| ata Library of the Museum OF COMPARATIVE ZOOLOGY, AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. Founded bp private subscription, im 1861. © Tee a No. 1,030 Hp. I1. 873. on 24 [894 po A SUME Mur B Internationale Monatssehrift für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London. in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band X. Mit Taf. I—XXIV. «D ap EE PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. Ian 1393. trending i ili Mini oa : Inhalt. Trolard, Quelques articulations de la colonne vertébrale W. Krause, Die Retina. (Mit Taf. I—III) . W. Krause, Referate HE i > W. Krause, Die Retina. (Fortsetzung) W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . i W. Krause, Die Retina. (Schluss) ere A. Geberg, Ueber die as in er Itala (Mit Taf. IV) Régles de nomenclature adoptees par a Corato. AI de Moscou . ; V. v. Ebner, Zur Wonpelhrechene der Objective : Nouvelles universitaires . J. Kollmann, Progres des nde pour Titus i sciences anatomiques G. Mingazzini, Ulteriori Hase un nile en ratifies ed al raphe della Oblongata nell'uomo. (Con tav. V e VI) B. Rosenstadt, Zelleranula, Keratohyalingranula und Pigment- eranula . W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . ^ E. Lafforgue, Recherches atomiques sur PADO Vena laire du Caecum N. Loewenthal, Neuer Sana. alii Bandi zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Mit WateaVibly us VILE W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . A. Geberg, Ueber die Inner Sets i5: Ce Ls Beli. vögeln. (Mit Taf. IX u. X) A. Smirnow, Ueber Endkolben in der Haut del Elana Ss fi über die Nervenendigungen in den Tastkörperchen des Menschen. (Mit Taf. XI. Fig. 1—5) . 241 A. Smirnow, Ueber die Nervenendigungen im Oesophagus des Frosches. (Mit Taf. XI. Fig. 6 u. 7). VR N. Loewenthal, Neuer experimentell -anatomischer Bat zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Fort- setzung) DOLUPTA RS. - N. Loewenthal, Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Schluss) W. Krause, Referate W. Krause, Die anatomische NOB IE Nouvelles universitaires . A. v. Tórók, Neuere Beiträge zur Ton ibe iraniologi Nouvelles universitaires . A. Brachet, Etudes sur la résorption tio cani eed Hi ie dye loppement des os longs chez les Oiseaux. (Avec pl. XII—XV) A. v. Tórók, Neuere Beiträge zur Reform der ron (Mit Mar SV E PE) W. Krause, Referate DIE P. Mitrophanow, Étude sur do ation tes Bee (ae pl. XVIII et XIX) W. L. Andriezen, On a system of iibro: ae ur the blood-vessels of the Brain of Man and Mammals, and its Physiological Significance. (With pl XXI). : W. Z. Golubew, Ueber die Blutgefässe in der Niere der Sänge- tiere und des Menschen. (Mit Tat. XXII—XXIV) W. Z. Golubew, Ueber die Blutgefässe in der Niere der Säuge- tiere und des Menschen. (Schluss) . M. Seidenmann, Beitrag zur Mikrophysiologie der ‘Schleimaniaen (Mit Taf. XX) W. Krause, Referate Nouvelles universitaires . Seite 475 532 541 547 599 614 614 Ee emer sd -— Medis rer der Internationalen Monatsschriit für Anatomie und Physiologie. Band T_X. MN $ Register zu band ]—X. Andeer, J., Das Resorcinderivat: Phloroglucin . . . . I, 350 Anderson, R. J., Note on Supraclavieular Muscles. . . II, 146 Notes on two scapulae. With two (wood-cuts) figs. . V, 249 Measurement of ribs. With pl. II and II . . . . VI, 41 A panoramic arrangement for the Microscope. With pl. XI VI, 289 The Lens in An Albino Rat. . . . 3 X, 65 Andriezen, W. L., On a system of fibre- css ode the Band rossa of the Brain of Man and Mammals, and its Physiological Significance. With pl. XXI . X, 539 Ballowitz, E., Das hetziussche Endstück der Säugetier- Spermarozoeng At Rate RI qr AER tl Bayliss, W. M., and Bradford, J. R., The electrical phe- nomena accompanying the process of secretion in the Salivaryeclandssote thes doo andi cath 277277771082 109247 Bayliss, W. M., and Starling, E. H., On the electromotive phenomena of the Mammalian heart. With pl. XV—X VII MOIS. Ram ee arene BETIS DE el I in ne RR TI 9 6 Bekanntmachung betr. d. elften Congress für innere Medicin IX, 40 Bellonei, G., Intorno al ganglio ottico degli un su- peor Constay VHS c JUN SES Bertaechini, P., Lia Spermatogenesi nella Rema fenton aria. Cona ING END res SV 140 Bizzozero, G., Ueber den Bau der ii PHaster- PRA TUT Tai CULTUM e e UE 278 Brachet, A., Etudes sur la résorption du cartilage at o dereläphement des os longs chez les Oiseaux. Avec DI ARIE XC VER NE FE Se BRENNT MT EEE X, 391 Brock, J., Technische Notizen . . . I, 349 Ueber "Ferme liospereuen. -Ähnliche dico! in der Hu. vom Knochenischens) Miti DAE XB NET To Tp IV. 501 Brooks, St. J., On the distribution of the cutaneous nerves on the dorsum of the human hand. With pl. XXIII 2297 IV Register zu Band I—X. Canalis, P., Contribution à là pathologie expérimentale du tissu höpätiane, Avec pl. VIII . 111,205 Contribution à l'étude du développement et ie la pio logie des capsules surrenales. Avec pl. XIII 1D coke Cajal, S. Ramón y, Contribution à l'étude des cellules ana- stomosées des épithéliums pavimenteux stratifiés. Avec pl. XII III, 250 Observations sur la cone diss fibras “TUTE nes de pattes et des ailes des insectes. Avec pl. XIX— XXII V, 905. 953 Sur l'origine et la direction des prolongations nerveuses de la couche moléculaire du cervelet. Avec pl. XVIII et XIX VI, 158 A propos de certains eme Drpólaies du incus avec quelques détails nouveaux sur l'évolution des fibres cérébelleuses VII, 447 Sur les fibres nerveuses de la aene nine du cervelet et sur l’évolution des éléments cérébelleux. Avec pl. I ; VII, 12 Sur la fine structure du be DELE ue oiseaux ed sur lorigine réelle des nerfs optiques. Avec pl. XXIII et XXIV SOMME 39d] Chievitz, J. H., Die Area und Fovea TE retinae NM. menschlichen Foetus. Mit Taf. VIII ny, 201 Collaud, A., Étude sur le ligament alvéolo-dentaire. Avec PED et EDEN CERE VL cnn. Conti, A., De l'épaisseur de lecorce du cerveau humain I, 395 Rapport entre la substance grise et la blanche du cer- veau humain MT o Heb cae honk ae 11,30 Cuecati, G., Sopra il distribuimento e la terminazione delle fibre nervee nei polmoni della rana RR Con tav. XVIII a V, 194 Delle terminazioni nervee nei d coli Alda della rana temporaria e della rana esculenta. Con tav. XXIV V; 337 Intorno al modo onde i nervi si distribuiscono e termi- nano nei polmoni e nei muscoli addominali del triton cristatus. Con tav. XXI VI, 23% Di aleune mostruosità negli embrioni di roll vide mediante lo sviluppo artificiale. Con tav. IX . Vil, 130 Register zu Band I—X. V Cuénod, A., L’articulation du coude. Etude d'anatomie comparée. Avec pl XXV—XXVN . . . . . . V, 385 Cunningham, D. J., Bologna. The Part which it has played in the Es of Anatomy . . . Epi VH, 1 Curtis, F., Recherches anatomiques sur lanastinnose du Median et du Cubital à lavant-bras. Avec pl. XV III 309 Dmitriewsky, P., Ueber die concentrischen Kórper der IMamdelknoten Mac Mat XXX up x ZN, 580 Dogiel, A., Ueber die Retina des Menschen. Mit Taf. VI UE VECES ee ZE Dogiel, A. S., Die evene in se ’schen Togo Mit Ra Ve le le IX, 76 Ebner, V. von, Zur Doppelbrechung der Opec ae QN X, 99 Erdos, J., Eine Vorrichtung am Thoma’schen Mikrotom zum Sl SITI II, 343 Eter nod, A., Planche à dessin ee | pour las tuom a- toires de microscopie. Avec pl. XVIIa . . . . IL 269 Sur un cas de régénération de la rate à la suite da Fextirpation totale chez le renard . . . . . . . H, 271 Formad, H. F., The Bacillus tuberculosis . . . 12120) Fusari, R. Bars zum Studium des peripherischen N erven- alone von Amphioxus lanceolatus. Mit Tafel VII EAU DR darn SENIO Di alcune anomalie aio in un d superiore de- formes Con davs EV ves s WIE els 65 Untersuchungen über die feinere ZU udis des Cities der Teleostier. Mit Taf. IX—XI . . . . DEV 275 Geberg, A., Ueber die Nerven der Iris und des Gli bei vola Mite Pats ZIO. o 1,7 Ueber directe Anastomosen zwischen Arterien und ran in der Nierenkapsel. Mit Taf. XIII u XIV . . . JL 228 Ueber die Gallengánge in der Sáugerleber. Mit Taf. IV X, 85 Ueber die Innervation der Gaumenhaut bei Schwimm- vöseln Mit Dar. EX ur Xe. col o X, 205 Germano, E., Ricerche istologiche sul testicolo deals c alla maturità. Con tav. XIV . . . VINCE ELITS OT Golubew, W. Z., Ueber die Blutgefässe in iu Des der Säugetiere nd des Menschen. Mit Taf. XXII—XXIV. X, 541.547 Grasset, L., Recherches sur la distribution mathématique des prismes de lémail dentaire. Avec pl IV et V . VIII, 65 VI Register zu Band I—X. Guldberg, G., Professor Dr. Jacob Munch Heiberg. Nekrolog V, 431 Hamann, 0., Untersuchungsmethoden: Eine neue Karmin- ls une Dad og Ho FRIC I, 346 Ueber die Entstehung tus Keimblahten Mit Taf. XII. VII, 255. 295 Hanken, J. H., Ueber die Folgen von Quetschung peri- pherischer ‘Nerven. Mit Taf: XIII: (ih. We 965 Hasse, €., Referat: Heiberg, J., Biologiske Meddelelsen udgivet af. . . . . . II, 267 Hédon, E., Étude critique sur l'innervation de la face dor- Sale de la main. Avee pl XVI] . . . NI Heiberg, J., De la rotation de la man. |: 5. 2. 2 I, 342 Zur Gelenklehre. Mit VI. Holzsehn. . OO Merle zzen Henking, H., Giebt es freie Kernbildung? . . IV, 335 Ueber Reni der Chromosomen in den snc zellen von Insecten . . . . VII, 243 Hennum, J. 0., Ueber Netze, ce und Maschen II, 230 Hoyer, H., Ueber Injection der Milzgefässe für histologische unter RR ARE: Sett AGAIN: Jastschinski, S. N., Die RI ce a gia M der Arteria ina MI RICAVI Pes PER. . VITE PM Die Abweichungen der Arteria obturatoria nebst Er- klàrung ihres Entstehens. Mit Taf. XXV . . VIII, 367. 417 Kamocki, V., Ueber die Entstehung der Bermann’schen pi Drüsen. Mit Wako ARR I, 384 Kazzander, G., Sui muscoli attollente ed "mucius a padiglione dell’orecchio. Con tav. X ... . . PONS Kehler, R., Contribution de l'étude des NA Ave Cup AV Viel III, 139 Recherches sur la structure is cerveau di hee. pulexw “Awecs ply (he ahha [V 21 Kollmann, J., Progrés des oi pour ona: de sciences anatomiques . . HO Koränyi, A., Beiträge zur nee der Keryataliines bei den Wirbeltieren . . et: II, Rie Briefliche Mitteilung an den Her x her st Ie IV, 75 Krause, W., Die anatomische Nomenclatur. . . . . . X, 313 OnkAnatomical Nomenclature Wt DE ID Die Methode in der Anatomie . . . 4 I, 81 Die Nervenendigung im elektrischen non Mit, Taf. XIV III, 285 Register zu Band I- X. VII Krause, W., Die Nervenendigung im elektrischen Organ. (Zweiter Artikel) Mit Tato XVII XC VIDE PS DV. 371 Die Nervenendigung im elektrischen Organ. Mit Taf. XII VII, 250 Die Nervenendigung in den Muskeln. Mit Taf. IV—VI V, 64 Die Nervenendigung in den Froschmuskeln. Mit Taf. i VOB EE QT cui doe ze Meo. al El SU UM PE A I, 194 Der germanische Schádeltypus. Mit Taf. XII . . . II, 193 WebergGehirnee wichte MeV: vu me a. VELO ElistorisehesBemerkumgene. et. ER LI 1502259 4 i pU coca Ple. N 433 " È Mit: Tate ee Pn UII VERS Die zoologische Station am Neapel? 222 0 VIES339 Programm der internationalen Monatsschrift . . . . IP Programme of the Monthly International Journal of Ana- tomy and Histology . . . . È Aiea thee TES sur l'état actuel des études A unos en Eran 10129 Untersuehunesmethoden s c e ee nno ], 152 BDitschbohrte, Opjeetträgen.. e ed serae I, 353 ZiuneMilroteehnists Hoods: unt ave does la uero Ces IV, 47 Brneewentorunepeasbstoits 05.53 i ey to EER Lo VOU Referate: Bachmann, 0., Unsere modernen Mikroskope . . . . grati II, 63 Bambeke, C. van, Note sur une inclusion rencontrée ione un ceufiidespoule 5 ==. III, 336 Bardeleben, K., Zur Mica Mol cie. de. Bb suf Nessie III, 335 Bayer, J., Bildliche Darstellung des gesunden und kranken Augessunserer Haustiere, CL u. a ee X, 472 Becher, W., Rudolf Virchow . . . IX, 120 Böhm, A. und Oppel, A., foveo fee mikroskopischen Technik er tre caue NN TT 5:99 Brass, A., Handatlas der eros des Menschen von Prof. Dr. GB Bock se... RER SR AUS DRUSI VIR EOS Kurzes Lehrbuch der incalza Ilse efto Efi ESO V, 487 Tafeln zur Entwickelungsgeschichte und OD Er mt che Anatomie des Menschen . . . Jia VIT 99 Braune, W. und His, W., Leitfaden für diis born der anatomischen Anstalt in Leipzig . . : I, 298 Broca, P., Mémoires sur le cerveau de Phone E iss et VI, 441 Bubenick, Varietütenbeobachtungen aus dem Innsbrucker Secier- SEE MENS BIT 2276 Cajal, S. Ramön y, Estudios sus el Soi rubio EU del ma III, 333 Carrard, H., Beitrag zur Anatomie und Pathologie der kleinen labile o Ra 1. aaa ge: V, 487 VIII Register zu Band I—X. Carus, J. V., Entwurf von id für die EU Nomen- clatur à Cunningham, D. J., The vite curve in man and d. apes . Manual of Practical Anatomy Disse, J., Grundriss der Gewebelehre | Eisler, P. -» Grundriss der Anatomie des Menschen 4 Éternod, A., Guide pratique du laboratoire d'histologie Fechner, G. T., Elemente der Psychophysik . EY Finger, E., Beitrag zur Anatomie des männlichen ale, Flemming, W., Tageblatt der 59. Versammlung deutscher Naturforscher . i; Friedlaender, Mikroskopische Technik hs Viedicinischon Um suchungen . RC Fiirbringer, M., cn zur © Morolo und men matik der Vögel . Bante Em : Garbini, A., Guida alla ala È Gegenbaur, C., Lehrbuch der Anatomie des Menkehät Giacomini, A., I Cerveletti dei Microcefali Giaeomini, C., Topografia del Cuore . Goette, A., Ueber den Ursprung des Todes Graaf, H. W. de, Zur Anatomie und Entwickelung iss Bi physe bei Ambien Gruber, W., Beobachtungen aus des Mensohliehen ml ver- gleichenden Anatomie . : Hamann, 0., Beiträge zur tele der Woliinodenmon : Heiberg, J., Atlas der Hautnervengebiete . Schema der Wirkungsweise der Hirnnerven Heitzmanu, C., Die descriptive und topographische Andate des Menschen in 650 Abbild. 7. Aufl. ; Heitzmann, D., Spiegelbilder der gesunden ud kranken Varini portion der Vagina . Hertwig, 0., Die Entwickelung dés mittleren ino ae Wirbeltiere Herz, M., intersnchungen ben Wärme Und Fieber His, W., Anatomie menschlicher Embryonen : Zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen ae Holl, Ueber Acrocephalie . À Holl, M., Ueber die in Vorarlberg curte Schädelformen Joessel, G., Lehrbuch der topographischen chirurgischen Ana- tomie mit Einschluss der Operationsübungen an der Leiche Kast, A. und T. Rumpler, Pathologisch-anatomische Tafeln. Liefg. I—IV Sid onec MA 148 Liefg. V—VI . : Klein, E., Grundzüge der Files © : Kölliker, Th., Zur Odontologie der Kicks her der Hasen scharte Krause, W., Die no des Kaniffttiens, 2. m Kries, J. v., Studien zur Pulslehre 139 340 163 434 , 417 160 139 312 332 339 957 119 Register zu Band I--X. IX Küchenmeister, Die angeborene vollständige seitliche Ver- lagerung der Eingeweide des Menschen ; I, 960 Kupffer, C., Epithel und Drüsen des menschlichen Mens I, 295 Langer, Anatomie der äusseren Formen des menschlichen Körpers I, 297 Lesshaft, P., Grundlagen der theoretischen Anatomie. T.I . X, 188 Leydig, F., Untersuchungen zur Anatomie u. Histologie der Tiere I, 362 Lothes, R., Präparier-Methotik . . . . IX, 388 Löwe, W., Beiträge zur Anatomie und Butwickelungsgesciche des Nervensystems. Bd. II... . : I, 292 Ludwig Ferdinand, Dr., Königlicher Prinz von Boon. Die Anatomie der Zunge : I 355 Ueber Endorgane d. sensiblen Noni in jer aren der Specht I, 356 Ludwig, H., Die Wirbeltiere Deutschlands N Un I, 358 Macalister, A., A Text Book of Human Anatomy . . . . . VII, 516 Marey, E. J., Die Chromophotographie . . . EAS X, 140 Mayer, Robert von, Ueber die Erhaltung der iste A os VII, 417 Müller, Josef, Ueber Gamophagie . . . . . . . . . . X, 603 Nyhoff, G. C., Der Ort der Befruchtung . . . . Le III, 337 Oestreich, R., Compendium der Physiologie des Menschen NESS IDG S Onodi, A. D. und Flesch, F., Leitfaden zu Vivisectionen am Hunde eina I, 359 Orth, J., Compendium der Dacholupischt ns atcinacten Pinewstk II, 221 Pansch, A., Grundriss der Anatomie des Menschen. . . . IX, 86 Plessen, J. von und Rabinowitz, J., Die fs von Salamandra maculata . . . . VIII, 515 Poirier, P., Traité d'anatomie humaine. m. T. 1. Paris 1893 X, 136 Prenant, A., Éléments d'embryologie de l'homme et des sess SV CO VARE BRE DL RE ER IT ETS 5 Quain's Elements of d 10th edit. by E. A. Schäfer a. CAD Dhaneyi = en Se VEIT ISG eV old Exe 3865) 15) Rauber, A., Lehrbuch der Anatomie des Menschen . . . IX, 87. X, 32 Rawitz, B., Compendium der vergleichenden Anatomie . . . X, 137 Retzius, G., Die Gestalt des membranósen er des Menschen . . . I, 224 Rosa, Dalla L., Das stetit yorials Wachsina did tueibct lichen Schláfemuskels . . . . EM IIT, 335 Roux, W., Ueber die Bedeutung der Kenia euren RUE JII, 59 Rüdinger, N., Zur Anatomie der Prostata, des Uterus masculinus und der Ductus ejaculatorii beim Menschen . . . . . I, 297 Cursus der topographischen Anatomie . . . . . . . . IX, 86 Schäfer, E. A., Essentials of Histology . . X, 32 Schäfer, E. A. und Haliiburtom, W. D., V hySiolupical La boratory . . \ à VII, 519 Schenk, Ense aus dem ENS ur der k. k. Universität Wien . . . Apu eod ce A ic T Schreiber, Atlas der een arten. DE N ERST I, 359 Schütz, K., Anatomischer Muskeltorso . . . toco X, 312 Schwalbe, G., Lehrbuch der Anatomie der Sinnexorsanen mus I, 210 a X Register zu Band I— X. Solger, B., Ueber die Bedeutung der Linea semicircularis Dou- nr : III, 334 Stirling, J., A simple Suse fs demonstr a d nerves i the epiglottis . TII 779 Stóhr, P., Lehrbuch der Histelonie EVE Strasburger, E., Ueber Kern- und AR cino im Plone VI, 443 Strasser, H., Ueber den Flug der Vógel II, 386 Struthers, J., Memoir on the Anatomy of the nan at Whale VII, 520 Tafani, A., L'organo dell'udito . IV, 80 Sulle condizioni utero-placentari della Lo detale III, 338 Testut, L., Les anomalies musculaires considerees au point de | vue de la ligature des artères . : IX, 385 Recherches anthropologiques sur le eletto quatem de Chancelade dan enni o M ade reale VIII, 62 Traité d'anatomie humaine . . . . . . MONT 449, VIII, 515. X, 68 Thoma, R., Untersuchungen tiber die Hi und Histo- mechanik des Gefässsystems . X, 203 Toldt, C., Carl von Langer’s Lehrbuch der systemaneehen md topographischen Anatomie. 5. Aufl. X, 138 Toralbo, L., Diabete salivare : EX NEO Valle, Manuel Carmona y, Lecons sur Monet 5: la pro- phylaxie de la fiévre jaune . : III, 334 Waldeyer, W., Medianschnitt einer Hoch ch unseren è III, 330 ‘Walter, J., Ueber die partielle Verdoppelung der V. cava toe I, 359 Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie . IL 63 Wiedersheim, R., Grundriss der vergleichenden Anatomie des Wirbeltiere VII, 515 Wundt, W., Hypnotismus Ond Sigglstini X, 136 Zuckerkandl, E., Normale und pathologische iude der Nasenhóhle und ihrer pneumatischen Anhänge. Bd. II . X; 197 Krause, W., Die Retina (D. Mit Taf. X—XI I, 225 Die Retina. (II. Retina der Fische) Mit Taf. I—III . HI, 8. 41 Die Retina. Mit Taf. XIII . CERE EN ie, V, 132 Die Retina. Mit Taf EX ...... e. e 3 Aa Die Retina TER A CLAMORE RE ISSN à : VII, 414 Die Retina In u. m Mit Taf. XI—XII . . IX, 1502467497 Die Retina II: Mit Taf I—FHH : 20.7. WE sea Vorlàufige Mitteilung iege V, 48 Kuczynski, A., Beitrag zur istius ded Bm 'schen Drüsen. Mit Taf. XXII VII, 419 Lafforgue, E., Recherches anatomiques sur E Vermiculaire du Caecum X, 141 Langley, J. N., On the structure di dons Cells dud on the Changes which take place in them during Secretion I, 69 Register zu Band I—X. XI Laskowski, S., Procédé de conservation des cadavres et des préparations anatomiques . . DU tog) Leche, W., Das Vorkommen und die mor ste: iS Tan de des Dianne Ue NS (Os acetabuli.) Mit Taf. XII I, 363 Leffingwell Hatch, J., Some studies upon the Chinese brain. With pl. VII Mi red „NADEL, AUDI Lesshaft, P., De l'influence sur le ina 1 nerveux, ds conditions mécaniques qui sont faites à l’activité mus- Cul aree III, 81 Lesshaft, S., De la Im erde qui de a de iis bution dis artères dans le corps de l’homme. Avec DINE nr. II, 234 Loewenthal, N., Tono: ilis De snl disi Eizellen mud das Vorkommen von Leukocyten im Keimepithel und inesdenabischläuchens Mite Mate Vari VL nr VI, 85 Die Spermatogenese bei Oxyuris ambigua. Mit Taf. XXH VI, 364 Die Befruchtung, Reifung und Teilung des Eies von Oxyuris ambigua. I. Abteilung, mit Tafel XVI u. RO DE RER a Soccer ENS A0) 9510116 Neuer experte Lo lont: Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. Mit AI Vo av. O NE. 292.269 Macalister, A., Some ne di anatomical Teaching in Great- Britain RT mut I, 299 Martinotti, C., Beitrag zum Sm d ende und dem io der Nerven. .Mi& Taf: IV . VII 69 Martinotti, G. e Sperino, G., Studio anatomico, sopra un mostro Diprosopus PD (Förster). Con tav. VIE Ser VI Or IE | Studio anatomico sopra un mos Diprosopus tetro- (ATMS Tse Conta vo SII SAVE AA TIT Maubrac, 0., Recherches anatomiques et physiologiques sur la muscle sterno-cléidomastoidien. Avec pl. III B. (lisezKdanswlen texte ube auslieu dean ey nun cH I, 94 Mayer, P. Aus der Mikrotechnik. Mit 1 Holzschn. . . IV, 37 Mazzarelli, G. F., Sulla struttura dello stomaco del Mus decumanus, Pall, var. alba e del mus musculus, L. Con datae ir 20 eed ie tals E VIa Middendorp, H. W., Atresie der Arteria pulmonalis. Mit Mar ER. Bere rll o Me DEG PE ESPERE. edepol /239 XII Register zu Band I—X. Middendorp, H. W., Die en der Mamma. Mit Taf. Iu. UNE Eee , ENS Mihälkovics, G. v., Professor J ose von Lom No LI VI, 84 Untersuchungen über die Entwickelung des Harn- und Geschlechtsapparates der Amnioten. II, 41. Mit Taf. I—IIL. I, 65. 284. Mit Taf. IV—VII. II, 348. 387. Mit Taf. VIII u. IX. I, 435 Mingazzini, G., Recherches complémentaires sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. Avec pl. XVIII—XX. VIII, 266 Sopra un cervello con arresto di sviluppo, appartenente ad un idioto di 11 mesi. Con tav. X — NN rss Sulle origini e connessioni delle Fibrae arciformes e del Raphe nella porzione distale della Oblongata dell'uomo. ConMle tav XXI en ER IX, 406 Ulteriori ricerche intorno alle fibrae Lai zi al raphe della Oblongata nelluomo ME X, 105 Mitrophanow, P., Étude sur lorganisation des Bactéries. Aseo NS TEL NX. ets X. E75 Mondino, C., Untersuchungen über die oue: zii ina: den Mandelkern. Mit Taf. XVI . . . . II, 245 Monticelli, F. S., Ricerche sulla Spermatogenesi nei ns i matodi. Gon tav. VIII e IX |... .... e RR Neunter internationaler medicinischer Congress, gehalten zu Washington, D. C., am 5. bis 10. September 1887 . IV, 442 Nicolas, A., Sur lépiderme des doigts du gecko. Avec plo Xy DELS gay Ln IV, 410 Note préliminaire sur la seen de Va at n trompes utérines . . . 00 10 IURE: Recherches sur l'épithélium de sein sedie ro pa IT 2 C. VISI Contribution à l'étude jm ves chili. I. Les éléments des canalicules du rein primitif chez les Mammifères. Avec pl. XXVI de XXIX. VIII, 279. 289. 387. 447. 465 Nordmann, 0., Beiträge zur Kenntnis und namentlich zur Färbung; der:Mastzellen 80... 2.0.2002 OISE Obituary of J. Shuter . . . L 78 Önodi, A. D., Ueber die pres dune: in Spinalgangien u. d. Nervenwurzeln . . . . .. 2102040255 Varietät der Art. thyreoidea deos accessoria communis III, 193 Register zu Band I—X. XIII Onodi, A. D., Ueber die Verbindung des Nervus opticus mit dem Tuber cinereum . . TE. mE OE VI Neurolog. Untersuchungen an kan, MitSTar XV Ivy I 325 Petrone, L., Sur la structure des nerfs cer&bro-rachidiens. Avec tn rei IDEE rt. V, 39 Platner, G., Die Karyokinese bei în Laine dis Grundlage für eine Theorie der Zellteilung. Mit ate Neve: Sou ETolzschm- c... ANSE Prenant, A., Recherches sur la Senden Ins denen du tube séminifere adulte des mammifères (sur la question de la cellule de soutien) Avec pl XIV ROB QUSS Dar Mc INQUE coq cL HV 35899 Contribution à anses qu u Zia Avec pd oes , WIL d Recherches sur la paroi 2 iena in ice dias am feres et spécialement sur la Strie vasculaire. Avec DESEE EVE puo DI ONE Ranvier, L., Lettre rosta à 1 nebst mud TER Rasumowsky, W., Beitrag zur Architektonik des Fuss: skelettes, Mit Bat NX o s oe AVA ROV Rattone, G., Sur l'existence de cellules cone es Bass les racines postérieures des nerfs rachidiens de l'homme. INveerplespVset Vis era orth oxy 1.53 Regles de nomenclature adoptees par JE Co Z pole: de Moscou . . . 2 XE 93 Remy, Saint, G., e sur da "n resine du canal de l'épendyme, chez les Vertébrés. Avec pl I. V, 17. 49 Retzius, G., Ueber die Endigungsweise der Nerven in den Genitalnervenkórperchen des Kaninchens. Mit Tafel AX De DURS MN VI 393 Ritter, C., Zur Histologie der Z n nie medici. Mit Taf. VII. D E aereo Vai 198 Studien über die Stäbchenschicht der Vögel. Mit Taf. XIV VII, 241 Robin, Ch., Notice biographique . . AFER III, 74 Rollet, E., La mensuration des os Is iss mel . VI, 345. 353 Rosenstadt, B., Untersuchungen über den Bau der Talg- dieser d Mit? laf XV DIE OU age: A Mg Aimee DE Zellgranula, Keratohyalingranula und antenne x, 131 Rossi, U., Sulla distruzione degli spermatozoi negli organi genitali interni feminili del Mus Musculus . . . . VI, 196 XIV Register zu Band ER. Russo, A., Contribuzione alla morfologia dell'occhio della pe- cora (ovis aries L. e del bove bos taurus L.) Con tav. XIII Ricerche citologiche sugli elementi seminali delle Ophiurae (spermatogenesi-oogenesi) Morfologia dell'apparecchio riproduttore. Con tav. XXI e XXII . Salvioli, Quelques observations sur le mode de formation et d’accroissement des glandes de l'estomac. Avec pl. XXI Schäfer, E. A., On the part played by amoebid cells in the process of intestinal absorption. With pl. X. Introductory address on Medical education . On the relative length of the period of latency of the ocular muscles, when called in to action by electrical excitation of the motor and of the sensory regions of the cerebral cortex. With 2 woodcuts Sar On the structure of cross-striated muscle. With pl. XV —XVII EMT. TOM OUS TR RE Scheuthauer, G., Mihälkowics, G., Belki, J., Avis des Experts désignés par décret de la Cour royal de Justice de Nyiregyháza sur lexamen complémentaire du ca- VII, 169 VII, 293 VII, 396 TURON V, 149 VII, 177 dayre de Tisza Dada... «0x LR et INA 1: Seidenmann, M., Beitrag zur Mikr Greer der Schleim- driisen. Mit Taf. XX Smirnow, A., Ueber die Zellen der essen sn sino Haut bei Vögeln. Mit Tafel XIII . Ueber Endkolben in der Haut der Planta ai Ri über die Nervenendigungen in den Tastkórperchen des Menschen. Mit Taf. XI Ueber die Nervenendigungen im De He us ies Fr Dai Mit, Tae xe Wie. 061.717 Solger, B., Referat: Panseh, A., Anatomische ig für Aerzte und ältere Stadien 3 Sperino, G., Sul midollo que d un os dicephalg dipus dibrachius. Con tav. XX . Stocquart, A., Note sur le Poids et les Dimension du Foie Ux l'Enfant Sur un cas d'absence bilaterale de H Y eine ee du bras, chez l'homme. Avec pl. XX Tartuferi, F., Sulle cisti trasparenti del l'orlo cigliare delle palpebre. Con tav. VII X, 599 VII, 312 X, 241 X, 248 T, 404 VIL 386 VIII, 330 IX, 389 Ty. dl Register zu Band I—X. XV Tartuferi, F., Sull'anatomia della retina. Con tav. XIX eXX IV, 421 Testut, L., Les anomalies musculaires (Referat) . . . . . JUD JUS Les Monde musculaires chez les Nègres et les Blanes I, 285 Mémoire sur la portion brachiale du nerf musculo-cutané I, 305 Compte-Rendu bibliographique . . . IV, 393 Qu'est-ce que l'homme pour un nat net ‘Tegan atte verture du cours d’Anatomie, faite a la Faculté de medicine de Lyon, le 15. novembre 1886. . . . . V, 1. 81 Hédon, Étude anatomique sur la Circulation veineuse de bee Uy ud eer 193 L’apophyse sus- rice tiene Chen Homme: disse pl. ONE RSI eV 3915 401 Myologie de l'Ursus americanus . . . . . . VII, 249. 268 Tizzoni, G., De la splénectomie chez le lapin et de l'absence des rapports fonctionnels entre la rate et la thyroide II, 143 Török, A. v., Ueber den Schädel eines jungen Gorilla. Zur Metamorphose des Gorillaschädels. Mit Taf. IV bis VI und II Maasstabellen . . . . IV, 137. 153. 227. 249 Ueber ein Universal-Kraniometer. Zur Reform der kranio- metrischen Methodik. Mit Taf. XIV—XVII u. 5 Holz- sehnittene e i VE OD. OON OT. io Ode dd Ueber ein Universal-Kraniophor. Mit Taf XVI. VI, 224. 270. 991 Ueber eine neue Methode den Sattelwinkel zu messen. Zur Reform der wissenschaftlichen Kraniologie. Mit Kae Vu... v De VII OLAS 820350224 Das Wesen und die Aufgabe de systematischen Kranio- LOGIE ara 2. Ji oo Dun kun cope ENTRE RTE) Ueber die penna Schädellehre "EXE SN Xie ure IDE DE Die geometrischen Principien der Jensen Schädel- messungen und die heutigen kraniometrischen Systeme. MILI AC e an: S TX 207 Neuere Beiträge zur Reform des angie Mit Taf. PETER VM NV ou coop essor AI, 418 Toralbo, L., Contributo alla conoscenza del nucleo cellu- lare nelle glandole della pelle degli Anfibii. Con tav. MP ON UL ER MUR IX, 89 Trolard, Quelques articulations de la ue ee ale . Xo Tuckerman, F., On the Gustatory Organs of some Eden- ub E ME d e. EET c. eee AV S95 XVI Register zu Band I— Tuckerman, F., On the Gustatory on of Seiurus hud- ju Sonius 9 With pl eX RE . Vilar On the Terminations of the Nerves in i Men Da pillae of the Chelonia. With pl I . =. «| ID: | Vivante, R., Contributo allo studio della fine anatomia dal tessuto osseo normale. Con tav. XXI . . . . . IX 394 Watson, A., Dr. Koch's Cure . . . . VIH, 334 Wilder, G., Preliminary Report of the tours on d tomical Nomenclature, adopted Dec. 28, 1889 by the Association of American Anatomists without dissent VIII, 939 — Na e APR 12 1898 Quelques articulations de la colonne vertébrale par le Dr. Trolard, Professeur d'anatomie a l'Ecole de médecine d'Alger. Articulations des corps vertébraux. 1° Région cervicale (crochets et échancrures). — Tous les anatomistes classiques, en décrivant les crochets qui surmontent de chaque cóté le corps des vertébres cervicales, et les echancrures qui existent sur la face inférieure du corps de ces mémes vertébres, ne manquent pas d’ajouter que crochets et échancrures s'engrénent. Seulement, ils ont oublié, à ma connaissance tout au moins, de parler de l'articulation de ces deux piéces osseuses. Il n'y a guère que Krause qui, aprés avoir décrit les fibro- cartilages intervertébraux, fasse allusion à cette articulation: „On trouve une petite cavité, de chaque cóté, au niveau de la einquieme cervicale, entre la face interne de l'éminence costale (ou l'extrémité latérale de la concavité de la face supérieure de la vertébre inférieure) et la face convexe de la vertèbre voisine supérieure. Cette petite cavité est donc creusée aux depens de la face articulaire inférieure de la vertébre et aux dépens du disque; elle est comblée par des houppes fibreuses provenant du disque intervertébral.* Cette cavité, que Krause n’admet qu'au niveau de la cinquième cervicale, existe sur toute la longueur de la colonne cervicale; à partir de la deuxième vertebre, crochets et échancrures présentent tous les caractères d'une articulation. Il y a là, en effet, de véritables articulations. Au niveau du crochet et de l’echancrure, le disque vient se terminer en s'amincissant, internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 1 2 Trolard, et les surfaces osseuses en présence ne sont plus séparées que par leur cartilage d'encroütement. L'espace qui reste libre entre les sur- faces articulaires varie suivant les sujets et d'une vertèbre à une autre; plus considérable généralement en haut qu'en bas. Les moyens d'union sont: en avant, le disque intervertébral (la cavité articulaire n'allant pas jusquà la périphérie, en avant); en arriere, le ligament vertébral commun postérieur et le disque; en dehors, un ligament trés épais .qui occupe toute la largeur de l'articulation, et allant d'une vertèbre à l'autre, sur lesquelles il se confond avec la périoste. Il y a done lieu d’admettre des articulations unco-vertébrales. 2° Ligament intervertébral latéral. — Je désigne sous ce nom un ligament qui va des parties latérales des corps vertébraux au bord supérieur du pédicule et à la partie antérieure de l'apophyse articulaire | supérieure de la vertébre située au-dessous, dans les régions lombaire et thoracique. Il est trés fort aux lombes; moins fort au dos où son volume decroit de bas en haut. | Dans la région lombaire, il s’insére en bas sur la partie moyenne du pédicule; il divise, par suite, les trous de conjugaison en deux compartiments: un supérieur et antérieur qui donne passage au tronc nerveux et à une ou deux grosses veines; le second, inférieur et postérieur, moins grand que le premier, donne passage à une des veines du trou de conjugaison. Au thorax, le ligament existe, mais moins fort qu'aux lombes, tout en étant plus large à sa base qui occupe la moitié antérieure du pédicule. Cette disposition de la base empéche que le trou de con- jugaison soit, comme aux lombes, divisé en deux compartiments. Dans la partie supérieure de la région il devient de moins en moins fort. Au cou, on peut le considérer comme représenté par le ligament latéral de larticulation des crochets. Ligament vertébral commun postérieur. Je n'ai sur ce ligament que quelques détails à ajouter à ceux que l'on connait déjà. Quelques articulations de la colonne vertebrale. 3 Large, rectangulaire, occupant presque toute l'étendue de la face postérieure des corps vertébraux au cou — ce qui fait qu'à ce niveau les veines rachidiennes sont de véritables sinus — il se rétrécit à sa partie moyenne pour s'évaser au niveau des disques intervertébraux, dans les autres régions. En passant sur ces disques, les dentelures y adhérent; mais elles ne s'y arrétent pas, comme on le dit, les pointes de ces dents allant se fixer à la face interne des pédicules. Cette précision de l'insertion a son importance, car c'est sous la languette fibreuse étendue du disque au pédicule que passent les veines intra- rachidiennes, dont la béance se trouve étre ainsi assurée. Le ligament postérieur, à la fin des lombes et au sacrum, se réduit à un simple cordonnet situé sur le plan médian; de chaque cóté de ce cordonnet, existe un feutrage fibreux, qui sert de paroi postérieure aux citernes veineuses postvertébrales que j'ai décrites '). Le ligament, bien que réduit à un ruban trés mince, ne s'en étale pas moins, et largement, au niveau de chaque espace intervertébral. C'est sur ce cordonnet que s’insere le ligament sacro-duremérien que jai décrit en 1888 ”). Je signale aussi une disposition que j'ai rencontrée trois fois dans le cours de mes recherches. Sur les dernieres vertébres thoraciques et les premières lombaires, le ligament se ramasse en un cordon épais, de 4 millimétres d'épaisseur, c'est-à-dire quil est aussi gros que le ligament antérieur à son origine à l’occipital, lequel ligament se pré- sente, comme on sait, le plus souvent sous la forme d'un trés fort cylindre. Celui dont je parle n'est cylindrique quà sa partie moyenne; il.se termine en pointe à ses deux extrémités. Sa longueur ne dé- passe pas trois centimétres. Il a la couleur et la consistance cartila- eineuses. Articulations des apophyses articulaires. „Nous ferons remarquer, dit Cruveilhier, que dans certains cas, on trouve un engrenement des apophyses articulaires dorsales, l'ex- trémité supérieure des apophyses articulaires supérieures étant recue ') Les sinus et les veines des parois de la cavité rachidienne. ?) Recherches sur l'anatomie des meninges spinales, des nerfs sacrés et du filum terminale dans le canal sacré. 1* 4 Trolard, dans une échancrure profonde, pratiquée au-devant et au-dessus de la facette de l’apophyse articulaire inférieure appartenant à la vertébre précédente.“ Ostéologie, page 50. Je n'ai pas eu occasion de rencontrer ces échancrures; il n'y a évidemment pas lieu de les nier puisque Cruveilhier les a vues; mais elles doivent étre assez rares. Ce qui est constant pour les apophyses articulaires supérieures, cest leur jeu sous une partie du pédicule. Ce jeu a lieu grace à l'insertion du ligament capsulaire, insertion qui ne se fait pas autour des facettes articulaires, mais en dehors ou au- dessous de ces facettes — un millimétre le plus souvent; — au cou et aux lombes, cette disposition est trés nette; elle est moins prononcée au dos !). Ce qui est constant aussi, cest lengrénement du bord inférieur de l'apophyse articulaire inférieure avec des cavités qui existent au-dessous de la facette supérieure. Ces cavites de réception sont profondes sur- tout aux lombes; sur les derniéres lombaires, ce sont de véritables articulations, où le bourrelet cylindrique de l'apophyse roule dans la cavité de méme forme que lui présente la lame au-dessous. Au sujet des apophyses artieulaires, je dois un mot au ligament capsulaire des lombes, dont on se borne à dire quil est trés fort. Il Test, en effet, puisque son insertion interne et postérieure se fait sur tout l'étendue de la face postérieure de l’apophyse transverse, c’est-à-dire sur une surface qui, en bas, a près de deux centimètres de large. Cette partie de la capsule a un millimétre et demi d'épais- seur en moyenne. Elle est composée de faisceaux fibreux transversaux, trés reguliement dirigés en dehors. Cette lame ainsi composée présente une teinte rosée; peut-étre contient-elle des fibres musculaires? Articulations des lames. 1° Ligaments jaunes. — Deux remarques au sujet de ces ligaments. A la partie inférieure du dos et à la partie supérieure des lombes, leurs insertions sont renforcées à leur partie moyenne. Sur le bord 1) Cesi au niveau du bord postérieur de la facette supérieure que la capsule se rapproche le plus des surfaces cartilagineuses. Au cou, la synoviale envoie un petit repli faleiforme entre les deux facettes artieulaires en haut. Quelques articulations de la colonne vertebrale. 5 supérieur des lames, existent presque constamment soit des stalactites osseuses dirigées de haut en bas, soit une lamelle osseuse composée de rayures longitudinales. La face interne de la lame à sa partie inférieure présente une disposition striée analogue. Les cannelures osseuses sont évidemment destinées à donner plus de solidité aux in- sertions des ligaments jaunes. Aux lombes, un autre moyen de fixation plus solide du ligament consiste en une insertion de celui-ci dans une rainure située en dedans de l'apophyse articulaire, insertion trés forte et qui apparait trés nette sur une coupe transversale. 2° Séreuse des lames aw cou. — La plupart des auteurs signalent la grande laxité de la synoviale des apophyses articulaires; mais aucun n'a signalé, que je sache du moins, le prolongement de cette synoviale sous les lames vertébrales'). Le mot prolongement n'est peut-être pas exact; il conviendrait mieux de dire, ainsi que je vais lexpliquer, communication de la synoviale des apophyses articulaires avec la séreuse des lames. ; Il y a, en effet, entre les lames vertébrales une poche séreuse étendue depuis l’apophyse articulaire jusqu'à la base de l'apophyse épineuse et méme jusque dessous cette apophyse, ainsi que je l'ai con- staté plusieurs fois. Cette bourse séreuse n'est pas toujours aussi étendue; et assez souvent elle n'est que rudimentaire, c'est-à-dire représentée par un tissu celluleux trés fin imprégné de sérosité. Dans certains cas, la séreuse compléte se trouve dans tous les intervalles; dans d'autres, on ne la rencontre que dans deux ou trois, qui alors sont généralement en haut et en bas de la région. Il est bien rare que la séreuse sous-lamellaire ne communique !) Pendant la correction des épreuves de ces notes, j'ai constaté, sur les in- dications de mon ami, Mr. Alexis Julien, la mention des séreuses lamellaires dans le traité d'anatomie de Sappey. Comme cet auteur ne décrit ces séreuses qu'à propos du ligament sur-épineux, et n'en parle pas soit à propos des lamelles, soit à propos des apophyses articulaires, la chose m'avait completement échappé. Je dois donc rendre à Mr. Sappey ce qui est à M. Sappey. J'ai conservé toutefois sur description, aprés cette constatation, par ce qu'elle differe de celle de l'éminent anatomiste, qui considere les séreuses en question comme des prolongements des synoviales des apophyses articulaires. 