Library of the Museum OF COMPARATIVE ZOOLOGY, AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. Founded bp private subscription, in 1861. Zul No. /2,080 La my d 1691 ~ £5 (90.1872 | Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben vor R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band VIII. Mit Tafel I-XXX. ——Ó HQ @ ta —— PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 8 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1891. i A | eon TOMI A y y W. 121 y 4 B À J a } * 1 i myth M À | tr E bd 1 } ld te] A I N at o MILCH lentia an 3 pod M boum Mi M MR ; atur Wal NU Wr. LÉ op " M mum EA 4 UM T kg LI (RR i ! aue i ; | NU 1 [ UN 3 Pod uet] TED) m ii ^^ | ey n^ T » " et d. UO ie X TEL LATE DU ER E Y xus A. iti tn rea oad Inhalt. A. Nicolas, Recherches sur lépithélium de lintestin grêle. (Avec pl. I-II) . W. Krause, Referate L. Grasset, Recherches sur s A ema Clone di. prismes de l'émail dentaire. (Avec pl. IV et V) aa A. v. Torok, Das Wesen und die Aufgabe der systematischen Ieramtolomie u: are misce eT NR M W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . J. Leffingwell Hateh, ne die upon she Chin dus (With pl. VIII) . I S. N. Jastschinski, Die an Verweismnesferien dos A teria hypogastrica. (Mit Taf. VI) i C. Ritter, Zur Histologie der MUN der mieloma oti Taf. a W. Krause, Referate ù : à : : RI Nouvelles universitaires . F. Tuckerman, On the late di of Sciurus a (With pl. XI) È P. Bertacchini, La Sper ion da aoe Ban RARO aria. Gon tav. IX e X). 1 À. Russo, Contribuzione alla ME (i della S ORA (ovis aries L.) e del bove (bos taurus L.). (Con tav. XII) E. A. Schafer, On the structure of cross-striated muscle. (With pl XV—XID. G. Wilder, Preliminary menor di dis Cms on select Nomenclature, adopted Dec. 98, 1889 by the Association of American Anatomists without dissent Nouvelles universitaires . QA C. Ritter, Studien über die dicano dos Vögel. (Mit Nac XIV) avs W. Krause, Die Ne udi ui im ec echen Or gan - (Mit Taf. XII) zT Seite 100 101 111 128 155 136 137 140 169 By 259 240 241 250 G. Mingazzini, Recherches complémentaires sur le trajet du pe- dunculus medius cerebelli. (Avec pl. XVIII—XX) A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein, primitif chez les Mammi- feres. (Avec pl XXVI—XXIX) . Nouvelles universitaires . A. Nicolas, Contribution à l'étude des relies elandulaires " rm éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammi- feres. (Continuation) . adig E, À. Russo, Ricerche citologiche sugli domen geni alle Ophiureae (spermatogenesi-oogenesi) Morfologia dell’apparec- chio riproduttore. (Con tav. XXI e XXII) . A. Stocquart, Note sur le Poids et les Dimensions du Foie chen l'Enfant . 1 Prof. Watson, Dr. Roche (m : S. R. y Cajal, Sur la fine structure du Tone pio idis oiseaux et sur lorigine réelle des nerfs optiques. (Avec pl. XXIII et XXIV) . : 5. Jastschinski, Die Ro neichungen a sun obit dioit relies Erklärung ihres Entstehens. (Mit Taf. XXV) A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. lies éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammi- feres. (Continuation) W. Krause, Die Retina Nouvelles universitaires . 5. Jastschinski, Die bouem Te AY ui cb mene Erklàrung ihres Entstehens. (Schluss) . A, Nicolas, Contribution à l'étude des cellules Hands 1 jugs éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammi- feres. (Continuation) — — (Suite et fin) 3 P. Dmitriewsky, Ueber die concentri ea Kömer der Mander knoten. (Mit Taf. XXX) W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . e — Seite 266 Recherches sur l'épithélium de l'intestin grêle. par A. Nicolas, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. (Avec pl. I—III.) L'un des organes les plus étudiés est sans contredit le tube digestif, plus particulièrement l'intestin grêle, et quand on considère l'énorme quantité de travaux dont il a été l’objet on est tenté de s'étonner qu'avec une constitution apparemment trés simple il puisse fournir encore matière à tant de discussions. S'il est certain cependant que nous sommes exactement renseignés sur bien des points, il parait non moins évident que sur un grand nombre d'autres nous restons dans l'incertitude, et l'on peut affirmer sans crainte quil y a encore beaucoup à trouver. Cela tient à ce qu'il s'agit d'un organe éminemment actif, soumis aux influences les plus diverses, dont les éléments, par consé- quent, doivent manifester des transformations incessantes et fugaces que nous sommes loin de connaitre toutes; cela tient aussi à ce que nos connaissances générales en cytologie sont encore, malgré les progrés presque journaliers de cette science, trop.incomplétes, et que la Si- enification dune foule de faits nous échappe. Depuis longtemps javais rassemblé des matériaux dans le but d'étudier les différentes questions qui se rattachent à la muqueuse intestinale, mais l'apparition successive de plusieurs mémoires impor- tants!) m'a enlevé l'occasion de donner à ces recherches toute l'exten- 1) Grünhagen, Ueber Fettresorption und Darmepithel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29. 1887. Internationale Monatssohrift für Anat, u. Phys. VIII, 1 9 A. Nicolas, sion à laquelle j'avais songé. Je ne juge donc pas à propos de reprendre certaines questions telles que celle des cellules caliciformes, celle du plateau à bâtonnets des cellules épithéliales, de la membrane basale, et celle enfin des cellules migratrices. Sur ces divers points je me bornerai, sil y a lieu, à signaler chemin faisant certains détails. J'étudierai seulement: 1°, la constitution du protoplasma des cellules épithéliales des villosités, et l'état de ces cellules pendant labsorption des graisses; 29, les cellules spéciales (cellules à grains de Paneth) que lon trouve dans le fond des glandes de Lieberkühn chez quelques Mammifères et que jai rencontrées également chez le Lézard. Pour ces recherches je me suis servi d'animaux appartenant à des groupes divers. Parmi les Mammifères jai examiné: l'homme, le chien, le chat, la chauve-souris, la rat, l'écureuil, le lapin et la souris; parmi les Reptiles le lézard, la vipère, la tortue et lorvet; enfin parmi les Batraciens, la grenouille et le triton. Pour ne pas multiplier outre mesure les figures j'ai cru devoir reproduire seulement les images les plus caractéristiques et je me contenterai de la description quand il s'agira de détails semblables à ceux que j'ai dessinés mais observés sur un autre animal Auparavant je dois indiquer les méthodes que jai mises en usage. J'ai employé comme réactifs fixateurs, et de préférence à tout autre, le liquide de Flemming (nouvelle solution) et lacide osmique en solution à 19/, que je laissais agir un temps variable suivant, les cas. D'autres formules m'ont été également utiles et m'ont fourni des images instructives, par exemple: le liquide chromo-formique de v. Davidoff, Untersuchungen über die Beziehungen des Darmepithels zum lymphoïden Gewebe. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 29. 1887. Mall Die Blut. und Lymphwege im Dünndarme des Hundes. Abhandlungen d. k. sáchs. Gesellsch. d. Wiss. Leipzig, 1887. R. Heidenhain, Beitráge zur Histologie und Physiologie der Dünndarmschleim- haut. Pfitiger’s Arch. f. Phys. Bd. 43. Suppl. Heft. 1888. Paneth, Ueber die secernirenden Zellen des Dünndarm-Epithels. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 31. 1888. Ozaplinski et Rosner, Ueber die Wege, auf welchen Fette und Seifen aus den Därmen in die allgemeine Circulation gelangen. Denkschriften der math.-naturwiss. Classe der Krakauer Akad. der Wiss. Bd. 16. 1888. (en polonais.) Stöhr, Ueber die Lymphknötchen des Darmes. Arch. f. mikr. Anat. Bd.33. 1889. Épithélium de l'intestin grêle. 3 .Rabl, le liquide chromo-platinique de Merkel et le sublimé en solution aqueuse saturée. J'ai essayé aussi un mélange d'acide nitrique et d'acide osmique dans la proportion suivante: Acide azotique 3; acide osmique 0,5; eau 100. Ce liquide m'a donné de bons résultats; il fixe trés bien les structures nucléaires que l'acide osmique seul rend indistinctes, et met la graisse en évidence. A ce titre il possède les mêmes propriétés que le mélange de Flemming, mais il a sur celui-ci lavantage de permettre l'emploi de certaines matières colorantes telles que l'hé- matoxyline on la safranine qui, après l’action de ce réactif, ne colorent pas ou colorent mal les coupes. Enfin je signalerai aussi en passant l'anhydride sulfureux en solution dans l'aleool absolu d’après la méthode de Carnoy. Je n'ai employé ce réactif que d'une fagon accessoire mais je tiens à attirer l'attention sur lui parcequ'il me parait précieux pour létude des cellules caliciformes. Aprés coloration par la safranine ces éléments se montrent remplis de grains vivement colorés en jaune- orange, alors que tout les autres tissus sont rouges. Gette coloration caractéristique résiste énergiquement aux lavages à l'aleool et ne dis- parait pas, méme si la piéce contient encore des traces d'acide sulfu- reux qui suffisent à décolorer rapidement les autres éléments. Je possède des préparations qui datent de deux ans dans lesquelles il n'existe plus nulle part la moindre teinte rouge tandis que les plus petites granulations de mucigéne ont gardé une belle couleur orangée. La plupart de mes préparations sont antérieures à l'apparition des travaux de Paneth et d'Heidenhain, aussi ne me suis-je pas servi de l'acide picrique en solution aqueuse que vantent ces auteurs. Cependant la comparaison des figures qu'ils ont lun et lautre produites dans leurs mémoires, et des images que jai eues sous les yeux aprés fixation par le liquide de Flemming ou le mélange nitro- osmique, me permet de penser que ces derniers réactifs sont de beau- coup supérieurs à l'acide picrique, du moins pour l'étude de la question que je vais examiner. Comme réactifs colorants jai fait usage de Vhématoxyline sous diverses formes quand il s'agissait de piéces fixées par l'acide osmique ou par le liquide nitro-osmique, et pour les pièces traitées par les autres réactifs j'ai employé presque exclusivement la safranine ou la 1% 4 A. Nicolas, phéno-safranine en solution aqueuse saturée. Les colorations multiples m'ont rendu de grands services et j'ai essayé diverses combinaisons, mais le plus souvent une double coloration suffit, et jemployais alors la safranine ou phéno-safranine — violet de méthyle ou krystallviolet. Le motif qui fait que je n'ai pas eu recours à l'acide picrique comme réactif fixateur est aussi celui qui fait que je n'ai pas tiré parti des qualités si remarquables du liquide d'Ehrlich-Biondi (fuchsine acide, orange, vert de méthyle). Je le regrette vivement, car ce colorant, si jen juge par les résultats qu'il a donnés entre les mains de R. Heiden- hain?) et de M. Heidenhain?), conviendrait sans doute admirablement à l'étude des formations que j'ai observées. Les pièces fixées par lune ou l’autre méthode, lavées puis dés- hydratées, étaient enrobées dans la paraffine aprés avoir été traitées par l'essence de bois de cédre. Je n'ai jamais vu que cette essence | dissolvàt la graisse quand celle-ci a été convenablement fixée par l’acide osmique, et cependant Altmann?), Krehl*), Metzner®) rejettent l'emploi des essences qui, disent-ils, méme dans ces conditions, feraient disparaitre la graisse. La plupart de mes préparations sont faites depuis plus de deux ans, aucune ne s'est altérée, et dans toutes, les grains ou gouttelettes de graisse noircis par l'acide osmique sont restés. tels qu'ils étaient le premier jour. gi i Pour terminer ces indications techniques je dois insister sur la. nécessité quil y a d'employer des objectifs à immersion homogène. L'objectif construit récemment par Zeiss de 2,5 mm. de distance focale. et de 1,60 d'ouverture numérique, à immersion dans la naphtaline monobromée, m'a rendu de grands services et m'a permis de voir des 1) R. Heidenhain. Loc. cit. ?) M. Heidenhain, Beitrüge zur Kenntnis der Topographie und Histologie der Kloake und ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen Tritonen. Archiv f. mikr. Amat. Bd. 35. 1890. ; ?) Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehung zu den Zellen. Leipzig, 1890. *) L. Krehl, Ein Beitrag zur Fettresorption. Archiv für Anat. u. Physiol. Amat. Abt. 1890. | 5) Metzner, Ueber die Beziehungen der Granula zum Fettansatz. Arch. für Anat. und Physiol. Anat. Abt. 1890. Épithélium de l'intestin gréle. 5 x détails que les autres objectifs à immersion (y compris l'objectif apo- chromatique de Zeiss de 2,0 mm. de distance focale et de 1,30 d'ou- verture numérique) ne permettaient pas de voir ou laissaient indistincts. I. Dans le but d'étudier les transformations des éléments épithéliaux qui accompagnent l’absorption des corps gras jai choisi comme objet d'étude lintestin de la grenouille, et surtout celui du triton dont les cellules trés volumineuses se prétent admirablement à des recherches cytologiques. D'autre part, pour me rapprocher le plus possible des conditions physiologiques j'ai procédé, avec des tritons, de la maniére suivante. Après avoir laissé plusieurs de ces animaux jeûner dans un cristallisoir pendant une douzaine de jours je leur ai donné des larves de phriganes (Aeschna grandis) Ces larves, on le sait, sont trés riches en corps gras. Au bout de douze heures, laps de temps qui n'est cependant pas toujours suffisant pour que des tritons vraisem- blablement affamés se décident à manger, je supprimais toute nourri- ture et à partir de ce moment je sacrifiais successivement les animaux en expérience. Je ne me dissimule pas que cette maniére de faire est passible de plusieurs reproches. "Tout d'abord on ne sait pas au juste à quel moment l'animal que l'on choisit a mangé, par le fait on ignore quand a debuté la digestion. Mais si lon tient à laisser un triton manger volontairement, il ne le fera pas tant quil se verra observé de prés, ou son obstination lassera rapidement la patience de lobservateur. En second lieu, les larves de phriganes renferment cer- taimement des corps gras de diverse nature et je ne sache pas que celle-ci ait été déterminée, de telle sorte que l'on n’a pas l'avantage, ainsi que c'est le cas lorsqu'on fait ingérer à un animal une huile dont la composition est connue, de savoir exactement ce qui sera absorbé. Malgré ces desiderata, et comme je n'ai pas l'intention de suivre pas à pas les différents stades de la digestion, je crois que si ma manière d'agir a certains inconvénients, celle qui consiste à introduire de force une huile queleonque dans lintestin d'un animal qui n'avale jamais de 6 A. Nicolas, la graisse sous cette forme est susceptible aussi de quelques objections. Au surplus je me suis servi aussi chez des grenouilles et des tritons de ce dernier procédé. Ceci étant dit et aprés avoir noté que ces expériences ont été faites en été je passe à la description des faits. Sur des coupes de l'intestin gréle de triton à jeun (pl. I. fig. 1 et 2), cest à dire dont le tube digestif est complétement vide, les cellules épithéliales se montrent sous la forme bien connue de pyramides à cing ou six pans dont la base répondant à la cavité de l'intestin est constituée par le plateau strié si souvent décrit. Je parlerai à mon tour de ce plateau uniquement pour dire que l'existence *) d'un renfle- ment en forme de grain plus réfringent à la base des bâtonnets qui le constituent est évidente dans le majorité des cas (pl L fig. 2, 3, 4 et pl. IL fig. 15), Le protoplasme se présente sous un aspect spongieux. Il est formé d'un réseau irrégulier à peine teinté en gris-violacé très clair dans les coupes colorées par la safranine et le violet. Dans le segment compris entre le noyau et le sommet de la cellule ce réseau est formé de mailles beaucoup plus larges qu'ailleurs, ses travées sont plus gros- sières et orientées généralement suivant le grand axe de la cellule, d'où un aspect fibrillaire assez prononcé. Beaucoup plus compliqué et plus digne d'attirer l'attention est le segment du corps cellulaire com- pris entre le noyau et le plateau basal On remarque tout d'abord que la zone protoplasmique la plus superficielle, celle qui est immé- diatement sous jacente au plateau, se distingue par sa teinte plus foncée düe à une condensation plus considérable du réseau qui la constitue. Cette zone sous-basale est plus ou moins large suivant les endroits examinés et surtout, 4 ce qu'il m'a paru, suivant les espèces animales. . Chez la chauve-souris par exemple (pl. IL. fig. 14) elle est particulière- ment étendue. En tous cas elle est constante et, pour le dire en passant, c'est elle qui se montre toujours dépourvue de gouttelettes graisseuses, du moins dans les premiers stades de l'absorption. Parfois ") Mall, loc. cit. — R. Heidenhain, loc. cit. Épithélium de l'intestin grêle. 7 entre la zone en question et la rangée des grains qui forment la base des batonnets du plateau on observe un liseré clair!) (fig. 1, 4, 5) qui les sépare nettement. Du côté de la profondeur la zone sous-basale se continue insensiblement avec la partie adjacente plus claire du corps cellulaire ou bien se limite par un bord déchiqueté (fig. 2), sinueux, dû à l'orientation des fines travées protoplasmiques qui décrivent des courbes en forme d'arcades. Nulle part à la périphérie des cellules, sur des coupes perpen- diculaires à la surface de l'épithélium, et quand la pièce a été bien fixée, on n’apercoit d'indice de la présence d'une membrane d'enveloppe. Sur ce point je me rallie complètement à l'opinion de Arnstein ?), Scháfer?) et Heidenhain*) L'un des arguments que fait valoir ce dernier en faveur de la non-existence d'une membrane préformée c'est la présence de ponts protoplasmiques entre les cellules voisines. Cet argument toutefois perd sa valeur si lon accepte les conclusions de Manille Ide?) sur la nature des ponts intercellulaires. Je ne m'ar- réterai pas à discuter ce point, me bornant à dire que fréquemment sur des coupes tangentielles jai observé des ponts intercellulaires. La fig. 13 (pl. II) dessinée d’après une préparation de l'intestin de la grenouille est démonstrative à cet égard. Elle montre en outre que les ponts peuvent ne pas exister ou plutót, peut-étre, se trouver masqués. Il est possible qu'on ne les rencontre qu'entre les extrémités profondes des cellules, mais on peut penser aussi que lorsque les espaces intercellulaires sont remplis (comme le fait voir la fig. 13) par une substance liquide que les réactifs ont coagulé, ils échappent facilement à l'observation. La partie du corps cellulaire comprise entre le noyau et le plateau est remarquable surtout par la présence d'enclaves d'aspects divers (je me sers de cette expression d’enclave pour ne pas préjuger de la 1) R. Heidenhain, loc. cit. 7) Arnstein, Ueber Becherzellen und ihre Beziehung zur Fettresorption und Secretion. Virchow's Archiv. Bd. 39. 5) Schäfer, On the part played by amoeboid celles in the process of intestinal absorption. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Histologie. Bd. 2. *) Heidenhain, loc. cit. 5) Manille Ide, La membrane des cellules du corps muqueux de Malpighi. La Cellule. T. 4. 1888. 8 A. Nicolas, nature de ces formations). Chez tous les tritons à jeun que j'ai exa- minés le protoplasma renferme des grains extrêmement fins ou des boules plus ou moins volumineuses disséminés cà et la en plus ou moins grande abondance. Jamais la zone sous-basale de protoplasma condensé n'en présente. Les grains sont, ou bien incolores, ou, pour mieux dire, simplement teintés en gris-jaunátre ou en jaune par le liquide de Flemming, ou bien colorés en rouge pále ou foncé par la safranine. Quelquefois ils sont logés au centre d'une zone claire (fig. 4) qui les isole du protoplasma ambiant. Les boules, dont le taille varie dans des limites trés étendues (voir les diverses figures) sont, elles aussi, communément entourées d'un espace clair et se montrent sous des aspects divers. Tantôt elles sont homogénes dans toute leur masse, ou finement grenues, parfois trés réfringentes. Leur couleur est jau- nàtre ou grise, dans d'autres cas, violacée (fig. 2). "l'antót elles sont constituées de deux substances: l’une qui forme la masse principale est colorée comme les précédentes, l’autre est teintée en rouge par la safranine. Cette partie safranophile se présente, ou bien sous l'aspect d'un grain unique logé excentriquement, ou bien de deux grains placés aux extrémités d'un méme diamétre; ou bien enfin, et plus souvent, dun corps ovoide ou falciforme toujours situé excentriquement. On conçoit d'ailleurs aisément que les images pourront varier suivant la mise au point et la manière dont le boule se présentera à l'œil de lobservateur. Lorsque le segment rouge a des dimensions sensiblement égales à celles du segment incolore (je dis incolore uniquement par opposition à rouge) on verra, soit un disque complétement rouge ou entouré d'un anneau incolore, soit un disque rouge plus petit placé dans la concavité d'un croissant incolore, soit un disque incolore sur un point de la périphérie du quel est appliqué un mince croissant rouge, soit enfin un disque complétement incolore. Un coup d'œil sur les figures des planches I et II rendra parfaitement compte de cette variété d'aspects. Ces formations sont constantes chez les tritons conservés en cap- tivité depuis longtemps et qui ont jeuné, aussi bien que chez les tritons qui viennent d'étre capturés. On les voit toujours, sauf le cas oü les cellules épithéliales sont remplies de gouttelettes graisseuses noircies Épithélium de l'intestin gréle. .9 par l'acide osmique (fig. 5 et 6). Apres l'ingestion d'huile on les ren- contre dans les cellules qui ne renferment pas de graisse aussi bien que dans celles qui n'en renferment qu'une petite quantité (fig. 3). On observe également ces grains et ces boules isolés dans le protoplasma chez d'autres animaux. La fig. 11 (pl. 2) les montre chez la grenouile à jeun et fait voir que la partie incolore d'une boule peut être comme vacuolée. La fig. 2 montre d'ailleurs aussi ce détail chez le triton. La fig. 12 (pl. 2) indique non moins nettement des grains colorés en rouge dans l'épithélium intestinal du lézard. Je n'aài pas vu ces enclaves si curieuses chez d'autres espéces, du moins sous le forme de boules!) C'est peut-étre là une question de technique; peut-étre aussi une question de grossissement. La taille des éléments épithéliaux chez les Mammifères et chez les Reptiles que j'ai examinés (vipére, tortue, gecko) est tellement petite qu'on comprend facilement que sls renferment des boules constituées comme celles du - triton et de la grenouille, et proportionnées à leurs dimensions, ces boules puissent passer inaperçues. Par contre l'on aperçoit facilement, et sans exception chez tous les animaux signalés, des grains extréme- ment ténus, disséminés dans le protoplasma, mais plus abondants, sinon localisés exclusivement, dans ses couches superficielles entre le noyau et la couche protoplasmique sous-basale. Chez la chauve-souris jai vu ces grains colorés en rose par l'éosine (pl. II. fig. 14). Je reviendrai plus loin sur cette question en proposant une hypothése qui peut expliquer l'absence de boules chez les Mammifères. Enfin je noterai là présence, chez la grenouille à jeun, immédiate- ment au dessous du plateau basal, d'un amas sphérique de granulations très fines, colorées en violet pâle par le violet de méthyle. Chaque fois que jai rencontré cette formation, qui est rare d'ailleurs, elle était isolée dans une cellule et sans rapport avec le plateau à bátonnets. Si je ne l'ai pas rangée parmi les enclaves précédentes c'est qu'elle me parait étre d'une autre nature que celles-ci et probablement en rapport avec l'élaboration du mucus. Chez des tritons sacrifiés une heure aprés avoir ingéré de l'huile (fig. 13) quelques cellules épithéliales seulement, surtout celles qui se 10 A. Nicolas, trouvent sur le sommet des replis de la muqueuse contiennent des grains noireis par l'acide osmique. Les autres renferment des grains et des boules incolores, avec des boules à corpuscule safranophile. En fixant son attention sur des éléments dans lesquels apparaissent des grains noirs, on constate qu'à côté de ceux-ci, qui du reste sont plus ou moins volumineux, il y en a de gris, parfois gris-foncé, d'autres roses, d'autres gris avec une ou plusieurs granulations noires dans leur intérieur. On voit en outre des boules avec ou sans corpuscule safranophile, les unes homogènes et jaunátres, les autres présentant quelques grains noirs. Dans tous les cas la zone protoplasmique sous- basale reste libre et ne montre de grains d'aucune sorte, ni noirs ni gris. Chez des lézards dont lintestin renfermait par hasard des matiéres alimentaires j'ai observé aussi des faits analogues. Certaines cellules du sommet des replis de la muqueuse contiennent des grains, parfois considérables, noircis par l'acide osmique (pl. II, fig. 12). A côté de ceux ci il y en a de gris pâle, d'autres plus foncés; quelques uns possèdent un grain safranophile, d’autres enfin sont complètement rouges ou roses. Ce qui dans ces cellules mérite le plus d'attirer l'attention c'est que beaucoup de grains noirs ne l'étaient pas complétement. Il restait toujours sur un point de leur périphérie une petite zone grise, et cela quelque soit la dimension totale du grain, il était aisé de constater ce fait méme sur les plus volumineuses gouttelettes. Chez des tritons sacrifiés 19 heures aprés avoir recu des larves de phriganes d'aprés le procédé dout jai parlé plus haut, et dont l'intestin est rempli de fragments de larves, l'immense majorité des cellules épithéliales renferme des grains noircis par l'acide osmique (fig. 5), et ces grains sont localisés exclusivement à la zone protoplasmique étendue entre le noyau et la couche condensée sous-basale. Je n'en ai jamais vu dans cette dernière, et l'on n'en trouve que très rarement dans le voisinage de l'extrémité profonde du noyau. La taille de ces grains est assez variable. A côté de gouttelettes volumineuses (fig. 4) on apercoit de trés fines granulations, les unes comme les autres souvent séparées du protoplasma qui les environne par une zone claire. Ce fait est surtout facile à constater quand le nombre des grains est faible Épithélium de l'intestin grêle. 11 et par conséquent l’espace qui les sépare les uns des autres assez con- sidérable. Il est à remarquer que les petits grains aussi bien que les erosses gouttelettes sont répartis irréguliérement, on les trouve mélangés autant dans les parties les plus superficielles de la cellule que plus profondément. Enfin, fait important, à cóté des grains noirs il y en à beaucoup de gris ou de noirs avec zone grise, comme chez le lézard, mais lorsque les cellules sont dans l’état que représente la figure 5 il ne semble plus exister de corps safranophiles, et je n'en ai jamais vu dans mes coupes avec les méthodes que jai employées. L'intestin de tritons tués dix heures aprés s'étre nourris de larves, en pleine digestion par conséquent, ainsi qu'on pouvait s'en assurer par d'examen des caractéres macroscopiges de cet organe, ne renferme plus que des cellules épithéliales remplies de graisse. La figure 6 montre comment celle ci est disposée, toujours sous la forme de grains et de gouttelettes, dans toute l'étendue du corps cellulaire. Mais ici encore la zone sous-basale est libre, du moins on ne voit jamais de grains en contact avec le plateau. Le pied des cellules renferme également des grains noirs mais de beaucoup moins nombreux que partout ailleurs. Certaines cellules sont remplies au point qu'entre les gouttelettes on n'apercoit plus que de place en place leur protoplasma, d'autres le sont moins et les gouttelettes sont pour la plupart isolées les unes des autres. De méme que dans le cas de tritons sacrifiés au début de la digestion les gouttelettes de grande taille sont mélangées aux grains minuscules. Il semble cependant que ceux-ci sont plus abondants dans les couches internes du protoplasma. Les grains uniquement gris ne sont ni aussi visibles ni aussi nombreux, masqués qu'ils sont peut-être par leur voisins noirs plus volumineux. Je n'ai jamais vu de corps safranophiles, mais on a sou- vent sous le yeux des boules noires avec zone grise excentrique. Chez la grenouille les images observées sont les mémes que celles que fournit le triton sauf que les gouttelettes noircies par l'acide osmique sont plus petites, du moins dans les stades peu avancés de l'absorption. Sans eompter les grains homogénes gris ou rouges et les boules à cor- puscule safranophile dont jai déjà parlé et que représente la fig. 11 (pl. II grenouille à jeun), on constate chez cet animal, par exemple une 12 A. Nicolas, heure aprés lingestion d'huile (pl. IT, fig. 10 et 20) une extrême abondance de grains que n’ont colorés ni la safranine ni les divers violets. Ces grains ne se rencontrent pour ainsi dire pas (je n'oserais dire jamais) dans l'extrémité profonde du corps cellulaire au dessous du noyau, et il ny en a pas non plus dans la zone protoplasmique sous-basale. Quatre heures aprés lingestion d'huile (fig. 9) toutes les cellules sont farcies de grains noirs. Il y en à cependant moins dans leur extrémité externe et pas trace dans la zone sous-basale. Un certain nombre de grains sont gris et d'autres noirs avec zone grise, mais ce dernier détail, quoique indiscutable, est moins visible que chez le triton à cause de la taille plus exigue des gouttelettes; partant les images sont moins démonstratives. Enfin pas plus que chez le triton je n'ai aperçu à ce stade de corps colorés par la safranine. Outre le triton, la grenouille et le lézard j'ai eu l’occasion d'examiner d'autres animaux dont les cellules intestinales renfermaient de la graisse; chez tous, chien, chat nouveau-né, rat, souris, chauve-souris, les granu- lations graisseuses plus ou moins abondantes, plus ou moins volumineuses, étaient localisées exclusivement à la zone protoplasmique située immé- diatement en dedans du noyau sans empiéter jamais sur la zone sous- basale. Ce fait était particulièrement frappant chez la chauve-souris. J'ai des préparations dans lesquelles toutes les cellules d'une méme villosité renferment de la graisse. On voit alors, en faisant usage d'un faible grossissement qui ne permet pas de délimiter nettement les contours des gouttelettes noires, une trainée noire qui court le long du bord interne de la rangée des noyaux qui sont tous réguliérement placés à la méme hauteur. La fig. 14 dessinée d'aprés une préparation de ce genre rend compte de la situation des gouttelettes. Dans certains cas les grains occupent une situation remarquable que Krehl?) a signalée et figurée dans la planche annexée à son travail. On les trouve autour du noyau. Je les ai observés moi- méme dans cette situation dans les cellules épithéliales de l'intestin de tétards de grenouile nourris avec des épinards et dans les cellules épithéliales superficielles de l'estomac de l'orvet. Je n'ose affirmer que !) Krehl, Loc. cit. Épithélium de l'intestin gréle. 13 dans ce dernier cas il s'agisse réellement d'images dûes à des phéno- mènes d'absorption; c’est cependant probable. J'arrive maintenant à une question qui me parait loin d'être résolue. Je veux parler des éléments si curieux qu'Heidenhain étudie, sous le nom de phagocytes, dans lépithélium intestinal du cobaye, et qui, d'après lui, auraient été aperçus pour la première fois il y a long- temps déjà par Heitzmann !) Mes, observations portent exclusivement sur la grenouille, de telle sorte que malgré la similitude frappante quil y a entre les images que j'ai vues et celles que figure Heidenhain (cet auteur produit également un dessin de phagocyte dans-lépithélium de la grenouille) je dois me montrer trés réservé dans la comparaison des résultats auxquels celui-ci est arrivé et de ceux que jai obtenus d'autant plus que je n'ai pas employé les mêmes réactifs. Quoiqu'il en soit, chez toutes les grenouilles que jai examinées on trouve dans le revêtement épithélial de l'intestin, plus abondants chez les unes, plus rares chez les autres, des amas extrémement volumineux de petits corps sphériques groupés généralement en grand nombre autour d'un noyau et dont l'ensemble constituerait le phagocyte tel que le décrit Heidenhain. Les figures 15, 16, 17, 18 et 20 toutes dessinées d'aprés des coupes de piéces fixées par le liquide de Flemming et colorées par la safranine et le krystallviolet, représentent divers aspects de ces soi-disant phagocytes. Un coup d'œil jeté sur ces figures fait voir que ces éléments sont en somme composés tous de la méme facon, c'est- à-dire par un noyau, par des grains et des boules plus ou moins développés, enfin par une substance vaguement granuleuse irréguliére- ment répartie entre ceux-ci et agencée parfols en travées épaisses limitant des espaces clairs. Cet ensemble a la valeur d'un élément cellulaire. Le noyau se présente sous des aspects variables. Tantôt (fig. 15, 16, 20) il est ovoide, clair, nettement réticulé avec des grains de chromatine localisés aux points nodaux du réticulum, ayant en tous points la configuration, souvent méme les dimensions, d'une noyau de cellule épithéliale. Tantôt le noyau est déformé (fig. 17, 18 et 20) !) Heitzmann, Zur Geschichte der Dünndarmzotten. Sitzungsberichte der Wiener Akademie. Bd. 28. 1868. 14 A. Nicolas, coloré en rouge d'une façon diffuse, quoique le réseau et les grains de chromatine soient encore trés nets, tantôt enfin (fig. 19 et 20) il présente les caractéres, tels qu'on les décrit aujourd'hui, d'un noyau en pleine voie de régression. Les corpuscules sont de divers ordres. D'abord leur taille varie du grain extraordinairement petit à la boule volumineuse aussi grosse que le noyau. D'autre part, ou bien ils sont homogènes, et alors simplement jaunátres (sans doute par l’action du liquide de Flemming) ou gris, et assez fortement réfringents; ou bien ils sont complétement rouges; ou bien enfin ils sont composés d'une masse homogène gris-jaunâtre renfermant un ou plusieurs grains rouges ou juxtaposée à une masse plus considérable et également colorée en rouge. La comparaison de ces grains et de ces boules avec ceux que jai décrits, isolés dans le protoplasme cellulaire chez le triton (fig. 2) et chez la grenouille (fig. 11), me semble instructive. Il y a entre eux une analogie frappante pour ne pas dire une identité absolue et ce que jai dit des uns pourrait s'appliquer aux autres. J'ajouterai que quelquefois quelques unes de ces boules sont légérement violettes (fig. 18) et que dans d'autres cas elles affectent avec le noyau des rapports étroits (fig. 17): elles sont nichées dans des dépressións de sa surface. Relativement à leur situation il est évident que ces cellules sont logées entre les éléments épithéliaux. D'autre part on les rencontre à des niveaux variables, quoique dans la grande majorité des cas elles soient plus rapprochées de la surface que les noyaux des cellules épi- théliales. Il n'est méme pas rare d'en voir qui font saillie dans la cavité de lintestin (fig. 19), prétes à y tomber. Dans la profondeur de l'épithélium, entre les pieds des cellules épithéliales, là où se trou- vent les noyaux des soi-disant cellules de remplacement on observe également des grains jaunátres de dimensions variables, mais ils ne forment pas d'amas aussi réguliers ni aussi volumineux que ceux qui se trouvent sur un niveau plus rapproché de la surface de l'épithélium. Au lieu d'être tassés les uns contre les autres de manière à représenter dans leur ensemble une masse assez régulière, sphérique ou ovoïde, ils constituent plutót des espéces de trainées plus ou moins longues dont la direction générale est celle méme du grand axe des cellules épi- Épithélium de l'intestin gréle. 15 théliales. Ces grains profonds sont, sans aucun doute, de méme nature * que les superficiels; ils doivent, comme ceux ci, être associés à un noyau et à une substance granuleuse, le tout ayant la valeur d'une cellule, mais je n'ai jamais pu, ayant sous les yeux un groupe de ces grains avoisinant plusieurs noyaux, rattacher ce groupe à lun ou à l'autre de ces noyaux. Indépendamment de ces formations l'épithélium intestinal de la grenouille, comme celui de tous les autres animaux, renferme, on le sait, des leucocytes faciles à distinguer, gráce à leur noyau qui est plus petit et plus coloré que celui des cellules épithéliales. Ces leuco- cytes sont logés dans les espaces intercellulaires à des hauteurs variables, tantót isolés, tantót groupés. Leur noyau présente souvent des formes bizarres, il peut étre tortueux, ou allongé en forme de sablier comme sil était étiré, et dans ce dernier eas son grand axe est orienté d'une facon queleonque aussi bien perpendiculairement que parallélement au grand axe des éléments épithéliaux. J’ajouterai enfin que ces cellules migratrices semblent susceptibles, ainsi que je lai avancé il y a déjà plusieurs années !), de se diviser dans lépithélium méme. Je n'ai jamais rencontré les „phagocytes“ dans l'épithélium in- testinal ailleurs que chez la grenouille. Heidenhain les décrit chez le cobaye et assure ne les avoir rencontrés qu'exceptionnellement chez le lapin, jamais chez le chien. Pour mon compte je les ai cherchés en vain chez d'autres animaux, tels que le chat, l'écureuil, la chauve souris . . . etc. Je laisse de cóté cette question pour y revenir plus tard et je terminerai la description des faits par quelques observations relatives au noyau des cellules épithéliales. Chez lhomme (fig. 21 et 22) les noyaux (je ne parle que de l'épithélium des villosités) se manifestent sous des aspects divers. In- dépendamment de leur forme qui est assez variable tout en se rap- prochant communément de la forme ovoide, ils présentent vis-à-vis de la safranine et du violet de méthyle des réactions trés tranchées, 7) A. Nicolas, La Karyokinèse dans l'épithélium intestinal. Comptes rendus de la Soc. de Biol. 1887. 16 A. Nicolas, , les uns sont colorés en violet presque pur, les autres en rouge 2). Avec laide de l'objectif de Zeiss de 1,60 d'ouverture numérique j'ai pu me convaincre que ces deux substances, l'une colorée par le violet, l'autre par la safranine, sont mélangées. Il y a uniquement prédo- minance de lune sur l'autre, prédominance telle que l'une ou l'autre seulement des deux couleurs saute aux yeux. J'ai cherché en vain à voir si à ces états réactionels divers des noyaux correspondaient des états également divers du protoplasma. J'ai vu seulement assez souvent des cellules dont les noyaux. d'appa- rence plus claire, et comme gonflés (fig. 21), renfermaient un très petit nombre de grains violets, tandis que le protoplasma avait un aspect en quelque sorte plus homogène que celui des cellules voisines et se trouvait teinté en rose-jaunátre. D'autres fois cet état spécial était encore plus accentué; le protoplasma était homogène et réfringent avec une couleur rouge-orangée, le noyau violacé était comme ratatiné; et toute la cellule paraissait rapetissée, comprimée par les cellules voisines; son plateau n'était plus strié. Ces éléments n'étaient certainement pas des cellules en voie de transformation muqueuse. Je les considère plutôt comme des cellules en voie d'atrophie. Chez quelques autres animaux (écureuil, souris) j'ai constaté souvent que certains noyaux ne se colorent pas; malgré toutes les tentatives ils gardent obstinément une teinte jaune et un aspect refringent tout spécial. Cela ne tient certainement pas aux réactifs; car à côté de ces noyaux les autres se montrent parfaitement colorés. Dans ce cas aussi j'estime quil s'agit de noyaux en voie de régression ou, ce qui n'est pas beaucoup dire, dans un état spécial, indéterminé, lié au fonctionne- ment de l'élément. A cóté de ces faits que je rapporte sans pouvoir établir leur sig- nifieation d'une facon précise il est une question que je veux soulever et dont limportance me parait considérable. Le noyau des cellules épithéliales de l'intestin subit-il des modifications pendant l’absorption et quelles sont ces modifications? *) Ces colorations diverses de noyaux appartenant à un méme épithélium ont déjà été signalées, entre autres par Lukjanow. Beitrüge zur Morphologie der Zelle. Arch. f. Anat. und Physiol. Physiol. Abt. 1887. Épithélium de l'intestin gréle. 17 Tout d'abord lorsque les cellules sont trés abondamment remplies de gouttelettes graisseuses les noyaux se trouvent déformés (fig. 7 et 14). Leur extrémité interne est aplatie et refoulée par la pression qui s'exerce sur elle de la surface vers la profondeur. Quand la graisse a disparu, le noyau revient sur lui-même grâce à son élasticité. Mais, outre ces changements de forme, le noyau paraît être aussi le siège de modifieations qualitatives et quantitatives portant sur les substances qui entrent dans sa constitution. La comparaison des figures 9, 5, 6, 10, 15 et 20 permet du. moins de le penser. Chez le triton à jeun le noyau montre, aprés coloration par la safranine, des grains de chromatine, isolés ou groupés, aux points nodaux du réticulum ou à la périphérie sous la membrane d'enveloppe, toujours colorés en rouge- vif. Lorsque les cellules renferment de la graisse, et surtout lorsqu'elles en renferment beaucoup, les grains colorés sont moins abondants et la teinte rouge a fait place à une couleur vineuse (fig. 5) qui peut étre extrêmement pâle (fig. 6) Dans ce dernier cas, si l'on examine la préparation à l'aide d'un faible grossissement, les noyaux forment des taches claires qui tranchent vivement sur la coloration noire de l'en- semble des cellules. Cet aspect si remarquable est peut-étre encore plus frappant chez la grenouille. Ici, lorsque l'animal est à l'état de jeüne, ou du moins lorsque les cellules ne renferment pas de graisse, les noyaux ont d'habitude l'aspect quon leur voit sur les fig. 10, 15, 20, cest à dire sont formés d'un réticulum avec grains rouges disséminés sur les travées de celui-ci. Dans quelques cas cependant (fig. 11) ce n'est pas ainsi qu'ils se présentent. Ils sont clairs, leur réseau est in- distinct, et ils renferment un ou deux gros nucléoles chromatiques. Je me hâte de dire que cette forme n'est pas fréquente dans les coupes de. piéces prises chez un animal à jeun et traitées par le liquide de Flemming; elle est de régle au contraire chez les grenouilles à qui on a fait ingérer de la graisse (fig. 9), sauf pour les noyaux des cellules profondes. Dans les endroits où il n'existe qu'une rangée unique de cellules on n'apercoit que des noyaux pâles munis d'un ou de deux gros nucléoles chromatiques. De plus, fait essentiel, ces nucléoles au lieu d'étre colorés en rouge sont violets. Je ne sache pas que ces transformations du noyau aient attiré Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 92 18 A. Nicolas, jusqu'alors l'attention d'aueun observateur. Heidenhain les a cependant peut étre vues, sans quil en parle d'ailleurs. La fig. 36. pl. IV de son important travail „sur Vhistologie et la physiologie de la muqueuse de l'intestin grêle“, ainsi que la fig. 33, réprésentent des coupes de l'épi- thélium d'une villosité intestinale chez le lapin et chez le jeune chien. Quoique les cellules chargées de graisse solent vues à un assez faible erossissement et qu'elles ne montrent aucun détail d'ordre cytologique, il me semble que les noyaux sont plus clairs ou colorés d'une facon plus diffuse que dans les autres figures. C'est là, au surplus, une simple remarque que je voulais faire, puisque, je le repéte, Heidenhain ne fait aucune allusion à ces détails. De mes observations il résulte que l'on peut affirmer que les noyaux des cellules épithéliales de l'intestin renferment deux substances, colorables l'une par la safranine, l'autre par le violet de méthyle (ou par le krystallviolet) Ces deux substances coexistent en proportions variables. L’une peut prédominer, d’où coloration essentiellement rouge ou essentiellement violette. Dans certains cas (triton & jeun, grenouille & jeun) la substance rouge existe ou parait exister seule. Du moins les moyens optiques dont nous disposons ne permettent pas d’y décou- vrir en quantité appréciable une substance violette distincte de la rouge. Sous certaines influences, l'absorption par exemple, et peut-être aussi la régression, la substance rouge disparait pour faire place à la substance violette, ou bien perd la propriété de se colorer en rouge et se teinte alors plus ou moins franchement en violet. En somme ces faits concordent, jusqu'à un certain point, avec ceux annoncés par Hermann!) Cet auteur déclare que dans les glandes muqueuses de la langue, dans la sous-maxillaire à type séreux (lapin) ou à type muqueux (chien), dans les cellules caliciformes de l'épithélium buccal (larves de salamandre), le noyau des cellules au repos remplies par le produit de secrétion renferme des grains chromatiques à colo- ration rouge (dans les coupes colorées à la safranine et au violet de gentiane) Au contraire les cellules vides de produit secrété contien- nent un réseau chromatique teinté en violet. On verra plus loin que ' Hermann, Ueber regressive Metamorphosen des Zellkernes. Anatomischer Anzeiger. 1888. Épithélium de l'intestin gréle. 19 dans les cellules épithéliales de lintestin le produit de sécrétion à la verité ne disparait pas, mais qu'il est utilisé sur place et vraisemblable- ment transformé, ce qui équivaut à une sorte de disparition. Maintenant que j'ai exposé le résultat de mes recherches il faut interpréter les faits. Il ne sera plus question du noyau, et le probléme consiste à établir, d'une part ce que sont les enclaves, grains et boules, du protoplasma des cellules épithéliales, d'autre part quel róle elles jouent, si tant est quelles en jouent un, dans la vie de ces cellules. Heidenhain ') a observé chez le cobaye et le lapin des formations dont la configuration me parait étre identique à celle que jai étudiée moi-même chez le triton et la grenouille. Voici d'ailleurs comment il s'exprime à cet égard: „Il n'est pas rare de rencontrer dans le corps cellulaire des formations remarquables qui n'ont pas été apercues jus- qualors et qui cependant méritent, sans aucun doute, de fixer l'atten- tion. Ces „enclaves“ ne se rencontrent pas en égale abondance chez tous les animaux; elles sont surtout fréquentes chez le cobaye et le lapin qui, pour cette raison, m'ont servi d'objets d'études. La meilleure méthode consiste à fixer la muqueuse dans la solution saturée d'acide picrique; puis on durcit dans l'alcool, on colore dans le carmin aluné, on déshydrate dans l’alcool-picrique et on inclut finalement dans la paraffine. Dans les préparations ainsi traitées on rencontre cà et là (fig. XV et fig. XIV) dans les cellules des corpuscules arrondis plus ou moins volumineux, fortement colorés en rouge et entourés d'une aire jaune plus claire qui par son aspect homogène tranche, nettement sur le protoplasma granuleux environnant. Parfois la formation centrale rouge fait défaut; dans d'autres cas il y à plusieurs corpuscules rouges dans la masse de substance homogène. A première vue jai cru avoir affaire à quelque parasite. Mais lorsque jeus rencontré ces éléments libres dans le parenchyme des villosités et dans les glandes mésen- tériques, quand je vis en outre quils devenaient plus nombreux quand !) Heidenhain, Loc. cit. p. 22. Q* 90 A. Nicolas, les animaux avaient été fortement pilocarpinisés, je dus abandonner cette hypothése. L'idée la plus vraisemblable est qu'il s'agit de détritus de leucocytes morts qui ont pénétré dans les cellules épithéliales et y ont été détruits. En faveur de cette interprétation parle ce fait que l'on trouve souvent des cellules migratrices déprimant fortement le corps cellulaire mou des cellules épithéliales et faisant l'effet d'éléments en train de pénétrer dans l’intérieur de celles-ci. J'ai observé en outre une tout autre espéce d'enclaves chez des chiens nouveau-nés qui avaient déjà tétés. Dans la fig. XII on voit dans une coupe de villosité, aprés fixation dans le sublimé et coloration par le mélange d'Ehrlich-Biondi, des formations homogénes en forme de boules qui se sont colorées intensément en rouge. Leur nombre et leur taile varient d'une cellue à une autre; là oü elles sont trés grosses il n'y en à qu'une; quand elles sont petites il y en a tout un groupe dans le protoplasma. Ca et là il semble qu'il y en ait aussi entre les cellules. Je ne les ai jamais vues dans l'épithélium du fœtus. Apparaissant aprés la premiére prise de nourriture, elles existent encore le troisième et le quatrième jour aprés la naissance. Au douzième jour, par contre, elles manquent complétement. Il me parait que ce sont là des produits d'excrétion de nature albuminoide formés par le proto- plasma, qui commencent à apparaitre avec le début de l'activité ab- sorbante des cellules et qui disparaissent ensuite peu à peu. Chez un lapin nouveau-né je les ai cherchées en vain“. Cette longue citation que j'ai tenu à rapporter textuellement ne laisse aucun doute. Les ,,enclaves“ d'Heidenhain sont bien celles que jai vues. Mais avant lui elles avaient été observées en différents endroits, dans. l’épithélium stomachal de la salamandre par exemple. En 1887, Lukjanow !) décrit en effet sous le nom générique d'enclaves extranucléaires paraplasmatiques une série de formations comprenant essentiellement: des „plasmosomes“ qui se colorent par l'éosine ou la safranine; des „karyosomes“ qui se colorent par l'hématoxyline; des grains achromatiques; des grains de zymogéne qui se colorent par l’eosine ou la safranine; enfin des sphères mucinoides. Ces formations *) Lukjanow, Beitrüge zur Morphologie der Zelle. Arch. für Anat. und Physiol. Physiol. Abt. Supplementheft. 1887. Épithélium de l'intestin gréle. 21 peuvent se combiner d'une foule de manières qu'indique et que figure Lukjanow, donnant ainsi naissance à des aspects plus ou moins com- pliqués. Un coup d'œil jeté sur les figures annexées au travail de cet auteur fera voir en plusieurs endroits des images comparables à celles que reproduit Heidenhain et surtout à celles que j'ai dessinées. D'ail- leurs Lukjanow se contente d'une simple énumération de faits et ne les interpréte pas. A la suite de Lukjanow un de ses éléves, Steinhaus?) étudia l'année suivante dans l'épithélium intestinal de la salamandre les enclaves si curieuses que son maitre avait analysées et classées avec tant de soin. Il les interpréte d'une facon toute particulière sur laquelle je reviendrai plus loin. i A part ces deux histologistes et R. Heidenhain, je ne connais que Martin Heidenhain ?) qui ait signalé tout récemment dans les cellules des glandes pelviennes du triton la formation, à un certain stade de la sécrétion, d'éléments qu'il appelle ,granulations à demi-lune“ et qui ressemblent de trés prés aux boules à croissant safranophile que j'ai décrites précédemment. J'aurai l’occasion de reparler de ces granu- lations dans la seconde partie de ce travail. Je crois enfin que certaines des formations décrites par Gaule*), Nussbaum‘) et Ogata 5) sous le nom de noyaux-accessoires (Nebenkern) dans les cellules du pancréas chez la grenouille et chez d'autres Amphibiens sont identiques à celles que je viens de décrire. En admettant que les formations signalées par ces différents auteurs et par moi-méme soient les mémes, et je crois que cela est à peu prés certain, il s'agit de déterminer leur provenance. Sont-elles amenées de l'extérieur, c'est à dire soit de la cavité intestinale dans les cellules, soit du stroma des villosités ou des replis dans ces mémes cellules? !) Steinhaus, Les métamorphoses et la gemmation indirecte des noyaux dans l'épithélium de la Salamandra maculosa. Arch. de Physiol. normale et path. 1888. ?) Martin Heidenhain, Loc. cit. 3) Gaule, Kerne, Nebenkerne und Cytozoen. Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften. 1881. *) Nussbaum, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 21. 5) Ogata, Die Veränderungen der Pankreaszelle. Arch. f. Anat. und Physiol. 1883. 29 A. Nicolas, ou bien prennent-elles naissance dans les cellules elles mêmes, et alors sont-elles d'origine protoplasmique ou d'origine nucléaire? ou bien enfin comme le pense Heidenhain, sont-ce des débris de leucocytes migrateurs? Jécarte d'emblée la première hypothèse parce je n'ai jamais vu de ces corps dans la lumière de l'intestin, pas plus que dans le stroma des replis. On sait que chez la grenouille et le triton le stroma en question est réduit à son minimum; s'il renfermait des grains ou des boules, ceux ci n'échapperaient certainement pas à l'observation. D'autre part pourquoi l'extrémité profonde des cellules serait-elle constamment dépourvue de ces enclaves? Pourquoi la zone condensée située sous le plateau en serait-elle aussi toujours privée? Pourquoi enfin n'en ren- contrerait-on pas entre les cellules? Pour toutes ces raisons je rejette l'idée de la pénétration de ces corps de l'extérieur dans les cellules. Quant à lopinion d'Heidenhain elle ne me parait pas non plus très fondée. Sans doute il y a des leucocytes migrateurs qui s'avan- cent trés près de la surface de l'épithélium, mais si le fait est très fréquent chez beaucoup de Mammifères (homme, chat, rat .... etc.) il est rare, joserai presque dire exceptionnel, chez le triton. Sans doute aussi il y a des leucocytes qui semblent penétrer dans lintérieur de cellules épithéliales et rester inclus dans leur protoplasma, mais n'est ce pas le plus souvent une simple apparence? J'ai vu, comme d'autres histologistes l'ont vu avant moi, des cellules épithéliales mon- trant outre leur noyau habituel un corps sphérique trés coloré séparé du protoplasma environnant par une zone claire et dont la situation était indiscutablement intra-cellulaire. Mais est ce bien là un leucocyte? Ces caractères sont-ils suffisants pour déterminer aussi catégoriquement cet élément insolite? Il me semble quil existe une tendance exagérée à appeler leucocytes, dans l'épithélium intestinal (et aussi ailleurs), tout ce qui n'est pas cellule épithéliale. En tous cas, et méme en admettant quil peut exister des leucocytes intra- protoplasmiques, une chose certaine c'est qu'ils sont relativement rares. Or les grains et les boules, safranophiles ou non, sont constants chez le triton et abondants au point quil ne faut pas songer un seul instant quils ont pour origine les quelques leucocytes qui se trouvent de ci de là prés de la surface de l’épithélium. Il faudrait de plus trouver Épithélium de l'intestin gréle. à 93 des formes de passage. Enfin c'est surtout entre les pieds des cellules épithéliales que se rencontrent les cellules migratrices. Si celles-ci sont capables de pénétrer dans le corps des éléments qui les avoisinent elles doivent donc le faire à ce niveau aussi bien, si ce n'est mieux, qu'en des points plus rapprochés de la surface, et, une fois ainsi incor- porées, elles pourraient se détruire. Or jamais, je le repéte, je n'ai apercu de boules dans la partie profonde des cellules, et Heidenhain lui méme n'en figure pas à cet endroit — Heidenhain s'appuie pour soutenir son hypothése sur ce fait qu'il a trouvé ces éléments dans les glandes mésentériques et dans le parenchyme de la villosité. Pour ce qui en est du triton et de la grenouille jai déjà dit que je n'en ai jamais rencontré dans le stroma des replis. Sur les Mammifères je n'ai pas d'observation personnelle à produire et je discuterai ce point plus loin, ainsi que l'influence de la pilocarpine. i Reste donc la dernière hypothèse: les grains et les boules sont élaborés dans l’intérieur des cellules elles-mémes. C’est cette dernière hypothèse que jaccepte. Mais se forment-ils aux dépens du noyau ou aux dépens du protoplasma? Ou bien ces deux parties constitutives de la cellule prennent-elles part à leur élaboration? En faveur de l’origine nucléaire il n'y a d'autre argument que celui tiré des rapports étroits qu'affectent parfois les boules vis-à-vis du noyau (pl I. fig. 17) mais cet argument est insuffisant. La déformation des noyaux par la pres- sion qu'exercent sur eux les gouttelettes graisseuses (fig. 7) prouve assez leur plasticité, et l'on concoit, à la rigueur, qu'une gouttelette formée à leur contact mais aux dépens du protoplasma puisse les dé- former tout aussi bien. Je me háte toutefois d'ajouter que cette der- nière explication n'est pas non plus suffisante pour faire rejeter l'origine aux dépens du noyau. Cependant les cas oü les grains et boules naffectent absolument aucun rapport avec les noyaux étant infiniment plus nombreux que les cas inverses, on arrive finalement à penser que ces formations prennent naissance aux dépens du protoplasma. Le noyau entre peut-étre aussi pour une certaine part dans leur élabo- ration mais jignore ce qu'est cette part. Les enclaves en question sont donc des produits de la cellule épithéliale, produits normaux, constants et caractéristiques, qui doivent 24 A. Nicolas, être assimilés à de véritables produits de sécrétion. Il ne peut pas en effet être question de dégénérescence, à moins que d'une dégénéres- cence partielle, impossible à distinguer d'une sécrétion, et qui n'aboutit jamais, du moins chez le triton, à la mort de la cellule. Un phéno- mène réellement dégénératif ne serait pas non plus répandu à ce point. Il est permis de penser que les différences de taille que présentent ces enclaves n’impliquent pas des différences de nature mais plutôt des phases diverses d’accroissement. Les grains représentent sans doute le premier terme de l'activité sécrétoire. Sont-ils dés leur apparition constitués par une substance safranophile et par une substance non safranophile? Je ne pourrais l'afürmer. ll y a des grains rouges et des grains incolores, mais ils sont si petits qu'il est impossible de voir si au grain rouge est annexée une masse incolore ou inversement. Une fois formés que deviennent les grains? des boules, cela est évident; mais est-ce en se fusionnant les uns avec les autres, ou bien s'accroissent ils isolément, chacun pour son propre compte, et par appo- sition de couches nouvelles sécrétées par le protoplasma ambiant? Sur ce point encore je ne suis pas en mesure de me prononcer d'une façon positive. Sil y a coalescence de boules on de grains lexamen le plus attentif ne me l'a jamais montré; les uns comme les autres sont tou- jours nettement isolés. On peut penser cependant que les boules qui possèdent deux grains safranophiles résultent de la confluence de deux boules plus petites à grain unique. Au surplus cette question n'a qu'une importance secondaire et les deux modes de formation et d'ac- croissement des boules par apposition et par coalescence ne s'excluent nullement l'un lautre. La production de ces enclaves est constante mais irrréguliére. Chaque cellule épithéliale conserve son individualité en tant qu'élément sécréteur de méme quelle la garde en tant qu'élément absorbant. Telle cellule ne renfermera que des grains, telle autre des grains et des boules, une troisième enfin seulement des boules. De plus des influences variées peuvent accélérer ou retarder cette élaboration, pro- bablement aussi empêcher l'accroissement des produits sécrétés. Heiden- hain, ainsi qu'on l'a vu, reconnait que l'administration d'une forte dose de pilocarpine augmente la quantité des enclaves, seulement la con- Épithélium de l'intestin gréle. 25 clusion quil en tire relativement à l’origine de celles-ci est tout autre que celle que je propose. Loin de considérer ce fait comme une preuve en faveur de l'origine aux dépens de leucocytes migrateurs dégénérés, je pense plutôt que la pilocarpine surexcite l’activité des cellules. L'ingestion de substances alimentaires agirait aussi dans le méme sens, mais aurait peut-étre de plus une autre influence. Pour le dire immé- diatement je crois que la formation des grains et des boules est en rapport avec l'absorption; je crois que ces grains et ces boules. con- stituent le substratum sur lequel se déposent les substances (spéciale- ment les graisses en solution) qui pénétrent par imbibition dans les cellules épithéliales. Si c'est bien là le rôle de ces enclaves on com- prend que lorsque l’ingestion de nourriture est fréquente, c'est à dire lorsque l'absorption se fait d'une facon presque incessante, les grains n'ont pas le temps de devenir des boules, sans que pour cela leurs propriétés soient amoindries. Au contraire chez les animaux qui mangent peu ou rarement, ou qui mangent des substances difficilement et lentement solubles, enfin et surtout chez les animaux qui ont jeüné longtemps et qui peuvent rester privés de nourriture plusieurs jonrs sans inconvénients, les grains sécrétés ont tout le temps nécessaire pour s’accroitre beaucoup. De cette facon s'expliquerait labsence de boules chez les Mammiféres, sauf dans certaines conditions, et leur taille considérable chez les Batraciens à jeun. De cette facon s'expli- querait aussi le fait observé par Heidenhain (loc. cit.) chez le chien nouveau-né. Dans les premiers jours après la naissance ,ces produits dexcrétion de nature albuminoide formés par le protoplasma commen- cent à apparaitre avec le début de l’activité absorbante des cellules“; celle-ci une fois bien établie les boules disparaissent complétement et l'on n’apergoit plus que des grains. Les considérations que je viens de développer me raménent aux soi-disant phagocytes dont jai donné précédemment les caractères. Je ne veux faire allusion qu'à ceux de la grenouille, n'ayant pas examiné le cobaye. J'ai montré l’analogie, pour ne pas dire l'identité, qu'il y a 26 A. Nicolas, entre les boules qui constituent ces éléments et les boules éparses dans les cellules épithéliales. Je rappellerai, d'autre part, que leur noyau présente souvent les caracteres d'un noyau en voie de régression. Pour ces raisons, et sans vouloir nier absolument la possibilité d'une péné- tration de véritables phagocytes dans le revétement épithélial, je pense que les éléments en question sont des cellules épithéliales dans les- quelles la production de boules s'est faite rapidement dans toute la masse du protoplasma. Ce qui n'est habituellement qu'une sécrétion est devenu une véritable dégénérescence qui compromet la vitalité de l'élément et le conduit à sa mort. Ce qui tend à prouver qu'il s'agit bien d'éléments dont le protoplasma s'est transformé dans son entier en produits de sécrétion, c'est que leur abondance est beaucoup plus considérable immédiatement, ou du moins peu de temps, aprés l'ingestion d'un aliment. La fig. 20, dessinée d’après un endroit de l'épithélium pris au hasard, donne une idée de leur nombre chez une grenouille, une heure aprés lingestion d'huile. Il n'est pas douteux que si ces éléments étaient des leucocytes-phagocytes immigrés en colonnes serrées dans lépithélium on en constaterait dans le stroma des replis. Or jamais je n'en ai vu à cet endroit. D'autre part, on ne voit réellement pas comment des leucocytes migrateurs, fussent-ils méme intracellulaires, arriveraient à s'incorporer toutes les boules qu'ils rencontreraient dans lélément qui les héberge. A plus forte raison ne le comprend-on pas pour des leucocytes situés entre les cellules, puisqu'il ny a pas de produits de sécrétion dans les espaces inter-cellulaires. Pourquoi les cellules épithéliales de la grenouille sont-elles sus- ceptibles de se transformer ainsi, alors que celles du triton, du lézard et celles des Mammifères en général ne sont jamais le siége de semblables phénomènes? C'est là un fait curieux que je ne m'explique pas. Indique- t-il une spécialisation de certains éléments plus particulièrement aptes à sécrèter? Prouve-t-il une résistance moindre des cellules de la gre- nouille vis-à-vis des influences qui peuvent mettre en jeu leur activité? On pourrait multiplier les hypothèses; mais l'étude plus attentive des conditions dans lesquelles apparaissent ces éléments permettra seule de résoudre le probléme. Épithélium de l'intestin gréle. 97 La question qui se pose maintenant est celle de savoir quelle est la nature de ces produits de sécrétion. Je me hâte de dire que les méthodes que j'ai mises en usage ne renseignent sur ce point que d'une facon trés vague. Ce qui parait certain c'est que les grains et les boules ne sont pas formés par de la graisse, ou plutôt exclusivement par de la graisse. Lorsqu'on se sert du liquide de Flemming comme réactif fixateur les boules prennent une teinte jaune ou jaune-grisátre (dans mes dessins je les ai repré- sentées plus ou moins grises pour ne pas compliquer outre mesure le travail du lithographe) De méme aprés l’action de l'acide osmique seul. Parfois la teinte grise est assez foncée, mais en tous cas leur couleur n'est jamais noire comme celles des gouttelettes que l'on voit aprés que l'animal a ingéré un corps gras. Je rappelle aussi que sou- vent aprés l’action du violet de méthyle on observe une coloration violacée, et quenfin la réfringence de ces enclaves est parfois assez prononcée. Lorsqu'on emploie des réactifs fixateurs autres que ceux à base d'acide osmique les boules et les grains sont encore visibles, mais ils ne présentent plus de teinte grise; ils sont également beaucoup moins réfringents, par le fait moins nets. Etant donné que pour l'inclusion des pièces et le montage des coupes on se sert d'aleool, d'une huile essentielle et de xylol, il résulte de ce qui précéde que les enclaves sécrétées par le protoplasma ne sont solubles ni dans l'un ni dans l’autre de ces réactifs. Elles le sont cependant en partie puisque la substance qui leur donnait un indice de réfraction élevé a disparu. Donc les boules renferment une substance que lacide osmique colore en gris plus ou moins foncé, une substance réfrmgente soluble dans l’alcool ou le xylol, enfin une substance in- soluble dans ces liquides. On peut penser que la substance réfringente est aussi celle qui se colore en gris, ce qui raménerait à deux le nombre des éléments entrant dans la composition du produit de sécrétion des cellules. Quelle est cette substance réfringente qui réduit l'acide osmi- que? Est-ce un dérivé d'acide gras? Altmann’) a en effet montré que l'acide oléique et Voléine seuls noircissaient sous l'influence de l'acide 1) Altmann, Loc. cit. 28 A. Nicolas, osmique, tous les autres acides gras ou corps gras neutres ne font que devenir gris. Mais il y a sans doute beaucoup d'autres substances qui se colorent après l’action de l'acide osmique. Nussbaum en parti- culier n'a-t-il pas fait voir que les ferments du pancréas, des glandes salivaires et des glandes à suc gastrique réduisent lacide osmique? Je pense que, dans l'état actuel de nos connaissances, lorsqu'on se trouve en présence d'un corps simplement teinté par ce réactif, on ne peut pas affirmer que l'on affaire à de la graisse, du moins à de la graisse pure. Chacun sait, par exemple, avec quelle intensité les baton- nets de la rétine se colorent en gris au contact de l'acide osmique. Ce n'est que par comparaison, et lorsqu'on connait les conditions dans lesquelles on s'est placé, que la coloration noire peut étre considérée comme caractéristique. Il n'est pas douteux qu'il s'agit réellement de graisse quand, examinant d'une part des cellules épithéliales d'un triton qui a jeûné pendant dix ou quinze jours, et d'autre part des cellules épithéliales d'un triton qui vient d'avaler de l'huile, on voit exclusive- ment dans ces derniéres des gouttelettes noires. En résumé et sans pouvoir étre affirmatif, vu l'insuffisance de mes recherches, jinclinerais volontiers à croire que les grains et les boules sécrétées par les cellules épithéliales de l'intestin sont de nature com- plexe et renferment des substances insolubles dans l'aleool et le xylol. N'oublions pas le ou les corps safranophiles si caractérisées par leur réaction et leur situation. N'y a t-il pas dans cette localisation spéciale une particularité qui semble indiquer l'existence d'un produit de sécré- tion fixe et bien déterminé. Ne pourrait-on pas penser qu'il s'agit d'un ferment? C’est à cette dernière hypothèse que je m'arréte car le róle que me paraissent jouer les enclaves protoplasmiques le rend trés plausible. C'est ce róle que je vais maintenant examiner. Un fait remarquable et sur lequel jai déjà à plusieurs reprises insisté, c'est que, dans les stades avancés de l'absorption, quand la quantité de gouttelettes graisseuses est abondante dans les cellules : Épithélium de l'intestin gréle. 99 épithéliales, on n’apercoit plus la moindre trace!) de boules ni de corps safranophiles. Ces formations sont constantes et bien nettes quand l'intestin est tout à fait vide; elles sont invisibles quand l'intestin est en pleine activité; done, dans ce dernier cas, où bien elles n'existent plus, ou bien elles sont masquées par les gouttelettes noires, ou bien enfin elles sont devenues noires elles-mêmes. Je ne vois pas d'autres conclusions que celles là à déduire. De ces trois hypothèses les deux premières ne sont pas soute- nables. Les boules ne quittent pas le protoplasma quand l'absorption commence à se faire, pas plus qu'elles ne sont cachées par les goutte- lettes graisseuses. L'examen des figures 4, 7, 12 ne laisse aucun doute à cet égard. Reste donc la troisième hypothèse: quand l'intestin ren- ferme des corps gras les enclaves sécrétées par les cellules épithéliales noircissent sous l'influence de l'acide osmique, en d'autres termes, deviennent graisseuses. Cette conclusion me conduit à dire deux mots des théories qui ont été émises relativement à l'absorption des graisses. Je ne rappellerai pas les diverses opinions sur la voie que suit la graisse pour pénétrer dans la circulation. L'historique complet de cette question a été fait dans divers mémoires et Heidenhain (loc. cit.) énu- mére les hypothéses qui ont été soutenues depuis que le probléme a été posé. Actuellement la majorité des auteurs admettent que la graisse, émulsionnée par les différents sucs digestifs, pénètre dans les cellules épithéliales en nature, à l’état de gouttelettes extrêmement fines. Les contractions du protoplasma assureraient la progression de ces gouttelettes de la surface vers la profondeur. Quelques obser- vateurs seulement se sont élévés contre cette maniére de voir, et soutiennent que la graisse ne pénétre pas à l'état de graisse neutre molécularisée dans les éléments épithéliaux, mais sous la forme de solution. Elle serait au préalable saponifiée dans le tube digestif, et ses éléments (acides gras, glycérine, savons) dissous envahiraient par 1) Chez la grenouille les soi-disant phagocytes ont disparu, du moins dans des stades avancés de l'absorption, et ce fait tend encore à prouver que les boules qu'ils renferment sont des produits de sécrétion dont la destinée est la méme que celle des produits élaborés dans les autres cellules. 30 A. Nicolas, . osmose le protoplasma des cellules de l'épithélium. Différents arguments rassemblés par Krehl!) plaident en faveur de cette opinion; ce sont les suivants: 1° l'absence constante de grains graisseux dans le plateau à bâtonnets, et dans la zone protoplasmique sous-jacente. On a ex- pliqué ce fait en disant que la rapidité avec laquelle passent les grains de graisse est si grande qu'il est impossible de les saisir au moment oü ils traversent le plateau, et que d'autre part, sous lin- fluence des réactifs, le protoplasma meurt en se contractant; cette con- traction ferait pour ainsi dire rentrer les gouttelettes graisseuses dan, les couches plus profondes du protoplasma. Ces explications sont de simples vues de l'esprit et ne reposent sur aucun fait d'observation. 20 On ne trouve pas dans la cavité de lintestin une émulsion à gouttelettes aussi fines que celles que lon observe dans les cellules épithéliales (Cash 2), Munk *), Krehl®)). 3° On n’a jamais pu faire pénétrer dans les cellules épithéliales des substances solides trés fines. 4° Enfin Perewoznikoff ), Will®) et Ewald") ont montré que les acides gras ou les savons sont absorbés sous forme de solution et donnent, à lexamen microscopique et après traitement par l'acide osmique, des images identiques à celles qu'on obtient lors de l'absorption des graisses neutres. Will déclare que ce fait se produit méme si ce sont des acides gras à point de fusion élévé qui ne peuvent étre émulsionnés dans l'intestin. 5? Plus récemment encore des recherches d'ordre purement chimi- 1) Krehl, Loc. cit. *) Cash, Ueber den Anteil des Magens und des Pankreas an der Verdauung des Fettes. Arbeiten aus der physiol. Anstalt zu Leipzig. 1880. ?) Munk, Zur Frage der Fettresorption. Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. IX. *) Krehl, Loc. cit. °) Perewoznikoff, Zur Frage der Synthese des Fettes. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1876. ^) Will, Vorläufige Mitteilung über Fettresorption. Pflüger’s Arch. Bd. XX. 1879. ‘) Ewald, Ueber Fettbildung durch die überlebende Darmschleimhaut. Arch. f. Anat. und Physiol. 1883. Épithélium de l'intestin grêle. 31 que (Walther), Munk et Rosenstein?)) que je signale seulement au lecteur apportent un nouvel appui à la théorie de l'absorption en solution. Tous ces arguments que je ne fais que résumer ont une valeur que personne ne contestera, je m'arréterai surtout a ceux que four- nissent les travaux d'Altmann?), Metzner‘), Krehl?). Ces auteurs font jouer le rôle capital dans les phénomènes d'absorption et de sécrétion graisseuses aux ,granula“ ou ,bioblastes" d’Altmann. Je rappelerai en deux mots en quoi consiste l'ingénieuse théorie des bioblastes défendue par Altmann: Les cellules sont des colonies de eranulations ou bioblastes, dont les éléments sont groupés dans le protoplasma sous la forme de zooglées ou de filaments, et réunis par une substance indifférente. Ces granulations sont le substratum de toutes les manifestations vitales de la cellule. Ce sont elles qui de- viennent graisseuses, non pas par suite d'un simple dépôt de graisse dans leur masse, mais par le fait d'une véritable synthèse qui s’opére aux dépens de leur propre substance et sous linfluence des propriétés spéciales de celle-ci. Pour ce qui en est de l’absorption intestinale en particulier, Krehl montre que dans les premiers stades les cellules épithéliales sont remplies de grains trés fins, les uns gris, les autres noirs, leur coloration montrant tous les intermédiaires entre le gris clair et le noir le plus foncé. Au fur et à mesure que l'on s'adresse à des stades plus avancés les gris diminuent de nombre, tous deviennent noirs et en méme temps ils grossissent et passent à l'état de gouttelettes plus ou moins volumineuses. Chez des Mammifères (chat) Krehl a constaté que les grains, surtout dans les stades peu avancés de l'ab- sorption ne sont pas réguliérement noirs; beaucoup forment des disques clairs au centre et sombres à la périphérie. Plus tard les grains sont 1) Walther, Zur Lehre von der Fettresorption. Arch. f. Anat. und Physiol. 1890. ?) Munk et Rosenstein, Ueber Darmresorption, nach Beobachtungen an einer Lymphfistel beim Menschen. Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin. 1890. 3) Altmann, Loc. cit. 4) Metzner, Ueber die Beziehungen der Granula zum Fettansatz. Arch. f. Amat. u. Physiol. Anat. Abt. 1890. 5) Krehl, Loc. cit. 6 3 39 A. Nicolas, complétement noirs. Metzner et Altmann ont observé les mémes par- ticularités en différents endroits (organes adipo-formatifs, glandes grais- seuses, fole . . etc). L'envahissement des „granula* par la graisse se ferait donc suivant deux processus différents. Dans un cas lenva- hissement serait total, se ferait d'emblée; dans l’autre cas il serait progressif et se ferait de la périphérie vers le centre. Tels sont, ex- trémement abrégés, les résultats publiés par Altmann et ses élèves. Je ne puis me prononcer sur la valeur de la théorie des bioblastes; il faut pour étudier ces éléments une technique spéciale que je n'ai pas expérimentée, de sorte que je ne posséde aucune observation qui puisse m'autoriser à prendre parti pour ou contre la théorie d'Altmann. Mes conclusions toutefois concordent dans une certaine mesure avec celles de Krehl; par contre, sur certains points importants, elles en different complètement. Avec Krehl je reconnais 1? que la graisse ne pénétre pas dans les cellules épithéliales à l'état de fines gouttelettes. 2° qu'il existe dans le protoplasma des éléments préformés, dans la substance des- quels se déposent les composants des corps gras. Ces composants (acides gras, savons, glycérine) proviennent, ou bien de la saponification des graisses neutres introduites dans l'intestin, ou bien ont été ingérés isolément, à l'état libre. "Tous sont sous la forme de solution et envahissent le protoplasma des cellules épithéliales par osmose. Sur ces points je suis d'accord avec Krehl, mais, contrairement à lui, je soutiens que dans les éléments épithéliaux à jeun il n'y a pas que des grains; il y a des formations plus complexes et plus volumineuses. Krehl prétend que les grains deviennent gris, puis noirs et grossissent, J'ai vu que les boules volumineuses sont également, comme les grains minuscules (fig. 3), envahies par la substance qui réduit l'acide osmique. La marche des phénoménes n'est donc pas absolument la méme que celle indiquée par Krehl et me parait plutôt être la sui- vante. A l'état de jeûne des grains se forment et s'accroissent pour devenir les boules à corps safranophile. Lorsque des corps gras neutres sont ingérés, ils sont saponifiés, et, en méme temps que les acides gras libres, passent en solution dans le protoplasma des cellules épithéliales. Là ils se fixent sur les grains aussi bien que sur les boules, dans la ^ Épithélium de l'iutestin grèle. 33 substance méme de ces enclaves. Ils s'y trouvent alors soit à l'état d'acide gras (jai dit plus haut que, d’après Altmann, l'acide osmique noircit l'aeide oléique), soit à l'état de graisse neutre. Il faudrait dans ce dernier cas admettre que tout ou partie de la substance des grains et des boules agit, comme un ferment peut-être, pour opérer la synthèse !) de la graisse dont les composants se trouvent en présence l'un de l'autre dans son intérieur ?). Ce qui prouve bien que les gouttelettes noircies par l'acide osmi- que renferment autre chose que de la graisse cest que quand, par des réactifs convenables, on dissout cette graisse il reste quelque chose qui en était le substratum. Les fig. 7 et 8, dessinées d'aprés des coupes de piéces fixées par le liquide chromo-formique de Rabl et traitées ensuite par l'essence de cédre et le xylol, montrent que le protoplasma est creusé de vacuoles. Sur des coupes on voit des mailles plus ou moins spacieuses limitées par des travées protoplasmiques. Ces mailles correspondent bien aux espaces qu'occupaient les boules graisseuses. Méme avec de bons objectifs elles paraissent vides, et je l'ai cru long- temps; mais lemploi de l'objectif apochromatique à immersion de Zeiss de 2,0 de distance focale et de 1,30 d'ouverture numérique, et surtout de l'objectif à immersion dans la naphtaline monobromée, de 1,60 d’ou- verture, m'a permis de reconnaitre avec une parfaite évidence que ces mailles renferment chacune une masse incolore (du moins avec les réactifs dont je me suis servi), granuleuse. Cette masse a souvent (peut-être toujours) un aspect müriforme (fig. 8) comme si elle résultait de la confluence de masses plus petites. Ces images sont bien démon- stratives et fournissent un argument probant en faveur de ma manière de voir. Je suis néanmoins de lavis de Krehl quand il parle de grains d'abord gris puis noirs. Le fait est réel, mais il y a des boules dans lesquelles le dépôt, ou si l’on veut la synthèse, de la graisse se fait 7) Cette synthèse semble prouvée au point de vue chimique (Walther, Munk . .. etc.). *) Ne pourrait on pas comparer ce qui se passerait ici avec les phénomènes qui président à la formation des leucites dans les végétaux et au dépôt de matières grasses ou autres dans la substance de ces leucites ? Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 3 34 A. Nicolas, sous la forme de petits grains localisés (fig. 3). Enfin, comme cet auteur, j'ai vu des boules qui ne sont pas complètement noires mais présentent une tache claire. D’après mes observations cette tache est excentrique et touche à la périphérie de la boule, tandis que Krehl la décrit comme étant au centre d'un disque noir. J'ai dit qu'Altmann et ses éléves expliquaient ces images par un envahissement progressif, de la périphérie vers le centre. Altmann lui méme propose encore ume autre explication. D'après lui l’oléine et l'acide oléique noircissent sous l'influence de l'acide osmique, mais une fois noirci l'acide oléique est encore soluble dans l'aleool tandis que l’oléine ne l'est plus. De telle sorte qu'on peut penser que les boules à disque noir sont constituées à la périphérie par de l’oléine, et au centre par de l'acide oléique qui a réduit aussi l'acide osmique, mais qui s'est dissous dans le traitement ultérieur des préparations. L'interprétation d'Altmann est séduisante: mais je ferai observer d'abord que la tache claire que jai eue sous les yeux m'a toujours paru logée excentriquement et je ne comprends pas pourquoi l'acide oléique se localiserait ainsi d'une facon si constante. J'ai été frappé de l'identité de situation qui existe entre cette tache claire et le corps safranophile, et il ne me parait pas improbable que celui-ci abandonne à un moment donné la substance qui se colore par la safranine, et se montre dés lors comme une petite masse incolore. Plus tard celle ci serait envahie à son tour par la graisse. Une derniére question que je ne puis que poser est celle-ci: quel est le rôle des grains et des boules dans le cas d'une alimentation complètement dépourvue de graisse? que deviennent alors ces produits de sécrétion? C'est là un probléme du plus haut intéret et dont eiii reprendre l'étude plus tard. Je résumerai les résultats essentiels de toute cette premiére partie de mon travail par les conclusions suivantes: 1° Le protoplasma des cellules épithéliales des villosités de l’in- testin grêle sécrète des granulations. " 2? Chez certains animaux et dans certaines conditions ces granu- lations augmentent de volume et deviennent des boules qui constituent Epithelium de l'intestin grêle. 35 un produit figuré de composition sans doute complexe mais fixe, et que l'on peut considérer comme une sorte de ferment. 39 Ces éléments figurés jouent le rôle essentiel dans l'absorption des graisses (et peut-être aussi des autres substances). Celles-ci péné- trent dans les cellules épithéliales sous la forme de solution, aprés saponification préalable dans la cavité intestinale, et se fixent sur les grains aussi bien que sur les boules les plus volumineuses. Il y a simple dépót dans la substance de ces formations ou bien influence active de cette méme substance qui agit en opérant la synthèse de la graisse. 4° Pendant l'absorption le noyau des cellules épithéliales subit des transformations qui prouvent qu'il entre pour une certaine part dans l'aceomplissement de ce phénomène. 5° Les éléments décrits chez la grenouille dans l'épithélium in- testinal sous le nom de phagocytes ne sont pas des phagocytes, mais des cellules épithéliales dans lesquelles l'élaboration des boules à atteint son maximum d'intensité. Mon manuscrit était déjà complétement terminé lorsque j'ai eu connaissance d'un travail!) qui vient à l'appui de l'opinion que j'ai émise sur l'origine des formations extra-nucléaires dans les cellules épithéliales de l'intestin. Melissinos et Nicolaides décrivent dans le pancréas du chien les formations intra- et extra-nucléaires découvertes par Nussbaum ?) et Gaule?) chez la grenouille, étudiées ensuite par Ogata *) et Platner 3). 7) Melissinos et Nicolaides, Untersuchungen über einige intra- und extra-nucleare Gebilde im Pankreas der Sáugetiere und ihre Beziehung zu der Secretion. Arch. f. Anat. u. Physiol. Physiol. Abt. Juin 1890. ?) Nussbaum, Loc. cit. ?) Gaule, Loc. cit. *) Ogata, Loc. cit. ^) Platner, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilung. Arch. f. mikr. Amat. Bd. 33. Platner, Die Entstehung und Bedeutung der Nebenkerne im Pankreas. Arch. f. mik. Anat. Bd. 33. 36 A. Nicolas, Ces formations consistent essentiellement en karyosomes, en plas- mosomes et en combinaisons de plasmosomes et de karyosomes. Parmi les types quils signalent il en est qui sont complétement comparables aux boules des cellules intestinales. Melissinos et Nicolaides étudient ensuite ces enclaves pendant l’état d'activité de la glande, activité provoquée soit par l'alimentation, soit par l'administration de pilocarpine, et ils montrent 1° que les formations extra-nucléaires sont plus abon- dantes pendant la période d'activité que pendant la période de repos de l'organe; 2° quelles arrivent à leur maximum de fréquence trois heures aprés lingestion de nourriture, et qu'à partir de ce moment leur nombre diminue. Aprés lintoxication par la pilocarpine les phénoménes sont les mémes mais encore plus accusés. Relativement à lorigine de ces éléments figurés extra-nucléaires, les auteurs rejettent complètement l'opinion d'Ogata qui admettait qu'ils représentent les différentes phases de la formation d'une cellule, et sont davis que ce sont ou bien des produits d'exerétion du protoplasma cellulaire, ou bien des leucocytes migrateurs, ou bien enfin des noyaux en voie de régression. Ce travail que je viens d'analyser brièvement rapproché de celui de Lukjanow, d'Heidenhain ... etc. et de mes propres observations tend à prouver que l'élaboration d'éléments figures spéciaux dans l'épi- thélium du tube digestif et des organes dérivés de ce dernier est un fait général. Les uns sont expulsés hors des cellules et vont à la rencontre des substances sur lesquelles ils doivent agir. Les autres ne quittent pas le protoplasma qui leur a donné naissance et mettent en jeu sur place leurs propriétés. : Déjà quelques travaux portant .sur d'autres glandes (d'origine ectoblastique) permettent de penser que la sécrétion sous forme de boules de structure compliquée n'est pas l'apanage de quelques éléments glandulaires. Épithélium de l'intestin grêle. 97 TI: Les recherches dont je vais exposer maintenant les résultats ont trait aux cellules spéciales que l'on rencontre chez quelques animaux dans le fond des glandes de Lieberkühn, et que Paneth à nommées Cellules à grains“ (Kórnchenzellen) Cette expression de ,cellules à grains“ n'est pas trés explicite, je la garde toutefois n'en ayant pas trouvé de plus convenable. Dans une communication préliminaire ‘) publiée en 1887 Paneth attira l'attention sur ces éléments particuliers qu'il trouva chez la souris, et en 1888 il fit paraitre in extenso le résultat de ses observations”). Paneth ajoute qu'on rencontre également ces cellules dans les glandes de Lieberkühn du rat, mais en moins grande abondance; il les signale aussi d'une facon assez sommaire chez l'homme. La méme année R. Heidenhain ?) confirme l'existence des cellules de Paneth chez la souris et chez le cobaye, mais ne les étudie pas. Il indique seulement la réaction des grains vis-à-vis de l'hématoxyline et du bichromate de potasse, et vis-à-vis de la fuchsine acide. J'ai repris l'étude des cellules à grains et je les ai trouvées, comme Paneth, non seulement chez l'homme, la souris et le rat, mais encore chez la chauve-souris et chez l'écureuil. En outre j'ai observé chez le lézard dans le fond des sillons qui séparent les replis de l'intestin gréle, et que l'on peut considérer comme homologues des cryptes de Lieber- kühn, des éléments cellulaires comparables à ceux qui tapissent le fond de ces dernières chez les Mammifères. Les méthodes de fixation et de coloration dont je me suis servi sont celles que jai indiquées au début de ce travail Je ferai observer quiei encore le liquide de Flemming m'a donné d'excellents résultats. Paneth prétend qu'il désorganise les cellules et recommande spécialement l'acide picrique en solution aqueuse. J'ignore ce que donne lacide 1) J. Paneth, Ein Beitrag zur Kenntniss der Lieberkühn'schen Krypten. Central- blatt für Physiologie. I. p. 255. 1877. ?) J. Paneth, Ueber die secernierenden Zellen des Dünndarm-Epithels. Arch. f. mik. Anat. Bd. 31. 1888. ?) R. Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der Dünndarm- schleimhaut. Pflügers Arch. Bd. 43. Supplementheft. 1888. 38 : A. Nicolas, picrique, ne layant pas employé, mais je persiste à croire, de pai l'examen des dessins de Paneth, que ce réactif ne fournit pas de meilleurs résultats que le liquide de Flemming. Enfin jinsiste encore sur la nécessité d'examiner les préparations au moyen des objectifs à immersion homogène. Les conclusions auxquelles j'ai été amené différent sur plusieurs points essentiels de celles de Paneth. Je crois donc utile de résumer au préalable le travail de cet histologiste. „Dans le fond des glandes de Lieberkühn on rencontre chez la souris; répandues dans tout l'intestin grêle, les ,cellules à grains“ sur lesquelles j'ai attiré l'attention dans ma communication préliminaire. A [état frais, sur des préparations obtenues par le râclage dela muqueuse, on constate que les grains sont modérément réfringents et moins que la graisse. Leur taille est variable, le plus souvent supérieure à celle des grains des cellules caliciformes de la souris et méme du triton. Dans les. cryptes il y a souvent plusieurs cellules remplies de ces grains, souvent aussi une ou deux seulement. Quelque- fois il ny a que quelques grains dans une cellule. L/aetion des divers réactifs est la suivante. L'eau et la potasse ne les attaquent pas; seulement dans la potasse ils se ratatinent légèrement et deviennent plus réfringents. L’éther les dissout lentement, ainsi que l’alcool. Les acides étendus les dissolvent rapidement, et ils ne reparaissent plus quand on neutralise ces acides avec de la potasse. L’acide osmique les conserve bien et leur donne une teinte brun-acajou. Les grains se colorent vivement par les réactifs tels que l'éosine, lhématoxyline, la safranine, le vert d'iode ... ete. et la coloration résiste aux lavages à laleool. De plus ils ne modifient pas la teinte de la matiére colorante et se distinguent par là des grains des cellules caliciformes. Avec du vert d'iode ils sont bleu-turquoise et les cellules . caliciformes vert-olive; avec la safranine ils se montrent rouge-garance tandis que les cellules caliciformes, ou bien sont homogènes et à peine colorées, ou bien sont remplies de grains rouge-jaunâtre . . . . .. i dante Épithélium de l'intestin gréle. 39. Rarement on voit une cellule caliciforme avec sa théque ventrue dans. le voisinage du fond des glandes, mais alors la différence entre elle et les cellules à grains est évidente. | Les réactions précédentes ne permettent de tirer aucune con- clusion relativement à la nature chimique des grains. On peut dire, seulement qu'ils ne sont pas composés de graisse, ou du moins qu'ils ne renferment pas une grande quantité de graisse, cela à cause de la manière dont ils se comportent vis-à-vis des réactifs précités. Ce ne sont pas non plus des parasites. Je considère les ,cellules à grains“ comme une espèce particulière d'éléments glandulaires différents des cellules caliciformes. Le produit de sécrétion élaboré par elles a des caractères morphologiques et chimiques autres que ceux des grains des cellules caliciformes. iid . Ges éléments'elandulaires se distinguent également des cellules. du pancréas et des cellules des glandes séreuses. Je ne connais aucune région chez les Mammifères où l'on trouve des éléments analogues. Par contre il parait y avoir chez les Amphibiens de semblables cellules à grains, par exemple les cellules de Leydig, les cellules des glandes décrites par Engelmann dans la membrane interdigitale, ou enfin celles des glandes cloacales étudiées par Engelmann et Rabl. | Dans la plupart des coupes de lintestin de la. souris le fond de la majorité des cryptes est rempli de cellules à grains entre lesquelles se trouvent des cellules épithéliales ordinaires. On rencontre aussi des glandes dans lesquelles il n'y a qu'une cellule contenant des grains, ou que des cellules renfermant des grains petits et peu nombreux logés dans le segment de la cellule tourné du côté de la lumière du tube. Les éléments du fond lui méme possèdent des grains plus volumineux que ceux des éléments situés plus haut. Tout d'abord les erains sont enfouis dans du protoplasma non modifié; puis celui-ci devient de moins en moins apte à se colorer, il brunit moins sous l'in- fluence de l'acide osmique, et enfin dans les cellules remplies de grains au maximum on ne voit plus de protoplasma, à linverse de ce qui se passe dans les cellules caliciformes. Dans les cellules à grains le noyau parait homogène, plus petit et plus coloré que celui des cellules épithéliales. Quand les grains les 40 A. Nicolas, remplissent complètement on n’apercoit plus de noyau, soit quil se trouve simplement caché, ce qui ne me parait pas vraisemblable, soit quil ait réellement été détruit. Il n'est pas douteux que les cellules à grains dérivent d'éléments épithéliaux. On trouve toutes les transitions entre ceux-ci et celles-là. Mais que deviennent-elles? Se régénérent-elles aux dépens d'un résidu protoplasmique, comme c'est le cas pour les cellules caliciformes? L'absence de tout reste de protoplasma parle contre cette manière de voir. Ou bien y a t-il une sécrétion continue?" Paneth montre ensuite que chez les souris nourries ou à jeun il existe une aussi grande quantité de cellules à grains. Cependant chez deux de ces animaux qui avaient jeüné pendant 48 heures il observa dans les cryptes des éléments vides, c'est à dire contenant dans leur intérieur quelques filaments minces, avec un noyau à peine visible, ou méme privés de noyau. Se basant alors sur l'opinion de Bizzozero et Vasale il considère l'abondance des figures cinétiques dans les glandes de Lieberkühn comme un argument en faveur d'une destruction des cellules à grains. Il soulève ensuite quelques objections qui parlent contre cette destruction et con- clut en disant que, malgré toutes les probabilités, le rapport entre la sécrétion, suivie de disparition, des cellules à grains et la division nucléaire n'est pas absolument prouvé. : Tels sont les faits découverts par Paneth, je vais décrire mainte- nant les cellules à grains telles que je les ai vues en m'adressant tout d'abord à là souris puisque c'est elle qui sert de base aux observations de cet auteur. La figure 26 (Pl III) montre l'aspect du fond d'une glande de Lieberkühn sectionné suivant sa longueur. Les cellules épithéliales qui tapissent ce cul-de-sac ont la forme de pyramides tronquées dont la base s'appuie sur le stroma de la muqueuse tandis que le sommet correspond à la lumière du tube. Ces éléments ne possédent jamais de plateau à bátonnets, du moins je ne leur en ai jamais vu. Ce plateau n'apparait que plus haut sur les cellules du corps méme de la glande. Par contre ils sont souvent limités par un trait foncé trés accusé, qui ne parait pas d'ailleurs constituer une formation bien différenciée du Épithélium de l'intestin gréle. 41 corps cellulaire, et qui semble n'étre que le résultat d'une condensation plus eonsidérable du rétieulum protoplasmique. Ce qui saute aux yeux tout d'abord en examinant n'importe quelle préparation ce sont les grains logés dans un certain nombre de ces cellules. L’abondance de ces grains est variable ainsi que la quantité des éléments qui en renferment. A cet égard il y a des différences assez notables, mais l'immense majorité des culs-de-sac, pour ne pas dire tous, en présentent. Certaines cellules ne possédent de grains que dans leur segment interne, chez d'autres la masse protoplasmique tout entière en est remplie (Fig. 26, 29), chez d'autres enfin les grains sont répartis assez irrégulièrement de ci de là dans le corps cellulaire, mais toujours, lorsqu'ils sont peu nombreux, de préférence dans la partie interne. La taille de ces grains est assez variable. Tantôt ils sont extra- ordinairement petits (Voir fig. 26 la deuxième et la 4* cellule à partir de la droite) tantôt ils sont relativement trés volumineux et régulière- ment sphériques. Il est à remarquer cependant que, pour une cellule donnée, leurs dimensions sont, à peu de chose prés, les mémes. En d'autres termes, dans une méme cellule tous les grains, qu'ils soient superficiels ou qu'ils soient profonds, paraissent arrivés au méme stade de développement. Quelle que soit leur taille les grains sont logés dans des cavités circonscrites de toutes parts par le protoplasma. Tous, sur les coupes, sont entourés d'un espace clair qui les isole, et quand leur nombre est considérable, quand ils sont par conséquent trés rap- prochés les uns des autres, le protoplasma est réduit à un systéme de travées extrémement ténues circonscrivant des mailles régulièrement : circulaires ou polyédriques, au centre de chacune desquelles se trouve placé un grain. Ces travées représentent la coupe des fines lamelles protoplasmiques qui isolent les alvéoles dans lesquelles sont nichés les erains. Enfin on comprend aisément que, suivant labondance plus ou moins grande de ces derniers, l'étendue du corps cellulaire ainsi vacuolé sera plus ou moins considérable. Dans les cas extrémes il le sera presque entiérement. Seule une certaine quantité de protoplasma sub- sistera à la base de la cellule autour du noyau. Voyons maintenant comment sont constitués ces grains. Les plus 42 al A. Nicolas, petits, dans les préparations colorées à la safranine, paraissent uniformé- ment colorés en rouge (fig. 26), mais si l'on fixe son attention sur ceux qui ont déjà acquis des dimensions appréciables il est facile de se con- vaincre que deux substances au moins se juxtaposent pour former ces derniers. Ils comprennent une masse principale de substance teintée en gris, parfois gris-jaunâtre, mais jamais en noir, sur laquelle repose un corps en forme de croissant ou de demi-cercle coloré vivement en rouge. L'aspect de ces „corpuscules à demi-lune safranophile“ varie, on le conçoit, suivant la mise au point, et l'orientation de la boule par rapport à l'œil de lobservateur. La fig. 27 a été dessinée en partie en faisant varier la mise. au point de telle sorte que la plupart des grains paraissent munis de leur capuchon rouge. Il n'en est pas ainsi quand on nexamine qu'un plan. Dans ce cas certaines boules sont complètement incolores, d'autres entièrement rouges, d'autres enfin mon- trent leur appendice rouge plus on moins de profil. Je n'insiste pas d'avantage sur ces variétés d'aspect qui sont toutes le fait d'une struc- ture uniforme. J’ajouterai cependant que quelquefois il semble quil y ait deux grains rouges aux extrémités d'un méme diamétre, et il en est peut-étre réellement ainsi; mais cela peut tenir à ce que le crois- sant safranophile embrassant plus que la demi-circonférence d'un segment de la sphère, ses deux extrémités apparaissent sur l'hémisphére opposée de celle-ci quand on la regarde par son pôle incolore. | 11 Dans les coupes de pièces fixées par l'acide osmique (fig. 29) les grains paraissent jaune-grisátre et en général plus petits. Ils rem- plissent complètement les cavités creusées dans le protoplasma si bien que les lames qui séparent celles-ci ne font plus, en coupe, leffet de minces travées écartées des corpuscules. Les images sont un peu diffé- rentes de celles que lon obtient apres fixation par le liquide de Flemming, mais tout aussi démonstratives. Sur les coupes colorées à l'hématoxyline les grains sont homogènes dans toute leur masse; le corps qui se colore par la safranine reste invisible. La partie du protoplasma qui ne renferme pas de grains est tou- jours structurée de la méme facon. C'est un réticulum extrêmement fin, presque indistinct, plus condensé par places, plus lâche ailleurs, ce qui lui donne un aspect spongieux difficile à caractériser plus nettement. Épithélium de l'intestin grêle. 48 Il m'a semblé (fig. 27) quil était comme ponctué de granulations si ténues qu'il faut la plus grande attention pour les apercevoir. Ces eranulations ne sont peut-être que des nœuds du réticulum; elles ne se colorent pas d'une facon spéciale. Les noyaux des cellules à erains ont les dii es suivants. Leur forme est assez irrégulière (je ne parle pas de ceux que je signalerai plus loin et qui sont déformés par la présence de volumineuses enclaves) quoique se rapprochant d'habitude de lovoide. Leur grand axe est plus ou moins parallèle à celui de l'élément cellulaire auquel ils appar- tiennent. Ils sont constitués par un fin réseau achromatique, sur les travées duquel sont répartis quelques gros grains chromatiques en petit nombre mélangés à d'autres trés fins. . Tantöt la safranine se fixe ex- elusivement sur ces grains, tantôt tout le noyau est légèrement teinté en rose. Cette-teinte générale s'observe également sur les pièces fixées par Facide osmique et colorées par l'hématoxyline. Il va sans -dire qualors elle est bleue. - Le fait le plus important concernant le noyau E que, quelle que soit la quantité des grains, toujours il est conservé. Sur ce point je ‚suis absolument en désaccord avec Paneth. Quelquefois, il est vrai, certaines cellules paraissent dépourvues de noyau, mais cela tient à.c que la coupe n'a pas atteint celui-ci (fig. 27), ainsi qu'on peut s'e convaincre en étudiant des coupes sériées, Sans exception jai vu chaque cellule munie de son noyau. Chez la chauve-souris, ainsi que .je le montrerai plus loin, on peut, à la rigueur, méconnaitre sa présence, mais Paneth ne parle que de la souris et, chez cet animal, il m'a tou- jours paru des plus facile à voir, aussi bien sur les pièces traitées par laeide osmique (fig. 29), que sur les. pièces fixées par le liquide de Flemming (fig. 26). : A côté des cellules à grains, et mélangées avec elles, on observe dans le fond des cryptes chez la souris deux autres variétés de cellules. Les premières (fig. 26) différent essentiellement des cellules à grains par l'absence de grains, mais leur noyau et leur protoplasma ont la méme constitution que le noyau et que le protoplasma de celles-ci. J’ai cherché en vain quelque caractere qui les en distingue. Parfois le protoplasma a un aspect plus foncé. Par contre, la deuxième variété Ll A. Nicolas, s'aperçoit aisément (fig. 29). Elle comprend des éléments étroits inter- calés soit à des cellules à grains, soit à des cellules de l'espéce précé- dente. Leur protoplasma trés dense est fortement teinté; leur noyau, allongé et comme aplati, se colore d'une facon diffuse. Il y a d'ailleurs des degrés intermédiaires entre ces cellules amincies, sombres, et les cellules claires dépourvues de grains (Pour ne pas multiplier les figures, je n'ai pas dessiné de coupe de l'intestin de souris faisant voir ces détails apres laction du liquide de Flemming. Je prie le lecteur de se reporter aux autres dessins (rat, chauve-souris) qui reproduisent des images identiques à celles que l'on voit chez la souris) Ces éléments interealaires ne sont pas düs à l'orientation de la coupe. On pourrait en effet penser que, les cellules de l'épithélium ayant la forme de pyramides à plusieurs pans, si le rasoir passe parallélement à lun des angles diédres de l'une d'elles et en dehors du grand axe de la cellule, il n'enlévera quune tranche trés mince de celle-ci. Cela arrive fré- quemment, mais un examen attentif ne permet pas de confondre l'image qui en est le résultat avec les éléments effilés, à protoplasma compact et à noyau trés coloré, qui se distinguent si nettement des autres. Enfin, le fond des glandes de Lieberkühn renferme assez fréquem- ment des cellules caliciformes types (fig. 42) qui, par leurs caractéres, ne différent en rien de celles que lon observe dans le corps de la glande ou dans lépithélium des villosités. Pour terminer ce qui a trait à la souris, jattirerai l'attention sur des enclaves remarquables qui se rencontrent en abondance dans les éléments du fond des cryptes. Les figures 26, 28 et 30 rendent compte du nombre, des rapports et de la constitution de ces formations. On les trouve dans tous les culs-de-sac, localisées dans les cellules du fond de ceux-ci Je woserais affirmer, à cause de la difficulté que l'on éprouve parfois à bien délimiter les contours d'une cellule, que les cellules à grains sont dépourvues de ces enclaves. Mais, en règle générale, quand ces dernières occupent un élément on ne voit pas de grains ou inversement. Je répète toutefois encore que je ne suis pas en mesure de trancher la question. La forme de ces enclaves est communément sphérique, quelquefois en croissant. Leur nombre ne varie guère et il est rare d'en trouver pP— áo Épithélium de l'intestin gréle. 45 plus de deux dans une méme cellule; d'habitude il n'y en a qu'une. Elles sont logées dans le corps protoplasmique, séparées de celui-ci par une auréole claire, tantót à une distance assez considérable du noyau tantót en rapport étroit avec lui. Dans ce dernier cas le noyau est notablement déformé, il est déprimé, et forme une sorte de cupule dans laquelle s'encháse la boule; cependant toujours celle-ci est séparée de la concavité de la cupule par un espace clair trés appréciable. Les variétés d’aspects que présentent les noyaux ressortent clairement de l'examen des figures 26, 28, 30. Outre ces déformations le noyau parait souvent, sinon toujours, avoir subi d'autres modifications: il est plus clair et le nombre de ses grains chromatiques trés réduit. Fréquemment il n'en renferme plus qu'un, tandis que les noyaux des cellules munies ou non de grains en renferment une quantité assez erande. Relativement à leur constitution, ces enclaves sphériques se montrent soit uniformément homogènes, plus ou moins réfringentes et teintées en gris-jaunátre (par le liquide de Flemming), soit, plus souvent, composées de deux parties, l'une qui se présente sous le méme aspect homogène et jaunátre, l'autre qui est colorée en rouge par la safranine. Cette derniere constitue une sorte de capuchon appliqué sur la masse incolore. Quelquefois au lieu d'un corps safranophile unique il y en a deux, placés toujours excentriquement; ou bien, quand l’enclave à la forme d'un croissant, le grain rouge est à l'extrémité de l'une de ses cornes. En résumé ces boules ont le méme aspect, en grand, que les grains ou que les boules dans les cellules épithéliales du triton et de la grenouille. Ce que jai dit des unes, comme diversité d'images, peut se dire des autres. Telle est la manière dont se présentent la grande majorité de ces curieuses formations. Il en est d'autres aussi, plus rares il est vrai, mais plus compliquées. La fig. 30 en représente une de ce genre, et montre une sphére nichée à distance dans la concavité d'un noyau en croissant. | Cette sphère se décompose en une partie périphérique teintée en rouge foncé et plus épaisse dans un hémisphère que dans l'autre, et un corps excentrique, sphérique également, rouge sombre, presque 46 A. Nicolas, noir, entouré d'un espace clair. Entre la bande (vue en coupe optique de là couche corticale) et la petite boule apparait la masse principale de l’enclave, eranuleuse, d'apparence plus ou moins sombre suivant les endroits, et colorée en rose-erisátre. Je laisse pour le moment de cóté ces enclaves, que je n'ai apercues que chez la souris, pour y revenir plus loin et je reprends la descrip- tion des cellules à grains. Chez l'écureuil (Fig. 37) les coupes font voir absolument les mêmes détails que chez la souris, c'est à dire: 1° des cellules plus ou moins remplies de grains logés dans des mailles du protoplasma. Ces grains possédent une zone safranophile; 2° des cellules dépourvues de grains, les unes à protoplasma peu dense et clair, les autres à protoplasma plus compact; 3° des cellules amincies trés colorées. Jhez tous les autres animaux que jai examinés, chez le rat, la chauve-souris et chez l'homme, le fond des glandes de Lieberkühn fournit les mémes images, seulement, fait remarquable, les grains ne m'ont pas montré de zone safranophile. En sont-ils réellement dépourvus chez ces espèces? Le résultat négatif auquel je suis arrivé devrait faire penser qu'il en est ainsi. Cependant la ressemblance absolue qui existe entre les cellules à grains partout où on les rencontre permet de croire que, dans tous ces cas, les grains sont constitués de la méme facon, en d'autres termes sont formés de deux substances. La safranine n'est peut-étre pas toujours le réactif qui convient à lune d'elles; ou bien elles sont mélangées, et la proportion de substance chromophile dissé- minée ainsi dans toute la masse du grain se trouve alors trop faible pour donner une teinte appréciable a lol; ou bien enfin quelque vice de préparation, dont je ne me rends pas compte puisque toutes mes coupes sont faites avec les mémes méthodes, à détruit la substance safranophile ou l'a décolorée. -Quoiqu'il en soit, le fait-est que chez l'homme, le rat et la chauve-souris les grains m'ont toujours paru homogènes et uniformément grisätres, avec une légère nuance rosée quand jemployais l'éosine. La fig. 31 reproduit le fond d'une glande de Lieberkühn chez le rat, en coupe longitudinale. On y remarque les cellules à grains diversement remplies de ces formations. Qwuelques-unes sont totalement Épithélium de l’intestin grêle. AT envahies par elles, mais un grand nombre de mailles sont vides, et la comparaison des préparations me fait penser que c'est une cause artificielle, le rasoir par exemple, qui a fait disparaitre la majorité des erains, sauf dans certains éléments qui, au moment de la préparation, en étaient réellement dépourvus. En outre cette coupe montre trés clairement les diverses variétés de cellules sans grains, caractérisées les unes par leur forme aplatie ou pyramidale, et surtout par leur protoplasma dense et leur noyau fortement et diffusément coloré, les autres par leur corps cellulaire clair, renfermant un noyau non modifié. Chez la chauve-souris (fig. 32 à 36) les images sont remarquable- ment démonstratives. Les cellules à grains sont trés volumineuses et se prétent admirablement à l'étude. Dans la fie. 32 toutes les différentes formes cellulaires sont re- présentées. Tout à fait dans le fond du cul-de-sac sont logées deux cellules à grains en partie vides et, cette fois, l'absence de grains n’est pas artificielle, puisque dans l'une d'elles la lamelle protoplasmique qui limite le corps cellulaire du cóté de la lumiére du tube s'est rompue, et que l'on voit le contenu de l'élément se déverser au dehors par cet orifice. D'ailleurs lirrégularité de forme des mailles semble indiquer un remaniement dans le. protoplasma. À gauche, on aperçoit une cellule complètement remplie de grains; une cellue claire à grand noyau pauvre en chromatine; une cellule extrémement amincie trés colorée, et enfin un élément moins étroit, intermédiaire comme coloration à la cellule claire et à la cellule foncée. A droite, ces transitions sont encore plus marquées et lon peut bien juger des différences d'aspect du noyau suivant létat de la cellule. La fig. 37 est une section transversale d'un cul-de-sac; la moitié gauche de ce cul-de-sac, qui n’a pas été dessinée, était tapissée par des cellules à grains; la moitié droite renferme exclusivement des cellules sans grains, les unes claires les autres foncées. La fig. 36 montre encore un aspect remarquable. On croirait en la considérant voir une coupe d'un acinus de la glande sous-maxillaire. D'un côté existe un amas de cellules dont les limites réciproques ne sont pas apparentes: de l'autre on voit des cellules dont le corps protoplasmique est envahi dans sa masse tout entière par des grains, 48 A. Nicolas, et surtout un élément à grand noyau clair dont le protoplasma, nette- ment réticulé dans sa zone interne, renferme des granulations extra- ordinairement fines. Enfin les fig. 33 et 34 réprésentent, outre une cellule indifférente et une cellule en voie de division indirecte, deux éléments dans les- quels la formation des grains a atteint son maximum. Le noyau refoulé dans la partie profonde de la cellule est devenu anguleux, ses bords sont déchiquetés, et il s'est coloré en masse d'une facon intense. Il est entouré d'une trés mince couche de protoplasma en continuité avec les travées qui sillonnent le corps cellulaire. Chez l'homme (fig. 23 et 24) le fond des cryptes de Lieberkühn est constitué de la même manière que chez les autres animaux que je viens de passer en revue. Un simple coup d'œil jeté sur ces deux figures le prouve surabondamment, et je crois qu'il est inutile de recom- mencer la description. J’attirerai seulement provisoirement lattention sur les différences de coloration du noyau sur lesquelles je reviendrai plus tard. | Indépendamment des Mammifères que je viens d'étudier, jai examiné d'autres animaux et j'ai trouvé chez le lézard des cellules à grains identiques à celles du fond des glandes de Lieberkühn. On sait que chez ces Reptiles la muqueuse de l’intestin forme des replis trés allongés. Le fond des sillons compris entre ces replis pos- sède des caractères tout spéciaux, aussi bien au point de vue de lagencement, qu'au point de vue de la nature des éléments épithéliaux qui le tapissent. Pour se rendre compte de cette configuration il faut se reporter à la fig. 38 qui reproduit la moitié du fond d’un sillon. Pour compléter ce dessin il suffirait de juxtaposer à son bord gauche un dessin identique mais renversé de telle sorte que la cellule claire située à droite se retrouverait à gauche. En un mot, le fond des sillons n'est pas, sur une coupe perpendiculaire à sa direction, régulièrement concave, mais présente une sorte de créte peu élevée, saillante dans la cavité du sillon. Schématiquement on peut se réprésenter cette dis- position par un W dont les branches latérales en se prolongeant beau- coup correspondraient aux deux faces opposées du sillon et dont l'angle médian serait la crête intermédiaire. C'est sur lune ou l’autre des Épithélium de l'intestin grêle. 49 parois des sillons secondaires situés de chaque cóté de la créte que se rencontrent les cellules à grains. Comme mon attention s'est fixée spécialement sur celles-ci je ne chercherai pas à élucider complètement certains détails de strueture de cette région, et je ne ferai qu'indiquer ceux qui m'ont le plus frappé. Tout d'abord les cellules épithéliales au lieu de présenter sur leur surface libre un plateau strié mince, comme les éléments qui recouvrent les replis, possèdent une bordure de cils ou de bâtonnets trés longs. Je ne sais pas sil s'agit là d'un plateau trés épais dont les batonnets se seraient isolés, ou si ce sont réellement des cils toujours distincts les uns des autres. D'autre part, la crête médiane est formée en grande partie de cellules dont l'aspect est tout particulier et qui semblent disposées sur plusieurs couches, si l'on en juge du moins par leurs noyaux étagés les uns au dessus des autres. Le protoplasma de ces éléments est dense. Après l’action du liquide de Flemming et de la safranine il est foncé, rougeätre, et souvent d'apparence homogène comme vernissée. [eur noyau est petit, coloré en masse; ses contours sont parfois indistincts. Je ne pense pas que cet aspect soit dû à l'action des réactifs, et je suis assez embarrassé pour l’interpréter. Peut-étre sont-ce des cellules en voie de régression; peut-étre, et je le croirais plus volontiers, cet état correspond-t-il à un stade d'activité sécrétoire. Ce qui me le fait supposer c'est que dans les sillons situés de chaque côté de la crête on trouve des éléments qui ont les mêmes caractères (fig. 38 et fig. 41) et d'autres qui montrent tous les intermédiaires entre cette forme et celle des cellules épithéliales ordinaires. " Quoiquil en soit, à cóté des cellules foncées et plus ou moins ratatinées, il en est dont le protoplasma moins condensé (fig. 39) est formé par un réticulum à mailles étroites et dont le noyau volumineux, quoique se colorant d'une facon diffuse, laisse voir plus nettement ses travées achromatiques et ses granulations nucléiniennes. Parmi ces cellules sont disséminées les cellules à erains (fig. 38, 39, 41). Les images que j'ai reproduites permettent de constater l'identité compléte qui existe entre les cellules à grains du lézard et celles de la souris et de Vécureuil. C'est le méme mode de répartition dans des Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. VIII, À 50 A. Nicolas, mailles protoplasmiques, et c'est aussi la méme constitution des grains. Toutes ces petites boules offrent sur un point de leur périphérie un capuchon safranophile, et quelquefois renferment deux grains. Il est superflu de revenir sur leur description. Je dirai seulement que dans certaines préparations la masse principale de la sphére était colorée en violet par le krystallviolet (fig. 41). L’abondance des grains est variable suivant les cellules. Il n'est pas rare d'en trouver qui n'en renferment qu'un trés petit nombre, et il n'est pas rare non plus d'en voir qui sont en train de se vider (fig. 38). Dans ces cas on voit une grosse cellule gonflée dont le corps cellulaire est représenté par une masse pále, quelquefois réticulée, quel- quefois aussi vaguement granuleuse. Cette cellule est ouverte du cóte de la lumiére du tube et les cils des éléments adjacents s'arrétent sur les bords de lorifice. Enfin il y a des cellulss à noyau volumineux et pále (fig. 39), dont le protoplasma ne renferme aucun grain. Leur partie interne est formé d'un réseau à mailles larges, tandis qu'autour du noyau le réticulum protoplasmique est plus serré. Sur les parties latérales du cul de sac la transition de l'épithélium du fond avec lépithélium des replis se fait brusquement. Pour terminer je signalerai des éléments que j'ai rencontrés exclusivement dans la profondeur des sillons (fig. 40) et qui sont assez rares. Ce sont des cellules en forme de bouteile dont le col aminci arrive jusqu'au niveau de la surface des cellules épithéliales voisines. Leur protoplasma est farci littérale- ment de granulations extrémement fines colorées en rouge vif; leur noyau petit, à strueture indistincte et teinté en violet, est plus rap- proché de la portion rétréci que de la base de la cellule. Je ne sais véritablement pas ce que sont ces cellules. Elles ne se rattachent par aucun intermédiaire aux cellules à grains, encore bien moins aux cellules caliciformes (fig. 39), et leur régularité ne me semble pas per- mettre de supposer que ce pourrait étre des leucocytes migrateurs à eranulations safranophiles. Force m'est done de poser la question sans la résoudre. Épithélium de l'intestin grêle. 51 On peut juger par la description qui précéde que, si d'une part mes observations confirment, en les completant, celles de Paneth, d'autre part sur un point essentiel elles en différent absolument. Contrairement à cet auteur je prétends que dans les cellules à grains le noyau ne dis- parait jamais, pas plus que toute une partie du protoplasma. A la vérité le noyau subit des transformations profondes portant non seule- ment sur ses dimensions mais encore sur sa constitution; de plus il est déplacé, et dans les cas où la quantité de grains a atteint son maxi- mum il est refoulé tout contre la périphérie de l'élément. Dans ces conditions il peut devenir méconnaissable et passer inaperçu, mais un examen attentif, de coupes sériées quand c'est nécessaire, et l'emploi de bons objectifs à immersion le font toujours découvrir. La recon- stitution de la cellule aprés qu'elle s'est vidée de son contenu est donc non seulement possible, mais en fait s'opére réellement. Voici, à mon sens, quelle est la marche des phénomènes, aprés avoir posé comme fait évident que les cellules à grains sont des éléments qui sécrétent un produit figuré spécial. Elles n'ont aucun point de ressemblance avec les cellules caliciformes, et il suffit pour s'en convaincre de les comparer avec celles-ci (fig. 25, 39, 42). Je résumerai dans deux paragraphes ce qui a trait au protoplasma et ce qui a trait au noyau. Le protoplasma. a) Un premier stade serait représenté par des cellules indifférentes, à protoplasma clair, sans plateau à bátonnets (voir les différentes figures). b) Deuxième stade. Apparition de fines granulations, granulations primaires. Je suis bien forcé de reconnaitre que ce n'est que chez la souris que jai pu observer avec certitude ce stade. Chez cet animal, ainsi que je l'ai dit, on voit certaines cellules renfermant des granu- lations qui paraissent complétement rouges (fig. 26 à droite) Chez les autres espéces je n'ai rien vu de pareil Est-ce à cause d'une imperfection de technique, ou de linsuffisance du grossissement? Est-ce parce que les granulations primaires, si tant est qu'elles existent, ne sont pas colorées et par le fait échappent à lobservation? Est-ce enfin parce que ce stade n'existe pas toujours, et que le produit sécrété 4* 59 À. Nicolas, atteint d'emblée la taille de grains à corps safranophile? Autant d'ex- plications entre lesquelles je ne puis faire un choix. c) Stade des grains à corps safranophile. Ces grains apparaissent d'abord dans la partie de la cellule la plus rapprochée de la lumière de la glande. Dans le cas où ils succédéraient à des granulations primaires, par accroissement de celles-ci, on conçoit qu'ils puissent se montrer partout où il y avait de ces granulations primaires. Cepen- dant lenvahissement progressif du protoplasma, depuis ses couches superficielles jusqu'à ses couches profondes, parait être la règle. Les grains peuvent d'aileurs se développer assez irrégulierement sans occuper toute la largeur de la cellule. La sécrétion poursuivant son cours il arrive un moment où la plus grande partie du corps cellulaire, et quelquefois celui-ci tout entier, est occupé par les grains qu'il a formés. C'est là le quatrième stade. d) L'activité sécrétoire a atteint son maximum. Il ne reste plus en fait de protoplasma non employé que les lamelles qui séparent les niches dans lesquelles sont logés les corpuscules à corps safranophile, et la mince couche qui entoure le noyau. Il faut faire remarquer que ce stade ne parait pas toujours atteint; en d'autres termes la transformation du protoplasma, totale dans certains cas, peut n'étre que partielle. e) Les cellules expulsent les grains, soit par suite de contractions du protoplasma, soit plutót parce que la pression intra-cellulaire résul- tant de l'accumulation des corpuscules et la pression exercée par les éléments voisins font éclater la mince croüte protoplasmique qui limite la cellule du cóté de la lumiére glandulaire. f) Dans un sixième stade la cellule débarrassée complètement de son produit de sécrétion revient brusquement sur elle-même, grâce à l'élasticité de son résidu de protoplasma, grâce aussi à la compression qu'operent sur elle les cellules plus ou moins pleines qui l'entourent. A ce stade correspondent les éléments intercalaires étroits et forte- ment colorés. g) Enfin dans une série de phases terminales à gradations insen- sibles la cellule se reconstitue dans son état primitif, pour recommencer ensuite une nouvelle série de transformations. Épithélium de l'intestin grêle, 53 Le noyau. Depuis le stade initial jusqu'à la phase d'envahisse- ment total par les corpuscules, exclusivement, le noyau garde sen- siblement les mêmes caractères. Son réticulum reste bien apparent ainsi que ses grains de nucléine, rares et disséminés. Quelquefois cependant lorsque la proportion de boules est déjà considérable sa coloration devient un peu diffuse. Dans les phases d'envahissement total, le noyau (fig. 33, 34, 36) refoulé à la base de la cellule est plus petit; souvent ses bords sont déchiquetés. On m'apergoit plus son réseau achromatique et il est coloré d'une façon intense et diffuse. Cet état n'existe pas tant que la transformation du protoplasma n'est que partielle. Il persiste lors- que la cellule est vidée (cellules intercalaires), puis, au fur et à mesure que celle-ci se rajeunit, les détails de structure du noyau réapparaissent (fig. 31, 32). N résulte de ceci que le noyau ne semble pas être complètement passif pendant l'évolution sécrétoire, et ce qui tend en outre à le prouver encore davantage c'est que, quand on fait usage d'une double coloration, on observe des variations de teinte suivant les éléments examinés. Chez l'homme (fig. 23 et 24) les noyaux de cellules indiffé- rentes ne renferment que des granulations violettes; ceux des cellules . à grains un gros nucléole nucléinien rouge et de petites granulations violettes, avec une teinte générale violacée, ou bien rien que des grains rouges; enfin les noyaux à la période de vacuité compléte des éléments paraissent exclusivement rouges. Telle me semble étre la série des phénoménes qui se déroulent par gradations insensibles dans les cellules du fond des glandes de Lieberkühn. Je ne veux pas prétendre qu'un élément donné soit capable de parcourir indéfiniment ces phases. Je n'affirme pas qu'il ne sen détruise jamais. Mais il est certain que cette destruction ne se manifeste pas d'une facon bien frappante. Seule l'extraordinaire abondance des noyaux en division et les amas de cellules, vraisem- blablement jeunes, comme ceux que montre la fig. 36 peuvent faire 54 A. Nicolas, croire à une régénération des cellules à grains en partie détruites lors de la sécrétion. Je repéte cependant que l'observation directe ne prouve pas cette fonte cellulaire et je rappelle que, d'aprés les obser- vations de Bizzozero et Vasale!), puis de Bizzozero ?) seul, d’après Heidenhain?) et d'autres encore, labondance des divisions cellulaires dans les glandes de Lieberkühn des Mammifères est en rapport avec la régénération de l’épithélium des villosités. J’ajouterai enfin que chez le lézard les mitoses sont extrêmement rares dans le fond des sillons, là où fonctionnent les cellules à grains. Dans lanalyse que jai donnée du travail de Paneth on a vu que cet auteur compare les cellules à grains de l'intestin, aux cellules de Leydig de la peau des Batraciens, et à celles qu'ont signalées Engel- mann (dans la membrane interdigitale), Leydig et Rabl (dans les glandes cloacales) en différentes régions chez ces mêmes animaux. Outre ces observations il en existe actuellement d'autres, en particulier celles de Martin Heidenhain *) sur les glandes pelviennes du triton, et celles d'Altmann ?) sur certaines glandes (oculaire et labiale) de la couleuvre à collier, qui montrent que l'activité sécrétoire peut aboutir dans certains cas a la formation d'éléments figurés, bien définis. Altmann considére les grains élaborés par les cellules des glandes quil étudie, comme des bioblastes transformés en produits de sécretion. Quant à M. Heidenhain il décrit les différentes phases par lesquelles passent les éléments des glandes pelviennes du triton, et montre les transformations successives du produit élaboré dont le premier terme est le ,granule primaire". Ce granule primaire à un moment donné devient ,corpuscule à demi-lune“, et celui-ci me semble répondre absolument aux corpuscules à corps safranophile des glandes intestinales. Puis, à la suite d'une série de modifications, la cellule glandulaire se 1) Bizzozero et Vasale, Archivio per le Scienze med. T. XI. 1887. ?) Bizzozero, Ueber die schlauchfórmigen Drüsen des Magendarmkanals und die Beziehungen ihres Epithels zu dem Oberflüchenepithel der Schleimhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 33. 1889. *) Heidenhain, Loc. cit. *) Martin Heidenhain, Loc. cit. 5) Altmann, Loc. cit. e Épithélium de l'intestin grêle. 