- und Mystacocetenlaryna. Keine Spur eines Stimmbandes ist im Kehlkopfe der Cetaceen vorhanden und die von anderen Autoren aus der angeblichen gegen- seitigen Annäherung der basalen Enden der Aryknorpel gezogenen Folgerungen für die Möglichkeit einer Stimmbildung sind hinfällig. Und dennoch habe ich von Megaptera boops (cfr. 41) Laute gehört, die nur durch das Vorhandensein schwingender Membranen zu er- klären sind. In meiner citierten Abhandlung wies ich darauf hin, dass ich bei Odontoceten im weichen Gaumen Einrichtungen zu sehen geglaubt habe, welche möglicherweise für die zeitweilige Ausbildung einer Stimme in Anspruch genommen werden könnten. Das hat sich nicht bestätigt, so dass die Grundlage der (temporären) Stimmfähigkeit von Megaptera nicht erkannt ist. Es würde aber ein etwaiger Be- fund bei Phocaena auch darum nicht von Bedeutung gewesen sein, weil der Larynx der Odontoceten mit dem der Mystacoceten wenig gemein hat; in der Zahl der Knorpel stimmen beide überein, aber sonst in fast keinem anderen Teile der Organisation. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 343 Wenn man die Beschreibungen, welche Eschricht [27], Eschricht und Reinhardt [22], Carte und Macalister [75], Turner [50], Bauregard und Boulart [6], Delage [15] und Weber [55] von dem Kehlkopfe der Balaeniden und Balaenopteriden gegeben haben, mit dem vergleicht, was ich hier über Phocaena communis gesagt, und mit dem, was andere Forscher über andere Odontoceten mitgeteilt haben, so kann man den Eindruck nicht abwehren, dass sowohl die einzelnen Teile des Larynx als auch deren Verbindung unter einander und ihre Be- ziehungen zu den Nachbarorganen bei beiden Cetaceengruppen trotz mancher äusserlichen Aehnlichkeit von Grund aus verschieden sind. Um nur zwei Punkte hervorzuheben, so hat die Epiglottis der Odonto- ceten eine ganz andere Gestalt wie die der Mystacoceten und es wird der Larynx der ersteren viel enger vom weichen Gaumen umfasst und dadurch die Nase anscheinend viel genauer gegen den Pharynx ab- geschlossen, als bei letzteren. Die Gestalt der Epiglottis bei Mysta- coceten nähert sich in viel höherem Grade der der übrigen Säuger, als die der Odontoceten. Auch ist die Verbindung der Epiglottis mit dem Thyreoid bei Mystacoceten eine wesentlich andere wie bei Odonto- ceten. Wohl sind die Aryknorpel in die Länge gestreckt, aber sonst in ganz anderer Weise ausgebildet bei Mystacoceten. Und wie das Knorpelgerüst, so ist auch die Schleimhaut des Mystacocetenlarynx wesentlich von der des Odontocetenlarynx abweichend. Allerdings sind unsere Kenntnisse vom Mystacocetenlarynx bei weitem nicht so eindringend, trotz der schönen Untersuchungen der vorhin citierten Autoren, wie beim Odontocetenlarynx. Namentlich wissen wir über die Larynxmuskeln erwachsener Bartenwale sehr wenig. Und ebenso sind die anatomischen Verhältnisse des weichen Gaumens an er- wachsenen Tieren nur unzureichend untersucht. Auch diese be- deutenden Lücken könnten nur durch ein von fachmännischer Seite auf norwegischen Walstationen vorgenommenes Sammeln frischen Materiales ausgefüllt werden, da die Verarbeitung der an unseren Küsten strandenden Mystacoceten nach der Angabe aller Autoren wegen der schnell eintretenden Fäulnis nur unvollkommen möglich ist. Aber trotz dieser unzureichenden, d. h. nicht erschöpfenden Kennt- nisse vom Mystacocetenlarynx können wir doch das mit ziemlicher 344 B. Rawitz, Bestimmtheit sagen, dass der Larynx dieser Cetaceengruppe in allen Hauptpunkten seiner Organisation toto coelo von dem gleichen Organe der Odontoceten abweicht; so sehr abweicht, dass die Annahme von Dubois (Weber) [55], der eine Larynx habe sich aus dem anderen entwickelt, der der Odontoceten stelle die frühere Stufe dar und ent- ferne sich weniger von dem der übrigen Säuger, als unzutreffend be- zeichnet werden kann. Ja man muss sogar die Auffassung umkehren und sagen, dass der Odontocetenlarynx in viel ausgiebigerem Grade umgebildet ist als der Mystacocetenlarynx. Um diese Verschiedenheit noch deutlicher zu machen, ist hier kurz der ganz eigenartige Bestandteil des Mystacocetenlarynx, der sogenannte laryngeale Sack zu würdigen. Dubois (Weber) [55] wollte in den Buchten, welche