6 Trolard, pas avec celle de l'apophyse articulaire. Aussi peut-on considérer comme constante cette communication. Celle-ci a lieu soit par un trés large orifice, soit par un petit pertuis. Ce fait anatomique me parait avoir une certaine importance pra- tique, au point de vue des arthrites cervicales. Aux lombes, dans les espaces interlamellaires, existent des cous- sinets graisseux, aplatis, à forme quadrilatere trés reguliere. Articulations costo-vertébrales. Chez le fœtus et chez lenfant jusqu'à un certain âge, que je n'ai pu déterminer faute de sujets, lespace compris entre la téte costale et les facettes vertébrales est rempli entièrement par le prolongement du disque. Cette disposition se montre méme en haut et en bas de la région; à cet äge les tétes des cótes correspondant toutes à des dis- ques. L’espace costo-vertébral, considérable d'abord, diminue avec l’âge; et de petites vacuoles apparaissent dans l'épaisseur du fibro-cartilage. En sagrandissant et en se réunissant, elles finissent par former deux cavités, quand la partie moyenne du disque persiste, et une seule quand cette partie moyenne disparait. Aussi, lorsque sur des piéces ramollies dans l'acide, on pratique des coupes de haut en bas et d'avant en arriére, voici ce que l'on constate. Les ligaments rayonnés enlevés, on n'entre pas dans l'articulation. On voit l'espace compris entre les surfaces osseuses rempli par un prolongement massif du disque invertébral; ce prolongement a une épaisseur variable. Il est toujours plus épais en bas qu'en haut, de sorte que si lon continue les coupes, on pénètre dans l’articulation supérieure avant d'ouvrir l’inférieure. Plus profondément, les deux cavités apparaissent, séparées par le prolongement du disque qui s'est aplati de haut en bas pour aller se fixer le plus souvent à toute la longueur de la créte costale; je dis le plus souvent, car il n'est pas rare de le voir s'attacher au-dessous de cette créte. La cavité arti- eulaire inférieure est un peu plus profonde en arriere que la supérieure. Les deux compartiments sont donc séparés complétement lun de l'autre par une cloison transversale et horizontale. Toutefois, dans Quelques articulations de la colonne vertebrale. 1 quelques articulations, deuxieme et troisieme, le ligament interosseux est moins large et réduit quelquefois à une petite languette; dans ce cas, les deux cavites articulaires communiquent en arriere et il n'y a qu'une synoviale. Ainsi s'expliqueraient les deux opinons différentes des anatomistes sur l'unité ou la dualité de la synoviale costo-verté- brale ?). En haut et en bas de la colonne thoracique, il ny a, comme on sait, qu'une seule cavité articulaire et, d'aprés les auteurs, il n'y aurait pas de ligament interosseux. A mon avis, il existe cependant; seule- ment il n'est pas interarticulaire; il se fixe sur la partie supérieure de la facette costale. Il en est le plus souvent ainsi pour la premiere, la deuxième, la troisième, la dixième et la onzième. Au sujet des articulations costo-vertébrales, j'ajoute que des liga- ments rayonnés ne sont pas les seuls ligaments périphériques de ces articulations. En arrière, il y a aussi un ligament trés fort, composé de fibres transversales et allant de la téte au pourtour des facettes vertébrales. Je mentionne également un ligament qui va se confondre avec le périoste dans la cavité rachidienne et passe par-dessus le pédicule pour aller simplanter sur la tete costale. Il ne se trouve, naturellement, que dans les articulations oü la téte affleure le bord supérieur du pedieule, c'est-à-dire dans la premiere, quelquefois la troisiéme et la onzieme. Articulation costo-transversaire, Les ligaments qui unissent la côte à l’apophyse transverse sont, d'apres les auteurs classiques, au nombre' de trois: un transverso-costal antérieur, un postérieur et un supérieur. J'y ajoute un transverso- costal inférieur et un lamello-costal. 19 Transverso-costal antérieur ou interosseur. — Ce ligament serait constitué par des faisceaux fibreux courts allant d'un os à l'autre. A cette description qui me parait trop sommaire, on peut ajouter les détails suivants: 7) Il n'est pas rare de rencontrer des articulations costo-vertébrales à deux facettes sans ligament interosseux. 8 Trolard, D'abord, il me parait nécessaire de mentionner, dans cette arti- culation, celle de la côte et du pédicule de la vertébre. Il y a là en contact deux surfaces osseuses qui ne sont pas quantité négligeable. Leurs moyens d'union sont: en dedans un ligament qui s'ajoute aux ligaments de l’articulation costo-vertébrale. En dehors, un ligament de forme irrégulière, assez souvent ayant la forme d'un trapézoide dirigé transversalement; ce dernier ligament se confond le plus souvent avec le transverso-costal, en dehors. Entre les deux ligaments, du tissu sraisseux, presque fluide, entrecoupée de rares faisceaux fibreux (syno- viale rudimentaire). Quant au ligament transverso-costal proprement dit, il se compose de deux parties. Indépendamment de la partie interosseuse et qui est constituée par des faisceaux courts, s'entrecroisant et dont les mailles sont remplies par de la graisse, il y a à la partie supérieure de l'espace transverso-costal un ligament plein. Ce ligament s'attache à la partie la plus interne du bord supérieur de lapophyse transverse, et se diri- geant en dehors va se fixer au bord supérieur de la cóte, s'arrétant en dedans de la tubérosité. Au lieu d'avoir toutes ses fibres ainsi dirigées en dehors, il s'attache d'autres fois à la partie moyenne de l'apophyse transverse; et alors ses fibres d'insertion se dirigent les unes en dedans, les moyennes directement en arriere, les autres en dehors. 2° Ligament transverso-costal postérieur. — Ce ligament ne sin- sère pas a la fubérosité costale, comme on le dit, mais bien à une partie de celle-ci seulement, c'est-à-dire e» dehors de la facette trans- versaire costale et sur les rugosités qui existent à ce niveau. Il se décompose souvent en deux plans: un profond qui s'attache immédiate- ment en dehors de la tubérosité; un superficiel et plus long qui va aux rugosités. En dedans de la tubérosité, existe sur la plupart des cótes, tou- jours sur les grandes, une rainure plus ou moins profonde, dont jai en vain cherché l'usage. Quand la cóte est au repos, un repli de la synoviale doublé de graisse penetre dans cette rainure; mais quand on agrandit la cavité articulaire en abaissant la cóte, ce repli disparait Quelques articulations de la colonne vertebrale. 9 et la rainure reste vide. Voilà à quoi se réduisent mes constatations au sujet de cette rainure. 3° Ligament transverso-costal supérieur. — Ce ligament, étendu de lapophyse transverse à la cóte située au-dessous, se compose de deux plans: un antérieur, un postérieur. L’antérieur s'attache en haut au bord inférieur de l’apophyse transverse dans toute la longueur de celle-ci. Ses fibres se dirigent de haut en bas et de dehors en dedans. En bas, il sinsére à toute la crête et à l’épine de la côte. Il a la forme d'un paralléloeramme; son bord interne va jusqu'au corps verté- bral, unissant à ce niveau la téte des deux cótes, et laissant une ouverture par laquelle passe la branche nerveuse antérieure. Le plan postérieur est confondu en haut et en dedans avec l'an- térieur; il s'en sépare en bas et en dehors, devient arrondi, et va insérer en bas au devant de la tubérosité de la côte, se mettant la en contact avec le bord supérieur du ligament transverse postérieur. Ce plan postérieur n'est pas toujours distinct de l'antérieur; il est alors représenté par un trousseau de fibres plus obliques que celles de l'an- térieur, et quittant celui-ci pour aller à la tubérosité. En résumé, le ligament transverso-costal supérieur s’insère au bord inférieur de lapophyse transverse et par ses fibres superficielles va sattacher à la créte du col de la cóte; par ses fibres profondes, qui sont plus obliques, à la tubérosité. Le plus souvent les fibres profondes se séparent des superficielles en dehors et en bas, de telle facon qu'il existe deux plans de fibres. 4° Ligament transverso-costal inférieur. — Un ligament attache le bord inférieur de la cóte à lapophyse transverse située au-dessous d'elle. Il suffit d'élever une cóte pour voir se tendre un ligament rayonné qui part de la face antérieure du sommet de l’apophyse pour sinsérer au bord inférieur de la côte. A ses insertions fixes, il se confond avec le plan antérieur du ligament supérieur, dont il semble nétre qu'une dépendance. Quand il s'étend loin en dehors, comme sur les cótes inférieures, il se confond en effet avec ce ligament, et devient alors intercostal. En somme, de lapophyse transverse partent deux ligaments à 10 Trolard, direction opposée: l'un, le plus considérable, va à la cóte en dessous, c'est le transverso-costal inférieur ?). 5° Ligament lamello-costal. — Je décris ce ligament à propos de l'articulation costo-transversaire, car en réalité il en fait partie. Au surplus, il serait exagéré de faire une articulation à part de celle de la lamelle et de la cóte. Quelle que soit la place oü il doive figurer, il existe constam- ment un ligament qui de la lamelle va à la cóte. Du bord vertical de la lamelle, part un ligament qui se dirige transversalement en dehors pour aller se fixer au bord supérieur de la cóte, au ni- veau de l’épine, immédiatement derrière l'insertion du transverso-costal supérieur. Son insertion fixe occupe trés souvent toute la hauteur du bord externe de la lamelle, c'est-à-dire remonte jusqu'à la base de l'apophyse transverse; d'autres fois, elle n'en occupe que la partie moyenne. Lorsquon ne le rencontre pas à premiére vue, ce qui est rare, il faut le chercher dans le ligament supérieur, avec lequel il s'est fusionné, mais dont il se distingue par la direction de ses fibres. Le plus souvent, il est recouvert par un mince feuillet fibreux qui s'attache, lui aussi, au bord externe de la lame ou un peu en arriere, et va se fixer en bas sur le bord supérieur de l’apophyse transverse. Quoique représenté plus ou moins exactement sur quelques figures d'ouvrages classiques, ce ligament n'est décrit nulle part. Bourgery et Jacob seuls, aprés l'avoir dessiné, l'appellent /amello-transversaire. On vient de voir quil va à la cóte; c'est donc un lamello-transversaire. Apophyses transverses. Au sujet des moyens d'union de ces apophyses, moyens qui sont si variables au dos, je ne fais que mentionner les ligaments inter- transversaires des lombes. Etendus de la base d'une apophyse trans- 1) fl serait plus juste d'appeler le premier, inférieur; et le second. supérieur. Mais, comme on ne changera plus maintenant le nom du premier, je crois devoir maintenir ces dénominations. Quelques articulations de la colonne vertebrale. aL verse d'une vertébre, au tubercule mamillaire et à la partie externe de lapophyse articulaire supérieure de la vertébre au-dessous, ils atteignent quelquefois un volume considérable; jen ai vu étre des cylindres de 1—2 centimètre de diamètre. D’autres fois, ils sont au contraire réduits à quelques fibrilles lamellaires. Dans latlas de Bourgery, ils sont désignés sous le nom d'articulo- transversaires. Mai 1892. e Die Retina von W. Krause. III. Die Retina der Amphibien Y. Phanerobranchiata. Proteus anguineus. Aus den Untersuchungen von Kohl?) geht hervor, dass die früher von mir (l c. H. 6. S. 223) gegebene Beschreibung der Retina sich auf junge nicht ausgewachsene Tiere bezieht. Vom 12,5 cm langen Proteus bildet Kohl ganz ähnliche Verhältnisse ab, wie ich sie bei in der That kaum längeren Exemplaren angetroffen hatte. Die Retina des 27,5 cm langen Proteus zeigt aber etwas andere Bilder, worüber auf die Beschreibung von Kohl zu verweisen ist. Gymnophiona. Siphonops annulatum. Eine genaue Schilderung der Retina ist kürzlich von Kohl?) ge- geben worden, auf die verwiesen werden muss. !) S. diese Monatsschrift. 1892. Bd. IX. H. 4. S. 150. ?) Das Auge von Proteus anguineus. Leuckart und Chun. Bibliotheca zoologica. 1892. H. 13. Lief. 2. S. 66. Taf. V und VI. 3) Das Auge von Siphonops annulatus. Leuckart und Chun, Bibliotheca zoo- logica. 1892. H. 13. Lief. 2. S. 100. Taf. VII. W. Krause, Die Retina. 13 Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Zapfen sind nur im Verhältnis von 1:15 Stäbchen vorhanden. Sehr mannigfaltige Formen der Stäbchen beschreibt Kohl und deutet sie als verschiedene Ent- wickelungsstadien. IV. Die Retina der Reptilien. (Mit Taf. I—IIT.) Chelonia. Chersemydae. 1. Emys europaea. Diese leicht zugängliche Schildkröte wurde schon öfter unter- | sucht von: Hulke (7, 21), M. Schultze (4), Hoffmann (5) u. A. Mir standen vom eben getödteten Tier genommene Augen zur Verfügung. Stäbchen- und Zapfenschicht. Nach früheren Angaben (2, 3) sind Stäbehen vorhanden, nach anderen Beobachtern (4, à) fehlen sie ganz und gar. Sie sind nämlich riehtiger als Zapfen ohne Oeltropfen zu deuten. pen Rote Big: 402 —5 7959€ 3» Nat Rie 124, Taf. XIII. Fig. 9) giebt es von verschiedener Form, es sind mindestens drei Arten zu unterscheiden. a) Einfache Zapfen mit Oeltropfen (Vat. I. Fig. 32). Sie ent- halten jeder einen Oeltropfen von roter, gelber, grüner oder blauer Farbe. Die roten sind ziegelrot oder zinnoberrot, durchaus nicht violettrot, sie sind am zahlreichsten; die zuletzt genannten sind grün- lich oder schwach bläulich; es giebt auch farblose. Diese drei Nuancen gehen unmerklich in einander über (5). Im vorderen Abschnitt der Retina überwiegen die blauen und farblosen Oeltropfen. ') Siehe das Litteraturverzeichnis am Schluss. 14 W. Krause, Die Aussenglieder besitzen eine zarte Hülle (5), sie sind relativ kurz (Z) und sollen sich durch ihre Resistenz, namentlich gegen Jod- serum auszeichnen (5). Die Znnenglieder enthalten je ein Zapfenellipsoid, welches chroma- tophil, resp. fuchsinophil ist, sich in 1°/,iger Ueberosmiumsäure dunkel färbt. Sie sind von nichtkörniger Beschaffenheit. Die meisten, oder wie angegeben wird (5) alle Innenglieder zeigen glaskörperwärts vom Ellipsoid noch ein längliches, in Ueberosmiumsäure homogenes, in Müller’scher Flüssigkeit einige Körnchen darbietendes Paraboloid (Ellip- soid, Hoffmann, 5). b) Die andere Art von einfachen Zapfen verhält sich wie der Nebenzapfen an den unten (4) beschriebenen Doppelzapfen. Sie sind zahlreicher im vordersten Abschnitt der Retina. c) Doppelzapfen (Taf. I. Fig. 6) sind äusserst zahlreich. Oft be- sitzen sowohl der Hauptzapfen als der Nebenzapfen je einen farbigen Oeltropfen, der erstere ausserdem ein planconvexes Ellipsoid, der letz- tere ein planconcaves körniges Ellipsoid und ein homogenes Para- boloid (5). Beide Teile des Doppelzapfens können rote Oeltropfen führen, sonst kommen alle möglichen Combinationen vor, sodass der eine Teil einen roten, gelben, grünen, blauen, der andere, wie gesagt, einen roten oder einen gelben, grünen, blauen, farblosen, zuweilen auch gar keinen Oeltropfen enthält. Dabei scheint irgend eine Bevorzugung des Hauptzapfens in Betreff der Farbe seines Oeltropfens nicht statt- zufinden. Nach früheren Angaben (4) sollten nur orangegelbe, rote und farblose Oeltropfen bei Emys europaea vorhanden sein, die Neben- zapfen aber überhaupt keine Oeltropfen führen. Oder (2, 5) es wären rote, gelbe und grüne Oeltropfen vorhanden, wovon die erstgenannten in den dicksten, die zweiten in den mitteldicken, die grünen in den feinsten Zapfen sich finden sollen (3). Nahe der Ora serrata fehlen farbige Oeltropfen ganz (5) — Die grössere Länge des Hauptzapfens fällt hauptsächlich auf dessen Innenglied, doch ist auch das Aussenglied lànger (0,0064—0,007 mm lang (5); dasjenige des Nebenzapfens ist kürzer und dicker, nur 0,0045— 0,005 mm lang (5). d) Eine zweite Art der Doppelzapfen — die zuerst beschriebenen könnte man als Zwillingszapfen betrachten wollen — verhält sich in Die Retina. 15 : Bezug auf den Hauptzapfen ebenso, der Nebenzapfen aber ist dicker und besitzt keinen Oeltropfen, sondern nur ein grobkörniges fuchsino- philes Ellipsoid. Hulke (5, S. 96) hat auch die Oeltropfen spectralanalytisch unter- sucht: Die roten lassen durch: rot, orange und einen Teil von gelb; sie absorbieren violett, indigo, blau, grün und einen Teil von gelb bis zur (d) Natriumlinie. Die gelben lassen durch: rot, orange, gelb und einen Teil von grün; sie absorbieren die Strahlen von violett bis zur (b) Linie. Die grünen lassen durch: rot, orange, gelb, grün und einen Teil von blau; sie absorbieren violett, indigo und einen schmalen benach- barten Teil von blau. Die chemischen Strahlen werden sämtlich absorbiert, ausserdem violett und indigo vollständig, blau grösstenteils. Gesetzt, dass die- jenigen Farben empfunden werden, welche zum Aussenglied gelangen, so würde diese Schildkröte hiernach rot, orange, gelb, grün und einen Teil von blau wahrnehmen können und zwar blau nur mittels der grünen, grün nur mittels der grünen und gelben Zapfen. Membrana reticularis. Sie ist recht deutlich und 0,001 mm dick. Auch die Nadeln der Membrana reticularis sind sehr deutlich, mehr oder weniger feinkörnig, sie flottieren in der umgebenden Flüssig- keit (5), sodass man sie nicht mit Falten der Umhüllungsmembran des Innengliedes verwechseln kann. Zapfenkórnerschicht. Jeder Doppelzapfen steht mit zwei Zapfenkórnern und zwei Zapfenfasern in Verbindung. Letztere Fasern erreichen bei den einfachen Zapfen eine bedeutende Länge, sie sollen (5) die Membrana fenestrata durchsetzend, sich direct zwischen die Körner der (inneren) Körnerschicht erstrecken und daselbst verlieren, auch häufig Varicositäten darbieten. Mit der obigen Angabe über das Verhalten der Zapfenkörner steht eine andere im Widerspruch (4, Fig. 9) wonach es Doppelzapfen mit nur einem Zapfenkorn giebt. Dies kommt in der That vor und bemerkenswert ist die seitliche Lage, welche das Zapfenkorn einnimmt (Taf. L Fig. 4). Die Zapfenkórner 16 W. Krause, stehen in drei bis vier Reihen geordnet, diejenigen der Hauptzapfen liegen in der zweiten Reihe, mehr glaskörperwärts. Die zahlreichen äusseren Körner, welche hiernach nicht mit Zapfen sich verbinden, tragen feingranulierte Hoffmann’sche Kolben, wie bei Salamandra macu- losa. Dicht an der Membrana fenestrata stehen nämlich einzelne niedrig-kegelförmige Ersatzzellen mit kugligem Kern und sparsamem Protoplasma, welche einen Fortsatz oder mehrere (5) gegen die Mem- brana limitans entsenden; der Fortsatz endigt frei zwischen den Zapfen- innengliedern. Nach anderer Angabe (5) sollen diese eigentümlichen xebilde als radial verlaufende Fasern zwischen den Membrana reti- cularis und fenestrata ausgespannt sein. Auch giebt es Körner, welche nur eine feine Faser zur Membrana reticularis senden. Es ist hierbei der phylogenetische Zusammenhang zwischen Salamandern und Schild- kröten betont worden (5). Membrana fenestrata Sie besteht aus langen, platten, dreistrahligen Zellen, deren Fortsätze sich verästeln. Mittels Glycerin, welches durch Haematoxylin gefärbt war, vermochte man nicht in den- selben einen Kern sichtbar zu machen (6, vergl. auch 7). Ihre Länge incl. der Fortsätze beträgt 0,065 — 0,097, die Dicke 0,003 — 0,005 mm (6). — In diesen Zellen sieht man jedoch mit Hülfe von Säurefuchsin mit- unter längliche Kerne, von 0,006 mm Länge auf 0,0025 mm Dicke. Sie unterscheiden sich durch diese Form und ihre Lage von den gleich zu erwähnenden der Membrana perforata. Von anderer Seite (7) wurden rundliche Zellenkerne zwischen den Zapfenkórnern beschrieben und zwar als (a) äussere kernhaltige con- centrische Zellen. Auf die Zapfenfaserkegel lässt derselbe Autor glas- körperwärts (0) eine Lage faserähnlicher in der Retinalebene ver- laufender Zellen folgen und nennt sie kernlose concentrische Zellen. Dann folgen glaskörperwärts (c) kürzere kernhaltige (mittlere und) innere concentrische Zellen. Die Lage c correspondiert mit der Mem- brana perforata, folglich können die Zellen der Lage ^ nicht dem Stratum lacunosum homolog sein; sie entsprechen vielmehr, der Topographie nach, der Membrana fenestrata. Die Lage « aber sind Hoffmann'sche Kolben. (Die betreffenden irrtümlichen Angaben sind wohl der Untersuchungsmethode zuzuschreiben.) Die Retina. ie Die Dicke der einzelnen Retinaschichten verhält sich folgender- maassen (5): Epitheliale' Schicht. 37. : $0,054 mm Membrana fenestrata . . . . . . 0,002—3 , IKörnerschich an an, Wc 0:04 Sponsiöse Schichty = I. ES 01048 a Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,009 E Opticustaserschicht „ (et... WE. 0014— 15. 5 Retina im Ganzen 0,167—169 mm Kórnerschicht. Dicht an die Membrana fenestrata stösst die Membrana perforata, sie besteht aus einer einfachen, unterbrochenen Lage sternförmiger, granulierter Zellen, deren Kerne sich nicht von den übrigen Kórnern, ausser durch ihren Ort unterscheiden: sie ragen . glaskörperwärts über die Ebene der Zellenfortsätze hervor. Die Zellen- körper messen beispielsweise 0,012 mm in der Länge, 0,006 mm in der Breite, ihre Kerne 0,008 resp. 0,005 mm. — Ramon y Cajal (45) findet die Verhältnisse der Retina-Elemente ganz ähnlich wie bei Lacerta agilis (s. letztere). Spongióse Schicht. Sie enthält mehrere ganz schmale dunklere Streifen. Ganglienzellenschicht. Diese Schicht ist noch weit nach der Ora serrata hin recht ausgebildet, enthält zwei und im Hinter- erund des Auges auch wohl drei Ganglienzellen über einander. Letztere sind multipolar, ihre Zellenkórper rundlieh, 0,0015 mm gross. Opticusfaserschicht. Durch die Radialfasern wird sie in getrennte kleine Bündel von meistens 0,005 mm Dicke gesondert, die radiär von der Eintrittsstelle des N. opticus ausstrahlen. Nach Bellonei (40) sollen Sehnervenfasern direct in die spongiöse Schicht eindringen. | Membrana limitans (interna). Ist scharf markiert und mit den kegelfórmigen auch wohl geteilten Ansätzen der Radialfasern in Verbindung. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 2 18 W. Krause, Dimensionen der Zapfen. In Millimetern Länge Breite Aussenglied INSOMNIE 0,0106 0,0017 SULSDIELZEIE MEI. MES. — 0,0007 rotedeltropienw P MEI ME — — | 0,004 gelbe T dre Is - — | 0,004 farblose „ OM MESS. — 0,0026 Innenglied von Zapfen mit Oeltropfen . 0,0173 |. 0,004— 0,0067 Innenglied von Zapfen ohne Oeltropfen 0,021 | 0,0067 Aussenglied von Zapfen ohne Oeltropfen 0,006 0,0015 Ellipsoid in roten Zapfen . . . . . 0,0073 | 0,008 Ellipsoid in blauen Zapfen . . . . . 0,0067 | 0.0053 Zapfenkom . . . . . . . . . . | 0,0067—0,0106 | 0,004—0,008 Die Dimensionen der einzelnen Schichten der Retina sind in der folgenden Tabelle linkerhand aus dem Hintergrund des Auges an Prä- paraten, die mit Müllerscher Flüssigkeit, Alkohol, Säurefuchsin und Paraffin behandelt waren, angegeben. Sie werden nach dem Vorder- grunde des Bulbus hin geringer. Nicht unbeträchtlich differiert davon eine andere Angabe (5), die rechterhand daneben gestellt ist. Dicke der Schichten der Retina in mm Piomentzellem e a MN CR 0,024 | Nach Hoffmann Zaptenschnehtie me un. NES 0,028 | PvAmssenclredPpE 727... LE 0.004 | TON OCCT es Qe NI. Amon. 0,024 0,054 Membrana reticularis - - . 00. 0,001 | Zapienkormersehichtt nr (ae 0,016 Membrana fenestrata . . . 2 . . . 0,003 | 0,0023 IKörmerschiehtsrt L^ wm eae s o 0,048 0,04 Spongiose Schicht onen o A 0,068 0,048 Kanelienzellenschichb Do 2:. C 0,016 0,009 Optieustaserschicht PME EE 0,024 0,014—15 Membranaslımitansues tee = EE. 0,0015 | Retina im Ganzen" e. NUT | 0,2035 | 0,168 Area centralis. Sie ist von Chievitz (35) entdeckt, kreisrund, hat 0,16 mm Durchmesser, ihr Centrum liegt etwa 0,8 mm oberhalb der Papilla n. optici, die ihrerseits etwas nach unten und hinten von Die Retina. 19 der Mitte der Retina sich befindet. Die Dicke der letzteren, von der Membrana reticularis bis zur limitans gemessen, beträgt: ingden Mitterpder, Aba PE eu a. nn 109 bi CY AmeRandejdersAreag ed dx... MES ir A0 lue IngderMitterderzoberene Retmabälftege 2 2222 012, InzdersNikterderzungteren, Retnahälftegen 22.227.0195 In 0,8 mm Entfernung vom unteren Rande der Papilla 0,15 „ An dersOrasserrata o ie LA a: 0.5 È Im der Area nun drängen sich in der Mitte der Dicke der Körner- schicht die Kórner zusammen, so dass der sonst kernfreie Raum daselbst ebenfalls von Körnern eingenommen wird, deren bis zu neun Reihen übereinander liegen, während in der Mitte zwischen der Papilla und der Ora serrata nur etwa 4 Kórner vorhanden sind. Zwei der letz- teren liegen der spongiósen Schicht näher, die beiden anderen an . der chorioidealen Grenze der Körnerschicht; in der Area sind deren fünf resp. vier vorhanden. — Die Zapfeninnenglieder sind im Centrum der Area nur 0,0055—0,0066 mm dick, daher zahlreicher vorhanden. — Die Zapfenkörner sind in die Länge gezogen, 0,0088 mm lang; zwischen ihnen stehen zahlreiche Kolben, die Chievitz nicht als solche, sondern lieber als Stützzellen auffassen will. Zufolge der Verlängerung ihrer Kórner zeigt sich die Schicht ein wenig glaskórperwárts convex. — Die Dicke der spongiösen Schicht bleibt unverändert, die Zellen der Ganghenzellenschicht legen zu drei, statt sonst zu 1—-2 über- einander. Im allgemeinen lässt sich angeben, dass in der Area die Sehzellen dünner und länger, die übereinander geschichteten Körner und Ganglienzellen so vermehrt sind, wie es die Tabelle angiebt. Mitte ET Mitte der oberen | Area selbst | dee der unteren | Netzhauthàlfte | | | Netzhauthälfte Zapfenkörner 3 | 1 1 1 | 1 oretta na 4 8 9 | Ganglienzellen 1 2 3 1 Die Verschmälerung der Sehzellen, sowie die Vermehrung der Ganglienzellen und die mit beiden Veränderungen mutmasslich in Zu- Der 90 W. Krause, sammenhang stehende Vermehrung der Kórner wird auf feineren Raum- sinn, resp. Verbesserung der Leitung bezogen (25). Indessen ist von diesen Annahmen bis zum Verständnis des Baues der Retina noch ein weiter Schritt. Die Opticusfaserschicht erleidet keine Verdünnung und überhaupt keine Veränderung, die Radialfasern aber verlaufen ein wenige: schräg, gegen das Centrum der Area glaskörperwärts con- vergierend. Die Maasse betragen (55): Mitte | Mitte | Mitte "WIE der oberen Area selbst | MENU der unteren Inc Millimevern Netzhauthälfte | | mo | Netzhauthälfte Länge Breite | Länge | Breite | Länge | Breite | Lànge | Breite Zapfeninnenglieder . |0,0165 0,0084 | 0,0132 0,0077 0,0165, 0,006 | 0,0165 | 0,0055 Zapfenkórner . . . [0,0066 | 0,0055 0,0066 0,0055, 0,0088, 0,0044. 0,0055 | 0,0044 Kerne der Kolben . [0,0055 0,0055 | 0,0044 0,0055 0,0055. 0,0055| 0,0055 | 0,0055 Die Messungen wurden an Präparaten angestellt, die in 3,5 °/,iger Salpetersäure gehärtet und mit Alauncarmin resp. neutralem Carmin gefärbt waren. Ans der verschiedenen Methode erklären sich die Differenzen von den oben (S. 19) angegebenen Zahlen. Wie man sieht, sind aber die Differenzen der Area und der übrigen Retina nur sehr gering und die Abbildung (Taf. I. Fig. 4) könnte zufällig aus der damals noch unbekannten Area genommen sein. Fovea centralis. Ist wie bei Tropidonotus natrix (Natrix torquata) vorhanden (5), wird aber von Chievitz (5S) in Abrede genommen. Ora serrata. Verhält sich wie beim Chamaeleon (2). Testudo graeea. Die Retina verhält sich, was ihre Elementarteile anlangt, ganz ähnlich derjenigen von Emys europaea. Die Dicke der einzelnen Schichten ist aber abweichend und das Aussehen im Ganzen daher ein verschiedenes (Taf. I. Fig. 1). Dies hängt hauptsächlich von der Dicke der Opticusfaserschicht ab, welche Schicht von nur dünnen Nervenfaserbündeln durchzogen wird. Stäbchen- und Zapfenschicht. Obgleich das Tier acht Tage lang im Dunkeln aufbewahrt worden war, liess sich kein Seh- Die Retina. 2 purpur nachweisen. — Die Farben der Oeltropfen in den Zapfen sind rot, orange, blassblàulich. Nach Angabe Anderer sind die Oeltropfen rot, gelb und farblos (5, 9), oder rot, gelb und grün (5). Häufig, aber nicht constant sitzen zwei rote und zwei orangegelbe Zapfen zusammen. Jedenfals sind einfache Zapfen mit Oeltropfen, ebensolche ohne Oel- tropfen und Doppelzapfen vorhanden. Merkwürdig sind die schlanken paraboloidischen Körper, welche glaskörperwärts von den Ellipsoiden, fast die ganzen Zapfeninnenglieder ausfüllen. An Ueberosmiumsäure- Präparaten erscheinen sie hell und homogen, die Ellipsoide dunkel und körnig. — Gestaltveränderungen der Innenglieder durch Liehteinwirkung sind nicht nachzuweisen (45). Die Dimensionen der Zapten betrugen an Paraffinpräparaten: Dimensionen der einfachen Zapfen in mm | Zapfen mit Oeltropfen Zapfen ohne Oeltropfen | Lange | Breite Länge Breite Zapfen 0,0345 | De 0,033 so , -Aussenglied . 0,0075 | 0,0015 0,009 0,0015 , -Innenglied 0,027 | 0,006 0,024 0,009 „ Oeltropfen 0,003 0,003 = — , -Ellipsoid . | 0,006 | 0,006 0,008 0,007 , -Paraboloid 0,0075 | 0,0045 0,0095 0,006 „ -Kom 0,009 | 0,0075 0,009 0,0075 | Bei jungen Exemplaren fand Steinlin (/0) die Anzahl der Doppel- zapfen auffallend gross. Er hielt es für annehmbar, dass hierbei der Nachwuchs junger Elemente oder Teilungsproducte zur Beobachtung komme, wobei der öltropfenlose Nebenzapfen als Nachschub zu be- trachten wáre. Membrana reticularis. Sie ist 0,001 mm dick. Membrana fenestrata. Eine den Zaptenfaserkegeln glas- körperwärts benachbarte Lage multipolarer Zellen muss als solche be- zeichnet werden. Weitere, der Membrana perforata entsprechende Zellen sind nicht vorhanden. Die Zellen der Membrana fenestrata verhalten sich im ganzen wie bei Emys; ihre Zellen sind hóchstens 0,0057 mm lang, 0,003 mm dick (6). W. Krause, bo lo Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind klein und rund- lich, sie liegen in einer oder zwei Reihen übereinander. Opticusfaserschicht. Die einzelnen Bündel sind nur 0,008 mm dick und weiter vorn noch feiner. Radialfasern. Die ganze Opticusfaserschicht wird von anastomo- sierenden Zellenausläufern durchsetzt, an der Membrana limitans erfolgt der Ansatz trompetenfórmig oder kegelfórmig. Fovea centralis. Verhält sich wie bei Tropidonotus natrix (5). Die Dimensionen der Retina ergaben sich bei demselben Exemplare ein wenig verschieden, je nachdem erstere an Paraffinpráparaten oder in Glycerin untersucht wurde, indessen ist auch der nicht genau zu definierende Ort im Hintergrunde des Bulbus in Betracht zu ziehen. Dicke der Retinaschichten. In Millimetern Mit Paraffin | Mit Glycerin | Pigmentzellenschicht 0,012 | Zapfen-Aussengliederschicht . . . | 0,004 » -Innengliederschicht 0,05 | : à | 0,0389 Membrana reticularis . 0,001 | Ä Zapfenkörnerschicht 0,015 | Membrana fenestrata 0,004 | Körnerschicht 0,04 0,0444 Spongiöse Schicht 0,06 0,0611 Ganglienzellenschicht . 0,016 | Opticusfaserschicht . 0,064 ( 9,1054 Membrana limitans 0,002 ) Retina ım Ganzen o lo Re: 0,236 | 0,2576 Testudo geometrica. Die Dicke der einzelnen Retinaschichten ist von W. Müller (45) an Alkoholpräparaten, die mit Carmin gefärbt waren, gemessen worden: Dieke der Retinaschichten in Millimetern. Epitheliale | Membrana Körner- Spongiöse Donc Retina Schicht | fenestrata schicht | Schicht und Due im Ganzen | faserschicht | | ] TER 0,052 | 0004 | 0,044 | 0,056 0,013 | 0,169—0,215 Die Retina. 23 Testudo sp. Heinemann (77) hat eine Reihe von mexikanischen Land- und ‘ Seeschildkròten: Testudo, Dermatemys, Ptychemys, Staurotypus tripor- catus, Cinosternon, Chelydra serpentina, Chelone sp. u. s. w. untersucht, die Resultate jedoch im allgemeinen zusammengefasst, so dass zwischen den einzelnen Arten keine wesentlichen Unterschiede zu bestehen scheinen. Stets sind die Innenglieder bauchig, nach den Aussengliedern hat man jedoch Stäbchen und Zapfen zu unterscheiden, weil die Aussen- elieder der ersteren annähernd cylindrisch sind. Die Zapfen haben teils einen Oeltropfen, teils nicht, Doppelzapfen sind immer vorhanden, nur bei Testudo aber auch Zwillingszapfen, die aus je zwei Zapfen mit Oeltropfen bestehen. Die Farben der Oeltropfen sind folgende: Testudo: rubinrot, heligelb, dunkelgelb, graugrün, farblos. Dermatemys, Ptychemys, Chelydra: carminrot, gelb, farblos. Staurotypus: carminrot, gelbrot, hellerün, farblos. Cinosternon: carminrot, orange, grün, farblos. Chelone: ziegelrot, grünlichgelb, farblos. Gelbes Pigment enthalten die Spitzen (Ellipsoide?) der Innen- slieder bei Testudo, Ptychemys, Chelydra, Chelone, bei letztern auch der Körper des Innengliedes. — Die Aussenglieder sind sehr kurz und zart. — Die Ellipsoide enthalten mitunter einen rundlichen Körper in ihrem Innern oder sind concentrisch geschichtet. — Bei "Testudo kommen Hyperboloide, wie es scheint auch Paraboloide vor, die sich in eine glaskörperwärts gerichtete Faser fortsetzen. Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Diese Körner sind in einer einzigen Lage angeordnet, nur bei Ptychemys ist eine Doppelreihe vorhanden. Längere Zapfenfasern finden sich nur bei Chelone. — Ptychemys besitzt auch Landoltsche Kolben. Körnerschicht. Die radialen Stützfasern sind in dieser Schicht breit und mit ausgezackten Rändern versehen. 24 W. Krause, Chelonidae. Chelone mydas. Stábchen- und Zapfenschicht. Stäbchen (3, Taf. I. Fig. 12). Die Innenglieder sind dickbauchig wie bei Zapfen; das Aussenglied, wie es scheint, chorioidealwärts nicht zugespitzt. Zapfen (3, Taf. I. Fig. 12). Es sind rote und gelbe Oeltropfen vorhanden. Ihre Farbenänderungen durch Jod wurden von Hulke (2) entdeckt. Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht (3, Taf. IL Fig. 3). Die Körner ragen teilweise zur Hälfte in die Stäbchen- und Zapfen- schicht hinein. Die Zapfenfasern verlaufen in schräger Richtung durch diese Schicht; die Radialfasern gelangen scheinbar in dieselbe und verästeln sich zwischen deren Körnern (2, Taf. IL Fig. 4). Körnerschicht. An ihrer chorioidealen Grenze befindet sich eine mehrfache Lage kernloser 0,155—0,255 mm langer, 0,008 bis 0,012 mm breiter multipolarer Zellen und glaskörperwärts folgt eine einfache Lage kernhaltiger multipolarer Zellen von 0,079—0,083 mm Länge. Scheinbar ist also die Lage der Membrana perforata und des Stratum lacunosum invertiert; bei der ungenauen Beschreibung, die von Schiefferdecker (7) herrührt, lässt sich jedoch nichts Sicheres darüber sagen. Die kernlosen Zellen wurden schon von H. Müller (12, Taf. I. Fig. 14) bei Chelone abgebildet. Ganglienzellenschicht. Abbildung einer multipolaren Zelle mit 5—6 Fortsätzen s. 5, Taf. II. Fig. 5. Fovea centralis. Eine solche ist bei der Riesenschildkróte schon sehr lange bekannt und einmal von einem gelben Saum, einer Maeula lutea umgeben, gefunden worden (14, 12, S. 151, 15, 3). Ora serrata. Verhalt sich wie beim Chamaeleon (3). — Im Ciharteil der Retina (2) bilden die bindegewebigen Radialfasern eine mehr netzförmige Structur. Die Retina. 25 Blutgefässe der Retina, welche H. Müller (72, S. 117) der „Schildkröte“, W. Müller (72, S. LIII), wahrscheinlich nur die Angabe H. Müllers umschreibend, „gewissen Cheloniern* zuteilte, werden von Hulke (2) für Chelonia mydas und überhaupt für alle Reptilien und Amphibien in Abrede genommen. — Ich habe bei Emys und Testudo ebenfalls nichts von solchen gesehen und bemerke, dass vor der Paraffin- methode Tàuschungen an dickeren Schnitten sehr leicht móglich waren, falls etwa anderswo befindliche Gefässe von unten her durch das Prä- parat durchschimmerten. Chelone imbricata. Die Zapfen hat Steinlin (10, Taf. II. Fig. 6) abgebildet, das Aussen- glied ist sehr lang, (0,026 mm) und spitz, das Innenglied 0,022 mm lang und enthält ausser einem Oeltropfen ein grosses Zapfenellipsoid. Es scheint auch eine Zapfenform mit schlankeren Innengliedern zu geben (wie die der grünen Stäbchen beim Frosch), doch war die Unter- suchungsmethode mit Oxalsäure oder Schwefelsäure nicht recht zu- verlàssig. Crocodilina. Alligator mississippiensis. Stäbehen- und Zapfenschicht. An dem in Müllerscher Flüssigkeit conservierten Bulbus betrug der Aequatorialdurchmesser 30 mm, der proximal-distale Durchmesser 23 mm; das Auge stammte von einem ausgewachsenen Tiere. Die Aussenglieder waren mangel- haft erhalten, doch liessen sich zwei Arten von Sehzellen sicher unter- scheiden. Stäbchen. Ihrer Form nach könnte man sie für kleinere Zapfen nehmen, weil die Innenglieder chorioidealwärts an Dicke abnehmen, jedoch nur in geringem Grade. Jedenfalls sind die Aussenglieder nahe- zu eylindrisch und die Innenglieder schlanker. Die Stäbchenellipsoide sind kleiner und mehr homogen als die Zapfenellipsoide. 26 W. Krause, Zapfen. Die Innenglieder sind diekbauchig (Taf. I. Fig. 2) und besitzen ein grosses körniges Ellipsoid, mit dem Aussenglied zusammen gleichen sie frappant einer Champagnerflasche. Die Aussenglieder sind kurz und zugespitzt. Die Dimensionen betragen an Paraffinpräparaten: Dimensionen der Stäbchen und Zapfen. In Millimetern Länge Breite Stäbchen Bora LM ERE. 0,023 — -Aussenpghedoc . AE. 0,0052 0,005-—0,006 -Innengliedo v AE. 0,025 0,0065— 0,008 RESSE ipso" ED. 0,009 0,008 Zapfen . A EET 0,0255 -- 4 misAvssene led r. Wt. Ball: 0,006—15 0,0045 s 5 -Spitze . . . -— 0,0015 „ -Innenglied =. we. 0,0195 0,009 -Ellipsoid A EM. an 0,0105 0,0075 Membrana reticularis. Sie ist recht dick, wenigstens 0,002 mm. Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Diese Körner sind in einer einzigen Reihe angeordnet. Die Zapfenkórner sind mehr rundlich, 0,008 mm im Durchmesser. Die Stäbchen- und Zapfenfasern sind kurz und dick, ihre Enden an der Membrana reticularis setzen sich in chorioidealwärts gerichtete Scheiden (pelettini, Tafani, /6) fort, welche die Innenglieder der Stäbchen und Zapfen rings umhüllen. Membrana. fenestrata. Ihre sternförmigen Zellen sind sehr deut- lich, schon auf senkrechten Durchschnitten der Retina. Sie liegen nicht so dicht an einander wie sonst; ihre Fortsätze hängen mit den Zapfenfasern zusammen. Deutliche Kegel sind nicht zu bemerken, eben- sowenig Landoltsche Kolben (16). Körnerschicht. Schon früher (1876) habe ich (77) darauf hin- gewiesen, ein wie günstiges Object der Alligator für die Verfolgung der radialen Stitzfasern darbietet. Der Grund liegt in der kräftigen Entwickelung fast aller bindegewebigen Bestandteile der Retina, wie erstere auch an den Scheiden um die Innenglieder hervortritt. Daher ist es nirgends leichter als beim Alligator, die radialen Stützfasern nicht etwa bis zur Membrana reticularis zu verfolgen, sondern ihren directen Die Retina. IM Zusammenhang mit den Zapfenfasern und dadurch mit den Zapfen- körnern, also den Kernen dieser Sehzellen darzuthun. (Taf. I. Fig. 27). Diese Angaben wurden von Heinemann (11) nach eigener Unter- suchung vollkommen bestätigt, obgleich dieser Forscher sich damals von der Betrachtung der Stäbchen und Zapfen als Nervenendigungen nicht loszumachen vermochte Da junge Exemplare des Alligators häufig in Menge nach Europa in die zoologischen Gärten gelangen, um manchmal bald zu sterben, so ist dies günstige Object den Retina-Untersuchern dringend zu empfehlen. — Die Radialfasern sind 0,005—0,006 mm breit und 0,002—0,003 mm dick. Membrana perforata. Besteht im Hintergrunde des Bulbus aus kleinen blassen, fuchsinophoben Zellen, welche der Membrana fenestrata dicht anliegen. Tafani (16, 41) beschreibt in dieser Gegend Ganglien- zellen (vergl. jedoch unten Crocodilus intermedius, S. 31) mit Aus- làufern, die bis zur spongiósen Schicht reichen und andererseits an der Bildung der Membrana fenestrata (Stratum basale, 16) teilnehmen sollen. In der That gleichen die Membranae perforata und fenestrata zusammen wegen ihrer Dicke (0,016 mm), wenigstens in der Nachbar- schaft des Sehnerveneintrittes, einem besonderen Stratum. Das ge- nannte Stratum erhält (/6) noch nervöse Fäserchen von bipolaren Ganglienzellen der Körnerschicht, ferner direet von Nervenfasern des N. optieus und Ausläufer der bindegewebigen, radialen Stützfasern. Von diesen Angaben war an meinem Exemplare nichts zu bestätigen (vergl. oben Emys, S. 15). Spongiöse Schicht. Sie ist deutlich netzformig (Taf. I. Fig. 2sp); ihre Fasern sind deutlich entwickelt. Ganglienzellenschicht. Diese Zellen sind klein, multipolar und in den meisten Gegenden der Retina nur sparsam vorhanden. Opticusfaserschicht. Ist stark entwickelt und die von ihren Bündeln eingenommene Gegend im Hintergrund des Auges z. B. 0,08 mm dick. Die folgenden Messungen beziehen sich auf die Aequatorgegend, doch ist die Gesamtdicke der Retina an verschiedenen Stellen nahezu die gleiche. 28 W. Krause, Dicke der Retinaschichten | in mm Stäbchen- und Zapfenschicht 0,028 Membrana reticularis . 0,002 Zapfenkörnerschicht 0,008 Membrana fenestrata . 0,005 Kórnerschicht 0,055 Spongióse Schicht . 0,1 Ganglienzellenschicht | 0.02 Opticusfaserschicht | ; Renna Ganzen mer n 0,218 Fovea centralis. Bei 32 cm langen Exemplaren fand Chie- vitz (38) den Bulbus 14 mm breit und 12 mm hoch. Die Papilla n. optici lieet ein wenig nach unten und lateralwärts vom Centrum der Retina, hat ca. 1 mm Durchmesser und besitzt einen kurzen kegel- förmigen Pecten. Durch die obere Hälfte der Retina verläuft etwa 2 mm oberhalb der Papilla ein gelblichweisses, Guaninhaltiges, 4—5 mm breites Tapetum und etwa 1 mm oberhalb seines unteren Randes liegt eine schmale, 0,15 mm tiefe, streifenförmige Furche mit etwas ver- dickten Rändern. Dies ist die Fovea centralis (38, Taf. VI. Fig. 5). Die Area centralis, welche sie umgiebt, ist 0,17 mm und ebenso dick, wie die Retina dicht an der Papille. — Ueber die Area laufen die aufsteigenden Opticusfaserbündel fast gebogen unter annähernd rechten Winkeln hinweg; die Körner sind in Reihen angeordnet, welche in der Flächenansicht der Retina eine, die Längsrichtung der Area senk- rechte, zartere Streifung bewirken, auf dem Durchschnitt der Retina aber gegen das Centrum der Fovea hin convergieren, wenn der Durchschnitt zugleich quer auf die Längsrichtung der letzteren orien- tiert ist. | Alligator selerops (?). Fovea centralis. Dieselbe scheint von Joh. Müller (28) ent- deckt zu sein, da eine frühere Mitteilung (19, über Crocodilus sclerops und Lucius) auf die Eintrittsstelle des Sehnerven zu beziehen ist. Andererseits (25) wird freilich auch die Müllersche Beschreibung auf den Opticuseintritt bezogen. Die Retina. 