55 trouve remplie de „granules secondaires“ dérivés des corpuscules à demi-lune par disparition de leur segment incolore. Finalement la cellule se vide, puis revient à son état initial. Sauf une complication plus grande dans la marche des phénomènes, les stades énumérés par M. Heidenhain correspondent d'assez près à ceux que j'ai observés. Seulement dans l'intestin jai toujours vu que le corpuscule à demi-lune constituait le produit de sécrétion pour ainsi dire adulte; il est évacué tel quel hors de la cellule. Mais le fait essentiel, naissance dans le protoplasma et à ses dépens d'un produit figuré, est le méme. Tout ce que jai pu dire jusqu'alors ne fait aucune allusion à la nature et au rôle des grains sécrétés dans les glandes de Lieberkühn. C'est qu'en effet on se trouve réduit à des conjectures. On peut dire, à la rigueur, ce que n'est pas ce produit, mais il est impossible de préciser ce qu'il est. Les réactions quindique Paneth, pas plus que les faits que j'ai constatés, ne renseignent d'une façon satisfaisante. Sans doute ces grains ne sont pas de la graisse pure, mais ce n'est pas à dire pour cela qu'ils n'en renferment pas. Le corps safranophile im- plique en outre une constitution plus compliquée que ne le pensait Paneth. Un fait frappant, et qui a déjà dû sauter aux yeux du lecteur, cest lanalogie, je pourrais dire l'identité, qui existe entre ces grains et les boules dans les cellules épithéliales du triton et de la grenouille. A part le volume, qui n’a qu'une importance secondaire, ces formations sont, ici comme là, exactement comparables. Cette identité morpho- logique indique vraisemblablement une identité de nature, mais nous ne sommes guére plus avancés pour cela, puisque nous ne connaissons pas celle des grains sécrétés par les éléments des replis On peut parler de substance protéique, de granulations de zymogene. Et puis quel est le rôle de ces grains? Ils sont expulsés hors de la cellule (fig. 32, 36, 37), c'est incontestable, et forment un véritable produit de sécrétion que l'on retrouve dans la lumière des glandes sous l'aspect de coagu- lums filamenteux fortement colorés. Une fois sortis des cellules il est probable qu'ils se fusionnent, en se mélangeant avec du mucus, pour 56 A. Nicolas, former une masse dont je n'ai jamais pu discerner la structure. En un mot, ces grains sécrétés dans le fond des glandes de Lieberkühn trouvent leur emploi hors de la cellule qui les a élaborés. Ce n'est pas le cas pour les boules des cellules épithéliales des replis et j'ai dit qu'elles étaient utilisées sur place, dans le protoplasma qui leur a donné naissance: Elles jouent un róle capital dans les phénoménes d'absorption. Or l'absorption ne se ferait pas dans les glandes de Lieberkühn, si l'on en croit les auteurs qui ont étudié cette question; du moins jamais on n'y rencontre de graisse. Faut-il en conclure que des produits de sécrétion identiques morphologiquement et chimique- ment ont une destinée différente? Cela est peu probable. Il faudrait penser alors que chez la grenouille et le triton toutes les cellules épithéliales sont capables de fournir un produit qui, chez les Mammi- feres, prend naissance seulement dans certains éléments différenciés du fond des glandes. Mais pourquoi ces cellules à grains n'existent-elles pas chez tous les Mammifères? Sans doute on découvrira d'autres animaux qui en possèdent, mais il parait bien établi que quelques uns en sont privés, à moins qu'elles ne soient localisées dans certaines régions qui ont échappé aux investigations. Alors se pose la question de savoir si ces grains ne sont pas en relation avec labsorption de certaines substances alimentaires. En somme l'étude de ces produits de sécrétion est beaucoup trop incomplète pour qu'il soit possible de déterminer leur signification. | Un dernier point auquel je n'ai pas fait encore allusion est celui des enclaves en forme de sphéres à corps safranophile dans les cellules du fond des cryptes chez la souris. N’y a t-il pas ici encore une similitude compléte entre ces corps d'une part, les granulations des cellules à grains et les boules de l'épithélium des replis d'autre part? Pour beaucoup d'entre eux au moins le mode de constitution est le méme que celui de ces formations; ils sont seulement plus volumineux. Les autres sont plus compliqués (fig. 30) et se rapprochent plutôt des „noyaux accessoires (Nebenkerne)“ décrits par Ogata, Lukjanow, Stein- haus, Martin Heidenhain . ... etc. Ce dernier auteur (loc. cit.) prétend que la plupart des ,noyaux accessoires“ signalés par Lukjanow sont des figures chromatolytiques. Il décrit en outre lui-méme et figure des Épithélium de l'intestin gréle. 57 formations pareilles à celle que j'ai représentée par la fig. 30 et les considére comme des noyaux en dégénérescence chromatolytique, noyaux soit de cellules épithéliales soit de leucocytes migrateurs. Il pense que ces noyaux dégénérés s'invaginent dans des cellules intactes et explique ainsi pourquoi on les rencontre à côté d'un noyau sain. Pour ma part, et sans rejeter complètement cette interprétation, je crois que les enclaves protoplasmiques en question de la souris, logées exclusivement dans les cellules du fond des glandes ne sont pas, en grande majorité, des noyaux en voie de régression ou des fragments de noyaux. Il faudrait pour leur attribuer cette signification des phases de transition que je n'ai pas vues, malgré toute mon attention. Je ne pense pas non plus qu'elles se soient formées en dehors des cellules dans lesquelles on les trouve. Aucun fait n'appuie cette sup- position. J'estime, étant donnée la ressemblance étroite qu'elles ont avec les produits de sécrétion précédemment étudiés, que ce sont des formations sécrétées aux dépens des cellules. Les rapports étroits et presque constants qu'elles affectent avec le noyau autorisent à penser que celui-ci prend une grande part à leur élaboration. Quelle est exactement cette part? S'agit-il comme le veut Platner!) d'une chromatolyse partielle? ou bien le noyau abandonne-t-il une sub- stance dissoute qui s'associe à des matériaux sécrétés par le proto- plasma? Il est difficile de prouver l'intervention du protoplasma dans la formation de ces enclaves, maïs par contre on ne peut pas dire non plus si leur origine est exclusivement nucléaire. Je ne suis pas disposé à admettre la chromatolyse partielle parce qu'on ne voit jamais de relation directe entre la sphère à corps safranophile et le noyau. Sur ce point je me range à l'avis de M. Heidenhain. Un raisonne- ment par analogie autorise à admettre que ces boules, là comme ailleurs, sont des produits de sécrétion du protoplasma; seulement dans les autres endroits, cellules à grains par exemple, la participation du noyau était moins évidente tandis qu'ici elle est trés admissible. Quant à dire quelle relation il y a entre la sécrétion de ces volumineuses enclaves et l'élaboration des grains; si les unes se forment, dans une !) Platner, Loc. cit. 58 A. Nicolas, cellule donnée, à l'exclusion des autres; et sous quelle influence se ferait cette sorte de substitution compensatrice, c'est là une question à laquelle je ne saurais répondre. J'ai fait observer toutefois que là où il y a des grains on ne voit pas en général de boules et inversement. Les principales conclusions de cette deuxiéme partie sont les sui- vantes. 1? Chez un certain nombre de Mammifères dans le fond des glandes de Lieberkühn, et dans le fond des sillons situés entre les replis de la muqueuse chez le lézard, on trouve des éléments cellulaires spéciaux, les ,cellules à grains de Paneth“. 20 Ces cellules sécrétent des corpuscules figurés qui paraissent constitués de la méme maniére que les enclaves étudiées dans le chapitre précédent. Le protoplasma et le noyau contribuent à cette sé- crétion. 3° Arrivés au terme de leur évolution sécrétoire les cellules ne se détruisent pas, mais reviennent à leur état initial. 4? Chez la souris, les cellules du fond des cryptes renferment en grande abondance des enclaves comparables aux grains mais infiniment plus volumineuses. Comme ceux-ci, elles sont élaborées à la fois par le protoplasma et par le noyau. 5? Le róle de toutes formations est en rapport avec l'absorption mais il n’est pas déterminé d'une façon précise pour celles qui prennent naissance dans les cellules à grains. 23 Juillet 1890. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Épithélium de l'intestin gréle. 59 Explication des pl. I—1II. Toutes les figures ont été dessinées à l’aide de la chambre claire de Malassez, le microscope (Stativ I de Zeiss) étant incliné à 45° et l’image projetée à 7 cm environ au dessus de la table de travail. La longueur du tube était de 16 cm. Pour tous les dessins à propos desquels je n'indiquerai pas l'objectif, je me suis servi de l'objectif apochromatique à immersion homogène de Zeiss de 2,0 de distance focale et de 1,30 d'ouverture numérique. ho c Planche I. Triton à jeun. Mélange nitro-osmique. Safranine. Oculaire compensateur No 8. Triton à jeun. Liquide de Flemming. Safranine + krystallviolet. Ob- jectif 2,5 dist. foc. 1,60 ouv. num. Oculaire compens. No 12: Longueur du tube 18 cm. Triton 1 heure aprés ingestion d'huile. Mémes réactifs que pour la fig. 2, également méme objectif. Oculaire compens. No 8. Les noyaux et l'ex- trémité profonde des. cellules n'ont pas été dessinés. Triton 10 heures aprés avoir été mis en présence de larves de phriganes. Intestin rempli. Mémes réactifs, méme objectif que pour la fig. 2. Ocu- laire compensateur No 19. La partie superficielle seule des cellules a été représentée. Cette figure montre deux cellules dont l'une renferme seule- ment de petits grains incolores entourés chacun d'une zone claire; l'autre contient des grains incolores ou gris de méme taille que les précédents; quelques petites boules trés petites grises, d'autres noires ou partiellement noires, et enfin des gouttelettes noires. Triton 10 heures aprés avoir été mis en présence de larves de phriganes. Intestin rempli. Liquide de Fl, safranine + krystallviolet. Ocul. comp. No 8. La partie superficielle des cellules est remplie de grains et goutte- lettes noires, avec quelques grains gris. Intégrité du plateau basal et de la zone protoplasmique sous jacente. Noyaux à grains moins colorés et violacés (comparer avec fig. 1 et 2). Triton 20 heures aprés avoir recu des larves. Mêmes réactifs que précé- demment. Obj. à imm. 1,60 ouv. num. Ocul. comp. No 12. Longueur du tube 18 cm. Cellules farcies de grains et de gouttelettes de taille diverse. Envahissement du pied des cellules. Boules à zone claire excentrique. Noyaux à grains plus rares colorés en violet-clair. Intestin du triton précédent traité par le liquide de Rabl (chromo-formique). — Safranine seule. Ocul. comp. 8. — Les gouttelettes graisseuses ont été dissoutes et on n’aperçoit plus que la coupe des cavités dans les quelles elles se trouvaient logées. La substance que renferment ces cavités est indistincte. Noyaux déformés (les travées qui circonscrivent les maille sont représentées trop épaisses), 60 Fig. 8. Fig. 9. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Vig. 10. M. 12. 18. 14. 19. À. Nicolas, Portion du protoplasma d'une cellule appartenant à la coupe représentée par la fig. 7. Object. à imm. 1,60 ouv. num. Ocul. comp. No 12. Long. du tube 18 cm. Cette figure montre que les mailles résultant de la dis- parition des gouttes graisseuses renferment des amas müriformes d'une substance vaguement grenue. Le protoplasma est réduit à de minces travées (coupe optique des lames qui isolent les cavités) épaissies au point de jonction de plusieurs mailles. Grenouille. 4 h. aprés ingestion d'huile. Liq. de Fl., safranine + krystall- violet. Oc. comp. Ne 8. Cellules remplies de grains et de gouttelettes. Parmi celles-ci il en est qui montrent une tache claire excentrique. Intégrité du plateau et de la zone sous-basale. Aspect des noyaux (com- parer avec fig. 11 et 20) superficiels. Les profonds montrent des grains violets et sont diffusément colorés en rouge violacé. Planche II. Grenouille. 1 h. aprés ingestion d'huile. Mémes réactifs que pour la fig. 9. Ocul. comp. No 8. Grains dans les couches superficielles du proto- plasma sauf dans la zone sous-basale. Grenouille à jeun. Mêmes réactifs. Obj. à imm. 1,60 ouv. num. Ocul. comp. No 12. Long. du tube 18 cm. Grains incolores et grains rouges. Boules incolores et boules à corps safranophile. Quelques unes de ces boules ont une tache claire excentrique. Aspect particulier des noyaux (la partie profonde des cellules n'a pas été dessinée). Lézard. Mémes réactifs. Ocul. No 8. Cellules du sommet d'un repli, renfermant des grains et des boules de divers ordre, avec ou sans corps safranophile, grises ou noires. Plusieurs montrent une zone claire excen- trique. Grenouille à jeun. Mémes réactifs. Ocul. Ne 8. Coupe tangentielle de lépithélium. Ponts intercellulaires. Entre plusieurs de ces cellules un coagulum qui masque les ponts. Chauve-souris. Liquide nitro-osmique. Coloration par le procédé d'Ehrlich + eosine. Object. 1,60. Ocul. No 12. (La graisse n'a pas été représentée dans les deux cellules de gauche). Grains rouges dans les couches super- ficielles du protoplasma. Grenouille à jeun. Lig. de Fl, safranine. Ocul. comp. No 8. Phagoeyte. Leucocytes entre les pieds des cellules. et 18. Grenouille. 1 h. aprés ingestion d'huile. Lig. de Fl, safranine + krystallviolet. Object. 1,60. ocul. No 12. Phagocytes (voir texte). Les cellules entre lesquelles étaient ces éléments n'ont pas été représentées. Grenouille. 1 h. aprés ingestion d'huile. Mémes réactifs. Ocul. comp. Ne 8. Noyau d'une cellule épithéliale présentant des encoches dans les quelles sont logées des boules. Même grenouille. Mémes réactifs. Ocul. No 8. Amas de boules à corps safranophile (phagocyte), avec noyau dégénéré, faisant saillie à la surface de lépithélium. (La partie profonde des cellules n'est pas figurée). Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Épithélinm de l'intestin grêle. 61 Même grenouille. Mêmes réactifs. Même grossissement. Figure montrant l'abondance des soi-disant phagocytes en méme temps que leur aspect varié. Grains dans les cellules. Leucoeytes (?) dans les couches profondes de l'épithélium. Homme à jeun. Mémes réactifs. Object. 1,60. Ocul. No 8. Différence de colorat. des noyaux (Voir texte). Pour ne pas compliquer le travail du graveur et à cause de la délicatesse des noyaux ceux-ei ont été représentés ou tout rouges ou tout violets. Id. Grandes mailles dans le voisinage du noyaux. Homme. Duodénum. Cellules à grains du fond des glandes de Lieberkühn. Lig. de Fl, safranine, + Violet. Object. 1,60. La plupart des mailles ne renfermentiplus de grains. Cellules vides. Différences de coloration des noyaux. 24 et 25. Homme. Mémes réactifs. Même object. Ocul. Ne 12. Cellule calici- 26. 27. . 29. . 90. 31. 32. forme d'une glande de Lieberkühn et cellule à grains, ces derniers sont légérement violacés. Planche III. Souris. Fond d'une glande de Lieberkühn. Liq. de Fl., safranine. Ocul. No 8. Cellules à grains. Ceux-ci sont plus ou moins volumineux et plus ou moins abondants. A droite on voit une cellule dans laquelle ils sont très petits. Grosses boules à corps safranophile affectant ou non des rap- ports avec le noyau. Id. Objectif 1,60. Ocul. 12. 2 cellules à grains. On voit que ceux-ci sont isolés du protoplasma ambiant par une zone claire et sont pourvus d’un capuchon safranophile. ld. Object. 2,0, 1,90 ouv. num. Ocul. No 8. Cellules du fond d'une glande de Lieberkühn renfermant des enclaves à corps safranophile qui déforment le noyau. Souris. Acide osmique à 1°/. Hématoxyline de Delafield. Ocul. No 8. Cellules à grains à différents stades d'envahissement. Cellules intercalaires. Souris. Liq. de Fl., safranine. Object. 1,60. Ocul. N° 12. Un noyau du genre de ceux réprésentés par la fig. 28, avec enclave extra-nucléaire de structure plus compliquée. Rat. Fond d'une glande de Lieberkühn. Liquide nitro-osmique. Héma- toxyline de Delafield. Ocul. No 8. Cellules à grains à tous les stades de leur évolution. Chauve-souris. Liquide nitro-osmique. Safranine. Ocul. No 8. Fond d'une glande de Lieberkühn. Cellules à grains pleines; cellules à grains en partie vidées ou en train de se vider; cellules vides. 33 et 34. Chauve-souris. Liquide nitro-osmique. Coloration par le procédé 35. d’Ehrlich. Object. 1,60. Ocul. No 12. Cellules à grains complètement remplies. Cellule indifférente et cellule en voie de division indirecte. Chauve-souris. Id. Ocul. No 8. Fond d'une glande de Lieberkühn tapissé de cellules au repos et de cellules qui se sont vidées, 69 A. Nicolas, Épithélium de l'intestin grêle. Fig. 36. Chauve-souris. Liquide nitro-osmique. Safranine. Fond d'une crypte. D'un cóté cellules à grains; de l'autre amas de cellules dont les con- tours sont indistincts. Cette coupe ressemble à s'y méprendre à la coupe d'un acinus de la glande sous maxillaire. Fig. 37. Ecureuil. Liquide de Fl, safranine. Ocul. No 8. Cellules à grains. Ceux- ci possèdent un capuchon safranophile. Fig. 38. Lézard. Lig. de F1, safranine. Obj. 1,60. Ocul. No 8. Cette figure réprésente la moitié de la coupe du fond d’un des sillons situés entre les replis de la muqueuse. On voit que les cellules sont pourvues sur leur face superficielle de longs cils ou bâtonnets. Cellules de diverses caté- gories. (Cellules à grains. Fig. 39. Id. Safranine + krystallviolet. Même grossissement. Ce dessin montre la différence profonde qui existe entre les cellules caliciformes et les cellules à grains. Fig. 40. Id. Même objectif. Ocul. No 12. Trois cellules de la base d'un repli, dé- pourvues de plateau. La cellule du milieu effilée en pointe à son extré- mité superficielle est farcie de granulations rouges. Son noyau est violet. Fig. 41. Id. Même grossissement. Autres aspects de cellules à grains. Fig. 42. Cellule caliciforme du fond d’une glande de Lieberkühn chez la souris. I — 291-9 893-9 5 ——— Referate von W. Krause. L. Testut, Recherches anthropologiques sur le squelette quaternaire de Chancelade (Dordogne). Avec 14 planches, dont 4 en photo- gravures. Lyon. Imprimerie Pitrat ainé. 1889. 121 pp. 8°. Im Jahre 1888 fanden Hardy und Féaux in einer Hóhle bei Reymonden, 7 Kilometer von Périgueux, ein männliches Skelett in 1,64 m Tiefe, unmittelbar | auf dem felsigen Untergrunde und in hockender Stellung, wie ein Fótus im Uterus. Der Lehm (limon), welcher die oberen Schichten bildete, enthielt zahlreiche Feuer- steinsplitter sowie bearbeitete Knochen und Geweihe vom Renntier. Die Skelettknochen wurden an Testut übersendet, dessen Geschicklichkeit es gelang, den Schädel wieder herzustellen. Eine geheilte 6,3 cm hohe, 5 cm breite Wunde des letzteren in der linken Schläfe schien durch ein stumpfes Werkzeug oder einen Sturz entstanden zu sein. Die anatomische Vergleichung zeigte nicht W. Krause, Referate. 63 nur betrüchtliche Abweichungen von den heutigen Indogermanen und Annäherung an die Eskimos, sondern drei oder vier entschiedene Affenühnlichkeiten und ist daher in hohem Grade interessant. Letztere bestehen in der Grösse des Weisheitszahnes, Platyknemie und Sehiefstellung der Tibia nach hinten, vor allem aber in einem Greiffuss Das Skelett ist nach Testut männlich, 1,5 m hoch, zeigt mehrere Spuren von Arthritis deformans und ein Lebensalter zwischen 50— 70, vielleicht zwischen 55—65 Jahren. Aus der starken Entwickelung der Cristae und Muskelansätze ist nicht zu schliessen, wie Ref. schon üfters betont hat, dass die entsprechenden Muskeln besonders stark entwickelt waren. Denn bei älteren rheumatischen Individuen verknöchern ihre Ansätze in ausgedehnterer Weise. Besonders entwickelt würden nach Testut gewesen sein: die Kaumuskeln, die Mm. supraspinatus, infraspinatus, deltoideus, pectoralis major, cucullaris, teres major, glutaeus maximus, die hinteren Muskeln des Oberschenkels und Unterschenkels überhaupt. Alle Extremitätenknochen sind relativ kurz, dick, massiv. Ref. würde für die Kürpergrüsse ebenfalls ca. 1,5 m berechnen, falls das Skelett faetisch weiblich würe, wogegen nebenbei auch die stark gekriimmten Schlüsselbeine sprechen, sonst aber nur 1,28 m; jedenfalls handelt es sich um ein kleines Individuum. 1. Der Schädel ist dolichoeephal und hypsicephal, seine Capacität betrüchtlich. (Testut folgt der französischen kraniometrischen Methode): | Chance- inh a. | Hotten- Fran- | Pariser Esk | | * * L — 100 N lade | Pariser | Su totten*) Neger*) Deutsche") Längenbreitenindex ch |e 72,0 | CUBE 72,4 == == Längenhöhenindex . | 107,9 899 lag — -- — -— Capacität in cem | 1710 — | — 1839 | 1485 | 1523 1696 Testut berechnet daraus das Gehirngewicht zu 1487 g. Gehirngewicht in g. Chancelade | Deutsche | Engländer | Franzosen Italiener - | 1487 | 1424 | 1492 |1320—1359 | 1308 i 1 Die Schädelnähte sind meist verstrichen, die Wélbung des Stirnbeines ist be- trüchtlich, doch kann man sie nicht für pathologisch halten (Ref), die Stirn ist hoch, das Gesicht sehr breit und hoch, die Orbita sehr hoch, die Nase gerade und lang, der Unterkiefer mächtig. Zugegeben, dass die von Testut mittels Senfsamen bestimmte und als Minimum bezeichnete Schädelcapacität der Wahrheit nahe kommt, so kann Ref. nach den Er- fahrungen, die man in Deutschland mit dem Neanderthaler und Cannstadter Schädel gemacht hat, welche Testut freilich beide noch für besondere Rassen hält, den Zweifel nicht beseitigen, ob es sich wirklich um einen Zeitgenossen des Renntieres handelt. Es kónnte auch eine alte kranke Frau gewesen sein, die Schutz vor der Winterkälte in einer Hóhle gesucht hat und in zusammengekauerter Stellung da vor einigen Jahrhunderten gestorben ist. Gegen diese einfachste Hypothese sprechen *) Die Zahlen nach Davis (1868). 64. W. Krause, Referate. nun abgesehen von den im Schlamme gefundenen angeblich oder wirklich bearbeiteten Feuersteinen und Renntierknochen, eine Reihe von Thatsachen. die dem anatomischen Scharfblick von Testut zu verdanken sind. 2. Die Zähne sind stark abgeschliffen, der linke untere Weisheitszahn stärker als der zweite Molarzahn und der rechte Weisheitszahn fast eben so gross wie der linke. 3. Das Os femoris hat einen dritten Trochanter, sein Collum inseriert sich unter einem Winkel von 115°. Letzterer sollte bei einem (deutschen) männlichen Skelett 197—135", nach Testut 127—130? betragen, beim (dentschen) Weibe da- gegen 115? (Ref.). 4. Die Tibia ist leicht platyknemisch. Sie ist der Quere nach abgeplattet: der Dickenbreitenindex beträgt ca. 61, anstatt 70—73 bei Parisern und 48 an den Skeletten aus indianischen Mounds. Ausserdem steht ihre vordere Kante schräg nach vorn in einem Winkel zu ihren oberen Gelenkflächen von 72,5°, anstatt von ca. 77° bei modernen Franzosen. 5. Beide Füsse resp. die Längsaxen beider yrossen Zehen, wenn man nach der allein vorhandenen rechten urteilen darf, stehen nicht einander parallel, sondern bilden einen nach Ainten offenen spitzen Winkel. Dazu ist die Längsaxe der Ossa metatarsi I so schräg dem Os naviculare aufgesetzt, dass die Spitze der grossen Zehe von der zweiten Zehe 30—35 mm entfernt bleibt. Dadurch nun erhält der Fuss eine allerdings grosse Aehnlichkeit mit dem eines anthropoiden Affen. Man wird zugestehen, dass viel Scharfsinn dazu gehörte, um die obigen Resul- tate herauszubekommen, zumal bei dem Erhaltungszustande der Knochen, den kümmer- lichen Resten, die von der Wirbelsäule und dem Becken vorlagen und den sonstigen Schwierigkeiten. Testut verhehlt sich auch schliesslich keineswegs den Einwand, es könne sich vielleicht nicht um eine Bastard-Rasse, die sich aus der Mischung eines eingeborenen Eskimo-ähnlichen Stammes mit Einwanderern gebildet haben soll; sondern um einen individuellen Fall handeln. Leider ist die Vorfrage nicht entschieden und trotz der vorzüglichen Abbildungen ohne erneute Untersuchungen nicht zu entscheiden. wie viel von den Besonderheiten des Schädels und der unteren Extremität (No. 1, 3, 4, 5) auf pathologische Rechnung zu setzen ist. Es erscheint dem Fernerstehenden vielleicht sonderbar, dass die seltensten prähistorischen Skelette, wie das vom Neanderthal jedesmal an Rhachitis, Arthritis deformans, Hóhlengicht, Knochenwunden und Knochenkrankheiten (vergl. diese Monatsschrift. 1885. Bd. Il. H. 4. S. 193. Taf. XII) gelitten haben sollen; in Wahrheit aber ist es keineswegs auffallend, wenn kranke steife Leute zur Winterszeit im Walde nicht weiter können, in eine Hóhle sich verkriechen und nachher von Sehlamm oder Lehm zugedeckt werden, der die verschiedensten Dinge enthalten kann. Man muss nur unbefangen die Thatsachen ins Auge fassen und nicht immer gleich an antediluvianische Affen denken. - Druck von Richard Hahu in Lelpzig. (Travail exécuté au laboratoire d'Histologie normale et d'Embryologie de Genève. Thèse présentée à l'Ecole dentaire de Genève.) Recherches sur la distribution mathématique des prismes de l'émail dentaire par Louis Grasset, médecin-chirurgien-dentiste diplômé de l'Ecole dentaire de Geneve, (Avec pl. IV et V.) Introduction. Les lois de la statique régissent tout l'Univers, et les physiciens en ont souvent démontré l'existence dans leurs recherches. L’appli- cation de ces lois est faite journellement par les ingénieurs et les architectes. avec un succes toujours croissant. La Biologie elle-même tend de plus en plus à se servir de données mathématiques. Quant à létude des lois de la Statique dans les corps organisés, nous ne sommes malheureusement pas aussi avancés que les physiciens et les ingénieurs ne le sont pour les corps inertes. Cependant on a déjà reeonnu la réalisation de lapplication de ces lois en physiologie, pour la plupart des mouvements musculaires. Àu point de vue anatomique, les travaux de Meyer, de Julius Wolff faits à l'instigation de Culmann, ont ouvert une ère nouvelle. Aprés eux, Monsieur Eternod a démontré que la structure de l'émail des dents répondait à ces lois, dans l'homme et dans quelques espèces animales, Quant aux parties molles, nous sommes heureux de pouvoir citer le travail encore inédit d'un de nos collègues, Monsieur Collaud !). 3) Depuis qne ces lignes ont été rédigées, ce travail a été publié dans le Journal international d'anatomie et de physiologie. 1890. T. VII. p. 32. internationale Monatsschrift fiir Anat. u, Phys. VIII. 5 66 L. Grasset. Dans sa thèse, exécutée dans le laboratoire d'histologie normale de la Faculté de Médecine de Genève, il démontre l'application des mêmes lois au périoste alvéolo-dentaire, partant aux parties molles. Nous ne saurions mieux faire que de donner le principe de ces lois telles que nous les trouvons formulées par Monsieur le professeur Eternod: ,Quant un objet est soumis à une pression la statique dé- „montre, 1° quil se produit des lignes de traction et de pression Suivant la distribution de l'effort; 2° que les trajectoires de traction ,et de pression se coupent toujours à angle droit“. Sur le conseil de Monsieur le professeur-Eternod qui depuis bien des années, s'occupe de ces problèmes de statique dans la Biologie, nous avons entrepris l'étude de la distribution des prismes adamantins dans un certain nombre d'espéces animales autres que celles quil a examinées lui-méme, et nous avons constaté une confirmation compléte des faits quil a avancés dans ses propres travaux. Nous avons pu observer que les lois de la statique régissent constamment la distri- bution des prismes adamantins, et qu'on peut toujours les découvrir par l'examen microscopique. Au point de vue de la mécanique dentaire, ce fait est d’une grande importance; car, grâce aux dispositions des prismes de l'émail, la pression est transmise de telle facon que, lorsqu'elle sopére sur un: point queleonque de la couronne, elle se répartit sur toute la surface de l'émail et arrive à la dentine excessivement amoindrie. L/aetion, dans l’&mail, serait analogue à ce qui se rencontre dans les ponts de chemins de fer, ou les travées sont formées de piéces en fer disposées en croix se coupant à angle droit, de sorte que la pression s'exercant verticalement, se transmet dans le sens horizontal aux deux culées extrêmes du pont. Il en résulte que le pont au lieu de plier devient plus rigide et plus résistant. Il ne serait pas difficile de démontrer des actions mécaniques toutes pareilles dans les voûtes en fer. Des faits analogues se retrouvent dans l'émail des dents, quoique d'une facon plus compliquée, comme nous allons chercher à le montrer. Qu'il nous soit permis d'exprimer ici notre reconnaissance à notre cher Professeur Monsieur Eternod pour l'obligeance avec laquelle il s'est mis à notre disposition et pour ses bons conseils, sans lesquels nous. Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. 61 nous serions maintes fois trouvé bien embarrassé dans notre travail. Nous voulons aussi témoigner notre eratitude à notre bien aimé pére pour les dessins quil a exécutés pour nous. Le plan que nous adopterons dans notre exposition est le suivant: 1° Objet de l'étude. — 2° Technique. — 3° Description générale d'abord, puis de chaque dent en particulier. — 4° Discussion. — 5° Conclusions. $ I. Objet de l’Etude. Dans le cours de ce travail nous avons successivement observé des dents de rat, d’ecureuil, de lapin, de lièvre et de cheval, au moyen de coupes longitudinales, transversales et tangentielles par rapport à la surface des dents. Nous avons fait en tout une soixantaine de coupes, qui nous ont permis, par des observations scrupuleuses, d'arriver à des conclusions positives. Nous avons largement usé du bel ouvrage dans lequel Tomes étudia soigneusement, au point de vue anatomique, l'émail des rongeurs), sans s'occuper toutefois des conséquences qui ont quelque rapport avec les lois de la statique. Cet ouvrage est accompagné d'un grand nombre de planches soigneusement exécutées dont quelques-unes se sont trouvées en parfait accord avec les dessins que nous avions exécutés nous-méme (Tomes s'est attaché spécialement à démontrer quil est possible de reconnaître et de classer les rongeurs d'après la structure de l'émail de leurs dents, ce que nous avons pleinement constaté aprés lui) Voici comment il s'exprime sur ce point. ,Je n'ai pas poussé bien loin „mes recherches sur cet intéressant sujet; cependant il m'a semblé „avant tout que la famille Hystricidae et la section Bathyergina de .Waterhouse ont un caractére constant et exclusif dans la structure „de Vémail; que les Sc/wridés ont un caractére différent; que la „premiere et la seconde section de la famille Murides en possèdent un „troisieme; que la dernière section de cette méme famille a un qua- 1) John Tomes, On structure of dental tissues of Rodentia. Philosophical Trans- actions of the Royal Society of London. 1850. =. / a 68 L. Grasset. .trième caractère bien reconnaissable, enfin que les Léporidés en ont „un cinquiéme !).“ Nous devons encore mentionner les beaux travaux de Richard Owen, qui a entrevu l'implantation réeuliére des prismes adamantins. sans toutefois en relever les lois mécaniques ?). 82. Technique. Avant d'entrer dans nos descriptions, il ne sera pas inutile de dire quelques mots des méthodes qui ont été employées pour monter les préparations et en user. Dans le travail de Tomes, nous ne trouvons aucune indication sur les moyens quil a mis en œuvre pour faire ses préparations. Les légéres variations que nous observons entre ses dessins et les nótres proviennent assurément de la différence des procédés employés dans les recherches. Nous dirons, pour ce qui nous concerne, que nos coupes ont été exécutées au moyen d'une meule d'émeri extra fine, humectée avec de l'eau légèrement additionnée d'acide chlorohydrique. Nous avons suivi en cela les directions de Monsieur le professeur Eternod. Par ce moyen, les prismes apparaissent nettement séparés les uns des autres. Dans cette opération, il est important de faire toujours tourner la meule dans le méme sens, sur la partie qu'on veut user, afin de ne pas rayer la dent dans tous les sens, ce qui génerait lexamen microscopique. Nous usions d'abord la dent sur une de ses faces, puis, aprés avoir poli cette face et l'avoir lavée à l'alcool, nous la fixions sur une plaque de verre au moyen de baume de Canada épaissi. Enfin nous achevions d'user et de polir la dent sur l’autre face. 1) I had not proceded for however, in the investigation of this highly intere- sting subject, before it become apparent to me that the family Hystricidae and the section Bathyergina of Waterhouse have a constant and exclusive character in the structure of the enamel; that the Seiuridae have another character; that the first and second section of family Muridae possess a third: and that the remaining section of that family possess a fourth well marked character, and the Leporidae a fifth. *) Richard Owen, Odontography or comparative anatomy. London. 1840—45. Texte et atlas. Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. 69 Ce procédé a lavantage de permettre d'observer la coupe à maintes reprises, au microscope, pendant toute la durée de lopération. Non seulement il y a économie de temps, mais encore la préparation se trouve en grande partie montée, Il ne reste plus quà mettre une goutte de glycérocolle, à couvrir d'une lamelle et la préparation est terminée. Pour lappréciation des angles dans les prismes de l'émail, nous avons employé avec succès loculaire micrométrique quadrillé. 8 3. Description. Comme chacun le sait, les incisives des rongeurs sont à croissance continue, de manière à compenser la déperdition de substance qui résulte de l'usure, et à maintenir toujours la dent à la méme hauteur. Les incisives sont en forme de croissant et assez longues rela- tivement à leur largeur; c'est leur épaisseur qui diffère le plus, selon les classes que l'on considère. L'extrémité libre n'est pas coupée franc, mais elle se termine en bec de flûte, de manière à dessiner une crête tranchante sur le bord antérieur de la dent. Les incisives supérieures sont plus courtes que les incisives inférieures et ont une courbure plus accentuée. Leur implantation radiculaire parcourt, pour ainsi dire toute la longueur du maxillaire. On peut remarquer que la distribution de l'émail sur les dents varie suivant les animaux: chez lhomme, lémail recouvre toute la couronne dentaire; chez les rongeurs, il ne protège que le bord antérieur convexe de la dent et se perd insensiblement sur les faces latérales. Il existe dans quelques espèces de rongeurs, le rat et l’écureuil par exemple, une coloration superficielle jaune-brun, qui se produit au niveau du bord antérieur des incisives. Un fait constant quil faut noter, c'est que, lorsque les prismes qui traversent la couche d'émail sont inclinés, linclinaison est toujours dirigée vers la pointe de la dent en allant du dedans au dehors. Il en est de méme pour les angles formés par les prismes de deux couches, ils sont toujours ouverts dans le sens de la face triturante de la dent. 10 L. Grasset, Rat. (Voy. figures 1, 2, 3, 45. Si lon examine au microscope avec un faible grossissement, une coupe longitudinale d’incisives de rat, on voit que la couche d'émail est peu épaisse, et quelle se divise en deux zones distinctes: une zone superficielle fort mince qui n’occupe que le !/, de l'épaisseur et est colorée; puis une zone ou couche profonde et incolore, qui forme les ?/ restants. Si lon emploie un grossissement plus fort, on aperçoit que les prismes de la couche profonde et incolore sont d'aspect rectan- gulaire, petits et trés rapprochés les uns des autres. Ils sont arrangés en colonnes, dont lune plus large, est formée de prismes rubannés, coupés transversalement ou un peu obliquement, suivant la coupe, et superposés à plat, tenant ainsi toute la longueur de la colonne qui traverse l'émail dans sa largeur. La colonne voisine alterne avec une troisième colonne semblable à la première; elle est plus étroite et se compose des mémes prismes, vus en coupe sensiblement longitudinale, de sorte qu'ils forment un angle droit trés-apparent avec les séries avoisinantes. Cette dernière distribution des prismes s'observe mieux à la pointe de la dent qu'à la base où ceux-ci sont moins développés partant moins apparents. Ce n'est pas seulement chez le rat que cette particularité se ren- contre, mais chez tous les rongeurs en général. Il existe une diffé- rence dans l’image fournie par la dent considérée à des hauteurs ditfé- rentes, au point de vue de la plus ou moins grande complication des prismes: cette différence doit tenir à la croissance continue des dents chez ces animaux. La couche superficielle, colorée, est composée des mémes prismes plus fins et plus courts, qui sinfléchissent obliquement, toujours dans le sens de la face triturante. De plus on saisit un entrecroisement des fibres; mais la distribution en colonne ne se retrouve pas dans cette couche. _-Si l'on examine au microscope avec un fort grossissement, la coupe transversale, on voit dans la couche profonde des prismes courts, dessinant dans la coupe des segments rectilignes qui s'entrecoupent à angle droit: ils sont disposés en séries courbes parallèles. !) Les figures sont notées en suivant et se rapportent toutes aux planches IV et V Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. alt Il s'en suit que l'aspeet change selon que l'on observe l'émail dans l'une des zones ou dans l'autre. Ainsi dans les parties épaisses de l'émail, ces lignes courbes se produisent depuis la profondeur en suivant le bord de la dentine et en se rapprochant des bords de l'émail: on voit ees lignes prendre naissance prés de la dentine. La couche colorée est composée de petits prismes fins et entre- croisés qui présentent à peu prés le méme aspect que dans la coupe longitudinale: ils traversent obliquement cette couche superficielle. Enfin si nous examinons une couche tangentielle à la surface dune méme incisive, faite de telle manière que les prismes vus de face se présentent successivement à toutes les hauteurs de sa couche d'émail, nous trouvons que les prismes dessinent des arcs complétement entrecroisés. Dans la couche colorée, on distingue des prismes dont les extrémités sont coupées obliquement. Vers les bords l'émail dis- paraît peu à peu et offre dans cette partie beaucoup de ressemblance avec la coupe longitudinale. En résumé, la couche superficielle ne parait pas jouer un grand rôle mécanique. Par contre, elle a cer- tainement une grande utilité en préservant de lusure la couche pro- fonde; aussi proposerons-nous de nommer cette couche superficielle couche de réserve ow d'épargne. Elle transmet les forces à la couche profonde, tout en la protégeant. La couche profonde est formée en- tierement de prismes entrecroisés à angles droits, de telle sorte que les forces se répartissent de proche en proche pour s'affaiblir rapidement. Ecureuil. (Voy. figures 5, 6, 7, 8). Pour aller du simple au composé, nous passerons à la description de lincisive de l'écureuil. La couche d'émail est assez mince, mais on y voit également deux zones bien marquées. La zone superficielle est colorée et occupe le 1/, de la couche totale, la zone profonde et incolore forme les ?/; restants. Si l'on examine avec un fort grossissement une coupe longitudinale, on remarque que les prismes de la couche profonde présentent laspect de bátonnets, qui paraissent implantés verticalement par rapport à la 72 L. Grasset, surface de la dentine; les bords sont droits et unis, et l'on aperçoit dans l’intérieur de quelques-uns de ces prismes des stries transversales bien accentuées. Arrivés au niveau de la couche colorée, ils s'inflé- chissent brusquement pour prendre une marche oblique; de manière que leur extrémité libre soit tournée dans la direction de la pointe de la dent. Les prismes de la couche profonde forment donc avec ceux de la couche superficielle un angle de 135*, qui n'est autre qu'un angle droit décomposé. Malgré la constatation de cet angle droit décomposé, l’image que nous fournit la coupe longitudinale est insuffisante pour nous donner une idée de l'agencement réel des prismes (fig. 5). Tout autre est l'image de la coupe transversale. Les prismes affectent une marche serpentine en forme de doueine. En suivant un seul prisme dans son parcours, nous trouvons que son extrémité profonde en contact avec la dentine, prend une direction verticale par rapport à la surface de la dent; puis, dans la partie moyenne, il sinfléchit en dessinant une courbe très régulière qui affecte une marche oblique sous un angle de 45°. Il dessine ensuite, en sens inverse, une courbe analogue, en sorte quil arrive à se terminer verti- calement par rapport à la surface générale de l'émail Si nous déeri- vons la chose en d'autres termes, nous dirons que chaque prisme de l'émail peut se décomposer en trois parties: un segment profond recti- ligne, un moyen en doucine et un superficiel de nouveau rectiligne et parallèle au premier (fig. 6). Quant aux rapports des prismes les uns avec les autres, nous voyons qu'ils s’accolent ensemble de manière à affronter symétriquement leurs différentes courbures, si bien quil en résulte dans la couche moyenne un entrecroisement rigoureux à angle droit, ainsi qu'on peut le constater avec le micrométre. Cette image comme on peut le remarquer, est bien différente de telle qui nous est fournie par la coupe longitudinale. Dans la couche colorée, nous avons de petits prismes en continuité directe avec les prismes de la couche profonde, et qui ont un trajet très-court. Maintenant que nous connaissons la distribution des prismes, nous Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. 73 pouvons nous expliquer facilement les stries que nous avions observées dans la coupe longitudinale. Suivant la manière dont la coupe tombe nous aurons ou nous n'aurons pas de stries, ces dernières étant formées par les prismes coupés transversalement ou légérement obliquement. En somme, les prismes sont entrecroisés en croix (X) dans la couche profonde, disposition qui est éminemment favorable pour résister aux pressions et les diviser. Quant à la couche superficielle, elle doit jouer ici le méme róle protecteur que chez le rat. Lapin. (Voy. figures 9, 10, 11, 12, 13, 14). L'incisive du lapin est dépourvue de coloration et ne présente quune seule couche. En général ces dents différent notablement des précédentes que nous avons examinées, et semblent faire un peu ex- ception aux lois générales que l'on retrouve chez les autres rongeurs. Nous reviendrons plus loin sur ce sujet dans la discussion, et nous prendrons l'avis de Tomes sur ce point. L’meisive de cet animal est large et épaisse. On observe sur la ligne médiane de la face une rainure peu profonde, pourvue également d'émail La présence de cette rainure est exceptionnelle, en ce sens quelle ne se retrouve pas chez les autres rongeurs. La coupe longitudinale de l’incisive, vue avec un fort grossissement, nous présente des prismes trés minces, tortueux et beaucoup plus longs que ceux des espèces précédentes; ils sont serrés et trés nombreux. Ils cheminent dans des plans différents, par faisceaux à marche opposée. Cette distribution est régulière. On observe à des intervalles égaux des faisceaux de prismes qui partent obliquement de la profondeur. Entre ces faisceaux, lon a des groupes de prismes intercalés régulière- ment, ici en section franchement transversale, là en section oblique, revenant ensuite assez subitement au premier agencement longitudinal oblique. Chaque section nous donne une image différente, tantót ronde, tantôt ovale, tantôt en losange. Celà paraîtra d'abord sous un autre aspect à l'oeil inexpérimenté, mais avec un peu d'attention et au moyen de l'emploi de la vis micro- scopique, on verra que cest dû à la marche tortueuse des faisceaux 74 L. Grasset, et au changement de leur direction initiale. En considérant la fig. 10, on se rendra facilement compte en « de l'apparence, et en b de la réalité, les deux choses étant réprésentées dans une méme coupe. Tels qu'ils sont représentés en «, les prismes ont l'aspect de gerbes s'étalant depuis la profondeur; les fibres centrales traversent la couche d'émail, tandis que les fibres latérales semblent diverger pour s'entrecouper avec les fibres semblables du système voisin. Cet effet est produit par des prismes venant de la profondeur et subissant à cet endroit un de ces infléchissements mentionnés plus haut. La coupe transversale (Voy. fig. 13) nous donne une image sen- siblement la méme. Les prismes y sont encore plus enchevétrés; mais le principe reste le même. Des coupes de molaires faites dans les deux sens, nous ont donné des résultats tout à fait analogues à ceux que nous venons d'indiquer. En parcourant les préparations d'un œil distrait, om voit de tous cotés des prismes formant des angles droits avec les groupes de prismes voisins; et si nous comparons les dents du lapin avec les espèces que nous avons déjà étudiées, la différence de structure des prismes nous frappe des l'abord. Les dimensions qu'on observe chez le lapin sont bien moindres; les systèmes beaucoup plus compliqués, moins massifs, en un mot, construits pour une résistance tout autre. Par ces entre- croisements si nombreux, les forces sont divisées à l'infini, immédiate- ment et dans tous les sens. L'inclinaison qu'affectent les systèmes est toujours dirigée vers la pointe de la dent. Lièvre. L'émail des dents du lièvre ne présente aucune différence appré- ciable avec celui des dents du lapin. Cheval. (Voy. figure 15). Nous avons eu la pensée d'examiner aussi l'émail des incisives du cheval, parce qu'il s'éloigne des prismes précédemment décrits. Tout y étant comparativement plus volumineux, nous pouvons * déjà saisir quelques détails à l'eil nu. La couche d'émail est trés Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. 15 large, elle est striée transversalement et un peu obliquement sous forme de raies d'un blane erayeux assez rapprochées. La coupe longitudinale, vue avec un faible grossissement, montre deux zones bien distinetes (voy. fig. 15). La couche profonde occupe environ le !/, de l'espace; elle est formée par de longs prismes minces et droits qui sentrecroisent à angle droit; exactement en forme de croix (X). La couche superficielle occupe les ?/, de l'espace restant. Les prismes y sont aussi trés longs et minces; mais ondulés; ils ont l'aspect de grandes arborisations traversant l’&mail et paraissant se subdiviser comme des sortes de gerbes pareilles à celles du lapin. Les faisceaux sont plus rapprochés que chez le lapin et dans l'intervalle il y a des faisceaux sectionnés obliquement et transversalement; en réalité le principe est le méme. Dans la coupe transversale, les prismes paraissent beaucoup plus ondulés; ils sont également longs et étroits; ils partent de la profondeur et vont en serpentant jusqu'à une certaine distance du bord pour devenir rectilignes en se terminant. Ces ondulations sont en forme de tourbillons spiraloides, dont les spires se coupent à angle droit avec les voisines. En résumé, il existe une grande analogie entre le cheval et le lapin. Chez le premier l'agencement de la couche profonde en croix (N), forme une base à la fois élastique et résistante; d'autre part, les pressions sont encore décomposées par ces prismes à plusieurs cour- bures s'entrecroisant entre eux. | § 4. Discussion. I] ressort des descriptions précédentes, que nous trouvons partout des angles droits formés par lentrecroisement des prismes de l'émail. Nous avons constaté qu'il en était de méme pour les espèces que nous n'avons pu nous procurer. Il est frappant que dans les dessins de Tomes, qui, comme nous l'avons dit, n’ont pas été exécutés en vue de démontrer les lois de la statique dans l'émail, nous trouvions à chaque instant des images en zigzag, en tourbillons spiraloides, des entrecroisements à angle droit. Notre travail est donc anatomiquement, une confirmation de celui de Tomes. 16 L. Grasset, Il mentionne aussi dans son texte, à plusieurs reprises, les angles formés par les prismes, soit entre leurs différentes couches, soit avec la surface de la dentine; mais il n'en tire aucune conclusion ayant rapport aux dispositions mécaniques. Par exemple. à propos d'une coupe verticale d'incisive de scurus niger, il dit: „Les prismes forment „un angle droit avec la surface de la dentine, croissant doucement en épaisseur dans leur trajet!) Plus loin, à propos d'une coupe trans- versale de la méme dent, il s'exprime ainsi: ,aprés avoir traversé en ,diagonale, dans le plan horizontal de la dent, les ?/, de l'épaisseur „de lémail, les prismes changent tout d'un coup de direction; ils se .dirigent en haut et en dehors en formant un angle de 45? avec leur direction primitive ?).* On doit noter quil existe une disposition de lémail en deux couches chez tous les rongeurs, excepté chez le lapin et le lièvre et voiei les propres termes de Tomes à ce sujet: ,Sauf dans les incisives „du lièvre et du lapin, j'ai trouvé, appliquée à tout l'ordre des rongeurs, „la division de l'émail des incisives en deux couches, comme l'a deerit „le Prof. Owen. Je n'ai cependant pas eu l’occasion d'examiner les „Lagomys, mais, étant donnée leur grande relation avec les lievres, „il est plus que probable que l'émail de leurs incisives n'est pas divisé „en couche externe et en couche interne 3).“ On ne peut pas établir de régle sur la marche des prismes rela- tivement aux couches: elle différe suivant les cas, Tomes dit à ce sujet: „Il s'élève une objection contre le terme couche, les deux parties «étant constituées par des fibres continues. Dans la partie interne, „elles sont striées en croix, pendant que dans l'externe elles sont „paralleles, mais leur continuité peut-être distinctement suivie. Dans !) They form a right angle with the surface of the dentine, increasing slightly in thickness in their course outwards. ?) The fibres, after traversing in a diagonal course the horizontal plane of the tooth twothirds of the thickness of the enamel, turn abruptly upwards and out- wards at an angle of 45 degrees with their original direction. 5) The division of the enamel of the incisors into two layers, described by Prof. Owen, I have found common throughout the order, excepting in the incisors of the Hares and the Rabbit: the Lagomys I have not had an opportunity of exa- mining but from their close relation to the Hares it is more than probable that in their incisors the enamel is not divided into an outer and inner layer. Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. Tim „les molaires de beaucoup d’Hystriades, l'ordre habituel est renversé; .dans la couche interne, les fibres sont parallèles et dans la couche externe, elles sont striées en croix !). Au point de vue des dispositions des prismes et de leur action mécanique, les résultats que nous avons obtenus sont la confirmation du travail de Monsieur le Professeur Eternod. On peut facilement constater par nos descriptions que les lois énoneées se trouvent appliquées avee la plus grande exactitude, en sorte que les pressions qui agissent sur un point quelconque de l'émail sont distribuées sur la totalité de l'émail par suite de l'agencement spécial des prismes .qui le composent. Il en résulte, comme nous laffirmions que la pression qu'aurait à supporter la dentine est nulle ou à peu prés nulle. Quant à linclinaison des prismes, que nous avons reconnue être toujours dirigée vers la pointe de la dent en allant du dedans au dehors (voy. p. 6) cette direction s'explique par le fait que la partie la plus exposée à la pression chez les rongeurs, est la pointe d'émail de la face triturante; c'est de là en effet que part tout l'effort, pour se distribuer aux autres parties de l'émail et jusque dans les parties latérales de la dent. Nous attribuons à la couche superficielle un rôle de protection contre l'usure, etc. tout en transmettant les forces, car il est démontré en mécanique, qu'une force agit aussi bien sur un bras de levier, qu'elle agit directement sur un système. Ensuite de lordre que nous avons adopté dans notre exposition, on peut parfaitement suivre une. gradation allant du simple au com- posé. Nous commençons par le raf, ou nous trouvons les prismes, les plus simples agencés mathématiquement de la maniére la plus simple, puis nous continuons par /écurew:l chez lequel nous rencontrons des prismes et des systémes plus compliqués; enfin nous arrivons au lapin 1) The term layer is open to objection, as the two parts are made up of con- tinuous fibres. In the inner part they decussate. while in the outer they are parallel, but their continuity may be distinctly traced. In the molars of many Hystricine teeth, the usual order is reversed; in the inner portion the fibres are parallel, and in the outer part of the enamel they decussate. 78 L. Grasset, Sur la distribution des prismes de l'émail dentaire. et au cheval, qui présentent des prismes tout différents, dans un agencement beaucoup plus difficile à reconstituer à cause des différents plans dans lesquels les prismes se meuvent. 8 5. Conclusions. Il ressort des recherches auxquelles nous nous sommes livré, que nous nous croyons autorisé à conclure pour les espéces que nous avons étudiées: ]? que les prismes de l'émail sont disposés, dans la plupart des cas, d'une manière conforme aux lois de la statique; 2° que la résistance si grande de l'émail est düe à l'agencement mathématique des prismes qui le composent, en sorte que les forces agissant sr un point déterminé de l'émail se répartissent sur toute son étendue: 3° quil y a dans l'agencement des prismes adaption à la fonction. Explieation des pl. IV et V. Les figures 1, 2, 8, 4 concernent les incisives du rat. Les Nos 1 et 3 re- présentent des coupes longitudinales, et les Nos 2 et 4 des coupes transversales. Les figures 5, 6, 7, 8 se rapportent aux incisives de l'éewrewil. Elles re- présentent des coupes longitudinales, le N° 6 représente une coupe transversale. Les figures 9, 10, 11, 12, 18, 14 sont des coupes d'incisives et de molaires de Lièvre et de lapin. Le No 13 représente une coupe transversale, les autres repré- sentent des coupes longitudinales. La figure 15 est une coupe longitudinale d'in- cisive de cheval. Das Wesen und die Aufgabe der systematischen Kraniologie von Prof. Dr. Aurel v. Tórók ^». An keinem Teile des menschlichen Kórpers vernehmen wir die Aeusserung des inneren Wesens („Seele“) des Organismus dem Augen- scheine nach so unmittelbar wie am Kopfe, d. h. am sogen. Schädel. Wir fühlen uns dazu gedrängt, das innere Wesen eines Menschen an seinem Antlitze abzulesen, wiewohl wir uns der hierbei allerlei möglichen Fehlschlüsse bewusst sind. Kein Problem ist deshalb so haufig und anhaltend der Forschung unterzogen worden, als jenes, welches uns das Verhältnis zwischen der äusseren Erscheinung des Kopfes und den geistigen Erscheinungen vermitteln soll. Die Versuche dieser Art datieren schon von der Zeit her, als der Mensch' über sich nachzudenken den ersten Versuch gemacht hat. Und wenn auch alle Versuche bisher samt und sonders scheitern mussten, so kónnen wir von diesem Problem doch nicht ablassen, und auch die strenge Wissen- schaft hat die Pflicht, sich mit diesem Problem ganz sachgemäss zu befassen. Wenn man die lange Reihe von Irrtümern nach dieser Richtung him bedenkt, so ist es gewiss eine der nächsten Aufgaben der Wissen- schaft, genau festzustellen, warum alle bisherigen Versuche scheitern 7) Aus dem kurz vorher erschienenen Werk des Verfassers: ,Grundzüge einer systematischen Kraniometrie. Methodische Anleitung zur kraniometrischen Analyse der Schädelform für die Zwecke der physischen Anthropologie, der vergleichenden Anatomie sowie für die Zwecke der medizinischen Disziplinen (Psychiatrie, Okulistik, Zahnheilkunde, Geburtshilfe, gerichtliche Medizin und der bildenden Künste (plastische Anatomie) Ein Handbuch fürs Laboratorium. Mit zahlreichen Abbildungen. Stuttgart, Verlag von Ferdinand Enke. 1890. 80 A. von Tórók. mussten. Krwägt man die Momente, auf welche Art und Weise bisher diese Versuche gemacht wurden, so müssen wir sofort zur Einsicht eelangen, dass bisher die Versuche einfach eben deshalb vollkommen fehlschlagen mussten, weil man bei ihnen von gar keinem festgestellten wissenschaftlichen Prinzip ausging und die Versuche selbst ohne jee- liches System ausführte. Bei allen bisherigen Versuchen glaubte man irgend eine äussere Erscheinung an und für sich sofort ganz unver- mittelt mit irgend einer bestimmten Eigenschaft des inneren Wesens (der Seele) in Zusammenhang bringen zu können. Das einzige Argument — sit venit. verbo — war das „post hoc ergo propter hoc“. Alle Schlussziehungen der Lavaterschen Physiognomik oder der Gall'schen Phrenologie oder aber der allerneuesten Benedikt'schen psychiatrisch- kriminalistischen Diagnostik beruhen auf dieser groben Schablone der naiven Empirie. Dass also eie wissenschaftliche, d. h. systematisch angelegte Forschung dieses Problems, welches gewiss das ideale Ziel der wissen- schaftlichen Kraniologie bilden muss, nichts mit diesen roh empirischen Velleitäten gemein haben kann, das steht einmal fest. Die Frage ist nun, wie eine sichere Inaneriffnahme dieses allerrátselhaftesten Problems nach so vielen Misserfoleen überhaupt ermöglicht werden könnte? Vorderhand kann es sich ja nur um eine Inangriffnahme des Problems handeln, denn schon jetzt die Frage aufzuwerfen, wieweit die wissen- schaftliche Forschung nach dieser Richtung hin wird vordringen künnen, würe gewiss nicht vom wissenschaftlichen Standpunkte aus gerecht- fertigt, und wir dürfen uns bei unserer jetzigen Aufgabe durch eine solche voreilige Frage auch gar nicht beirren lassen und weisen die- selbe deshalb einfach zurück. Es liegt auf der Hand, dass, wenn wir den Zusammenhang zwischen den äusseren Erscheinungen und dem inneren Wesen auf dem Wege der wissenschaftlichen Erfahrung ergründen wollen, wir das Problem inductiv behandeln und hierbei streng methodisch verfahren müssen. Wir erblicken im allgemeinen in der äusseren Form des Schädels eine für das betreffende Wesen (Mensch, Tier) charakteristische Er- scheinung, und wir fassen diese äussere Erscheinung mit dem inneren Wesen und Aufeabe der systematischen Kraniologie. ST Wesen in irgend: einem. unbekannten, aber unbedingten Zusammenhange auf. Wir bemerken ferner, dass das „innere Wesen“ des lebenden Menschen am Gesichte mehr weniger gekennzeichnet ist, und dass auch die Veränderungen des inneren Zustandes sich ebenfalls am Gesichte gewissermassen abspiegeln. Wir vermuten den gesetzmassigen Zu- sammenhang (die Correlation) zwischen den verschiedenen Momenten der äusseren Erscheinung und denjenigen des inneren Zustandes; ja wir sind einfach genötigt, diese Gesetzmässigkeit als ganz bestimmt voraus- zusetzen, wenn wir auch hierfür einen strengen Beweis nicht zu er- bringen vermögen. Das Problem ist also für uns noch zu rätselhaft, um uns hierin schon „a priori“ auch nur einigermassen orientieren zu kónnen. Das eine aber muss schon jetzt ganz entschieden vor unseren Augen schweben, dass nämlich die nótigerweise vorausgesetzte gesetz- mässige Correlation zwischen der äusseren Erscheinung und dem inneren Wesen von hóchst complicierter Natur sein muss. Da wir von der áusseren Erscheinung auf das innere Wesen einen Rückschluss ziehen wollen, so ist es einleuchtend, dass wir zuvörderst genau feststellen müssen: speziell was für äussere Erscheinungen wir mit gewissen Eigentümlichkeiten des inneren Wesens in eine bestimmte Correlation bringen wollen, und wie diese äusseren Erscheinungen selbst beschaffen sind. Bevor wir also die Gesetzmässigkeit der Cor- relation zwischen der äusseren Erscheinung und dem inneren Wesen zum Gegenstand unserer Betrachtungen machen, müssen wir die Ge- setzmässigkeit in den äusseren Erscheinungen selbst genau eruieren. Somit kann es sich bei der ersten Inangriffnahme des Problems nur um dieses letztere Moment handeln, wodurch also auch die Richtung der allernächsten wissenschaftlichen Forschungen ganz präcise vor- gezeichnet erscheint. Wenn auch schon aus der bisherigen Erörterung mit Evidenz hervorgeht, worin das Wesen und die Aufgabe der Kraniologie zu suchen ist, und wenn auch schon die allgemeine Richtung der kranio- logischen Forschung hierbei angedeutet wurde; so ist einerseits bei der enormen Vielseitigkeit des Wesens und andererseits bei der ausser- ordentlichen Schwierigkeit der Einzelaufgaben der Kraniologie unbedingt nótig, hierüber noch ausführlicher zu verhandeln. Internationale Monstsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 6 89 A. von Török, Die ausserordentlich grosse Wichtigkeit des Kopfes für die An- thropologie, d. i. für die Wissenschaft des radu osavröv, besteht darin, dass derselbe der Behälter des Gehirnes (des Seelenorganes) und der Sinnesorgane (der Vorposten der Seele), nämlich des Gehór-, des Seh-, des Riech- und des Geschmacksorganes ist, ferner dass derselbe die Anfänge der Atmungs- und Verdauungswege mit ihren betreffenden Organen enthält, sowie dass derselbe den Ansatz und den Resonanz- boden für das Stimmorgan bildet. Zieht man nun alle diese Momente der Bedeutung des Kopfes in Bezug auf die wissenschaftliche Er- forschung der Schädelform in Betracht, so kónnen wir schon hieraus die enorm lange Reihe jener verschiedenen und complicierten Fragen ersehen, deren Lósung die Aufeabe der systematischen Kraniologie bildet, weswegen auch der Begriff der wissenschaftlichen Kraniologie im Verhältnisse zu unseren bisherigen hóchst einseitigen Auffassungen ausserordentlich erweitert werden muss. In diesem neuen Begriffe der wissenschaftlichen Kraniologie müssen vor allem anderen zweierlei Dinge scharf auseinander gehalten werden und dementsprechend als zwei gleichwichtige Aufgaben der Forschung bezeichnet werden: nämlich die anatomische, d. i. die morphologische, und die physiologische, d. i. die functionelle Frage des kraniologischen Problems. Da beiderlei Fragen der Natur nach mit einander unzer- trennlich verknüpft sind, so ist es evident, dass nur mittels Lósung beiderlei Fragen die wissenschaftliche Kraniologie überhaupt jener Aufeaben gerecht werden kann, welche ihr Wesen ausmachen. Wie ungemein schwierig eine streng systematische Aufstellung aller wichtigeren Einzelaufgaben der wissenschaftlichen Kraniologie auch sein mag (um so mehr als dies bisher noch nie geschehen ist), so muss ich hier doch den ersten Versuch machen. Ein solcher Versuch braucht ohnehin nicht unbedingt auf die endgültige Formulierung Rück- sicht zu nehmen, weshalb auch seine etwaige Dürftigkeit und sonstige Fehlerhaftigkeit nicht nach diesem Kriterium beurteilt werden darf. Bevor wir auf die Einzelheiten der Aufgaben der Kraniologie eingehen, wird es nótie sein, vorher jene Gesichtspunkte aufzustellen, von welchen wir bei der systematischen kraniologischen Forschung im allgemeinen ausgehen müssen. Wesen und Autgabe der systematischen Kraniologie. 83 Zunüchst muss hier das entwickelungsgeschichtliche und ver- eleichend-anatomische Moment des Problems in Betracht gezogen werden. Da die Schädelform nicht fertig auftritt, sondern mit dem ganzen Oreanismus sich entwickelt und somit die fertige Schädelform nicht ohne genaue Kenntnis der entwickelungsgeschichtlichen Metamorphose verstanden werden kann, kann auch die systematische Kraniologie nicht jener Grundlage entbehren, die uns die entwickelungsgeschicht- liche Forschung bietet. Da aber die Entwickelungsgeschichte der Einzelwesen (Ontogenie) nichts anderes als ein gewisser Auszug der Entwickelungsgeschichte des betreffenden Stammes der mitemander verwandten Einzelwesen (Phylogenie) ist, so muss die systematische Kraniologie ihr Studium unbedingt auch auf die Frage der Aehnlich- keit und die Verschiedenheit der zu dem Stamme gehórigen Schädel- formen ausdehnen. Die morphologische Analyse der Schádelform muss also sowohl in vergleichend entwickelungsgeschichtlicher, wie auch in vergleichend anatomischer Richtung hin ausgeführt werden. Schon die bisherigen kraniologischen Beobachtungen weisen auf diese Notwendig- keit hin. Wenn wir nämlich eine grössere Reihe von Schädeln — eleichviel ob von einer und derselben oder von verschiedenen , Rassen" — vor uns haben, so werden wir gewiss solche Schädelformen be- obachten können, bei welchen gewisse Abweichungen von der sogen. normalen Form, d. i von der im grossen und ganzen sich wieder- holenden Form der betreffenden Schádeleruppe vorhanden sind. Diese Abweichungen beziehen sich einerseits auf gewisse Momente der Onto- genie, wie z. D. die Permanenz der Sutura frontalis mediana s. metopica, der Sutura transversa ossis zygomatici, Sutura interparietalis etc. und andererseits auf gewisse Momente der Phylogenie, wie z. B. das Diastema. Ja es kommen auch solche Abweichungen vor, die als atavistische Reproductionen von ausserhalb der Grenzen des enger verwandten Stammes, also von irgend einem weiter entfernten Stamme aufgefasst werden müssen, wie z. B. das eventuelle Auftreten des Proc. para- condyloideus s. paramastoideus am Menschenschädel, welche anatomische Eigentimlichkeit meines Wissens bisher weder bei den Anthropoiden, noch bei den übrigen Affen beobachtet wurde. Im allgemeinen kann 6* 84 À. von Tórók, man also die an der fertigen Schádelform vorkommenden sogen. Ano- malieen einerseits als ontogenetische und andererseits als phylogene- tische Eigentümlichkeiten bezeichnen; die ontogenetischen reprásentieren die für eine bestimmte Phase der Entwickelungsgeschichte des Einzel- wesens, und die phylogenetischen repräsentieren die für die Entwicke- lungsgeschichte des nächst oder auch weiter verwandten Stammes charakteristischen Eigentümlichkeiten der Schädelform. Nebst dem soeben ausgeführten Moment muss in der systematischen Kraniologie bei allen Einzelproblemen der individuelle Charakter der Schádelform scharf in Betracht gezogen werden; d. h. die kraniologische Forschung muss sich genau an die sogenannten individuellen Eigen- tiimlichkeiten der einzelnen Schädelformen halten, um dann aus den Ergebnissen einer móglichst grossen Zahl von Beobachtungen dieser individuellen Fälle dereinst mit einiger Sicherheit (d. h. mit grosser Wahrscheinlichkeit) gewisse allgemeinere Typen der Schädelform fest- stellen zu kónnen. Bisher verfuhr man in der umgekehrten Richtung, indem man mit der Aufstellung irgend eines Typus sich beeilte und mit derselben schon fertig war, bevor man noch seine Allgemein- gültigkeit bei der nótigen grossen Zahl von individuellen Fallen genauer geprüft hatte. Die ausserordentliche Wichtigkeit dieses Momentes muss hier noch ausführlicher besprochen werden. So lange man noch sehr wenige Schädel und auch diese nur hóchst oberflàchlich untersucht hat, konnte man sehr leicht glauben, dass ein gewisser Schádeltypus schon durch einige wenige, willkürlich ausgewählte Eigentümlichkeiten vollkommen bestimmt werden kann. Als man aber dann später innerhalb eines solchermassen aufgestellten Typus mehrere — oder viele — Schädel untersuchte, hat man jene überraschende Entdeckung machen müssen, dass die individuellen Abweichungen innerhalb eines und desselben sogenannten Typus (Rasse) viel grüsser sein kénnen (eigentlich: sind) als zwischen den einzelnen Typen (Rassen) selbst. Die Inconvenienzen einer solchen einseitigen und oberflächlichen Typenaufstellung liegen ja doch klar auf der Hand. Der Grundfehler liegt hier einfach darin, dass bisher nicht eine einzige individuelle Schádelform (geschweige ein Typus) — ihrer ausserordentlichen Compliciertheit entsprechend — Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 85 ausführlich und methodisch analysiert wurde, somit alle bisherigen sogenannten Schädeltypen jeder sicheren Begründung entbehren, folglich auch gar keinen wissenschaftlichen Wert besitzen kónnen. Ueberhaupt, weleher kategorische Wert kónnte den bisher aufgestellten Schädel- typen beigemessen werden, wenn wir schon im voraus darauf gefasst sein müssen, dass die individuellen Verschiedenheiten innerhalb eines und desselben Typus diejenigen der mit einander zu vergleichenden Typen selbst bei weitem überflügeln können? Es wäre also ein un- verzeihlicher Fehler, in den bisher aufgestellten Schádeltypen etwas anderes zu erblicken, als was sie sind, nämlich grobe Schablonen. Wenn wir also fürderhin Schádel zu untersuchen haben werden, dürfen wir nicht mehr unser Hauptaugenmerk darauf richten, ob die betreffen- den Schädel etwa diesen oder jenen willkürlich und einseitig auf- gestellten Typus reprüsentieren, sondern wir müssen unbedingt alle einzelnen — individuellen — Schädelformen ganz ausführlich und genau unter einander vergleichen und determinieren, unbekümmert darum, ob hierdurch eine oder mehrere der aufgestellten Typen nachgewiesen werden kónnen oder nicht. Das, was der wissenschaftlichen Kraniologie vor allen anderen Dingen notthut, das ist nicht die Aufstellung von Typen, sondern die Erforschung der Gesetzmässigkeit der Schädelform überhaupt. Diese Gesetzmässigkeit kann aber erst dann mit einiger Sicherheit erkannt werden, wenn wir alle móglichen, d. h. die ver- schiedensten individuellen Variationen der Schädelform ganz ausführ- lich und systematisch studiert haben werden. Keiner móge sich hierüber täuschen. Wir kónnen voreilig und einseitig so viel Typen der Schädel- form aufstellen, wie wir nur wollen, alles dies kann uns doch nichts nützen, bevor wir nicht genau wissen, worin sich die Gesetzmässigkeit der Schädelform — an und für sich — äussert, und dies können wir erst dann genauer erfahren, wenn wir einmal die gesetzmässigen Corre- lationen zwischen allen Einzelheiten der Schädelform selbst schon eruiert haben!) Um dies aber erreichen zu können, müssen wir 1) Wenn wir aufrichtig und ehrlich unsere Meinung sagen wollen, so müssen wir erklären, dass wir von der Gesetzmässigkeit der Correlation zwischen den einzelnen anatomischen Bestandteilen der Schädelform bisher aber auch nicht das mindeste kennen. Dies ist Thatsache. Freilich konnte diese Thatsache doch nicht 86 A. von Tórók, wiederum vorher alle móglichen Combinationen dieser Correlationen kennen lernen, was nur durch das genaue und systematische Studium der individuellen Schädelformen möglich ist. Ist dem aber so, dann muss auch das einleuchtend sein, dass em jedes kraniologische Problem zugleich auch ein Exempel der Wahrscheinlichkeitsrechnung bilden muss, indem wir „a priori“ nie mit absoluter Sicherheit, sondern immer nur mit einer Wahrscheinlichkeit an die endgültige Lósung der Gesetz- mässigkeit der Schädelform herangehen können, welche Wahrschein- lichkeit um so grösser wird, aus je mehr Einzelfällen, d. h. aus je mehr individuellen Schädelformen wir.unsere Schlüsse ziehen kónnen. Frei- lich wäre es unverhältnismässig viel bequemer und leichter, anstatt sich mit derartigen langwierigen Untersuchungen der individuellen Schädelformen zu plagen, gleichwie durch Devination sofort das Gemein- schaftliche, d. h. das relativ Beständige aus den vielfachen individuellen Variationen herausfinden zu können und auf diese Weise wie „Deus ex machina* für die gesamte Reihe der individuellen Fälle die einzelnen charakteristischen Typen ein für allemal feststellen zu können. Leider ist dies uns versagt und wir müssen die Dinge so hinnehmen, wie sie eben sind, und folglich auch unsere wissenschaftliche Arbeit danach einrichten. | Da wir in der Kraniologie immer nur mit individuellen Schädel- formen zu thun haben und diese vorher ganz systematisch studiert werden müssen, bevor wir im stande sind, gewisse alleemeingültiee Typen der Schádelform aufstellen zu kónnen, so ist es einleuchtend, dass wir die Art und Weise, wie bisher die Kraniologie betrieben wurde, von nun an gänzlich vermeiden müssen. Bisher hat man sich damit begnügt, an und für sich, ohne Zusammenhang, entweder nur an lebenden Individuen oder nur an macerierten knóchernen Schädeln verhindern, dass in der Kraniologie (in welcher bisher nicht Thatsachen, sondern persónliche Ansichten den Ausschlag gaben) einige Autoritäten von gewissen gesetz- massigen Correlationen der Schädelform so gelassen und gravitätisch sprachen, als wäre dies schon eine ausgemachte Sache, worüber auch gar kein Zweifel mehr auf- kommen darf; und doch erweisen sich alle diese mit dem grüssten Aufwande der persünlichen Autorität aufgestellten Speculationen als rein auf Sand gebaut, die auch nicht einmal der einfachsten Stichprobe stand halten künnen, wie wir dies im Ver- laufe ganz überzeugend erfahren werden. Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 87 oder aber an präparierten Gehirnen die kraniologischen Studien zu machen. An eine systematische kraniologische Forschung dachte bisher kein Mensch, oder mit emer solehen Forschung hat meines Wissens bisher sich noch Niemand befasst. Nun eben hierin lieet das folgende dritte wesentliche Moment der zukünftigen kraniologischen Forschung. Es ist von selbst einleuchtend, dass, wenn der Zweck der wissen- schaftlichen Kraniologie in der Erforschung der Gesetzmässigkeit der Schädelform besteht, hierzu also — wie bereits erwähnt wurde — die Erforsehung der Gesetzmässigkeit der Correlationen zwischen jedem einzelnen anatomischen Bestandteile der Schädelform unbedingt nötig ist. Und da wir die Gesetzmässigkeit der Schädelform immer nur in individuellen Fallen erforschen kénnen, so liegt es auf der Hand, dass wir auch die Frage der Correlationen zwischen den einzelnen ana- tomisehen Bestandteilen der Schädelform immer nur in individueller Riehtung verfolgen müssen. Worin die grosse Wichtigkeit dieses Momentes der kraniologischen Forschung lieet, soll hier noch näher demonstriert werden. Bisher hat man sich damit vollkommen begnügt, dass man irgend einen macerierten knóchernen Schädel nahm und ohne auch nur das geringste von der Physiognomie, von der Gesichtsmusculatur etc. zu wissen, mit einem Worte, ohne von den übrigen anatomischen Bestand- teilen der Schädelform etwas zu wissen, hat man ganz kühn die Form des eben vorliegenden macerierten knóchernen Schädels mit der Schädel- form irgend einer lebenden Person in die allernächste Correlation gebracht. und ebenso hat man ,vice-versa^ aus der Schädelform einer lebenden Person ganz dreist auf die typische Form irgend eines mace- rierten knóchernen Schädels geschlossen. Man fragt sich: hat denn schon überhaupt jemand die äussere Schádelform irgend eines Menschen nach dessen Tode schichtenweise bis auf den knóchernen Schädel einer systematischen anatomischen Analyse unterworfen, dass er so sicher behaupten kónnte, wie sich z. B. die Physiognomie zu der Gesichts- muskulatur und diese wieder zum macerierten knöchernen Schädel oder dieser letzterer zum speziellen Baue des Gehirnes verhält? Meines Wissens hat bisher noch niemand diese Frage studiert, und doch ist es beinahe allgemeiner Usus, dass man so leichthin von 88 A. von Török, der Physiognomie einer Person auf die übrigen anatomischen Bestaud- telle und ..vice versa“ z. B. vom knóchernen Schädel auf die Physio- enomie Schlüsse zieht. Ich habe bei drei Verbrechern, deren Schädel ich nach der Hinrichtung zugeschickt bekam. diese Frage studiert und gefunden, dass derartige Schlüsse mit vielerlei Täuschungen verbunden sein können. Ich habe die Physiognomieen der lebenden Individuen mit den Gesichtszügen am Cadaver, diese wiederum mit der Gesichts- musculatur, diese mit der Form des knöchernen Schädels, und zuletzt diesen wieder mit der speciellen Form des Gehirnes (seiner Oberfläche. Lappen, Windungen, Furchen) verglichen, wobei ich zum Resultate zelangen musste, dass eine Aehnlichkeit irgend eines Gesichtszuges im Antlitz bei mehreren lebenden Personen nicht notwendig gerade die- selbe anatomische Disposition der betreffenden Musculatur und ebenso eine Aehnlichkeit in der Musculatur wiederum nicht dieselbe anatomische Disposition am knöchernen Schädel, wie auch eine Aehnlichkeit ge- wisser anatomischer Einzelheiten des knöchernen Schädels nieht die- selbe anatomische Disposition am Gehime bedingt. Aus diesen drei individuellen Fällen musste ich also zur Ueberzeugung gelangen, dass die Correlationsverhältnisse zwischen den einzelnen anatomischen Be- standteilen der Schädelform verschiedene Combinationen zeigen können, infolgedessen man aus irgend einer speciellen Aehnlichkeit bei mehreren Individuen in einer und derselben anatomischen Schichte der Schädel- form zur Voraussetzung einer Aehnlichkeit auch in den übrigen ana- tomischen Schichten dieser Individuen ganz und gar nicht berechtigt ist. Wie die Sache noch heute steht, so kann niemand auch nur mit der geringsten Sicherheit angeben, dass wenn z. B. die Gesichtszüge bei irgend einer Person so und so beschaffen sind, auch die anatomische Disposition der Gesichtsmusculatur unbedingt auch so und so beschaffen sein muss, oder wenn z. B. von irgend einem macerierten knöchernen Schädel die Rede ist. dass man aus seiner Form bestimmt wissen könnte, wie die betreffende Person selbst ausgesehen hat !). *) Nicht uninteressant ist jenes Beispiel, wo man wegen der grösseren Gelehr- samkeit gewisser kraniologischer Speculationen bei der Aufstellung von sogenannten „anatomischen Rassen“ den Typus der Schädelform mit dem Haartypus in einem derartigen Zusammenhang erwähnt, als kónnte man wirklich auch vom kahlen Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 89 Ich spreche von Wissen und nicht von Vermutungen, die aller- dings gemacht werden kónnen, aber auf die man sich leider nicht stützen kann. Wie gesagt, ich habe aus den ganz überraschenden Veränderungen der äusseren Schädelform nach der suecessiven Ab- tragung der Haut, der Musculatur etc. die Ueberzeugung gewonnen, dass man die auch vom praktischen Standpunkte der gerichtlichen Medicin so ausserordentlich wichtige Frage der Identität der Person lediglich nach den Merkmalen einzelner anatomischer Bestandteile der Schädelform nicht entscheiden kann. Mit einem Worte, es giebt noch niemand, der im stande wäre, beweisen zu kónnen, dass z. B. zu irgend einem Gehirn dieser und eben kein anderer knócherner Schádel ge- hörte, dass irgend ein knöcherner Schädel speciell diese und nicht eine andere anatomische Disposition der Gesichtsmusculatur besass, und dass irgend eine herauspräparierte Gesichtsmusculatur gerade mit dieser und nicht mit einer anderen Physiognomie (anatomische Disposition der Gesichtsziige) verbunden sein müsste. Und wer auch jetzt noch meint, dies wissen zu kónnen, diese Autorität habe die Güte, sich, aber baldigst, zu melden, damit die Wissenschaft fürderhin keinen weiteren Verzug mehr erleide; denn man hat bisher nur zu oft mit gross- thuender Miene solche Speculationen vorgetragen, als ware die Frage schon längst erledigt, und demzufolge es ganz selbstverständlich sein müsste, dass man eine derartige Behauptung gar nicht weiter zu be- weisen braucht. So steht also bis jetzt die Sache in Bezug auf die Schlüsse von den sichtbaren anatomischen Bestandteilen auf die inneren (der Be- obachtung entzogenen) Bestandteile der Schädelform; und doch muss ein jeder gestehen, dass diese Frage viel einfacher ist und folglich knéehernen Schädel schon herablesen, welche Haare dieser Schädel einst besass. Freilich wird auch hier ,ad analogiam* der physicalischen Spiegelfechterei irgend ein Moment der Darstellung der Aufmerksamkeit entzogen. Man spricht hier näm- lieh zuvor von den territorialen Localitäten der einzelnen Schädeltypen, von welchen Localitäten die Kenntnis des Haartypus ,subintelligitur“. Weiterhin wird nun bei der speculativen Aufstellung der Schádeltypen — über das Moment der territorialen Frage einfach hinweggleitend — z. B. der eine Schädeltypus mit diesem Haartypus und der andere Schádeltypus mit jenem Haartypus erwähnt, als wäre die Correlations- frage zwischen dem Schädel- und dem Haartypus bereits schon gelöst. Die Spiegel- fechterei bei diesen gelehrten Speculationen ist doch evident. 90 A. von Tórók, auch viel leichter zu lósen sein wird, als die Frage der Schluss- ziehungen von der äusseren Schädelform auf das innere Wesen einer Person selbst. Ebenso muss es einem jeden einleuchtend sein, dass, bevor die Frage einer gesetzmässigen Correlation zwischen der Form und dem inneren Wesen systematisch in Angriff genommen werden kann, vorher die Gesetzmässigkeit der Schädelform selbst bis in die letzten Einzelheiten genau erforscht sein muss. Nun wird sich aber ein jeder einen klaren Begriff von dem machen kónnen, wie unendlich weit die Wissenschaft von dem schon seit uralten Zeiten angestrebten idealen Ziele noch entfernt ist und wie vielerlei andere Fragen die Wissenschaft noch zu lósen hat, bevor sie überhaupt diese Frage mit einiger Sicherheit (grésseren Wahrscheinlichkeit) wird in Angriff nehmen kónnen. Nachdem wir mit den wesentlichen Momenten der zukünftigen kraniologischen Forschung vertraut geworden sind, wollen wir nun die wichtigeren Aufgaben der systematischen Kraniologie hier übersichtlich zusammenstellen. Die systematische Kraniologie muss sich zunächst mit der Ent- wickelung der Schädelform befassen, und zwar, da wir es in der An- thropologie überhaupt mit lauter individuellen Fällen zu thun haben, muss auch die Entwickelungsgeschichte des Schädels móglichst streng nach dieser Richtung hin verfolgt werden. Es ist nicht genug, zu wissen, dass die Schádelform sich im allgemeinen so und so entwickelt; man muss darauf dringen, die Entwickelungsgeschichte der einzelnen individuellen Schádelformen selbst erforschen zu kónnen. Wie dies er- reicht werden kann, will ich hier kurz erwähnen: Hat man die Ge- legenheit, menschliche Fótus zu bekommen, so wird es fürderhin nótig sein, die Eltern (im strengsten Falle die Mutter) und wenn móglich auch die übrigen Familienglieder (die etwaigen Kinder dieser Eltern) anthropologisch (folglich auch kraniologisch) einer systematischen Unter- suchung zu unterziehen. Man wird die Schädelformen der Eltern, der Kinder oder auch der Verwandten ganz systematisch zu studieren haben, um eventuell gewisse Anknüpfungspunkte gewinnen zu können, die man beim Studium der Entwickelungsgeschichte der betreffenden Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 91 Fötusschädel verwerten kann. Wer schon Gelegenheit gehabt hat, in solchen seltenen, für die Wissenschaft hóchst wertvollen Fällen kranio- logische Studien zu machen, der konnte die Beobachtung machen, dass bei reiferen Fótus die Schädelform gewisse Eigentümlichkeiten aufweist, wodurch die von verschiedenen Eltern herrührenden Fötus einerseits sich von einander unterscheiden und wodurch dieselben andererseits sich mehr weniger dem (eventuell entschiedener ausgepragten) Familien- typus nähern. Sehr wichtig sind solche Fülle, wo man mehrere von denselben Eltern herstammende fótale Schädelformen und ausserdem noch kindliche Schádelformen verschiedenen Alters kraniologisch unter- suchen kann. Mit einem Worte, es muss schon bei der entwickelungsgeschicht- lichen Frage das Hauptgewicht möglichst auf die Erforschung der individuellen Correlationen der Schädelform gelegt werden. Es ist ja offenbar, dass, da die stufenweise Entwickelungsgeschichte der fótalen Schädelform immer nur von verschiedenen individuellen Fällen unter- sucht werden kann, somit eine stufenweise Untersuchung der Ent- wickelunesgeschichte eines und desselben individuellen Fôtusschädels einfach eine Unmóglichkeit ist und demzufolge auch für die Forschung immer eine unüberbrückbare Lücke zurückbleibt. Aber eben deshalb müssen wir diesem Umstande immer Rechnung tragend, den Hiatus wenigstens dadurch zu vermindern trachten, dass wir die stufenweise Entwickelungsgeschichte des Schädels wenigstens von verwandteren | Formen herleiten. Es wird also fürderhin das grósste Gewicht darauf gelegt werden müssen, das sogenannte Nationale der betreffenden Fötus zu eruieren, wenn möglich auch die Eltern und überhaupt die Familien- © angehórieen behufs des Vereleiches anthropologisch und speciell kra- niologisch zu untersuchen. Was die Erforschung der Entwickelung der Schádelform an und für sich anbelangt, so muss schon hier die bereits oben erwähnte systematische, d. h. eine ausführliche und den einzelnen Bestandteilen des Schádels entsprechende, schichtenweise anatomische Analyse vor- genommen werden, damit wir eine Einsicht in die Correlationsverhält- nisse zwischen den einzelnen Schichten (Integument, Musculatur, häutige, knorpelige, knócherne Schädelkapsel, Sinnesorgane, Gehirn) schon in 99 A. von Török, möglichst frühen Stadien der Schädelentwickelung erlangen können. Eben deshalb, weil die Erforschung der Correlationsverhältnisse zwischen den einzelnen Bestandteilen des Schädels in der Kraniologie die grösste Rolle spielt, so müssen diese Verhältnisse schon hier studiert werden, damit wir überhaupt mit allen Momenten bekannt werden können, welche auf die Ausbildung der definitiven Schädelform von Einfluss sind. Dass endlich die entwickelungsgeschichtliche Kraniologie mit der Ontogenie sich allein nicht begnügen darf und sich auch um die Phylogenie bekümmern muss, wurde bereits hervorgehoben. Das Problem der embryologischen Kraniologie ist selbstverständlich seinem Wesen nach rein anatomisch (morphologisch) In der postfötalen Lebens- periode, d. h. nach der Geburt des Kindes muss das Problem der Aus- bildung der Schädelform im strengen Anschlusse an die bereits in Angriff genommenen Fragen weiter fortgesetzt werden und zwar muss die Untersuchung sowohl bei lebenden Kindern wie auch an Cadavern unternommen werden. Die im vorigen Abschnitt hervorgehobenen Gesichtspunkte müssen auch hier in Betracht gezogen werden. Wo möglich, sollen also auch die Eltern, die etwaigen Geschwister und ebenso die übrigen Familienglieder einer anthropologischen Studie unter- zogen werden und zwar noch aus folgenden speciellen Gründen. Mit der Geburt des Kindes beginnt sein geistiges Leben, dessen Entwicke- lungsgeschichte mit zu den Problemen der systematischen Kraniologie gehört. Wir werden also speciell unser Augenmerk darauf richten müssen, wie sich die Gesichtszüge des Kindes überhaupt entwickeln, wie die verschiedenen inneren Zustände des kindlichen Wesens succes- sive am Gesichte zum Ausdrucke gelangen und werden hierbei auf alle Momente bedacht sein müssen, die hierauf Einfluss haben. Wir werden vergleichende Studien machen, wie die Gesichtszüge bei den Eltern, bei den etwaigen Geschwistern und anderen Verwandten ausgeprägt sind; welche gemeinschaftliche, d. h. Familienzüge und welche specielle, d. h. individuelle Züge ihre Physiognomieen aufweisen, wir werden uns genaue Notizen machen, wie die verschiedenen inneren Zustände (Gemütsbewegungen) bei ihnen am Gesichte sich abspiegeln. Wir werden mit einem Worte die Eltern und die übrigen Familienglieder einer completten anthropologischen Studie (d. h. in physischer und psychischer Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 03 Richtung) unterziehen müssen, um dann auch beim Kinde die postfötale Metamorphose der äusseren Schädelform, sowie die Beziehungen der- selben zum inneren Wesen nacheinander in den einzelnen Phasen der Entwickelung systematisch beobachten und untersuchen zu können. Mit der Geburt des Kindes treten also beiderlei (anatomische und physiologische) Aufgaben der Kraniologie gleichmässig in den Vorder- grund der Forschung, die von diesem Zeitpunkte an bis zum Ende des Lebens ganz systematisch erforscht werden müssen. Wir müssen also von diesem Zeitpunkte an zweierlei, nàmlich anatomische und physio- logische (psycho-physische) Untersuchungen unternehmen, und zwar die ersteren sowohl bei der lebenden Person wie auch am Cadaver, die letzteren selbstverstindlich nur beim lebenden Menschen. Was nun die wichtigeren Einzelfragen dieses Problems anbelangt, so will ich hier folgende Momente kurz anführen. Es müssen genau alle jene anatomischen Momente erforscht werden, welche unmittelbar vor und nach der Geburt auf die Schädel- form des Kindes Einfluss haben, und dieselben müssen mit jenen der Fótalperiode in Betracht gezogen und verglichen werden. Unter anderem ist zu erforschen, was für einen Einfluss einerseits der ana- tomische Bau des Beckens der Mutter und andererseits die specielle Lage des Fótus während der Geburt auf dessen Schädelform ausübt, infolgedessen vorher immer genaue Beckenmessungen und Geburtslage- bestimmungen gemacht werden müssen. Es müssen nach der Geburt alle jene Momente in Betracht gezogen werden, die auf die Schädel- form einwirken, wie z. B. die von der Respiration abhángigen Druck- schwankungen innerhalb der Schädelhöhle, die Saugbewegungen, die Kórperbewegungen, das Liegen (Kopfbinden), Tragen, Stehen, Gehen, Laufen, die Zähne-Entwickelung, die Kaubewegungen und die Ent- wickelung der Kaumuskeln, das allgemeine Wachstum und die all- gemeine Ernährung des Körpers, Gesundheitszustand (verschiedene Krankheiten) In späteren Jahren: die geistige Entwickelung, die Er- ziehung, der Unterricht, Handwerk, Lebenslauf, individuelle Lebens- weise, sociale Gebräuche, Nahrung, Aufenthalt, Klima etc., mit einem Worte, die anatomische Forschung muss hier auf alle Momente Rück- sicht nehmen, welche auf die Entwickelung des Kórperbaues eine 94 A. von Török, nachweisbare Rückwirkung ausüben, wie andererseits in vorgeschrit- tenem Alter z. B. das Ausfallen der Zähne, die Abnahme der Körper- und Geisteskraft, die senile Atrophie der Muskeln und Knochen des Schädels ete. in Betracht gezogen werden müssen. Ebenso systematisch muss auch die physiologische Frage studiert werden. Es müssen alle Momente in Betracht gezogen werden, die auf die Physiognomie, auf das Mienenspiel von Einfluss sind. Es muss gewissermaassen eine Entwickelungsgeschichte des Geistes- und Gemiits- lebens systematisiert werden, und auch diese sowohl in ontogenetischer wie auch in phylogenetischer Richtung kultiviert werden. So müssen z. B. die Eltern und die etwaigen übrigen Familienglieder in Bezug auf ihre Physiognomieen (Mienenspiel wahrend der verschiedenen inneren Zustände, Affecte) systematisch studiert werden, um gewisse Anhalts- punkte gewinnen zu können, welche man bei der successiven Ent- wickelung der kindlichen Physiognomie (Mienenspiel, in Bezug auf die Frage der Vererbung, Nachahmung oder Anpassung) benutzen kann. Es müssen hierbei alle der Beobachtung zugänglichen psychischen An- lagen des Kindes in entwickelungsgeschichtlicher Richtung studiert und hierbei allerlei Momente in Betracht gezogen werden, die auf das Gemüts- und Geistesleben des Menschen während der Kindheit und in späteren Zeiten des Lebens (elterliche Pflege, Erziehung, Unterricht, Lebensberuf, sociale Verhältnisse etc.) von Einfluss sind. Selbstverständlich müssen die an lebenden Personen in Angriff genommenen kraniologischen Untersuchungen eventuell am Cadaver systematisch fortgesetzt werden. Es müssen die durch den Tod ver- änderten Gesichtszüge mit den schon früher beobachteten (gezeichneten, photographierten) Gesichtszügen der lebenden Person verglichen werden, es müssen die einzelnen anatomischen Bestandteile des Schädels schichtenweise studiert und miteinander ganz systematisch verglichen werden, so z. B. die anatomische Disposition der Gesichtsmuskeln, der Nerven-, Gefässverteilung, der Muskelansätze, der Sinnesorgane, der Augen-, Nasen- und Mundhöhle, die speciellen morphologischen Einzel- heiten des Gehirnes — und wie ich in Bezug auf das Gehirn schon jetzt betonen muss, kann die Wissenschaft sich mit einer, wenn auch noch so ausführlichen makroskopischen Analyse des Gehirnes nicht Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. 95 beenügen, denn es ist unbedingt nötig, dass diese noch durch eine nicht minder ausführliche mikroskopische Analyse des individuellen Hirnbaues ergänzt werde !). Wie wir nun sehen, umfasst die wissenschaftliche Kraniologie ein so enorm weites Gebiet der Forschung, dass wir, die bisher gewohnt waren, die Kraniologie immer nur von einem hóchst einseitigen Stand- punkte aus aufzufassen, für den ersten Augenblick ganz bestürzt sein müssen ob der riesigen Arbeit, die der wissenschaftlichen Forschung harrt. Gewiss, so mancher, der die Aufzählung der wichtigeren Einzel- probleme der wissenschaftlichen Kraniologie hier gelesen hat, wird im ersten Augenblick im Zweifel sein, ob denn wirklich dies alles für die Kraniologie auch unumgänglich nötig sei. Wenn wir aber den Zweck der systematischen, wissenschaftlichen Kraniologie scharf ins Auge fassen, wenn wir einerseits einsehen, wie die hier erwähnten Fragen in einander greifen und andererseits, wenn wir uns einmal von der bisherigen Einseitigkeit und Oberflächlichkeit vollkommen überzeugt haben, dann werden wir unbedingt auch das einsehen müssen, dass der wissenschaftliche Zweck der Kraniologie auf keinem kürzeren Wege zu erreichen móglich ist. Denn das muss ja doch einem jeden klar geworden sein, dass das bisherige Verfahren in der Kraniologie nichts anderes war, als ein Herumtappen im Blindekuhspiele. Wenn wir aber von der Notwendigkeit einer systematischen Forschung aller dieser erwähnten Einzelprobleme der wissenschaft- lichen Kraniologie auch noch so überzeugt sind, so werden wir nicht leugnen kónnen, mit wie unendlich vielen und grossen Schwierigkeiten die Durchführung der systematischen kraniologischen Forschungen ver- !) Ich kenne kein Organ im menschlichen Körper, welches so zahlreich und so auffallend die individuellen Eigentümlichkeiten aufweist, als das Gehirn schon in seiner makroskopischen äusseren Form. Gewiss werden nebst den schon makro- skopisch erkennbaren individuellen Eigentümlichkeiten auch entsprechende mikro- skopische Eigentümlichkeiten nachzuweisen sein. Dass übrigens nicht nur das Gehirn, sondern auch alle anderen Bestandteile des Schädels ihre individuellen Eigentüm- lichkeiten nicht nur im makroskopischen, sondern auch im mikroskopischen Baue aufweisen müssen, wer könnte dies leugnen? Ist dem aber so, dann wird es nur eine Frage der Zeit sein können, um das Problem der individuellen Correlations- verhältnisse zwischen den einzelnen anatomischen Bestandteilen des Schädels auch mikroskopisch in Angriff zu nehmen. 96 A. von Tórók, bunden ist. Wenn wir hier die Bilanz des „Soll“ und „Haben“ ziehen, so müssen wir gestehen, dass so, wie die verschiedenen Verhältnisse noch jetzt sind, die erforderliche Cultivierung der systematischen Kraniologie heutzutage so zu sagen noch eine Unmóglichkeit ist. Es liest ja doch auf der Hand, dass die systematische Kraniologie ihrer riesigen Aufeabe entsprechend auch in einem riesenhaften Maasstabe ausgeführt werden muss; um dies aber zu ermóglichen, sind einerseits im Vereleiche zu den bisherigen kleinlichen Versuchen wahrhaft riesig angeleete und ganz systematisch organisierte Sammlungen und anderer- seits ein ganzes Heer von Fachgelehrten, sowie von verschiedenen Mithelfern nötig. Beiderlei Notwendigkeiten müssen aber erst noch herbeigeschaftt werden. Es müssen anthropologische Museen errichtet werden, in welchen viele — aber viele! tausende anthropologischer Specimina ganz systematisch gesammelt und methodisch aufgestellt sind (z. B. viele tausend Schädel, sowie mehrere tausend Skelette mit den zusammengehórigen anatomischen Präparaten und deren Nach- bildungen in Gips oder in Zeichnungen [vom Gehirn, von den Sinnes- organen, von den Eingeweiden, vom Muskel-, Gefäss- und Nerven- system]), und zwar möglichst von Personen, die schon während ihres Lebens anthropologisch (kraniologisch) untersucht wurden. Der bis- herige Usus in den sogenannten anthropologischen Museen, wo man das Hauptgewicht auf vielerlei (möglichst verschiedene, aber der in- dividuellen Zahl nach wenige) „Rassenschädel“ legt, muss fürderhin geradezu als eine Spielerei vermieden werden. Weil man zwar sehr viele — aber nie genügend viele — Schädel sammeln muss, so ist es selbstverständlich, dass auch jeder einzelne Schádel im anthropologischen Museum willkommen ist, und es kann auch ein ,Vielerlei der Rassen- schädel“ nicht schaden und dürfen demzufolge auch derartige Samm- lungsobjecte nicht verschmäht werden; aber das eigentliche Wesen eines jeden einzelnen anthropologischen Museum muss darin gesucht werden, dass in demselben wenigstens von einer „Rasse“ oder von der Menschengruppe irgend eines Landes, Provinz, Gegend etc. möglichst viele tausend individueller Specimina (Embryonen und die Cadaver oder Skelette, Schädel, Gehirne, anatomische Präparate von Neu- geborenen, von Menschen beiderlei Geschlechtes und zwar von den Wesen und Aufgahe der systematischen Kraniologie. 97 einzelnen Lebensjahren angefangen bis zu der äussersten Lebensgrenze) ganz systematisch aufeestellt seien; namentlich aber müssen die von den einzelnen Familien gesammelten Specimina als hóchst wichtig be- trachtet werden. Wenn man nun bedenkt, wie viele Zeit schon die anatomische Analyse und die nachherige Auspráparierung eines einzigen Cadavers in Anspruch nimmt, bis man einen solchen Fall für die An- thropologie (so z. B. die Anfertigung von Zeichnungen, Photographieen, Gipsabgiissen von verschiedenen Präparaten, Gehirn, Skelett etc.) als sänzlich ausgenutzt betrachten kann, so wird man sich lebhaft vor- stellen. kónnen, was für eine grosse und nur von vielen Mithelfern durchführbare Arbeit unbedingt nötig ist, um ein solches, allen An- forderungen der wissenschattlichen Anthropologie entsprechendes Museum selbst zu stande zu bringen. Wie die Sache also heute noch steht, muss behufs einer zweck- dienlichen Inangriffnahme der systematischen Kraniologie wie überhaupt der gesamten Anthropologie zuvórderst eine medizinische Generation erst herangebildet werden. Es müssen anthropologische Lehrkanzeln an allen Universitäten und zwar innerhalb der medizinischen Fakultät errichtet werden‘), es müssen mit allen nötigen wissenschaftlichen Hilfsmitteln versehene anthropologische Laboratorieen errichtet werden. wo die Mediziner Gelegenheit haben, sich mit allen Manipulationen der verschiedenen Untersuchungen vertraut zu machen, damit sie dereinst als Fachgelehrte, Kliniker, Specialisten, Gerichtsärzte, Vereinsürzte, !) Die Errichtung der anthropologischen Lehrkanzeln innerhalb der philo- sophischen Facultäten (wie diese zu meinem gróssten Leidwesen auch in Budapest geschehen ist) muss als vollkommen verfehlt bezeichnet werden. Denn abgesehen davon, dass schon das Forschungsobject selbst (nämlich der menschliche Körper im lebenden und toten Zustande) auf die Notwendigkeit der Errichtung der anthro- pologischen Lehrkanzel innerhalb der medizinischen Fakultät hinweist, muss es doch einem jeden einleuchtend sein, dass die wissenschaftliche Vertretung der Anthro- pologie an der Universität und folglich auch ein nutzbringendes Besuchen der anthropologischeu Vortrüge von seiten der Zuhórer unbedingt eine systematische medizinische Vorbildung erheischt. Die anthropologische Lehrkanzel innerhalb der philosophischen Fakultät kann im allgemeinen nur Dilettanten erziehen. Wegen Verbreitung des Dilettantismus aber darf gewiss keine Lehrkanzel an der Universität errichtet werden. Welches Unheil der Dilettantismus schon bisher in der Anthro- pologie. in der Wissenschaft des „od Geavtov“ gestiftet hat, braucht nicht welter erórtert zu werden. Also kein Dilettantismus mehr in der Anthropologie, „non bis in idem“! Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VILL. 7 98 A. von Török, Wesen und Aufgabe der systematischen Kraniologie. Privatärzte, Militärärzte, Gefängnisärzte etc. sowohl in amtlicher Zeit wie in ihren Mussestunden speciell der Wissenschaft und im allgemeinen der Aufklärung der Menschheit hóchst wichtige Dienste leisten kónnen. Es muss die Anthropologie fürderhin in der medizinischen Welt ganz systematisch cultiviert werden, denn ohne medizinische Vorbildung ist die Lösung des ,yv@dv oeavröv“ überhaupt nicht möglich und eben die Anthropologie ist jene Disciplin, die das philosophische Element in den medizinischen Fächern repräsentiert und durch sie wird dereinst der classische Spruch von Hippokrates „'Irgos quAócoqog i009éoc^ auch allgemeiner verwirklicht werden können! Referate von W. Krause. A. Böhm und A. Oppel, Taschenbuch der mikroskopischen Technik. 1890. 8. München. Oldenbourg. 155 S. Die Verfasser, Assistenten an der anatomischen Anstalt in München haben eine sehr brauchbare Zusammenstellung der üblichen histologischen Methoden und ihrer Handhabung geliefert, welche nicht nur für Universitätsinstitute sondern auch jedem Mediciner, der selbst ein Mikroskop besitzt, nützlich werden kann. Hervor- zuheben ist das Eingehen in die Details, auf das Vermeiden von Fehlerquellen — als Beispiel sei angeführt, dass die Schnittstrecker für entbehrlich erklärt werden, indem man mit der freien Hand einen Pinsel führt — die Vorschrift für die Composition der Chrom-Essie-Osmiumsáure aus den im Laboratorium stets vorrätigen Lösungen, endlich das sorgfältige Register. Vermisst hat Ref. die durchbohrten Objectträger (diese Monatsschrift. 1884. Bd. I. S. 353). Brass, A., Tafeln zur Entwickelungsgeschichte und topographischen Anatomie des Menschen. Win Supplement zu dem vom Verfasser neu herausgegebenen anatomischen Atlas weil. C. E. Bock’s und zu den sonst gebräuchlichen Lehrbüchern und Tafelwerken der descriptiven Anatomie. Gr. 8°. Leipzig, 1890. Renger’sche Buch- handlung. Erstes Heft. S. 1—16. Mit 4 Taf. — Zweites Heft. S. 17—32. Mit 4 Taf. — Drittes Heft. S. 33—40. Mit 2 Taf. — Viertes und fünftes Heft. S. 41—68 und I—IV. Mit 8 Taf. — Jedes Heft 2 Mk. Ein nützliches und dankenswertes Supplement zu dem früher besprochenen Werke (diese Monatsschrift. 1888. Bd. V. H. 4. S. 168—164. — 1890. Bd. VII. H. 19. S. 518—519) hat Brass in einem Atlas der Entwickelungsgeschichte und topographischen Anatomie geliefert, der mit fünf Heften vollendet worden ist. Die erste "Tafel giebt schematische Darstellungen der Dotterfurchung bis zur ersten Anlage des Embryo. Die zweite Tafel stellt junge menschliche Embryonen von 100 W. Krause, Referate. 14 Tagen bis 5 Wochen dar, nach Thompson, His, Kölliker, Coste u. s. w. Die dritte Tafel zeigt Durchschnitte fótaler Schädel, die vierte von fótalen Gelenken des Kopfes, Rumpfes und der oberen Extremität. Im zweiten Heft findet man auf der fünften und sechsten Tafel die fótalen Gelenke der unteren Extremitát und die allgemeine Anatomie des Muskelsystems veranschaulicht. Die siebente Tafel zeigt die topographische Anordnung der Skelett- knochen und die Eingeweide in Umrisfiguren eingetragen; elne Ansicht von vorn, die andere von der Seite her. Die achte Tafel bringt ein Schema der Gehirn- entwickelung, sowie ein anderes über die Entwickelung von Drüsen. Die Tafeln IX—XII enthalten histologische Darstellungen der Respirations-, Verdauungs-, Harn- und Geschlechtsorgane, ferner Abbildungen der Leber, des Pankreas, der Entwickelung des Darmtractus und des Geschlechtsapparates. Das Schlussheft bringt eine kurze Uebersicht (S. 46—68) der Geschichte der Anatomie von den ältesten bis auf die neuesten Zeiten; es wird vielleicht Manchem unbekannt sein, dass das Torcular Heropkili nach anatomischen Untersuchungen schon ca. 300 v. Chr. von Herophilus beschrieben wurde. Die chromolithographische Ausführung in drei oder vier Farben sieht gefällig aus und das kleine Werk liefert, wie es der Verf. beabsichtigte, ein sicherlich brauchbares Supplement zu den gebräuchlichen Hand- oder Lehrbüchern. e Nouvelles universitaires.”) Dr. G. Baur (New Haven Conn.) habilitierte sich als Doceut für vergleichende Osteologie u. s. w. an der Clark University in Worcester Mass. U. S. America. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. i Ce © == Druck von Richard Hahn in Leipzig. (From Dr. Formad's Laboratory.) Some studies upon the Chinese brain, by J. Leffingwell Hateh B. Se. M. D. Lecturer on Bacteriology and Assistant Demonstrator of Morbid Anatomy and Pathological Histology in the University of Pennsylvania, Assistant pathologist to the Philadelphia hospital, (With pl. VIII.) Through the courtesy of Dr. Formad, I had the privilege of making a post-mortem last March on the body of Sing Lee. He was a laun- dryman, but nothing as to his personal history could be learned, ex- cept that he used opium freely. He was a well nourished Mongolian, 5 feet 6 inches in height, weighed about 170 lbs, and 35 years of age. The body was well formed and nicely proportioned, although there was a slight tendency towards obesity. He had the characteristic yellow complexion, high cheek bones, and obliquely set eyes. A queue of some length adorned his head in addition to an insula of short stiff black hair. This insula had an area of a circle four inches and a half in diametre. There were no marks of violence upon the body, nor was anything observed to lead to a suspicion of foul play. On opening the thoracic cavity, the lungs were found perfectly free, and there was no effusion in the pleural cavities. The parenchyma of the lungs was perfectly crepitant throughout, and they offered nothing of pathological interest. The pericardium contained about two ounces of fluid. — The heart was large and turgid, having probably stopped in diastole. On in- 102 J. Leffingwell Hatch, cising it, both sides were found to contain clots, organized or chicken- fat clots, and black or currant jelly clots. All the valves were competent. and there was no organic disease of any kind. The omentum was rich in fat and the intestines were greatly distended. with flatus. i The liver was enlarged and fatty, and on section showed the characteristic nutmeg appearance. The kidneys were normal in size, they were slightly pigbacked and cyanotic. The capsule stripped easily, and the cortex and pyramids appeared in good condition. The stomach was empty, save for a few small masses of rice. Its mucous surface was greatly thickened and of a dark red color, evidently a chronic gastritis due to alcoholism. The other organs were all normal. There was no intussusception, no volvulus, no hernia. One peculiarity noticed was the vermiform appendix, which was extremely long, some four or five inches and infundibular in shape. This is constant in the Chinese, I am told, and since it occurs in the Negro it would be a tactor pointing to a lower phylum in the scheme of evolution. On cutting through the scalp it was found to be extremely thick and fatty. In the occipital region it measured fully three quarters of an inch. The skull was quite also thick, and of a form which an- thropologists denominate brachy-cephalic. This brings us to the study of the brain which is really the subject of this paper. | Our knowledge of the Chinese brain dates back to June 21st. 1886, when Dr. Chas. K. Mills before the American Neurological Society, described à brain which he and Dr. A. J. Parker had studied together, the latter having previously exhibited it before the Philadelphia Neuro- logical Society). He was followed by Dr. Moritz Benedikt, who des- cribed three Chinese brains in the Medicinische Jahrb. for January 1887. 1) The brain was furnished them by Dr. Formad. Studies upon the Chinese brain. 103 After a lapse of over two years Dr. F. X. Dercum published a full description of two Chinese brains, in the ,Journal of Nervous and Mental Diseases“ for July 1889 1). This makes six brains, then, that have been described up to the present time. Many of the peculiarities found in these brains I have been able to verify in my study upon this brain, but the probability that they are constant can only be established after sufficient data has been collected from which to deduct racial characteristics that shall be un- varying. I shall describe the contour and topography of this brain and then compare it with those previously mentioned. In conformity with the shape of the skull the brain was shorter through its longitudinal axis, and longer through its vertical axis, than is usual in Caucasian types, thus giving it a rotund appearance. There was marked eversion of the orbital and basi-temporal sur- faces, a point that has been noted in all the brains examined. The brain unfortunately was not weighed, but it was of goodly size, a little more bulky than Dr. Dercum’s brain No. I, with which I compared it. The frontal lobes presented a complex sinuosity of convolutions and multiple fissuration, causing the so called ,vegetative repetition“ of Parker. The parietal and occipital lobes were distinctly separate, and a .pli de passage superior interne“ was patent on both sides. These last named conditions are common among the anthropoid apes, the „pl de passage“ being constant save in Hylobates and Ateles, according to Dercum, but has never been found in the human brain, save in those of idiots. Dr. Dereum found this condition in four brains out of seventy-five that he examined from the Institution for Feeble Minded Children at Elwyn, Pa.; and in the case of the brain of an idiot of eleven months, 1) His cases being also furnished him through the courtesy of Dr. Formad. 104 | J. Leffingwell Hatch, described by Dr. Giovanni Mingazzini, among other peculiarities these conditions also pertained. On examining the fissuration of the brain under consideration, I find the following conditions: Right hemisphere. Outer surface. — The Sylvian fissure measures 7,5 cm. in lenght, the anterior branch which is normal in direction is 2,5 cm. long, and it does not extend into the precentral as in brain No. I described by Dercum. The terminal bifurcations are longer than usual, the vertical one extending along the margin of the ascending parietal convolution for nearly one-third of its length. The general direction of this fissure is from before backwards and from below up- wards at an angle of about 459. It is average in direction. The fissure of Rolando is 8 cm. in length following the deflections. It pursues the usual direction, but is exceedingly tortuous, even more so than those of the other described brains. It extends clear over the margin on to the median aspect of the right hemisphere, and below a very small isthmus separates it from the Sylvian fissure. In the idiots brain described by Mingazzini the fissure of Rolando is con- fluent with the Sylvian fissure. The operculum is average in size completely covering the insula. The angle of this sulcus with the great longitudinal fissure is approx- imately 609. The precentral fissure is comparatively of a uniform upward direction, following closely the course of the fissure of Rolando, although not quite so tortuous. In the lower third of its course there are two short rami given off at right angles. These branches the upper 1,5 cm., the lower 2 cm. in length, are 1,25 cm. apart at their origin and 0,5 cm. at their termination; they extend backwards and downwards into the ascending frontal convolution forming a small rhomboidal lobe. The upper extremity of the fissure abuts upon the margin; just before reaching this point, however, it gives off à branch into the substance of the ascending frontal convolution, and one directly opposite into the superior frontal convolution, the peculiar arrangement of fissuration being what Wilder terms zygal (H — h shaped). The first frontal fissure is very tortuous and deep, it also is Studies upon the Chinese brain. 105 confluent with the superior precentral. The second frontal fissure is also winding in its course giving off many ramifications, which cause the peeuliar multiplicity of small irregular lobes in the anterior frontal convolutions. This fissure is confluent with the precentral There is no medifrontal fissure present as was the case in brain No. 1 described by Dercum. The post central fissure is angular rather than tortuous, it is 1 em. long, and quite deep. "This fissure is confluent with the intra parietal fissure, and it also gives off short angular arms which extend into the substance of the ascending parietal convolution. It follows the same direction as that of the fissure of Rolando, commencing at a point just above the horizontal and back of the terminal vertical arms of the fissure of Sylvius, and extends within 0,5 cm. of the margin of the great longitudinal fissure. The intra parietal fissure is exceedingly long 12 cm. extending from the knee of the ascending parietal convolution across the post central fissure and continuing a tortuous course backwards, upwards, and finally downwards along the occipital lobes and ends in the inferior occipital convolution. There is no transverse occipital sulcus, the latter fourth of this fissure supplanting it. The first spheno-temporal, 8,5 em. in length, begins at a point in the temporo-sphenoidal region just below the origin of the horizontal limb of the fissure of Sylvius. It is quite regular, and extends in an average direction from before backwards, giving off very few lateral branches. One, however, is worthy of special notice, it commences at a point two thirds of the way back and passes upwards into the parietal lobes just back of the termination of the horizontal limb of the fissure of Sylvius. It terminates in a well marked fissure of Wernicke. The second spheno-temporal and the two horizontal occipital fis- sures are quite regular and normal as to size and direction. The whole external configuration is markedly sw? gemeris, espe- cially are the frontal convolutions very tortuous and small. The mesial surface is also quite complex in the arrangement of its sulci and gyri. 106 J. Leffingwell Hatch, The calloso-marginal fissure is abnormal as to extent, commencing in the gyrus fornicatus at a point above the genu of the corpus callo- sum, it proceeds in the usual curved direction forming a ,Hogarthian line of beauty“, and terminates on the lateral surface in a prolon- gation of 1,5 cm. The entire length of this sulcus is 10,5 cm. The parieto-occipital is slightly curved, average in direction, and just before terminating on the lateral surface becomes bifid. It does not enter the hippocampal fissure at its other extremity, as in some of the other brains, where the gyrus fornicatus is entirely submerged, but ends below this point having been joined by the calcarine. The lobulus quadratus is normal as to size and shape, being cut up with deep sulci, which on confluence form an H-shaped indenture. The calcarine fissure is normal in size and direction bifurcating at its extremity. It is confluent with the parieto-occipital. The cuneus is peculiarly divided by a vertical fissure that extends over unto the lateral surface for a distance of 2 cm., terminating within the superior occipital convolution. This division of the cuneus makes it U-shaped rather than wedge shaped. This extra lobulation which extends up over the margin and unto the lateral surface is what Gratiolet calls the ,pli de passage". The lobulus lingualis is abnormally segmented by well marked and good sized sulci. The collateral fissure 7 cm. in length is normal in position and extent. The lobulus fusiformis is divided by numerous secondary fis- sures which are confluent. The hippocampal suleus as well as the fissure of the corpus callosum are normal in direction and extent. The dentate and uncinate gyri present nothing out of the norm. The orbital surface presents a well marked and deep fissure for the olfactory lobe. In place of the triradiate fissure there is an H-shaped one, a peculiarity that has been noticed in other brains of a low type. Left Hemisphere. Outer surface. — The Sylvian fissure is longer than that of the opposite side, being 8 cm. in length, a feature noted Studies upon the Chinese brain. 107 by Dereum m one of his brains. The anterior branch is 2,5 cm. long and regular in direction. Where the fissure terminates there is an attempt at bifurcation, one small branch, however, is but superficial having scarcely an appreciable depth. There is quite a good sized branch given off in the first part of the latter third of its course, which extends upwards into the ascending parietal convolution for a distance of 2 cm. It ends by bifurcating at right angles to its axis, thus forming a T-shaped fissure. The general direction is as in the right hemisphere. | The fissure of Rolando, 8 em. long, is not as tortuous as its fellow of the opposite side in the upper part of its course, but the lower part is winding in direction and gives off numerous short trans- verse branches. Its direction is as that in the right hemisphere, and it extends over the margin of the great longitudinal fissure where it ends. It is not confluent below with the Sylvian fissure as was the case in one of the brains described by Dr. Dercum, but is separated from it by a very narrow strip of convolution. The operculum on this side is about as large as that of the other side, and the angle of this fissure with the great longitudinal is also about 609. The precentral fissure, 6 cm. in length following its turns, is not as intricate as its fellow of the opposite side, and does not give off as many short branches, although there are two or three well marked and deep but short ones. The peculiar lobe observed on the other side is here wanting. The general course of this fissure is parallel with that of the fissure of Rolando, but just below the margin of the great mesial fissure it turns forward at right angles to itself for a distance of 2 cm., where it ends in two very short bifurcations. The first frontal fissure, 8 cm. long, is quite regular save in the anterior part of its course where it becomes exceedingly tortuous and gives off innumerable little sulci which ramify in every direction. It is not confluent with the precentral. The second frontal fissure, 9 cm. long, is extremely tortuous, and is confluent with the fissure of Sylvius, extending from that point in a horse-shoe direction upwards, forwards, and then downwards, ending 108 J. Leffingwell Hatch, in branches which divide dichotomously. Along its entire length it gives off many small and irregular, but deep and well marked branches. The retro-central sulcus is divided by a slight bridge of convo- lution. Above this yoke it is continued for about 2 cm., it then turns at right angles on itself and extends backwards and becomes confluent with the intra-parietal. It is sinous throughout its entire course, and eives off many short and irregular transverse branches. The intra-parietal fissure is not so long as that of the other hemisphere, being but 10 cm. It starts in the genu of the ascending parietal convolution, and following a more or less irregular course backwards it crosses the post central, and terminates in a well marked transverse occipital 3,5 cm. in length. The first spheno-temporal fissure, 10 cm. in length, is quite regular in direction and extends back as far as the second occipital convo- lution, where it is confluent with the sulcus occipitalis longitudinalis inferior. It gives off numerous small twigs along its entire length, thus aiding in the convolutionary complexity. The second spheno-temporal sulcus is divided in its course by an insula of.convoluted brain substance that is quite richly segmented. The two horizontal occipital fissures are regular both as to form and extent. The external configuration of the left outer surface is much the same as that of the right side. The mesial surface is peculiar, and has some of the same diver- gences from the normal type as has the other side. The calloso-marginal fissure starts above the genu of the corpus callosum in the gyrus fornicatus, even as on the other side, and curves backwards and upwards cutting the lateral surface at its terminus for a distance of 1,5 cm. It gives off one or two well marked branches upwards from the anterior portion, and one downwards where it turns to ascend to the top of the brain. Anterior to this the inner surface of the frontal lobes is traversed by two well marked, deep, and branching sulci, 4 cm. long respectively, and running parallel courses. The parieto-occipital is well marked, deep, and tortuous, extending well over unto the external surface, where it becomes confluent with Studies upon the Chinese brain. 109 the intra-parietal. Below it extends downwards as far as the collateral fissure, with which it becomes confluent. There is another fissure which starts well up in the quadrate lobe, it extends downwards parallel with the parieto-occipital for part of the course, but gradually becoming convergent, it joins that fissure at a point where another fissure from the front meets the parieto- occipital at right angles. This second supernumerary fissure forms a lower boundary for the quadrate lobe, which is also intersected by an arm from this fissure at its forked termination. Another, extra, short, and tortuous fissure, coming down from the parietal region, helps to cut up the quadrate lobe considerably. The calcarine fissure is normal in size and direction, joining the parieto-occipital at an angle of about 509. The cuneus on this side is perfectly normal, being wedgeshaped, and containing within its boun- daries two or three short deep groves. The collateral fissure, 7 cm. long, is regular in its course. The -lobulus lingualis and lobulus fusiformis, like their representatives of the other side, are cut up by numerous small but deep sulci. The hippocampal sulcus and the fissure of the corpus callosum present nothing abnormal, and the dentate and uncinate gyri are natural in their contour and extent. The orbital surface shows a very short sulcus for the lobus olfac- torius, and the marginal convolution is quite narrow. The triradiate fissure is H-shaped, and there are other smaller and insignificant sulci that freely cut up this surface of the frontal lobe. From the paucity of material, of course it will be difficult to say, whether the peculiarities observed here are constant or not. Some of them, however, have been observed in the entire series of seven brains, particularly such strong features as the eversion of the orbital and basi-temporal surfaces, the marked vertical fissuration and general confluence of sulci, then the marked separation of the occipital from the parietal lobes, and the curious undulations of the primary fissures in the frontal lobes, together with the zygal arrangement of the triradiate fissure. Also the „vegetative repitition^ of Parker must not 110 J. Leffingwell Hateh, Studies upon the Chinese brain. be forgotten, and some other minor points liks the correspondence in length, direction and confluence of certain fissures. When we come to take all these points into consideration, the bulk of the evidence goes to show that the Chinese brain is of a low type, and one sw; generis, however, we must not lose sight of the fact, that in all the cases so far reported, the brains were from in- dividuals of low cast, and as we know cast in the Caucasian brain has greatly to do with its convolutionary arrangement, we must make a slight allowance for this factor, at least until we can get data to convince us otherwise. Philadelphia, Pa, U. S. A. — June 10" 1890. Explanation of plate VIII. Fig. 1. Outer surface of right hemisphere. Fig. 2. Inner surface of left hemisphere. Fig. 3. Inner surface of right hemisphere. Fig. 4. Outer surface of left hemisphere. Fig. 5. View of the upper surface of both hemispheres. The peculiarities of the fissuration are described in the text, and can readily be followed out on the plate. Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica von Dr. S. N. Jastschinski, Prosektor an der Universität zu Warschau. (Hierzu Taf. VI.) Der Verzweigungsbezirk der Arteria hypogastrica, ihr Verlauf und die Beziehung ihrer Aeste zu den verschiedenen Beckenorganen sind genügend erforscht und in anatomischen Handbüchern ausführlich be- schrieben; ihr Verzweigungsmodus gleich nach ihrem Ursprunge ist dagegen verschieden. Einige Anatomen nehmen an, dass die A. hypo- gastrica, nachdem sie gegen 3—4 cm in die Tiefe des kleinen Beckens gedrungen, sich in zwei primäre Aeste teilt, aus welchen dann secun- dare Aeste hervorgehen (Meckel?) Arnold), Cruveilhier?), Luschka *), Hartmann), Quain-Hoffmann*), Henle”), Hoffmann und Rauber’), Krause?), Henke"). Riidinger!!) u. a.), andere dagegen nehmen, ohne vereinzelte *) Meckel, Handbuch der menschlichen Anatomie. Halle und Berlin 1817. p. 241. ?) Arnold, Handbuch der Anatomie des Menschen. Freiburg 1847. Bd. II. p. 325. 3) Cruveilhier, Traité d'anatomie descriptive. Paris 1871. 4) Luschka, Die Anatomie des menschlichen Beckens. Tübingen 1864. p. 152. 5) Hartmann, Handbuch der Anatomie des Menschen. Stuttgart 1881. p. 540. 5) Quain-Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1878. 2. Aufl. Bd. II. Abteilung I. 2 7 Henle, Handbuch der systematischen Anatomie. Braunschweig 1868. Bd. II. Abb. 1. 95293. | 8) Hoffmann und Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen 1886. ?) Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie. Hannover 1879. p. 637. 1 Henke, Topographische Anatomie des Menschen. Berlin 1879. Tab. L. H) Rüdinger, Topograpische chirurgische Anatomie des Menschen. Stuttgart 1878. p. 43. 112 S. N. Jastschinski, Falle von Zweiteilung derselben in Abrede zu stellen, als Norm einen einzigen Stamm an, aus dessen Peripherie an verschiedenen Stellen secundäre Aeste hervorgehen (Boyer?) Hirschfeld?) Hyrtl?), Langer‘), Gegenbaur?), Jamain®), Fort?) u. a); endlich stellen noch andere, ohne sich definitiv für die eine oder andere Teilungsform der hypo- gastrica zu entscheiden, den allgemeinen Satz auf, dass die Zweige dieser Arterie entweder selbständig, oder als gemeinschaftliche Stämme entstehen; letztere gehen durch Vereinigung ihrer Zweige zu je zweien oder dreien hervor; doch nicht selten komme es vor, dass diese Zweige eine Gruppierung zu zwei Hauptstàmmen zeigen (Sappey?), Beaunis et Bouchard). In praxi begegnen wir noch mehr Varianten im primären Teilungs- modus der A. hypogastrica, als in den anatomischen Handbüchern; es ist daher nicht móglich, eine richtige und volle Einsicht in die primáren Teilungsformen dieses Gefásses zu erlangen, ohne dieser Frage ein spezielles Studium gewidmet zu haben. Als ich mich mit den Anomalien einiger Beckenarterien beschäftigte, stellte ich mir unter anderem die Aufgabe — die Frage in Betreff der Primärteilung der A. hypogastrica zu einem Abschluss zu bringen. Zu dem Zwecke untersuchte ich zu- erst die.Verzweigungsformen der A. umbilicalis (an 400 Präparaten — je 200 Kinderleichen beiderlei Geschlechts) und darauf die ihnen ent- sprechenden Formen der A. hypogastrica (240 Präparate, je 120 beiderlei Geschlechts) Die Resultate dieser Untersuchungen bilden den Gegenstand vorliegender Abhandlung. Die A. umbilicalis bildet, wie bekannt, während des fótalen Lebens 1) Boyer, Traité complet d'anatomie, ou description des toutes les parties du corps humain. Paris. T. III. An. VII. ?) Hirschfeld, Opis uklade naczyniowegs ezlowieka. Warschau 1863. p. 242. 3) Hyrtl, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Wien 1859. p. 858. *) Langer, Lehrbuch der systematischen u. topographischen Anatomie. Wien 1882. *) Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig 1883. ^) Jamain, Nouveau traité éléméntaire d'anatomie descriptive. 1861. p. 415. 7) Fort, Anatomie descriptive. Paris 1853. T. I. p. 472. *) Sappey, Traité d'anatomie descriptive. Paris 1853. T. I. p. 472. *) Beaunnis et Bouchard, Nouveaux éléménts d'anatomie descriptive. Paris 1863. p. 442. Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 113 und noch einige Zeit nach der Geburt die unmittelbare Fortsetzung der A. iliaca communis. Entstanden im Niveau der Mitte der Seiten- fläche des letzten Lendenwirbels, oder in der Höhe des oberen Randes des ersten Kreuzwirbels, senkt sie sich vor der Articulatio sacroiliaca in die kleine Beckenhóhle und steigt an der Seitenfläche der Harn- blase zur Nabelóffnung empor, beständig sich der A. umbilicalis der entgegengesetzten Seite nähernd. In der Beckenhóhle bildet die A. um- bilicalis einen mit seiner Convexität nach unten gerichteten Bogen, der sich um so tiefer nach unten senkt, je älter das Kind ist. Auf der beschriebenen Strecke giebt die A. umbilicalis eine grosse Anzahl von Zweigen zu den Beckenorganen und dessen Wandungen. Nach ihrer Màchtigkeit und Ursprungsstelle kónnen diese Zweige in drei Kategorien eingeteilt werden. Zur ersten Kategorie gehóren die allermächtigsten Zweige, die immer aus der untern Peripherie der A. umbilicalis, entweder jeder einzeln, oder als gemeinschaftliche Anfangsstàmme hervorgehen; solcher Zweige giebt es drei: die A. glutea superior, A. ischiadica, s. glutea inferior und die A. pudenda communis. Zur zweiten Kategorie gehóren Zweige von mittlerem Kaliber: die Aa. uterina und obturatoria. Erstere entspringt aus der inneren Peripherie der A. umbilicalis in der Nähe der A. pudenda communis, die Ursprungsstelle der letzteren variiert ausserordentlich, ist jedoch erósstenteils an der A. umbilicalis in der Nähe der Pudenda communis, oder an der Glutea superior zu suchen. Die dritte Kategorie endlich bilden meist dünne Stämmchen, die entweder aus der umbilicalis oder deren Zweigen hervorgehen. Hierher gehören: die Aa. vesicales, haemorrhoidalis media, vaginalis, ilio-lumbalis und sacralis lateralis. | Die Zweige der A. umbilicalis zweiter und dritter Kategorie ändern, wie gesagt, hàufig den Ort ihrer Entstehung, indem sie ent- weder aus der Umbilicalis selbst, oder deren Zweigen hervorgehen; in der gegenwartigen Anordnung ihrer Ursprungsstellen kónnen über- haupt keine geregelten Beziehungen konstatiert werden. Dagegen zeigen die Zweige erster Kategorie (Aa. glutea sup. inf. et pudenda), obgleich sie auch grosse Verschiedenheiten in ihrer gegenseitigen Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. VIII. 8 114 S. N. Jastschinski. Gruppierung bieten, dennoch grössere Beständigkeit in ihrer Anordnung und eine gewisse (resetzmässigkeit, sodass in dieser Beziehung beständig vier Hauptfälle oder Formen beobachtet werden. I. Im ersten, dem häufigsten Falle (38°/,) entspringt die A. Mr superior aus der A. umbilicalis selbständig, wührend die Pudenda com- munis und Ischiadica als gemeinschaftlicher Stamm von verschiedener Lànge hervorgehen. Die A. glutea superior entspringt in diesem Falle, wie auch in allen folgenden in einer Entfernung von 13,2 mm vom Ur- sprunge des A. umbilicalis (Maximum 22 mm, Minimum 6 mm). Der Ab- stand zwischen Glutea superior und dem gemeinschaftlichen Stämmchen von Ischiadica und Pudenda betrágt 6,9 mm (Maximum 13 mm, Minimum 2 mm). Die Lànge des gemeinschaftlichen Stàmmchens variiert: meisten- teils teilt es sich sofort, seltener vor seinem Eintritt ins Foramen ischiadicum majus. Mit Berücksichtigung der Entfernung zwischen den Anfängen beider genannter Stämme (der A. glutea superior und des gemeinschaft- lichen — der Aa. glutea inferior und pudenda) einerseits und der Länge des gemeinschaftlichen Stammes der Aa. ischiadica und pudenda anderer- seits kónnen folgende extreme Modificationen der Zweige der Umbili- calis für diesen Fall aufgestellt werden: 1. eine bedeutende Entfernung zwischen dem Anfange beider Hauptzweige der Umbilicalis (13 mm) bei langem gemeinschaftlichem Hauptstämmchen (Tat. VI. Fig. 1a 43%); 2. eine bedeutende Entfernung bei kurzem gemeinschaftlichem Stàmmchen (1 mm — Fig. 15 28°/,); 3. eine unbedeutende Entfernung (2 mm) zwischen den Hauptzweigen bei langem gemeinschaftlichem Stámmehen (Fig. 1 d 18°/,); 4. bei kurzem gemeinschaftlichem Stämmchen (Fig. 1c 11°/,). Im Bereiche dieser äussersten Grenzen kommen Uebergangs- formen vor. IL Im zweiten Falle gehen alle drei Gefásse, die Aa. glutea superior, ischiadica und pudenda gesondert aus der A. umbilicalis her- vor. Dieser Form begegnet man seltener, als der vorigen (28%). Ihre Modificationen werden durch wechselnde Entfernung zwischen den Anfängen genannter Arterien bedingt: 1) am häufigsten (459/,) entspringen die Aa. ischiadica und pudenda in so kurzen Abständen von einander, dass ihre Wandungen sich berühren (Fig. 24); 2. die Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 115 einzelnen Gefässe entspringen in fast gleichen mehr oder weniger bedeutenden Abständen von einander (229/, Fig. 20); 3. die A. ischia- dica entspringt ganz in der Nähe (1—2 mm) der A. glutea superior (Fig. 2e — 19°/,) und endlich 4. entspringen ganz hoch nebeneinander (Fig. 2d — 13%). Somit nähert sich die erste Modification der zweiten Form der oben angeführten ersten Form, während die dritte und vierte sich den folgenden zwei, nàmlich der dritten und vierten Form anschliessen. III. Im dritten Falle gehen die Aa. glutea superior und ischiadica aus einem gemeinschaftlichen Initialstämmchen hervor, während die Pudenda communis isoliert entspringt (24°/,). Die allerhäufigste Modi- fication dieses Falles besteht darin, dass bei langem gemeinschaftlichem Stàmmchen der Aa. glutea superior und ischiadica die Entfernung zwischen beiden Initialstàmmchen eine bedeutende ist (519/, s. Fig. 3 a). Seltener begegnet man der Modification mit geringem Abstande beider genannter Stämmchen von einander (29°/,, Fig. 3 0). Bei der dritten Modification endlich ist die Lànge des gemeinschaftlichen Stàmmchens, ebenso wie die Entfernung zwischen letzterem und der Pudenda, eine geringe (1 bis 2 mm; 209/, Fig. 3c). IV. Die vierte Form (9°/,) ist dadurch charakterisiert, dass alle drei Gefässe aus einem gemeinschaftlichen Stämmchen hervorgehen, wobei gewöhnlich die A. pudenda aus der Glutea superior vor deren Eintritt in den Plexus nervosus, die A. ischiadica dagegen nach dem- selben entspringt — es ist das die erste Modification (Fig. 4a). Die zweite Modification besteht darin, dass die Aa. ischiadica und pudenda als gemeinschaftliches Stämmchen aus der A. glutea superior hervor- gehen (Fig. 4b). Berücksichtigen wir die Häufigkeit der oben beschriebenen Haut- formen der Umbilicalis (Tab. I), so erkennen wir, dass am hàufigsten die Aa. ischiadica und pudenda einen gemeinschaftlichen Initialstamm bilden, während die Glutea superior isoliert entspringt (38°/,). In zweiter Linie steht, was seine Häufigkeit betrifft, die Form, in welcher alle Hauptstämme isoliert in verschiedenen Abständen von einander entspringen (28°/,). Seltener als letztgenannte Form ist die, bei welcher die Aa. ischiadica und glutea superior als gemeinschaftlicher 8* pre) 116 S. N. Jastschinski, Stamm und die Pudenda isoliert entspringen (24°/). Sehr selten endlich (9°/,) gehen alle Hauptzweige als gemeinschaftlicher Stamm hervor. Tabelle I. = Häufigkeitderversch.