seitlich von dem medianen auf der Innenfläche der Epiglottis gelegenen Schleim- hautwulste bei Odontoceten sich finden, ein Homologon dieses Sackes sehen. Ja er betrachtet diese Buchten geradezu als eine Vorstufe desselben, wenn er sagt: „dass der grosse laryngeale Sack der Mysta- coceti durch stets zunehmende Ausstülpung, unter gleichzeitigem Ver- schwinden des Septum, aus den viel kleineren paarigen Ausstülpungen der Odontoceti entstanden ist“ (S. 106, l. e). Ich habe schon bei Beschreibung der Larynxschleimhaut diese Homologie zurückgewiesen und beziehe mich auf die dort angeführten Gründe. Was den laryngealen Sack anlangt, so sind die Berichte über ihn trotz aller Einzelheiten doch recht wenig befriedigend. Namentlich vermisse ich überall eine genaue Angabe darüber, in welchen directen oder in- directen Beziehungen der Sack zur Schleimhaut des weichen Gaumens steht oder ob solche Beziehungen überhaupt völlig fehlen. Aber selbst das relativ Wenige, das wir wissen, berechtigt meines Erachtens zu dem Ausspruche, dass im Odontocetenlarynx nicht einmal ein Analogon, geschweige denn ein Homologon dieses Sackes vorhanden ist. Die Function des laryngealen Sackes ist, soweit ich sehe, über- haupt noch nicht erörtert worden und darum möchte ich hier eine Hypothese darüber wagen, die, selbst wenn sie sich als irrig heraus- stellen sollte, für eine erneute anatomische Untersuchung vielleicht einigen heuristischen Wert haben dürfte. Durch Eschricht [27] ist Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 345 zuerst festgestellt und durch alle späteren Forscher bestätigt worden, dass der Larynx der Mystacoceten viel weniger fest vom weichen Gaumen umschlossen wird, als der der Odontoceten. Das würde für die ersteren einen entschiedenen Nachteil bedeuten, da bei ihnen in- folge dieses Mangels viel eher die Möglichkeit des Uebertrittes von Wasser aus dem Munde in die Nase vorläge, als bei Zahnwalen. Nun wissen wir aber ganz positiv, dass ein solcher Uebertritt nicht statthat, und daher müssen andere Einrichtungen vorhanden sein, welche den mangelhaften Verschluss wieder ausgleichen. Zu diesem Ausgleiche dient, wie ich vermute, der laryngeale Sack. Wenn derselbe, wie es mir wahrscheinlich dünkt, was aber durch neue Unter- suchungen noch zu beweisen wäre, eine directe Fortsetzung der Gaumenschleimhaut ist, dann wäre durch ihn auf das schönste ein ebenso hermetischer Abschluss der Luftwege gegen die Nahrungswege erreicht, wie bei Odontoceten durch den Ringwulst des weichen Gaumens. Wie dies aber auch sein mag: eigene Untersuchungen und das Studium der Litteratur haben es mir fast zur Gewissheit gemacht, dass Odonto- und Mystacocetenlaryna sich nicht aus einander ent- wickelt haben können, dass der erstere nicht die Vorstufe des letzteren darstellt, dass aber auch das umgekehrte Verhältnis nicht statthat. Und daraus folgt, dass Odontoceten und Mystacoceten durch Con- vergenz zwar sehr gleichgebaut erscheinen, dass sie aber an der Wurzel nicht mit einander zusammenhängen, nicht in directer Ver- wandtschaft mit einander stehen. Rein dialectische Erwägungen führen mich ferner zu diesem Schlusse. Denn angenommen, beide Gruppen der Cetaceen hätten sich aus einer gemeinsamen Stammgruppe entwickelt, dann dürfte gerade in demjenigen Organe, das für die neue Lebensweise mit das wichtigste ist, nicht eine solche Divergenz in der Ausbildung sich zeigen. Der identische Kehlkopf des hypothetischen gemeinsamen Vorfahren müsste bei der vollkommenen Congruenz der neuen Lebensbedingungen auch in identischer Weise sich umgebildet haben. Es ist eine landläufige Thatsache, dass erst die neue physiologische Inanspruchnahme vor- handen sein muss, ehe eine neue morphologische Eigentümlichkeit sich 346 B. Rawitz, ausbilden kann. Erst müssen sich die Lebensbedingungen ändern, ehe neue Formen entstehen können. Die Neuheit der Lebens- bedingungen bestand in der durch irgend welche uns unbekannte Ein- flüsse herbeigeführten Annahme des Wasserlebens; diesem musste sich der Organismus anpassen. Er konnte das in relativ unvollkommener Weise thun, wie bei den Pinnipediern, oder in nahezu vollkommener Weise, wie thatsächlich bei den Cetaceen. Immer bestand die