929 ‚rocodilus vulgaris. Stäbchen- und Zapfenschicht. Stäbchen (5, Taf. II. Fig. 57 und 58). Sie sind zahlreich vertreten. mit Ausnahme der Umgebung der Fovea centralis und dieser selbst. Sie gleichen sehr den (roten) Stübchen der Frósche. Das Aussenglied hat 0,050,054 mm Länge auf 0,0065—0,007 mm Dicke. Das Innen- elied ist kurz, nur wenig schmaler und enthält ein planconvexes Ellipsoid (Taf. I. Fig. 5). Zapfen (5, Taf. IL Fig. 61). Es sind einfache (Taf. I. Fig. 5) und Doppelzapfen vorhanden; Oeltropfen fehlen den einfachen Zapfen oder sind farblos. Bei den Doppelzapfen ist in dem längeren Haupt- zapfen ein farbloser Oeltropfen und ein Ellipsoid vorhanden; sein Aussenglied ist kurz und dick, 0,005 mm lang. Das Innenglied des Nebenzapfens ist kürzer als dasjenige des Hauptzapfens; es enthält ein planconcaves, kórniges Ellipsoid und ein helles Paraboloid. Das Aussen- olied ist relativ lang, 0,008 —0,009 mm, zugleich dünner. Fovea centralis (5, Taf. II. Fig. 59—60). Es sind nur ein- fache Zapfen und keine Stäbchen in der Area vorhanden; ihre Innen- glieder werden nach der Fovea hin schmaler, im Centrum der letzteren sind sie nur 0,004 mm dick, während sie in der übrigen Retina 0,007—0,008 mm Breite haben. Statt der fehlenden Ellipsoide finden sich grosse homogene Paraboloide, und zwar im Centrum des Innen- gliedes (Taf. I. Fig. 4). Die Aussenglieder sind sehr fein und lang, bis 0,03—0,034 mm (5) — Die Fovea centralis scheint schon lange bekannt gewesen zu sein (s. Alligator sclerops). Stábchen- und Zapfenkórnerschicht. Sie liegen in zwei Reihen, die ersteren an der Membrana reticularis und ragen zur Hälfte in die Stäbchenzapfenschicht hinein (5). Sie entsenden eine kurze Stäbchenfaser. Die Crocodile gehen in der Dämmerung auf Raub aus, deshalb sollen die Stäbchen bei ihnen im Gegensatz zu Schlangen und Eidechsen in den Vordergrund treten (5). Die Dicke der einzelnen Retinaschichten verhält sich folgender- maassen (5): 30 W. Krause, Epitheliale Schicht. 05999 c C 0 0 82 Enr Membrana fenestrata . . . . . . . . 0,0045—50 mm Körnerschicht tt. (OMM: |.) 0 JE 0:08 Granuliertensenicht an: aL OD CNN Ganglienzellenschieht 298% . 5 e QUO Opticusfaserschicht. 0 5 Wait.) NE MONO DIE Retina im Ganzen 0,1965 mm. Crocodilus rhombifer. Die Retina dieses mexikanischen Crocodils ist nur von Heine- mann (71, S. 427, Taf. XXV. Fig. 45—49) untersucht. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Stäbchen überwiegen an Zahl bei weitem, es sind zwei Arten vorhanden, nämlich kurze und lange. Bei letzteren ist sowohl das Innenglied als das Aussenglied länger, in Summa vielleicht dreimal so lang als bei den kurzen Stäbchen. Die Substanz des Innengliedes färbt sich durch Ueberosmiumsäure blau- schwarz mit Ausnahme des gelblichen Ellipsoides, vergl. unten das Verhalten der Zapfen. Auch bei den Zapfen lassen sich zwei Arten unterscheiden: schlankere und dickere. Die Innenglieder der ersteren enthalten ausser einem in Ueberosmiumsäure sich gelb färbenden Ellipsoid glaskörper- wärts noch ein unter diesen Umständen blauschwarzes Paraboloid. Die dickeren Zapfen verhalten sich hierin ebenso. Ob ein Teil dieser Unterschiede auf physiologische Contractionszustände zurückzuführen sei, lässt sich, wie so oft, aus vorliegender Untersuchung nicht entscheiden. Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht. Es ist nur eine Lage vorhanden, die Zapfenkörner unterscheiden sich durch ihre kuglige Gestalt und bedeutende Grösse. Die Stäbchenfasern sind kurz, die . Stäbchenfaserkegel sicher hohl. Körnerschicht. Die radialen Stützfasern sind mit Leichtig- keit durch die Körnerschicht zur Membrana fenestrata 7m die Stäbchen- zellen contimuierlich zw verfolgen. Heinemann bestätigt ausdrücklich diesen seit 1868 von mir behaupteten anatomischen Zusammenhang, meint aber, dies könne sich bei verschiedenen Tieren wohl verschieden verhalten (!). | Die Retina. exl Crocodilus intermedius. Die Retina ist von Chievitz (5S) untersucht. Pigmentepithel Die Zellen des Tapetum, welches schon Soemmerring {/9) kannte und auf die nächtliche Lebensweise der Cro- codile bezog, enthalten nach Bohr (29, S. 164) Guanin. Stàbchen- und Zapfenschicht. Stäbchen waren nicht mit Sicherheit zu ermitteln (56). Zapfenkórnerschicht. Sie besteht aus zwei Reihen; die Kerne der chorioidealwärts gelegenen Reihe sind mehr länglich. Membrana fenestrata. Enthält eine Reihe von sehr blassen rundlichen Körnern (Chievitz, 38). Körnerschicht. Ausser zahlreichen rundlichen Körnern ent- hält sie einzeln gelegene, sternförmige Zellen mit langen Ausläufern, die Chievitz für nicht nervös hält (vergl. den Alligator, S. 27). Area centralis. Es ist eine Area und eine Fovea centralis vorhanden. Letztere stellt eine etwa 0,5 mm breite streifenförmige Furche (25, Taf. VI. Fig. 5) dar, wie beim Alligator (S. 28). In der Area sind die Zapfen erheblich dünner, die Zahl der über einander gelegenen Zapfenkörner beschränkt sich auf zwei; die Körner und sternfórmigen Zellen zwischen denselben (55, Taf. VI. Fig. 11) sind zahlreicher, ebenso die Ganglienzellen, nach folgender Tabelle (55): : pis | | Mitte S | Mite ur RC E: = zwischen der | y o E | zwischen dem In mm usc ne | = z | Fovea und = E =, | unteren Rande der Ora es | oberen Rande | ^ m È der Papilla und der Fovea | der Papilla E und der Ora Abstand der Membranae reticularis und limi- | | [ans EMIR TEE. er 0,11 0,15 | 0,17 0,17 — | 0,14 | | Anzahl der Zapfen- | | | kôrner . . . 1 129 [ISAIA 2 ANZIO 9 | Anzahl der nen : 6 | 9 12 9 S 7 | | | Anzahl der Ganglien- | | Zellen Pon Il 2 2 | 1 1 1 Referate von W. Krause. A. Rauber, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Vierte, gänzlich neu bearbeitete Auflage von Quain-Hoffmann’s Anatomie. Bd. I. Abt. J. H. 3. ‚8. 1892. Leipzig. E. Besold. Sue bis 506. Mit 214 Holzschn. Das vorliegende Heft (vergl. diese Monatsschrift. 1591. Bd. VIII) enthält die Ligamente und Muskeln. Bei letzteren ist der Versuch gemacht, in den Figuren diejenigen Muskeln, welche einer anderen Schicht angehören als die übrigen, durch besondere Farben hervorzuheben. Es beschränkt sich dieser Versuch vorläufig auf 5 Abbildungen unter 130, doch soll später auch die Nervenversorgung der Muskel- oruppen auf diese Art anschaulich gemacht werden. Sehr instructiv ist die sche- matische Darstellung der Ansatzlinien der Muskeln an den Skelettknochen (S. 469 bis 479). In terminologischer Hinsicht sind als Neuerungen zu erwihnen: Area nuchae superior s. interlinearis superior, Zwischenfeld der beiden oberen Nackenlinien, Area nuchae media, Area nuchae inferior, sowie die Verwendung von {horacicus statt dorsalis, z. B. Fascia lumbothoracica. Ferner die Fovea supraclavicularis minor s. Zangli zwischen den beiden Köpfen des M. sternocleidomastoideus. E. A. Schäfer, Essentials of Histology, descriptive and practical for the use of students. 3th ed. London, Longmans, Green, a. Co. 1892. 8. XI a. 302 p. With 324 figs. — 8 Mk. In der dritten Auflage des beliebten kleinen Lehrbuches ist letzteres seiner Anordnung nach unverändert geblieben. Zahlreiche neue Holzschnitte sind nament- lieh in der Lehre vom Nervensystem hinzugekommen, sowie vielfache Verbesserungen im Einzelnen, auch in den Untersuchungsmethoden. Die zweite Auflage war be- kanntlich vom Ref. ins Deutsche übersetzt worden; die neue wird ohne Zweifel noch mehr Freunde finden. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Die Retina von W. Krause. IV. Die Retina der Reptilien. (Fortsetzung.) Sauria. Lacertidae. Lacerta agilis. Stábchen- und Zapfenschicht. Es sind mindestens viererlei Elemente in dieser Schicht vorhanden. | Zapfen. Die Doppelzapfen und ein Teil der einfachen Zapfen besitzen Oeltropfen (Taf. II. Fig. 92) von orangeroter, gelbgrünlicher und blassblauer Farbe (20) Die letzteren Zapfen sind kleiner und selten; ihre Oeltropfen sind die kleinsten. Sie enthalten ein achroma- tophiles Paraboloid, dessen dünneres Ende glaskörperwärts sieht und ein Zapfenellipsoid. Die Aussenglieder sind sehr fein, zugespitzt, conisch. Von M. Schultze (27) wurden nur Zapfen mit orangefarbenen, citronen- selben und farblosen Oeltropfen unterschieden, von Steinlin (22) nur solche mit Oeltropfen einer Lacerta (sp.?) abgebildet. — Die zweite Art von einfachen Zapfen zeichnet sich durch dickere, kegelförmige Innenglieder und den Mangel von Oeltropfen aus, dafür besitzen sie ein grösseres, körniges, blassgelb gefärbtes Ellipsoid und auch ein Paraboloid (Kern, 25) ist vorhanden, die Doppelzapfen kommen meist durch Combination von einem Hauptzapfen mit Oeltropfen und einem dickbauchigeren Nebenzapfen ohne solchen zu stande, doch giebt es auch Doppelzapfen mit zwei Oeltropfen. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. DI 34 W. Krause, Stübchen sind sparsam, sitzen aber zuweilen dicht beisammen. Sie sind schlanker und ihre Innenglieder von mehr cylindrischer Form (Taf. II. Fig. 9 st) als die der Zapfen ohne Oeltropfen, auch die Aussen- glieder länger und weniger zugespitzt, sonst sind sie den letztgenannten Zapfen ganz ähnlich. In der Gegend der Retina, welche der Ora serrata benachbart ist, giebt es noch eine Avt von schlanken Seh- zellen, die man wegen ihrer Form als eine zweite Sorte Stábchen oder aber als schlanke Zapfen ohne Oeltropfen deuten kann (Taf. II. Fig. 10). Sie zeigen ein zugespitztes Aussenglied und ein Ellipsoid, aber kein Paraboloid. Die Dimensionen sind mit bekannter Vorsicht (24) zu be- urteilen; sie betragen: Dimensionen der Stábchen und Zapfen. In Millimetern | Lünge Breite Stäbchen (Fig. 9) . Malta d e n »"--Amsseneledi. =... 220 0,008 0,001 "eInneneliedass Mae 0,021 | 0,003 vic Ellipsold au 00, 22802. 0,0075 0,003 Stäbehen (Eie, 10)... NS 0,024 | = »wLcAusseneltedg a UN 0,012 0,037 + > -Spitze . . == 0,001 al -Innenelied 2... „er 0,012 0,038 en El ipsord e c RM 0,0075 0,0042 Jut “Maser: tere IU NT 0,026 0,002 Zapfen mit Oeltropfen . . . . 0,023— 0,04 — "1 -Aussencliede c = 0,003—0,008 | 0,001 "WsInnencled patto. Da: 0,0195— 0,052 | 0,0045— 0,0075 , -Ellipsoid . . . . . . | 0,0075—0,0105 | 0,004—0,0075 SoU ERO Uae She ME 0,005—0,004 0,003—0,004 Zapfen ohne Oeltropfen . . . . 0,023 | — 5 -Aussenglied ce eb e EE 0,003 | 0,001 pi Inneng lied ani (3 2 0,020 | 0,006 eS IM UI DI Ara) Nic E 0,008 | 0,006 | Membrana reticularis. Ist recht deutlich, 0,013 mm dick. Stàbchen- und Zapfenkórnerschicht. Es sind nur eine bis zwei Lagen von Kórnern über einander geschichtet, die Stäbchen- von den Zapfenkórnern isoliert nicht zu unterscheiden. Die Zapfen- fasern sind kurz und dick, die Zapfenfaserkegel (Taf. II. Fig. 11 /k) undeutlich und wenig chromatophil. Die Retina. 35 Membrana fenestrata. Ist sehr undeutlich, 0,003 mm dick, auch an der frischen Retina nachweisbar (30, S. 15). Kórnerschicht. Die Membrana perforata besteht aus grossen polyklonen, kórnigen, achromatophilen Zellen, die im Hauptteil der Retina einander nahe benachbart sind oder nur kurze Fortsätze haben. Die eigentlichen Körner sind recht zahlreich, im Hauptteil der Retina zu 7—8 Lagen geschichtet. Sie haben 0,005—0,008 mm Durchmesser. Einige, aber keineswegs alle der an die spongióse Schicht angrenzenden Korner (sogen. Spongioblasten) zeichnen sich durch mehr als doppelte Grösse aus — 0,0016 mm mit Kernen von 0,00 mm — und haben sehr viel Aehnlichkeit mit Ganglienzellen. — Ramón y Cajal (44) tin- gierte mit Chromsilber Spinnenzellen in der Kórnerschicht, die ihre Fortsätze schräg nach allen Seiten hin erstrecken. Die radialen Stütz- fasern färben sich bis incl. der Nadeln der Membrana reticularis. Die bipolaren eigentlichen Körner senden einen Fortsatz bis zur ge- nannten Membran, einen zweiten in die spongiöse Schicht, wo sich derselbe zu Endbüscheln ausbreitet, die nahe der Ganglienzellenschicht in der Ebene der Retina sich ausbreiten. Ebenso verhalten sich die slaskörperwärts gerichteten Fortsätze der Spongioblasten, doch bleiben sie entfernter von der Ganglienzellenschicht und chorioidealwärts senden sie keine Fortsätze aus. Im ganzen unterscheidet Ramön y Cajal nicht weniger als fünf Typen von Zellen in der Körnerschicht, besonders auf- fällig sind die oben beschriebenen (apolar gigante) Spongioblasten, die auch Ramön y Cajal gesehen hat. Spongiöse Schicht. Sie zeigt eine Anzahl: 5—6 dunklere, dem Glaskörper concentrisch angeordnete schmale Streifen, welche, wie schon Hulke (5) richtig bemerkte, durch eine horizontal verlaufende Faserung hervorgebracht werden. Im übrigen ist die spongiöse Schicht deutlich netzförmig, Radialfasern sind darin nicht zu erkennen. Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind klein, 0,006 bis 0,012 mm im Dürchmesser, ihre kugligen Kerne messen an Ueberos- miumsäure-Präparaten bis 0,008 mm, mit Kaliumbichromat und Paraffin constant 0,004 mm. Die Ganglienzellen sind wie die (inneren) Körner sehr zahlreich, so dass man unwillkürlich auf die Vermutung eines Zusammenhanges beider Erscheinungen geführt wird. Sie liegen in D 36 W. Krause, 4—5 Lagen im Hauptteil der Retina über einander, doch lässt sich an einer Stelle eine dickere Schichtung, entsprechend einer Area centralis (S. 40), erkennen. Die Anzahl der Ganglienzellen nimmt nach der Ora serrata hin ab, immerhin liegen auch in dieser Gegend der Retina mehrere Zellenlagen über einander und die Zellen dicht neben einander, nicht so zerstreut, wie es sonst gewöhnlich ist. Offen- bar muss auch diese Eigentümlichkeit mit dem Vorwiegen der Zapfen zusammenhängen. Nach Ramón y Cajal (44) sind wie beim Frosch zwei Arten von Ganglienzellen unterscheidbar. Mit Chromsilber gefärbte Ausläufer bilden teils Endbüschel in der Mitte der Dicke der spongiösen Schicht, teils reichen baumförmige Verzweigungen der Protoplasmafortsätze orósserer Ganglienzellen chorioidealwärts bis nahe an die Körnerschicht. Opticusfaserschicht. Die Nervenfaserbündel sind in der “Flächenansicht dicht gedrängt; auf Querschnitten, die senkrecht ihre Verlaufsrichtung kreuzen, erscheinen die Bündel gleichfalls dicht an einander gedrängt, auf ebensolchen, aber den letzteren parallelen Schnitten tritt jedesmal ein Bündel auf, welches nach der Ora serrata hin ganz allmählich an Dicke abnimmt und fein ausläuft. Es macht durchaus nicht den Eindruck, als enthielte der an seinem Eintritt in die Sclera 0,28 mm dicke Stamm des N. opticus genug von diesen 0,001 mm Dicke zeigenden Nervenfasern, um alle Ganglienzellen versorgen zu können. Jedenfalls treten nirgends Opticusfasern in weiter chorioideal- wärts gelegene Retinaschichten ein. Radiale Stützfasern. Die erwähnten Nervenfaserbündel sind im Hauptteil der Retina beispielsweise 0,012 mm dick, der übrige Raum dieser Schicht wird nur von den dicht gedrängten, breiten, aber glatten Radialfasern eingenommen. Sie setzen sich mit langen, dünnen Kegeln an die Membrana limitans, sind in der Körnerschicht dünner, aber deutlich bis in die Membrana fenestrata zu verfolgen. Membrana limitans. Sie ist deutlich, glänzend und haftet vermöge der grossen Anzahl von Radialfasern ungewöhnlich fest an der übrigen Retina. Die Retina. e Die Retina im ganzen zeichnet sich durch ihre Dicke im Ver- hältnis zum Bulbus aus: Bulbus = 3—4 mm, Sclera = 0,036 mm, Chorioidea = 0,02 mm, Pigmentblatt — 0,03, Retina — 0,28 mm Durch- messer. Auf gewissen Schnitten ist die Begrenzung des Hauptteiles eine ziemlich schroff abgesetzte, etwa wie bei Hippocampus (25). Nach der Ora serrata hin vermindert sich der Dickendurchmesser nur wenig. Auch diese Eigentümlichkeiten erklären sich aus dem Vorwiegen der Zapfen. M. Schultze ging bekanntlich von der phylogenetischen Hypo- these aus, dass ursprünglich nur eine Art von Sehzellen vorhanden gewesen sel, die sich je nach den Lebensgewohnheiten der Art ent- weder zu Stäbchen und Zapfen differenziert habe, oder auf dem Stadium der Einheitlichkeit insofern stehen geblieben sei, dass entweder nur Stäbchen (bei den Nachttieren, Eulen, Maulwurf etc.) oder nur Zapfen (Reptilien, Eidechsen, Schlangen) sich ausgebildet hätten. Diese geist- reiche Hypothese ist nun wohl als gründlich widerlegt anzusehen, da selbst der Maulwurf Zapfen besitzt (26, 27), da Schlangen und Reptilien in dunkleren Verstecken ihr Leben zubringen, als manche Nachttiere, da selbst die Höhlentiere (Proteus) und Parasiten (Myxine) Stäbchen und Zapfen aufweisen und da andererseits niemand wird noch be- haupten wollen, die purpurroten und grünen Stäbchenaussenglieder des Frosches etc. seien für die Farbenempfindung ohne Bedeutung. Doch so viel ist gewiss, dass es Tiere giebt, bei denen die Stäbchen durch ihre Anzahl und Gróssenentwickelung prävalieren (Eulen, Maulwurf) und andere, bei denen die Zapfen den Vorrang besitzen. Das am leichtesten zugängliche Beispiel für letzteren Fall ist Lacerta agilis, wie schon lange bekannt, und deshalb wurde die Sache eben hei dieser Gelegenheit erörtert. Vorwiegen der Zapfen, kann man sagen, bedingt also mehrfache Schichtung der Ganglienzellen und inneren Körner, sowie dichtere Anhäufung der Nervenfaserbündel — ganz wie in der Macula lutea des Menschen. Damit braucht keineswegs eine Anord- nung wie die Area centralis beim Chamaeleon (S. 58) oder bei Hippocampus (25) verbunden zu sein, denn Lacerta agilis, sowie Elaphis quaterradiatus (s. unten) besitzen keine besondere Zapfenfaserschicht in der Zapfenkörnerschicht, worin ein wesentlicher Unterschied gegen- über den genannten Tieren begründet ist. 38 W. Krause, Dicke der Retinaschichten nach W. Müller. In Millimetern Hauptteil | am Of Area | Mitte | Ora ‘ | Aequator | serrata | Pigmentschicht . . . . | 0,03 Doo bone NN in = Stäbchen- u. Zapfenschicht 0,024 | 0,027 0,036 \ Membrana reticularis. . | 00038 | — | — 0.06 0,044 | 0,039 Zapfenkórnerschicht . . 0,032 | 0,02 0,024 | | Membrana fenestrata . . | 0,000 | — — | 0,016 | 0,008 | 0,004 Kôrnerschicht . . . . 0,048 | 0,036 0,024 | 0,072 | 0,068 | 0,046 Spongiöse Schicht . . . 0,068 | 0,052 0,04 0,068 | 0,068 | 0,052 Ganglienzellenschicht . . | 0,024 | 0,02 0,006 | Opticusfaserschicht — . . 0,054 0,076 | 0,02 0,056 | 0,024 | 0,018 Membrana limitans . . 0,0013 -— | 0,0015 | Retina im Ganzen. . . 0,2669 | 0,2489 | 0,1515 | 0,244 | 0,204 | 0,154 | | | Die Dicke der Retinaschichten wurde an Präparaten aus Müllerscher Flüssigkeit und Paraffin gemessen, die niedrigeren Ziffern von W. Müller (15, S. LXIX) erklären sich aus der Behandlung mit Alkohol und Carmin. Nach Graber (Litteratur der Batrachier, 92) ist die „Eidechse“ ein sehr lichtscheues Tier (trotz des enormen Vorwiegens ihrer Zapfen) und zieht das Dunkle dem Hellen vor, im Verhältnis wie 4,6:1. Auch bevorzugt sie das Rot im Vergleich zum Blau-ultraviolett (1 : 0,2), ferner das Rot im Vergleich zum Grün (1:0,3), das Grün im Vergleich zum Blau-ultraviolett (1:0,2); das Dunkle wurde von den Tieren ebenso oft aufgesucht als die rote Beleuchtung. Die Vorliebe zeigt sich also sanz ähnlich wie bei Triton cristatus, trotzdem man kaum differentere Netzhàute in der Tierreihe auffinden kónnte. Area wnd Fovea centralis. Eine Area centralis ist bereits von W. Müller (15, s. die Tabelle) erwähnt worden. Sie befindet sich an dem von Chievitz (58) für Lacerta viridis angegebenen Orte; 0,5 mm oberhalb der Eintrittsstelle des N. opticus findet sich auch bei Lacerta agilis eine Area, nämlich eine leichte Verdickung der Retina, die sich auf die vermehrte Dicke der Stäbchen-Zapfenschicht, sowie Vermehrung der Anzahl der Körner und Ganglienzellen gründet. Letztere liegen zu 7— 8 anstatt zu 4—5 über einander, die Zapfen sehen in eine etwa 0,008 mm lange Zapfenfaser über, so dass die Die Retina. 39 Zapfenkórner von der Membrana reticularis um eben so viel entfernt bleiben. Auch ist eine Art von Fovea centralis vorhanden, die sich durch eine geringe Einbiegung im Centrum der Area charakterisiert. Die Dicke der Retinaschichten beträgt an Präparaten, die mit 2,5°/,iger Salpetersäure und Säurefuchsin behandelt waren nach Einbettung in Paraffin: In Millimetern Area Fovea | Aequator!) | ——= Pigmentschicht. . . . 3: | | Stäbchen- und Rand vc 0,04 0,086 | 0,029 , . -Aussenglieder . | | “sc cinnenglieden, er». 0,008 0,008 . | 0,007 Membrana reticularis . . 0,001 0,001 0,001 Stübchen- u. AO ormeraeniont 0,024 0.022 00:02 Membrana fenestrata. . . . . 0,004 0,004 0,024 Komerschieht «020-9 di cur |..0048 0,048 | 0,032 Spongióse Schicht. . . . . . 0,064 QUO 0023 Ganglienzellenschicht . . . . 0,016 || 0.036 0,008 Opticusfaserschicht . . . . . OMe En. 0,018 Membrana limitans . . . . . 0,0015 0,0015 0,0015 Retina im Ganzen . . . . . | 0,2385 | 0,214 | 0,1485 Sämtliche Schichten sind bei dieser Methode etwas dünner, als nach Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit (S. 38). Lacerta viridis. Stäbchen- und Zapfenschicht. Die Zapfeninnenglieder sind in der Mitte der oberen Retinahälfte 0,0055 mm dick (38). Stäbchen. Dieselben Differenzen finden statt, wie bei Anguis fra- gilis (S. 43). Zapfen. Abbildungen von Zapfen einer grossen grünen, blau- gefleckten Eidechse (spec. incerta) s. 2, Taf. L Fig. 10. Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Die Zapfen- körner liegen in zwei Reihen über einander; die vitreale Reihe enthält 1) Lateralwärts vom oberen Rande der Eintrittsstelle des N. opticus. 40 W. Krause, rundliche Kerne, die Chievitz (38) den sog. Stützzellen oder Ersatz- zellen wie bei Emys (S. 16) zurechnen will. Körnerschicht. Es sind etwa fünf über einander geschichtete Lagen vorhanden. Spongiöse Schicht. Sehr constant kommen bei Eidechsen (wie beim Huhn) in dieser Schicht dunklere Streifen vor, die concen- trisch zum Mittelpunkt des Bulbus angeordnet sind. In denselben zeigt sich häufig eine der Retinalebene parallele Längsstreifung (3). Ganglienzellenschicht. Die Ganglienzellen bilden im Hauptteil der Retina nur eine einzige Lage. Fovea centralis. Von den Augen von Lacerta superciliosa, Lacerta scutata, Lacerta calotes, Lacerta striata ist es schon lange bekannt (25, 29, 5), dass darin eine Fovea centralis vorhanden ist. Eine solche findet sich auch bei Lacerta viridis (5). Von Chievitz (38) ist sie genauer beschrieben worden. Das Centrum der Fovea liegt 0,5 mm nach oben vom Rande der Papilla n. optici. Der Durchmesser der die Fovea umgebenden Area centralis beträgt 1,2, so dass die letztere bis zum Opticuseintritt heranreicht. Die Area charakterisiert sich durch Zellenvermehrung in den kernhaltigen Schichten der Retina, im ganzen ist letztere in ihrem oberen Teile etwas dicker als im unteren. In der Area (55, Taf. VI. Fig. 2) sind die Zapfen verschmälert, ihre Innenglieder nur 0,0011—0,0016 mm dick. Die Länge dagegen hat zugenommen und die Dicke der Pigment- und Zapfenschicht zu- sammen bis zur Membrana reticularis beträgt in der Fovea selbst 0,04 anstatt 0,03 im Aequator. — Zapfenkürnerschicht. Die Zapfen- kórner sind in der Area schlanker und weniger dick, sie liegen bis zu drei über einander; auch die der Membrana reticularis benach- barten gehen schon in einiger Entfernung von letzterer in eine dünne Zapfenfaser über. In der Fovea selbst ist diese Schicht am dicksten, so dass vier bis fünf Zapfenkörner über einander liegen. — Die Körner- schicht ist in der Fovea selbst etwas verdickt, bei weitem beträcht- licher aber in der Area; daher ist die spongidse Schicht in der Mitte der Fovea chorioidealwärts ausgebuchtet. Die Körner sind in der Fovea zu 15 (anstatt sonst zu 5) über einander geschichtet, in der Die Retina. 4l Area erreicht die Schichtung ihr Maximum: bis zu 19. Sie sind senk- recht zur Ebene der Retina zu Reihen oder Sáulen angeordnet, welche schräg gegen das chorioideale Centrum der Fovea hin convergieren, die vitrealen Enden der Radialfasern dagegen convergieren vitreal- wärts, so dass sich eine spitzwinklige Durchkreuzung beider wie beim Chamäleon (S. 57) ergiebt. — Die Ganglienzellen sind in der Area vermehrt, bis vierfach über einander gelagert, in der Fovea aber auf zwei Zellenlagen reduciert. Dadurch entsteht eine chorioidealwárts convexe Ausbiegung der vitrealen Grenze dieser Schicht in der Fovea. — Die Optieusfaserschicht erleidet eine analoge Ausbuchtung, indem ihre Bündel an der Area bogenförmig aus einander weichen, um die letztere zu umgehen, auch verdünnt sind. — Im ganzen zeigt sich an den Schichten das merkwürdige Verhältnis, dass die Grenze der stárksten Verdickung einen Kegelmantel um die auf der Retinalebene senkrechte centrale Axe der Fovea beschreibt: es liegen nämlich die Verdickungen der Zapfenkörnerschicht, der Körnerschicht und der Ganglienzellenschicht in der angegebenen Reihenfolge von der genannten Axe entfernt. — Die Membrana limitans ist aber nicht chorioideal- wärts eingebuchtet, so dass das Vorhandensein einer Fovea sich eigent- lich nur aus der Anordnung der kernhaltigen Schichten erkennen lässt. Die Maasse fand Chievitz (38): | n Ta T 1 A 1 L a N 3 Ola No ss | Nos a> D EX BE | Soe | SE 5522 | Soe SEGGI eee lesen en ‘11: 2 = OS * jae | Ul. a ‘= In Millimetern NAME ses EEE) EN EE ES) enis D E tod |S 2s eS os EE ans Box a mes sales ec lees 5 a | el = E Se De RE SEE a= | Entfernung zwischen der Membrana reticularis und | | limitans REN 01924 esf ane RIS X NODI OU ATE S OMA EUROS Von der Grenze des Pigment- | | epithels bis zur Membrana | | | reticularis . PE 0,036 0,04 | 0,086, 0,03 | + 0,082 | 0,03 Gesamtdicke der Retina . 0,228| 0,22 | 0,222, 0,15 0,182 | 0,138 Länge der Zapfenkörner ‚0,0077 | 0,0055 | | Breite der Zapfenkórner 0,0033 | 0,0055 . Länge der Kerne der Kolben 0,0044 0,0055 | Breite der Kerne der Kolben 0,0044. ' 0,0055 | Zahl der Zapfenkörner über- | | einander Pera ate.) 3 2 1 | 1 Zahl d. Körner über einander 15 19 5 5 Zahl der Ganglienzellen über | | einander DE | 42 W. Krause, Lacerta vivipara. Die Retina der Bergeidechse ist noch wenig untersucht worden; da ihre Verschiedenheiten von Lacerta agilis sehr gering sind, so werden vielleicht einige frühere Angaben auf Weibchen von Lacerta vivipara zu beziehen sein, welche bekanntlich mit denjenigen von Lacerta agilis leicht verwechselt werden können. Die Merkmale für erstere sind: nur ein Nasofrenalschild, 9—10 Schenkelporen, Schwanz am cranialen Drittel nur sehr wenig an Dicke abnehmend und kaum länger als der Körper, Bauchfarbe weisslich oder leicht safrangelb u. s. w. Stábchen- und Zapfenschicht. Die Oeltropfen der Zapfen haben bei einem 9 cm langen Weibchen folgende Farben und Dimen- sionen: orangerot == 0,003 mm orangegelb = 0,003 , gelb — 0.003025 blaugrünlich = 0,003 „ blassblau == 0,002—0,0025 mm. Es giebt aber auch sehr grosse blassblaue Oeltropfen von 0,0045 mm Durchmesser. Stellenweise übertreffen die orangeroten alle übrigen zusammen an Zahl. — Die Farben nahmen sich unter apochromatischen Objectiven nicht anders aus, als unter gewöhnlichen. — Die Zapfen- ellipsoide enthalten gelbliche Körnchen. In den Abschnitten nahe der Ora serrata scheinen bauchige Zapfen ohne Oeltropfen zahlreicher als bei Lacerta agilis zu sein. Die übrigen Schichten der Retina verhalten sich ganz wie bei Lacerta agilis — Den Zellen der Membrama perforata wird eine Länge von 0,04—0,05, denjenigen des Stratum lacunosum eine solche von 0,1 auf 0,003 mm Dicke zugeschrieben (7). Area centralis. Die rundliche Area sitzt dicht nach oben vom Eintritt des N. opticus, eine Fovea war nicht zu erkennen (42). Die Zapfeninnenglieder sind nur 0,0022—0,0033 mm breit, während in der übrigen Retina ihre Breite 0,0055—0,0066 mm beträgt (42, an Spirituspráparaten). Die Entwickelung der Area ist von Chievitz (42) eingehend unter- sucht worden. Die Retina. 43 Scincoidea. Anguis fragilis. Stäbchen- und Zapfenschicht. Stäbchen. Die Zapfen ohne Oeltropfen wurden als Stäbchen be- zeichnet (2, S. 256, vergl. 50) und als länger und schlanker wie die eigentlichen Zapfen beschrieben. Die später mitgeteilte Abbildung (3, Taf. I. Fig. 6) ergiebt jedoch, dass es sich in der That um Zapfen gehandelt hat. (Vergl. 51, S. 210 und 32, S. 382.) Zapfen. Die Farbe der Oeltropfen wird verschieden angegeben: farblos sind sie nach Leydig (5), blassgrün (pale-green) nach Hulke (4, S. 256), gelb nach M. Schilitze (31, S. 211), ich selbst (17, S. 769) fand vier Farben, nämlich gelb, grünlichgelb, blassgrünlichblau und blassblau. Die letzteren beiden Arten können leicht für farblos ge- nommen werden, sie sind kleiner als die gelben (0,0015:0,003 mm). Kórniges Pigment fehlt in den Innengliedern (51). Die Zapfen sind um so bauchiger, je grössere Fetttropfen sie enthalten, wie sich aus folgenden Messungen an der frischen Retina ergiebt: Dimensionen der Stäbchen und Zapfen. Gelber Zapfen | Blauer Zapfen Zen pine In Millimetern Oeltropfen Länge | Breite | Länge | Breite | Länge | Breite Aussenglied . . . . . . | 0,0045 | 0,0008 | 0,0064 | 0,0015 | 0,004 | 0,0008 Innenglied. . . . . . . | 0,013 | 0,004 | 0,014 | 0,003 | 0,0128 | 0,0032 Ellipsoid . . . . . . . | 00064 | 0,0048 | 0,006 | 0,004 | — ah Paraboloid . . . . . . | 0,0042 | 0,004 | 0,0042 | 0,004 | 0,007 | 0,0032 Seliropfen ee 77727. 1100031! 0,0032 [00922 | 0.0022 | m Nach dem Aequator hin giebt es aber auch grössere und nament- lich dickere Zapfen. Letztere sind nämlich am Aequator zugleich länger, so dass zwei Reihen von Oeltropfen über einander auf den senkrechten Durchschnitten erscheinen: 44 W. Krause, Dimensionen der Zapfen am Aequator. In Millimetern | Lünge | Breite Làngere Zapfen, Aussenglied . . 0,009 | 0,008 5 "o Innenplied qu sr 0,03 | . 0,0105 Kürzere Zapfen, Aussenglied . . 0,009 | 0,002 A . Imengled . . 0,027 | 0,006 Es sind sowohl Zwillineszapfen (selten), als sehr zahlreiche Doppel- zapfen vorhanden, deren Nebenzapfen keinen Oeltropfen enthält; auch giebt es einfache Zapfen, die keinen Oeltropfen haben und etwas schlanker sind. Die Blindschleiche ist ein das Dunkle liebendes Tier (Graber, s. Litteratur der Amphibien, 92), sie szieht dem Hellen das Dunkle vor im Verhältnis von 1:31 und das Rot dem Blau-ultraviolett (1 : 0,15), aber kaum dem Dunkel. Abgesehen von der Stübchen- und Zapfenschicht hat die Retina grosse Aehnlichkeit mit der von Lacerta agilis. Die eigentümliche, an Hippocampus erinnernde Form resp. Dicke der Retina im Vergleich zum Bulbus tritt aber nicht hervor. | Membranaweticularis. Ist recht deutlich (Taf. II. Fig. 8 M»). Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Ihre Körner liegen in zwei Lagen über einander. Die der Membrana reticularis sich anschliessende Lage besteht aus grösseren, ellipsoidischen (0,01 mm langen, 0,006 mm dicken) carminophilen Körnern; diejenige der zweiten vitrealen Lage alterniert regelrecht mit den erstgenannten, ihre Körner sind heller, mehr kuglig (0,006 mm) und acarminophil. Ein Unterschied in den Beziehungen zu den verschiedenen Zapfen liess sich nicht erkennen. Membrana fenestrata und Körnerschicht verhalten sich wie bei Lacerta. Spongióse Schicht zeigt 6—8 dunklere Streifen. Ganglienzellenschicht. Es sind nur 2—3 Zellenlagen über einander geschichtet, die Zellen messen bis 0,01 mm, ihre Kerne 0,006 mm. Die Retina. 45 Opticusfaserschicht und Membrana limitans. Wie bei Lacerta. Fovea centralis. Verhàlt sich wie bei Coluber natrix (2). Dicke der Schichten am Aequator in mm Zapfenschicht und Pigment . 0,048 , -Aussenelieder 0,023 „ -Innenglieder 0,025 Membrana reticularis 0,001 Zapfenkörnerschicht . 0,024 Membrana fenesimauame-) 2 2.1. 20% 0,004 iKeornersehich tye a MAR tl | 0,052 Spongióse Schicht 0,064 Ganglienzellenschicht . 0,016 Opticusfaserschicht . 0,015 i biundel 0,004 Membrana mitans go ed uc aa 0,001 Rena pm Ganzen m... Wi ges Ur 0,225 Die Dicke der Schichten im Hintergrund des Bulbus ist mit Ausnahme der Opticusfaserschicht nur wenig abweichend. Zonuridae. Gerrhonotus sp. Heinemann (11, S. 431) hat eine Anzahl von Sauriern unter- sucht und seine Resultate zusammengefasst, ohne die einzelnen Arten zu specificieren. Soweit specielle Angaben vorliegen, sind sie weiter unten wiedergegeben. Die Untersuchungen erstreckten sich auf Cyclura pectinata, Cyclura denticulata, Corythaeolus vittatus, Sceloporus sp. und - die unten aufgeführten Xantusia, Ieuana, Chamaeleopsis. Alle diese Saurier sind gegenüber den Schlangen dadurch ausgezeichnet, dass die Oeltropfen keine mannigfaltigen Farben darbieten, sondern gelb, in verschiedenen Nuancen oder farblos sich darbieten. Stäbchen fehlen und die radialen Stützfasern sind weit besser entwickelt. 46 W. Krause, Was die Einzelheiten betrifft, so sind Doppelzapfen vorhanden. Die öltropfenführenden Hauptzapfen besitzen ein nach Ueberosmium- säurebehandlung graugelb aussehendes Ellipsoid. Auf dasselbe folgt ein Paraboloid oder linsenförmiger Körper (11) von sehr wechselnder Form: ellipsoidisch, kuglig, plan-convex oder concav-convex. Zwischen dem letzteren und dem Aussenglied findet sich mitunter aber nur in Zapfen mit dunkelgelben Oeltropfen eine von gelbem körnigen Pigment erfüllte Zone des Innengliedes. Das Paraboloid kann aber auch fehlen, oder mit dem Zapfenkorn durch eine axiale Faser verbunden sein. — Die Zapfen ohne Oeltropfen bilden den Nebenzapfen der Doppelzapfen, sie zeigen in ihrer chorioidealen, körnigen und pigmentierten Hälfte (Ellipsoid?) die Körnchen häufig zu der Längsaxe parallelen Fäden aufgereiht. Glaskörperwärts folgt ein Paraboloid (linsenförmiger Körper), das concentrisch geschichtet und mit dem Zapfenkorn durch einen Faden verbunden sein kann. — Die Zapfenkörner liegen in einer Reihe, stellenweise in doppelter Lage über einander. — Die Ganglien- zellen sind immer mehrfach geschichtet. — Die radialen Stützfasern senden seitliche Aeste in die spongiöse Schicht, letztere ist deutlich netzförmig. Xantusidae. Xantusia sp. Eine zu dieser Familie gehörende kleine mexikanische Kidechse hat nach Heinemann (77, S. 433) nur farblose Oeltropfen. Iguanidae. Iguana rhinolophus hat nur gelbe, namentlich hellgelbe Oeltropfen (11), abgesehen von farblosen. Die Retina. 47 Iguana (tuberculata ?). Die Zapfen verhalten sich wie bei anderen Eidechsen (2), die Zapfenfasern wie bei Platydactylus (S. 51). Fovea centralis. Verhält sich wie bei Coluber natrix (5). Chamaeleopsis Hernandesii. Die Oeltropfen sind grünlich; anstatt hellgelb bei Iguana (17). Ascalabotae. Hemidactylus verruculatus. Dieser grössere der beiden italienischen Geckonen ist hellgrau mit braunen Flecken, hat einen Bulbus von 3 mm Durchmesser; es stand jedoch nur ein in Müllerscher Flüssigkeit gehärtetes Auge zur Ver- fügung, das in Serienschnitte von 0,005—0,01 mm Dicke zerlegt wurde. Stäbchen- und Zapfenschicht. Da die Geckonen nächt- liche Tiere sind, welche letzteren keine Zapfen haben sollen, was immer noch hier und da angenommen zu werden scheint, so wurde die Untersuchung des einen Auges schon in Neapel vorgenommen, wobei sich ein schöner Sehpurpur von violettrötlicher Farbe, aber auch eine beträchtliche Menge von Zapfen ergab. Das Tier war sechs Stunden vor seiner Tötung in einer Dunkelkammer aufbewahrt gewesen; die Pigmentzellen der Chorioidea sendeten lange Pigmentkórnchenreihen zwischen die Aussenglieder hinein. Stübchen. Sie stehen alternierend mit den Zapfen (Taf. III. Fig. 14). Ihre Aussenglieder zeigten deutlichen Plättchenzerfall. Die Innenglieder sind kurz, fast so dick als die Aussenglieder, sie enthalten meist keine Ellipsoide, werden aber mitunter beinahe vollständig von einem solchen ausgefüllt, so dass glaskórperwárts nur eine schmale Schicht des eigentlichen Innengliedes vom Ellipsoid frei bleibt. Die Stäbchen sind anscheinend ebenso zahlreich wie die Zapfen, mit denen sie im Haupt- teil der Retina alternierend stehen. 48 W. Krause, Zapfen. Es sind Doppelzapfen (Taf. III. Fig. 14 2), wenigstens sind mir keine einfachen vorgekommen. Auf einem einfachen, mit grossem Ellipsoid versehenen Innenglied sitzen zwei Aussenglieder, von denen das eine kleiner, schmaler und spitzer als das andere zu sein pflegt. Das Zapfenellipsoid ist sehr grobkérnig, mit Körnchen von 0,002 mm Durchmesser, öfters zerklüftet oder quergestreift, oder es erinnert vielmehr an einen dicken zum Knäuel aufgerollten Faden. Membrana reticularis. Ist dünn und eewühnlich nicht sehr deutlich. 2 Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht.@ Die länglich- ellipsoidischen Stäbchenkörner sitzen unmittelbar an der Membrana reticularis; die Zapfenkörner zumeist weiter davon entfernt. Diese Körner ragen öfters mit halbem Körper über die Membrana reticularis binaus; sie sind mehr rundlich und so zahlreich, wie man voraussetzen konnte, wenn mehr als ein Zapfenkorn zu jedem Doppelzapfen gehört. Ueber ihre Dimensionen s. die Tabelle (S. 50); die Kernkörperchen sind 0,001 mm dick, ebenso diejenigen der Stäbchenkörner. Letztere gehen in eine chromatophile Stäbchenfaser und diese in einen sehr deutlichen, ebenfalls fuchsinophilen Stäbchenkegel über. Die Zapfenkegel sind kleiner, niedriger, auch chromatophil; in Schrägansicht sehen sie mit- unter wie rundliche Körper oder kleine Glocken aus. Wie bei Ascalabotes (S. 53) schlagen im Hintergrund des Bulbus die Zapfen- und Stäbchenfasern einen etwas schrägen Verlauf ein, ehe sie sich an ihre zugehörigen Kegel inserieren. Membrana fenestrata. Erscheint als einfache Linie (Taf. III. Fig. 14 Mf). Mommersic hein: Membrana perforata. Obgleich der senkrechte Retinadurchschnitt eine ziemlich gleichmässige Masse von Körnern aufweist, ist es doch sicher, dass multipolare Zellen in einfacher Schicht an die Membrana fenestrata grenzen, deren Körper nicht viel grösser sind, als ihre Kerne. Stratum lacunosum. Es enthält mehrere Lagen sehr langer dünner Zellenausläufer über einander in manchen Gegenden der Retina, tritt aber nach der Ora serrata hin sehr zurück. Die Ausläufer gehören Die Retina. 49 zu schlanken, parallel der Retinaebene orientierten Zellenkórpern mit länglichen Kernen. Die eigentlichen Körner sind vielfach, 5—6fach über einander geschichtet, diejenigen, welche der spongiösen Schicht ansitzen, sind weder grösser, noch mehr chromatophil als die übrigen. Radiale Stützfasern. Sie reichen unzweifelhaft nur bis an die Membrana fenestrata, mit welcher sie zusammenhängen. In der Ganglienzellen- und Opticusfaserschicht bieten sie grosse kegelförmige fuchsinophile Erweiterungen dar, die auf Flächenschnitten der Retina wie grosse rote multipolare Zellen aussehen. Sehr merkwürdig ist im Hintergrund des Bulbus bei Hemidartylus sowohl, als bei Ascalabotes (S. 53) der schräge, mit. den senkrecht zur Retinalebene gestellten radialen Stützfasern sich kreuzende Verlauf der von beiden Polen jedes Kernes chorioidealwärts und glaskörper- wärts ausgehenden feinen varicösen Fasern, die man zum Unterschied von den radialen Stützfasern einfach als Kernfasern bezeichnen kann. Sie lassen sich chorioidealwärts bis an die Membrana fenestrata, glas- körperwärts bis in die spongiöse Schicht verfolgen. Ueber ihre Be- deutung vergl. unten (Ascalabotes). Spongiöse Schicht. Feine Schnitte zeigen ein deutlich netz- förmiges Maschenwerk. Es wechseln in der chorioidealen Hälfte hellere und dunklere Lagen (Taf. III Fig. 8 sp), die an etwas dickeren (0,015 mm) Schnitten besonders deutlich zu erkennen sind. Ganglienzellenschicht. Die Zellen sind sehr klein, liegen im hinteren Teil der Retina zu mehreren über einander, weiter nach der Ora serrata hin bleiben nur eine oder zwei Lagen übrig. Die Kerne sind fast so gross als die Zellen selbst (0,006 mm). Es giebt jedoch auch grössere in geringer Anzahl, von 0,012 mm mit Kernen von 0,009 mm Durchmesser und deutlichem nur 0,0007 mm messenden Kernkörperchen. Opticusfaserschicht. Der N. opticus strahlt in Bündeln nach allen Seiten gleichmässig von seiner Papille aus. In geringer Entfernung vermindert sich rasch die Faseranzahl und im grósseren Teil der Retina sind nur eine oder zwei Fasern auf dem senkrechten Durchschnitt sichtbar. Die Länge der radialen Stützfasern oder der Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 4 50 W. Krause, Raum zwischen den Ganglienzellen und der Membrana limitans bleibt aber ziemlich ebenso beträchtlich. Die Dimensionen der Retina im Hintergrunde des Auges betragen in mm: Stäbehensehicht . . 7. 2 0,06—9 Stäbchen- und CA nici 2 0,06 Membrana fenestrata . . . . . . 0,008 Körnerschichiae. NL ELL 0,048 Spongióose "Schicht. AN somes 0,069 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,012 Opticusfaserschicht . . . . 0,01 Von der Opticusfaserschicht bis zur Membrana limitans . . . . . . 0,051 Membranagdlimitansi NN Sr 0,0015 Retnasime=Ganzen Wan Be ue | 0,3 Dimensionen einzelner Teile. In Millimetern Länge Dicke Stäbehen Ain et E. VAART, 0,069 — »weAuSssenglied cr PEE 0,054 0,006 dn sInnenelied 20:5 ent: 0,026 | . 0,005 oe eS teat e 0,011 | . 0,006 Zayten Petar "T: ne 0,075 — it csAmssenglieds «t te. os) ug 0,036— 0,045 | 0,005 »;we-inneneliedo a c 0,08 | 0,015 T RINpsordo ALI AN, IE 0,02 Vis 1250)! 435 Membrana reticularis. . . . . — | 0,001 etabehenkorn ra See 0,008 i 0,004—7 PrapienkOEn e EE 0,01 COOL Stäbchenkegel 07 2020 2081. 