| Häufigkeit bei Häufigkeit bei DI = Formen ohne Unter- En DUE Knaben Mädchen de. — o . . . = ES schied d. Geschlechts. 200 Pri ^ a * È 23 400 Priparate. rüparate. 200 Präparate. =, es Un zB | | 43 | | 45 | E SEE 05 © | oda D = | She nos | Bs a Se | zo qe Eee es EAS es + zm A | <5 + AR | + + ® | eng = oT DM | = oD | a = © © | om T "c | c rm. ro TM | 9 D rot an ( =) PB m) | G.J +P) 38%, 120%, 118°, 86°), 19%, | 18%). A0 RI hy Gap Se 1201307, erste Kae, | ac, ene), (14%, | 139], II Gt paso 10%, 1855 | 269), 12%, 49] | var eO M en 9l, | 4% | 5% au ee o Wach tA ua ea Eoi aan), Alle beschriebenen Formen werden, wie Tab. I zeigt, hauptsáchlich durch Verschiebung des Ursprunges der A. ischiadica bedingt, während der Ursprung der Aa. glutea superior und pudenda, besonders ersterer, mehr oder weniger fix ist. Die Verschiebung des Ursprunges der A. ischiadica äussert sich nicht allein in ihrer relativ häufigen Ent- stehung als gemeinschaftlicher Stamm mit der Pudenda und Glutea superior, sondern auch in der wechselnden Lage ihres Ursprungs be- züglich dieser Gefässe, wenn dieselben isoliert entspringen: so rückt namentlich ihr Ursprung der A. pudenda bisweilen so nahe, dass ihre Wandungen sich fast berühren; in anderen Fallen ist sie von der A. pudenda 2—3 mm entfernt, oder liegt in der Mitte zwischen den ada tie mec eee. 1) G — A. glutea super.; I — A. ischiadica; P — A. pudenda communis. Punkt (.) — Ursprung der genannten Arterien, getrennt von einander. Plus (+) — Ursprung derselben als gemeinschaftlicher Stamm. Die typischen Verzweigunesformen der Arteria hypogastrica. 1 À E À 5 Li Aa. pudenda und elutea superior, oder endlich nähert sich dem Ursprunge der A. glutea superior. Dagegen ist in all diesen Fällen der Abstand der A. elutea superior von der A. pudenda fast immer derselbe (8 bis 13 mm). Die Beständigkeit der Ursprungsstelle der Aa. glutea super. und pudenda ebenso wie die Unbestindigkeit der Ischiadica findet, wie es scheint, ihre Erklärung in dem Umstande, dass erstere zwei Arterien beständig Zweige in die Beckenhühle senden, die zu ihrer Fixierung beitragen, während letzterer solche Zweige häufig fehlen. Durch Unbeständiekeit ihrer Ursprungsstelle zeichnen sich kleine Arterien aus, deren Fehlen von Ernáhrungsstórungen im gegebenen Gebiete nicht begleitet werden. Umgekehrt zeichnen sich grosse Arterien durch grössere Beständigkeit in dieser Beziehung aus. Obgleich die A. glutea inferior ihrem Kaliber nach ein grosser Stamm ist, repräsentiert sie dennoch nicht ein unumgänglich notwendiges Gefäss, da sie sich in einem Gebiete verzweigt, das von einer grossen Menge arterieller Zweige, die aus anderen Quellen stammen (Aa. glutea super. pudenda, circumflexa fem. u. a.) versorgt wird. Von diesem Gesichtspunkte betrachtet, darf die Glutea inferior all jenen kleinen Stámmcehen gleich- gestellt werden, die sich einer geringeren Aufmerksamkeit der Natur erfreuen, indem ihnen von letzterer keine bestimmten Ursprungsstellen angewiesen sind, oder indem sie vollständig eliminiert werden. Das Fehlen der Ischiadica habe ich häufig beobachtet, beim Schwein bildet das Fehlen derselben die Regel — sie wird durch Zweige der A. pu- denda ersetzt (Chauveau) !). Der unbeständige Einfluss von Geschlecht und verschiedenen Seiten auf die Häufigkeit der verschiedenen Formen der umbilicalis und der unbedeutende Unterschied im Praevalieren des Einflusses der einen oder anderen Seite, des einen oder anderen Geschlechts (Tab. I) geben uns ein Recht zur Annahme, dass diese Formen nicht anatomischen Eigen- tümlichkeiten. die verschiedenen Geschlechtern oder Seiten zukämen, zuzuschreiben sind, sondern dass dieselben aus uns unbekannten Ursachen, die in einer frühen Fötalperiode zur Geltung kamen, resultieren. !j Chauveau. Traite d'anatomie comparée des animaux domestiques. Paris 1857. p. 502. 118 S. N. Jastschinski, Bei jungen Tieren verhält sich die Anordnung der oben be- schriebenen Stàmme anders; so giebt die A. umbilicalis bei den Ein- hufern die Aa. pudenda communis und glutea super.; die A. ischiadica entspringt bei ihnen aus der Glutea superior als gemeinschaftlicher Stamm mit der Sacralis lateralis (G-+- J.P); somit ist die Anordnung dieser Zweige der oben beschriebenen dritten Form der Umbilicalis bei Kindern analog. Bei den Wiederkäuern entspringen die Aa. glutea superior, ischiadica und pudenda immer in Form eines gemeinschaft- lichen Initialstammes (G+4+J+-P). analog der vierten Form der um- bilicalis. Aut diese Weise bilden beim Tiere die Formen der Umbilicalis die Norm, welche beim Menschen relativ selten, oder nur ausnahms- weise vorkommen. Der Unterschied in der Anordnung der Hauptzweige der A. um- biliealis beim Menschen und Tier kann meiner Meinung nach durch einige anatomische Eigentümlichkeiten ihrer Becken erklärt werden. Bei Tieren ist das Foramen ischiadicum majus — die Austrittsstelle der Aa. ischiadica und pudenda — mehr als beim Menschen in der Richtung des Kreuzbeines decentriert; in Folge dessen müssen die Aa. ischiadica und pudenda, wenn sie aus der Umbilicalis in einiger Entfernung von der Glutea superior entspringen, beim Tiere weiter nach hinten (zum Foramen ischiadicum), als beim Menschen verlaufen. Bei solch einem Verlauf bilden genannte Arterien mit der Umbilicalis einen stumpfen Winkel. der nach der Seite der Blutbewegung in letzterer offen steht. was den allgemeinen Gesetzen der Arterienverzweieungen widerspricht (Jastschinski }). Durch die Entstehung der Aa. ischiadica und Pudenda aus der glutea superior wird einerseits die Bildung eines spitzen Winkels erreicht und andererseits der Wee zu ihrem End- verzwelgungsgebiete verkürzt. So wenigstens verhält sich diese That- sache bei jungen Hunden, die ich untersucht habe, und so erfordert es, augenscheinlich, das Skelett der Schweine. Kühe und in geringerem Grade der Pferde, das ich studiert. Die oben beschriebenen Formen der A. umbiliealis und ihre A *) S. N. Jastschinski, Die Abweichungen der A. obturatoria und ihre Be- ziehungen zum Schenkelringe und zu Hernien. Warschau, 1890. Dissert. Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 119 Modificationen gehen unter dem Einflusse des Alters in verschiedene Formen der A. hypogastrica über. Die ersten Veränderungen, die sich an der A. umbilicalis zelgen, bestehen darin, dass ihr peripheres Ende, angefangen von der Austritts- stelle des letzten mehr oder weniger bedeutenden Aestchens aus dem- selben allmählich bis zur Nabelóffnung hin obliteriert. Der Grad, in welchem die Obliteration des peripheren Abschnittes der A. umbilicalis zum Ausdruck kommt, und der Grad ihrer Ausbreitung hängt von der Verteilung der aus ihr entspringenden Blasenzweige ab. Wenn letztere als gemeinschaftliche Initialstimmchen in geringer Entfernung von einander hervorgehen, so verschwindet der Canal im Bande unterhalb des Niveau des Harnblasenscheitels, im entgegengesetzten Falle er- streckt er sich fast bis zur Nabelöffnung und persistiert auf dieser Strecke auch im reifen Alter. Der letzte mehr oder weniger bedeutende Zweig der A. umbilicalis ist meistenteils die A. vesicalis inferior. Als letzter Zweig kónnen aber auch andere Gefässe vorkommen: die Aa. pudenda communis, obturatoria, uterina, haemorrhoidalis media, vaginalis, oder ein gemein- schaftliches Stàmmchen zweier oder mehrerer der genannten Zweige. Nach Abgang eines solchen Zweiges beginnt, wie gesagt, die Ver- engerung des peripheren Teiles der A. umbilicalis und die Winkelbildung zwischen letzterem und den centralen Teilen derselben an Stelle eines regelmissigen Bogens. Die Winkelbildung wird durch stärkere Ent- wickelung der hinter der Verengung entspringenden Zweige der Um- bilicalis bedingt, die deren centralen Abschnitt nach unten und hinten — zum Kreuzbeine hin ziehen. Nach Maassgabe der Verengerung des peripheren Abschnittes der Umbilicalis und der Entwickelung ihrer Zweige verwandelt sich der Teil derselben, welcher zwischen den Aa. glutea superior und pudenda communis liegt, in den vorderen Zweie der A. hypogastrica, wührend der Teil, welcher oberhalb der Abgangsstelle der Glutea superior liegt, den gemeinschaftlichen Stamm der hypogastrica repräsentiert; die A. elutea superior geht in den hinteren Zweig der letzteren über. Die durchschnittliche Lànge des Abschnittes der Umbilicalis, der zwischen dem Ursprunge der Aa. iliaca ext. und elutea superior liegt. 120 S. N. Jastschinski, beträgt 13,2 mm bei Knaben (Max. 22 mm, Min. 6 mm in 150 Mess- ungen) und 12,3 mm bei Mädchen (Max. 18 mm, Min. 5,6 mm — 150 Messungen). Bei Erwachsenen beträgt die durchschnittliche Länge des gemeinschaftlichen Stammes der Hypogastrica entsprechend dem genannten Abschnitte der A. umbilicalis 3,8 cm nach Quain und 4,2 em nach meinen Untersuchungen bei Männern (Max. 7,1 cm, Min. 1,1 em — 120 Messungen) und 3,3 cm bei Frauen (Max. 6,4 cm, Min. 9 mm 120 Messungen); folelich beträgt die Länge des gemeinschaftlichen Stammes der A. hypogastrica beim Erwachsenen fast das Dreifache ihrer Lànge im ersten Kindesalter. Bei Frauen und Mädchen ist er kürzer, als bei Männern und Knaben. Die durchschnittliche Linge des Abschnittes der Umbilicalis zwischen dem Ursprunge der Aa. elutea superior und pudenda beträgt 6,1 mm bei Mädchen (Min. 2 mm, Max. 13 mm) und 7,2 mm bei Knaben (Min. 2 mm, Max. 15 mm) Bei Erwachsenen betrágt die Linge des vorderen Zweiges von seinem Ursprunge bis zur Abgangs- stelle der A. umbilicalis 10,8 mm bei Frauen (Min. 5 mm, Max. 14 mm) und 12,4 mm bei Männern (Min. 5 mm, Max. 17 mm). Folglich er- reicht der vordere Zweig der A. hypogastrica beim Erwachsenen weniger als das Doppelte (1,7 mm bei Frauen, 1,5 mm bei Männern) der Lànge des ihm entsprechenden Abschnittes der Umbilicalis. Ueber das Dickenwachstum der A. hypogastrica kann man sich aus folgenden Zahlen ein Urteil bilden: Die Breite der A. umbilicalis betrágt oberhalb des Ursprunges der A. glutea superior 7,3 mm (Mim. 5,5 mm, Max. 9 mm). Beim Erwachsenen macht die Breite des ge- meinschaftlichen Stammes der Hypogastrica 15,2 mm aus (Max. 21 mm, Min. 12 mm), folglich nimmt ihre Dicke im Vergleich mit derselben im ersten Kindesalter um das Doppelte zu '). Wenden wir die oben angeführten allgemeinen Betrachtungen über die Umwandelung der A. umbilicalis auf ihre einzelnen Formen an, so erhalten wir verschiedene Formen der A, hypogastrica. ') Die Arterienmessung wurde folgendermaassen ausgeführt: die Arterienwan- dung wurde der Länge nach gespalten und ihre Breite mit dem Cirkel gemessen; der Abstand zwischen den Schenkeln desselben wurde mittels eines in Millimeter eingeteilten Metallmaasses bestimmt. Die typisehen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 121 I. Bei der ersten Form der Umbilicalis entspringen, wie aus dem Gesagten ersichtlich ist, aus der unteren Peripherie derselben zwei Hauptstämme: ein vorderer gemeinschaftlicher für die Aa. pudenda com- munis und ischiadica und ein hinterer — die Glutea superior. Je nach der Grósse der Entfernung zwischen den Hauptstämmen, der Teilungshöhe des vorderen und der Ursprungsstelle der unter- geordneteren Zweige der Umbilicalis, besonders der Uterina und Obtura- toria, erhalten wir einige Formen der Hypogastrica, die darin unter- einander übereinstimmen, dass bei allen zwei Initialzweige bestehen. Ist die Entfernung zwischen den Hauptstämmen bedeutend (circa 13 mm) und teilt sich der vordere von ihnen mehr oder weniger weit unten, so erhalten wir eine Hypogastrica mit einem vorderen Zweige von ungefähr 2 cm Länge, deren unteres Ende durch die Abgangstelle der Umbilicalis mit der Vesicalis infer. oder durch beliebige andere Zweige (Aa. obturatoria, uterina) begrenzt wird (Fig. 14’). Dabei entspringt die Umbilicalis in Folge der niedrigen Teilung des gemeinschaftlichen Stammes der Aa. pudenda und ischiadica immer oberhalb dieser Teilungs- stelle in verschiedener Entfernung von derselben. Wenn aber die untergeordneten Zweige (Aa. uterina, obturatoria, vesicalis infer.) nicht aus der Umbilicalis hervorgehen, so verjüngt sich letztere dermaassen, dass sie das untere Ende des vorderen Zweiges nicht scharf begrenzt, weshalb letztere allmahlich in den gemeinschaftlichen Stamm der Pudenda und Ischiadica übergeht (Fig. 1 4”). Diejenigen Modificationen der A. umbilicalis, deren vorderer gemein- schaftlicher Stamm sich dem hinteren nähert (Fig. 1 c), geben die Form der A. hypogastrica, die einen kurzen vorderen Zweig besitzt, der bis- weilen nur 2—3 mm misst. Da mit der Verschiebung des vorderen gemeinschattlichen Stammes nach hinten die Aa. uterina und obtura- toria ihren Anfang häufig nicht ändern, d. h. nicht mit dem genannten gemeinschattlichen Stamme nach hinten rücken, so verlàngert sich der periphere Abschnitt der A. umbilicalis, der vor dem gemeinschaftlichen Stamme liegt. Die A. hypogastrica, die aus emer solchen Modification der Umbilicalis hervorgegangen, besitzt einen kurzen vorderen Zweig, dessen unteres Ende von der Ursprungsstelle eines ziemlich langen, 122 S. N. Jastschinski, nicht veródeten Abschnittes der Umbilicalis, aus welchem die Aa. uterina und obturatoria hervorgehen, begrenzt wird (Fig. 1c’). Allen Formen der Hypogastrica, die aus der Modification der Umbiliealis mit hoher Teilung des vorderen gemeinschaftlichen Stammes hervorgegangen (Fie. 1 c), ist als gemeinschattliches Kennzeichen eigen, dass das Ende des vorderen Zweiges fast immer dreien Arterien zum Ursprunge diente, die fast auf gleicher Höhe hervorgehen: den Aa. um- bilicalis, pudenda und ischiadica (Fig. 1 c^). Il. Bei der zweiten Form der Umbilicalis gehen alle drei Haupt- zweige derselben (Aa. glutea superior, ischiadica und pudenda) getrennt in verschiedener Entfernung von einander hervor. — Dieser Form der Umbilicalis gehören folgende Formen der Hypogastrica an: gehen die Aa. pudenda communis und ischiadica sehr nahe neben einander hervor und die A. glutea super. in einer bedeutenden Entfernung von ihnen (Fig. 2a), so entsteht eine A. hypogastrica mit zwei Zweigen, wobei das untere Ende des vorderen vom Ursprunge der Ischiadica und dem kurzen, gemeinschaftlichen Stamme der Pudenda und Umbilicalis be- grenzt wird (Fig. 2a’). Der vordere Zweig der Hypogastrica wird in diesem Falle auf Rechnung des Abschnittes der Umbiliealis gebildet, der zwischen Glutea superior und Ischiadica liegt, während der Ab- schnitt zwischen letzterer und der Pudenda zur Bildung des gemein- schaftlichen Stammes der Aa. pudenda und umbilicalis verwandt wird. Es entsteht daher bei der Annäherung des Ursprunges der A. ischiadica zur A. glutea superior eine Verkürzung des vorderen Zweiges der hypogastrica und wenn dabei die A. pudenda ihre Lage nicht ändert, so verlàngert sich ihr gemeinschaftlicher Stamm mit der Umbilicalis (Fig. 2 cc’). Wird die Rückwärtsbewegung der A. ischiadica von einer gleich- namigen Bewegung der Pudenda begleitet (Fig. 2 d), so findet mit der Verkürzung des vorderen Zweiges zugleich auch eine Verkürzung des gemeinschaftlichen Stammes der Aa. pudenda und umbilicalis statt; in letzterem Falle entsteht eine A. hypogastrica mit drei Zweigen: 1. ge- meinschaftlicher Stamm der Umbilicalis und Pudenda, 2. Glutea inferior, 3. Glutea superior (Fig. 9 d"). Bisweilen befinden sich die Hauptzweige der Umbilicalis bei ge- Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 193 trenntem Ursprunge in mehr oder weniger gleichmässigen und bedeu- tenden Abständen von einander (5—7 mm), wobei vor der Pudenda communis die A. uterina entspringt (3—4 mm) und vor letzterer die Obturatoria, endlich vor der Obturatoria die Vesicalis inferior und superior. In Folge einer solchen Gruppierung der Zweige behält die A. umbili- calis ihre kindliche Form auf einer grossen Strecke auch beim Er- wachsenen (Fig. 2). IH. Bei der dritten Form der Umbilicalis entsteht die A. glutea superior als gemeinschaftlicher Stamm mit der Glutea inferior und die A. pudenda — getrennt. Die ersten beiden Zweige sind einzeln genommen dieker als letzerer, um so mehr — ihr gemeinschaftlicher Stamm; es wird daher mit dem Uebergange dieser Form der Umbilicalis in die A. hypogastrica, die A. pudenda communis mit dem zwischen den äussersten Stämmen gelegenen Abschnitte der Umbilicalis, gröstenteils zu einem Zweige der ersten zwei (Fig. 34"), so dass die Form der A. hypogastrica mit einem einfachen Hauptstamme und einem dünnen vorderen Zweige zu Stande kommt. Aber auch in diesem Falle kann die A. hypogastrica die Form mit zwei gleichmässig entwickelten Initialzweigen annehmen, wenn nämlich vor der A. pudenda die Uterina und Obturatoria entspringen, auf deren Rechnung der vordere Zweig eine Verstärkung erfährt. Entspringt bei hoher Teilung des gemeinschaftlichen Stammes der Aa. glutea superior et inferior die Pudenda communis in der Nähe des semeinschaftlichen Stammes und zwar hinter der Uterina und Obtura- toria, so verwandelt sich der zwischen letzteren und der Pudenda ge- legene Abschnitt der Umbilicalis in den gemeinschaftlichen Initialstamm der Aa. uterina und obturatoria, während der zwischen Pudenda und Glutea superior gelegene Teil zum vorderen Zweige der A. hypogastrica wird; auf diese Weise entsteht eine A. hypogastrica mit zwei kurzen Initialzweigen, von denen ein jeder seinerseits in zwei Zweige zerfällt (Fig. 3c). Diese Form ist mehr dem weiblichen Geschlecht eigen. Bei einer Abweichung der A. obturatoria, oder bei ihrem Ursprunge aus der Glutea superior nimmt diese Form beim Manne die Gestalt eines einfachen Hauptstammes der A. hypogastrica an, aus dem eine relativ dünne A. pudenda und die Glutea inferior hervorgehen. 124 S. N. Jastschinski, IV. Die vierte und letzte Form der Umbilicalis besteht, wie uns schon bekannt, darin, dass alle ihre drei Hauptzweige aus einem ge- meinschaftlichen Initialstamme hervorgehen, wobei ihre Gruppierung eine zweifache ist: die A. pudenda communis geht aus dem gemeinschaft- lichen Stamme beider Aa. gluteae hervor (Fig. 4«), oder der gemein- schaftliche Stamm der Pudenda und Ischiadica entspringt aus der Glutea superior (Fig 4^). In beiden Fällen erhalten wir einen einfachen Stamm der Hypogastrica, aus welchem deren Zweige in foleender ab- steigender Reihentolge hervorgehen: oben die Umbilicalis, in der Mitte die Pudenda und unten die Ischiadica (Fig. 44’); oder aber: oben die Umbilicalis und unten — der gemeinschaftliche Stamm der Pudenda und Ischiadiea (Fig. 4’). Die oben beschriebenen typischen Formen der initialen Ver- zweigung der A. hypogastrica zeigen in individuellen Fallen noch srössere Variationen, die hauptsächlich in verschiedener Länge und verschiedener relativer Dicke des vorderen Zweiges bestehen. Die relative Dieke des vorderen Zweiges ist bei verschiedenen Geschlechtern eine andere; beim Manne ist der hintere Zweig gróssten- teils dicker, als der vordere, während beim Weibe beide Zweige ge- wöhnlich gleich calibriert sind, oder aber die Dicke des vorderen Zweiges prävaliert, was in causalem Zusammenhange mit der Anwesen- heit der Aa. uterina und vazinalis steht, die immer aus dem vorderen Zweige der Hypogastrica stammen. Bisweilen ist die Dicke des vorderen Zweiges in so hohem Grade überwiegend, dass sich der hintere zu ihm, wie ein Zweig zum Stamme verhält; ein solches Ver- haltnis kommt bei folgender Gruppierung der Zweige zu Stande: wenn die A. ileo-lumbalis aus dem gemeinschaftlichen Stamme der Hypo- gastrica hervorgeht, die Sacralis lateralis aus der Ischiadica, die Ischia- dica, Pudenda, Obturatoria und Utero-vaginalis — aus dem vorderen Zweige der Hypogastrica. Aus dem über die Initialverzweigung der A. hypogastrica Gesagten geht hervor, dass ihre Basalform die Falle bilden, in welchen eine Teilung in zwei Hauptinitialzweige vorkommt. Bei nàherer Betrach- tung des dieser Arbeit beigefügten Schema der A. hypogastrica werden Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypogastrica. 125 wir fast bei jedem von ihnen finden, dass zwei Initialhauptzweige in versehiedenem Grade zum Ausdruck kommen, wobei der vordere ent- weder dadurch, dass er sehr kurz, oder dadurch, dass er sehr dünn ist, maskiert wird. Da diese Form aus den ersten drei Formen der Umbilicalis, die zusammen gegen 90°/, ausmachen, hervorgeht, so kommt sie bei Kr- wachsenen sehr haufig vor. An 240 Präparaten habe ich sie 168 mal (70°/,) beobachtet, wobei der vordere Zweig in verschiedenem Grade ausgedrückt war. Die Form der Hypogastrica mit einfachem Haupt- stamme, entsprechend der IV. Form der Umbilicalis, bildet, wie auch letztere, eine äusserst seltene Erscheinung; an der gleichen Anzahl von Präparaten bin ich ihr nur 8 mal (33°/,) begegnet; in den übrigen 40 Fallen (gegen 15°,) bildete die A. hypogastrica eine Ueber- gangstorm zu letzterer, entsprechend der im fotalen und frühen Kindesalter vorkommenden oben beschriebenen III. Form der Um- bilicalis. Die A. hypogastrica verhält sich bei Pferden ihrer Form und Zweigverteilung nach analog der Form der Hypogastrica des Menschen, die aus der III. Form der Umbilicalis hervorgeht (Fig. 3 4’ 5); ihren vorderen, relativ diinnen Zweig bildet nämlich der gemeinschaftliche Stamm der Aa. pudenda und umbilicalis, während die Aa. glutea superior und ischiadica einen gemeinschaftlichen Initialstamm besitzen. Der vordere Zweig der Hypogastrica ist bei Wiederkäuern noch schwächer ausgedrückt, als bei Pferden, indem er sich auf Rechnung des gemeinschaftlichen Stammes der Uterina und Umbilicalis bildet; die Aa. glutea superior, ischiadica und pudenda gehen bei ihnen aus einem cemeinschaftlichen Stamme hervor. Folglich ist die Form der A. hypo- eastrica bei Wiederkäuern der weiblichen Hypogastrica-Form analog, die aus der IV. Form der Umbilicalis hervorgeht. Bei Schweinen endlich und Carnivoren ist der vordere Zweig der Hypogastrica nur rudimentär vorhanden, da die Umbiliealis mit Ausnahme der dünnen Vesicales keine Zweige besitzt. Dasselbe sehen wir bei der Form der männlichen Hypogastrica, die aus der IV. Form der Umbilicalis hervorgeht, wenn die A. obturatoria aus dem hinteren Zweige, oder aus der Iliaca externa, 196 S. N. Jastschinski, ~ oder Epigastrica entspringt (s. Hypogastrica der Tiere bei Chauveau?), Franck?) Müller?), Gurlt) *). Daher bilden diejenigen Formen der Hypogastrica, welche beim Menschen sehr selten oder ausnahmsweise vorkommen, bei Tieren die Norm und zeigen einige Neigung zur Bildung zweier Initialzweige. Die Form der menschlichen Hypogastrica mit einfachem Hauptstamme trägt daher ein atavistisches Gepräge, während die complicierteren Formen einen progressiven Charakter besitzen. Erklarung der Taf. VI. Fig. 1. d 4. umbilicalis. 3. A. pudenda communis. i A. umbilicalis. : "150015 de REN 1. A. glutea superior. 4. A. umbilicalis. 1. A. glutea superior. | 9. A. ischiadica. ; È 2. A. ischiadica. | 3. A. pudenda communis. b 4. hypogasirica. 3. A. pudenda communis. | 4. A. uterina. , 1. A. glutea superior. | 5. A. obturatoria. 2. A. ischiadica. b 4. umbilicalis. | 3. A. pudenda communis. ; | a A. hypogastrica. — . 4. A. uterina. 1. A. glutea superior. : UE n ll niques 1. A. glutea superior. , 5. À. obturatorla. jT fate bi et . | . . . n sy: L A ) | 9, A. ischiadica. 6. A. umbilicalis. 5. A. pudenda communis. | © x 3. A. pudenda communis. 7 . a! ef») DTP LE | 4. A. umbilicalis. | e A. hypogastrica. e A. umbilicalis. x : : | 5. À. uterina. | A. glutea superior. A. glutea superior. | 6. A. obturatoria. A. ischiadica. A. pudenda communis. . uterina. A. obturatoria. A. umbilicalis. A. ischiadica. . pudenda communis. a^ 1. hypogastrica. A. uterina. l. A. glutea superior. A. obturatoria. . A. ischiadica. OCR NI > O pero > ID *) Chauveau, Traité d'anatomie comparée des animaux domestiques. Paris, 1855. p. 501. °) Franck, Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart. 1883. 8. 845. *) Müller, Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere mit besonderer Berück- sichtigung des Pferdes und physiologischer Bemerkungen. Wien, 1885. p. 654. " Gurlt, Handb. der vereleichenden Anatomie d. Haussäugetiere. Berlin, 1860. oo I — Die typischen Verzweigungsformen der Arteria a A. umbilicalis. . A. glutea superior. . A. ischiadica. 3. A. pudenda communis. b 4. umbilicalis. A. glutea superior. A. ischiadica. A. pudenda communis. d 4. umbilicalis. . A. glutea superior. . A. glutea inferior. . A. pudenda communis. qM. umbilicalis. . A. glutea superior. A. glutea inferior. . À. pudenda communis. b A. umbilicalis. 1. A. glutea superior. Ho om - 2. A. ischidica. A. pudenda communis. a A. umbilicalis. . glutea superior. . ischiadica. A A A. pudenda communis. A . uterina. A. obturatoria. b 4. A. glutea superior. umbilicalis. Os o ee È gw Qt Ihe 2} A. obturatoria. A. uterina. Ok umbilicalis. . À. glutea superior. . À. ischiadica. 3. À. pudenda communis. a’ A. hypogasirica, A. glutea superior. A. ischiadica. A. pudenda communis. A. umbilicalis. Hilo, 23. CAE A. glutea superior. A. glutea inferior. umbilicalis. A. pudenda communis. A. uterina. A. obturatoria. a A. hypogastrica. 1. A. glutea superior. DU co 19 go to n . À. ischiadica. Fig. 4. À. ischiadica. A. pudenda communis. A. uterina. A. obturatoria. A. hypogastrica. A. glutea superior. A. ischiadica. A. pudenda communis. Aou (S um Or 2: Dot we hypogastrica. 4. hypogastrica. . glutea superior. . ischiadica. . pudenda communis. . uterina. . obturatoria. . umbilicalis. A. hypogastrica. . glutea superior. . ischiadica. . pudenda communis. . umbilicalis. . pudenda communis. umbilicalis. A. hypogastrica. . glutea superior. ischiadica. . pudenda communis. . uterina. . obturatoria. . umbilicalis. . uterina. . obturatoria. . umbilicalis. A. hypogastrica. . glutea superior. . ischiadica. . pudenda communis. . umbilicalis. 121 Zur Histologie der Zapfen der Fischretina von (Hierzu Taf. VII.) Die Zapfen der Fischretina haben von je die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt. Bei der Wiederaufnahme meiner Retina- studien geriet ich auch zur Retina einiger Fische aus der Klasse der Cypriniden und habe in der Retina des Weissfisches (leuciscus), des Rotauges (leuciseus rutilus) und des Brassen (abramis brama) eine Structur der Zapfen gefunden, welche vielleicht. im Stande ist, auf dies Gebilde eim neues Licht zu werfen. Die Untersuchung wurde an Augen gemacht, welche in chrom- saurem Kali (2,4%) oder in Erlitzkyscher Lösung erhärtet waren. Nach der Eröffnung habe ich die Augen der Reinlichkeit wegen in Wasser gelegt, dem ich einige Tropfen einer Lösung von Osmiumsäure zusetzte. Die feinen Querschnitte der Retina wurden dann in Eosin- lösung gelegt und darin für einen Tag oder noch länger bis zur Unter- suchung gelassen. Alle weitere Behandlung habe ich für den vor- liegenden Gegenstand nicht nützlich gefunden. Dauerpräparate sind mir bis jetzt nicht geglückt, da Alkohol das Präparat zerstört. Wie schon von anderer Seite hervorgehoben ist, bedarf es bei der Retinauntersuchung der feinsten Schraubenführung; auf diese muss ich für die Zapfenstructur das allergrösste Gewicht legen. Man muss bei dieser eme so feine Schraubenführung lernen, wie sie sonst kaum er- forderlich ist. Am leichtesten ist die Untersuchung des Weissfisches und von Zapfen der Fischretina. 129 dieser bin ich ausgegangen. Beide Teile der Zapfen, die Innen- und die Aussenglieder sind ungefähr gleich lang (2 X 0,028 mm). .Man sieht nun in dem Aussengliede des Zapfens eine feine Spirale von dem Aussenende bis zu dem Innenende in der Mitte des Aussengliedes ver- laufen. Eine sehr feme Membran steht mehr oder weniger weit von ihr ab, in nicht präpariertem Zustande umhüllt sie dieselbe dicht (Fig. 1). Die Spirale hat etwa 5 bis 8 Windungen bis sie das Innenglied er- reicht; im ganzen werden die Windungen bis dahin etwas breiter, entsprechend dem Querdurchmesser des Anssengliedes. In unverándertem Zustande, welcher beim Weissfisch nur selten gesehen wird, liegt die Membran der Spirale eng an und dann ist von derselben nichts zu sehen, ihre Windungen sind fest zusammengedrückt. Die wahre Zu- sammensetzung ist dann gar nicht oder nur an einzelnen Querstrichen zu erkennen, welche über das Aussenglied verlaufen und die Zwischen- riume zwischen den Windungen andeuten. Weder die Spirale noch die Membran des Aussengliedes nehmen für gewöhnlich Eosin an, nur einmal habe ich die Spirale gefärbt gefunden. Durch die Verfolgung des spiralformig gebogenen Fadens ist es möglich, den Bau des Imnengliedes zu erkennen. Ich will den Körper von jetzt ab als Faden bezeichnen, obgleich es eben so gut eine Rühre sem kann. Das Innenglied nimmt Eosin stark an, am stärksten von allen Teilen der Retina und mit Hülfe dieser Färbung verfolgt man den Faden des Aussengliedes in das Innenglied und erkennt, dass er sich hier in ein unregelmässig geflochtenes Wundernetz umbiegt. Die Biegungen sind immer sehr kurz, kreisförmig und lassen sich nur in einer Biegung oder einem Teile derselben verfolgen (Fig. 1) Der Faden erfüllt durch die Biegungen das Innenglied vollständig. Bei der Feinheit des Fadens lässt sich die Zahl der Biegungen und die unend- liche Verflechtung derselben wohl vermuten, selbst ausrechnen, aber Zeichnen derselben ist unmöglich, da man zur Verfolgung einer Windung schon einer kleinen Drehung der Schraube bedarf, welche die bis dahin gezeichnete Windung wieder verschwinden lässt. Von dem Faden ist ferner zu sagen, dass die Windungen im äusseren Teile des Innen- eliedes etwas breiter sind, als im inneren Teile. Wie der Faden sich zu der von dem Innengliede abgehenden Faser verhält, vermag ich internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys, VHI. 9 130 C. Ritter, ich nicht anzugeben; einige feme Windungen habe ich bis zu der Faser verfolgt, aber nicht in diese hinein. Die Zapfen des Weiss- fisches sind niemals Zwillingzapfen. Die nach innen abgehende Faser enthält immer in einiger Entfernung vom Zapfen ein Korn. Es bestehen also die Innenglieder der Zapfen des Weissfisches aus einer homogenen Grundsubstanz, in welche ein vielfach gewundener feiner Faden eingebettet ist. Durch die Windungen dieses Fadens wird das anscheinend granulierte Aussehen des Zapfeninnengliedes der Autoren bedingt. Die Grundsubstanz ist ziemlich gering an Menge, mit ihr hängt die Membran des Aussengliedes und die nach innen abgehende Faser zusammen. Die Zapfen der Rotaugen (leuciseus rutilus) zeigen eine fast gleiche Bildung. Ihre Innen- und Aussenglieder sind etwa gleich lang, von mir zu 0,027 mm bestimmt. Zwillingzapfen habe ich niemals gesehen. Das Aussenglied unterscheidet sich dadurch von dem des Weissfisches, dass die Membran sich niemals so weit von der Spirale des Fadens entfernt, sich also nicht weit ausdehnt. In ihr findet sich in der Mitte die Spirale. Wenn dieser die Membran eng anliegt, ist keine Andeutung, als einige Querstriche zu sehen. ‚Jede Verletzung der Membran oder ihr Abheben bringt die Windungen des Fadens zu Gesicht. Die äussersten Windungen sind schmal, die inneren werden etwas breiter, entsprechend der Breite des Aussengliedes. Unter der Voraussetzung, dass ich die wirklichen Enden gesehen habe, so habe ich ihre Breite zu 0,0025 mm gemessen, während die Breite am Innen- eliede etwa 0,005 mm beträgt. Ich bemerke noch, dass diese Messung nur für solche Zapfen gilt, deren Aussenglied sich in der Axe des Zapfens dem Innengliede anfügt. Es kommen beim Rotauge sehr häufig schiefe Ansätze des Aussengliedes zur Axe des Innengliedes vor (Fig. 2«). Hierdurch wird der Ansatz keine gerade Querlinie, sondern eie schiefe Linie, welche natürlich die Verbindung beider Glieder sehr verlängert. Auch bei dem Rotauge habe ich über neun Windungen des Fadens im Aussengliede zählen können; auch hier unter der Voraussetzung, dass das äussere Ende des Aussengliedes vorlag. Die gegen das Innen- glied breiter werdenden Windungen des Fadens erreichen bei schiefem Zapfen der Fischretina. 131 Ansatz desselben einen erheblichen Durchmesser. Dann tritt der Faden in das Innenelied. Das Innenglied hat einen Durchmesser von 0,01 mm und geht am Innenende in eine feine Faser aus, welche erst in weiter Entfernung von dem Zapfen ein Korn enthält, ich habe die Faser auf 0,04 mm Lànge verfolet. ohne dass sie ein Korn aufwies. Beim Eintritt des äusseren Fadens in das Innenglied werden die Windungen desselben völlige unregelmüssie, seine Verflechtungen sind nur auf eine kurze Strecke zu verfoleen, sie schemen kein Gesetz zu haben. Die Masse derselben erfüllt die Substanz des Innengliedes vollständig, sie wird nur von einer geringen Menge der homogenen Grundsubstanz zusammengehalten. Beim Rotauge ist besonders die grössere Breite des Fadens im äusseren Teile des Innengliedes zu be- achten, in der inneren Hälfte ist sie geringer. Auch hier habe ich die feinsten Windungen dicht vor dem Abgange der äusseren Faser gesehen, aber keinen Zusammenhang mit dieser bis jetzt beobachtet. Die Faser geht aus der Grundsubstanz des Innengliedes hervor. Bei dem Brassen (abramis brama) sind die Verhältnisse dieselben, desshalb kürze ich die Beschreibung. Das Aussenglied hat 0,028 mm Länge, das Innenglied 0,025— 0,03. Das Aussenglied zeigt regelmiissige Querstreifen; sobald die Membran sich abhebt, sieht man, dass die Querstreifen die Trennungsflächen eines spiralförmig gewordenen Fadens sind, welcher den Inhalt des Aussengliedes bildet. Beim Eintritt in das Innenglied tritt der Faden in ein Wunderknäuel von unendlich verschlungenen Windungen. Ein Unterschied in der Breite des Fadens ist mir nicht erkenntlieh gewesen. Das Studium dieser Verhältnisse wird sehr erschwert durch die starke Zerstreuung des weissgrauen Choroidealpiementes, welches sich in alle Zwischenräume der Spirale niederschlägt und sie völlig verhüllt. Erst durch ziemlich rohe Be- handlung ist dies Pigment zu entfernen, aber dadurch leidet auch das Präparat. Man erkennt die Verhältnisse viel besser in einem von Pigment freien Innengliede, welches man nach langem Suchen doch findet. Die Grundsubstanz des Innengliedes ist spärlich. Von ihr geht die innere Faser ab. Die Isolation des Fadens des Innengliedes habe ich bei allen drei 9 139 C. Ritter, Fischen angestrebt. aber sie «elingt nicht so, dass man grössere Strecken desselben aufrollt, sondern man sieht nur eine Schlinge des- selben; offenbar wird das Ganze viel eher zerstért durch die ein- wirkende Gewalt. Die Breite des Fadens im Aussengliede habe ich auf 0,0008 mm bestimmt. Die Ueberlegung, wie die gefundene Structur der Zapfen bei diescn drei Fischen vielleicht eine alleemeimere Geltung haben kónne, musste zuerst zu den Zapfen des Hechtes (esox lucius) führen. Sie bestehen aus dem Aussengliede, dem Innengliede und dem Fuss. Ich hatte mich serade längere Wochen mit dem Zapfen des Hechtes beschäftigt und versucht, ihnen eine weitere Entzifferung abzulauschen. Eigentlich ohne jeden Erfolg. Jetzt musste der Versuch noch einmal gemacht werden, da ich in dem Fosin ein so wesentliches Hilfsmittel er- kannt hatte. Die Zapfenaussenglieder des Hechtes hatte ich zu 0,08 mm in ihrer grössten Länge, die Innenglieder zu 0,05, die Füsse zu 0,032 bestimmt. Es sind meistens Zwillingzapfen von einem Durchmesser bis zu 0,03 mm. Von den sehr feinen Aussengliedern war mir eigent- lich die weitere Structurlosigkeit von vornherein sicher und ich habe sie ganz ausser Acht gelassen. Dagegen fand ich in meinen jüngsten Zeichnungen in den Füssen Andeutungen, welche versprechen, dass auch hier ein spiralfórmiger Faden läge. Diese Erwartung wurde nicht getäuscht. Die Masse der Füsse, welche oft eine Breite von 0,009 mm haben, ist in ihrer Mitte von dem Innengliede bis zu dem rundlichen Inmenende des Fusses von einem spiralfórmig gewordenen Kaden erfüllt. Die Windungen desselben liegen meist dicht aneinander, sind aber auch häufig auseinander gezogen, vielleicht durch postmortale Verlängerung des Fusses. Sie entsprechen in ihrer Form ganz den Windungen in den Aussengliedern der drei vorher beschriebenen Fische und haben einen gleichmiissigen Breitendurchmesser, welcher etw: dem Durchmesser der Spiralen jener Fische am Uebergange in das Innenglied eleich ist. Die Breite des Fadens habe ich auf 0,0008 mm, den Durchmesser der Windungen auf 0,0095 mm bestimmt. Dieser Zapfen der Fischretina. 133 Faden setzt sich in dem Körper des Innengliedes fort und erfüllt die homogene Grundsubstanz desselben durch unregelmässige Windungen. Die Verfoleung und der Nachweis dieser Windungen ist ein sehr schwieriges Object, welches bis an die Grenze der Leistungsfähigkeit meines Mikroskopes und meiner Augen herangeht. Die feinste Führung . der Sehraube ist das sicherste Hilfsmittel. Sobald die Schnitte einen Tag in der Eosinlösung gelegen hatten, habe ich den Faden im Kórper des Innengliedes verfoleen kónnen, noch besser nach lingerem Liegen. Die Windungen des Fadens sind so zahlreich und so kurz, dass sie nur auf kurze Strecken übersehen werden kónnen. Man ist zuweilen zweifelhaft, was ist Grundsubstanz, was ist Faden. Aber nach gewissenhafter Prüfung wird man mit Sicherheit erkennen, dass die Windungen des Fadens das Innenglied des Hechtzapfens bis zum Aussengliede erfüllen. Die Zeichnung der Windungen des Fadens ist ausserordentlich schwierig, da immer nur Bruchstücke derselben im xesichtsfelde sind. Es erfordert eine unendliche Geduld, wenn man mit der Zeichnung zum Ziele will (Fig. 35). Flächenschnitte der Retina ergeben dasselbe Bild. Niemals habe ich die Windungen eines Fadens in die Windungen des Zwillingszapfen übergehen sehen. Ich sehrdfbe überhaupt der Zwillingsbildung keinen histologischen Wert zu, da die Trennungslinie zwischen beiden Innengliedern eine völlige Scheidung ausdriickt. Die Breite des Fadens innerhalb des Innen- eliedes habe ich nicht bestimmen kónnen. In der inneren Anschwellung der Füsse ist der Faden in mehrfachen Windungen zu sehen, ich habe aber dies schwierige Object noch nicht weiter verfolgt, weil es zu weiteren ungelösten Fragen führt. Dass die von Engelmann beschriebene Beweglichkeit der Zapfen in diesem Faden ihren anatomischen Grund finden würde, erlaube ich mir anzudeuten. 134 C. Ritter, Zapfen der Fischretina. Erklarung der Taf, VII. Alle Zeichnungen sind hei etwa 500facher Vergrisserung (Leitz 7, Ocular 5 mit ausgezogenem Tubus) gemacht. Fig. 1 a, b, e. Zapfen vom Weissfisch. Aussen- und Innenglieder. Fig. 2 a, b. Zapfen vom Rotauge. Aussen- und Innenglieder. » » € d. Faden des Aussengliedes isoliert, ¢ ganz, d teilweise. Fig. 5. Zapfen des Hechtes. ^4 und c mit Füssen. welche den Faden enthalten. b Innenglied mit den möglichst ausgeführten Windungen. Bremervörde, 14. August 1890. Referate von W. Krause. (Giacomini, A., J. Cerveletti dei Microcefali. 8. Torino, 1890. Stam- peria dell'unione tipografico-editrice. 331 p. Con XIX tavole. Giacomini giebt eine ausgezeichnet sorgfältige Darstellung der Gehirne und Schädel von 18 Mikrocephalen, mit Messungen und Abbildungen, auch von Gypsaus- giissen der Schädelräume. Ein Schädel eines 9jährigen Miidchens (Rubiolio Modesta) gleicht für den Laien frappant einem Affenschádel, zumal die Zeichnung das Profil so darstellt, wie der Schádel nebst Unterkiefer auf eine Tischplatte gestellt den Eindruck macht. Dreht man die Figur in die richtige Horizontalebene, so verringert sich die Aehnlichkeit und die Photographie des Kopfes mit den Weichteilen zeigt nichts mehr von jener Uebereinstimmung. Das Kind war idiotisch. konnte hóren, aber nicht sprechen und nicht selber essen. es hatte auch keine Vorliebe für irgend welche Speisen. Dagegen erkannte es Personen und zeigte Anhänglichkeit an seine Wärterin. Bemerkenswert ist eine Abbildung von Riesenzellen aus dem Lobulus paracentralis. Prenant, A., Éléments d’embryologie de l'homme et des vertébrés. T. I. Embryogénie. Préface du professeur Mathias Duval. 8°. Paris, 1891. G. Steinheil, éditeur. XXIII et 472 p. Avec 4 pl. en couleurs et 229 fig. dans le texte. Der vorliegende I. Band enthält die Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere bis zur Vollendung der Embryonalanlage. Die Geschlechtsproducte, Befruchtung des Eies, Dotterfurchung, Morula und Gastrula, die Keimblätter, der Parablast, die üussere Form des Embryo und die Eihüllen werden successive abgehandelt und durch zum Teil schematische Zeichnungen erláutert. Der zweite Band soll die Organogenie mit Rücksicht auf die Missbildungen bringen und der Verfasser hofft, die Aerzte für letztere zu interessieren. Die Darstellung berücksichtigt die aus- gedehnte deutsche embryologische Litteratur und ein in franzósischen Handbüchern selten vorkommendes Register erhóht die Brauchbarkeit des Werkes. 136 W. Krause, Referate. Quain's Elements of Anatomy, edited by E. A. Schäfer and G. D. Thane. 10th edit. 8". London, 1890. Longmans Green. Vol I. P. I. Embryology by E. A. Schäfer. XI and 169 ps. With 200 figs. — Vol. IL. P. I. Osteology. By G. D. Thane. IV and 146 ps. With 168 figs. Das Werk von Quain, dessen neunte Auflage 1882 erschien und das von Hoffmann ins Deutsche übersetzt wurde, ist zu bekannt, als dass es nótig wäre, irgend etwas darüber hinzuzufügen. Interessant ist das gleichzeitige Erscheinen dieser englischen Darstellung der Embryologie mit dem erwähnten Werke von Prenant. —— à FEN Nouvelles universitaires.” Professor J. Gerlach in Erlangen ist in den Ruhestand getreten und Professor L. Gerlach zum Director des anatomischen Institutes und ordentlichen Professor der Anatomie ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera connaitre dans le plus bref délai. MM ast N Druek von Richard Hahn in Leipzig. On the Gustatory Organs of Sciurus hudsonius by Frederick Tuekerman. (With pl. XL) General Description of the Tongue. — The organ measures 28 mm. in length, its greatest transverse diameters is 7 mm. and, anteriorly, it is free from the floor of the mouth for 11 mm. The posterior division has a thickness of 6,5 mm., and is very slightly raised above the level of the anterior division. The anterior dorsal surface is impressed for some distance by a rather deep median groove which disappears at the tip. The oreater part of the papillated surface, including the lateral margins is covered with fine, closely-set, tactile and mechanical papillae. At the extreme posterior region of the dorsum are a number of coarse, fleshy, recurved conical papillae. Papillae of the fungiform type are only fairly abundant. The are distributed over the dorsal surface, and are sparingly scattered upon the sides of the tongue. Near the base of the organ are three circumvallate papillae. They are arranged in a triangle with the apex turned backward. On each side of the tongue, near the base, is a well-formed papilla foliata, the inner border of which is fringed with papillae, the latter being continued on to the inner side of the base of the glosso-palatine arch. Some of the papillae composing this fringe are relatively quite large, measuring 3 and 4 mm. in length. The under surface of the tongue is transversely wrinkled, but otherwise presents nothing of noteworthy interest. 138 F. Tuckerman, The Circumvallate Papillae. — These papillae appear to be of nearly equal size. Their upper surfaces are smooth and unmarked by elevations, and do not rise above the level of the adjacent lingual: surface. Their sides curve downwards and inwards, and the fossa encircling each is deep, narrow, and quite uniform in width. Mucous and serous glands are quite plentiful, the latter penetrating the sub- mucosa a considerable depth. The ducts of the serous glands open at the sides and bollow of the. trench. The taste-bulbs of this area are disposed at the sides in a girdle of six or seven tiers, the uppermost tier being well up towards the summit of the papilla. Judging from horizontal and vertical sections there appear to be about 380 bulbs for each papilla. The bulbs are fairly uniform in shape, and measure 0,054 mm. in length, their greatest transverse diameter being 0,024 mm. (The shape of the bulbs is shown in figure 2). The Papillae Foliatae. — The lateral gustatory organ of S. hud- sonius consists of nine bulbbearing folds, separated by furrows of a fairly uniform breadth and depth. Near the summit of each fold the mucosa almost invariably divides into two secondary portions, leaving a central depression between. This depression is more or less filled with stratified pavement epithelium. Serous glands are very abundant beneath the folds, and even occur within them. Their ducts open at the sides and bottom of the furrows. The taste-bulbs of the papilla foliata nearly fill the sides of the folds. The tiers, which are usually quite closely set, range in number (relatively) from seven to ten. The number of bulbs in each lateral papilla is about 2260. The Fungiform Papillae. — These papillae usually bear a single taste-bulb near their summit. The bulb is placed vertically in the long axis of the papilla, the basal end resting in a depression of the mu- cosa and the apex penetrating, but to all appearance not perforating, the outer layers of stratified epithelium. The bulbs of this region average 0,045 mm. in length, and are from 0,021 to 0,030 mm. in breadth. 'lhey appear to possess from six to eight taste-cells each. On the anterior surface of the epiglottis, in about its lower fourth, are a number of bulb-like structures. The basal end and lower two- On the Gustatory Organs of Sciurus hudsonius. 139 fifths of one of the bulbs rest in a cavity of the mucosa. This bulb is spheroidal in form (see fig. 5), and measures 0,036 mm. in diameter. The largest bulb detected in this region (fig. 6) measured 0,045 mm. in diameter and was almost wholly epithelial in position. Bulbs were likewise present on the posterior surface of the epiglottis (fig. 7), but in size, shape, and general appearance, they varied but slightly from those of the anterior surface. Explanation of Plate XI. Reference Letters. b Bulb. d./ Deep lamina of epithelium. 7 Furrow. Fd Fold of the papilla. F.s Free surface of the epithelium. g/ Serous gland. gl. d Duct of serous gland. m Mucosa. s./ Superficial lamina of epithelium. s.p Secondary papillae. F Trench. t. b. Taste-bulb. Fig. 1 x 60. Vertical section through one of the circumvallate papillae. Fig. 2 x 250. Vertical section through one side of the base of the same circum- vallate papilla, showing the bottom of the trench and seven tiers of taste- bulbs. £.h Taste-bulb, the reference mark points to the apical end of the bulb. Fig. 3 x 35. Transverse vertical section through one of the papillae foliatae. Fig. 4 x 250. Vertical section through the summit of a fungiform papilla of the mid-dorsal region of the tongue, showing a single taste-bulb at its upper part. Fig. 5 x 250. Transverse vertical section through the lower part of the anterior surface of the epiglottis b Bulb, lying partly in the epithelium and partly in the mucosa. Fig. 6 x 950. Transverse vertical section through the same region of the epiglottis. b Bulb, lying almost wholly in the epithelium. Fig. 7 x 250. Transverse vertical section through the lower part of the posterior surface of the epiglottis. b Bulb, embedded in the epithelium. Amherst, Mass, U. S. A. 3. October, 1890. (Istituto d'Anatomia umana in Modena. 1889). diretto dal Prof. E. Giovanardi. La Spermatogenesi nella Rana temporaria (Tesi di libera docenza in Istologia normale) per il Dott. Pietro Bertacehini, Preparatore. (Con tav. IX e X). Sul testicolo della Rana temporaria esiste un'unica osservazione di A. Gruenhagen, pubblicata nel Centralblatt für die medicinischen Wissenschaften (17. Ottob. 1885. No. 42) sotto il titolo: Ueber die Spermatogenese bei Rana fusca (temporaria). Ecco un breve riassunto della descrizione che VA. fa del processo spermatogenico in questo amfibio: 19 939 40 50 „Alla fine di Maggio, dopo il periodo della frega, non si trovano nel canalicolo seminale che recipienti a forma di fiasco, vuoti, collocati l'uno presso l’altro a palizzata attorno alla parete. Alla fine di Giugno ogni traccia di tali recipienti è scomparsa, e in loro posto si trovano cisti pit o meno voluminose, contenenti cellule seminali secondarie e circondate dalle cellule ramificate di sostegno. Alla fine di Luglio tali cisti sono già foggiate a fiasco e conten- gono numerosissime cellule in cariocinesi e talora anche presen- tanti i fenomeni della trasformazione in spermatozoi. Alla fine di Agosto i follicoli a forma di fiasco si sono già disposti à palizzata, se non che ora sono ripieni di spermatozoi. Più avanti i recipienti degli spermatozoi espellono il loro contenuto e le capsule rimaste vuote si addossano vieppiü fra di loro, assu- mendo quella figura che dagli A. fu descritta col nome di Spermato- blasto. Alla fine di Novembre e al principio di Dicembre l'intero processo é finito. P. Bertacchini, La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 141 6° Le cellule di sostegno sono elementi cellulari collocati nell'interno del canalicolo e collegati colla parete mediante prolungamenti protoplasmatici, dotati, assieme col corpo cellulare, di contrattilità. Queste cellule dirigono la disposizione a mazzetti degli spermatozoi usciti dalle cisti mediante una contrazione dei loro prolungamenti che attira gli spermatozoi fra essi rinchiusi contro la parete del canalicolo.“ Riserbandomi di discutere i punti principali di questa descrizione quando avró esposto i fatti da me osservati, non posso peró tralasciare di fare qui un appunto di una certa importanza. L'A. parlando dei recipienti a forma di fiasco che restano dopo l'espulsione degli sperma- tozoi, afferma che ad essi fu dagli Istologi assegnato il nome di sper- matoblasti. Per quanto mi sappia nessuno ha mai descritto sotto tale denominazione degli elementi testicolari aventi la forma e la dispo- sizione di quelli descritti dal Gruenhagen. Infatti col nome di sper- matoblasta V. Ebner, almeno nelle sue prime osservazioni, assieme con Neumann, Blumberg, Mihálkovies, Landois, Frey, Krause, Balbiani etc. intensero designare una speciale forma di cellula munita di un nucleo basale e di uno stelo che si dirige verso il centro del canalicolo, entro lestremità libera del quale si formano per sviluppo endogeno le teste degli spermatozoi; mentre Klein designa colla stessa parola le cellule seminali di Kólliker, ossia quei piccoli elementi cellulari rotondi che seguano l’ultimo termine della divisione cellulare che avviene nel canalicolo seminale; inoltre si può qui ricordare che il Sanfelice designa col nome di spermatoblasti tutte le cellule del canalicolo seminale, eccetto le cellule di Sertoli e le spermatogonie che egli chiama cellule germi- nali, e le cellule seminali di Kölliker che egli chiama cellule di secrezione; si vede perciò che nè gli uni né gli altri di questi elementi presentano mai la caratteristica struttura e la disposizione a palizzata dei recipienti a fiasco. È inoltre anche strano che il Gruenhagen, il quale ammette che i cumuli cellulari derivino dalla divisione delle cellule seminali primitive, asserisca che, cessata l'attivita spermatogma annuale, scompaia ogni traccia di esse e non restino nel canalicolo che i sud- descritti recipienti a fiasco disposti a palizzata intorno alla parete e completamente vuoti. Ammettendo durante il periodo di riposo questa 149 P. Bertacchini, struttura, non si comprende in verità da dove mai abbiano da avere origine i nuovi cumuli cellulari che si osservano nel periodo di attività. Ma lasciando da parte per ora ogni discussione, esporró intanto 1 risultati delle mie osservazioni. Gli animali da cui ho ricavato il materiale furono da me raccolti ogni mese, dal Luglio 1888 al Maggio 1889. Per ció che riguarda la tecnica delle preparazioni, ho per lo piü fissati gli organi col liquido di Flemming, colorando poscia le sezioni coi colori di anilina. Debbo a questo proposito osservare che ho sempre data la preferenza alla soluzione acquosa di fucsina cristallizata, la quale in confronto alle altre sostanze coloranti aniliniche mi à dato i migliori risultati. Ho poscia scolorato i tagli nell'aleool picrico e dopo averli completamente disidratati coll'aleool assoluto li ho montati in balsamo del Canadà rischiarandoli coll'essenza di bergamotto, ovvero in resina damar rischia- randoli coll’essenza di trementina. Ho pure fatto uso, come di mezzi di fissazione, dell’acido picrico e del sublimato corrosivo; in questi casi ho colorato le sezioni coll'ematossilina, coll'allume-carmino, coll'aceto- carmino e col picro-carmino. Veramente i preparati trattati in questo modo non li ho trovati confrontabili per intensità ed elettività di colorazione, con quelli fissati nel miscuglio di Flemming e colorati coi colori d'anilina; ma mi riuscirono peró preziosi per controllare alcuni fatti importanti. Premesse queste notizie, ecco l'esposizione dei fatti. Il canalicolo seminale degli individui raccolti nei mesi di Luglio, Agosto, Settembre e Ottobre, epoca dellanno in cui, come vedremo in seguito, la spermatogenesi é in corso ma non ancora ultimata, presenta una notevole analogia di struttura imperocchè si riscontrano sempre in esso i medesimi elementi, dei quali varia soltanto il reciproco rapporto quantitativo; la stessa descrizione puó quindi valere a darne un'ade- guata idea. In un taglio trasversale (Tav. IX. Fig. 1) si osserva che la super- ficie interna del tubulo é in alcuni segmenti esclusivamente rivestita da cumuli cellulari, press’a poco analoghi a quelli della Rana esculenta, mentre altrove si osservano solo fascetti di spermatozoi contigui fra di loro e applicati sopra uno strato semplice di cellule delle quali sola- mente alcune presentano tutti i caratteri di cellule seminali primitive o La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 143 spermatogonie. Nei mesi di Dicembre e Gennaio l'aspetto del canalicolo e affatto cambiato; ogni traccia di cumuli è completamente scomparsa e non si osservano più che mazzi di spermatozoi disposti apalizzata sullo strato di cellule che ora riveste uniformemente tutta la parete del canalicolo (Tav. X. Fig. 1). Le ulteriori modificazioni che si osser- vano tanto nella struttura che mella disposizione di questi elementi, saranno descritte in segnito quando se ne parlerà particolarmente. Intanto si puó già dire che questa speciale distribuzione dei cumuli e dei mazzetti, unitamente alla forma particolare di questi ultimi, rende veramente straordinario l'aspetto del canalicolo seminale della Rh. tem- poraria, rispetto a quello dell'affinissima e congenere À. esculenta. È noto infatti che in quest'ultima cumuli e mazzetti si trovano irre- golarmente intercalati, come pure é facile osservare che questi ultimi non hanno alcuna forma definita, ma bensi constano di un'ammasso più o meno grande di spermatozoi, il quale trovandosi compresso tra due cumuli vicini, viene respinto verso il lume del canalicolo, assu- mendo una forma a ventaglio espanso verso la sua parte libera; inoltre nella R. esculenta quasi mai i cumuli cellulari vicini presentano la stessa fase cariocinetica, mentre nella R. temporaria spesso accade di osservare ampii segmenti di canalicolo, occupati da cumuli contigui le cui cellule presentano la stessa fase mitotica. D'altra parte è ovvio verificare, anche a primo aspetto, che i mazzi di spermatozoi hanno nella Rana temporaria una forma speciale, benissimo definita e deli- mitata, sempre costante, e indipendente affatto da qualsiasi compres- sione laterale. Volendo procedere con ordine e chiarezza nella descrizione dei sopra citati elementi e dell'intero processo spermatogenico, mi sembra conveniente di parlarne in capitoli separati; abbiamo quindi da studiare: 1? i mazzi di spermatozoi, 2? i cumuli cellulari, 3? le cellule dello strato parietale, 4? il meecanismo d'espulsione degli spermatozol e la rigene- razione dell’epitelio canalicolare. Mazzi di Spermatozoi. Per ben comprendere l'aspetto di queste formazioni è necessario descrivere anzitutto lo spermatozoo adulto. Per studiare la forma di 144 P. Bertacchini, tali elementi mi sono servito di questo processo; un piccolo frammento di testicolo appena levato dall’animale, viene dissociato in una goccia d'umore acqueo e ricoperto colla lastrina copri-oggetto. Lungo un lato di questa si depone una goccia di soluzione allungata di fucsina in aequa alcoolizata; si colloca rasente il margine opposto l'estremo d'una sottile listerella di carta bibula, in modo che la sostanza colorante penetri lentamente. Dopo quattro o cinque ore la colorazione è avve- nuta e col medesimo processo si sostituisce alla soluzione di fucsina una goccia di soluzione acquosa concentrata di cloruro di Sodio. Se si usasse della glicerina questa sottrarrebbe rapidamente il colore, e in- cludendo nelle sostanze resinose molti dettagli andrebbero perduti. Esaminando ora tale preparazione si osserva subito che i filamenti spermatici ora sono rettilinei o leggermente incurvati, ora invece sono strettamente ravvolti su sè stessi in varie maniere. Cominciamo intanto dalla descrizione del nemasperma normalmente disposto (Tav. X. Fig. 2). Esso consta di una testa intensamente colorata, della forma di un lun- ghissimo filamento cilindro-conico, la cui estremità anteriore molto affilata presenta spesso un punto terminale rotondo e molto spiccato per la sua forte colorazione; l’estremo posteriore invece, cioè il più grosso, appare terminato da una superficie convessa. La lunghezza totale di questa porzione è di mm 0,0238—0,038 lo spessore nel tratto cilindrico è di mm 0,0007. All’estremità posteriore della testa si inserisce un lunghissimo filamento di una sottigliezza estrema che sembra terminarsi per una estremità alquanto rigonfia. Questo filamento, o coda del nemasperma talora ha una direzione flessuosa, talora è ravvolto a spirale piana con giri concentrici. Il filamento comincia a ravvolgersi dall’estremità libera e compie un numero più o meno grande di giri; in certi casi esso é completamento ravvolto, cosichè si presenta come un disco piatto à striature concentriche, inserito presso l'estremità caudale della testa. La lunghezza della coda eguaglia o supera quella della porzione colorata. Come sopra ho detto anche la testa dello spermatozoo si mostra frequentemente nei preparati per dissociazione ravvolta su sestessa; in questo caso peró i giri sono raramente sullo stesso piano, ma bensi descrivono una spirale attorno a un asse. Nella testa l'estremità che La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 145 prima comincia a ravvolgersi è la piu grossa o posteriore; in alcuni casi tutta quanta la testa è completamente ravvolta. Nelle preparazioni colorate colla soluzione acquoso-alcoolica di fucsina e conservate in acqua salata la testa dello spermatozoo a poco a poco si scolora e resta limitata da un sottile margine rosso, meno un pezzo intermedio della lunghezza di mm 0,0035 che resta intensamente colorato, mentre il filamento caudale, forse in causa della sua sottig- liezza, presenta une tinta solamente rosea. Nei preparati colorati coll’ematossilina o colla soluzione acquosa concentrata di fucsina, (Tav. X. Fig. 3 4 e B), la testa è sempre intensamente colorata mentre il pezzo intermedio e la coda restano del tutto incolori. Perciò in queste preparazioni conservate nella glicerina o nella resina damar molti dettagli di struttura sfuggono alla vista in causa dell'elevato potere di rifrazione di questi mézzi; il filamento caudale ad es: non è più visibile che per un piccolo tratto in vicinanza del pezzo intermedio che resta ancora discretamente distinto. Ritornando ora ai mazzi di spermatozoi (Tav. IX. Fig. 7, Tav. X. Fig. 1) questi sì presentano come pacchetti assai compatti, lunghi in media mm 0,0459 e larghi mm 0,0081, della forma di un’ovoide allun- gatissimo di cui la porzione formata dalle teste si inserisce vicino alla parete, mentre l’altra formata dalle code si dirige verso il centro del canalicolo; quest'ultima nei prep. colorati colla fuesina e conservati in resina Dammar è sempre, et pour cause, affatto scolorata e si distacca dalla rimanente porzione intensamente colorata mediante una linea molto regolare. Questi pacchi constano evidentemente di un numero più o meno grande di spermatozoi, tenuti assieme da una sostanza cementante e strettamente accollati tra di loro, cosichè non riescono visibili che mercè una distinta striatura longitudinale dell'intero mazzetto; quando però essi sono perfettamente maturi cominciano a disgiungérsi dalla parte delle code, e allora diventano perfettamente discernibili. Per completare questa descrizione é neccesario ancora aggiungere che l'estre- mità anteriore dei mazzetti cioè quella formata dalle teste è spesso in rapporto mediante un breve tratto di sostanza protoplasmatiea con Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. VIII. 10 146 Ji P. Bertacchini, una delle cellule aderenti alla parete del canalicolo, non mai peró con una spermatogonia. Cosi conformato il mazzetto spermatico richiamerebbe alla mente lo spermatoblasta di V. Ebner, senonché qui lo stelo della cellula basale è ridotto a ben piccole proporzioni ed inoltre, come vedremo in seguito, il modo con cui si origina tale figura toglie qualsiasi ana- logia coll'elemento dapprima descritto da V. Ebner e poi da lui stesso sconfessato. Le estremità affilate dei pacchi spermatici formate dalle- code, sono ravvolte da una sorta di ammasso protoplasmatico incolore a forma di nubecola, nella quale a stento si ravvisa un’intricatissima struttura filamentosa e che sempre contiene abbondanti granuli rotondi intensamente colorabili. Simili granuli, dei quali vedremo in seguito il significato, si osservano pure vicino all'estremità del mazzetto inserita sullo strato delle cellule parietali e spessissimo in immediata vicinanza con questi elementi. Cumuli Cellulari e Modo di formazione dei Mazzi di Spermatozoi. I cumuli cellulari (Tav. IX. Fig. 2) si presentano come ammassi piü e meno voluminosi e di forma svariata, ma sempre delimitata i quali sono costituiti da numerose cellule che presentano tutte la stessa fase cariocinetica tanto nello stesso cumulo, che, come sopra ho detto, nei cumuli contigui. Da principio la forma prevalente è la rotondeggiante, ma in seguito, man mano vanno crescendo, si allungano e divengono piriformi o clavati. Le cellule costituenti sembra siano tenute colle- gate da una sorta di sostanza cementante, giacchè manca assolutamente qualsiasi traccia di una capsula cistica e nemmeno può ammettersi, come afferma il Sanfelice, che i nuclei si trovino immersi in un proto- plasma comune; ben al contrario di ciò i limiti dei singoli corpi cellu- lari sono distintissimi e formano una specie di rete nelle cui maglie sembrano compresi i nuclei. Le cellule cumulari derivano come è noto dalla replicata e successiva divisione delle cellule seminali primitive o spermatogonie. Un fatto di cui ho potuto accertarmi è che i piccoli cumuli di recente formazione presentano ancora le caratteristiche fasi della cariocinesi delle cellule epiteliali, e solamente quando essi hanno La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 147 raggiunto un discreto sviluppo questo processo é sostituito dalla mitosi propria delle cellule seminali secondarie, contraddistinta specialmente dalla placca equatoriale a bastoncini paralleli cosiché i nuclei figli in luogo di originarsi dalla divisione longitudinale delle anse, si formano semplicemente per strozzamento trasversale dei bastoncini; quest'ultimo processo probabilmente é in rapporto colla maggiore rapidità della divi- sione cellulare che ha luogo nei cumuli verso la fine del loro sviluppo. Essendo però che in complesso la mitosi dei cumuli è pressochè identica nella R. temporaria e nella R. esculenta e che in quest'ultima essa è già stata descritta da molti autori e qui ultimamente colla massima precisione dal Prof. Bergonzini: ,Contributo alla studio della spermatogenesi nè vertebrati“ io qui non me ne occuperò di proposito. Tuttaria non posso su questo argomento tralasciare di far cenno di una questione la quale é stata da molti autori discussa cioè, quale sia la forma di riposo dei nuclei dei cumuli cellulari. Secondo Flemming la fase di riposo nucleare sarebbe caratterizata da un nucleo con distinta membrana, contornato da un'area risplendente e contenente nel suo interno una massa omogenea incolore con corpuscoli e filamenti cromatici irregoleri per grandezza, disposizione, spessore, e quantità. Secondo il Sanfelice il nucleo in riposo dei suoi spermatoblasti, (che corrispondono alle cellule germinative e alle cellule seminifere di Sertoli, alle cellule granulose dello stato parietale di Ebner e alle cellule di Henle e infine alle cellule follicolari di La Valette St. George) sarebbe caraterizzato da granuli cromatici poligonali di uniforme grandezza congiunti da sottili filamenti colorabili. Secondo il Bergonzini la forma a nucleo compatto, tanto frequente a riscontrarsi nei cumuli cellulari, rappresenterebbe la fase di riposo delle cellule cumulari e per sostenere questa sua opinione egli si appoggia specialmente al fatto che il canali- colo seminale ci offre un’altro esempio di nucleo compatto in riposo nel filamento spermatico. Secondo me nelle cellule dei cumuli è ap- pena da parlarsi di una fase di riposo; questi elementi sono in preda ad un’attivo processo di divisione cariocinetica e i nuclei figli si ridi- | spongono già ad una novella divisione sensa ritornare allo stato di perfetto riposo. La vera fase di riposo 6, almeno per quando io credo, da ricercarsi nell'elemento da cui hanno origine i cumuli, cioè nella 10* 148 P. Bertacchini, spermatogonia. Per quanto poi riguarda l’ultima ipotesi, senza voler qui fermarni a discutere se il nucleo uniformemente colorabile delle cellule cumulari abbia veramente una struttura compatta o piuttosto non sia un gomitolo stretto, come suppone il Sanfelice, io propenderei a credere che la prove su cui specialmente essa si fonda non sia del tutto indiscutibile. Infatti é, secondo me, molto dubbio se il filamento spermatico, che é un'elemento tutto speciale e diverso dalle altre cellule dell’organismo, rappresenti una cellula, secondo alcuni autori, o un nucleo, secondo altri, allo stato di riposo. Nello spermatozoo intanto abbiamo una completa e permanente separazione della sostanza cromatica dalla acromatica, disposizione che non deporrebbe a favore di uno stato di quiescenza nucleare; inoltre anche dal punto di vista fisiologico mi pare non si possa parlare per questo elemento di uno stato di riposo, essendo esso di per se solo assolutamente inabile a riprodursi per via cario- cinetica, non potendo esplicare tale funzionalità che in contatto di un'altro elemento caratteristico che è la cellula sessuale femminile o lovulo, cui egli anzi communica l'attività proliferativa; in caso diverso esso cade in dissoluzione. Ritornando intanto ai cumuli cellulari, io mi limiter qui a parlare diffusamente solo di due fatti importanti; della presenza cioè in essi di alcune speciali cellule che non prendono parte al processo di divisione e del modo di trasformazione degli elementi cumulari in spermatozoi e, contemporaneamente, in pacchi di spermatozoi. L/esistenza negli ammassi cellulari del canalicolo seminale degli amfibi di nuclei allo stato di riposo e un fatto perfettamente noto agli istologi. Furono osservati nel testicolo della Rana Esculenta da La Valette St. George che, reputandoli gli omologhi delle cellule del folli- colo ovarieo, li denominó nuclei follicolari, considerandoli del resto affatto estranei al processo spermatogenico. Duval, che pure li vide, diede loro il nome di nuclei granulosi e ammise che prendessero parte alla formazioné dei nemaspermi; furono anche descritti dal Flemming nella Salamandra maculosa come cellule piatte nucleate che nelle cisti giovani aderiscono strettamente al cumulo, mentre in quelle contenenti di già spermatozoi formati, si radunano sia alla base della cisti sia nel suo apice, ove formano una specie di rilievo (Zipfel) aceumulandosi in varie maniere. Questi elementi sono stati inoltre qui ultimamente La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 149 studiati dal Sanfelice il quale consente nellidea del Duval e ammette che in dati momenti essi pure si dividano per dar origine a sperma- tozoi, basandosi specialmente sul fatto che essi si presentano piu spesso nei cumuli contenenti cellule allo stato di riposo, mentre in quelli i cui elementi si mostrano in grande attività proliferativa, essi pure prendono parte a tale processo. Secondo questo A. essi sono identici alle sue cellule germinali della parete da cui derivano i cumuli, cioè alle sper- matogonie. Tralasciando per ora di pronunciarmi su tale questione, diró in primo luogo che nella R. temporaria questi elementi si osservano nei cumuli a qualunque stadio di sviluppo, anzi diventano più appariscenti quando il processo di divisione cellulare é ultimato e tutti gli elementi del cumulo si sono trasformati in cellule seminali di Kólliker. Essi si presentano come nuclei di forma irregolarmente ovoidale (Tav. IX. Fig. 2a, a’, a") piuttosto appiattiti, della grandezza di circa mm 0,0054 a contenuto finamente granuloso, forniti talora di un granulo più appa- riscente e circondati da scarso protoplasma. Si osservano per lo piü alla superficie dei cumuli, ma sempre in piccolo numero da 6 a 10; vedremo in seguito quale possa essere il compito probabile di questi elementi che continueremo a chiamare col La Valette St. George nuclei follicolari; veniamo ora a parlare della formazione dei nemaspermi. L'ultimo prodotto della divisione cellulare nei cumuli testicolari della R. temporaria è rappresentato da piccole cellule (cellule seminali di Kólliker, nematoblasti di Sertoli etc.) con nucleo rotondeggiante e uniformemento colorabile (Tav. IX. Fig. 2). Il primo accenno alla metamorfosi spermatogena consiste in un cambiamento di forma di questi nuclei che tutti si allungano in una certa direzione e precisamente in modo tale che con cui estremità del loro asse longitudinale si diri- gono verso la superficie laterale del cumulo e verso la sua base (Tav. IX. Fig. 3.) Non tutti i nuclei presentano simultaneamente questo cambia- mento di forma, ma mentre quelli situati alla periferia si mostrano già distintamente ovoidali, quelli situati all'interno e verso l'apice del cumulo sono ancora rotondegeianti. In seguito peró tutti gli elementi cumulari subiscono l’allungamento e si affollano alla periferia, mentre la parte interna del cumulo resta occupata da residui protoplasmatici filamentosi 150 P. Bertacchini, disposti nelle più svariate maniere. Già in questa prima fase, e perfino mentre i nuclei sono ancora rotondeggianti dentro ai cumuli intatti, appare nell’estremo rivolto verso linterno del cumulo un sottile processo filiforme a bastoncino, piuttosto corto e poco colorabile, il quale è cer- tamente il primo accenno alla formazione della coda. Dietro a questo bastoncino debolmente cromatico, pare si continui un sottilissimo fila- mento del tutto incolore che si confonde nell’intreccio filamentoso che occupa l'interno del nucleo in questo periodo del processo sperma- togeno. Seguitando passo passo la metamorfosi dei nuclei, vediamo che essi dalla forma ovoidale passano a quella di un rettangolo piuttosto lungo, nella cui parte posteriore appare un leggiero rigonfiamento o bottone di sostanza acromatica; il nucleo assume poscia l'aspetto di bastoncino la cui porzione posteriore si allunga sempre più e s’assotiglia, mentre l'estremità anteriore resta piuttosto grossa e rotondeggiante. Abbiamo così la forma clavata (Tav. IX. Fig. 4), la quale a poco a poco, per progressiva riduzione dell’estremità rigonfia, si fa meno distinta, finchè si trasforma affatto in un lungo filamento cilindrico di calibro presso-chè uniforme che è il futuro spermatozoo (Tav. IX. Fig. 5). Giunti però alla forma clavata, non tutti i nuclei del cumulo continuano la loro evoluzione; in certuni invece lo sviluppo sarvesta, la parte assottieliata mostra delle discontinuità di colorazione, l'estremità clavata si distacca e resta trasformata in un grosso granulo cromatofilo fram- mezzo alle teste dei nemaspermi. La maggior parte di questi granuli passa in seguito nella massa protoplasmatica residuale che circonda le code, mentre altri rimangono vicini alle cellule dello strato parietale, come già accennai parlando dei pacchi di spermatozoi. Contemporanemente a questi cambiamenti di forma, procedono delle importanti modificazioni nella struttura del nucleo delle cellule seminali. Questo che dapprima era quasi uniformemente colorabile o, tutt'al più, granuloso, presenta quando si è già alquanto allungato, un aspetto spugnoso, dovuto alla sostanza colorabile che forma una specie di impalcatura reticolare. Quando il giovane nemasperma ha raggiunto la forma a bastoncino, il reticolo cromatico diventa più spesso nella parte anteriore che formerà la testa, mentre all'estremo posteriore appare una piccola zona debolmente colorabile. Infine la porzione La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 151 anteriore di-venta del tutto compatta e uniformemente tingibile; il seg- mento posteriore rimane allora formato esclusivamente di acromatina. Pare che questo tratto acromatico, che coincide col primitivo processo filitorme sopra-descritto, resti interposto fra la testa dello spermatozoo, formata dalla cromatina nucleare, e il filamento caudale formando così il pezzo intermedio. In tal modo l'origine della testa e del pezzo inter- medio sarebbe indubbiamente nucleare, mentre quella del filamento cau- dale rimarebbe più discutibile. Probabilmente però questo potrebbe non essere altra cosa che la parte fibrillare del corpo protoplasmatico unita in un unico filamento attaccato al processo filiforme del nucleo ove poi si concentrerà la sostanza acromatica. Se cosi stanno le cose, alla formazione del nemasperma concorrerebbero tanto il nucleo che l'impa- clatura solida del protoplasma della cellula seminale. Mentre accade questa trasformazione delle cellule cumulari anche la forma del cumulo subisce notevoli modificazioni; esso si disgrega e si apre nel suo apice applicandosi lentamente contro la parete del canalicolo attorno al suo punto di inserzione; tale espansione del cumulo camminando di pari passo coi cambiamenti di forma dei nuclei, è com- pleta quando questi si sono già trasformati in lunghi bastoncini, i quali allora si mostrano affollati contro la parete del canalicolo, offrendo l'aspetto d'una folta siepe o d'una fitta palizzata (Tav. IX. Fig. 3, 4, 5.) In seguito a questo fatto anche i nuclei follicolari che si trovavano alla superficie del cumulo, vengono portati sulla parete canalicolare e su di essi appunto si affollano gli spermatozoi. Il folto ammasso di questi elementi si scinde in seguito in parecchi gruppi, i più dei quali fanno capo ad uno dei nuclei follicolari del cumulo, diventati ora cellule dello strato parietale (Tav. IX. Fig. 6). I filamenti spermatici di ciasum gruppo si stringono sempre più fra di loro nel mentre conti- nuano a perfezionarsi nella loro forma, cosi chè in fine costituiscono i pacchi di spermatozoi quali sono stati più addietro descritti. Qui cade in acconcio il rammentare che molti autori hanno parlato dei granuli cromatici liberi sopra menzionati ma non sono d’accordo riguardo al loro significato. In generale quelli che si trovano vicino alle teste degli spermatozoi nel testicolo dei mammiferi, sono riguardati come prodotti di disfacimento di alcuni nemaspermi e fors'anche di cellule 152 P. Bertacchini, seminali; Flemming nel suo lavoro ‚Weitere Beobachtungen über die Ent- wicklung der Spermatosomen bei Salamandra maculosa“ ne fa men- zione ma non si pronuncia sulla loro interpretazione. Il Sanfelice dis- tingue i granuli cromatici del canalicolo seminale dei mammiferi da quelli degli anfibi; secondo lui, i primi deriverebbero dalla dissoluzione degli spermatozoi mentre i secondi non sarebbero che nuclei delle cellule seminali di Kölliker, o piccoli diastri secondo la sua nomenclatura, i quali non hanno ancora subito l'allungamento. Credo d'avere dimostrato che, almeno negli amfibi, una parte di essi deriva dall’arresto di sviluppo di alcuni spermatozoi in via di formazione. I sopra descritti fenomeni spermatogenetici alla fine di Dicembre sono completamente ultimati e allora, come già dissi parlando dell'aspetto generale del canalicolo, ogni traccia di cumuli è del tutto scomparsa e non si scorgono più che pacchi di spermatozoi e cellule parietali; i primi sono in tale epoca dell’anno completamente maturi e la loro forma è leggermente modificata (Tav. X. Fig. 1a); sono diventati più lunghi e sottili, l'estremità formata dalle code si è sbarazzata dallammasso residuale che lavviluppava e che si trova ora confinato nell'interno del canalicolo; il tratto protoplas- matico che ne collegava l'estremità costituita dalle teste colla parete o colla cellula basale si è allungato, dimodo chè tale rapporto non è ora tanto discernibile; in seguito, specialmente nel mese di Aprile e nel prin- cipio di Maggio, i mazzi spermatici si distaccano dallo strato cellulare, si raccolgono nel lume del canalicolo e qui si disaggregano per essere espulsi. Si presenterebbe ora la questione del come si formino i pacchi di spermatozoi ed a questo proposito dobbiamo anzi tutto indagare la forza che tende a portare gli elementi del cumulo contro la parete canalicolare. Non si può qui certamente invocare il concorso di una causa meccanica esterna perchè questa, che non potrebbe essere rappre- sentata che dai cumuli e pacchi spermatici attigui, dovrebbe bene spesso produrre l'effetto opposto, cioè respingere gli spermatozoi neoformati verso l'interno del canalicolo, come avviene nella À. esculenta. Qui invece si tratta evidentemente di una vera forza attiva che attrae questi elementi contro la parete. Im che consista e dove bisogni ricercare tale facoltà è certamente un problema assai difficile da risolvere; tuttavia, senza credere d’esserei riuscito, esporró qui la mia opinione. La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 153 I nuclei follicolari che si trovano alla superficie dei cumuli sono certamente colleeati, mediante sottili prolungamenti del loro corpo cellulare, collo strato protoplasmatico che riveste tutta la superficie interna del canalicolo; inoltre anche da quest’ultimo partono talune promanazioni che si espandono sopra la superficie del cumulo. Ho potuto in parecchi casi constatare questi due fatti, l'ultimo specialmente, in modo indiscutibile. Giunta lepoca della trasformazione dei nuclei seminali in spermatozol, queste promanazioni protoplasmatiche contraen- dosi attirerebbero la superficie del cumulo contro la parete canalicolare alutati in questa loro azione dalla dissoluzione della sostanza cemen- tante che tiene uniti gli elementi cumulari; in tal modo tutto il cumulo verrebbe disteso lungo la membrana del tubulo e i nuclei follicolari vi si troverebbero immediatamente applicati; ognuno di questi diventa allora come un centro d'attrazione per un dato gruppo di spermatozol e cosi si originano i pacchi spermatici gia descritti. Varie sono poi le ipotesi per spiegare il meccanismo di formazione di questi pacchi. In primo luogo intanto potrebbe ammettersi che gli elementi spermatici neoformati si dirigono e si applicano sul nucleo follicolare per un movimento attivo loro proprio. E per vero, ho molte volte potuto osservare in dilacerazioni a fresco di testicoli di vari animali, specialmente di gatto e di biscia (Tropidonotus matrix), che la facoltà semovente si sviluppa nei nuclei seminali molto prima che siano diventati spermatozoi perfetti. Questo fatto, del resto, non escluderebbe affatto l'ipotesi che il protoplasma cellulare di ciascun nucleo follicolare sia in rapporto, mercè un sistema di filamenti retiformi, con un dato settore di cellule cumulari, che poi attirerebbe sopra di sè durante la distensione del cumulo. Quest'ultima anzi è l’opinione di Merckel e di Gruenhagen, la quale, come ho detto, non esclude quella del movimento attivo degli spermatozoi; perchè se con essa si spiega come un dato gruppo di futuri nemaspermi resti collegato con un nucleo follicolare (cellula di sostegno di Merkel, di Gruenhagen) non si spiega però come tutti gli elementi possano giungere in contatto con questo nucleo. Ripeto peraltro che non attribuisco a quanto ho detto su questo proposito che il valore di una probabile ipotesi, giacchè manca, almeno a me, la constatazione materiale di questo fatto che pure sarebbe interessantissimo interpretare. Probabilmente 154 P. Bertacchini, poi lo scopo che conduce gli spermatozoi a raggrupparsi sui nuclei follicolari e a permanervi per tanto tempo è il bisogno di unulteriore nutrizione per potere acquistare la completa maturità; parlando nel seguente capitolo dell'ulteriore evoluzione dei nuclei follicolari vedremo come in essa si possano riscontrare singolari fenomeni in appoggio di questa opinione. Cellule dello Strato Parietale. Questo strato veramente, come si sarà potuto comprendere da quanto fin qui si è detto, non esiste al completo che quando il processo spermatogenico à ultimato, e tutti i cumuli si sono distesi lungo la parete e le cellule cumulari si sono trasformate in gruppi di spermatozi. Esso consta allora di una serie piuttosto fitta di cellule immerse in un'abbondante protoplasma reticolato, applicato uniformemente sulla superficie interna del tubulo seminale. La maggior parte degli elementi che compongono questo strato non sono che i nuclei follicolari dei cumuli, portati contro la parete; l’altra parte è rappresentata da elementi molto piu grossi ed appariscenti che sono le vere cellule seminali primitive o spermatogonie; esistono inoltre, appiattiti contra la parete, aleuni nuclei piccolissimi e assai difficili a scorgersi durante 1l processo spermatogenico; il loro significato lo vedremo più avanti verso la fine di questo lavoro. Si vede perció come la denominazione di cellule dello strato parietale sia inesatta, giacchè una parte di esse durante un certo periodo dell’anno si trova invece nellinterno del canalicolo. Ma essendo che io non ho qui la pretesa di proporre una nomenclatura e d’altra parte presentando i nuclei follicolari delle notevoli modificazioni una volta arrivati sulla parete, cosi ho creduto bene di continuare à parlare di questi ultimi a parte sotto questo titolo, evidentemente destituito di alcun significato anatomo topografico; gli unici elementi che nel canalicolo seminale, tanto della R. temporaria che degli altri amfibi, si trovano sempre e solamente sulla parete sono le spermato- gonie e i sopra menzionati sottili nuclei appiattiti. Chiarito così questo punto, verrò alla descrizione dello strato in questione, premettendo anzitutto alcune parole sulla sostanza protoplasmatica che racchiude gli elementi cellulari del medesimo. Tale reticolo protoplasmatico riesce La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 155 sopratutto evidente quando viene osservato di prospetto; in questo caso si presenta colla massima chiarezza come un sistema di larghi tratti protoplasmatici i quali partono da ampi punti nodali e si anastomiz- zano fra di loro in modo da circoscrivere delle maglie rotondeggianti entro le quali stanno innichiati i nuclei follicolari circondati da un'area trasparente e le spermatogonie. In un taglio trasversale del canalicolo invece, esso ha l'aspetto di uno strato continuo applicato sulla parete, entro al quale stanno inglobati i nuclei follicolari e che invia larghi pro- lungamenti verso il lume canalicolare sopra i quali si inseriscono, come fu detto, i mazzi di spermatozoi Sulla natura di questo reticolo varie sono le opinioni degli A.; di questo per altro io non mi occuperò, ripigliando la descrizione dei nuclei follicolari. — Questi elementi una volta eiunti sulla parete del canalicolo e mentre restano in rapporto coi paechi di spermatozoi, presentano delle modificazioni di struttura che meritano di essere descritte. In primo luogo da ovoidali ed ap- piattiti che erano mentre si trovavano alla superficie dei cumuli, diven- tano rotondeggianti ed aumentano di volume. Le piccole granulazioni sparse nel loro corpo nucleare, confluiscono in parte assieme, formando così un nucleolo distinto dentro un nucleo omogeneo o finissimamente punteggiato (Tav. X. Fig. 4) In seguito accade un fenomeno singo- larissimo e che ho cercato di seguire passo passo, senza peró poter dire d'esservi completamente riuscito. Ecco tuttavia quanto ho potuto osservare; il nucleolo dapprima fortemente ed uniformemente colorato sembra aumentare di volume e nella sua parte centrale appare un’ area incolore trasparente (Tav. X. Fig. 5); in altri casi una buona porzione circa ?/, dell'intero nucleolo é affatto scolorata e l'altra parte fortemente tingibile le forma come una sorta di cappuccio (Tav. X. Fig. 6). Comunque proceda in seguito il fenomeno, si osservano con- temporaneamente dei nuclei follicolari in cui il nucleolo è completamente scomparso e al suo posto si trova un'area incolore perfettamente omo- genea e trasparente di forma regolarissima per lo piu sferica o legger- mente elissoide, la quale spesso si presenta eccentricamente, cosichè con un'orlo è assai vicina alla periferia del nucleo. La grandezza di tale area trasparente è assai considerevole, talora piu di !/, dell’- intero nucleo. Sul suo orlo si osserva sempre un piccolo granulo 156 P. Bertacchini. colorato (Tav. X. Fie. 7) e bene spesso due distanti fra di loro i quali evidentemente non sono che residui del nucleolo primitivo (Tav. X. Fig. 8) Questo fenomeno è così frequente che posso con sicurezza affermare che in una certa epoca dell’anno, nei mesi cioè di Luglio, Agosto, Settembre e forse Ottobre, esso è presentato da tutti i nuclei follieolari in rapporto con pacchi di spermatozoi. Mi era veramente da principio sorto il dubbio che potesse trattarsi di un prodotto arti- fidale di uno speciale metodo di preparazione, ma confrontando i pre- parati ottenuti con tutti i diversi processi descritti in principio di questa nota, potei tosto eliminare questo sospetto, presentando tutti tale feno- meno in un modo evidente. Solamente nei preparati fissati col Bicloruro di Mercurio e coll'Acido picrico e colorati coll'Ematossilina col picro, coll'allume e coll’aceto-carmino, i granuli cromatici riescono meno evi- denti. Accertata cosi l'esistenza del fenomeno restava da stabilire se l’area trasparente rappresentasse una massa di sostanza incolore o un vacuolo. In favore della prima ipotesi si aveva il fatto del progres- sivo scoloramento del nucleolo e della permanenza di granuli cromatici sull’orlo dell’area in discorso. Si aggiunga a ciò uno speciale riflesso sjalliecio risplendente presentato da quest’ultima e non si potrà più dubitare trattarsi di una vera e propria massa di sostanza acromatica. Per ciò che riguarda interpretazione di questo fatto non mi consta che alcuno finora ne abbia fatto menzione. Veramente il Sanfelice parlando delle cellule germinali del testicolo, descrive delle speciali figure nucleolari cui egli attribuisce il significato di fenomeni di divi- sione, le quali consistono in un piecolo fuso o sfera di sostanza poco colorabile ai cui poli sono congiunti due granuli cromatici più o meno voluminosi; talora la massa acromatica è isolata e i due granuli ne stanno ad una certa distanza. Il fuso acromatico in seguito si divide per attrazione esercitata su di esso dai granuli, cosi almeno opina il Sanfelice, e allora ciascuno di questi resta congiunto con una porzione di fuso. Io avevo da principio appunto pensato che i fenomeni da me osservati avessero una qualche attinenza con quelli descritti dal Sanfe- lice; ma un piü attento esame in seguito me ne dissuase. In primo luogo infatti questo A. non parla di masse veramente acromatiche ma La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 157 bensì solamente poco colorabili e che occupano nellinterno del nucleo un'estensione ben piccola, la sfera invece da me osservata nel nuclei follicolari è come ho detto perfettamente incolore e trasparente, presenta infine tutti i caratteri della acromatina. D'altra parte tali fenomeni egli li descrive come proprii delle cellule germinali che negli amfibi corrispondono alle spermatogonie, mentre io li ho osservati esclusiva- mente nel nuclei follicolari portati contro la parete del canalicolo. Si aggiunga a cid il fatto che io non ho mai potuto trovare il minimo rapporto fra tali fieure e 1 fenomeni di divisione nucleare perché, non solo non mi si è mai presentato il caso di osservare due masse acro- matiche nello stesso nucleo ciascuna congiunta con un granulo, né mai ho visti 1i nuclei con accenno di strozzamento, ma bensi mi sono potuto accertare, come diró in seguito, che la sfera acromatica a poco a poco si impiccolisce fimo a scomparire del tutto. Posta in chiaro così tale mancanza di analogia fra i fenomeni descritti dal Saufelice e quelli da me osservati, diró qui cid che io penso sul loro significato. Ho detto pit addietro che tali figure sono esclusivamente osservabili nei mesi di Luglio, Agosto e Settembre; se si riflette ora che in tale epoca appunto si costituiscono 1 mazzi di spermatozoi in rapporto coi nuclei follicolari e che rimanendo i primi così formati si perfezionano sempre più, raggiungendo i singoli nema- spermi la loro forma e maturità perfetta, non si troverà strano che io attribuisca i fenomeni sopra descritti ad un processo di nutrizione nel quale il nucleo follicolare avrebbe per compito di trasmettere i mate- riali nutritizi e specialmente la sostanza cromatica agli spermatozoi; in altre parole io penso che lo scambio nutritivo tra il nucleo folli- colare e il mazzo spermatico sovrapposto, sia a tutto scapito della sostanza colorabile del primo. - Si rifletta infatti che finora non tu data una spiegazione sufficiente del fatto che gli spermatozoi si dispongono in tutti i vertebrati a maz- zetto; le cause meccaniche invocate sono assolutamente insufficienti. Bisogna ricercarne la causa in un fatto d'ordine più elevato quale è il bisogno della nutrizione. Ma nei mammiferi lapice del mazzetto di spermatozoi corrisponde in generale con un nucleo di una cellula di Sertoli, sebbene tale rapporto sia molto meno intimo e dimostrabile 158 P. Bertacchini, che nellamfibio di cui ci occupiamo; tuttavia nel testicolo di mus musculus e di mus decumanus spesse volte accade di vedere alcuni spermatozoi del mazzetto giungere sino a toccare la cellula di Sertoli. Questi ultimi elementi sarebbero per ció gli omologhi dei nuclei folli- colari e tale opinione è pure confortata da quest'altro fatto importante che né gli uni né gli altri prendono parte alla formazione di sperma- tozoi Questi elementi corrisponderebbero pertanto alle cellule della membrana granulosa e del cumulo proligero del Follicolo di Graaf e come queste avrebbero funzione nutritiva. Ma ritorniamo ai nuclei follicolari; trascorso il mese di Ottobre ogni traccia di sfera acromatica è in essi scomparsa; la loro forma è leggermente triangolare, coll'apice rivolto verso il centro del canalicolo e nel loro contenuto mostrano un piccolo granulo e numerose granu- lazioni (Tav. X. Fig. 1). In seguito poi quando gli spermatozoi stanno per essere espulsi sembra che questi nuclei soggiacciano a disfacimento. Veniamo ora a parlare delle spermatogonie. La descrizione data dagli A. di questo elemento nella R. esculenta si attaglia perfettamente anche nella R. temporaria (Tav. X. Fig. 9); consta pertanto di un nucleo sferico, vescicolare, voluminoso, omogeneo o leggermente granu- loso presentante ordinariamente uno, talora due nucleoli e parecchi granuli cromatici accessori. Un’abbondante corpo protoplasmatico cir- conda questo nucleo e su di esso stanno addossati uno o più piccoli nuclei triangolari fittamente granulosi e molto colorabili. Non deseri- verò qui il modo di divisione diretta e mitotica secondo cui questi elementi proliferano, giacchè di ciò ho distesamente parlato in una precedente nota. (Sulla divisione delle cellule seminali nel testicolo della Rana temporaria. Rassegna di Scienze Mediche 1889). Parleró qui solamente di un fenomeno che questi elementi spesse volte mi hanno presentato, della espulsione cioé dal loro nucleo di granuli cromatici. Non so quale importanza si debba attribuire a questo fatto; ad ogni modo ecco come esso si presenta. In aleuni nuclei di spermatogonie talora si osserva che il nucleolo si è portato contro la membrana nucleare ed ha preso la forma di biscotto (Tav. X. Fig. 10); altre volte un nucleolo sta nell'interno del nucleo mentre un altro è aderente internamente alla membrana; in altri casi il nucleo presenta il La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 159 suo solito aspetto senonché in un punto la membrana nucleare mostra una introflessione entro la quale sta un granulo cromatico già fuoriuscito, attorno al quale è visibile un'area piu trasparente ed omogenea che il rimanente protoplasma cellulare (Tav. X. Fig. 11); il granulo fuori uscito attraversa quindi quest'ultimo (Tav. X. Fig. 12) e raggiunge la membrana della cellula, venendo probabilmente espulso anche al di fuori di questa. Nelle doppie colorazioni di cui ho fatto uso (ematos- silina e fucsina, ematossilina e eosina, violetto di g.nziana e fucsina, tanto successivamente che contemporanemente) mi è parso di poter osservare che il granulo espulso si colora in rosso o in rosa o il nuc- leolo in violetto. Questo fenomeno è piuttosto frequente; ignoro se esso sia un fatto puramente accidentale 0 se sia un fenomeno immancabile e neccessario; in quest'ultimo caso ancora sarebbe da indagare se esso non avesse altro significato che lo sbarazzarsi di un eccesso di sostanza nucleare o se esso presentasse una certa analogia collespulsione dei slobi polari dall'ovulo feminile. Ulteriori indagini sono neccessarie per spiegare questi problemi. Abbandonando intanto il campo delle ipotesi nel quale è sempre bene andare a rilento, veniamo a parlare degli ultimi fenomeni dei quali dobbiamo occuparci e cioè del: Meccanismo d’espulsione degli spermatozoi e della rigenerazione del contenuto cellulare del canalicolo. Nel mese di Gennaio lo strato protoplasmatico che riveste la superficie interna del canalicolo è molto aumentato di volume e si e distaccato dalla parete colla quale non resta collegato che da sottil prolungamenti; i mazzi di spermatozoi sono ancora in rapporto con esso ma indipendentemente dalla posizione dei nuclei follicolari. Questi ultimi sono finamente granulosi con un piccolo nucleolo centrale. Lungo la parete del canalicolo sono intanto comparsi dei piccoli nuclei fitta- mente eranulosi e colorabili, assai rassomiglianti nell'aspetto ad altri che si affollano negli spazi inter-canalicolari. Questi nuclei pure si rassomieliano assai a quelli che si trovano aderenti al corpo cellulare delle spermatogonie. Nel mese di Febbraio i nuclei follicolari coi sovrapposti mazzi di spermatozoi sono respinti verso l'interno del canalicolo a una grande 160 P. Bertacchini, distanza dalla parete, restando però ancora collegati con questa mercè briglie protoplasmatiche. I piccoli nuclei granulosi si presentano ora più numerosi e di maggior volume lungo l'interno della membrana canalicolare. Le spermatogonie sono scarse, in istato di riposo e talune anche mostrano evidenti segni di degenerazione. Nel mese di Marzo il canalicolo seminale, salvo un ulteriore au- mento dei nuclei granulosi parietali, resta press’a poco allo stesso stato; in Aprile e in Maggio, all'incontro, avvengono dei grandi cambiamenti. I mazz di Spermatozol sono in gran parte disgregati; eli elementi cellulari veechi, spermatogonie e nuclei follieolari, assai scarsi appaiono in via di dissoluzione, mentre, lungo la parete, i nuclei granulosi sono diventati assai appariscenti e parecchi di essi si presentano come elementi cellulari distinti con nucleo quasi vescicolare. Oltre a cid degli elementi affatto nuovi sono comparsi nel contenuto del canalicolo sotto forma di numerosissimi granuli cromatici di figura e grossezza svariata (da mm 0,0017—0,0037) e di grosse sfere di protoplasma contenenti granuli, frammenti e masse polimorfe di sostanza tingibile. Quando quest'ultima si trova nell’interno delle sudetto sfere pro- toplasmatiche in masse piuttosto voluminose, queste hanno, in generale, forma rotondeggiante, ma talora anche biscottiforme, reniforme etc. etc.; la loro struttura é compatta, il più delle volte omogenea, qualche volta peró presentano una specie di stratificazione attorno a un nucleo centrale. Colla fucsina queste masse cromatiche si colorano in rosso bruno; eol blau d'anilina solub. nell’alcool, in giallo: mentre il protoplasma che le include si tinge leggermente in bleu; nei preparati trattati solo col- Yacido osmico non presentano alcuna colorazione. Quale è frattanto la natura di questi elementi? Per ciò che riguarda i granuli cromatici liberi posso asssicurace con assoluta certezza, avendone segnito passo passo lo sviluppo, che essi non sono altro che spermatozoi degenerati. Si osservano infatti dapprima numerosi filamenti spermatici liberi, rav- volti a spirale o strettamente aggomitolati; i giri di spira in segnito sì fanno più stretti, si toccano e si fondono assieme dando così origine a un granulo cromatico di forma svariata, nel quale bene spesso si osservano ancora traccie di tale metamorfosi (Tav. X. Fig. 13) Im quanto poi alle sfere protoplasmatiche contenenti cromatina è per lo La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 161 meno probabile che derivino dalla fusione assieme di molti di questi granuli, dei quali la sostanza cromatica, separandosi dalla acro- matica, confluirebbe in una massa centrale, la cui stratificazione parlerebbe appunto in favore di questo modo di formazione. Mi si era veramente dapprima presentata l'ipotesi che le sfere in discorso derivassero da elementi cellulari preesistenti i quali assorbissero, in- corporandoli, i granuli e i frammenti liberi di cromatina; ma non avendo in nessun modo potuto osservare tale fatto l'ipotesi fu da me abbandonata. Prosegnende lo studio del processo spermatogenico si trova che alla fine di Maggio i tubuli seminali presentano l'aspetto di un com- pleto rinovellamento. Nellinterno del lume si seorgono ancora piccoli viluppi di nemaspermi in via di espulsione, sfere protoplasmatiche colle loro masse di cromatina e detriti @ogni sorta, ma il rivestimento cellulare della parete è già quasi egnale a quello che descrissi pel testicolo giovane nella mia prima nota sopracitata. Dei nuclei granulosi mol- tissimi si sono differenziati in cellule con tutti i caratteri di vere spermatogonie, cioè con grosso nucleo vescicolare, contenente un nucleolo sferico fortemente tingibile e rifrangente, mentre i rimanenti restano frammisti alle spermatogonie e spesso aderenti alla loro membrana cellulare in qualità di futuri nuclei follicolari. Ea quest'epoca dell'anno che le mie osservazioni hanno dovuto disgraziatamente arrestarsi; il ciclo non è al certo completo, tuttavia 1 fatti osservati sono stati sufficienti per rispondere ancora ad un ultimo e importante quesito: in qual modo avvenga la rinnovazione del contenuto cellulare del canalicolo e se tanto le spermatogonie che i nuclei follicolari abbiano la stessa origine. Dai fatti sin qui riferiti possiamo intanto concludere che i nuovi ele- menti del tubulo non derivano degli antichi, giachè questi, come abbiamo visto, alla fine del processo spermatogeno si dissolvono e vengono espulsi entrando a far parte del mestruo spermatico. Abbiamo inoltre visto che contemporanemente agli ultimi fatti del processo sudetto, appare lungo la parete del tubo seminale uno strato di piccoli nuclei che man mano vanno crescendo e diventano più numerosi; di essi alcuni si trasformano in spermatogonie o ovuli maschili; gli altri Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. dut 162 P. Bertacchini. rimangono, in arresto di sviluppo interposti ed adossati alle sperma- togonie, cosi che quando queste si trasformano in cumuli cellulari, essi vengono portati sulla superficie di questi ultimi come nuclei follieolari, i quali infine si trovano al piede dei mazzi di spermatozoi quando il cumulo si è disteso lungo la parete; l'origine quindi degli elementi del tubulo seminale è comune. Questo fatto, del resto, trova un perfetto riscontro in quanto suc- cede nell’organo genitale femminile, nell'ovaio; anche in questo, come e noto, i nidi ovigeri o tubi di Pflüger constano dapprima di cellule germinali primitive, dalle quali solamente in segnito si differenziano sia per modificazioni nucleari, sia per fusione di più nuclei gli ovuli primordiali mentre le rimanenti danno origine alle cellule del folli- colo che circondano e nutrono lovulo. Solamente, nell’ovaio le nume- rose cellule follicolari abbracciano e nutrono lovulo, invece nel tes- ticolo i numerosi prodotti della spermatogonia o ovulo maschile ab- bracciano e sono nutriti dagli scarsi nuclei follicolari. Salvo perciò questa leggera differenza morfologica, l'analogia istogenetica e funzionale è perfetta. Ritornando intanto al nostro argomento, noi dobbiamo ancora domandarci da quali elementi preesistenti si sviluppino 1 nuclei eranu- losi stessi da cui derivano gli elementi del tubulo. Essi si sviluppano da quella scarsa serie di piccoli nuclei, appiattiti contra la membrana canalicolare di cui già abbiamo parlato. Questi nuclei restano in quiescenza durante l'intero processo spermatogeno, ma quando questo è ultimato essi entrano in attività e proliferando danno appunto origine ai nuclei granulosi in questione. Come abbiamo visto, la massima parte di questi si trasforma in nuclei follicolari e spermatogonie, un certo numero peró resta aderente alla parete del tubulo come materiale di riserva. Nelle figure 2 e 6 Tav. IX, si vedono disegnati in h.h’ e in a.a’ rispettivamente, due di questi nuclei appiattiti che formano come lepi- telio permanente del tubulo, epitelio al quale si potrebbe, ben a ragione, dare, vista là sua funzionalità, il nome di epitelio germinativo. La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 163 Conclusione. Come chiaramente risulta dalla fatta descrizione, la spermato- senesi della Rana temporaria differisce in modo veramente spiccato da quella della R. esculenta; sarebbe anzi assai interessante lo studiare quale dei due tipi segua questo processo nei rimanenti generi degli Amfibi anuri o se vi siano delle forme di transizione e di ció appunto sto ora occupandomi. Ad ogni modo però sarà facile i| rilevare come nella R. temporaria esso si accosti notevolmente al tipo presentato dagli Amfibi urodeli A questo proposito è da notarsi che i risultati delle mie osservazioni offrono una grande analogia con quelli ottenuti dal Flemming nella Salamandra maculosa. Anche in questo Amfibio i cumuli cellulari constano di cellule i cui nuclei dapprima rotondi si allungano gradatamente, disponendosi in direzione raggiante attorno ad una cavità che, formatasi nell'interno del cumulo, in seguito raggiunge la base della cisti sulla membrana canalicolare. Mediante il completo allungamento dei nuclei si formano i nemaspermi adulti, descritti dal Flemming come astiformi, cioè come lunghi bastoncini cilindro-conici la cui estremità anteriore affilatissima corrispondente alla testa è munita all’apice di un'uncino incolore, mentre nell'estremo posteriore piu grosso si inserisce la coda. Questi nemaspermi adulti si dispongono nella cisti come un fascio parallelo, egualmente a quanto accade nella R. tem- poraria. Qui perd, cosa abbastanza singolare, si arresta ogni analogia. Infatti nella Salamandra maculosa il mazzo di nemaspermi é disposto col fascio delle code rivolto alla parete del canalicolo, mentre nella R. temporaria accade perfettamente l’opposto, essendo qui le code rivolte verso il lume del tubolo come già minutamente ho descritto. Inoltre il Flemming descrive per i cumuli cellulari una vera membrana cistica formata da cellule piatte con grossi nuclei ovali, le quali quando 1 nemaspermi sono maturi si radunano tutte all’apice della cisti formando qui una specie di rilievo o gherone (Zipfel) in cui si osservano parecchi nuclei contigui. È quasi superfluo che a questo proposito ricordi come io abbia già accuratamente seguito il portarsi nella R. temporaria dei nuclei follieolari sulla parete del canalicolo e come su ciascuno di essi si formi un mazzo di spermatozoi, mancando del tutto ogni traccia di membrana cumulare. 11* 164 P. Bertacchini, Nella Salamandra maculosa il Flemming fa pure notare la pre- senza dei granuli cromatofili quali io li ho visti nella R. temporaria ma mentre egli non da loro alcun significato io ho accuratamente seeuito i diversi modi con cui essi si originano. Debbo qui aggiungere in fine come io abbia potuto controllare nel Batraco di cui mi sono occupato una interessante osservazione fatta dal Flemming riguardo alla diversa colorabilità mediante la safranina dei nemaspermi della salamandra provenienti da preparati fissati col liquido osmo-cromo-acetico. Mentre questi elementi completamente maturi assumono unintensa colorazione rosso-bruna, si tingono sola- mente in rosa pallido quando sono nelle prime fasi di sviluppo. 1l medesimo fatto appunto si osserva nella R. temporaria adoperando come io ho fatto la colorazione colla fucsina. Il Flemming crede che ciò dipenda da una speciale modificazione chimica della sostanza nucleare per la quale questa si trasformerebbe im un corpo analogo alla lecitina, alla mielina, o ai grassi; egli fonda questa sua ipotesi specialmente sul fatto che queste sostanze si colorano in bruno gia solamente coll'azione dell’acido osmico. Il Flemming ritiene anche che sarebbe interessante controllare la sua osservazione su altri animali; almeno per ció che riguarda la R. temporaria egli puó chiamarsi soddisfatto. Per altro senza oppugnare assolutamente linterpretazione che egli da di questo fatto, faccio osservare che ammettendo col Flemming che tutto quanto il nemasperma derivi dal nucleo e specialmente dalla impalcatura nucleare (Kerngerüst) e che le parti colorate e non colorate di esso derivino dalla separazione delle due sostanze cromatica ed acromatica gia esistenti nella detta impalcatura si potrebbe pensare che la minore colorabilità delle forme giovani dipendesse dal trovarsi queste due sostanze ancora mescolate, mentre nello spermatozoo maturo lacroma- tina essendo già stata tutta espulsa per formare il pezzo intermedio e la coda, ciò che ne resta cioè la testa consta di pura cromatina ed è quindi piu intensamente tingibile. Confrontando ora queste mie osservazioni colla descrizione fatta dal Gruenhagen e da me riferita nel principio della presente nota, si può stabilire: 19 90 30 4 0 La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 165 Che il processo spermatogenico non presenta tanta uniformità nella successione cronologica come afferma l'autore, trovandosi per buona parte dell'anno eumuli cellulari e mazzetti spermatici intercalati lungo la parete del tubolo. Che i cumuli cellulari non posseggono una membrana cistica. Che per conseguenza, i recipienti a foggia di fiasco in realtà non esistono e TA. ha forse scambiato con essi i mazzi di spermatozoi; quindi il periodo descritto alla fine di Maggio non esiste asso- lutamente. Che le cellule di sostegno dell’A. corrispondono ai nuclei follicolari di La Valette St. George, ai quali questo nome è sufficientemente adattato. Volendo infine accennare ai risultati di questo mio lavoro, mi pare che i più importanti siano l'aver dimostrato: 1° 90 39 49 50 Che i nuclei follicolari di La Valette St. George o nuclei granulosi di Duval dirigono la formazione a mazzetti degli spermatozoi e servono alla loro nutrizione. Che esiste una completa omologia istogenica e funzionale fra l'ovulo femminile e l'epitelio del follicolo ovarico da una parte e la sper- matogonia, ovulo maschile, e i nuclei follicolari, dall'altra. Che una simile omologia esiste pure fra gli elementi testicolari degli Amfibi e dei vertebrati superiori. I nuclei follicolari corri- spondono alle cellule di Sertoli; i piccoli nuclei dell'epitelio g'er- minativo e le spermatogonie alle cellule dello strato parietale di Ebner; le grosse cellule dei cumuli alle cellule di Henle; le piccole alle cellule seminali di Kölliker. Che i cosidetti granuli cromatici si formano in tre modi; per arresto di sviluppo di giovani nemaspermi; per espulsione di eranuli cromo- fii dal nucleo delle spermatogonie; per degenerazione di sperma- tozoi maturi. Che il processo spermatogeno della Rana temporaria differisce note- volmente da quello della R. esculenta, accostandosi al tipo presen- tato dal Triton cristatus e dalla Salamandra maculosa. Studiando tutto il gruppo degli Amfibi anuri, il che formerà oggetto di una prossima nota, ho trovato che nella Rana esculenta, nel Bufo vulg. 166 bo I 10. lle P. Bertacchini, e viridis il processo spermatogeno si accosta a quello seguito dai Vertebrati superiori, Rettili e Uccelli, mentre che nella Rana temp. e Hyla arborea si assomiglia e, specialmente nell’ultima, è quasi identico a quello presentato dai Vertebrati inferiori, Amfibi Urodeli e pesci (Elasmobranchi) cosiché tal processo potrebbe fornire dati importanti non solo per la determinazione dei generi e delle specie ma anche per tessere la storia dello sviluppo filogenetico di questo eruppo zoologico. Modena, 5 Guigno 1889. Lavori eonsultati sulla Spermatogenesi dei vertebrati e specialmente degli Amfibi. Gruenhagen, Ueber die Spermatogenese bei Rana fusca (temporaria). Central- blatt für d. med. Wissensch. 1885. No. 42. — Untersuchungen über Samenentwickelung. Centr. f. med. Wiss. 1885. No. 28. Bellonci, Sui nuclei polimorfi delle cellule test. degli Amfibi. R. Acc. delle Se. di Bologna. S. IV. T. VII. 1886. Bergonzini, Contrib. alla Spermatog. nei Vertebrati. Modena. Tip. G. T. Vin- cenzi e Co. 1888. " Sanfelice, Intorno alla cariocinesi delle cellule germinali del testicolo. Boll. delle Soc. dei Nat. di Napoli. V. I. 1887. — Intorno alla rigenerazione del testic. L. c. 1887. pag. 90. Ebner, Zur Spermatogenese bei den Säugetieren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 31. pag. 236. 1888. Waldeyer, Ueber Bau und Entwickelung der Samenfüden. Anat. Anzeiger. 1887. No. 12. Flemming, Weitere Beobachtungen über die Entwickelung der Spermatosomen bei Salamandra maeulosa. Arch. f. mikr. Anatomie. Bd. 31. 1888. pag. 71. Sanfelice, Spermatogenesi nei Vertebrati. Soc. dei Nat. di Napoli. Seduta 15 Gennaio 1888. Sertoli, Vari lavori dal 1865 in avanti, publicati nel Morgagni. Arch. delle scienze mediche, Arch. di Biologia. Fie. Fig. tr} = go Fig. Ik bo ig. 6. -1 Lo La Spermatogenesi nella Rana temporaria. 16 Spiegazione delle Tavole. Tavola IX. Taglio trasversale di un canalicolo seminale di R. temporaria da un in- dividuo sacrificato nel mese di Settembre 1888. Ingrandimento 175 D. Coloraz. colla fuesina. In a, a’, a porzioni di cumuli con cellule a grosso nucleo uniformemente colorabile; in 5 cumuli di piccole cellule seminali di Kóllieker con nuclei ancora granulosi; in c giovani spermatozoi non ancora riuniti a fascetti. Nel rimanente del circuito mazzi di spermatozoi. Lungo la parete si osservano nuclei follicolari, fra i quali nessuna sper- matogonia. Coloraz. colla fucsina. Ingr. 520 D. Cumulo di cellule seminali di Köllicker, delle quali alcune mostrano il nucleo ancora granuloso, altre uniformemente tingibile. In a, « nuclei follicolari; 5, b’ nuclei piatti delle parete. Coloraz. colla fucsina. Ingr. 1000 D. Cumulo nel quale i nuclei delle cellule seminali hanno subito un discreto allungamento e che si è già dis- gregato all'apice. I nuclei allungati si dirigono tutti verso la superficie del cumulo e contro la parete del canalicolo; nella parte centrale essi sono ancora rotondeggianti; a, a’ nuclei follicolari; d, b', 0" ete. cellule dello strato parietale o nuclei follicolari portati contro la parete, collocati in un piano superiore. Medesima coloraz. e Ingr. Il cumulo si è già disteso sulla parete del canalicolo. & nucieo follicol. I nuclei a forma di clava sono poco colo- rabili nuclei clavati la cui estremità anteriore si stacca per un processo degenerativo, formando un futuro granulo cromatofilo. Medesima coloraz. Ingr. 520. Giovani spermatozoi derivanti dalle forme clavate della Fig. precedente e ancora confusamente affollati sui nuclei follicolari. In alcuni si vedono delle discontinuità di colorazione che ac- cenuano alla loro frammentazione; « granuli cromatofili. Medesima coloraz. e Ingr. A destra 1 giovani nemaspermi sono ancora confusi; in @ si cominciano a individualizzare i singoli fascetti; a, a’ nuclei piatti della parete. Fascetti di spermatozoi già formati. «a nucleo follic.; b tratto protoplas- matico che unisce il nucleo al mazzo delle teste c; d code; e plotoplasma parietale. Tavola X. Segmento di canalicolo da un animale ucciso alla fine di Gennaio. Coloraz. colla fuesina, ingr. 520 D. I nuclei follic. (4, a’) hanno assunto un aspetto granuloso dopo la scomparsa dell'area trasparente che si osserva nelle Fig. 7 e 8. Coloraz. colla soluz. allungata di fucsina in acqua alcoolizzata e conservaz. in acqua salata. Ingr. 1400 D. a testa; b pezzo intermedio; c coda; d punto colorato all’apice della testa. Nel nemasperma £ la coda ( e biforcata ovvero porta inserito un filamento laterale. 168 P. Bertacchini, La Spermatogenesi nella Rana temporaria Fig. 3. Coloraz. colla fuesina; Ingr. 1400 D. In 4 i nemaspermi sono distesi, in D ravvolti. ll pezzo intermedio è incolore, la coda appena visibile nella sua inserzione, la testa intensamente colorata. Fig. 4, 5, 6. Coloraz. colla fucsina; Ingr. 1000 D. Nuclei follicolari; nella Fig. 4 si è formato un nucleolo compatto; in 5 si osserva già in esso un punto centrale trasparente, incolore; in 6 un terzo del nucleolo è scolorato. Fig. 7 e 8. Ingr. 1400 D. Nuclei follicolari con area incolore (4) in 7 con un solo granulo, in 8 con due granuli cromatici (/). Fig. 9. Coloraz. con fuesina. Ingr. 1000 D. Spermatogonia. « nucleo; b nucleolo: c protoplasma: @ nuclei sulla membrana cellulare. Fig. 10. Spermatogonia il cui nucleolo a forma di biscotto, si è portato contro la membrana nucleare. Fig. 11. Spermatogonia. « granulo cromatico fuoriuscito, circondato da un area trasparente. Fig. 12. Spermatogonia il cui granulo fuoriuscito si è avvicinato alla membrana cellulare. Fig. 13. Da un preparato fatto da un animale ucciso nel mese di Aprile. Coloraz. con fucsina; ingr. 650 D. Diverse forme di passaggio mediante cui gli spermatozoi maturi degenerati si trasformano in granuli cromatofili. Fig. 14. Dalla stessa preparazione. Ingr. 650. Sfera protoplasmatica carica di detriti cromatici. Fig. 15. Idem contenente una grossa massa cromatica probabilmente derivante dalla fusione di detriti cromatici incorporati. Dallo stesso prepato. Fig. 16. Sfera protoplasmatica contenente masse cromatiche di grandezza e forma pressochè uniforme. Dalla stessa preparazione. Fig. 17. Dal testicolo di un animale ucciso il meso di Maggio. Coloraz. con fucsina; Ingr. 590 D. Segmento di parete del canalicolo seminale. a, a, a" Spermatogonic; db nuclei granulosi che diventeranno nuclei folli- colari; C cellule cariche di detriti e detriti in atto di essere espulsi. NOTA. Tutte le figure rappresentate furono disegnate dal vero, colla più seru- polosa esattezza dall’esimio artista Signor Vincenzo Rinaldi, conservando le dimen- sioni reali date dai singoli ingrandimenti e cogliendo il tono preciso e le più leggere sfumature di colorazione. Inoltre esse furono tutte, meno la Fig. 2. Tav. X, ripro- dotte da preparati colorati colla fucsina. Le differenze di colorazione dipendono da un soggiorno più o meno adatto nell'aleool picrico e nell’alcool assoluto. Gli elementi cellulari si scolorano più rapidemente sull’orlo della sezione che nelle parti centrali come lo mostra con evidenza la Fig. 11. Tav. X, presa appunto dal margine di una preparazione. Al contrario le differenze di colorazione presentate dalle Fig. 2, 3, 4, 5, 6 e 7, dipendono da ragioni fisico-chimiche già discusse, come lo dimostra anche il fatto che tutte furono tolte da una medesima sezione. ee a Contribuzione alla morfologia dell’occhio della pecora (ovis aries L.) e del bove (bos taurus L.). Nota preliminare i Ach. Russo. (Con. Tav. XIII). La letteratura oftalmologica, arriechita di ottime conoscenze per opera di valorosi ricercatori, per cid che riguarda largomento di questa mia nota è molto scarsa ed incompleta, sia, perchè gli osservatori nello studiare le diverse parti dell'occhio poco si occuparono di questi due comunissimi animali, sia perché coloro i quali ne parlano comprendono sotto un tipo unico l'occhio degli erbivori. Anzi tutto riferisco la tecnica impiegata, la quale é stata quella che comunemente si usa nelle ricerche istologiche: Feci, cioè, tagli seriali al microtomo e preparati per disso- ciazione. Circa i primi ricordo solo che, dopo aver indurito con la soluzione di acido cromico al 2°/,, prendevo il segmento anteriore del- Yoechio, che diviso in tanti seftori prima coloravo e poi mettevo nel miscuglio di Moleschott !) per chiarificare il connettivo e rendere più evidente la musculatura. I tagli furono fatti nel senso dell'asse visuale. Le mie ricerche in massima si estesero su di alcune parti com- prese nella sfera anteriore dell’occhio, cioè: corpo ciliare, processi ciliari ed iride. Riferirò quindi le osservazioni fatte sella struttura e sulla disposizione del pigmento ed in ultimo sella retina. I corpo ciliare è bene sviluppato ed in generale si allontana da ciò che fino ad oggi è stato osservato. E’notevole, pria di ogui altra cosa, nel bove la presenza del muscolo circolare o di Müller, il quale !) Frey, Mannale di tecnica microscopica. tradotto dal ted. da Lanzilotti-Buon- santi con add. di Lupó e correz. del Prof. Paladino. Napoli. An. 1886. p. 104. 170 Á. Russo, da tutti si sitiene moncasse negli erbivori. Esso, a dir vero, è poco sviluppato e quasi rudimentale, ma, della presenza di queste fibre mi assicurai, facendo anche preparati per dissociazione. Presi all’uopo la parte inferiore ed interna del corpo ciliare, dopo aver reciso i pro- cessi ciliari e tenni questi piccolissimi brandelli, prima di dissociare, in un miscuglio fatto da glicerina ed acido acetico al 209/,. Nei tagli fatti al microtomo le fibre di questo muscolo compariscono sparse largamente fra le maglie del connettivo, occupando un'area estesa nella base del corpo ciliare in vicinanza del punto da cui si dipartono i pro- cessi ciliari. Nella pecora non vi è traccia di questo muscolo. Il mus- colo di Brücke (fensor choroideae) che apparentemente sembra molto P tuboalz.) in gran parte vien sostituito da un connettivo le cui fibre decorrono, sviluppato, guardato con forti ingrandimenti (Koristka molto stivate fra loro, nel senso meridionale dell’occhio. Nel centro di questo tessuto, che il Dostoiewsky !) considera come un particolare eruppo cellulare, senza pronunzisarsi sulla natura, si trovano delle fibro cellule formanti piccoli farci, che seguono il decorso del connettivo. Questi fasci nei tagli di un intero quadrante dell'emisfero anteriore del- l'occhio non si vedono sempre, ma, regolarmente compariscono di quando in quando; il che ci dimostra che essi sono ad intervalli fra loro e disposti radialmente. Tutto questo insieme di fibre, facile a distinguere in mezzo agli altri tessuti del corpo ciliare, si continua in alto con lo stroma della coroidea, ed in basso: da una parte si unisce al lgamento pettinato (ligamentum pectinatum) nel punto in cui si inserisce sulla cornea per continuarsi nella membrana di Deschemet, e dall'altra col rimanente tessuto del corpo ciliare. Nel bove il muscolo di Brücke è più sviluppato: Esso di quando in quando viene attraversato da un fascio muscolare molto robusto, che, partendo dalla choroidea scende nell’iride. Come si vede nella figura è un fascio a sè, che nulla ha di comune col tensor choroideae, ed à quanto pare con funzione propria. Intorno ad esso si trovano fibre e granuli di pigmento. Il kgamento pettinato (ligamentum pectinatum) è molto sviluppato in tutti e due gli animali. Esso, dipartendosi dalla membrana di !) Dostoiewsky, Über den Bau des corpus ciliare und der Iris bei Säugethieren. Morfologia dell'occhio della pecora. ILA Deschemet, sirraggia, mandando le sue fibre nel corpo ciliare e nell'iride. Im corrispondenza di questo ligamento, mentre negli altri erbivori è stato constatato un reticolo connettivale, simile a quello del cavallo, diversamente interpretato, come tendine, cioè, del M. tensor choroideae (Leukart)!) o come maglie appartenenti al sistema linfatico (Schwalbe)?), nella pecora nulla si osserva, essendo il connettivo del corpo ciliare uniforme. Per contro questa rete, già resa comune a tutti gli erbi- vori, esiste nel bove e molto sviluppata. Essa si estende nel centro del corpo ciliare e lungo le sue maglie in fibre ed in granuli trovasi addensato una gran quantità di pigmento, il quale dà un aspetto singo- lare a questo punto del corpo ciliare. I processi ciliari sono enormemente lunghi, massime nella pecora, ed a mò di sacco si estendono fino alla meta delliride. Guardando con microscopio semplice, dopo aver levato cautamente la lente cri- stallina, che poggia sui processi legata intimamente per una membrana, essi si mostrano regolarmente disposti e molto frastagliati. Guardando in sezione con ingrandimento anche debole, il pigmento, di un colore fortemente nero, si mostra in grossi cordoni, che dall'alto al basso intersecano il processo, formando tante ripiegature e limitando tanti spazii di figura diversa nei quali penetrano il connettivo del corpo ciliare ed i vasi provenienti dalla coroidea e dall'iride. Nel margine esterno del processo, corrispondente, cioè, al corpo ciliare, le pieghe limitano tanti spazii, che sono le aperture per le quali penetrano i vasi. La grande quantità di sangue, che, per quanto mi son potuto accorgere dalle sezioni seriali fatte, entra nei processi ciliari, e lo svi- luppo di essi, direi quasi anormale, debbono esercitare un grande potere nel processo della visione. Tutto questo eccessivo sviluppo di vasi e di processi, pare debbano sostituire la mancanza del M. circolare, se rimarrà vera la funzione che ad esso fu attribuita da H. Müller?) e Rouges‘). 7) Leukart, R., Organologie des Auges. Nell’Handbuch der gesamten Augen- heilk. di A. Graefe und Th. Saemisch. 1I. Vol. Anatomie und Physiologie. 2) Schwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. *) Henri Müller, Reclamation de priorité etc. Comptes rendus de l'Ac. des sciences de Paris. An. 1856. *) Rouget, Recherches anat. et physiol. sur les appareils erectiles. app. de l’adoptation de l'œil, chez les oiseaux, le principals mammifères et l'homme. Comptes rendus etc. 1856. 172 A. Russo, Nelliride, come nel corpo ciliare, bisogna distinguere due sistemi di fibre muscolari, fra loro opposte per lo sviluppo. E poco sviluppato il musculo raggiato delliride (dilatator pupillae) specialmente nella pecora. Quivi associatamente a qualche debole fascio muscolare iso- lato, troviamo le fibre elastiche del ligamento pettinato, che, in mezzo ad un intreccio di connettivo, percorrono regolarmente la membrana iriana, disponendosi radialmente in tanti cordoni. Nel bove questi cordoni sono molto più grossi ed in più quantità. Il M. sfintere (constrictor pupillae) in questi due erbivori segna un notevole sviluppo, estendendosi dal margine pupillare fin quasi alla metà delliride. Le sue fibre, che inferiormente occupano quasi tutta la spessezza della membrana iriana, a poco a poco vanno scemando ed in fasci isolati si accostano alla parete interna fino a raggiungerla. L'insieme di queste fibre, se si giudichi dalla loro estensione e dalla colorazione intensa che assumono, rappresenta un sistema contrattile, il quale deve potentemente influire nel processo di accomodazione: La lente cristallina ed il corpo vitreo, in effetti, essendo continuamente compressi dai processi ciliari, l'azione di quelle fibre deve essere costante nell'impedire che i mezzi diottrici facessero ernia per il forame pupil- lare, e perciò il loro sviluppo è in rapporto della funzione. Per assicurarmi della esistenza e della disposizione, quale io l'ho descritta, di queste parti delliride feci dei preparati per dissociazione. A questo scopo trattai un brandello d'iride con la soluzione d? potassa al 20?/, e dopo un tempo non maggiore di 2 o 3 ore colorai e disso- ciai in modo da non spostare i rapporti topografici delle fibre. Il pigmento della sfera anteriore dell'occhio in questi due animali è abbondante e caratteristico per il modo come trovasi localizzato. Cominciando dall’esterno, incontriamo da prima le cellule dell'epitelio congiuntivale divenute pigmentose in corrispondenza al limite della sclera con la cornea trasparente. In questo punto, per un breve tratto, sia le cellule cubiche che le pavimentose sono completamente nere per la gran quantità di pigmento, che in esse si è accumulato, ma a poco a poco, risalendo verso il sacco congiuntivale esse si chiarificano grada- tamente verso la superficie, mentre le cellule cubiche continuano per una certa estensione a mostrarsi pigmentate. Qualche volta mi e Morfologia dell’occhio della pecora. 