Haupt- aufgabe, welche der sich umändernde Organismus zu erfüllen hatte, darin, die Lungenatmung zu erhalten und für die Aufnahme der Luft die günstigsten, am wenigsten Kraft in Anspruch nehmenden Ein- richtungen herzustellen. Warum unter solchen Umständen bei dem Ausgange von einem gemeinsamen Urkehlkopfe, wenn dieser Ausdruck hier zulässig ist, eine solche Divergenz das Resultat war, wo der zuveichende Grund, die bestimmenden Ursachen für solch abweichende Entwickelung zu suchen sind, vermag ich nicht einzusehen. Nimmt man dagegen an, dass die beiden Cetaceengruppen von ver- schiedenen Urformen ausgegangen sind, dann lassen sich die Ueber- einstimmungen sowohl als auch die Unterschiede auf das leichteste begreifen. Es soll zugegeben werden, dass diese Betrachtungen keinen exacten Beweis darstellen, wie denn ein solcher überhaupt in diesen Fragen nicht zu liefern ist. Aber erwägt man das Für und Wider, die gemeinsame Abstammung auf Grund der zur Zeit feststehenden Thatsachen, so kann man nur der Kükenthalschen Ansicht beipflichten, dass Odontoceten und Mystacoceten zwei ganz verschiedenen, mit einander nicht direkt verwandten Säugetiergruppen angehören. Die Consequenz hieraus zu ziehen, die Ordnung der Cetacea zu zerschlagen und zwei neue aus der einen zu machen, muss den Systematikern überlassen bleiben. Doch von welchen Säugetiergruppen stammen Odonto- und Mystaco- ceten ab? Schon Fischer [25] hatte mit Rücksicht auf die Anatomie des Verdauungstractus gegen Turners Ableitung der Cetaceen von den Ruminantien geltend gemacht, dass die Stellung des Oesophagus zu den ersten beiden Magenabteilungen nicht zur Annahme einer der- Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 347 artigen Verwandtschaft benutzt werden dürfe. Denn die Mehreinteilung des Magens fände sich auch bei solchen Cetaceen, welche unmöglich wiederkauen können, weil sie keine Zähne haben, nämlich bei den Balaeniden, Balaenopteriden, Ziphius und Grampus. Trotzdem sind van Beneden und Gervais [8] geneigt, zwischen den Cetaceen und Ungulaten nahe Beziehungen anzunehmen. In dieser Ausschliesslichkeit hat die Hypothese sich nicht Eingang verschafft. Denn Weber [55] sagt am Schlusse des I. Teiles seiner bedeutsamen Säugetierstudien: „Ich halte es für gleich unrichtig, die Cetaceen entweder von Carni- voren oder von Ungulaten abzuleiten. Meine Meinung geht dahin, dass sie einem generalisierten Säugetiertypus im mesozoischen Zeit- alter entstammen, der zwischen Carnivora und Ungulata mitten inne steht, wohl aber nähere Beziehungen zu Carnivora hatte“ (L c. S. 240/41). Guldberg und Kükenthal, welch beide wohl die ausgedehnteste Erfahrung über die Ontogenie der Cetaceen besitzen, haben keine Hypothesen über deren Ausgangsform aufgestellt. Und sie thaten nach meiner Meinung Recht daran. Ob die Ontogenie der Cetaceen, die anscheinend sehr stark cänogenetisch abgeändert ist, überhaupt eine Handhabe zur Lösung dieses Problems liefern wird, muss ab- sewartet werden. Vielleicht giebt die Bildungsweise der Placenta, über die wir fast nichts wissen, einigen Aufschluss. Dass zur Samm- lung auch derartigen Materials die norwegischen Walstationen mehr ausgenützt werden als bisher, wäre im Interesse der Vertiefung unserer Kenntnisse von den Cetaceen aufs sehnlichste zu wünschen. Berlin, Ende März 1900. Nachschrift. Das Manuskript der vorstehenden Abhandlung war längst zum Drucke eingereicht, als ich Kükenthals „Monographie“: Die Wale der Arktis (Fauna arctica von Römer und Schandinn. Bd. I. Lief. 2) zu- gesandt erhielt. In einem Nachtrage unterzieht der Verfasser meine Arbeit: „Ueber Megaptera boops Fahr.“ etc. (Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 1900. Heft 1) einer Kritik und ich könnte, da einige der gemachten Ausstellungen sich durch die hier mitgeteilten Untersuch- ungen erledigen, auch auf das Uebrige in einem „Nachtrage“ die ge- bührende Antwort bei dieser Gelegenheit folgen lassen. Ich lehne jedoch jede Discussion ab, und zwar aus folgenden beiden Gründen: Erstens sind der Missverständnisse, der falschen Deutungen und der unberechtigten Ausstellungen in Kükenthals „Nachtrag“ so überaus viele, dass zu deren Widerlegung fast eine neue Abhandlung nötig wäre. Mir den Raum für eine solche zu gewähren, kann ich aber weder dem Herausgeber dieser noch irgend einer anderen Zeitschrift zumuten. Zweitens klingt der Ton, den mein Kritiker anschlägt, so gereizt und ist dabei so aufreizend, zugleich spricht Kükenthal so von oben herab über meine Arbeit, dass dadurch die Kritik nicht mehr objectiv bleibt, sondern ins Persönliche verfällt. Auf rein persönliche Streitereien aber lasse ich mich nicht ein. der natürlichen Grösse zeigt. Figur 14 ist auf !