0,006 i 0,004 Zupfenkemwel a 2 ie ae 0,004 0,005 Kürnere S 0,004. | 0,004 Zellen der Membrana Dee : 0,015 — Kerne derselben . . . . . . 0,004 — Fasern des Stratum lacunosum . — | 0,002 Kerne desselben : . . . = . 0,0075 | 0,004 Kerne der Ganglienzellen . . . 0,006 | 0,006 Axencylinder der Opticusfasern . — | 0,001 | Pars ciliaris. Die Pars ciliaris ist hinten nach der Ora serrata hin 0,036 mm, in entgegengesetzter Richtung nur 0,024 mm dick. Die Retina. 51 Sie besteht aus zwei Zellenlagen, die äussere ist pigmentiert, nahe der Ora serrata 0,008 mm dick, die innere setzt sich aus cylindrischen Zellen zusammen, deren eifórmige Kerne wenig chromatophil sind. Platydactylus Theconyx. Es liegt eine Abbildung von W. Müller (15, Taf. XIV. Fig. 6) vor, wonach schlanke Stabchen und breitere Zapfen vorhanden sind. Die Innenglieder der letzteren enthalten ausser einem grossen Ellipsoid ein helleres, kugelschalenförmig der Glaskörperseite des letzteren auf- gelagertes, concav-convexes Paraboloid. Das Ellipsoid enthält zwei oder drei besonders carminophile Körnchen (75), indessen sind wenigstens bei Hemidactylus verruculatus nur einzelne körnige Klumpen im Centrum des Ellipsoides vorhanden. — Die Membrana reticularis wird in der Abbildung deutlich und scharf markiert gezeichnet, W. Müller be- zeichnet aber irrtümlich als solche die Membrana fenestrata, worauf schon früher (17) aufmerksam gemacht wurde. — Der von W. Müller supponierte Zusammenhang des Ausläufers eines nervösen Kornes er- wies sich zugleich in Wahrheit als ein solcher zwischen einer binde- gewebigen Aadialfaser und einem Zapfenfaserkegel. Die Dicke der einzelnen Retinaschichten ist an Alkoholpräparaten, die mit Carmin gefärbt wurden, von W. Müller (72, S. LXVIII) gemessen; sie beträgt in mm: Epitheliale | Membrana Körner- | Spongiöse ren Retina Schicht | fenestrata schicht Schicht P ; 3 im Ganzen | | faserschicht | | | | | 0,095 0,004 | 0,046 0,059 | 0,013 | 0,217—0,23 Ascalabotes fascicularis. Die beiden zur Verfügung stehenden, 3 mm grossen Bulbi des 6 cm langen, frisch getöteten Tieres waren in Müllersche Flüssigkeit, im Kopfe sitzend eingelegt!) und die Retina daher brüchig geworden. 1) Hierbei war die Absicht, das Parietalauge in situ zu untersuchen. Es ist jedoch an der betreffenden Stelle des Gehirnes nur ein pigmentierter, mit einer scheiben- förmigen Anschwellung endigender Strang vorhanden, in deren Gegend der Knochen sich perforiert zeigt. Unter der Haut war keine Fortsetzung wahrzunehmen. Zp* 59 W. Krause, Die Stábchen- und Zapfenschicht war jedoch gut conserviert, nicht aber die Membrana limitans. Auf den ersten Anblick sehen Durchschnitte dieser Retina ganz verschieden von derjenigen des Hemidactylus aus; genauere Untersuchung erweist jedoch die Differenz als unwesentlich und nur von den verschiedenen Dimensionen abhängig. Letztere sind, entsprechend dem kleineren Tiere, etwas geringer bei Ascalabotes. Stabchen- und Zapfenschicht. Der Sehpurpur zeigt sich rosa, grüne Stäbehen waren nicht vorhanden (29, S. 891; 40, S. 745). — Die violettroten Stäbchen gleichen denen von Hemidactylus verrucu- latus. Zapfen. Im Flächenschnitten sieht man die ovalen, durch eine Querlinie halbierten Aussengliederquerschnitte der Doppelzapfen. Ihre Aussenglieder sind lang, cylindrisch und am chorioidealen Ende nur wenig abgerundet, so dass man diese Zapfen irrtümlicherweise für Doppelstäbchen angesprochen hat (59, S. 884. Fig. 320; 40, S. 740. Fig. 353). Veranlassung dazu konnte der Umstand geben, dass die Aussenglieder sich durch Ueberosmiumsäure wie die Stäbchenaussen- glieder schwärzen und ebenfalls Sehpurpur besitzen (39, S. 891; 40, S. 745); hauptsächlich mag aber daran die nach der Entdeckung des Sehpurpurs doch obsolet gewordene Vorstellung Anteil gehabt haben, wonach einem nächtlichen Tiere die Zapfen fehlen müssten. Letztere sind im Gegenteil ganz besonders schön ausgebildet. Man braucht nur die Doppelzapfen äquatorialer Gegenden zu vergleichen, bei welchen die Dicke der Aussenglieder relativ stärker als die der Innenglieder abgenommen hat, um die Zapfennatur der fraglichen Ge- bilde sicherzustellen. Das Innenglied des Hauptzapfens ist viel dicker, enthält ein colossales, chromatophiles, grobkörniges Ellipsoid und glas- körperwärts ein kleines, homogenes, im Profil sichelförmiges Paraboloid. Das Innenglied des Nebenzapfens ist rudimentär, sein Ellipsoid Klein, das Aussenglied beinahe so dick, aber etwas kürzer, als das des Haupt- zapfens. — Das Tier war einige Stunden vor dem Tode im Dunkeln aufbewahrt worden und die bräunlichen Fortsätze der Pigmentzellen reichten entlang den ganzen Aussengliedern glaskérperwarts. — Die Zapfen und Stäbchen sitzen im peripheren Teile der Retina stellenweise in Reihen, anstatt der gewöhnlichen Mosaikanordnung. Die Retina. 58 Stäbchen- und Zapfenkórnerschicht. Beim spanischen Gecko (2, Taf I. Fig. 6) ist chorioidealwärts von der Membrana fenestrata eine im Hintergrund des Bulbus dicke, nach der Ora serrata hin sich verdünnende Schicht von Zaptenfasern vorhanden, die schräg verlaufen, ähnlich wie beim Chamaeleon. Körnerschicht. Obgleich ein offenbares Kunstproduct ist doch die säulenförmige Anordnung der Körner im peripherischen Teile der Retina hervorzuheben. Die Grenzen dieser 0,005 mm dicken, auf ihrem Längsschnitt aus zwei bis drei Kórnern zusammengesetzten Säulen entsprechen den radialen Stützfasern, welche sich mit den sehr schräg verlaufenden Fortsätzen der bipolaren Körner oder Kornfasern kreuzen (40, Fig. 353). Hulke, der diese schräg verlaufenden Fasern zuerst abbildete (5, Taf. IV. Fig. 1), deutete sie als Fortsetzung der in der Stàbchen- und Zapfenkórnerschicht beschriebenen schrägen Zapfen- fasern, die an der vitrealen Seite der Membrana fenestrata verlaufen und durch je ein (inneres) Korn in ihrem Laufe unterbrochen werden sollen. Die Anordnung ist allerdings sehr merkwürdig, aber doch nichts weiter, als eine Steigerung des vom Menschen und sonst lange be- kannten Umstandes, dass die von den bipolaren (inneren) Körnern ausgehenden Fasern nicht genau parallel den radialen Stützfasern, nicht wie diese vollkommen senkrecht zur Ebene der Retina verlaufen. In der Regel lassen sich diese Kornfasern bekanntlich chorioidealwärts bis zur Membrana fenestrata und glaskörperwärts bis in die spongióse Schicht verfolgen, aber bei Ascalabotes nicht weiter als bei anderen Tieren, wo sie mehr senkrecht verlaufen, so dass über ihre Bedeutung sich hier nichts weiter ausmachen lässt. Die interessante, aus Mangel an Material nicht weiter aufzuklärende Erscheinung ladet zu einer genaueren Untersuchung ein. Die Stäbchen- und Zapfenkörner liegen beide der Membrana reticularis an, chorioidealwärts von ihnen befinden sich zahlreiche Er- satzzellen, so dass diese Schicht doch aus zwei Zellenlagen sich zu- sammensetzt. Spongióse Schicht. Sie enthält vier bis sieben dunklere Streifen. Membrana fenestrata und perforata. Hulke (2, Taf. V. 54 W. Krause, Fig. 4; 3, Taf. IV. Fig. 1) bildete auch die Retina des spanischen Geckos ab und zeichnete in der Gegend der Membrana fenestrata zwei Lagen faserartiger Zellen, von welchen nur die glaskörperwärts befind- liche (làngliche) Kerne zeigt. Die Dimensionen der Retinaschichten sowie ihrer Einzelbestandteile betragen: Dicke der Retinaschichten in mm Stäbchen- und Zapfenschicht . . . 0,062 Stäbchen- und Zapfenkörnerschicht . 0,02 Membrana fenestrata . . . . . . 0,005 Körmerschieht ars. KR E 0,052 —0,06 Sponciose Schicht estas, nr. m 0,063 Ganglienzellenschicht . . . . . . 0,012 (Opntieusfaserbüundel) aa 0,015 Opticusfaserschicht . TECH 0,05 Membrana limitans. . . . . . . | 0,001 Retina im Ganzen | .\. . . . | 027 Dimensionen einzelner Elemente der Retina. In Millimetern | Länge | Breite Stabchonth) ma oom. RN. Uh 0.062 D S NA ASSEN o: Ted) rati ox 0,048 | 0,004 hme bnnenelicd famvir s cie 0,014 41... 0:005 PINE LIT SOLO M e Re 0,006 0,005 zoe RON dos. “eye ashe 0,007 | 0,006 Zapien et d cu ale le 0,048 | = » rAUssenoled. ... 4. (net 0,016 0,004 5 W-Innenedied tn BR HT 0,027 0,008 sersblipsoll e. et crea 0,015 0,01 LES RSOTIA SE et c RS 0,006 0,006 Hanptzaptene ee sn. mE 0,063 = T -Aussenglied . . . 0.089 | 0.004 È Innen ed, eae. be 0,024 0,006 -Bllipspide a war 0,015 0,008 Nebenzapfemz ohi. Goto Imo 0,054 | = " -Aussenglied . . . 0,024 0,003 -Innenglied . ... . 0,03 0,002 SBllıpsomll er er 0,006 0,004 Membrana reticularis. . . . . = 0,001 Cae ae Sate LE NE RE 0,006 — . 0.006 Ganolienzelle rn. u ass 0,009 0,007 NODI ee 0,006 0,006 Opticusfaser (Axencylinder). . . a | 0,001— 0,002 Die Retina. 55 Sphaeriodaetylus sp. Heinemann (77) untersuchte die Retina von zwei mexikanischen Geckos, von denen der zweite durch den Besitz von Augenlidern aus- gezeichnet ist. Es sind dickere und feinere Sehzellen vorhanden, beide haben cylindrische Aussenglieder, erstere aber dickbauchige Innenglieder. Man kann also zweifeln, ob man zwei Arten von Zapfen oder zwei Arten von Stäbchen, oder Zapfen und Stäbchen unterscheiden soll. In der Flächenansicht zeigen sie sich als grössere und kleinere Kreise, stets aber sind je zwei verschiedene dicke Elemente zu Doppelzapfen ver- bunden. Oeltropfen und Pigmentkörnchen fehlen ganz, und offenbar handelt es sich um nächtliche Tiere. — Die Aussenglieder sind längs- streifig, die Innenglieder enthalten chorioidealwärts einen ellipsoidischen, glaskörperwärts einen paraboloidischen Körper. Chamaeleontes. Chamaeleon vulgaris. Das Auge des Chamaeleon ist ausgezeichnet durch eine Macula und Fovea centralis, wie sie dem Menschen und Affen zukommen. Die Farbe der Macula ist, wie ich bestätigen kann, allerdings nicht gelb, sondern hellbräunlich (6, 12, 15), von 1,25 mm Durchmesser im Mittel (12, 15), in deren Centrum die Fovea als eine kleine, tiefe, dunkel- braune Grube erscheint. Sie liegt am hinteren Pol des Auges, ist in verticaler Richtung fast 0,5 mm gross und etwas länger als in hori- zontaler Richtung (12). — An der Eintrittsstelle des N. optieus in den Bulbus ist ein conisch geformter Pecten vorhanden, von etwa 1 mm Länge, 0,6 mm Breite und 0,25 mm Dicke (12). Zapfenschicht. Stäbchen fehlen. Zapfen. Im peripheren Teil der Retina sind die Zapfen dick- bauchig, ziemlich gross, zum Teil mit einem hellgelben Oeltropfen ver- 56 W. Krause, sehen (2, Taf. I. Fig. 8. — 36, Taf. III. Fig. 6 und 7). Die Aussen- glieder sind ca. 0,015 mm lang, die Innenglieder 0,03—0,033 mm lang, an ihrer Basis 0,005—0,007 mm dick; die Oeltropfen sind sehr klein (72). Die der Ora serrata benachbarte Hälfte der Retina ist erheblich dünner als die andere. Das ganze Auge hat etwa 8 mm Durch- messer. In etwa 2 mm Entfernung, und zwar in meridionaler Richtung von der Fovea aus, beträgt die Dicke der Retina etwa 0,4 mm, in 3,5 mm Entfernung nur noch 0,26 mm (42) Bis zur ersteren Distanz reicht jener dickere Teil, welcher im ganzen seinem Bau nach dem- jenigen der Macula lutea des Menschen entspricht. In dem bezeichneten zweiten Abschnitt beträgt die Dicke der Zapfenkórnerschicht und Körnerschicht zusammen 0,05 mm, diejenige der spongiösen Schicht ebensoviel (72). Etwa 1 mm hinter der Ora serrata ist die Zapfen- schicht 0,04—0,05 mm, die genannte Körnerschicht nur 0,025 mm dick. Die Zapfenkörnerschicht ist auch hier noch längsstreifig, parallel ihrer Erstreckung, die Kórnerschicht besteht aus 2—4 Reihen kleiner Zellen, die spongiöse Schicht ist 0,05 mm dick, die Ganglienzellen liegen in einer einzigen unterbrochenen Reihe, die letzte Zelle beispielsweise in 0,1 mm Entfernung von der Ora serrata. Opticusfasern sind nicht mehr zu erkennen; die denselben entsprechende Schicht, welche die Ansätze der Radialfasern an die Membrana limitans enthält, ist aber noch 0,05 mm dick. Der dickere Hauptteil der Retina im Hintergrund des Auges zeigt Zapfen (Taf. II. Fig. 132), die flaschenförmig sind, ähnlich wie bei Knochenfischen. Das Aussenglied ist 0,015 mm lang, das Innenglied 0,03—0,033 mm lang und am Glaskörperende 0,005—0,007 mm dick (12); am chorioidealen Ende sitzt ein kleiner Oeltropfen von hellgelber Farbe, ausserdem ein Paraboloid (72, Taf. III. di 7), welches als Kern angesprochen worden ist. | Nach der Fovea hin werden nun die Zapfen beträchtlich länger (Taf. IL. Fig. 72) und zugleich dünner. Etwa 1—2 mm von der Fovea entfernt beträgt die Länge des Aussengliedes 0,016 mm, die- jenige des Innengliedes 0,044 mm und dessen Dicke 0,0028 mm (12). In der Fovea selbst betrágt die Lànge des ganzen Zapfens 0,1 mm, diejenige des Aussengliedes 0,028 mm, die Dicke des letzteren 0,0007 mm, Die Retina. 57 diejenige des Innengliedes 0,001 —0,0013 mm. Oeltropfen fehlen an- scheinend in der Fovea. Membrana reticularis. Ist 0,002 mm dick. Zapfenkörnerschicht. Einige Millimeter von der Fovea entfernt besteht die Zapfenkörnerschicht aus nur einer Lage von Körnern, die unmittelbar dem Glaskörperende ihres zugehörigen Zapfens ansitzen. Gegen die Fovea hin, sobald die Zapfen sich verschmälern, treten 2—3 Lagen auf und die Schicht verdickt sich dann auf 0,08 mm (22). Die Zapfenkörner sind bipolar, 0,007—0,008 mm lang, 0,004 mm dick. Die Zapfenfasern biegen entweder nahe am Zapfen oder gewöhnlich erst glaskörperwärts vom Zapfenkorn (Taf. II. Fig. 7) aus der radiären in eine schräge, der Retinalebene fast parallele Richtung um. Indem sie sich zu Bündeln ordnen, welche nach allen Richtungen innerhalb jener Ebene vom Umkreis der Fovea centralis ausstrahlen, entsteht eine Anordnung, welche, wie gesagt, derjenigen in der Macula lutea des Menschen ganz ähnlich, aber beim Chamaeleon über den grössten Teil des Augenhintergrundes ausgedehnt ist. Auf diese Art entsteht eine besondere Zapfenfaserschicht (Taf. IL Fig. 7 2f). In den peri- pheren Teilen der Retina biegen die Zapfenfasern am Glaskörperende ihres Zapfenkornes in ähnlicher Weise um und treten ebenfalls zu Bündelchen zusammen, welche ziemlich parallel der Retinalebene ver- laufen. Im Hintergrunde des Auges werden die Zapfenfaserbündel von radiären Fasern durchsetzt, die namentlich auf solchen Durchschnitten deutlich sind (15, Taf. II. Fig. 5), welche in tangentialer Richtung zur Fovea centralis angelegt wurden. Auch diese Fasern verlaufen jedoch nicht rein senkrecht zur Retinalebene, sondern etwas schräg. Auf den ersten Blick sieht es so aus (12, 5), als ob ein bindegewebiges Radial- fasersystem als Fortsetzung der Radialfasern aus der nervósen Retina- schicht, resp. der Kórnerschicht vorhanden sei. In Wahrheit sind jedoch diese radiären Fasern der Zapfenfaserschicht nichts weiter als Zapfen- fasern, resp. kleine Bündel von solchen, welche dieselbe Richtung ein- halten, wie andere Zapfenfasern in den übrigen Teilen der Retina (77). Die radiären Zapfenfaserbündel sind 0,001— 0,005 mm dick (12), dabei aber breit, bandartig oder membranähnlich, undeutlich längs- 58 W. Krause, streifig, sie senden anscheinend Ausláufer aus, welche sich trichter- förmig an die Membrana reticularis ansetzen, wobei ihre Anschwellungen 0,01—0,07 mm breit sind (72); in Wahrheit hängen jedoch pinsel- förmige Ausstrahlungen mit einer Anzahl von Zapfen zusammen. Kórnerschicht. Die Kórner haben 0,008—0,01 mm Durch- messer (72). Ausser feinen, 0,001 mm dicken, verästelten Radialfasern ist ein zweites, schräg verlaufendes Fasersystem vorhanden, welches seiner Verlaufsrichtung nach an die Zapfenfaserschicht erinnert. Spougióse Schicht. Sie zeigt hellere und dunklere Zonen, letztere sind schmal (wie bei den Vögeln). Die radialen Stützfasern haben an ihrem Ansatz an die Membrana limitans 0,0007-—0,002 mm Dicke, sie strahlen gegen die Membrana fenestrata hin in feine Fäserchen aus. — Ausserdem sind noch zahlreiche varicöse 0,005 mm dicke Fasern in der spongiösen Schicht vorhanden. Ganglienzellenschicht. Etwa 0,75 mm vom Centrum der Fovea entfernt sind die Ganglienzellen am zahlreichsten, liegen in 2—3 Lagen über einander (/2). Am hervorragenden Rande der Fovea sind sogar 4—5 Zellen über einander gelagert (5). Nach der Fovea hin nehmen sie an Zahl ab, ebenso nach der Ora serrata hin, auf halbem Wege zwischen beiden sind noch zwei Reihen von Zellen über einander vorhanden, weiter nach vorn nur eine Reihe. In 0,5 mm Abstand von der Ora wird die Reihe lückenhaft, doch sind in 0,1 mm Entfernung noch einzelne Zellen vorhanden. — Die Durchmesser be- tragen 0,012— 0,015 mm, doch scheinen auch kleinere Zellen von 0,006—0.01 mm vorzukommen, in denen ein Kern nicht zu erkennen ist. (12). Opticusfaserschicht. Die Bündel des Sehnerven umkreisen oben und unten die Fovea, temporalwärts von derselben convergieren sie, um den temporalen Teil der Retina zu versorgen. An der Ein- trittsstelle des N. opticus ist die Schicht 0,06—0,1 mm dick (12). Fovea centralis. Zuerst erwähnt wurde diese Fovea centralis (sog. Foramen centrale) von Knox (25). Soemmerring hatte sie bereits gekannt, denn die anatomische Anstalt zu Frankfurt a. M. besitzt ein Präparat, welches von Soemmerring etiquettiert worden ist. Auch Vrolik elaubte, dasselbe gesehen zu haben (1897) und im Museum of Die Retina. 59 the College of Surgeons in London befinden sich Augen des Chamaeleon, die mutmaasslich von J. Hunter herrühren: to show the foramen of Soemmerring (9, 5). — Die Retina hat ihre grösste Dicke in 1—2 mm Entfernung von der Fovea, sie beträgt daselbst 0,4 mm. Die Grube selbst ist klein, 0,5 mm nach H. Müller (2), dagegen 0,65 mm nach Ciaccio (42, S. 39), und 0,3 mm tief (45), also sehr tief, denn in ihrem Centrum ist die Retina nur 0,12—0,15 mm dick (2). Schon 01 mm vom Centrum beträgt die Dicke im horizontalen Meridian über 0,2 mm; 0,2 mm von der Mitte über 0,3 mm und 0,5 mm von der Mitte über 0,4 mm (72). Uebrigens ist der Rand der Fovea im verticalen Meridian weniger steil abfallend. (Abbildungen der Fovea s. 12 und 3, Taf. IV. Fig. 3 und 45, Taf. II. Fig. 8.) Zapfen. Sie wurden schon oben beschrieben. In der Tiefe der eigentlichen Fovea (Taf. II. Fig. 12 P) sind die sämtlichen Retinaschichten auf eine 0,025—0,05 mm dicke, streifig- kórnige Masse reduciert, in welcher keinerlei Schichtung und überhaupt niehts weiter, als feine Zapfenfasern zu erkennen sind. Letztere strahlen vom Centrum der Fovea, der Membrana reticularis benachbart, in schräger Richtung nach allen Seiten aus, um erst am Rande der Fovea ihre zugehörigen Zapfenkörner zu erreichen. Zapfenkörnerschicht. Etwa 0,5 mm von der Mitte bildet diese Schicht einen 0,8 mm dicken Wall um die Fovea. Nach der Tiefe der letzteren hin nimmt sie rasch an Dicke ab und fehlt auf ihrem Grunde. Die Dicke der Zapfenfaserschicht kann über 0,1 mm be- tragen und die Länge der einzelnen Zapfenfaser von ihrem Zapfen bis zur Membrana fenestrata 0,5—1 mm, vielleicht noch mehr er- reichen (12). Körnerschicht. Ihre Dicke, die bis 0,1 mm stellenweise beträgt, nimmt gegen die Fovea hin rasch ab, so dass sie 0,3 mm von deren Centrum nur 0,027 mm misst. Die Körner liegen daselbst in 4—5 lockeren Reihen, die sich nach dem Centrum hin auf 2—3 Reihen ver- mindern und in letzterem selbst verschwinden (12). Spongiöse Schicht. Sie stellt in 1—2 mm Entfernung von der Fovea eine mächtige, 0,1 mm und mehr dicke Schicht dar. Nach der Fovea hin nimmt sie ab, 0,3 mm von deren Mitte hat sie noch 60 W. Krause, 0,05 mm Dicke und etwa 0,1 mm von der Mitte schärft sie sich zu und endigt, so dass die Kórnerschicht mit der Ganglienzellenschicht zu- sammenfliesst (12). Ganglienzellenschicht. Ihre Anzahl nimmt nach der Fovea hin ab (S. 58); diese Abnahme beginnt schon 0,5 mm vom Centrum. Die Zellen liegen nach letzterem hin zwar noch in zwei Reihen über einander, aber mit grösseren Zwischenräumen zwischen je zwei Ganglien- zellen (72). An der eigentlichen Peripherie der Fovea ist nur eine Zellenlage vorhanden (3). | Opticusfaserschicht. In der Nähe der Fovea tritt an deren Stelle eine streifige oder körnige Masse von 0,01—0,04 mm Dicke, welche noch Nervenfasern zu enthalten scheint (12). Vergleicht man die anatomischen Anordnungen im Auge des Cha- maeleon mit denjenigen beim Menschen, so fällt der Unterschied in manchen Beziehungen zu Gunsten des Reptils aus (72). Zunächst sind die Zapfen in der Fovea beträchtlich feiner, ihr Durchmesser um das 2—3fache geringer. Ferner sind die Zapfen erheblich länger, trotz der absolut viel geringeren Dimensionen des ganzen Bulbus (S. 56). Der grösste Teil des Augenhintergrundes ist so wie beim Menschen die Macula lutea gebaut, auch besitzt das Chamaeleon überhaupt nur Zapfen. Endlich sind die letzteren in der Fovea relativ erheblich feiner, wenn man ihren Durchmesser mit demjenigen der Zapfen im peripheren Teil der Retina vergleicht. Ora serrata. Der vordere Rand der Retina führt hier diesen Namen insofern mit Unrecht, als derselbe geradlinig ist (3). Gegen die Ora serrata hin nehmen die Zapfen (sowohl als die Stäbchen, wo solche bei Reptilien überhaupt vorhanden sind, 5) an Länge und Dicke ab; beide Formelemente hören plötzlich auf, zugleich mit ihnen die Pigmentfortsátze der Zellen des Retinalpigmentes. Die Grenze der Retina gegen die Chorioidea wird dann noch durch die Membrana reticularis markiert. Die Retinaschichten verdünnen sich sämtlich, so dass die Membrana limitans sich der Membrana reticularis beträchtlich nähert. Im Ciliarteil der Retina werden beide Membranen von ein- ander durch Bindegewebe getrennt, welches wie bei den Eidechsen und bei Emys aus Radialfasern besteht (3). Einige der Retinalebene Die Retina. 61 parallele Fasern sind von der spongiósen Schicht aus in dieses Binde- gewebe zu verfolgen. Letzteres zeigt sich weiter nach vorn aus kurzen, relativ breiten, radiàr gestellten, kernhaltigen Zellen zusammen- gesetzt. Die beiden genannten Membranen sollen auf den Spitzen der Ciliarfortsátze zusammenfliessen und eine einzige Membran bilden, von welcher die Fasern der Zonula ciliaris entspringen (3). Die Dicke der Retinaschichten beträgt an Chromsäurepräpa- raten (12): Entfernung: von der Mitte | In der Nähe der Fovea centralis VS | OF i Op 0,7 0,9 des Aequators in mm | | (W. Krause) Zapfenschicht . . . . . | 0,08 | 0,075] 0,065] 0,06 | 0,06 | ~ 0,006 Zapfenkórnerschicht . | | 0,074 | 0,081 | 0,084 | 0,074 0,044 Zapfenfasern und . Ad 0,47 | 0,134 Membrana fenestrata . . | | 0,01 | 0,026 | 0,037 | 0,055 | 0,005 Körnerschicht d V. e e 0,015 | 0,027 | 0,042 | 0,058 | 0,065 0,105 Spongióse Schicht . . . 9.027 0,051 | 0,062) 0,074 | 0,081 0,078 Ganglienzellenschieht . . |f ’ 0,018 | 0,015 | 0,016 | 0,019 | 0,028 Optieusfaserschicht . . . 0,037 | 0,018 | 0,015 | 0,012 | 0,01 0,015 Membrana limitans . . . — — — — — 0,502 Retina im Ganzen . . . | 0,216 | 0,263 0,306 0,341 0,364 | 0,502 Amphisbaenidae. Lepidosternon microcephalon. Die Dicke der Retinaschichten ist von W. Müller (15, S. LXVIII) an Alkoholpráparaten, die mit Carmin gefärbt wurden, gemessen worden; sie beträgt in mm: ; li llen- : Epitheliale | Membrana Körner- | Spongiöse bns NLIS Retina Schicht fenestrata schicht Schicht ERU im Ganzen faserschicht 0,023 0,003 nes | Da | 0,01 0,08—0,1 69 W. Krause, Referate. Ophidia. Viperidae. Pelias berus. Stübchen fehlen der Viper, die Zapfen enthalten keine Oeltropfen. — Eine Fovea centralis ist vorhanden (5). Boidae. Boa constrietor. Die Verhältnisse sind wie bei anderen Schlangen (2). Die Blut- eefässe der Membrana hyaloidea buchten die Membrana limitans ein (2. Taf. III. Fig. 4), auch ist ein kugliger, knopffórmiger Pecten und eine Movea centralis vorhanden (5). (Fortsetzung folgt.) Referate von W. Krause. Josef Müller, Ueber Gamophagie. Ein Versuch zur weiteren Aus- bildung der Theorie der Befruchtung und Vererbung. 8°. Stutt- gart. F. Enke. 1892. 64 S. — 1 Mk. 60 Pf. Auch bei der Befruchtung sieht der Verf. einen Kampf ums Dasein vor sich gehen, der als „Gamophagie“ bezeichnet wird. Zwischen je zwei homologen Ele- menten der Keimsubstanzen findet dieser Kampf statt. Die beiden Grundtriebe aller organischen Wesen, nämlich Hunger und Liebe, führt die Annahme der Gamo- phagie auf einen einzigen zurück, so wie die Zeugung als ein Wachstum über das Individuum hinaus anzusehen ist. Daraus erklärt sich für M. vieles Andere, wie die abnehmende Fruchtbarkeit bei weiblicher Ernährung, die Lustmorde, welche die Spinnenweibchen an ihren Männchen verüben, doch scheint die stärkere Keimsubstanz die unterliegende erst zu verzehren, wenn letztere schon tot ist, abweichend von dem Benehmen der Amoeben gegen einander und der Phagocyten gegen ihre Feinde, die Bacterien. Unzweifelhaft herrscht sexuelle Anziehung zwischen den Molecülen der beiderlei Keimsubstanzen etc. L. Testut, Traité d'anatomie humaine. Anatomie descriptive, Histo- logie, Développement. 8°. Paris. O. Doin. T. III° 1* Fasc. Organes des sens. 1892. 412 pp. Avec 294 fig. dans le texte. Die vorliegende Lieferung (vergl. diese Monatsschrift. 1891. Bd. VIII. H. 12. S. 515) enthält die Anatomie und Histologie der Sinnesorgane, auch die letztere ist von Testut selbst bearbeitet. Der Schluss des Werkes soll bis zum nächsten Frühjahr erscheinen. Sehr hübsch ist der transversal-horizontale Durchschnitt des Bulbus (S. 119. Fig. 1067) ausgeführt. Nouvelles universitaires.) Der Professor Dr. G. Joessel in Strassburg i. E. ist daselbst, 54 Jahr alt, am 4. December 1892 gestorben. Er war seit der Neugründung der Universität Strassburg an derselben ordentlicher Professor der topographischen Anatomie und Prosector, sehr beliebt und anerkannt als Lehrer, Verfasser des bekannten Hand- buches der topographischen Anatomie und mehrerer kleinerer Arbeiten auf dem Gebiete der Chirurgie und descriptiven Anatomie. Dr. K. Spalteholz in Leipzig ist zum ausserordentlichen Professor daselbst ernannt worden. Der berühmte Zoologe und Anatom R. Owen ist am 18. December 1892 im 89. Lebensjahre in London gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera connaître dans le plus bref délai. > HE Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. The Lens in An Albino Rat by R. J. Anderson, Galway. Albinoism has been talked about and written about so much that there has been left to latter day Physiologists little new to tell. Some of the older works on Physiology devote a good deal of space to descriptions of varieties of Albinoism, which has at different times been attributed to central nerve action and at others to local tissue disease. It is a remarkable fact that central disturbances produce coloured particles over the surface of the body. Lawrence (Lectures p. 191) mentions a case cited by Camper where the abdomen of a pregnant woman was black, as also the areolae round the nipples, whilst the face and legs were quite white. Some Greenlanders are as black as Africans, so it is not altogether the sun that is responsible for skin colouring. Carpenter, however, mentions that where a comparatively pure race has been studied, those who have taken up their abode in warm climates have become darker, whilst those who have chosen colder regions have become distinctly paler. The common frog in a dark place gets darker and in a bright place gets lighter in the colour. The effect of strychnia on the chame- leon is to produce paleness of the skin. Division of the Sympathetie nerve in the neck of the turbot causes blackness of the dorsal part; and division of a certain nerve in Cuttle fish produces pallor in certain places. "The researches of Mr. Poulton may be also given in evidence. rz Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 9 66 R. T. Anderson. Carpenter quotes a curious example of progressive albinoism in a negro (the account was read by Dr. Inman at the Brit. Ass. Liver- pool 1854; see Carpenter p. 984). In connection with albinoism the curious thing is the condition of the Retina, which contains no pigment. This absence of pigment produces red eyes and a sensitiveness to bright light as well as pecu- liar oscillatory movements. Albinos see best in the twilight or night, the reflection of the rays from the retina gives rise to indistinct images. It seems that in certain animals that hunt at night the retina is rendered more sensi- tive by the absence of pigment, or presence of white pigment. Albi- noism is common in horses, oxen, rabbits ferrets and other animals. The rat which was brought to me last winter was perfectly white all over, the skin of the tail quite pale, and the eyes red, even though the animal had been killed before I received it. The weight, length and general conformation presented no unusual features. The hair was examined under the microscope and compared with that of the ordinary rat and the hair from the stomach of a lobster. "The not- ches of the core appeared much more distinct than in the hair of an ordinary rat. I have nothing to say about the retina beyond the fact that each was totally devoid of pigment. The lens was examined and about this there is something to be said. It was round, or nearly so, when examined from the front. Antero-posteriorly, however, the lens appeared doubly conical. The apex of one cone stretched backwards, and the other apex forwards. 'The diameter of the lens from apex to apex of the cone was equal to the transverse (i. e. the vertical diameter). Now in an ordinary rat the lens is, of course, somewhat flattened from before backwards so that the antero-posterior diameter is less than the vertical or transverse. The lens in the albino was, therefore, nearly spherical. The measurements in the albino were Anterio - posterior diameter . . . . . . 3mm Vertical diameter viis arten? o£ do rer DURER The Lens in An Albino Rat. 67 In the ordinary rat Anteroposterior es 4 Mr. WA mm Verticale tà ror ood mero omm The effect of the convexity of the lens in all eyes is, of course, to shorten the sight or bring rays to a nearer focus, so that distant objects are lost in the confusion of rays. How far such a condition of the lens has had to do with the coloration of the skin I have nothing to say. I leave this to Mr. Poulton. 5* Die Retina von W. Krause. IV. Die Retima der Reptilrem (Schluss.) Colubridae. Tropidonotus natrix. Das 110 em lange Tier wurde fünf Stunden im Dunkelzimmer auf- bewahrt, durch Chloroform getötet und die Flächenansicht der Retina von der Chorioidea her incl des Retinapigmentes sogleich in Glas- körperflüssigkeit betrachtet. Die von den Zapfeninnengliedern bedingten hellen Lücken (Taf. IIT. Fig. 18) erschienen bei schwacher Vergrósse- rung violettrot und blassten dann ab; im zweiten Auge waren sie von vornherein chamois. Dieser Untersuchung kann keine definitive Ent- scheidung über das Vorkommen von Sehpurpur bei Schlangen zu- geschrieben werden, weil das Blut der an der Glaskörperfläche in der Membrana hyaloidea verlaufenden Blutgefásse anfangs durchgeschimmert haben kónnte, worüber bei der angewendeten Vergrósserung keine Sicherheit erhalten wurde. Eine mit zuverlässigen Hülfsmitteln bei Elaphis (S. 72) unter sonst günstigen Umständen angestellte Prüfung ergab nichts von Phothaesthesin. Die Elaphis-Exemplare befanden sich im Winterschlaf (Februar); Tropidonotus (November) aber nicht; indessen bot ein in tiefem Schlaf getödtetes Exemplar von Plecotus W. Krause, Die Retina. 69 murinus (im Januar) den schönsten Sehpurpur dar. — Die Retina von Tropidonotus gleicht so sehr derjenigen von Elaphis, dass wiederum auf die Beschreibung der letzteren (S. 72) verwiesen werden darf. Das andere, in Ueberosmiumsäure von 1°/, aufgeschnitten eingelegte Auge wurde darin 48 Stunden lang gehärtet, ausgewaschen, in absolutem Alkohol aufbewahrt, mit Alauncarmin gefärbt, dann nach der gewöhnlich hier befoleten Methode (s. Tafelerklärung) in Paraffin eingebettet und ge- schnitten. Zapfenschicht. Die früher beschriebenen (8, 2) Stäbchen sind später für Zapfen erklärt worden (2, 31, 5). Es sind also ausschliess- lich Zapfen (5, Taf. IL. Fig. 33—40) vorhanden (5), sowohl einfache als Doppelzapfen. Die einfachen Zapfen haben auffallend kleine Aussenglieder, von 0,005—0,006 mm Länge. Die Innenglieder sind sehr dick und kurz (Taf. III, Fig. 20); sie enthalten grosse farblose, stark lichtbrechende, zuweilen körnig aussehende Paraboloide, von 0,014—0,016 mm Länge, welche sich in Ueberosmiumsäure intensiv bräunen. Sie gleichen darin den Ellipsoiden, dass ihr breitester Teil von 0,008—0,009 mm Durch- messer glaskörperwärts gerichtet ist. Aber innerhalb dieses Paraboloids wird die Stelle des eigentlichen Ellipsoids meist, jedoch nicht immer, von einem solchen ausgefüllt, welches viel kleiner, länglich, meist körnig erscheint, also in der That von dem Paraboloid gleichsam um- wachsen ist. Doppelzapfen. Der Hauptzapfen überwiegt den Nebenzapfen bei weitem an Masse und gleicht vollständig einem einfachen Zapfen. Der Nebenzapfen erscheint als ein kleiner Anhang des Hauptzapfens, etwa wie ein Schornstein (5), ragt jedoch weiter chorioidealwärts, sein Aussenglied ist länger (0,008—0,0085 mm) und dünner, als dasjenige des Hauptzapfens (Taf. III, Fig. 19). Sämtliche Aussenglieder sollen eine feine hyaline Umhüllungsmembran besitzen (5). Pigmentblatt. In der Flächenansicht (Taf. III, Fig. 18) erkennt ' man ohne weiteres zwei Arten von Sehzellen, nämlich dickere und feinere. An Stellen, wo die Ansicht eine etwas schräge ist, erscheinen die letzteren ungefähr birnförmig. Was die Litteratur betrifft, so sah Hulke (7) bei Tropidonotus 70 W. Krause, (Natrix torquata) schmalere und dickere Zapfen und betrachtet die ersteren als Stäbchen. Farbige Oeltropfen sind nicht vorhanden (8, 37), wohl aber Zapfen ohne Oeltropfen und solche mit einem schwach- violetten Tropfen (36, S. 47 bei der couleuvre à collier). Die Membrana fenestrata besteht (7) aus einer dicken Schicht von Fasern, die in der Ebene der Retina verlaufen und ein Netz bilden. — Durch Einwirkung von Licht contrahieren sich die Zapfeninnenglieder nur sehr wenig (45, S. 500). Zapfenschicht. Die Dimensionen sind in einem Ueberosmium- sáure-Glycerinpráparat gemessen. Es giebt auch einfache Zapfen. Dimensionen der Doppelzapfen. In Millimetern Lànge | Breite Hauptzapfen -. . . . . 0,021 -— » -Aussengled . . . 0,005 0,004 » -Innenglied . . . . 0,018 0,009 RELI Er la 50.72.07. 0,016 0,009 Nebenzapfen . . . . . — = , -Aussengled |. . . 0,004 0,002 » -Innenglied . . . . 0,009 0,002 Einfache Zapfen . . . . = — » -Aussengled. . . 0,006 0,0015 » -Innenglied . . . |0,012— 0,015 | 0,005—0,007 Membrana. reticularis. Ist 0,0008 mm dick. Zapfenkórnerschicht. Die Doppelzapfen scheinen nur je ein einziges Zapfenkorn zu besitzen (5). Die Zapfenfasern sind colossal ent- wickelt; wenigstens in manchen Teilen der Retina (s. Elaphis) biegen diese 0,001 mm dicken Fasern von ihrem Zapfenkorn fast unter rechtem Winkel ab (5, Taf. IL. Fig 35), in die Retinalebene um, oder gelangen in schráger Richtung zur Membrana fenestrata. Die dadurch bedingte Zapfenfaserschicht hat z. B. 0,005 mm Dicke. Sie durchbohren dann die genannte Membran und treten direct mit einem Korn der Körnerschicht in Verbindung. Membrana fenestrata. An Ueberosmiumsäure-Präparaten, die nach- tráglich mit Alauncarmin gefárbt wurden, sind die Zellen der Membrana ausnehmend deutlich, sternfórmig, 0,018 mm lang, mit ovalen, 0,006 mm Die Retina. TE langen Kernen. Man kónnte, weil die Zellen so deutlich sind, zweifel- haft sein, ob sie als solche der Membrana perforata anzusprechen wären. Abgesehen von ihrer Sternform, welche den letzteren nicht zukommt, und der geringen, 0,003—0,004 mm betragenden (5) Dicke der Membrana hängen sie aber, was entscheidend ist, glaskörperwärts mit radialen Stützfasern, chorioidealwärts mit den durch Osmium gedunkelten, 0,005 bis 0,006 mm hohen und 0,004 mm breiten Zapfenfaserkegeln zusammen. Die folgenden Dimensionen sind etwas gering: Dicke der Retinaschichten in mm Zaptenschicht, 2 2: 0,021 Zapfenkörnerschicht . 0,012 Membrana fenestrata 0,003 Körnerschicht . 0,048 Spongiöse Schicht. 0,066 Ganglienzellenschicht 0,009 Opticusfaserschicht 0,004 Membrana limitans 0,002 Summa n e 0,165 Nach anderer Angabe (5) verhält sich die Dicke der einzelnen Retinaschichten folgendermassen: Hpitheliale,Sehiehb 2... „02 2.22.2002 mm Membrana fenestrata. . . . . . . . 0,004 , Kormerschichag rs 10. ae OSGi. Sponziosessehicht 20... ..... 2.0 22 20.0.0554 E Ganglienzellenschicht . . . . . . . 0,009 ,, Opticnstaserschichty e 2.27.00 10, Retina im Ganzen 0,17 mm Fovea centralis. Sie wird durch den schrägen Verlauf der Zapfenfasern gekennzeichnet (3, vergl. auch 55). Bei Embryonen hat Merk (57) gefunden, dass das Wachstum der Retina durch Cariomitosen zu stande kommt, die ausschliesslich dicht glaskörperwärts von der Membrana reticularis gelegen sind. Die Zellen- teilung hört auf, sobald die Zapfen sich zu zeigen beginnen. 19 W. Krause, Zur Vergleichung wurden auch die Netzhàute einer einheimischen Tropidonotus natrix aus der Umgegend von Göttingen untersucht; wie zu erwarten, verhielten sich dieselben vollständig wie die Retina des italienischen Exemplares. Bei dem ersteren konnte auf Sehpurpur nicht untersucht werden. Elaphis quaterradiatus. Zwei 158 resp. 168 cm lange Exemplare dieser gróssten euro- päischen Schlange wurden 3 Stunden im Dunkeln aufbewahrt, durch 10 Minuten dauerndes Einathmen von Chloroform getötet; es war keine Spur von Sehpurpur in der ganz frisch ohne Zusatz untersuchten Retina zu sehen. Die Bulbi wurden sofort entweder in Müllersche Flüssigkeit oder in 1°/,ige Ueberosmiumsäure gelegt und nachher mit Wasser und Alkohol behandelt, die Netzhäute waren nach drei Jahren noch vollkommen gut erhalten. Die Ueberosmiumpráparate wurden mit Alauncarmin, diejenigen aus Müllerscher Flüssigkeit mit Säure- fuchsin gefärbt, auf die gewöhnliche Art (s. Erklärung der Tafel) in Paraffin eingebettet und mit dem Mikrotom in 0,005— 0,015 mm dicke Schnittserien, also in mindestens 300 Schnitte zerlegt. Die äusseren Durchmesser der Bulbi betrugen 7 mm, die inneren, der Retina ent- sprechenden in Paraffinpräparaten etwa 4,5 mm. Stäbchen- und Zapfenschicht. Es sind zwei Arten von Elementen vorhanden, und zwar ergeben sich dieselben an Ueber- osmiumsäurepäparaten, die in Wasser oder Glycerin untersucht wurden, als Doppelzapfen und einfache Zapfen. Einfache Zapfen. Sie sind birnförmig, mit schlankeren Aussen- gliedern (Taf. II. Fig. 21) versehen als die Doppelzapfen und repräsen- tieren offenbar die scheinbar fehlenden Stäbchen der Schlangen und Eidechsen (77). Sie sind sparsamer als die folgenden. Doppelzapfen. Auf den ersten Blick sieht man fast nichts weiter als das colossale Zapfenellipsoid (Taf. III Fig. 22). Glaskörperwärts setzt sich dasselbe in einen breiten aber dünnen, aus feingranulierter Substanz bestehenden Fuss fort, welcher den Rest des Zapfeninnen- gliedes repräsentiert und bis zur Membrana reticularis reicht (Taf. III. Fig. 17). Das Ellipsoid gehört dem Hauptzapfen an, dessen Aussen- Die Retina. 73 glied kegelfórmig, an seiner Basis 0,004, an der Spitze 0,025 mm dick ist (Taf. III. Fig. 22). Das Aussenglied des Nebenzapfens zeigt sich kleiner und schlanker als dasjenige des Hauptzapfens. Das Innen- glied des Nebenzapfens ist sehr klein und dünn, dem Innenglied des Hauptzapfens seitlich angesetzt, doch weit kürzer als das letztere (wie bei Tropidonotus natrix, s. Taf. III. Fig. 19). Die Dimensionen betragen: In Millimetern Länge | Breite Doppelzapfen Hauptzapfen . ae 0,022 — 5 -Aussenglied . . . 0,07 0,003 È -Innenglied . . . 0,015 0,009 Nebenzapfen as er a 0,011 — È -Aussenglied . . . 0,006 0,0015 "i -Innenglied . . . 0,005 0,008 Eimtache Zapfen 2.2.0: 0,024 — , -Aussenglied 0,007 0,002 » -Innenglied . 0,017 — „ -Ellipsoid . 