173 occorso di vedere lungo tratto di epitelio congiuntivale pigmentato in modo da non lasciarmi pit distinguere fra loro le cellule. Nella sclera, nel punto in cui essa sta per divenire cornea trasparente molti fasci fibrosi trasformati in fasci di pigmento limitano quasi queste due regioni. In questo punto il pigmento occupa tutta la spessezza della membrana, ma, a mano a mano che si va in alto, si limita solo alla parete interna. Quivi in corrispondenza del corpo ciliare, massime nel punto d’inser- zione del ligamento pettinato sulla cornea, il pigmento diviene molto abbondante da coprire completamente i tessuti. La disposizione di questo pigmento è identico in entrambi gli erbivori da me studiati e la localizzazione alla periferia della cornea mi fa pensare una impor- tante funzione, la quale forse è intervenuta per adattamenti speciali. Oltre a ciò noto ancora che la sclera col suo pigmento non si arresta in corrispondenza del cominciamento delliride, ma si prolunga in basso, coprendola per un tezzo quasi e, limitando in certo modo l’entrata della luce nella camera anteriore dell’occhio. Nel corpo ciliare della pecora il pigmento si dispone alla periferia, corrispondente alliride ed ai processi ciliari. Questo pigmento è fatto in gran parte da cellule, le quali hanno due, tre o più prolungamenti, che si anastomizzano con quelli delle cellule vicine in modo da formare una rete. Superiormente segue il pigmento della coroidea ed in tal guisa nel corpo ciliare della pecora è limitata un’area perfettamente chiara. Nel bove il pigmento del corpo ciliare è in fibre ed in granuli con poche o nessuma cellula: Esso è molto abbondante e si dispone come nella pecora; solo debbo riferire che si addensa intorno ai grossi vasi e che, come dianzi ho detto, si dispone lungo le maglie della rete posta in vicinanza del ligamento pettinato, ed attorno a quello speciale fascio muscolare. Nell'iride il pigmento è rappresentato da cellule aventi una colo- razione tendente al giallo e formanti una rete elegante, le cui maglie abbastanza larghe si addensano nella faccia anteriore tanto che, guar- dando con debole ingrandimento il loro insieme si mostra come una sola linea frastagliata. In vicinanza della parete dei vasi abbondanti che percorrono l'iride, le cellule pigmentose si accumulano straordinaria- 174 A. Russo, mente, come si vede nella figura. Nella faccia interna l'iride è coperta da uno strato spesso di vero pigmento, il quale si porta un pó in avanti del forame pupillare, e che non è altro se non una continuazione di quello dei processi ciliari. Fra i molti occhi di pecora da me esaminati mi é qualche volta accaduto di trovare nel centro della cornea trasparente, proprio in corrispondenza del forame pupillare, dei fasci di pigmento stivati fra loro ed oecupanti la spessezza compresa dalla membrana di Deschemet alla congiuntiva. Cid certamente fu un fatto isolato, che non autoriz- zerebbe a trarne sere conclusioni; ma, dal modo come il pigmento si dispone in questi animali, posso in generale asseverare che esso assume un'alta funzione nel processo della visione. Le osservazioni fatte sulla retina di questi animali ancora non mi permettono di riferirle, per intero volendo principalmente rifare alcuni preparati, usufruendo del metodo della reazione del joduro di potassio sul cloruro di palladio, il quale metodo da tempo adoperato in questo laboratorio, per consiglio del Prof. Paladino, ha sempre dato buoni risultati, sia per le terminazioni nervose, sia per l'esame dei centri nervosi! Noto solo per adesso il grande sviluppo delle cellule visual (granulosa esterna) nella retina della pecora. In questo strato con le piccole cellule si vedono cellule ganglionari molto grandi munite di prolungamenti in numero di 2—3 o più. Quete cellule sono molto granulose ed hanno nucleo e nucleolo molto colorati, tanto che nell'aspetto attestano una loridezza ed un'attività massima. Conclusioni. Dalle ricerche su esposte si possono trarre le seguenti conelusioni: 1° Le fibre del musculo circolare o di Müller, che fino ad oggi si ritenevano mancare in tutti egli erbivori, esistono debolmente svi- luppate nel bove. | 2° Il m. di Brücke è poco sviluppato in entrambi gli erbivori da me studiati, essendo esso in gran parte sostituito da un tessuto di !) G. Paladino, Di un nuovo processo per le indagini microscopiche del sistema nervoso centrale. Rend. della R. accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche. Fascicolo 1. Genuaio 1890. 3? 4 0 z0 79 Morfologia dell’occhio della pecora. 175 connettivo fibrillare. Nella pecora peró, in mezzo a quel tessuto si trovano piccoli fascetti muscolari decorrenti nel senso meri- dionale, e nel bove un gran fascio, che, intersecando il corpo ciliare, scende nell’iride. La rete del corpo ciliare, la quale è stato oggetto di varie inter- pretazioni e che fino ad oggi è stata ritenuta esistente in tutti gli erbivori, manca nella pecora. I processi ciliari sono molto sviluppati, massime nella pecora, ed in essi penetra una grande quantità di sangue: Ciò pare che sosti- tuisca nella funzione di accomodazione la mancanza od il poco sviluppo del musculo di Müller. Il constrictor pupillae è enormemente sviluppato e sta in relazione con lo sviluppo dei process? ciliari. I mezzi diottrici, difatti, con- tinuamente compressi dai processi, farebbero ernia per il forame pupilare se quel muscolo non li tenesse a posto. Il pigmento della sfera anteriore dell'oechio per il modo come trovasi disposto deve esercitare anche la sua influenza nel processo della visione in questi animali. L/epitelio congiuntivale e la sclera sono pigmentati nel punto in cui questa sta per divenire cornea tras- parente. Queste parti si prolungano in basso, coprendo quasi per un terzo liride e limitando il campo all’entrata dei raggi luminosi nella camera anteriore dell'occhio. La retina della pecora presenta anche fatti importanti da notare, dei quali adesso riferisco solo il grande sviluppo delle cellule visuali, riservandomi a dare in seguito in altro lavoro ulteriori ragguagli. Napoli, Istituto d'Istologia e Fisiologia generale della R. Università. Ottobre 1890. 176 A. Russo, Morfologia dell’occhio della pecora. I =] . 1. Fascio muscolare nel corpo ciliare del bove. Ingrand. = - : oc. . 2. Pigmento della PR nns 3 . 4. Pigmento del corpo ciliare —- ~ . . oc 5. Pigm. disposto attorno ad un vaso = . 6. Cell. visuali T 2 Bibliografia. Rouget, Recherches anat. et physiol. sur les appareils erectiles. app. de l’adap- tation de l'eil, chez les oiseaux, les principals mammiferes et l'homme. Comptes rendus de l'Ac. des sciences de Paris. An. 1856. Heinrich Müller's gesammelte und hinterlassene Schriften zur Anatomie und Physiologie des Auges. I. Band. Gedrucktes zusammengestellt und heraus- gegeben von Otto Becker. Leipzig 1872. Wende, Zur Anatomie des Ciliarmuskels. Müllers Archiv für Anatomie und Physiologie. 1870. Graefe A. und Saemisch Th., Handbuch der gesamten Augenheilkunde. Zweiter Band. 1874. Sehwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. 1883. Wiirdinger, Ueber die vergleichende Anatomie des Ciliarmuskels. Zeitschr. f. vergl. Augenheilk. S. 121. 1890. Straub, Notiz über das Ligamentum pectinatum und die Endigung der Membrana Descemeti, in: Ophthalm. Arch. 1887. — Anterkening over het ligamentum pectinatum und die Endigung der Mem- brana Beschemeti, in: Arch. Ofhthalm. An. 1888. Cuccati, Contributo all'anatomia della retina del bue e del cavallo. in: Mem. Accad. di Bologna. T. 7. p. 201. Spiegazione delle figure della tavola XIII. Am - Koristka. Colorazione al picrocarminato E soda. Koristka. Col. al picroc. di soda. obb. 8 S Koristka. Col. picrocarm. di soda. - Koristka. Color. Ematossilina Böhmer. oc. Pigmento della sclera =" obb. - Koristka. Color. con il carminio boracico. tubo alzato Koristka. Col. picroc. di soda. NT: nou p cell. visuali, ritratte in modo da vedere come esse si aggruppano an = Col. picroc. di soda. . 8. Figura schematica di poco ingrandita (pecora) «) corpo eiliare: /) processi ciliari; c) iride: d) cornea; e) sclera; f) pigm. della sclera; g) M. sfintere dell'iride. Druck von Richard Hahn in Leipzig. On the structure of cross-striated muscle by E. A. Sehüfer, F. R. S. Professor in University College, London, (With pl. XV—XVII.) Contents. The present position of the question. Consensus of opinion as to structural appearances. Sarcoplasm theory of Rollett. Reticulum-enchylema theory of Carnoy. Essential identity of leg- and wing-muscles of insects. Is the reticulum or sarcoplasm contractile or not? Consideration of the reticulum-theory of protoplasm. Structure of the protoplasm of the white corpuscle 1 ARE DD MT ve OSA RC Appearances of the ordinary muscles (leg-muscles of insects). Effect of focussing upon these appearances. Reasons for regarding the deep focal appearances as illusory Definition of terms: general results arrived at . x etas QU NP RE ed Evidences of pre-existence of longitudinal elements, The question of fibril- lation considered. The longitudinal lines of the reticulum of „acid“ and „gold“ muscular fibres are the optical expression of planes of separation between muscle-columns or sarcostyles. The presence and nature of the sarcoplasm. Special characters of the transverse net- works“ of Retzius . The structure of the wing-muscles of insects. Their appearances in the fresh condition and after the action of reagents. Sarcous elements. Their tubular composition. Differences exhibited by the wing-muscles in the extended and contracted states. Reasons for regarding the iso- lated elements of the wing-muscles as equivalent to the sarcostyles or muscle-columns of the leg-muscles. Are the latter fibrillated? . Production of the cross-siriae and their relation to the structure of muscle. Striae of the wing-muscles. Their changes with extension and in con- traction. Probable identity between contraction and retraction. Striae of the ordinary muscles. Influence of the sarcoplasmic enlargements on their striation. Changes in extension and contraction. Apparent reversal of striae in contracted fibre. The accessory disks CORTE NORME ET ER Description of figures . Internationale Monatsschrift für Anat, n, Phys. VIII. 12 page 178 185 190 202 219 233 236 178 E. A. Schäfer, I do not propose in the present article to give a complete or monographie account of the structure of muscle, but rather to present a critical review of the present position ot the question and to add such new facts and observations as may throw light upon obscure and disputed points in connexion with it. The present position of the question. The appearances of cross-striated muscle have of late been so carefully investigated, both in the living condition and after death, or after the action of reagents, that they may be taken to be well ascertained so far as they are revealed by the optieal appliances of the present day. If the representations of living insect-muscle here given (Fig. 1 À, which is reproduced from the Philosophical Transactions of 1873, and Fig. 5 A and C) are compared with those given by Rollett (Denkschriften der Kaiserlichen Akademie, Wien 1885. Tafel IV. Fig. 21, and 1886, Tafel I. Fig. 15) and by Ramón y Cajal (International Journal of Anatomy and Physiology, Vol. V. Plate XIX. Figs. 1 and 2), it is at once evident that the same appearances are reproduced in all. The same identity is evident in the representations of the transverse section of Dytiscus muscle (compare Fig. 2, which is also reproduced from the Philosophical Transactions of 1873 and Fig. 16, with Fig. 1. Tafel.I of the Biologische Untersuchungen of G. Retzius 1881; with Fig. 6. Tafel I of the above quoted paper by Rollett, 1886; and with Fig. 79 of van Gehuchten in La Cellule, Tome IT, 1886). It is further evident in the transverse views of muscles from other Arthropods and Vertebrates (compare Fig. 15 with Retzius, op. cit. Tafel IL. Fig. 41; Rollet, Wiener Denkschriften, 1885, Tafel III. Fig. 18«, and 1886, Tafel I. Figs. 1 to 4; and various figures given by van Gehuchten, op. cit. and in à second paper La Cellule, Tome IV, 1888), and also in the longitudinal views of acid-prepared and gold-stained fibres, which abound in all the more recent of the above quoted articles and in many others of the last few years, such as those of Bremer, Melland and Marshall. That there are certain minor differences between some of the On the structure of cross-striated muscle. 179 representations, does not detract from the substantial accuracy of the statement with which this paragraph commences. Although that statement refers more especially to the ordinary cross-striated muscles, such as those which form the skeletal muscles of Vertebrates and the muscles which move the legs and body seg- ments of Arthropods, it is none the less true for the remarkable variety of cross-striated fibre which serves to move the wings of most insects. The descriptions and representations, which are given by all recent authors, of the appearances of these fibres, which for the sake of brevity I shall in future refer to as the wing-muscles, are practi- cally identical, and these appearances, it may also therefore be af- firmed, are so far ascertained. Although in the case of most tis- sues and organs it is not difficult, if the microscopical appearances are distinct and are admitted by all who have given special attention to the subjeet, for a general consensus of opinion as to the actual intimate structure of the tissue to be arrived at, such consensus has been remarkably lacking in the case of cross-striated muscle. Quot homines, tot sententiae might indeed be taken as the motto of any article dealing critically with this subject. Nevertheless a tendency has been manifested within recent years for those who have investi- gated the question to become arrayed into two principal camps. Those which occupy the one camp (A) are indeed fewer in number, but since they include the names of Kólliker, Rollett and Ranvier, they must be admitted to form a very powerful combination; the other camp (B) includes by far the larger number of recent investigators, amongst whom may be mentioned more particularly Melland, C. F. Marshall, Carnoy, van Gehuchten and Ramon y Cajal. The fundamental idea of those investigators who occupy what I have termed camp A is the notion, (which must be eventually referred back to Schwann) that a muscular fibre is essentially composed of longitudinal elements (fibrils and muscle-columns, or groups of fibrils) which are continuous from end to end of the fibre, and which are united into the fibre by interstitial substance. The arrangement of this interstitial substance, in conjunc- tion with the form and structure of the fibrils and muscle-columns, is the cause of the appearances of transverse and longitudinal striation 12* 180 E. A. Schäfer, which are seen in muscle in longitudinal view, and of the reticular appearances seen in transverse view. According to the view taken by those occupying the other camp, a muscular fibre is not composed of fibrils and muscle-columns in the sense above mentioned, but is in its actual constitution composed of a uniform substance which is con- tinuous throughout the length and breadth of the fibre, and which occupies the interstices of a reticulum pervading the whole fibre; the reticulum being composed of transverse networks which cross the fibre at regular intervals and produce the cross-striae of the longitudinal view and the reticular appearance of the transverse section, and of longitudinal filaments which unite the transverse networks with one another and produce the longitudinal striae of the longitudinal view. The pervading idea of camp B was started by Retzius (who now appears to have practically abandoned it) and its most powerful cham- pions have been van Gehuchten and Ramón y Cajal I suppose that I must myself be regarded as a pioneer of camp B since T expressed, in 1873, a similar opinion so far as the continuity of the principal part of the muscular substance is concerned, and also as regards the lack of pre-existence of fibrils and muscle-columms in the living muscle. These opinions were, however, founded on the appearances presented by the living muscular fibres of a single insect and although those appearances were described and depicted accurately, I have been long conscious that so limited a study of the subject was insufficient to decide a question which bristles with difficulty. For some years, there- fore, I have held aloof from the conflict of opinion which has been carried on regarding this subject, making only such observations as opportunity from time to time afforded, and reserving any decision regarding the matter until I should find opportunity to re-investigate such points as seemed to require elucidation. This opportunity I have lately found, and as will presently appear, I have seen reason to modify my earlier expressed opinions. Although the larger number of recent observers are ranged in camp B, there is by no means unanimity amongst them as to what is actually the contractile substance of the fibre, although most are of opinion that it is the network and not the inter-reticular substance. On the structure of cross-striated muscle. 181 The chief difficulty to this view is that presented by the structure of the wing muscles of insects, in which the so-called fibrils are very obviously the contractile part. This difficulty is attempted to be got over in various ways, viz: 1. by denying the fact that these fibrils are contractile (Ramón y Cajal; 2. by looking upon them as re- presenting the longitudinal part of the assumed reticulum (van Ge- huchten); 3. by regarding these muscles as a form of contractile tissue sw; generis, and not in any way comparable to the ordinary tissue; and 4. by the simple plan of ignoring the difficulty altogether. It will, however, I think appear that none of these expedients are of any avail; for the essential correspondence in structure between the two kinds of fibres cannot be overlooked when they are rigidly com- pared with one another?) It is a well-known fact that, in many“ insects, the wing muscles in place of being of the usual obviously fibrillar type, approach. near to or are even identical in structural appearance with the ordinary muscles of the limbs?). On the other hand, in some insects, the leg-muscles have, even in the living con- dition, so markedly fibrillated an appearance and so large an amount of granular interstitial substance (vide the portion of muscle shown in Fig. 3) as to approach the appearance of the ordinary wing-muscles, and doubtless a full investigation would disclose a complete series of transitions between the two. It is clear therefore that any essen- tial structure that is possessed by the one kind of cross-striated muscle must be found in the other kind; hence it follows that if the network, which, in the opinion of most of the authors belonging to camp B, is the truly contractile part of the ordinary muscles, is re- presented by a non-contractile interstitial substance in the wing-muscles while, on the other hand, the part of those muscles which corresponds to the inter-reticular substance of the leg-muscles is demonstrably contractile, the opinion in question necessarily falls to the ground. 1) It is difficult to understand why Rollétt (Wiener Denkschriften, Bd. 51. S. 62) should regard the wing muscles as in no way comparable to the ordinary muscles, since their structure affords a most complete confirmation to the view which he has taken of the general structure of muscle. ?) For the evidence of this, see Aubert, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1853; quoted and added to by Kólliker, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 47. 1888. pp. 690, 691. 182 E. A. Scháfer, The same remark would not apply if the inter-reticular substance of the leg-muscle (assuming that substance to be continuous throughout the fibre) were regarded as the contractile part, because this substance certainly corresponds with the obviously contractile „fibrils“ of the wing-muscles, and it might be alleged to be of the same nature, only not naturally divided up into ,fibrils.^ This view, which was, in fact, the position taken by me in 1873, does not appear to have been adopted by any of the more recent advocates of the reticulum- theory, who have, in investigating the structure of muscle, been mostly by their own showing!) directly influenced by the views regarding the structure of protoplasm which have been of late years so zealously promulgated by Carnoy and others belonging to the Louvain School. According to these views all protoplasm is essentially composed of a contractile reticulum which contains in its meshes a passive enchylema. Starting from this basis, it is a simple matter to argue that since muscle is derived from cell-protoplasm and possesses so markedly the contractile function, it should therefore exhibit a well-marked reticulum, which must, of course, by the terms of the original assumption, be the contractile part of the fibre. And it is equally easy to carry the analogy further and to argue that since the enchylema of protoplasm is a continuous substance occupying the meshes of the reticulum, there- fore the ínter-reticular substance must be of the same homogeneous nature as that enchylema. Does protoplasm contain a contractile reticulum? It may be worth while, then, as bearing upon the present question, to digress for a moment and examine the evidence upon which these views, which regard distinction into the reticulum and enchylema as essential to protoplasm, rest. It may be at once admitted that many, perhaps most cells exhibit a structure which may be thus described. The point to be determined, however, is not whether it exists in any cells or even whether it is widely distributed, but whether it is ") Van Gehuchten, Dedication of first article. Melland, Quarterly Journal of Micr. Science 1885. p. 371. Marshall, Quarterly Journal of Micr. Science 1887. p. 75. . On the structure of cross-striated muscle. 183 universal and an essential element in the structure of living substance. Prima facie, it seems, at the least, improbable that the gliding proto- plasm of the vegetable cell, of the Rhizopod pseudopodium, of the white blood corpuscle, freely carrying along with it in its rapid streaming movements, solid granules even of large size, should have such a pre- formed structure as this theory supposes. We should have to assume a constant breaking down and re-formation of the structure with every movement of a eranule, and the terms ,structure“ and ,preformed network“ become either simply unmeaning or even misleading terms. Nevertheless, if such a structure does really exist in actively contract- ile cell-protoplasm, these difficulties of comprehension must be either got over, or left untackled until our knowledge of the physics of the cell substance has become more extended. But can the reticulum really be proved to be a constant element in amoeboid protoplasm? So far as I am aware no evidence has been offered to show that such actively motile protoplasm as that which lines the cells of Val- lisneria or forms the ectoplasm of Amoeba, or the pseudopodia of the white. blood corpuscle does actually possess the structure which is considered essential to the living substance of the cell by many cyto- logists of the present day. I have, however, thought it well to test the question by a careful investigation of such protoplasm, examined both during life and after fixation in the living condition. With this object I have selected, as being the most readily available and of sufficient dimensions for the purpose, the white blood corpuscles of the newt (Triton cristatus) These, in preparations of blood made either without addition of other fluid, or with the addition of a small quantity of salt solution only, I have most carefully observed with a Zeiss's apochromatie oil immersion of 1,30 aperture and 2 mm. focal distance, with compensating oculars from 4 to 129, giving an ultimate magni- fication of about 1500 diameters. Although the corpuscles soon become spread out on the coverglass and their thimned out pseudopodia are in the most favourable condition for observation, I have not been able to detect in these processes a trace of reticular appearance. The main part or the body of the cell, situate around the nucleus, has frequently, apart from the conspicuous granules which characterize 184 E. A. Schafer, some of the cells, a granular appearance which may be interpreted either as punctated or reticular, according as the attention is directed more to the apparent granules or to the interstices between them. But in the thinned-out pseudopodia nothing of this can be seen. These, and the actively moving margin of the cell from which they spring, look perfectly glassy and homogeneous, and their limits are often difficult to define against the serum by which they are externally bounded. On the other hand, the intra-nuclear network is quite distinct. If now the corpuscles be instantaneously killed by the momentary application of a jet of steam to the cover-glass upon which they are flattened out, they are observed to retain absolutely the form and general appearance which they exhibited during life. The intra-nuclear network is distinctly visible, the central protoplasm has the same punct- ated or reticulated appearance, the marginal protoplasm and pseudo- podia remain absolutely clear, and to all appearance structureless (Fig. 4). And it is precisely the same with the subsequent application of fixing reagents and the staining of the cells by haematoxylin and other dyes. The reticular structure of the nucleus is beautifully shown, the granules of the central protoplasm are more or less stained, the staining of the marginal protoplasm and of the pseudopodia, although faint, is uniform; it reveals no trace of a reticulum and enchylema ‘). 1) Stricker, (Arbeiten a. d. Institute f. allg. u. exper. Pathologie, 1890) has recently published a photograph of a white corpuscle of Proteus anguineus taken instantaneously by the electric microscope. The corpuscle is nearly spherical but has one small rounded pseudopodium projecting beyond the body of the cell, The main cell-substance exhibits a beautifully reticular appearance but the pseudopodium appears entirely devoid of structure. Biitsehli (Heidelberg Verhandl., 1889 und 1890) who looks upon the reticular appearance of protoplasm as due to the fact of its being actually formed of a sort of froth (? emulsion) produced by the intimate commingling of two dissimilar fluids, and who adduces a large number of observations in support of this view, nevertheless admits that it is impossible to observe this structure in the ectoplasm and especially in the pseudopodia of many protoplasmic organisms. He nevertheless is of opinion that it may be present here also but that the spreading out of the protoplasm into the pseudopodium has reduced the protoplasm to such a degree of tenuity that its structure has become invisible. This explanation cannot however be accepted; because there is a sharp line of demarcation between the reticulated or punctated cell- substance and the pseudopodial protoplasm, and not the gradual shading off of the On the structure of cross-striated muscle. 185 And if this contractile cell-protoplasm offers no such structure, the argument, which would affirm that the muscular substance must have this structure on account of its origin from, and essential identity with protoplasm, necessarily falls through !). The battle as to the real structure of muscle must be fought, therefore, on its own merits, and is not to be settled by « priori reasoning. We must, in fact, endeavour to arrive from a consider- ation of the structural appearances of muscle itself, living and dead, altered and unaltered, at a decision of the question whether the muscular substance is a continuous whole which is pervaded by a regularly meshed network, or whether it is discontinuous, that is to say, columned or fibrillated. In stating that a decision between these two views must be made, I do not wish to ignore other views regarding the interpretation of the structural appearances of muscle which have, from time to time, been put forward. But since at the present moment the controversy is practically betweem the two theories above mentioned, it seems best to avoid burdening the subject by discussing others of less im- portance, although there may be occasion briefly to refer to some of them later on. General appearances of the ordinary muscles (leg-muscles of insects). I have already said that the appearances of muscle in the living state and after the influence of reagents are admitted practically by all investigators. Confining our attention for the present to the ordi- one into the other which would be observed if Bütschli's explanation were a valid oue. In the absence therefore of any evidence to the contrary, pseudopodial proto- plasm must be still looked upon as devoid of structure, and since this is the most actively moving part of the cell-substance, it cannot well be maintained that the reticular structure is essential to amoeboid movement. 1) The absence in the Amoeba of a reticulum which could be brought into view by treatment by the acid chloride of gold method was proved by Marshall, who appears to have made the experiment in the hope of finding, by a positive result, support for the idea with which he started, that muscle should possess a contractile reticulum corresponding with the reticulum of ordinary protoplasm. His failure to obtain the expected result does not, however, appear to have led him to abandon the idea which prompted the investigation. 186 E. A. Schäfer, nary muscles, it is conceded that even in the living condition the tissue exhibits fine longitudinal lines which under favourable conditions may be seen to run continuously from end to end of the fibre (Fig. 5 À). These lines most commonly have enlargements upon them at regular intervals corresponding with the position of the clear transverse stripe, and the enlargements are usually double, i. e., are disposed in double rows in the clear stripe. Sometimes there is a distinct interval be- tween each two enlargements, occupying the middle of the clear stripe, often this is absent and the double rows of enlargements touch one another in the middle of the clear stripe or even blend into a single row. : The ordinary appearance of these muscles is represented in Fig. 1. It wil be seen that the continuity of the longitudinal lines is here somewhat masked, near and between the enlargements, by the peculiar effect which the enlargements produce upon the light ); but they can often even in the living fibre be seen to be continuous (Fig. 5 4) and after treatment with acid the continuity is very conspicuous (Figs. 6 and 24). If the muscular fibre be treated with dilute acid, either while still fresh, or as Rollett recommends, after they have been a short time in alcohol, the ordinary dim and bright cross-striation of the fibre almost or entirely disappears, the muscular substance becomes clear, and the longitudinal lines with their enlargements are rendered very distinct (Figs. 6, 10, 24). A fine transverse line is now seen passing exactly across the middle of what was previously the bright stripe, and lying between the double row of dots. In fibres such as those of Dytiscus, Vespa and Bombus which have the transverse section shown in Figs. 2 and 16, the double rows of dots are replaced, when the middle plane of the fibre, with its longitudinal series of central nuc.el, is exactly in focus, by double transverse lines of a thickness corresponding to the size of the apparent dots (Fig. 5.5). This appea- rance of the middle planes of these fibres is not correctly represented by any of those who have described the structure of insect muscle, being, so far as I can find, always delineated of the same appearance !) The causes of this masking will be afterwards referred to. On the structure of cross-striated muscle. 187 as the planes above and below it!) Nevertheless, the consideration of the transverse section (Fig. 2) renders it at once evident that the middle planes must have an entirely different appearance from those above and below, and, in fact, this is so in all fibres of this kind, i. e, with a radial arrangement of the muscle-columns, as can readily be seen, not only in the acid preparation, but also in the fresh tissue (see Fig. 5 A, B, C). In fact, at the middle plane the longitudinal lines can no longer be distinguished and the place of their enlarge- ments is taken by transverse lines, double when the rows of dots of other planes are double, single when these rows are blended into one. In fibres having the other kind of transverse section before referred to, i. e, with a polygonal meshed network (e. s. Fig. 15) the dots appear laterally united on slightly altering the focus up or down: this again can be easily understood from a consideration of the transverse section. If muscle which has been treated with acid be placed in chloride of gold and the latter subsequently reduced by formic acid (ordinary sold method) the longitudinal lines with their apparent enlargements and also the transverse lines which unite these enlargements are coloured by the reagent, the substance between the lines remains colourless. The appearance produced is that of a violet reticulum pervading a colourless matrix. I do not think that the statements hitherto made are subjects of controversy. Except, perhaps, in one or two minor points of detail, they are admitted by all. Rollett, it is true, has described the dupli- cate enlargements which are seen as dark dots on the longitudinal lines of the living fibre as being only observed at a high focus, and he states that when the microscope is focussed downwards both these dots and the longitudinal lines become clear, and a line of single dark dots alternating with them becomes visible in the middle of the bright stripe. This difference of appearance at high and low focus, I had myself previously remarked and described 2), but I had been led to 1) Compare Rollett, Fig. 11 7, in Wiener Denkschriften, Bd. 51; and Melland loc. cit. Fig. 1. ?) Quain's Anatomy, 9th Edition. p. 123. 188 E. A. Schäfer, take a different view of the two appearances from that which has been taken by Rollett. For whereas Rollett, if I rightly comprehend him, looks upon the dark appearance of the longitudinal lines of inter- stitial substance and their enlargements as being due to their being out of focus, I am of the opinion that they appear thus in the true focus, and that the appearance often seen in deeper focus is illusory. For in the first place, if we choose a fibre in which the enlarge- ments of the longitudinal lines are double, the most superficial part of the fibre for a certain depth always has the appearance shown in Fig. 5 A, when it is exactly in focus. (It can be determined when this is the case, by focussing one of the fine ramifications of the tracheae which lie on the surface of the fibre and then sinking the objective ever so little). 'lhis is the part of the fibre which can be observed most easily and with least obstruction or interference; all other parts have to be seen through this and their appearance is thereby liable to become modified. Consequently it is probable that the appearance of this superficial part is really the true appearance of the muscle. Secondly, if the fibre is small and well and evenly stretched with the planes of the transverse striae exactly parallel with the axis of the microscope tube, the dark, duplicate appearance of the dots can be seen through the whole thickness of the fibre. But if the planes of the transverse striae are inclined to the axis of the micro- scope, then when the deep parts are focussed an intermediate line of dark dots makes its appearance (Fig. 5 C). This can be produced also in the former case, viz: with exactly parallel planes, if the light be sent from the mirror so as to pass obliquely through these planes. Thus Fig. 21 A and B are two views of the same fibre, taken with- out altering the focus, but in the one case A, with light passing straight between the striae, in the other case B, with light thrown from the mirror obliquely to the planes of the cross-striae; the ap- pearance shown in B, seems therefore to be illusory. This point can be illustrated in an artificial arrangement of parallel pieces of plate glass, fixed at regular intervals from one another. If a beam of light be thrown through such an arrangement parallel to the planes of the On the structure of cross-striated muscle. 189 elass plates, the shadow of these upon a screen shows alternate dim and bright stripes. But if now the arrangement be tilted so that the beam of light passes through it somewhat obliquely to the planes of the plates, a dark line makes its appearance in the bright stripe. I mention this experiment, not thereby intending to imply that the arrangement of plates is to be taken strictly as a model of muscular structure, but in illustration of the fact that the appearance of an intermediate line ean be optically produced without the actual presence of an intermediate structure. Thirdly, the duplicate appearance comes out with the greatest clearness in the acid muscle, and can here always be followed through every focus. 'lThe place of the dark dots, represented by Rollett in the middle of the clear stripe, is occupied in every focus merely by a fine transverse line (Fies. 6, 24). From the alteration which the muscular substance has undergone in swelling by the acid, the optical conditions are altered and the former results, shifting with the focus, are not obtained. From this also therefore we may infer that the deep focus appearance of the living and alcohol fibre is illusory, and that the superficial focussing gives the truer image of the muscular structure. For the rest it is not easy to understand why Rollett should regard his deep focus appearance (similar to Fig 21 5) with a large dark dot in the place of Z (Zwischenscheibe or intermediate disk of Engelmann, transverse membrane of Krause) as representing the true structural appearance. Hor it is clear that what will be a deep focus for the superficial plane of the fibre is a high focus for another plane, and so on. If the question were one of high and low focus of a single optical plane of the fibre, there should always be seen, except with the surface foci, a mixture of the deep and superficial focal appearances, which would result in a general blurring of the image. But, of course, this result is not obtained. Nor is the large, dark single intermediate dot obtained in single ,fibrils^ isolated from alcohol and osmic preparations, (Fig. 93). All that is seen in these B „fibril“ is sufficiently extended is a very fine transverse line which may be reduced to a minute dot, but is by no means the conspicuous element of the ,fibril^ represented in Rollett’s figures. Its 190 E. A. Schäfer, meaning will be clearer when we have considered the structure of the wine-muscles. Without at present further burdening the subject by discussing points of detail which are, after all, not material, let us come back to the main question, which, in its ultimate form, is simply this. „Is a muscular fibre composed of longitudinal elements or not?* Before proceeding to answer this question it is necessary to define the terms which I shall have to use, although in doing so I shall be compelled, in a measure, to state the ultimate conclusions at which I have arrived. But unless a clear definition of terms precedes any description of this tissue, it is very possible that the meaning of any statement may be entirely misconstrued. For example, while Rollett uses the term fibril in the sense in which it was originally and is usually employed, van Gehuchten and Ramón y Cajal denote by the same term the sub- stance which lies between the fibrils of Rollett, or at least between groups of his fibrils. General conclusions arrived at. Definition of terms. The main substance of a muscular fibre, the part which exhibits alternating dim and bright cross-striae, and which remains unstained when treated by the ordinary acid-gold method, is separable into longitudinal elements. These have often been termed fibrils, but in some muscles they themselves appear fibrillated: they are therefore better termed muscle-columns (Külliker) or sarcostyles.t) The muscle- columns are separated from one another, and at the same time united together to form the fibre, by an inter-columnar material which, with Rollett, I shall term sarcoplasm. Certain enlargements of this sar- coplasm form transverse networks which appear as such in cross- sections of the fibres, but in longitudinal view look like rows of dots. The rest of the sarcoplasm gives in longitudinal view the appear- ance of longitudinal striae. A fine membrane crosses each muscle- column at regular intervals corresponding with the middle of the ') Geos, muscle; GrbAog, a column. On the structure of cross-striated muscle. 191 bright striae. These I shall term Krause’s membranes, intersegmental membranes, or simply transverse membranes. By these the sarcostyle is divided up into segments (sarcomeres). In the fresh muscle each segment shows a broad dim band, occupying the middle of the segment and narrower bright bands lying next to the intersegmental membrane. The dim band may have a lighter or darker streak passing across its middle; this is Hensen’s stria. Alcohol-preparations of muscle show the segment to be composed of a solid-looking mass of sarcous substance which stains deeply with haematoxylin and other dyes, and of a clear substance which remains unstained. For the former, which corresponds generally to the dim band of the living muscle, the name sarcous element may conveniently be retained, since there is little doubt that it was these elements, forming by their linear con- catenation the sarcostyles (the so-called ,fibrils^), that were seen and described by Bowman under that name in 1840. The substance of the sarcous elements (chromatic substance, sarcous substance, anisotro- pous substance of authors) can be shown, at least in the wing-muscles, to be pierced by fine longitudinal tubules: the longitudinal striation which these tubules produce has usually, but erroneously, been taken to indicate that the sarcostyles are composed of fibrils. !) At either end of the sarcous element and separating it from the inter-segmental membrane is an interval, occupied by a substance which remains completely unstained by reagents which give a deep colo- ration to the sarcous elements. It may be termed the clear substance or hyaline substance of the segment. It is very variable in amount relatively to the sarcous element, being sometimes present in so small a quantity that the sarcous elements are almost in contact with the intersegmental membranes, at other times occupying as much space in the segment as the sarcous element itself. It appears more exten- sive with the stretching of the fibre. It is opposite this clear part of the segment that in the ordinary or leg-muscles the transverse-net- 1) As already mentioned, the term „fibril“ has been frequently applied to the muscle-columns or sarcostyles themselves and specially to those of the wing- muscles (,wing-fibrils^). It will be best therefore to discard the use of the term altogether. 192 E. A. Schäfer, work enlargements of the sarcoplasm occur. In the wing-sarcostyles a faint longitudinal striation can be detected in it. We may now return to the consideration of the question, Are there grounds for believing that longitudinal elements (muscle- columns) pre-exist in the muscle-fibre? I do not see how this question can be answered otherwise than in the affirmative. For in the first place it is admitted that after death of the tissue, and after fixation by many reagents, the substance of the fibres even of the ordinary muscles can be split up into longi- tudinal elements. Why this should be so if there is no pre-existing structure of the kind, I, for one, entirely fail to comprehend. In any case the onus probandi rests upon those who affirm the absence of such pre-existence and the difficulty of proof is evidenced by the different explanations which have been offered for the phenomenon. Thus while most of those who hold the reticulum-enchylema theory of muscle-structure conceive that the fibrils of alcohol-hardened muscle are produced by an artificial splitting along planes which include the longitudinal lines of the so-called reticulum, van Gehuchten maintains that the splitting is between those lines, and that the alcohol fibrils are the longitudinal fibrils of the reticulum plus a greater or less amount of the inter-reticular substance which has become precipitated on those fibrils! In criticising these explanations, it may be remarked that the first is, at least, not inconsistent with the actual fact, viz: that the splitting into muscle-columns passes through the longitudinal lines of the ap- parent network. This can be seen if an alcohol preparation which exhibits the muscle-columns, but in which the sarcoplasm (reticulum) is invisible or obscure except as clear lines between the columns, be taken and dilute formic acid cautiously added. The sarcoplasm comes out in the form of dark lines between the muscle-columns: these dark lmes are the longitudinal lines of the so-called reticulum. They are not, therefore, enclosed within the muscle-columns as van Gehuchten affirms. But although the first view is so far consonant with the On the structure of cross-striated muscle, 193 facts, there would still be a serious difficulty in understanding why the existence of mere linear streaks of what is unquestionably material of the softest and most labile nature should tend to cause so regular a cleavage as that which occurs in muscle. But if as will presently appear, these apparently linear streaks are in reality the optical ex- pression of longitudinal planes intersecting one another, there need be no call for such an effort of comprehension as the reticulum theory requires. On the other hand, the failure of the crushed living fibre to break up into longitudinal elements is not a serious difficulty to the pre-existence theory. For if it be assumed that the substance of the muscle-columns during life is of a soft or semi-fluid nature, that they are bounded only by a delicate pellicle, and that the inter- columnar substance or sarcoplasm, although chemically different, is also semi-fluid or fluid and in very small amount, it is only to be ex- pected that on the rupture of the sarcolemma by crushing or manipu- lation, the semi-fluid substance of the columns would tend to flow out, as is actually seen to be the case. It is, however the wing-muscles of insects which unquestionably afford the firmest support to the pre-existence theory and the strongest evidence against the reticulum-enchylema hypothesis. I have already explained why these muscles cannot be left out of consideration or treated as a form of contractile tissue sw generis, but must be looked upon as a variety of true cross-striated muscle which in all essential points agrees with the more ordinary variety. They are composed of muscle-columns or sarcostyles, which themselves show indications of longi- tudinal striation, and which are separated from one another by inter- columnar substance or sarcoplasm, agreeing with that of the ordinary muscles in the manner of its behaviour to reagents and gold-staining, and only differing in its relatively larger amount and in containing larger and more obvious granules. Being thus present in considerable quantity in the interstices of the sarcostyles, it presents no distinct enlargements corresponding with the dots and transverse networks of the ordinary fibres, although it is clear that wherever the sar- costyles are constricted, as they are liable to be opposite the inter- Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. VIII. 18 194 E. A. Schäfer, segmental membranes, the sarcoplasm will here be present in larger amount.) Assuming then that the muscle-columns or sarcostyles which are seen in preparations of the dead tissue, and in the wing-muscles even during life, represent pre-existent longitudinal elements, the question still remains to be answered, „Are these elements themselves further divisible?“ In other words „Are the sarcostyles fibrillated ?“ In answer to this question it may be stated that it is impossible to detect fibrillation in the fresh condition, but that an appearance of longitudinal striation, which has usually been taken to indicate fibrillation, can sometimes be made out in the sarcostyles of dead muscle after the action of fixing reagents (alcohol, osmic acid, chromic acid). But the appearances of the transverse section of some leg-muscles, e. g., Hydrophilus, vide Rollett, 2nd communication, Fig. 3 and those of both the transverse and longitudinal views of the sarcous elements of the wing-muscles, Figs. 28 to 37, render it extremely probable that in all cases this appearance of fibrillation in really due to a tu- 7) No one has followed out the points of correspondence between the so-called reticulum of ordinary muscle and this inter-columnar substance of the wing-muscles more satisfactorily than Ramon y Cajal (op. cit.), who shows them to be morphologi- cally equivalent to one another. And his figures of the transverse section so clearly show the muscle-columns completely surrounded by sarcoplasmie substance that one marvels to find that so practised a histologist could arrive at any other con- clusion than that the muscle substance is divided up into cylindrical columns, separated by that substance. Doubtless, however, the conclusion he arrived at (vide antea p. 181) is due to the attitude of mind in which he approached the subject of the wing-muscles. Having apparently from the study of the much more obscure structure of the ordinary muscles, come to the decision that the fibre is composed of a contractile reticulum enclosing a continuous non-contractile enchylema in its meshes, and that except in the reticulum there are no pre-existent fibrils present in the muscle substance, he is prepared to find that im the wing-muscles also the part which he rightly shows to be equivalent to the reticulum is the con- tractile part and that the inter-reticular substance (muscle-columms, sarcostyles, Wing fibrils“ of authors) is continuous throughout the fibre, that is to say, is not naturally in the form of separate columns and is non-contractile. Had Ramón y Cajal examined the wing-fibres of insects in the living condition, in a drop of white of egg, in the manner long since recommended by Merkel (Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. IX and Bd. XIX), he would have had no difficulty in convincing himself 1. that the muscle-columns are pre-existent, 2. that they are contractile, 3. that the sarcoplasm is not contractile; and would thus have avoided the double error . into which he has been betrayed. On the structure of cross-striated muscle. 195 bulated structure of the sarcostyles and especially of the sarcous elements, rather than to their being composed of bundles of fibrils. These appearances will be considered at length when the structure of the wing-muscles is discussed. The conclusion, therefore, is that there are reasonable grounds for believing that transversely and longitudinally striated sarcostyles actually pre-exist in muscle. Closely interwoven with this point, and at the basis, in fact, of the whole subject is the next question, viz: Are the longitudinal limes which are seem in acid- and gold-prepara- tions of muscle actual filaments, or are they the optical expression of planes of separation between the muscle-columns ? Upon the answer to the question above propounded, the main matter in dispute practically turns. Those who uphold the reticulum- theory naturally answer in one way, those who believe in the sarco- style theory in another. It is, however, a question of fact and not of theory and is capable of receiving a definite solution. This solution may be arrived at in three ways, as follows: — 1. By observing the behaviour of the apparent filaments in the longitudinal view of the muscular fibre when the focus is carefully changed. If they are merely filaments and not planes, which are liable to run ob- liquely to the optical axis of the microscope, they may become altered in appearance by raising or depressing the objective, but they will not shift laterally and so pass gradually into others situated in higher or lower horizontal planes: on the contrary, they will be abruptly supplanted by others as the latter come into distinct focus. But they do, in fact, constantly shift gradually with the focus along with the enlargements or dots into which they pass. The dots, since they are admitted by all to be merely the optical sections of the fibres of a transverse network which has either radial or polyhedral meshes, must of course thus shift: the fine longitudinal lines unquestionably accom- pany them. It is difficult to follow this lateral shifting in the living muscle on account of the extreme indefiniteness of the lines in this condition; but in preparations stained with chloride of gold and in 13* 196 E. A. Schäfer, acid-preparations, either unstained or afterwards stained by safranin (which colours the reticulum), there is no great difficulty, if a suffi- ciently high power and delicate adjustment be used, in satisfying one- self of the fact. This is particularly clear in such pieces of muscle as those shown in Fig. 12, which are from muscles which have been broken up after slight staining with gold, followed by prolonged action of formic acid. At the first glance and when only one plane of the reticular looking structure is observed, as represented in the figures, the fragment, and especially its outlying and partially separated ele- ments, seems to furnish support to the reticulum-hypothesis. But on focussing gradually the lines shift laterally into others above and below‘), and they are therefore certainly planes and not mere filaments. 2. By observing the longitudinal lines in minute portions of reti- culum which are deeply stained by gold and from prolonged action of formic acid are completely isolated. Under these circumstances, if the longitudinal lines are mere filaments, they can appear as lines only, however carefully they are observed, or however highly they are magnified. If, on the other hand, they are formed of interstitial (inter-columnar) substance, they will sometimes show lamellar exten- sions or have a certain raggedness of outline due to the rupture of such extensions. This appearance of lamellar extensions can, in fact, sometimes be observed in fragments of the leg-muscles of insects which have been thus treated (Fig. 13 A and B), and the question is thus again answered in disfavour of the reticulum theory. 3. By observing the behaviour of the transverse networks which are seen on the separated disks of gold- and acid-treated muscle, when the focus is carefully changed. The general appearance of these disks is well known. "They are formed by a separation which may occur across the fibre at various levels. "Those which have been by far the most abundant in my pre- parations have been produced by a separation exactly in the middle of the bright striae, between the double rows of dots, and correspon- ding precisely to the situation of the inter-segmental membrane (mem- ') This cannot, of course, be shown iu the figures. On the structure of cross-striated muscle. 197 brane of Krause) Such disks, when seen edgewise have the appea- rance shown in Fig. 14; when seen on the flat they present the aspect shown in Figs. 15 or 16. The most striking point about the view on the flat is that a well marked network, having either radial or polygonal meshes, according to the source of the fibre which is being investigated, is seen upon both surfaces: this fact can easily be determined by focussing, and is universally admitted. To the con- sideration of this network I sball have again to come back. But for the present purpose the only point necessary to be determined is whether a similar network is visible in every plane by focussing through the whole thickness of the disk. It is much more difficult to determine this point satisfactorily than might at first sight appear. For the strong networks of the surfaces interfere with a clear view of the intermediate parts of the disk, and tend to obscure any delicate net-like appearance which might there be exhibited. Rollett, who admits the difficulty, yet states that he has been able to make out the same pattern but with extreme fineness of lines, through every depth in these disks. Ramón y Cajal!) on the other hand, denies that anything but fine dots, which he looks upon as the optical sections of the longitudinal fibres of the reticulum, can be seen between the surfaces. My own observations confirm the fact that fine dots can be observed scattered over the optical section of the intermediate part of the disk, but these dots are situated at the nodes of a very delicate network, and this in every plane of the disk except close to the surfaces, where the coarser,network is visible. One network passes gradually into another as the focus is raised or lowered, they must, therefore, be the optical effect of longitudinally running septal planes and the transverse networks near the surfaces of the disks must be enlargements on these. The question, therefore, which has been propounded is answered by all the methods in favour of the sarcostyle- and against the reticu- lum-enchylema-theory. Although the answer which must, as I believe, be given to these 1) Op. cit. p. 210. 198 E. A. Schäfer, questions is wholly in favour of the pre-existence of muscle-columns and of the presence of planes of separation between them, so that on the main question, those which I have designated as belonging to camp A must be adjudged to be in the right, there yet remain a number of subsidiary questions which require to be answered. Assum- ing the pre-existence of muscle-columns to be proved, it might yet be affirmed that we have no evidence of the presence in the ordinary muscles of any material such as the alleged sarcoplasm between them. For the longitudinal lines which are seen may be merely due to the juxtaposed surfaces of the muscle-columns, which are probably bounded like those of the wing-muscles (subsequently to be described) by a delicate membrane. 'The answer to this allegation is to be found in the fact that sometimes in the ordinary muscles (e. g., grasshopper, Fig. 3) always in the wing-muscles, and to a remarkable extent in the fin- muscles of Hippocampus‘), the sarcoplasm is in considerable amount between all parts of the sarcostyles, and it may reasonably be inferred that it is always present normally, although it may be so to a rela- tively slight degree. It might further be possible, the presence of inter-colummar sub- stance or sarcoplasm being taken as proved, that a reticulum of the kind which has been described might nevertheless be also present imbedded in the sarcoplasm and and staining more decidedly than that material with chloride of gold. This possibility, so far as I know, has not been considered, or at least has not been put to the test, by any authors who have written upon the structure of muscle.?) Never- theless, it is perfectly conceivable that this might be the case, and that the different accounts which have been given of the structure of muscle might be reconciled by supposing that the various writers have been led to take one or other view of the matter, according to the degree to which one or other part of the combined structure was accentuated in their preparations or perhaps in their thoughts. The !) Rollett, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 34. ?) Kölliker (op. cit. p. 705) speaks of the longitudinal lines seen in acid- and gold-muscle as being ,somewhat firmer parts of the sarcoplasm“, but adduces no evidence in favour of this supposition. OT na a m On the structure of cross-striated muscle. 199 wing-museles certainly lend no support to the idea, for there is here no appearance whatever of fibrillation within the sarcoplasm: the only formed elements that are visible in it (besides the nuclei) being pe- culiar rounded or angular granules which are frequently set in rows between the muscle-columns and which stain deeply with chloride of gold. Nevertheless it might still be that although the essential struc- ture of the wing-muscles and of the ordinary muscles is the same, i. e, consisting of striated sarcostyles embedded in a sarcoplasm-matrix, there might be an additional structure non-essential to contraction, but in some way advantageous to the particular mode of action of the tissue, developed within the ordinary muscles. The appearances of acid- and ordinary gold-preparations might be interpreted in favour of the existence of such a special reticulum imbedded in the sarco- plasm, but they may also be equally easily interpreted in favour of the view that the lines and dots of the apparent network are merely thickenings of the ordinary sarcoplasm. The tramsverse metworks of the leg-muscles. There is, however an appearance, which I have sometimes obtained, which is in favour of the view that the transverse networks are different in their chemical nature from the rest of the sarcoplasm. The appearance referred to is represented in Fig. 17a and b in a longitudinal view of a beetle's muscle, and in Figs. 16, 18, in a trans- verse view, i. e, as seen on the surface of a disk. The preparation in which these fibres occured, was made by the vinegar-gold-formic method. A portion of the insect was first placed in vinegar for a few minutes, then transferred to chloride of gold (1°/,) for an hour, and afterwards left exposed to the light in dilute formic acid (about 1 in 500) for 24—48 hours. In a tissue thus treated, the relative extent to which its several portions have been submitted to the action of the preliminary acid and of the chloride of gold is necessarily very different at different depths. The superficial fibres are naturally acted upon most completely and for the longest time: to the deeper parts both the acid and the gold take longer to penetrate, and these are, 200 E. A. Schäfer, therefore, under the influence of the reagents a shorter time. Finally the deepest parts of the tissue are not reached at all by the chloride of gold. At the junction of those parts of the muscle which have not been touched by the gold and those which have been reached and have undergone the ordinary staining, there will be a certain number of fibres to which the gold has only just penetrated, a part only of a fibre exhibiting gold staining. Whether the preliminary acid reached these fibres before the gold chloride penetrated to them, it is impos- sible to say. It is precisely in these fibres which have evidently been only just reached by the gold solution, that the appearance shown in Figs. 17 and 18 is sometimes obtained. This appearance is very striking. The double rows of dots which, in the longitudinal view (Fig. 17) represent the sections of the transverse networks, are darkly stained by the gold so as to appear almost black. All else, including the longitudinal lines of the sarcoplasm, is absolutely clear and co- lourless. In the surface view of the transverse networks the fibres of these networks, so far as the gold has penetrated and become deposited in them, are also violet black (Fig. 18). Under the sarco- lemma the dark lines end abruptly, the sarcoplasm which is described by Rollett as lying immediately within the sarcolemma, as well as that which lies between the muscle-columns elsewhere, shows no trace of staining. I do not know how otherwise to interpret these appearances than by the supposition that the transverse networks are not merely accumulations of the ordinary inter-columnar sarcoplasm, but that they contai in addition a substance having chemical peculiarities different from the rest of that sarcoplasm. What this difference may be due to, it is not at once easy to say, but the extreme affinity which they exhibit for the gold salt may perhaps point to their representing the remains of the granular protoplasm of the original formative muscle cell The fact that they are continuous with the protoplasm around the line of central nuclei is in favour of this view, which was indeed the view taken by G. Retzius. It is possible that in those muscular fibres in which the nuclei are situated under the sarcolemma, the transverse networks may be continuous with a layer of hyposarco- On the structure of cross-striated muscle. 201 lemmal protoplasm, but on this point I have no evidence to offer, as I was not successful in getting any such fibres to stain in this way. It is impossible to believe, with the evidence of such preparations as these before us, that the fibres of these transverse networks are of exactly the same nature as the septal portions of sarcoplasm which give rise to the appearance of the longitudinal lines. It is true that in ordinary gold-acid preparations both become stained. But when, as in the case here described, the access of the gold is restricted, the transverse fibres evidently exhibit a much greater affinity for the metal. A further proof, if one were needed, of the difference between these filaments of the transverse networks and the rest of the sarco- plasm may be obtained from their appearance in the living fibre. Here they appear in section as rows of dark, round dots (Figs. 1 and 5), and exhibit a much higher refrangibility than the rest of the fibre. Indeed, their effect here upon the light transmitted through the fibre is such that each dot appears surrounded by a bright halo, which is unquestionably due to the presence of the dot!) (or rather to the filament of which the dot is the optical section) for the haloes 1) This fact, which was demonstrated in my paper on the leg-muscles of Dytiscus in the Philosophical Transactions for 1873 (p. 433) but the significance of which has escaped most subsequent writers, has been re-affirmed by van Gehuchten (La Cellule, T. II, p. 392, 1886). Were the filaments merely extra-accumulations of the same interstitial substance as occurs elsewhere between the sarcostyles, and nothing more, it is difficult to understand why they should appear so perfectly round: one would expect them to appear angular. At the same time they have evidently much in common with the rest of the sarcoplasm, for the latter also has a considerable affinity for the metal and they are both stained, in acid preparations, by safranin. Moreover the transverse networks become in contraction increased in bulk, ap- parently at the expense of the remaining sarcoplasm. It is therefore still possible that Rollett's idea that the whole of the sarcoplasm, including the transverse net- works, represents the remains of the original protoplasm of the muscle-cell, may be the true one; but it must I think, be modified by supposing that the granular part of this protoplasm has remained for the most part around the nuclei, and in the position of the transverse networks, whereas the clear or homogeneous part occupies the remaining interstices between the sarcostyles. This is the case in most muscles, but in some the intercolummar sarcoplasm is throughout granular. That cell-proto- plasm is thus capable of becoming differentiated into these two parts, is shown by the contrast between the clear homogeneous substance of the pseudopodia of the white corpuscle as compared with the granular (reticular?) substance in the body of the cell (vide Fig. 4 and antea p. 184). Td 202 E. A. Schäfer, vary inversely with the size and distinctness of the dots and dis- appear in fibres in which the dots are not seen. Marshall’s idea!) that the transverse networks are elastic and that they are stretched across the fibre, being attached at its circum- ference to the sarcolemma, is, so far as I can see, a pure hypothesis without any evidence in its favour. That their filaments are not attached to the sarcolemma is shown by Fig. 18, where they are seen to end freely without joining it, and that they have nothing in common with elastic tissue is shown by their extreme affinity for gold. In this respect they resemble nothing so much as the processes of the cor- puscles of the frog’s cornea, having, when sufficiently magnified, the same dark, mottled or granular appearance. And if further evidence against this view of Marshall’s were necessary, it is to be obtained from the fact that as will be afterwards at greater length made manifest, they do not diminish in thickness with the contraction and bulging of the fibre; but become, on the contrary, increased in thick- ness when a previously extended fibre passes into the contracted or retracted condition. The structure of the wing-muscles. The consideration of the main question relative to the actual structure of the cross-striated muscles, as compared with their apparent ' structure, may be said now to be completed. We have arrived, in the foregoing part of this paper, at the conclusion that these muscles are in all cases composed of sarcostyles (muscle-columns), which are separated from one another by intermediate substance or sarcoplasm, this being probably of a protoplasmic nature. "There are, however, two important parts of the subject which require to be considered, viz: — the alleged fibrillation of the sarcostyles and the cause or causes of the cross-striation of the muscle-substance. These two parts of the question cannot, however, be fairly approached until the struc- ture of the sarcostyles of the wing-muscles has been subjected to careful investigation. 2) Op. "C16 ^p. 100. On the structure of cross-striated muscle. 203 It has been already noted that the sarcostyles of the wing- muscles are enclosed within a relatively large amount of sarcoplasm, embedded in which are peculiar highly refracting granules. Sarco- styles and sarcoplasm are bound up together into comparatively large bundles or fibres, 1. by the ramifications of fair-sized tracheae, 2. by a delieate sarcolemma. It would appear that a sarcolemma is not always present (Külliker, op. cit. p. 700). By some authors its occur- rence has been altogether denied, but it is certainly found in those wing-muscles which have come under my own observation. The tracheae send fine branches into the interior of the bundle or fibre which ramify throughout the sarcoplasm. ‘) The sarcostyles — the so-called ,wing-fibrils^ of authors — are easily isolated, either in the fresh and living condition or in alcohol- hardened muscle. In the former case their contractions can actually be observed. If these isolated sarcostyles are looked at in the fresh condition, the most striking feature about them is the existence at regular intervals, which appear to vary with the degree to which the column is stretched, of fine transverse lines which are, in fact, the optical expression of disks or membranes which serve to separate the muscle-column into segments (intersegmental membranes, membranes of Krause, Zwischenscheiben). On either side of these fine transverse lines the muscle-substance is rather brighter and clearer, the rest of the segment looks relatively dim, hence à certain degree of cross- striation which is, however, in the fresh tissue comparatively indistinct, (Fig. 25). I have failed to detect longitudinal fibrillation in the fresh condition. If acid be now added, while the sarcoplasm is unaltered or becomes more distinct, the muscle-columns swell up and become indistinct and the delicate cross-striation just alluded to after a time almost entirely vanishes. The swelling is at first less marked opposite the transverse membranes, so that the columns tend to become moniliform (they are 7 This is sometimes mentioned as peculiar to the wing-muscles, but I have seen fine tracheae ramifying also in the interior of the leg-fibres of some insects (Bombus, Locusta). A similar fact in mentioned by Kólliker. 204 E. A. Schäfer, often somewhat moniliform before the addition of acid), but eventually they are uniformly swollen. 'They may, at length, become entirely dissolved. Kölliker states that the intersegmental membranes resist the action of the acid longer than the rest of the sarcostyle, and that they may be seen lying isolated in the preparation. I have not myself been able to observe this. The ordinary gold-acid preparations of these muscles are similar to preparations which have been subjected to prolonged treatment by acids, except that the sarcoplasm is stained violet. The muscle-columns have disappeared as such, their spaces in the sarcoplasm alone being left: consequently it is not possible to isolate the columns in these gold preparations. One may, it is true, see in longitudinal view be- tween two strands of sarcoplasm something which looks like a clear muscle column, and the more so because it may appear to be marked transversely at regular intervals by lines of stained substance (Fig. 26). But these lines do not actually lie in the plane of the apparent muscle- column, they are above and below it, and are due to the fact that, the muscle-column having been somewhat constricted opposite the membranes of Krause, it was there encircled by a greater thickness of the sarcoplasm. The appearance of alcohol-preparations of these wing-sarcostyles is very striking. It is this which has been described by most observ- ers. 'lhe muscles or the entire thorax of the insect may be plunged into aleohol of about 85—95 per cent, and examined after a few hours. The columns are easily isolated and they can be stained with haematoxylin aud many other colouring re-agents. But the method of staining which I have myself found by far the most valuable, giving preparations of the greatest clearness and selectivity, is the alcohol- gold method recommended by Rollett. It is not always possible to get the proper result with this method and even in the same preparation there is, as with all gold methods, a good deal of variation in the amount and character of the staining, but these variations are themselves often useful and instruc- tive. For the leg-muscles also, I have found the method of great value ‘and precisely for this variability, as will appear when we are On the strueture of eross-striated muscle. 905 dealing with the question of the cross-striation of those muscles. The staining is not in the least like that obtained by the ordinary gold method in which the fresh preparation is used. For in the ordinary method the inter-columnar substance or sarcoplasm is stained, but by this method that substance for the most part remains colourless, and the staining is confined to the muscle-columns. The muscle, or the insect with its cavities freely laid open, is plunged in 93°/, alcohol, in which it remains 24 hours or more. It is thence transferred to glycerine for several hours, and may then be brought into 1°/, chloride of gold solution, for a time varying from 5 minutes to half an hour or more; after which it is allowed to undergo the ordinary reduction in formic acid. The striking feature about muscles which are stained in this way, is the deep reddish violet colouration of the principal part of the segment or sarcous element, which, in properly stained fibres, is almost entirely lacking in the rest of the segment. The appearance of transverse striation thereby produced is most striking and is far sharper than in the fresh condition or in any other mode of preparation. If the fibre is stretch- ed or the sarcous elements are otherwise well separated from one another, the inter-segmental membranes are well marked (Figs. 30, 35, 36); but if the sarcous elements are nearly approached to one another, the inter-segmental membranes may not be visible (Fig. 28, «). Although the sarcoplasm is not stained it is usually visible, but by no means so conspicuously as in the ordinary gold preparation. In different fibres considerable differences are observed, the ordinary mode of staining tending to assert itself in some, and transitional effects between the ordinay acid-gold images and the alcohol-gold images are also observed. These differences depend, no doubt, upon the relative time and degree to which the several fibres have been exposed to the re-agents: by carefully overhauling a teased preparation made by this method a large number of instructive pictures may be seen, even within the limits of a single specimen. The above statements apply equally to the ordinary and to the wing-muscles, but it is the latter the investigation of which gains most by the employment of this method. Rollett has not himself 206 E. A. Sehüfer, published any detailed account of the appearances of these fibres after treatment by this method, and has given only a single figure of a wing-sarcostyle,?) which, although representing a common appearance, adds nothing to our knowledge of the structure of the fibres. It may be as well, therefore, to describe their character somewhat fully. A large number of the sarcostyles which are seen in these pre- parations show a simple alternation of deeply stained reddish-violet sarcous elements, separated from one another by narrow clear intervals in which the membrane of Krause is not visible (Fig. 28,4). This membrane, howevér, comes into view if the sarcous elements are further removed from one another so that the clear interval is broader (Fig. 28,0). Opposite the membrane there is generally a slight, but sharply marked depression of the outline of the muscle-column which is, in fact, at these places encircled by a notch of greater or less depth (Fig. 31). The darkly stained sarcous element is distinctly longitudinally striated, and in one instance I have seen evidence of longitudinal splitting (Fig. 32). I have also been able to detect, especially in photographs from these preparations, a very delicate longi- tudinal striation in the clear intervals; with this exception these intervals look like spaces having the appearance of being occupied. by nothing but watery fluid. The intersegmental membrane (membrane of Krause) looks either like a fine homogeneous line crossing the thickness of the fibre (Figs. 99, 34) or it has a dotted aspect as if it were alter- nately thicker and thinner or as if composed of juxtaposed granules (Fig. 30): this has also been described by Kölliker and others. The longitudinal streaks of the clear intervals look like prolongations of the substance of the sarcous elements which are attached to these oranules. I have never seen any indication of cleavage of the trans- verse membranes into two. There is, as before said, a great amount of variability with regard to the length of the clear spaces. Sometimes they are reduced to thin intervals, which almost allow the successive sarcous elements to come into contact and in which, as above mentioned, the membranes of Krause cannot then be seen (Fig. 28,«). This is probably to be ') Second communication, Taf. IV. Fig. 2. inn. On the structure of cross-striated muscle. 207 explained by supposing that the light-reflexions from the surfaces of the highly refracting sarcous elements, obscure the delicate linear appearance of the membrane between them: as soon, however, as the interval is a little wider the membrane comes into view (Fig. 28,0) Even in adjoining segments of the same muscle-column, the membrane is invisible in the narrower clear intervals, and comes into view in those which are wider. Sometimes the clear intervals are as long as the sarcous elements. The sarcous elements themselves also vary greatly in length and in appearance. Sometimes they are uniformly stained and show no difference of transverse shading throughout: but usually there is a line across their middle which is less stained than the rest, and sometimes the ends which are next the clear interval look darker than the rest: this difference is greater than the mere effect of contrast would produce. When extended the sarcous element may become divided into two distinct parts with a clear interval in the middle (Fig. 35). In the extended sarcostyle represented in Fig. 36 the sarcous element is not completely subdivided but shows at least four bands of darker shading, of which the two which are nearest the middle of the segment are narrower than the other two. Each element also shows a peculiarly sharp prominence or bulging involving its middle plane. The several parts into which the sarcous elements separate when the segment is extended have all been described by various authors as so many different disks, and the middle clear streak especially has become widely known as the disk or band of Hensen. But neither in the wing-muscles nor in the ordinary muscles, in which, as is well known, a difference of shading can also be often seen in the middle of the dark band, have I ever succeeded in observing in this situation a sharply marked line such as that which is produced by the membrane of Krause, and I am strongly disposed to believe that in every case the supposed median disk has no real existence, as such.!) The dark shading which often occurs at the ends of the sarcous elements (Fig. 36), and which may sometimes appear separated off as a distinct ') Ramón y Cajal, however, figures the membrane of Hensen as a distinct line in the middle of a greatly extended segment. 908 E. A. Schäfer, dl band, has been taken by most authors to represent the accessory disk which was described by Flógel and by Engelmann in the leg-muscles. ] shall have more to say regarding this structure at the end of this article, and the cause of the separation of the sarcous element into a number of separate disks in the extended sarcostyle will also be considered later in dealing with the effects of extension and retraction upon the cross-striation of muscle. In a preparation of the wing-muscle made in the manner above described, viz: fixation by alcohol and subsequent staining by gold and reduction in formic acid, a certain number of muscle-columns may always be found, in which the formic acid has dissolved every part except the sarcous elements, which then lie free in the preparation as minute cylindrical disks, some of which ave placed so as to be seen in profile while others lie flat. By touching the cover-elass with a needle the same sarcous element may be made to roll over and may be observed from both points of view, or in any intermediate position. ‘These sarcous elements are usually somewhat swollen by the acid. When they are viewed in profile, i. e., in longitudinal optieal section, they show very distinctly the longitudinal streaking which has already been mentioned (Fig. 37, B). When viewed on the flat with a moderately high power the disks have a dotted appe- arance, but when the highest powers of the microscope are employed (. 2 mm homogeneous immersion apochromatic objective with No. 8 or No. 12 compensating eyepiece) the dots resolve themselves into clear circular holes in the otherwise continuous substance of the sar- cous element. These holes are seen over the whole area of the disk, and are visible so far as can be determined in every plane (Fig 37, A); they therefore represent tubular canals. From this observation it may be concluded that the cylindrical disks hitherto spoken of as sarcous elements, are not composed of a bundle of similar but simpler elements which can be described as rods, but are formed of a mass of chromatic substance which is everywhere perforated by longitudinal tubules. These tubules, which thus pervade the sarcous element, appear in the longi- tudinal optical section of the sarcostyle to be continuous with or to open into the clear intervals, between the fine striae of sarcous sub- On the structure of cross-striated muscle. 209 stance before described as passing through those intervals to join Krauses membrane (see Diagram). These fine striae very probably represent fine septa, rather than mere filaments but I have not succeeded in determining this point. Lastly we may consider the question whether the wing-sarcostyles possess a membrane or not. They are certainly bounded by a fine line which is very distinct opposite the clear intervals, but which might, if the clear intervals were formed of solid substance, represent merely the outline of that substance. There is, however, no evidence whatever that these clear intervals are solid, on the contrary, every- thing points to their being occupied mainly by a semi-fluid material. For Diagram of a sarcomere: A, moderately ex- tended; B, contracted. K, K, membranes of Krause: //, stria of Hensen: SE S.E.. sarcous element. dislocation appearances like that shown in Fie. 34 may frequently be seen, which seem to indicate that the sarcous elements are not bounded by solid substance at either end. If this clear substance is fluid, the outline seen must represent a membrane, and this membrane is conti- nuous, as we have seen (Fig. 31), with the membranes of Krause. To the external surface of the sarcous element it adheres very closely (if indeed it is not in actual continuity with the sarcous substance), as is shown by the fact that in muscle-columns which have been stretched (in the manipulation of teasing) the circumference of the sarcous element may be dragged in one direction so that the cylinders appear as if cupped (Fig. 33). We may next consider the differences between the appearances presented by the wing-columns in the fresh condition or when treated with acid or by the ordinary acid-gold method, on the one hand, and when fixed by alcohol and treated by Rolletts gold method on the other hand; and endeavour to discover a clue to these differences of appearance. For in most cases in the living muscle the strongly marked sarcous element of the alcohol preparation is scarcely visible. internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. VIIL 14 910 E. A. Schäfer, nor can it be said that we perceive the clear interval between that element and Krause’s membrane. It is true there is a bright band on either side of Krause's membrane in the fresh muscle (Fig. 25 B) which has usually been taken to represent the clear interval of the alcohol fixed muscle. But the junction between the two, in place of being sharply marked, as in the alcohol muscle, usually shows a gradation of shading, and the bright band itself has every appearance of being due to or at least increased by the effect of light reflected from a plane surface such as that of Krauses membrane. "This is certainly the case in the majority of fibres which are not greatly stretched. In those which happen to be much stretched, the clear interval may be longer, and sharply marked off from the middle part of the segment as in the alcohol muscle (Fig. 25 A). I have but rarely seen this myself, but it has been described even in the fresh muscle by good observers. The difference in appearance in the two conditions of the muscle may be explained by supposing that the junction between the clear interval and the sarcous element is in the more common condition (with ab- sence of stretching) obscured by the light reflexion which occurs from Krauses membrane, but that in the other condition (the stretched muscle) this junction has become shifted beyond the limits of the bright effect produced by reflexion and has therefore become visible. In the acid muscle, after a short time, no distinction into sarcous elements and clear intervals is seen: the whole segment between two membranes of Krause is homogeneous in appearance. Probably this is due to a dissolving of the sarcous elements by the acid. The same result may be got in an alcohol preparation which is treated with acid, if the alcohol have not acted too long upon the muscle, and it is also characteristic of the ordinary gold preparations, in which however, in consequence of the prolonged treatment with acid the membranes of Krause and the envelope of the muscle column have also disappeared. On the other hand, after prolonged treatment with alcohol, and an after-treatment of gold, as in Rollett's method, the sarcous elements become the most resisting portions of the muscle- column and may, as we have seen, be set free after all the rest has become dissolved. On the structure of cross-striated muscle. 211 The different appearances of the wing-muscles, according to their degree of stretching, which occurs even in the fresh muscle, but which is most evident in the alcohol-gold muscle, has been described by several of those authors who have given special attention to the subject of these muscles, but has never received a satisfactory expla- nation. ‘That it is susceptible of some simple explanation there can be little doubt, and it behoves us to consider the conditions of the retracted and extended muscle with the view, if possible, of elucidating the question. Fig. 28 shows part of a muscle column, one end of which is retracted while the other end is somewhat extended. In the latter the membranes of Krause are visible: they are not seen in the former. The probable reason for this has been already alluded to (p. 207) and need not here again be touched upon: we may confine ourselves to the conditions of the sarcous elements and of the clear intervals in the two parts. In the retracted part the clear intervals are very short, the sarcous elements are almost in contact with one another or at least with the membrane of Krause which lies invisibly between them: in the extended part, on the other hand, the clear intervals are longer in proportion: the sarcous elements are now well separated from one another, there is no marked difference in their length, but they are less in diameter than in the retracted part. The most ob- vious difference in appearance, therefore, is the increase in length of the clear interval. One interpretation of this increase in length is to suppose it to be composed of an extensible and highly elastic substance which has become stretched by the extending force and which, with removal of that force, would when free to move again, produce a retraction by virtue of its elasticity. This interpretation, however, presupposes solidity in the substance occupying the clear interval, it would be impossible to apply it to liquid. But as we have seen (p. 209), there is every reason to believe that the material in the clear interval is fluid or semi-fluid, and if so, the interpretation falls to the ground. The only alternative (if we except the sudden passage of fluid from without into the interior of the muscle segment, which the presence of the lateral membrane of the segment, the con- 14* 212 E. A. Schäfer, traction of the musle-column in white of egg, and other considerations, render extremely improbable), to explain the increase of the clear interval, when the muscle is stretched, is to suppose that the semi-fluid substance which, we assume, occupies it, has appeared at the expense of the sarcous element, has, in fact by virtue of the stretching of the fibre become expressed out of the sarcous element as fluid would under like circumstances be expressed from the pores of a sponge, supposing this to be contained in an elastic tube which was put upon the stretch. To carry the simile further and to apply it to the converse conditions which accompany the passage from extension to contraction, it is clear that when the stretching force is relaxed the sudden re-imbibition of the fluid by capillarity into the pores of the sponge will produce a sudden shortening and bulging of the segment of the tube containing it. And although there would of course, be no actual production of force, nevertheless the force of the retraction thus effected by capillarity and elasticity combined might, if concentrated within a short period of time, produce during that time a relatively considerable effect. Tt has been held by several previous writers upon the subject, that during the contraction of a fibre there is a passage of fluid from the clear intervals into the sarcous elements, and back again into the clear intervals during its relaxation. "This shows that the interchange of fluid between the clear intervals and the sarcous elements is a fact which has been recognised by other observers. Merkel speaks of a passage of part of the substance of the sarcous element into the clear interval during contraction, and of an imbibition of the fluid of the inter- val by the material of the sarcous element. Krause describes the sar- cous element as formed of minute rod-like fibrils and supposes that in contraction the fluid of the clear spaces passes between these fibrils, and thus increases the bulk of the sarcous element at the expense of the clear interval. No one, however, so far as I am aware, has attempted to explain the mechanism of such interchange. And without some reasonable explanation of this, mere theorizing does not carry our conception of the process of contraction any further. In order to obtain such explanation, we must go back to the consideration of the minute structure of the sarcous elements of the wing- On the structure of cross-striated muscle. 213 columns. These, as we have already seen (Diagram, p.209 and Figs. 31, 37), can readily be ascertained in preparations made by the alcohol-gold method to exhibit longitudinal striae which, as the transverse section of the sarcous element shows, are not rods, but appear as minute hollow tubular canals or pores which everywhere perforate the sub- stance forming the sarcous element. In this, therefore, we have a structure which is clearly comparable to the sponge within our elastic tube. The sarcomere or muscle-segment is itself invested by a delicate envelope which stretches over the clear interval on either side, to be attached to Krauses membrane, and by means of the latter to become prolonged into the envelope of the succeeding segments. Any tension upon the muscle-column will tend to stretch the whole segment but the stretching will show itself most markedly at the level of the clear intervals where the envelope has least solid support. The result of this wil be that the sarcous element will tend to become more sepa- rated from Krauses membrane, and the clear interval will become longer. But if this were all, the interval would become proportiona- tely narrower and would appear as a marked constriction on the muscle-column, which would become more and more narrowed as the muscie-column is more and more extended. This is, however, not the case; the clear interval narrows proportionally with the rest of the segment pari passu with the increasing extension of the muscle. This can readily be accounted for by remembering that the extension of the sarcous elements will bring lateral pressure to bear upon the contents of the tubular canals which perforate them. Assuming the contents of these tubules to be fluid substance, this will become in this manner expressed from the tubules, and will pass into the clear inter- vals between the sarcous element and Krauses membrane. Hence, with the gradual extension of the muscle the clear intervals will become occupied by more and more fluid which has been expressed from the visible pores of the sarcous element. When the extending force, whatever it may be, is relaxed the fluid would have a strong tendency to pass by capillarity back into the tubules of the sarcous element. The latter would thus not only expand laterally, but also tend to approach the membranes of Krause. And these are exactly 214 E. A. Schäfer, the changes which are observed to occur in the sarcous elements in the passage into the retracted condition or, which is practically the same thing, the condition of contraction.) It does not follow that the extending force (which may be regard- ed as ordinarily operating slowly) is external to the muscular fibre, although an external extending force would necessarily produce the same effect. For we can conceive that during the life of the muscle there is, in the resting condition of the fibre, a tendency for fluid to pass out from the tubular fibrils into the clear spaces next Krause's membrane: this would in itself produce an extension of the muscle column and of its envelope which would call the elasticity of the latter into play. Such slow passage of fluid from the pores of the sarcous element might be due to what, for want of a better term, we may call vital forces, causing an alteration in the elastic conditions and form and in the capacity of the tubules of the sarcous element to retain their fluid. The effect of an excitation to contraction might be supposed to produce a rapid flowing back and re-imbibition of the discharged fluid. This re-imbibition would be accelerated by the elastic reaction of the stretched sarcomere. To explain the breaking up of the sarcous elements into transverse portions in the greatly extended fibre it appears neces- sary further to suppose that the sarcous elements are compounded of two or more disks, placed end to end, and having under ordinary cir- cumstances no perceptible interval between the successive series, 1) In using contraction and elastic retraction as synonymous terms, I am follow- ing in the footsteps of many of my predecessors who have described the appearance of contracted and contracting muscles as they are seen in , fixed“ preparations. The appearances of contraction have been usually described as „contraction-waves“ or „contracted parts of fibres“, but it is certain that they might equally well be de- scribed as ,retracted“, being compared with other parts which are „extended“. It has, moreover, yet to be proved that the contraction of muscle is anything more than elastic retraction. This idea of muscular contraction occurred to Schwann, who compared an extended muscle to a stretched spiral spring and its contraction to a shortening of the spring, due to a sudden alteration in its condition of elasticity. Nor has Schwann’s idea been forgotten or considered unworthy of adoption: on the contrary, the probability of such an explanation of the contractile phenomena has been urged with much force of reason by Richet and other writers on the physiology of muscle. On the structure of cross-striated muscle. 915 although the middle line of junction may be visible as the stria of Hensen. While a moderate degree of extension serves only to separate the whole sarcous element further from the membranes of Krause, and to increase the clear intervals, further extension may be supposed to act in separating the several components from one another. The most ready separation seems to occur in the middle of the sarcous element, so that this becomes bisected into two equal parts with a gap in the middle (Fig. 35). This gap appears as a clear band — the band or disk of Hensen. With further extension another separation occurs in each of these parts so that there are now four disks of sarcous sub- stance separated by clear intervals (see Fig. 48 of Ramón y Cajal op. cit.; a similar figure of an extended wing-sarcostyle is also given by Ranvier in Leçons sur le système musculaire). The terminal ones nearest the membranes of Krause have been often decribed as „accessory disks“, the central pair being then distinguished as the «principal disk“. They are, however, all parts of the originally con- tinuons sarcous element, and show the same tubular structure. Occa- sionally the first separation occurs not in the middle of the sarcous element but between its terminal and central parts. The result of this is that there is one central disk (without the clear median in- terval) and two terminal (,,accessory“) disks. Further extension in this case also may separate the central disk into two with the clear interval (band of Hensen) between them. Can ordinary muscles be shown to be fibrillated? We may now enquire into the question of the fibrillation of the ordinary muscles, such as the leg-muscles of insects. We have seen that these muscles are formed of muscle-columns which in transverse section take the form in some muscles of polygonal areas (Fig. 15) in others of thin radiating lamellae (Fig. 16) separated in both cases from one another by a small quantity of sarcoplasm which occurs in somewhat larger amount at the level of the transverse networks. In order to determine the question of fibrillation we have to enquire whether these muscle-columns are further capable of longitudinal sub- division. 216 E. A. Schäfer, Unquestionably the lamellar muscle-column is thus subdivisible. The fact that it so readily splits up in alcohol preparations into the fine longitudinal elements which are usually termed fibrils, is a suffi- cient proof of this. But an indication of the subdivision can also be seen in transverse sections of the gold-acid muscles. If a well-stained separated disk be carefully examined with the highest powers, parti- cularly if it happen to have been somewhat compressed so as to open out the radiating lines of the transverse networks, there can frequently be obtained evidence of the existence of delicate septa which pass obliquely across the section of the lamellar muscle-column (Figs. 19, 20) and indieate that it is really itself formed of smaller angular columns, which correspond pretty nearly in point of size with the polygonal columns which are met with in muscles of other insects (Fig. 15). The difficulty of detecting these septa arises from the fact that the radiating filaments of the transverse networks tend, by their distinct- ness and the manner in which they refract the light, to obscure any structure in the muscular substance between them, and as the com- paratively coarse network-filaments do not extend across the lamellae | into the subdividing septa, these septa remain under ordinary cireum- stances invisible. When, however, by compression the filaments are more separated the septa can be seen. But in the leg-muscles of some insects which have radiating and lamellar muscle-columns, oblique septa may be seen crossing the lamellae in transverse section even without the aid of artificial means of separating the principal lines of the network, and in these the subdivision of the lamellae is very obvious. Such fibres, which are represented by various authors, afford a distinct transition to those in which the section of the muscle columns is polyhedral and the transverse networks are uniformly arranged over the whole surfaces of the muscle-disks (Fig. 15). We thus arrive at the conclusion that the lamellar plates of those fibres which have a radiating section are compounded of smaller angular columns or sarcestyles which are equivalent to the pris- matic sarcostyles of fibres which have a reticular section. We have yet to consider the evidence as to the fibrillation of these sar- costyles. On the structure of cross-striated muscle. 917 Before, however, doing this it will be as well again to point out what are the reasons for applying the same term, viz: muscle-columns or sarcostyles, to these longitudinal elements of the ordinary muscles and to the separable longitudinal elements of the wing-museles. Those reasons are briefly as follows: — In each case they are the separable longitudinal elements of the muscle-fibre: this is, in fact, a bundle of these elements, which are enclosed in both cases by a sarcolemma and are separated from one another by a greater or less amount of ,sarcoplasm“. In each case also these muscle-columns or sarcostyles are composed of a number of segments separated from one another by transverse membranes, and each segment is composed of a sarcous element in the middle of the segment and a clear interval of variable size lying between the sarcous element and the transverse membrane. The correspondence therefore, in general structure is close, and the similarity of their behaviour to various reagents and methods of staining proves them to possess in each of their constituent parts essentially the same chemical constitution. There can therefore be very little doubt that they are both morphologically and physiolog- ically equivalent to one another, and it is probable that there will exist a close similarity even in minute details of their structure. If therefore the wing-sarcostyles can be shown not to be fibrillated, it behoves us to examine very closely into the question of the reputed fibrillation of the sarcostyles of ordinary muscle. It is not improbable that to most readers the fact that an ordi- nary muscle, such as the leg-muscle of an insect, can be readily split up into „fibrils“ after it has been hardened in alcohol, is too obvious to be questioned. It is nevertheless a fair object of inquiry whether the longitudinal elements which are obtainable from alcohol and osmic preparations (Figs. 22, 23) really represent fibrils or whether they merely represent sarcostyles. From the result of my own observations upon this point, which have been made with the special view of de- ciding it. I believe that these so-called fibrils, even the smallest, are invariably muscle-columns. For it is to be remembered that the sar- costyles are themselves of a very small diameter, especially in the extended muscle, and that this diameter is still further diminished by 218 E. A. Schäfer, the shrinking which is caused by the reagent. Consequently when isolated they would look like little more than a thick interrupted or jointed line, which is in my experience, the appearance which these separated elements most commonly exhibit (Fig. 23). In these I have not succeeded, even in preparations made by the alcohol-gold method, in detecting longitudinal striation. Considering, however, their extreme tenuity, their rod-like shape, and the manner in which in their coagu- lated form they refract the light, it is quite possible to understand that even if they in reality have a longitudinally striated structure, it might still be impossible to detect this. I have myself been unsuc- cessful in proving such longitudinal striation of the muscle-columns of the leg-muscles in the isolated columns viewed longitudinally, and I am of opinion that in most, if not in all cases, the isolated elements which have been described as fibrils by other authors are neither more nor less than fine sarcostyles.!) Nevertheless I do not hesitate to express the belief from analogy with the wing-sarcostyles that the muscle-columns of the ordinary muscles are constituted (at least, as regards their sarcous elements) similarly to the sarcostyles of the wing-muscles; that is that they are perforated by longitudinal tubules. I would admit that the tubular constitution of the sarcostyles of ordinary muscle, in most cases, evades observation, but it can nevertheless be made out, to some extent, in the transverse section of the leg-muscles of Hydrophilus: where each area of Cohnheim, representing the section of the muscle-column, itself shows a punctated character which may fairly be so interpreted.?) This fact taken into consideration with the faet of their general similarity of structure renders it, to say the least, not improbable that the two kinds of muscles are alike in structure, so far as concerns their essential contractile parts, even to the most minute details.?) 1) In some instances it is quite clear, both from the descriptions and figures which are given of ,isola‘ed fibrils“, that the longitudinal lines of the sarcoplasmic „reticulum“ have been so described. ?) Compare Rollett, Wiener Denkschr. Bd. 51, Taf. 1, Fig. 3. 5) Since the above was written I have succeeded in obtaining photographs of iransverse sections of leg-muscle, which show a tubular structure of the muscle- column. On the structure of cross-striated muscle. 919 Production of the cross-striae of muscle ànd changes in contraction. Finally there remains to be considered the mode of production of the cross-striated appearance of muscle and the change which this undergoes during contraction. For this purpose again it will be best to begin with the consideration of the wing-muscles, since we are here able to deal with simple elements, viz: with isolated muscle-columns, whereas in the ordinary muscles the appearances are complicated by the peculiar arrangement of the sarcoplasm between the columns. An examination of the wing-muscle fixed by aleohol and stained by haematoxylin or by gold, is sufficient, at the first glance, to nega- tive the idea that the alternate dark and light striae are merely optical effects caused by the moniliform shape of the muscle columns!) or in any other analogous manner. The staining of the sarcous elements and the contrast they present with the clear intervals which separate them from the membranes of Krause, afford unmistakable evidence that they are composed of different material. ?) (see figures 28 to 44.) 1) Haycraft. Quarterly Journal of Micr. Science. April 1881. ?) I have preferred to leave altogether out of account the different optical properties which are exhibited by the striae, as regards single and double refraction, because such differences of optical property cannot be taken as evidence of difference of material. 'The demonstration of the fact that they may entirely depend upon differences of „stress“ which, so far as the tissues are concerned, we owe to Ranvier, renders all conclusions as to structure which are derived only from such optical differences nugatory. I have therefore determined not to encumber the present account of the structure of muscle with a narration of these optical appearances. For such observations when taken by themselves prove nothing definitely, and even assuming that they could be rightly used to elucidate the structure of muscle, they add little or nothing to what can be learned from the study of stained preparations. And although postmortem changes and the action of reagents produce important changes in the optical properties of different parts of the muscle-segment, we are entirely ignorant as to the actual meaning and cause of these changes. On this account I have, in all the descriptions given, avoided the use of the terms ,isotro- pous* and ,anisotropous* substances; but those who are acquainted with the litera- ture of the subject will at once find in the designations which I have adopted synonyms for those terms in the sense in which they are usually employed by authors. 220 E. A. Schäfer, The cross-striation of the wing-columns is then due to their being composed of alternating substances of different chemical nature. Of these the one (sarcous element) which occupies the middle of each segment is chromatie and probably more solid: it stains deeply with haematoxylin or with gold after alcohol, and is much more highly refracting than the other, which is as clear as water, varies greatly in amount and shows no trace of further transverse striping. The sarcous element, on the other hand, may exhibit distinct bands. I have already endeavoured to explain the mode in which the substance of the sarcous element may, under the influence of an extending force, break up into a series of such bands. In the unextended (contracted, retracted) sarcostyles of the wing- muscles such multiple bands are not seen, and the sarcous elements or chromatie disks so closely approach the membranes of Krause as to render the clear intervals very short and the membranes of Krause difficult or impossible of observation. In separated muscle-columns of the living wing-muscle, a greater or less degree of retraction is the most common condition observed. In the living state the difference of refrangibility between the sarcous element and the substance of the clear interval is far less marked than in the hardened muscle, and it is difficult to see the line of junction between them. This difficulty is increased by the effect which the membranes of Krause produce upon the light transmitted through the muscle, causing, probably by reflexion from their surfaces, that part of the muscle substance which is immediately adjacent to them, to appear much brighter than the rest. This effect has been already referred to (see p. 209) as obseuring the line of junction between the sarcous element and the clear interval, except in greatly extended fibres. By virtue of this effect of the Krause membrane, the fresh fibre shows alternating dim bands and bright bands, the dim band occupying the middle of each segment, the bright bands intervening between them and bisected by the membrane of Krause. The bright effect is here, however, certainly enhanced by the optical conditions of the muscle and although corresponding approximately in situation to the clear interval of the alcohol muscle, is somewhat differently produced. On the strueture of cross-striated muscle. 29] -O With regard to the changes which the cross-striation of the wing- muscles undergoes during contraction, the comparison which has already been made between the wing-columns in the extended and retracted condition may be taken as affording an account of the differences which are observed in those conditions in muscles which have been fixed by alcohol. As far as concerns observations upon the living muscle, it must be admitted by all who have endeavoured to follow out the changes which take place in contraction, that it is a matter of the greatest difficulty to determine what those changes precisely are. There is, however. one point as to which most observers agree, viz: that in the contracted sarcostyle there is an apparent reversal of the stripes, fine dark bands being visible opposite the indentations of the envelope, and alternating with bright bands, which are also narrow, and which oceupy the rest of the bulged and flattened muscle segment. The interpretations which have been given of these altered appearances are various, and I do not propose to reproduce them all here, but I will refer to one only, that namely which was first advocated by Merkel (loc. cit.) Merkel supposed that the reversal is due to the actual passage of part of the substance of the sarcous element (Querscheibe) through the clear interval to apply itself against Krauses membrane (Zwischen- scheibe) whilst at the same time the substance of the clear interval finds its way to the middle of the segment and applies itself to the disk of Hensen (Mittelscheibe), which his theory supposes to be a thin membrane or disk bisecting the segment. The two substances, in fact, are supposed to execute a peculiar sort of evolution by which they entirely change places, although in what way this might produce or facilitate the swelling and shortening of the muscle-segment, it is difficult to conceive. Apart, however, from this, it may be pointed out that the appearances of the alcohol-fixed fibres which have been stained by gold, do not afford the least support to the acceptance of this view. In these, even in the most retracted parts of the muscle- columns, the chromatie substance of the sarcous element always main- tains the same relative position, i e. it always occupies the middle or bulged part of the sarcous element. At the indented part, even in the retracted fibres, there is always a clear interval although it may 999 E. A. Schäfer, be only a short one, so that there is no real reversal of the striae. Nor do the appearances seen in polarized light assist the view originally advocated by Merkel. What other explanation then can be offered for the apparent reversal which takes place in the living muscle in con- traction? We have seen that in the living and moderately retracted muscle-segment there is an appearance of dim and bright striae simu- lating sarcous elements and the clear intervals of the alcohol muscle, but that the bright striae are in reality due to a different cause, viz: to the light reflexion which occurs at the membranes of Krause. When the muscle contracts the sarcous elements become bulged out at the expense of the fluid of the clear intervals which probably passes into their pores; they therefore approach the membranes of Krause. becoming shorter in proportion to the amount to which they undergo bulging, and the intervals between the successive membranes of Krause are lessened. As the intervals thus lessen a point is at length reached at which the bright borders, which are due to light reflexion from the surfaces of the membranes, blend with one another in the middle of each segment. The narrowed interval therefore between each two membranes of Krause now looks wholly bright although, as the alcohol preparations show, it still contains the shortened and bulged sarcous element. On the other hand, these membranes appear as dark lines alternating with the narrow bright band thus produced, the dark and light effects respectively being enhanced as the result of the alternate bulging and constriction which characterize the contracted sarcostyle. These are the changes which can be seen in the contracted sarcostyles of the wing-muscles as compared with their appearances in extension. As for the fibre itself (or bundle of sarcostyles) all that need be remarked regarding it, is the obvious fact that the sarcoplasm is increased in amount opposite the constrictions of the contracted sarcostyles at the expense of that which is opposite their bulgings. We may now consider the cross-striation of the ordinary muscles. The causes of the production are even more difficult to be arrived at than in the wing-muscles by reason of the fact that another element has to be taken into consideration viz: the nodes and filaments of the transverse networks. Indeed, in the ordinary acid-gold preparations On the structure of cross-striated muscle. 293 of muscle, in which they are more decidedly stained than any other part of the muscle substance, these may be said to represent all the cross-striation which is visible, for the muscle-columns are dissolved and nothing is seen except the lines representing the inter-columnar sarcoplasm. In fibres treated for a short time with dilute acetic acid (vinegar) alone, the transverse membranes of Krause may also be seen (Figs. 6 to 11), but the sarcous elements have here also entirely disappeared. In the leg-muscles of most insects in the living condition, the transverse networks, or at least the dots which, in the longitudinal view of the fibres, are the optical expression of the filaments of those networks, play a very conspicuous part in the production of the trans- verse striation. For, in the first place they form in many muscular fibres by their regular arrangement, series of double dotted lines which are very distinct (Figs. 1, and 5 A). The effect of these upon the light which is transmitted through the muscle has been already re- ferred to (page 201 and note) and the arguments there adduced need not here be recapitulated. Although Krauses membranes cannot usually be distinguished in the fibres in which this appearance of rows of dark dots with borderings of bright haloes is visible, their existence can at any moment be shown by the action of dilute acid upon the fibres: they are undoubtedly present, therefore, although obscured by the effect which the transverse networks produce upon the light. In the living fibre it is then by these transverse networks that the characteristic narrow bright striae of the leg-muscles of insects are mainly produced: the effect may, however, be aided by the light reflexions which occur from the membranes of Krause.!) 1) I have already dealt, (p. 187) with the deep focus appearance which shows (Fig. 5 C) the stria of Amici or Dobie's line in the middle of the bright stripe and have given reasons for regarding this line, distinct as it may seem, as not representing the true appearance of the fibre. It is needless, therefore, to say thar I do not share with many other authors, including, I believe, Professor Krause himself, the opinion that the stria of Amici is the optical expression of Krause’s- membrane. A simple experiment will suffice to show that this is not really the case. Let a fibre be chosen which exhibits, as in Fig. 5 of this article, or in Fig. 15 in Rollett’s memoir (Wiener Denkschriften Bd. 49) the stria of Amici when the microscope is focussed deeply into the fibre, and the double rows of dots (which 994 E. A. Schäfer, Here again the lines of junction between the sarcous elements and the clear intervals which separate them from the membranes of Krause are obscured by these optical effects of the transverse networks and membranes: unless the length of the clear intervals is sufficient to remove the line of junction beyond the bright stria?) When this is the case, and in mammalian muscle it is not unfrequent, the junction of sarcous element and clear interval becomes visible as a straight, sharply defined line, whereas in insect muscle the borders of the bright stria are ill defined and often have a scolloped appearance (Fig. 1). As with the wing-muscles, so in the ordinary muscles, the actual structural conditions of the muscle-segments, which are obscured in the livmg muscles by the reflexion and refraction effects which the membranes and networks produce upon the light. come out very clearly in the alcohol-fixed muscles and especially in those which are afterwards stained by gold after the method recommended by Rollett. Here the distinction between the sarcous elements, which are stained, and the clear intervals, which remain perfectly colourless, is most striking. As in the wing-muscles also, the length of the clear intervals varies with the condition of extension of the fibre. In extended fibres it is considerable (Figs. 40, 41, 44) and the clear un- stained bands may be as long as the dark, stained bands or may even exceed them in length; in retracted parts it is proportionally less, so that only a narrow interval may intervene between the represent the transverse networks) when the microscope focus is superficial. Now add vinegar and allow it to act freely upon the fibre. The double rows of dots become very distinct and have the same appearance in the deep as in the super- ficial focus: the membranes of Krause are seen as fine transverse lines passing across the muscle columns betwen the muscle segments: the stria of Amici, that is to say a line composed of well marked dots, is no longer seen in any focus (Fig. 24 B). 1) The term „bright stria“ is here used to distinguish the appearance seen in living muscle from the ,clear band“ or ,clear interval* which is visible in the alcohol muscle: the distinction of term being intended to denote that though corre- sponding generally in situation the appearances are partly due to different causes. Thus the ,bright stria^ may be coterminous with the clear interval, or it may fall short of the extent of the latter, or, on the other hand, as is especially the case in contracted muscle, it may extend far beyond it. On the structure of cross-striated muscle. 995 id successive sarcous elements. Fig. 42 shows this condition in a fibre in which the sarcous elements are well stained, while all the rest of the muscle-columns as well as the sarcoplasm between them remains unstained. The condition is precisely similar to that of the wing- column shown at « in Fig. 28. It has been before stated that one of the most valuable features in these alcohol-gold preparations is the diversity of appearance and staining noticeable in different fibres. In some fibres or parts of fibres which may be considered to be charac- teristically staimed by this method, the metal is only deposited in the sarcous elements, which appear of a deep purplish-red colour, strongly contrasting with the rest of the muscle substance, including the sarco- plasm, which remains entirely unstained. In other fibres, in which the sarcous elements are generally rather less darkly coloured, the sarcoplasm, and especially that part of it which forms the transverse networks, has also taken part in the reduction of the gold-salt and shows a greater or less degree of colouration. These fibres, therefore, show with one staining, all the structural points which characterize the leg-musles (Figs. 39, 40, 41, 43, 44). Lastly in the same pre- parations there are always other fibres, and frequently a large number, which exhibit the ordinary gold staining such as is obtained by the acid-gold method, and in these, as before said, only the sarcoplasm with its transverse networks and longitudinal septa is coloured. From the description aud figures here given of the alcohol-fixed muscle, it is clear that the striation of the sarcostyles, therein ap- parent, is dependent upon exactly the same structural conditions as those of the wing-muscles. In each there is a sarcous element formed of chromatic substance occupying the middle of the segment and separated by a clear interval, occupied probably by fluid substance from the membranes which lie between the successive segments. In each the sarcous elements approach that membrane in the retracted (or contracted) condition, at the expense of the clear intervals, and are removed from it in the extended state, with a corresponding in- erease in bulk of the clear intervals. The cross-striation seen in these preparations is, therefore, structural and not obviously modified by optical effects as in the living muscle. Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. VIIL 15 296 E. A. Schäfer, Contraction-appearances of the alcohol-fibres. As for the changes in the sarcostyles which accompany con- traction, these, so far as they are elucidated by the appearances of muscles fixed in alcohol, are sufficiently shown in the figures of re- tracted (Figs. 39, 42) and extended (Figs. 40, 41) fibres, and may be briefly stated to be identical with those exhibited by the wing sarcostyles. These changes, accompanied as they are by a shortening and bulging of the sarcous elements and a diminution of the clear inter- vals, must necessarily produce changes in the intervening sarcoplasm. The most prominent change, so far as my observation goes, is to cause the sarcoplasm to become accumulated opposite the ends of the muscle-segments, corresponding to the constrictions which usually appear here in the contracted fibre. This accumulation becoming added to that which was previously there in the form of the transverse networks, occupies an interstice which in longitudinal view, has a lozenge shape (Fig. 9); and in contracted fibres stained by the ordinary gold method, the lateral series of these enlargements may give the appearance of a broad interrupted dark line crossing the fibre and joined longitudinally to those of the next series by fine lines of inter- columnar substance. This dark line is at first double, but as the con- traction proceeds the two dark lines blend into one (Figs. 7, 8). While this is undoubtedly the ordinary change which is seen in the sar- coplasm of the retracted (contracted) as compared with the extended fibre, it is sometimes the case that in portions of fibres which have been stained with gold in the ordinary way or which have simply been acted upon by weak acid, there are also enlargements of the sarcoplasm opposite the middle of the muscle segments, which take the form of bulgings upon the longitudinal lines of the apparent re- ticulum. It is not necessary, however, to assume with van Gehuchten and Ramón y Cajal that these enlargements are due to contraction of the sarcoplasm (the reticulum of those authors) for their presence may be quite simply explained either by supposing that there existed, prior to the contraction of these particular fibres, local accumulations On the structure of cross-striated muscle. 