/,, Figur 16 auf ? Erklärung der Figuren auf Tafel VII—X. Sämtliche Figuren beziehen sich auf Phocaena communis Cuv. Die Figur 15 wurde in ?/,, die übrigen in natürlicher Grösse gezeichnet. Behufs Raumersparnis ist bei der Wiedergabe Figur 13 auf die Hälfte reduziert, sodass sie nur noch !/, l,, und Figur I 24 und 25 auf !/, der natürlichen Grösse reduziert. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. D Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1% DO 12. 15. 14. Hyoid. k Körper (Basihyale); ^A Hinterhörner (Thyreohyalia); ch Kerato- hyalia (Zwischenknorpel); sf Stylohyalia; v Vorsprünge; /m Linea mus- cularis; g überknorpelte Enden. * und ** cfr. Text. Ventrale Fläche. Thyreoid. k Körper; s Seitenteil; v vorderer, À hinterer Rand; m Muskel- eindruck; g Gelenkfläche; * cfr. Text. Ventrale Fläche, etwas seitlich. 2 Incisura interarytaenoidea; @ Gelenkfläche für die Cricoid, dorsal. Aryknorpel; v ventrale Spangen; em Crista mus- Cricoid, seitlich. cularis; {4 Gelenkfläche für das Thyreoid; d dorsale Seite; * cfr. Text. Epiglottis, von od Epiglottis, von innen. jn oberer Rand; b Basis; / Lippen; cr Crista. Epiglottis, seitlich. Aryknorpel, Innenfläche. | a Aussenrand; ö Innenrand ; 7 Gelenkfläche für das Cricoid; b Basis; * cfr. Text. Trachea. 1 erste Knorpelspange; r 0 oberer rechter Bronchus. Aryknorpel, Aussenfläche. Larynæ. al Aditus ad laryngem; ep Epiglottis; s Schleimhaut (ab- geschnitten); a Aryknorpel; «í Arytaenoideus transversus; cap Crico- arytaenoideus posticus; c 4 4 Cricoarytaenoideus lateralis. Larynxmuskeln. al Aditus ad laryngem; me und me, Mucosa externa; ar Aryknorpel; ep Epiglottis; th Thyreoid; tr Trachea; athe Articulatio thyreocricoidea; hy Hyoid; pv Pars verticalis; ph Pars horizontalis laryngis; 4 Arytaenoideus transversus; ¢ ap Cricoarytaenoideus posticus; cal Cricoarytaenoideus lateralis; € th Cricothyreoideus; thh Thyreo- hyoideus; tha Thyreoarytaenoideus; Ze Hyoepiglotticus; shy Stylo- hyoideus; * und ** cfr. Text. Larynx- und Zungenmuskeln. h Hyoid; ep Epiglottis; c th Cricothyreoi- deus; th Thyreohyoideus; mh Mylohyoideus (zum Teil abgeschnitten); Ag Hyoglossus; gg Genioglossus; s£g Styloglossus. Zungenmuskeln. h Hyoid (skizziert); st Stylohyale; / Lymphdriise; z Zunge; hg und hg, Hyoglossus; gg Genioglossus; stg Styloglossus; mh Mylohyoideus; st hy Stylohyoideus. Fig. Fig. ig. 19. 24. B. Rawitz, Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. Larynamuskeln. o Occiput; ph Pharynx; / Larynx; 00h Occipitothy- reoideus; (A p Thyreopharyngeus; c th Cricothyreoideus; * cfr. Text. Glandula laryngealis. cr Cricoidspange; tr Trachea; c th Cricothyreoideus; ld Larynxdrüse (Gld. laryng.). Halsdrüsen. thyr Thyreoidea; thym Thymus; / Lymphdrüsen. Pränasaler Sack und Gesichtsmuskeln. s Stirnbein; m maxillarer Rand; n Nasenschlauch; prs pränasaler Sack; fs frontaler Sack; m fr M. fron- talis; mcf M. communis facici; f Fettmasse des Oberkiefers; * cfr. Text. Nasensäcke. fs frontaler Sack; ps paranasaler Sack; ms nasaler Sack; b Basis, / lateraler Rand, s Spitze, m medialer Rand des prs prä- nasalen Sackes; 2 Nasenschlauch. Nasensäcke. fs frontale, ps paranasale, ns nasale Säcke; # Nasen- schlauch. Nares im Längsschnitt. s Stirnbein; % Knorpel (Cartilago praenasalis); im Cartilago intermaxillaris; * Gefässdurchtritt; x Nasenschlauch; fs fron- taler Sack; ps paranasaler Sack; prs pränasaler Sack; n s nasaler Sack; nk nasale Klappe; f% frontale Klappen; r Nasenrand; 4, gs oberes Ende des weichen Gaumens. Nasenklappen. fs frontaler Sack; nk nasale Klappe; of%k obere, ufk : untere frontale Klappe; pf Pfeiler. Weicher Gaumen und Larynx. s Stelle des herausgelôsten Septum narum; fe Mündung der Tubae