0,011 | 0,005 Steinlin (33) bildet von der „Natter“ 0,026 mm lange Zapfen ab, die ihrer Grösse wegen einer Tropidonotus angehört haben könnten. Membrana retieularis. Ist 0,001 mm dick. Zapfenkörnerschicht. Die ellipsoidischen Zapfenkörner bilden in der ganzen Retina eigentlich nur eine einzige Reihe oder Lage, aus welcher einzelne Körner zur Hälfte ihrer Länge glaskörper- wärts hervorragen. In derselben Richtung folgt im Hintergrunde des Auges eine dicke, helle Zapfenfaserschicht; die Zapfenfasern sind nämlich relativ sehr lang, senkrecht zur Oberfläche der Retina ge- stellt; sie überkreuzen sich, wodurch der Anschein eines Netzwerkes oder von irrtümlich sog. Stützfasern entstehen kann (Taf. III. Fig. 17, unter zk). In der nach der Ora serrata hin gelegenen Hälfte der Retina ist diese Zapfenfaserschicht dagegen viel dünner, die Fasern biegen schräg um (Taf. III. Fig. 15, 27), wie die Zapfenfasern am Rande der Macula lutea des Menschen, und verlaufen (an radiären Durchschnitten der Retina) eine kleine Strecke weit fast parallel der 74 W. Krause, Ebene der Retina, ehe sie zu ihren Zapfenkegeln gelangen. Man kann daher, mit Rücksicht auf das Fehlen der Stäbchen, die Sache so auf- fassen, als sei eigentlich der ganze Hintergrund des Schlangenauges (vergl. Coluber) wie beim Chamaeleon und bei Hippocampus (34) von einer colossal entwickelten Area centralis eingenommen. Im ganzen Hinter- erund des Auges ist die Retinaoberfläche glatt, eine als Fovea zu deutende Vertiefung fehlt oder war wenigstens an dem zu Gebote stehenden Material nicht aufzufinden. Die Zapfenfasern gehen glaskörperwärts in langgestreckte Zapfen- faserkegel über. Da die Kegelspitzen in einiger Entfernung, etwa 0,008 mm, von der Membrana fenestrata eine Reihe (Taf. III. Fig. 17 zfk) bilden, so kónnte man die Kegelmàntel, wenn sie wenig tingiert wurden, für spitzwinklig dichotomische Teilungsfasern ansehen und die glaskörperwärts gelegene Grenze der Zapfenkórner schon hierhin legen wollen. Indessen sind manche Zapfenfaserkegel niedriger, und die Vergleichung mit den vorderen Partien der Retina klärt die Zweifel vollends auf. Membrana fenestrata. Von allen Schichten ist in der Retina vom Elaphis diese die auffallendste (Taf. III. Fig. 16 f) und nächst den Zapfenellipsoiden an Säurefuchsinpräparaten am intensivsten ge- färbt. Schräge Schnitte zeigen ohne weitere Schwierigkeit die Zu- sammensetzung aus sternformigen Zellen; auf genau senkrechten Durchschnitten sieht der rote Streifen recht grobkörnig aus, weil die Zellenfortsätze relativ dick sind, auch die Dicke der Membran im Ganzen ist vergleichsweise beträchtlich (0,005 mm). Körnerschicht. Die ganze Körnerschicht sieht sehr gleich- mässig aus, indessen lassen sich mit Mühe blasse, eckige Zellen wahr- nehmen, die der Membrana fenestrata unmittelbar sich anreihen; man kann sie als Repräsentanten einer Membrana perforata betrachten. Auch diejenigen Zellen, welche der spongiösen Schicht unmittelbar ansitzen, differieren weder in Grösse noch Gestalt auffällig von den übrigen Körnern. Spongiöse Schicht. Sie besteht aus mehreren Schichten; 5 oder 6 helle Streifen (Taf. III. Fig. 15 sp) kann man an senk- rechten Durchschnitten unterscheiden, mitunter jedoch nur drei (Fig. 17). Die Retina. 15 Die netzförmig-spongiöse Anordnung ist an feinen Schnitten unverkenn- bar (Fig. 17). Ganglienzellensehicht. In der ganzen Retina ist nur eine einzige Zellenlage vorhanden, höchstens ragen einzelne Zellen zur Hälfte über ihre Nachbarn hervor. Die Zellen sind klein, rund- lich, ihre Körner relativ sehr gross. Die Zellen haben meist 0,01 mm Durchmesser. Einige Zellen sind deutlich birnförmig, 0,018 mm lang und 0,008 mm dick. — Die verästelten Fortsätze durchsetzen senk- recht die spongiöse Schicht, und ein solcher Fortsatz ist bis dicht an ein der spongiösen Schicht unmittelbar anliegendes Korn zu verfolgen, mit dem ein Zusammenhang (leider) nicht zu constatieren war. Opticusfaserschicht. Die Fasern des an seiner Eintritts- stelle im Foramen cribrosum sclerae an Präparaten aus Müllerscher Flüssigkeit und Paraffin 0,35 mm dicken N. opticus sind zu Bündeln angeordnet, welche verhältnismässig viel freien Raum in dieser Schicht freilassen (Fig. 17). Die 0,003—0,006 mm dicken Bündel laufen radiär von der Papilla n. optici aus, sie sind auch anfangs nicht zu grösseren Stämmen vereinigt und anastomosieren selten. Ihre Axen- cylinder haben kaum 0,001 mm Dicke. Radiale Stützfasern. lm Ganzen sind sie wenig deutlich, charak- teristisch aber in den hellen Lücken sichtbar, welche die Opticus- faserbündel chorioidealwärts wie glaskörperwärts freilassen (Fig. 17). Ihre Ansätze an der Membrana limitans erscheinen als längliche Kegel (Fig. 15). Membrana limitans tritt in Säurefuchsinpräparaten als farblose, 0,001 mm dicke Linie hervor, die sich leicht von den Gefässen der Aussenfläche des Glaskörpers trennen lässt. Ora serrata. Die Retina verdünnt sich etwas in der Mitte der Entfernung zwischen der Papilla n. optici und Ora serrata, bleibt dann gleich dick oder nimmt eher noch etwas an Dicke zu. Die erstere Abnahme betrifft hauptsächlich die Zapfenkörner-, Körner- und spongiöse Schicht, die Zunahme die Zapfenkörner- und Opticusfaser- schicht. Die eigentliche Ora serrata bildet auf senkrechten Durch- schnitten einen 0,15 mm langen, zungenähnlichen, aus Zellen zusammen- gesetzten, im allgemeinen 0,05 mm dicken Fortsatz. 76. W. Krause, Auch der eigentliche Ciliarteil ist 0,048 mm dick; derselbe besteht nur aus zwei Zellenlagen: einer chorioidealwärts liegenden Pigmentschicht und einer sich glaskörperwärts anschliessenden pigment- freien, aus Cylinderzellen zusammengesetzten Lage. Die erstere hat 0,021, die letztere etwa 0,027 mm Dickendurchmesser. Dicke der Retinaschichten 1,35 mm vom | 1,35 mm vom In Millimetern Rande des |Rande der Ora| Ora serrata N. opticus | serrata Pi»mentsehrcht Dame e AO 0,009 0,006 0.018 Zapfeninnenglieder . . . . . . 0,012 0,015 i Membrana reticularis . . . . . 0,001 0,001 0,001 Zapfenkôrnerschicht . . . . . . 0,051 0,024 0,083 Membrana fenestratà . . . . . 0,005 | 0,007 | 0,006 Kiirnerschichi o E E 0,075 0,045 | 0,036 Spongiose, Schichty . 272. E 0,075 | 0,045 | 0,045 Ganglienzellenschicht . . . . . 0,009 0,009 | 0,009 Opticusfaserschicht . . .. ... 0,021 0,021 | 0,03 Opticusbiindel selbst . . . . . 0,006 = | — Membrana lumitans . 9: » . ... | 0,001 | 0,001 | 0,001 Summa 0,94 | 0,167 | 0,183 Spillotes sp.? Dicke dicht gedrängte Zapfen sind aus Spiritus-Exemplaren er- wähnt (31, S. 211). Coluber Aesculapii. Stäbchen- und Zapfenschicht. Es sind einfache und Doppelzapfen vorhanden; die Nadeln, welche etwa die Hälfte der Lànge des Zapfeninnengliedes umhüllen, sind deutlich (55) — Die Zapfenfasern verlaufen im Hintergrund des Auges in schräger Rich- tung (35), wie bei Elaphis quaterradiatus (S. 72). Coronella austriaca. Die Retina gleicht sehr derjenigen von Elaphis (S. 72); da das einzige zur Verfügung stehende Auge in Müllerscher Flüssigkeit nicht Die Retina. TATA besonders erhalten war, so ist nur die Retina der erstgenannten Schlange hier näher beschrieben. Auch sind die unten angeführten Dimensionen von Coronella etwas gering, da sie sich auf die Ora serrata beziehen; die Schlange hatte 67 cm Länge, war also ein kleineres Exemplar, der Bulbus war 5 mm hoch und 3 mm dick, mithin stark ellipsoidisch abgeplattet. Pigmentblatt vergl. Tropidonotus, S. 69. Zapfenschicht. Es sind zwei Arten, nämlich Doppelzapfen (Taf. III. Fig. 23) und einfache Zapfen vorhanden, aber keine Stäbchen, falls man nicht als solche die letztgenannten Zapfen auffassen will. In Millimetern Länge Breite Haupszapten en weet oe 0,016— 0,02 — 5 -Aussenglied . . . 0,004—0,006 | 0,001—0,003 is -Innenglied . . . 0,012 0,009— 0,01 5 CHIPS 22. 0,009 0,008 iNehenzapten 931 096 ter u): 0,021 — 2 -Aussenglied . . . 0,005— 0,009 0,002 " -Innenglied . . . 0,012 0,002 Doppelzapfenglied . . . . . 0,017 0,01 Einfache Zapfen 1-3. 34 028... 0,015— 0,021 — „ -Aussenglied. . 0,005— 0,006 | 0,001— 0.005 » -Innenglied . . 0,009—0,015 | 0,005—0,006 „ “Ellipsoid. . . 0,006—0,007 | 0,004— 0,005 Zapfenkörnerschicht. Die Zapfenkörner selen schlanker aus, als es den angegebenen Ziffern nach scheinen könnte, weil sie weniger eiförmig, als länglich-ellipsoidisch sind. Membrana fenestrata. Ist sehr deutlich und stark fuchsinophil. Körnerschicht. Besteht aus 6—7 übereinander gelagerten Körnerreihen. Spongiöse Schicht. Zeigt mehrere dunkele Streifen. Ganglienzellenschicht. Wie bei Elaphis. Opticusfaserschicht. Die Bündel haben an Säurefuchsin- präparaten z. B. 0,004 mm Dicke, Querdurchmesser, ihre Nervenfasern selbst aber, nach Härtung in Müllerscher Flüssigkeit in Wasser unter- sucht, bis 0,002 mm Dicke. 18 W. Krause, Dicke der Retinaschichten in mm Zaptenschichtues titer nee fare 0,021 Zapfenkérnerschicht . . . . . 0,024 Membrana fenestrata . . . . . 0,006 IKKonnersemreht-g- 2-0 ee: 0,039 Spongiöse Schicht) 2 20. 2: 0,039 Ganglienzellenschicht . . . . . 0,006 Opticusfaserschicht . . . . . . 0,015 Membrana limitans. . . . . . 0,002 Summa 0,152 Typhlopidae. Typhlops vermicularis. Die Retina ist nur von Kohl (45) untersucht. Sie ist sehr dick im Verhältnis zur Länge der optischen Axe oder Augentiefe. Die Dicke beträgt 0,0821 mm, das erwähnte Verhältnis ist wie 1: 5,36 (45). Die Schichtenfolge ist die gewóhnliche, doch enthàlt die Kórner- schicht vereinzelte Ganglienzellen von 0,0059 mm Durchmesser mit Kórnern von 0,0037 mm. Kohl nennt sie „eingeschobene“ Ganglien- zellen, was bedeuten soll, dass sie sich phylogenetisch erst später in eine zwischen den Ganglienzellen und Kórnern bestehende Verbindung eingeschaltet haben. Stäbchen- und Zapfenschicht. Es sind zwei Arten von Zapfen vorhanden, die sich durch die Länge ihrer Aussenglieder unterscheiden. Ausserdem wird die Schicht von Fortsetzungen der Müllerschen Radial- fasern durchsetzt, die sich häufig darin abgerissen zeigen und nicht mit Stäbchen verwechselt werden dürfen. Sie setzen sich an eine zwischen der Stäbchen-Zapfenschicht und der Pigmentschicht gelegene Zwischenmembran an, die Kohl (l. c.) nebst jenem Verhalten der Radialfasern bei mehreren Tieren wiederfindet, so bei Petromyzon Planeri und Myxine glutinosa. Die Aussenglieder der beiden Zapfen- arten sind 0,0066 mm lang und an der Basis 0,0035 mm dick, resp. Die Retina. 19 bei den kürzeren Zapfen nur 0,0044 mm lang. Kohl hält sie für jüngere Elemente, wie bei Petromyzon. — Ueber die relativen Dicken der einzelnen Retinaschichten vergl. Kohl (45, S. 140). Typhlops braminus. Die Retina verhält sich wie bei Typhlops vermicularis, sie ist 0,0698 mm dick und nur von Kohl (46) untersucht. In der spongiósen Schicht sind einzelne Ganglienzellen eingestreut, doch weniger zahlreich als bei der vorigen Species, sie messen 0,0063, ihre Kerne 0,0055 mm. Die Körnerschicht enthält mindestens drei Arten von Elementen, die Kohl als äussere Ganglienzellen, innere Ganglienzellen und als nervöse Körner bezeichnet. — Ueber die relativen Dicken der einzelnen Retina- schichten vergl. Kohl (46, S. 140). Litteraturverzeichnis. Hulke, Ophthalmie Hospital Reports. London. 1864. Vol. IV. p. 245. Hulke, daselbst Vol. V. Hulke, Journal of anatomy and physiology. 1867. Vol. I. No. l. p. 94. With 4 pls. — Vergl. auch Hulke, On the Chamaeleon's retina. Philo- sophical Transactions. 1866. With one pl. 4. Max Schultze, Archiv f. mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. S. 215. Tax EE 5. Hoffmann, Niederländisches Archiv f. Zoologie. 1876. Bd. III. S. 1. Taf. I und II. 6. Sachi, Nuovi indagini relativi alla tessitura della nevroglia nella retina di vertebrati. Lo Sperimentale. 1834. p. 620. 7. Schiefferdecker, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1886. Bd. XXVIII. . S. 305. 8. Leydig, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Reptilien. 1852. S. 97. 9. Nunneley, On the Organ of Vision. 1858. S. 221. 10. Steinlin, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. IV. S. 10. Taf. II. Brot 75 11. Heinemann, Beiträge zur Anatomie der Retina. Archiv für mikroskopische Anatomie. 1877. Bd. XIV. S. 409. Taf. XXV. 9» Dn m 80 13. 36. 37. W. Krause, H. Müllers gesammelte Schriften. 1872. Taf. I und II. (S. 52—134: Abdruck aus der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1857. Bd. VIII. S. 1. Taf. I und IT). W. Müller, Ueber die Stammesentwickelung des Sehorgans der Wirbeltiere. Beitrige zur Anatomie und Physiologie als Festgabe Karl Ludwig zum 14. October 1874 gewidmet von seinen Schülern. II. Heft. 1875. Albers, Denkschriften der K. Akademie der Wissenschaften zu München. Physic. Cl. 1808. S. 81. H. Müller, Würzburger naturwissenschaftliche Zeitschrift. 1862. Bd. III. S. 10. Tafani, Andamento e terminazione del nervo ottico nella retina dei Crocodilli (Champsa lucius). Firenze. 1883. W. Krause, Archiv f. mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XII. S. 742. Taf. XXXIII. Joh. Müller, Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 1826. S. 103. Soemmerring, D. W., De oculorum hominis animaliumque sectione horizontali commentatio. Gott. 1818. S. 59. Tab. III. W. Krause, Zeitschrift für rationelle Mediein. 1863. Bd. XX. S. 7. — Die Membrana fenestrata der Retina. 1868. S. 27 und 29. — Archiv für mikroskopische Anatomie. 1876. Bd. XIII. S. 769. Max Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. II. 1366. S. 210. — Bd. 1118211867.28. 219.2 Dar XI RIO: Steinlin, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1868. Bd. IV. Taf. II. Fig. 8. W. Krause, Zeitschrift für rationelle Medicin. 1865. Bd. XX. S. 7. W. Krause, Diese Monatsschrift. 1889. Bd. VI. H. 6. S. 208. W. Krause, Diese Monatsschrift. 1836. Bd. III. Taf. III. Fig. 1. W.Krause, Nachträge zur allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. Hannover. 1881. S. 60. Kohl, Zoologischer Anzeiger. 1889. Jahrg. XII. No. 313. S. 406. Knox, Memoirs of the Wernerian Society. Vol. V. S. 2. Edinburgh Philo- sophical Journal. 1323. S. 358. Joh. Müller, Vergleichende Physiologie des Gesichtssinnes. 1826. S. 103. W. Krause, Die Membrana fenestrata der Retina. Leipzig. 1868. S. 28. Max Schultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1866. Bd. II. S. 175. Taf. XIII. Max Sehultze, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1867. Bd. III. S. 371. Steinlin, Archiv für mikroskopische Anatomie. 1368. Bd. IV. H. 1. S. 10. Taf. II. Fig. 9. W. Krause, Diese Monatsschrift. 1884. Bd. III. S. 35. Flesch, Verhandlungen der physikalisch-medieinischen Gesellschaft in Würz- burg. 1875. Hannover, Recherches microscopiques sur le systeme nerveux. 1844. Merk, Sitzungsberichte der k. Akademie der Wissenschaften zu Wien. 1885. Abt. 3. Bd. 92. S. 356. Mit 1 Taf. 45. 46. Die Retina. 81 Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. 1889. Anat. Abteil. Supple- mentheft. S. 139. Mit 1 Taf. Ranvier, Technisches Lehrbuch der Histologie, übersetzt von Nicati und von Wyss. 1888. Ranvier, Traité technique d'histologie. 2e édit. Paris. 1889. Bellonei, Archives italiennes de biologie. 1333. T. III. S. 196. Tafani, Archives italiennes de biologie. 1883. 21V. SA 2107 Miti Dar (Vergl. No. 16.) | Chievitz, Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat. Abt. 1890. S. 332. Mit Taf. XIX und XX. Ciaccio, Memorie dell’Accademia Reale delle Scienze dell'Istituto di Bologna. 1884. T. VI. S. 36 und 39. Taf. II. Fig. 8. Kamön y Cajal, Pequeñas contribuciones al conocimento del sistema nervosa III. La retina de los batracios y reptiles. 1891. Barcelona. S. 26. Con- | grabados. Fig. 9 (Lacerta agilis). Kohl, Die Retina von Typhlops vermicularis. Leuckart u. Chun. Biblio- theca zoologica. 1892. H. 13. Lief. 3. S. 116. Taf. IX. Kohl, Die Retina von Typhlops braminus. Leuckart u. Chun, Bibliotheca zoologica. H. 13. Lief. 3. S. 136. Taf. IX. Fig. 94. Erklärung der Taf. I— LIII. Allgemeine Bezeichnungen der - Tafeln. [III Pigmentblatt. Mf . Stäbchen. Stäbchenkörner. Stäbchenfasern. Stäbchenfaserkegel. Zapfen. Zapfenkörner. Zapfenfasern. Zapfenfaserkegel. Aussenglied. " Innenglied. Oeltropfen. Ellipsoid. Paraboloid. Membrana reticularis. Membrana fenestrata. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 82 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. W. Krause, Mp Membrana perforata. Z Stratum lacunosum. k Körnerschicht (sog. innere). sp Spongiöse Schicht. g Schicht der Ganglienzellen. op Opticusfasern. r Radiale Stützfasern. MI Membrana limitans (interna). Marl 1. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Testudo graeca. Härtung in Müllerscher Flüssigkeit, Wasser, Alkohol, Säurefuchsin, Wasser, Alko- hol, Toluol, Paraffin von 45? und 58? Schmelzpunkt, Schnitt von 0,005 mm Dicke, Nelkenöl mit Collodium, Benzol, Dammar. Vergr. 500. 2. Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Alligator mississipiensis. Methode wie bei Testudo graeca (Fig. 1). Vergr. 300. z Nur zwei Zapfen sind er- halten. Mr Membrana reticularis. zk Zapfenkorn direct in eine Radial- faser übergehend. Mr Membrana reticularis. Mf Membrana fenestrata. sp Spongiöse Schicht. r Radialfasern. M/ Membrana limitans. Die Körner, Ganglienzellen und Opticusfasern fehlen oder sind ausgefallen. 3. Senkrechter Durchschnitt der Retina vom Emys europaea. Methode wie Fig. 1. Vergr. 500. Op Nervenfaserbündel des N. opticus auf dem Quer- durchschnitt. 4. Crocodilus vulgaris. Zwei Zapfen ohne Oeltropfen aus der Fovea centralis. 5. Crocodilus vulgaris. Stäbchen und Zapfen mit Oeltropfen. N Nadeln der Membrana reticularis. 6. Emyseuropaea. Doppelzapfen mit zwei Oeltropfen. A Hauptzapfen. x Neben- zapfen. N Nadeln der Membrana reticularis. / Landoltscher Kolben. r Radiale Stützfaser, als abgeplattete kernhaltige Zelle erscheinend. 4—6 nach Hoffmann (5) Taf. II. Fig. 59, 58, 56. Taf. II. 7. Senkrechter Durchschnitt aus dem Hintergrund des Auges, radiär zur Fovea geführt, von Chamaeleo vulgaris. Methode s. Fig. 1. Vergr. 300. zf Zapfenfasern, die mit den Zapfenkórnern zusammenhängen. Die von weiter entfernt liegenden Kórnern herstammenden bilden eine Zapfenfaser- schicht, nur wenig schräg zur Ebene der Retina verlaufend. Andere der Gegend des Schnittes selbst angehórende Zapfenfasern durchsetzen die schräge Faserschicht nahezu senkrecht und sehen fast wie radiale Stütz- fasern aus. 8. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Anguis fragilis. Methode s. Fig. l. Vergr. 500. P Fragmente der Pigmentzellen; die Aussenglieder schimmern hell durch die Pigmentkörnchen. sp spongióse Schicht mit einer Ganglienzelle. ze Zapfenaussenglied von Pigment umgeben. e Ellip- soid. p körniges Paraboloid. Die Retina. 83 Fig. 9. Stübchen und Zapfen aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 9 a. 10: apr 13. Lacerta agilis. Methode s. Fig. 1. Vergr. 1000. z Zapfen mit Oel- tropfen, Ellipsoid und Paraboloid. s? Stäbchen. Mr Membrana reticularis. 2fk Zapfenfaserkegel. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Lacerta agilis. Methode wie bei Fig. 1. Vergr. 100. Der N. opticus und der Pecten sind nur teil- weise angegeben, der Schnitt endigt mit der Area centralis, 0,6 mm vom Rande des N. opticus. In der Area zeigen sich die Körnerschicht, die Zapfenkörnerschicht, die Stäbchenschicht, teilweise auch die Ganglienzellen- schicht verdickt. Nop Eintrittsstelle des N. opticus. P Pigmentschicht. zk Zapfenkörnerschicht. % Kórnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglien- zellenschicht. op Opticusfaserschicht. Zwei kleine Zapfen aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Lacerta agilis nach 24stündiger Behandlung mit 0,1 °/,iger Ueberosmium- säure in Glycerin untersucht. Vergr. 1000. ze Zapfenellipsoid. Mr Mem- brana reticularis. Mf Membrana fenestrata. Senkrechter Durchschnitt aus dem Hintergrund des Auges von Lacerta agilis. Methode s. Fig. 1. Vergr. 500. P Pigmentblatt. z Zapfen mit Oeltropfen. Mr Membrana reticularis. 2% Zapfenkörner und Zapfen- fasern. zfk Zapfenfaserkegel. % Körnerschicht. sp spongióse Schicht. 4 Schicht der Ganglienzellen, 4—5 Zellen übereinander gelagert. op Op- ticusfasern. 7 Radialfasern. M/ Membrana limitans. Schnitt durch die Fovea centralis von Chamaeleon vulgaris in der Hori- zontalebene. Vergr. 53. F Fovea centralis. P Pigmentepithel mit hellen Zellenkernen. z Zapfen. zk Zapfenkórner. zf Zapfenfasern schräg ver- laufend, vergl. Fig. 7. è Körner. sp spongiöse Schicht. g Ganglienzellen Mi Membrana limitans. Senkrechter Schnitt durch die Retina von Chamaeleon vulgaris, quer zur Zapfenfaserschicht, also tangential zur Peripherie der Fovea centralis, aber etwas von derselben entfernt. Vergr. 250. z Zapfen mit spitzen Aussen- gliedern, kleinen Oeltropfen und langen Innengliedern. zk Zapfenkörner. 12 und 13 nach H. Müller (15, Taf. II. Fig. 3 und 5). 14. 15. Tat. DI. Senkrechter Dnrchschnitt aus dem Hintergrunde des Auges von Hemi- dactylus verruculatus. Vergr. 500. P Pigmentzellen, eine davon mit Fortsátzen, die Kórnchenreihen führen. z Zwillingszapfen. sí Stäbchen. Mr Membrana reticularis. Mf Membrana fenestrata mit sechs Stábchenfaser- kegeln. Mp Zwei Zellen der Membrana perforata. / Fasern des Stratum lacunosum. k Kórnerschieht. sp spongióse Schicht. g Ganglienzellen. op Opticusfasern. M/ Membrana limitans. 7 Etwas schräger Ansatz einer radialen Stützfaser. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Elaphis quaterradiatus in der Nachbarschaft der Ora serrata. Methode wie in Fig. 1. Vergr. 300. P Pigmentschicht. z Zapfen. zf Zapfenfasern, schräg verlaufend. Mf Zellen der Membrana fenestrata. %k Körner. sp spongióse Schicht. M/ Membrana limitans mit den Ansätzen der Radialfasern und einigen Ganglienzellen- kernen. 6 * 84 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. W. Krause, Die Retina. 16. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Elaphis quaterradiatus, nach einer Photographie von Prof. Rosenbach in Göttingen, zur Vergleichung der Zellen der Membrana fenestrata mit denjenigen in Fig. 17. Methode s. Fig. 1. Vergr. 330. P Pigmentblatt. Mr Membrana reticularis. zfk Zapfenfaserkegel. Mf Membrana fenestrata. A Körnerschicht. Die übrigen Schichten sind in der Lithographie weggelassen. 17. Senkrechter Durchschnitt der Retina von Elaphis quaterradiatus. Methode wie in Fig. 1. Vergr. 500. P Pigmentblatt. z Zapfen. Mr Membrana reticularis. 2% Zapfenkörner. zfk Zapfenfaserkegel der Membrana fene- strata anliegend. %& Kórnerschicht. sp spongiöse Schicht. g Ganglien- zellenschicht. op Opticusfaserschicht. M/ Membrana limitans mit den Ansáützen der Radialfasern. 18. Flächenansicht der Retina von der Chorioidealseite her, von Tropidonotus natrix, frisch. Vergr. 400. Die kleinen hellen Kreise sind optische Quer- schnitte von Stäbchen zwischen den grösseren Zapfen. 19. Doppelzapfen von Tropidonotus natrix. A Hauptzapfen, schornsteinähnlich hervorragend. n Nebenzapfen. 20. Zapfen von kolbiger Gestalt von Tropidonotus natrix. 19 und 20 nach Hoffmann (15, Taf. II. Fig. 34 und 334, Coluber natrix). 21. Aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Elaphis quaterradiatus. Methode wie in Fig 1. Vergr. 1000. s? Stäbchen. 27r Membrana reti- cularis. zk Zapfenkorn. stk Stäbchenkorn. 22. Drei Doppelzapfen aus einem senkrechten Durchschnitt der Retina von Elaphis quaterradiatus. Ueberosmiumsäure (1°/,) 24 Stunden lang, Wasser, Alkohol; Glycerin. Vergr. 500. Die Spitzen der Aussenglieder sind teil- weise abgebrochen, der eine Zapfen besitzt einen unversehrten Nebenzapfen. zk Zapfenkorn. 23. Isolierter Doppelzapfen aus der Retina von Coronella austriaca. Müllersche Flüssigkeit, Glycerin. Vergr. 1000. Der dünne Nebenzapfen sitzt dem Hauptzapfen seitlich an. (Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. C. Arnstein in Kasan.) Ueber die Gallengänge in der Säugerleber von Prosector Dr. A. Geberg. (Hierzu Taf. IV.) Das System der Gallengänge lässt sich bekanntlich mit Hülfe ver- schiedener Methoden darstellen: durch Injection farbiger Massen in den Ductus choledochus (Gerlach, Budge [7], Mae Gillawry [2], Hering [3] u. A.) oder in die Gallenblase (L. Pfeiffer [4] u. A.); durch so- genannte „physiologische“ (Chronstschewsky [5]) oder „pathologische“ Injection (L. Popoff!) u. A.); endlich durch Imprägnation (Böhm [6] Ramón y Cajal [7] u. A). Die von A. Oppel [5] und besonders die von G. Retzius [9] auf letzterem Wege erzielten Resultate veranlassen mich, im Nachfolgenden einige, mittelst der Golgischen Methode an der Säugerleber erhaltenen Befunde darzulegen, welche im Anschluss an die vorhin genannten Arbeiten nicht uninteressant sein mögen. Hauptsächlich bewogen mich hierzu erstens die grosse Klarheit und. Schärfe, sowie die Vollständigkeit der erhaltenen Bilder und ausser- dem noch einige Details, die geeignet erscheinen, auf die Structur- verhältnisse der Gallencapillaren und Drüsenzellen einiges Licht zu werfen. Als Untersuchungsobjeet diente uns die Leber einer erwachse- nen Katze. | Eine Durchmusterung dieser Präparate ergiebt, dass die gröberen, im interlobularen Bindegewebe hinziehenden und von einem kubischen Epithel ausgekleideten Gallengänge (Fig. 2, a) sich in feinere, mit flacheren Epithelzellen versehene Zweige teilen; diese letzteren laufen 1) L. Popoff, Virchow’s Archiv, Bd. 81. 86 A. Geberg, den interlobularen Blutgefássen parallel, anastomosieren unter ein- ander (Fig. 2, b) und entsenden während dieses Verlaufes in rascher Aufeinanderfolge nach verschiedenen Richtungen hin feine Aestchen; letztere erscheinen dort, wo sie aus dem interlobularen Gange direct zwischen die Leberzellen treten, unmittelbar als capillare Róhrchen ohne Epithelauskleidung (Fig. 2, k) oder sie durchsetzen noch auf einer geringen Strecke das interlobulare Bindegewebe, umbiegen die sie kreuzenden Blutgefásse (Fig. 2, g) und erscheinen auf dieser kurzen Strecke mit einem platteren Epithel bekleidet, bis sie sich endlich als capillare Röhrchen in das Leberinselchen ergiessen: letzterenfalls ist also der Uebergang ein mehr allmählicher. Die innerhalb des Leberläppchens sich verzweigenden Gallen- capillaren bilden ein dichtes Netz, dessen Maschen — wie es schon schwächere Vergrösserungen ergeben — diese oder jene einzelne Leber- zelle umfassen. Die von dem Chromsilber nicht imprägnierten Blut- gefasscapillaren sind auch in den Leberläppchen meist schon bei schwächerer Vergrösserung recht gut erkennbar, und da bei stärkerer Vergrösserung die in den Gefässen enthaltenen Blutkörperchen voll- kommen deutlich hervortreten (wie dies beispielshalber unsere Fig. 2 zeigt), so lässt sich der Verlauf der Blutcapillaren genau verfolgen. Das Verhalten der Gallen- zu den Blutcapillaren entspricht wesentlich dem bereits von Hering gegebenen Schema. Verfolgt man nun die Gallenröhrchen bei stärkerer Vergrösserung, so stösst man besonders in den centraleren Teilen des Leberläppchens auf blinde Endigungen; die Dicke der Schnitte einerseits, andererseits aber die sichtliche Voll- ständigkeit der Imprägnation erlauben es, dies Verhalten als etwas Constantes zu betrachten. Wir finden also, dass an unserem Objecte die Gallencapillaren ein tubulär netzförmig verzweigtes Röhrensystem bilden (vgl. Fig. 1), ähnlich wie Retzius [>| es in der Hundeleber constatiert hat, während er bei der Maus eine schöne tubulärdrüsen- artige Anordnung der Gallencapillaren beschreibt, ein Verhalten, welches dem Bau des embryonalen Organes (beim menschlichen Foetus und bei dem Katzenembryo) näher steht (Retzius). Bei näherer Untersuchung der Wirkungsweise des Chromsilbers auf die Gallenróhrchen und ihre Umgebung ergiebt es sich, dass meist Ueber die Gallengänge in der Säugerleber. 87 eine reine, ausschliesslich auf die Lichtungen der Gallenröhrchen beschränkte Färbung vorliegt. Manchmal aber finden sich stellenweise zwischen den intensiv gefärbten Gallencapillarröhrchen noch heller und diffus gefärbte, häutchenartige, bisweilen gekörnt aussehende Nieder- schlàge, die sich aus einer Imprägnierung der Intercellularräume (zwischen den Drüsenzellen) erklären lassen. Ferner sehen wir stellen- weise an den Gallenröhrchen knopf- oder tropfenartige, oder kurze fadenförmige, ebenfalls knopfartig endende Anhänge (Fig. 3, b; Fig. 4, bei 6) ähnlich wie es Retzius!) von der Mäuseleber abbildet. Der ge- nannte Forscher findet eine Uebereinstimmung dieser Gebilde mit den Kupffer’schen intracellulären Vacuolen. Ohne nun die von Kupffer mittelst einer anderen Methode gewonnenen Befunde irgend in Zweifel ziehen zu wollen, möchte ich wenigstens hinsichtlich der uns vor- liegenden Chromsilberpräparate eine etwas abweichende Erklärung für diese Gebilde vorschlagen, da sie dem Thatbestande mehr zu ent- sprechen scheint. Denn neben den eben beschriebenen knopfförmigen Anhängen sehen wir die Capillarröhrchen noch von mehr oder weniger längeren, mannigfach geschlängelten oder geknickten, dünnen, gefärbten Fäden besetzt, welche moos- oder rankenartig den Gallenröhrchen anhaften (Fig. 3 u. 5). Dass diese Fäden mit den letzter Zeit u. A. von Oppel [8] beschriebenen Gitterfasern nichts gemein haben, beweist nicht allein ihre Configuration (die Gitterfasern bieten ein mehr starres Aussehen und einen mehr geradlinigen Verlauf), sondern auch ihre Lagerung, da die Oppel’schen ,,umspinnenden“ Fasern um die Blut- und Lymphräume gruppiert sind, während in unseren Präparaten, wie bereits erwähnt, die Blutgefässe und deren Umgebung nicht impräg- niert sind, die imprägnierten Fäden dagegen ausschliesslich mit den Gallencapillaren zusammenhängen. Der meist nach allen Richtungen des Raumes sich erstreckende Verlauf dieser Fäden schliesst die Möglichkeit aus, sie auf die Inter- cellularräume zu beziehen, da in diesem Fall ihr Verlauf ein mehr flächen- haft beschränkter sein müsste, wie es bei der oben beschriebenen diffusen Färbung der Intercellularräume der Fall ist. Zudem weist auch ihr Contact mit den innerhalb der Leberzellen gelegenen Fett- 1) ef. 1. e. Taf. XXIII, Fig. 3, 6, 7. 88 A. Geberg, tropfchen (Fig. 5) darauf hin, dass sie unbedingt dem Zellkörper selbst angehórig zu betrachten sind. Zwischen den letztbeschriebenen Fäden aber und den vorhin erwähnten kurzen Anhängen der Gallen- capillaren finden sich in unseren Präparaten alle möglichen Ueber- gánge; ausserdem ergiebt eine Untersuchung mit stärkeren Systemen, dass die scheinbar knopfförmigen Anschwellungen häufig ebenfalls aus schlingen - oder knäuelförmig zusammengerollten Fädchen bestehen. Mithin lassen sich diese verschiedenartigen Bilder ungezwungen aus der Imprägnation eines Fadenwerkes erklären, welches dem Zell- körper der Leberzellen selbst angehört. Wir wollen hiermit. nicht in Abrede stellen, dass ein Teil der kurzen, knopfförmigen Anhänge in der That den Kupfferschen Vacuolen entspricht, indes gehört die Hauptmasse dieses Fadenwerkes der Zellsubstanz selbst an. . Ueber die Natur dieses Fadenwerkes finden wir bei Flemming [70], pag. 24 u. ff.) sehr beachtenswerte und mit unseren Befunden über- einstimmende Angaben. Denn bezüglich der Filarmasse in den mit Osmium behandelten Leberzellen des Frosches äussert sich Flemming u. A. folgendermaassen: „An meinen Präparaten . . . ist meist das Fadenwerk an der Seite der Zelle localisiert und verdichtet, welche dem Gallenróhrchen angrenzt“ etc. Wenn dieser Beobachter weiter (1. e. pag. 28) sagt: „Durch die Osmiumwirkung erleidet diese (näm- lich die Structur der Filarmasse) eine brüske Veränderung, indem die Fädenmasse contrahiert und einseitig zusammengeballt wird, meistens nach der Seite der Zelle hin, welche dem Kern gegenüber- liegt“, so lässt sich von diesem Gesichtspunkte aus die in unserer Fig. 3 möglichst naturgetreu wiedergegebene Lagerung und Form der Fädenmassen sehr gut erklären. Die Bilder, welche wir an den Längsschnitten der Gallenröhrchen erhalten haben, stimmen mit den von Flemming (Fig. 5 u. 6 auf Taf. I des citierten Werkes [/0|) ab- gebildeten, um die Querschnitte der Gallencapillaren gruppierten Zell- fäden ihrem Wesen nach sehr wohl überein. (Es war uns sehr wünschens- wert, die optischen Querschnitte der Gallenröhrchen auch an unseren Präparaten einer näheren Untersuchung zu unterziehen, indes gelang uns dies nicht wegen der Dicke unserer aus freier Hand geführten Schnitte). Schliesslich entspricht den Befunden Flemming’s auch die Ueber die Gallengänge in der Säugerleber. 89 an unseren Präparaten sehr klar hervortretende Erscheinung, dass das fragliche Fadenwerk nicht netzförmig mit einander verbunden ist (cf. Bis 5) Da es nun aus unseren Präparaten ersichtlich ist, dass das be- schriebene Fadenwerk mit den Wandungen der Gallenröhrchen in directem Zusammenhange steht, so lässt sich aus diesem Befunde er- schliessen, dass auch die Wandungen selbst, gleich der Fädenmasse, als etwas zur Leberzelle Gehóriges zu betrachten sind. Wir gelangen derart zu der von Hering [3], W. Krause [77], Kölliker, Toldt [12] u. A. vertretenen Ansicht, derzufolge die Gallencapillaren keine eigene Wan- dung besitzen (wie es Chronstschewsky, Peszke [15], Lawdowsky [14] u. A. wollen), sondern dass letztere vielmehr durch eine locale Ver- dichtung der peripheren Leberzellenschicht hergestellt wird. Freilich geben wir zu, dass eine endgültige Lösung dieser immer noch strei- tigen Frage ohne specielle Nachuntersuchungen nicht möglich ist. In- des spricht der oben angegebene Befund unserer Meinung nach mehr zu Gunsten der erstgenannten, von Hering, W. Krause, Kölliker, Toldt u. A. verteidigten Ansicht. Wenn man die von Flemming gegebene, oben citierte Erklàrung über die Wirkungsweise des Osmium auf die Filarmasse der Leber- zellen adoptiert, so bleibt dennoch die Ursache der auffallenden Er- scheinung des Zurückschnellens der Zellfäden zn den Gallencapillaren hin unerklärt. Auf Taf. I des citierten Werkes [10] finden wir in den Fig. 5 u. 6 die Fädenmasse um die im Querschnitt sichtbaren Gallen- capillaren gruppiert, während an unseren Präparaten diese Gruppierung: an den Längsschnitten der Gallenróhrchen zu Tage tritt — ein Bild, welches sich unter Flemming’s Zeichnungen nicht findet. In dieser Hinsicht dient also die von uns benutzte Imprägnationsmethode zur Vervollstándigung und zur Ergänzung der mittelst anderer Methoden betreffs der Zellstructur gelieferten Bilder, ausserdem aber gestattet sie auch einen Einblick in die Structur der Leberzellen selbst. Denn beim Anblicke dieses namentlich auf die Gallencapillaren beschränkten Zusammenschnellens der Zellfäden, ihres innigeren Anhaftens an den Wandungen derselben, drängt sich die Frage nach der Ursache dieser Erscheinung auf. Wenn die Fäden namentlich an den die Lich- 90 A. Geberg, tungen der Gallencapillaren umgebenden Zellrinnen inniger anhaften als an der übrigen Zellenperipherie, so zeigt dieses streng localisierte, abweichende gegenseitige Verhalten der Zellbestandteile zu einander, dass wir es hier, im Bereiche des Gallenganges, mit einem modi- ficierten Ektoplasma (im Sinne Flemming's) mit einer Cuticularbildung zu thun haben, die von der übrigen Grenzschicht der Zelle sich unter- scheidet und zu den in Rede stehenden Fäden in näherer Beziehung steht, als die übrige Zellperipherie. Jedenfalls haben wir im Golgischen Verfahren ein gutes Mittel, um die in Rede stehenden Fäden in die Erscheinung treten zu lassen; denn man sieht die ,zurückgeschnellten“ Fäden schon bei schwacher Vergrösserung und kann sie bei starker Vergrösserung mit aller ge- wünschten Schärfe verfolgen. Methodik. Die Behandlung der Präparate geschah nach der von Ramön y Cajal [15] modificierten Golgischen Methode wie folgt: die dem soeben getöteten Tiere entnommenen, etwa 0,5 ccm grossen Leber- stückchen wurden in die Chrom-Osmiumlósung (1°/, Osmiumsäure- lösung — 1 Teil, 3,5°/,ige Lösung des doppelt-chromsauren Kali — 4 Teile) gebracht, und darin 3 Tage lang im Wärmeofen, bei 25— 30? C., im Dunkeln gehalten. Darauf mittels Fliesspapier rasch abgetrocknet, wurden die Stückchen in einer 1°/,igen Lösung von Arg. nitricum ans Tageslicht gestellt. Nach 48stündiger Einwirkung der Silberlösung wurden die Präparate aus freier Hand (bei Einklemmung in Hollunder- mark) in der Leberoberfläche parallele Scheiben zerlegt. Einige von ihnen wurden mit Prudden-Grenacherschem Alaunhaematoxylin ge- färbt (zu den so gefärbten Schnitten gehört der in Fig. 1 abgebildete, wogegen alle übrigen Zeichnungen nach ungefärbten Schnittpräparaten hergestellt sind); hierbei aber ist grosse Vorsicht nötig. Damit näm- lich die Imprägnation nicht abblasse, müssen die Schnitte nach kurzem (nicht über 1—2 Minuten langem) Aufenthalte in der Farblösung rasch in Wasser abgespült und hierauf direct in absoluten Alkohol übertragen werden; hierauf — Aufhellung in Kreosot, dann in Ter- penthin und Einschluss in Terpenthin - Canadabalsam nach Huber [16]. Ueber die Gallengänge in der Säugerleber. 91 Verzeichnis der im Texte citierten Litteratur. 1. Budge, Archiv f. Anatomie. 1859. 2. Mac Gillawry, Wiener Akadem. Sitzgsber. Bd. L. . E. Hering, Wiener Akadem. Sitzgsber. Bd. LIV. 5 Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. III. 1867. ^ Striekers Hdb. d. Gewebelehre. 1870. S. 429. 4. L. Pfeiffer, Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXIII. 15. 16. . Chronstschewsky, Virchow's Archiv. Bd. XXXV. 1866. . Böhm, C. v. Kupffer. Ueber den Nachweis von Gallencapillaren und speci- fischer Fasern in den Leberläppchen durch Färbung. Sitzgsber. d. Gesell- schaft für Morphologie und Physiologie in München. 1839. (Cit. nach dem Referat in „Zeitschr. f. wissenschaftl. Mikroskopie“). . Ramón y Cajal, Nuevas aplicaciones del método di coloración de Golgi. Barzelona. 1889. (Cit. nach Retzius [9]). . A. Oppel, Anatom. Anzeiger. Jahrg. VI. 1891. Nr. 6. . G. Retzius, Biologische Untersuch. Neue Folge. III. Stockholm. 1892. . W. Flemming, Zellsubstanz, Kern- u. Zellteilung. 1882. . W. Krause, Handbuch d. menschl. Anatomie. 3. Aufl. 1876. Bd. I. Allgem. u. mikr. Anatomie. S. 225. . €. Toldt, Lehrbuch d. Gewebelehre. Stuttgart. 1888. 3. Aufl. . Joseph Peszke, Beitr. zur Kenntniss des feineren Baues der Wirbeltierleber. Anatomie etc. Inaug.-Dissert. Dorpat. 1874. . Lawdowsky u. Owsjannikow. Grundzüge zum Studium d. mikroskopischen Anatomie etc. St. Petersburg. 1888. (Russisch). Lenhossék, Fortschritte der Medicin. 1892. Nr. 16 u. ff. (Ausführliche Dar- legung der betreffenden Methodik). Huber, Anatomischer Anzeiger. 1892. Nr. 18. Erklärung der Abbildungen. Sämtliche Präparate sind der Leber einer erwachsenen Katze entnommen. Fig. 1. Leberlippchen im Querschnitt (die Vena centralis liegt nicht mehr im Bereich des vorliegenden Schnitte). Kernfärbung mit Haematoxylin (wie oben beschrieben); « Vena interlobularis schräg durchschnitten; b grösserer Ductus interlobularis im Querschnitt; c Querschnitt eines (stark imprägnierten) interlobulären Gallenganges, der nach verschie- 92 Fig. 2. Hips 13. Fig. 4. Fig. 5. A. Geberg, Ueber die Gallengánge in der Sáugerleber. denen Richtungen hin Aestchen entsendet, welche letzteren in dem interlobularen Bindegewebe weiter ziehen; das Aestchen d teilt sich in drei feinere Zweige, von denen einer kurz abgeschnitten aufhört, während die beiden anderen in rascher Aufeinanderfolge capillare Seiten- ästchen in das Leberinselchen abgeben. Den Ast / sieht man nach kur- zem: Verlauf in Capillarröhren sich auflösen. Um die charakteristische Anordnung der (scharf imprägnierten) Gallencapillaren möglichst genau wiederzugeben, sind letztere mit Hülfe der Camera lucida eingezeichnet. Man sieht die besonders in der Peripherie des Leberläppchens ausge- sprochene netzförmige Verbindung der Gallengänge unter einander, wäh- rend gegen das Centrum hin die tubulärdrüsenartige Anordnung vorwiegt. Die Blutcapillaren sind als helle Striche angedeutet. Reichert, S. 4. Oc. 3- (Tubus ausgezogen.) Interlobuläre Gallengänge, die an mehreren Stellen in Gallencapillaren übergehen. a grüsserer interlobulärer Gang, dessen Lumen durch den kórnigen Chromsilberniederschlag kenntlich ist; die Epithelauskleidung dieses Ganges ist recht gut sichtbar. Er teilt sich in vier Zweige, von denen einer kurz abgeschnitten erscheint; bei b sieht man ein Paar dieser Zweige unter einander anastomieren; c Vena interlobularis; d Blut- capillaren; f Gallencapillaren; bei /, f sind die Contouren der Kerne dreier (von den Gallencapillarmaschen umsäumten) Leberzellen sichtbar; g in eine Gallencapillare übergehender Eudzweig eines feineren Ductus interlobularis; XA aus letzterem direct hervorgehende Capillarröhrchen (Nüheres s. im Text) Reichert, S. 8a. Oc. 3. (Tubus eingeschoben.) Gallencapillaren mit den fadenfórmigen Anhängen; bei b erscheinen sie in Gestalt kurzer, knopffórmig endender Anhünge, meist aber sieht man mehr weniger lange, mannigfach geschlängelte und gewundene Fäden, die vorwiegend auf eine Hältte des Zellendurchmessers zurückgezogen er- scheinen, selten (wie bei «) den ganzen Durchmesser einer Zelle durch- setzen. Die bei der gegebenen Behandlungsweise nur wenig sichtbaren Zellkórper sind nicht ausgezeichnet. Zeiss, Syst. F. Oc. 2. (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) Gallencapillaren mit den kurzen, tropfen- oder knopfförmigen, Anhängen (bei b, b); c fadenfórmige Anhänge von etwas grösserer Länge, zum Teil gewunden; a Seitenverzweigungen der Gallencapillaren. Reichert’s S. 8a. Oc. 4. (Tubus ausgezogen.) Eine Gallencapillarmasche bei starker Vergrösserung. Man sieht die den Gallencapillaren anhaftenden feinen, mannigfach gewundenen und ge- knickten Fäden mit den Wandungen der Gallenröhrchen eng zusammen- hängen. In diesem Präparate sieht man fünf durch die Ueberosmiumsäure grau gefärbte Fetttròpfchen, von denen drei den Fädchen anhaften oder wenigstens gleichzeitig mit ihnen scharf hervortreten. Zeiss, Apochrom. 