997 of sarcoplasm opposite the middle of the muscle segments — a con- dition which is well known to be not by any means unfrequent (see the figures of Retzius and many other authors) — or by supposing that the swelling and bulging of the sarcous elements occurs in these cases more prominently or sooner at their ends than at their middle part, in which event the inter-columnar sarcoplasm would become accumulated, not only opposite to and encircling the ends of the seg- ments, but also around their middle. And if, as we have supposed, the swelling is due to imbibition of the hyaline substance of the clear interval by the sarcous elements, the relatively greater bulging of their ends, which are next the clear intervals, might be expected sometimes to occur, and thus to produce this particular condition of the sarcoplasm. It is not, in short, necessary to suppose that the sar- coplasm of the ordinary muscles more than that of the wing-muscles takes any but a passive part in the changes which accompany con- traction of the fibre. | 3 Contraction-appearances of the living fibres. In fresh, rapidly contracting fibres of the leg-muscles of insects it is impossible to follow with any certainty the changes which take place in the striae. This can only be done by the observation of the slow contraction or retraction which takes place usually at one end of a fibre as it is dying; the end in such a case remains persistently contracted, and the condition of contraction gradually involves more and more segments, which one by one appear to move towards and jom themselves on to the already contracted part. The process of contraction here described is, no doubt, that which accompanies the entry into rigor mortis and it only differs from the wave-like con- tractions which flit over the perfectly fresh fibres, in its extreme slowness, which affords an opportunity for the actual changes in the Striae to be observed. The most striking difference between the extended (resting) nnd the fully contracted parts of such a fibre (apart from the shortening and bulging of the muscle and the close approxi- mation of the striae) is, as in the wing-muscles, the apparent reversal of the stripes. For in the contracted muscle the dark stripes are 15* 998 E. A. Schäfer, opposite the constrictions which represent the junctions of the muscle segments, while the intermediate parts are entirely bright. Examination of the intermediate stages renders it clear how this result is produced (Fig. 1, B). The dark stripes of the contracted muscle (C) are seen to be brought about by the accumulation of the sarcoplasm in the interstices of the muscle-columns opposite the junctions of the successive segments of which the columns are made up: the sarcoplasm being ostensibly forced into this position by the swelling and bulging of the sarcous elements and the accompanying relative constriction of the part of each segment near the membrane of Krause. 1 say ,relative con- strietion^ because the whole of each segment ultimately broadens as the fibre contracts, but the broadening is greatest opposite the sarcous element and least opposite the membrane of Krause, so that the part of the segment near this membrane is relatively constricted. This necessarily produces an increase in size of the interstices at the level of the junctions of the successive segments, and here therefore the sarcoplasm must accumulate, These accumulations of sarcoplasm oc- curring at regular intervals along the fibre produce, as in the acid and gold preparation (Figs. 8, 9) the effect of dark lines traversing the fibre. These lines, in any optical longitudinal plane of the fibre, would appear interrupted, the enlargements whieh form them being separated from one another by the constricted part of the sarcostyles traversed by the membranes of Krause. In the optical section, how- ever, it is not always possible to obtain the appearance of a pure mathematical plane, for the effects of the similar enlargements in planes immediately above and below the one which is exactly in focus may fill up the intervals in the interrupted transverse lines and cause these to appear continuous across the fibre. This appearance of con- tinuity is favoured also by the effect which the constrictions of the sarcostyles and the membranes of Krause produce upon the light. The dark lines of the contracted muscle do not therefore represent the dim bands of the resting or extended muscle, but are due to the relative constriction of the sarcostyles and the accompanying accumu- lations of sarcoplasm which occur at about the level of the membranes of Krause, On the structure of cross-striated muscle. 299 If the manner in which the bright striae of the extended living leg-muscles of insects are produced is rightly understood, viz: that they are mainly caused by the effect which the local accumu- lations of sarcoplasm (forming the transverse networks) produce upon the light which is transmitted through the muscle, there will then be no difficulty in understanding how it happens that the whole inter- val between the dark striae of the contracted muscle has a bright appearance. For with the approximation of these striae which is attendant upon the bulging of the sarcous element and the concomitant shortening of the muscle-segment, the optical effect produced by the enlarging sarcoplasmic accumulations will involve more and more of the segment and will eventually meet and blend with those of the adjacent rows of sarcoplasmic accumulations; the bordering bright siriae encroaching more and more on the dim striae of the middle of the resting segment and eventually obliterating the dim appearance and substituting a continuous bright band, which occupies the middle of the segment and embraces the whole interval between the dark (sarcoplasmic) transverse bands which lie opposite the junctions of the muscle segments. The accessory disks of the leg-muscles. The accessory disks (Nebenscheiben), which were described by Flogel (Arch. f mikr. Anat. VIII) and by Engelmann, are formed of rows of discrete granules lying in the clear interval (isotropes Sub- stanz) at either end of the row of sarcous elements which compose the dim band (Querscheibe) of the muscle. They appear as dark dots in the living fibre, are rendered very distinct by the action of dilute acids, and have, in many alcohol preparations, the appearance of a granular looking shading traversing the clear intervals. One can scarcely avoid the belief that both these observers have had before them the sarcoplasmic accumulations which are now known as the transverse networks, but the existence of which had not at that time been recognised. A doubt therefore would naturaliy arise whether the accessory disks, which purport to be a distinct and separate part of each 230 E. A. Schäfer, muscle-segment of the leg-muscles, have an actual existence as such; or whether in every case in which their presence has been described, they do not owe their appearance to sarcoplasmic accumulations. It might be thought an easy matter to determine, whether the dots or eranules which have been described as accessory ,disks^ are situated in the line of the sarcoplasmic interstices, or in the course of the sar- costyles. It is sufficiently easy to determine this point in acid and acid-gold preparations of muscle. There is no question whatever that the dots seen under these conditions are sarcoplasmic and do not belong to or occur in the course of the sarcostyles themselves. The difficulty is with alcohol preparations of muscle in which the substance : of the sarcous elements has become, from the coagulation and shrink- ing which has been produced by the reagent, much more strongly refracting than before, so that the principal cross-stria appears to be made up of rod-like elements set side by side, with clear interstices, while in the light striae are sometimes seen the rows of granules which have been there described as the accessory disks. Nevertheless, the results of careful observation with the highest powers have always seemed to me to point to the fact that the granules are truly inter-columnar and are therefore sarcoplasmic. I have taken the more pains to assure myself upon this point, because my observation is in disaccordance not only with the statements of Flégel and Engel- mann, who were unacquainted with the existence of the sarcoplasmic accumulations, but also with some of the descriptions and figures given by Rollett, whose statements and observations regarding the structural appearances of muscle I have otherwise uniformly found to be accurate. This conclusion I have arrived at in adopting the method which Rollett particularly recommends for the clear demon- stration of the accessory disks as structures distinct from the sar- cous elements (principal disks) The method consists in the cautious addition of formic acid to the alcohol preparation under the microscope, and the continuous observation of the changes which it produces. According to Rollett the reagent first produces a swelling of the sarcous elements (Querscheibe) so that these bulge out beyond the line of the granules which he describes as representing the CO 2 STE NT PR ST PTS | On the strueture of cross-striated muscle. 931 aecessory disks. The latter therefore since they resist the action of the acid must be distinet structures. This is perfectly true, but may equally well be taken to prove that they are accumulations of sarco- plasm. Rollett, however, in describing the farther action of the acid, goes on to state that these granules also next undergo swelling along with the remaining substance of the muscle-columns, so that the whole fibre now becomes nearly uniformly swollen. The latter statement is also true, for the remainder of the muscle-segments speedily follow the swelling of the sarcous elements. But the dots or granules des- cribed by Rollett as aecessory disks, do not in the preparations which I have examined in this manner, share the swelling of the muscle- columns but remain between these, united longitudinally by fine lines of inter-columnar substance, and exhibiting all the characters of the sarcoplasmic enlargements which form the transverse networks. Fig. 24 A shows such an alcohol fibre previous to treatment with acid, Fig. 24 B the same fibre after the action of formic acid. This method then, which is especially mentioned as exhibiting the accessory disks as a constituent of the muscle-column, has in my hands led only to the conclusion that they belong to the inter-columnar substance. When we come further to examine into the statements which have been made by various authors relating to the accessory disks, we find that entirely different structures have been described under this term. Some authors, and perhaps the majority, have unquestion- ably had in view the sarcoplasmic dots which represent the trans- verse networks. Others have described the ends of the rod-like sarcous elements, which are often slightly enlarged and rather more ‘deeply stained than the middle part, as distinct elements of the muscle-segment by this name. And again when, as sometimes happens, there is a double accumulation of sarcoplasm in the position of the transverse networks, the two accumulations giving the appearance of a double row of dots in each clear interval between the sarcous ele- ments and Krause’s membrane (and therefore a quadruple row in each clear stripe of the muscle-substance, see Fig. 40), it is clear that since these sarcoplasmic accumulations lie in indentations in the sar- costyles there will be a relative enlargement of the sarcostyle between 232 E. A. Schäfer, each pair of sarcoplasmic accumulations. This also appears sometimes to have been regarded as representing an accessory disk.) It is not surprising therefore to find that there is very little agreement amongst different authors as to the appearance, position and optical and staining properties of the so-called accessory disks. Upon one point, however, all observers seem to be agreed: that they are by no means a constant or necessary element in the structure of muscle. For myself, I have never obtained satisfactory evidence of their existence as separate elements of the muscle-segment of the leg- muscles. I am not prepared at present to deny that they are ever present, for it is quite possible to suppose that the sarcous elements may here, as well as in the wing-muscles, be liable to undergo a segmentation when much extended. I would merely raise a note of warning to future observers not to accept the appearance of a dotted line in the clear interval as evidence of such an accessory disk, but to determine whether this appearance may not be due to some other cause, and especially to investigate the behaviour of its component dots to the action of dilute acid. If, as has been the case in those cases which I have myself investigated, the dots resist the aetion of the acid, which swells and dissolves the substance of the muscle- segments, their sarcoplasmic nature may be taken as proved.?) ‘) This is the case with the accessory disks (N) in Fig. 19), of Rollett's second communication, the parts thus marked being in no other way distinguished from the substance of the clear iuterval of which they form a part. On the other hand, in BRollett's Figs. 10, 22, 25, the dots marked N certainly represent sarco- plasmic enlargements, and the same is also the case with those shown in Fig. 13 which with further action of acid assume the highly characteristic appearance of the sarcoplasmic dots shown in Fig. 17. This is probably also true for several of - the other disks shown in Rollett’s figures, in spite of the fact that they are represented as being in a directly continuous line with the sarcous elements of Q. In uttering this opinion I do not imply that the figures are purposely modifiel to show this continuity, for the difficulty of determining the point is very great. ?) It may justly be alleged by Rollett that this is precisely the test which in certain cases he actually adopted; with the result that the dots shown so clearly .in Figs. 11^ of his first communication underwent a subsequent swelling from the further action of the acid and became replaced by clear polygonal areas bounded by a network of fine lines with enlargements at the nodes of the network. To me, however, it seems that the clear areas are quite differently produced. I con- On the structure of cross-striated muscle. 233 Conclusions. I have already given (p. 190) a general summary of the con- clusions at which I have arrived from this renewed study of the question. It may be well, however, here briefly to recapitulate the principal points which I consider to be well established. 1. The element of the muscle is the muscle-segment or sarcomere. (Muskelkästchen, Krause.) 2. Each sarcomere is bounded externally by an elastic envelope and terminally by a transverse membrane (membrane of Krause, Zwischenscheibe, disque mince). 3. Each sarcomere contains in its middle a sarcous element (chromatic substance, anistropous substance of authors, Querscheibe, disque épais), and at either end a clear interval occupied by semi-fluid hyaline substance (isotropous substance of authors). 4. The sarcous element is formed of à continuous mass of sarcous substance which is perforated by tubules. This structure can be demonstrated in the wing-muscles and indications of it can be found in ordinary muscles. In the wing-muscles and perhaps also in the ordinary muscles the sarcous element is separable into two (some times four?) disks, applied end to end. . In the contracted or retracted muscle the tubules of the sarcous element are swollen and shortened, by the passage into them of Qt the hyaline substance. The sarcous element thus increases in bulk ceive that the dark dots on Fig. 115 are really the nodes of this network, but that before the acid has fully acted the lines which join them are not visible. When the substance in the meshes of the network becomes swollen, the lines of the network become evident, and the dots then appear merely as enlargements upon the nodes. I can conceive of no reason why the part which is light in Fig. 11 ^ should have become dark in Fig. 18 4, and vice versé, merely by the more prolonged action of the acid. I find it difficult to believe that Rollett was able to watch the swel- ling up of the individual dark dots upon the surface of the separated disk of muscle and thus to determine that they swell up and become clear areas, while the clear substance in which they lie becomes at the same time converted into a network of dark lines with dots at the nodes of the network — the dark dots first seen be- coming the meshes of the network, those last seen lying at the nodes. Nor does he say that he watched the stages of the process. And if, as it would appear, the decision of the point is a question of inference it seems to me that the more pro- bable account of the change which takes place is that which I have suggested. 254 E. A. Schäfer. at the expense of the clear substance, and at the same time comes nearer to the transverse membranes. 6. In extension the reverse process occurs. The tubules become nar- ] . rower and longer, and the hyaline substance passes from them into the clear intervals. With excessive extension the sarcous elements tend to separate into two, and eventually perhaps into four series (principal disk with Hensen’s stria, and accessory disks of wing-muscles). The sarcomeres are united together end to end to form longi- tudinal columns which extend throughout the whole length of the fibre (sarcostyles, muscle-columns of authors, fibrils of older authors). 8. These columns are separated from one another laterally by inter- stitial or inter-columnar substance (sarcoplasm) which is made very manifest by acid or by gold staining, and has been described by many authors as a reticulum. 9. In the wing-muscles of insects the sarcoplasm is everywhere in large amount; it contains the nuclei and appears to be the remains of the original protoplasm of the muscle-cell. 10. In most other muscles the sarcoplasm is in relatively small amount, LE 12. but is increased near the ends of the muscle-segments where it forms transversely disposed accumulations encircling the segments. In cross-section these accumulations of sarcoplasm give the effect of transverse networks. The sarcoplasm is entirely passive, but since it occupies all the interstices of the contractile muscle-segments, it is liable to undergo changes in its arrangement corresponding to the changes in form which the segments undergo when they contract or be- come extended. The accumulations of sarcoplasm which occur in the ordinary muscles, produce considerable modifications in the optical appear- ances (cross-striation) of those muscles, both in the extended and in the contracted condition. !) University College, London, October 1890. the text I have had occasion to refer to many others which have not been specially ! Besides the papers by more recent authors which have been mentioned in m UT TE ET TE BERE On the strueture of cross-striated muscle. 235 Postseriptum. The above article was completely written and ready for publi- cation six months ago but its issue has been delayed by difficulties in the printing and engraving. Foreseeing the probability of this delay I sent a preliminary note, embodying my observations on the tubular structure of the sarcous elements of the wing-muscles, to the Royal Society last December, together with a number of photographs from preparations illustrating the principal points to which attention was to be drawn. Shortly afterwards I forwarded to the Royal Society a paper in which I drew a comparison between the structural and contractile appearances of muscle and of amceboid protoplasm. These two papers, which have appeared in the Proceedings of the Royal Society, are to be regarded as supplementary to the one which is here published; and to them will be added a third, embodying photographic observations of the leg-muscles, which I hope shortly to be in a position to publish. I may also take this opportunity of referring to the appearance, since the above article was in type, of three communications upon the subject of muscle-structure !). It is impossible tor me to criticize these in the present article but I notice with satisfaction that with regard to the structure of the ordinary muscles in general, and the nature of the „accessory disks“ in particular, the conclusions at which Retzius has independently arrived, are very similar to those which I have above endeavoured to set forth ?). April, 1891. mentioned by their titles. Of these, those by Kölliker, Brücke, Krause, Hensen and Engelmann are so wellknown that a special reference is unnecessary to any who are conversant with the subject. There have been of late so many lists of muscle- literature, and particuiarly a very complete bibliography by van Gehuchten, that it appears to me superfluous to add to the length of this article by a similar enumeration. 7) G. Retzius, Muskelfibrille und Sarcoplasma. Biologische Untersuchungen, Neue Folge, I, 1890; J. B. Haycraft, On the minute structure of striped muscle, with special allusion to a new method of investigation, by means of „impressions“ stamped in collodion. Proc. Roy. Soc., Jan. 1891; O Bütschli und W. Schewiakoff, Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln von Arthropoden. Vorläufige Mitteilung. Biol. Centralbl., Bd. XI, No. 2, 1891. ?) The history of the subject is also very concisely and clearly given in Retzius’ article. 236 E. A. Schäfer, Description of the figures on Plates XV, XVI and XVII.?) Fig. 1 4 Extended leg-muscle fibre of Dytiscus marginalis, living. «, dim band: b, bright band showing double rows of dots which are the optical section of the transverse networks shown in the cross section (Fig. 2): c, inden- tation of sarcolemma at the bright band; e, longitudinal lines of sarcoplasm. Fig. 1 &. A contraction wave in a leg-muscle fibre of Dytiscus. C, contracted part of the fibre; R, extended or resting part; P, part passing into or out of contraction. «a, b, c as in Fig. 1; «' a’, dim bands (in P) becoming encroached upon by bright bands 5’, 2; D", b", (im C) bright bands now occupying the entire interval before occupied by bright and dim bands; c€ (in P), sarcoplasm accumulating in the situation of the double rows of dots of R; c", c", (in C), the accumulations of sarcoplasm which form the dark bands of the contracted fibre. F:g. 2. Transverse section of leg-fibre of Dytiscus, made whilst frozen and exami- ned without addition of fluid. Three nuclei with their connecting proto- plasm occupy the middle of the section, from this protoplasm lines of sarcoplasm radiate towards the sarcolemma with oblique communications here and there, giving the appearance of a network with radial meshes. Figs. 1 4 and P and Fig. 2 were drawn from the living specimens, under Hart- nack's No. 11 immersion objective. They are copied from the Philosophical Transactions for 1873. Fig. 3. Leg-muscle of Locusta, showing a large amount of interstitial substance or sarcoplasm between the muscle-columns or sarcostyles. Acid-preparation. Fig. 4. Amoeboid white corpuscle of Triton, killed instantaneously by steam, fixed by alcohol and stained with haematoxylin. The nucleus with its chromatic reticulum is well seen. The protoplasm around the nucleus (spongioplasm) has a granular or reticular look: the peripheral and pseudo- podial protoplasm is quite homogeneous and structureless (hyaloplasm). Fig. 5. Leg-muscle of Bombus showing the appearance of a living fibre at three different focal planes. A, superficial focus, showing double rows of dots in the clear band as in Fig. 1: B, middle plane of the fibre exactly focussed, showing the line of central nucleated protoplasm and the double rows of dots replaced by lines; C, deep focus showing the appearance of a single dotted line in the middle of the clear band. ip. 6. Leg-muscle of Forficula, resting and somewhat extended (vinegar, safranin). Fig. 7. Leg-muscle of Harpalus ruficornis, partly contracted (vinegar, safranin). ') Except when otherwise stated, all the figures have been drawn under Zeiss 2 mm 1.30 aperture apochromatic homogeneous immersion, with No. 8 or No. 12 compensating ocular. Those which are marked with the magnification are traced from photographs; the rest are not to scale. Fig. 38 is diagrammatic in so far that I have attempted, not very successfullv, to express the appearances of different foci in partial perspective. All the other figures were as nearly as I could draw them exact representations of the preparations. Fig. Fio. Fig. o. 10. Tile 18. On the structure of cross-striated muscle. 237 Leg-muscle of Forfieula, contracted (vinegar, safranin). Leg-muscle of Forfieula contracted (vinegar, safranin). Leg-musele of Forficula after the action of vinegar, showing the more central sarcomeres swollen, and irregular or lozenge-shaped. Similar but more regular appearance in leg-musele of Harpalus ruficornis after the action of vinegar. A, B, portions of leg-muscle of Vespa, C, of Harpalus ruficornis, showing »reticulum“ (vinegar, gold, formic). A, B, Small darkly stained isolated portions of „reticulum“, showing that it is really lamellar. Leg-fibre of Harpalus ruficornis, splitting into disks (vinegar, safranin). Isolated disk with polyhedral network from leg-muscle of Pterostichus niger. The disk has one edge turned up so as to exhibit a side view (vinegar, safranin). Isolated disk, with radial network, from leg-muscle of Harpalus ru- ficornis (vinegar, gold, formic): Part of the sarcoplasm network is deeply stained. Leg-muscle of Harpalus ruficornis, showing the transverse networks alone stained by gold (vinegar, gold, formic). These appear in trans- verse optical section as dark dots (a); in oblique section as short black lines, P. Part of an isolated disk of Harpalus ruficornis, showing transverse network intensely stained by gold (vinegar, gold, formic). Nothing else was stained at all m this specimen. and 20. Portions of gold-stained disks of leg-muscle of Harpalus ru- ficornis, with the radial sarcoplasmic lamellæ somewhat separated by pressure on the cover-glass. The substance between the sarcoplasmic lines is seen to be subdivided by fine septa (vinegar, gold, formic). Leg-muscle of Dytiscus marginalis — osmic preparation. A, viewed with light coming directly through the transverse planes. B, viewed with light coming at an oblique angle to the transverse planes. Leg-muscle of Dytiscus, osmic preparation. Teased to show apparent fibrils“: A single ,fibril^ more highly magnified. Portion of leg-muscle of wasp (Vespa vulgaris) A, aicohol preparation examined in glycerine. B, the same after cautious addition of formic acid. Wing-sarcostyles of wasp, fresh. A, moderately extended. B, somewhat retracted. ©, strongly retracted or contracted. Wing-muscle of wasp: longitudinal view (vinegar, gold, formic). Wing-muscle of wasp: transverse section (vinegar, gold, formic). All the remaining figures are from preparations made by the method of Rollett described in the text (p. 205). Wing-sarcostyle (Vespa) 4, retracted part, b, more extended part. Magnified 2300 diameters. o. 39. . 40. ig. 43. E. A. Schäfer, On the structure of cross-striated muscle. Three wing-sarcostyles with sarcoplasm-granules between. An isolated sareous element is also represented. Magnified 870 diameters (Vespa). Moderately extended wing-sarcostyle, magnified 2300 diameters (Vespa). Three wing-sarcomeres, showing the attachment of the envelope to the transverse membranes and the structure of the sarcous elements. Magnified 2300 diameters (Vespa). Part of wing-sarcostyle, with sarcous element split longitudinally (Vespa). Three wing-sarcomeres showing sarcous elements dragged into a cup-shape in process of teasing (Vespa). Wing-sarcostyle, extended, with some of the sarcous elements partly dislocated (Vespa). Sarcostyle of wing-muscle (Vespa) extended, showiug the sarcous elements cleft in the middle (Hensen's stria) Magnitiel 2300 diameters. Sarcostyle of wing-muscle showing tendency to separation of the ends of the sarcous elements (Vespa). Magnified 2300 diameters. Isolated sarcous elements of wing-muscle of Vespa, showing their tubular composition. a, surface view b, profile view. Magnified 2300 diameters. Part of sarcostyle of wing-muscle of Vespa with the sarcous elements seen obliquely. Diagrammatic. Leg-muscle of Harpalus ruficornis, showing long sarcous elements with short clear intervals. The sarcoplasm is also seen. Leg-muscle of the same with short sarcous elements and long clear intervals within which the sarcoplasmic enlargements (here double) are very distinct. Similar fibre from leg-muscle of Vespa vulgaris with short sarcous elements and long clear intervals, showing the ordinary appearance of the sarcoplasmic enlargements. The transverse membranes are also apparent. Fibre of leg-muscle of Harpalus ruficornis retracted, showing short, square looking sarcous elements and short clear intervals. The sarcoplasm, which is quite unstained, is in the form of clear longitudinal lines. Fibre of leg-muscle of Harpalus ruficornis, showing moderately long sarcous elements, stained by gold, and also the sarcoplasm with a double row of enlagements in the clear intervals. Similar fibre form a small species of Vespa, partly broken. The transverse membranes are also shown. im — 0 Preliminary Report of the Committee on Anatomical Nomenclature, adopted Dec. 28, 1889 by the Association of American Anatomists without dissent. „The Committee recommend: 1. That the adjectives dorsal and ventral be employed in place of posterior and anterior as commonly used in human anatomy, and in place of upper and lower as sometimes used in comparative anatomy. 2. That the cornua of the spinal cord, and the spinal nerve-roots, be designated as dorsal and ventral — rather than as posterior and anterior. 3. That the costiferous vertebrae be called thoracie rather than dorsal. 4. That the hippocampus minor be called calcar, the hippo- campus major, hippocampus, the pons Varoli, pons; the insula Rei, insula; pia mater and dura mater, respectively pia and dura.“ Signed by all the members. Joseph Leidy „Chair“, Harrison Allen; Frank Baker; T. B. Sto- well; B. G. Wilder, Secr. — Thomas Dwight was added to the committee. | The committee desire frank and full expressions of opinion from scientific and medical journals, from individuals tho whom copies are sent, and from any others who are interested in the subject. Burt G. Wilder, Secr. Cornell University Ithaca, N. Y., Jan. 6, 1890. VPw.. | Nouvelles universitaires.) Der Professor der vergleichenden Anatomie ete. W. K. Parker ist am 3. Juli 1890 in Cardiff, 67 Jahre alt, gestorben. Mr. Welldon F. R. S. has been appointed Professor of Zoology and Com- parative Anatomy in University College London. Der Privatdocent Dr. F. Hermann in Erlangen ist zum ausserordentlichen Professor und Prosector daselbst ernannt worden. Der Professor der Anatomie in Athen L. Papajoannu, Verfasser eines eben vollendeten grossen neugriechischen Handbuches der Anatomie, ist zu Athen, 58 Jahre alt, am 23. Dezember 1890 gestorben. Professor R. Bonnet in Würzburg ist zum ordentlichen Professor der Ana- tomie und Director des anatomischen Instituts in Giessen ernannt worden. Der Privatdocent der Anatomie, Dr. Graf F. Spee in Kiel ist zum ausser- lichen Professor daselbst ernannt worden. Der Privatdocent der Anatomie, Dr. Oscar Schultze in Würzburg ist zum ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden. Der ausserordentliche Professor, Prosector Dr. Decker in Würzburg ist in den Ruhestand getreten. Dr. A. E. Fick in Würzburg ist zum Prosector des anatomischen Institutes daselbst ernannt worden. Der Privatdocent der Anatomie Dr. Q. Pfitzner in Strassburg i. E. ist zum ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Druck von Richard Hahn in Leipziz. Studien über die Stäbchenschicht der Vôgel von C. Ritter. (Hierzu Taf. XIV.) l. Die Zapfen der Vôgel. Bei einem Versuche, die Ergebnisse meiner letzten Arbeit!) über die Zapten der Fische zu verallgemeinern, kam es vor allem auf die Unter- suchung der Retina der Vögel an. Einmal halte ich die Vogelretina überhaupt für das Paradigma dieser Membran, dann aber erschien hier der Oeltropfen der Zapfen als vülliges Hindernis der Uebertragung des gefundenen Baues auf die Zapfen der Vogelretina. Aber es war mir schon bei der Untersuchung der Fischzapfen eine grosse Aehnlichkeit der dicken äussersten Windungen des Fadens im Innengliede der Fisch- zapfen mit dem Oeltropfen der Vógel aufgefallen. Schon bei der Unter- suchung der Fischzapfen kam mir der Gedanke, ob nicht der Oeltropfen der Vógel ebenfalls die Windung eines Fadens darstelle. Die Untersuchung wurde nach gleicher Methode wie bei den Fischen gemacht. Die vóllig frischen Augen wurden móglichst noch warm in Müllersche oder Erlitzky’sche Lósung gelegt, nach einigen Tagen in Wasser übertragen, welchem einige Tropfen Osmiumsäure zugesetzt waren. Feine Querschnitte wurden dann in Eosinlösung (!/,4,,) gelegt und in dieser einen bis mehrere Tage gelassen. Ich habe die Augen des Sperlings (fringilla domestica), des Rebhuhns (perdix cinerea), der Ente (anas domestica), des Wachtelkönigs (crex pratensis), der Krähe (corvus frugilegus) und der Tüte (charadrius pluvialis) untersucht. 7) Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Physiologie, Bd. VIII. H. 3. S. 128. Internationale Monatsschrift für Anat, u, Phys. VIII. 16 249 C. Ritter, Die Zapfen der Vogelretina scheiden sich scharf in ein dünnes Aussenglied und ein breites Innenglied. Die Scheidung geschieht in derselben Ebene, in welcher sich die Aussenglieder der Stäbchen von den Innengliedern derselben absetzen. Sowohl das Aussenglied als das Innenglied sind von einer feinen Membran überzogen, welche von dem Aussengliede ohne Weiteres auf das Innenglied übergeht. Sie hängt dem Aussengliede nur lose an und verbindet sich mit der Substanz des Innengliedes viel fester. Das Aussenglied der Vogelzapfen wird von einem feinen Anhang gebildet, welcher dem Innengliede in der Mitte der Axe anhaftet und ungefähr 0,001 mm breit ist (Taf. XIV. Fig. 1). Seine Lange habe ich bis zu 0,025 mm gemessen. Die gewöhnliche Angabe ist, dass das Aussen- glied der Vogelzapfen viel kürzer ist, als das Aussenglied der Stäb- chen. Allein bei làngerer Untersuchung bin ich darüber zweifelhaft geworden. Ich kann nur sagen, bei den meisten Vögeln ist das Aussenglied über 0,025 mm anzunehmen. Es ist mir sehr wahrschein- lich, dass die Aussenglieder immer an ihren Spitzen abreissen und ihre wahre Länge zu bestimmen unmöglich ist. Nur in dem seltenen Falle, dass die Membran sich blasenfórmig von ihrem Inhalt abhebt, kónnte man glauben, das Aussenglied vóllig unversehrt vor sich zu haben. Das habe ich aber nur einmal beim Wachtelkünig gefunden, bei welchem alle Verhältnisse sehr klein sind. Die Lange betrug hier nur 0,01 mm (Fig. 1a). Uebrigens ist es mir zweifelhaft, ob die Länge des Aussengliedes immer dieselbe ist. Ich bin sehr geneigt, die Contractilität der Zapfen in die Aussenglieder zu verlegen. Die Membran des Aussengliedes ist sehr fein, sie hebt sich zu- weilen von dem Inhalt ab (Fig. 1a und d). Dieser Inhalt wird von einem feinen, spiralig gewundenen Faden gebildet. Ob der Faden in seiner Isolierung noch von der Membran bedeckt wird oder ob diese sich von ihm getrennt hat, ist nicht immer zu sagen. Der Faden ist in sehr kurzen Windungen gebogen, welche gegen das Innenglied etwas ausgedehnter werden. Bei der Ente habe ich fast regelmässig vier Windungen gezählt (Fig. 1 d); bei anderen Vógeln, Rebhuhn, Sperling, Tüte, habe ich die Windungen nicht zählen kónnen, da ihre Krüm- mung zu wenig ausgedehnt war. Da aber die Lànge des Aussen- — +: Uh Mec ent. n os INN eo ttf m té > u ET —MM—— TE Studien über die Stäbchenschicht der Vögel. 943 gliedes nicht mit Sicherheit zu bestimmen ist, so hat auch die Zahl der Windungen keinen abschliessenden Wert. Schon die àusserste Windung des Fadens hat etwas Glanz und an jeder Windung nach innen ist ein etwas stürkerer Glanz bemerkbar. Die innerste Win- dung geht in die farbige Kugel des Innengliedes über. Die Breite des Fadens scheint nach innen etwas zuzunehmen, im Ganzen über- schreitet sie 0,001 mm nur wenig. Die Breite desselben ist ferner bei allen Vögeln, welche ich untersuchte, ungefähr dieselbe.!) Die farbige Kugel oder der Oeltropfen des Innengliedes schliesst dieses immer nach aussen ab. Sie ist rot oder gelb gefärbt, glänzt stark und hat runde Form. Ihr Durchmesser beträgt bei der Ente 0,005 mm, beim Wachtelkónig 0,0025 mm. Der Durchmesser schwankt bei den einzelnen Vögeln fast gar nicht. Ob die Kugel eine wirkliche Kugel darstellt, ist mir zweifelhaft; ich halte sie für linsenförmig, weil die Zapfeninnenglieder bei Drehungen zwei schmalere ‘Seiten zeigen und immer auf die beiden breiteren Seiten zurückfallen. Isoliert schwimmt die Kugel nicht wie eine Kugel, welche sich nach allen Seiten dreht, sondern wie eine Linse, welche dem Beschauer immer die breite Seite zeigt. Die letzte Windung des Spiralfadens des Aussengliedes geht also in die farbige Kugel über und es zeigen sich bei richtiger Härtung als ihre Fortsetzung in der Kugel die Windungen eines stark glänzenden sefärbten Fadens. Die Kugel wird eben ganz und gar von den Win- dungen dieses Fadens gebildet und stellt nichts als einen Knäuel desselben dar. Bei Zerdrücken der Kugel kann man die einzelnen Windungen isolieren, man kann sie auch häufig über einen ganzen Diameter des farbigen Knäuels verfolgen (Fig. 1a bis d). Der Ansatz des äusseren Fadens an die Kugel ist nicht immer auf der äusseren Kuppe, sondern eben so häufig an einer Seite. Die Breite des Fadens bleibt innerhalb der farbigen Kugel dieselbe wie vorher, also 0,001 mm. 1) Es wäre vielleicht die Frage zu entscheiden, ob Max Schultze diesen Spiralfaden schon als Plättchenzerfall beschrieben hat (Strickers Handbuch) Ob- gleich vieles in seiner Beschreibung, z. B. die Breitenmaasse, meinen Angaben völlig widerstreitet, so ist es doch meine persönliche Meinung, dass M. Schultze die Spiralen des Fadens gesehen hat. Für mich hat nur die Deutung der Sache Wert und meine Deutung ist allerdings von derjenigen Schultzes sehr verschieden. 162 944 C. Ritter, Wie viele Windungen des Fadens in der Kugel enthalten sind, liesse sich bei sicherer Feststellung des Kórpers, ob kugel- oder linsenfórmig, am Ende mathematisch berechnen. Ich habe in der mir gegenüber- liegenden Fläche bis vier Windungen gesehen und ófters fünf Windungen in der ganzen Rundung gezählt. Eine sehr grosse Zahl von Windungen ist nicht in der Kugel enthalten, wie es den angegebenen Dimensionen entspricht. Der Faden innerhalb der Kugel glänzt und hat die charakteristische Farbe, welche er der Kugel verleiht. An der inneren Seite verlässt der Faden die Kugel wieder, indem er Glanz und Farbe verliert und in die Biegungen eines sehr lichtschwachen Fadens übergeht. Dieser innere Faden ist auch nach der Eosinfärbung schwierig zu verfolgen. Der äussere Teil des Innengliedes ist gewöhnlich stärker granuliert, als der innere. Es ist diese Scheidung ungefähr in der Mitte des Innengliedes öfters recht deutlich zu erkennen, in anderen Fällen ist der Uebergang ganz allmählich. In dem äusseren, stärker granulierten Teile sind die Windungen des feinen Fadens fast immer zu finden. Der Faden ist etwas unter 0,001 mm breit. Seine Windungen sind zuweilen regelmässig angelegt, öfters aber ganz unregelmässig, und zwar findet sich diese Verschiedenheit bei allen Vögelarten. Bei regelmässiger Lagerung des Fadens scheint es eine weit angelegte Spirale zu sein. Viel schwieriger ist die Verfolgung des Fadens in der inneren Hälfte des Innengliedes. Nur in sehr wenigen Fällen habe ich hier die sehr regelmässig gebogenen Spiralen des feinen Fadens gesehen und bis dicht zu dem Zapfenkorn verfolgt. Eine völlige Verbindung zwischen dem Korn und dem Faden habe ich nicht verfolgen können; wenngleich sie so nahe bei einander lagen, dass für mich kein Zweifel bestand (Fig. 2, die letzten Bilder). Die Länge des Innengliedes beträgt gewöhnlich 0,03 mm; die Breite etwa 0,009; beim Wachtelkünig sind die Verhältnisse etwas geringer. Die Membran, welche von dem Aussengliede auf das Innen- glied tritt, verbindet sich mit der Substanz desselben so fest, dass sie nirgends sich abhebt. Neben den Windungen des Fadens besteht also im Innengliede eine durchsichtige Substanz, welche den Faden zu- sammenhilt. In dem äusseren Teile des Innengliedes ist diese Sub- ——— Studien tiber die Stäbchenschicht der Vogel. 945 stanz spärlicher, in dem inneren Teile nimmt sie an Masse sehr zu. Nur der äussere Teil des Innengliedes bietet vóllige Analogie mit den Innengliedern der von mir beschriebenen Fische, während der innere Teil den Füssen der Hechtzapfen àhnlicher erscheint. In dem Innen- telle der Zapfen liegt noch eine Lücke meiner Untersuchungen, welche ich bis jetzt nicht habe ausfüllen kónnen. 2. Die Stäbchen der Vögel. Untersucht wurde nach gleicher Methode an denselben Arten, wie in dem ersten Teile (S. 243). Die Stäbchen der Vögel sind scharf geschieden in ein Aussenglied und ein Innenglied. Das Aussenglied erscheint hell, matt glänzend und endigt gewöhnlich nach aussen in eine scharfe Spitze, welche häufig abreisst und daher bei nicht genauer Untersuchung leicht über- sehen wird. Die äussere Endigung des Aussengliedes biegt sich leicht in sich zurück und erhält dann ein kolbiges Ansehen. Die Länge des Aussengliedes ist sehr verschieden. Ich habe sie oft zu 0,045 mm bestimmt. Da sie aber als contractil anzunehmen sind, so ist die Länge wechselnd anzusehen. Die Breite der Aussenglieder ist von mir immer gleich bei allen Vögeln mit 0,0025 mm gemessen. Der spitze Fortsatz hat eine minimale Breite. Das Innenglied scheidet sich wieder in zwei Teile und besteht aus einem breiteren Körper und einem schlanken Fuss, welcher mit dem Korn zusammenhängt. Der Körper ist etwa doppelt so breit, als das Aussenglied und rundlich begrenzt, hat aber einen sehr feinen, kaum bemerkbaren Contour. Im ungehärteten Zustande möchte diese Anschwellung des Stäbchens nicht vorhanden sein und wird dafür diese Stelle des Stäbchens stärker in die Länge gedehnt sein. Der Fuss hat wieder einen schärferen, etwas geschwungenen Umriss und endigt nach einer engeren Stelle etwas gewulstet nach innen. Die Stäbchen besitzen eine feine Hülle, welche im Aussengliede etwas stärker, am Körper erheblich dünner und am Fusse wieder etwas stärker anzunehmen ist. Die Hülle umgiebt im Aussengliede fest und anschliessend einen spiralig gewundenen Körper, welcher ganz gleichmässig feine Win- 246 C. Ritter, dungen bildet. Die Breite dieses Kórpers, welchen ich als Faden bezeichnen will, beträgt 0,002 mm. Die Masse des Aussengliedes ist glänzend, einmal weil die Hülle dasselbe fest umschliesst, zweitens aber weil der Spiralfaden selbst glànzt (Fig. 3). Die Windungen des Fadens sind nur wenig ausgedehnter, wie die Dicke desselben, doch herrscht in diesem Verhältnisse eine gewisse Abwechslung bei ver- schiedenen Gattungen. Im Ganzen móchte ich sagen, dass die Breite der Windungen bei grösseren Vögeln etwas ausgedehnter ist, als bei kleinen; bei der Kráhe sind sie ausgedehnter, als bei dem Sperling. Das spitze Anhängsel des Aussengliedes, welches von demselben nach aussen geht, habe ich einmal beim Sperling bis zu 0,02 mm Länge gefunden, gewöhnlich ist es nur 0,005 mm lang. Aber über die wahre Lànge ist eine Sicherheit nicht zu gewinnen, da sie meistens abbrechen. Die grósste gefundene Länge als die der Wahrheit am nächsten kommende anzusehen, scheint mir keine Bürgschaft in sich zu haben. Dieser spitze Fortsatz sitzt meistens in der Mitte dem Aussengliede auf und verläuft in der Axe desselben, so z. B. bei der Tüte (charadrius pluvialis) bei welcher er regelmässig gefunden wird. Beim Sperling (passer domesticus) dagegen sitzt er meistens an einer Ecke, einmal habe ich beim Rebhuhn zwei solche Anhängsel gefunden, je einen an einer der beiden Ecken. Aber ich bemerke, dass ich gleiches nicht wieder gesehen habe. Diese Fortsätze enthalten nichts von dem Spiralfaden, sie scheinen daher nur zur sicheren Befestigung der Stäbchen in den Pigmentzellen zu dienen. Der Uebergang des Aussengliedes in das Innenglied geschieht nicht immer in der gleichen Ebene, zuweilen und besonders häufig beim Reb- huhn erscheint der Ansatz des Aussengliedes in schräger Ebene. Ich kann aber auf diese Verschiedenheit kein grosses Gewicht legen, da hier leicht eine postmortale Verschiebung stattgefunden haben kann. Die Lànge des Innengliedes habe ich durchschnittlich zu 0,032 mm bestimmt mit sehr geringen Varianten, davon nimmt der Kórper etwa den dritten 'Teil, den Rest der schlanke Fuss ein. Die Fortsetzung der äusseren Hülle, welche von dem Aussengliede kommt, wird an dem Kórper des Innengliedes fast unsichtbar, sie wird also dünner und verliert allen Glanz, da der Inhalt nicht mehr glänzend ist. Erst am | | | à Studien über die Stübchenschicht der Vógel. 247 Fusse erhält die Hülle wieder ein strafferes, schärferes Ansehen, aber ohne Glanz. Der Inhalt des Körpers wird nun von den Windungen eines feinen Fadens gegeben, welcher die Fortsetzung des Spiralfadens des Aussengliedes ist. Die Windungen desselben sind völlig unregelmässie, sie verfolgen keine bestimmte Richtung, bald gehen sie nach oben, bald nach unten. Der Faden ist ausserordentlich lichtschwach, ohne die Eosinfärbung habe ich ihn nicht erkannt. Er hat ungefähr eine Breite von 0,001 mm; ist also etwa halb so breit, als der Spiral- faden des Aussengliedes. Durch die Unregelmässigkeit seiner Win- dungen wird es bedingt, dass sich dieser Teil des Innengliedes nach dem Tode ausdehnt und den von mir sogenannten Körper darstellt. An dem inneren Ende desselben findet sich die von W. Krause zuerst gesehene dreieckige, konische Figur, welche auch von Max Schultze beschrieben ist (Fig. 3c, d, e). Sie stellt im Uebergange des Körpers zum Fusse einen Pflock dar, welcher die Hülle völlig erfüllt. Er hat etwa eine Länge von 0,003 mm; wird nach aussen etwas breiter, 0,0025 mm, und nach innen allmählich etwas schmaler, bis er die Breite von 0,0015 mm erreicht hat. Es ist diese Figur nicht regel- mässig bei allen Vögeln zu bemerken, am sichersten habe ich sie bei der Tüte und dem Wachtelkónig gesehen. Sie stellt den Uebergang des regellosen Fadens des Körpers in den Fuss des Stäbchens dar, indem derselbe noch einmal zu regelmässigen Windungen zurückkehrt und gewöhnlich in drei immer kürzer werdenden, eng aneinander liegenden Windungen in den einfachen, gerade verlaufenden centralen Faden des Fusses übergeht. In einzelnen Fallen erscheint die Figur etwas länger, bis zu 0,006 mm, dann verliert sie aber schon im An- fang den dunkelelànzenden Ausdruck, weil die Windungen aufhören und nie die Zahl von drei überschreiten. Diese Zahl ist mir fast regelmässig vorgekommen. Die längere Form der Figur giebt ihr eine mehr stabförmige Gestalt (Fig. 3e). Die hellere, rötlich gefärbte Verlängerung der conischen Figur nach innen ist ein einfacher, gleich dicker Faden. Gewöhnlich aber sieht man nur eine rötliche Linie in der Mitte des Fusses verlaufen, welche den in seiner Mitte liegenden centralen Faden andeutet (Fig. 3). Den Glanz des Aussengliedes 248 C. Ritter, erreicht der Fuss nirgends, trotz seines schlanken, leicht gebogenen Baues, weil der centrale Faden keinen Glanz hat. Der centrale Faden endigt vor dem trichterartigen inneren Ende des Stábchenfusses, indem er in das Stäbchenkorn übergeht (Fig. 3 b). In allen von mir untersuchten Vogelaugen habe ich eine grosse Uebereinstimmung des Baues der Stábchen gefunden. Die Abweichungen bestanden nur in dem spitzen Anhängsel des Aussengliedes, welches sich beim Sperling und Rebhuhn an den äusseren Seiten, bei der Tüte in der Mitte findet und bei anderen Vögeln vermisst wird; ferner in der Lànge des Aussengliedes, dann in dem Ansatze des Aussengliedes an das Innenglied und endlich in dem Hervortreten der konischen Figur beim Uebergange des gewundenen Fadens des Stäbchenkörpers in den geraden Faden des Fusses. Sonst herrscht bei allen von mir untersuchten Vogelarten eine wunderbare Uebereinstimmung im Baue der Stübchen, und es ist leicht zu erkennen, dass die Abweichungen zum grössten Teil solche sind, welche sich aus der zufälligen Art der Conservation oder aus postmortalen Veränderungen erklären lassen. Erst nach monatelangen Untersuchungen war ich im Stande, die Stäbchen der einzelnen Vögel unter der Mikroskope sicher zu unter- scheiden. Die Stäbchen des Rebhuhns sind allerdings nicht so schwer durch den schiefen Ansatz des Aussengliedes erkennbar und die des Wachtelkönigs durch die Feinheit aller Teile. Aber in der so grossen Uebereinstimmung der von mir untersuchten Vógel liegt eine grosse Gewähr, dass die von mir beschriebene Bildung der Stäbchen sich in der ganzen Reihe der Vógel wieder finden wird. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen haben bei aller Verschieden- heit doch auch eine grosse Uebereinstimmung in dem Baue der beiden Elemente der Stäbchenschicht erwiesen. Die Uebereinstimmung im Baue der Zapfen und der Stäbchen der Vógel ist, wenn die Resultate dieser Arbeit der Kritik standhalten, eine bis jetzt ungeahnte. Ich weise darauf hin, dass es eine alte Erfahrung ist, dass alle Retina- forscher nach einiger Erfahrung zu der Ansicht kommen, Stäbchen und Zapfen hätten in ihrem Wesen viel gleiches. Ein weiterer Schritt auf diesem Wege scheint mir durch die vorliegenden Arbeiten gemacht, welche völlig unbefangen unternommen, zu jenem schon so Studien über die Stäbchenschicht der Vogel. 249 lange von mir vertretenen Standpunkte führten. Immerhin sind die Verschiedenheiten beider Elemente noch so gross, dass sie hinreichende Begründung für verschiedene Leistungen der Stäbchen und der Zapfen bieten. Erklärung der Tafel XIV. Fig. 1. Zapfenaussenglieder und ihr Zusammenhang mit der farbigen Kugel a) vom Wachtelkünig'; Die erste Figur zeigt die Hülle des Aussengliedes, den Spiral- faden und seinen Uebergang in die farbige Kugel. Die zweite Figur den Spiralfaden und die Kugel ohne Hülle. b) vom Sperling; Die dritte Figur zeigt den Faden der farbigen Kugel nach innen viergeteilt. c) vom Rebhuhn; d) von der Ente. Fig. 9. Zapfeninnenglieder mit den farbigen Kugeln. Die ersten fünf Figuren von der Ente, die sechste vom Wachtel- kónig. Der Verlauf des gewundenen Fadens in dem Innengliede, sein Zusammenhang mit der farbigen Kugel, sein Verlauf bis zum inneren Ende und in die Nähe des Kornes. Fig. 3. Stübchen a) vom Rebhuhn; b) vom Sperling. Zusammenhang mit dem Korn ohne Faden im Fuss; cu.d) von der Tüte. Anhängsel der Aussenglieder. Konische Kórper und centrale Faden im Fuss; e) vom Wachtelkónig. Stabförmiger konischer Körper. Die Bilder sind bei 500facher Vergrósserung Leitz 7 III gezeichnet. Bremervórde, 15. December 1890. 0» Die Nervenendigung im electrischen Organ. Dritter Artikel *) von W. Krause. (Hierzu Taf. XII.) Seit der Veróffentlichung meiner früheren Aufsätze über den Bau der electrischen Lamellen bei Torpedo ocellata sind drei Nachunter- suchungen erschienen, deren Resultate jedoch wesentlich unter einander abweichen. In der ersten dieser Arbeiten, der von Ciaccio?), hält letzterer an seinen früheren Anschauungen fest, worauf hier verwiesen werden darf, mit einer unten zu erörternden Ausnahme, welche die sog. electrische Punktierung betrifft. Die zweite der genannten Mitteilungen rührt von Ramón y Cajal?) her. Er sagt: Tales placas, que se conocen con el nombre de ldmnas eléc- tricas, son verdaderas células gigantes multinucleares, que poseen una membrana dorsal hialina, brillante y tingible por la hematoxilina y las anilinas; una capa limitante inferior, granulosa, apenas perceptible, en cuya superficie se terminan los filetes nerviosos; y una capa proto- | plasmática media, sumamente transparente, que encierra esparcidos, acá y allá, nücleos escasos, esferoidales y algo aplanados. Este pro- toplasma, examinado con fuertes objetivos, aparece formada de un 1) S. diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 8. S. 285 und 1887. Bd. IV. HO Sas. 2) Se la terminazione de’nervi nelle piastre elettriche delle Torpedine sia un plesso o una rete o veramente né l'uno né l'altro, ma una cosa tutta speciale. Brescia. 1888. ?) Manual de histologia normal y de tecnica microgräfica. Valencia. Cuad. 7. 1888. S. 579—589. W. Krause, Die Nervenendigung im electrischen Organ. 951 reticulum finisimo, de hilos flexuosos, moniliformes, que arrancan de la membrana dorsal para' venir á perderse, bien en la cubierta inferior, bien en el mismo espesor del protoplasma (fig. 2, e) Por lo comin, el reticulo se presenta como acumulado junto à la membrana dorsal, existiendo un espacio más claro en la mitad inferior de la lámina eléctrica. No hemos podido confirmar la aserciôn de Krause, quien dice haber visto claramente estriaciones transversales en las hebras del retículo. Segün este autor, la existencia de tales estriaciones y la analogia de propiedades que éstas ofrecen comparadas con las de los musculos, permitirian considerar el reticulum de las láminas eléctricas como sustancialmente idéntico al de las fibras musculares. Los nervios destinados al aparato eléctrico son gruesos y proceden del lóbulo cerebral eléctrico, órgano notablemente voluminoso y carac- terizado por la enorme talla de sus células. Los nervios recorren los tabiques conjuntivos interprismáticos y se descomponen en gruesos tubos independientes, los cuales, al abordar las láminas eléctricas donde han de distribuirse, se dividen, al nivel de una estrangulación, en un ramillete de 15 á 20 tubos medulares más finos (ramulletes de Wagner). Insinüanse estas fibras entre las láminas eléctricas y, aplicadas à la cara abdominal de las mismas, divídense y subdivídense repetidas veces hasta quedar reducidas á fibras pálidas 6 simples cilindros ejes. Cada fibra medular está rodeada, además de la vaina de Schwan, por una cubierta delgada guarnecida de nücleos y muy semejante à la vaina de Henle (vama secundaria de Ranvier). Dicha cubierta no cesa en el punto en que desaparece la mielina, sino que se prolonga aleün trecho en torno del cilinder concluyendo por un reborde anular. En cuanto al cilindro eje, se bifurca repetidas veces en ángulo muy abierto y sus ramitas más delicadas suministran una infinidad de tallos cortos, flexuosos, algo engruesados, que constituyen una arborización terminal apretada y complicadísima. Como las fibras pálidas son nu- merosisimas, y las arborizaciones que cada una de ellas engendra están muy próximas, puede afirmarse que toda la cara abdominal de la lámina eléctrica está cubierta del rameado terminal. Contra la opinión de ciertos autores, creemos que las ramitas terminales no se anastomosan: de ello puede convencerse cualquiera fácilmente exami- IND 52 W. Krause, nando una arborización impregnada por el nitrato de plata. En los puntos en que aparentan los tallos fusionarse, un buen objetivo de inmersión demuestra que hay simple superposición. De la cara superior (la que se aplica 4 la lámina eléctrica) de los tallos pálidos arranean unas pestanas, 6 hilos cortos y brillantes que terminan adhiriéndose íntimamente al protoplasma de la lámina eléctrica. Dichas pestañas, que aparecen en las vistas de plano de la arborización como un punteado oscuro, se distinguen muy bien en los cortes transversales bajo la forma de una estriación marginal. La observación atenta de estos cortes pone de manifiesto que las tales pestaüas parten exclusivamente de los tallos palidos de la ar- borización y no de la materia transparente que los separa. „Diese Platten sind unter dem Namen electrische Lamellen be- kannt, sie sind wahre vielkernige Riesenzellen, welche eine hyaline elànzende durch Haematoxylin oder Anilinfarben tingierbare Dorsal- membran besitzen; eine untere Grenzschicht, körnig, kaum wahrnehm- bar, an deren Oberfläche die Nervenfasern endigen; und eine mittlere protoplasmatische Schicht, sehr durchscheinend, welche hier und da eingestreute sparsame kuglige oder etwas abgeplattete Kerne enthält. Dieses Protoplasma erscheint mit starken Objectiven untersucht als aus einem sehr feinen Netzwerk gebildet, von gewundenen (flexuoses), perlschnurfórmigen Fàden, welche von der Dorsalmembran ausgehen, um sich teils an der unteren Grenzschicht, teils in der Mitte der Dicke des Protoplasma zu verlieren (Taf. XII. Fig. 2e) Gewöhnlich zeigt sich das Protoplasma an der Dorsalmembran angehäuft, während ein hellerer Raum in der unteren Hälfte der electrischen Lamelle existiert. - Wir kónnen die Versicherung von Krause nicht bestätigen, der sagt, er habe deutliche Querstreifen an den Faden des Netzwerkes gesehen. Nach diesem Autor würden die Existenz solcher Streifungen und die Analogie der Eigenschaften, welche dieselben, mit den Muskeln ver- glichen, darbieten, gestatten, das Netzwerk der electrischen Lamellen als im wesentlichen identisch mit den Muskelfasern zu betrachten. Die für den electrischen Apparat bestimmten Nervenfasern sind dick, sie stammen aus dem electrischen Lappen des Gehirnes, einem bemerkenswert umfangreichen Organe, welches durch die enorme Grósse Die Nervenendigung im electrischen Organ. 953 seiner Zellen charakterisiert wird. Die Nerven verlaufen in den binde- gewebigen Scheidewänden zwischen den Prismen und zerfallen in einzeln verlaufende starke Róhren, welche, so bald sie die electrischen Lamellen, an die sie sich verteilen, erreichen, sich im Niveau einer Einschnürung in em Büschel von 15—20 markhaltigen aber feinen Röhren teilen (Büschel von Wagner) Diese Fasern dringen zwischen die electrischen Lamellen ein und an die Bauchseite derselben angeschmiegt, teilen sie sich wiederholt, bis sie auf blasse Fibrillen oder einfache Axen- cylinder reduciert sind. Jede markhaltige Faser wird, ausser der Schwann’schen Scheide von einer mit Kernen versehenen Hülle be- kleidet, die der Henle’schen Scheide gleicht (secundäre Scheide von Ranvier. Diese Hülle hört nicht an der Stelle auf, wo das Myelin verschwindet, sondern setzt sich noch eine Strecke rings um den Oylinder fort und endigt mit einem kreisfórmigen Rande. Was den Axencylinder anlangt, so teilt er sich wiederholt unter einem stumpfen Winkel und seine zarteren Aeste liefern eine Unzahl kurzer, gebogener, ebenfalls grobkörniger Zweige, die eine sehr complicierte baumförmige Verzweieung darstellen. Da die blassen Fasern sehr zahlreich sind und die Verästelungen, welche jede derselben liefert, sehr dicht an- einander liegen, so kann man behaupten, dass die ganze ventrale Fläche der electrischen Lamelle von der Terminalverästelung bekleidet wird. Gegenüber der Ansicht gewisser Schriftsteller glauben wir, dass die terminalen Zweige nicht anastomosieren; hiervon kann Jeder sich ziemlieh leicht überzeugen, wenn man eine mit Silbernitrat dargestellte Verzweieung untersucht. An den Stellen, wo die Zweige zu ver- schmelzen scheinen, zeigt ein gutes Immersionssystem, dass es sich um einfache Uebereinanderlagerung handelt. Von der oberen Wand (welche sich an die electrische Lamelle anlegt) der blassen Fasern gehen Cilien oder kurze glänzende Fasern aus, welche aufhören, indem sie sich innig an das Protoplasma der electrischen Lamelle anheften. Diese Cilien, welche in der Flächen- ansicht der Lamellen wie eine dunkle Punktierung erscheinen, zeigen sich sehr deutlich auf Querschnitten in Form einer Streifung des Randes. Aufmerksame Beobachtung dieser kurzen Fäden ergiebt klar, dass jene Cilien ausschliesslich von den blassen Zweigen der baum- 954 W. Krause, formigen Verästelung und nicht von der durchsichtigen Substanz aus- gehen, welche sie trennt.“ Wie schon aus der sicherheitshalber übersetzten Beschreibung hervorgeht und wie sonst allgemein angenommen wird, haben die modernen Hülfsmittel an den erwähnten Lamellen des electrischen Organs einen complicierten Bau aufgedeckt. Abgesehen vom Binde- gewebe und den Nerven zwischen den Lamellen und der von mir so- senannten Membrana perforata, die hier nicht in Frage kommt, wurden an jeder Lamelle in der Richtung vom Dorsum ventralwärts constatiert: Eine bindegewebige Dorsalmembran; über diese besteht keine Controverse. Eine Gallertsubstanz, welche eingelagerte Bogenfasern und inter- stitielle fettähnliche Kórnchen enthält. Kin Palissadensaum, der in der Profilansicht als Stäbchensaum, in der Flächenansicht wie eine Punktierung erscheint. Ein Plexus blasser Nervenfasern, der seit Kélliker ') und Max Schultze 2) von Vielen für ein Endnetz gehalten wird. Andere | Boll’), ich *)] haben die Anastomosen für nur scheinbar erklärt und eine baum- oder blattformige Verästelung der Nervenfasern angenommen. Diese Controverse kommt hier ebenfalls nicht in Betracht und es sei wie früher?) gestattet, der Kürze halber den Ausdruck Terminalplexus bei- zubehalten, mag letzterer ein nur scheinbares oder ein wirkliches Netz bilden. Da nicht Jeder die electrischen Organe aus eigener Anschauung kennt, obgleich es heute wenig Schwierigkeiten hat, sich solche zu verschaffen, so mag es nützlich erscheinen, die vorliegenden Wider- sprüche aufzuklären. 1. Die electrischen Bogenfasern bilden den ersten Contro- verspunkt. Vor fünf Jahren beschrieb ich *) nämlich in den Lamellen 1) Verhandlungen der phys.-med. Gesellschaft zu Würzburg. 1856. Bd. VIII. ?) Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle. 1859. Bd. V. *) Archiv f. Anatomie u. Physiologie. 1876. S. 462. 2) le 3886. Bd. UNS. 989. *) Diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. S. 289. Vergl. dazu Ciaccio I. e. und rs chi (DS Seb 5) Diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. H. 8. S. 285. Die Nervenendigung im electrischen Organ. 255 des electrischen Organes von Torpedo ocellata Bogenfasern, die sich dadurch charakterisieren, dass ihr ventrales, dem Nervenfaserplexus zugekehrtes Ende sich umbiegt. Diese Umbiegung ist so wesentlich, dass es mir!) gerechtfertigt erschien, danach die Benennung zu wählen. Die Umbiegung erklärt sich bekanntlich aus der Entwickelungsgeschichte der electrischen Lamellen, sie bedeutet weiter nichts, als dass die Fibrillen der embryonalen quergestreiften Muskelfasern aus der Plattenebene in die dorso-ventrale Richtung übergehen, nach dem früher?) abgebildeten Schema. Dadurch bleibt die Nervenfaser permanent an der Làngsseite der zugehörigen Muskel- faser, auch nach deren Umbildung in einen Teil der electrischen Lamelle. Dieser naheliegende Gedankengang scheint nicht überall ein- geleuchtet zu haben. Jedenfalls sollten die Bogenfasern nicht deshalb diesen Namen führen, weil sie an Sáurepráparaten in der Regel etwas durcheinander gewirrt und gebogen verlaufen. Meine hier reproducierte Abbildung (Taf. XII. Fig. 1) stellt eine electrische Lamelle dar, deren Volumen dasselbe geblieben ist, wie es im lebenden Zustande war. Die Dicke der vom lebenden Fisch genommenen Lamellen ist sehr constant, sie betrágt durchschnittlich 0,0015 mm. Ramón y Cajal wendete dieselbe Methode, nämlich Ueberosmium- säure und senkrechte Durchschnitte der Sáulen oder Lamellen an. Seine Resultate gleichen denjenigen, welche man in etwas dickeren Schnitten erhält (vergl. Taf XII. Fig. 1 und 2) Er beschrieb die Bogenfasern als ,/lexwosos* (S. 252), erklärte nach dem oben gesagten die electrischen Lamellen für vielkernige Riesenzellen, die von mir beschriebenen Bogenfasern für ein aus feinen perlschnurfórmigen (mo- niliformes) Fibrilen gebildetes Netzwerk. Dieser Anschein entsteht . an etwas dickeren Schnitten; was die Auffassung der Lamellen als multinucleoläre Zellen anlangt, so ist sie als Ausdruck ihrer Entwicke- lungsgeschichte so gut wie bei den quergestreiften Muskelfasern ge- stattet. Die viel undeutlichere Querstreifung der Bogenfasern ist weiter nichts, als der Ausdruck der Thatsache, dass die letzteren aus zwei 1) Diese Monatschrift. 1886. Bd. II. H. 8. S. 296. ?) Daselbst. 1887. Bd. IV. H. 9. S. 389. 956 W. Krause, alternierenden, chemisch verschiedenen Substanzen aufgebaut sind. Obgleich man im frischen Zustande ohne Zusatz davon nichts sehen kann, làsst doch das gesamte mikrochemische Verhalten in den ver- schiedensten Reagentien darüber keinen Zweifel. Keineswegs sollte eine Identität mit der Substanz der Muskelfibrillen behauptet werden, wie Ramón y Cajal zu glauben scheint, da ja die electrischen Lamellen nicht etwa contractil sind. Will man die Fasern lieber varicós statt quergestreift nennen, so kann man sich dabei auf die Osmiumpraparate berufen (Taf. XII. Fig. 1). Gegenüber der obigen Darlegung eines complicierten Aufbaues der electrischen Lamellen -— Gallertsubstanz mit Bogenfasern, Palissaden- structur und Terminalplexus — hat Fritsch!) nach eigenen Untersuch- ungen die Sache ausserordentlich vereinfacht. Nach Fritsch ist alles kürnig in der electrischen Lamelle. Abgesehen von der Dorsalmembran lassen sich drei Sorten von Körnchen unterscheiden (Taf. XII. Fig. 3). Die Gallertsubstanz wird von Körnchen eingenommen, die den Abbildungen zufolge 0,0006 mm Durchmesser haben und zugleich in Längsreihen sowohl wie in Quer- reihen angeordnet sind (Fig. 3m). Auf diese Kórnchenschichten folet eine andere Körnchenschicht, welche aus einer in der Querschnitts- ansicht der electrischen Lamelle senkrecht zur Flächenausdehnung oder parallel zur Axe der electrischen Säulen gestreiften Substanz besteht. Die Streifung rührt nach Fritsch zum Teil von feinen Nervenfasern her, welche die erstere durchsetzen und mit Körnchen von 0,00043 bis 0,00077 mm Durchmesser aufhören (Fig. 3p). Sie schwärzen sich in Ueberosmiumsáure. Ventralwärts endlich folgt wieder eine körnige Substanz, deren Körnchen 0,0011 mm gross und dicht an einander gelagert sind (Fig. 3 gl). Es wären also im wesentlichen drei Sorten von Kórnchen vor- handen — anstatt des Terminalplexus, der Palissaden und der Bogen- fasern. Dieses merkwürdige Resultat ist nun mit Hülfe einer Methode erhalten, bei der allerdings alles kórnig wird. Fritsch (1. c. S. 103) liess Stücke des electrischen Organes in 10°/,iger Salpetersäure ') Die electrischen Fische. II. Abt. Die Torpedineen. 1890. S. 105—115. u Die Nervenendigung im electrischen Organ. 951 24 Stunden lang liegen, dann, ohne sie vorher auszuwaschen, ebenfalls 24 Stunden lang in 1°/,iger Ueberosmiumsäure, schliesslich in Alkohol, mit steigender Concentration. Wie eben gesagt, wird bei dieser Methode alles einfach kórnig. Die Ueberosmiumsäure ist dabei ganz gleichgültig, sie nützt nur, um die auch ohne ihre Anwendung sichtbaren Körnchen etwas deutlicher zu machen, man sieht sie aber sämtlich ebensowohl ohne Ueberosmium- sàure. Ob die Salpetersäure 5, oder 10, oder 32°/, wasserfreie Säure enthält, ist ebenfalls irrelevant, nur muss natürlich bei verdünnteren Lüsungen die Zeitdauer der Einwirkung verlàngert werden. Auch oberflächliches Abwaschen oder längeres Auswaschen der Organstücke ändert nichts an dem Aussehen der Präparate, wenn man concentriertere Mischungen angewendet hat. Man kann auch die Salpetersäure durch eine Reihe anderer Reagentien, wie Chromsäure, Pikrinsäure, Kalium- bichromat ersetzen. Nur zwei Punkte sind von wesentlichem Einfluss: es müssen erstens die Reagentien die Lamellen erheblich schrumpfen machen, d. h. der Gallertsubstanz das Wasser entziehen, und zweitens müssen die Schnitte etwas dick sein. Befolgt man diese Vorsichts- maassregeln, so verwandelt sich alles in den Lamellen in eine fein- körnige Masse. Letztere ist allerdings nicht überall ganz gleichartig, aber erst die Ausführung einer Zeichnung in sehr grossem Maassstabe gestattet die Körnchen lithographisch so zu behandeln, dass der Lamelle eine Art von Structur anscheinend erhalten bleibt. Durch das von Fritsch angewendete Verfahren mit Salpetersáure u. s. w. schrumpfen nun die Lamellen, weil die Gallertsubstanz ihr Wasser verliert oder coaguliert wird. Aus der Abbildung (Taf. XII. Fig. 3, nach Fritsch) sieht man sofort, dass die Schrumpfung der Gallertsubstanz (Fig. 3m) letztere ungefähr auf !/, ihrer wahren Dicke reduciert hat. Ihr Dickendurchmesser beträgt nur noch 0,005 mm, anstatt 0,0012 bis 0;0015 (Taf. XII. Fig. 1) Aber auch in der Dicke der Säulen oder in der Richtung der Flächenausdehnung der Lamellen findet die gleiche Schrumpfung statt. Untersucht man einerseits frische oder solche electrische Sáulen, die in einprozentiger Ueberosmiumsäure ihr natür- liches Volumen annähernd bewahrt haben, und andererseits Salpeter- säure-Präparate, so fällt der Unterschied auch in der Dicke der Säulen luternationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 17 258 W. Krause, sofort auf (Taf. XII Fig. 7 und 8). Der Umstand, dass die Säulen öfters nicht genau cylindrisch, sondern nach einer Seite hin ver- schmälert sind,!) wird dabei kaum hinderlich (Fig. 7 und 8). — An den Abbildungen von Fritsch, die nur kurze Fragmente darstellen, làsst sich die besprochene Schrumpfung in seitlicher Richtung nicht unmittelbar constatieren, wohl aber wenn man ganze Säulen ihrer Längsaxe nach durchschneidet und die mit Salpetersäure behandelten den in Ueberosmiumsäure conservierten gegenüberstellt. Der Quer- durchmesser einer im Ueberosmiumsäure-Präparat 2,5 mm dicken Säule schrumpft bei Behandlung mit Salpetersäure und Ueberosmiumsäure auf etwa 1,5 mm zusammen. In Folge der Schrumpfung in der Querrichtung der Säulen oder der Flächenausdehnung der Lamellen sind nun natürlich die Bogen- fasern dicht aneinander gedrängt, sie verlaufen senkrecht auf die Ebene der Lamelle und sehen körnig aus. Das abgebildete Präparat war schon in Neapel dargestellt (Fig. 5) — es trägt das Datum 21. L 1886 — und war nach Behandlung mit Salpetersäure ohne Auswaschen durch Aetherspray zum Gefrieren gebracht. Die Mikro- tomschnitte wurden direct in concentriertem Glycerin eingekittet. Die Differenz besteht also darin, dass in Ueberosmiumsäure die Bogenfasern etwas in Unordnung zu sein scheinen, aber das natürliche Volumen der Gallertsubstanz gewahrt bleibt. Es erfolgt eine Art von Erhärtung der Lamellen in ihrer natürlichen Dicke, so dass die Säulen nach Behandlung mit Reagentien wie absolutem Alkohol, ev. mit Paraffin u. s. w. ihr ursprüngliches Volumen annähernd bei- behalten, wenn sich auch die Lamellen etwas windschief biegen oder falten. Dagegen reduciert Salpetersäure die Zwischensubstanz der Bogenfasern auf ein Minimum und das Volumen der Gallertsubstanz auf ein Drittel. Welches Bild der Wahrheit näher kommt, braucht man wohl nicht mehr zu fragen. Doch lässt sich ausserdem noch der directe Beweis führen. Denn die Bogenfasern sind auch im frischen Zustande, vom lebenden Tiere genommen und ohne Zusatz untersucht, sichtbar. !) Vergl. Fritsch 1. c. S. 94. Die Nervenendiguig im electrischen Organ. 959 Hr. Fritsch hat sie ohne Zweifel niemals auf diese Art gesehen. Denn sonst würde er hervorzuheben nicht unterlassen haben, dass die Bogenfasern im frischen Zustande mehr gestreckt verlaufen, wie ich!) gleich anfangs angegeben hatte, was auf ihre entwickelungsgeschicht- lich und physiologisch bedeutsame Umbiegung natürlich ohne Einfiuss bleibt. Trotz der nachgewiesenen Unzweckmässigkeit der Salpeter- säure-Ueberosmiumsäure-Methode sind an hinlänglich feinen Schnitten noch Spuren der senkrechten Anordnung der Bogenfasern wahrnehmbar (Taf. XII. Fig, 4m). Man kann nun noch prüfen, wie viel Körnchen wohl auf eine Bogenfaser kommen. Fritsch?) giebt die Anzahl der in einer der Säulenaxe parallelen Reihe liegenden Körner auf etwa zehn an, seine?) Abbildungen (vergl. hier Taf. XII. Fig. 3 m) zeigen aber nur fünf bis sechs. Hr. Fritsch scheint nicht versucht zu haben, seinen Wider- spruch mit sich selbst aufzuklären. Man könnte sich damit helfen wollen, anzunehmen, der Zeichner der nicht mit Hülfe der Photo- graphie dargestellten Figg. 55 u. 56 habe vielleicht einige Körnchen weggelassen. Vor die Wahl gestellt, könnte er aus Vorsicht lieber einige weggelassen haben, die er sah, anstatt einige Körnchen zu viel zu zeichnen, die gar nicht da waren. Aber so einfach liegt die Sache nicht, man lässt doch nicht ca. 30—40 Procent (= 7:10) von dem weg, was man sieht. Auch ist dafür die Regelmässigkeit der An- ordnungen in den electrischen Platten zu gross. Man muss vielmehr schliessen: Hr. Fritsch hat seine Zählungen an anderen Präparaten (oder an anderen Stellen derselben Präparate) vorgenommen, als an denjenigen, die er abgebildet hat. Zu den Zählungen werden wohl die dünnsten Fragmente oder Stellen der Lamellen ausgesucht sein, wie sie auch in solchen dicken Schnitten gelegentlich vorkommen. Die Dicke des Stratum moleculare ist gegeben (15 mm in den Fritsch- schen Original-Abbildungen), der Durchmesser der Moleeüle (Körnchen — 2 mm) ebenfalls; wenn also mehr als 6—7 untergebracht werden 1) Die Monatsschrift. 1886. Bd. IIT. H. 6. S. 228. H. 8.. S. 297—998. luc. 8. 144. esc lat XIX. Bie. 55.056, 960 W. Krause, sollen, müssen die ganz oder fast isolierten Kórnchenreihen etwas ge- bogen sein. Es ist begreiflich, dass man von gebogenen Reihen an dickeren Schnitten nichts oder nur wenig sieht. Mit anderen Worten: so ganz geradlinig wie in dem frisch untersuchten Organ und wie in Fig. 5 (Taf. XIL) verlaufen die Kórnchenreihen in Wahrheit durch- aus nicht immer, auch nicht an den Salpetersäure-Präparaten. Von dem Bisherigen abgesehen, ist noch ein anderer Umstand erwähnenswert. Auf mässig feinen Querschnitten der electrischen Lamellen bemerkt man an Säure-Präparaten ein Netzwerk in der Gallertsubstanz (Taf. XII. Fig. 2), wie es Ramón y Cajal beschreibt. An noch dickeren Schnitten aber sieht man keine Bogenfasern, sondern nichts als eine feingranulierte Substanz (ähnlich wie in Fig. 3). Da Fritsch über die Dicke seiner Schnitte nichts näheres an- gegeben hat — vielleicht weil er sie nicht mit Sicherheit kannte —, so muss die Sache der Vermutung eines jeden anheimgestellt werden. Thatsächlich sehen Schnitte von 0,001—0,005 mm Dicke ganz anders aus, als die Abbildung von Fritsch (Fig. 3). Gelegentlich mag noch erwähnt sein, da Fritsch auf Tinetionen im allgemeinen verzichtet zu haben scheint, dass man zweckmässiger Weise den Körnchen (seines Stratum m) mit intensiv wirkenden Anilinfarben wie Säurefuchsin einen Farbenton geben kann. Das physiologisch interessanteste Factum, welches aus der Unter- suchung von Fritsch sich ergiebt, hat letzterer nicht besonders hervor- gehoben, vielleicht weil es selbstverständlich erschien. Auch nach Fritsch sind in der Gallertsubstanz mindestens zwei Dinge enthalten, nämlich parallel der Säulenaxe aufgereihte Kórnchen, und zwischen ihnen eine sie trennende, wenn auch bei der Salpetersäuremethode auf ein Minimum reducierte, anders lichtbrechende Substanz. Gerade solche Anordnung scheint aber die Theorie der electrischen Organe zu verlangen. 2. Die Palissaden. Einen zweiten Controverspunkt bilden die Palissaden, deren Flichenansicht als electrische Punktierung erscheint. Abweichend von allen neueren Beobachtern: Kólliker, Max Schultze, Boll, Die Nervenendigung im electrischen Organ. 261 Ciaccio !), Ranvier?) mir selbst und Ramon y Cajal will Fritsch da eine continuierliche granulierte Substanz erkennen, wo die Anderen sich stritten, ob ein netzförmiger Nerven-Endplexus vorliege, oder ob einzelne Fasern aus diesem sog. Kölliker’schen Endnetz austreten, um frei zu endigen. Ich?) hatte mich für letztere Endigung erklärt und ebenso Ramón y Cajal‘), womit diese Frage wohl entschieden sein dürfte — niemals aber ist seit 1856 das wirkliche oder scheinbare, relativ grobe Netz für eine continuierliche kórnige Substanz gehalten worden. Hier und da kann an einzelnen Terminalfasern ein Pünkt- chen der Palissadenpunktierung etwas über die blassen Terminalfasern hervorragen und sich auf eine hellere Masche?) des Netzes projicieren. So bildete es’ z. B. Ciaccio®) ab (Taf XII. Ris. 6). Hr. Hritschi) meint, es hätten unter diesen Umständen „umgefallene Palissaden“, wie ich die Sache kurzerhand benannt hatte, gezeichnet werden müssen. Wie man an Pünktchen, die in der 1500fach vergrósserten Abbildung nur !/, Millimeter Durchmesser haben, es ausdrücken sollte, dass sie umgefallene Stäbchen darstellen, selbst wenn das Mikroskop mehr 4) Memorie dell’ Accademia delle Scienze dell Istituto di Bologna. 1877. VIL 08 362 0 Taf. VI. ?) Technisches Lehrbuch der Histologie. Deutsch von Nicati u. von Wyss. 1888: 3: 784. "Big. 266. Sì 138. Mis 267. ?) Diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. S. 289. DAS pe. E10, 16 5) Hr. Fritsch (l. c. S. 109) hat die betreffenden Präparate als „roh“ be- zeichnet. Dieser Ausdruck scheint zuerst von Schaaffhausen, bekanntlich einem feinen Kunstkenner, in die anatomische Terminalogie eingeführt zu sein, um damit den germanischen und ähnliche Schádel zu characterisieren. In einer lateinischen Dissertation kommt dieses Wort schon früher vor (Dietz, De talpae europaei oculo. Regimontii 1826. p. 32: praeparatum —— rude —). Es wird vermutlich jetzt weitere Verbreitung finden, nachdem es in einem so ausgedehnten Werke Aufnahme gefunden hat. Im diesem letzteren Falle kónnte man es allenfalls durch ,,etwas nachgedunkelt“ ersetzen, welche secundäre Veränderung zu verhindern sich leider noch kein Mittel gefunden zu haben scheint. Uebrigens sind die Maschen des Terminalplexus in Taf. XVI. Fig. 6 (diese Monatsschrift. 1887. Bd. IV) besser wiedergegeben als auf Fig. 5 (diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. Taf. XIV), welche Figur hier getreu copiert ist (Taf. XII. Fig. 1) Nach den Schlussworten des obigen Citates von Ramón y Cajal ist die Frage selbst als erledigt anzusehen. 5) Memorie dell’ Accademia delle Scienze dell’ Istituto di Bologna. 1877. EN 3.2362. Taf. VU. Dcos 109: 969 W. Krause, zeigte als einen optischen Durchschnitt eines cylindrischen Stäbchens, bleibt unverständlich. Auch diese Differenz schlichtet sich sehr einfach. Das Terminal- netz ist ebenfalls 7m frischen Zustande sichtbar und zwar genau so wie nach Behandlung mit Ueberosmiumsäure u. s. w. Es hat aber die unangenehme, wenn auch bei Nervenendigungen nicht ganz ausser der Erfahrung liegende Eigenschaft, durch unpassende Reagentien un- kenntlich zu werden. Zu diesen gehóren nicht nur die Salpetersäure, sondern noch eine Menge anderer. Hr. Fritsch hat in Wahrheit das Terminalnetz gar nicht gesehen und folglich auch nicht abgebildet; was er in der Flächenansicht zeichnet!) ist eine kórnige Masse, zu der die veränderte Substanz des Terminalnetzes und der Palissaden- structur beigetragen haben mögen, die aber vor allem das Terminal- netz gar nicht in :soliertem Zustande zeigt, was man doch billiger Weise hatte erwarten dürfen, da andere Beobachter seit so vielen Jahren isolierte Netze abbildeten. Bei Fritsch hingegen liegt noch Gallert- substanz u. s. w. darüber, wie sich ohne weiteres aus dem Vorhanden- sein von Bindegewebszellen in seiner Abbildung?) darthun lässt. Uebrigens ist die Sache nicht so aufzufassen, als handele es sich um einen Vorzug, welcher der Ueberosmiumsäure vor der Salpetersäure gegeben werden solle. Erstere und eine Menge anderer Reagentien (Gold, Silber, Alkohol etc.) conservieren ein im frischen Zustande er- kanntes Structurverhältnis, welches eine Menge anderer Säuremischungen, z. B. auch die Salpetersäure zerstören. 3. Was die von Fritsch selbst als zweifelhaft bezeichneten End- organe?) der Nervenfasern anlangt (Taf. XIL Fig. 3p), so zeigt die Vergleichung ihrer Durchmesser mit den daneben gezeichneten Kern- kórperchen sofort, dass es sich um nichts weiter als um die làngst be- kannten interstitiellen Körnchen*) der Gallertsubstanz handelt. Jede Flächenansicht der Lamellen zeigt schon bei gewöhnlichen Ver- erüsserungen, dass die Verteilung der nervösen Endäste mit den )l c. Taf XIX. Fig. 58. >) 1. c. Fig. 58 Spz. SCH at AIR MES 55: 0-9567 ^) Diese Monatsschrift. 1887. Bd. IV. Taf. XVI. Fig. 6%. Die Nervenendigung im electrischen Organ. 263 dunkeln Körnchen absolut nichts zu thun hat (Taf. XII. Fig. 9) — In Betreff der Palissaden befindet sich Fritsch nebenbei noch im Widerspruch mit der letzten Arbeit von Ciaccio.!) Dieser hält die Palissaden für feinste Nervenfasern, Fritsch verlegt letztere in die Zwischenräume der Palissaden. Schliesslich will ich noch die Gelegenheit benutzen, um einige Ausdrücke zu präcisieren, resp. Druckfehler zu berichtigen, bei denen die meisten Leser wohl schon selbst die etwa nótige Correctur vor- genommen haben werden: i Diese Monatsschrift, 1886. Bd. III. S. 307, Zeile 10 von oben lies: nach embryonalen Serienschnitten (selbstverständlich von Torpedo- Embryonen) — Daselbst, 1887. Bd. IV. S. 382, Zeile 16 von oben ist ein- zuschalten: (vergl. S. 383). — Zeile 17 von oben lies: grósseren (unter sich) gleichlangen Embryonen. — Auf Taf. XVI ist in der Fig. 6 der Buchstabe p Palissadensaum vom Lithographen ein wenig zu weit nach unten gerückt. Als Resultat ergiebt sich also, dass die auf Umwegen erzielten besonders starken Vergrósserungen nicht viel nützen konnten, da durch Anwendung der Photographie sich leider die Wellenlänge der Licht- strahlen nicht vergróssern lässt. Schrumpfung in Salpetersäure einer- seits und andererseits Nicht-Isolierung des Terminalplexus in der Flüchenansicht, endlich die Deutung von Körnchen der Gallertmasse als nervóse Apparate haben zu lithographischen Bildern Veranlassung gegeben, die sich so weit wie nur möglich von der naturwahren Er- scheinung des frischen Präparates entfernen. So unbrauchbar die Salpetersäure-Ueberosmiumsäure-Methode sonst erscheint, so ist doch eine sehr interessante Thatsache bei derselben herausgekommen. Hr. Fritsch hat offenbar nicht bemerkt, oder wenigstens kein Gewicht darauf gelegt, dass in seinen Abbildungen die unzweifelhaft electrisch wirksamen Körnchen seines Stratum m 1) Journal de micrographie. 1889. Ann. XII. Nr. 14. — Virchow u. Hirsch, Jahresbericht der gesamten Medicin f. 1889. Bd. I. S. 66. 264 W. Krause, (Fig. 3) ebenso regelmässig in der Flachenausdehnung der Lamellen als senkrecht auf die letzteren angeordnet sind. Diese Regelmässig- keit tritt erst hervor, nachdem man der Gallertsubstanz ihr Wasser durch die erwähnte Behandlung entzogen hat. Wenn irgendwo ist hier das alte Bild von Brücke am Platze, der die sarcous elements mit aufmarschierenden Infanteriecolonnen verglich. Diesmal ist die Front- stellung 6—7—10 Glieder tief. Jedes Glied oder jede Kórnchenlage ist aber homolog einer stárker lichtbrechenden Scheibe quergestreifter Muskelsubstanz im Schwanzorgan der gewöhnlichen Rochen'). So stellt sich also ein neuer wichtiger Grund heraus, diese unvollkommenen den eigentlich electrischen Organen zu homologisieren. Erklirung der Tafel XII. Fig. 1. Querschnitt durch eine electrische Lamelle. Methode wie in Fig. 8. Vergr. 1500. » doppeltcontourierte Nervenfaser mit gefalteter Adventitia. Z Lücke im Palissadensaume, entsprechend einer kleinen Masche des Terminalplexus. ¢ Terminalplexus. p Palissadensaum, dorsalwärts durch die als continuierliche Linie erscheinende Membrana perforata begrenzt. d Dorsalmembran. Zwischen p und 4 die bogenförmigen Fasern. Nach W. Krause, diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. Taf. XIV. Fig. 5. Querschnitt einer electrischen Lamelle von Torpedo marmorata. Ueber- osmiumsäure, Fuchsin, Einschluss in Paraffin Nach Ramón y Cajal, Manual de histologia normal. Valencia. 1888. 5. 581. Fig. 160. a Grundmembran oder Dorsalmembran. 0 Schnitt der Terminalverzweigung (arborización terminal) € (Palissaden oder) Wimpern (pestañas) der Terminalverzweigung. e Reticulum dcs Protoplasma der Lamelle. f mark- haltige Nervenfaser, durchgeschnitten. Fig. ho Fig. 3. Senkrechter Durchschnitt einer electrischen Lamelle nach der bei 3100facher Vergrósserung gezeichneten Fig. 55 von Fritsch (die electrischen Fische. Abt. II. 1890. Taf. XIX) auf die Hälfte verkleinert. / dorsale binde- gewebige Grenzschicht. m Stratum moleculare. p sogenannter Palissaden- saum mit Nervenendigungen. g/ Stratum granulosum. Fig. 4. Sehr feiner Querschnitt einer electrischen Lamelle von Torpedo marmorata. Methode wie in Fig. 9. Vergr. 1500. 4 Dorsalmembran. Querschnitt einer doppelcontourierten Nervenfaser. Die Kórnchen der Gallertsubstanz sind unregelmässiger angeordnet, als in der schematischen Figur von Fritsch (vergl. Fig. 3 m). 1) Vergl. diese Monatsschrift, 1887. Bd. IV. H. 9. S. 381. Taf. XVII. Fig. 10. eS I Die Nervenendiguug im electrischen Organ. 265 Fig. 5. Senkrechter Durchschnitt einer electrischen Lamelle von Torpedo ocellata nach Behandlung mit 32°/,iger Salpetersäure, Gefrieren, concentriertem Glycerin. Prüparat vom 21. Jan. 1886. Vergr. 1500. Die Bogenfasern verlaufen senkrecht zur Dorsalmembran d; an den Seiten, wo der Schnitt etwas dieker ist, sieht man nur feine Kórnchen; die Palissaden sind un- kenntlich. Fig. 6. Teil des nervüsen Endgeflechtes einer electrischen Platte einer münnlichen Torpedo Narke von 34 cm Linge, 21 cm Breite, nach successiver Be- handlung mit 1°/,igem Goldchlorid und 0,2°/,igem Silbernitrat. Nach Ciaccio, Memorie dell'Aecademia Reale delle Scienze dell'Istituto di Bologna. 1874. 'T. VINE) S: 414. "Taf. VI. Ries) 9. Wergr. 1500. a Aestchen einer blassen Nervenfaser. nervóses Endgeflecht. p Bollsche Pünktehen, welche in Wirklichkeit nichts anderes sind als sehr kleine an die Spitzen sehr kurzer und sehr feiner Fasern angehefteter Kügelchen. (Einige Pünktchen projicieren sich ausserhalb des sog. Terminalplexus.) Fig. 7. Durchschnitt parallel der Längsaxe einer electrischen Sáule von Torpedo ocellata. Behandlung mit 32°/,iger Salpetersäure, Wasser, Alkohol, Toluol, Paraffin, Benzol, Dammar. Vergr. 10. Die Säule ist geschrumpft, der Querdurchmesser geringer als in der folgenden Figur. Fig. 8. Durchschnitt einer Sáule des electrischen Organes von Torpedo ocellata, parallel der Längsaxe der Säule. Behandlung mit 1%,iger Ueberosmium- säure zwei Tage lang, Wasser, Säurefuchsin, Alkohol, Chloroform, Paraffin, Benzol, Canadabalsam. Vergr. 10. (Nach W. Krause, diese Monatsschrift. 1886. Bd. III. Taf. XIV. Fig. 2.) Fig. 9. Flächenansicht einer electrischen Lamelle von Torpedo marmorata. Kleine Stücke des electrischen Organes wurden auf der zoologischen Station in Triest (wofür herzlicher Dank abgestattet wird) ganz frisch in 1°/,ige Ueberosmiumsäure gelegt, dann ohne sie abzuwaschen in 10°/,ige Sal- petersäure, 33°/,igen, 65°/,igen, 96°/,igen Alkohol gelegt; in allen Reagentien blieben sie jedesmal 24 Stunden lang. Gefroren, Vergr. 500. nk Kern einer blassen Nervenfaser. In der feinkórnigen Grundsubstanz ist von der electrischen Punktierung nichts mehr zu erkennen. Die durch Ueberosmiumsäure. schwarz gefärbten grossen Körner (die vermeintlichen Nervenendigungen von Fritsch) sind interstitielle Körnchen, ihre Ver- teilung zeigt, dass sie mit den Aestchen der blassen Nervenfaser gar nichts zu thun haben. Selbstverständlich liegen sie in einer ganz anderen Ebene als die Nervenfasern, auf welche sie sich hier und da projicieren. PAs 99-9 Recherches complémentaires sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. Mémoire du Dr. G. Mingazzini, Libero docente à l'Université de Rome. (Avec pl. XVIII—XX.) Les recherches entreprises sur le trajet des fibres du pedunculus medius cerebelli dans les cerveaux des enfants par Bechterew!) et ensuite l'étude?) que jai faite sur une série non interrompue de sections de laxe cerebro-spinal d'un lapin auquel Gudden avait coupé d'un côté le pedunculus cerebelli medius, ont amené à conclure que les fibre transverse pontis, qui constituent le pedunculus cerebelli medius, peuvent étre divisées en trois ordres de fibres, c'est à dire: a) Fibres qui restent dans la moitié homolatérale du Pont — Fibres homolatérales —; b) Fibres qui, outrepassant la ligne médiane en nombre d'autant plus grand quelles sont plus voisines à la partie proximale du Pont, se perdent dans la moitié controlatérale du Pont — fibres s'en- trecroisant —, les fibres homolatérales de méme que les fibres s'entre- croisant se mettant en rapport direct avec la substance grise (gris pontale) de la portion ventrale de la moitié correspondante du Pont; c) Fibres qui, se soulevant perpendiculairement le long de la ligne médiane pénétrent dans le Raphé, de maniére que celles qui appar- tiennent au Stratum profundum (chez le lapin) se dirigent dans la 7) Bechterew, Zur Anatomie des Schenkel des Kleinhirns etc. (Neurol. Central- blatt. 1885. 15. März). ?) Mingazzini, Intorno al decorso delle fibre appartenenti al pedunculus medius cerebelli ete. (Archivio per le scienze mediche. Vol. XIV. No. 11). ~~ s = = » | d i 4 È | G. Mingazzini, Sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. 267 oo du Raphé descendre et se prolonger dans la ligne médiane changeant leur direction de verticale en direction presque horizontale de manière que celles qui proviennent de la portion médiale du cóté du Raphé homolatéral à celui ou le pedunculus medius cerebelli a été conservé, se portent dans le stratum profundum ou aussi parmi les sections les plus dorsales des faisceaux pyramidaux, tandis que celles, qui provien- nent de la portion latérale du cóté du Raphé controlatéral à celui dans lequel le peduneulus medius cerebelli a été conservé, envahissent les espaces interposés entre les faisceaux pyramidaux et seulement quelques unes fort rares on les voit descendre verticalement et se perdre parmi les fibres de la portion plus dorsale du stratum super- ficiale. D'oü il résulte que celles d'entre les fibræ transverse pontis qui se soulevent dans le Raphé, doivent former le long de la ligne médiane une espèce de petit faisceau qu'on peut appeler ,,fasciculus medianus“ et qui est d'autant plus mince quil sapproche d'avantage à la partie ventrale. Il est aussi évident que ce méme faisceau doit être, le long de son trajet, envahi par des fibres assez horizontales, qui aprés avoir traversé la ligne médiane, s'élévent en direction verticale, ou bien elles aparaissent comme tronquées horizontalement parmi les fibres du fas- ciculus medianus, si la continuité entre les fibres à direction verticale et celles à direction horizontale n’a pas lieu dans le plan méme de la section (Pl. XX. fig. 11). Mais le fasciculus medianus doit se présenter apparemment inter- rompu, si des fibres s’entrecroisant réunies em gros faisceaux le tra- versent pour se porter d'un côté à l’autre du Pont. Cela ne se voit pas clairement chez le lapin chez lequel les fibres „s’entrecroisant“ sont peu nombreuses et sont isolées ou réunies en faisceaux minces, et d'ailleurs leur plus grand contingent est fourni par le stratum superficiale relativement plus développé chez le lapin que le stratum complexum. Chez l’homme, au contraire, avec le grand développement des faisceaux pyramidaux on voit croître, surtout dans le stratum com- plexum, le développement des fibres s'entrecroisant. Et en effet, comme nous verrons mieux plus bas, dans l'adulte, le fasciculus medianus se présente plusieurs fois interrompu, dans presque toute son étendue portion médiale du cóté homolatéral du Raphé et celles du Stratum 268 G. Mingazzini, complexum, dans la portion latérale du cóté controlatéral du Raphé — fibres se soulevant dans le Raphé —: d'après mes observations il n'est pas établi, si elles finissent, ainsi que soutient Bechterew, dans le nucleus reticularis tegmenti pontis et dans la formatio reticularis; il est toutefois prouvé qu'elles se rencontrent seulement dans les sections distales du Pont, et que selon Bechterew elles ne dépassent nullement cette portion du Pont située (vers le cerveau) au delà d'une ligne droite tirée entre les origines du nerf trijumeau. Le trajet des susdits ordres de fibres peut donc étre représenté par un schéma comme celui qui est dessiné dans la Pl. XX. figure 12. Néanmoins Bechterew dans sa communication a soutenu quil existe une époque de la vie extrautérine — chez les nouveau-nés âgés de quelques semaines — dans laquelle tandis que la portion proximale (cérébrale) des fibre transverse pontis résulte composée de fibres tout à fait amyélinisées —, la portion distale (spinale) contient au contraire les mêmes fibre transverse complètement myélinisées. Or un examen soigneux des sections sériales du Pont chez les embryons humains et chez les enfants jusqu'à l’âge de neuf semaines m'a démontré qu'une distinction absolue entre la portion cérébrale et spinale du Pont, dans le sens admis par Bechterew, est impossible, et que les faits quil a mis en relief, doivent être interpretés de toute autre manière. Dans ces recherches je me suis constamment servi de la double coloration avec l'hématoxyline selon la méthode de Weigert-Pal; et ayant pu les faire presque toutes dans le Laboratoire de la Clinique Psychiatrique de Munich, je saisis l’occasion pour en remercier publi- quement le Directeur de cette Clinique M. Le Professeur Grashey, qui ma procuré la majeure partie de ce qui m'était nécessaire pour mes travaux. Avant de procéder aux observations sur la manière dont se com- portent chez l'homme les fibre transverse pontis, il est nécessaire de rappeler les faits les plus importants qui furent observés chez les | animaux à qui on avait coupé d'un cóté le pedunculus medius cerebelli. En effet si on considère la figure 9 qui représente la section du Pont chez un lapin auquel cette opération avait été faite on voit les fibres dorso-ventrale, Si donc la myélinisation des ,fibres s'entrecroisant* a Sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. 969 x lieu à une époque postérieure à celle des fibres qui se soulévent dans le Raphé, il est évident que la preuve, une des principales de ce fait, nous sera donnée par le fasciculus medianus qui se présentera non interrompu, dans une période de la vie. Dans ce but il faudra d'abord examiner les images des sections du Pont chez l'adulte et les comparer ensuite avec celles des sections chez les fœtus humains et.les enfants. Chez l'adulte. Au point de vue topographique, les auteurs distin- guent dans les fibre transversa pontis du cerveau humain trois portions c’est-à-dire: 1° Le stratum profundum, placé dorsalement aux faisceaux pyramidaux; 2? le stratum complexum constitué par les fibræ transversæ placées entre les coupes des faisceaux pyramidaux; et 30 Je stratum superficiale qui se trouve au dessous des faisceaux pyramidaux et qui est par conséquent, situé à la périphérie ventrale du Pont. Ces trois couches, cependant, n'ont pas une étendue égale dans toute la longueur sagittale du Pont. Dans les coupes les plus distales du Pont le stratum profundum et le stratum complexum manquent, les pyra- mides sont situées au-dessous du corpus trapezoides et sont limitées ventralement par une couche de fihres qui appartiennent au stratum superficiale. A) Aussitót aprés quelques sections, et précisément, au niveau du point où l'on voit les fibres radiculaires de l'abducens émerger immé- diatement du nucleus respectif, apparaissent les fibres du stratum profundum (Pl. XVIII. fig. 1). En outre, le stratum superficiale se présente dejà constitué par deux portions de fibres bien distinctes. C'est à dire, une, formée par des fibres plus compactes, parcourt, comme dans les sections plus distales, la périphérie ventrale du Pont; latéralement robuste, elle va samincissant peu à peu à mesure qu'elle s'approche vers la ligne médiane. Elle peut donc s'appeler pars corticalis. L'autre, située dorsalement à la précédente, est formée par des petits faisceaux de fibres assez gros, éloignés pourtant les uns des autres, parmi lesquels sont intercalées des fibres trés fines isolées. Puisque elle est immé- diatement placée au-dessous des faisceaux pyramidaux, elle mérite ainsi le nom de pars subpyramidalis. En correspondance de la ligne médiane ces deux portions ne sont plus distinctes puisque de leur extrémité médiale s'en détache un robuste faisceau de fibres compactes, qui 270 G. Mingazzini, après s'être entrecroisées à angle aigu en longeant la ligne médiane, avec celles de l’autre côté se perdent parmi les fibres du stratum profundum du côté opposé (Pl. XVIII. fig. 1). On peut appeler un tel entrecroisement: decussatio ventralis strati superficialis. Enfin au niveau des sections où apparaissent les fibres du stratum profundum, on observe que les fibres du Raphé, situées entre les bords médiaux de chaque lemniscus médial, descendent à travers lentrecroisement du corpus trapezoides longeant la ligne médiane, parmi les fibres du stratum profundum, par qui elles sont souvent interrompues, et s’arre- tent au niveau de la limite centrale de ce stratum. Parmi les fibres du stratum profundum le long de la ligne médiane il existe donc un petit faisceau interrompu: c'est le fasciculus medianus pontis. B) Dans les coupes frontales du pont dans lesquelles le nucleus de labducens commence à disparaitre proximalement, se présentent les fibres les plus distales du stratum complexum !). Or à mesure que ces fibres augmentent, si l'on pénetre parmi les faisceaux pyramidaux, toujours de plus en plus divisés, on voit à son tour que le fasciculus medianus se prolonge ventralement, et qu'il samineit dans son extre- mité terminale (Pl. XVIII. fig. 3). Pendant encore une série de coupes et précisement jusqu'au niveau environ du tiers moyen du Pont, le fasciculus medianus, qui parmi les fibres du stratum profundum est tout à fait entrecoupé, se présente au contraire comme un très mince fascicule trés rarement interrompu en correspondance de la partie plus ventrale du stratum complexum: Cela est dû au fait; que, dans les sections pratiquées à ce niveau, ce sont seulement les fibres minces du stratum complexum qui s'avancent jusque sur la ligne médiane, et là, sans nullement s'entrecroiser, ou tout au moins s'entrecroisant fort rare- ment sur la ligne médiane s'achévent en correspondance du fasciculus medianus. Dans le stratum superficiale on note que les fibres parti- 1) La dénomination de stratum complexum appliquée à cette portion de fibres pour signifier qu'elles sont entrecroisóes, n'est par exacte: au moins elle pourrait tout aussi bien s'appliquer au stratum superficiale, et au stratum profundum. On peut la conserver à la rigueur parceque c'est dans cette couche. — Stratum com- plexum nav ESOyNY — que se vérifie, du moins chez l'homme, que la plus grande partie des fibre transverse pontis s'entrecroissent; au point de vue logique, ou aurait dû Vappeler stratum medium pour le distinguer des deux autres. Sur le trajet du peduneulus medius cerebelli. 271 cipantes à la decussatio ventralis s'entrecroisent en angle moins aigu que dans les sections distales décrites en A. C) À mesure que l'on procéde avec les coupes proximales (Pl. XIX. fig. 5) non seulement les fibres les plus dorsales mais aussi petit à petit celles plus ventrales du stratum complexum s'avancent réunies en gros faisceaux jusque sur la ligne médiane, et là, elles s'entrecroisent en formant de véritables arcades de fibres qui se compénètrent l'une dans lautre de telle facon que le fasciculus medianus se présente de plus en plus fragmenté dans toute son extension dorso-ventrale (Pl. XX. fig. 10); à côté des gros faisceaux des fibre complex: on voit aussi des fibres minces s'avancer jusqu'à la ligne médiane. D) Au niveau des coupes frontales du Pont, correspondantes à lextrémité distale de l'Aquaductus Sylvi, le fasciculus medianus com- mence à disparaitre d'abord parmi les fibres du stratum complexum, et ne subsiste que parmi celles du stratum profundum (Pl. XIX. fig. 7), jusqu'à ce qu'au niveau du point, où s'est effectué l’entrecroisement des Brachia conjunctoria, il disparaît tout à fait. Chez les embryons humains et chez les enfants. Chez les em- bryons humains et chez les enfants à maturité avant que les voies pyramidales commencent à se myéliniser, les fibre transverse pontis ne contiennent pas de myéline. Chez les enfants appartenants à une époque comprise entre la quatrième et la neuvième semaine on note les faits suivants: Dans les sections distales du Pont (Pl. XVIII. fig. 2) qui correspondent à celles que nous venons d'étudier chez l'adulte en A, la pars corticalis présente une myélinisation partielle en tant que celleci n'existe pas dans son extrémité médiale; cette myélinisation diminue au contraire petit à petit, et se borne à la portion la plus latérale jusqu'à disparaitre complétement à mesure qu'on avance vers le tiers moyen du Pont: de la portio subpyramidalis il mya que de rares fibres et seulement les fines qui soient myélinisées. Enfin la région occupée chez l'adulte par la decussatio ventralis, se presente comme un espace clair faute de fibres à myéline. — Les fibres du stratum profundum, arrivées sur la ligne médiane, ne s'entrecroisent plus, mais elles se perdent en correspondance du fasciculus medianus qui s'amincissant 272 G. Mingazzini, petit à petit, sans être nullement interrompu, arrive jusqu'au dessous de la limite ventrale du stratum profundum. | Dans les sections du Pont (Pl. XVIII et XIX. fig. 4 et 6) prati- quées au niveau de celles qui chez ladulte sont respectivement repré- sentées par les fig. 3 et 5, la pars corticalis et l’espace occupé par la decussatio ventralis se montrent tout à fait privés de myéline; de la pars sub-pyramidalis on voit myélinisées de très fines fibres isolées, ou, surtout latéralement, réunies entr’elles; elles se portent vers la ligne médiane oü elles se résolvent en une espéce de filet auquel aboutit lextremité ventrale du fasciculus medianus. Afin de mieux démontrer l'allure des fibræ transverse le long la ligne mediane, pendant cet âge, il sera trés utile d'instituer un examen comparatif entre les fig. 11 et 10 qui représentent le fasciculus medianus au niveau environ du tiers moyen du Pont, respectivement chez un enfant de neuf semaines, et chez un adulte. En effet tandis que chez l'adulte le fasciculus media- nus est interrompu par les robustes faisceaux des fibres s'entrecroisant du st atum profundum et du complexum de telle sorte qu'il est à peine possible de reconnaitre les fragments (Pl. XX. fig. 10), chez les enfants, au contraire il se présente continu, les minces fibre transverse arrivées en correspondance du fasciculus ne s'entrecroisent pas, mais quel- quunes d'entres'elles changeant leur direction horizontale en direction verticale, se continuent avec les fibres du fasciculus méme; d'autres semblent pénétrer obliquement, avec une direction ascendante, dans le fasciculus et là rester coupées; jamais fibre transverse, quelque soit la couche à laquelle elles appartiennent, ne coupent entièrement le fas- ciculus, ni moins encore se prolongent horizontalement de l’autre côté de ce dernier (Pl. XX. fig. 11). Un coup d'œil jeté sur les fig. 4 et 6 nous démontre que soit dans le stratum profundum comme dans le com- plexum les gros faisceaux des fibræ transverse manquent complètement; les espaces interposés entre les faisceaux pyramidaux et remplis chez l'adulte par de gros faisceaux de fibrw transverse, se présentent chez les enfants de 1 a 2 mois comme de gros espaces clairs, ou seule quelques rares fibres sont myélinisées; ce sont celles-ci qui arrivent Jusqu'à prés du fasciculus medianus vis à vis du quel elles se com- portent de la manière que nous avons sont à l'heure décrite. ——————— EE Sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. 273 Dans les coupes (Pl. XIX. fig. 8) faites au niveau de la partie proximale du Pont (correspondantes à celles dejà décrites chez l'adulte en D) les fibrae transversae sont presque toutes privées de myéline, à lexception de quelques rares fibres des couches complexum et du pro- fundum. On note toutefois un résidu (dorsal) du fasciculus médianus, qui à travers lentrecroisement initial des Brachia Conjunctoria se prolonge dans le Raphé réduit, lui aussi, à de trés-rares fibres à peine visibles. D'aprés les observations précédentes, il est donc évident que lassertion de Bechterew, qui soutient que ,dans le systéme spinal du Pont, les fibre transverse sont toutes myélinisées, à une époque oü ne le sont pas celles du système cérébral“, est tout-à-fait dénuée de tout fondement. On a vu en effet que dans la période de la 4"* à la 9"* semaine de la vie extrautérine on trouve privées de myéline précisement les fibres „s’entrecroisant“, lesquelles coupent, en divers de leur trajet, le fasciculus medianus. Et puisque ces fibres là sont points d'autant plus nombreuses, que l'on s'avance vers les parties proxi- males du Pont, où elles constituent la presque totalité des fibræ trans- verse, il est évident pourquoi dans cette region les fibre transverse manquent presque toutes de myéline chez les enfants de 1 à 2 mois, de sorte que un examen un peu superficiel peut donner à croire quil s'agit réellement de deux systèmes de fibres, dont l'un se myélinise d'abord et l’autre aprés. D'autre part on à vu que chez l'adulte, jusqu'à ce que les fibres du stratum complexum lesquelles s'avancent presque sur la ligne médiane, sont, dans la plus grande partie au moins, minces, comme dans les sections distales représentées par la figure 3, et qu'elles ne S'entrecroisent pas; que l'entrecroisement des fibres de cette couche commence justement quand les gros faisceaux de fibre transverse savancent vers la ligne médiane; que chez les enfants de quatre à neuf semaines chez lesquels on n’observe aucun entrecroisement, les gros faisceaux interposés dans les coupes des pyramides ne sont pas myélinisés; l'on a vu enfin que chez les enfants de cette époque la myélinisation de la decussatio ventralis, des grosses fibres appartenant à la pars subpyramidalis, et celle des fibres de la pars corticalis, manque complétement. Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. VIII. 18 974 G. Mingazzini, Par contre, les fibres minces de la pars subpyramidalis, du stratum complexum et du profundum se recouvrent de myéline en même temps que le fasciculus medianus, dans lequel elles convergent, et en même temps que le Raphé. Il est donc permis de conclure: 1° quà la formation des fibres „s’entrecroisant* concourrent presque toutes les fibres de la pars corticalis (excepté dans les sections les plus distales du Pont) et les fibres réunies en gros faisceaux de la pars subpyramidalis, des couches complexum et profundum. 2° Que les fibres „se soulevant dans le Raphé*, sont formées par les fibres minces appartenantes aux stratum complexum et profundum et à la pars subpyramidalis. Quant aux fibres, auxquelles on a donné le nom de ..homolatérales“, elles sont trés-probablement formées par cette portion distale de la pars corticalis qui apparait myélinisée en partie dans la periode de la 4"* à la Fm semaine (Pl. XVIII. fig. 2). Pour confirmer ce fait, cest à dire pour se convaincre que la myelinisation de cette portion ne se prolonge pas jusques prés du fasciculus medianus et ne se transforme en suite en .fibres se soulevant dans le Raphé“, il suffit de considérer que de telles fibres se montrent myélinisées dans les sections les plus distales du Pont, dans lesquelles le fasciculus médianus ne s'est pas encore montré, et que la myélinisation des fibres de la pars corticalis va de plus en plus se restreignant dans leur partie latérale jusqu'à disparaitre complètement, et précisément à mesure que le fasciculus medianus s'étend en direction ventrale. Si pourtant aussi parmi les fibres du stratum complexum il en existe qui appartiennent aux homolatérales, on peut facilement le croire, puisque quelques fibre transverse isolées entre les faisceaux pyramidaux se voient aussi dans les sections correspon- dantes à la limite entre le Pont et le pédoncule cérébral, alors que du Raphé et du fasciculus, on ne trouve plus la moindre trace. Betcherew avait soutenu que les fibres „se soulevant dans le Raphé* s'enrayonnent latéralement dans la formatio reticularis et dans le nucleus reticularis tegmenti pontis. Et comme, d’après ses recherches, il est possible de suivre, dans la région de la formatio reticularis, les fibres qui proviennent de la section externe du faisceau Sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. 975 fondamental du cordon antérieur, et du restant du cordon latéral, les fibres de ces derniers faisceaux étant en rapport avec les cornes antérieures de la moëlle épinière, Betcherew formula conséquement l'hypothèse que dans le système spinal du pedunculus medius cerebelli et dans les faisceaux du Raphé sus-décrits, se trouve une voie qui permet une transmission des impulsions de la part du cervelet aux nerfs moteurs de la moëlle épinière, respectivement aux muscles corre- spondants. En attendant, il résulte de lexposé de nos recherches que si une telle hypothèse peut être soutenue, elle ne le peut que pour les seules fibres „se soulevant dans le Raphé*, et non dans sa géné- ralité, comme il apparaitrait de lexpression de Betcherew, pour tout le système spinal des fibre transverse. Ce ne sera que lorsqu'on aura entrepris des recherches ultérieures sur les enfants depuis la 10"* Semaine en sus, que l'on pourra répondre à la demande, à savoir dans quelle période de la vie extra-utérine les fibres „s’entrecroisant“, commencent à se revêtir de myeline Le moment n'est pas encore venu de rechercher la cause physiologique par la quelle la couche des fibres s'entrecroisant se revét de myéline beaucoup plus tard que les deux autres couches. C’est surtout l’incer- titude des rapports que les fibres ,s'entrecroisant^ contractent avec les autres parties de Vencéphale, qui nous dispense de proposer des hypothèses privées de tout fondement anatomique. Il est vrai que Meynert et Betcherew ont soutenu que ces fibres servaient à mettre en rapport (indirectement au moyen de la substance grise) l'hémisphère cérébelleux d'un côté avec le pied cérébral du côté opposé, et ils voudraient qu'à cette connexion ne contribue qu'une seule portion des fibres sentrecroisant et non leur système pas tout entier. Ainsi Meynert croit que c'est du cervelet que partent les fibres, qui aprés avoir par- couru ventralement, le long du stratum superficiale, dépassent la ligne médiane et qui, par le moyen de la substance grise du Pont, se mettent en connexion avec les faisceaux pyramidaux du côté opposé; c'est de cette substance grise que naîtraient de nouvelles fibres, qui ayant leur trajet dans le stratum profundum, traverseraient de nouveau la ligne médiane pour pénétrer dans le pédoncule cerebelleux du cóté méme, d'où partait le faisceau ventral Betcherew, au contraire, soutient que 18* 276 G. Mingazzini, c'est seulement dans la système cérébral que l'on trouve les fibres qui établissent les rapports entre le pes pedunculi d'un côté et le pedun- culus medii cerebelli du côté opposé. Nos observations qui táchent de prouver l'unité anatomique de tout le système des fibres s'entre- croisant, quelques soient les couches qu'elles parcourent, ne permettent pas d'accepter ni l'une ni l'autre des hypothèses sus-mentionnées. En somme la plus grande incertitude régne encore au sujet de la portion de l’encéphale dans la quelle s'achévent les fibres ,s'entre- croisant“. J'ai rappelé tout à l'heure que Meynert, et comme lui plu- sieurs auteurs, s'appuyant principalement sur des rapports anatomo- pathologiques, soutiennent que les fibres susdites servent à réunir l'hémisphère cérébral d'un côté avec lhémisphére cérébelleux du côté opposé. C'est pourtant Gudden, qui a pu démontrer par ses expériences l'indépendance entre l'hémisphère cérébral et l'hémisphère cérébelleux de deux côtés opposés. C'est lui qui, après avoir enlevé à des lapins nouveau-nés un hémisphère cérébral tout entier, ne trouva, bien de temps après l'opération, aucune différence entre les deux moitiés du cervelet, et il rappelle que l'anatomie pathologique humaine nous fournit des cas, où, à côté d'un rapetissement très-sensible des hémisphéres cérébraux, on voyait le cervelet présentant son développement normal. Explication des Planches XVIII—XX. Les fig. 1, 3, 5, 7 ont été dessinées avec le microscope Seibert Oc. 2. Ob. 00, les fig. 4, 6 avec le microscope Hartnack Oe. 2, Ob. 4; les figures 1—9 sont hémi- schematiques. Les indications suivantes sont communes à toutes les figures: p faisceaux pyramidaux; pe pars corticalis du stratum superficiale; psp pars subpyramidalis de cette méme couche; sc stratum com- plexum; sp stratum profundum; fm fasciculus medianus; À Raphé; f!p faisceau longitudinal postérieur; Fr formatio reticularis. Fig. 1. Coupe transversale du Pont chez l'adulte dans son tiers inférieur, à la hauteur de la sortie de la racine du facial. rd VII branche descendante du VII; x VI nucleus de l’abducens; f VI fibres radiculaires de l'abducens; c: corpus trapezoides; os oliva superior; 7m lemniscus medialis; dv decussatio ventralis; p cm pedun- Sur le trajet du peduneulus medius cerebelli. 271 eulus medius cerebelli; cd P radix descendens trigemini. Le fasciculus medianus s'arréte au niveau de la limite ventrale du stratum profundum; il est fragmenté par l'entrecroisement des fibres de cette couche. Le stra- tum complexum n’est pas encore apparu. Fig. 9. Coupe transversale du Pont chez un enfant de 9 semaines, à la même hauteur de la fig. précédente (grossissement avec la loupe). n VII nucleus du facialis; rd V radix descendens trigemini. Les autres indications comme dans la fig. précédente. La pars corticalis du stratum superficiale est myélinisée seulement dans la partie latérale; de la pars subpyramidalis, on voit seulement des fibres trés-fines qui d'un cóté et de l'autre se rapprochent de la ligne médiane. Du stratum profundum il n'y a de myélinisées que trés peu de fibres qui arrivent jusqu'auprés de la ligne médiane, et se perdent en correspondance du fasciculus medianus, lequel n'est nullement interrompu et finit peu au dessous de la partie ventrale du stratum profundum. Fig. 3. Coupe transversale du Pont chez l'adulte dans son tiers moyen. rd V radix descendens trigemini; bc brachia conjunctoria; /m lem- niscus medial; f / fibres radiculaires du trijumeau; dv decussatio ven- tralis. Le fasciculus medianus se présente entrecoupé seulement le long du stratum profundum, tandis qu'il continue presque non interrompu le long du stratum complexum dont les fibres le plus souvent minces ne s'entrecroisent pas le long de la ligne médiane. Fig. 4. Coupe transversale du Pont chez un enfant de 9 semaines à la hauteur de la fig. précédente. Les mémes indications de la fig. précédente. Les fibres de la pars corticalis ne sont pas myélinisées. De la pars subpyramidalis et des couches complexum et profundum sont myélinisées seulement les fibres minces qui arrivent en correspondance de la ligne médiane et finissent sur les côtés du fasciculus medianus sans l'entrecouper. Il se présente en direction dorso-ventrale beaucoup plus étendue que dans la fig. 2. Fig. 5. Coupe transversale du Pont d’un adulte au niveau de quelques sections plus proximales par rapport à la section représentée par la fig. 3. r d V radix descendens trigemini; bc brachia conjunctoria; /m lem- niseus medialis; p cm pedunculus medius cerebelli; dv decussatio ven- tralis; à cause de l'entrecroisement des gros faisceaux des fibres apparte- nantes aux couches complexum et profundum, le fasciculus medianus se présente fragmenté dans toute son étendue dorso-ventrale. Fig. 6. Coupe transversale du Pont d'un enfant de 9 semaines, à la hauteur environ de la fig. précédente. Les mêmes indications de la fig. précédente. L’allure des fibres trans- verses est presqu'égale à celle representée dans la fig. 4. Fig. 7. Coupe transversale du Pont d’un adulte à la hauteur du velum medullare anticum. NIV Coupe des fibres radiculaires du trochlearis; rd V radix des- cendens trigemini; b c brachia conjunctoria; /? lemniscus latéral; 7m lem- niscus medial; 7 £ entrecroisement du trochlearis. Toutes les fibre trans- verse s'entrecroisent le long de la ligne médiane; il ne reste plus qu'un seul résidu (dorsal) du fasciculus medianus. Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. G. Mingazzini, Sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. Coupe transversale du Pont d'un enfant de 9 semaines, à la hauteur de la fig. précédente — (grossissement avec la loupe). Les mêmes indications que dans la fig. précédente. Les fibræ transversæ pontis sont presque toutes sans myéline: çà et là seulement on voit quelques fibres appartenant aux couches complexum et au profundum qui sont myélinisés; on voit le résidu {dorsal) du fasciculus medianus. Portion ventrale d'une coupe frontale faite au niveau de la partie moyenne du pont chez un lapin à qui l'on avait extirpe d'un côté (dans la figure à gauche; le pedunculus medius cerebelli, (fig. 7 de mon mémoire déja cité). net nucleus reticularis tegmenti pontis; pc: pedunculus cerebelli medius. On voit les fibres du stratum profundum du cóté sain — et aussi quelques unes appartenant aux fibres les plus dorsales du stratum com- plexum — se prolonger, en se soulevant, dans la portion médiale du cóté homolatéral du Raphé; presque toutes les fibres du stratum complexum du cóté sain dépassent la ligne médiane et se portent à la portion latérale du côté controlatéral du Raphé. Ce sont seulement quelques unes d'entr'elles qui passent horizontalement au delà de la ligne médiane pour s'arrêter aussitôt. Les fibres du stratum superficiale, s/s, du côté sain s'arrétent des qu'elles ont dépassé la ligne médiane; seulement quelques rares fibres du stratum superfieiale se soulèvent, s'unissant aux autres fibres „se soulevant dans le Raphé“. Fasciculus medianus d'une section appartenant au tiers moyen du Pont chez un adulte (grossissement environ double de celui de la fig. 5). On voit des faisceaux robustes s’entrecroissant l'un l'autre, masquer en divers points le fasciculus medianus. fi fibres s'entrecroisant; dv decussatio ventralis; fm fragments visibles du fasciculus medianus; sb enfoncement basilaire. Fasciculus medianus d'une section du Pont chez un enfant à la hauteur de la figure précédente (grossissement presque double de celui de la fig. 6). Les fibres „s’entrecroisant“ ne sont pas myélinisées; des fibres horizon- tales arrivent en proximité du fasciculus medianus; ou elles s'y arrétent, ou elles se convertissent en direction ascendante dans les fibres du fas- ciculus. sd enfoncement basilaire. Schéma représentant le trajet de divers ordres de fibree transverse: Pontis. fo fibres homolatérales (qui finissent dans la substance grise du Pont du méme côté); fi fibres s'entrecroisant (qui finissent dans la substance grise du Pont du côté opposé); fRi et f Ro fibres se soulevant dans le Raphé, les premières dans la portion latérale du côté controlatéral du Raphé, les secondes dans la portion médiale du côté homolatéral du Raphé. Contribution à l’étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères par A. Nicolas, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. (Avec pl. XXVI—XXIX.) Introduction. Parmi les phénoménes de la vie cellulaire qui ont le plus fixé l'attention des observateurs se placent en premiere ligne ceux que Yon désigne sous le nom de phénomènes de sécrétion et qui sont considérés d'habitude comme formant la caractéristique essentielle des cellules dites glandulaires. Ces éléments, en effet, soit qu'ils se trouvent isolés (glandes unicellulaires) au milieu d'éléments différents d'eux-mêmes, sinon par leur origine, du moins par leur évolution et leurs propriétés, soit qu'ils forment en se groupant de véritables colonies plus ou moins compliquées (glandes pluricellulaires), ces éléments, dis-je, élaborent des substances de nature variée mais chimiquement bien déterminée, constante pour chaque groupe, et cette élaboration cons- titue à proprement parler la sécrétion. Telle est la définition que donne Ranvier!) au début de ses belles recherches sur le mécanisme de la sécrétion, définition basée sur l'analyse du phénomène intime, et non plus, comme font les physiologistes, sur la constatation gros- sière du résultat total du travail glandulaire. Ceux-ci, on le sait, appellent sécrétion lissue hors de la glande du produit quelle vient 1) Ranvier, Le mécanisme de la sécrétion. Journal de Micrographie T. X. 1886. T. XI. 1887 et T. XII. 1888. 280 A. Nicolas, de fabriquer, tandis qu'en se plaçant au point de vue histologique cet acte est évidemment un acte d'excrétion pure et simple. (Compris comme le fait Ranvier le terme de sécrétion a donc un sens beaucoup plus large; c'est ainsi que je l'ai entendu quand jai étudié!) dans les cellules épithéliales des villosités de l'intestin grêle, et dans les éléments spéciaux du fond des glandes de Lieberkühn, les grains quélabore le protoplasma cellulaire. Dans deux mémoires parus à peu près à la méme époque que le mien, Van Gehuchten ?) qui ignorait mes recherches autant que moi méme jignorais les siennes, adopte également la manière de voir de Ranvier sur la valeur qu'il convient d'attribuer au mot sécrétion et, de plus, précise nettement la signifi- cation des mots: cellules au repos et cellules en activité. Pour lui une cellule au repos m'est pas, ainsi quon le dit généralement, une cellule qui élabore dans son sein les produits à excréter et qui en est plus ou moins gorgée. Cette définition est en effet en contradiction flagrante avec l'expression aw repos. Une cellule aw repos est une cellule dans laquelle l'élaboration des substances à rejeter ne se mani- feste par aucune modification extérieure. Le terme au repos „a donc une signification tout à fait de convention“, et n'implique nullement que la cellule est inactive; il signifie seulement que son activité n'est pas apparente. Les éléments glandulaires seront dits en activité dès qu'ils commenceront à former les produits à excréter et que ces pro- duits modifieront les caractéres extérieurs de la cellule. Dans les lignes qui suivent, et comme préambule à l’exposé de mes propres observations, je vais chercher à mon tour à montrer, par quelques considérations qui n'ont nullement la prétention d'étre toutes originales, comment il me parait que l'on doit concevoir certaines interprétations concernant le mécanisme du fonctionnement des cellules glandulaires. !) A. Nicolas, Recherches sur l'épithélium intestinal. Journal international d'anatomie et de physiologie. T. VIII. Fasc. 1. 1891. (Mémoire déposé le 23 Juil- let 1890). *) Van Gehuchten, Recherches histologiques sur l'appareil digestif de la larve de la Ptychoptera contaminata. La Cellule T. VI. Fase. 1. (Mémoire déposé le ler Juillet 1890). Idem. Le mécanisme de la sécrétion. Anatomischer Anzeiger Bd. VI. No. 1. 1891. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 981 L'acte sécrétoire est la production dans un élément cellulaire, et à ses dépens, d'une substance déterminée. Cette définition exclut tout d'abord la sécrétion par filtration, par simple passage au travers des cellules, de produits qui se trouvent tout formés dans le sang, théorie que personne aujourd'hui ne soutient plus. D'autre part, elle ne préjuge pas de l’origine méme du produit de sécrétion. Ranvier!) avait dit: ,élaboration, au sein du protoplasma“. J’estime quil ne faut pas rejeter d'emblée la possibilité d'une participation du noyau, - et quil est difficile de lui refuser toute influence sur les phénomènes de nutrition, par suite sur ceux de sécrétion qui représentent la mani- festation la plus expressive de la vie glandulaire. Si un certain nombre d'auteurs n'ont pu reconnaitre dans son organisation aucune modification pendant les phases de la sécrétion, par contre il y à beaucoup d'ob- servations positives’). C'est en somme une question des plus impor- tantes qui doit être réservée et que des moyens d'investigation plus perfectionnés, ou des objets d'étude plus favorables, permettront sans aucun doute de résoudre bientót. La substance élaborée est, pour me servir de l'expression habi- tuelle, le produit de lactivité propre de la matière vivante, ce qui revient à dire qu’elle est le résultat de l’évolution spéciale de celle-ci, le terme final de ses transformations. Mais alors si l’on se place à ce point de vue trés général on voit immédiatement, ainsi que le fait remarquer Ranvier, que cet acte n'est pas lapanage des éléments glandulaires, et que toutes les cellules vivantes, sans exception, sécre- tent, soit d'une facon permanente, soit à une certaine époque seulement de leur vie. Qu'est-ce en effet que le phénoméne par suite duquel l'enchylème de la cellule musculaire se charge de myosine et régénère constamment celle-ci au fur et à mesure qu'elle est utilisée pour le fonctionnement du muscle (Ranvier)? Qu'est-ce que la formation de ! Ranvier, Journal de micrographie. 1887. p. 14. ?) On trouvera une bibliographie très complète de cette question dans Korschelt: Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. Zoologische Jahrbücher. Bd. IV. Heft 1. 1889. — Voir aussi Ranvier, Van Gehuchten et Nicolas. Loc. cit. En outre jai publié moi-méme en 1890 une note intitulée: Le noyau cellulaire dans les glandes mucipares du péripate. Revue biologique du Nord de la France. T. II. Juin 1890. 282 A. Nicolas, cérébrine et de lécithine dans les fibres et dans les cellules nerveuses? Comment appeler, sinon acte sécrétoire, la série des transformations que parcourt une cellule du corps muqueux de Malpighi pour devenir cellule cornée (Ranvier)? Et méme de quel nom désigner le processus sräce auquel une cellule visuelle donne naissance à un batonnet? On parle ici de différenciation, mais qu'est-ce qu'une granulation de sub- stance pepsinogène, sinon un produit de différenciation du protoplasma cellulaire, un résultat de son évolution? La nature méme du phéno- mene parait évidemment identique dans tous ces exemples; partout il s'agit de la transformation soit d'une partie, soit de la totalité d'une cellule. Ainsi compris le terme de sécrétion a une portée incontes- tablement trop vaste, et ce serait un véritable abus de langage que de lappliquer ainsi à tort et à travers en en faisant le synonyme de différenciation. Il faut réserver cette dernière expression à des trans- formations partielles ou totales de la cellule, caractérisées par ce fait qu'elles sont plus ou moins permanentes et peuvent méme étre défini- tives; d'autre part, on doit considérer la sécrétion comme la propriété exclusive des cellules glandulaires, mais en méme temps alors faire intervenir un autre phénomène, celui de l’excrétion, c'est-à-dire de l'éli- mination au dehors du produit sécrété. Je pense en effet que c’est autant, si ce nest davantage, dans l’excrétion que se trouve la caractéristique de l'élément glandulaire. Partout ailleurs la substance élaborée est employée sur place et ne quitte à aucun moment la cellule qui lui a donné naissance, quelle que soit d'ailleurs la maniere dont elle est utilisée, et le résultat de cette utilisation. Dans une cellule glandulaire, au contraire, toujours cette substance sera expulsée au dehors pour aller exercer ses propriétés à distance de l'élément géné- rateur?) On comprend facilement que les moyens employés par la cellule pour se débarrasser du produit qui l'encombre pourront varier sui- vant la nature de celui-ci, suivant aussi la constitution de la cellule elle- méme; ces conditions se trouvant peut-étre subordonnées lune à l'autre. ') Il y a cependant des cas de cellules épithéliales qui élaborent des produits spéciaux méritant à plus d'un titre le nom de produits de sécrétion, et qui n’exerè- tent pas ces produits. Je citerai, par exemple, les éléments des villosités intestinales que j'ai étudiés dans le travail signalé plus haut. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 983 Dans tout phénomène de sécrétion la cellule est active au plus haut déeré, mais elle peut à la rigueur ne pas l'étre dans le phénoméne de lexcrétion'. Ceci m’améne à parler de la distinction, qu'a faite Ranvier, des glandes en deux catégories suivant la manière dont elles sécrétent. Le savant histologiste s'exprime ainsi 2): „Au point de vue des fonctions des glandes, nous voyons qu'elles paraissent trés variables, en laissant de côté pour le moment le produit de la sécrétion. C'est ainsi que nous pouvons distinguer des glandes à sécrétion continue et d'autres à sécrétion intermittente. D'autre part, d’après une analyse histologi- que méme superficielle, nous pouvons reconnaitre deux groupes de olandes. Les premières sont celles dont le produit de sécrétion est formé par les cellules de lépithélium glandulaire, les cellules glandu- laires elles-mêmes, arrivées au terme de leur évolution. Il se produit là quelque chose d’analogue à ce que vous savez relativement à l'épi- derme: les cellules nouvelles des couches profondes du corps muqueux de Malpighi, qui évoluent, arrivent à la surface, sy transforment en cellules cornées et tombent. Il y a des glandes dont les cellules se comportent de méme, leur évolution les amenant à la surface de l'épi- thélium glandulaire où elles tombent pour former le produit méme de la sécrétion. J’appellerai ces glandes olocrines, et par opposition je désignerai sous le nom de glandes mérocrines le second groupe de glandes, celles dont le produit de sécrétion est élaboré dans les cellules, au sein du protoplasma qui les constitue; produit de sécrétion qui se dégage les cellules restant en place. Les glandes sébacées, les ovaires, les testicules etc., sont des glandes olocrines, puisque leur produit de sécrétion est formé par les éléments glandulaires eux-mêmes, arrivés au terme de leur évolution. Les glandes sudoripares, les reins sont des glandes mérocrines*. Jai tenu, en citant textuellement les paroles mêmes de Ranvier, à montrer la différence profonde qui, d'après lui, séparerait les glandes olocrines des glandes mérocrines. Dans les unes, 1) Si les substances sécrétées sont solubles on peut trés bien admettre qu'elles puissent étre entrainées, par diffusion ou osmose, hors de la cellule sans que celle-ci ait à intervenir, ou sans qu'elle subisse la moindre modification. ?) Ranvier, Loc. cit. 1887. p. 9. 