Eustachü; /w longitudinale Wülste; ¢ Gaumentasche; r w Ringwulst des weichen Gaumens; /a Larynx, ph Pharynx. Larynx und Pharyna (schematisiert). g weicher Gaumen; pv Pars ver- ticalis, ph Pars horizontalis laryngis; p Pharynx. Zum Verständnis der Figur sei bemerkt, dass der Pharynx um seine Axe fast 90° gedreht ist, damit die um den Larynx herum entstehende Einbuchtung sichtbar wird. Der weiche Gaumen ist oberhalb des Ringwulstes eingeschnitten, der Larynx über den Wulst hinausgedrängt, um ihn in dem Einschnitte er- scheinen zu lassen. Thatsächlich steht der Larynx tiefer. Tuba Eustachii. n Nasenschlauch; g weicher Gaumen; £e Tuba Eusta- chu, 0% Os tympanicum; z cfr. Text. SET EI os or 10. Lak, 13. 14. 15. Litteraturverzeichnis. . Albers, J. A., Icones ad illustrandam anatomen comparatam. Lipsiae 1818. Fol. . v. Baer, K. E., Ueber den Braunfisch (Delphinus phocaena). Isis von Oken. Jena, Jahrgang 1826. Bd. I. Heft 1—6. 4°. . — Noch ein Wort über das Blasen der Cetaceen, mit bildlichen Darstellungen. Bulletin de l'académie impériale de St. Pétersbourg. St. Pétersbourg 1864. T. VIL 4°. Barkow, H. C. L., Das Leben der Walle in seiner Beziehung zum Atmen und zum Blutlaufe. Nebst Bemerkungen über die Benennung der Finwalle. Breslau 1862. Fol. Bartholin, Th., Historiarum anatomicarum rariorum Centuria I et II. (Cent. II. Hist. 25. Anatome tursionis) Hafniae 1654. 12°. Bauregard et Boulart, Recherches sur le larynx et la trachée des Balae- nides. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie normales et patho- logiques etc. Paris 1882. 18me année. 8°. Beale, Th., The natural history of the sperm Whale etc. London 1839. 8°. . van Beneden et Gervais, Ostéographie des Gétacés vivants et fossiles. Paris 1880. gr. 49. (Atlas in Imp.-Fol.) Burmeister, Preleminary description of a new species of Finner Whale (Balaenoptera bonaërensis) Proceedings of the zoological society of London for the year 1867. London 1867. 8°. — Preleminary observations on the anatomy of Pontoporia blamvillii. Pro- ceedings of the zoological society of London for the year 1867. London SONS. — Fauna Argentina. Primera parte. Mamiferos fosiles. Anales del Museo püblico de Buenos Aires. Tomo primero. Buenos Aires 1864—1869. Fol. . Camper, P., Observations anatomiques sur la structure interieure et le sque- lette de plusieurs espèces de Cetacés. Paris 1820. 4° (mit Atlas in Quer-Fol.). Carte and Macalister, On the anatomy of Balaenoptera rostrata. Philo- sophical Transactions of the Royal society of London. London 1869. Vol (OIUNOUE (Barts 1), A Cuvier, F., De Vhistoire naturelle des Cétacés etc. Paris 1836. 8°. — Artikel: Cetacea. Todd, Cyclopaedia of Anatomy and Physiology. London 1836. Vol. I. 89, 352 19. 31. 32. B. Rawitz, Cuvier, G., Recherches sur les ossemens fossiles. Paris 1823. Tome V. Partita A — Leçons d'anatomie comparée. Paris 1835. 2de édition. T. IV. P.I. 89. Delage, Y., Histoire du Balaenoptera musculus échoué sur la plage de Lan- grune. Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris 1885. ame série. T. III bis (supplémentaire). 8°. Dumortier, B. C., Mémoire sur le Delphinorhynque microptère échoué à Ostende. Nouveaux Mémoires de l’Académie royale des sciences etc. de Bruxelles. Bruxelles 1839. T. XII. 4°. : Eichwald, D. E., Observationes nonnullae circa fabricam Delphini phocaenae aetatis nondum provectae. Mémoires de l'Académie impériale de St. Pétersbourg. St. Pétersbourg 1824. T. IX. 4°. . Eschricht, D. F., Zoologisch-anatomisch-physiologische Untersuchungen über die nordischen Walltiere. Leipzig 1849. Bd. I. Fol. . Eschricht and Reinhardt, On the Greenland right Whale (Balaena mysti- cetus). Recent memoirs on the Cetacea. The Ray society. Edited by W. H. Flower. London 1866. Fol. 3. Fischer, P., Note sur un Cétacé (Grampus griseus), échoué sur les côtes de France. Annales des sciences naturelles. 5me serie. Zoologie et Paléon- tologie. Paris 1867. T. VIIL 8°. Flower, On the recent ziphioid Whales, with a description of a skeleton of Berardius arnouxi. Transactions of the zoological society of London. London 1874. Vol. VIII. Fol. 5. Fürbringer, M., Beiträge zur Kenntnis der Kehlkopfmuskulatur. Jena 1879. 