2,0 Compens. — Oc. 8. (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) — IE Régles de nomenclature adoptées par le Congrés Zoologique de Moscou.) D'aprés le Rapport de . KM. R. Blanchard.) I. De la nomenclature des étres organisés. Article 1*. a) Dans la notation des hybrides, le nom du pro- créateur mále sera cité en premier lieu et sera réuni au nom du pro- créateur femelle par le signe x. Des lors, l'emploi des signes sexuels est inutile. Exemple: Capra hircus gf x Ovis aries 9, et Capra hir- cus >< Ovis aries sont deux formules également bonnes b) On peut tout aussi bien noter les hybrides à l'aide d'une frac- tion dont le numérateur serait représenté par le procréateur mále et le Capra hircus Ex.: Dn VIS aries. Cette seconde méthode est plus avantageuse, en ce qu'elle permet dénominateur par le procréateur femelle. au besoin d'indiquer le nom de celui qui a observé la forme hybride. Bx Él canadensis Babe nser cygnoides. c) L'emploi des formules de ce second type est indispensable, quand l'un ou lautre des procréateurs est lui-méme un hybride. Ex.: Tetrao tetrix >< Tetrao urogallus Gallus gallinaceus. d) Quand les procréateurs d'un hybride ne sont pas connus, celui- ci prend provisoirement un nom spécifique simple, comme s'il s'agis- sait d'une véritable espéce, c'est-à-dire d'un étre non hybride, mais le nom générique est précédé du signe »«. Ex.: »« Salix Erdingeri Kerner. 1) Ces régles ne constituent pas un code complet de la nomenclature zoologique; elles visent uniquement certaines questions que, faute de temps, le Congrés de 1889 n'avait pu discuter. ?) Zoologischer Anzeiger. 1892. Jahrg. XV. No. 406. S. 440. 94 Régles de nomenclature II. Du nom générique. Art. 9. Un mot quelconque, adopté comme nom générique ou spécifique, ne doit pas étre détourné du sens qu'il posséde dans sa langue originelle, sil y désigne un étre organisé. Ex.: Batrachus, Bdella. III. Du nom spécifique. Art. 3. Les noms géographiques des pays, qui n'ont pas d’écri- ture propre ou qui ne font pas usage des caractères latins, seront transcrits d'aprés les régles adoptées par la Sociéte de géographie de Paris. *) Art. 4. L'article précédent et l’article 21 des Règles adoptées par le Congrés zoologique de 1889 sont également applicables aux noms d'Homme. Ex.: Bogdanovi, Metshnikovi. Art. 5. Malgré les signes diacritiques dont sont surchargées les lettres, on doit conserver lorthographe original du roumain, de cer- taines langues slaves (polonais, croate, tchéque) et en général de toutes les langues pour lesquelles il est fait usage de l'alphabet latin. Ex.: Taenia Medici, Congeria CZjzeki. Art. 6. Les noms spécifiques peuvent étre formés à l'aide du nom patronymique d'une femme ou d'un groupe d'individus. Le genitif se forme alors en ajoutant la désinence «e ou orwm au nom exact et complet de la personne à laquelle on dédie. Ex.: Merianae, Pfeifferae. IV. De la maniere d'écrire les noms de genre et d'espéce. Art. 7. a) Les noms patronymiques ou les prénoms employés à la formation des noms spécifiques s'écriront toujours par une pre- miere lettre capitale. Ex.: Rhizastoma Cuvieri, Francolinus Lucani, Laophonte Mohammed. b) La capitale sera encore utilisée pour certains noms géographi- ques. Ex.: Antillarum , Galliae. Dese. de la Grye, Rapport à la société de géographie de Paris sur l’ortographe des noms géographiques. Bulletin de la Société de géographie (7) VII. p. 193. 1886. Bulletin de la Société Zoologique de France. XIV. p. 237. 1889. adoptées par le Congrés zoologique de Moscou. 95 c) Dans tout autre cas, le nom spécifique s'écrira par une pre- miére lettre minuscule. Ex.: Oestrus bovis, Corvus corax, Inula helenium. Art. 8. Le nom du sous-genre, quand il est utile de le citer, se place en parenthèse entre le nom du genre et celui de l’espèce. Ex.: | Hirudo (Haemopis) sanguisuga Bergmann. Art. 9. S'il y a lieu de citer le nom d'une variété ou d'une sous- espece, ce nom vient en troisieme lieu, sans interposition de virgule ni de parenthése. Le nom de l'auteur de cette variété ou sous-espèce peut-être cité lui-même, également sans virgule ni parenthèse. Ex.: Rana esculenta marmorata Hallowell. Art. 10. Quand une espèce a été transportée ultérieurement dans un genre autre que celui où son auteur l'avait placée, le nom de cet auteur est conservé dans la notation, mais placé en parenthèse. Ex. : Pontobdella muricata (Linné). V. Subdivision et réunion des genres et des espèces. Art. 11. Quand une espèce vient à être divisée, l'espèce restreinte à laquelle est attribué le nom spécifique de l'espèce primitive, reçoit une notation indiquant tout à la fois le nom de l'auteur qui a établi l'espèce primitive et le nom de l’auteur qui a effectué la subdivision de cette espéce. Ex.: Taenia pectinata Góze partim Riehm. Par application de l’article 10, le nom du premier auteur est mis entre parenthéses, si lespéce a été transportée dans un autre genre. Ex.: Moniezia pectinata (Géze partim) Riehm. VI. Du nom de famille. Art. 12. Un nom de famille doit disparaitre et étre remplacé, si le nom générique, aux depens duquel il était formé, tombe en synonymie et disparait lui-méme de la nomenclature. VII. Loi de priorité. Art. 13. La dixiéme édition du Systema naturae (1758) est le point de départ de la nomenclature zoologique. L'année 1758 est donc la date à laquelle les zoologistes doivent remonter pour rechercher 96 ‘ ARégles de nomenclature les noms génériques ou spécifiques les plus anciens, pourvu qu'ils solent conformes: aux regles fondamentales de la nomenclature. Art. 14. La loi de priorité est applicable aux noms de familles ou de groupes plus éléves, tout aussi bien qu'aux noms de genres et d'espéces, à la condition quil s'agisse de groupes ayant méme ex- tension. i Art. 15. Une espéce qui a été faussement identifiée doit reprendre son nom primitif, eu raison de l'article 35 des Règles adoptées par le Congres de 1889. | Art. 16. La loi de priorité doit prévaloir et, par conséquent, le nom le plus ancien doit étre conservé: a) Quand une partie quelconque d'un étre a été dénommée avant l'être lui-même (cas des fossiles). | b) Quand la larve, considérée par erreur, comme un être adulte, a été dénommée avant la forme parfaite. Exception doit être faite pour les Cestodes, les Trématodes, les Nématodes, les Acanthocéphales, les Acariens, en un mot pour les animaux à métamorphoses et à migrations, dont beaucoup d'espèces devraient être soumises à une révision, d'où résulterait un boule- versement profond de la nomenclature. c) Quand les deux sexes d’une même espèce ont été considérés comme des espèces distinctes ou même comme appartenant à des senres distincts. d) Quand l'animal présente une succession régulière de générations dissemblables, ayant été considérées comme appartenant à des espèces ou même à des genres distincts. Art. 17. Il est très désirable que chaque nouvelle description de genre ou d'espèce soit accompagnée d'une diagnose latine, à la fois individuelle et différentielle, ou tout au moins d'une diagnose dans lune des quatres langues européennes les plus répandues (francais, anglais, allemand , italien). Art. 18. Pour les travaux qui ne sont pas publiés dans l'une ou l'autre de ces quatre langues, il est trés désirable que l'explication des planches soit traduite intégralement soit en latin, soit dans lune queleonque de ces langues. adoptées par le Congrés zoologique de Moscou. 97 Art. 19. Quand plusieurs noms ont été proposés simultanément, sans quil soit possible d'établir la priorité, on adoptera: a) Le nom à lappui du quel une espèce typique est désignée, sil sagit d'un nom de genre; b) Le nom qui est accompagné soit d'une figure soit d'une diagnose, soit «de la description d'un adulte, s'il s’agit d'un nom d’espece. Art. 20. Tout nom générique déjà employé dans le méme regne devra étre rejeté. Art. 91. On doit éviter l'emploi de noms qui ne se distinguent que par la terminaison masculine, féminine ou neutre, ou par un simple changement orthographique. Art. 29. Sera rejeté de méme tout nom spécifique employé déjà | dans le méme genre. Art. 23. Tout nom générique ou spécifique, devant étre rejeté par application des régles précédentes, ne. pouvra étre employé de nouveau, méme avec une acception différente, si c'est un nom de genre dans le méme régne, si c'est un nom d’espece, dans le méme genre. Art. 94. Un nom générique ou spécifique, une fois publié ne pourra plus étre rejeté pour cause d'impropriété, méme par son auteur. Art. 25. Tout barbarisme, tout solécisme devra étre rectifié; toutefois, les noms hybrides seront conservés tels quels. Ex.: Ge- ovula, Vermipsylla. VIII. Questions connexes. Art. 26. Le systém métrique est seul employé en zoologie pour l'évaluation des mesures. Le pied, le pouce, la livre, l'once etc. doivent étre rigoureusement bannis du langage scientifique. Art. 27. Les altitudes, les profondeurs, les vitesses toute mesure généralement quelconque sont exprimées en métres. Les brasses, les noeuds, les milles marins, etc., doivent disparaitre du langage scien- tifique. Art. 28. Le millième de millimètre (0,001 mm), représenté par la lettre grecque u, est l'unité de mesure adoptée en micrographie. Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. X. 7 98 Règles de nomenclature adoptées par le Congrès zoologique de Moscou. Art. 29. Les températures sont exprimées en degrés du thermo- mètre centigrade de Celsius. Art. 30. L'indication du grossissement ou de la réduction est indispensable à intelligence d'un dessin. Elle s'exprime en chiffres, et non en mentionnant le numéro des lentiles à l'aide desquelles l'image a été obtenue 4). i Art. 31. Il est inutile d'indiquer sil s'agit d'un agrandissement linéaire ou d'un grossissement de surface. Ces notions peuvent étre facilement abrégées. Ex.: >< 50 fois [] indique un grossissement de 50 fois en surface: x 50 fois — indique un grossissement linéaire de 50 fois. 1) Cette dernière méthode est malheureusement trés répandue aujourd'hui: pourtant elle n'est comprise que de ceux, en petit nombre, qui sont familiarisés avec les instruments sortis de la méme fabrique; elle est totalement inintelligible pour tous les autres lecteurs. [Nach einigen Decennien pflegen die betreffenden optischen Werkstätten, wenn letztere überhaupt noch existieren, ihre Bezeichnungen geändert zu haben; die viel- fach noch gebräuchlichen Angaben der No. von Objectiven, Ocularen, „mit ein- geschobenem Tubus“ u. s. w. werden daher in Zukunft keinen Werth mehr haben. W. Krause.] Zur Doppelbrechung der Objective von V. v. Ebner, Professor an der Universität in Wien. (Aus einem Briefe an den Herausgeber.) — — — — Ich wagte es nicht, das für die Optiker etwas heiklige Thema zu erörtern ?), da ich ohnehin über die Ursachen dieses Fehlers der Objective nur Vermuthungen habe. Die im ganzen selte- nere und meistens nur geringfügige Doppelbrechung der gewöhnlichen Objective beruht wahrscheinlich auf einem ungleichen Drucke, den die Fassung auf die Objective ausübt. Ein vorwiegender Druck in einem Durchmesser der Fassung würde genügen, um die Doppelbrechung hervorzurufen. Was die in der Regel ziemlich merkliche Doppelbrechung der Apochromate anbelangt, so beruht dieselbe wohl darauf, dass bei denselben statt Phosphatgläsern häufig Flussspath in Verwendung kommt. Obwohl nun dieser angeblich isotrop ist, so zeigt derselbe doch häufig ziemlich starke Blätter- polarisation. — — — Am besten würde über die Sache ein praktischer <-< 1) Vergl. V. v. Ebner, Ueber A. Fromme's Einrichtung des Polarisations- apparates zu histologischen Zwecken. Zeitschrift f. wissenschaftliche Mikroskopie etc. 1892. Bd. IX. H. 2. S. 167—168: ,Ich mache auf die Doppelbrechung der Objective nur deshalb aufmerksam, weil sonst Diejenigen, welche diesen Fehler nicht kennen, vielleicht ratlos vor dem sonderbaren Farbenspiel des Gesichtsfeldes stehen würden, welches man beim Drehen doppelbrechender Objective mit der beschriebenen Polari- sationsvorrichtung erhält.“ 100 V. v. Ebner, Zur Doppelbrechung der Objective. Optiker Aufklärung geben können. Vielleicht kommt ausser der Spannung des Glases durch die Fassung mitunter auch noch wirklich doppelbrechendes Glas in Betracht, da bekanntlich schlecht gekühlte Gläser merklich doppelbrechend sein können. Aber das wird wohl selten vorkommen, da jeder gute Optiker zweifellos seine Gläser vorher darauf untersuchen wird, ehe er sie für Objective verwendet. Nouvelles universitaires.) Der ordentliche Honorarprofessor der Anthropologie H. Schaaffhausen in Bonn ist, 77 Jahre alt, daselbst am 26. Januar 1893 gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le ,Journal international mensuel* les fera connaitre dans le plus bref délai. 1 SHES Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. a= [523 ER 1^ (ae un Ku us LI dq is MAY 1% 1893 (Au Congrès des Naturalistes Suisses Sept. 1892 à Bale.) Progrès des méthodes pour l’etude des sciences anatomiques, dont nous joindrons le résumé aprés les Arch. de Sc. phys. Anat. Genève, Dec. 1592. Par J. Kollmann. L'auteur a visité l'été dernier Cambridge, Dublin, Édimbourg et Oxford. Il a été frappé de ce que, dans ces universités, à cóté des cours et des exercices pratiques, on mette à la disposition des étu- diants des préparations anatomiques parfaites et de tous les systèmes, ainsi que des moulages. Et pourtant ces préparations ne subissent aucune dégradation. Si elles sont du domaine ostéologique, par exemple, elles sont disposées sous une cloche de verre placée sur un socle tournant; ou bien si elles baignent dans de l'alcool elles sont aussi contenues dans des vases tournants comme au College of Surgeons à Londres, ou bien encore disposées d'autre facon comme à Dublin et à Édimbourg. Au Trinity College de Dublin, dont l'institut anatomique est sous la direction de M. J.-D. Cunningham, les dispositions prises pour faecr- liter étude de l'anatomie sautent aux yeux. Les fenêtres de la salle de dissection sont au haut des parois. Au-dessous, le long des murs, se trouvent une série de pupitres étroits destinés aux préparations dans laleool, du cerveau, des nerfs et des artères de la tête. Dans chaque pupitre existe une découpure ronde d'environ 30 cent. de dia- métre, contenant une coupe de profondeur moyenne, avec un couvercle de verre soudé et sur laquelle on voit la préparation. Pour fixer celle-ci elle est retenue jusqu'à une certaine hauteur par du gyps qui, par le contraste de sa couleur blanche, fait ressortir dans tout son 109 J. Kollmann, éclat la beauté de la préparation. Ces coupes de fer émaillé sont de simples plats à cuire de provenance allemande. Pour pouvoir rem- placer l'aleool, qui, malgré une excellente colle anglaise, s'évapore peu à peu, on a ménagé sur le bord du couvercle un trou rond d'environ 3"" et qu'on peut clore. Les coupes sont placées obliquement, paral- lélement à la planchette oblique du pupitre. De cette facon le cou- vercle est mouillé par l'aleool jusque pres du trou qu'on y a ménagé, en sorte que la vue n'est pas troublée par de la vapeur d'aleool dé- posée contre le verre. A cóté des préparations une place est réservée sur le pupitre pour des livres. La paroi voisine supporte un dessin correspondant à la préparation et indiquant les noms des parties les plus importantes. Ailleurs les termes techniques sont imprimés et fixés sur la préparation méme. Tel est le cas, par exemple, pour toutes les belles préparations d'anatomie humaine au College of Surgeons, sous la direction de M. le Dr. Garson. Les pièces éclairées par la nomen- clature sont sans doute d’une valeur plus grande, parce que l'étudiant comprend en méme temps toutes les singularités et il ne reste pas le moindre doute sur un artere queleonque ou un cordon nerveux. ll voit les choses clair, correct et sans la moindre difficulté. A Cambridge, chez M. Macalister, les collections anatomiques ont été récemment installées à nouveau. A Oxford, A. Thomsen a procédé à l'érection d'une nouvelle construction pour lanatomie. Sir Henry Acland peut étre nommé le fondateur à Oxford d'un musée d'histoire naturelle qui permet de comparer la faune actuelle à celle des temps passés. Dans cet établissement se trouvent, entre les vitrines, des espaces de quatre métres carrés, renfermant une petite table de travail, ce qui permet d'étudier l’anatomie et la zoologie en se servant des préparations environnantes. Tout cela n'est pas destiné en premiere ligne aux savants qui visitent la collection, mais aux étudiants. La libéralité va si loin que les préparations demandées leur sont remises en mains propres, bien que la disposition et la lumiére soient si par- faites que le regard puisse en saisir tous les détails à travers les vitrines. Dans le nouveau musée d'histoire naturelle de Londres, l'instal- lation d'une exposition de la collection a été organisée sur les bases Progrés des méthodes pour l'étude des sciences anatomiques. 103 les plus larges. — L’énorme vestibule est en méme temps l'entrée pour les différents départements de ces grands collections et contient au fond la statue de Darwin en marbre. Il est représenté assis sur une chaise comme réfléchissant d'un de ses problèmes. Derrière lui monte un grand escalier double au premiere étage et devant lui on voit sous | de grandes vitres de différents exemples de la loi de l'adaption et de la variabilité comme les couleurs des animaux dans le désert, dans le nord etc. A cóté il y a des salles, mais en plaine communication avec la grande salle où les vérités de l'anatomie comparées se trouvent déve- loppées. Je ne me rapelle pas, d'avoir vu installé l'ostéologie avec un meilleur goüt, plus d’élégance et de plus richesse en méme temps. On voit dans la premiere salle l'anatomie comparée de l'éxtremité antérieur, dans la seconde, celle de lextremité postérieur, puis dans d'autres salles tous les systemes de l'organisation des vertébrés, com- mencant avec les Sélachiens et terminant avec l'homme. Personne peut regarder ces collections sans étre frappé du Trans- formisme et convaincu en méme temps. Toutes ces préparations sur la continuité de la création sont un erand oeuvre déplié devant le monde scientifique par M. Flower. Ces grandes collections sont toujours ouvertes pour les étudiants et par leur arrangement intéressant et instructif. Tous les détails sont expliqués à merveille par leurs noms spéciales. — Sir W. Turner a fait disposer dans sa salle de dissection, qui est trés haute, une galerie, sur la paroi postérieure de laquelle est exposé une série de vitrines avec une collection considérable de préparations anatomiques, tandis que la barrière, large de 40 cent., est garnie de préparations dans l’alcool qui sont mises pendant toute l'année à la disposition des étudiants. — En Angleterre, les exercices facultatifs continuent pendant l'été, aussi cette salle était occupée lors de la visite du Prof. Kollmann, et il a pu se convaincre que les médecins font grand usage de cette facilité qui leur est si généreuse- ment offerte pour leurs études. M. Kollmann pense que les facilités pour l'étude de lanatomie dans les pays allemands doivent étre poussées plus loin que ce n'est le cas jusquà présent. Tout en rendant justice aux merveilleuses 104 J. Kollmann, Progres des méthodes pour l'étude des sciences anatomiques. collections de Berlin et de Vienne, il peut dire de plusieurs instituts de langue allemande que la collection anatomique y est plus difficile- ment abordable à l'étudiant qui prend part aux exercices de dissection, quau publie. — Plusieurs auteurs ont ouvert une campagne dans ce sens. M. His, lors de la construction de l'anatomie de Leipzig, a ré- servé une salle spacieuse pour y déposer momentanément chaque pré- paration qui a été démontrée dans le cours d'anatomie systématique. Il est recommandé aux auditeurs d'aller les y examiner encore. M. Stoehr aussi a été amené, par l'idée de faciliter l'étude de l'anatomie, à établir des démonstrations qui ont lieu une fois par semaine et oü il donne aux étudiants l’occasion d'examiner à fond chaque préparation pendant . deux ou trois heures. M. Kollmann ne méconnait pas la valeur de telles dispositions, mais il est évident que dans ces deux cas, les préparations aprés un temps plus ou moins long, disparaissent de nouveau pour toujours dans la collection. Chaque anatomiste doit avouer que cest seulement une répétition constante qui fixe dans son mémoire les nombreux détails. L’étudiant doit donc avoir l’occasion dexaminer les préparations aussi souvent quil le désire. Bien que, pour certains motifs, la collection servant à l'enseignement ne puisse étre placée à sa disposition, il ne faut pas pousser la chose trop loin, et l'on devrait instituer une seconde collection à l'usage des étudiants !). C'est ce qu'a fait le Prof. Kollmann au Vesalianum (1885), sans que cependant cela puisse étre comparé à ce que l'on voit dans les colleges de l'Angleterre. C'est que là-bas l'élite de la population est justement la jeunesse académique, qui a recu une si haute éducation, quelle sait apprécier la confiance qu'on lui témoigne, et quelle prend sous sa garde la conservation des préparations. l’auteur a la conviction, et les expériences faites à Bäle le prouvent, que chez nous la jeunesse se conduirait de la méme facon. ') A Paris se trouvait d’autrefois, dans l'école de médecine une salle, remplie de piéces anatomiques pour les étudiants. ——————— ———e9 + me — CT (Dal laboratorio anatomopatologico del Manicomio di Roma.) Ulteriori ricerche intorno alle fibrae arciformes ed al raphe della Oblongata nelluomo pel Dr. G. Mingazzini, docente nella Universita di Roma, (Con le tavole V e VI.) In una mia memoria comparsa recentemente?) e in cui ho cercato di dimostrare il rapporto che le varie porzioni del raphe della Oblongata contraggono con i diversi sistemi delle fibrae arciformes, conclusi che le fibrae arcif. ext. anteriores, decorrenti intorno alla piramide si com- pongono di due porzioni; e propriamente di una (minima) decorrente sulle periferia più laterale della piramide, e proveniente dai nuclei del cordone posteriore (porzione lemniscale) e di un'altra porzione (massima) decorrente medialmente rispetto alla prima e di provenienza incerta (porzione incerta); 1o credetti prudente denominare questa ultima por- zione „incerta“, dappoichè, per ragioni nella sudetta memoria ampiamente discusse, ero rimasto in dubbio se essa rappresentasse o la continua- zione delle afferentes del nucleo del XII, o delle fibre cerebello-olivari, che io suddivisi, obblieato dalla descrizione, in prae-e in retrotrigemi- nales. Così pure non ero riuscito a discriminare se le retro-, e le praetrigeminales decorressero mescolate, o separate nei singoli segmenti della porzione interlemniscale del raphe; se le une piuttosto che le altre si portassero a preferenza nel pedunculus olivae, o nello stratum zonale, e cosi via. '; Mingazzini, 1) Sulle origini e connessioni delle Fibrae arciformes e del Raphe nella porzione distale della Oblongata (Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. bd. IX. H. 10. p. 406); in questa memoria è riportata diffusamente tutta la lette- ratura sull’argomento. 106 G. Mingazzini, Ora nello studiare la Oblongata appartenente ad un paralitico, il midollo spinale del quale era colpito da siringomielia !) mi accorsi che il corpus restiforme del lato destro aveva subito un atrofia cosi enorme che anche ad occhio nudo era immediatamente apprezzabile ?). Studiando allora sistematicamente tutti i tagli di questa Oblongata, ho potuto riscontrare delle atrofie secondarie le quali permettono di completare le conoscenze relative al decorso delle fibrae cerebello-oli- vari e ai loro rapporti colle fibrae arciformes externae anteriores e col raphe. Prima di esporre i risultati delle mie osservazioni, fa d'uopo di- scriminare nella Oblongata alcuni ordini di fibre, i quali finora, anche nella mia ultima memoria sull’argomento in quistione, non hanno rice- vuta alcuna distinzione. Gli autori non distinguono esattamente e tanto meno stabiliscono caratteri differenziali fra lo stratum zonale olivae e le fibrae arciformes externae anteriores che lo circondano. Così, ad esempio, Obersteiner ?) dopo avere qua e là accennato alle fibrae arciformes externae ante- riores, come a fibre le quali circondano le piramidi e le olive, nomina poco appresso un fascio di fibre che, come stratum zonale, circonda l'oliva ^), senza entrare in ulteriori particolari descrittivi. Anche Edinger accenna appena di volo alle fibrae arciformes externae anteriores e neanche fa menzione dello stratum zonale olivae. Wernicke?) parlando dello stratum zonale, o del ,midollo circum- ambiente l’oliva“ sembra comprendervi anche le fibrae arciformes ex- ternae anteriores che girano intorno alle olive. Schwalbe 9), all'opposto 1) Lesioni parziali di alcune formazioni del tronco cerebrale, in particolar modo del vermis o degli emisferi cerebellari, che frequentemente complicano la sirin- gomielia. (Cfr. Hoffmann, Ueber Lehre von der Syringomyelie. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilkunde. Bd. IIT. H. 1—35). ?) I preparati furono da me presentati al Congresso di medicina interna tenutosi in Roma nella fine dell'Ottobre 1892. *) Obersteiner, Anleitung beim Studium des Baues der nervósen Centralorgane. Wien, 1892. p. 384. *) Obersteiner, loc. cit. p. 335. 5) Wernicke, Lehrbuch der Gehirnkrankheiten. Kassel, 1881. Bd. I. p. 149 e segg. 5) Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. 1881. p. 634. Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 107 di Wernicke, non nomina mai lo stratum zonale, ma soltanto definisce le fibrae arciformes externae anteriores, „le fibre che circondano la superficie dell’oliva“; peraltro riconosce qui una differenza fra i fasci più periferici e i più centrali dappoichè egli si esprime letteralmente così !): „La superficie esterna del corpo olivare è rivestita da fibrae „alciformes externae, le quali in parte, come già si disse, escono fuori „dal nucleo dell’oliva in parte si connettono colle fibrae arciformes «Sulla superficie delle piramidi. Fra queste fibrae arciformes e il „nucleo grigio dell’oliva si trovano anche fasci di fibre longitudinali." Più esattamente degli altri Pal?) descrive con le seguenti parole le fibre che si avvolgono intorno alle olive: ,, Anche nel terzo supe- ,riore dell’oliva, le fibre arcuate circondano le piramidi, peraltro il «fascio che viene dal raphe si riduce verso i lati inquantochè emette „delle fibre. Queste fibre entrano nelle piramidi e scompaiono dal „piano di sezione, ma una parte proporzionatamente piccola del fas- ,cetto (delle fibrae arciformes externae anteriores) giunge al margine ,esterno delle piramidi fino al margine esterno dell’oliva. Questa „parte delle fibre arcuate externae anteriores gera torno e limita „lo stratum zonale delle olive verso l'esterno e si aggiunge alle fibre, „le quali nascono dal rafe, ma in direzione trasversa passano nella regione del lemnisco e, abbracciando a forma arcuata le olive giun- „gono all’esterno.“ Nell'ultimo mio lavoro sopracitato, io ho abbracciato, seguendo l'esempio di Wernicke, col termine generale di „stratum zonale, o di midollo esterno delloliva^ tutte le fibre che questa avvolgono, senza ulteriori discriminazioni. Ora i risultati delle ricerche esposte nel presente lavoro mi ob- bligano a distinguere nettamente, nelle fibre che circondano Voliva lo stratum zonale dalle fibrae periolivares. Intendo col nome di stratum zonale tutte quelle fibre .che circondano tanto esternamente quanto .ventralmente l'oliva inferior, vale a dire, quelle che seguono quasi .in toto il decorso delle lamelle olivari.^ In questo strato si possono !) Schwalbe, loc. cit. pag. 631. 2) Pal, Ueber den Verlauf d. Fibrae arciformes externae anteriores Arbeiten aus d. Institut f. allgem. u. experim. Pathologie der Wiener Univ. 1890. 108 G. Mingazzini, riconoscere due ordini cioè uno periferico, e uno centrale. L'ordine centrale si compone di fine fibrille addossate immediatamente alle lamelle dell’oliva; l'ordine perzferico è costituito da due o tre, grossi fasci di fibre addossati gli uni agli altri, i quali circondano tutta la periferia latero ventrale dell'oliva inferior e che, nei preparati di adulti, sembrano essere il prolungamento diretto delle praetrigeminales. Intendo invece col nome di „fibrae arcıformes periolivares, o di „periolivares (mantello midollare dell’oliva, Pal) quel gruppo di fibrae .arcif. ext. anteriores decorrenti sulla periferia esterna delloliva, che, invece di piegarsi come le fibre dello stratum zonale sul margine centrale dell’oliva inferior, si continuano apparentemente sulla estre- „mita laterale delle piramidi con quelle porzione delle arcif. ext. an- ,teriores che si aggirano intorno alle piramidi.^ Le periolivares sono costituite da due, o tre ordini di fasci di fibre decorrenti entro un campo di tagli trasversi di fibre midollate; ben separate dorsalmente, esse vanno a poco a poco avvicinandosi ventralmente, per formare un grosso fascetto in vicinanza dell'estremità, laterale della piramide. In un taelio normale queste periolivares sembrano in parte essere la continuazione apparente di fibre provenienti dal corpus restiforme e decorrenti sul margine laterale della Oblongata, in parte sembrano originare dal nucleo del cordone laterale (tav. V. fig. 1). Avendo distinte quelle porzioni di fibrae arciformes externae an- teriores che decorrono intorno alle olive col nome di periolivares ne segue la necessità di distinguere quelle che si aggirano intorno alle piramidi con la denominazione di fibrae arciformes externae anteriores peripiramidales, o semplicemente di peripiramndales. Per le ragioni che esporró in seguito, debbo inoltre distinguere le peripiramidales in due segmenti: e propriamente in un segmento ventro-mediale il quale forma la massima parte delle fibre sudette e che occupa propriamente tutta la periferia mediale e i due terzi mediali della periferia ventrale della piramide, mentre al segmento che occupa il terzo laterale della periferia ventrale si puó assegnare il nome di segmento ventro-laterale. Infine ricordo che nell'ultima memoria sull’argomento in questione distinsi le fibre arcuate interne provenienti dal corpo restiforme (le fibre arcuate fa’ di Wernicke, fibre cerebello-olivari degli Aa) in due Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 109 ordini e propriamente in fibrae praetrigeminales quelle che decorrono al dinanzi del taglio trasverso della radice ascendente del V°; in retrotrigeminales, quelle che decorrono dietro, o fra le fibre della medesima radice. Il caso presente mi obbliea a distinguere le retro- trigeminales in un doppio ordine e propriamente in retrotrigemumales propriamente dette quelle che passano dietro-, e in intratrigeminales, quelle che passano dentro al taglio della radice sudescritta. Quest'ultimo ordine non comparisce (distalmente) a livello di quelle sezioni nelle quali le retro-e le praetrigeminales sono già visibili, ma soltanto un poco più prossimalmente. Inoltre le stesse praetrigeminales io sono obbligato a distinguere in due porzioni, cioè in una porzione centrale ed in una porzione marginale: (tav. V. figg. 1 e 3) la prima appartiene a quelle che, decorrendo dinanzi al taglio della radice ascendente del V° nel loro ulteriore decorso trapassano fra le fibre della formatio reticularis alba; e formando dapprima una specie di un arco assai convesso medialmente, si portano in fuori, e, con un arco inverso, sembrano andare a costituire lo stratum zonale; le fibre della porzione marginale, decorrendo lungo la periferia laterale dell'Oblongata, si continuano lungo la periferia dell'oliva; esse costituiscono le piü dor- sali dell'intero sistema delle fibrae arcif. ext. anteriores in sensu lato degli Autori. Infine, brevitatis ereo, al complesso delle fibrae prae- intra- e retrotrigeminales assegneró il nome di (fibrae) restiformales. Riferisco ora i risultati delle osservazioni praticate nell'Oblongata, nella quale, come accennai sopra, il corpus restiforme era atrofico dal lato destro e procederó dalle sezioni più distali fino a quelle più prossimali. Nei tagli frontali dell'Oblongata praticati immediatamente subito sotto dell apertura fel canale centrale, si nota dal lato sinistro una diminuzione, per altro difficilmente apprezzabile, delle peripiramidales decorrenti sulla periferia della porzione ventro mediale della piramide: esse formano qui un tutto continuo con il resto delle peripiramidales, così che non è possibile un limite netto fra il segmento ventro-mediale e il segmento ventro-laterale; lo stratum dorsale e ventrale del nucleus arciformis sono bene conservati da ambo i lati. Dal lato destro l'area del corpus restiforme apparisce, peró in modo insignificante, piü ridotta 110 G. Mingazzini, di quella del lato sinistro. Inoltre si nota che le più ventrali delle fibrae arciformes, procedenti da destra a sinistra sono un poco più scarse, di quelle che da sinistra vanno verso destra. Le fibrae arcif. ext. posteriores sono ben conservate da ambo i lati. A misura che si procede coi tagli prossimali, e che il corpo resti- forme si costituisce, si rivela subito una differenza, visibile anche ad occhio nudo, fra l’area del corpus restiforme dei due lati. Infatti esaminando le sezioni dell'Oblongata all'altezza del terzo inferiore dell- oliva (tav. V. figg. 3—4), mentre a sinistra essa presenta l'estensione normale, a destra la sua area e ridotta a circa la metà, sicchè il margine ventro-laterale del mantello midollare del ,,principio del cordone posteriore“ giunge quasi a toccare la periferia. Così pure, mentre le fibrae arciformes interreticulares sono completamente conservate da ambo i lati, le retro- e le praetrigeminales lo sono soltanto a sinistra, invece a destra è scomparsa una parte delle retrotrigeminales; e delle praetrigeminales sono pure scomparse alcune fibre, più specialmente quelle che percorrono il margine della periferia laterale dell'Oblongata (la porzione marginale). A sinistra si nota d’altra parte che le fibre trasversali decorrenti attraverso la porzione ventrale dello strato inter- olivare si piegano in corrispondenza dellestremità ventrale del raphe in direzione obliquo-ventrale, e si continuano nel modo il più chiaro con le fibre del segmento ventro-mediale delle peripiramidales del lato destro. All’opposto a destra si nota che sono alquanto assottigliate le fibre trasversali decorrenti attraverso i fasci della porzione ventrale dello strato interolivare e così pure assottigliato è il fascio, che come continuazione delle precedenti, si incrocia portandosi verso sinistra lungo l'estremità ventrale del raphe. Infine il segmento ventromediale delle peripiramidales è ridotto appena alla metà rispetto a quello di destra. Il pedunculus olivae è integro da ambo i lati, lo stratum zonale olivae è integro a sinistra, a destra è alquanto ridotto. Affatto integre da ambo i lati le cellule del nucleus arciformis, il quale presenta nelle diverse sezioni le consuete normali variazioni di grandezza, senza che si riesca a notare una riduzione apprezzabile dell’area del medesimo. A destra lo stratum ventrale e il dorsale conservano la robustezza nor- male, completamente integra è la rete di fibre fra le cellule del nucleus Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 111 arciformis; a sinistra lo stratum ventrale è alquanto ridotto, lo stratum dorsale invece ha una robustezza che non differisce da quella dell'altro lato: cosi pure da questo lato la rete di fibre fra le cellule del nucleus arciformis non é così ricca come nel lato destro. Procedendo coi tagli prossimali, si nota che la scomparsa delle intra-e delle retrotrigeminales si va rendendo « destra sempre più manifesta; parallelamente a questa scomparsa si nota una riduzione sempre più notevole (tav. V. fig. 2) delle fibre del segmento ventro- mediale delle peripiramidales di sinistra e del segmento ventro-laterale di destra. A sinistra il segmento ventro-laterale si vede occupare sempre la porzione più marginale della periferia mediale della pira- mide, assottigliarsi, a misura che si prolunga medialmente, sul suo margine ventrale fino a perdersi del tutto e senza più congiungersi colle estremità ventrale (rispettivamente laterale) del segmento ventro- mediale. Inoltre da questo lato si va sempre più riducendo lo stratum ventrale, fino a scomparire quasi del tutto, mentre la riduzione dello stratum dorsale è assai meno significante che non quella del ventrale. Le cellule del nucleus arciformis sono integre, per altro la rete delle sue fibre è completamente scomparsa. A destra il segmento ventro- laterale si va sempre più riducendo, e la sua estremità laterale si perde entro i fasci delle piramidi; in alcuni tagli si vede che essa non si congiunge punto con l’estremità laterale del segmento ventro- mediale. Quest'ultimo segmento & assai robusto e le sue fibre con- tinuandosi ventralmente si vedono continuare con quelle dello stratum ventrale e del dorsale; assai ricca è la rete interposta fra le cellule del nucleus arciformis. A livello del terzo medio dell'oliva inferior (tav. V. fig. 1) si va .rendendo sempre più evidente l’atrofia del corpo restiforme del lato destro: l’area di questa formazione è ridotta ad una piccola striscia appartenente alla sua porzione periferica, dall'estensione appena di un quinto rispetto a quella dell’opposto lato; si nota inoltre che sono com- pletamente scomparse tutte le grosse fibre raggiate che occupano i tre quarti mediali di questa formazione. A destra oltre la summentovata atrofia del corpus restiforme, si vedono scomparse in buona parte le intra-e le retrotrigeminales; le 112 G. Mingazzini, praetrigeminales hanno subito una riduzione relativamente meno note- vole delle precedenti, peraltro la porzione delle medesime che decorre lungo la periferia dell'Oblongata è alquanto ridotta e lestremità ven- trale di quelle rimaste non giunge fino al nucleo del cordone laterale: da questo nucleo partono fibrae periolivares le quali formano intorno l’oliva un solo ordine assai sottile: esse si continuano come fibre costituenti un sottile fascetto del segmento ventro-laterale delle peri- piramidales, il quale si perde entro i fasci più laterali della piramide corrispondente, ovvero raggiunge appena l'estremità più laterale della medesima. Alcune delle fibre dello stratum zonale sono un poco assot- tigliate. Il pedunculus olivae è colorito più intensamente di quello del lato sinistro, così pure vi sono visibili le finissime ramificazioni inter- lamellari. In queste sezioni, assai meglio che nelle precedenti, si vedono notevolmente assottigliate le fibre che decorrono attraverso il segmento ventrale dello strato interolivare, quasi affatto scomparso il fascetto decussantesi nella estremità ventrale del raphe, si che contrasta con la robustezza di quello che da sinistra verso destra si continua con il segmento ventromediale delle peripiramidales di destra. Dal lato sinistro si vedono completamente integri i robusti fasci non solo delle retro-e delle praetrigeminales, come nel taglio precedente, ma eziandio delle intratrigeminales, le quali si vanno rendendo sempre più evidenti a misura che si procede prossimalmente. Sono pure in- tegri tanto le periolivares quanto lo stratum zonale: un poco pallido e il pedunculus olivae e sono scomparse in parte le fine ramificazioni endo- lamellari del medesimo. Il segmento ventromediale delle peripiramidales & ridotto ad un sottilissimo fascetto (in alcuni tagli appena visibile) che ventralmente non oltrepassa il margine mediale della piramide; il segmento ventro laterale è della robustezza ordinaria a livello del margine laterale della piramide, assottieliasi sempre piü a misura che sinoltra verso il margine ventrale della piramide ove termina, senza peraltro congiungersi con l'estremità laterale del segmento ventro-mediale. Inoltre a sinistra si notano non solo completamente vuoti eli spazi delle piramidi fra i quali decorrono le ramificazioni delle peripiramidales, ma alcuni dei fasci delle piramidi, specialmente i piü ventrali, si pre- sentano assai piü pallidi che quelli del lato opposto. Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 113 Nelle sezioni praticate a livello della metà prossimale del Oblon- gate si trovano in parte gli stessi fatti trovati nelle sezioni precedenti, per altro im grado minore e propriamente si constata che latrofia del corpo restiforme del lato destro si va rendendo sempre meno evidente: però risalta sempre la scomparsa totale delle sue fibre raggiate. Cosi pure da questo lato la scomparsa e l'atrofia delle retro- e delle intra- trigeminales non è così estesa come nei tagli precedenti. A sinistra il segmento ventromediale delle peripiramidales è in parte ridotto, peraltro in grado assai minore che nei tagli precedenti, esso uguaglia circa la metà del segmento corrispondente dell'opposto lato: lo stratum zonale olivae è integro da ambo i lati. Nell'estremità la pr prossimale dell Oblongata, Vatrofia del corpo restiforme d; destra va rendendosi quasi insensibile e così pure è sempre meno significante l’atrofia delle retro- e delle intratrigeminales di questo lato; relativamente le più lese sono le intratrigeminales. Lo stratum zonale olivae di destra contiene quasi lo stesso numero di fibre di quello di sinistra; a sinistra il segmento ventro-laterale delle peripiramidales è sempre ridotto, per altro in estensione assai minore che nei tagli precedenti. Considerazioni epicritiche. Le precedenti osservazioni permettono non solo di stabilire l'origine, il decorso e i varii ordini delle restiformales e i loro rapporti con le fibrae arcif. ext. anteriores, ma anche determinare con mageiore preci- sione quali ordini delle prime decorrano nella porzione interlemniscale del raphe. Fino ad ora sfuggì all’attenzione degli anatomici una particolarità sul modo di comportarsi delle fibre nella estremità ventrale del raphe della porzione distale dell'Oblongata. Se si guarda una tale estremità con mediocri ingrandimenti, si vede che le fibre costituenti la estre- mità dorsale del segmento ventro-mediale delle peripiramidales di ciascun lato, giunte nel fondo della fiss. longitudinalis anterior, sembrano incurvarsi luna verso l’altra in modo da formare una specie di arco in corrispondenza dell’estremita ventrale del raphe. Questo fatto, che non apparisce bene chiaro negli adulti, perché tali fibre sono in- Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 8 114 G. Mingazzini, tersecate in parte dai fasci delle fibrae rectae, in parte anche da fibre trasversali, si rende assai evidente nella Oblongata dei feti, o dei neonati, come già rilevai fino dal 1889 ?. Si potrebbe già da ciò so- spettare che il sudetto incurvamento delle peripiramidales significhi un vero e proprio loro incrociamento: ora il reperto del caso precedente non solo dimostra la verità di questa ipotesi, ma riesce a determinare quali ordini delle peripiramidales vi prendano parte. Infatti nella Oblongata sudescritta, a partire dalle sezioni frontali praticate a livello dell’apertura del canale centrale e procedendo via via prossimalmente (tav. V. figg. 2 e 1), si è veduto che dal lato (destro) nel quale era quasi completa la scomparsa del corpus restiforme, erano prevalentemente ridotte le intra- e le retrotrigeminales e cosi pure le fibre decorrenti trasversalmente lungo la porzione ventrale dello strato interolivaie; e che uguale destino colpiva la massima parte del segmento ventro-mediale delle peripiramidales del lato opposto (sinistro), del quale rimaneva integra una minima parte che decorreva sul con- torno più periferico della piramide. D’altra parte si vedevano ben - conservate, dal lato sinistro le fibre trasversali decorrenti attraverso i fasci del segmento ventrale dello strato interolivare continuarsi nel modo il più chiaro, attraverso l'estremità ventrale della porzione inter- lemniscale del raphe (come fascio incrociantesi da sinistra verso destra) con il segmento ventro-mediale delle fibrae peripiramidales del lato opposto (destro). Possiamo quindi concludere affermando: ,che una „parte delle retro- e intratrigeminales procedono dal corpus restiforme, decorrono trasversalmente attraverso i fasci del segmento ventrale ,dello strato interolivare, si decussano in direzione obliquo-ventrale lungo l'estremità ventrale del raphe, e vanno a costituire la massima „parte (mediale) del segmento ventro-mediale delle peripiramidales „del lato opposto.“ A questa decussazione propongo perciò il nome di decussatio ventralis rapheos. Ora io nella memoria precedente avevo dimostrato che le fibrae arcif. ext. anteriores in quella parte che decorrono intorno alle piramidi (peripiramidales) si compongono di due porzioni, una massima che io 7) Mingazzini, 2) Intorno alla fina anatomia del nucleus arciformis ecc. Atti della R. Accademia Medica di Roma. A. XV. Vol. IV. S. II. Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 115 denominai ,incerta^ e una minima proveniente dai „nuclei e dal prin- cipio del cordone posteriore“ dell’opposto lato. Nel nostro caso si è veduto che queste ultime formazioni erano integre a destra, e che ap- punto a smistra era rimasta integra una porzione minima del segmento ventro-mediale delle peripiramidales; e che detta porzione corrisponde per volume e posizione a quella che io chiamai ,,porzione lemniscale“. La porzione del segmento ventro mediale, scomparsa nel caso presente, corrisponde invece per volume e per posizione a quella che io chiamai «porzione incerta“ e poichè si è più sopra dimostrato che questa è la continuazione di una parte delle restiformales, così io credo oppor- tuno di sostituire il nome di ,porzione restiformale“ a quella di „porzione incerta“. Nella mia memoria sopracitata !) ho inoltre dimostrato che attra- verso la porzione interlemniscale del raphe, senza determinare però im quale segmento della medesima, passano in massima parte fibre appartenenti alle restiformales, per formare il pedunculus olivae del lato opposto. Avendo adesso dimostrato che nel segmento ventrale di detta porzione del raphe e dello strato interolivare passano a prefe- renza quei fasci delle restiformales che si continuano con le peripira- midales, è chiaro che attraverso il segmento dorsale dello strato interolivare e della porzione interlemniscale del raphe passeranno a preferenza quei fasci delle restiformales destinate al pedunculus olivae ed infatti abbiamo veduto che le fibre decorrenti, dal lato destro, at- traverso il segmento dorsale dello strato interolivare e nel segmento dorsale della porzione interlemniscale del raphe, come pure il pedun- eulus olivae del lato sinistro erano quasi completamente integre. Non posso lasciare l'argomento che si riferisce all'origini delle peri- piramidales, e più propriamente a quelle del segmento ventro-mediale delle peripiramidales, senza rettificare alcune particolarità riguardanti la porzione lemniscale delle peripiramidales. Nella memoria precedente provai?) che essa porzione & costituita da un fascetto sottile che pro- viene direttamente dal lemnisco omolaterale, indirettamente dai nuclei controlaterali del cordone posteriore per mezzo delle arciformes inter- 7) Mingazzini, loc. cit. (1). *) Mingazzini, loc. cit. (1). 116 G. Mingazzini, reticulares. Peró, nel rivedere i preparati del caso patologico, dai quali trassi principale argomento per affermare l'esistenza della detta porzione lemniscale, mi sono persuaso che essa proviene direttamente dalle interretiewlares, e perciò dal ,principio del cordone posteriore“ del lato opposto, senza Vinternodio del lemmisco omolaterale; e che quelle fra le interreticulares destinate a continuarsi come porzione del segmento ventro-mediale delle peripiramidales, s'incrociano nella decussatio ven- tralis rapheos, comportandosi come la porzione delle restiformales che và a costituire le peripiramidales. Basta infatti, per convincersi di ció, dare uno sguardo alla figure 2 e 4 della Tav. XXII della mia memoria sü citata, le quali rappresentano la Oblongata appartenente ad un caso di sclerosi laterale amiotrofica, e in cui esisteva da ambo 1 lati la scomparsa completa della sola porzione restiformale (incerta) della peripiramidali. Ivi si vede che le estremità dorsali delle fibre costituenti la porzione lemniscale rimasta integra, si riplegano l'una verso l'altra ,come per incrociarsi*. Viceversa nella figura 7 della medesima tavola, nella quale è disegnato un taglio trasverso di una Oblongata, in cui è scomparsa a sinistra la porzione lemmiscale delle peripiramidales, si vede che le fibre di questa porzione, dal lato opposto (destro) in cui sono rimaste integre s? ripiegamo, come per incrociarsi, insieme a quelle della porzione restiformale. Se io non ho ammesso allora lincrociamento di detta porzione lemniscale, fü perché a me non riusci di vederne le rispettive fibre continuarsi con le interreticulares, come mi è riuscito invece nel caso presente per le restiformales: peraltro le considerazioni testé esposte tendono ad ammettere che non solo la porzione restiformale, ma eziandio la porzione lemniscale del segmento ventro-mediale delle peripiramidales sincroci a livello della decussatio ventralis rapheos, la prima per continuarsi con una porzione delle fibre restiformali, la seconda per continuarsi con una parte delle interreticulares. Possiamo adunque affermare che „attraverso il segmento dorsale ,dello strato interolivare e della porzione interlemniscale del raphe „passa a preferenza quella porzione di fibre restiformali che si porta a formare il pedunculus olivae controlaterale; mentre attraverso il seg- „mento ventrale dello strato interolivare e della porzione interlemnis- „cale del raphe passano quelle porzioni delle restiformales e delle inter- Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 15 „reticulares destinate a decussarsi in direzione obliquo-ventrale nel- ,Llestremità ventrale del raphe per costituire il segmento ventro-mediale „delle peripiramidales dello opposto lato.“ Che le periolivares e lo stratum zonale olivae debbano considerarsi come la continuazione in massima parte almeno, delle praetrigeminales, si presume dalle ispezioni dei preparati normali!) ma il caso attuale offre un valido argomento per la dimostrazione di una tale veduta, dappoichè in questo caso precisamente le praetrigeminales erano rela- tivamente le meno lese dal lato destro e alla limitata estensione della loro atrofia corrispondeva in pari grado quella assai insignificante delle periolivares e dello stratum zonale del medesimo lato: qui peraltro le ricerche embriologiche riescono di una controprova così sicura quale migliore non si sarebbe potuto desiderare. Difatti studiando recentemente la Oblongata di un neonato umano di cinque settimane, mi è riuscito colpire un periodo, nel quale la mielinizzazione delle praetrigeminales era se non completa, almeno assai avanzata, laddove era appena incipiente la mielinizzazione delle intra-e delle retrotrigemi- nales; ora mentre le periolivares e lo stratum zonale erano quasi com- pletamente mielinizzati, invece il pedunculus olivae, la massima parte delle peripiramidales e delle fibre decorrenti trasversalmente nella estre- mità ventrale del raphe erano quasi completamente prive di mielina. Ma il reperto del caso presente ci permette pure di distinguere due ordini di periolivares e determinarne i loro rapporti con una porzione delle peripiramidales. Si è veduto come dal lato (destro) nel quale il corpus restiforme era atrofico, la porzione marginale delle praetrigemi- nales fosse alquanto ridotta e come le rispettive fibre non giungessero ventralmente al nucleo del cordone laterale (Tav. V. fig. 1). Così pure si è veduto come dal lato destro fosse rimasto integro soltanto un ordine di fibre di periolivares, che partiva dal nucleo del cordone laterale; e come quest'ordine, costituito da un fascio sottilissimo giungesse poco al di là dellestremità laterale del margine della piramide; 7] segmento ventro- laterale delle peripiramidales di destra era quindi notevolmente ridotto. All’opposto nel lato sinistro nel quale tutte le restiformales erano !) Wernicke, loc. cit. 118 G. Mingazzini, integre si vedevano conservate le periolivares e il segmento ventro- laterale delle peripiramidales, la cui integrità spiecava daceanto al segmento ventro-mediale delle medesime ridotto ad una porzione minima. Questo fatto dimostra che le periolivares e il segmento ventrolaterale delle peripiramidales si compongono di due ordini di fibre: le une provenienti dal corpus restiforme, si continuano come porzione marginale delle praetrigeminales sulla periferia del cordone laterale, le altre provenienti dal nucleo del cordone laterale si associano alle prece- denti, con le quali percorrono la periferia più esterna dell’oliva per costituire insieme il segmento ventro-laterale delle peripiramidali. I risultati sovra esposti mettono pure fuori di dubbio che la por- zione delle peripiramidales che limita ventralmente il nucleus arciformis (lo stratum ventrale mihi) è formato quasi completamente dalla porzione restiformale del segmento ventro-mediale; di fatti si è veduto che dal lato sinistro ove il sudetto segmento era atrofico, anche lo stratum ventrale era quasi in toto scomparso e che anzi questa scomparsa procedeva parallelamente con quella delle fibre della porzione resti- formale del segmento ventromediale; all'opposto lo stratum dorsale del- lato sinistro, anche nelle sezioni ove era massima la riduzione del segmento ventro-mediale delle peripiramidales, era di poco più sottile rispetto a quella di destra: invece a destra ove era integra oltre al seemento ventro-mediale, la porzione restiformale del segmento ventro- laterale delle peripiramidales, lo stratum ventrale e dorsale erano in- tegri. Da ciò si può inferire che lo stratum dorsale è formato im minima parte, ii ventrale in toto dalla porzione restiformale delle peripiramidales. Un tal risultato concorda completamente con quelli da me ottenuti, studiando la mielinizzazione dello stratum dorsale e ventrale nei feti e nei neonati umani?) Io infatti dimostrai non solo che lo stratum dorsale si mielinizza in parte più tardi del ventrale: ma notai che lo stratum ventrale si mielinizza insieme al resto delle fibrae arcif. ext. anteriores (quelle che adesso chiamo periolivares e porzione marginale delle restiformales) e aggiunsi pure „lo stratum dorsale, dopo „la mielinizzazione delle piramidi-idest quando ha luogo la mielinizza- ") Mingazzini, loc. cit. (2). —— Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 119 „zione della porzione restiformale delle peripiramidales non rimane ,costituito da un semplice strato di fibre, ma è composto di parecchi Ordini di fibre:* questo fatto farebbe sospettare, ma non dimostrerebbe che lo stratum ventrale in toto, e una minima parte dello stratum dorsale appartengano alla porzione restiformale delle peripiramidales: una tale ipotesi si cambia ora in certezza dopo ciò che fu di sopra esposto; d'altra parte, poichè dal lato s?m?stro nel quale una insigni- fieante porzione dello strato dorsale era scomparso, la porzione del medesimo rimasta integra era in continuazione con la porzione lemnis- cale (integra) del segmento ventro-mediale e non con le fibre dell'integro segmento ventro-laterale, è chiaro che la massima porzione dello stratum dorsale deve essere formato dalla porzione lemmiscale (del segmento ventromediale) delle peripiramidales. Di qui si vede che l'ipotesi di Obersteiner cioè „che la porzione delle fibrae arcif. ext. anteriores pro- veniente dal nucleo del cordone laterale formi lo stratum dorsale“ deve definitivamente essere messa da parte. Inoltre io aveva richiamato lattenzione sul fatto, che le cellule del nucleus arciformis sono nello adulto poste in mezzo ad una rete finissima di fibre nervose, le quali derivano in modo evidentissimo, la maggior parte almeno, dallo stratum ventrale. Questa rete infatti non si mielinizza mai prima della comparsa dello stratum ventrale; anche nei primi mesi della vita estrauterina è molto rada, e non è mai così fitta come nei bambini di molti mesi e sopratutto negli adulti; io feci pure notare che per lo più le fibrille della rete si vedono assottigliarsi dalla parte ventrale verso la dorsale e si staccano quasi sempre dallo stratum ventrale, raramente dallo stratum dorsale. Le presenti osservazioni dimostrano che la su- detta rete proviene totalmente dallo stratum ventrale, infatti si è notato che esse mancavano completamente a sinistra, quando lo stratum ven- trale era completamente scomparso, mentre lo stratum dorsale era ridotto in quantità insignificante. Intanto il fatto che le cellule del nucleus arci- formis erano integre anche a sinistra, malgrado la quasi totale scom- parsa dello stratum ventrale, rende assai dubbio che un rapporto esista fra le cellule di questo nucleo e le fibre dello strato sudetto, ma sa- rebbe illecito negarlo recisamente. Inoltre si è veduto che a livello di quelle sezioni, nelle quali 120 G. Mineazzini, Yatrofia del corpus restiforme era massima, l'estremità delle fibre dei rispettivi segmenti delle peripiramidales (mediale del segmento ventro- laterale, laterale di quello ventro-mediale) non erano punto in conti- nuazione fra loro. Da ció segue che le rispettive porzioni restiformali del segmento ventro-laterale e del ventro mediale sono quelle che piü sinoltrano l'un verso laltra sul ventre della piramide, in modo da dare lapparenza come se „un ordine di fibre delle arciformes ext. anteriores „formasse un sistema continuo intorno alle piramidi.^ Cosi rimane pure eiustificata la divisione, da me fatta, delle peripiramidales in due seg- menti, e possiamo quindi affermare „che le peripiramidales si compongono „di due segmenti: uno ventro-mediale ed uno ventro-laterale. 1l primo „si compone di una porzione minima (lemniscale) proveniente dal „prin- ,Cipio del cordone posteriore“ contro-laterale, e di una porzione (massima) „restiformale, proveniente, per mezzo delle intra- e retrotrigeminales, dal „corpus restiforme del lato opposto: mentre questa ultima porzione forma „lo stratum ventrale del nucleus arciformis ed esso strato manda fini „fibrille entro il campo del nucleo, lo stratum dorsale è costituito quasi in „toto dalla porzione lemniscale, in minima parte dalla restiformale. Il „segmento ventro-laterale delle peripiramidales è la continuazione diretta „delle periolivares, le quali alla loro volta in parte provengono dal „nucleo del cordone laterale (porzione laterale) in parte dalle praetri- „geminales del medesimo lato (porzione restiformale) '). Infine lo stratum „zonale olivae è costituito quasi in toto dalle praetrigeminales omo- ,Jaterali." Non è più dunque sostenibile?) che „molte delle fibrae arcuate internae (interreticulares) provenienti dai cordoni posteriori s'incrocino „nel raphe e circondando, come fibrae arciformes externae anteriores, „la periferia della piramide e delloliva controlaterale giungano al ,Corpus restiforme del lato opposto." Possiamo invece concludere, dopo ') Anche Fusari in un caso di mancanza quasi totale del cervelletto (Mem. della R. Accad. delle scienze di Bologna serie V. Tomo II) trovò un debole sviluppo delle fibre arcif. ext. anteriores ch'egli mette in rapporto con l'atrofia dei pedunculi cerebellari inferiori; egli per altro non descrive esattamente quale fosse delle mede- sime fibre la porzione poco sviluppata. ?) Cfr. Edinger, Zwölf Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane. Leipzig, 1892. pag. 161 ed Obersteiner, loc. cit. pag. 333. nd se Cod M u Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 191 le precedenti considerazioni, che alla costituzione del corpo restiforme partecipano: A) fibre afferenti costituite 1. da fibre provenienti dal midollo spinale (porzione spinale); 2. da fibre provenienti dall’oliva inferiore dell'opposto lato (porzione olivare). B) fibre efferenti costituite da fibre restiformali, che incrociando in massima parte il raphe si portano nelle piramidi (porzione piramidale). A) Fibre afferenti. La porzione spinale e formata; a) dalla por- zione del cordone laterale rappresentata dal fascio cerebello-laterale diretto; ^) dalla porzione dei cordoni posteriori, costituita dalle fibrae arcuate externae posteriores. Porzione olivare; 1 suoi fasci proven- gono dal pedunculus olivae del lato opposto; trapassano in direzione trasversa nel segmento dorsale dello strato interolivare e della porzione interlemniscale del raphe, in parte traforano l'oliva controlaterale, in parte avvolgono lo stratum zonale dell’opposto lato e raggiungono il corpus restiforme. D) Fibre efferenti. (Porzione piramidale.) Essa è formata da fibre centrifugali delle quali; «) la massima parte decorrono come retro- ed intratrigeminales nel segmento ventrale dello strato interolivare, s'incro- ciano, nella decussatio ventralis rapheos, con quelle del lato opposto, e vanno a costituire la porzione restiformale del segmento ventro-mediale delle peripiramidales controlaterali, terminando fra le fibre delle pira- midi; 0) la parte minima decorre lungo la periferia omolaterale dell’ Oblongata e, come porzione delle periolivares, và a formare parte del segmento ventro-laterale delle peripiramidales omolaterali, terminando come quelle descritte in 4). Se adesso si considera che alla scomparsa di circa ‘/ dell'area del corpus restiforme di destra seguiva soltanto la scomparsa delle porzioni restiformali delle peripiramidales e di una porzione insignificante dello stratum zonale, mentre il pedunculus olivae era atrofico in quantità insignificante, e il fascio cerebellare diretto e le fibrae arciformes ext. posteriores erano completamente integre da ambo i lati, si vede che la „porzione spinale e olivare* del corpus restiforme ne rappresentano la porzione minima, almeno nella parte distale della Ob- longata, e che la porzione piramidale ne costituisce la porzione massima. Queste conclusioni mi giustificano pure da una eventuale accusa che alcuno potrebbe rivolgermi: di avere creato nomi senza necessità: 199 G. Mingazzini, infatti fino dal principio del lavoro, ho proposto di sostituire alla deno- minazione di fibre „cerebello olivari“ quella di ,,restiformali“; ora la denominazione di fibre cerebello-olivari racchiude in sé il preconcetto che esse si portino esclusivamente all'oliva, inferior, laddove le presenti ricerche dimostrano che soltanto una parte di tali fibre è destinata a questo nucleo. Le osservazioni praticate nel caso presente mi autorizzano infine a sostenere che la porzione restiformale delle peripiramidales non si prolunga affatto lungo le fibrae rectae del raphe. To quindi, ricordando che una porzione di queste fibre si mielinizza nei feti di 49 e 45 cm. e che la mielinizzazione del residuo delle medesime si completa fra il 2° e il 3° mese della vita extrauterina !), inclino sempre più a sup- porre che una parte delle fibrae rectae, rappresenti una porzione delle fibrae arcif. interreticulares che discende nel raphe per portarsi al lemnisco controlaterale. Lo schema delle vie contribuenti alla formazione del corpus resti- forme, e quello del decorso delle fibrae arciformes externae e internae, quale lo propone Edinger?) non è dunque completamente accettabile in tutte le sue parti: ad esso puó sostituirsi lo schema da me figurato nella fig. 5 della tavola VI; esso corrisponde perfettamente al risul- tato delle mie ricerche publicate in questa e nella precedente mono- srafia sull'argomento in questione. Le conclusioni tratte nel corso del lavoro aggiunte a quelle tratte dal lavoro precedente (loc. cit. pag. 48) permettono pure di descrivere con maggiori particolarità di dati la costituzione del raphe della porzione distale dell Oblongata. Il raphe si compone di varii sistemi di fibre i quali decorrono più o meno isolati (in direzione dorso-ventrale) in tre porzioni distinte cioè: a) in una porzione dorsale; b) in una porzione interreticulure ; c) in una porzione interlemmiscale (tav. VI. fig. 5). La porzione dorsale consta di fibre costituite dall’incrociarsi in massima parte delle fibrae afferentes del nucleo del XII, in parte minima di quelle dei nuclei del vago e dell’acustico. !) Mingazzini, loc. cit. (1). pag. 47. ?) Edinger, loc. cit. pag. 124. Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 193 La porzione enterretiewlare è costituita dall'inerociamento delle fibrae interretieulares provenienti dal principio del cordone posteriore, rispettivamente dai nuclei del funiculus gracilis e cuneatus, esse vanno a formare il lemnisco (lo strato interolivare) del lato opposto. La porzione interlemmiscale del raphe si compone: A) Nei suo? due. terzi dorsali, di fibre, alcune (in massima parte) decorrenti in direzione trasversale, altre in direzione obliqua, altre in direzione ascendente (fibrae rectae). Le fibre trasversali sono costituite in piccola parte dalle interreticulares e in parte maggiore dalle retro- ed intratrigeminales che vanno a formare il pedunculus olivae del lato opposto. Le fibre oblique sono costituite quasi esclusivamente da. fibre appartenenti al sistema delle interreticulares. Sulle fibrae rectae, dopo le considerazioni fatte piü sopra, non oso affermare alcun che di po- sitivo, e mi limito solamente a sostenere che esse non possono rapre- sentare la continuazione della porzione restiformale del segmento ventro-mediale delle peripiramidales, o in altri termini, della massima parte delle fibrae arciformes externae anteriores. D) Nel suo terzo ventrale la porzione interlemniscale è formata esclusivamente di fibrae rectae, e di fibre trasversali continuazione di porzione delle retro e delle intratrigeminales, come pure delle interreti- culares che, decussandosi con quelle dell'opposto lato, vanno a formare rispettivamente la porzione piramidale e lemniscale del segmento ventro- mediale delle peripiramidales controlaterali. Le conclusioni fin qui tratte si applicano alle fibrae peripirami- dales appartenenti alle sezioni della porzione distale dell'Oblongata in sensu strictiori. Quanto alle peripiramidales le quali si trovano nelle sezioni le pi distali a livello dellincrociamento del lemnisco (prima cioè che il corpus restiforme sia completamente costituito) è difficile dare un giudizio sulla loro provenienza; probabilmente rappre- sentano fibre provenienti dal gruppo esterno del nucleo del funiculus cuneatus. È pure difficile giudicare se nelle sezioni della porzione prossimale della Oblongata le peripiramidales sieno costituite in toto dalle restifor- males: che a livello di queste sezioni non sia più ammissibile „una porzione lemniscale“ lo provai già nella mia memoria sopracitata; quivi 124 G. Mingazzini, esposi come nelle sezioni della porzione prossimale di una Oblongata, il lemnisco della quale era da un lato completamente degenerato, si vedessero le peripiramidales integre da ambo i lati. Più difficile è giudicare se le peripiramidales di questa porzione della Oblongata pro- vengano dalle restiformali: abbiamo veduto nel caso presente, che nelle porzioni prossimali dell'Oblongata le peripiramidales erano assai limita- tamente atrofiche nel lato opposto a quello nel quale il corpus resti- forme era atrofico; ora anche Tatrofia di questa formazione andava- sempre più diminuendo prossimalmente, laonde è probabile che la più estesa conservazione delle peripiramidales si debba attribuire alla in- significante atrofia del corpus restiforme. Fedeli al principio così solennemente proclamato da Gudden !) che cioè ,l'anatomia debba precedere, o almeno camminare pari grado con la fisiologia“, tenteremo di comprendere sulla base dei dati anatomici il significato funzionale delle peripiramidales. La spiegazione delle sinergie funzionali che, secondo il postulato fisiologico, si devono ricercare fra le vie piramidali e il cervelletto non possono essere esercitate che dalle porzioni restiformali delle peripiramidales. Meynert, per ispiegare latrofia di un emisfero cerebellare consecutiva a quella di un emisfero cerebrale, ammise che esistesse una connessione fra l'emisfero cerebellare di un lato e il cerebrale del lato opposto: e sù base puramente ipote- tica sostenne che le fibrae transversae pontis, continuazione del peden- culus medius cerebelli, incrociandosi nel ponte si aggiungessero alle fibre piramidali del lato opposto; peraltro le osservazioni di Veyas ?) e mie?) hanno dimostrato che le sudette fibrae transversae finiscono nella substantia grisea pontis, o ascendono nel raphe del tegmento e che coi fasci delle vie piramidali non prendono rapporto aleuno. Molto meno si può riconoscere un rapporto fra il pedunculo cerebelloso superiore di un lato e l'emisfero cerebrale del lato opposto; e invero l’atrofia di ") Gudden, Gesammelte und hinterlassene Abhandlungen. Wiesbaden, 1889. pag. 210: Zuerst Anatomie und dann Physiologie, menn aber zuerst Physiologie, dann nicht ohne Anatomie. >) Veyas, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss der Verbindungsbahnen des Kleinhirns und des Verlaufs des Fasciculi gracilis et cuneati. Archiv f. Psych. Bd. XII. ?) Mingazzini, Recherches complementaires sur le trajet du pedunculus medius cerebelli. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. VIII. H. 7. S. 266. p Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 125 questo peduneulo finora non si verificó mai dopo l'estirpazione o dopo la lesione di un emisfero cerebrale (Gudden) ma soltanto quando o il solo talamo era leso, o lemisfero cerebrale simultaneamente al talamo (Mendel, Cramer); viceversa nessuna alterazione è stata trovata negli emisferi cerebrali dopo l'estirpazione unilaterale di un emisfero cerebellare. Allopposto considerando come dalle presenti osservazioni risulti che la porzione restiformale delle peripiramidales termina fra i fasci delle piramidi dell’opposto lato; e che la loro atrofia segue a quella del corpus restiforme, logicamente ne discende lipotesi che propriamente la porzione restiformale delle peripiramidales costituisca un sistema di fibre (eterodesmotiche nel senso di Obersteiner) provenienti dall'emisfero cerebellare di un lato, e destinate ad aggiungersi, rispettivamente «a collegarsi, in massima parte colle vie piramidali dell'opposto lato. A questo concetto dedotto dalle ricerche anatomiche, rispondono completamente 1 fatti fisiologici splendidamente illustrati dal Luciani !) nelle sue sperienze sul cervelletto. Cosi si spiega perché la interruzione delle vie cerebellari tanto negli nomini come negli animali produca sintomi non di paralisi e di pares;, ma unicamente di astenia, ed in- vero la paralisi e la paresi non potrebbe essere spiegata che da un processo il quale colpisse le vie piramidali, laddove le degenerazioni o l’atrofia delle peripiramidales, lasciando integre le vie piramidali produrrà soltanto deficienza di azioni rinforzatrici, che si riveleranno in quelle posizioni nelle quali è più necessario il loro intervento. Ma il Luciani, oltre ad ammettere che il cervelletto esercita un azione stenica, tonica e statica sui muscoli del corpo, aggiunge, con una in- sistenza pienamente giustificata dalla critica dei casi clinici, che non solo negli animali ma anche nell'uomo tra ciascuno emisfero del cervelletto e i muscoli di ciascun lato del corpo esiste un rapporto prevalentemente diretto, sicchè ciascuno dei suoi emisferi influenza a preferenza i moti volontari della metà corrispondente del corpo. Ora i risultati delle osser- vazioni poc'anzi riferite concordano pienamente coi risultati delle sperienze fisiologiche; si è veduto come in ciascuno delle piramidi entrino in massima parte le restiformali controlaterali per mezzo della porzione restiformale 1) Luciani, Il cervelletto. Firenze, 1891. 126 G. Mingazzini, del segmento ventromediale delle peripiramidales. Se adesso si ricorda che questo incrociamento accade lungo piani posti prossimalmente al punto d'incrociamento delle piramidi, è chiaro che nell'incrociamento delle vie piramidali si devono incrociare anche le restiformali ad esse compagne, quindi al di sotto dell’incrociamento delle piramidi, cioè lungo i fasci piramidali del midollo spinale, esse decorreranno lungo il medesimo lato dal quale originavano (Tav. VI. fig. 6). I dati anatomici ci autorizzano pure a schierarci da parte del Luciani quando egli afferma che le emiplegie e le emiparesi incrociate di alcuni autori, contratte in casi di malattie cerebellari non possono in alcun modo attribuirsi (come fa il Serres) a lesione del cervelletto. Nei nostri ragionamenti (aggiunge Luciani a pag. 222 loc. cit.) le „para-ed emiastenie confondibili con le para-ed emiplegie sono effetti ,costanti delle ablazioni cerebellari simmetriche e solo variano di grado „e dintensita, in rapporto specialmente col grado di estensione, o di ,compattezza delle mutilazioni; invece nei casi clinici, gli equivalenti «fenomeni non solo sono incostanti, ma si presentano raramente e quasi „per eccezione, come conclude il Nothnagel, dopo avere raccolto tutti ,i dati statistici più attendibili. Ebbene cotesta grande differenza fra 1 dati clinici e sperimentali è perfettamente logica: se non esistesse, »piuttosto che rafforzate, io sentirei un poco scosse le convinzioni che „mi sono andato formando intorno ai difficili problemi della fisiopato- »logia del cervelletto. Tutto diventa chiaro ed ogni differenza contra- „dittoria sparisce, quando si rifletta che negli esperimenti sugli animali, „producendosi di un tratto una forte mutilazione dell'organo, immedia- , tamente consegue un proporzionato sviluppo di fenomeni ;rritativi e „di deficienza; mentre pochissime contingenze morbose sono capaci di distruggere rapidamente una estesa massa cerebellare, e invece assai «frequenti sono le malattie a decorso lento e graduale, che vanno a .poco a poco spegnendo la vitalità degli elementi dell’organo.“ Ora, pure apprezzando le spiegazioni quanto mai ragionevoli invocate dal Luciani per ispiegare il perchè del la diversità dei feno- meni consecutivi alle lesioni cerebellari nell'uomo rispetto agli animali, ricordo che, affinchè un compenso funzionale possa. svolgersi, è neces- sario rimanga integra una via di communicazione fra la piramide e l'emis- Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 197 fero cerebellare integro: ciascuna piramide riceve, è vero, in quantità prevalente fibre peripiramidali dal corpo restiforme controlaterale, ma anche, quantunque in quantità minore, dal corpo restiforme omolaterale ; ora nei casi di lento processo morboso em?cerebellare dell'uomo, è da aspettarsi che queste ultime (la porzione restiformale del segmento ventro-laterale) rimangano integre entro la piramide, in cui la porzione restiformale del segmento ventromediale è scomparsa, e cosi si com- pensino in parte eli effetti prodotti dalla mancante funzione della por- zione restiformale delle fibre peripiramidales di questo-ultimo segmento. Alla porzione laterale del segmento ventrolaterale, puó attribuirsi il significato di fibre che si aggiungono alle vie piramidali; il nucleo del cordone laterale, secondo questo concetto, sarebbe adunque un nucleo di rinforzo di queste vie, come è presumibile lo sieno la sub- stantia nigra e i nuclei arciformes. Infine alla porzione lemmiscale del segmento ventromediale dovrebbe ascriversi l'ufficio di porre in connessione il nucleo del funiculus gracilis, e quello mediale del funic. cuneatus con la piramide del lato opposto. Illustrazione delle Tavole V e VI. Indicazioni comuni a tutte le figure. p piramide. sto strato interolivare. pil porzione interlemniscale del raphe. ft fibre trasversali che decorrono nello strato interolivare. sgl segmento ventro-laterale delle peripiramidales (figg. 2 e 4; nella fig. 3 sol). sym segmento ventro-mediale delle peripiramidales. tpo fibrae (arcif. ext.) periolivares. sz stratum zonale olivae. fri fibrae retrotrigeminales. fit fibrae intratrigeminales. fpt fibrae praetrigeminales (porzione centrale nella fig. 4). (m) fpt porzione marginale delle medesime fibrae (fig. 4). fc fibrae rectae. sd stratum dorsale. 128 G. Mingazzini, sp stratum ventrale. na mueleus arciformis. cr corpus restiforme. ra V radix ascendens trigemini. po pedunculus olivae. pic principio del cordon posteriore. nit nucleo del cordone laterale. Fig. 1. Sezione frontale dell Oblongata all'altezza del terzo medio dell'oliva. (Nachet Oc. No. 5. Ob. No. 3.) A destra si vede il corpus restiforme ridotto ad uma sottile striscia: è scomparsa una significante porzione delle retro- ed intratrigeminales. Delle praetrigeminales è conservata quasi tutta la porzione centrale: un poco più ridotte quelle che formano la porzione marginale, delle quali però non tutte raggiungono il nucleo del cordone laterale. Le periolivares sono ridotte ad un solo ordine di fibre; i fasci dello stratum zonale sono un poco più sottili che a sinistra; le prime si prolungano sulla piramide, come sottile fascetto ventro-laterale delle peripiramidales. Il segmento ventro-mediale delle peripiramidales in corrispondenza della tiss. longitudinalis anterior si piega obliquamente verso sinistra, continuan- dosi con le fibre che decorrono trasversalmente nel segmento ventrale dello strato interolivare di sinistra: le fibre corrispondenti dell'altro lato, cioè decorrenti trasversalmente nel segmento ventrale dello strato inter- olivare di destra sono assai sottili e alcune quasi mancanti. A sinistra si vedono completamente conservati il corpus restiforme, le retro, le intra- e praetrigenimales, lo stratum zonale, le periolivares: queste ultime si continuano come segmento ventro-laterale delle peripira- midales e avanzandosi ventralmente assai più del fascetto corrispondente del lato destro, si perdono fra i fasci della piramide. Il segmento ventro-mediale delle peripiramidales è ridotto ad un sottilissimo ordine di fibre che contrasta colla robustezza di quello corrispondente di destra. Il pedunculus olivae di sinistra è presso a poco della medesima robustezza di quello di destra, peraltro sono scomparse le sue fine ramificazioni endo- lamellari. Le fibrae rectae sono completamente integre. Fig. 2. Porzione ventrale di una sezione frontale della Oblongata a livello della parte media dell terzo inferiore dell'oliva. (Nachet Oc. No. 3. Ob. No. 5.) A destra si veggono un poco ridotti i fasci dello stratum zonale. Completamente integro il pedunculus olivae: le periolivares ridotte ad un solo ordine di fibre il quale si prolunga, come sottilissimo fascetto del segmento ventro-laterale delle peripiramidales, sul margine laterale della piramide e si perde fra i fasci della medesima. Il segmento ventro-mediale delle peripiramidales é assai robusto, e nella sua estremità dorsale si piega obliquamente verso sinistra, traversa l'estremità ventrale della por- zione interlemniscale del raphe, continuandosi con le grosse fibre che decorrono trasversalmente nel segmento ventrale dello strato interolivare di sinistra: le fibre decorrenti nel segmento ventrale dello strato interolivare di destra sono ridotte ad una sottigliezza estrema. Le cellule del nucleus 29 it Ulteriori rieerche int. alle fibrae arciformes ecc. 1 areiformis sono affatto integre; robusti i fasci componenti lo stratum ventrale e dorsale, le fibre dei quali si continuano con il segmento ventro-mediale delle peripiramidales, assai ricca è la rete di fibrille nervose interposta fra le cellule del nucleus arciformis. A sinistra si nota che le periolivares e lo stratum zonale sono affatto integre; il pedunculus olivae è un poco meno ricco di fibre che non il destro, sono scomparse le ultime fine ramificazioni endolamellari. Il seg- mento ventro-mediale delle peripiramidales è ridotto ad un fascio sottilis- simo che si perde in corrispondenza dell’estremità ventrale del margine mediale della piramide; il segmento ventrolaterale della robustezza ordi- naria, finisce per iscomparire, senza continuarsi con l’estremità (laterale) del segmento ventromediale scomparso lo stratum ventr. e la rete del nucleus arcif. Fig. 9. Sezione frontale dell'Oblongata all'altezza del terzo inferiore dell'oliva. (Nachet Oc. No. 1. Ob. No. 3.) A destra si vede il corpus restiforme alquanto ridotto ed avente una estensione areale di circa la metà di quella dell’altro lato. È scomparsa una parte delle retrotrigeminales e qualcuna delle fibre appartenenti alle praetrigeminales. Il fascio delle periolivares è un poco più sottile di quello di sinistra. Il nucleus arciformis è conservato; integri lo stratum dorsale e lo stratum ventrale. Il segmento ventro-mediale delle peri- piramidales giunto in corrispondenza della fiss. longitudinalis anterior si piega obliquamente in alto e si continua colle fibre che decorrono tras- versalmente fra i fasci del segmento ventrale dello strato interolivare di sinistra. Le fibre decorrenti trasversalmente nel segmento ventrale dello strato interolivare di destra sono alquanto ridotte nel loro spessore. A sinistra sono completamente integri il corpus restiforme, le retro- e le praetrigeminales (le intratrigeminales non sono ancora comparse), lo stratum zonale e le periolivares: queste ultime si continuano come seg- mento ventro-mediale delle peripiramidales, le fibre del quale quantunque si assottiglino ventralmente sempre di più, pure si vedono continuarsi colle fibre del segmento ventro-mediale ridotto alla metà dello spessore di quello corrispondente destro. Le cellule del nucleus arciformis sono con- servate, lo stratum dorsale non differisce in robustezza da quello del lato opposto, mentre è assai assottigliato lo stratum ventrale. Il pedunculus olivae di sinistra è presso a poco della medesima robustezza di quello di destra. Fig. 4. Porzione ventrale di una sezione frontale della Oblongata circa all'altezza della sezione disegnata nella figura precedente. (Nachet Oc. No. 3. Ob. No. 3.) Questa figura, essendo disegnata con un ingrandimento più forte che quella precedente, ha lo scopo di dimostrare specialmente la scomparsa di una porzione delle fibre del segmento ventro-mediale delle peripiramidales del lato sinistro, delle periolivares e di una parte delle fibre del segmento ventro laterale delle peripiramidales del lato destro. Fig. 5. Schema dell'origine, decorso e destino dei varii sistemi delle fibrae arci- formes internae e dei loro rapporti col raphe e con le urciformes externae anteriores, nella porzione distale dell’Ublongata ). i 1) Cfr. la fig. 16 del mio lavoro sopracitato. Internationale Monatsschrift für Anat, u, Phys. X. 9 130 Fio. G. Mingazzini, Ulteriori ricerche int. alle fibrae arciformes ecc. 12 nucleo del XII; 10 nucleo del vago; 8 nucleo dell’acustico, le fibrae afferentes dei quali s'incrociano nella porzione dorsale del raphe (pd) fai (dorsale) fibrae interreticulares provenienti dai nuclei del cordone posteriore: esse s’incrociano prevalentemente nella porzione interreticulare (pr) del raphe per formare il lemnisco controlaterale: faz (ventrale) porzione delle fibrae interreticulares incrociantesi nell'estremità ventrale del raphe per formare il sistema lemniscale (/) del segmento ventro-mediale delle peripira- midales e parte dello stratum dorsale (sd‘) del lato opposto; r?' e è rap- presentano rispettivamente la porzione delle retro- e intratrigeminales che traversano il segmento dorsale dello strato interolivare e della porzione inter- lemniscale del raphe per recarsi prevalentemente nel pedunculus olivae contro- laterale; r£ e if porzione delle medesime che attraversano il segmento ven- trale dello strato interolivare e incrociandosi con quelle dell'opposto lato (nella decussatio ventralis rapheos) formano la porzione restiformale (7’) del seg- mento ventro mediale delle peripiramidales e simultaneamente lo stratum ventrale e parte dello stratum dorsale (sd), del lato opposto; pf porzione (centrale) delle praetrigeminales che forma prevalentemente lo stratum zonale olivae — p porzione (marginale) delle praetrigeminales che forma porzione delle periolivares (/po) e del segmento ventro-laterale delle peri- piramidales (r): la porzione delle periolivares proveniente dal nucleo del cordone laterale forma la parte laterale (/a) del segmento ventro-laterale delle peripiramidales. Schema del decorso delle vie restiformo-piramidali. Im linea mediana. Dalla rispettiva zona corticale rolandica del lato sinistro Cc partono le vie piramidali £p, le quali penetrano nella piramide del medesimo lato. Dall’emisfero cerebellare destro Cee partono le fibre restiformali /r le quali in parte (minima, /po) si continuano sulla piramide omolaterale come segmento ventrolaterale delle peripiramidales, in parte (massima) si decussano (fpc) attraverso la decussatio ventralis rapheos, e si continuano come porzione restiformale del segmento ventro-mediale delle peripiramidales. Le fibre di questo ultimo segmento si addossano alle vie piramidali decorrenti nella piramide destra, e s'incrociano insieme con queste lungo la decussatio pyramidum (in x); le fibre restiformali finiscono quindi per associarsi ai fasci piramidali del midollo, vp che si portano ai muscoli »; del medesimo lato (destro) dal quale quelle ori- ginavano. — nn j-e=v— ni Zellgranula, Keratohyalingranula und Pigmentgranula von B. Rosenstadt in Wien. Die Altmannsche Lehre gipfelt bekanntlich in dem Ausspruche, dass jedes Cytoplasma aus Granulis zusammengesetzt ist, an denen sich sämtliche vitalen Vorgänge in der Zelle abspielen. Die Thatigkeit und die Bedeutung der Zelleranula charakterisiert Altmann selbst in einem jüngst erschienenen Aufsatze !) folgendermassen: „Indem die kleinen Granula durch vitale Assimilation Eiweisskörper, Fette, Kohlenhydrate erzeugen und in sich anhäufen, wachsen sie an Grösse, verdünnen hierdurch ihre eigene Substanz und verlieren hier- bei leicht ihre specifischen Farbenreactionen. Sie vermitteln bei der Resorption hierdurch den Transport der Nahrung, bei der Secretion werden sie als Secretionskörner ausgestossen, um den wesentlichen Be- standteil der Secrete zu bilden, beim intermediären Stoffumsatz bilden sie oft die Reserveablagerungen, wie wir dieses am prägnantesten an den Fettzellen und am Nahrungsdotter der Eier sehen, in weniger extremen Grade aber fast in allen Zellengattungen zu vermuten haben.