984 A. Nicolas, le produit de sécrétion est élaboré dans les cellules; dans les autres la cellule tout entière forme le produit de sécrétion. Voila donc deux catégories d'éléments bien tranchées; les uns sont actifs, ceux des elandes mérocrines; les autres paraissent passifs, ceux des glandes olocrines. Je dis paraissent, car en réalité Ranvier n'est pas trés explicite à cet égard. C'est ainsi pourtant que Van Gehuchten a compris ce passage, car il dit‘): „I va sans dire que nous ne parle- rons dans tout notre travail que des cellules glandulaires qui sont actives dans l'acte de la sécrétion, et qui rentrent par conséquent dans le groupe des glandes mérocrines de Ranvier. Dans les glandes olo- crines, c'est-à-dire les glandes dont les cellules sont passives dans lacte de la sécrétion, et dans lesquelles le produit de sécrétion est fourni par les cellules elles mémes plus ou moins transformées, le mécanisme de la sécrétion est simple et parfaitement connu.“ Je ne puis absolument pas admettre cette distinction, qui est en contradiction avec la définition méme du mot sécrétion, et, tout en reconnaissant volontiers que les choses ne se passent pas de la méme facon dans les glandes soi-disant olocrines et dans les soi-disant méro- crines, je prétends que les unes ne sont pas passives alors que les autres seraient actives, et que la nature du mécanisme de la sécrétion est la même dans les deux cas. Je laisse de côté, pour ne pas com- pliquer la question, l'ovaire et le testicule, et je me limite aux glandes sébacées. Ces cellules se chargent progressivement de gouttelettes graisseuses, mais cette graisse elles la sécrétent, comme des cellules muqueuses sécrétent du mucigene; elles ne fourniront jamais que de la graisse, comme celles-ci ne produiront jamais que du mucigène. Dans ce phénomène la spécificité de la cellule trouve son expression, comme ailleurs elle la trouve dans l'élaboration d'une substance zymogene quelconque. Le produit est de la graisse. Est-ce à dire pour cela que la cellule soit passive? pas le moins du monde; rien n'autorise cette hypothèse. L'évolution du protoplasma (pour parler d'une facon géné- rale) est telle quil se transforme en corps gras; c'est là sa derniere étape. Puis, pour certaines raisons que nous ne connaissons pas, les *) Van Gehuchten, Loc. cit. (en note) p. 6 du tiré à part. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 985 gouttelettes graisseuses ne peuvent être expulsées hors de la cellule, excrétées en un mot (à cause peut-étre de leur insolubilité ou de l'existence d'une membrane qui ne les laisse pas sortir); la trans- formation du protoplasma se fait dans toute l'étendue du corps cellu- laire, ou à peu prés, assez en tous cas pour que la cellule ne puisse plus vivre. Alors elle tombe, poussée par les éléments jeunes encore pleins de vitalité, dépourvus qu'ils sont de tout produit embarrassant. On a parlé de dégénérescence graisseuse; javoue que je ne vois pas LI pourquoi, car le processus est tout à fait physiologique. C’est une tendance fácheuse qui nous vient, je crois, des anatomo-pathologistes, que de considérer la présence de la graisse dans une cellule comme un indice de l'amoindrissement de sa vitalité, comme un signe de dé- eénérescence!) Si cette interprétation est vraie dans certains cas il ne faut pas toutefois la généraliser ?) et pour ce qui en est des glandes sébacées je la rejette complètement ou bien il faut dire que leur dégéné- rescence est un acte physiologique. La cellule sébacée est donc active dans la sécrétion autant que n'importe quelle autre cellule glandulaire. Si elle est passive ce ne peut être que dans l’excrétion. l/est-elle réelle- ment dans ce cas? L’excrétion est l'élimination, au dehors de la cellule, 1) Jen trouve une preuve, parmi d'autres, dans une théorie déjà ancienne de l’absorption intestinale, d’après laquelle les éléments des villosités intestinales se chargent de graisse pendant l'absorption „sous l'influence d'une transformation intime qui est comme le signal de la mort de la cellule“ (Küss et M. Duval. Cours de Physiologie). Il s'opére ensuite une véritable ,mue épithéliale de la muqueuse“. Or il est aisé de constater que si, pendant l'absorption, les cellules sont plus ou moins remplies de gouttelettes graisseuses, jamais du moins elles ne se détruisent; la surcharge graisseuse n'est done pas forcément un indice de la mort des cellules, au contraire dans ce cas elle est un signe de leur fonctionnement actif. Il est bon toutefois de faire remarquer que ce qui se passe dans les éléments absorbants de l’intestin est assez spécial; le graisse qui s'y trouve est un élément surajouté et non pas un produit de la transformation de la cellule. ?) Est-il nécessaire de rappeler que normalement beaucoup de cellules ren- ferment des corps gras qu'elles ont élaborés, sans que leur fonctionnement soit com- promis. A la liste déjà longue que l'on pourrait dresser j'ajouterai un exemple que jai observé récemment. Les cellules de la glande lacrymale chez la souris sécrétent et excrétent exclusivement, sans parler de la partie liquide du produit éliminé, des gouttelettes qui présentent les réactions habituelles des corps gras. Le fait est constant et en désaccord flagrant avec l'opinion généralement répandue qui rapproche la glande lacrymale de la glande parotide. Je le signale simplement me promettant d'y revenir dans un autre travail. 286 A. Nicolas, des substances fabriquées dans son intérieur. Or ici ces produits de- viennent libres parce que la cellule elle-même perd ses connexions avec les éléments voisins et se désagrége. Cela résulte de ce que la cellule a fini son évolution; c'est un membre de la colonie qui n'a plus sa raison d'être et cède la place aux autres. Elle se désagrège parce qu'elle est morte et, à ce point de vue, ne se comporte pas différemment dune autre cellule. Elle n'a donc pas à intervenir activement dans l'expulsion du produit qu'elle renferme; elle est passive dans l'acte de l'excrétion. De tout ce qui précède je conclus que les expressions de glande olocrine et de glande mérocrine ne doivent pas, si lon veut les con- server, impliquer une différence dans le róle de la cellule elandulaire pendant la sécrétion, puisque dans ces deux groupes elle est également active. La distinction reposera-t-elle alors sur le mécanisme de l'ex- crétion? oui, mais à ce propos il me parait indispensable de faire une remarque. Si l'on ne considère que l'élimination, au dehors. de la cellule, des produits sécrétés, que l’excrétion cellulaire en un mot, la cellule de la glande olocrine est passive, mais il y a sans doute bien des glandes mérocrines dans le méme cas, de sorte qu'il est difficile de s'appuyer sur ce caractère pour établir une division des glandes. Si, au contraire, l'on a en vue, pour me servir de lexpression de Ranvier „le résultat entier du travail glandulaire“, c'est-à-dire l'issue hors de la glande du produit élaboré par ses éléments, en d'autres termes si l'on a en vue l’excrétion glandulaire, la distinction entre glande olocrine et glande mérocrine devient légitime. Seulement l'em- ploi du terme ,excrétion glandulaire* risque d'amener du méme coup une confusion regrettable. Hxcrétion glandulaire est en effet synonyme de sécrétion au sens que les physiologistes donnent à ce terme: ,Pour eux!) la sécrétion d'une glande muqueuse ne consiste pas dans l'éla- boration du mucigène au sein des cellules, mais dans la formation et l'issue du mucus. Or, si l'on analyse le phénomène intime, si, au lieu de prendre le résultat entier du travail glandulaire, on considère le phénomène histologique, on est porté à penser, au contraire, que la *) Ranvier, Loc. cit. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 987 sécrétion consiste dans l'élaboration du mucus et que ce que les phy- siologistes appellent sécrétion n'est qu'un phénomène d’exeretion.“ Mais sil en est ainsi, si, pour caractériser les glandes olocrines, on ne tient compte que du résultat entier du travail glandulaire, il est inexact de dire quen elles ,le produit de sécrétion est formé par les cellules glandulaires elles-mêmes?“ Ce n'est pas le produit de sécrétion qui est ainsi formé, c'est le produit d’excrétion, à moins de rendre au mot sécrétion sa signification physiologique. (à suivre.) Nouvelles universitaires.) M. Tourneux, Professeur d'Histologie à Lille, passe en la méme qualité à la faculté de Médecine de Toulouse. M. Meyer, Professeur agregé à Lille, est hommé professeur de physiologie à la faculté de Médecine de Toulouse. Dr. R. Semon, Assistent am anatomischen Institut in Jena ist zum ausser- ordentlichen Professor daselbst ernannt worden. Dr. D. Ermolajew, ord. Professor der Anatomie in Kasan ist in den Ruhe- stand getreten. Geo. S. Huntington ist zum Professor der Anatomie am College of Physi- cians and Surgeons, Medical Department of Columbia College in New York ernannt worden. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien noas transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera connaitre dans le plus bref délai. Druck von Richard Hahn in Leipzig. Contribution à étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères par A. Nicolas, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. (Continuation) Au total les glandes mérocrines ne différent des olocrines que par le mécanisme de l’excrétion glandulaire; et ces épithétes ne préjugent en rien ni du mécanisme de la sécrétion que jappellerai cellulaire pour bien préciser, ni du mécanisme de l’excrétion que je nommerai égale- ment cellulaire, dans les éléments de ces glandes. Quand Van Ge- huchten dans la note que j'ai transcrite plus haut dit: „le mécanisme de la sécrétion (dans les glandes olocrines) est simple et parfaitement connu“, cest mécanisme de l'excrétion qu'il aurait dû dire. Celui de la sécrétion, de l'élaboration des corps gras par exemple, n'est en réalité ni plus simple ni mieux connu que dans les glandes mérocrines. J'ai voulu en présentant les considérations qu'on vient de lire essayer de faire la part exacte qu'il convient, à mon avis, d'attribuer, en se placant au point de vue histologique, à chacune des phases de lactivité fonctionnelle d'une cellule glandulaire. Je me résumerai en quelques mots. Un élément glandulaire élabore aux dépens de sa propre substance (protoplasma seul ou protoplasma et noyau) un produit (stade de la sécrétion). L'évolution progressive et déterminée qui aboutit à la formation de ce produit, également défini, peut se faire de diverses manières. Tantôt elle sera partielle; au fur et à mesure que le produit de sécrétion sera fabriqué, la partie génératrice de ce produit se reconstituera sans cesse gráce à un apport continu de maté- riaux nutritifs. En outre, le produit une fois sécrété tendra à sortir de la cellule, soit que celle-ci contribue activement à l'expulser, soit par Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 19 290 A. Nicolas, tout autre moyen. L'ensemble des phénomènes qui se succédent, depuis le moment où le produit de sécrétion est fait, jusqu'au moment où il devient libre à l'extérieur de la cellule, constitue le mécanisme de Vexcrétion cellulaire. Il faut noter que dans un certain nombre de cas la substance excrétée n'est pas la même que celle qui est sécrétée: par exemple les cellules caliciformes qui sécrètent du mucigène et ex- crètent du mucus. J’estime qu'alors, puisque le terme ultime de l'évo- lution, atteint dans l’intérieur de la cellule, est le mucus même, et non pas le mucigène, on doit considérer comme phénomènes sécré- toires tous ceux qui aboutissent à la formation du mucus et comme phénomènes d’excrétion tous ceux qui président à son élimination, ces deux ordres de phénoménes pouvant au surplus se confondre à un certain moment. Dans les cellules où les choses se passent de la facon que je viens d'indiquer on comprend que la sécrétion suivie d’excrétion pourra se continuer longtemps sans que leur vitalité soit compromise en quoi que ce soit. Elle pourrait méme s'y répéter indéfiniment, et si la cellule vient à mourir ce ne sera pas du fait de la sécrétion. Enfin, dans ces cellules, la sécrétion de méme que l’excrétion pourront être continues ou intermittentes, l'élimination des produits se faisant parallélement à leur élaboration ou au contraire survenant seulement aprés qu'ils se seront emmagasinés dans la cellule. D'autres fois l'évolution sera totale ou presque totale. Elle se fera encore progressivement, mais le produit sécrété n'étant pas éliminé, et d'autre part sans doute la régénération des composés employés à lui donner naissance ne se faisant pas, cela pour des motifs qui nous échappent, toutes les parties de la cellule susceptibles de subir cette évolution seront envahies successivement. Les substances sécrétées emprisonnées dans l'élément finissent par l’occuper presqu'en totalité, et quand, en lui, se trouve transformé tout ce qui peut l'étre, il meurt parce quil est arrivé tout entier à l'état de produit de sécrétion, et comme tel n’a plus quà être excrété. Tels sont les deux cas les plus simples qui peuvent se présenter, et je n'en examinerai pas d'autres. Chaque période se trouve donc bien circonscrite. Si l'essence méme du phénomène initial de la sécrétion Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 991 nous échappe encore, du moins pouvons nous en étudier cytologiquement les conditions, déterminer le résultat des influences diverses qui peuvent agir sur elle, etc. A cela se borne, et la tâche est suffisamment ardue, l'étude du mécanisme de la sécrétion . Dès que le produit de sécrétion est constitué, dés que nos moyens d'investigation le mettent en évi- x dence, nous aurons à voir ce quil devient, soit qu'il reste dans la cellule, soit quil en sorte. Ce dernier cas comprend par suite l'étude du mécanisme de l’excrétion cellulaire, c'est-à-dire des moyens mis en œuvre pour expulser le produit, des modifications qui surviennent alors dans les caractères extérieurs ou intimes de la cellule. Le point de départ de la sécrétion se trouve ainsi considérablement réculé, l'on peut dire jusqu'à ses dernières limites. Son étude parait se réduire à des recherches d'ordre histo-chimique plutót que d'ordre morphologique, tandis que l'étude du mécanisme de l’excrétion rentre davantage dans celle de faits appartenant à cette dernière catégorie. La conséquence de tout ceci cest quà mon sens la plupart des auteurs qui ont soi-disant étudié le mécanisme de la sécrétion ont surtout étudié celui de l'excrétion. Parmi les plus modernes je ne vois guère que Langley ?, List?) , Ranvier *), Altmann 5) et Martin Heiden- hain ©) pour s'étre occupés spécialement de la formation du produit qui 1) Si le noyau prend part à l'élaboration du produit éliminé hors de la glande, il faut aussi tenir compte de deux phases: une phase de sécrétion nucléaire et une phase d'excrétion nucléaire. ?) Les nombreuses recherches de Langley malgré leur importance et leur nouveauté ont passé à peu près complètement inapercues. Le sujet qui m'occupe est tel que je n'aurai pas à m'en occuper, mais je veux au moins les signaler car elles ne méritent à aucun titre le silence qui les entoure. Langley, On the histology of the Pepsin-Glands. Procedings of the royal Soc. of Londen. Vol. 32. 1881. On the histology and Physiology of Pepsin-Glands. ib. 1881. Part. III. On the structure of secretory Cells and on the change which take place in them during secretion. Journal internat. d'Anatomie. 1883. T. 1. p. 69. On the histology of the mucous salivary Glands . . etc. Journal of Physio- logy. Vol. X. No. 6. 1890. *) List, Ueber Becherzellen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXVII. 1887. +) Ranvier, Loc. cit. ^| Altmann, Die Elementarorganismen, etc. Leipzig, 1890. 5) M. Heidenhain, Beiträge zur Kenntnis der Topographie und Histologie der Kloake und ihrer drüsigen Adnexa bei den einheimischen Tritonen. Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXXV. 1890. 192 299 A. Nicolas, sera excrété. Van Gehuchten lui-même), malgré le titre de ses travaux, malgré le sens précis quil donne au mot sécrétion n'étudie en somme pour ainsi dire pas ce phénomène. Tous les faits qu'il rapporte sont des phénomènes d'excrétion. Van Gehuchten part d'un produit tout fait, sécrété en un mot, sans savoir comment il l'a été, et le suit jusqu'au moment où il tombe au dehors. Pour lui l’excrétion n'est représentée que par cette chute des produits de sécrétion. Il y a évidemment dans cette interprétation une certaine contradiction avec la maniere dont il comprend la sécrétion elle méme. Il faut, si l'on veut étre logique, faire commencer l'excrétion en decà des limites extérieures de la cellule. C'est pour cette raison que je considére les faits que j'ai observés et qui font l'objet principal de ce travail comme des phénomènes d'excrétion. Je n'aurai pour ainsi dire rien à dire de l'élaboration méme des produits destinés à être éliminés, c'est-à-dire du mécanisme de la sécrétion. 7) Van Gehuchten, Loc. cit. (à suivre.) ic 9-99 .——— — ——————— Ricerche citologiche sugli elementi seminali delle Ophiureae (spermatogenesi-oogenesi) Morfologia dellap- parecchio riproduttore pel Dott. Achille Russo. (Con tav. XXI e XXII.) Le specie che ho messo a profitto per questi mie ricerche sono state quelle pitt comuni nel Golfo di Napoli: Esse mi furono fornite dalla Stazione Zoologica per cortesia del conservatore Cav. Salvatore Lobianco. Quelle specie che ebbi frequentemente ed in abbondanza e sulle quali fondai le conclusioni sono state: Ophioderma longicanda, Müller. | Amphiura squamata, Sars. Ophiotrix fragilis, Düben. | Amphiura virens, Sars. Ophiotrix echinata, Müller. Ophiomyxa pentagona, Müller. || aunt macht TNT ne Ophioglifa lacertosa, Lyman. | Ophiopsila aranea, Forbes. | Amphiura Chiajei, Forbes. Ophiopsila annulosa, Lütken. Amphiura filiformis, Forbes. i Ophiacantha setosa, Müller. Metodi di lavoro. Le difficoltà della tecnica sono state molte, sia per la natura dello scheletro, sia perché gli elementi, che in gran parte fan l'oggetto di questi studii, sono facilmente alterabili. Dovendo, perció, usare di mezzi fissatori rapidi, che direttamente agissero sulle glandule sessuali, operavo in questo modo: Dalle specie più tosto grandi (ophioderma, ophiomixa, ophioglifa) e tali da permettermi di estrarre gli organi genitali, liberati questi, lasciandovi sempre un pò del tegumento ventrale 294 A. Russo, corrispondente alle aperture genitali, li ho subito fissato con il mis- cuglio osmo-cromo-acetico di Flemming. Da quivi, dopo 10-15 mi- nuti, lavavo nell'acqua distillata e poi passavo gradatamente nell'aleool a 70° a 90%, ed a 96 sia per decolorare sempre più i pezzi, sia per un ulteriore indurimento. Come liquido fissatore mi sono anche servito della soluzione di Acido osmico all 1°/ e di quella di Biclo- ruro di mercurio al 2°/. Però, nell'uso di questi due liquidi, trovai molti svantaggi, perchè se il primo annerisce troppo, il secondo rende fragili i pezzi per lindurimento eccessivo e rapido. Le specie di pic- cola mole (ophiotrix, amphiura), avendo voluto fare dei tagli su tutto Yanimale, le ho prima decalcificato nel miscuglio cromo-nitrico; fatto da tre parti di acido cromico 1/35, ed una di acido nitrico al 20 UG ovvero con il miscuglio alcool-nitrico. Avvenuta la decalcificazione, operavo come sopra, sia per decolorare, sia per lavare gli acidi di cui il pezzo si era impregnato. Questi mezzi però, se mi son riusciti uti- lissimi per i tagli in toto, fatti allo scopo di studiare la morfologia degli organi genitali, sono invece poco adatti per una ricerca su gli elementi seminali. A questo scopo di queste specie prendevo solamente elinterrad? che fissavo con i liquido su riferiti. I liquidi coloranti impiegati sono stati: il carminio boracico, il pierocarminato di Amm., VEosina alcoolica, il carminio allumico, l'ematossilina alcoolica, Vematossilina Böhmer. I migliori risultati, come facilmente s'intende, per il genere di queste ricerche, l’ebbi dal carminio allumico, usato sia in soluzione alcoolica che acquosa, e dalle due ematossiline. Dai pezzi così colorati, dopo essere stati paraffinati ne facevo tagli al microtomo. Feci anche molti preparati per disso- ciazione, sia osservando gli elementi vivi nell'acqua di mare dentro un portaoggetti scavato, sia colorando con i diversi colori di anilina usati nelle indagini istologiche, sia dopo semplice trattamento al liquido di Flemming ovvero all’acido osmico. Questi metodi di dissociazione mi furono molto proficui nello studio della spermatogenesi. A tale scopo, per meglio vedere le diverse fasi nucleari, dopo che il pezzo era stato fissato e colorato e ben disidratato prendevo cautamente con gli aghi un sacco testicolare che portavo nel vetrimo portaoggetti dove disso- ciavo, mettendovi prima una goccia di Balzamo del Canada molto Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 295 diluito o di Glicerina. Operando in questo modo, si vedono molte cose che altrimenti nei tagli si rendono impossibili, senza tema di aver in- dotto con ció delle alterazioni, giacchè basta solo che il sacco testi- colare fosse aperto con gli aghi, perché il contenuto ne uscisse, spar- gendosi nel mestruo. Per lo studio della morfologia degli orgam genital, volendo fare dei tagli bisogna prima decalcificare l’animale, ed io io a cid impiegad sia i miscugli di sopra indicati sia quello picro-solforico (liquido di Kleinenberg), il quale meravigliosamente mi è servito per lo studio macroscopico. Questo liquido, infatti, tiene parecchi vantaggi, perche decalcifica e fissa nello stesso tempo, onde insinuandosi nel connettivo posto tra il tegumento e lo stomaco dell’animale, fa si che questo parti si potessero bene alloutanare permettere allo scoperto gli organi genitali. Spermatogenesi. La spermatogenesi delle Ophiureae fu studiate così poco da quegli osservatori, che si occuparono dell’apparecchio riproduttore di questi animali, che solamente da aleuni si ricavano scarse conoscenze. Vogt e Yung!) nel loro Trattato di Anatomia comparata, edito nel 1888, affermano che essa, fino a quell'epoca, è sconosciuta. Difatti, non pren- dendo in esame quanto dice Nicolas Christo-Apostolides ?), cioé che gli spermatozoi sono segregati du uno strato enfermo ciliato della gran- dula, O. Hamann?) che se ne occupó seriamente per il primo nel 1887 riassume la spermatogenesi, dicendo che alla parete dei sacchi testi- colari le cellule germinali sporgono nel lume di questi sacchi, mentre nel centro vi sono cellule molto piccole, che sono divenute cellule spermatiche mature o in via di maturazione. E evidente da ciò, che, 1) C. Vogt und E. Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. Braunschweig. 1888. ?) Nicolas Christo-Apostolides, Anatomie et développement des Ophiures. Arch. de Zoolog. exp. et gén. publ. sous la direction de H. Lacaze-Duthiers. An. 1882. p. 185—186. 5) Otto Hamann, Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungstàtten bei den Echinodermen. Zeitschrift f. wissenschaftliche Zoologie. XLVI. H. 1. 1887. Pag. 89. Beitrige zur Histologie der Echinodermen. Heft 4. Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. Jena. Verlag von Gustav Fischer. 1889. Pag. 99. 296 A. Russo, per le attuali esigenze delle cognizioni acquistate su l'argomento in altri ordini di animali, le osservazioni di Hamann sono di poco valore non essendoci rivelato il processo spermatogenico. Nell'anno 1888 il Cuénot!) prese in esame largomento, entrando proprio nella quistione: Le osservazioni di questi peró, molto incomplete del resto, non si accordano con le mie e perció credo utile riferirle per farne poi rilevare le differenze. Debbo anzi tutto dire che il Cuénot, seguendo, come per l'oogenesi, le teorie del Sabatier ?), cade negli stessi errori. Secondo Sabatier in un periodo molto giovane le glandule maschili e femmenili sono identiche, essendo piene di cellule non ancora differenziate, che egli chiama cellule-nova. Queste cellule son fornite di due polarità differenti: una centrale ed una periferica. Se predo- mina la prima la cellula si differenzierà in uovo, se la seconda in spermatozoide: quando queste due polarità si equilibrano la cellula è neutra, cioè, capace di fecondarsi da sé. Tutta questa teoria che non può più reggersi dopo i lavori di Hertwig ?), Trinchese*), Van Beneden 5), Carnoy 9, fa si che le osservazioni e le conclusioni a cui perviene il Cuénot restassero senza fondamento. Secondo quest’osservatore nelle Ophiwreae da principio i sacchi testicolari ed 1 sacchi ovarici sono identici: sono, cioé, pieni di cellule-nova. Supponendo, egli dice, che Yorgano genitale si differenzii in testicolo le cellule periferiche sono le sole attive, il resto serve come materiale di nutrizione. Il nucleo delle cellule periferiche pu divisione dà origine ad un certo numero di nuclei ! L. Cuénot, Étude anatomique et morphologique sur les Ophiures. Archives de Zoologie expér. et génér. par Lacaze-Duthiers. 1888. Pag. 73. Contribution à l'étude anatomique des Asterides. Arch. Zool. exp. 2* série, vol. V bis (Sup.). An. 1887. ?) Sabatier, Sur la cellule du follicule de l'œuf et sur la nature de la sexua- lité. Comptes rendus de l'academie des sciences de Paris. Juin 1883. *) Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Bildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies. Jena 1877. Morphol. Jahrbuch. Bd. IV. *) Trinchese, I primi momenti dell’evoluzione nei molluschi. Reale accademia dei Lincei. (Anno CCLXXVII). 1879—80. °) Van Beneden, Recherches sur la maturation de l'euf et la fécondation de l’Ascaris megalocephala. Arch. de Biologie. An. 1884. ^ Carnoy, La cytodiérèse de l'euf. Étude comparée du noyau et du proto- plasme à l’état quiescent et à l'état cinetique. La vesicule germinative et les glo- bules polaires de l'Ascaris megalocephala. La cellule. T. II. 1" fasc. 1886. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 991 molto più piccoli, i quali prima sparsi senza ordine poi si allineano. I nuclei di questa formazione, che egli chiama morula spermatica, protuberano alla superficie fiho a fare completamente ernia: In questo momento si ha una rachis protoplasmatica alla quale sono sospesi degli spermatoblasti, attorniati da un piccolo strato di protoplasma. La coda incomincia a formarsi nello spermatoblasto ancora attaccato alla rachis. Perché si possa meglio intendere questo processo identico a quello del Sabatier !) per la spermatogenesi dei Nemertini riporto sotto i numeri 1 e 2 le figure del Cuénot, rappresentanti due stadii diversi della morula spermatica. Nello studio fatto dei lavori publicati in spermatogenesi, instituito per vedere quanta omologia potessi riscontrare con ció che da me era stato osservato, ebbi agio di leggere un lavoro di Bolles-Lee ?) sulla spermatogenesi dei Nemertini, in risposta alla teoria del Sabatier. In questo lavoro, condotto con una certa accuratezza, ed in cui la critica mossa al Sabatier, per quel che sopra ho detto, è certamente fondata, trovai una grande corrispondenza con le mie osservazioni, non solo per la disposizione fopografica degli elementi nel testicolo, ma, anche per le fasi e per le figure bipiche che essi assu mono nella loro evoluzione in spermatozoi. Questa omologia, che io cercheró di esplicare largamente, mi è sembrata molto lusiughiera e degna di essere qui riferita, non solo per le corrispondenze citologiche degli elementi, ma piü dal punto di vista morfologico e per le affinità che certamente esistono fra questi gruppi di animali. Se si osserva in sezione un sacco testicolare di ophiurea esterna- mento si vede esser limitato da un sottilissimo connettivo, che poco o niente si colora, e sul quale poggiano in piü strati delle cellule caratteristiche (fig. 8, a, fig. 6, a) e facili a distinguere per i loro ca- ratteri: Esse sono, cioè, relativamente grandi, misurando 1 millesimo di millimetro, sono molto chiare con piccole granulazioni sparse larga- 1) Sabatier, La spermatogénèse chez les Quellides et les Vertebrés. Comptes rendus de l’Acc. des sciences de Paris. 1882. De la spermatogénèse chez les Nemertiens. Revue des sciences naturelles. 3me ser. T. IT. No. 2. Dec. 1882. ?) A. Bolles-Lee, La spermatogénése chez les Nemertiens à propos d'une theorie de Sabatier. 1887. Bulletin Zoologique de la Suisse. 298 A. Russo, mente. Per questi caratteri questo cellule (spermatogonie di De La Valette St. George, ovuli maschili di Robin) corrispondono esattamente allo strato S' dei Nemertini, che Bolles-Lee cosi denomina, non avendo voluto adottare alcuna nomenclatura. Trovo solo a notare in questo confronto che mentre nei Nemertini queste cellule sono regolarmente disposte in uno o due strati (vedi fig. 4 rilevata da Bolles-Lee, 5”) nelle Ophiureae sono in più quantità e senza un ordine, come nel punto a della fig. 8. Di queste cellule, che dovrebbero corrispondere alle spermatospore di Sabatier e Cuénot, non posso dire il modo di moltiplieazione, che quegli osservatori, per sostenere la loro teoria, affermano avvenga con una scissione endogena. Il Bolles-Lee dice di aver visto la divisione binaria ed anche la endogenica, senza però aver osservato il menomo segno di divisione cariocinetica. A questo primo strato periferico ne segue un altro concentrico fatto da cellule più piccolo e molto più colorato. In alcuni punti di questo strato, che come nei Nemertini è più esteso, si vedono qua e là dei nuclei in evidente fase cariocinetica (fig. 8, f, f, f). Se ciò rende dimostrativo che questi- elementi si moltiplicano con questo processo, pure nei tagli si rende impossibile lo studio delle diverse fas? nucleari, atteso l’abbondanza degli elementi, che tra loro si premono. A tale scopo usai della dissociazione, che mi riusci utilissima, avendo operato nel modo di sopra esposto. Sotto il n° 6 ho raffigurato tutte le fasi che gli spermatociti percorrono per divenire spermatidi. Dalla fase di riposo dello spermatocite, rappresentato da granuli abbondanti in- tensamente colorati in esso sparsi (P) si passa alla fase gomitolare o di spirema (c): Da qui ne viene lo spezzettamento del filo cromatico in cui esso si vede sparso in granuli più o meno piccoli. In una fase successiva questi si orientano, disponendosi alla periferia del nucleo prima sparsi senza un ordine, e poi, concentrandosi sempre più, ridotti in grossi granuli nettamente visibili (7). In alcuni nuclei si arriva a vedere dei bastoncelli o delle forcelle formanti una vera stella. Da queste fasi, che pare avviino il nucleo alla formazione del monastro si passa a quella di piastra equatoriale (e), in cui la sostanza croma- tica si dispone all'equatore del nucleo in modo molto evidente, mentre il fuso dei fili acromatici è poco visibile. Abbiamo quindi il diastro (f): Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 299 In questa fase la sostanza cromatica si dispone prima ai due poli del nucleo in tanto granulazioni, mentre poi si addenza sempre piü fino a formare quasi due coppe intensamente colorate e molto caratteristiche. Nel nucleo segnato con (x) dove ciò è reso molto evidente esso si è allungato ed incomincia lo strozzamento. Questi elementi dividende si d'anno origine agli spermatidi (g), i quali nei loro primi momenti si presentano sotto forma di una mezzaluna (y), la quale é fatta dalla sostanza cromatica accumulata nella parte convessa, mentre inferior- mente nella parte concava essa si va sperdendo in granulazioni che la rendono molto chiara e quasi filamentosa. Ciò che mi sembra notevole nel paragone da me instituito è che questa disposizione nucleare viene anche descritta da Bolles-Lee nei Nemertini, come ho riportato dalla sua tavola, in a, b della fig. 3. Però, debbo dire che il citato osser- vatore dà un'interpretazione diversa dalla mia: Secondo lui quell’ele- mento del nucleo si dispone in quel modo dopo che lo spermatide si è formato per fornire con ciò la testa dello spermatozoide, ed a questo proposito così si esprime: „Le premier changement que j'aie pu observer chez les spermatides en voie de métamorphose consiste en un retrait de leur élément chromatique qui s’amoncile et se presse contre la membraine cellulaire en forme de demilune ou de croissant, de manière à laisser dans le reste de la cellule un espace clair. . . . Dans le noyau, arqué et pressé contre la membraine cellulaire, comme nous lavons dit, il sourvient un changement de forme, d’aspect difficile à decrire, mais qu'on comprendra peut-étre en consultant les fiv. 20 (spermatide d'en haut) et 22. Il s'amincit et devient cylindrique en méme temps quil prende un aspect lisse et homogène; et ce change- ment se fait d'avant en arriére; la pointe de la téte (car c'est à la formations de la tête que nous assistons) se forme en premier lieu.“ Secondo me le cose non vanno nello stesso modo, perché mi pare chiaro che gli spermatidi, uscendo dalla fase di dastro che ha assunto quella forma tipica, debbono in un primo momento conservarla. In segnito, questa forma si perdes, perché la nuclei na si concentra sempre pit, ed allora la parte superiore disposta a mezzaluna si arrotonda piü o meno e posta inferiormente quasi un prolungamento, come si vede in (2). 300 A. Russo, Questo atteggiarsi dello spermatide prima a forma di una piccola medusa e poi a forma quasi di una clava inizia la formazione dello spermatozoo, fornendo la parte superiore la testa, la parte inferiore il segmento medio. Percorrendo la sua evoluzione lo spermatide in un'ultima fase si presenta tondeggiante ed intensamente colorato (w), il che per me costituisce la futura festa dello spermatozoo, mentre da Bolles-Lee questi stessi elementi sono considerati come spermatidi che hanno assunto quella colorazione intensa per una diffissone della nucleina. Come dissi, secondo tutti le ipotesi, il prolungamento che da principio è fatto da sostanza filamentosa con pochi granuli sparsi, costituirà il segmento medio (Mittelstück) quantunque esso non si mostri, come nei Nemertini ed altri animali nettamente come nucleo accessorio (Neben- kern) Ma, in fasi consecutive, quando il protoplasma incomincia ad allungarsi alla base del nucleo, per cosi dire, principale (ep), che é intensamente colorato e tondeggiante, vi è inferiormente un piccolo tratto molto meno colorato ed omogeneo che col primo pare sia in continuazione (ca). Dopo che lo spermatide si è così concentrato esso si allunga inferiormente ed in questo vien segnito dal protoplasma che a poco a poco si assottiglia fino a costituire la coda sottilissima (k) della fig. 6 già sopra citata. Lo spermatozoide maturo, si compone di una testa misurante circa !/, millesimo di millimetro e di una coda estremamente sottile, che solamente si scorge con biforti obbiettive ad immersione (fig. 7, a, b). Per continuare le omologie da me riconos- ciute debbo qui far notare che la forma degli spermatozoi è molto diversa in questi due gruppi di animali, ciò non togliendo che quelle si potessero ugualmente riconoscere, giacchè la forma di questi elementi vien determinata da cause biologiche speciali. Nelle osservazioni fatte, dissociando nell'acqua di mare dei sacchi testicolari ho potuto osservare questi elementi muoversi per oscillazioni della loro porzione anteriore: Capo e parte ant. della coda. Nel sacco testicolare gli spermatozoi si dispongono regolarmente l'uno dietro l'altro con la festa rivolta verso la parete e la coda verso il lume: Spesso nella dissociazione capitano di vedere questi fasci in cui gli sperma- tozoi sono asseriati e disposti l'umo dietro l'altro, come si vede nella fig. 8. Di questa disposizione é difficile fino ad un certo punto darsi Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 301 ragione con i tagli, in cui, per l'abbondanza degli elementi non si vede la coda; peró, nella parte periferica nel punto di formazione degli ultimi spermatozoi essa si puó benissimo riconoscere, perché dopo gli spermatidi pii o meno sviluppati ed allineati si vedono le teste degli spermatozoi, poste le une dietro le altre, con disposizione molto rego- lare, come si vede nella fig. 5d della tav. I e nella fig. 1 4 della tav. II. Tutto il processo spermatogenetico delle Ophiureae omologo quasi in tutto a quello dei Nemertini, rientra per me esattamente nello schema da toci da La Valette St. George. Bolles-Lee non adotta la nomenclatura di questo osservatore; perché dubita che le cellule del primo strato siano le vere cellule germinali; Egli designa, perció, eli elementi con le lettere S!, S?, S*, come si vede nella fig. 4 riprodotta dalla sua tavola per far vedere la disposizione ed i caratteri delle diverse generazioni di cellule. Riassumendo in ultimo quanto fu detto sull’evoluzione delle cellule germinative, chiaramente si ha da riconoscere una continua successione di elementi: Abbiamo alla periferia, addossato sul connettivo formante il sacco testicolare un primo strato di cellule (fig. 5 a) che sarebbero le spermatogonie o cellule germinative (Stammsamenzellen); poi un secondo strato (b): spermatociti cellule proliferanti (Samenvermehrungs- zelen); quindi vengono gli spermatidi (c) o cellule trasformatrici (Samenausbildungszellen) e finalmente gli spermatozoi (d), spermatosomi (Samenkórper). Tutta quanta la spermatogenesi da me descritta si puó riassumere in questo quadro: I. Spermatogonio (Fig. 6 a). Fase di riposo (Fig. 6 b). | Fase dello spirema (c). II. Spermatocito 4 Fasi diverse del monastro (4). Fase di piastra equatoriale (e). Fase di diastro con nucleina formante due coppe (f). la Fase — Nucleina disposta a mezzaluna (7). 2a Fase — Condensamento di essa e comparsa di un seg- mento medio. III. Spermatide 32 Fase — Formazione definitiva della testa dello sperma- tozoo. In questa fase il segmento medio è molto evidente (7). 42 Fase — Allungamento del protoplasma. IV. Spermatozoo (Fig. 7) 309 A. Russo, Unitamente a questo processo evolutivo costante ed energico molti elementi si distruggono in mezzo ad una cosi enorme produzione. Tutti gli elementi in qualunqué stadio essi si trovano si possono dis- truggere, degenerandosi. Cosi nella fig. 15 ho rappresentato dei nuclei in diversa fase di degenerazione: In b vi si vede un nucleo in dege- nerazione grassa con piccoli globuli di questa sostanza resa nera per il trattamento all’acido osmico, mentre altri (c) si avvizziscono diven- tando jalini. Im alcuni ci sono formazioni di vacuoli (a), mentre in d sj avvera la degenerazione quando si sta per formare lo spermatozoo. Osservando un sacco testicolare nell’acqua di mare, si vede un cerchio di sostanza giallastra, la quale nei tagli dopo qualsiasi trattamento, si mostra con la stessa colorazione e fatta da globuli più o meno grossi posti nel punto dove gli spermatid: stanno per divenire spermatozoi: È certamente questa sostanza il prodotto di elementi degenerati, i quali furono impiegati alla conservazione degli elementi maturi. La disposizione topografica degli elementi nel sacco testicolare non trovasi quasi mai in strat? concentrici al lume del sacco istesso, e cid potrebbe far cadere in errore gli osservatori, contradicendo quanto io ho sopra esposto. Difatti, in alcuni punti gli elementi da me de- scritti sono senza un ordine, mescolati tra loro, cioè, gli elementi del primo strato si continuano nel secondo e quelli di questo in quello. Ma, cid dipende da che il connettivo del sacco testicolare manda verso il lume dei prolungamenti pià o meno lunghi o forma dei ripiegamenti tra loro vicini, i quali ad altro non servono che ad offrire una maggior superficie all'epitelio germinativo ed a funzionare da sostegno nella grande produzione di spermatozoi. Ora, come chiaramente apparisce dalla fig. 1 della tavola IL, le spermatogonie, seguendo questi pro- lungamenti, determinano dei punti parziali, per cosi dire, di matu- razione, in cui i diversi strati degli elementi in evoluzione perpen- dicolari alla parete del sacco (fig. 1, 2. tav. IT) simulano une irre- golare disposizione. "Tutti questi punti di maturazione, come si vede nelle figure citate, concorrono con la loro produzione nel centro del sacco testicolare, occupato solamente da elementi maturi In alcuni dei tagli ebbi a vedere che degli elementi in evoluzione non restavano che quelli del primo strato (spermatogonie), mentre tutto il sacco era Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 303 oceupato da elementi maturi e prossimi ad essere evacuati. Evidente- mente questo strato di cellule germinative persiste quando il sacco si evaeua per dar luogo alla nuova generazione di spermatozoi, come ebbi ad assieurarmi nei tagli in cui ció era avvenuto. Negli ophiotrichidei (ophiotrix fragilis ed echinata) la disposizione dei diversi elementi in evoluzione si rende molto regolare, perché il connettivo della parete del sacco testicolare manda di tratto in tratto in modo molto regolare dei prolungamenti, di maniera che si produ- cono dei punti serial di maturazione, i quali in sezione si presentano a forma quasi di un rosario, in cui ciascun nodo corrisponde fra due prolungamenti del connettivo. Ciò è reso evidente nel punto a, a della fig. 4 della tavola II. Conclusioni. 1° Da quel che sopra fu enunziato risulta chiaramente giusta la critica mossa alle ricerche del Cuénot, le quali, fondandosi sulla teoria del Sabatier, non potrebbero più reggersi dopo che questa fu contradetta da ulteriori studii. 2° La spermatogenesi delle ophiureae rientra quindi esattamente nel quadro di La Valette St. George, essendo gli spermatozoi il pro- dotto di una successione di elementi forniti dall’epitelzo germinativo. 3° Topograficamente nel sacco testicolare gli elementi in evoluzione si dispongono in strati distinti per i loro caratteri. 4° Il connettivo però, mandando dei prolungamenti dentro il lume del sacco sia per servire di impalcatura alla quantità enorme di elementi, sia per offrire maggior superficie all'epitelio germinativo, determina punti pazziali di maturazione che alterano la succes- sione degli elementi. 5° Questa disposizione si rende regolare nei soli ophiotrichidei per la formazione di un cordone o rosario in cui ciascun nodo rap- presenta un punto di maturazione. 6° La spermatogenesi delle ophiureae trova una grande omologia con quella dei Nemertina o studiata da Bolles-Lee, non solo per la disposizione topografica degli elementi nel testicolo, ma anche per i caratteri degli elementi in evoluzione. 304 A. Russo, 7° A questo riguardo e degno di menzione la singolare corrispondenza degli elementi provenienti dalla seconda generazione (spermatidi) per l'addenzarsi della nucleina a forma di mezzaluna. Su ció vera- mente le mie affermazioni divergono da quelle di Bolles-Lee; peró il fatto rimane lo stesso, non ostante le interpretazioni differenti. Oogenesi. Le quistioni inerenti all'oogenesi in generale furono molto discusse per essere qui tutte quante riferite. Però, se molti ricercatori se ne occuparono, le più disparate opinioni furono per più o meno tempo seguite, il che rende molto lunga ed intricata la letteratura circa l'argomento. Oggi quasi tutti si accordano nel dare alle nova un'ori- gine epiteliale, se si eccettui il Sabatier!) che le ha creduto originarsi dai corpuscoli connettivali dello stroma ovarico. Oltre l’origine altre quistioni furono suscitate cirea all'evoluzione ed all'inizio del processo di formazione: Per molto tempo si è ritenuto che la vescicola germi- nativa fosse la prima formazione e di questa opinione furono Purkinje?), von Baer?), Bischoff‘), Meckel?), Lereboullet"), Leukart?), Milne- Edward’). Wagner?) contrariamente sostenne che l'uovo si iniziasse dal corpuscolo che da lui prese il nome, mentre Claparède!°) ed altri (Munk, Schneider) studiando le ovaie dei Nematodi, sostennero che dei nuclei cellulari son tenuti in sospensione in una massa trasparente, la quale da prima comune a molti nuclei si divide poscia intorno ad *) Sabatier, De l'oogénése chez les Ascidiens. Comptes rendus de l'Ac. des sciences de Paris. An. 1883. *) Purkinje, Symbolae ad ovi avium historiam ante incubationem. Leipzig 1825. *) Von Baer, Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere. Königsberg 1898. *) Bischoff, Ueber Entwicklungsgeschichte des Kaninchen-Eies. *) Meckel, Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. III. ") Lereboullet, Embryologie comparée du brochet, de la perche e de l’écrevrisse. Mem. des savants etrangers de l’Ace, de Paris. ‘) Leuckart, Art. Zeugung im Handwörterbuch der Physiologie von R. Wagner. °) Milne-Edwards, Leçons de physiologie. °) Wagner, Lehrbuch der Physiologie. !°) Claparede, De la formation et de la fécondation des œufs chez les vers nématodes. Genéve 1859. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 305 essi per formare delle cellule distinte, le quali non debbono che inerondire e riempirsi di vitello per divenire nova. In sequito molti osservatori si schierarono pro e contro a questa. teoria, e tuttora il Van Beneden') pare che sia favorevole, apportando, perd delle varianti e dando grande importanza al plasma che involge i nuclei. Fra tante opinioni cosi discordi nei suoi ultimi lavori il Paladino?) per il primo distinse due periodi nella vita delle uova: Nel primo, cioè, esse cres- cono come uova primordiali, aumentando le loro demenzioni ed in cui il nucleo de omogeneo si differenzia in vescicola germinativa, passando a nucleo nucleolato con un reticolo di cromatina, sostanza interposta, con orlo o parete a doppio conterno. Nel secondo la vescicula germi- nativa aumenta di volume ed il protoplasma cresce e si complica nella costituzione e nella composizione. Tutte queste opinioni, detratte dalle osservazioni fatte in questo o quell’ordine di animali, hanno dallo studio sulle Ophiureae ricevuto nessuna convalidazione. Le prime contribuzioni alle conoscenze delle ovaie di questi animali ce l’ha fornito Ludwig?) nel 1877, poscia nell’anno 1882 si ebbe un lavoro di Nicolas Christo-Apostolides‘), e nell 87 uno di O. Hamann?) L'ultimo lavoro del Cuenot‘), publicato nel 1888, contiene delle osservazioni più particolareggiate circa l'argo- mento da me trattato, che non han fatto i tre succitati osservatori. Il Cuénot prende in esame l'origine e lo sviluppo delle uova, ma, debbo, anche qui ripetere per le ragioni sopra esposte, che le osser- vazioni di questo ricercatore non trovanso alcun riscontro con quelle 1) Van Beneden, Recherches sur la composition et la signification de l’œuf, basées sur l'étude de son mode de formation etc. Bruxelles 1870. ?) Paladino, Della caducità del parenchima ovarico e del rinnovamento totale dello stesso, mercé ripetizione del processo di primordiale formazione. Giornale internazionale delle scienze mediche. An. III. 1881. E Della caducità del parenchima ovarico. Ulteriori ricerche sulla distruzione e sul rinnovamento del parenchima ovarico nei Mammiferi. Nuove contribuzioni alla morfologia e fisiologia dell'ovaia. p. 209. Napoli. Ed. Morano. An. 1887. 3) Ludwig, H., Morphologische Studien an Echinodermen. 1877—1879. *) Nicolas Christo-Apostolides, Anatomie et développement des Ophiures. Archives de Zoologie expérimentale et générale, publ. sous la direction de H. Lacaze- Duthiers. 1882. 5) Hamann, cfr. sup. 5) Cuénot, cfr. sup. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 20 306 A. Russo, che da me sono state fatte. Secondo questi, le cellule primordial, trovandosi sul connettivo che negli individui giovani percorre in tutti i sensi lovario, aumentando di volume e rivestendosi dei granuli di vitello giallo che prima le cireondava, farebbero ernia alla superficie della rachis vitellina, ed il nucleo sarà così la vescicola germinativa, il nucleolo la macula. Queste uova resterebbero attaccate alla rachis vitellina per un peduncolo che si rompe quando esse son puvenute a maturità Io non so con quanto fondamento di verità il Cuénot possa asserire tutto cid, ma non è a meravigliarsi, perché, come da. tutto si rileva, seguendo il Sabatier, code necessariamente negli stessi errori. È meraviglioso però come spesso trasportati da teorie ci sforziamo ad esse adattare le osservazioni che altrimenti potrebbero anche contradire. Ludwig ha il grande merito di averne per il primo data la nozione più esatta del luogo di formazione degli elementi sessuali, poscia Hamann aggiunse nuove osservazioni all'argomento e del com- plesso di queste ricerche ne risulta che i sacchi ovarici come i sacchi testicolari altro non sono che approfondamenti della parete ventrale del corpo: In corrispondenza della tasca genitale, cioè, le cellule epi- teliali crescono tanto da formare delle espansioni gemmiformi. Questi ricercatori non han segnito nè l’ovogenesi, ne, come dissi, la sperma- togenesi, per vedere quali fasi, cioè, le cellule epiteliali percorrono per divenire elementi seminali materi, le quali cose, io credo son degne di menzione e di studio sia per le quistioni che ancora si discutono, sio per la novità delle cognizioni che si possono acquistare per la biologia cellulare. Gli elementi epiteliali per divenire nova mature subiscono grandi modificazioni: Essi da principio sono piccolissimi da misurare poco meno, di !/, 4, nell'aspetto, però, attestano un'attività tipica speciale, perchè sintingono molto con i mezzi coloranti impiegati ed hanno un abito particolare: sono, cioè, molto granulose con protoplasma poco appariscente, come si vede nei nuclei segnati con a della fig. 12. tay. I. Queste cellule, che per i loro caratteri molto rassomigliano agli sper- matociti di sopra descritti, si trovano in grande abbondanza nei tubi ovarici e qua e là sparsi nei sacchi spesso abbondantemente. Esse Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 307 perciò debbono avere un prodigioso potere di moltiplicazione, il quale per la piccolezza loro mi è stato difficile stabilire. Anche il Van Be- neden !) dire essere molto difficile dire come i nuclei si moltiplichino nella massa protoplasmatica comune; perd, nei Trematodi e nei Cro- stacei ne ha osservato in via di moltiplicazione per divisione. Anche io eol forte ingrandimento di un Koristka o meglio con l'obbiettiva ad immersione dello stesso ho potuto osservare che questi nuclei nel moltiplicarsi seguono la scissione indiretta. Le fasi cariocinetiche non sono veramente tipiche, ma la nucleina si atteggia in tal modo da attestarci un lavorio molto energico, il che sempre più mi incoraggia a credere che questi elementi sono paragonabili alle cellule proliferanti, provenienti dalla prima generazione (spermatogonie) di cui già fu parola nella spermatogenesi. Sotto il n° 9 ho raffigurato delle cellule indicantici tutto il movi- mento cariocinetico: Nella prima cellula mentre la nucleina è sparsa ugualmente nella seconda incomincia ad orientarsi, disponendosi alla periferia per formare il monastro. Di cellule cosi atteggiate se ne trovano molte e con i granuli più o meno grossi e più o meno diffusi, mentre in alcune si vedono le anse tipiche del monastro. Da questa fase si passa a quella di p?astra equatoriale in cui la nucleina evi- dentemente si è disposta all’eguatore del nucleo: da qui ne viene il diastro e poi la scissione. Quale è la destinazione delle cellule che ne derivano? A ciò è molto facile rispondere, perchè ben presto queste cellule si differenziano in modo che alcune, continuando la loro evo- luzione, divengono le nova primordiali, le altre e sono in più quantità, non differenziandosi fanno da elementi protettori e forse anche mutri- tivi delle nova in i sviluppo. E cosa invece certamente difficile stabi- lire con sufficiente determinatezza le fasi che le uova primordiali per- corrono prima che il nucleo ed il protoplasma costituissero definitiva- mente la vescicola germinativa ed il vitello. A me solo è possibile qui riferire che gli elementi iniziali delle uova (Eierzellen) a poco a poco singrandiscono e che nella cromatina incomincia un nuovo ed attivo lavorio. Da principio essi si trovano consparse di grosse 1) Van Beneden, cfr. sup. pag. 214. 20% 308 A. Russo, granulazioni, mentre in fase poco più avanzata si rendono benissimo manifesti alcuni movimenti cariocinetici nel futuro nucleo ovarico, preparandolo cosi a costituire la rete cromatica definitiva. Nella figura 12 vien ritratto un punto corrispondente alla parete di un sacco ovarico in corrispondenza di un tubo genitale: In essa molto mani- festamente si vedono cellule rimaste, per cosi dire, indifferenziate rispetto alla formazione delle uova, essendo destinate a formare i folli- coli; ed altre che, continuando il loro differenziamento, si sono ingran- dite ed atteggiate in mitosi. Probabilmente questo atteggiarsi delle cellule darà origine ad altra generazione, rappresentata da quelle seg- nate con e nella fig. 12 già creduti da me provenire dalla prima generazione. Se cid fosse vero, certamente la comune origine delle uova e degli spermatozoi avrebbe un’indiscutibile prova, essendo en- trambi il prodotto di una successione di elementi in evoluzione. Ma, per quanti tagli abbia potuto fare e per quanto attenta sia stata la mia osservazione, nella cariocinesi di questi elementi non mi fu dato vedere oltre la fase del monastro. Da questa figura pare che ne consegna la formazione della rete di Kleinenberg della vescicola ger- minativa, che in questo punto arriva a 1 « o poco più. Questa rete da prima è fatta da poche maglie, che a mano a mano vanno aumen- tando di numero fino e formare una rete a maglie molto regolari, come si vede nelle nova comprese nella figura 10. La cromatina in queste uova, prima disposta in granulazioni alla periferia e nei pochi punti nodali, in segnito viene sparsa ugualmente lungo la rete resa regolare e nei punti nodali di essa. In uno di questi punti l'uovo iniziale lascia chiaramente vedere un corpo molto colorato, che pare venga iniziato da un accumulo di cromatina, come si vede in a, a’ della fig. 10, il quale corpo in segnito diviene libero, acquistando una parete ed una struttura propria e costituendo la macula germinativa o macchia di Wagner. Questa nelle uova mature o prossime a matu- rità occupa sempre un posto eccentrico, mentre nelle uova in incipiente fase di sviluppo è quasi centrale. Da prima la cromatina pare che formi un cerchio alla periferia, ma nei casi di floridezza essa regolar- mente si dispone in granuli vicino alla parete, mentre un grosso granulo con la stessa colorazione trovasi nel centro. La macula Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 309 germinativa s'intinge fortemente con i mezzi di colorazione impiegati e spesso è tale lintinzione da non lasciar vedere alcuna struttura. In essa da altri osservatori furono osservati dei vacuoli, ma, a me questi non si mostrarono che in evidente fase d’involuzione e con questo criterio di essi bisogna darsi ragione. La vescicola germina- tiva, aumentando ancora le sue dimensioni arriva a 5 0 6 u ed acquista una parete molto ben definita ed a doppio contorno. La sostanza cromatica, che prima era poco visibile o sparsa ugualmente lungo i fili della rete e nei punti nodali di essa a misura che luovo si avvi- cina a maturità tende a raccogliensi nel centro in tante masse varie per grandezza e circondanti la macchia di Wagner. Ciò è chiaramente visibile nelle nova comprese sotto il n° 11, disegnate per far vedere le loro diverse dimensioni ed il loro graduale sviluppo. Mentre queste fasi percorre la vescicola germinativa, intorno ad essa si forma il vitello. Nei primi momenti, prima che si costituisse la rete, intorno ai nuclei in evidente fase cariocinetica, Vi è un'area perfettamente chiara (fig. 12, 7, x’, x”); però, appena la rete definitiva della vescicola si è costituita, vi è una piccola zona di vitello pallido, senza struttura (fig. 10, a,b), che in segnito si mostra reticolare (fig. 11, e). In fase successiva, il vitello, aumentando in estensione, si presenta in due zone di cui una circonda la vescicola germinativa, che si colora intensa- mente e che col solo trattamento al liquido di Flemming od acido osmico mostrasi molto nera, l'altra pallida ed a maglie larghe. La prima zona nel suo apparire sembrerebbe un ispessimento della parete della vescicola germinativa (fig. 10, e), ma, a poco a poco si ingran- disce, espandendosi spesse in tutto il vitello. Questa zona omogenea, quasi senza struttura; in seguito ne mentisce una filare, che poi chiaramente si mostra reticolare a maglie estremamente piccole (Fig. 10, d, e, f). Coloro i quali si occuparono delle uova nell'ovaia di questi animali non parlano di questa porzione di vitello, che io credo si formi per il rapido accrescimento di esso. Solamento Apostolides!) dice che attorno alla vescicola germinativa vi è una parte di sostanza vitellina più trasparente, la quale salvo quest'unico carattere non sembra aver 1) Nicolas Christo-Apostolides, cfr. sup. p. 189. 310 A. Russo, membrana limitante. Su ció io posso con certezza asseverare che questa in realtà non esiste e che quelle due zone sono fra loro continue; ché, se fin dal loro primo apparire mostrano una notevole discontinuità ciò dipende dalla differente condensazione della rete. Difatti, col crescere del vitello, la prima zona si diffonde a poco a poco nella seconda, rendendo le sue maglie pit larghe e pit manifeste. Nella fig. 16, infatti, vediamo che di essa non rimane che un ultimo avanzo, mentre, nella fig. 11, manda dei raggi verso la periferia dell’uovo mostrandoci proprio il processo con cui quella diffusione si avvera. Questa figura ne attesta ancora che cid interviene per la formazione dei granuli lecitici, i quali, cominciando a formarsi dalla periferia fra le maglie della rete vitellina, a misura che si avanzano verso il centro, le distende, facendo a poco a poco scomparire quelle due zone. In segnito, per l’ingrandirsi dei granul lecitici, quando tutte le maglie ne sono riempite, la rete vitellina vien nascosta da quelli, di guisa che il vitello di un uovo maturo o prossimo a maturità sembra esser fatto dalla sola lecitina justaposta. I granuli di lecitina nello stato di floridezza dell'uovo sono ben distinti, rotondeggianti, trasparenti e di una grandezza varia non mai arrivante ad !/, di u. La membrana vitellina, che perfettamente si adagia sul vitello, è sottilissima e di struttura omogenea. Essa invisibile o non esistente nel primo apparire del vitello, si appalesa negli ulteriori differenzia- menti di questo seguendolo sempre e degenerandosi con esso. Circa all'importanza che la lecitina acquista per la vita dell'uovo varie sono state le opinioni ed il Van Beneden!) la crede parte accessoria del vitello, mentre altri la parte essenziale. A me pare certo che essa è un elemento di un alto valore funzionale, seguendo l'uovo in tutte le sue vicende. Difatti, nell’ Amphiura squamata, in cui esso vien fecon- dato nell'interno dell'animale col quale acquista speciali rapporti, poco noti ancora, per lo sviluppo ulteriore dell'embrione, i granuli lecitici o non esistono o sono piccolissimi e sparsi qua e là nella rete vitellina. Ciò si rende manifesto, osservando la fig. 13 in cui vien rappresentato un uovo maturo di quest'animale, il quale novo è abbastanza piccolo ') Van Beneden, cfr. sup. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 311 messo in rapporto a quello delle altre Ophiureae, non misurando in tutto che 4 «, di cui 2 sono occupati dalla vescicola germinativa. È chiaro che la sua piccolezza è in re azione alle condizione dello sviluppo. Dissociando nell’acqua di mare un sacco ovarico e facendo uscire le uova dal loro follicolo si vede spesso come esse possano cacciare dei prolungamenti in uno o più punti. Le uova delle Ophiureae presen- tano una colorazione speciale che spesso varia con le specie. Io ho potuto constatare che nell’Ophioderma longicanda hanno una colo- razione nerastra, nellOphiomixa pentagona ed Amphiura Chiajei: rosea, nell'Oph?otrix fragilis: cioccolatta, nell’echinata ed Ophioglifa lacertosa: rosso-ranciato, quelle di Amphiura squamata hanno un color rosso-vinoso. Questa colorazione risiede nel vitello e propriamente nella lecitina, difatti le nova nelle prime fasi dello sviluppo sono giallette o completamente trasparenti e vanno gradatamente acquistando la loro speciale colorazione coll’approssimarsi alla maturità per la for- mazione dei granuli lecitici. Le uova nell'ovaia sono circondate da un follicolo il quale è fatto da nuclei aventi gli stessi caratteri di quelli che si trovano nei tub? ovarici e qua e la sparsi nel sacco. Essi sono disposti ad uguale distanza ed immersi in un a membrana sottile e trasparente. Circa la formazione del follicolo ovarico non mancarono le solite interpretazioni fra i diversi osservatori: H. Fol!) crede che le cellule follicolari provenissero dall’esterno dell'uovo sul quale verrebbero ad applicarsi ed appiattirsi per formare una membrana. Questa idea seguita dal Roule?) viene cambattuta dal Sabatier?) il quale emette l'opinione, cioè, che le cellule del follicolo siano un derivato del vitello, che espelle dei granuli da principio chiari, i quali poi acquistano delle granulazioni. Non ostante tutto ciò, oggi quasi tutti gli osservatori, quali 1) Fol, Sur l’origine des cellules du follicule et de l'ovule chez les Ascidies et chez autres animaux. Comptes rendus à l'Ac. de sc. de Paris. 1883. ?) Roule, La structure de l'ovaire et la formation des œufs ehez le Phallu- siades. Comptes rendus à l’Ac. de sc. de Paris. 1883. ?) Sabatier, Sur les cellules du follicule et de la nature de la sexualité. Comptes rend. etc. 1883. Sur les cellules du follicule et les cellules granuleuses chez les Tuniciers. Recueil Zoolog. Suisse. 1884. 312 A. Russo, Van Beneden e Joulin ), Paladino ?), Garnault *), si accordano nell'am- mettere che, come nella formazione del disco proligero dei mammiferi (Paladino) le cellule che concorrono a questa formazione sono le cellule epiteliali stesse, che negli approfondamenti ovarici avvolgono quella cellula che dovrà differenziarsi in uovo, cosi in tutte le formazioni ovariche sono le cellule stesse donde queste derivano che concorrono a formare linviluppo protettore. Le osservazioni, tratte dalla classe degli animali da me studiati, sono contrarie tra loro, giacchè René Koehler *) dice essere la membrana follicolare di origine connettivale, per studii fatti sugli Zehinidei, Apostolides ?) per le Ophiureae e della stessa opinione. Cuénot *) la crede fatta dal connettivo che attraversa in tutti i sensi i sacchi genitali. Ludwig?) ed Hamann‘) invece de- scrivono e raffigurano la membrana del follicolo, la quale molto giusta- mente, secondo questi due osservatori è fatta dalle stesse cellule donde le uova provengono. A quel che questi ne han detto io non fo altro che aggiungere qualche particolarità. Nella fig. 12 chiaramente si vede che, in mezzo alla grande produzione di cellule germinali, alcune (cell. segnate con b) si sono accostate a quelle in via di sviluppo o già sviluppate in uova, adattandosi sia attorno al vitello, sia attorno all'area chiara delle uova primordiali in cinesi. Queste cellule, proba- bilmente moltiplicandosi o perchè altre vengono ad accostarsi, formano da prima un rivestimento cellulare continuo; però, a misura che l'uovo cresce, esse vengono scostate tra loro, e quando questo è maturo o prossimo alla maturazione il follicolo è fatto da una membrana delicata ed omogenea con nuclei regolarmente disposti. Questa membrana così fatta verosimilmente rappresenterà un sincizio, come il Gar- ') Van Beneden e Joulin, Morphologie des Tuniciers. Arch. de Biologie. T. IV. ?) Paladino, cfr. sup. *) Garnault, Recherches sur la structure et le développement de l'euf et de son follicule chez les Chitonides. Arch. de Zoolog. expérim. et générale par Lacaze. Duthiers 1888. *) Koehler, Recherches sur les Chinides des côtes de France. Annales du Musée d'Histoire naturelle de Monpellier. 1883. °) Apostolides, cfr. sup. ^) Cuénot, cfr. sup. ‘) Ludwig, cfr. sup. *) Hamann, cfr. sup. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 313 nault ‘) ha creduto per il follicolo delle uova del Ciclostoma elegans. Io ci ho tanta ragione per credere in ció, non sapendomi spiegare altrimenti come 1 nuclei di questa formazione affluiseano in quei punti dove si dovrà iniziare il rinnovamento del parenchima ovarico. Le uova completamente (fig. 14) mature prima di essere deposte sono fornite di tutti gli attributi specifici di questi elementi: Hanno, cioé, vesc. germinativa tondeggiante con parete a doppio contorno, con sostanza cromatica formante una rete ed acromatica interposta: hanno macchia di Wagner ben differenziata quasi sempre eccentrica. Il vitello presen- tasi uniforme con lecitina fatta da granuli tondeggianti, di uguale dimensione e simmetricamente disposti gli uni vicino agli altri: hanno inoltre una membrana vitellina sottile ed aderente e sono fornite di una membrana follicolare che lasciano quando sono deposte. Esse hanno un diametro di 16 «. Distruzione e rinnovamento del parenchima ovarico. Le ovaie degli animali da me presi in esame per cid che riguarda il titolo di questo paragrafo, mi fornirono un campo molto fecondo di osservazioni per e la novità dei fatti che ho potuto riscontrare in ele- menti di forme, a cosi dire, grandiose. Se fu cosa agevole osservare che alcune uova giunte ad un certo sviluppo subiscono la sorte comune a tutti gli elementi istologici, pure il merito di avere scoperto un doppio movimento di distruzione e di rinno- vamento é del Paladino?), il quale con massima chiarezza ha dimostrato come il parenchima ovarico nei Mammiferi, si distrugge e si rinnovella contimnamente merce ripetizione del processo di primordiale forma- zione. Da questo punto di vista io non fo altro che dare nuovo con- tributo alla fisiologia delle ovaie, il quale, se da una parte riafferma quel lavorio organico, dall'altra mostra nuove fasi di distruzione ed una differenza nel processo di rinnovamento. Il modo più comune di distruzione delle uova è per degenerazione, quando esse sono già per- !) Garnault, Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma elegans. Actes de la Societé Linnéenne de Bordeaux. 1887. ?) Paladino, cfr. sup. 314 A. Russo, venute a maturità nelle ovaie: ció, d'altronde non esclude che esse si possano anche distruggere in una fase molto precoce della loro evo- luzione. Il processo comincia dalla vescicola germinativa e dalla macchia di Wagner per una degenerazione jalina. Questo movimento sj inizia nella refe cromatica, la quale si rompe in tanti punti, accu- mulandosi cosi in tante masse, che si possono trovare sparse qua e là nella vescicola o raccolte nel centro di essa (fig. 16, «). In seguito (fig. 17), quando il suo contenuto si é reso quasi spugnoso e molto pallido, incomincia dalla periferia a rendersi jalina, mentre in fasi ulteriori, mostrasi tutta di un solo pezzo, pallida e senza struttura, come chiaro apparisce in v della fig. 27 e 28. Resa jalina la vesci- cola germinativa essa si avvizzisce è si raggrinza in modo da far vedere i suoi contorni sinuosi. Questo processo di raggrinzimento spesse volte e tale da mostrare la vescicola atteggiata nei modi più bizzarri: In effetti, nella fig. 18 essa presentasi sotto forma di una mezzaluna, il contenuto della quale non ancora jalino, mostrasi tutto sconvolto e con inizio di tal processo. Che questa forma sia dipesa per raggriuzimento e non da altre cause relative alla tecnica ce lo dimostra lo spazio limitato dal vitello, il quale spazio era prima cer- tamente occupato dalla vesc. germ. tondeggiante, come nei casi di sua piena floridezza. Non ho voluto figurare e descrivere le svariate forme che assume la vescicola per non dilungarmi abbastanza, ma essa si accartoccia e si distende in svariate guise. É anche caratteristico nella degenerazione della vescicola la for- mazione di vacuoli, i quali da prima piccoli, in segnito, fondendosi tra loro, ne formano altri più grandi. Essi sono molto evidenti nelle uova di Ophiotrir fragilis, come si vede in b della figura 19 ed in a della stessa tratta da un uovo di Ophioderma longicauda. In altre uova ho trovato tutta la sostanza cromatica della vesci- cola spinta alla periferia, formante una zona omogenea, intensamente ‘ colorata, come si vede nella fig. 22. La vescicola germ. si può anche distruggere per una degenerazione grassa. Questo processo nei punti dove ebbi ad osservarlo si rende molto evidente per non cadere in errore: Nella fig. 21 infatti, si vede una vescicola germinativa con la sua macula, tratte da un uovo, di Sugli elementi seminali delle Ophiureae. i 315 Ophiomira pentagona, fissato al liquido di Flemming e colorato all'Ematossilina Böhmer: Quivi nella macula si vede un accumulo di sostanza grassa resa nera dall’acido osmico contenuto nel liquido fissa- tore, mentre la vescicola è consparsa tutta quanta da granul di grasso che si mostrano con parete annerita e contenuto trasparente. La rete cromatica in vescicole così degenerate mostrasi in fase di disfacimento, mentre la parete è tutta raggrinzata. In alcune uova la vescicola germinativa assume una forma carat- teristica, che ben si può paragonare a quella di un fuso o meglio di una fiala: Essa, cioè, spostandosi verso la periferia dell'uovo, protubera in fuori ed allungandosi spinge la membrana vitellina. Questo processo sì può seguire nei suoi varii stadii, come chiaro apparisce nella fig. 24 che ne rappresenta il principio e nelle figure seguenti: 25 e 26, che ne rappresentano il compimento. In queste diverse fasi é singolare il videre come la sostanza cromatica sia spinta alla periferia della vescicola e quindi all'apice del cono, dove si raccoglie quasi in una sfera, che mostrasi intensamente colorata, mentre il resto rimane pallido e con una sostanza filamentosa sconvolta. Fuori ed in corri- spondenza di queste formazioni si trovano spesso globuli più tosto grossi di sostanza intensamente colorata. In alcuni punti dei tagli di ovaie di ophiotrix fragilis ho trovato molte nova atteggiate nel modo descritto non solo, ma, sparse qua e là nel sacco ovarico delle masse quasi dei blocchi di quella sostanza. Unitamente a questo processo la vescicola germinativa può essere divenuta jalina, come si vede nella fig. 26, però in alto assume sempre un'intensa colorazione. A dir vero in sulle prime ho creduto che queste figure fossero causate per azione del liquido fissatore o per altra causa relativa alla tecnica, ma come esse mi si mostrarono sempre in tutti i tagli da me fatti e studiati, i quali furono diversamente trattati sia col miscuglio osmo-cromo- acetico, sia con quello cromo-nitrico, sia con la soluzione di bicloruro di mercurio al 2°/,, non si pud in verun modo concepire che liquidi di rapida azione e di differente composizione chimica possano produrre gli stessi effetti su di uno stesso tessuto. Esclusa un'alterazione di- pendente dalla tecnica, ed ammesso quell’atteggiarsi un fatto organico delle uova, feci varie supposizioni per darmene ragione; peró, sempre 316 A. Russo, piü mi ebbi a convincere, che questo processo inizia una fase involu- tiva dell'uovo. In questo modo, a me pare, viene espulso dall'uovo lelemento principale quando esso non è destinato ad essere fecondato e questa espulsione incomincia dalla nucleina, la quale come dissi va ad accumularsi allapice del cono. In aleune uova invece si vede che la vescicola germinativa, senza aver acquistato quella figura, viene espulsa di un pezzo per il gonfiarsi del vitello e conseguente rottura della membrana vitellina. La macula germinativa si degenera quasi contemporaneamente alla vescicola: Essa in alcune uova mostrasi pallida ed in evidente degenerazione jalima, mentre in altre intensa- mente colorata e con sostanza cromatica spinta alla periferia, formante una zona continua, come si vede nella fig. 17. In qualche uovo che mostra la vescicola germinativa completamente degenerata, la macula e fatta in modo da lasciar vedere due cerchi dei quali uno periferico intensamente colorato ed un nucleo centrale con la stessa colorazione (fig. 20). In altre vi sono formazioni di vacuoli. Il vitello si degenera e si distrugge molto dopo della vese. ger- minativa: difatti, quando questa é in via di degenerazione o completa- mente degenerata esso mostrasi ancora intatto e con i caratteri della piena floridezza dell'uovo. La distruzione del vitello incomincia dai granuli lecitici i quali si gonfiano (fig. 23, a), si spostano, rompendo la loro parete sottile e versando il loro contenuto. Allora, tutto il Vitello si disgrega, lasciando vedere degli spazii sia attorno alla ves- cicola, sia dentro la sua massa istessa. La membrana vitellina in questo, diventa, per cosi dire, sclerosa, senza con ciò acquistare una struttura. D’accosto alla membrana vitellina, nelle uova così degene- rate, trovasi uno strato quasi spugnoso ed intensamente colorato, il quale verosimilmente vien costituito dalla rete del vitello rotta per il gonfiarsi dei granuli lecitici e spinta alla periferia dell'uovo. Nella fig. 23 tutti questi fatti sono resi evidenti: In essa si vedono non solo granuli lecitici più o meno gonfiati (a) ma, alcuni raggrinzati (b), mentre il resto del vitello pare sia occupato da una massa spugnosa, che certamente vien costituita dal contenuto dei granuli rotti e dalla parete di essi. La membrana vitellina in fase inoltrata di distruzione sì raggrinza, si piega in alcuni punti, facendo si che il contenuto Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 21] y seguisse questi movimenti. La fig. 28 ci mostra un uovo ripiegato in un punto con la lecitina già gonfiata ed adattata, secondo quel ripie- gamento. In segnito, la membrana vitellina si rompe per la pressione esercitata su di essa dai granuli rigonfiati e si sparge quasi violente- mente il contenuto. Nella fig. 30 ho ritratto un taglio di un intero sacco ovarico in cui con le uova in diversa fase evolutiva ed involu- tiva si trova gran quantità di vitello sparso da per tutto. Di cid mi resi anche ragione, osservando nell’acqua di mare dei sacchi ovarici, appena estratti dallovaia: Essi esternamente mi apparivano torbidi con uova evidentemente degenerate; mentre, poi, aprendoli e facendo uscire con precauzione il contenuto, vedevo dei globuli di una sostanza trasparente, che erano i granuli lecitici fuorusciti. Le uova non solo si distruggono quando son pervenuto al completo sviluppo, ma, come sopra accennai, anche nelle fasi poco inoltrate della loro evoluzione. In effetti, nella fig. 16 ho rappresentato un uovo con vitello, i1 quale non ha ancora percorso il suo ciclo vitale ed in cui la vescicola germinativa mostra già la sua parete raggrinzata ed il contenuto sconvolto con sostanza cromatica accumulata. Anche in fase meno inoltrata dello sviluppo luovo puó essere aggredito da degene- razione; cosi, nella fig. 27, la vescic. germ. è divenuta ja! ma, mentre ancora d’accosto ad essa esiste la zona di vitello più colorato, che anche mostrasi in fase degenerativa. Nella stesso tempo che la distruzione si avvera in cosi larga scala, un nuovo lavorio di rinnovazione s'nizia nel parenchima ovarico in modo da riprodurre gli elementi distrutti. Le cellule a ció desti- nate sono quelle del folhcolo ovarico le quali iniziano e portano a termine il processo evolutivo nella stessa guisa delle cellule dell'epi- telio germinativo. Nelo sviluppo di queste uova peró, non mi son mai imbattuto nelle fas: cariocinetiche caratteristiche delle uova pri- mordiali, forse perchè gli elementi ovarici forniti dalla membrana del follicolo accelerano il loro ciclo evolutivo. Questo processo di nuova formazione nelle Ophiureae è per nulla omologo a quello dei Mammi- feri già studiati dal Paladino‘), essendo in questi i nuovi elementi 1) Paladino, cfr. sup. 318 A. Russo, forniti da altri approfondamenti dell'epitelio germnale superficiale e non dal disco proligero. Il processo di rinnovazione, avverandosi ordinariamente nel folli- colo di uova in fase di distruzione, non esclude la possibilità di riscon- trarsi in quello di uova ancora floride o nel corso del loro sviluppo. Le cellule follicolari, sviluppando i caratteri delle uova primordiali, fin dal loro primo apparire sono immersi nella spessezza della mem- brana del follicolo ed a misura che esse crescono, protuberano in fuori, portandosi dietro la membrana ed i nuclei indifferenziati di essa. In questo momento altri nuclei vi accorrono da punti spesso lontani, lasciando lunghi tratti sprovisti di questi elementi, come chiaro appa- risce nella figura 28. Nella fig. 29 si vede che la membrana del follicolo, la quale regolarmente si adatta sull’uovo primitivo, in alcuni punti, per lo sviluppo di wova, per così dire secondarie, se ne allon- tana per ricoprire queste. In seguito con l’accrescersi dell’uovo, con- tinuando il processo di rivestimento, la membrana follicolare s'insinua fra le due uova fino a coprire quello, che ho detto secondario. Tutto ciò è evidente nella fig. 28, x, dove il ripiegamento della membrana fra le due uova è appena iniziato. Queste uova di nuova formazione così fornite di membrana follicolare si staccano dal punto donde ebbero origine per il distruggersi dell'uovo iniziale, come si vede nel punto y della fig. 30. I nuclei del follicolo, non differenziati, si degenerano anch'essi, appena distrutto lwovo primitivo, servendo come elementi di nutrizione alla nuova generazione. A questo punto sorgerebbe una quistione d'importanza non lieve per sapere, cioè, donde queste uova di nuova formazione traggano i materiali di nutrizione. Qualunque giudizio su ciò si. volesse dare certo non riceverebbe conferma da diretta osservazione; ma, è pur vero, d'altronde che la biologia cellulare in generale se ne avvantaggia di molto, ritenendo che i nuovi edifizii si formano a spese di quelli demoliti. In questo caso gli elementi di nuova formazione ricevono nutrimento dal materiale accumulato dalle uova distrutte, le quali non saprei dire se subiscono una tale sorte per il crescere di quelli. Il distruggersi ed il rinnovellarsi del parenchima ovarico non è continuo nelle ovaie delle Ophiureue, ma, si rende solamente attivo e Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 319 manifesto nelle epoche dell'anno corrispondenti ai periodi di maturità sessuale per assicurare il buon successo di alcuni elementi in mezzo ad una grande loro produzione: In altro tempo le ovaie pare che cadano in una generale atrofia. Che questo doppio movimentos ia in rapporto alla enorme produzione di elementi ovarici me ne dà prova l'Amphiura squamata, in cui venendo a maturità, per le condizioni speciali di questo animale, uno o due uova, mai mi sono imbattuto in fasi dege- nerative di esse. 19 90 39 49 59 60 Conclusioni. Da quel che precede si possono trarre queste conclusioni: Le cellule, che danno origine alle uova, derivate dagli appro- fondamenti dell'epitelio borsale, si moltiplicano nei tubi ovarici e nel sacco per scissione cariocinetica. Di questi elementi, alcuni, continuando la loro evoluzione, si diffe- renziano sempre più in uova e formano la rete cromatica defini- tiva presentando atteggiamenti alla mitosi: altri, che sono in più gran numero, restando indifferenti si addossano intorno a quelli per formare i follicoli ovarici. La vescicola germinativa da prima ha una rete con poche maglie le quali in seguito si rendono serrate e regolari con cumoli di cromatina nei punti nodali. La macula germinativa da principio è fatta da un accumulo di cromatina, mentre, ulteriormente diventa un corpo isolato con struttura speciale. Il vitello, da principio, rappresentato da una zona chiara e poi da una pallidamente colorata in cui a stento si vede una rete, in fasi consecutive presentasi in due zone: Una di queste avvol- gente la vescicola germinativa e che nel primo suo apparire men- tisce una struttura filare è intensamente colorata; l'altra è larga- mente reticolare e quasi incolore. Queste due zone, come l'uovo si avvicina a maturità, scomparis- cono per la formazione dei granuli lecitici fra le maglie della rete vitellina. 320 89 90 10° DI? 13? 149 A. Russo, ni D Il follicolo dell'uovo, quando è prossimo alla maturità o completa- mente maturo, deve costituire un sineizio, affinché i nuclei possano affluire dove si avvera il processo di rinnovamento. È notevole circa la struttura e le dimensioni su riferite delle uova mature, la enorme differenza fra quello del! Amphiura squammata e quello delle altre Ophiureae, essendo il primo solo 4 u, con vitello contenente pochi granuli lecitici, mentre il secondo ne misura 16 o più ed ha il vitello, fatto da granuli lecitici tondeggianti ed abbondanti da nascondere la rete vitellina. Le uova subiscono in diversi stadii della loro evoluzione un pro- cesso di distruzione per degenerazione dei loro elementi: La prima a degenerarsi è la vescicola germinativa e la macchia di Wagner, seguono il vitello e la membrana vitellina. La vesc. germ. e la macchia di Wagner sono generalmente ag- eredite dalla degenerazione jalina o colloidea, raramente dalla degenerazione grassa. Il vitello si disgrega per il gonfiarsi dei granuli lecitici e la membrana vitellina s'ispessisce e si raggrinza. In alcune uova la vescicola germinativa acquista una forma ca- ratteristica, per cui pare che la nucleina sia espulsa prima che non sì avveri la totale espulsione della vescicola. Nello stesso tempo della distruzione del parenchima ovarico vi è contantemente un rinnovamento palingenesiaco dello stesso. In questo rinnovamento gli elementi sono forniti dal follicolo ovarico, ed in quel punto dove ció si avvera vi affluiscono eli elementi vicini i quali servono a proteggere la nuova cellula che si evolve. La distruzione delle uova in questi animali é in rapporto alla loro grande produzione ed alla loro funzione: difatti nell Amphiura squamata, ermafrodita, in cui vengono a maturità uno o due uova cid non si avvera. In ultimo credo opportuno ricordare che la comune origine delle wova e degli spermatozoi trova anche nelle Ophiureae una con- ferma, avendo ravvisato essere entrambi non solo il prodotto di Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 391 una successione di elementi in evoluzione, ma che tra gli sperma- tociti e le cellule moltiplicantesi nei tubi ovarici vi é perfetta corrispondenza. Morfologia dell'apparecchio riproduttore. La morfologia degli organi genitali, su cui fu portata l’attenzione degli osservatori di sopra citati massime di Ludwig !) conta già delle conoscenze; perciò se io ritorno su questo argomento è per rivedere alcune osservazioni e per aggiungere delle particolarità, portando ancora nuovo contributo con qualche specie non ancora studiata. Quantunque l'apparecchio riproduttore delle Ophiureae fosse tra i più semplici, pure le ricerche instituite precedentemente non sono abbastanza da averne con esatezza stabilito sia la forma che assumono i sacchi genitali, sia i rapporti esistenti tra questi e le borse e le altre parti vicine. Si é discusso anzitutto se veramente esistessero gli orifizi per cui i sacchi genitali comunicano con le borse: Apostolides ?) afferma che l'evacuazione dei prodotti sessuali si effettua per deiscenza dei sacchi medesimi: Cuénot?) confessa esser cosa molto difficile stabilire la loro esistenza e che probabilmente essi non esistono che al momento della maturità sessuale in cui si effettua un'apertura temporanea tra la parete della borsa e l’interno del sacco genitale, permettendo al con- tenuto di quest’ultimo di uscire. Contrariamente a quanto i succitati osservatori hanno detto, nella fig. 2 della tav. XXII io ho ritratto un punto in cui chiaramente si vede che una vera apertura del sacco genitale esiste permanentemente e che essa non vien prodotta per l’evacuarsi dei prodotti sessuali, perchè la glandula raffigurata non si è svuotata di essi. In questa figura si vede che l’epitelio che riveste la borsa si arresta all'orlo dell'apertura medesima per continuarsi in alto dove forma i prodotti sessuali, mentre 1) Ludwig, cfr. sup. Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. cfr, Die Ge= schlechtsorgane und die Bursae. ?) Nicolas Christo-Apostolides, cfr. sup. pag. 186. *) Cuénot, cfr. sup. pag. 72. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII, 9] 399 A. Russo, il connettivo sottostante si estroflette in corrispondenza per cingere la glandula genitale. Nelle Ophiureae da me studiate, circa la forma esterna dei sacchi genitali ho riscontrato i due tipi già riconosciuti dai precedenti osservatori. Però l'Apostolides ed il Cuénot affermano che negli ophiotrichidei i sacchi genitali sono unici e che hanno la forma caratteristica di un corne de bélier (Apostolides). Questa apparente rassomiglianza a me pare poco esatta; perchè se fra i due tipi vi è effettivamente una spiccata differenza, pure dall'uno all'altro vi si può ricondscere un graduale passaggio. Negli ophiotrichidei, infatti, le glandule genitali non sono uniche, come si è affermato, ma esse invece possono arrivare a tre ed anche quattro. Di queste: una molto grande (fig. 3, a, a) sta alla periferia dell'interraggio addossata al braccio corrispondente, estendendosi quasi dal centro del disco fino alla peri- feria dove incontra l'altra del lato opposto: in alto si ripiega coprendo gli altri due o tre piccoli sacchi (b, db): Queste glandule sono solcate nel senso dell'asse minore e questi solchi sono irregolari massime negli individui femmine dove, rendendosi più profondi dànno alla intera glandula un aspetto quasi tubercoluto. Questi solchi come avanzi ho detto, corrispondenti a ripiegature del connettivo determinano la forma a rosario, come si vede nella fig. 4, tratta da un taglio trasversale di Ophiotrix fragilis; però, in sezione perpendicolare, i punti indicati si mostrano come prolungamenti anche seriali e concorrenti verso le borse. Mi pare cosa degna di essere qui notata che, questa forma delle glandule, in questo genere, debba trovare sufficiente ragione nel modo come l’epiteho della borsa si dispone, formante cioè di tratto in tratto dei cumuli cellulari. Come si vede nella figura 5, fatta sche- maticamente per far vedere i rapporti dell'apparecchio sessuale, le glandule genitali (gg) sono tutte ridotte nella porzione dorsale corri- spondente al raggio (r), mentre, le borse (b) si estendono nella porzione centrale. Questi due apparecchi sono coperti dallo stomaco (st) e resi indipendenti da un cieco stomacale come si vede nelle figure 3, e, 4, e, 5, cs. Però, col crescere dell’animale, le glandule, genitali, acquistando dimensioni molto grandi, restano allo seoperto, mentre il cieco viene ad essere meglio accentuato. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 398 Nell'Ophioderma longicauda, già presa in esame dal Ludwig, alle due aperture genitali non corrisponde alcuna sdoppiatura delle borse. Il Ludwig dice esser cosa molto difficile la loro preparazione, stante la sottigliezza della parete, tanto che non ci dà alcuna figura; ma, io son riuscito a metterle allo scoperto, adoperando il liqwido picro- solforico di Kleinenberg. Nella fig. 6, poco ingrandita dal vero, fatta dopo aver levato il tegumento dorsale e lo stomaco, si vede che corri- spondentemente alle due aperture le borse si estendono dalla periferia al centro del disco. La porzione borsale aborale è molto larga e forma tante ripiegature fra le quali sono compresi i sacchi genitali disposti in linee raggianti, l’adorale è poco estesa e cupoliforme, come si vede nella fig. 6, pb, e nella fig. 8, 5, b, tratta da un taglio perpen- dicolare a questa porzione. Im quest’ultima figura si vede che il con- nettivo della borsa è tutto quanto consparso da corpuscoli calcarei, continuazione di quelli del tegumento véntrale e che su di esso ven- gono ad attaccarsi dei fasci connettivali, i quali fissano la borsa con lo stomaco e con le altre parti vicine (raggi e pezzi boccali). In questa disposizione si potrebbe riconoscere una differenziazione nella porzione adorale della borsa la quale avrà assunta una più spiccata funzione respiratoria per una circolazione interstiziale che si avvera fra le maglie del connettivo. Ma, a tal riguardo non è facil cosa pronun- ziarsi con sufficiente esattezza, dovendo verificare i rapporti con l'ap- parecchio circolatorio. L'apparecchio sessuale dell’Ophiomyxa pentagona fu riprodotto macroscopicamente dal Ludwig nella fig. 24. tav. 26 del suo lavoro citato, ed illustrato con poche osservazioni. Io feci dei tagli ed in questi chiaramente si ha da vedere che le borse acquistano una grande estensione, premendosi contro lo stomaco, che nellatto della respira- zione vien sollevato. Circa ai ciechi, di cui ne parla Ludwig, essi possono dirsi veramente tali, giacchè anche nei tagli si presentano come lunghe ripiegature della parete borsale. I sacchi genitali si trovano disposte alla base della borsa, circondanti, cioè, l'apertura genitale, in più gran numero dal lato centrale dell'interraggio, mentre dal lato corrispondente al raggio sono in minor quantità. Questa disposi- zione delle borse e delle glandule apparisce nella figura 7 tratta schematica- 21 324 A. Russo, mente da un taglio verticale ad un interraggio. Nella figura 6, rap- presentante l'apertura genitale della fig. precedentemente menzionata, si vede come l'epitelio ed il connettivo del tegumento ventrale si con- tinuano nelle borse, il primo, serbando gli stessi caratteri, il secondo, assottogliandosi di molto e perdendo il pigmento di cui superficialmente era prima provvisto. I sacchi genitali sono anche circondati da connet- tivo, che proviene da quello della borsa. La presenza dei corpuscoli calcarei nell’Ophiomyza è caratteristica, essendo sparsi da per ogni dove nei tessuti. I corpuscoli aghiformi che si trovano nel connettivo del tegumento (vedi fig. 6) in corrispondenza alle aperture genitali si radunano talmente da formare due grossi ammassi, 1 quali sono esterna- mente circondati sempre dal connettivo che tra essi manda dei pro- lungamenti. Lo scheletro calcareo si continua lungo tutto il connettivo della borsa, sia in detriti, sia in aghi, sia in piastre più o meno piccole, come ho rappresentato in a, b, c, d, e, f, g, h d’accosto alla figura 6 — Non solo nel connettivo delle borse, ma anche in quello circondante le glandule genitali vi sono corpuscoli calcarei, i quali arrivano ad insinuarsi fra i prolungamenti avanti descritti e che il connettivo posto alla periferia della glandula manda verso il lume. Osservando un sacco genitale dopo essere stato compresso con il coprioggetti si vede come esso è tutto consparso da corpuscoli calcarei, che assumono le forme su indicate ed in cui predominano quelli a forma di un x più o meno regolare («). NelVophiglifa lacertosa i sacchi genitali si dispongono lungo le borse, dal lato ventrale al dorsale, dove giungono fin quasi al centro del disco. Le borse però, formano lateralmente dei ciechi, che si appro- fondano nei ciechi radiali ed interradiali dello stomaco, i quali perciò acquistano la nota forma caratteristica. L’Amphiura Chiajii, di cui l'apparecchio riproduttore non fu ancora studiato, presenta una disposizione delle glandule genitali quasi iden- tica a quella dell’Ophiomyra: Se si osserva dal lato ventrale, dopo aver levato le braccia, atteso la delicatezza del suo tegumento, si vede che le glandule di una figura piriforme circondano completamente l'apertura genitale, la quale esternamente vien limitata da un pezzo calcareo a forma di forcella. Osservando l’animale dal lato dorsale Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 325 dopo aver levato il tegumento e lo stomaco, si vedono le borse che si estendono sufficientemente dal lato adorale all’aborale con poche o nessuna ripiegatura, (vedi fig. 10, Tav. XXII). I saechi genitali anche dal lato dorsale si mostrano disposti come precedentemente fu indicato. 10 90 39 A0 59 Conclusioni. Contrariamente a quel che Apostolides e Cuénot ne avean riferito cirea alla non esistenza degli orifizi genitali, essi esistono sempre, perché come si vede nella fig. 2 Tav. XXII rappresentante un sacco testicolare non ancora evacuato, l'epitelio della borsa si arresta per continuarsi in alto formando una vera apertura. Negli Ophiothrichidei lapparecchio non è fatto da una sola glan- dula, ma da tre o quattro, di cui una molto grande addossata alle braccia ed estesa dal punto adorale all’aborale. Le borse si estendono verso il lato centrale dell’interraggio ed i due ap- parecchi sono divisi da un cieco stomacale e coperti dallo stomaco. Ogni glandula rappresenta un gruppo di punti serial di matura- zione e cid trae la sua origine dal modo di disporsi dell'epitelio sulla borsa. Nell’Ophioderma longicauda vi si può riconoscere una porzione aborale della borsa su cui sono disposte in riga le glandule se- minali ed una porzione adorale sprovista di esse, poco estesa e legata allo stomaco ed alle parti vicine da fasci di connettivo. Nel connettivo delle borse vi sono abbondanti corpuscoli calcarei. Nell Ophiomyxa pentagona le borse si estendono molto in alto e formano tante ripiegature, mentre le glandule genitali sono in basso, circondanti, cioè, l'apertura genitale. L’epitelio del tegu- mento non si modifica nelle borse, solo il connettivo si assottiglia ed è tutto consparso da corpuscoli calcarei, i quali arrivano anche a formarsi in quello cingente le glandule ed in quello che dalla periferia di queste va verso il lume. L'Amphiwra Chiaj presenta quasi la stessa disposizione del- l'Ophiomyxa, solo le borse sono poco estese e formano poche o nessuna ripiegatura. 396 A. Russo, 6^ Dalla generale disposizione delle glandule genitali sulle borse morfologicamente bisogna riconoscere che le prime si localizzono in determinati punti: sia del lato radiale (Ophiotrix fragilis ed echinata), sia sulla porzione aborale (Ophioderma longicauda) sia cingendo l'apertura genitale (Ophiomyxa pentagona, Amphiura Chiajii) mentre le seconde si estendono altrove per adempiere alla loro funzione respiratoria. Queste ricerche, in gran parte eseguite nel Laboratorio d'Istologia e fisiologia generale della R. Università, durante gli anni 1889—90 e 90—91, furono di molto agevolate dalla dimora nella Stazione Zoologica Dohrn, dove occupai un tavolo di studio dipendente dal Ministero di Publica Istruzione. Napoli, Maggio, 1891. Bibliografia. 1. Ludwig, H., Morphologische Studien an Echinodermen. Beitráge zur Ana- tomie der Ophiuren. Cfr. Die Geschlechtsorgane und die Bursae. Jahr- gang 1877, 1879. 2. Christo-Apostolides, Nicolas, Anatomie et développement des Ophiures. Arch. de Zoolog. expér. et générale, publiée sous la direction de H. Lacaze- Duthiers. An. 1882. 3. Hamann, O., Die wandernden Urkeimzellen und ihre Reifungsstátten bei den Echinodermen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zool. XLVI. 1. 1887. — — Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 4. Anatomie und Histologie der Ophiuren und Crinoiden. Jena. Verlag von Gustav Fischer. 188^. 4. Cuénot, L., Étude anatomique et morphologique sur les Ophiures. Arch. de Zoologie expér. et génér. publiée sous la direction de H. Lacaze- Duthiers. 1888. — — Contribution à l'étude anatomique des Asterides. Arch. de Zool. etc. 2e série. Vol. V bis. (Sup.) An. 1887. 5. Russo, A., Ricerche sulla distruzione e sul rinnovamento del parenchima ova- rico nelle Ophiureae. Zoologischer Anzeiger No. 356. 1891. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. . 8. Modo di aggrupparsi degli spermatozoi. Nachet - Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 391 Spiegazione delle figure delle tav. XXI e XXI. Tavola XXI. 1—2. Due stadii di giovane morula spermatica, (secondo Cuénot, vedi fig. 12, b del lavoro citato). DI a cell. della generazione S? in segmentazione binaria; 5 primo stadio della metamorfosi degli spermatidi; cq corpuscolo accessorio; cp corp. princi- pale (da Bolles-Lee, vedi fig. 14 e 20 del lavoro citato). 4. Taglio di un sacco spermatico in cui si vedono le generazioni cellulari (St, S?, S5) che si succedono. Sp spermatozoi (Dalla fig. 8 del lavoro di Bolles-Lee). 5. Taglio di un sacco testicolare per far vedere la successione cellulare: a spermatogonie, ) spermatociti, c spermatidi, d spermatozoi, f spermato- citi in cariocinesi, y parete del sacco testicolare. Fissaz. liquido di Flemming. Coloraz. carminio allumico. Nachet e 6. Intero percorso delle spermatogonie per divenire spermatozoi: 4 spermato- gonie, ) spermatociti in riposo, c fase di spirema, d diverse fasi di monastro, e fasi di piastra equatoriale, f diastro, « inizio dello strozzamento, g diverse fasi degli spermatidi, y nucleina disposta a mezzaluna, z con- centramento della nucleina e comparsa di un prolungamento, w futura testa dello spermatozoo, m allungamento del protoplasma per formare la coda, cp corpo principale, ca corpo accessorio. Fiss. liq. Flemming. col. x oc. 3 carm. all. Nachet — — —— — obb. 7 imm, = : . oc. 3 g. 7. Spermatozoi maturi. Nachet : oc, 3 obb. 7 imm. Fasi cariocinetiche che le cellule epiteliali percorrono per dare origine alle cellule follicolari ed alle uova primordiali. ceo . 10. Fasi diverse della formazione della rete di Kleinenberg, « accumulo di nucleina che inizia la formazione della macchia di Wagner. Koristka oc. 3 . UE Fiss. liq. Flemming. col. Ematossilina Bóhmer. . 11. Fasi successive dello sviluppo delle uova in cui si vede il vitello diviso in sue zone le quali a poco a poco si fondono per la formazione della oc. 3 lecitina. Koristka RS Fiss. liq. Flemming. color. Ematossilina Bóhmer. Idem. 4 Uovo in cui la zona centrale del vitello manda dei prolungamenti Fig. nella periferica per la formazione della lecitina. Col. Carminio boracico. . oc. 3 Koristka bre 19. Taglio di un sacco ovarico. Il punto rappresentato é tratto in vicinanza di un tubo. a cell. epiteliali, 5 cell. follicolari, c uova primordiali in diversa fase di formazione della rete cromatica, e uovo primordiali in fase di monastro, f lo stesso in fase di spezzettamento dello spirema, 4 uovo con vitello circondato delle cellule follicolari. Fiss. liq. Flemming, onc = - oc. 3 Col. Ematossilina Böhmer. Koristka HE tubo alzato. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. : t Ms mile LO LO . 24, A. Russo, Uovo maturo di Amphiura squamata. Col. Ematossilina alcoolica. i oc. 3 Koristka —— t. a. obb. 8 Uovo maturo di Ophioderma longicauda. Col. Carminio boracico. Koristka oc, » obb. 8 t. a. Fasi di degenerazione. a formazione di vacuoli; b degenerazione grassa; e per avvizzimento; d degenerazione a principio della formazione dello sper- oc. 3 matozoo. Col. carminio allumico. Fiss. liq. Flemming. Nachet CU TIED Uovo con vesc. germ. raggrinzata e con cromatina accumulata mentre il vitello è in sviluppo. Fiss. liq. Flemming. Col. Ematossilina Bóhmer. Koristka —, 5; Vescicola germ. in incipiente degenerazione jalina. Ematossilina Böhmer. ; G . oc. 3 lig. Flemming. Koristka is t. a. Uovo di ophioderma longicauda con vesc. germ. a forma di mezzaluna vitello compatto. Fissaz. al liquido di Flemming. Col. al carminio bo- = 2 00...9 racico. Koristka Ta Vesc. germ. con vacuoli. « di ophioderma; b di ophiothrix. Koristka oc. 3 obb. 8. Macchia di Wagner in degenerazione. La sostanza cromatica si è dis- posta in strati concentrici. Fiss. liq. Flemming. Col. Ematossilina Bóhmer. Koristka °°: 2 lio. Be obb. 8 Degenerazione grassa. Fiss. liq. Flemming. Col. Emat. Bóhmer. Koristka 0c. 3 obb. 8. Degen. della vesc. germ. La nucleina si e disposta alla periferia (ophio- . 00. 3 yr thrix) ane Koristka. Uovo mostrante il vitello sconvolto. a lecitina gonfiata; 0 membrana vi- tellina ispessita; erm. jalina; li lecitici iuzati 2° ellina ispessita; c vesc. germ. jalina; e granuli lecitici raggiuzati ia Koristka. 25, 26. Diverse fasi dell’espulsione della nucleina dalla vesc. germ. (24 e 25 di ophioderma longicanda, fiss. liq. Flemming, col. carminio boracico, 26 di ophiothrix fragilis, fiss. miscuglio cromo-nitrico, col. Emat. Böhmer). Koristka °° DUST GU GE Uovo degenerato a principio del suo sviluppo. Vesc. germ. usa jalina. Fiss. liq. Flemming. Coloraz. Emat. Böhmer. Koristka E : Uova di nuova formazione: w uovo in degenerazione; D uovo di nuova formazione; e cellule follicolari affluite attorno al nuovo uovo; æ ripie- . uu oc. 3 gamento della membrana follicolare. Vesc. germ. Koristka BODL oc. 3 obb. 4. a uova di nuova formazione. b uovo in degenerazione. Koristka Taglio di un sacco ovarico, mostrante uova in distruzione (x) ed uova in . : 3 ’ N 0c. 3 diversa fase di evoluzione (b ed «) vitello sparso (v). Koristka SERO 2) Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. bo 10. IE. Sugli elementi seminali delle Ophiureae. 399 Tavola XXII. Taglio longitudinale di un sacco testicolare di Ophiomyxa pentagona. Fis- sazione al liquido di Flemming, colorazione all’Ematossilina Bóhmer. a parete connettivale; 5 spermatogonie; c 'spermatociti; d spermatozoi. 7 * 41, oc. 3 Koristka SUD: Taglio perpendicolare ad un sacco testicolare. , Fiss. e col. come sopra. a apertura del sacco; e epitelio della borsa; cb connettivo della borsa, che si continua in cf connet. della glandula; sp spermatogonie; sc sper- matociti; sz spermatozoi. Ophiothrix fragilis visto dal lato dorsale dopo aver levato il tegumento e la porzione superiore dello stomaco; «.« glandula genitale maggiore; b.b gl. gen. minore; c cieco stomacale. Taglio longitudinale di Ophiothrix fragilis, porzione corrispondente ad un interradio. a.a glandula genitale; c cieco stomacale; sí stomaco; d borse; ab apertura genitale; c connettivo del tegumento che si continua nelle borse; r raggio. Fig. schematica dell’apparecchio genitale di Ophiothrix fragilis. st stomaco; cs cieco stomacale; r raggio; bc bocca; U borsa; gg gland. genitali. Ophioderma longicauda vista dal lato dorsale dopo aver levato il tegu- mento e lo stomaco. b bocca; 7 raggio; gg glandule genitali; pb porzione borsale adorale. Taglio verticale corrispondente all'apertura genitale di Ophiomyxa penta- gona. Fissazione al Bicloruro di Mercurio, color. al Carminio boracico. Koristka AL i continua nella borsa (eb); cf connettivo del tegumento che si continua nella borsa (ch); cc corpuscoli calcarei; «c ammassi di corpuscoli calcarei; gg glandule genitali in cui si vedono corpuscoli calcarei nelle gittate del connettivo; r lato corrispondente al raggio; 4, b, c, d, e, f, g, h diverse forme di corpuscoli. ag aperture genitale; cp epitelio del tegumento che si Figura schematica della borsa e delle glandule genitali di Ophiomyxa pen- tagona. b borsa; gg gland. gen.; r lato corrispondente al raggio. Taglio perpendicolare alla porzione adorale della borsa di Ophioderma longicauda. bb borse; c connettivo; sí stomaco; ag aperture genitale; cc corpuscoli calcarei del tegumento che si continuano nelle borse; tv tegu- mento ventrale. Amphiura Chiaji, vista dal lato ventrale per mostrare i sacchi genitali disposti intorno alle aperture genitali. gg glandule genitali; ag aperture genitali; b bocca; r raggio; « in questo punto fu levato il raggio per meglio vedere le aperture genitali e la disposizione delle glandule. La stessa vista dal lato dorsale dopo aver levato lo stomaco per mostrare le borse. gg gl. genit.; bz borse; b bocca. Note sur le Poids et les Dimensions du Foie chez PEnfant par Alf, Stocquart, D. M. Aide au Service des Autopsies de l'hópital St. Jean de Bruxelles, Les données anatomiques, que jexpose dans ce travail, concernent des enfants, âgés d'un an à trois ans accomplis. C'est pendant cette période de l'existence que les décés sont les plus nombreux chez l'enfant. C'est pourquoi, jai pu recueillir un nombre suffisant d'obser- vations, dont la moyenne m'a permis de tirer des conclusions, qui ont une certaine valeur scientifique. En dehors de limportance anthropo- logique et anatomique proprement dite, que peuvent avoir les recherches concernant le poids et les dimensions des viscéres, i| est évident que l'étude des caractères physiques extérieurs des organes constitue l'in- troduction indispensable aux travaux d'anatomie pathologique, qui se font sur la table de dissection. En faisant cette étude, jai done eu en vue aussi de poser des jalons nécessaires pour ceux qui se livrent aux études d'anatomo-pathologiques du 1% âge. De plus, la médecine légale pourra, à l'occasion, tirer profit de ces renseignements, qui sont signalés très-incomplètement, pour ne pas dire du tout, dans les auteurs classiques ou les publications spéciales. A cet égard, pour ce qui concerne l'adulte, les traités d'Anatomie descriptive ne laissent rien à désirer et fournissent des renseignements complets. Mais il n'en est pas de méme pour l'enfance, et c'est pour combler les lacunes, qui existent sur ce point, que j'ai poursuivi mes recherches d'anatomie normale dans se sens. Il est à noter que Frérichs, dans son traité pratique des maladies du foie et des voies biliaires (traduit par Duménil et Pellagot, 2* édition, 1866, p. 20) signale la moyenne des mensurations et des pesées, qu'il A. Stocquart, Le Poids et les dimensions du Foie chez l’Enfant. 331 a faites sur un certain nombre de foies normaux (il ne dit pas combien), provenant de sujets âgés d'un an à 4 ans. En voici le détail: Poids (dut Corps Me 200 8300 em 3 soient .' m 25009 Dimensions du foie: Longueur du lobe droit PMR TE mm " 3 gy Kgauche, 24.04 C000 p Tarcento S À i'l gp AGREE AMEN Alan Tels sont les seuls renseienements, que jai trouvés pour la période de la vie, qui concerne ce travail. | J'arrive à présent à l'exposé des résultats de mes observations. Je dirai d'abord, pour ce qui concerne le poids du foie, que j'ai procédé . sur l'organe extrait du corps, sans apposition préalable de ligatures, par conséquent sur l'orrane débarrassé du sang qu'il pourrait contenir en plus ou moins grande quantité. On obtient ainsi, comme le dit M. Sappey, le poids cadavérique du foie. Quant aux dimensions, je les ai prises par lobe isolé, à la face convexe, dans le sens antéro-postérieur, que Frérichs appelle longueur, et dans le sens transversal, que le méme auteur appelle largeur; dans cette dernière mesure, j'ai pris, naturellemeut, le ligament suspenseur du foie comme point de séparation des lobes. | 15 Enfants âgés d'un am. Dimensions Dimensions a Poids du lobe droit du Foie du lobe gauche C | du Foie Diamétre Diamétre Diamètre Diamètre transverse |antéro-postér.| transverse |antéro-postér. 1 | Masculin | 185 gr 95 mm 85 mm 55 mm 70 mm 2 È 330 , 10903 ium 60:7 100,7, 3 n 320 , Ge 1300 60 100 „ 4 - 240 , 105. IIO. e SOIA LOOP. 5 » 350. , TOOLS MOD 80 , 190 , 6 » 270 , 105 100 DOC (o 1.08 7 b 800 , THE IUD DILE 115 8 a 380... Dios a ll Ze 60 110 Transp. : | 2375 er | 855 mm 895 mm | 482 mm | 820 mm 339 A. Stocquart, "m Dimensions Dimensions Poids du lobe droit du Foie du lobe gauche Sexe RME du Foie | Diamètre Diamètre Diamètre Diamètre transverse |antéro-postér.| transverse |antéro-postér. Report: | Féminin | 2375 gr 855 mm 895 mm 482 mm | 820 mm 9 265 , 100098 100 30! (0h RIO 10 a AN. SON A 53 . HOO inl A BIN B e 1292, 40 , ELO os 19 2 240 , 90 , 0$ 60 ,. ^ TOU 13 N OT. Op 100 , oni | eto | | 3655 gr | 1332 mm 1420 mm | 750 mm | 1290 mm En additionnant ces résultats, on obtient pour le poids de l'organe, le total de 3655 grammes, qui divisé par 13 donne la moyenne de 281 gr. à läge de 1 an. En faisant les mêmes calculs pour les dimensions, on obtient les moyennes suivantes: 102 millimetres pour le diamètre transverse du lobe droit. 109 i any ae La antéro-postérieur du lobe droit. 57 3 RAN) 5 transverse dw lobe gauche. 99 x antéro-postérieur dw lobe gauche. 11 Enfants âgés de deux ans. Dimensions Dimensions Sop Poids du lobe droit du Foie du lobe gauche du Foie | Diamètre Diamétre Diamétre Diamétre transverse jantéro-postér.| transverse |antéro-postér. 1 [Masculin | 370 gr | 125 mm 110 mm 65 mm 115 mm ou bau 600 . 80 „(auhib.) 140 , 100 , 130 , a alee And Up 195 , 80 , 105 , Ar d IGQ A 1150 Tone 80 , Sut. 350. . J| 19500 145 , Ta: 100 , on o 3607 12000 190 |, 50% 100 „ oM 990 „| 100 , 190 , 55 . 100 , 8 » 21/,ansl 355 „ TOUR 1200 55 „ 11067, 9 | Féminin | 280 „ M s TDI TOME 103055 10 È O70) ON 11508 1D 4s Der 110) 8 1 255. ls 1s 50 , 100 , | 3835 gr |1202 mm 1353 mm 730 mm | 1158 mm Le Poids et les dimensions du Foie chez l'Enfant. 333 Les mêmes calculs, que précédemment, donnent les moyennes suivantes: 945,0 grammes pour 109 millimétres pour 125 66,4 105 le poids de l'organe. le diamètre transverse du lobe droit. antéro-postérieur du lobe droit. is transverse du lobe gauche. » antéro-postérieur du lobe gauche. 8 enfants âgés de trois ans. SN Poids du Foie 1 | Masculin | 660 er 2 2 425 » 3 5 330 4 | Féminin| 425 5 $ 50 a 6 5 480 , 7 Zio 8 i 390, | 3630 gr | Dimensions Dimensions du lobe droit du Foie du lobe gauche Diamètre Diamètre Diamètre | Diamètre transverse |antéro-postér.| transverse |antéro-postér. 130 mm | 140 mm 73 mm 125 mm 120% I 13575, S0 90117 55 , UNO LOO Wisin 1110737. 190 , 135, BORN N. ED 130 , SON 1) 1200 1507 CIRC I 130758 145 , 70 , 130 , 190 , Su 50 , TUS us 915 mm | 1040 mm 608 mm | 910 mm 1 De ces chiffres, nous obtenons les moyennes suivantes: 455,7 grammes pour 114 millimètres pour 130 , a 70 » ” Te ee 9 le poids de l'organe. le diamètre transverse du lobe droit. E À antéro-postérieur du lobe droit. È transverse du lobe gauche. 5 à antéro-postérieur du lobe gauche. Dr. Koch's Cure. by Professor Watson. (Adelaide, South-Australia.) The following report by Professor Watson on his visit to Germany and investigation of the Koch consumption cure has been forwarded to the Chief Secretary: — Mount Lofty, April 21, 1891. Sir—I have the honor to report that agreeably to your orders I proceeded to Berlin in January last with a view of learning the details of Professor Koch's remedy by personal observation. Having heard on arrival in Marseilles that a select committee had been formed in Paris to enquire into the working of Koch’s fluid, of which an ample supply had been provided by Professor Koch, I went to Paris, where I remained several days, and then proceeded to Berlin. It is not my object to discuss statistics, as they have been fully entered into by my friend, Professor Anderson Stuart, in the able and monumental report which he has forwarded to the South Australian Government. The investi- gations of the Paris committee embraced the application of the remedy to all forms of both internal and external tuberculosis, viz, pulmonary phthisis (consumption), tuberculosis of the skin (lupus) of bones and joints (caries), and glands and other viscera (scrofula) The committee found that Koch's fluid, although usually producing a more or less beneficial local effect, was not sufficient to effect a cure; and moreover that the favorable local effect could not be produced without causing dangerous general disturbance. The committee were also of opinion that old and quiescent tubercular foci were stirred up into renewed mischievous activity by the action of Koch’s fluid. As the assistants of two of the leading Parisian experimenters were on the point of visiting Berlin with a view to comparing these disappointing results with those of their German colleagues, I took the opportunity to ac- company them. At Berlin our further investigations were greatly facilitated by an old fellow student of mine, Dr. Schlange, first assistant of Professor von Bergmann. We had not the honor of meeting with Professor Koch as he had ceased experimenting in the hospitals and Prof. Watson, Dr. Koch's Cure. 335 was absent from Berlin. At his laboratory, however, he was repres- ented by Dr. Libbertz, from whom, by the kindness of Sir Arthur Blyth and Sir Edward Malet, the English Ambassador at Berlin, I received the supply of lymph which I had the pleasure of forwarding to you last January. The consensus of opinion amongst the leading hospital physicians and surgeons of Berlin whose experiments we had an opportunity of seeing (I refer to Professors von Bergmann, Barde- leben, Gerhardt, Leyden, Senator, Levy, and others) was that Professor Koch's remedy was useful, but not infallible in diagnosing tuberculosis from syphilis, cancer, and other diseases. As regards its therapeutic usefulness in consumption they agree that its application in picked . cases of commencing phthisis occasionally effected, if not an absolute cure, an improvement, but that in advanced cases the remedy was useless if not dangerous. In tuberculosis of parts other than the lungs, such as the skin, bones, glands, and other viscera, they held that there was a great improvement in isolated cases, but that in the majority of cases the condition was not altered for better or worse. — Turning to the pathological aspect of the question: I may say that opportunities of examining the morbid anatomy of cases subjected to Professor Koch's treatment were less frequent in January than they had been in November, when the excitement oc- casioned by the professors discovery was at its height, and when cases of advanced phthisis had been subjected to the new remedy. I was fortunate, however, to be able to attend demonstrations by Professors Virchow and Orth on the morbid anatomy of cases which had succumbed after, but not necessarily of, the injection of Koch's fluid. Both these pathologists inclined to the opinion that the nature of the changes that occurred in the human subject after the injection of Koch's fluid were not the same in all respects as those which followed Professor Koch's experimental injections in animals. "They also pointed out that by the disintregration of tubercular tissues usu- ally following inoculation the bacili, which, according to Professor Koch, are not killed, might be set adrift and be carried away by the circulation and so set up fresh tubercular eruptions in other parts of the body. Apart from the risk of the above bacillary dissemination, a second danger occurs when the lung is the seat of the disease, because the air tubes may be inadequate to a complete expectoration of all the softened tubercular debris produced by the process of 336 Prof. Watson, Dr. Koch's Cure. separation and disintegration. "That the transference of these debris into other parts of the lung, or even into the opposite lung by in- spiration and gravitation will certainly produce multiple pneumonie consolidations, is the natural corollary. It may safely therefore be assumed that much additional observation and careful comparison of the post mortem appearances found in cases of phthisis subjected to Professor Koch's treatment with those in cases not subjected to the treatment, are necessary before any general conclusions as to the exact effect of the remedy can be drawn. Professor Koch's remedy is not therefore a thing to be lightly taken up, unless by experts of unques- tioned clinical experience, with a profound knowledge of practical bae- teriology. In conclusion, I may mention that while in Göttingen, after leaving Berlin, I endeavored to find out something on the nature of red water (Blutharnen der Rinder) from the professors of the vete- rinary college there, who were inclined to regard tropical red water as malarial in its nature. As in consequence of the absence of Dr. Stir- ling with his Excellency the Governor, I was compelled to be at the University in Adelaide in the beginning of March, the time for my investigations was necessarily limited, I should have sent in this report sooner, but that I wished to see the effect of some experiments made in our own climate. Unfortunately only one willing phthisical patient presented himself at the hospital, but before the treatment could be applied he changed his mind and declined to undergo in- oculation. I have not seen, in the human being, a single case of tegumentary tuberculosis (lupus) in South Australia; but an opportunity has occurred from which conclusions of the efficacy of the lymph may possibly be drawn. A valuable monkey (Mandril) with tuberculosis of the laryngeal pouches which has spread outwards to the skin, is now in the Zoological Gardens, and Mr. Minchin, the managing director, requested me to visit the animal. This will be, I consider, à favorable opportunity of trying inoculation after preliminary incisions have been made to facilitate the discharge of the softened and disintegrated material likely to be detached by the specific action of the remedy when applied. — M — —*** eummieese — — — —— —— Druck von Riohard Hahn in Leipzig. Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l’origine réelle des nerfs optiques !) par S. R. y Cajal, professeur d'histologie à l'Université de Barcelona. (Avec pl. XXIII et XXIV.) La structure du lobe optique des oiseaux a été lobjet de peu de travaux spéciaux. Presque tous les auteurs qui se sont occupés de lanatomie de cet organe, se sont placés au point de vue morphologi- que et à celui des connexions macroscopiques, sans consacrer une grande attention à la fine structure des couches de substance grise qui le constituent. D'un autre cóté, les travaux les plus complets que nous possé- dons, dis à Stieda?), Schulgin?) et Bellonci+), ont été exécutés au moyen de méthodes incomplétes, incapables de nous révéler l'agence- ment des expansions cellulaires et la marche des fibres nerveuses, depuis le moment où elles perdent leur enveloppe de myéline jusqu'à leur réelle terminaison. Aprés les intéressantes recherches de M. His, qui tendent à prouver que les fibres sensitives des racines postérieures ont leurs cellules d'origine dans les ganglions rachidiens et leur terminaison libre dans 1) Ce travail est une traduction avec quelques additions de notre brochure: Estructura del lobulo optico de las aves y origen de los nervios opticos. Revista trimestral de Histologia etc. Nos. 3 y 4. 1 Marzo 1889. ?) Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Vögel und Säugetiere. Zeitschrift f. wiss. Zool. Bd. XIX. 1868. 3) Schulgin, Lobi optici der Vögel. Zoologischer Anzeiger. Mai 1883. 4) Bellonci, Ueber die centrale Endigung des Nervus opticus bei Vertebraten. Zeitschr. f. wissenschaftliche Zool. XLVII. 1888. Internationale Monatsschrift für Anat, u, Phys. VIII. 22 338 S. R. y Cajal, la moëlle, et après que nous méme avons démontré l'indépendance des arborisations fournies à la substance grise par les branches ascendantes et descendantes des fibres des dites racines, il était d'une grande importance de résoudre la question de savoir si les nerfs sensoriels, nés comme les précédents de cellules ganglionnaires périphériques (cor- puscles nerveux de la rétine, muqueuse olfactive etc.) se terminaient aussi dans les centres par des arborisations variqueuses et libres. Nous avons été conduit à cette investigation par une observation faite sur la rétine des oiseaux‘). Dans cette membrane, les fibres du nerf optique se terminent de deux facons: par des cellules, c'est-à-dire, se continuant avec les cylindres-axes des éléments de la couche gan- elionnaire, et par des ramilles variqueuses et indépendantes situées à la rencontre des couches réticulaire interne et des grains internes ?). De ces deux espéces de terminaisons, seules les derniéres peuvent ainsi se qualifier, car les premiéres ne sont point de véritables ter- minaisons, mais plutót des origines de fibres dont la fin arborisée doit se trouver dans le lobe optique. Si la doctrine de lindépendance des éléments nerveux est certaine, le lobe optique devra nous montrer, de méme que la rétine, des cellules d'origine et des arborisations terminales. Pour nous assurer du degré de vraissemblance de ces hypothéses, nous avons aussitót appliqué la méthode de Golgi au lobe optique des oiseaux. Chez ces animaux la couche des fibres optiques entourant cet organe se montre parfaitement distincte, et les ramifications termi- nales sont circonscrites dans une zóne périphérique de substance grise presque dépourvue de fibrilles nerveuses autochthones. En outre, les arborisations des fibres venant du nerf optique offrent des caractères tellement spéciaux qu'il est impossible de les confondre avec les rami- ficatious des autres cylindres-axes. 7) Estructura de la retina de las aves. Revista trimestral. No. 1 y 9. Mayo y Agosto de 1888 et Sur la morphologie et les connexions des éléments de la rétine des oiseaux. Anat. Anzeiger. No. 4. 1889. ^) Monakow est aussi arrivé, par des experiences d'anatomie pathologique à une conclusion analogue pour la rétine des mammiféres. "Voyez le travail de cet auteur: Experimentelle und pathologisch-anatomische Untersuchungen über die op- tischen Centren und Bahnen. Arch. f. Psych. XX. 3. 1889. Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 339 Ceux qui comme Fusari‘) et Tartuferi?) ont appliqué la méthode de Golei au lobe optique des poissons et des mammiféres, ont ren- contré, à mon avis, un terrain beaucoup moins propre à la compléte observation des terminaisons des fibres optiques. Chez les batraciens et les reptiles sur lesquels mon frére?) a ap- pliqué tout récemment le procédé de la coloration noire, les résultats obtenus sont aussi moins rigoureux et moins clairs que sur les oiseaux; mais néanmoins, ils confirment en grande partie la structure que nous avons trouvée dans le lobe optique de ces derniers, surtout en ce qui concerne le mode de terminaison des fibres sensorielles. Méthodes d’investigation. Les principales méthodes employées dans nos recherches ont été celle de Weigert-Pal, pour la coloration des fibres médullaires, et celle de Golgi (procédé le plus rapide) pour limprégnation des expansions nerveuses sans miéline. Souvent, afin de faire mieux ressortir les noyaux et les corps cellulaires, nous avons combiné la méthode de Weigert avec la colo- ration au carmin d'Orth et encore avec l'emploi du carmin d'indigo qui a la proprieté d'accentuer le protoplasma de quelques corpuscules nerveux avec une intensité égale et méme supérieure à l'acide osmique appliqué par Bellonci. Les oiseaux sur lesquels ont porté de preference nos observations sont: la poule, le canard, le pigeon, le moineau et le pinson. Les meilleures imprégnations par la méthode de Golgi ont été obtenues sur les oiseaux de petite taille, dont la briéveté des distances permet le mieux de parsuivre les fibres nerveuses et d'examiner des arbori- sations en entier. Les embryons de poulet depuis le 10° jour de Yincubation et au delà nous ont été également d'un grand profit. Le lobe optique chez les embryons simprégne avec une grande constance 1) R. Fusari, Untersuchungen über die feinere Anatomie des Gehirnes des Teleostier. Intern. Monatsschr. f. Histol. u. Physiol. 1887. ?) Tartuferi, Sull'anatomia minuta delle eminenze bigemine anteriori dell'uomo, Milano. 1885. 3) P. Ramon, Investigaciones de histologia comparada en los centros ópticos de los vertebrados. (Thése du doctorat. Madrid 1890. 22* 340 S. R. y Cajal, par le chromate d'argent, à condition d'utiliser le procédé rapide (24 ou 36 heures de durcissement dans le mélange osmio-bichromi- que); il présente des détails du cours des fibres, et de la forme des cellules que vainement on chercherait à reconnaitre chez les oiseaux adultes. Nous ne donnerons pas ici de détails sur le mode d'application de la méthode de Golgi; on les trouvera dans presque la totalité de nos travaux sur le systéme nerveux. Nous ferons seulement remarquer que les résultats obtenus varient avec la durée du séjour dans la mélange osmio-bichromique et la température ambiante. Ainsi, par exemple: un lobe optique de moineau, aprés durcissement pendant 2 jours dans 25 cent. cub. du surdit mélange (20° à 25° de tempéra- ture), présentera surtout colorées les expansions protoplasmiques des éléments nerveux; tandis que 3 ou 4 jours seront nécessaires pour . obtenir des préparations chez lesquelles les prolongations nerveuses et surtout les fibres optiques apparaissent spécialement imprégnées. Une température basse, à conditions égales, ralentit considérablement le durcissement. Toit du lobe optique. Nous n'avons pas lintention de faire ici une description compléte du lobe optique des oiseaux, ni de discourir sur l'homologie des diverses parties dont il se compose; on trouvera des considérations de cet ordre dans les mémoires de Schulgin et de Bellonci: notre analyse se limitera exclusivement à la structure des couches du toit optique et de certains ganglions associés à l'appareil central de la vision. Une coupe radiale du lobe optique, montre de la péripherie au centre, un grand nombre de couches concentriques formées alternative- ment de cellules et de substance finement granuleuse (pl. XXIII. fig. 1). Suivant Stieda, le nombre des couches, sans compter l'épithélium intérieur, serait de 13. — Bellonci qui à étudié surtout les gros oiseaux, en appliquant la coloration à lacide osmique (méthode de Exner) les fixe à 11 en y comprenant l'épithélium. En réalité, il n'est pas toujours facile de déterminer le nombre de zônes de substance grise et blanche constituant le toit optique; car Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 341 elles varient un peu dans les diverses régions de l'organe, et sur les diverses espèces d'oiseaux. D'une manière générale, on peut affirmer que chez les oiseaux de grande taille les zónes cellulaires sont moins distinctes que chez les petits. Ainsi par exemple, la zóne cellulaire 6°, si apparente dans le moineau, le pinson etc. se distingue à peine dans la poule. C’est par cette meilleure determination des couches que nos descriptions s'en tiendront principalement au lobe optique des petits oiseaux, dans lequel la méthode de Weigert, associée à la coloration par le carmin, parvient à distinguer assez correctement 15 zönes d'aspect différent. Nous commencerons l'énumération et la description des couches, en allant de la superficie au centre, et nous les désignerons par simples numéros d'ordre, attendu qu'en l'état actuel de nos connaissances il n'est pas possible d'assigner à chacune une désignation née de la dis- position anatomique ou des fonctions spéciales de leurs éléments. Couche 1° ou des fibres optiques (Couche externe de fibres mer- veuses de Stieda). Celle-ci est la plus superficielle et elle se compose presque exclusivement de fibres médullaires épaisses, presque parallèles, venant directement, et en direction transversale, du chiasma des nerfs optiques. Plus on la coupe près de la bandelette optique, plus la couche des fibres nerveuses se montre épaisse. Dans les coupes antéro-postérieures verticales, les tubes nerveux apparaissent tranchés de travers; au contraire, dans celles transversales ils sont montrés au long (fig. 1 et 2, 3 et 3a). Les préparations executées par la méthode de Weigert montrent trés nettement ces fibrilles à myéline. Leur épaisseur est un peu inégale oscillant entre 0,002 et 0,004 millim. Dans leur plus grande partie elles s'associent en groupes de dimensions différentes, séparés par des cellules en araignée et quelques expansions protoplasmiques des cellules nerveuses de la couche subjacente. Pendant leur itinéraire à travers l'épaisseur de la dite zöne, les fibres optiques conservent leur individualité sans s'anastomoser ni se ramifier; et aprés un trajet variable elles forment un coude, descendent verticalement et flexueusement, et pénétrant dans la substance grise LI située au-dessous, elles se terminent à de diverses étages (fig. 1), 349 S. R. y Cajal, moyennant une pointe enfilée et verticalement orientée. La totalité de ces tubes à myéline constitue dans la substance grise, depuis la 2* jus- quà la 5° couche, un plexus lâche et à mailles irregulières, dont la portion la plus riche est placée en dessous méme de la couche des fibres optiques. Telles sont les révélations de la méthode de Weigert-Pal qui, comme on le sait, teint exclusivement la gaine de myéline. Il serait impossible de savoir la manière dont ces fibres se ter- minent, lorsqu'elles perdent la gaine médullaire, si la méthode de Golgi ne venait heureusement suppler à l'insuffisance de celle de Weigert. Comme cela peut se voir dans la pl. XXIV. fig. 3, représentant une coupe transversale des régions superficielles du lobe optique des oiseaux, ces fibres, immédiatement aprés avoir perdu leur enveloppe de myéline, se terminent par une riche, variqueuse et touffue arborisation libre. Il est à remarquer que la majeure partie des ramilles qui com- posent celle-ci, descendent en ligne verticale, mais avec des détours et inflexions tels quil y a du travail à en suivre la direction générale. Les pointes finales de chaque ramille présentent un epaississement qui fréquemment acquiert la forme d'une anse ou d'un demi-cercle. Jamais, malgré l'observation la plus assidue et l'emploi des objectifs les plus puissants, il ne nous a été donné d’observer une anastomose, soit entre les branches d'une méme arborisation, soit entre celles de deux arborisations voisines. Jamais non plus nous n'avons pü dé- couvrir le moindre signe d'union des dites branches avec les expan- sions des cellules siégeant dans les mémes couches de substance grise. Cette indépendance parfaite des ramilles des fibres optiques est un fait constant, soit chez les petits, soit chez les grands oiseaux, et qui se reconnait avec la plus grande facilité dans toutes les préparations qui montrent bien colorées les cylindres-axes. Dans les préparations dont limprégnation est trés compléte, les dites arborisations constituent un plexus extrémement serré, occupant l'épaisseur de la substance grise, depuis la 2° jusqu'à la 7° couche. Ce plexus se présente aussi divisé en rangées ou étages qui peuvent se réduire à quatre. Le premier ou le plus superficiel (fig. 35) est composé d'arbori- Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 343 sations courtes, aplaties de haut en bas, et siégeant au niveau de la couche deuxième. Le second étage est formé d'arborisations plus étendues et plus volumineuses, se réunissant au niveau des troisième et quatrième couches cellulaires (fig. 3, c, c). Le troisième étage (fig. 3, d) se compose des arborisations des fibres optiques plus robustes; ces arborisations sont les plus riches et les plus allongées, cessant brusquement au niveau de la couche 6°, aprés avoir rempli, avec leurs nombreuses et flexueuses ramilles, toute l'épaisseur de la couche cellulaire 5° Enfin, le 4° étage est formé par des arborisations aplaties de haut en bas et placées dans l'épaisseur de la couche 7° Les fibres optiques qui les engendrent sont rares et d'une imprégnation un peu incertaine; elles descendent presque en ligne droite, sans émettre des collatérales et, tout à coup, arrivées à la zóne mentionnée, constituent une ramification finale, trés variqueuse et fort étendue (fig. 3, e). Chaque étage d'arborisation correspond à une zóne oü abondent les cellules nerveuses, ainsi que nous aurons bientót l'oecasion de le voir. ll faut excepter l'étage 4* (couche 7*) au niveau duquel figurent seulement des collatérales des fibres nerveuses et nombreuses expan- sions protoplasmiques. La ligne oü par en bas se terminent les ramifications des fibres optiques est rigoureuse, dans les deux derniers étages; par en haut les bornes sont moins précises. En aucun cas, on ne découvre de fibre optique qui aille se ramifier en zónes cellulaires plus inférieures. Nous croyons que cette terminaison par des arborisations libres que nous venons d'exposer, constitue un fait général de structure et bien que nous n'ayons pas porté spécialement nos recherches sur les poissons, la lecture du travail de Fusari, exécuté aussi avec la méthode de Golei, nous permet de supposer que l'auteur s'est trouvé en présence dun fait semblable, quoique moins nettement accusé, à cause de la difficulté du sujet. M. Fusari!) affirme que les fibres de la zóne 5* du lobe optique des poissons continuées, ainsi que cela est généralement admis, avec les nerfs optiques, passent à la couche 4*, oü elles se terminent, se ramifiant à plusieurs réprises. Malheureusement cet auteur, 1) Loc. cit. p. 296 et 298. 