8°. Gegenbaur, C., Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1878. 2, tal, 0% — Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbel- losen. Leipzig 1898. Bd. I. 8°. Gunnerus, Vom Delphin oder Nisen. Der Drontheimischen Gesellschaft Schriften aus dem Dänischen übersetzt. Kopenhagen und Leipzig 1765. TI . Hallmann, E., Die vergleichende Osteologie des Schläfenbeins. Hannover 1837. 4°. . Henle, J., Vergleichend anatomische Beschreibung des Kehlkopfes, mit be- sonderer Berücksichtigung des Kehlkopfes der Reptilien. Leipzig 1839. 4°. Howes, G. R., On some points in the anatomy of the porpoise (Phocaena communis) The journal of anatomy and physiology normal and patho: logical. London and Cambridge 1879. Vol. XIV. 8°. Hunter, J., Observations on the structure and oeconomy of Whales. Philo- sophical transactions of the Royal society of London. London 1787. Vol: IROOM Meran Il, 4 Kükenthal, W., Vergleichend anatomische und entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Waltieren. Denkschriften der medicinisch-natur- wissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena. Jena 1893. Bd. III. Fol. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 49. Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. 353 Macalister, On some points in the Anatomy of Globiocephalus svineval (Gray). Proceedings of the zoological society of London for the year 1867. London 1867. 8°. Mayer, Beiträge zur Anatomie des Delphins. Zeitschrift für Physiologie von Tiedemann und Treviranus. Heidelberg und Leipzig 1835. Bd. V. Heft 2. 49. Meckel, J. F., System der vergleichenden Anatomie. Halle 1833. Teil VI. 8°. Murie, J., An Rissos Grampus, Gr. rissoanus (Desm.). The Journal of Ana- tomy and Physiology. Cambridge and London 1871. Volume V (second series Vol. IV). 8°. — On the organization of the caaing Whale, Globiocephalus melas. Trans- actions of the zoological society of London. London 1874. Vol. III. Fol. Pallas, Zoographia rosso-asiatica. Pars prima. Petropolis 1811. 4°. Pander und d’Alton, Die Skelete der Cetaceen, abgebildet und beschrieben. Vergleichende Osteologie. Bonn 1827. 9 Lief. Querfol. Rapp, W., Die Cetaceen zoologisch-anatomisch dargestellt. Stuttgart und Tübingen 1837. 8°. Rawitz, B., Ueber Megaptera boops Fabr., nebst Bemerkungen zur Biologie der norwegischen Mystacoceten. Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 1900. Bart. Rudolphi, Ueber Balaena longimana. Abhandlungen der Kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1829. Berlin 1832. 49. Sandifort, Bijdragen tot de ontleedkundige Kennis der Walvisschen. Nieuwe Verhandelingen der eerste Klasse von het Koninklijk-Nederlandse Instituut van Wetenschappen etc. te Amsterdam. Amsterdam 1831. Derde Deel. 4°. Sars, G. O., Om individuelle Variatoner hos Rörhvalerne og de deraf betin- gede Uligheder i den ydre og indre Bygning. Forhandlinger i Viden- skabs-Selskabet i Christiania. Aar 1868. Christiania 1869. pag. 31. 8°. . Sibson, F., On the Blow-hole of the Porpoise. Philosophical transactions of the Royal society of London. For the year 1848. London 1848. Part. I. 4°. . Stannius, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Berlin 1846. 8°. . — Beschreibung der Muskeln des Tiimmlers (Delphinus phocaena). Millers Archiv 1849. Berlin 1849. 8°. Turner, W., Upon the thyroid glands in Cetacea, with Observations on the Relations of the Thymus to the Thyroid in these and certain other animals. Transactions of the royal society of Edinburgh. Edinburgh 1861. Vol. XXII. 4°. — A contribution to the anatomy of the pilot Whale (Globiocephalus svineval, Lacepède). The Journal of Anatomy and Physiology. Cambridge and London 1868. Vol. II (second series Vol. I} 8°. — An account of the great Finner Whale (Balaenoptera sibbaldii), stranded at Longniddry. Part. I. The soft Parts. Transactions of the royal society of Edinburgh. Edinburgh 1872. Vol. XXVI. 4°. Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. XVII. 23 Or Or B. Rawitz, Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase etc. Tyson, E., Phocaena, or the Anatomy of a porpess, dissected at Gresham colledge etc. London 1680. 