344 S. R. y Cajal, qui avoue n'avoir jamais vu se continuer ces ramilles avec les cylindres- axes des cellules immédiates, au lieu de déduire comme conséquence de cette observation lidée d'une terminaison libre des fibres optiques, dit plus bas que les fibres de la couche 5*, naissent, comme sensitives qu'elles sont, d'un réseau de fibrilles situé au dessous et constitué en grande partie par les expansions nerveuses des éléments de la zone 4* 4). Une opinion analogue est aussi adoptée par Bellonci pour le lobe optique des oiseaux. 2° Couche (pl. XXIII. fig. 2, b). Cette couche est considérée par Bellonci comme une rangée de corpuscules de névrologie. En réalité elle est formée d'une ou plusieurs files de petits éléments nerveux qui apparaissent, tantót arrondis, tantót polyédriques sur les coupes colorées au carmin. La méthode de Golgi démontre qu'ils sont étoilés et que leurs expansions protoplasmiques sont flexueuses, courtes et trés abon- dantes. | Le cylindre-axe se colore très rarement. Seulement quelquefois nous en avons suivi un, qui etait descendante et arrivait à la couche 6 * ou un peu au delà; mais nous ignorons de quelle maniére il se termine (fig. 2, b). Couche 3° (zone de substance fondamentale granulée de Stieda, substance réticulaire de Bellonci). Elle possède un aspect finement granuleuse à la maniére des couches réticulaires de la rétine. Cette apparence est due en grande partie à ce qu'elle est constituée par la réunion et l'entrecroisement des arborisations optiques du 2* étage. On remarque aussi par intervalles quelques éléments nerveux de petite dimension, les unes fusiformes, les autres étoilés, déjà signalés par Bellonci (fig. 2 et 4). Les éléments fusiformes (fig. 2, c) sont étendus horizontalement sous la seconde couche; leur cylindre-axe marche sur le méme plan, et peut se suivre sur une certaine extension, sans qu'on le voie re- ' Des préparations du lobe optique des poissons et batraciens exécutées par mon frére et examinées par nous trés récemment, ne laissent subsister aucun doute sur l'existence chez les dits animaux de terminaisons libres dans des fibres optiques. Nous avons aussi reconnu des ramifications analogues trés étendues et variqueuses dans les corps genouillés et corpuscules quadri-jumeaux antérieurs du chat nou- veau-né. Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 345 monter ou descendre vers les couches immédiates. Sur ün plan plus inférieur, nous avons quelquefois appercu d'autres corpuscules fusi- formes, de plus grande taille, également horizontaux, mais pourvus dun cylindre-axe descendant qui s'étendait au delà de la couche 8°, sans émettre des ramilles collatérales. Outre ces cellules fusiformes, nous avons trouvé des corpuscules nerveux étoilés, que nous réprésentons dans la pl. XXIV. fig. 4. Celui qui est signalé par une d dans la fig. 2 fournissait un cylindre-axe trés fin qui se terminait en la zóne 8* par une arborisation étendue et variqueuse. D’autres cellules, comme celles 5, d, fig. 4, envoyaient leur expansion nerveuse descendante constituer une arborisation ter- minale horizontale et trés délicate dans la voisine zóne 4* Du reste, la couche troisieme ne semble pas trés bien délimitée d'avec ses voisines; ses éléments trés peu nombreux d’ailleurs sont différents de forme et connexions, et ne constituent pas des rangées bien distinctes comme celles d'autres zónes de substance grise. Couche 4° (couche 3 de Stieda) Les préparations au carmin révèlent dans cette partie une accumulation cellulaire plus ou moins bien limitée d’avec les zones contigues (fig. 1 et 2, e). Parmi les éléments que nous avons pù colorer dans cette couche, figurent en premier lieu certains corpuscules étoilés, petits, munis d'un cylindre-axe descendant et susceptible d’être suivi au delà de la couche 7° Mais on découvre aussi de grandes cellules fusiformes, horizontales (fig. 2 e), d'une direction antéro-postérieure, et dont l'ex- pansion nerveuse, en quelques cas, a été vue par nous se prolongeant au delà de la couche 9, sans fournir des ramifications. Ces éléments, par leurs dimensions et leurs proprietés, sont comparables à ceux ganglionnaires de la zóne profonde N° 13. Couche 5° (partie de la zóme 9* de Bellonci, 4 couche finement granuleuse de Stieda). Les préparations au carmin révèlent une ap- parence finement moléculaire. En cette couche se terminent les fibres optiques du troisème étage. Les cellules sont très rares et jamais nous n’en avons pas vu de bien imprégnées (voyez fig. 4, g). Parfois, on en trouve de très grosses et horizontales. Couche 6° (portion de la couche 9 de Bellonci, 3° zône des grains 346 S. R. y Cajal, de Stieda) C’est peut être la plus mince de toutes (fig. 4, A). Dans les endroits où elle se montre le plus distinctement, elle se compose d'une seule file de cellules fusiformes. La méthode de Golgi suffit rarement à teindre ces éléments. Chez les moineaux jeunes et les embryons du poulet nous avons quelquefois trouvé le type cellulaire figuré dans la pl. XXIV. fig. 4, ^. Il se fait remarquer par un corps allongé, une tige protoplasmique ascendante de laquelle surgissent des collatérales horizontalement dispersées dans la partie inférieure de la 5° zóne, et un cylindre-axe descendant qui fournit des collatérales dans la 8° zóne. Le cylindre-axe d'une autre cellule représentée dans la fig. 2 ne montrait pas très clairement de ramifications nerveuses. Couche 7 (8° couche finement moléculaire de Stieda). D’aspect finement granuleux, étroite et bien limitée, elle manque de cellules. Elle est constituée par la dispersion des arborisations optiques du 4* étage, et par les ramifications collatérales des expansions proto- plasmiques et nerveuses provenant des corpuscules de la 10* couche (fig. 2, k et 4, 2). Il est probable que d'autres facteurs interviennent aussi, par exemple, des ramifications de certaines cylindres-axes descendant des couches superposées. En outre, quelques fibres médullaires de cours arciforme et quasi transversal (fig. 1, d) sillonnent parfois cette zône, ainsi que le montrent nettement les préparations exécutées par la méthode de Weigert. Couche 8° (couche 7° ou 3° des grains de Stieda, couche 8° ow des petites cellules fusiformes de Bellonci). Elle est épaisse et ren- ferme une multitude de petites cellules globuleuses et fusiformes. Au milieu de tous ces menus corpuscules, il en ressort quelques uns, de grand volume et d'aspect ganglionnaire, comme ceux de la couche 13* Le procédé de Golgi révèle trés clairement les éléments de ce stratum. Au point de vue de leur forme et de la disposition du cylindre-axe, on peut les ranger en quatre types principaux. Type 1* D'un corps ellipsoide partent des rares et courtes ex- pansions ascendantes et une grosse tige descendante abondamment arborisée (fig. 2,7). Le cylindre-axe procède de la tige de ce panache protoplasmique inférieur, il descend verticalement ensuite, fournit col- Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 341 latéralement et à des angles droits quelques ramilles, et va, enfin, se perdre parmi les grosses fibres des zónes 12° et 13* Type 2* Il est représenté par des cellules fusiformes ou globu- leuses avec de rares et trés delicates expansions descendantes et une ou deux longues et variqueuses ascendantes (fig. 2, f, h). Le pro- longement nerveux émerge de la partie inférieure du corps, suivant un cours vertical, sans fournir des ramifications pendant quil croise parmi les éléments de la méme couche, et il arrive à la zóne 9*, oü il se termine par une délicate et riche arborisation libre, dont les fibres en majeure partie suivent une direction horizontale. Comme ces ramilles n'ont aucune tendance à descendre et qu'elles apparaissent avec des longueurs trés semblables dans toutes les coupes bien colorées, nous croyons qu'elles se terminent réellement dans la zóne 9°, con- stituant un plexus trés serré analogue à celui des couches réticulaires de la rétine. Parmi ces éléments il y en a de fort petits et ayant un cylindre- axe descendant extrêmement court et délicat. Par exemple, celui de la cellule g, fig. 2, s'arborise déjà dans l'épaisseur du méme stratum 8° Type 3° Il s'agit de cellules fusiformes grosses dont le cylindre- axe descendant et presque rectiligne parvient jusqu'à la 14° zone, après avoir fourni quelques collatérales pour le plexus de la couche 8° (Fig. 4, ?, 7.) Par en haut, le corps cellulaire se prolonge en une tige protoplasmique épaisse et ascendante laquelle se bifurque promptement. Les deux branches se terminent, quelquefois, dans la 7* zóne, par des arborisations variqueuses de cours horizontal, et, d'autres fois, dans le stratum 4°, cest à dire, plus en haut, au moyen de ramilles pro- toplasmiques d’égales direction et disposition. Type 4° Ce sont de grandes cellules fusiformes, horizontales, dun cylindre-axe robuste et horizontal aussi, dont nous ne sommes pas parvenu à découvrir le terme, bien que nous layons suivi dans une grande étendue (fig. 4, k). Couche 9° (8° couche moléculaire de Stieda; 6° couche de sub- stance réticulaire de Bellonci) D'aspect finement moléculaire, comme lont indiqué déjà Stieda y Bellonci, elle est trés pauvre en cellules nerveuses, se composant principalement par la réunion des arborisations 348 S. R. y Cajal, terminales des expansions nerveuses des cellules de la zóne 8* ainsi que par les collatérales des cylindres-axes des corpuscules du type cellulaire troisième que nous avons ci-avant décrits. Les éléments nerveux sont tantót fusiformes, tantót triangulaires, et trés robustes, avec tous les caractéres de ceux ganglionnaires de la couche 13* (Fig. 2, V.) Couche 10° (9° couche de grains de Stieda, zône 5°, de cellules fusiformes de Bellonci). Presque aussi épaisse que la précédente, elle se compose de petits éléments, en leur majeure partie fusiformes ou globuleux, et disposés en rangées assez regulières. La plupart ont un corps ovoide ou sphéroïdal dont les pôles supérieurs et inférieurs se prolongent avec deux expansions protoplasmiques radiales, l'une as- cendante, l'autre descendante. Très souvent le prolongement inférieur est court et comme rudimentaire; parfois il fait complétement défaut, ou bien il est représenté par deux ou trois expansions menues, frisées et divergentes. La supérieure est unique, plus épaisse, moniliforme, et elle monte verticalement à travers toutes les. couches superposées jusqu'à celle des fibres du nerf optique (fig. 2, 7). Le cylindre-axe (fig. 2, z) nait, non du corps cellulaire, mais d'un point trés élévé de lexpansion protoplasmique ascendante, à peu prés au niveau de la couche 8° (partie la plus inférieure de celle-ci); il s'élève ensuite en direction ascendante et rectiligne, touchant presque à lexpansion protoplasmique, et, au niveau de la zóne 7°, il fournit, sans perdre son individualité, une riche arborisation transversale, aplatie et comme frisée, s'étalant dans l'épaisseur de cette couche, sans jamais dépasser ses limites (fig. 2, &); ensuite il continue en remontant à travers les couches 6°, 5°, 4°, 3°, aborde la zóne des fibres opti- ques et, finalement, il s'infléchit, se continuant avec les fibrilles plus fines de ce stratum. Quelquefois ce cylindre-axe ascendant émet quelques ramilles collatérales qui se perdent dans les couches 2° et 3° (fip 2). Comme nous venons de le voir, ici déjà nous rencontrons les origines cellulaires de quelques fibres optiques lesquelles, d'aprés nos recherches sur la rétine des oiseaux, pourraient bien étre celles qui finissent dans la couche des grains internes par des arborisations libres, Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 349 courtes et fortement variqueuses. Nous ignorons si, parmi les fibres du nerf optique, il en existent d'autres d'origine centrale. Quant à l’arborisation collatérale des dits cylindres-axes, il s'agit probablement d'un moyen de connexion avec d'autres fibres concur- rentes à la zone 7° Souvent il arrive qu'au méme plexus (fig. 2, 4) viennent se terminer aussi d'autres ramilles collatérales, trés fortement variqueuses et ondulées, partant de l'expansion protoplasmatique ascen- dante génératrice du cylindre-axe mentionné. Les préparations obtenues au moyen de la méthode de Weigert, complétent les faits antérieurs, nous montrant que de la couche des fibres optiques descendent parfois des tubes médullaires droits, avec des étranglements, arrivant jusquà la zóne 8* et 9* La rareté de tels tubes, qui est en rapport avec le petit nombre des fibres ascen- dantes décrites, et l'analogie de la direction (toutes deux marchent en ligne droite) donnent à penser que ces deux espèces de fibres sont une méme chose. Conjointement avec le type cellulaire intéressant que nous venons de décrire, il en existe un autre moins fréquent. Il s'agit de certaines cellule séllipsoides, pourvues d'une expansion protoplasmique ascendante; de plusieurs autres petites plus ou moins descendantes de méme nature; et dun cylindre-axe, fin, descendant, qui nait de la partie inférieure du corps cellulaire, se prolongeant, aprés avoir donné quelques rami- fications collatérales, jusqu'à la zóne des fibres médullaires profondes ou 14° couche (fig. 2, n). Une autre espéce cellulaire plus curieuse se trouve, bien que peu fréquemment, dans cette zóne ou dans celle d'au-dessous. Il s'agit de erandes cellules ganglionnaires comme celles de la 14° couche, de forme triangulaire, avec de nombreuses et fort longues expansions protoplasmiques ascendantes et divergentes (fig. 2, 0). Le cylindre-axe est épais et descendant et il arrive à se continuer avec une fibre de la couche 14* Mais ce qui fait la singularité de ces cellules, c'est que les grosses expansions protoplasmiques émettent par intervalles de trés fines ramifications, qui par leur aspect variqueux, leur délica- tesse et leur facon de s'arboriser, ressemblent complètement à des collatérales des cylindres-axes. On dirait (et nous inclinons à l'estimer 350 S. R. y Cajal, ainsi) quil s'agit de cylindres-axes surnuméraires ou accessoires (fig. 4, o). Chaque expansion protoplasmique en peut fournir trois ou un plus grand nombre, dont larborisation finale, trés embrouillée et variqueuse, se perd entre les elements des couches immédiates. Couche 11° (couche moléculaire ou 10° de Stieda) Cette zóne possède un aspect finement granuleux, surtout dans la portion la plus supérieure, mais elle contient aussi des éléments nerveux fusiformes d'une taille relativement considérable (fig. 1, 4). Dans les coupes colo- rées au carmin, les corps de ces éléments ressortent clairs sur un fond légérement teint et granuleux. La méthode de Weigert-Pal montre ces éléments séparés, mais étroitement bordés longitudinalement par de nombreuses fibres à myéline de cours descendant (fig. 1). Mais l'étude compléte de ces éléments peut seulement se réaliser au moyen de la méthode de Golgi. Dans les imprégnations réussies ils se présentent comme des corps fusiformes, eros, parallélement dis- posés et pourvus de deux expansions protoplasmiques pólaires et si longues que la supérieure arrive jusquà la couche des fibres optiques, et l'inférieure jusquà celle des fibres médullaires de la couche 14* Ce qui il y a de plus intéressant à noter au sujet de ces corpus- cules, c’est l'origine et la direction des cylindre-axes. Dans nos premiers essais d’impregnation, nous le cherchions naturellement dans le corps de la cellule, jusquà ce quà la suite de nombreuses recherches in- fructueuses, nous vimes, non sans surprise, qu'il procédait du haut de lexpansion protoplasmique ascendante (fig. 2, m, t£). Une fois né, il se double brusquement, descend parallélement à la tige protoplasmique dont il procède, et s'en va jusqu'à la zóne 14°, se continuant avec une fibre à myéline. Pendant son trajet, il projette, presque à angle droit, une multitude de ramilles collatérales qui s'entrelacent ayec leurs homologues, mais sans jamais s'anastomoser; à l'approche de leur ter- minaison elles acquièrent une grande finesse et un aspect trés variqueux. Couche 12° Au-dessous de la zóne de grandes fusiformes, il se trouve un espace riche emn fibres médullaives dont les éléments, trés variés de volume et peu abondants, n'ont jamais pù être imprégnés par nous d'une maniére compléte. Certaines fois, par la méthode du chromate d'argent nous avons réussi à colorer des corpuscules fusiformes; Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 351 mais n'ayant jamais pü arriver à bien suivre leurs expansions nerveuses, nous ienorons quelle en est la nature. Couche 13° (11° couche ou des cellules nerveuses fusiformes etc. de Stieda, couche 5° ou des cellules multipolaires de Bellonci). C’est l'une des plus épaisses du toit optique. Les préparations au carmin associé à la coloration de Weigert-Pal permettent déjà d'observer, qu'elle se trouve essentiellement composée de cellules trés grosses (de 30 à 40 u), de forme étoilée ou triangulaire, et renfermant un noyau vesiculeux et large, muni d'un nucléole trés apparent. En outre les mémes préparations démontrent que ces éléments ne sont pas de méme nature; les uns se teignent intensivement par le carmin et par l'acide osmique; les autres résistent à ces réactifs. Cette particularité à été notée déjà par Bellonci, qui travaillait de préférence avec la méthode de l'acide osmique (fig. 1, 2). Le procédé de Golgi nous révèle dans cette couche de grandes cellules nerveuses, comparables à celles de la couche profonde des cireonvolutions du cerveau des mammifères, sans orientation determinée et pourvues de trois ou quatre grosses expansions protoplasmiques, surgissant de la partie supérieure du corps cellulaire et rayonnant dans tous les sens, mais principalement vers le haut. /aspect forte- ment variqueux, l'absence de ramifications collatérales fines et leur extraordinaire longueur, font parfaitement reconnaitre ces appendices, qui se montrent souvent colorés isolément dans les préparations. Le cylindre-axe nait ordinairement de la partie inférieure du corps cellulaire, il se coude doucement et constitue bientót aprés un cours descendant ou oblique, une des fibres médullaires horizontales de la couche subjacente. Il est à remarquer que ces expansions nerveuses ne fournissent aucun rameau collatéral, étant en tout comparables à celles des cellules de la couche ganglionnaire de la rétine. De là le nom de zone ganglionnaire sous lequel nous designons la dite couche 13° La coloration par l'hématoxyline de Weigert-Pal montre ce stratum traversé verticalement d'une multitude de tubes à myéline gros et paralléles. Dans certains parages on les voit associés en faisceaux qui se dispersent dans la couche subjacente (fig. 1, m). Couche 14°, (couche 2* ou des fibres medullaires de Bellonci, 359 S. R. y Cajal, 12° couche de Stieda). Cette zóne est fort épaisse, surtout vers la partie antéro-externe du toit optique. Elle est formée d'une multitude de fibres médullaires de calibres variés, dirigées, dans leur plus grande partie, dans un sens transversal. Ainsi, tandis que les coupes antéro- postérieures montrent la plupart de ces fibres coupées en travers, dans les transversales on les remarque sectionnées en long. A cette zóne fibrillaire viennent se joindre presque tous les cylindres-axes descendant des couches du toit optique. Cela s'observe de méme, tant sur les préparations colorées au chromate d'argent, que sur celles imprégnées par l'hématoxyline de Weigert-Pal (fig. 1, o et 8, 4). Les bonnes imprégnations de ces fibres par la méthode de Golgi (chose qui seulement s'obtient constamment chez les embryons de poulet du 12° au 18° jour) révèlent quelques collatérales fines, naissant à angles droits et ayant un cours ascendant, pour aller se perdre dans les couches superposées. Il est à remarquer en outre que certains cylindres-axes, provenant des corpuscules ganglionnaires grands, se divisent en T on en V une fois arrivés à la zóne 14*, les deux branches nerveuses marchant en direction opposée. Cela confirme la généralité des dispositions trouvées dans la substance blanche de la moëlle épinière. (Voyez fig. 8, k, a). Outre les fibres décrites, qui peuvent se considérer comme la réunion de tous les cylindres-axes longs des éléments des couches optiques, nous avons vu plusieurs fois d'autres fibres qui, venant de la zóne 14*, montaient en se ramifiant envers les zónes moyennes du toit optique, y donnant lieu à une arborisation láche d'énorme exten- sion (fig. 4, s, £).. La tige d'origine est extrêmement grosse, et jamais ne se continue avec les cellules nerveuses du lobe optique; ses ramilles les plus fines se terminent par des arborisations variqueuses autour des cellules des zónes 6, 8 et 9* Nous avons trouvé aussi des fibres ascendantes plus fines que ces dernières, et terminées par des ramifications péricellulaires dans les gros éléments de la zóne 8*; cependant la briéveté du cours oü il est permis de suivre la tige d'origine ne nous autorise pas à nous pro- noncer sur la nature de ces fibrilles. De toutes facons nous croyons que dans le lobe optique des oiseaux, Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 358 de méme que dans le cervelet, existent également des arborisations terminales de tubes nerveux, provenant de cellules placées dans autres organes centraux de l'éncéphale. Couche 15° Elle est d'aspect finement granuleux, et ne possède pas d'affinité pour le earmin ni pour l'hématoxylie; elle n'est croisée par aucune fibre nerveuse, et renferme dans son sein quelques petits noyaux enveloppés d'une mince couche protoplasmique (fig. 1, n). Dans la zóne d'union entre la couche 15* et celle précedente, se rencontrent, en certains points, des cellules nerveuses semblables à celles de la couche 13* La méthode de Golgi nous a permis de suivre les expansions nerveuses protoplasmiques, lesquelles sont diver- gentes, pénétrant dans la couche des fibres medullaires (fig. 2, r). Le cylindre-axe nous a semblé s'engager entre les dites fibres, se prolon- geant avec un tube à myéline. Dans la partie la plus interne de la couche 15? se trouve le revêtement épithélial du ventricule. Les cellules dont il est formé ne se colorent pas par le chromate d'argent dans les animaux adultes; nous verrons plus avant qu'elles s'imprégnent très bien chez les em- bryons. Fibres médullaires. Elles ont été partiellement indiquées dans l'étude de celles des couches du toit optique; nous nous bornerons seulement à mentionner quelques détails. Dans le toit optique des oiseaux, existent deux couches de sub- stance blanche: superficielle ou des fibres optiques; profonde (14° couche) ou des fibres centrales. A la première couche viennent aboutir toutes ou presque toutes les fibres flexueuses qui cheminent à travers les couches 2°, 3°, 4°, 5° et 6° Cela se voit bien dans la planche XXIII. fig. 1 qui représente une coupe transversale et verticale du toit opti- que colorée par la méthode de Weigert. Outre les fibres arrivant, aprés un cours plus ou moins flexueux, à la zóne première, il en existe quelques unes plus longues et droites qui, aprés avoir traversé les 7 premières zónes, arrivent à la 8° où elles se terminent en pointe, sans pouvoir étre jamais poursuivies au delà de la 9° Nous avons émis plus loin la conjecture, que peut- Internationale Monatssehrift für Anat, u, Phys. VIII. 93 354 S. R. y Cajal, étre elles correspondent aux cylindres-axes ascendants des cellules de la couche 10* Dans la zóne blanche profonde (14* couche), se réunissent toutes ou presque toutes les fibres nerveuses comprises entre les couches 6* et 13*, en exceptant naturellement les ascendantes de la 10* Ajoutons encore quelques cylindres-axes émanés des grandes cellules fusiformes des couches plus superficielles. Les tubes à myéline qui traversent les zónes 4°, 5°, 6°, 7°, 8° et 9° (fig. 1, c) dont le cours est généralement rectiligne, exhibent de la manière la plus évidente quelques étranglements, au niveau des- quels la gaîne médullaire fait défaut. Bien que ces étranglements Sobservent en des points distincts du parcours des fibres, on remarque quils sont plus fréquents au niveau de certaines zónes, par exemple, dans la 7* et la 6* Comparant les fibres révelées par la méthode de Golgi avec celles que fait ressortir celle de Weigert, on reconnait que la myéline revét seulement les tiges des cylindres-axes; car jamais on ne voit entre les iubes médullaires épais les riches plexus que le chromate d'argent signale dans les zones 4°, 5°, 7° et 9°, non plus que les nombreuses collatérales émanant des cylindres-axes en crosse des corpuscules fusi- formes de la 11° couche. Il est évident pour nous que les ramilles collatérales sans myéline dérivent des expansions nerveuses médullées, précisément au niveau d'un étranglement!) Ainsi se explique comment, ni dans la moélle, ni dans le cervelet, ni dans le lobe optique, on ne rencontre jamais une dichotomie ou ramification myélinique visible, bien que quelquefois il y a bien de reconnaitre que les rameaux col- latéraux des cylindres-axes possèdent une gaîne de cette matière ?). Névroglie. Les cellules névrogliques s'imprégnent fort irrégulière- ment dans le lobe optique adulte. On peut néanmoins s'assurer que cet organe renferme des cellules en araignée, qui se voient spéciale- *) Cette opinion a été confirmée par Flechsig sur le cerveau, à l'aide d'une méthode spéciale de coloration. Ueber eine neue Färbungsmethode des centralen Nervensystems etc. Arch. f. Anat. u. Physiol. H. V u. VI. 1889. *) Kélliker à trouvé, tout récemment, dans le cervelet des ramifications myé- liniques; mais le fait est trés exceptionnel et trés difficile à démontrer. Das Klein- hirn. Zeitschr. f. wissensch. Zool. XLIV. 1890. Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 355 ment dans les couches à fibres médullaires (1* et 14) et dans le tissu filamenteux situé prés de l'épendyme (couche 15). Dans la premiére couche du toit optique, on remarque certaines cellules névrogliques, fortes, conoides, à base périphérique, qui péné- trent entre les fibres optiques, et finissent bientót en un pinceau de filaments flexueux, descendants et divergents. On peut aussi, bien que sans une certitude absolue, considérer comme des cellules névrogliques certains éléments, qui nous avons représentés dans la fig. 5, f, caractérisés specialement par la remar- quable arborisation de leur extrémité périphérique. Cette arborisation nait d'une tige robuste, souvent infléchie en angle obtus à son passage à travers les couches 13* et 14*; elle se compose d'un nombre con- sidérable de ramilles ascendantes, se dichotomisant à angle aigu, et arrivant jusqu'à prés du la surface du toit optique (fig. 5, À). Outre © ces ramilles primaires, on apercoit aussi une multitude de ramifications collatérales secondaires, trés fines, variqueuses, se dirégeant en tous sens, et compliquant tellement l'arborisation que celle-ci prend l’appa- rence d'un plexus inextricable, dont les mailles renferment les éléments nerveux des 8 ou 9 premières couches. Quelquefois, prés de la tige d'origine, sur les branches principales, ou dans la méme bifurcation de celle-là se remarquent des épaississements (fig. 5, g) soit triangulaires, soit semicirculaires, notables pour étre le point d'émergence de nom- breux filaments flexueux en grand partie descendants. Le corps cellulaire de ces singuliers corpuscules doit correspondre aux zónes les plus proches de l'épithélium; mais nous devons avouer que, malgré nos essais réitérés, nous n'avons pas réussi à le teindre, pas méme chez les embryons du poulet au 16° ou 20° jour de l’incu- bation, époque la plus favorable à limprégnation des arborisations mentionnées. Nous sommes done tenu à demeurer dans une certaine réserve en ce qui concerne la signification de semblables ramifications. Développement des éléments dw toit optique. Sur ce point nous avons trés peu de chose à dire. La méthode de Golgi nous a seule- ment réussi dépuis le 10* jour de lincubation, époque à laquelle tous les éléments du lobe optique sont constitués. Seulement il faut re- marquer que les corps des cellules nerveuses sont plus irréguliers, 93* 356 S. R. y. Cajal, et volumineux, et que les branches protoplasmiques apparaissent courtes, épaisses et grossièrement variqueuses. Les cylindres-axes se montrent de bonne heure, et plus gros que ceux des éléments adultes et offrant cà et là des épaississements arrondis. Les préparations du lobe optique du poulet, depuis le 14* jus- qu'au 18° jour de l’incubation, montrent trés bien imprégnés tous les cylindres-axes. Ceux des corpuscules fusiformes de la couche 11°, ainsi que ceux provenant des grands éléments de la zóne 13*, sont con- tinués avec les fibres de la couche 14, et quelquefois on arrive à les poursuivre jusqu'au dehors du toit optique dans les ganglions immédiats. On voit également dés le 12° jour parfaitement formées les arbo- risations terminales des fibres optiques, dont l'indépendance absolue peut étre constatée; seulement ces ramifications différent de celles de chez les oiseaux adultes pour étre moins riches en ramilles et en ce que celles-ci ont un cours moins flexueux et compliqué. Le développement de la névroglie peut en partie étre étudié dans le lobe optique des embryons de 12 à 16 jours de l’incubation. Au 19* jour, la névroglie apparait exclusivement représentée par des cellules épithéliales, en maniére de fibres, qui, commencant en la cavité centrale, se terminent à la surface de l'organe, au moyen d'un épais- sissement conoide. Dans le voisinage du ventricule la fibre radiale S’epaissit, en y donnant quelques fines ramifications variqueuses, et ren- fermant un noyau allongé (fig. 5, a). Au bout de 10 jours d’incubation, on remarque que beaucoup de cellules épithéliales se sont retirées vers la périphérie, abandonnant peu à peu la surface ventriculaire. A mesure que ce processus de déplacement avance, le noyau devient de plus en plus externe, jusqu'à occuper une position à peu prés centrale dans l'élément névroglique (fig. 5, d, e). Dans les derniers jours de l’incubation ce mouvement de retrait se généralise, et il arrive que les éléments radiaux fortement raccourcis et hérissés d'expansions courtes et grossièrement variqueuses, ne se distinguent plus des cellules névrogliques en araignées. Cepen- dant leur orientation radiale et leur indépendance des vaiseaux rap- pellent toujours leur origine épithéliale. C'est par ce procédé que sont produits la plupart des carpi Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 357 névrogliques existant dans le lobe optique des animaux adultes. Nous ne contestons pas pour cela quil n'existe d'autres procédés de formation des cellules araignées; nous pensons, au contraire, qu'il est vraisem- blable que là comme dans la moélle épiniére viennent se joindre aux éléments névrogliques d'origine épithéliale d'autres de provenance vas- culaire ou conjonctive!). Cette double origine a été defendue récemment aussi par Lachi pour la moélle embryonnaire du poulet ?). Ganglions optiques. Quand on examine une coupe antéro-postérieure ou transversale du lobe optique, aprés coloration par la méthode de Weigert (fig. 7. pl XXIV), on apercoit dans le centre de cet organe quatre accumu- lations de substance grise parfaitement reconnaissables et entourées de fibres médullaires. Trois d'entre elles sont inférieures, semilunaires avec la concavité en dedans et placées en plan presque horizontal, pouvant se diviser en externe, moyenne et interne. La quatrième est beaucoup plus grosse siégeant immédiatement au dessous de la cavité ventriculaire, au dessus des trois ganglions inférieurs dont elle est séparée par une grosse bande de substance blanche (fig. 7, f). Ganglion externe (fig. 7, c). Cet amas de substance grise corre- spond probablement au noyau externe de la portion pédunculaire de Stieda, et peut être aussi à une partie du corps appelé par Schulgin corpus opticum externum, réprésentant suivant cet auteur le corps genouillé externe des mammifères. Il est de forme semilunaire et très allongé d'avant en arrière, siégeant immédiatement au dedans de la couche des tubes médullaires profonds. Comme la déjà indiqué Schulgin, ce ganglion renferme les cellules multipolaires les plus grandes du lobe optique; elles se teignent en brun par lacide osmique et attirent vivement le carmin et l'indigo. Rarement on arrive à les colorer par le chromate d'argent, ce qui ne nous à pas permis de déterminer la marche de leurs cylindres-axes. En revanche, on distingue trés nettement, particuliérement dans 1) S. R. y Cajal, Contribucion al estudio de la médula espinal. Rev. trim. de Histol. Mars, 1889. ?) P. Lachi. Contributo alla Istogenesi della Neuroglia etc. Pisa. 1890. 358 S. R. y Cajal, les embryons du poulet depuis le 14° jour de l'incubation, que le dit ganglion est croisé par de petits faisceaux de fibres nerveuses pro- venant des grandes cellules ganglionnaires du toit optique (fig. 8, g, c). Aucune fibre de celle-ci ne se termine dans le ganglion; elles continuent leur marche, arrivant à l'amas immédiat de substance grise, oü elles se terminent par une trés riche arborisation d'aspect variqueux, et dont les fines ramilles constituent un plexus fort serré et placé entre les corpuscules nerveux. Le ganglion externe recoit seulement un grand nombre de col- latérales trés fines, sortant, en des angles variés, des tubes qui le traversent, et finissant par des arborisations libres placées autour des grandes cellules ganglionnaires (fig. 8, c). En outre, lui fournissent aussi des collatérales d'autres fibres placées extérieurement au ganglion, et allant à celui située en dedans. Ganglion moyen. Ce centre gris correspond trés probablement au groupe moyen de cellules fusiformes de la pars peduncularis de Stieda. Il est beaucoup plus grand que le précédent et également allongé et semilunaire. Les coupes transversales et verticales le mon- trent ovoide, et séparé du ganglion externe par une bande des fibres nerveuses médullaires (fig. 7. pl. XXIV). Les cellules de ce ganglion sont trés nombreuses et plus petites que celles du précédent, de forme étoilée et colorables au carmin et à l'acide osmique. Quant à leurs cylindres-axes, nous les avons quel- quefois suivis jusqu'à la substance blanche immédiate, mais nous ne connaissons pas leur terminaison. Au ganglion moyen viennent se terminer la majeure partie des fibres de la 14° couche du toit optique. Cette terminaison s'opére par de trés belles arborisations variqueuses, extraordinairement compliquées (fig. 8, d). Plusieurs de ces fibres terminales ont auparavant passé par le ganglion externe, ayant pénétré dans le territoire du ganglion moyen par sa partie externe; mais il y a aussi d'autres fibres qui entrent, soit par le haut, soit en dessous, provenant directement de la 14* couche du toit optique (fig. 8). Ganglion interne. Il correspond probablement au groupe interne de cellules ganglionnaires de la pars peduncularis de Stieda. C'est Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 359 le plus petit de tous (fig. 7 et 8e); il est de forme allongée et se compose de menus corpuscules nerveux de la varieté claire ou incolo- rable par le carmin et lacide osmique. Ce ganglion reçoit une grande partie des fibres provenant de la couche 14* n'ayant pas pénétré dans les ganglions externe et moyen. La terminaison des fibres a lieu entre les cellules nerveuses de l’amas ganglionnaire, au moyen d'ar- borisations libres et d'aspect granuleux. Ganglion supérieur. (Corpus opticum internum de Schulgin? substance grise du plancher du ventricule de Stieda). Il constitue une masse considérable, étendue transversalement au dessous de la cavité ventriculaire (fig. 7 et 8, f) et formée par de nombreux petits éléments dont les uns sont colorables par l'acide osmique, et les autres ne le sont pas. Ils sont, en grande partie, étoilés avec expansions protoplasmiques trés longues (fig. 8, ?) et flexueuses; le cylindre-axe, que nous avons pü suivre jusquà la grande bande des fibres médul- laires placée dans le voisinage (fig. 8, m), semble prendre un cours descendant sans étre en relation avec les éléments du toit optique. Substance blanche interganglionnaire. Les coupes transversales montrent bien, quand on applique le procédé de coloration de Exner ou celui de Weigert, la direction de la majeure partie des fibres médullaires du lobe optique (fig. 7. pl. XXIV). On remarque facile- ment que presque toutes les fibres de la 14* couche se condensent dans la région externe du lobe, en un endroit de section triangulaire placé au dessous du ventricule et au dessus et en dehors du ganglion externe (fig. 7, h): sur ce point s'entrecroisent les fibres médullaires pour changer de cours; ainsi beaucoup de celles qui proviennent de la partie supérieure de l'écorce passent à la grande bande blanche hori- zontale (limite entre le ganglion supérieur et les inférieures), s'entre- croisant avec celles provenant de la partie inférieure du toit optique. La cloison horizontale de substance blanche (fig. 7, 7) contient une bonne portion des fibres de la couche 14*, qui n'ont point fini dans les ganglions. Ces fibres vont presque toutes vers les zones centrales du lobe optique, suivant une direction horizontale; puis elles prennent un cours irrégulier et en grande partie antéro-postérieure. Leur issue ultérieure ne nous est pas connue; peut-étre vont elles au 360 S. R. y Cajal, corpus geniculatum thalamicum de Bellonci. En tout cas leur cours est profond et il ne donne jamais lieu à supposer, malgré l'opinion de Stieda et Schulgin, qu'elles se dirigent sur le chiasma pour former le nerf optique. La méthode de Golgi prouve que chez les embryons, quelques unes des fibres pénétrant dans la grande cloison transversale de substance blanche, ainsi que celles qui se dirigent vers les ganglions inférieures, sont des branches de bifurcation de tubes divisés en T ou en Y, dont le bras opposé se dirige, avec les fibres de la zone 14, vers la partie supérieure et interne du toit optique (fig. 8, a, k). C'est à dire que là, comme dans la moëlle épinière, il y a des expansions nerveuses qui, arrivant à la substance blanche, forment deux ou un plus grand nombre de tubes médullaires, se terminant dans des parties trés lointaines. | Ganglion du toit optique. Dans la partie interne et antérieure du toit optique, et comme son appendice, est situé un amas ovoide de substance grise bien délimité des régions immédiates (fig. 6 e, pl. XXIV). En dehors le recouvrent les fibres optiques, et au dedans il est limité par une bande de substance blanche de cours vertical entremelée de grosses cellules multipolaires. Ce ganglion contient de nombreuses fibres et des cellules nerveuses. Les cellules les plus inférieures possèdent une arborisation proto- plasmique ascendante, et un cylindre-axe descendant qui se perd dans les régions limitrophes. Les cellules moyennes et inférieures s'im- prégnent difficilement; quelquefois, il nous a semblé remarquer en elles un cylindre-axe ascendant avec des ramifications, mais nous ignorons les détails de son cours et sa terminaison. Ce quil y a de plus remarquable en cet amas ganglionnaire, c'est le grand nombre de fibres optiques qui s'arborisent librement en lui (fig. 6, d). Les arborisations en sont longues, variqueuses, extrémement compliquées, et laissent des cavités pour les cellules nerveuses. Enfin elles se comportent de la même manière que les ramifications optiques dans les premières couches du toit optique, sauf quelles ont une longueur plus considérable. Les régions immédiates du toit optique possedent la structure Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 361 normale que déjà nous connaissons; seulement nous ajouterons que dans ces parages on voit quelques fibres optiques descendantes trés longues, arrivant jusqu'à la couche 10° ou plus bas, et ressemblant à des cylindres-axes de cellules placées dans ces territoires. Au passage de ces cylindres-axes par la zóne 3° ou 4° ils y émettent quelques collatérales (fig. 6, b). Conclusions générales. 1° La plus grande partie des fibres du nerf optique se termine dans le lobe optique des oiseaux par des arborisations compliquées étendues et parfaitement libres. 29 Le nerf optique contient, en outre, des cylindres-axes émanés de cellules du toit optique; ces fibres sont trés probablement celles qui se terminent en la rétine par des arborisations libres. 3° Dans la substance grise du toit optique existent de nombreuses cellules nerveuses fusiformes, dont les expansions protoplasmiques ex- ternes entrent en contact avec les arborisations libres des fibres venant de la rétine. 40 Ces cellules sont de deux classes: 1° fusiformes ou globuleuses avec un cylindre-axe court, c'est à dire terminé à peu d'intervalle par des arborisations indépendantes (cellules sensitives de Golgi); 2° fusi- formes ou triangulaires avec un cylindre-axe long, c'est à dire arborisé en dehors des frontiéres du toit optique (cellules motrices de Golgi). Moyennant le cylindre-axe des premières, l'impression visuelle peut se transmettre à des cellules plus profondes du lobe optique; et à la faveur de celui des secondes cette impression se communique directement aux ganglions optiques ou à des centres plus lointains de l'encephale. a 5? Les organes associés pour la fonction optique à savoir: la rétine, le toit optique, les ganglions optiques etc. sont des stations d’embranchement ou des points d’articulation de cellules nerveuses. Ces articulations ou contacts au niveau desquels se transmet le mouvement nerveux d'une cellule à l'autre sont, à partir des cónes et bâtonnets, les suivants: 362 S. R. y Cajal, A. Contact entre les ramifications inférieures des cônes et bâton- nets et les panaches externes des cellules bipolaires de la rétine. B. Contact entre les touffes inférieures des bipolaires et les arborisations protoplasmiques des cellules ganglionnaires de la rétine. C. Contact entre les arborisations des fibres optiques (cylindres- axes des éléments ganglionnaires de la rétine) et les bouts protoplasmi- ques externes des cellules fusiformes du lobe optique. De là le mouve- ment peut se transmettre par voie directe ou voie indirecte, c'est à dire, par les cylindres-axes longs à des centres éloignés, ou par les cylindres-axes courts à des zónes profondes du toit optique lui-méme. D. Contact entre les cylindres-axes longs sortant du toit optique, et les cellules étoilées des trois ganglions optiques externe, moyen et interne. De ce point nait un nouveau courant dont la terminaison nous est inconnue. Il existe aussi, une portion de cylindres-axes longs, nés des grandes cellules du toit optique qui ne se terminent pas dans les ganglions cités plus haut, mais qui paraissent aller à des centres plus profonds de l’encéphale. En aucun cas nous n'avons pû nous convaincre de léntrée de ces fibres profondes du toit optique dans la bandelette optique, ainsi que Tassure Schulgin et que parait l'admettre Stieda, trompés tous deux sans doute, par le cours en partie transversal et par lapproximation à la dite bandelette de quelques faisceaux des fibres mentionnées. Cette continuation avec le nerf optique est aussi rejetée par Bellonci. 6° Les voies conductrices ci avant citées sont des chemins sw- vant le rayon des organes nerveux, c'est à dire, des voies vers lin- térieur, mais il est nécessaire d'admettre de nombreuses voies secon- daires d’association suivant l'arc, tant en la rétine qu'au toit optique. Cette association pour un méme travail, d'éléments qui siégent en une ou en quelques couches voisines, a lieu au moyen des contacts réci- proques des branches protoplasmiques latérales des cellules, ainsi que de ceux établis entre les fibrilles collatérales provenant de cylindres- axes rapprochés. 7° Peut-être remplissent-elles aussi un rôle d'association swivant Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 363 l'are, les grandes cellules horizontales dont le cylindre-axe marche dans la direction des couches du toit optique. 8° Dans le toit optique se terminent des fibres nerveuses dont l'origine cellulaire réside dans d'autres organes nerveux centraux. 9° Les fibres de la substance blanche du toit optique envoient, bien que rarement, des filaments collatéraux qui montrent dans la substance grise; on rencontre aussi des tubes divisés en T ou Y. 10° Les connexions montrées par les cellules du toit et des ganglions optiques confirment une fois de plus l'opinion que les corps cellulaires et les expansions protoplasmiques peuvent servir aussi à la transmission des actions nerveuses. 11° En générale, la communication nerveuse se fait entre les arborisations des cylindres-axes et les ramifications protoplasmiques. Cest par ce fait que là oü se terminent ou se ramifient des fibres nerveuses dépourvues de myéline, on trouve constamment un grand nombre d'expansions protoplasmiques (premiére couche du cerveau, couches moléculaires de la rétine, glomerules du bulbe olfactif etc.) 12° L’impression transmise par une fibre optique (d'origine réti- nienne) se communique à un grand nombre d'éléments du lobe optique. Il y a pourtant diffusion du mouvement nerveux apporté de la périphérie, circonstance déjà mentionnée par Golgi par rapport, aux centres olfactifs des mammiféres. 13? Les fibres nerveuses qui se terminent en la rétine par des arborisations libres pourraient réprésenter des conducteurs sensitifs destinés à transmettre à l’encéphale l'intensité de la lumière et à la régulariser au moyen des contractions réflexes des muscles de l'iris. Nous ne dirons rien des relations qui doivent exister entre les cellules du toit optique et les fibres d'origine centrale. Aujourd'hui cela serait prématuré et pourrait donner bien à de graves erreurs. Notre ignorance sur le mécanisme de la transmission nerveuse est telle que méme nous ne sommes pas en mesure de déterminer par les caractéres anatomiques d'une cellule le sens du courant qui la traverse. Peut-étre pourra-t-on appliquer aux cellules des centres la doctrine de la conductibilité indifférente établie pour les tubes nerveux périphériques. 364 S. R. y Cajal, Nous n'avons pas besoin de faire remarquer que les propositions physiologiques ci-dessus exposées sont de simples hypothéses dérivées de prémisses anatomiques. Toutefois elles sont la conséquence naturelle de tous nos travaux sur la structure du systéme nerveux des oiseaux et mammifères. 10 Avril 1891. Explication des pl. XXIII et XXIV. Les figures ont été dessinées à la chambre claire de Zeiss et avec les objectifs C et D de ce fabricant. Pour la fig. 7 nous avons employé un grossissement plus faible (objectif A. Zeiss). Les figures 2e, 3e, 4e et 5e, ont été composées en réunissant les éléments plus communs et caractéristiques épars en plusieurs coupes d'une méme zóne du toit optique. Cependant il y a des figures comme celle 3e où presque toutes les fibres dessinées siégeaient dans le méme endroit d'une seule coupe. La méthode d'imprégnation dont nous avons fait usage a été celle de Golgi la plus rapide (action de la mélange osmio-bichromique, puis nitrate d'argent) pour les préparations représentées sur les fig. 2e, 3e, 4e, De, 6e et 8e. Les fig. le et 7e, correspondent à des préparations colorées par la méthode de Weigert-Pal, aprés l'entourage de celloidine: Pour renfoncer l'imprégnation, les coupes furent soumises, avant l’action de l'hématoxyline, à celle d'un bain composé d'eau, 100; sulfate de cuivre 2; bichromate potassique 3; acide chromique 0,50. JS ONU, Fig. 1. Coupe antéro-postérieure du lobe optique d'un moineau. Méthode de Weigert et carmin. Les numeros d'ordre indiquent ceux des couches du toit opti- que, à partir de l'extérieur. « fibres optiques coupées en travers; b fibres optiques enveloppées en une gaine de myéline se terminant brusquement dans la couche 3e; b’ une autre se terminant dans la zone 5e; d fibres horizontales placées au niveau de la couche 7e; c fibres médullaires verti- cales montrant des interruptions de la myéline; A cellules fusiformes grosses de la couche 11e; / cellules étoilées trés robustes de la couche 13e; m faisceaux radiaux de tubes médullaires; o couche des fibres profondes; n noyaux de la substance granuleuse de la couche 15e. Fig. 2. Coupe antéro-postérieure du lobe optique du moineau. Méthode de Golgi. Cette figure montre les cellules qui le chromate d'argent révéle dans les zones du toit optique dessinées dans la le. On a conservé de propos, un parfait parallélisme dans les couches des deux figures. a fibres optiques coupées en travers; b élément étoilé de la 2e couche; c corpuscule fusi- forme de la 3e couche; d cellule dont le cylindre-axe se terminait par Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. 365 une arborisation variqueuse dans la zóne 8e; e cellule horizontale à grande taille de la couche 4e; f cellule globuleuse de la zone 8e; g une autre plus petite; A une autre semblable; 2 cellule à cylindre-axe descendant de la couche 8e; 7 cellule dont le cylindre-axe était ascendant, arrivant jusqu'à la couche des fibres optiques; A arborisation collatérale, dans la zone 7°, des expansions nerveuses de ces dernières cellules; m grandes cellules fusiformes avec leur cylindres-axes en forme de crosse; x cellule pyramidale à cylindre-axe descendant; o cellule triangulaire de grand taille siegeant dans la couche 10e; p élément de la couche 12e; 4 grandes cellules ganglionnaires de la zóne 13; r cellules ganglionnaires un peu plus petites de la limite inférieure de la couche des fibres médullaires; s fibres nerveuses de la couche profonde ou de substance blanche. Pl. XXIV. Fig. 3. Coupe transversale et paralléle à la bandelette optique d'un lobe optique de moineau. Le morceau de la coupe comprend seulement depuis la sur- face jusqu'à la couche 7e. a fibres optiques; d arborisation du premier étage; c arborisation optique du 2e étage; d arborisations optiques plus longues du 3e étage; e arborisation trés aplatie du 4e étage. Les Nos. 6 et 7, indiquent les couches du méme nom du toit optique. Fig. 4. Coupe transversale du toit optique d'un pinson. Ce figure représente seule- ment dépuis la couche 2e jusqu'à la 10e, et elle comprend des éléments dont la manque d'espace a empechè de renfermer dans la fig. 2e; a cellule horizontale de la couche 2°; b un petit élément de la couche 3e, dont le cylindre-axe s'arborisait dans celle 5e; d un autre de méme nature mais plus gros, dont le cylindre-axe f constituait une arborisation horizontale; g une cellule horizontale de la couche 5e; A cellules de la couche 6e dont le cylindre-axe descendait; è, 7 deux varietés de grosses cellules nerveuses de la couche 8e dont les cylindres-axes descendaient jusqu'à la couche des fibres médullaires inférieures; & cellule horizontale de la zóne 8e; 7 grande cellule ganglionnaire dont les branches protoplasmiques montraient en o des ramifications semblables à des cylindres-axes; s fibre épaisse venant de la substance blanche et s'arborisant sur les diverses couches du toit optique; ¢ branches de cette fibre. Qx Fig. Coupe du toit optique d'un embryon de poulet au 14* jour de l'incubation: a cellules épithéliales longues terminées en b par un épaississement côni- que; c et d cellules épithéliales déplacées; e cellule plus déplacée encore, de figure en fuseau, avec des prolongements variqueux; f branches termi- nales d'une autre espéce de cellules épithéliales, dont l'arborisation A, at- teint une enorme étendue; 4 grossissements des branches d’où partent plusieurs filaments trés délicats; ? cellule névroglique plus differenciée. Fig. 6. Région interne et antérieure du toit optique. a fibres optiques terminées en d par des arborisations allongées; b fibres optiques descendantes non ramifiées; e cellules du ganglion du toit optique; f et g autres éléments dont le cylindre-axe semblait monter et se rapprocher des fibres optiques. Fig. 7. Coupe transversale et verticale du lobe optique du moineau. Coloration de Weigert-Pal. « couche des fibres optiques; b zônes concentriques de 366 S. R. y Cajal, Sur la structure du lobe optique des oiseaux etc. substance grise; c ganglion externe; d ganglion moyen; e ganglion in- terne; f ganglion supérieur; g ventricule; A cloison transversale et hori- zontale de substance blanche; j portion de cette cloison oü les fibres se dispersent en éventail; X région supérieure du toit optique. Fig. 8. Coupe du lobe optique d'un embryon de poulet au: 18e jour de l'incubation. Cette section comprend la région des ganglions de la fig. 7e, mais aprés coloration par la méthode de Golgi. a fibre descendante de la couche 14e, se divisant en deux branches, l'une descendante continuée avec un tube de la cloison m, et une autre qui marchait à la portion opposée de la zone 14e du toit optique; d autre fibre descendante qui n'allait pas aux ganglions et donnait quelques collatérales ascendantes; € collatérales terminées dans le ganglion externe; d arborisations terminales dans le ganglion moyen de quelques fibres de la 14* couche; e arborisations d'un groupe de ces mémes fibres dans le ganglion interne; f cellules du gan- glion supérieur; 7 fibre allant aux ganglions; ? cellule du ganglion supé- rieur dont le cylindre-axe arrivait à la substance blanche; j cellule fusi- forme siégeant dans cette substance. SiS ae d e ————— Die Abweichungen der Arteria obturatoria nebst Er- klärung ihres Entstehens von S. Jastschinski, Prosector der Kaiserlichen Warschauer Universität. (Hierzu Taf. XXV.) Keine Arterie des menschlichen Kórpers ist bei den praktischen Aerzten so populär und besitzt eine verhältnismässig so umfangreiche Litteratur, wie die A. obturatoria. Fast in jedem Handbuche der be- schreibenden und topographischen Anatomie, operativen und klinischen Chirurgie wird derselben mehr Platz eingeräumt, als vielen anderen; ausserdem ist sie zu wiederholten Malen Gegenstand specieller Unter- suchungen gewesen. Es dürfte daher scheinen, dass die Frage in betreff der A. obturatoria bereits erschópft sei. In Wirklichkeit jedoch finden wir in der Litteratur nur unvollstándige statistische Angaben, welche sich mehr oder weniger auf die Häufigkeit der Abweichungen dieser Arterie beziehen; was aber ihre topographischen Beziehungen und die näheren Ursachen ihrer Abweichungen betrifft, so sind die bezüglichen litterarischen Angaben äusserst verschieden lautend, oder unvollstandig. Vorliegende Arbeit ist das Resultat meines Bestrebens, diese wesentliche Lücke auszufüllen. 368 S. Jastschinski, IE Uebersicht der Litteratur der Frage über die Abweichungen der A. obturatoria. Haller!) beobachtete zuerst neun Fälle von Abweichungen der A. obturatoria; er sagt: „Non tamen perpetuum est eam arteriam & pelvis truncis nasci, eam novies ex epigastrica ortam.^ Murray?) und Portal?) beschreiben schon verschiedene Arten der Abweichung dieser Arterie und zwar Falle, in denen dieselbe aus der A. iliaca externa, cruralis, epigastrica inferior hervorgeht und gleichzeitiges Bestehen von Abweichung und Norm auf ein und derselben Seite. Der A. obtura- toria wurde jedoch von Anatomen und Chirurgen besondere Aufmerk- samkeit erst seit dem Jahre 1805 zu Teil, als Monro‘), Cooper ?), Berclay ) und Andere ihre Beobachtungen von Fällen veröffentlichten, in welchen die abnorme Arterie an der inneren Peripherie von Schenkel- brüchen in der Nähe des freien Randes des Lig. Gimbernati ihren Ursprung nahm. Da zu der Zeit einerseits bei eingeklemmten Schenkelbrüchen fast alleemein das Lig. Gimbernati tief incidiert wurde und andererseits schon Fàlle von Verblutungen bei dieser Operation bekannt geworden (Wardrop?), Burns 5), so klärten die genannten Beobachtungen von Monro u. A. die nàhere Ursache dieser Blutungen auf, d. h. es wurde ein Causalverhältnis zwischen letzteren und den Abweichungen der A. obturatoria festgestellt. Seit der Zeit werden mehr oder weniger umfangreiche statistische Untersuchungen dieser Abweichungen vor- genommen. Der Zweck dieser Untersuchungen bestand ausschliesslich in der Bestimmung der Häufigkeit der Abweichungen. *) Haller, Icones anatomicae. Göttingen. 1745. Tab. I. Not. 9. ^) Murray, Descriptio arteriarum in tabulis redacta. 1783. p. 81. *) Portal, Cours d'anatomie medical. 1800. T. III. p. 322. ^) Monro, Observations on crural hernia. London. 1805. yp. 203. °) Cooper, The anatomy and surgical treatment of crural and umbilical hernia. Edinburgh medical and surgical Journal. 1807. p. 231. ^) Berclay, Edinburgh medical and surgical Journal. 1806. T. IT. p. 203. ‘) Wardrop, Edinburgh medical and surgical Journal. 1806. p. 204. °) Burns, Edinburgh medical and surgical Journal. 1806. p. 273. Die Abweichungen der Arteria obturatoria. 369 Die litterarischen Daten bezüglich der Häufigkeit der Abweichung der A. obturatoria kónnen nach dem Grade ihres wissenschaftlichen Wertes und ihrer praktischen Bedeutung in zwei Gruppen eingeteilt werden. Zur ersten Gruppe gehóren die Daten, deren Autoren sich auf die Angabe des Endresultates beschränken, ohne die Zahl ihrer Be- obachtungen anzugeben. Ausserdem bestimmen die Autoren dieser Gruppe die Häufigkeit der Abweichungen in einer Weise, die eine zwiefache Auslegung zulässt, laut welcher der berechnete Procentsatz der Abweichungen verschiedene Gróssen darstellt. So sagt z. B. Burns, dass die Abweichung der A. obturatoria in zwei Fallen ein Mal vor- kommt (1:2). Versteht man diesen Ausdruck so, dass eine Abweichung in je zwei Becken vorkommt, so ist die Häufigkeit 50 9/,, legen wir denselben aber so aus, dass eine Abweichung unter 4 normalen Arterien vorkommt, dann 25°,. Mit Rücksicht darauf kann die Häufigkeit der Abweichungen nach den Autoren dieser Gruppe wie folgt dargestellt werden: Scarpa!) —20°/, Velpeau’) 1 :15—20 (6,69/,—59/,) Burns?) 1:2 (50°/)—25 °/) Bérard?) 1:5—6 (9209/,—16 9/, Trüstedt?) 1:2 (50°/,—25°/,) po ee 29/,)) Miinz*) 4:10 (40°/,—20°/,) Sappey 1°) 1:7 (14,29/,—7,19/,) Monro 5) 1:20—30 (3%, —5°/,) Dursy 1308339): Manec 5) 1:6 (16,69/,—8,39/,) Luschka !?) 1:4 (25°/,—12,5°/) Langenbeck*) (der Aeltere) (509/,) 1) Scarpa, Suplement au traité des hernies. 1812. p. 81. ?) Burns, Edinburgh medical and surgical Journal. 1806. p. 971. 3) Trüstedt, De extens. in solv. erur. etc. 1816. Pfitzners Cit. s. unten. ^ Münz, Handbuch der Anatomie des Menschen. Landshut. 1821. Bd. IT. p. 619. 5) Monro, Elements of anatomy. London. 1825. T. II. p. 289. 5) Manec, Recherches anatomico-pathologiques sur la hernie crurale. Paris. 1826 9.272 7) C. Langenbeck, Abhandlung von den Leisten- und Schenkelbriichen. Göt- tingen. 1821. 8) Velpeau, Nouveaux éléments de médecine operatoire. Paris. 1832. p. 222. ?) Bérard, Citiert nach Arnold. Handbuch der Anatomie des Menschen. Freiburg. 1847. p. 530. 10) Sappey, Traité d'anatomie descriptive. Paris. 1858. p. 480. 14) Dursy, E., Handbuch der systematischen Anatomie. Lahr. 1863. p. 256. 12) Luschka, Die Anatomie des menschlichen Beckens. Tübingen. 1864. p. 158. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 24 370 S. Jastschinski, Diese hóchst verschiedenen Zahlenangaben sprechen dafür, dass das Beobachtungsmaterial genannter Autoren quantitativ sehr ungleich gewesen, während die Wiederholung seitens verschiedener Autoren einer und derselben Zahl die Annahme begründet, dass ein Autor dieselbe möglicherweise dem anderen entlehnt. Weit grössere Bedeutung haben für uns diejenigen statistischen Angaben, deren Autoren die Zahl ihrer Beobachtungen angeben und die Häufigkeit der Abweichung der A. obturatoria genau notieren. Hierher gehóren die Untersuchungen von: Cloquet ‘) fand bei 500 Beobachten. (Halbe Becken) 152 = 30,4°/, Abweichungen Hoffmann?) |, , 400 à » 130 = 38,5 /, Y Quain a) » » 361 ” ba] 1 15 —— 31,4 "s » Pfitzner *) LME 220 5 ^ 85 = 37,6°/, " Hartmann) , , 180 È, a 34 —!19/ 9f DA Schlübig 5) edidic UL! " x 34—21 ‘|, f Krusche 9) » » 80 ” » 17 — 20 "lo » Hesselbach?)) „ , 64 " " 27 = 43,3°/, E Brechet ?) » » 68 » » 12— 19 %, » Wyeth and Warwell 20) » „ 52 » » 18 — 34 o » 2038 624 — 30,6% Unter 624 Abweichungen entsprang die A. obturatoria 26 mal aus der A. iliaca externa = 1,2°/ (6 Fälle von Quain, 6 von Cloquet, 7) Cloquet, Recherches anatomiques sur les hernies. Paris. 1817. p. 78. ?) Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen. 1878. 2. Aufl. OUTILS 5 ?) Quain, Anatomy of the arteries of the human body. London. 1844. p. 446. *) Pfitzner, Ueber die Ursprungsverhältnisse der A. obturatoria. Anatomischer Anzeiger. 1889. No. 16 u. 17. °) Hartmann, Handbuch der Anatomie des Menschen. Strassburg. 1881. p. 363. °) Schlöbig, Observationes quaedam de varia arteriae obturatoriae origine et decursu. Leipzig. Dissert. Cit. nach Pfitzner. Anatomischer Anzeiger. No. 16 u. 17. ‘) Krusche, Anatomische Untersuchungen über die A. obturatoria. Dissert. Dorpat. 1885. p. 19. °) Hesselbach, Ueber den Ursprung und Verlauf der Bauchdeckenschlagader und der Hüftbeinschlagader. Würzburg. 1819. p. 9. Pfitzners Citat. *) Brechet, Quelques considérations et observations anatomiques et pathologiques sur la hernie fémorale. Paris. 1819. 7) Wyeth and Warwell, Notes upon the surgical anatomy of the obturator artery. ‘The medical record. 6. Oct. 1877. Ref. in dem Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der gesamten Medicin. 1877. p. 413. Die Abweichungen der Arteria obturatoria. Sl 5 von Hofmann, 5 von Pfitzner, 3 von Hesselbach und 1 von Schlóbig) und 598 mal aus der A. epigastrica infer. = 29%, 1). Quain und Pfitzner beobachteten gleichzeitiges Bestehen von Ab- weichung und normaler A. obturatoria auf ein und derselben Seite, wobei meistenteils beide Arterien vor ihrem Eintritte in den Canalis obturatorius zu einem gemeinsamen Stämmchen vereint waren (A. ob- turatoria ,mit zwei Wurzeln^) Quain sah eine solche Combination von normaler und abweichender Arterie 5 mal = 1,3°/,, Pfitzner 4 mal = 1,7°/); im Ganzen 8 mal links und nur ein mal rechts. Angaben bezüglich der Häufigkeit der Abweichungen bei ver- schiedenen Geschlechtern und auf verschiedenen Seiten finden wir bei Quain, Hesselbach, Schlóbig, Cloquet, Krusche und Wyeth. Dieselben werden unten bei der Zusammenstellung mit unseren Beobachtungen Berücksichtigung finden, hier wollen wir nur erwähnen, dass nach Quain, Hesselbach und Pfitzner Abweichungen der A. obturatoria häufiger links, nach Schlobig dagegen häufiger rechts vorkommen. Quain, Cloquet, Schlöbig, Krusche und Wyeth fanden Abweichungen häufiger beim weiblichen, Hesselbach und Pfitzner häufiger beim männ- lichen Geschlecht. Aus dieser kurzen Uebersicht der statistischen Untersuchungen über die Abweichungen der A. obturatoria geht hervor, dass die oben- genannten Autoren sich darauf beschränkten, thatsächliche Anomalien zu sammeln, ohne die Häufigkeit der gefährlichen Abweichungen zu erforschen, d. h. derjenigen Fälle, in denen die A. obturatoria an der inneren Peripherie einer Hernie verläuft. In Bezug auf diese in praktischer Beziehung sehr wichtige von Cloquet begangene Unter- lassungssünde sagt Malgaigne?): ,,Il est à regretter, que l'habile ana- tomiste (Cloquet), à qui nous devons ces recherches, se soit arrété juste au point oü elles auraient intéressé le chirurgien et ne nous ait 1) Linhart behauptet, er habe bei Beginn seiner Untersuchungen in den meisten Fällen von anomalem Ursprunge der A. obturatoria gesehen, dass dieselbe aus der A. femoralis entspringt. Diese Beobachtung Linharts ist in der Litteratur die einzige und zweifelsohne eine zufállige. Lehre von den Brüchen (Hernien). St. Peters- burg. russ. Uebers. von Popoff. S. 71. ?) Malgaigne, Traité d'anatomie chirurgicale et de chirurgie expériment. Paris. 1859. p. 309. 94* 379 S. Jastschinski, pas dit, dans quelle proportion se présentait l'unique anomalie dan- gereuse, celle où l'artére obturatrice cerne l'anneau crural, à la fois en haut et en dedans.“ Dieser Vorwurf behält auch jetzt noch seine volle Kraft. In Bezug auf das Verhalten der anomalen A. obturatoria zum Schenkelringe und Schenkelbruch giebt es verschiedene, nicht selten einander widersprechende Ansichten. In seiner Abhandlung über Brüche sagt Scarpa‘), dass, obgleich Abweichungen der A. obturatoria sehr häufig vorkommen, dieselben nicht immer von gleicher praktischer Bedeutung sind, indem die anomale Arterie bei Weitem nicht immer an der inneren Peripherie des Schenkelringes liegt: ,Je ne crois pas m'éloigner de la vérité en avancant que, sur dix individus qui pré- senteront cette disposition, on en trouvera à peine un chez lequel elle descendra ensuite au côté interne de l'anneau crural. Ainsi donc, sur cent malades, un seul courra les risques d'une hémorrhagie, en prati- quant l'opération suivant la méthode dont nous parlons (débridement du lig. Gimbernati).“ Diese Ansicht Scarpas fand unter den praktischen Chirurgen wenig Verbreitung; viel bekannter wurden dagegen die Untersuchungen Hesselbachs?) Letzterer wies darauf hin, dass die A. obturatoria fast in der Hälfte aller Fälle aus der A. epigastrica entspringt und dann in Folge ihres Verlaufes an der inneren Peripherie der Hernie unvermeid- lich bei der Incision der Ligg. Poupartii und Gimbernati lädiert wird. Ein solches Verhalten der A. obturatoria zum Schenkelbruch, welches seit Hesselbach die ominöse Bezeichnung ,corona mortis“ er- hielt, flósste den Chirurgen Furcht vor der Herniotomie ein, weshalb, wie Schmidt sagt, diese Operation zum Nachteil der Patienten häufig aufgeschoben, oder ganz unterlassen wurde. Langenbeck?) (der Aeltere) teilte Scarpas Ansichten über das Verhalten der Arterie zur Hernie. Seiner Meinung nach verlüuft die A. obturatoria in einigen Fallen an der àusseren, in anderen an der inneren Peripherie des Bruches, je nach der Länge ihres mit der 1) Scarpa, l. c. p. 82. ?) Hesselbach, l. c. *) Langenbeck, 1. c. Die Abweichungen der Arteria obturatoria. 373 A. epigastrica inferior gemeinsamen Stämmchens; ist das Stämmchen lang, so liegt die Arterie an der inneren, ist es kurz, dann an der äusseren Seite der Hernie. Masse ?), Fort?), Hoffmann und Rauber ?), Quain-Hoffmann 5), Henle 5), Malgaigne *), Tillaux ?), Bardeleben 5), Schmidt?) u. A. teilen Langen- becks Ansicht, bestimmen aber, ebensowenig wie letzterer die relative Häufigkeit der Lage der Arterie an der äusseren und inneren Seite des Schenkelringes und Bruches. Arnold 1%), Linhart!), Luschka !?) und Jamain!?) betrachten als Regel die Lage der Arterie an der inneren Seite des Ringes. Sappey !*) behauptet, dass unabhängig von der Länge des gemeinsamen Stámmchens die A. obturatoria immer am Lig. Gimbernati, d. h. an der Innenseite des Schenkelringes verläuft. Die Länge des gemeinsamen Stämmchens komme nur in der Weise zur Geltung, dass die Arterie sich bald mehr, bald weniger von der vorderen Peripherie des Schenkelringes entfernt: ,S'il est court (tronc) Yobturatrice longe le bord antérieur de lanneau crural, se contorne sur l'angle interne de cet anneau en marchant parallélement à la base du ligament de Gimbernat. . . S'il est plus ou moins long cette artère s'éloigne au bord antérieur de l’anneau crural .. . en passant aussi sur la base du lig. de Gimbernat.“ 1) Masse, Traité pratique d'anatomie descriptive. Paris. 1858. ?) Fort, Anatomie descriptive. Paris. 1853. p. 485. 3) Hoffmann und Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen. 1886. *) Quain-Hoffmann, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Erlangen. 1878. 5) Henle, Handbuch der systematischen Anatomie. Braunschweig. 1868. Bd. III. p. 246. 5) Malgaigne, I. c. p. 301. 7) Tillaux, Handbuch der praktischen Anatomie. Russische Uebersetzung von Prof. A. Tauber. p. 667. 5) Bardeleben, Lehrbuch der Chirurgie und Operationslehre. Berlin. 1861. . 845. ; 9) Schmidt, Die Unterleibsbrüche. St. Petersburg. 1882. Russische Ueber- setzung von Jwanoff. p. 405. 10) Arnold, Handbuch der Anatomie des Menschen. Freiburg. 1847. Bd. II. 11) Linhart, Vorlesungen über die Unterleibsbrüche (Hernien). Würzburg. 1866. . 80. i 1°) Luschka, Die Anatomie des menschlichen Beckens. Tübingen. 1864. p. 158. 13) Jamain, Nouveau traité élémentaire d'anatomie descriptive. Paris. 1861. p. 415. 14) Sappey, Traité d'anatomie descriptive. Paris. 1853. T. I. p. 480. 374 S. Jastschinski, Endlich spricht Hueter?) der A. obturatoria jegliche praktische Be- deutung ab, indem er sich eine hóchst eigenartige Vorstellung von diesem Gefässe macht: „Ueber den Ramus horizontalis ossis pubis ver- läuft noch, entweder aus der A. femoralis selbst, oder aus der A. epi- gastrica nahe ihrem Ursprunge aus der A. femoralis entspringend, der Ramus anastomotieus pubicus, ein kleiner arterieller Zweig, welcher hinter dem Os pubis zum Foramen obturatorium herabsteigt und hier mit der A. obturatoria anastomosiert. Diese kleine Arterie hat deshalb eine unverdiente Würdigung in der Anatomie des Schenkelbruchs ge- funden, weil sie bei einzelnen Individuen zum Stamm der A. obtura- tora anwächst. Nun — so dachte man — müsste diese mächtige Arterie über den Bruchsack verlaufen und müsste dann bei dem Bruch- schnitt verletzt werden; man nannte, weil man in solchen Fallen den tödtlichen Ausgang für ziemlich sicher hielt, diese arterielle Anastomose den ,Todtenbogen*. Aber, soweit die Erfahrungen über den Bruch- schnitt des Schenkelbruchs reichen, hat noch niemals eine solche Ver- blutung stattgefunden. Die Anastomose liegt an der hinteren Flache des Bruchsackes; sie wird deshalb bei dem eigentlichen Bruchschnitt nicht verletzt.“ Hueter thut Unrecht, wenn er den Ramus pubicus mit der A. ob- turatoria identificiert und stellt dieselben in einer Weise dar, die mit der Wirklichkeit und der Beschreibung anderer Autoren nicht harmo- niert. Sowohl der Ramus pubicus, als auch die A. obturatoria be- stehen nicht selten ganz unabhángig von einander und verlaufen nur ausnahmsweise unterhalb der Hernie und nicht, wie Hueter glaubt, beständig. Endlich stellt Hueter die Möglichkeit einer Verletzung der A. obturatoria ohne Exstirpation des Bruchsackes ganz unbegründet in Abrede. Schmidt?) giebt an, dass in der Litteratur gegen 74 Falle von gefährlichen Blutungen beim Schenkelbruchschnitt verzeichnet sind, von welchen mehr als die Hälfte die A. obturatoria, die übrigen .die A. epigastrica inferior betrafen. Ich habe neun Fälle von solchen *) Hueter, Allgemeine und specielle Chirurgie. St. Petersburg. 1884. Russische Uebersetzung von Friedberg. Bd. II. Abt. 2. p. 121. *) Schmidt, 1. c. p. 311. Die Abweichungen der Arteria obturatoria. 315 Blutungen sammeln kónnen, von denen 7 lethal endeten (Wardrop !), Burns?), Mursina?), Jacquier‘), Pigeotte?) und zwei Fälle von Eustche®) und nur zwei genassen (Spiezer ") und Boyer’), bei welchen die Blutung durch Tamponade zum Stehen gebracht wurde. In allen diesen Fällen bestand die Operation entweder in einem tiefen Einschnitte in das Lig. Gimbernati, oder in vielfachen oberflächlichen Incissionen dieses Bandes (débridement multiple). Gegenwärtig zweifelt im allgemeinen niemand mehr an der Móg- lichkeit einer Verletzung der A. obturatoria beim Bruchschnitte. Die Chirurgen sind jedoch der Meinung, dass solche Verletzungen nur aus- nahmsweise vorkommen. Dieselbe ist, wie aus obigem erhellt, auf klinischen Beobachtungen, nicht aber auf anatomischen Thatsachen gegründet, weshalb eine eingehende Untersuchung der anatomisch-topo- graphischen Beziehungen der A. obturatoria, welche uns zeigen soll, in wie weit diese Beziehungen im stande sind die empirischen An- sichten der Chirurgen zu stützen, wohl gerechtfertigt erscheint. Sehr interessant erscheint die Frage über die Ursachen der Ab- weichungen der A. obturatoria. Cruveilhier®), Hoffmann und Rauber 1°), Sappey !), Quain-Hoffmann !?), Langer !?), Gegenbaur 14) u. A. nehmen an, dass die Anastomose zwischen der normalen A. obturatoria und 1) Wardrop, l. c. ?) Burns, 1. c. *) Mursine, Citat von Malgaigme. l. c. #) Jacquier, Citat von Velpeau. l. c. p. 227. 5) Pigeotte s. Velpeau, l. c. p. 227. $) Eustche, British Medical Journal. May 1880. Ref. in d. Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der gesamten Medicin. 1880. 7) Spiezer, Wiener med. Wochenschrift. 1881. No. 6. p. 154. *) Boyer, Gazette des hópitaux. 1829. p. 45. 9) Cruveilhier, Traité d'anatomie descriptive. Paris. 1871. 10) Hoffmann und Rauber, l. c. p. 174. 11) Sappey, l. c. p. 481. 12) Quain-Hoffmann, l. c. p. 924. 13) Larger, Lehrbuch der systematischen und topographischen Anatomie. Wien. 1882. p. 249. 14) Gegenbaur. Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Leipzig. 1883. 316 S. Jastschinski, der A. epigastrica, oder A. iliaca externa sich zum Stämmchen der anomalen Arterie entwickelt. Sappey sagt, das Kaliber dieser Anasto- mose sei umgekehrt proportional dem Kaliber der A. obturatoria; je stárker letztere entwickelt ist, desto schwächer die Anastomose und umgekehrt. Jedoch keiner der angeführten Verfasser sucht eine Er- klärung dafür, weshalb diese Anastomose ein mal zur Abweichung wird, das andere mal als Anastomose persistiert. Lauths*) Erklärung weicht nicht wesentlich von der eben an- geführten ab. Er nimmt an, dass während des fótalen Lebens auf jeder Seite zwei Aa. obturatoriae bestehen: die normale, welche aus der A. umbiliealis, oder deren Zweigen und eine anormale, die aus der A. epigastrica inferior, oder der A. iliaca externa entspringt. Vor ihrem Eintritt in den Canalis obturatorius vereinigen sich beide zu einem gemeinsamen Stämmchen. Mit fortschreitendem Alter entwickelt sich eine von diesen Arterien, während die andere ihr fotales Kaliber behält und alsdann das Stämmchen reprásentiert, welches die A. ob- turatoria bei normaler Entwickelung derselben mit der A. epigastrica, bei Entstehung einer Anomalie dagegen mit der A. hypogastrica ver- bindet. Velpeau ?), Krause?) Linhart*), Morel und Duval) geben für die Entstehung von Abweichungen der A. obturatoria dieselbe Erklàrung; sie sprechen aber, wie es scheint, nicht ihre eigenen, auf persónliche Beobachtungen gestütze Ansichten aus, sondern wiederholen nur Lauths Auffassung dieses Gegenstandes. Endlich sagt W. Krause in Henle's 9?) Handbuch: „... dass beim Fötus die A. epigastrica inferior in der Norm mit zwei Wurzeln ent- springt: aus der A. iliaca externa und der A. obturatoria etc.“ Die letztgenannte Wurzel der A. epigastrica inferior geht seiner Meinung nach in die anomale A. obturatoria über. 1) Lauth, Nouveaux manuel de l'anatomiste. Paris. 1824. p. 557 u. deutsche Ausgabe: Neues Handbuch der praktischen Anatomie. Stuttgart. 1836. Bd. II. p. 182. ?) Velpeau, l. c. p. 223. ?) W. Krause, Handbuch der menschlichen Anatomie. Bd. III. Anatomische Varietäten. Hannover. 1880. p. 177. ^) Linhart, l. c. p. 80. ?) Morel et Duval, Manuel d'anatomiste. Paris. 1883. p. 563. *) Henle, Handbuch der systematischen Anatomie. Braunschweig. 1868. Bd. III. Abteilung I. p. 297. Die Abweichungen der Arteria obturatoria. 377 Diese Erklärung ist, abgesehen von ihrer Lückenhaftigkeit, die auch der Erklärung der anderen Verfasser anhaftet, wesentlich falsch: Erstens haben meine Untersuchungen von 88 fötalen Präparaten ge- zeigt, dass die A. epigastrica inferior nie, oder wenigstens äusserst selten mit zwei Wurzeln entspringt; wahrscheinlich hat man die ano- male A. obturatoria als zweite Wurzel der A. epigastrica aufgefasst. Zweitens versteht man unter dem Namen A. obturatoria, unter anderem ein solches. arterielles Gefäss, in welchem das Blut in der Richtung zum Canalis obturatorius strömt; in der zweiten Wurzel der A. epi- gastrica aber, welche zur anomalen A. obturatoria werden soll, müssen wir uns den Blutstrom in entgegengesetzter Richtung denken. Wenn wir daher die Umwandlung dieser Wurzel in die anomale A. obtura- toria zugeben wollten, . epigastrica inferior. 3 Annulus cruralis internus. 2 A. obturatoria (Abweichung). 4 Lig. Poupartii. 0 Foramen obturatorium. Contribution à l’étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères par A. Nicolas, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. | (Suite.) Cellules en activité. Dans.les cellules au repos du segment post- glomérulaire s'est sonni. ainsi qu'on la vu, en plus ou moins grande quantité, un produit de sécrétion distribué dans le protoplasma sous forme de goutte- lettes. Ce produit va étre éliminé et tomber dans la lumière du canalicule; la cellule, en d'autres termes, va entrer en état d'activité excrétoire et subir des transformations subordonnées à l'accomplisse- ment de ce phénomène. Sous ce rapport il y a des différences suivant que l'on considère tel ou tel élément dans un méme organe, et surtout suivant telle ou telle espèce animal. Je veux dire par là que l’excré- tion chez certains embryons, le lapin par exemple, entraine à sa suite des modifications de la cellule, généralement moins profondes que chez d'autres embryons, tels que ceux de brebis. Cela ne signifie pas toute- fois que les changements observés chez le lapin ne se retrouveront pas chez la brebis et inversement; mais certains d'entre eux seront en majorité chez le premier, certains autres chez la seconde. La raison de ce fait m'échappe. Les réactifs n'y sont assurément pour rien et il est plus probable qu'il est dû à des conditions différentes de la nutri- tion embryonnaire, par suite desquelles le fonctionnement de l'appareil excréteur est plus ou moins énergique suivant les espèces. En tout 448 A. Nicolas, cas il est bon de faire observer aussi que cela ne semble pas tenir à une structure différente des cellules. Quand elles n'excrétent pas, et qu'on les compare chez divers embryons, rien ne les distingue les unes des autres. Les gouttelettes liquides disséminées dans le corps cellulaire sont situées les unes plus prés de la surface, les autres plus profondément. Leur expulsion ne peut avoir lieu, on le comprend aisément, que par la face libre des cellules, et, pour qu'elle puisse se faire, diverses con- ditions doivent être réalisées. Il est nécessaire d'abord que les goutte- lettes se rapprochent de cette surface, et il faut en second lieu que les formations qui limitent de ce côté l'élément, membranes et bordure en brosse, ne fassent pas obstacle à leur issue. Je n'ai pas d'obser- vation personnelle qui me permette d'affirmer que les vacuoles chan- gent de place, mais si l'on considère que ce déplacement a été directe- ment observé par Ranvier dans des cellules caliciformes, on peut, je crois, l'admettre aussi pour nos éléments du rein primitif. Il ne faut pas oublier en outre que gráce à sa fluidité le produit de sécrétion peut s'accommoder aisément aux espaces les plus étroits qui se trouvent sur son chemin, que par suite il serait capable de filtrer au travers des mailles d'une membrane et à plus forte raison entre des bátonnets qui sont séparés les uns des autres par des intervalles trés appré- ciables. D'ailleurs une cause puissante vient contrebalancer la résis- tance que les membranes superficielles seraient susceptibles d'opposer à l'élimination de la substance sécrétée. Cette cause est la tension intracellulaire qui résulte de laccumulation de liquide dans le corps cellulaire et de la pression qu'exercent les uns sur les autres les éléments ainsi distendus. On voit quelle sera la conséquence de cette tension. Le liquide comprimé de toutes parts ne trouvera d'issue que du cóté de la surface, le seu] qui ne soit pas soumis à une pression antagoniste; alors il passera au travers des membranes-limite, ou, si elles sont imperméables, il les refoulera, les soulevera, à moins qu'il ne les déchire. Ce mécanisme est des plus simples et, si c'est bien ainsi que les choses se passent, l’excrétion est réalisée par des moyens purement mécaniques. Voyons si les faits sont en rapport avec cette manière de voir. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 449 Certains détails sur lesquels il importe tout d'abord d'attirer l'at- tention tendent à confirmer la réalité de cette tension intracellulaire. C'est, d'une part, l'augmentation de volume des éléments qui excrétent et surtout leur accroissement en hauteur, quand on les compare aux cellules au repos, et, d'autre part, le changement d'aspect du proto- plasma. Un coup d'oeil sur les figures des planches I, II et III fait voir ees deux particularités (fig. 7, 11, 12, 16, 23). On remarque sans peine que le corps cellulaire est devenu en quelque sorte spongieux; son réticulum est plus lâche, plus irrégulier, et sa teinte générale moins foncée. Les vacuoles dont il est creusé sont plus nombreuses (mes dessins ne les représentent pas toutes), et en méme temps ses mailles sont comme distendues par un liquide diffus qui l’infiltre irré- oulièrement. En un mot au protoplasma de l'élément au repos s'est surajoutée une quantité relativement considérable de liquide, ce qui se traduit par une hypertrophie trés nette, et par un état vésiculeux ac- centué. Il est clair que ce liquide est soumis à une certaine pression et je n'en veux pour preuve que la forme des contours de la cellule: ils tendent à s'arrondir, de tous les cótés quand les éléments voisins sont au repos (fig. 23), du cóté de la surface seulement dans le cas contraire (fig. 16). La convexité de la face libre, déjà marquée quand la cellule n’excréte pas, s'accentue alors énormément. Dans les lignes qui précédent j'ai constaté un fait, à savoir la réplétion du corps cellulaire par un liquide, mais il faudrait en outre savoir d'où provient ce liquide. Est-il ou non distinct de celui qui constitue les vacuoles? On peut en effet penser qu'il ne se montre à l'état de gouttelettes que quand il est peu abondant et formé au sein d'une zone assez épaisse de protoplasma capable de l’empri- sonner, tandis que quand il est en grande quantité le réticulum ambiant ne suffit plus à le circonscrire et il diffuse, la plupart des vacuoles se fusionnant entre elles. On est aussi en droit de se demander s'il LI ny aurait pas ici quelque phénomène analogue à celui que Ranvier a décrit dans les cellules caliciformes, c'est à dire formation isolée, 1" dun produit spécial (le mucigéne dans le cas des cellules calici- formes) 2° de vacuoles aqueuses. Celles-ci crévent, leur eau est mise en liberté et vient dissoudre le produit en question. Dans les cellules Internationale Monatsschrift für Anat, n, Phys, VIII. 29 450 A. Nicolas, du corps de Wolff la substance spécifique serait celle qui s'élabore déjà dans les cellules au repos, mais il y aurait en méme temps de l'eau qui la diluerait peu à peu et la rendrait diffusible. Ces hypo- théses sont également acceptables mais, en l'absence de preuves posi- tives, je me dispenserai de choisir entre les deux. L’elimination du produit de sécrétion se trouve ainsi préparée et favorisée par la tension intra-cellulaire. Voyons comment elle va se produire. Dans le cas le plus simple (fig. 4 et 23) qui est celui qu'on ren- contre surtout, mais non exclusivement, chez le lapin et le porc, les gouttelettes transsudent au travers de la bordure en brosse en écar- tant tout simplement les bátonnets et tombent dans la lumiére du canalicule. On en voit qui sont engagées à moitié dans la bordure, adhérentes encore au corps cellulaire, et d'autres qui sont tout à fait libres à l'extérieur. Les bátonnets sont écartés les uns des autres et nullement soulevés. Quant à savoir si la gouttelette refoule une mem- brane et s'en coiffe, ou sil y a simplement passage au travers de mailles, je ne saurais le dire. Cependant s’il existait une membrane en continuité avec les bátonnets et que cette membrane soit soulevée on ne comprend pas pourquoi les bátonnets eux-mémes ne seraient pas entrainés avec elle. Or la surface de la gouttelette est toujours par- faitement lisse. Dans les diverses préparations le produit de sécré- tion expulsé se présente sous la forme de sphéres, les unes extréme- ment ténues, les autres volumineuses, mais il est vraisemblable, et certains faits que je signalerai plus tard confirment cette opinion, que ces derniéres résultent de la confluence d'un certain nombre de sphéres plus petites. On peut aussi penser que les choses se passent de la maniére suivante: une gouttelette intra-protoplasmique fait hernie au dehors de la cellule, crée ainsi en un certain endroit un point faible par lequel tendent à s'échapper d'autres gouttelettes qui s'ajoutent à la première en la grossissant, jusqu'au moment où la goutte saillante tombe parce qu'elle est trop considérable. Je dois déclarer toutefois qu'en général, chez le lapin, les gouttelettes minuscules sont en majorité. Dans la fig. 4 je n’en ai représenté que quelques unes, mais elles peuvent étre abondantes au point de former sur la surface libre de run ——— Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 451 l’épithélium une couche serrée. Ces sphérules, dans les pièces fixées par l’acide osmique sont trés finement granuleuses, parfois méme elles paraissent homogènes. Leur substance est colorée en gris-jaunâtre. Dans les préparations traitées par le liquide de Flemming l'aspect granuleux est plus accentué, ou bien, quand la gouttelette est assez volumineuse pour qu'on puisse bien en apercevoir la structure, elle semble constituée par une substance amorphe sillonnée par des trai- nées granuleuses qui simulent un réticulum grossier. Le mode d'excrétion dont on vient de lire la description ne différe pas en somme de celui qui se rencontre dans une foule d'autres éléments glandulaires, et ne s'accompagne d'aucune modification notable de l'élément. La bordure en brosse reste intacte, les bâtonnets se trouvant seulement écartés et revenant à leur position primitive quand la goutte est tombée. Le mécanisme est donc aussi peu compliqué que possible. Il n'en est pas absolument de méme de celui que je vais examiner maintenant et qui se manifeste par des transformations remarquables et caractéristiques des cellules. Les embryons de brebis sont particulièrement favorables à l'étude des détails dont il va étre question, non pas que ces détails y soient plus clairs que chez d'autres, mais parce qu'on les y rencontre pour ainsi dire à chaque pas, et que, par suite, il n'est pas nécessaire de parcourir longtemps la préparation pour apercevoir des images démon- stratives. Les figures 6, 7, 8, 10, 11 et 12 donneront une idée exacte de ce que l'on voit dans la majorité des coupes de tubes. Les éléments cellulaires se présentent sous des aspects différents suivant la mise au point. Pour simplifier la description je considérerai une seule cellule, celle qui est à gauche dans la figure 8, par exemple. On voit immédiatement en quoi elle se distingue d'une cellule au repos, D'abord sa forme n'est plus la méme, et ensuite elle est constituée de deux segments distincts: l'un profond représente la cellule proprement dite; l'autre superficiel repose sur le précédent, et fait saillie dans la lumière du canalicule. Le segment profond est en partie intercalé entre les cellules voisines, en partie libre, et cette portion libre en forme de cóne ou de goulot étranglé qui supporte le segment super- ficiel est. revétue sur toute sa surface d'une bordure de filaments longs 99* 459 A. Nicolas, et délicats. Quant au segment superficiel il est assez régulièrement sphérique, limité par un contour nettement accusé. Telle est la con- figuration de la cellule quand on met au point sa partie axiale, mais l'aspect change complètement lorsqu'on met au point sa périphérie, et la figure 9 représente ce que l’on à alors sous les yeux. Le noyau n’est plus visible, pas plus que le segment étranglé du corps cellulaire ni que l’appendice sphérique. On n'apergoit qu'une zone protoplasmique dont la surface est bombée et porte la bordure de filaments. Un coup d'oeil sur les figures (voir aussi fig. 6) montre immédiatement, sans qu'il soit nécessaire d'entrer dans d'autres explications, le rapport .qui existe entre ces images si dissemblables; ce sont des plans différents d'une seule et méme forme cellulaire. Cette constatation est de la plus haute :importance, car ainsi qu'on le verra plus loin, elle permet de comprendre le mécanisme de l’excrétion d'une manière tout autre que celle que j'avais indiquée autrefois. Voici en effet ce que javais vu et décrit dans ma note préliminaire: des éléments munis d'une bordure de filaments implantés sur leur surface libre, et, reposant sur cette bor- dure, une sphère granuleuse plus ou moins déformée (fig. 12, la cellule de droite) Je n'avais donc pas aperçu la continuité de. celle ci avec le corps protoplasmique, mais aujourd'hui une étude plus minutieuse avec de meilleurs instruments me permet de rectifier cette erreur et d'inter- préter sans difficulté l'image qui en avait été l'origine. Que l'on veuille bien considérer, par exemple, la figure 10, et lon constatera que le segment sphérique superficiel des cellules possède un diamètre sen- siblement égal à celui du corps protoplasmique profond (il peut même lui être supérieur), et qu'il lui est réuni par une zone protoplasmique fortement étranglée dont la surface supporte une bordure (le filaments. Ne voit-on pas immédiatement que si la coupe atteint la périphérie d'une telle cellule elle n'intéressera pas cette zone rétrécie et qu'alors le. corps cellulaire sera séparé de la sphère superficielle par une bor- dure fibrillaire plus ou moins large? L’exactitude de cette interpré- tation ne me parait pas douteuse et la comparaison des figures 8, 10, 12, 14, suffira, je l'espère, à convaincre le lecteur. Les éléments que je viens de décrire sont en train d’exer6ter, cela est certain, et ce que jai appelé le segment superficiel représente le Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 453 produit qui va étre éliminé en masse sous la forme d'une boule volu- mineuse. Ce qui le prouve c'est, d'une part, la présence dans la lumière du canalicule de boules libres identiques comme dimensions et comme structure à celles qui adhérent encore aux cellules glandulaires; et d'autre part cest quon aperçoit nombre d'éléments chez lesquels le segment superficiel fait défaut: il vient de tomber et laisse à nu le protoplasma auquel il était rattaché auparavant (fig. 6, 7). Le mécanisme de l'excrétion n'est done pas ici absolument le méme que celui qui consiste en une simple transsudation. La déformation que subit la cellule est considérable; les caractéres de la bordure en brosse sont notablement modifiés; quant à ceux du protoplasma et du noyau ils ne paraissent avoir éprouvé aucun changement. On vient de voir sous quel aspect se montrent ces éléments, et, par suite, il ne me reste qu'à parler de la bordure en brosse avant de chercher à donner une ex- plication des faits. Lorsquà la page précédente jai dit que la zone protoplasmique libre, en forme de cóne ou de goulot, qui supporte le segment super- ficiel est revétue sur toute sa surface d'une bordure de filaments longs et délicats, jindiquais la différence qui existe entre cette bordure et celle que l'on constate sur les cellules au repos. Ce ne sont plus en effet des bátonnets d'une largeur appréciable, rigides et séparés les uns des autres dans toute leur longueur; ce sont plutót des cils ténus souvent plus longs que les bátonnets. En outre ceux-ci conservent sur toute leur étendue un calibre uniforme, tandis que les fibrilles, plus * larges à leur base, s'amincissent peu à peu et se terminent en pointe. Le fait le plus frappant, qui ne souffre pour ainsi dire pas d'exception, cest que, dans son ensemble, la bordure est colorée réguliérement; nulle part on n'apercoit de vide correspondant à des interstices inter- ciliaires. En d'autres termes les cils ne sont pas individualisés comme le sont les bátonnets, et la bordure se présente sous l'apparence d'un plateau sinueux, fortement strié. A cette modification profonde s'en ajoute une autre, non moins constante, qui est la suivante. Jamais, ainsi qu'on peut le voir d'aprés les cellules que jai reproduites, il n'y a entre le protoplasma cellulaire et la bordure le moindre indice d'une membrane; en aucun cas on ne 454 A. Nicolas, rencontre ces stries si accentuées que représentent les figures 1, 2, 14. Les rapports des cils avec le protoplasma sont par conséquent plus directs et plus simples. Tantòt chacun d'eux se termine à son extré- mité basale par un petit épaississement punctiforme (fig. 5, 6, 9, 22), et alors la limite entre le corps cellulaire et la bordure s’accuse par une strie moniliforme; tantôt la surface du protoplasma est hérissée de très fines dentelures (fig. 5, 6, 7) qui paraissent se continuer avec les cils. Il est donc évident, quand la cellule se trouve dans l'état où nous la considérons maintenant, que la bordure en brosse a éprouvé des transformations qui la défigurent presque complétement. Les bâtonnets sont allongés, mais cela n'est pas constant, ainsi qu'on peut en juger par lexamen des figures 10 et 14, et surtout ils se sont serrés les uns contre les autres. C'est là principalement la cause du changement d'aspect si remarquable de toutes les bordures en brosse, mais ce n'est sans doute pas la seule. Il peut se faire qu'à la suite de cette espéce de tassement la constitution intime des bâtonnets se soit trouvée modifiée en quelque facon, car autrement on ne s'expliquerait guère leur amincissement. Il est possible enfin qu'une certaine quantité de liquide diffuse hors de la cellule et vienne les agglutiner. Ce qui tendrait à le prouver c'est que souvent (fig. 7, 15) on constate entre des bordures voisines une substance homogène ou trés finement granuleuse. Une fois qu'en s'est bien rendu compte de la configuration des éléments glandulaires ainsi transformés, en choisissant dans de bonnes préparations des endroits favorables, et en étudiant au besoin des coupes sériées, il devient trés facile de comprendre le mécanisme qui a présidé à ces transformations, et d'interpréter des images plus compliquées, à premiére vue indéchiffrables. La tension intra-cellulaire dont jai montré plus haut l'existence suffit à expliquer trés simplement comment le liquide accumulé dans les cellules, en est éliminé. Il est clair que cette tension sera d'autant plus forte que le liquide sera en plus grande quantité, et que les cellules voisines s'opposeront davantage à l'expansion de l'élément qui le renferme. Peut-étre en outre est-elle augmentée par des contractions du protoplasma. Si la production du liquide est abondante et brusque les pressions convergentes qui s'exercent sur toutes les surfaces laté- | Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 455 rales de la cellule tendront à chasser celle-ci du cóté oü il n'existe aucun obstacle, c'est à dire du cóté de la lumiére du canalicule, mais la cellule ne peut quitter sa place et ce sera surtout le liquide, empri- sonné dans les mailles du protoplasma, qui subira cette action; il sera refoulé dans la zone la plus superficielle du corps cellulaire, laquelle se distendra et fera de plus en plus hernie à l'extérieur. On peut comparer la cellule à une éponge imprégnée d'eau. Toute compression aura pour résultat de vider les cavités de l’éponge sur lesquelles elle sapplique, de chasser le liquide vers la région où elle ne s'exerce pas et par suite de distendre les cavités de cette région, à condition toutefois que l'eau ne puisse pas s'écouler. En outre si léponge, sur une cer- taine étendue de sa surface n'est pas maintenue, elle fera saillie à cet endroit. Revenons aux cellules glandulaires. La zone superficielle du protoplasma gorgée de tout le liquide qui s'est amassé dans ses mailles repousse, en se gonflant, la bordure en brosse ainsi la membrane limite, seules barrières qui la séparent de l'extérieur (fig. 16, 18). La surface de la cellule bombe de plus en plus et il arrive un moment oü ces barriéres devenant impuissantes cédent à la pression. La masse fluide fait alors irruption au dehors, comme une hernie qui n'est plus contenue, sous forme d'une boule volumineuse. Ce mode d’excrétion explique, sans quil soit besoin d'insister, l'aspect nouveau qu'ont pris les cellules (fig. 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 22), la dislocation de la bordure en brosse et le rejet des bátonnets tout autour du pédicule protoplasmique qui unit encore le corps cellulaire à la boule saillante. Diverses remarques doivent cependant trouver leur place ici. Si l'on considére les figures sus-mentionnées on est frappé de la régularité des éléments. Or ce fait se comprend aisément si l'on songe que lissue du produit de sécrétion doit se faire là où il y a le moins de résistance, par conséquent, lorsque les pressions sont également répartiées, par le centre méme de la surface libre des cellules. C’est au niveau de ce centre qu'aura lieu le soulévement maximum de la bordure en brosse, et que se fera ensuite sa rupture. Les bâtonnets sont alors rejetés tout autour sur les pentes d'une sorte de cratére du sommet duquel jaillit le produit de sécrétion. Les coupes qui ont 256 A. Nicolas, atteint tangentiellement l'épithélium sont, à cet égard, tres démon- stratives. La fig. 15 dessinée d'aprés une coupe de ce genre montre les boules vues de champ. En mettant au point juste à la limite du pédicule protoplasmique et d'une boule on voit que celle-ci est immé- diatement circonscrite par une série continue de points, et, en faisant varier la vis micrométrique, on constate que ces points réprèsentent la coupe optique des fibrilles de la brosse. Surtout si la coupe est un peu oblique, comme cest le cas de la fig. 15, on m'a pas de peine à sapercevoir que les espaces assez larges compris entre les champs cellulaires sont occupés par des stries régulières plongées dans une masse homogène ou finement ponctuée, et formant une couronne autour des boules. C'est là la bordure en brosse modifiée. Une autre remarque plus importante a trait à la constitution méme des boules. Elles ne sont jamais homogènes, mais toujours irrégulièrement réticulées, avec des granulations plus ou moins volu- mineuses, disséminées ou confluentes. Réticulum et granulations se colorent comme le réticulum protoplasmique, et la conclusion qui me parait s'imposer c'est que ce n'est pas là seulement une masse formée exclusivement par le produit de la sécrétion, mais plutôt une portion méme du protoplasma cellulaire imprégnée de liquide. Le mécanisme qui donne naissance à la boule, par expression, par ainsi dire, de la cellule et refoulement de la substance fluide qu'elle renferme n'est que favorable à cette manière de voir. Ce phénomène n’entraine pas la séparation complète du réseau protoplasmique d'avec le liquide qu'il emprisonne, mais le rejet de celui-ci dans les couches les plus super- ficielles du réseau qui se distendent alors. La boule ainsi développée sera, sans aucun doute, constituée essentiellement par du liquide, mais dans ce liquide il y aura des vestiges de travées protoplasmiques. On pourrait l'appeler boule d'oedéme protoplasmique. De plus il n'existera pas de ligne de démarcation bien tranchée entre le corps cellulaire et la goutte qui va s'en détacher. C’est en effet ce qu'on observe dans la majorité des cas (fig. 8, 10, 11, 22). Le protoplasma sur lequel semble reposer la boule est comme frangé au niveau de son union avec elle, et l'on en voit souvent partir des filaments qui se continuent nettement avec les débris du réseau noyés dans le liquide. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 457 Une question qui se pose maintenant est celle de savoir si une membrane entoure et isole cette sphére presque totalement fluide. Habituellement elle se montre limitée par une ligne de contour unique, mais dans certains cas cette ligne est double (fig. 20, 22). Cette apparence indique-t-elle l'existence d'une véritable membrane qui cir- conscrirait le liquide, ou correspond t-elle à une couche périphérique condensée de nouvelle formation, sans rapport avec la membrane limite primitive? Pour répondre à cette question il importe avant tout de se rappeler que dans les cellules qui excrétent toute trace de membrane au dessous de la bordure en brosse à disparu; c'est donc un produit de différenciation du protoplasma très instable. Si à ce moment elle s'efface à la limite du corps cellulaire on ne comprend pas pourquoi elle persisterait à la surface de la boule, là où la pression est encore plus énergique. La zone interne du protoplasma, gonflée par afflux de liquide, fait saillie au travers de la bordure en brosse qu'elle disloque, et pour arriver à ce résultat il aurait fallu, ou bien que la membrane-limite se rompe, ou bien qu'elle se distende. Or elle ne peut ni se rompre ni se distendre, puisqu'elle elle n'existe plus, du moins en tant que formation spéciale. En définitive le produit de secrétion, masse protoplasmique imprégnée de liquide, n'est pas isolé par une enveloppe qu'il aurait empruntée à l'élément dont il provient; il se limite comme tout amas protoplasmique, à ses propres dépens. Il ne se mélange pas au liquide contenu dans la lumière du canali- cule, parce que sa densité n'est pas la méme. De plus, au contact de ce milieu différent, ou des réactifs qui ont fixé la piéce, sa couche périphérique subit peut-étre une modification qui crée une sorte de „membrane par précipitation“. En exposant le mécanisme de l'excrétion dans les pages quon vient de lire jai supposé que l'expulsion du produit de sécrétion était brusque et se faisait en masse, et ce qui m'autorisait à parler ainsi c'est cette circonstance remarquable que toutes les cellules qui se présentent munies d'une boule liquide possédent une configuration identi- que. Or ce ne serait pas le cas si l'excrétion était lente, progressive, si le liquide sortait sous la forme d'une gouttelette d'abord petite, puis peu à peu plus volumineuse. Le fait que l'issue de ce liquide 458 A. Nicolas, s'opère en règle générale par le centre même de la surface des cellules, en provoquant des transformations toujours pareilles, que le volume des boules saillantes est sensiblement le méme pour toutes, me semble prouver assez quil sagit d'un phénoméne trés rapide, d'un rejet pres- quinstantané et mécanique de la substance sécrétée. Sil en est ainsi, la boule résultant de ce refoulement aurait demblée un volume notable, mais il est probable en outre que, tant qu'elle adhère au protoplasma dont elle émane, elle est susceptible de saccroître encore, grace à l'apport de nouvelles gouttelettes. Ceci n'est pas impossible puisqu'elle n'est séparée en aucune facon du corps cellulaire, et que le protoplasma renferme toujours des vacuoles liquides, capables sans doute, en cheminant petit à petit, de la rejoindre et de se fusionner avec elle. A ce point de vue jattirerai l'attention sur la fig. 22 (embryon de veau) qui, d'abord, montre clairement la con- stitution réticulée de la masse d'excrétion, et, de plus, met en évidence le détail que je viens de signaler, à savoir la fusion de vacuoles intra- protoplasmiques avec cette masse. La figure 31 représente une boule libre dans la lumière d'un tube et fait voir également que l’amas éliminé peut étre formé par la réunion de sphérules de taille variable englobées dans une sphére plus volumineuse, ce qui peut s'expliquer par une excrétion en plusieurs temps successifs, et confirme ma manière de voir: une première poussée fait sailir une goutte, une deuxième en ajoute une autre à celle-ci, puis une troisième une autre encore, et ainsi de suite jusqu'à ce que la masse tombe; Le moment est venu de considérer des endroits du canalicule au niveau desquels les phénoménes excrétoires se manifestent sous des apparences moins simples que celles que je viens de décrire, mais dont la signification est néanmoins des plus facile à établir. Les figures 13 et 19 donneront une idée exacte de l'aspect de ces régions, et l'on reconnaitra de suite le rapport existant entre les formes cellulaires qu'on y rencontre et celles qui ont été dessinées dans la planche XXVI. Ici encore le produit de sécrétion est refoulé dans l'extrémité interne des éléments qui, sous cette pression, s'est énormément distendue, mais, en général, sans constituer une boule sphérique réunie au corps proto- plasmique par un pédicule étranglé. La distension s'est faite suivant Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 459 toute la largeur de la cellule, ce qui tient peut-étre à ce que le liquide est en plus grande abondance. De plus, toutes ces masses qui font sailie dans la cavité du canalicule étant trés nombreuses et volumineuses sont tassées les unes contre les autres; par suite le rasoir les a atteintes suivant des sens divers et elles ne sont pas toutes en connexion avec la cellule dont elles proviennent. En un mot les images n'ont plus la régularité qui caractérisait jusqu'alors nos éléments en voie d'excrétion, mais au fond c'est bien le méme mécanisme qui préside à l'expulsion du liquide sécrété. Qu'est devenue la bordure en brosse? Dans les figures 13 et 19 on apercoit entre toutes les cellules des fentes plus ou moins larges, occupées par une substance fortement teintée par les réactifs colorants. Il est incontestable que ce sont là les bordures en brosses disloquées, rejetées sur les faces latérales de chaque élément, et forte- ment comprimées. On comprend sans peine que, dans ces conditions, l'aspect sous lequel se présenteront ces vestiges variera suivant que la coupe aura intéressé la partie axiale ou la périphérie des cellules. Dans un cas on aura sous les yeux des bandes colorées interposées dans une certaine étendue entre des éléments contigus, dans l’autre cas ces bandes s'observeront entre les boules et le protoplasma. Les dispositions sont les mémes que dans les fig. 6, 8, 9, 12, avec cette différence que les éléments étant plus serrés, les interstices qui les séparent sont plus étroits, plus sinueux aussi. Les bátonnets pressés dans ces interstices, sans doute modifiés dans leur constitution, se sont fusionnés en une masse presque homogène. Ce n'est que dans des cas tout à fait exceptionnels que cette masse est vaguement striée (fiv. 19). Nous sommes arrivés à l'instant où le produit de sécrétion, faisant hernie à la surface de la cellule aux dépens de laquelle il a pris naissance va étre mis définitivement en liberté. Ce qui se passe alors est peu compliqué. La boule liquide ayant acquis, soit d'emblée, soit progressivement, une certaine taille, se détache naturellement du proto- plasma auquel elle était faiblement reliée et tombe dans la cavité du tube. Il y a chute pure et simple et non pas rétrécissement de plus 460 A. Nicolas, en plus accentué du pédicule protoplasmique qui la retient. Ce qui le démontre c'est la forme de la cellule une fois que la boule s’en est séparée (fig. 6, 7, 10, 13). Le protoplasma est mis a nu dans toute l'étendue qui correspondait auparavant à celle-ci; sa surface est irré- suliere, sinueuse, parfois trés mal délimitée (fig. 13), et ce fait n'a rien d’etonnant si lon se rappelle quil my a jamais eu de ligne de démarcation bien tranchée entre lui et la boule, et que cette dernière est en réalité une portion de protoplasma raréfié, désagrégé par une grande quantité de liquide. Quand le produit de sécrétion a abandonné la cellule la bordure en brosse modifiée conserve, au moins momentanément, la situation quelle avait; par conséquent elle arrive jusqu'à la périphérie de la surface protoplasmique dénudée, et s'arrête exactement à cet endroit. Souvent le bord par lequel elle se limite se continue par ume fibrille onduleuse, plus ou moins longue (fig. 7), qui pourrait être considérée comme la coupe d'une membrane entourant la masse liquide saillante, et rompue lorsque cellé-ci a été mise en liberté. C'est là en somme le meilleur argument en faveur de lexistence d'une telle membrane et cependant, pour les raisons que j'ai signalées ailleurs, je persiste à la considérer comme problématique. J'estime plutôt que cette fibrille résulte simplement de l'amincissement et de l'étirement des bords de la zone protoplasmique sur laquelle repose la boule liquide. C'est bien si l'on veut une sorte de membrane, de lamelle, mais elle n'enveloppe nullement cette boule et n'a rien à faire avec la membrane limite de la cellule au repos. Plusieurs questions se posent maintenant. Une fois le produit de sécrétion éliminé, que devient la cellule? continue t-elle à sécréter et à excréter? ou bien se détruit-elle? si elle se détruit comment est-elle remplacée? Comme j'aurai encore l'occasion, à propos du segment collecteur du canalicule rénal, de répondre plus complètement à ces deux derniéres questions, je me bornerai à dire ici que dans le segment post-glomérulaire il n'est pas rare de rencontrer des cellules en voie de destruction, et que leur remplacement se fait par division indirecte des autres éléments glandulaires (fig. 3). Je me hâte toutefois de déclarer que cela ne signifie pas que ceux-ci sont incapables de fonctionner Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 461 pendant un certain temps plusieurs fois de suite. Dès que la boule liquide est tombée dans la lumiére du tube, la cellule peut revenir à sa forme primitive de repos avec autant de rapidité qu'elle l'avait perdue, puisque la cause qui lavait déformée n'existe plus. Certains aspects doivent, à mon avis, étre interprétés comme des phases de ce retour à l'état de non-activité excrétoire, par exemple celui que pré- sentent la cellule du milieu dans la figure 5, deux des cellules de la figure 19 et la deuxième à partir de la droite dans la figure 16. Le départ du produit de sécrétion avait eu pour résultat d'ouvrir en quelque sorte l'élément, en opérant une trouée dans la bordure en brosse et en la rejetant de part et d'autre sur les parties latérales. Quand la cellule en est débarrassée la pression qui refoulait les báton- nets cesse brusquement, le protoplasma, grâce à son élasticité, revient -sur lui méme et la cellule se referme par l'abaissement de la couronne de cils. - ! On peut se demander s'il est nécessaire, pour qu'une nouvelle excrétion se fasse, que la cellule et, en particulier, la bordure en brosse se reconstituent avec tous les caractères qu'elles avaient à l’état de repos. Cette condition ne me semble pas indispensable, parce que l'éla- boration du produit de sécrétion continue à se faire pendant quune boule est expulsée; par conséquent la cellule aura à peine eu le temps de se reformer que déjà la quantité de liquide pourra étre assez abon- dante pour amener de nouvelles modifications semblables à celles quelle vient de subir. Il est même possible que dans certains cas la cellule n'ait pas le temps de se refermer, empéchée qu'elle en est par l'issue incessante de nombreuses gouttelettes; elle se trouverait alors dans un état analogue à celui d'une cellule caliciforme ouverte. La reconstitution complète de l'élément glandulaire, aprés une période d'excrétion, parait dépendre de l'activité plus ou moins intense de. la sécrétion; elle ne sera pas entravée si celle-ci est nulle ou modérée; elle ne se fera pas, ou se fera incomplétement, si le liquide est produit en grande. abondance. Pour ce qui en est de la bordure en brosse jai montré que l'excrétion la modifie trés profondément, mais à des degrés variables. Ces modifications disparaissent-elles avec la cause qui leur a donné. naissance? c'est trés probable, quand elles ne sont 462 A. Nicolas, pas trop accentuées; mais quand elles sont aussi prononcées que celles mises en évidence par les figures 13 et 19, il est à supposer qu’elles sont définitives, et que si jamais des cellules de ce genre se montrent de nouveau garnies de bâtonnets, c'est qu'elles les auront régénérés de toutes pièces. Le fait est qu'il n'est pas rare de voir des cellules glandulaires fermées (fig. 19), sur la surface desquelles il n'y a pas trace de bâtonnets. Ce sont, sans aucun doute, des éléments qui ont déjà excrété et dont la bordure en brosse a disparu presqu'en totalité; on n'en retrouve des vestiges que tout à fait à la périphérie. J'estime, sans pouvoir l'affirmer expressément, qu'il n'est pas nécessaire, pour qu'une nouvelle excrétion se fasse, que cette surface se recouvre de nouveaux bátonnets, car les faits qui vont étre exposés dans le prochain paragraphe prouvent que des phénomènes d'excrétion identiques à ceux que l’on observe dans le segment post-glomérulaire se rencontrent dans des éléments complétement et constamment dépourvus de bordure en brosse. II. Segment collecteur. L’épithélium qui constitue la paroi du segment collecteur du canali- cule Wolffien se reconnait, lorsqu'on emploie seulement un grossisse- ment faible, à son aspect plus clair que celui de l'épithélium du segment post-glomérulaire, et cette distinction est toujours assez tranchée pour quil soit impossible de le confondre avec celui-ci. Du reste on trouve facilement dans les préparations des endroits qui montrent l'union de ces deux segments, tel celui qui est représenté par la fig. 36. On voit par ce dessin que le passage de l'un à l'autre se fait brusquement, sans transition. Aux cellules à protoplasma condensé, munies d'une bordure en brosse, font suite, sans formes intermédiaires, des éléments à protoplasma lächement réticulé, comme vésiculeux, dont la surface fortement convexe ne présente aucune trace de bâtonnets. La diffé- rence est ici d'autant plus frappante que les cellules du segment post- glomérulaire sont au repos; elle l'est infiniment moins quand elles sont en pleine activité. Dans ce cas néanmoins il y a un caractére qui permet facilement de voir où commence le segment collecteur; c'est le suivant: constamment les cellules glandulaires dans cette portion du Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 463 canalieule, quelque soit leur état fonctionnel, sont dépourvues de bordure en brosse. Deux fois seulement, parmi des centaines de pré- parations, jai rencontré, perdue au milieu de l’épithélium, une cellule garnie de bâtonnets (fig. 35). Ce fait est done si rare qu'il peut être considéré comme anormal et quil ny a pas lieu d'en tenir grand compte. L'absence totale et permanente d'une formation aussi spéciale, que jusqu'alors nous avions observée sans exception sur tous les élé- ments de l’autre partie du canalicule rénal, est caractéristique, plus encore que les autres détails de structure et, à elle seule, suffit à légitimer la division du tube en deux segments. Les différences con- cernant la configuration des cellules et l'état de leur protoplasma, pour importantes qu'elles soient, me paraissent secondaires et il ne faudrait pas croire qu'elles impliquent des différences fonctionnelles. Les élé- ments glandulaires du segment collecteur ne sont pas, en effet, comme Ya dit Mihálkovies, des éléments indifférents, ils sécrétent et excrétent activement, avec autant d'énergie que ceux du segment post-gloméru- laire, et, fait essentiel, le mécanisme de l'excrétion y est le méme que chez ces derniers. Lorsqu'on compare les images fournies par l'examen des deux régions du tube, on ne tarde pas à se convaincre qu'elles peuvent étre toutes interprétées de la méme facon et rattachées à des phénomènes d’excrétion, seulement tandis que dans un cas les cellules possèdent une garniture en brosse, dans l’autre cas elles en sont con- stamment privées. La description de l'épithélium du segment collecteur peut donc étre calquée sur celle que je viens d'exposer; il y a lieu de considérer encore des éléments au repos et des éléments en activité. Il s'agit bien entendu ici aussi, du repos et de l’activité excrétoires. Cellules au repos. Les cellules au repos (fig. 27, 43) se présentent sous la méme forme que dans la région post-glomérulaire; en quelques endroits elles sont cependant un peu moins volumineuses. Le réticulum protoplasmi- que est plus ou moins dense, de sorte qu'à cóté d'éléments fortement teintés il y en a de plus clairs (fig. 43). En outre, plus souvent que dans les cellules du premier segment, les travées de la zone profonde s’orientent parallèlement les unes aux autres, si bien que le corps 464 A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. cellulaire parait strié, ou méme, sur certaines préparations (fig. 27), se trouve décomposé en bátonnets. Du côté de la lumière du canali- cule le protoplasma se limite, tantót par une ligne mince et foncée; tantót, ce qui est plus rare, par un plateau étroit, hyalin (fig. 43); jamais, je l'ai déjà dit, il ne présente la moindre trace de bordure en brosse. Ligne foncée et plateau hyalin sont l'expression d'une couche- limite, bien différenciée seulement dans ce dernier cas. Le noyau posséde les mémes caractéres fondamentaux que celui des cellules de la région post-glomérulaire: membrane d'enveloppe épaisse, réticulum à larges mailles, granulations nucléiniennes disséminées sur les trabécules, presque toujours un ou deux gros nucléoles chromatiques. Quelques particularités sont à signaler. Tout d'abord, le volume du noyau, relativement à celui du corps cellulaire, est en général plus considérable. Sa teneur en chromatine est souvent trés faible. Enfin jai constaté à plusieurs reprises chez le veau deux faits intéressants: 1° l'existence d'un nucléole plasmatique entouré, comme d'une couronne, par de minces bátonnets chromatiques sectionnés en différents sens. Ce nucléole était parfois énorme, logé excentriquement (fig. 28) le reste du noyau figurant alors un croissant appliqué sur lui; 2° dans un grand nombre de cellules la présence de deux noyaux (fig. 29). (à suivre.) «i» @ el» Druck von Richard Hahn in Leipzig, eee NN a a ae Oe naa ey Er FEB 20 1899 Contribution à l’étude des cellules giandulaires. I. Les éléments des camalicules du rein primitif chez les Mammifères par A. Nicolas, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Nancy. (Suite et fin.) Cellules en activité. L'activité fonctionnelle des cellules du segment collecteur se mani- feste par l'apparition dans le protoplasma d'un liquide qui l'envahit, soit d'une facon diffuse, soit à l'état de gouttelettes éparses. Ce liquide samasse de préférence, quelquefois méme exclusivement, dans ses couches superficielles, et cela à cause de la pression que les éléments exercent les uns sur les autres, car il tend à s'échapper du cóté oü il ne rencontre pas d'obstacle. Le phénomène est absolument le même que dans lépithélium du segment post-glomérulaire, et se traduit, comme là, par une hernie plus ou moins prononcée de la masse liquide (fig. 24, 26, 36, 44, 45, 46). Chaque élément se montre alors comme composé de deux zones: une profonde comprenant du protoplasma englobant le noyau, et enclavée entre les cellules voisines, et une superficielle en forme de calotte basse ou de dôme hémisphérique saillant dans la cavité du tube; différences d'aspect qui dépendent de Yabondance du liquide. La ligne de démarcation entre ces deux régions n'est pas toujours trés tranchée (comparer fig. 40 et fig. 41), et, méme Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys. VIII. 30 466 A. Nicolas, quand elle est bien accentuée, on voit nettement que la zone proto- plasmique est comme frangée et émet des filaments délicats qui se perdent dans lamas fluide superficiel. C'est qu'en effet, et à ce propos je ne puis que répéter ce que jai déjà dit précédemment, la zone saillante n'est pas constituée uniquement par du liquide, mais en réalité par du protoplasma imprégné du produit de sécrétion, encore en con- tinuité avec celui de la zone sous-jacente. On s'explique ainsi la structure réticulée de la boule claire. Maintenant se présent la méme question qui s'était déjà soulevée à propos des cellules glandulaires du segment post-glomérulaire. Comment le liquide chassé du côté de la lumière du tube est-il limité? Remar- quons d'abord qu'en dehors des cas, assez rares, où la surface du protoplasma est revétue d'un mince plateau, il ne semble pas quil y ait là une membrane bien différenciée. Lorsque l'élément se gonfle. s'oedématie en quelque sorte, et se soulève en une calotte de plus en plus convexe, sa couche tout à fait périphérique, membraniforme si lon veut, suit naturellement ce mouvement et s'amincit toujours davan- tage. La marche du phénomène est plus simple que dans les cellules post-glomérulaires. Dans celles-ci la hernie se faisait ordinairement au centre de la face libre, à cause de la bordure en brosse qui oppo- sait de la résistance sur tout le pourtour; les bâtonnets étaient dis- loqués; toute apparence de membrane disparaissait à la surface du protoplasma et l’on ne pouvait par conséquent guère admettre que le produit de sécrétion se trouve engaîné par une lamelle différenciée. Ici, la distension s'opère à peu près également suivant toute la largeur de la surface cellulaire, et la boule se trouve, dès le début, environnée par une coque protoplasmique dérivée directement de la couche qui limitait l'élément au repos. Le produit de sécrétion abandonne la cellule qui l'a formé, soit par le moyen que jai déjà décrit, c'est-à-dire par simple détachement de la boule liquide; soit, et je crois que c'est le cas le plus fréquent, par éclatement de la coque protoplasmique et issue en masse du liquide qu'elle isolait jusqu'alors. A ces deux processus correspondent deux aspects; ou bien on voit (fig. 26, 35, 48) le corps cellulaire à surface libre dénudée; ou bien (fig. 26) des bords de cette surface partent Pepin: AUR ete, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 467 des filaments rigides qui représentent la coupe des vestiges de la membrane engainante rompue au sommet de sa convexité. Jamais je nai vu la séparation de la calotte liquide se faire par formation d'une membrane entre elle et le protoplasma qui la supporte, mais lorsque l'excrétion est consommée, que, par conséquent, l'élément est revenu à létat de repos, sa surface se montre généralement (fig. 49, 48) limitée par une ligne continue trés nette, extrémement mince. Tel est le mécanisme de l’excrétion dans les cellules du segment collecteur. Les aspects les plus communément répandus sont ceux que je viens de décrire; il en existe cependant d'autres variétés, pas- sibles de la méme interprétation et qu'il convient maintenant d'exa- miner. En premier lieu j'attirerai l'attention sur la fig. 28 dessinée d’après une coupe d'embryon de veau, et qui montre l'aspect remarquable des éléments du segment collecteur. Il est évident que les déformations capricleuses que l'on a ici sous les yeux sont de méme nature que celles qui ont été signalées plus haut. Des gouttes liquides élaborées dans le protoplasma ont été refoulées vers la surface, mais en restant distinctes les unes des autres, de sorte que la masse herniaire est composée d'une agglomération de boules de taille trés variable, séparées par des lamelles protoplasmiques. Ici on ne saurait nier que le pro- duit de sécrétion n'est pas expulsé isolément; et il est indiscutable quil entraine avec lui toute une partie du corps cellulaire. Quant à savoir pourquoi il ne se présente pas, comme chez d'autres embryons, sous la forme diffuse, je l'ignore absolument. Déjà dans le segment post-glomérulaire (fig. 22) beaucoup de cellules étaient presque totale- ment envahies par des vacuoles qui ne tendaient nullement à se fusionner. Chez le méme animal (fig. 29), il est assez fréquent de rencontrer des éléments qui n’excrétent pas d'un seul coup, comme les précédents, une grande masse de produit sécrété. Les gouttelettes élaborées sor- tent simplement du protoplasma sans provoquer de déformation du corps cellulaire. Elles semblent aussi pouvoir faire issue par un méme point et se grouper en un petit amas qui deviendra libre plus tard. ] y a là excrétion par transsudation, d'autant plus facile quil n'y a pas de membrane-limite a la surface de l'élément. - 30* 468 A. Nicolas, Les images que j'ai rencontrées chez les embryons de veau sont des plus propres à mettre en lumière la part que prend le proto- plasma dans la constitution de la boule qui va se détacher. Je n’en ai jamais observé de tout à fait semblables chez les autres espèces que jai eues à ma disposition, par contre chez toutes on a à chaque pas sous les yeux des aspects du genre de ceux que reproduisent les figures 20 et 34. Les cellules épithéliales éliminent chacune une sphére plus ou moins volumineuse dont les unes sont encore adhérentes au corps protoplasmique, tandis que les autres viennent de s'en séparer. La substance de ces sphéres est tantót claire, tantót foncée et aussi dense que le protoplasma lui-méme, avec lequel elle se continue sou- vent sans aucune ligne de démarcation. Ces variétés tiennent sans doute à la proportion, différente suivant les cas, de la partie liquide excrétée par rapport à la partie protoplasmique refoulée en méme temps vers la cavité du canalicule, et aussi peut-être à l'intensité de la compression que les éléments exercent les uns sur les autres. Plus elle sera énergique plus le protoplasma sera tassé et aura de tendance à faire hernie. Il est toute une série de formes qui s'expliquent, à mon avis, trés simplement par cette cause exclusivement mécanique, et qui sont d'autant plus intéressantes qu'on les retrouve dans d'autres organes!) C’est chez les embryons de lapin quon les rencontre avec le plus d’abondance, mais les préparations de porc, veau, etc., sont tout aussi démonstratives. Le lecteur n'a quà jeter un coup d'oeil sur les figures 91, 38, 42, 44, 47 et 48 pour voir immédiatement de quoi il s'agit. Entre des éléments gonflés par le produit de sécrétion qui distend les mailles de leur protoplasma, se trouve intercalées des cellules à protoplasma compact saillantes dans la lumiére du tube. N’est-il pas évident que ces cellules sont écrasées par leurs voisines, quelles ne trouvent plus à se loger à la place quelles devraient avoir, et qualors elles sont chassées, exprimées pour ainsi dire, du cóté oü rien ne vient faire obstacle à leur expansion? Les coupes qui inté- ressent l'épithélium perpendiculairement à sa surface fournissent des images variées quil n'est pas difficile d'interpréter une fois qu'on a vu 1) A cet égard je signalerai l'épithélium des trompes utérines de divers Mammi- fères, dans lequel jai observé des faits identiques à ceux que je rapporte ici. ——————————————— — M MM M HP Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 469 une coupe l'atteignant tangentiellement (fig. 39). Dans de' telles con- ditions on se rend peut-être encore mieux compte de la déformation quont subie les cellules intercalaires pressées de toutes parts et fuyant dans les interstices quelles trouvent libres. Les éléments ainsi com- primés se montrent toujours constitués de deux segments, l'un com- prenant la partie du corps cellulaire sur laquelle s'exercent les pressions latérales; l'autre superficiel, en forme de calotte ou de sphère, qui n'est autre qu'une portion du protoplasma plus ou moins imbibée de liquide et destinée à se séparer de la région profonde !). Le noyau renfermé dans celle-ci se trouve généralement déplacé, refoulé qu'il est vers la lumière du tube; il est souvent aussi plus petit que celui des cellules claires adjacentes (fig. 39), par suite sa richesse en chro- matine est relativement plus considérable. Habituellement la zone superficielle plus claire se détache (fig. 40) comme une goutte qui abandonne son support, le segment profond restant en place; mais il arrive fréquemment que la cellule tout entière est expulsée. Elle perd ses connexions avec la paroi endo- théliale du tube (fig. 48), glisse petit à petit entre les éléments voisins qui la repoussent vers le dedans, et finalement tombe dans la cavité du canalicule. C’est principalement chez le veau que j'ai pu constater les phases de cette élimination; on les y rencontre en abondance (fig. 38) et la lumière des tubes renferme une grande quantité d'élé- ments cellulaires (fig. 32) libres qui, n'étant plus soumis à aucune pression, ont pris la forme sphérique. Il est à remarquer que les caracteres de ces cellules qui abandonnent lépithélium au sein duquel elles vivaient jusqu'alors peuvent ne pas être modifiés sensiblement. Leur protoplasma est seulement en général plus dense, ce qui se com- prend, mais leur noyau parait n'avoir subi aucune transformation. I va sans dire qu'une fois en liberté elles se désagrégent au bout !) Exceptionnellement, (fig. 41) au lieu d'un relief régulier et unique, on en voit plusieurs. Le protoplasma ne s'est pas soulevé d'une seule poussée suivant toute la largeur de sa surface, mais (dans chacune des deux cellules dessinées) en deux endroits. Cet aspect est dû vraisemblablement à ce que la cellule ayant été sectionnée à sa périphérie, l'on n'apercoit que les parties de la boule correspondantes .aux angles saillants qui prolongent de chaque côté chacune des faces de l'élément fig. 39), et pas la partie qui surmonte la zone moyenne rentrante de cette face. 470 A. Nicolas, d'un certain temps; le protoplasma se dissocie; le noyau se ratatine toujours davantage en devenant susceptible de se colorer d'une facon diffuse de plus en plus intense (fig. 32, 33); puis il arrive à être méconnaissable. En somme, je crois que la cause qui intervient pour provoquer dans un épithélium composé d'éléments tous semblables les uns aux autres ces curieuses modifications, est unique. influence qui élimine une portion du protoplasma est la méme que celle qui expulse une cellule entiére. Elle est d'ordre purement mécanique, normale d'ailleurs, et n'est autre que la pression qu'exercent des éléments, énormément distendus par le liquide qu'ils élaborent, sur des cellules qui n'en ren- ferment que peu ou pas du tout. La chute de la totalité de l'élément, en dehors des cas où il est en voie de dégénérescence, est sans doute favorisée par des conditions spéciales, l'activité exagérée des processus sécréteur et excréteur en particulier. Dans le rein primitif des em- bryons de veau il semble aussi qu'il y ait excés de cellules par rapport à létendue de la surface qu'elles doivent recouvrir; elles sont alors trés serrées, obligées en quelque sorte de chevaucher les unes sur les autres et peuvent, quand une compression, méme légère, les y sollicite, abandonner leur situation d'une facon transitoire ou définitive. Avant d'aller plus loin je tiens à signaler quelques faits dont la signification m'échappe et que leur rareté m'autorise à décrire à part. 1° Chez les embryons de veau, dans le protoplasma des cellules du segment collecteur, il existe fréquemment (fig. 38) un corpuscule sphérique présentant partout sensiblement la méme taille, et logé con- stamment dans la partie profonde, entre le noyau et la périphérie du corps cellulaire. Très rarement au lieu d'une sphérule il y en avait plusieurs moin grossses (fig. 29). Ces formations ne sont pas de nature graisseuse; elles sont homogènes et se teintent en gris-bleuátre par les réactifs colorants du réseau protoplasmique. La fixité de taille et de situation qui caractérise ce corpuscule autorise à ne pas le con- sidérer comme une enclave quelconque‘). Faut-il y voir une sorte de noyau-accessoire (Nebenkern)? Est-ce là le corpuscule central de ') Les cellules de l’épithélium des trompes utérines renferment trés souvent, . et au meme endroit, une sphérule semblable. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. A71 la sphère attractive? L'absence d'observations ne me permet pas de résoudre cette question. 2" Dans deux reins primitifs d'embryons de brebis, en certains endroits du tube (segment collecteur), les cellules qui, au surplus, ne différaient en aucune autre manière de celles que l'on trouve ailleurs, étaient farcies de grains disposés sans ordre, isolés ou groupés, et colorés en rouge-vif par la phéno-safranine (fig. 30). Ces grains, de dimensions assez constantes, toujours extrémement petits et arrondis, étaient surtout répandus dans la zone profonde, mais il s'en trouvait aussi plus superficiellement. Je n'en ai jamais vu dans les boules excrétées et jignore de quelle nature est la substance qui les forme. C'est sans doute un produit de sécrétion, mais je ne saurais dire ni ce quil est ni ce quil devient. Il me reste pour terminer à envisager une question dont j'ai déjà touché un mot à propos de l’excrétion dans les cellules du segment post-glomérulaire. La sécrétion dans toutes les régions du canalicule est continue, et un méme élément est capable d'éliminer plusieurs fois de suite, sans se détruire, le produit quil élabore. Cela ne veut pas dire qu'il puisse le faire indéfiniment et que la durée de son existence soit la méme que celle de lorgane lui-même. En réalité, au bout d'une certaine période d'activité les cellules meurent, et, n'ayant plus rien à faire dans l'épithélium à la constitution duquel elles prenaient part, l'abandonnent, tombent dans la cavité du canalicule et se mélangent aux produits d’exeretion qui Sy trouvent déjà. En méme temps que s'opérent ces destructions in- cessantes il se fait une formation de nouveaux éléments par division des anciens. Le mode de dégénérescence et le mode de régénération cellulaires sont les mémes dans les deux segments du tube et égale- ment faciles à observer dans lun et dans l'autre. Jai peu de chose à dire de la néoformation. Elle se fait par division karyokinétique, le plan de division étant perpendiculaire (fig. 49) ou légèrement oblique (fig. 3) par rapport à la surface de l'épithélium, et les noyaux-filles se placant en général sur un niveau plus rapproché de la surface que les noyaux au repos voisins. La plasmodiérése pré- sente une particularité digne d'intérêt que j'ai constatée à plusieurs reprises sur des coupes bien orientées. La séparation des deux nou- 472 A. Nicolas, velles cellules commence d'abord dans la profondeur et s'avance pro- oressivement vers la surface (fig. 49), si bien que le fuseau avant de disparaitre se trouve réduit à une espéce de gerbe de fibrilles étranglée en son milieu, et refoulée tout à fait à l'extrémité superficielle du plan de séparation des nouvelles cellules. Je sais que ce fait de la division du corps cellulaire débutant à la périphérie n'est pas nouveau, mais je ne crois pas qu'on lui ait reconnu une marche constante, suivant une orientation déterminée, dans des cellules groupées réguliérement. Les cellules en voie de dégénérescence sont relativement en grand nombre et, sans avoir fait de comparaison précise, il me semble qu'elles sont plus abondantes dans le segment collecteur que dans le segment post-glomérulaire. Les fig. 24, 25 et 26 montrent sous quelles formes elles se présentent. Le noyau est le premier atteint, il devient plus petit et acquiert la propriété de se colorer en masse d'une facon in- tense par la phéno-safranine. On distingue encore dans son intérieur les trabécules du réseau et les grains chromatiques teintés en rouge- sombre. A ce stade les limites du corps cellulaire sont encore bien régulières et le protoplasma ne présente rien de spécial. Par sa forme générale l'élément ne se distingue nullement d'un autre qui serait intact, et il peut encore être muni de sa boule d'excrétion. Puis le noyau se ratatine encore et se colore de plus en plus énergiquement. Son réseau devient indistinct, les granulations chromatiques sont telle- ment foncées qu'elles paraissent noires. Finalement on n'a plus sous les yeux qu'une petite sphére d'un rouge-sombre uniforme. De son cóté le protoplasma cesse de former un tout compact, il se dissocie pour ainsi dire, surtout du cóté de sa surface, se détache des éléments qui l'entourent et perd toute cohésion. A ce moment rien ne retient plus la cellule à sa place; elle tombe par lambeaux, ou tout d'une pièce. Le noyau, entouré ou non de débris protoplasmiques, devient libre, et le vide résultant de la disparition de l'élément ne tarde pas à étre comblé par les cellules environnantes venues au contact les unes des autres. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 473 Exposé historique et remarques. Dans la première partie de ce travail, en exposant mes obser- vations jai cherché, au fur et à mesure que les faits se présentaient, à les interpréter conformément aux principes que j'avais établis dans "Introduetion. Tous pouvaient être considérés comme étant l'expression de phénomènes d’exeretion cellulaire, mais nulle part je ne les ai rat- tachés à des faits déjà connus, sauf dans ma note préliminaire où javais indiqué sommairement les observations analogues publiées an- térieurement. En outre il est un caractère spécial de certains de nos éléments glandulaires dont les rapports avec le mécanisme de l’excré- tion ne se sont trouvés nullement envisagés, je veux parler de la bor- dure en brosse dont je n'ai fait que décrire la constitution suivant les différents états fonctionnels de la cellule qui la supporte. Le moment est done venu d'examiner ces deux questions: 1" La bordure en brosse; 2" Comparaison des phénomènes de l'excrétion dans le rein primitif avec les phénomenes analogues constatés dans d'autres organes. I. La bordure en brosse. L'expression de bordure en brosse dont je me suis servi constam- ment pour désigner l'ensemble des bâtonnets qui simplantent sur la surface libre des cellules du segment post-glomérulaire a été appliquée pour la première fois par Tornier !) aux formations du méme genre quil décrivit dans les éléments de l'estomac et du rein chez les Am- phibiens et les Mammifères. Je l'ai acceptée parce qu'elle me parait plus significative que n'importe quelle autre et qu'elle indique nette- ment de quoi il s'agit. Elle évoque immédiatement lidée d'un revéte- ment de bâtonnets rigides, plus ou moins longs, attachés par une de leurs extrémités sur un substratum qui est le corps protoplasmique, écartés et indépendants les uns des autres dans toute leur étendue, libres par leur autre extrémité. Ainsi caractérisées les bordures en brosse possèdent une physionomie qui leur est propre et constituent un groupe important d'annexes cellulaires. Ceci ne veut pas dire 7) O. Tornier, Ueber Bürstenbesátze an Drüsenepithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVII. 1887. p. 181. 474 A. Nicolas, toutefois que ce groupe soit isolé; bien au contraire il se rattache incontestablement par des liens de parenté étroits aux formations connues sous le nom de plateau strié ou de plateau à bâtonnets et aussi, quoique d'une facon moins évidente, aux appendices, cils ou poils, vibratiles. A cet égard je me range complètement à l'opinion de Frenzel!), et j'estime que toutes ces productions représentent les membres dune méme famille devenus différents les uns des autres par suite d'adaptation à des fonctions variées. Mon intention n'est pas de chercher à montrer ici quelles sont les raisons qui militent en faveur de cette maniére de voir; je me bornerai simplement à l'étude des bordures en brosse types, considérées au point de vue de leur répar- tition et de leur signification physiologique. Bien que dans certaines conditions, ainsi qu'on le sait depuis longtemps, le plateau des cellules épithéliales de lintestin soit décom- posable en bátonnets, à l'état normal il ne se présente nullement sous la forme d'une bordure en brosse, je le laisserai donc completement de cóté. 1° Chez les Invertebres. Leydig ?) semble être le premier qui ait vu des bordures en brosse dans l'intestin (chenille du Noctua «ceris) et dans les tubes de Malpighi de différents Insectes (Melolontha vulgaris, Phryganea grandis, Gastropacha lanestris). En réalité il n'a pas constaté l'exis- tence de batonnets; il a aperçu une cuticule striée, et considéré ces stries comme l'expression de canalicules?). Voici comment il s'exprime: „nous avons en outre constaté l'existence (chez les Insectes signalés plus haut) d'une intima qui présente des linéaments perpendiculaires qu'on peut attribuer à la présence de canaux poreux“. Avec les moyens 1) J. Frenzel, Zum feineren Bau des Wimperapparates. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVIII. 1886. p. 53. ?) Leydig, Traité d'histologie de l'homme et des animaux. Traduction Lahil- lonne. (L'édition allemande est de 1857) p. 380 et fip. 183; p. 534 et fig. 239. ?) Peu de temps avant l'apparition du Traité de Leydig, Külliker venait de découvrir (en méme temps que Funke) la striation du plateau des cellules épithé- liales de l’intestin (Nachweis eines besondern Baues der Cylinderzellen des Dünn- darmes, in Würzburger Verhandlungen. Bd. VII. 1856), et regardait les stries comme des „canaux poreux“ (Porenkanäle). Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 475 dont disposait Leydig à cette époque lointaine, c'etait certainement tout ce quil pouvait voir. C'est seulement beaucoup plus tard que Frenzel a pu établir la véritable constitution de cette soi-disant cuticule. Cet histologiste, dans une série de travaux importants !), découvre en divers endroits une bordure en brosse, c'est à dire un revétement de poils ou de bátonnets indépendants, dont il étudie minutieusement les caractéres suivant les cas. Il la rencontre dans les tubes de Malpighi et dans le tube digestif des larves d'Insectes Hyménoptères, Diptères, Coléoptéres et Lepidopteres; sur les cellules du foie (Mittel- darmdrüse) des Crustacés et des Mollusques; enfin chez des Grégarines. Il donne aux éléments qui présentent cette particularité le nom de cellules à bordure de poils (Härchensaumzelle). Le grand nombre d'espèces que Frenzel a examinées dans ces différents groupes, attache a ses recherches un intérêt tout particulier, car elles démontrent que la bordure en brosse n'est pas une formation exceptionnelle ni acci- dentelle. On l’observe sur les cellules vivantes aussi bien que sur les cellules fixées par les réactifs et partout elle se présente sous cette forme de bâtonnets isolés. Les variations qu'elle peut subir d'une espece à l'autre portent seulement sur la longueur et l'épaisseur des bâtonnets, ainsi que sur leur degré de résistance vis à vis des in- fluences extérieures. Grobben?) décrit une garniture de poils sur les cellules du rein 1) J. Frenzel, Ueber Bau und Thätigkeit des Verdauungskanales der Larve des Tenebrio molitor etc. Berliner entomol. Zeitschr. 1882. XXVI. Bd. Id. Ueber einige in Seetieren lebende Gregarinen. Arch. f. mikr. Anat. XXIV. Bd. 1885. Id. Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitteil. aus der zoolog. Station zu Neapel. 1884. V. Bd. p. 50. Id. Ueber die Mitteldarmdrüse (Leber) der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat. 1885. XXV. Bd. p. 64. Id. Ueber den Darmkanal der Crustaceen etc. Arch. f. mikr. Anat. 1883. XXV. Bd: p: 137. Id. Einiges über den Mitteldarm der Insecten, sowie über Epithelregeneration. Arch. f. mikr. Anat. 1886. XXVI. Bd. p. 229. Id. Zum feineren Bau des Wimperapparates. Arch. f. mikr. Anat. 1886. XXVIII. Bd. p. 76. *) C. Grobben, Morphologische Studien über die Harn- und Geschlechtsapparate, sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. Arbeiten aus dem zool. Inst. zu Wien. 1883. Bd. V. 476 A. Nicolas, des Céphalopodes; Sommer!) dans l'intestin moyen d'insectes Thy- sanoures. En 1886 Tornier, dans un mémoire?) dont je vais avoir l’occasion de reparler dit avoir constaté une bordure en brosse dans le foie du Cloporte (état frais et préparations colorées), ainsi que dans le foie de l’Eerevisse, et dans les tubes de Malpighi de la Chenille-marte (Bären- raupe) Il ajoute qu'il doit à M. Heidenhain d'avoir reconnu également la présence de cette formation sur la surface des éléments de lorgane de Bojanus (appareil d'exerétion des Lamellibranches). Lukjanow ?) signale des poils indépendants implantés sur la sur- face cellulaire dans l'intestin de l’Ascaris mystax. Dans certains canaux des organes segmentaires chez les Hirudinées, on trouve, d'après Bolsius 4), sur quelques cellules un plateau strié. Les stries sont droites et à leur extrémité libre se renflent en une petite eranulation. Seulement, déclare Bolsius: ,nous ne sommes pas par- venu, méme à l'aide des plus puissants objectifs, à décider la question de savoir si ces points terminaux sont réunis par une ligne trans- versale, ou bien s'ils sont indépendants les uns des autres“. Quoique cette observation ne soit pas concluante jai tenu à la citer parce quil est permis de penser, si l'on en juge par ce qui existe dans les autres organes excréteurs, que les bâtonnets sont, eux aussi, indépendants dans les organes segmentaires. Je signalerai en passant un mémoire de Grandis?) sur l'épithélium des tubes de Malpighi chez l'Hydrophile. Les éléments de cet épithé- lium présentent une zone périphérique claire, et ,quand on examine des morceaux frais, on voit que, au niveau de cette zone transparente, le protoplasma présente des stries trés délicates, de sorte qu'il semble 1) Sommer, Ueber Macrotoma plumbea. Beitrüge zur Anatomie der Poduriden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885. Bd. XLI. ?) O. Tornier, Ueber Bürstenbesätze an Drüsenepithelien. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVII. p. 181. 3) Lukjanow, Notizen über das Darmepithel bei Ascaris mystax. Arch. f. mikr. Anat. 1888. Bd. XXXI. p. 293. *) Bolsius, Recherches sur la structure des organes segmentaires des Hirudinées. La Cellule 1889. T. V. p. 369. ?) Grandis, Sur les modifications des épithéliums glandulaires durant la sécré- tion. Arch. ital. de Biologie. 1890. T. XIV. p. 160. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 477 formé de fibrilles très minces, juxtaposées, dirigées suivant la direction des rayons du corps cellulaire“. Van Gehuchten !) retrouve encore une bordure en brosse sur les cellules sécrétantes du médiintestin et des glandes annexes du ventri- cule chylifique chez la larve de la Ptychoptera contaminata. Il recon- nait que les stries du plateau de ces éléments sont dues à des fila- ments indépendants. ,,Ces filaments présentent un bout périphérique libre et sont insérés à leur base sur une membrane continue qui les sépare nettement du protoplasme cellulaire. C'est ce que G. Gilson ?) a appelé tout récemment, et à juste titre, cellules à plateau ouvert.“ Je n'ai malheureusement pas pu me procurer le travail de G. Gilson et j'ignore complètement ce quil renferme. Je me permettrai néan- moins de trouver que l'expression de cellule à plateau ouvert n'est pas trés heureuse, ni surtout trés claire pour ceux qui ne sont pas initiés à ces détails. Un plateau est une lame, qui peutétre plus ou moins épaisse, homogène ou non, continue ou percée de trous ... etc. L/epithéte ouvert fait penser, ou bien à des perforations, à des pores, et alors nous revenons à l’ancienne hypothèse de Kölliker, ou bien à un plateau creux dont le couvercle serait enlevé. Or la disposition à laquelle Gilson a voulu donner un nouveau nom, ne me parait mériter ni celui de plateau ni, et encore bien moins, celui de plateau ouvert. Je préfère donc conserver lexpression de bordure en brosse, bien qu'elle ne soit peutétre pas trés académique, d'abord parce quelle est vraie et ensuite parce qu'elle sera toujours comprise par tout le monde. Tels sont les cas que jai pu rassembler de bordures en brosse chez les Invertébrés. Il est fort possible quil y en ait d'autres, mais jai tenu à citer, avant tout, les auteurs qui avaient fixé leur attention spécialement sur ce point. Leurs observations suffisent à montrer 1° quon les rencontre dans tous les groupes, 2° qu'elles sont localisées dans le tube digestif (plus particulièrement dans lintestin moyen) et ses glandes annexes et dans lappareil excréteur (tubes de Malpighi, organe de Bojanus, peut-être organes segmentaires). 1) Van Gehuchten, Loc. cit. ?) G. Gilson, On Secreting Cells. British Association. 5 Sept. 1890. 478 A. Nicolas, 2° Chez les Vertebres. Il convient ici de diviser les observations en deux catégories suivant qu'elles ont été faites sur des organes à l'état normal ou sur des organes à l'état pathologique. a) Organes à l'état normal. C'est à Nussbaum !) que revient l'honneur de la découverte des bordures en brosse chez les Vertébrés. Voici comment il s'exprime: ,J ai pu me convaincre que, dans toutes les classes de Vertébrés, le segment contourné du canalicule urinaire fait suite, soit directement, soit avec interposition d'un col pourvu de cils, à la capsule de Bow- man. Chez les Amphibiens et quelques Poissons, les cellules de cette portion du canalicule, ainsi que celles du segment correspondant dans le rein céphalique des Teléostéens et des Batraciens, portent une large bordure de cils courts. A l'état vivant, chez le Triton, on peut cons- tater que ces cils sont mobiles, et cela non seulement dans les tubes du rein génital mais encore, lorsque l'objet est favorable, dans ceux du rein pelvien. Dans les préparations fraiches de rein de Grenouille je n'ai jamais vu les mouvements de ces formations, qui, ainsi que le développement nous lapprend, sont analogues par leur origine aux autres cils, et sont des prolongements du protoplasma cellulaire*. Klein?) en 1881 trouve une disposition semblable dans les cellules épithéliales des canalicules urinifères chez la souris. Il considère les cils comme étant susceptibles de se mouvoir, mais il ne l'a pas con- staté directement. Pour lui cette portion du tube à éléments ciliés est celle qui fait suite directement au glomérule; elle est l'homologue du premier segment, du tube contourné des Amphibiens. Solger *) décrit dans le rein du Petromyzon fluviatilis de larges „cellules ciliées^ dont le protoplasma renferme des amas de pigment et dont les poils rectilignes sont plus courts que ceux des véritables ') M. Nussbaum, Fortgesetzte Untersuchungen über die Secretion der Niere. Pflüger's Archiv. 1878. bd. XVII. y. 587 (en note). *) Klein, Histological notes. Quarterly Journal of micr. science. 1881. p. 281. *) Solger, Beitriige zur Kenntniss der Niere und besonders der Nierenpigmente niederer Wirbeltiere. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. Bd. XV. 1882. p. 12 du tiré à part. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 479 cellules à cils vibratils. Ce sont là évidemment des bordures en brosse et Solger le reconnait dans une note annexée à l'Analyse du travail de Lorenz publiée dans le Jahresbericht d'Hermann et Schwalbe (1890. p. 342). Gibbes !) publie en 1884 une courte notice dans laquelle il déclare avoir observé sur les cellules des tubes contournés du rein chez des foetus humains presque à terme, ainsi que chez divers Mammifères (rat, chien, porc), une garniture de poils fins. Mais cette disposition n'existe pas sur tous les éléments. Il ajoute que Groves l'a vue égale- ment dans les mémes régions du rein chez le chien. D’après Renson?) „l’epithelium des canalicules du corps de Wolff (embryons de poulet) est, comme dans le rein primitif des Anamniotes, pourvu de cils vibratiles. Móbius?) dans le rein de l’épinoche de mer (Spinachia vulgaris) apercoit de hautes cellules portant sur leur face libre une garniture de poils qui disparait pendant l’excrétion du mucus. Jusqualors on n'avait rencontré de bordures en brosse que dans le rein, lorsque Tornier^) vint annoncer qu'Heidenhain avait vu sur les cellules des glandes stomachales de l'Axolotl une garniture de poils délicats. Partant de cette découverte il étudie lui méme ces glandes chez les Amphibiens urodéles (axolotl, salamandre, triton) et anoures (Crapaud commun), chez des Reptiles (Anguis fragilis et Lacerta agilis); enfin chez des Mammifères (souris, lapin). Chez les Amphibiens et les Reptiles les cellules qui tapissent les culs-de-sac des glandes de l'estomac sont assimilables, ainsi qu'on l'admet communément, aux cellules de bordure (Belegzellen) des glandes stomachales des Mammifères. Lorsqu'on les examine pendant que l'organe est en pleine activité, on constate (sur des coupes) que leur !) Gibbes, Histological notes. Ciliated epithelium in the kidney. Quarterly Journal of micr. science. 1884. p. 191. *) Renson, Contribution à l’embryologie des organes d'excrétion des Oiseaux et des Mammifères. Thèse. Bruxelles. 1883. p. 36. 3) Mobius, Ueber die Eigenschaften und den Ursprung der Schleimfäden des Seestichlingnestes. Arch. f. mikr. Anat. 1885. Bd. XXV. p. 554. 4) Tornier, Ueber Bürstenbesätze an Drüsenepithelien. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVII. yp. 181. 480 A. Nicolas, protoplasma est limité du côté de la lumière glandulaire par une ligne très accusée. C'est sur cette ligne que s'élève une bordure régulière de poils courts perpendiculaires à la surface libre de l'élément. Tous ces poils se terminent à la même hauteur sans se ramifier et sans s'atténuer en pointe. L'image rappelle trés bien les poils d'une brosse, aussi Tornier propose t-il de lui donner le nom de bordure en brosse (Bürstenbesatz) Jamais il n'a vu les bátonnets se mouvoir. Ces faits, faciles à mettre en évidence chez les Amphibiens, sont plus diffi- ciles à observer chez les Mammifères parce que, le plus souvent, les cellules de bordure n’atteignent par aucun point de leur surface la lumière glandulaire, logées qu'elles sont en dehors de la couche des cellules principales. (Cependant chez certains animaux (souris et lapin) ces dernières font parfois défaut au niveau du cou de la glande, les cellules de bordure sont alors libres sur une certaine étendue de leur périphérie, et l’on peut s'assurer qu’elles possèdent une bordure en brosse bien caractérisée. Les cellules principales n’en sont point munies. Chose remarquable, Tornier n'a jamais trouvé de bordure en brosse sur les cellules stomacales de la grenouille. Tornier, outre lestomac, examine au méme point de vue le rein chez des Amphibiens (axolotl, salamandre, triton, grenouille) et chez des Mammifères. Constamment il trouve des bordures en brosse dans les tubes contournés (Mammifères) et dans le deuxième segment du canalicule rénal (Amphibiens) Les bâtonnets sont, dans une seule et méme coupe, différemment développés; là trés longs, ailleurs courts. En certains endroits méme ils font complètement défaut. On verra plus loin quelle est, pour Tornier, la signification de la bordure en brosse. Un deuxième mémoire de Nussbaum !) renferme quelques indi- cations qui complétent la note succincte rapportée plus haut: ,,Les substances qui remplissent les canaux de Wolff chez des embryons de truite, même avant que le glomérule ne soit développé, sont sécrétées par des cellules particulières auxquelles j'ai reconnu la même con- stitution dans le rein céphalique des Téléostéens et des Batraciens, 1) Nussbaum, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. V. Mitteilung. Zur Kenntnis der Nierenorgane. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVIT. p. 442. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 481 ainsi que dans le deuxiéme segment du rein permanent chez les Cyclo- stomes, les Plagiostomes et les Batraciens. Cette forme cellulaire parait être trés répandue dans les glandes, car je l'ai rencontrée aussi dans les tubes de Malpighi chez la mouche, le dytique et d'autres encore. Ces éléments portent tous sur leur face libre une bordure de bátonnets courts et le plus souvent rigides qui ne sont bien évidents qu'au moment de l’activité fonctionnelle. En examinant des cana- licules de lextrémité orale du rein de tritons, que javais isolés, jai pu m'assurer que ces bátonnets sont mobiles. Ils sont de nature tran- sitoire et ne peuvent être aperçus que pendant l’activité des cellules.“ Les recherches de Walther Kruse viennent confirmer pleinement les observations de Klein, Gibbes et Tornier. Portant sur un nombre considérable de reins humains et de reins de différentes espèces ani- males, elles montrent que la bordure en brosse est une formation normale, qui ne se rencontre que sur la surface libre des cellules des tubes contournés; mais, contrairement à Klein, sa présence n’est pas limitée à une certaine région de ces tubes. Kruse!) a constaté l'existence des bátonnets sur les cellules examinées à l'état frais, et il n’a jamais vu qu'ils étaient capables de se mouvoir activement. Pour lui ces bátonnets sont préformés et en continuité avec les bátonnets d'Heiden- hain. Il fait remarquer enfin que les bordures en brosse n’existent pas sur toutes les cellules, et que leur extension est soumise à des variations extraordinaires, sans que l'on puisse dire quelle en est la raison. La note?) que j'ai publiée en 1888 prouve que la bordure en brosse est constante dans la portion post-glomérulaire des canalicules du corps de Wolff chez les Mammifères. Je croyais être le premier à l'y avoir vue, mais jai appris depuis, gráce à une indication donnée par Nagel, que Janosik?) avait fait la méme constatation quelques années aupara- vant. Voici en quels termes s'exprime Janosik: „L’epithelium plat de la capsule de Bowman devient cubique en passant dans le canalicule, 1) W. Kruse, Ein Beitrag zur Histologie der gewundenen Harnkanälchen. Virchow’s Archiv. 1887. Bd. CIX. p. 193. 2) A. Nicolas, loc. cit. *) Janosik, Histologisch-embryologische Untersuchungen über das Urogenital- system. Sitzungsb. d. Kais. Acad. d. Wiss. zu Wien. 1885. Bd. XCL p. 137. Internationale Monatsschrift fiir Anat. u, Phys, VIII, 31 LA 482 A. Nicolas, puis, assez rapidement, cylindrique ....... Avec un fort grossissement on peut voir que ces éléments cylindriques portent sur leur surface libre des cils. Les cellules gardent les mêmes caractères dans tout le canalicule, sauf dans une petite portion par laquelle il est en connexion avec le canal de Wolff. Là lepithelium est cubique et ne possède ni cils ni pigment“. L'année suivante Nagel!) déclare que chez un embryon humain de 18 mm (fixé par le liquide de Flemming) il a observé sur la surface libre des cellules, dans le segment du tube Wolffien qui fait suite immédiatement à la capsule de Bowman, de courts prolongements qui donnent à cette surface un aspect dentelé. Presquà la méme époque que ma communication préliminaire paraissait une thése de W. Kruse?) qui résume la question des cellules à bâtonnets. En fait d'observations personnelles elle ne renferme rien de plus que le mémoire précédemment signalé du méme auteur. Depuis lors il n'a paru qu'un seul travail d'ensemble sur les bordures en brosse dans le rein, celui de Lorenz?) L/auteur les envisage successivement dans des organes normaux chez l’homme, les Carnivores, les Rongeurs, le bœuf et le porc, chez quelques Amphibiens et Poissons, et il conclut en affirmant leur existence constante sur toutes les cellules des tubes contournés: „Je considére, dit-il, la nature des bordures en brosse comme indubitablement physiologique, et je prétends que leur présence n'est pas temporaire (à l’état normal) mais constante“. A cet égard Lorenz est en désaccord avec tous les observateurs qui l'ont précédé. Je rapporterai plus loin le résultat des observations quil a poursuivies sur des reins atteints de diverses affections, et l'hypothèse qu'il accepte relativement à la signification de la bordure en brosse. Hansemann 1) rendant compte du mémoire de Lorenz fait suivre son analyse de quelques remarques. Méme dans des reins absolument nor- !) Nagel, Ueber die Entwickelung des Urogenitalsystems des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. 1889. Bd. XXXIV. p. 269. 2) W. Kruse, Ueber Stäbchensäume an Epithelzellen. Inaug.-Diss. Berlin. 28 Mars 1688. ?) Lorenz, Untersuchungen über den Bürstenbesatz und dessen Bedeutung an normalen und pathologischen Nieren. Zeitschr. f. klin. Medicin. 1889. Bd. XV. p. 400. *) Hansemann, Bemerkungen im Anschluss an diese Arbeit. Centralblatt für klin. Mediein. 1889. No 18. p. 314. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 483 maux il n'a pu apercevoir de bordures en brosse que dans 80 %, au plus 90 ?/. des canalicules (tubes contournés) Il n'admet done pas les conclusions de Lorenz et semble rejeter l'interprétation que celui-ci avait proposée. Pour terminer ce qui a rapport aux bordures de bátonnets dans des organes sains, il me reste à dire qu’ Altmann!) les a figurées dans la planche 18 (fig. 1 et 2, rein primitif d'embryon de poulet) de son livre sur les ,Elementaroreanismen*, et que moi-même?) jai décrit sur les cellules épithéliales qui tapissent le fond des replis de la muqueuse intestinale du lézard, „une bordure de cils ou de bâtonnets trés longs“ 3). b) Organes à l'état pathologique. Un certain nombre d'histologistes ayant étudié des reins humains dans différents états morbides y ont observé des bordures en brosse, et toujours exclusivement sur les cellules des tubes contournés. Les uns se sont contentés de signaler le fait sans l'interpréter, les autres lont considéré comme une manifestation de nature pathologique. Enfin on a prétendu que l'état pathologique était réalisé, non pas par la présence, mais par labsence des batonnets. V. Cornil*) est le premier qui fasse mention d'une bordure en brosse dans des reins humains, sinon évidemment malades, du moins assez suspects (individus morts par suite de maladie du coeur ou du poumon). Dans des préparations colorées par l'acide osmique, ,le bord libre des cellules des tubes contournés m'a souvent montré, dit Cornil, du côté de la lumière du tube, une sorte de cuticule analogue au plateau des cellules cylindriques de l'intestin. Cette partie, épaissie, homogene, vitreuse, était composée, lorsqu'on l'examinait à un fort grossissement, ! Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig. 1890. ?) Nicolas, loc. cit. p. 49. 3) Je ne puis me dispenser de rapprocher de ce fait les eas de cellules ciliées observées par Eberth, Regeczy, Braun, Blanchard et Trinkler dans le tube digestif de différents animaux. Je ne m'y arréterai cependant pas car ce ne sont pas des bordures en brosse type. 4) V. Cornil, Nouvelles observations histologiques sur l'état des cellules du rein dans l'Albuminurie. Journal de l'Anat. et de la Physiol. 1879. T. XV. p. 402. 484 A. Nicolas, de petits bâtonnets parallèles entre eux, perpendiculaires au bord libre de la cellule. Ils ressemblaient parfois à des cils vibratils. On voit en ¢ (pl. XXX. fig. 5) quelques uns de ces petits bátonnets, qui restent encore aux cellules malgré la trés forte dégénérescence graisseuse qu'elles présentent. Cette cuticule ou ce plateau, décomposable en petits batonnets, s'observe trés bien dans les reins de malades morts d'affection cardiaque". Dans leur ouvrage!) sur la ,Pathologie du rein“ Cornil et Brault, à propos des altérations des cellules épithéliales, signalent de nouveau la présence de stries (ou mieux de bâtonnets) sur la face superficielle des éléments des tubes contournés; voici en quels termes: , Lorsque lépithélium des tubes contournés a été soumis à une irritation chroni- QUES RU on constate presque constamment une fusion des cellules. Le protoplasma forme alors de grandes bandes qui tapissent trés regulierement les parois des tubes contournés....... Le bord libre de ces bandes est en rapport avec les nombreux produits de sécrétion qui occupent la lumière des tubes; il est complètement uni, ou légèrement ondulé comme dans la figure 5, planche I, ou encore strié comme dans la figure 1, planche I. Cet état strié se rencontre assez souvent dans les faits de congestion chronique, et en particulier dans les congestions rénales d'origine cardiaque. La figure 1, planche I, représente ce que l'on rencontre habituellement, à savoir un protoplasma granuleux sur- monté d'un plateau trés finement strié. Nous ne connaissons pas la raison d'être de cet état particulier. Ce sont là des détails trés intéressants au point de vue histologique pur; ils se rencontrent trés fréquemment ........ D'autre part, cet état particulier n'indique pas une altération plus avancée des épithéliums du rein, c'est une lésion assez banale et qui coincide souvent avec des altérations du tissu conjonctif ou des glomérules bien autrement importantes“. Ces citations, et surtout la première, établissent d'une facon irré- futable les droits de Cornil à la priorité de la découverte des bátonnets dans des reins pathologiques. Il n'est donc pas juste, ainsi que l'ont répété tous les auteurs qui ont écrit sur cette question, de l'attribuer à Marchand, lequel, en réalité, n'a pas vu de bátonnets, mais seulement ') V. Cornil et Brault, Etudes sur la pathologie du rein. Paris. 1884. p. 55. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 485 une bordure striée. — Cette observation de Marchand est rapportée dans un travail de Lebedeff!). Celui-ci avait intoxiqué un chien avec du chlorate de sodium et Marchand pratiqua l'examen histologique des reins de lanimal: .Dans beaucoup de canalicules (contournés) moins altérés, dit-il, on reconnait sur le côté des cellules qui limite la lumière un bord un peu plus foncé, d'apparence homogène et plus réfringent, dont la largeur est presque la méme partout, et limité du cóté de la cavité du tube par une ligne unie. En examinant plus attentivement, on voit dans beaucoup de canalicules que ce bord possède une fine striation qui rappelle celle du plateau des cellules épithéliales de l'intestin Dans beaucoup d'endroits le bord strié est interrompu, irrégulier“. Gibbes?) dans la note que j'ai indiquée rapporte qu'il a observé des bâtonnets sur les cellules des tubes contournés dans des cas d'anémie pernicieuse; il ajoute que Tuttle en a constaté également dans un cas de variole. Langhans?) dans des cas de néphrite aiguë remarque l'existence d'une fine bordure, trés claire, délicatement striée, ininterrompue, et rappelant quelquefois tout à fait une bordure de cils. Une fois il a pu voir que les stries se terminaient librement à des hauteurs différentes, et que là où elles se séparent un peu les unes des autres il n'y a aucune substance interposée entre elles. Marchand?) signale de nouveau, dans un travail que je n'ai pu me procurer (cité par Tornier), une bordure striée parfois si nette que l'épithélium ressemble alors à un épithélium cilié (intoxication par le phosphore, éclampsie). Kruse), constate des bätonnets dans des reins atteints des affections les plus diverses (anémie pernicieuse, cancer, diphtérie, phtisie, syphilis... etc.) !) Lebedeff, Zur Kenntnis der feineren Veränderungen der Nieren bei der Hämoglobinausscheidung. Virchow’s Archiv. 1883. Bd. XCTI. p. 277. ?) Gibbes, loc. cit. ?) Langhans, Ueber die entzündlichen Veränderungen der Glomeruli und die acute Nephritis. Virchow's Arch. 1885. Bd. XCIX. p. 227. 4) Marchand, Tageblatt d. 57. Naturforscherversammlung zu Strassburg. 1885. p. 422. *) Kruse, loc. cit. 486 A. Nicolas, Werner?) d'après Lorenz, en fait également mention dans le rein chez des ictériqués, mais sans les décrire autrement. Oertel?) considère la bordure en brosse comme une formation purement pathologique, et il l'explique par l'action d'un virus (le poison diphtéritique dans les cas qu'il étudie) Le paraplasma interposé aux bâtonnets cellulaires serait ramolli sous l'influence de cet agent infectieux, puis éliminé progressivement hors de l'élément glandulaire. Par suite les bátonnets deviendraient visibles, et sur une longueur d'autant plus considérable que cette sorte de liquéfaction de la substance qui les englobe envahirait de plus en plus les couches profondes de la cellule. Lorenz?) outre le rein normal étudie également des reins à l'état pathologique (albuminurie par stase veineuse, albuminurie dans des affections fébriles, néphrites infectieuses aiguës, néphrites diffuses aiguës ou subaigués.... etc). Il trouve que toujours la présence de l'albumine dans lurine coincide avec la disparition plus ou moins compléte des bordures en brosse sur les cellules épithéliales des tubes contournés et de ce fait conclut à un róle spécial de ces formations. En résumé, il résulte de l'historique qu'on vient de lire que les bordures en brosse ont été observées 1? dans le rein de l'embryon et de l'adulte, uniquement sur les cellules des tubes contournés, chez un nombre d'espèces animales assez considérable pour qu'on soit autorisé à croire qu'elles existent chez toutes; 2? dans le rein céphalique et dans le corps de Wolff; 3° dans l'estomac, exclusivement sur les cellules dites de bordure. Signification fonctionnelle de la bordure en brosse. Avant de rechercher quelle peut-être la signification de la bordure en brosse, diverses questions doivent être examinées, et en premier lieu celle-ci: est-ce une formation normale ou pathologique? La réponse ne me parait pas douteuse, car il est indiscutable que des bordures en 1) R. Werner, Einwirkung der Galle und gallensauren Salze auf die Niere. Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol. 1887. Bd. XXIV. yp. 31 (cité par Lorenz). ?) Oertel, Ueber die Bildung von Bürstenbesätzen an den Epithelien diph- therisch erkrankter Nieren. Arch. f. mikr. Anat. 1887. Bd. XXIX. p. 525. Id. Die Pathogenese der epidemischen Diphtherie. Leipzig. 1887. p. 91. ?) Lorenz, loc. cit. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 487 brosse sont abondantes dans des organes absolument sains. Oertel a prétendu, ainsi qu'on l'a vu, quelles apparaissaient sous une influence morbide, mais son affirmation ne repose sur aucune preuve et je ne comprends pas pourquoi il n'a tenu aucun compte des observations de ses prédécesseurs. Il est possible que sous une influence de ce genre les bâtonnets se modifient, deviennent plus longs ou plus larges, plus nets en un mot, mais il ne faut pas dire que cette cause est seule capable de leur donner naissance, et que leur présence est la conséquence d'une altération de la cellule. Les fait sont assez nombreux pour prouver qu'à l'état physiologique constamment on rencontre, dans les organes et aux endroits indiqués, des bordures en brosse. Les rencontre t-on partout, sur toutes les cellules de tous les tubes contournés? Tous les auteurs, sauf Lorenz, admettent que, méme dans les conditions normales, toutes les cellules susceptibles d'être pourvues d'une bordure en brosse ne la possèdent pas d'une facon permanente. En d'autres termes, les bátonnets auraient une existence temporaire, intermittente, et se révéleraient seulement dans certaines circonstances. Lorenz, au contraire, affirme que les bordures en brosse sont constantes et ne disparaissent que dans les cas pathologiques. Je n'ai pas d'opinion personnelle sur ce qui se passe dans le rein et ne sais de quel cóté est la vérité, mais, pour ce qui en est du corps de Wolff, je puis assurer que daus le segment post- elomérulaire il y a des éléments à la surface desquels on n’aperçoit plus trace de bâtonnets. Il semble donc, à première vue que je me trouve en désaccord avec Lorenz, et en harmonie avec les auteurs qui soutiennent la contingence des bordures en brosse. Mais en regardant les choses de plus prés, je crois que c'est précisément le contraire et qu'en réalité je me rapproche plutôt de Lorenz que des autres. Ceux-ci, en effet, considérent l’apparition de la bordure en brosse comme contingente et subordonnée à diverses circonstances, tandis que pour moi cest sa disparition que est le fait de certaines conditions, et sa présence est permanente quand ces conditions ne sont pas remplies. Pour eux, en un mot, la garniture de bátonnets est une formation secondaire, pour moi cest une formation primitive. D'autre part, ainsi que je le montrerai plus loin, les phénomènes d'excrétion qui, chez 488 A. Nicolas, l'embryon, entrainent la destruction des bâtonnets sont identiques à ceux qui, chez ladulte, ont la méme conséquence. Seulement, chez l'embryon ces manifestations sont normales et chez l'adulte elles sont pathologiques; dans les deux cas le résultat est le même: la bordure en brosse disparait. En somme, dans le corps de Wolff chaque cellule du segment post-glomérulaire est munie dés son origine d'une bordure en brosse qui disparait sous l'influence d'un phénomène normal; dans le rein, d'après Lorenz, chaque cellule du tube contourné est munie d'une bordure en brosse qui disparait sous l'influence d'un phénomène pathologique. Or la marche de ce phénoméne pathologique est la méme que celle du phénoméne normal chez lembryon, donc au total la manière de voir de Lorenz est la méme que la mienne. Je for- mulerais encore ceci de le facon suivante: quand, dans le rein primitif, les cellules du segment post-glomérulaire se trouvent dans un état analogue à celui des éléments des tubes contournés du rein normal, la bordure en brosse est constante; quand ces mémes cellules se trouvent dans un état analogue à celui des éléments du rein pathologique, la bordure en brosse disparait. Il me semble donc établi que dans le corps de Wolff les bordures en brosse représentent une formation physiologique, dont chaque élément est pourvu depuis le commencement jusqu'à la fin d'une période d'activité fonctionnelle. On doit se demander alors quel est son róle, quelle est sa signification physiologique. Deux opinions sont en présence. D'aprés l'une la bordure en brosse serait en rapport avec l'activité sécrétoire de la cellule glandulaire, d’après l'autre ce serait un appareil de protection dont le rôle a été compris du reste de deux manières différentes. Examinons successivement ces deux hypothèses. Nussbaum!) le premier, dans ses deux mémoires, affirme qu'on ne trouve de bordure en brosse que sur les éléments en état d'activité. Il signale le fait sans en tirer de conclusion. Cette constatation aurait une importance considérable, mais pour qu'elle soit possible il faudrait au préalable savoir à quoi on reconnait cet état d'activité. Or Nuss- baum ne nous le dit pas, ce qui enléve quelque poids à son observation. !) Nussbaum, loc. cit. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 489 Tornier') à son tour prétend que les bâtonnets manquent dans les cellules au repos et n'apparaissent que lorsqu'elles sécrétent. Il en conclut que leur existence est en rapport avec la sécrétion: „es hàngen die Bürstenbesätze mit der Secretionsthütigkeit zusammen“. Quel est ce rapport? Tornier ne nous l'explique pas, et son hypothèse soulève les mêmes objections que la déclaration de Nussbaum. A quoi reconnait-il que les cellules munies de bordure sont en activité? les figures qui accompagnent son mémoire ne nous le font pas plus voir que le texte. Le meilleur argument est qu'il n'a pas trouvé de bâtonnets sur les cellules stomacales d'Amphibiens soumis à un jeûne prolongé. Encore n'est-ce pas là une preuve convaincante, car dans de telles conditions ces cellules ne peuvent pas être considérées comme étant complètement normales. Elles sont bien à l’état de repos, mais ce repos wa rien de physiologique et il ne serait pas étonnant quil ait provoqué des modifications des éléments, suffisantes pour les rendre différents de ce quils doivent étre dans les conditions physiologiques. Lebedeff, Marchand, Kruse, Hansemann admettent tous, d'une facon plus ou moins catégorique, cette relation entre l'apparition des bâtonnets et un phénomène de sécrétion?). Les bátonnets seraient préformés et plonges dans une substance intermédiaire. „Si nous admettons, dit Kruse?), que celle-ci est granuleuse, elle masquera les bâtonnets; si elle disparait la bordure deviendra visible.“ Cette hypo- thèse n'a rien d’invraisemblable mais il s'agirait de savoir si elle est d'accord avec les faits. Au surplus si elle nous rend compte du mode de formation de la bordure elle ne nous renseigne en rien sur sa signification propre. En outre elle n'est pas applicable au cas particulier du corps de Wolf. Ici la bordure en brosse est constante, et, dans les cellules au repos, les bátonnets sont toujours isolés sans interposition d'aucune substance. J'estime pour ma part que si, dans le rein primitif, les bordures en brosse jouent un róle dans la sécrétion (au sens que je donne à ce terme) ou interviennent dans l'excrétion, ce róle ne nous est révélé !) Tornier, loc. cit. p. 184. ?) Le mot sécrétion serait ici synonyme d'excrétion cellulaire. 5) Kruse, Inaug.-Diss. p. 25. 490 A. Nicolas, par rien. Cela est évident quand la cellule est au repos. Quand l'excrétion est lente, se fait par transsudation, les batonnets laissent passer les fines gouttelettes sans leur opposer d'obstacles, mais aussi sans favoriser leur sortie. Du moins on ne voit pas en quoi pourrait consister cette influence favorable sur l'issue du produit liquide. Lorsqu'en- fin l’excrétion se fait par distension du corps cellulaire et refoulement d'une houle fluide vers la surface, la bordure en brosse est disloquée; son róle est passif Dans aucun de ces trois cas il n'est possible d'attribuer un rôle quelconque à la garniture de bâtonnets dans l'ex- pulsion du produit de sécrétion. Jen trouve encore une preuve dans ce fait que les cellules du segment collecteur du tube Wolffien excrétent absolument par le méme mécanisme que celles du segment post-gloméru- laire. Elles ne possédent pas de bordure en brosse, done l'existence de cette formation ne parait pas liée à un mode particulier de sécrétion ou d'excrétion. Voyons si la seconde hypothèse qui fait des bâtonnets un appareil de protection pour les éléments est plus satisfaisante. Elle a été proposée en premier lieu!) par Frenzel?) et acceptée depuis par Van Gehuchten*). Lorenz‘) l'a adoptée également mais en lui donnant une tout autre portée. Je citerai l'opinion de Frenzel seulement d’après son plus récent travail: ,J'estime dit-il, que la bordure de poils doit étre considérée comme servant à la cellule de toit protecteur, agissant par suite, au point de vue physiologique, comme une cuticule. Cette protection pourrait bien entendu étre aussi efficace contre les atteintes mécaniques que contre les actions chimiques... Dans l'état actuel de nos connaissances il me semble qu'il my a pas d'explication plus satisfaisante que celle qui regarde cette bordure comme un apparail de protection pour des cellules délicates et d'ailleurs complétement nues*. Van Gehuchten se rallie à la maniére de voir de Frenzel et à plusieurs reprises insiste sur le róle protecteur du plateau strié (bordure en brosse) „Nous n’hesitons pas, dit-il (p. 39), à déclarer que nous 1) Tl est juste de dire qu'Eimer (Virchow’s Archiv Bd. XLVIII) avait émis la méme idée à propos du plateau des cellules intestinales. ?) Frenzel, Zum feineren Bau des Wimperapparates. loc. cit. p. 78. *) Van Gehuchten, loc. cit. *) Lorenz, loc. cit. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 491 considérons le plateau comme un simple organe de protection des cellules épithéliales, comme une sorte de cuticule d'une structure spéciale destinée à protéger les cellules épithéliales contre les lésions du dehors, mais construite en méme temps de façon à ne pas entraver les fonctions de la cellule.“ Et plus loin (p. 63): „Pour nous, le plateau est un appareil de protection qui garantit la cellule contre les lésions du dehors: matiéres alimentaires dans un tube intestinal, produits de sécré- tion dans une glande... Le plateau n'est donc qu'une forme spéciale de cuticule destinée à protéger les cellules qui en sont pourvues contre les lésions du dehors. Lors d'une séerétion active et abondante, le plateau n'est plus nécessaire et peut disparaitre momentanément, parce que les produits éliminés protégent suffisamment le protoplasme cellulaire. Pendant le repos, cette cuticule revient; elle se reforme insensiblement aux dépens de la partie organisée de la cellule: le réticulum proto- plasmique... Cette cuticule a une structure spéciale, différente de celle que l'on trouve, par exemple, dans le proventricule, précisément à cause de la fonction spéciale de ces cellules. Le mécanisme de la sécrétion, tel que nous venons de l'exposer, montre clairement que cette cuticule ne constitue aucun obstacle à la fonction sécrétante de la cellule épithéliale“. Le róle du plateau en général et de la bordure en brosse (plateau strié de Van Gehuchten) se trouverait ainsi parfaitement défini, mal- heureusement si cette explication s'applique avant tout aux formations cuticulaires véritables, et avec quelqu'apparence de raison au plateau tel qu'on le trouve dans le tube digestif, il ne parait pas qu'elle convienne aux bordures en brosse type qu'on rencontre exclusivement sur les cellules glandulaires, en particulier sur celles des tubes rénaux. Dans le tube digestif, en effet, circulent des corps étrangers qui pourraient agir mécaniquement ou chimiquement sur des éléments sans défense. On peut comprendre alors que ces éléments se recouvrent, par différen- ciation de la couche superficielle de leur protoplasma, d'une lame protectrice!) Mais dans une glande de l'estomae, dans un tube rénal, 1) Il est à remarquer toutefois que les cellules caliciformes restent largement ouvertes, sans autre protection que le mucus qu'elles excrétent (lequel se répand d'ailleurs autant sur les cellules voisines), et qu'elles ne semblent pas souffrir de cette absence de protection contre les injures extérieures. 499 A. Nicolas, il n'en est pas de méme. Ici la lumière glandulaire ne renferme que le produit de sécrétion, qu'une substance liquide contre laquelle on ne peut pas admettre raisonnablement que les cellules aient besoin de se défendre. En passant je me permettrai de faire ressortir une contra- dietion qui saute aux yeux dans le texte cité de Van Gehuchten. D'une part il avance que le plateau garantit la cellule contre les lésions du dehors „produits de sécrétion dans une glande“, et d'autre part, quelques lignes plus loin, il reconnait que quand le sécrétion est abondante le plateau n'est plus nécessaire parce que les produits éliminés protégent suffisamment la protoplasma cellulaire. Voilà done des boules ou gouttelettes liquides susceptibles d'étre nuisibles précisément quand la cellule est protégée, et inoffensives, utiles méme, quand elle ne l’est plus. Le róle protecteur de la bordure en brosse me semble trés problématique, ou tout au moins trés accessoire. Dans les reins (primitif ou permanent) on voit de longues portions de tube complétement vides, tapissées par des éléments au repos garnis de bâtonnets. Contre quoi ceux-ci protégent-ils les cellules puisqu'il n'y a rien dans le canalicule? Et du reste si elles ont besoin d'étre défendues, est-ce qu'une simple, une vulgaire membrane, ne suffirait pas à remplir le but aussi bien quune formation si hautement différenciée que l'est une garniture en brosse. Enfin, dernier argument, si dans les reins quelques cellules réclament une protection, ce sont plutôt, à ce qu'il parait, celles qui tapissent les voies dites excrétrices, c'est-à-dire, dans le corps de Wolff, celles du segment collecteur, puisque ce sont elles qui se trouvent en contact avec la plus grande masse du produit excrété. Or nous savons quen cet endroit les bátonnets font constamment défaut et que c'est à peine si, dans quelques cas, on peut décéler sur la face libre des éléments la présence d'un membrane ayant quelqu'épaisseur. Lorenz, d'accord avec Frenzel, ne croit pas que la bordure en brosse soit en rapport avec la sécrétion, mais, parmi les raisons qu'il fait valoir, il en est une assez singulière que je tiens à noter’): L'idée que la bordure en brosse représente un état constant des cellules sécrétantes normales, et est indépendante de l’excrétion urinaire, trouve une confirmation dans ce fait qu'on la trouve déjà à une époque où " !) Lorenz, loc. cit. p. 413. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 493 il ne peut pas encore être question d'une sécrétion proprement dite, c'est-à-dire dans la période embryonaire (poulets à la fin de la période dineubation, embryons humains)“. Cette hypothèse que le rein ne fonctionne pas pendant la période embryonnaire ne repose sur aucun fondement. Lorenz admet alors que la bordure en brosse joue un róle protecteur vis-à-vis de la cellule, mais. il lentend dans un sens tout spécial. Ayant constaté, ainsi que je l'ai dit, que dans la plupart des maladies accompagnées d'albuminurie, les bátonnets disparaissent sur les cellules sécrétantes, il suppose que leur présence empêche les substances albu- minoides de sortir pendant la sécrétion normale. La bordure en brosse protégérait donc, pour ainsi dire, les cellules contre elles mêmes. Cette hypothèse repose entièrement sur le fait, nié cependant par la majorité des auteurs, de la constance des bordures en brosse sur tous les éléments des tubes contournés du rein. Des recherches complémentaires seraient donc nécessaires pour en juger la valeur, et en tous cas elle ne s'appli- querait pas aux organes autres que le rein. Le corps de Wolff se trouve normalement dans les conditions histologiques d'un rein adulte atteint de néphrite aiguë. Il excréte physiologiquement des matières albu- minoides, de sorte qu'une disposition ayant pour but d'empécher ces substances de sortir des cellules qui les sécrétent, doit y être com- plétement inutile. Il suit de tout ce que je viens de dire q'aueune des hypothèses relatives à la signification fonctionnelle de la bordure en brosse west à labri d'objections sérieuses. Elles ne reposent pas sur des faits d'observation suffisamment bien établis. D'ailleurs je n'ai pas d'autre explication à proposer à leur place et j'estime que le rôle des bordures en brosse ne pourra étre déterminé que par des observations plus nombreuses et plus variées. On ne peut qu'être frappé de leur locali- sation dans des organes glandulaires, et surtout dans des organes à produit de sécrétion essentiellement liquide comme les reins ou les appareils excréteurs des Invertébrés. Il doit y avoir quelque relation entre la fonction de ces glandes et une disposition aussi constante, mais quant à dire quelle est cette relation, c’est ce que je suis dans l'impossibilité de faire. 494 A. Nicolas, II. Comparaison des phénomènes de Vexcrétion dans le rein primitif avec les phénomènes analogues constatés dans d'autres organes. Des phénomènes analogues, parfois identiques, à ceux que jai décrits dans les cellules épithéliales des canalicules Wolffiens ont été signalés dans d'autres organes, soit à l'état normal, soit à l'état pathologique. a) Organes à l'état normal. Avant la publication de ma note préliminaire en 1888 un seul auteur, Nissen!), avait observé un mécanisme d’excrétion normal qu'on peut rapprocher de celui qui se rencontre dans les tubes Wolffiens, particulière- ment dans leur segment collecteur?). Ses figures, pour imparfaites qu'elles soient, rappellent d'une facon frappante ce que l'on voit chez le veau. L'organe quil examine est la glande mammaire. Il montre comment la partie superficielle du protoplasma se sépare par étranglement de la portion basale de l'élément et tombe dans le lumière de l’alvéole glandulaire. Les cellules ont souvent plusieurs noyaux (comme chez le veau), et il arrive communément que l'un d'eux (ou méme plus d'un) est éliminé avec la zone protoplasmique. De plus, ces noyaux une fois mis en liberté, et méme, quoique plus rarement, alors qu'ils se trouvent encore en place, sont le siege de phénomènes régressifs aboutissant à leur désagrégation?). Ce processus n'est-il pas en tous points comparable ') Nissen, Ueber das Verhalten der Kerne in den Milchdrüsenzellen bei der Absonderung. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVI. p. 337 et Taf. 13. ?) Mon intention n'étant pas d'envisager l’excrétion à un point de vue général, je ne ferai pas une bibliographie compléte. Je tiens seulement à dire que nombre d'auteurs ont noté et figuré des phénomenes d’excrétion de boules liquides ou de portions de protoplasma renfermant parfois le noyau, et cela généralement dans des épithéliums à plateau ou à cils. Par exemple: F. E. Schulze (Epithel- und Drüsen- zellen. Arch. f. mikr. Anat. 1867. Bd. IIl. p. 145); Griffini Contribution à la patho- logie du tissu épithélial cylindrique. Arch. ital. de Biol. 1884. T. V. p. 247); Frenzel (Loc. cit.); Dogiel (Ueber den Bau des Geruchsorganes bei Ganoiden . . . etc. Arch. f. mikr. Anat. 1887. Bd. XXIX. p. 74); Heidenhain (Beitráge zur Histologie und Physiologie der Dünndarmschleimhaut. Pflügers Arch. 1858. Bd. XLIII) On pourrait multiplier les citations, surtout si l'on entrait dans le domaine de l'ana- tomie pathologique. ?) C'est par suite d'une erreur, et je me háte de la signaler, que j'ai dit que Nissen était le seul qui, avant 1888, ait observé un mécanisme d'exerétion comparable à celui que je décris. En effet, Heidenhain (Handbuch der Physiologie. Bd. V. 1883. p. 382) avait déjà signalé et figuré dans la glande mammaire les phénoménes étudiés par Nissen. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 495 à celui dont les phases peuvent étre suivies si facilement dans le rein primitif? Plus tard Altmann!) signale à plusieurs reprises un processus excréteur semblable dans certaines glandes graisseuses (glande. de Harder entre autres). La partie superficielle des cellules se sépare par étranglement du corps cellulaire pour fournir le produit de sécrétion (ou mieux d'exerétion). On peut suivre tous les stades de cette mise en liberté, de sorte qu'ici ,la sécrétion n'est autre chose qu'une séparation continue de la zone superficielle de l'élément glandulaire avec reproduction permanente de sa partie basale“. En outre Altmann a trés bien vu, et il en donne une figure, l'expulsion des boules dans le rein primitif: „Chez un embryon de poulet de 13 jours, les cellules expulsent des sphéres volumineuses, et cela malgré la présence de la bordure en brosse*. Plus loin il déclare que dans le rein, aprés liga- ture des uretéres, lorsque s'est produit, consécutivement, l'élargissement de la lumière des canalicules, on aperçoit absolument les mêmes images que dans le rein primitif. Le travail le plus important dans le quel le mécanisme de l’excrétion cellulaire est analysé avec le plus grand soin est, sans contredit, celui de Van Gehuchten?) Comme mon opinion différe de la sienne sur bien des points il est indispensable de résumer ici les idées qu'il exprime, et je le ferai d'après sa communication au Congrès international de Berlin, intitulée: Le mécanisme de la sécrétion. Van Gehuchten étudie les cellules épithéliales glandulaires qui, chez la larve de la Ptychoptera contaminata, forment le revêtement du quart proximal et de la moitié distale du médiintestin. Aprés avoir décrit les caractères de ces éléments lorsqu'ils sont au repos, c'est-à- dire lorsquils ne présentent extérieurement aucun indice qui permette de conclure à leur activité spéciale, il explique de la facon suivante la marche des phénomènes: ,Lorsqu'une cellule glandulaire au repos commence à sécréter, c'est- à-dire à élaborer dans son corps protoplasmatique les substances destinées à étre déversées dans le canal intestinal, la tension intra- 7) Altmann, loc. cit. p. 103 et p. 121. (Taf. 18. fig. 2 et 3). 2) Van Gehuchten, Le mécanisme de la sécrétion. p. 19. 496 A. Nicolas, cellulaire doit augmenter, et cela en proportion de la quantité de matière élaborée. Les cellules épithéliales du médiintestin de notre larve sont protégées latéralement par la tension des cellules voisines. et s'appuient par leur face basale sur la tunique propre et une double couche d'éléments musculaires; elles ne présentent une face libre que du côté qui regarde la cavité intestinale. C’est de ce côté que la cellule cédera à la tension interne. Là, en effet, on ne trouve que le plateau, et nous savons que dans ces cellules, le plateau ne peut oftrir une bien grande résistance puisqu'il est formé exclusivement de filaments indépendants. La membrane basale résistera donc seule. Mais cette membrane elle même présente des points faibles: épaisse aux endroits ou s’inserent sur elle les filaments du plateau, elle est beaucoup plus mince ailleurs. Si la tension interne de la cellule augmente, la cellule cédera donc aux points faibles que présente sa face libre. A ces endroits la membrane basale du plateau se souléve, glisse entre les filaments voisins du plateau qui sont écartés, et les produits élaborés viennent faire saillie au dessus du bord libre du plateau, sous la forme d'une vésicule plus ou moins volumineuse. Différentes cellules de nos figures représentent ce premier stade de l'activité sécrétoire, cette première modification morphologique qui nous permette de conclure à l’activité spéciale de la cellule. Ces vésicules saillantes, entourées manifestement par une partie soulevée de la mem- brane basale du plateau, sont occupées, dans nos figures, par une masse finement granuleuse. Il n'en est pas de même quand, sur une paroi intestinale fraîchement étalée, on examine ces cellules à l'état vivant, sans addition de réactif: les vésicules y existent comme sur des matériaux fixés, mais elles présentent un contenu liquide, transparent et cristallin. Ce liquide sécrété est, sans aucun doute, riche en sub- stances albuminoides et c'est à la précipitation de ces dernières qu'il faut attribuer la forme granuleuse des produits de sécrétion. Si les produits à excréter s'élaborent lentement, ils peuvent passer tous dans la méme vésicule saillante qui devient alors volumineuse. Si au contraire la sécrétion est trés active, le membrane basale du plateau peut être soulevée sur plusieurs points à la fois. Au lieu dune vésicule unique faisant saillie dans la cavité intestinale. chaque Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 497 cellule peut en présenter un grand nombre, plus ou moins volumineuses. Ces vésicules en se gonflant, rompent bientôt le mince pédicule qui les relie à la cellule épithéliale, tombent libres dans la cavité intes- tinale et peuvent se mélanger aux substances alimentaires... On trouve de ces vésicules libres sur toute la longueur de l'intestin moyen. A ce moment la cellule épithéliale a sécrété, elle a excrété les produits élaborés et repris l'aspect d'une cellule glandulaire au repos, capable de recommencer encore plusieurs fois le méme processus. Mais les vésicules renfermant les produits sécrétés ne se séparent pas toujours par étranglement du corps de la cellule glandulaire. Cet étranglement ne se fait que quand le sécrétion est lente, que les vésicules sont petites et reliées à la masse protoplasmique par une partie étranglée ou col. Nos figures montrent des cellules où les produits de sécrétion accumulés dans une vésicule saillante occupent toute la largeur de la face libre de la cellule. Ici le mécanisme de l’excrétion est tout autre. Il se forme dans ces cellules, à la limite des produits de sécrétion et du protoplasme-mére, et aux dépens de ce dernier, une nouvelle membrane, qui vient séparer complétement les produits à éliminer du protoplasme cellulaire. Les substances renfermées dans ces vésicules deviennent libres par la rupture de l'enveloppe membraneuse qui les renferme et sont déversées ainsi directement dans le cavité intestinale. Le mécanisme de la sécrétion est donc bien simple dans ces cellules épithéliales: il consiste dans l'élaboration de certaines substances à l’intérieur méme du corps protoplasmatique. Ces substances sont liquides, augmentent la tension intracellulaire et, soulevant la membrane du cóté de la face libre, elles font saillie dans la cavité intestinale. L'excrétion des produits élaborés consiste tout simplement dans la chute des vésicules saillantes soit par étranglement du col qui les relie au corps protoplasmatique, soit par rupture de leur membrane périphérique et formation d'une membrane nouvelle à la limite du protoplasme cellulaire*. Dans les glandes tubuleuses qui viennent déboucher dans l'intestin moyen le mécanisme de la sécrétion et de l’excrétion est généralement le méme que celui qui vient d'étre décrit, cependant dans certains cas il semble un peu différent!): „Tandis que partout ailleurs la membrane ') Van Gehuchten, ler Mémoire, loc. cit. p. 71 du tiré à part. Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. VIII. 39 498 A. Nicolas, basale du plateau en se soulevant glisse entre les filaments, les écarte et les refoule sur le cóté, nous voyons ici le plateau tout entier soulevé avec la membrane basale, au point que la vésicule qui fait saillie dans la cavité glandulaire est recouverte sur tout son pourtour, par les filaments du plateau.... Lorsque ces vésicules deviennent libres par étranglement on peut les retrouver dans la cavité glandulaire hérissés de tous côtés par les filaments écartés du plateau“. J’ajouterai que Van Gehuchten est d'avis qu'une cellule glandulaire peut sécréter et excréter plusieurs fois de suite; que cependant lorsque la sécrétion est énergique „il n'est pas rare de voir le noyau de la cellule, entrainé avec les produits élaborés, tomber dans la cavité intestinale^, auquel eas le corps cellulaire dépourvu de noyau est destiné à se détruire. Enfin, „les cellules détruites sont remplacées par des cellules nouvelles qui existent toujours à la base des cellules sécrétantes*. Il me sera facile, aprés cette citation des passages dans lesquels Van Gehuchten développe si clairement sa manière de voir, de montrer en quoi l'interprétation des faits que jai observés diffère de celle qu'il propose. Avant tout je tiens encore à répéter ce que jai déjà dit dans lintroduction de ce travail, à savoir que les phénoménes décrits par Van Gehuchten ne sont pas des phénomènes de sécrétion. Il me suffira de citer ses propres paroles!): „Nous admettons, d'aecord avec Ranvier, que la sécrétion n'est pas ce phénomène souvent passif par lequel les produits sécrétés se séparent de la cellule qui les a produits, mais bien l'acte énergique et tout vital par lequel une cellule glandulaire forme dans son sein, par transformation physique ou chimique de certaines parties de son protoplasme, les produits qui doivent être déversés au dehors. C’est là l'acte essentiel, l'acte initial, le véritable acte de sécrétion. Et nous donnons le nom d’excrétion au processus employé par la cellule glandulaire pour se débarrasser des produits sécrétés*. Je nai vu nulle part dans les mémoires de Van Gehuchten, qu'il soit question des transformations physiques ou chimiques du protoplasma, et je my ai trouvé que l'étude du processus employé par la cellule pour se débarrasser des produits sécrétés. Je 1) Van Gehuchten, loc. cit. p. 22. l————— — ——— — —DG 1 Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 499 me crois done en droit de conclure que Van Gehuchten considère à tort le mécanisme quil a analysé comme un mécanisme de sécrétion. Ceci posé jarrive à la comparaison de nos résultats. Avec Van Gehuchten je fais jouer un róle important à la tension intracellulaire produite par l'accumulation du produit de sécrétion. C'est surtout grâce à elle que ce produit va étre éliminé. Seulement, à partir de ce moment nous différons d'avis. J'ai montré que dans le corps de Wolff deux cas peuvent se présenter: ou bien la substance élaborée sort de la cellule sous la forme de fines gouttelettes, ou bien sous la forme dune boule volumineuse. Dans le premier cas les gouttelettes filtrent, pour ainsi dire, au travers de la bordure en brosse et je ne crois pas qu'elles refoulent devant elles une membrane, parce que, sil en était ainsi, les bátonnets qui s'attachent sur celle-ci devraient être eux aussi soulevés!) au moins dans une certaine mesure, et ils ne le sont jamais. J'estime que le produit de sécrétion, liquide, traverse simplement la mem- brane-limite (quand elle existe) dans les interstices des bâtonnets, et tombe dans la lumiére du canalicule comme fait une goutte d'eau sortant d'une éponge. Ce mode d’excrétion semble être réalisé quand la sécrétion est peu active. Lorsquau contraire elle est abondante et brusque, tout le liquide est refoulé énergiquement dans les couches superficielles du corps cellulaire, l'élément bombe dans la cavité du tube; la membrane-limite avec la bordure en brosse éclate en quelque sorte à son centre, et le protoplasma gorgé de liquide fait hernie sous la forme d'une boule volumineuse, entourée comme d'une couronne par les bátonnets rejetés tout autour d'elle. La boule se détache ensuite, devient libre, et met à nu le protoplasma auquel elle était primitivement reliée. En méme temps que ce processus suit son cours, les bátonnets de la bordure en brosse subissent des modifications notables, et ils ne sont pas seulement comprimés, ainsi que le pense Van Gehuchten. Le produit d’exeretion est dome, en définitive, formé non seulement par les substances que la cellule a élaborées à ses propres dépens, mais encore par toute une portion de son corps protoplasmique. 1 1) Ils devraient être soulevés comme ils le sont dans ces cellules des glandes tubuleuses annexes du médiintestin dont parle Van Gehuchten. 32* 500 A. Nicolas, s'y ajoute encore normalement, dans le corps de Wolff, des noyaux déjà dégénérés ou qui dégénéreront après leur mise en liberté, et des cellules entières chassées hors de la place qu'elles occupaient dans l'épithélium ?). b) Organes à l'état pathologique. Ce quil y a de plus remarquable dans les phénomènes d’exerétion que nous révéle l'étude des cellules glandulaires du rein primitif, cest leur identité absolue avec ceux qu'a montrés lexamen de reins adultes profondément altérés. Ce fait m'avait frappé dés le début de mes recherches, aussi lai-je signalé dans ma note préliminaire, et il suffit pour le vérifier de consulter n'importe quel travail sur les altérations histologiques dn rein. Je signalerai spécialement le texte et les figures des mémoires de Cornil et Brault”), Lebedeff?) Lorenz‘). Il est inutile que je transcrive ici des passages empruntés à chacun de ces auteurs, je me bornerai à choisir quelques citations dans Cornil et Brault et Lorenz; elles seront, je l'espére, assez démonstratives pour rendre évident ce que javance. A propos de ,l'état vacuolaire^ ou ,altération vésiculeuse“ des éléments elandulaires des tubes contournés, que l'on rencontre dans les cas de néphrite aiguë, aussi bien que dans les néphrites chroniques, Cornil et Brault s'expriment ainsi: „Les cellules épithéliales des tubuli contorti forment partout un revétement complet à la membrane hyaline des tubes: elles sont partout en place, on n'en trouve qu'un trés petit nombre qui soient tombées dans la lumiére du tube. Elles présentent des ventres en relief, clairs et vides, ou contenant au contraire une substance légèrement teintée ou grenue. La membrane cellulaire, soulevée du cóté de la lumiére du tube par cette distension de la cellule est 1) Van Gehuchten annonce avoir découvert les mêmes phénomènes de , sécrétion“ dans le tube digestif de la larve de mouche et il ajoute que M. Gilson les à cons- tatés également dans différents objets. De mon côté je crois, autant du moins que jai pu en juger jusqu'alors, que c'est par ce processus que se fait l’excrétion dans le rein des Sélaciens et des Amphibiens (qui n'est, on le sait, qu'un mésonéphros) et dans la glande verte de l'écrevisse. ?) Cornil et Brault, loc. cit. p. 29, 33, 35. PI. I, II, III, IV, XII. *) Lebedeff, loc. cit. ^) Lorenz, loc. cit. p. 417 et 421. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 501 trés mince. Cette paroi peut méme manquer et les cavités creusées dans les cellules s'ouvrent directement dans la lumiére des canaux contournes“. Et plus loin: „La plupart des cavités creusées dans le protoplasma des cellules rénales sont remplies par une masse grenue qui sen échappe à un moment donné, et qui, tombant dans la lumière du tube, constitue les petites boules plus ou moins claires ou teintées quon y observe*. Parlant ensuite de la fusion des cellules entre elles, conséquence ordinaire d'une inflammation chronique des cellules des tubes contournés, Cornil et Brault avancent que ,cette fusion leur parait étre la conséquence d'une sécrétion avec chute de la partie de la cellule qui confine à la lumière du tube. Une portion du protoplasma cellulaire et les noyaux restent vivants et adhérents à la membrane hyaline des tubes“. Enfin, dans le paragraphe qui traite de lhyper- trophie des cellules des tubes contournés on lit que: ,la tuméfaction exagérée, la formation dans les cellules de gouttelettes protéiques, déterminent à la fin une sorte de ramollissement et de fonte compléte de leur protoplasma. Les cellules représentées en 7, wu, J, r (Pl. IV. fig. 1) sont prises sur le fait: elles sont en train de se ramollir et de verser leur contenu dans la lumière du tube urinifére. On voit dans les parties de leur protoplasma qui sont encore en place, des granu- lations protéiques, des noyaux et des boules protéiques trés gonflées“. Ces descriptions sont en tous points conformes à celles que méritent les éléments du corps de Wolff, il ne leur manque, pour être applicables aux cellules post-glomérulaires, que des renseignements sur les bordures en brosse. Ces renseignements, Lorenz nous les fournit d'une facon trés explicite: Dans les cas de congestion rénale consécutive à des affections valvulaires du coeur, à des anévrysmes de l'aorte... etc.) ,l’épithélium qui revét les tubes contournés ne forme plus une bordure continue et seulement légèrement ondulée, mais est composé de cellules généralement séparées, plus ou moins gonflées, saillantes dans la lumière du canali- cule, et dont la bordure en brosse est en grande partie détruite .. . Toutes les cellules hypertrophiées qui ont dépassé une certaine hauteur sont dépouillées de leur bordure. On n'en voit plus trace sur la surface de l'élément, et ce n'est que sur les cellules moins gonflées que l’on 509 A. Nicolas, aperçoit encore au niveau des parties latérales un vestige de bordure sous la forme de batonnets irréguliers et très courts. Les cellules hautes de moins de 15 « sont munies d'une brosse tout-à-fait normale et il sen trouve aussi une dans les dépressions qui séparent les saillies cellulaires. Il semble donc que l'existence de cette formation soit liée à une certaine hauteur des éléments, et qu'elle disparaisse quand ceux-ci se gonflent“. Lorenz examinant, quelques pages plus loin, l’état des reins dans certaines affections fébriles (pneumonie croupale, typhus abdominal) constate que les cellules sont hautes et saillantes dans la cavité du tube. „La zone superficielle du protoplasma devient de plus en plus claire et présente un aspect hyalin. Ces cellules tuméfiées ne portent jamais de bordure en brosse. Celle-ci néanmoins existe constamment sur les éléments bas qui les séparent et dans les fentes interposées. Relativement à la disparition des bátonnets on peut faire deux suppo- sitions: ou bien ils sont détachés par la poussée des cellules; ou bien la bordure est rompue au niveau du sommet de la convexité de la cellule gonflée qui s'élève alors, revêtue ou non d'une membrane, au travers de cet orifice. Ces deux hypothèses sont également soute- nables ... et s'appuient sur des faits d'observation". Ces faits sont identiques à ceux que j'ai décrits. ,La bordure en brosse des cellules basses s'élève sur une certaine étendue le long de la cellule saillante quelles entourent, puis cesse brusquement. Il y a des cellules renflées en massue dont le cou est entouré comme d'un anneau par une bordure“. La démonstration est assez compléte, je pense, et prouve surabon- damment que j'avais raison de parler d'une identité absolue entre le mécanisme de lexerétion dans le rein primitif normal et dans le rein adulte pathologique. L’embryon de Mammifere se trouve donc par son rein dans les mêmes conditions qu'un adulte atteint de néphrite. J'ajuterai méme de néphrite intense, car les transformations histolo- giques qui, dans le corps de Wolff, sont étendues à la grande majorité des éléments glandulaires n’atteignent chez l'adulte une aussi forte proportion de cellules que dans des cas graves. L’histologie vient nous rendre compte d'un fait intéressant que la chimie permettait depuis longtemps déjà de pressentir, à savoir que lembryon est albumi- Contribution a l'étude des cellules glandulaires. 508 nurique. Le liquide amniotique renferme en effet divers composés albuminoides. Il contient, selon Gorup-Besanez!), de la globuline, une autre matière analogue à de la vitelline, de la sérine, de la paraglo- buline . .. etc.; au total, d’après une analyse que rapporte ce chimiste, 3,509/, d'albumine dans le liquide d'un œuf humain du septième mois. Ces composés albuminoides peuvent venir sans doute de diverses sour- ces, mais nous sommes maintenant autorisés à penser quils provien- nent pour la plus grande partie des reins primitifs. Ce sont non seule- ment des substances que les cellules élaborent mais encore des déchets protoplasmiques et nucléaires. Un tel processus d’exeretion, si désastreux d'ordinaire pour l'adulte, n’a pas les mêmes conséquences pour lembryon. Il doit favoriser dans une large mesure la destruction progressive du rein primitif et être l’un des agents les plus actifs de sa disparition. Or celle-ci peut survenir sans inconvénient puisqu'à côté se développe un nouvel organe, le rein permanent, qui va accaparer la fonction urinaire et la réaliser dans d'autres conditions, par un mode différent. Enfin, et c'est par ceci que je terminerai, une conclusion impor- tante se dégage de la comparaison que je viens de faire. On a pré- tendu, et Van Gehuchten?) le répète, „que les phénomènes patho- logiques ne sont qu'une exagération?) des phénomènes physiologiques“. Appliquée aux transformations que subissent les cellules des tubes contournés du rein adulte, cette formule n'est pas complète. Il con- vient de dire qu'ici les phénomènes pathologiques sont en méme temps une reproduction intégrale de phénoménes qui sont physiologiques, soit à une autre période de la vie chez le méme individu, soit chez d'autres espéces animales, dans le cas particulier, chez des animaux inférieurs. Un phénomène cellulaire, normal à un moment donné, chez un certain individu, peut étre pathologique à un autre moment ou chez un indi- vidu différent, sans que la nature intime du phénomène change. Les conditions de circonstances et de milieu seules se sont modifiées. 1) Gorup-Besanez, Traité de chimie physiologique. Trad. de Schlagdenhaufen. Te Tip 0569; ?) Van Gehuchten, loc. cit. p. 62. 3) Le mot déviation serait en tous cas plus exact, car il ny a ps toujours exagération, mais souvent tout le contraire. 504 A. Nicolas, Conclusions. 1? Les canalicules du rein primitif chez les Mammifères peuvent être divisés en trois segments: a) un segment glomérulaire . ou capsu- laire; b) un segment post-glomérulaire dont l’épithélium fait suite par gradation insensible à l'épithélium du précédent, et c) un segment col- lecteur qui débouche dans le canal de Wolff Les éléments glandu- laires du segment post-glomérulaire sont caractérisés par l'existence sur leur face libre d'une bordure en brosse. Celle-ci est une formation primitive, dont toutes les cellules sont munies dés le début, et qui ne disparait que dans certaines conditions. Les éléments du segment col- lecteur ne possèdent jamais de bordure en brosse. 29 Toutes les cellules de ces deux segments sécrétent et excré- tent d'une facon plus ou moins active. Partout le mécanisme de l'ex- crétion est le méme et se traduit généralement par des modifications dans les caractéres extérieurs de ces cellules. Deux cas peuvent se pré- senter. Dans le premier, le produit élaboré au sein du protoplasma, le produit de sécrétion en un mot, sort par la surface libre des cellules, en s'insinuant entre les bátonnets de la bordure, sous la forme de fines gouttelettes qui tombent dans la lumière du tube. Il ne semble pas que ces gouttelettes repoussent devant elles une membrane. Dans le second cas, le produit de sécrétion s’accumule en abon- dance et brusquement dans les mailles du réseau protoplasmique. La cellule tend à se gonfler, mais les éléments qui lentourent réagissent sur elle et comme, d'autre part, elle se trouve maintenue à la périphérie par la membrane propre du tube, cest du côté de la lumière du canali- cule qu'elle fera saillie. Le liquide sécrété sera refoulé dans les couches superficielles du protoplasma. La bordure en brosse incapable de ré- sister à cette poussée qui la fait bomber de plus en plus, se disjoint à l'endroit où la pression est la plus énergique et le corps protoplas- mique gorgé de liquide fait hernie à l'extérieur sous forme d'une boule volumineuse. Les batonnets dont les caractéres se sont modifiés se trouvent alors rejetés de toutes parts. Puis la boule se détache et devient libre, mettant ainsi à nu le protoplasma au quel elle était rattachée. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 505 3° Il est possible, probable méme, que le processus se renouvelle plusieurs fois pour une méme cellule. Il n'est cependant pas nécessaire quelle se reconstitue dans son état primitif pour pouvoir sécréter et excréter encore. En tous cas, au bout d'une certaine période d'activité les éléments glandulaires se détruisent et sont remplacés par de nou- velles cellules provenant de la division des éléments anciens. 4? En se placant au point de vue général du fonctionnement des cellules glandulaires, on peut dire que les éléments des canali- cules Wolffiens constituent un intermédiaire entre les cellules qui sont rejetées au dehors en totalité, pour former elles-mémes le produit excrété (cellules des glandes sébacées par ex), et les cellules qui, demeurant en place, éliminent la substance qu'elles ont élaborée. En effet, à chaque période d'excrétion elles abandonnent une partie de leur corps cellulaire, le reste avec le noyau conservant la propriété de vivre encore, de sécréter et d'excréter, jusquau moment de la dégéné- rescence finale. Bibliographie. Dans cet index je laisserai de cóté tous les travaux qui n'ont pas trait directe- ment aux bordures en brosse véritables ni au mécanisme spécial de l'excrétion. Leydig. Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Tiere. "Traduct. francaise par Lahillonne. F. E. Schulz. Epithel- und Drüsenzellen. Arch. f. mikr. Anat. 1867. Bd. III. p. 145. Nussbaum. Fortgesetzte Untersuchungen über die Secretion der Niere. Pflüger’s Arch. 1878. Bd. XVII. p. 587. Cornil. Nouvelles observations histologiques sur l'état des cellules du rein dans l’albuminurie. Journal de l'Anat. et de la Physiol. 1879. T. XV. p. 402. Klein. Histological notes. Quarterly Journal of mier. sc. 1881. p. 231. Solger. Beiträge zur Kenntnis der Niere und besonders der Nierenpigmente niederer Wirbeltiere. Abhandl. d. naturf. Gesellsch. zu Halle. 1882. Bd. XV. Heidenhain. Hermann’s Handbuch der Physiologie. Bd. V. 1883. Grobben. Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechtsapparat . . . der Cephalopoden. Arbeiten aus dem zool. Inst. zu Wien. 1883. Bd. V. Renson. Contribution à l'embryologie des organes d’excrétion des Oiseaux et des Mammifères. Thèse de Bruxelles. 1883. Lebedeff. Zur Kenntnis der feineren Veränderungen der Niere bei der Hämoglo- binausscheidung. Virchow’s Archiv. 1883. Bd. XCI. Gibbes. Histological notes. Quarterly Journal of micr. sc. 1884. 506 A. Nicolas, Cornil et Brault. Etudes sur la pathologie du rein. Paris. 1886. Griffini. Contribution à la pathologie du tissu éphithélial cylindrique. Arch, ital. d.biel. 18847 "PV? J. Frenzel. Ueber Bau und Thätigkeit des Verdauungskanales der Larve des Tenebrio molitor . . . ete. Berliner entomol. Zeitschr. 1882. Bd. XXVI. Id. Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mittheil. aus d. zool. Station zu Neapel. 1884. Bd. V. Id. Ueber einige in Seetieren lebende Gregarinen. Arch. f. mikr. Anat. 1885. Bd. XXIV. Id. Ueber die Mitteldarmdrüse (Leber) der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat. 1885. Bd. XXV. Id. Ueber den Darmkanal der Crustaceen, etc. Arch. f. mikr. Anat. 1885. Bd. XXV. Id. Einiges über den Mitteldarm der Insecten, sowie über Epithelregeneration. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVIII. Id. Zum feineren Bau des Wimperapparates. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVIII. Janosik. Histologische-embryologische Untersuchungen über das Urogenitalsystem. Sitz d. Kais. Acad. d. Wiss. zu Wien. 1885. Bd. XCI. Langhans. Ueber die entzündlichen Veränderungen der Glomeruli und die acute Nephritis. Virchow's Arch. 1885. Bd. XCIX. Sommer. Ueber Macrotoma plumbea. Beiträge zur Anatomie der Poduriden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1885. Bd. XLI. Marchand. "Tageblatt d. Versamml. d. Naturf. u. Aerzte in Strassburg. 1885. Nissen. Ueber das Verhalten der Kerne in den Milchdrüsenzellen bei der Ab- sonderung. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVII. Tornier. Ueber den Bürstenbesatz an Drüsenepithelien. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVII. Ranvier. Le mécanisme de la sécrétion. Journal de micrographie. 1886—1887— 1888. Nussbaum. Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. Arch. f. mikr. Anat. 1886. Bd. XXVII. Oertel. Ueber die Bildung von Bürstenbesätze an den Epithelien diphteritisch er- krankter Nieren. Arch. f. mikr. Anat. 1887. Bd. XXIX. Id. Die Pathogenese der epidemischen Diphterie. Leipzig. 1887. Kruse. Ein Beitrag zur Histologie der gewundenen Harnkanälchen. Virchow’s Arch. 1887. Bd. CIX. Id. Ueber Stäbchensäume an Epithelzellen. Inaug.-Diss. Berlin. 1888. Werner. Einwirkung der Galle und gallensauren Salze auf die Niere. Arch. f. experiment. Pathol. u. Pharmac. 1887. Bd. XXXI. Dogiel. Ueber den Bau des Geruchsorganes bei Ganoiden, Knochenfischen und Amphibien. Arch. f. mikr. Anat. 1887. Bd. XXIX. Nicolas. Sur quelques détails relatifs à la morphologie des éléments épithéliaux du corps de Wolff. Cptes. rend. Soc. d. Biol. 1888. Heidenhain. Beiträge zur Histologie und Physiol. der Dünndarmschleimhaut. Pflügers Arch. Suppl. Heft. 1888. Bd. XLIII. Lukjanow. Notizen über das Darmepithel bei Ascaris mystax. Arch. f. mikr. Anat. 1888. Bd. XXXI. ° Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 507 Bolsius. Recherches sur la structure des organes segmentaires des Hirudinées. La Cellule. 1889. T. V. Nagel. Ueber die Entwickel. d. Urogenitalsystems des Menschen. Arch. f. mikr. Anat. 1889. Bd. XXXIV. Lorenz. Untersuchungen über den Bürstenbesatz und dessen Bedeutung an normalen und pathologischen Nieren. Zeitsch. f. klin. Medicin. 1889. Bd. XV. Hansemann. Bemerkungen im Anschluss an diese Arbeit. Centralblatt f. klin. Medicin. 1889. No. 18. Grandis. Sur les modifications des épithéliums glandulaires pendant la sécrétion Arch. ital. de biol. 1890. T. XIV. Altmann. Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig. 1890. Van Gehuchten. Recherches histologiques sur l'appareil digestif de la larve de le Ptychoptera contaminata. La Cellule. T. VI. 1890. Id. Le mécanisme de la sécrétion. Anat. Anz. 1891. No. 1. Nicolas. Recherches sur l'épithélium de l'intestin gréle. Journal internat. d'Anat. et de Physiol. 1891. T. VIII. Gorup-Besanez. Traité de chimie physiologique. Trad. de Sehlagdenhaufen. Explication des figures des pl. XXVI—XXIX. Les détails principaux de toutes les cellules représentées ont été reproduits à l’aide de la chambre claire de Malassez, le microscope (I? de Zeiss) incliné à 45° et l'image projetée sur la table de travail. Toutes les figures de la planche XXVI ont été dessinées avec l'objectif de Zeiss de 1,60 d'ouverture numérique (2,5 de distance focale) et l'oculaire compensateur No. 8. Dans la planche XXVII les figures 15, 16, 20 et 21 sont dessinées avec le méme objectif et le méme oculaire; les fig. 13 et 19 avec l'objectif apochromatique de Zeiss de 1,30 d'ouverture numérique et 2,0 de distance focale combiné à l'oculaire compen- sateur No. 6; les fig. 14, 17, 18 avec le méme objectif et l’oculaire No. 8. Dans les planches XXVIII et XXIX toutes les figures sont dessinées avec l'objectif 1,80 (ouv. num.) et l’oculaire No. 8, sauf celles numérotées 22, 23, 28 et 34 pour lesquelles j'ai employé l'objectif 1,60 (ouv. num.) J'aiindiqué au paragraphe: Méthodes, les réactifs mis en usage. Les figures 4 et 27 sont empruntées à des coupes de piéces fixées par l'acide osmique en vapeur; toutes les autres à des préparations traitées par le liquide de Flemming. Comme ce dernier réactif m'a donné les meilleurs résultats je n'ai pas jugé à propos de re- produire des spécimens moins instructifs de coupes traitées par d'autres mélanges. Enfin dans tous les dessins les colorations nucléaires sont représentées d'aprés les teintes que fournit l'emploi de la phéno-safranine. 508 A. Nicolas, Pl. XXVI. Fig. 1 et 3. Embryron de brebis, 15 mm. Segment post-glomérulaire. Cellules au repos excrétoire. Fig. 2. Embryon de porc, 14 mm. Idem. Toutes les autres figures représentent également des éléments du segment post- glomérulaire. Fig. 4. Embryon de lapin, 20 mm. Expulsion de gouttelettes multiples, sans dé- formation sensible du corps cellulaire. Fig. 8 et 9. Embryon de brebis, 30 mm. La fig. 9 représente la mise au point superficielle de la cellule de gauche de la fig. 8. Dislocation de la bordure en brosse. Hernie du corps cellulaire sous forme d'une boule imbibée de liquide. Fig. 10. Embryon de brebis, 35 mm. Même explication que pour la fig. 8. Fig. 11 et 12. Embryon de brebis, 50 mm. Même explication. Chacune des trois cellules de la fig. 12, rend compte des différents aspects suivant la mise au point. Fig. 7. Embryon de brebis, 50 mm. Les boules saillantes sont tombées dans la lumiére du tube, laissant à nu le protoplasma. Fig. 6. Embryon de brebis, 35 mm. A droite, cellule débarrassée de son produit d’excrétion; à gauche, cellules vues par leur périphérie. Fig. 5. Embryon de brebis, 39 mm. La cellule du milieu montre sans doute un stade du retour à l'etat de repos. Pl. XXVIT. Toutes les figures, sauf 20 et 21, représentent des éléments du segment post- glomérulaire. Fig. 13. Embryon de brebis, 23 mm. Portion de canalicule dont tous les élé- ments sont en vole d'excrétion. Aspect varié des cellules suivant que la coupe les a atteintes dans un sens ou dans l'autre. Fig. 14. Embryon de porc, 14 mm. Cellules au repos excrétoire, au milieu d'elles un élément en voie d'excrétion atteint tangentiellement par le rasoir. Fig. 15. Embryon de brebis, 50 mm. Vue en plan des boules saillantes section- nées parallélement à la surface de l’épithélium. On remarque que chacune d'elles est entourée d'une couronne de cils. Ceux-ci se présentent tantót suivant leur longueur, tantót coupés en travers sous forme de points. Fig. 16. Embryon de brebis, 35 mm. Plusieurs stades de l’excrétion ou de retour à l'état de repos (?). Fig. 17 et 18. Embryon de lapin de 17 jours. Aspect particulier des éléments glandulaires dans certains segments post-glomérulaires. Fig. 19. Embryon de brebis, 18 mm. Cellules en voie d’excrétion. Les bordures en brosse sont devenues homogènes, comprimées et refoulées qu'elles sont entre les cellules disloquées. Fig. 20 et 21. Embryon de porc 14 mm. Eléments glandulaires du segment col- lecteur. Les aspects sont les mêmes que dans le segment post-gloméru- laire avec les bordures en brosse en moins. Cellules et noyaux compri- més en train de quitter leur place. Fig. Contribution à l'étude des cellules glandulaires. 509 el, SONDER . 22 et 29. Embryon de veau, 60 mm. Segment post-glomérulaire. 23. Embryon de brebis, 35 mm. Idem. 31, 32, 33. Eléments cellulaires et boules excrétés, libres dans la lumière des canalicules. Embryon de veau, 60 mm. Toutes les autres figures représentent des éléments du segment collecteur. bo > 25 et 26. Embryon de brebis, 35 mm. Dégénérescences nucléaires. . 27. Embryon de brebis, 24 mm. Décomposition du protoplasma en bátonnets. g. 98. Embryon de veau, 60 mm. g. 30. Embryon de brebis, 18 mm. Grains safranophiles. . 94. Embryon de porc, 14 mm. As, SOWA Tous les éléments figurés appartiennent au segment. collecteur. g. 35. Embryon de porc, 32 mm. Cellule à protoplasma dense, pourvue d'une garniture en brosse, intercalée à des éléments nus. . 97, 45 et 46. Embryon de pore, 14 mm. . 38. Embryon de veau, 60 mm. Cellules sur le point de devenir libres. Deux d'entre elles possédent, entre le noyau et l'extrémité profonde, un petit corpuscule sphérique (sphère attractive). 43. Embryon de brebis, 23 mm. Cellules munies d'un mince liséré superficiel, homogène. Toutes les autres figures sont dessinées d’après des coupes d'embryons de lapin de 15 à 20 mm. Elles rendent compte du mode d’excrétion par saillie d'une boule qui se détache. La fig. 39 est une coupe tangentielle. Elle représente deux cellules à proto- plasma dense, comprimées par les éléments vésiculeux environnants. Les fig. 42, 44, 47 et 48 montrent ces mêmes cellules sous différents aspects en coupes perpen- dieulaires à la surface de l'épithélium. Ueber die concentrischen Kórper der Mandelknoten von Peter Dmitriewsky. (Aus dem histologischen Laboratorium der Universität zu Tomsk.) Hierzu Taf. XXX.) Bei der mikroskopischen Untersuchung der Mandelknoten bei Wölfen, Hunden, Katzen und Bären stiess ich auf besondere Bildungen. die bis zu einem gewissen Grade an die sogenannten Hassall’schen concentrischen Kórper erinnerten. Die Structur der Mandelknoten bei Menschen und anderen Tieren studierend, hat Stòhr!) die Thatsache der Uebersiedelung der Leukocyten aus dem Parenchym des Organes an die Oberfläche der Mundhöhlenschleimhaut wahrgenommen, wobei nach seinen Beobachtungen beim Durchgange durch das Epithel das letztere von den Leukocyten stellenweise zerstórt wird und seine Schichtung einbüsst. Ueber die obenerwähnten Bildungen aber fand ich bei Stöhr keinerlei Hinweis, weshalb ich es nicht für uninteressant halte, über dieselben in der vorliegenden Notiz Mitteilung zu machen. Als Objecte zu meinen Untersuchungen dienten mir, wie ich bereits erwähnt habe, Mandelknoten von Wolfen, Hunden, Katzen und Bären. Das Alter der Tiere war ein verschiedenes. Für gewöhnlich wurden aus den Mandeln, die vorläufig in Müllerscher Flüssigkeit oder in 1) Stóhr, Zur Physiologie der Tonsillen. Biolog. Centralblatt. Bd. II. pag. 368—370. 1882. Stöhr, Ueber die peripheren Lymphdrüsen. Sitzungsberichte der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg pag. 186. Jahrgang 1883. Stöhr, Ueber Mandeln und Balgdrüsen. Virchow’s Archiv. Bd. 97. pag. 211. 1884. Ueber die concentrischen Kórper der Mandelknoten. 511 Alkohol erhürtet waren, Schnitte nach verschiedenen Richtungen ge- macht und darauf mit Alaun-Haematoxylinlósung, Pikrocarmin nach Hoyer, Safranin und anderen Farbstoffen gefärbt; ausserdem wurden auch Mandelknoten mit injicierten Gefässen untersucht. Fast in allen Präparaten hatten die beschriebenen Bildungen eine runde oder längliche Form, lagen unmittelbar unter dem Epithel und zwar am häufigsten dort, wo die Schleimhaut der Mundhöhle, eine Umwendung machend, sich in das Parenchym der Organe vertieft; seltener fand ich sie von dem Epithel entfernt näher an den Schleim- drüsen der Mandelknoten liegend; bald waren sie einzeln, isoliert, bald in Häufchen zu zwei bis vier, bald endlich erschienen sie in einzelne Zellen zerfallen, aus denen sie bestehen. In den Organen junger Tiere annähernd bis zu dreiwóchentlichem Alter, fand ich keine solchen Bildungen, bei Katzen aber blieben zu- weilen auch bei bedeutend reiferem Alter meine Nachforschungen ver- gebens. Bei diesen wie bei jenen Tieren fand ich allerdings die Epithel- decke der Mandelknoten mit Lymphoidzellen infiltriert. An einigen Präparaten konnte man ausser diesen Körpern, ich will sie concentrische nennen, sehen, wie die Epithelzellen der Schleim- haut in das Parenchym der Organe in Form von mehr oder weniger länglichen Strängen eindrangen, die entweder ganz ohne Verbindung mit den concentrischen Körpern waren, oder aber im Gegenteil mit denselben zu endigen schienen (Fig. 1 und 2). Bei stärkerer Ver- grösserung (Objectiv 8a, Reichert) dieser vorzugsweise mit Hoyer's Pikrocarmin oder Alaun-Haematoxylinlösung gefärbten Präparate konnte man leicht sehen, dass diese Bildungen nichts anderes als concentrisch übereinander geschichtete Epithelzellen waren, die hierher, offenbar, aus der Epitheldecke der Knoten gelangt waren; man kann sie mit Hassall’s concentrischen Kórpern der Thymus vergleichen. In der beigefügten Fig. 1 (Taf. XXX), die einen Teil eines Quer- schnittes des Mandelknotens eines Wolfes darstellt, kann man bei geringer Vergrósserung (Objectiv 4, Reichert) sehr gut einen von solchen concentrischen Kórpern ovaler Form (a) sehen, ferner, dass dieser Kórper aus übereinandergeschichteten Epithelzellen besteht, sowie auch, dass er sich nicht weit von der mit Lymphoidzellen (b) infiltrierten 512 Peter Dmitriewsky, Epitheldecke, mit ihr durch einen Epithelstrang (c) verbunden, befindet; mehr unten auf derselben Figur sehen wir drei vereinzelt liegende Epithelzellen (d). Das Präparat war mit Hoyers Pikrocarmin gefärbt. Bei Zerzupfung derartiger Prüparate konnte man leicht den Zer- fall der concentrischen Körper in einzelne Epithelzellen sehen. Fig. 2 zeigt uns einen Teil eines Längsschnittes des Mandelknotens eines Hundes. Hier finden wir die obenerwähnten Epithelstränge (a) scharf hervortretend; die Blutgefässe (0) sind mit Injectionsmasse gefüllt und in Form von schwarzen Bändern abgebildet; die Epitheldecke des Knotens ist mit Lymphoidzellen (c) infiltriert. Das Präparat war mit Hoyers Pikrocarmin gefärbt und bei Reichert’s Objectiv No. 4 ab- gezeichnet. Fig. 3, einen Teil eines Querschnittes der Mandel eines Wolfes bei Reichert's Objectiv 1a darstellend, zeigt uns vier concentrische Körper (a), von runder und ovaler Form, die näher an den Schleim- drüsen des Mandelknotens (5) gelagert sind. Das Präparat war mit Alaun-Haematoxylinlósung behandelt. Fig. 4 endlich stellt einen kleinen Teil des Mandeln. ku eines Hundes dar, mit Reichert’s Objectiv 8a gezeichnet. Hier sehen wir zwei concentrische Körper (a) sowie Zellen, aus denen sie bestehen, mit scharf hervortretenden Kernen; neben dem einen von ihnen liegt eine Gruppe von Epithelzellen (0). Das Präparat war mit Alaun- Haematoxylinlösung gefärbt. Alle vier Zeichnungen wurden mittels der Camera lucida angefertigt. In dem oben Geschilderten bemühte ich mich alles wesentliche, was mir an den sorgsam hergestellten Präparaten zu beobachten gelungen war, kurz zusammenzufassen. In Bezug auf die Ursachen, die bei der Bildung der beschriebenen concentrischen Körper in Frage kommen, können bis jetzt nur mehr oder weniger wahrscheinliche Annahmen aufgestellt werden. Die Bildung dieser Körper von den Endothelien der Blut- und Lymphgefässe abzuleiten, wie es Afanassiew !) in Bezug auf die Hasall- schen Körper der Thymus thut, liegt kein Grund vor, zumal an den ITE, Meinnshibe, Ueber die concentrischen Körper der Thymus. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XIV. 1877. Ueber die concentrischen Kórper der Mandelknoten. 513 Injectionspräparaten nichts eine solche Annahme bestätigendes wahr- senommeu werden konnte. Die Beteilieung irgend welcher niederer Organismen an der Bil- dung der beschriebenen Kórper kann allerdings wahrgenommen werden; ich móchte mich jedoch weder für die eine noch für die andere An- nahme irgendwie positiv aussprechen. Es scheint mir die Voraussetzung vielleicht wahrscheinlicher zu sein, dass die Lymphoidzellen der Mandelknoten selbst eine integrierende Rolle bei der Bildung der concentrischen Kórper spielen. Da wir an denjenigen Stellen, wo das Epithel zerstórt ist, in grosser Zahl Lymphoidzellen antreffen, und sie die ganze Masse des Epithels durchdringen, so kónnen wir, wie es mir scheint, mit Recht annehmen, dass eben diese Lymphoidzellen als die wirkende Ursache der Entstehung der Epithelzellen in den ent- fernteren Teilen des Organes auftreten: indem sie durch die Zellen der Epitheldecke dringen, drángen sie die letzteren nach dem Inneren des Organs hin. Die Zellen der Epitheldecke werden dadurch gezwungen sich einander zu nähern und, zusammengedrückt, sich in die Form von concentrischen Körpern zu lagern. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. VIII. 93 Referate W. Krause. Quain's Elements of Anatomy, edited by E. A. Scháfer and G. D. Thane. 10th edit. 8% London, 1891. Longmans. Green, a. Co. Vol. L P. IL General Anatomy or Histology by E. A. Schäfer. XVI and 260 ps. With 290 figs. Die neunte Auflage des berühmten Lehrbuches erschien 1882, die ersten Lieferungen der 10. Auflage wurden bereits früher (diese Monatsschrift. Bd. VIII. H. 3. 8. 136) angezeigt. Wenn irgendwo gab es in der Histologie viel umzuarbeiten und der Verf. hat sich der schwierigen Aufgabe mit dem Geschick unterzogen, wie es nur einem erfahrenen Lehrer móglich war, Viele neue Originalfiguren fallen zu- nüchst ins Auge; die Histologie der quergestreiften Muskelfasern ist auf Grund einer in dieser Monatsschrift (Bd. VIII. H. 5. 3. 177) erschienenen Specialarbeit des Verf.’s neu bearbeitet worden. Auffallend war dem Ref. darin, dass in Betreff der Querlinien jetzt zwar Dobie mehr oder weniger an die Stelle von Amici getreten ist, dass aber die Mitteilung von Goodfellow (London physiological Journal. January 1844) immer noch nicht berücksichtigt. wird, so oft sie Ref. auch schon erwähnt hat. Ob dies wirklich die allererste Beschreibung jener Querlinien ist, vermag Ref. freilich auch heute nicht zu sagen, bevor nicht die ältere Litteratur speciell darauf untersucht worden ist; nur über die zahlreichen englischen Mittheilungen dieser Art hat Ref. (die motorischen Endplatten der quergestreiften Muskelfasern. Hannover 1869 8S. 34— 35) ausführlich berichtet, ohne Nachfolger zu finden, so viel auch in historischen Zusammenstellungen gearbeitet worden ist (vergl. darüber z. B. Retzius) Dass die Darstellung von Goodfellow damals den Referenten der Jahresberichte nicht ein- leuchten wollte, ist begreiflich, Aehnliches ist oft genug vorgekommen, kann aber doch heute kein Grund mehr sein, die erstere zu ignorieren. — Die (thierischen) Zellen definiert der Verf. als Kórperchen von mikroskopischen Dimensionen (aber das Straussenei? — Ref), die aus Protoplasma und Kern bestehen. — Die Kapitel- Einteilung der Gewebe etc. ist folgende: Epithelialgewebe, Bindesubstanzen, Muskel- gewebe, Nervengewebe, Blutgefässe, Lymphgefässe, Lymphdrüsen, seröse Häute, Synovialhäute, Drüsen, Schleimhüute, äussere Bedeckung. Ohne Zweifel wird die vorliegende Auflage an Erfolg den früheren neun nicht nachstehen. W. Krause, Referate. 515 L. Testut, Traité danatomie humaine. Anatomie descriptive, Histo- logie, Développement. 8° Paris ©. Doi. T. Ile ler. Fasc. Angéilogie. 1890. II et 299 pp. Avec 131 fig. — 2e Fasc. Névro- logie. 1891. 597 pp. Avec 377 fig. dans le texte dont 979 tirés en plusieurs conleurs. Der erste Band dieses prachtvoll illustrierten Handbuches wurde bereits früher (diese Monatsschritt. 1889. Bd. VI. H. 10. S. 442) besprochen, das Werk liegt jetzt bis auf die Splanchnologie fertig vor. Zunächst ist ein sehr begreiflicher Drack- fehler zu erwähnen: S. 165 |. quadriceps statt triceps (femoris). Die Darstellung hat alle die früher hervorgehobenen Vorzüge, die Abbildungen aber haben sich noch erheblich verbessert, sie sind nicht nur in hohem Grade klar und instructiv, sondern auch mit feinem Geschmack in der Farbenwahl ausgeführt, was man nicht von allen modernen Handbüchern behaupten kann. Gerade bei der Veranschaulicbuag von Arterien, Venen. Nerven und ihren topographischen Bezeichnungen kann kein zu hoher Wert auf eine zweckmässige, wenn auch nicht gerade billige Colorierung gelegt werden. Auf die Einzelheiten eines ausführlichen anatomischen Handbuches einzugehen, ist an diesem Orte natürlich unthunlich. Den im I. Bande festgehaltenen genetischen Standpunkt führt der Verf. — zum ersten Mal in einem franzüsischen Handbuch — consequent durch. Auch die Varietäten und ihre chaotische Litteratur werden ausführlich berücksichtigt; besonders wichtig sind ja die arteriellen Anoma- lieen und gerade auf diesem Gebiete haben die Franzosen stets Ausgezeichnetes geliefert. Eingehende Darstellung der mikroskopischen Structur des centralen Nerven- systems kann in einem Handbuch der descriptiven Anatomie wohl nicht gefordert werden, aufmerksam machen móchte aber Ref. (für die nächste Auflage) auf die Fig. 821, S. 521. Sie stellt den Hintergrund des Bulbus dar, die Fovea centralis erscheint darin um 2 mm zu weit nach der lateralen Seite des Bulbus gerückt und unglücklicher Weise ist der Fehler im begleitenden Text nicht berücksichtigt wor- den. — Ref. wiederholt, dass dem elegant ausgestatteten Werk die weiteste Ver- breitung zu wünschen ist. J. von Plessen u. J. Rabinoviez, Die Kopfnerven von Salamandra maculata im vorgerückten Embryonalstadium. 4. München. Lehmann 20 S. Mit 2 Doppeltafeln u. 4 Zinkographieen im Text. Auf Serienschnitten die sámtlichen Kopfnerven eines Tieres zu verfolgen ist wohl noch niemals durchgeführt, die Verff. haben es bei 2,5—3 cm langen Embryonen von Salamandra maculosa erreicht und erstere in ihrem sehr schón ausgestatteten Werk übersichtlich dargestellt. Als von allgemeinem Interesse wäre zu erwähnen, dass aus dem Ganglion acusticofaciale die Nn. facialis u. acusticus gemeinsam ent- springen, wie sie als einheitliche Wurzel aus der Medulla hervorgehen. Der Giosso- pharyngeus hat kein gesondertes Ganglion, der Nn. vagus hat drei starke und noch 2-3 schwache weiter caudalwärts entspringende Wurzeln. Gefärbt wurde mittels einer Modification der Kultschitzky’schen Haematoxylinmethode. «i» «s» 38* Nouvelles universitaires.) Der ausserordentliche Professor S. Exner in Wien ist zum ordentlichen Pro- fessor der Physiologie und Director des physiologischen Institutes daselbst ernannt worden. Der ausserordentliche Professor der Physiologie an der Universität zu Wien, Dr. E. Fleischl von Marxow ist, 46 Jahre alt, am 22. October daselbst ge- storben; die Todesursache war in letzter Instanz in einer unter Anatomen nicht seltenen Leichenvergiftung zu suchen. Der emeritirte Professor der Physiologie E. von Brücke in Wien ist daselbst am 7. Januar 1892 gestorben; er war 1819 geboren. Der Professor der Anatomie und Ethnologie zu Paris A. Quatrefages de Bréau, geb. 1810, ist an Lungenentzündung gestorben. Der Professor der Physiologie H. N. Moseley in Oxford ist, 47 Jahre alt, am 10. November gestorben. *) Nous prions iustamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Druok von Richard Hahn in Leipzig. eremi Internat. Monatsschrift für Anat. u.Phvs. bd VIII. Tail 1: I. * lee le \e ‘ As c ‘se { M Cle sese À EP s or! rj LO * È t». P + e " e^ 2 € LS A Z S? Le = AT Rn / ji $5: | u We A89», | - h M / X (e! { : e ) US Nicolas: Epithehum intestinal. rr je Internat. Monatsschrift für Anat. wu. Phys. BAVII. x E.A Funke Leipzig. Lith.Anst Epithélium intestinal. icolas: N 1 hz. be ^ D CA j ¥ A E 4 . LA Li La F Sra, ^ al 2: » ^ " 4 À j > È ' ; d D AN Internat. Monatsschrift für Anat. Phys. Bq.VIII. Taf. II. ins 2 Anke leipzig. Nicolas: Epithélium intestinal. M " + Wk ; » N L] LU à 4 E ; ^ ‘ "s 2 ' At m Pari »ne]uosp [wu | op SQUSLI] :]98$U04) EXTA A aS mt] I Inu “li = TWA PA SAUD PELO am |PLyssyeuopy Teu] Al JET, À , a i" = ) i » : Ce: M à si 1 ? i. "t " ARM P | ^ 4 4 i } ne di Le . Ma .* n aa EM , Cv ex» | = 1 vl : ü . res i Y Mur | i k E | | : 22 Aal LJ te > x Le A | 27 dbi Lo $a Sd Af 7 M xu JI LES) f EI Internat. Monatsschrift für Anat u.Phvs Dd. VIL y Taf. V. isset del TathAnsty E A Funke Leipzig. : Grasset: Prismes de l'émail dentaire. Internat. Monatsschrift für Anat. u. Phys. Bd. VIII. “Taf VI. Si ( à "n gam ni x ^ Vetta ‘A. Jastschinola. del. A . n T NE. a ue Jastschinsla: A.hypogastrica. Tit Anst A. Finke Dopage -— > Internat. Monatsschritt £. Anat.u Phys. bd. VIII. Taf. VII. a = L X 3 > ‘ 3 > < > a > xm + = 2 2 = 2 WV l'ig.l. À 3 > AS S Ge ) - i= > | | 2 EA =, ^ = 20 & ^ S x > / r 9 € NET en ) U = / x = C F4 I or SN / di Ww © & = \ On d REN 3 g Qe S 2 ES (Ü Be Ei IT DI a 2) = 3 Mei u 4 (oxy 3 J |®) NN | à NN (QUE Rum V | lif v E A Funke, Leipzig Ritter: Zapfend Fischretina. Tat. VI. Internat. Monatsschrift f. Anat.u. Phys. Bd. VIII. Leffingwell Hatch: Chinese brain. Mat E A Funke Jnternat Monatsschrift für Anat.u.Phys.Bd.VII. Taf.IX. ES dis Bertacchini: Spermatogenesi nella Rana - SEE A GaN Jnternat.Monatsschrift für Anat. Phys. Bd. VI. ae X. Rinaldi dis. Lith. Ánst E.A Funke, Leipzig Bertacchini:Spermatogenesi nella Rana. seme Po Internat. Monatsschrift FAnat.u.Phys. Bd. VIL. Want. MI, F iq. /. u: t " 4 re E Tuckerman del. i. Th Inst yE AFrike ‚Leipzig, ny Tuckerman: Gustatory Organs. Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phy s. Bd.VIII. Taf. XII. € aa” PAIE BEL) de 0009 | Peters del. Krause: Electr, Or gan. ; Inth Ansty. E.k Funke Leipzig. 7 | a uo B Li der « Tg FIESTAS bd LÀ y» Lo e^ . Taf. XIII Lit Ansty E.A Funke Leipzig Russo: Occhio della pecora. Internat. Monatsschrift für Anat u. Phvs. Bd. VIII. Taf. XIV OSSIAN a Fig. JE » Uv E = Jg i A L 4 v. = © x £ [n CR f. | J. zd An FE = = = = = x A Aeon a xy D f © 7M, Veces | \ JY | we Ta TS O M EV £2 z =, A (PR \Z A Ty = DR (Q2) AM LC Pi 7 ^ Ritter: Zapfen etc. d.Vogelretina. Td Aust A Funke Lepri M n ez CO | er "AES Internat. Monatsschrift für Anat. Phys. Bd. VIII. PLXV. a) ee eret rece ea nenne nn ne 7 | TithAnstw A Funke leipzig, Üross-Slriated. Muscle. _Trio copie és TETTE, Internat. Monatsschrift für Anat. Phys. BU MII. 17. | QU jan bare 12. b. I Re tL Schäler: 20. rind eut Ug TE 25. PLXVI. 24. ZE 27. 26. LE 25 lil] EE = MI RE NEEDS } | Cross=Strialed Muscle. lath AnstvE A Funke Leipeig. nennen 1 y ME \ ae i ; È u E | ‘ : 3 ui j Ì N * VE u A 3 = " 4 | E EE | a H i 7 4 ) Jj ^ 3 © Internat. Monatsschrift fur Anat. u. Phys. Bd.VIII. PLXVII. HIETHEHHIEERHHI prn s Cien Schäfer del, Lich Anat A Funke leipzig Schafer; (ross-Striafed Muscle. i | - 4 + : È E = « 3 > È = 4 I Lee | co c 1 i 4 M 1 x d à Ps / { Internat. Monatsschuift f, Anat. u.Thys: Dd. VII. "Taf, XVIIT. m. rat VI I 1 i I i -45 \ i oe Mingazzani : Pedimoulus modius cerebelli Lit Ans tv E A Run * Internat. Monatsschuitt f. Anat. Phys. Bd. VIII. : Tat XIX. Ar = e EE E nel pel (Y Lyc arri du D B sts. Mingazemi din. — | ; cd : E Tith. Ant; Aile Leipalq, Mingazzini: Pedunours medius: cerebelli. b; Internat. Monatsschrift f. Anat. u.Phys. Bd. VIII. Mingazzini: Pedunculus medius cerebelli. Taf. XX. :Funke,Leipzig. os 'owoamnjdo opu oaognpoadrt dde, rop'erBogojaour o eus oss “un TAPS SAyg yeuy MJ 3jenssjeuopy qeutoyuy Greta TON y gq 2qsuy nr si ; e , ton Internat, Monatsschrilt für Anat.u. Phys. Bd.VIII. Feu L rr un = dn — Russo: Elem. seminali e morfologia dell’ app. riproduttore nelle Ophiureae. Tith Ansty: EA Funke, Leipzig, Ach.Russo dis, Sus: V Aare Tat. XXIII. Anat.u.Phvs. Bd VI. ur oe WIRY E ES SEATS 9 0 Fig. 1. n Q In Internat. Monatsschrift f jal: Lobe opfique des oiseaux. fe S.R.v Ca] DETRITI Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. BAM "a£. XXIV. | Fig. 3. Fig 5. qe NN NAN al ijat ddl RI ; S TROCARSEV E A EURE Le pag S.R.y Cajal: Lobe optique des oiseaux. n LI Ferrera Cu E le a É i H , , M " * " * J ‘ - * or la ” = =) > ; x J ‘ + t E * : d ‘ Î 3 1 ela hd D = i ; " B " , ‘ È a «a ] ai E I E ^ J Fr f u Li a^. j " bi , N ì g " a - ui A, Taf u Internat. Monatsschrift fin Anat.u.Phys. Bd.VIIL Jastschinski: A.obturatoria. Nicolas: Rem primitif. IunstyEL Fmbe Leipzig. ey Taf.XAVN. ur Anat. u.Phvs. Bd VIII. nlernat. Monatsschmft für x jar PAGES RIT pris fé Bfrmets E. A Funke Lepziq. tif. 1 in prim Pe Nicolas AIT 1 Internat. Monatsschrift Tür Anat. u.Phvs. BdVIIL. Taf XXVIII. ore. 313 RIDE EIC ^ - s UT E | | Nicolas: Rein primitif "n Taf: XXIX. I Si DECO IithAnstv E. AFunke Leipzig. Nicolas: Rein primiti: ithms tv. is Arun e Leipzig n (I TUI, AS (UL) (wo ]prsuog, )'uejouxropueqy "pP dodioy, eqpstrjus2uo;) È nl (à der; auo [27 e È pr = Be do Di n 0e ae e i È fn PO p à: Et i] co ES E (oy a È oe, © a PC ok T à Oo) # "C CE RAMONA veto la, ua VENERE "MIA PEE SAY] N yeuy IN} JIPSSPEUORNT jeu UT È Internationale Monatssehrift 12,080 i. DE Mo . Anatomie und Physiologie. Herausgegeben : von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, . G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Göttingen. Band VIII Heft 1. Mit Tafel I—III. es — ——— | PARIS, LEIPZIG, LONDON, : = Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Ja^ob. 20 Rossstrasse. 14 Henrietta-Street. DO i 1891. Inhalt. Seite A. Nicolas, Recherches sur l'épithélium de Vintestin grêle. Avec pl. I-1II a AS AT ERO TO NRC caus MEW BEA TAU ER Mop AR LS AN za 62 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei; eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Verlag von GEORG THIEME in Leipzig. Deutsche Medicinische Wochenschrift. Mit Berücksichtigung des deutschen Medicinalwesens nach amtlichen Mittheilungen, der öffentlichen Gesundheitspflege und der Interessen des ärztlichen Standes. JBegründet von Dr. Paul Börner. Herausgegeben San.-Rath Dr. S. Guttmann. XVII. Jahrgang 189] XVII. Jahrgang. Vierteljährlich 6 Mark. Am 1. Januar 1891 beginnt die Deutsche medicinische Wochenschrift ihren 17. Jahrgang; sie verfolgt mit klarem Blick die Reform der medicinischen Wissen- schaft und bestrebt sich mit bestem Erfolg, gleich den bewährten englischen und . franzüsischen Zeitschriften, die wichtigsten Tagesereignisse der medicinischen Er- fahrung zu veróffentlichen und damit ein unentbehrliches Organ für den praktischen Arzt zu werden. Robert Koch wählte die Deutsche medicinische Wochenschrift zur Veröffentlichung seiner Mittheilungen über ein Heilmittel gegen Tuberculose. Seine Mitarbeiter publicierten in ihr die ersten Versuche und sie wird noch eine Reihe der interessantesten Arbeiten über die epochemachende Entdeckung aus der Feder der Mitarbeiter Koch's bringen. Druck von Richard Hahn in Leipzig. ( « A à A j H i n Internationale Monatsschrift 12,0 à Anatomie und Physiologie. M Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihalkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band VIII. Heft 2. Mit Tafel IV und V. —— s a d —9 — ———— PARIS, : LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert ' Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 20 Rossstrasse. 14 Henrietta-Street. 1891. Inhalt. ; Seite L. Grasset, Recherches sur la distribution mathématique des prismes de Dounie dentaires Avec pla Wet, Vers A WS e ne n, 65 A. v. Török, Das Wesen und die Aufgabe der systematischen Kraniologie . 79 MN. NEHUUE ROGERS t AR cose reine IA Lace Jar IL NR 99 NERTOREHLUNZVERRITRRKER o e SM OD Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei; eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Iivuck von Richard Hann in Leipziz. fs ANN \ nternationale Monatssehrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A, Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schafer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Göttingen. Band VIII. Heft 3. Mit Tafel VI— VIII. = © | y Soe ———— PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert — Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. = 90 Rossstrasse. 14 Henzrietta- Street. 1891. Inhalt. Seite J. Leffingwell Hatch, Some studies upon the Chinese brain. (With pl. VIII) 101 S. N. Jastschinski, Die typischen Verzweigungsformen der Arteria hypo- gastrica. (Mit Taf. VD Mero EE ee. o cM LUE aqu Tul C. Ritter, Zur Histologie der Zapfen der Fischretina. (Mit Taf. VII) . . 128 NC Krause, TO ER VO de RI ICY m DUE rule NOUS TENENSENTLATKENE O TS leap elt D e Ze en let Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die , Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deuisch- land) erbeten. Druck von Richard Hahn in Leipzig. für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovies in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, ‘in Lyon, 3 und W. Krause in Gottingen. Band VIII. Heft 4 Mit Tafel IX—XI und XIII. | \ PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 20 Rossstrasse. . 14 Henrietta-Street. 1891. Inhalt. Seite F. Tuckerman, On the Gustatory Organs of Sciurus hudsonius. (With BUE c aS uU EN Que RS TC. : 194 P. Bertaechini, La Spermatogenesi nella Rana temporaria. (Con tav. IX eX) 140 A. Russo, Contribuzione alla morfologia dell’occhio della pecora (ovis aries L.) e-del pove-(bos- taurus cb.) (Con stay. MIDI Die Herren Mitarbeiter haben, von ihren Aufsälzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Géttingen (Deutsch- land) erbeten. e Druck von Richard Hahn in Leipzig. Internationale Monatssehrift — wy / 080. = V Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad © in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania,®H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, | A. Macaiister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Gottingen. Band VIIL Heft 5 und 6. Mit Tafel XV—XVII. o een me ———— PARIS, LEIPZIG, LONDON, . Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Tacob. ^ 8 Seeburgstrasse, 14 Henrietta-Street. y , 1891. Inhalt. E. A. Schäfer, On the structure of cross-striated muscle. (With pl. XV—XVII) 177 G. Wilder, Preliminary Report of the Committee on Anatomical Nomen- _clature, adopted Dec. 23, 1889 by the Association of American Anat- Is cwibhaUE. dissenté HE NE I RT RSR hee. V n d. TARTE. Nouvelles universitaires Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder - deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Druck von Richard Hann in Leipzig. x a y , ’ " ' ; ; i Hf r N N .f n 4 E m dei ^T ir x a’ " LE - d o b^ A e. Y ; À 3 vi A P4 | x Li N * 1 : à Ÿ r Y ; ; | î I "4.4 È LOU I Internationale Monatsschrift qu + 44 050. für B nie und Physiologie. Herausgegeben von R. aan in dia G Arnstein in Kasan, fa, van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz — Di in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad SER | Philadelphia, €. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Ohristiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in CORONIS | ..& Mihälkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, is A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), EJ A. Scháfer - - L. Testut nie in London, . Dci Md A in Lyon, + IE 3 : i . W. Krause in Góttingen. Band VIII. Heft 7. Mit Tafel XII, XIV, XVIII—XX. M o ee t ——M——— XC PARIS. | LEIPZIG, LONDON, — Haar & Steinert - Georg Thieme Willams & Norgate _ 9 Rue Jacob. - . 8 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. Var 1891 > | * i ES : : à 3 3 A PL DRE at Y è TRES LES War DI ET P o DE RI] OPE UOS oe EN ER DP AN Ie RTE SEA PEER TEL RA TE TRE CS PIN hd er lines IO e PI EE NE Me Inhalt. Seite €. Ritter, Studien über die Stäbchenschicht der Vögel. (Mit Taf. XIV). . 241 W. Krause, Die Nervenendigung im electrischen Organ. (Mit Taf. XII) . 250 G. Mingazzini, Recherches complémentaires sur le trajet du pedunculus medius BERNER N ve beh QUUD Es SO eer dx N ee 200 A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments | des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. (Avec pl. XXVj See ee NA a N M ANM DI M US HEUS Nouvelles MMURGUSHUREROS sine o doc Ee cw ee orc OO OVER eus ART SU ORS - Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine, grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen. =u billigem Preise. Frankierte Einsendung gen in lateinischer , französischer, italienischer, englischer oder denischer Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Gottingen (Deutsch- land) erbeten. Tiophengrün. HI t- "Das im Jahre 1885 von Victor Meyer in Heidelberg en deckte Thiophengrün (s. diese Monatsschrift 1887, Bd. IV., Heft 2, Chemischen Fabrik von Dr. Th. Schuchardt in Görlitz le zu beziehen. Der Préis eines Grammes beträgt 15 Mark. e M Y S. 73) ist von der $ $ B : Pruck von Richard Hahn in Leipzig. Internationale Monatssehrift für Anatomie und Physiologie. a mn Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Liittich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), — E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Góttingen. ‘Band VII. Heft 8. Mit Tafel XXI und XXII. PARIS, (> LEIPZIG, = LONDON, - Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate . 9 Rue Jacob. 3. Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1891. Inhalt. | 4 Seite A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. (Continuation) 289 A. Russo, Ricerche citologiche sugli elementi seminali delle Ophiureae (sper- matogenesi-oogenesi) Morfologia dell'apparecchio riproduttore. (Con tav. XXI e XXII) . dea guo wo uS cc dM d S A. Stoequart, Note sur le Poids et les Dimensions du Foie chez l'Enfant . 330 Puo DL ERR CP 505 - m. px Ress dd Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die , Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. : . Druck von Richard Hahn in Leipzig. Internationale Monatssehrift Lz, 480. für Anatomie und Physiologie. HerausgegeLen vou R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, | Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Australien), . E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Gottingen. Band VIII. Heft 9 und 10. Mit Tafel XXIIL—XXV. Te GS — PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 8 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1891. | i Inhalt. S. R. y Cajal, Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l'ori- eine réelle des nerfs optiques. (Avec pl. XXIII et XXIV) S. Jastschinski, Die Abweichungen der Arteria obturatoria nebst Erklärung ihres Entstehens. (Mit Taf. XXV) . A. Nieolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. (Continuation) W. Krause, Die Retina . Nouvelles universitaires Seite 307 367 387 414 416 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine gróssere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder - deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie* werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Góttingen (Deutsch- land) erbeten. - (Zu beziehen durch jede Buchhandlung.) Soeben erschien: Jacob Henle. Ein deutsches Gelehrtenleben. Nach Aufzeichnungen und Erinnerungen erzählt von Fr. Merkel, Mit einem Porträt in Holzstich, 8, geh, Preis 10 Mark. Druck von Richard Hahn in Leipzig. Internationale Monatssehrift. — / od } è) 70 für Anatomie und Physiologie Herausgegeben Y | von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, .Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Austraiien), E. A. Schafer L. Testut in London, in Lyon, . und W. Krause in Gottingen. Band VIII. Heft 11. Mit Tafel XXVI—XXIX. —— Áo @ € ——9————— ———— PARIS, LEIPZIG, ; LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate | 9 Rue Jacob. 8 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. a 1891. Inhalt. Seite S. Jastschinski, Die Abweichungen der Arteria obturatoria nebst Erklärung IRFESS Hinstehaus 7 (eS Sos RI Es ee cer e eur tM T HQ [DT A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. (Continuation) 447 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsdtzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zw billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die , Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (nre land) erbeten. Druck von Richard Hahn in Leipzig. ‘ X A V BE | CRE oret mnt FEB ^^ 1892 Internationale Monatssehrift bei t: go. für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, H. W. Middendorp in Groningen, G. Mihálkovics in Buda-Pest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson, Adelaide (Süd-Austraiien), E. A. Schafer L. Testut in London, : ' in Lyon, und W. Krause in Góttingen. " Band VIII. Heft 12. Mit Tafel XXX. lal i Ur ee PARIS, LEIPZIG, LONDON, - Haar & Steinert © Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 8 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1891. ! Inhalt. 2 Seite A. Nicolas, Contribution à l'étude des cellules glandulaires. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. (Suite et fin) 465 P. Dmitriewsky, Ueber die concentrischen Körper der Mandelknoten . . . 510 W. Krause, Referate 514 Nouvelles universitaires 516 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine gróssere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, franzósischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die , Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ merden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- ‚redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Druck von Richard Hahn in Leipzig. noris Rae x Pe LR -— pa - . na 2 . ri» "d € * * . " n = EET. EAT 2 à È * » . ” + E i je ^ z 4 B » | 5 B Date Due