4°. Vrolik, Natuur- en ontleedkundige Beschouwing van den Hyperoodon. Natuurkundlige Verhandelingen van de Hollandsche Maatschappij der Wetenschapen te Haarlem. Haarlem 1848. 2de Verzameling. 5e Deel. le Stuck. 4°. . Wagner, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Leipzig 1834—1835. 8°. Watson and Young, The Anatomy of the northern Beluga (Beluga catodon Gray; Delphinapterus leucas Pallas) compared with that of other Whales. Transactions of the Royal society of Edinburgh. Edinburgh 1880. Vol. RUN art lew . Weber, M., Studien über Säugetiere. Ein Beitrag zur Frage nach dem Ursprung der Cetaceen. Jena 1886. 8°. Wiedersheim, R., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere. Jena 1886. 2. Aufl. gr. 89. SETTE Referate. Von Fr. Kopsch. Gaupp, Ernst, A. Eckers und R. Wiedersheims Anatomie des Frosches auf Grund eigner Untersuchungen durchaus neu bearbeitet. Zweite Abt. Erste Hälfte. Lehre vom Nervensystem. Mit 62 zum Teil mehrfarbigen in den Text eingedruckten Abbildungen. 2. Aufl. Braunschweig. Friedrich Vieweg & Sohn. 10 Mk. Die Lehre vom Central-Nervensystem des Frosches ist von Gaupp unter Be- rücksichtigung älterer und neuerer Arbeiten und auf Grund eigener Untersuchungen vollständig neu bearbeitet worden; die Darstellung des peripheren Nervensystems wurde ergänzt und vervollkommnet. Bei den Centralorganen wurde darnach ge- strebt, eine feste Basis zu schaffen für neuere Untersuchungen. welche hier noch sehr notwendig sind. Die Schilderung des peripheren Nervensystems erhebt sich durch Berücksichtigung allgemein morphologisch und anatomisch wichtiger Ergebnisse neuerer Forschungen über das Niveau einer rein descriptiven Darstellung. Ein reich- . haltiges Litteraturverzeichnis findet sich am Schluss der Abhandlung. Die Figuren sind klar und übersichtlich. Diese dankenswerte Monographie legt Zeugnis ab von der Geschicklichkeit des Autors und dürfte der Ausgangspunkt zahlreicher neuer Untersuchungen werden. Rabaud, Etienne, et Monpillard, Fernand, Atlas d’histologie normale. Principaux tissus et organes. 50 planches microphotographiques en couleurs. Paris 1900. Georges Carré et C. Noud. Die beiden Autoren haben im Verein mit den opferwilligen Verlegern ein in semer Art vortreffliches Werk geschaffen. Prächtig ist seine Ausstattung und be- stechend der Gesamteindruck. Die Photos, welche den Drucken zu Grunde ge- lest sind, dürften das Höchste darstellen, was mit den heutigen Hülfsmitteln der Mikrophotographie geleistet werden kann. So ist denn das Werk ein rühmlicher Beweis für das Geschick des Mikrophotographen und den Geschmack der Herren Verleger. 23* 356 Fr. Kopsch, Referate. Die Brauchbarkeit für den Unterricht wird aber durch mancherlei Mängel in Frage gestellt, welche teils durch die Darstellungsart bedingt sind, im wesentlichen aber in der Unvollständigkeit des Dargebotenen beruhen. Die Photographie bringt das Störende und Nebensächliche genau ebenso deut- lich heraus, wie das Wesentliche; ferner sind zahlreiche Präparate (z. B. Weigert- Präparate des Central-Nervensystems) fast unbrauchbar für mikrophotographische Darstellung, weil infolge zu grosser Contraste die Feinheiten verloren gehen. Frei- lich können diese beiden Nachteile auf ein Mindestmaass heruntergedrückt werden, doch das erfordert jahrelange mühsame Arbeit. In dem vorliegenden Werk sind zu beanstanden die Weigert-Präparate vom Central-Nervensystem, die Injections- präparate u. a. m. Es fehlt ferner Zelle, Zellteilung, elastisches Gewebe, elastischer und Faserknorpel, lymphoides Gewebe, Fettgewebe, pigmentiertes Bindegewebe, die Sinnesorgane ‘und noch vieles andere. Hierdurch wird die Verwendbarkeit des Werkes für die Studierenden sehr eingeschränkt, es ist ein Luxusgegenstand, dessen Figuren man teilweise mit grossem Vergnügen anschauen wird, dessen Wert für den Unterricht aber durch Vervoll- ständigung und Vervollkommnung noch bedeutend erhöht werden muss. Schäfer, E. A., The Essentials of Histology. XI u. 359 S. 400 Fig. 5. Aufl. Dieses kurzgefasste und mit ausserordentlich vielen Abbildungen versehene Lehrbuch der Histologie und mikroskopischen Anatomie, welches auch in deutscher Uebersetzung [von W. Krause, Leipzig, bei G. Thieme] erschienen ist, behandelt den Stoff in 46 Lektionen. Am Anfang jeder derselben ist kurz angegeben, auf welche Weise die einzelnen Präparate hergestellt werden können. Ein kurzer Anhang be- handelt das Conservieren, Schneiden und Färben. Das Büchlein ist seiner kurzen und doch vollständigen Darstellung halber ausserordentlich geeignet zur Erlernung und zur schnellen Repetition der Histo- logie, es sei darum den Studierenden warm empfohlen. Buchdruckerei Richard Hahn (H. Otto), Leipzig. Note on The Comparative thickness of the Skull as an index of brain recession. A suggestion. By R. J. Anderson. The thickness of the skull, which depends, as is well-known, amongst other causes, upon the superjacent tissues, the furrows and convolutions, and the position and attachments of the membranes, varies a good deal in the same distriet for different skulls, and at different periods of life. The convolutions cease to mould the cranium as the latter attains to old age, and the increasing thickness of the skull is attended with the retrocession of the convolutions. The following table gives the results of taking averages of measurements of a series of skulls, the right and left sides compared in order to see whether any marked asymmetry existed, and notes the frequency on both sides and the amount where this was ascertainable The larger measurements are more satisfactory than the smaller. The individual measurements are given in the Dublin Medical Journal. The larger differences are naturally the fewer. The difficulties that present them- selves in making these measurements are considerable and where the groove formed by an abnormal branch of an artery tends to invalidate the result it becomes necessary to take a measure a little to the side, where measurements were made in sinuses the rule did not apply. Where a thickening is due to the meeting of the bone ridges that sup- port the skull, the measurements were made so as to get free of the thickening. It will be desirable to make measurements of a much larger number, in one thousand skulls at least, to strike instrüctive averages. Further suggestions with reference to the position of the measurements and the mode of accurately locating them are given below the table erad at the Portsmouth meeting of the British Medical Association. R. J. Anderson, 358 | ‘your IL I G G 0 I 6 0 6 i L T $ ST L 6 9 TY | E OF BSTUQD UG CRUE | op raum IOQUON ‘F | our Y $ I 6 I G 0 G IT 8 q 8 $ L 6 6 OI iv = or D ST e 919qM doqumN 'e | "pur a Aq Ito A IT 06 9 e E ieu | MOT SI Bie 9) We ae e OL 8 97 |) 20430 9y4J0 FEY} PIpe0o -X9 opis QUO uo ssou -Xorq3 qorqa ur quan °Z 191[]O [ou uo geq weyg 293 65 66 | SE I GF | 67 88 | 89 OF | OG TG | Ih 62 | Th SF | OF Be {0018 sem apıs ouo uo [senor oY} Worq^ ur ; USSOF 1OLI9] ne ps SDUISTEISFEN FE TES UBER Snuts QU UTI p cd i DE oy} ut je} i SUO] oprs LEEEEDEAGE 0 dac xorrodug uA D e d -oured oq Jo Jo Sen -jno [ejonr SOUL || -ooad “Sue ; i v | smowenbs |a 3 T a Bernhard Rawitz: Die Anatomie des Kell 92d der Nase von ph arma comums Cuv Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. BAXVII. I Taf. IX. H 5 .. Kelilkopfes = Bernhard Rawitz: Die Anatomie des Kelilkeples und der Nase von Phocaena comums Cuv. Internat. Monatsschrift fiir Anat.u.Phvs. Bd.XVII. on EO. Tí E np / VA Pin li Bernhard Rawitz: ph Die Anatomie des Kehlkoples und der Nase von 24. n2 c1 === Phocaena comums Cuv. Taf. X. Internat. Monatsschrifi für Anat.u.Phys. Bd. XVII. Taf. XI. Vell Isola diss Dell'Jsola : Le modificazioni evolutive della cellule nervosa. Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. XVII. 8 a © oo ao @ et a & > @ 29 Sire C A2." > a * | "PAL e G ; em AT "REX Federico Raffaele: Sviluppo della ik e del nervo laterale negli Anfibi. [4 Nota. D PIE TERI, Internat. Monatsschrift für Anat.u.Ph 10. vs, BAXVII. ® Gl mue \ 1.» / e) Ti ust i | Il \ linea lat. | ba ‘Taf. XIII. | Federico Raffaele: Sviluppo della linea e del nervo laterale negli Anfibi.I? Nota. at. Monatsschrift für Anat Phys. Bd. XVII | Taf. XIV. EN ao (is DI » MEM BL WHOI Library - Serials IN 5 WHSE 0 4 dt P Tu Sg YI ENN Be ok de IN IE 7 WP BEN $*- ÿ 1 i È 1 ANE SM Sy. ; ADS TRES d E il + «SE 1 4 h È ME dui ! Vane ast fp nme \ at en ah , n. 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