“ Diese Aeusserungen Altmanns, die sich freilich auf eine grosse An- zahl von systematisch, mit Hilfe sinnreich ausgedachter Methoden, durchgeführten Untersuchungen stützen, sind von bedeutungsvoller Trag- weite: eins der wichtigsten bialogischen Probleme wäre gelöst, falls die Angaben Altmanns bezüglich der vitalen Vorgänge in den Granulis thatsächlich überall zutreffen würden. 7) R. Altmann. Ueber Kernstructur und Netzstructuren. Archiv für Anatomie und Physiologie. Amat. Abt. 1892. g* 132 B. Rosenstadt, Bereits in einer früheren Arbeit!) in der ich unter anderem auch auf diese Frage mein Augenmerk richtete, bekam ich Bilder, die mich zu ganz anderen Deutungen gedrängt haben, und in der letzten Zeit habe ich anlässlich anderer Untersuchungen wieder unternommen, die Frage nach den vitalen Vorgängen in den Granulis weiter zu prüfen, und zwar an Zellen, die unter physiologischen Verhältnissen der keratohyalinen Degeneration und der Pigmentierung unterliegen. Als Untersuchungsobject dienten mir die Epidermis und die Haare des Hundes. Die Objecte wurden gleich nach Tötung des Tieres in Altmannscher Lösung fixiert. Gefärbt wurde nach der von mir im Vereine mit Julius Weiss?) angegebenen Modification des Altmannschen Färbungsverfahrens und, um etwaigen Einwänden zu begegnen, auch genau nach Altmann. Ich ging bei diesen Untersuchungen von folgender Erwägung aus: ist die Altmannsche Lehre in allen Punkten richtig, so müsste man bei der keratohyalinen Degeneration, ebenso wie dies Altmann z. B. für die fettige Degeneration annahm, konstatieren können, dass sich die Zellgranula, welche noch keine Keratohyalinreaction zeigen, successive in Keratohyalin umwandeln und dass sich in dieser Weise der ganze Degenerationsvorgang abspielen werde. Meine Vermutungen bestätigten sich aber durchaus nicht. Die Zellen der Körnerschicht sowie die der inneren Wurzelscheide (Wurzelscheide Unna) zeigen verschiedene Grade der keratohyalinen Degeneration: man findet Zellen, die des Keratohyalins noch entbehren, solche, in denen es sich zu bilden anfängt, und solche, die von den Keratohyalinkörnern vollgepfropft sind. Diejenigen Zellen, die noch kein Keratohyalin enthalten, zeigten ein vollkommen homogenes Protaplasma; in denjenigen Zellen jedoch, in denen bereits Keratohyalinkórner sich darboten, waren die letzteren mit Säurefuchsin gefärbt, während das übrige vom Keratohyalin noch freie Protoplasma ebenfalls homogen war und keine Granula zeigte. ') B. Rosenstadt, Untersuchungen über den Bau der Talgdrüsen. Diese Zeit- schrift. 1892. Bd. IX. S. 282. ?) J. Weiss und B. Rosenstadt, Zur Technik der Darstellung der Zellgranula. Centralblatt für d. mediein. Wissensch. 1892. Nr. 53. Zell, Keratohyalin- und Pigmentgranula. 133 In den Kernen waren die sog. Kernkórperchen, die sich als Kerato- hyalinkörner erwiesen, gleichfalls mit Säurefuchsin gefärbt. Sämt- liche hier vorkommenden Granula von den feinsten, die nur bei An- wendune von starken Systemen sichtbar waren, bis zu den grössten zeieten die Keratohyalinreaction und waren mit Säurefuchsin oefärbt. Es ist also ersichtlich, dass die keratohyaline Degeneration nicht in der Weise vor sich geht, wie es nach Altmann zu erwarten wäre, sondern die Keratohyalinkörner, die hier den Altmannschen Granula vollkommen entsprechen, entstehen direct in der Zelle, ohne Vermitt- lung anderer Granula, und sind nichts anderes als Producte der vitalen Vorgänge der Zelle selbst. Mit anderen Worten, die hier vorkommen- den Granula, die nach Altmann den Ort des Stoffwechsels der Zelle darstellen sollen, sind eben nichts anderes, als Producte des Stoffwechsels der Zelle selbst. Als zweites Untersuchungsobject dienten mir die pigmentierten Zelen des Rete Malpighii. Der Ideengang, der mich bei dieser Frage leitete, war folgender: In der Pigmentfrage stehen sich bekanntlich zwei Lager von Forschern gegenüber: Die Minorität, vertreten durch Jarisch, behauptet, dass das Pigment nur in der Oberhaut sich bildet, von wo aus es in die Cutis durch Wanderzellen hineinwandert. Die Majorität, als deren Begründer Ehrmann und Aeby anzusehen sind, sagt das Gegenteil aus: in der Oberhaut werde niemals Pigment gebildet, dasselbe stamme aus der Cutis, aus welcher es durch Wanderzellen in die Oberhaut gelange. Um meine Frage zu beantworten, musste ich die eine und die andere Lehre in Betracht ziehen. Wird das Pigment in den Epidermis- zellen selbst gebildet, so müsste dies der Altmannschen Lehre gemäss sich an den Granulis abspielen, d. h. wir müssten Zellen vorfinden, in denen sich die Granula successive in Pigment umwandeln. Wird aber das Pigment durch Wanderzellen aus der Cutis in die Epidermiszellen hineingetragen, so müsste man in den letzteren neben den ungefärbten Granula eingewanderte Pigmentgranula finden: diese ungefärbten Granula müssten sich dann, wie die Altmannsche Lehre tradiert, successive mit den eingewanderten Pigmentgranula beladen. Weder daseinenoch das andere lasst sich aus meinen Bildern entnehmen. 134 B. Rosenstadt, Die Zellen des Rete Malpighii weisen verschiedene Grade der Pig- mentierung auf: manche Zellen sind nahezu frei von Pigmentkórnchen, in manchen sieht man am äusseren Pole des Kernes Pigmentgranula in spärlicher Anzahl, in anderen wiederum sind sie daselbst massen- haft angehäuft. Diejenigen Zellen, die nahezu frei von Pigment- oranula waren, zeigten ein vollständig homogenes Protoplasma, nur hier und da konnte ich inmitten desselben mit starken Systemen ver- einzelte, äusserst feine Granula wahrnehmen, die aber bereits die optischen und chemischen Eigenschaften des hier vorkommenden Pig- mentes besassen, d. h. bei oberflächlicher Einstellung waren sie hell- olànzend, bei tiefer grau- bis schwarzgelb, und gegen chemische Ein- griffe waren sie bedeutend resistenter als das Keratohyalin!). In denjenigen Zellen. in denen die Pigmentgranula in spärlicher Zahl anzutreffen waren, zeigte sich das übrige von den letzteren freie Protoplasma vollkommen homogen und die Pigmentgranula wiesen verschiedene Grade der Entwickelung auf: ich sah allmähliche Ueber- eänge der feinsten in die verhältnissmässig grossen Pigmentkórner. Auch dort, wo die Pigmentgranula massenhaft angehäuft waren, konnte man ebenfalls Uebergänge von kleineren zu grösseren, sowie das Vorhandensein von vollkommen homogenen Protoplasma-Abschnitten constatieren. Der Umstand, dass inmitten des vollkommen homogenen Proto- plasma der Zellen vereinzelte äusserst feine Granula auftreten, die successive grösser werden und dass gerade in der Nähe dieser Stellen keine Wanderzellen anzutreffen sind, was man aber in Anbetracht dessen, dass diese Zellen erst der Piementierung unterliegen, erwarten sollte, zwingt auch hier zu der Annahme, dass die Pigmentgranula ebenso wie die Keratohyalingranula drecte Producte des Stoffwechsels der Zellen darstellen, mit anderen Worten, dass die Pigmentgranula hier direct von der Zelle selbst gebildet werden. ?) 1) Durch den letzteren Umstand erfáhrt die Ansicht Mertschings von der Identität des Pigmentes und des Keratohyalins gewiss eine Einschränkung, wenn nicht eine gänzliche Widerlegung. ?) Ich muss hier bemerken, dass ich trotz der Annahme, dass das Pigment auch in der Zelle selbst gebildet werden kann, den Ansichten Jarischs von der Wandermng des Pigmentes aus der Epidermis nach der Cutis nicht beipflichten kann. : Zell-, Keratohyalin- und Pigmentgranula. 135 Ich will diese Art von Pigmentierung als eine Pigmentdegencration im Gegensatz zu der Pigmentinfiltration, auf die ich anderswo zurück- zukommen gedenke, bezeichnen. Ob die Pigmentgranula in den Zellen selbst gebildet werden, ob sie durch Wanderzellen in dieselben hinemgetragen werden — in beiden Fällen ist die Altmannsche Lehre nicht zutreffend, da man nirgends Uebergänge pigmentloser Granula (solche sind hier überhaupt nicht nachzuweisen) constatieren kann, sondern von Anfang an treten sie als solche auf. Ich glaube ferner, dass nicht nur die Keratohyalingranula und die Pigmentgranula als directe Producte des Stoffwechsels der Zellen an- zusehen sind, sondern dass überhaupt sämtliche Granula, wo sie nur vorkommen mögen, directe Producte des Stoffwechsels der Zelle dar- stellen, dessen morphologischen Hergang aufzudecken der weiteren Forschung vorbehalten bleibt. In einem bald erscheinenden Aufsatze, den ich mit den nötigen Abbildungen versehen werde, komme ich eingehend auf die Altmannsche Lehre zurück, sowohl bezüglich der vitalen Vorgänge in den Granulis, als auch bezüglich der Frage, in wie weit wir die Altmannschen Granula als Grundlage des Protoplasmabaues anzusehen berechtigt sind. Wien, Ende Februar 1893. Referate von W. Krause. W. Wundt, Hypnotismus und Suggestion. 8°. Leipzig. 1892. W. Engelmann. 110 S. — 1,50 Mk. Der Titel des kleinen Werkes scheint nicht recht in den Rahmen der inter- nationalen Monatsschrift zu passen, da die betreffenden Erscheinungen unzweifelhaft pathologisch sind, so weit sie nicht dem Gebiete des betrügerischen Schwindels an- gehören. Sie würden also den Neuropathologen, Psychiater und vor allem den Gerichtsarzt zu interessieren haben. Verf. stellt jedoch eine rein physiologische Hypothese zur Erklärung der Erscheinungen auf, dass nämlich eine directe neuro- dynamische Wechselwirkung zwischen centralen Functionsheerden existiert. Wird dadurch die Erregbarkeit einer bestimmten Gruppe von Elementen gesteigert, so nimmt dadurch auch sofort, nach dem allgemeinen Gesetz der Rückwirkung der Funetion auf die vasomotorische Innervation, durch Gefässerweiterung der Blutstrom zu den functionierenden Elementen zu und dieser Effect erhöht dann seinerseits wieder die Unterschiede der Functionsenergie. Diesen Wechselbeziehungen legt Verf. ein besonderes Gewicht bei. P. Poirier, Traité d'anatomie humaine par MM. A. Charpy, A. Nicolas, A. Prenant, P. Poirier, T. Jonnesco. T. I. Fig. 1. Embryologie: A. Prenant. Ostéologie: T. Poirier. Développement et structure: A. Nicolas. 8° Paris, 1893. IL. Bataille et Ci P. I-VH et 1—-530. Avec 472 dessins originaux par MM. Cuyer, Leuba etc. ‘Das offenbar auf einen grossen Umfang berechnete Werk, von dem der erste Band vorliegt, steht auf dem Standpunkt der Descendenztheorie, wie sich aus folgenden Worten der von Poirier verfassten Vorrede ergiebt: „On ne retient guére ce que lon n'a pu comprendre et c'est une mauvaise méthode de s'adresser à la mémoire sans passer par la voie de la raison. Il nest guere d'anatomiste à l'heure actuelle qui ne se déclare partisan con- vaincu du transformisme; par contre, on n'en trouve guére qui conforment leur W. Krause, Referate. 1137 langage à la convietion scientifique proclamée. Les auteurs du présent traité se sont efforcés de conformer la langue anatomique aux doctrines évolutives universelle- ment adoptées. N'étant point convaincus que chaque organe de l'économie humaine est faconné pour tel ou tel but, persuadés, au contraire, que les organes sont subordonnés dans leur forme et dans leur structure à la fonction qu'ils accomplissent, en d'autres termes que la fonction fait l'organe, ils ont cherché à éviter la vieille formule, „cet organe est fait pour cette fonction, ceci est là pour cela“ formule que l'on retrouve à chaque page de tous les livres d'anatomie, méme les plus récents. La réforme est d'importance: il se trouve par surcroit qu'elle est riche de conséquences, car si lon veut remplacer le „pour“ traditionnel, on est obligé de chercher le parceque“. — On le trouve quelquefois.“ Von Poirier, der die Leitung der Publication übernommen hat, ist wie gesagt die descriptive Osteologie (S. 122—530) bearbeitet, woraus man auf den Umfang des ganzen schliessen kann. Neu und sehr instructiv ist die Idee, auf den zahlreichen Abbildungen der Skeletknochen die Muskelansätze mit dunkelroter, die Ansatzstellen der Ligamente mit hellroter Farbe auszufüllen. Die Sache wird dadurch bei weitem übersichtlicher, als bei der sonst beliebten punctierten Linie; diese Methode wird gewiss Nachahmung und besonders den Beifall der Studierenden finden. E. Zuckerkandl, Normale und pathologische Anatomie der Nasenhöhle und ihrer pneumatischen Anhänge. II. Bd. 8° Wien. 1892. W. Braumüller. V u. 222 S. Mit 24 Taf. und mehreren Holz- schnitten. Der ausgezeichnete Wiener Anatom hat ein für die ärztlichen Praktiker be- sonders wertvolles Werk geliefert. Der grösste Teil ist pathologisch-anatomisch und die Abbildungen zeigen jene mechanischen Hindernisse für den Luftstrom in Form von Variationen, Geschwülsten u. s. w., deren Therapie auch dem erfahrenen Specialisten in der so empfindlichen Nasenregion Schwierigkeiten genug bereiten kann. Hier interessiert besonders die vom Verf. mitgeteilte specielle Anatomie des Septum narium. Variationen sind häufig, bei 370 Europäerschädeln in ca. 30—40 ?/,. Der Ansatz des Septum cartilagineum an das knöcherne Septum bietet mannigfache Variationen. Verf. bestätigt den Jakobson’schen Knorpel, den er jedoch Huschke’schen Knorpel nennt, und für fast constant erkiärt. Eine Menge interessanter Varietäten sind im Original nachzusehen. B. Rawitz, Compendium der vergleichenden Anatomie. 8°. Leipzig. 1893. H. Hartung & Sohn. V und 272 S. Mit 90 Holzschnitten. Dieses für medicinische Repetitorien und Examinatorien recht geeignete kleine Compendium enthält in seinem allgemeinen Teil zugleich Auseinandersetzungen über Zelle, Organe und Organsysteme, die Grade der Gleichartigkeit, Fortpflanzung und Entwickelung, Descendenztheorie und das zoologische System. Folgende Typen werden unterschieden: Protozoen, Coelenteraten, Plathelminthen, Würmer, Echino- dermen, Arthropoden, Mollusken, 'Tunicaten, Vertebraten. 138 W. Krause, P. Lesshaft, Grundlagen der theoretischen Anatomie. I. Theil 8°. Leipzig. 1892. J. G. Hinrichssche Buchhandlung. VIII und 333 S. Mit 52 Holzschnitten. — 5 Mk. Lesshaft hat eine recht interessante Zusammenstellung von allen móglichen anatomischen, histologischen und physiologischen Thatsachen geliefert, aus denen drei „Gesetze“ abgeleitet resp. formuliert werden, die folgendermaassen bezeichnet werden. 1. Das morphologische Gesetz. Alle Organe des menschlichen Körpers sind so construiert, dass sie bei möglichst geringem Volumen und bei möglichst ge- ringem Materialaufwand im stande sind, die hóchstmógliche Thätigkeit zu ent- wickeln. 2. Das physiologische Gesetz. Die Thätigkeit aller Organe wird erhöht, wobei zugleich ihre Form sich verändert und ihr Volumen sich vergrössert, wenn sie allmählich (gradatim) und stetig (consequent) dazu angeregt werden und wenn die Zufuhr aller Bestandteile der Organe dem Verbrauch entspricht. 3. Das psychologische Gesetz. Nur bei einer harmonischen Entwickelung aller Organe ist der menschliche Organismus im stande, bei möglichst geringem Aufwande an Material und an Kraft die höchstmögliche Thätigkeit zu entwickeln und sich günstig zu vervollkommen. €. Toldt, Carl von Langer's Lehrbuch der systematischen und topo- graphischen Anatomie. 5. Aufl. 8° Wien u. Leipzig. W. Brau- müller. XII und 790 S. Mit 3 Taf. und 6 Holzschnitten. Die 4. Auflage des vortrefflichen Lehrbuches erschien 1890, diese fünfte ist in etwas grösserem Format und eleganter Ausstattung erschienen und an sehr vielen Stellen umgearbeitet worden. In der Myologie konnte bereits die von der Nomen- claturcommission der anatomischen Gesellschaft vereinbarte Terminologie berück- sichtigt werden und als Neuerung für diese Auflage sind die älteren Synonyme in Anmerkungen unter dem Text aufgeführt worden. Den selten vorkommenden Druckfehlern erlaubt sich Ref. für die nächste Auflage einen leicht zu übersehenden hinzuzufügen: auf S. 193, Zeile 1 von oben muss es M. obliquus capitis inferior heissen. In Betreff der deutschen Bezeichnungen für anatomische Gegenstände ist der wichtige vom Verf. durchgeführte Grundsatz hervorzuheben: dass die deutschen Namen, Aus- drücke auch wirklich deutsch, nicht hybrid oder zur Hälfte lateinisch sein sollen, also z. B. nicht „Seitenventrikel“ des Grosshirnes, sondern: Seitenkammern. C. Heitzmann, Die descriptive und topographische Anatomie des Menschen im 650 Abbildungen. 7. Aufl. 89. Wien. W. Brau- miller. XXIV und 528 S. Mit 171 Figuren. Die Lehrbücher von Toldt und Hyrtl haben keine anatomischen Abbildungen, und seit Jahren ist dem Bedürfniss eines Atlas in Octavform durch dies zuerst 1870 erschienene Werk entsprochen. In der neuen Auflage sind die Arterien rot, die Venen blau coloriert, was einer erheblichen Verbesserung entspricht. Einer Aus- Referate. 139 dehnung des Farbendruckes auf die Holzschnitte, wobei gelbe Farbe für die Ligamente, hellrotbraune für die Muskeln am zweckmässigsten sein würde (Ref. haben zur Zeit noch Hindernisse entgegen gestanden. Quain's Elements of anatomy. 10% edit. by E. A. Schäfer a. G. D. Thane. Vol. III. P. 1. 1893. 80 London. Longmans a. Co. IV a. 219 S. Mit 139 Holzschnitten. Diese Abtheilung enthält das Rückenmark und Gehirn; sie ist von Schäfer bearbeitet und durchweg auf den Standpunkt der modernen Gehirnanatomie gebracht, ohne wesentlich umfangreicher geworden zu sein. Zahlreiche neue Holzschnitte sind hinzugekommen, unter denen die Durchschnitte der Grosshirn- und Kleinhirnrinde nach der Golgischen Methode von G. Retzius, resp. von Ramón y Cajal angefertigt, bemerkenswert erscheinen. A. Kast und T. Rumpler, Pathologisch-anatomische Tafeln, nach frischen Präparaten. Aus den Hamburger Staatskrankenhäusern. Fol. 1892—1893. Kunstanstalt A.-G. Wandsbeck u. Hambure. Liefe. I--IV. 11 Taf. mit 5 Blatt Erklärungen. — 4 Mk. à Liefe. In diesem pathologisch-anatomischen Atlas ist die Chromolithographie in grosser Vollendung zur Darstellung der Organveränderungen benutzt. Sie sind recht schön und naturgetreu ausgefallen und werden bei Vorlesungen gewiss Nutzen stiften können. Kurze Sectionsberichte sind zur Erläuterung beigegeben. Die 4. Lieferung: enthält Abbildungen der Cholera und giebt die Kommabacillen recht gut wieder. Für normal-anatomische, descriptive Darstellungen wäre die Methode vielleicht mit Vorteil zu verwerten. M. Herz, Untersuchungen über Wärme und Fieber. 8°. 1893. Wien u. Leipzig. W. Braumüller. VIII u. 194 S. Mit 16 Fig. — 2 Mk. 50 Pf. Der grösstenteils pathologische Charakter der Arbeit leuchtet aus dem Titel hervor; immerhin sind einige Betrachtungen von allgemeinem physiologischen In- teresse. Es wird nämlich ein Grundgesetz von der naturgemässen Wärmereaction des Protoplasma aufgestellt. Für jedes Ferment, und ebenso für die Zellen, lässt sich eine Temperatur ermitteln, bei der es mehr Umwandlungsproducte liefert, als bei jeder anderen: dies ist seine optimale Temperatur. Wird letztere überschritten, so nimmt die Umsetzung wiederum ab. Sinkt die äussere Temperatur so tief, dass sie im Inneren unter dem Optimum bleibt, so correspondiert gleichsinnig mit jeder üusseren eine innere Schwankung in Bezug auf Temperatur und Stoffwechsel. Steigt sie dagegen über die Functionsgrenze, so verhält sich das Protoplasma wie ein vollkommen passiver Körper. Auch können einzellige Organismen, z. B. Hefezellen, offenbar Fieber bekommen, insofern hypernormale Wärmemengen frei werden, wo- durch das Fieber, abgesehen von hinzutretender oder vorausgehender Infection, 140 W. Krause. Referate. charakterisiert ist. Wurde Bier beim Gähren schlecht gekühlt, so stieg seine Temperatur um mehrere Grade, es verdarb und Heilung des betreffenden Gähr- bottichs konnte erst durch Ausbrennen erzielt werden, welches die Infection des Gefüsses beseitigte. E. J. Marey, Die Chromophotographie. Aus dem Franzósischen über- setzt von Dr. A. von Heydebreck. Photographische Bibliothek herausgegeben von Dr. F. Stolze. 8° Berlin. Mayer u. Müller. 1893. 91 S. Mit 46 Holzschn. — 2 Mk. 50 Pf. Marey hat bekanntlich Methoden angegeben, um rasche Bewegungen, den Flug der Vógel, Galopp der Pferde u. s. w. auf der photographischen Platte zu fixieren und ein genaueres Studium des Mechanismus dieser Bewegungen zu ermög- lichen. Nachet hat auch einen Apparat construiert, der dasselbe für mikroskopische Bewegungen leisten sollte. Eine Sammellinse wirft das Licht eines Heliostaten in die optische Axe des zusammengesetzten Mikroskopes, welches auf das mikroskopische Präparat, z. B. Vorticellenstiele eingestellt ist, dahinter folgt die empfindliche Platte in einer gewöhnlichen photographischen Camera. Nun leitet ein Prisma das Licht vom Object, je nach der Einstellung des ersteren, entweder in das vor der Platte befindliche Ocular oder aber in ein zweites schräg aufgesetztes Ocular, durch das der Beobachter blickt. Ist die richtige Stelle aufgefunden, so genügt der Druck auf einen Knopf, um das Prisma umzuwenden. Die Platte aber wird vermöge eines Räderwerkes fortbewegt und letzteres wird, zur Ersparung eines Gehülfen, auto- matisch durch einen federnden Apparat oder ein Uhrwerk getrieben (die Ueber- setzung spricht nicht ganz klar von einem „Federhaus und Windfang“ — barillet et volant?). Durch diese sinnreiche Combination erhielt Marey z. B. vier Photo- graphieen, in denen der Stiel derselben Vorticelle sich um ungefähr '/,, seiner Länge verkürzt hat, während die Windungen des ersteren steiler und spitzer geworden sind; weitere Details lassen sich vermöge des zur Reproduction der Photographieen angewendeten Druckverfahrens an den Abbildungen nicht wahrnehmen. Ze Nouvelles universitaires.”) Der ausserordentliche Professor der Mediein, Dr. G. Herbst in Göttingen ist daselbst am 6. März, 91 Jahre alt, gestorben. Er war 1848 der Entdecker der nach ihm benannten nervösen Körperchen bei den Vögeln. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaitre dans le plus bref délai. LET >i. m FAR Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. JUN 16 1898 (Travail du Laboratoire d'Anatomie de M. le Prof. Testut, de la faculté de médecine de Lyon.) Recherches anatomiques sur l'Appendice Vermiculaire du Caecum par Evariste Lafforgue, éléve de l'école du service de Santé militaire. L'appendice vermiculaire ou caecal (Procesuss vermiformis, Wurm- fortsatz, des auteurs allemands) n’a été séparé nettement du caecum dans les descriptions anatomiques que depuis le XVI* siècle, et par Bérenger Carpi (1524) pour la premiere fois. Vesale (1543) et Fallope (1561) le décrivent avec plus de soin. Vidus Vidius (1561) lui donne le nom de Vermiformis. A Bauhin!) remonte l'étude des fonctions de cet organe. Pour lui, „ce sac acuminé, et allongé, est accolé au rein droit par le péritoine qui ne lui forme pas de mésentére*. Il servirait à laccumulation des féces pendant la vie intra utérine. Son róle physiologique cesserait donc à la naissance; d'où son atrophie consécutive. Pour Philippe Verheyen?) on ne saurait le rattacher au gros intestin, auquel il ne ressemble enrien. Il le fait naître au point d'abouchement de l'Intestin grêle dans le caecum. Santorini?) prétend que les trois bandes musculaire se trouvent au niveau de l'appendice. Il y signale la présence de glandes. Il l'a trouvé absent une fois. Il constate la variabilité de ses directions, ainsi que les différences de forme qui rendent son aspect variable avec chaque sujet. Des matières fécales rempliraient constamment selon *) Bauhin, An. Corporis humani. 1605. ?) Verheyen, An. Corporis humani. 1695. 3) Santorini, Observationes anatomicae. 1724. 142 E. Lafforgue, lui la cavité tout entiere. Enfin, dit-il, il est possible de trouver dans son intérieur des vers de forme et de dimensions variables auxquels il offre „un refuge sür, où il n'y a point de mouvements puissants de l'intestin, ou une grande quantité de matières fécales“. Sabatier !), localise le caecum dans la region iliaque, et mentionne dans l'appendice la présence des follicules muqueux. Il s'ouvrirait d'après lui à la face antéro inferieure gauche du caecum. Plus gros en pro- portion chez le foetus que chez l'adulte, il renfermerait toujours une humeur muqueuse ,destinée à lubréfiér, à ramollir les excréments, qui y séjourneut et peut-être à exciter les parois caecales pour en provoquer les contractions.^ Souvent il y a trouvé des corps étrangers. Portal?) dit avoir fait lablation de l'appendice chez l'animal, sans qu'aucun trouble en ait résulté L’excision avait été précédée d'une ligature. D'ailleurs Morgagni,?) Masso, Hunter, Haller avaient signalé son atrophie extréme chez certains sujets. Boyer?) donne une description assez soigneuse de l’appendice. Né de la face gauche du caecum lappendice serait accolé le long de cette face par le péritoine. Il a bien vu que les bandelettes longitudinales du gros intestin ne prennent naissance qu'à sa racine. Il signale ce fait quil est plus considérable chez le foetus, que sur ladulte, et qu'il est alors plein de méconium. La sécrétion muqueuse dont il est le siege ne lui a pas non plus échappé. Il signale deux cas, observés par Haller, dans lesquels l'appendice était complètement oblitéré, et d'autres faits, où il était remplacé par un tout petit tubercule. Il n'ose se prononcer sur ses fonctions. Majolin?) décrit un „repli bilaminé du péritoine* qui tient l'appen- dice à sa place. Il a trés bien vu que sa structure était analogue à celle du gros intestin. Bichat‘) insiste sur cette structure, sur l'épais- seur des fibres musculaires longitudinales. 7) Sabatier, Traité complet d'anatomie. 1791. ?) Portal, Hist. de l'anat. et de la Chirur. 1773. ?) Morgagni, Recherches anatomiques. ^) Boyer, Traité d'anatomie. 1810. °) Marjolin, Manuel d'anatomie. 1815. 5) Bichat, Anat. descript. 1823. Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 143 Oken!) le considére comme un reste du canal qui relie chez l'embryon lintestin grêle à la vésicule allantoide. Cette erreur est relevée par Meckel?): ce canal s'ouvre plus haut au dessus de l’intestin gréle. Coste?) nous apprend que, le caecum apparaissant vers la 5° ou 6° semaine, l'appendice ne se différencierait qu'à la 10° (2 mois et !/,). Cuvier n'a rencontré l'appendice, chez les Mammiferes’que sur l'homme, quelques singes, le lagomys et le wombat. Buffon l'avait déjà trouvé chez le Gibbon. Dans le courant de ce siècle, les études pathologiques ont attiré de nouveau l'attention sur l'appendice vermiculaire. On a aussi cherché à en compléter l'étude anatomique soit d'une facon particulière (Burne *), Goldschmidt Nanninga 5)). Soit dans des traités généraux (Cloquet 5), Blondin ") ou enfin à l’occasion de phénomènes pathologiques siegeant à son niveau (Longer-Villermay 5), Bodart?), Merling !9; Gerlach !!) décrit la valvule que lon designe par son nom depuis lors. Barde- leben!?) montre que le péritoine l'enveloppe complètement ainsi que le caecum, disposition niée par Roser 1) et par Hyrtl!‘), mais que Luschka 15) met de nouveau en relief, à lappui de son opinion il apporte des faits nouveaux, en méme temps qu'il donne quelques ren- seignements sur la disposition de l'organe même. Enfin dans les dernières années, Tréves!9), en Angleterre, étudie 1) Oken, Anat. et Phys. 1806. ?) Meckel, Manuel d'anat. descript. 3) Coste, Hist. du developp. des corps organisés. *) Burne, Gaz. médicale de Paris. 1858. 5) Goldschmidt Nanninga, Diss. inaug. Groningue, 1840. 5) Cloquet, Anat. descript. 1831. ") Blandin, Ant. descript. 1838. 5) Longer-Villermay, Perfor. de l'app. Il. €aec. Arch. gen. de Med. 1824. 9) Bodart, Perforations de l'app. These. Paris, 1844. 10) Merling, Pathologie de l'app. verm. — Journ. de l’Fxpérience, 1831. 1!) Gerlach, Beobachtung einer Perfor. des Wurmf. — Zeitschrift von Henle und Pfeufer, 1847. 12) Bardeleben, Ueber die Umhüllung des Blinddarms. Arch. von Virchow, 1850. 13) Roser, Chirurg. Anatom. 1847. 15 Hyrtl, Topogr. Anatom. 15) Luschka, Ueber die Peritoneums-Umhüllung etc. Arch. von Virchow. 1344— 1361. 16) Trèves, Lectur. of the Anatom. of the Int. Can. Brit. M. J., 1865, 1887, 1890. 144 E. Lafforgue, soigneusement les anomalies qu'il a rencontrées à lexamen de 110 sujets, et fait une revue d'anatomie comparée. Tuffier'), en France, en dit quelques mots à l’occasion des hernies du caecum; Jonnesco?) donne une excellente description de son mésentére. Fergusson?) en Amérique examine 200 sujets, mais seulement au point de vue du siege de lappendice. Nous citerons sa statistique: Appendice situé: 19 fois le long du bord du caecum. n » 11 , descendant vers le bassin. a „ 18 , sur le bord interne du caecum. 5 »uli65: 5; enfarriere; Enfin Mariage‘) affirme quil est le plus souvent situé derriere la terminaison de liléon et son mesentére et Benoit?) prétend que sa lon- gueur est de 6 à 12 cent. et qu'il s’enroule antour de l'extrémité terminale de Tileon. | Encore, tout récemment, Clado*) a fait une étude anatomique, histologique et embryologique de l’appendice vermiculaire, basée sur lexamen de plus de soixante sujets. Les diverses opinions, qu'il émet, ainsi que celles des auteurs contemporains, devant étre énumérées au cours méme de ce travail, je crois inutile d'en parler ici. Les contradictions des divers auteurs, que nous avons, à chaque pas, pour ainsi dire, trouvées, nous ont paru tenir à ce que le nombre des sujets examinés par chacun d'eux — nous ferons toutefois exception pour Fergusson; qui à étudié simplement, nous l'avons dit, le siege de lappendice, — était insuffisant. Il ne saurait en effet exister de type net de description anatomique pour un organe dont la caractéristique essentielle est la variabilité. Aussi avons-nous cru qu'il serait intéressant de faire des recherches plus, complétes à ce sujet. Nous avons pu, dans le laboratoire d'Anatomie de M. le Professeur Testut, examiner 27 appendices de foetus ou d'embryons, et 200 appendices de sujets enfants ou adultes au point de vue anatomique. C'est sur ces observations 7) Tuffier, Les hernies du caecum. Arch. Gen. de Med. 1887. ?) Jonnesco, Les hernies rétro-péritonéales. These de Paris, 1890. ?) Fergusson, Statist. sur 200 append. The Intern. J. of M. scienceis, 1891. ^ Mariage, Thése, Paris, 1891. ?) Benoit, These, Paris, 1891. 5) Clado, Sur l'appendice Caecal. Memoires de la société de Biologie. 1892. Sur l’appendice vermiculaire du caecum. 145 que nous établissons notre étude qui comprendra: 1? la description du type foetal ou embryonnaire; 2? la description de l'appendice adulte, avec sa forme, ses dimensions, ses rapports, sa circulation; 3? la description de sa constitution interne. Enfin 4° je terminerai par quelques considérations sur les phénomènes physiologique qui se passent au niveau de cet organe. Nous ferons suivre cette étude de tableaux justificatifs, résumé de nos observations. I. Type foetal. Avant d'étudier la disposition que présente l'appendice vermiculaire chez le foetus à terme ou dans les trois derniers mois de la grossesse, nous signalerons la conformation que nous avons trouvée à cet organe chez deux embryons. Chez lun, d'une longueur de 12 cent. et proba- blement agé de 10 à 11 semaines "appendice mesurait 10 millimétres de longueur. Son diamétre de 2 millimétres était à peine inférieur à celui du caecum, qui atteignait à peine trois millimétres. Appendu à lextrémité inférieure de ce dernier organe en son point le plus déclive, lappendice s'en distinguait par une diminution brusque du calibre du canal intestinal à ce niveau. Absolument rectiligne, il était perméable sur toute son étendue, et ne présentait aucun repli valvulaire. Il était situé trés haut de méme que le caecum et se trouvait en contact presque avec le lobe droit du foie. Un deuxiéme embryon, long de 17 centimétres, àgé par conséquent d'environ 14 à 15 semaines, présentait un appendice encore plus nette- ment différencié. Le caecum long de 4 millim. avait une forme en entonnoir dont la pointe était déjetée légérement en dedans. De cette pointe partait l’appendice long de 16 milim., rectiligne, et de calibre moitié moindre que celui du caecum. Absolument descendant il occupait à peu près la méme situation que dans le cas précédent. Ce deux faits sont intéressants, en ce qu'ils montrent que la differenciation entre les deux portions supérieure et inférieure du caecum. sopère de bonne heur e et qu'une fois cette différenciation effectuée, la développement de la portion inférieure reste en retard sur celui de la portion supérieure en méme temps que la pointe se trouve dejetée de plus en plus du cóté interne. Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. X. 10 146 E. Lartforgue, Chez le foetus de 7 mois, cette différenciation est compléte. Le caecum affecte la forme d'un casque, dont la pointe serait représentée par son extrémité inférieure, et dont l’appendice formerait le cimier. Situé sur le point le plus déclive, et legérement en dedans et en arriére, ce dernier s'enroule autour du caecum en formant des sinuosites. Le plus souvent il s'unit à lui par un infundibulum plus ou moins prononcé. A terme, l’appendice n'occupe déjà plus dans quelques cas le point le plus déclive, il est déjà remonté par rapport au fond du cul de sae caecal (43 °/,) et prend une insertion se rapprochant beaucoup de celle de l'état adulte. Jusque là il est situé assez haut dans la fosse iliaque droite, il est au niveau du rein (35 °/,), parfois en contact avec le foie (26 9/,). — Le plus souvent descendant il plonge dans la fosse iliaque, parmi les anses d’intestin grêle, dans certains cas (30 °/,) il remonte et se place alors sous la face inférieure du lobe droit du foie. Comment expliquer le passage de la disposition embryonnaire à celle de l'état adulte? Le développement, avons-nous dit, se fait in également, l’appendice ne suivant pas l’aceroissement du caecum, et l'on a un cul de sac conique suivi d'un tube cylindrique. Mais les parois caecales elles-mémes n'ont pas un accroissement symétrique. La face droite, se développe beaucoup plus que la gauche, de méme que la portion anté- rieure dépasse le développement de la portion postérieure ceci du moins dans la majorité des faits (83 °/, pour la 1° et 53 °/, pour la 2°). I] en résulte que l'origine de lappendice est de plus en plus déviée du cóté gauche, et semble rapprochée de l'angle iléo caecal et devient ainsi interne ou postèro-interne. Trèves voit une explication de ces faits dans la distribution des vaisseaux sanguins. Des deux artéres caecales, l'antérieure donne en effet le plus grand nombre de ses rami- fications à la région externe du caecum, tandis qu'une faible quantité seulement d’arteres exigües sont laissées par elle à la paroi interne. D'où doit resulter un accroissement incomplet de cette dernière partie par rapport à celui de la premiére. La branche postérieure a un calibre plus considérable que celui de la branche antérieure; mais elle abandonne néanmoins au caecum trés peu de sang. Elle atteint en Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 147 effet bientót le mesentere de l’appendice, le long duquel elle chemine, et cesse des lors d'arroser le territoire caecal Dans la premiere portion de son trajet seulement elle abandonne quelques ramuscules à la paroi postérieure du caecum, qui, recevant beaucoup moins de sang que la paroi antérieure, atteindra un développement moins considérable. Tout en faisant jouer un róle à cette nutrition insuffisante, Tuffier fait remarquer que la paroi postérieure du eaecum est aussi riche que toute autre en vaisseaux capillaires, c'est-à-dire nutritifs. Aussi cherche- t-il la cause de cette disposition dans des phénomènes d'ordre mécani- que. Les vaisseaux mesentériques doublés des bandelettes fibreuses transversales du gros intestin, s'enroulent sur lui et maintiennent par leur résistance la forme de l'organe. Mais les uns et les autres s'arrètent à la paroi antéro-externe, qu'ils n'atteignent pas. Celle-ci s'effondre aussi plus facilement. Il faut ajouter qu'il se produit un arrét évident du développement de la paroi caecale comprise entre la racine appendiculaire et l'angle iléo-caecal. Ce fait peut s'expliquer par la présence du méso-appendice qui attaché au méso-iléon offre une adherence à cet organe et une résistance considérable. Il resterait à déterminer les causes de l’arrét de développement, condition de la formation de l’appendice lui-méme. On ne saurait les trouver dans l'absence ou la pauvreté de l’irrigation sanguine qui pour Tréves, doit étre considérée comme la cause du développement asymé- trique des différentes parois du caecum. L’artere appendiculaire est, en effet, de l'aveu méme de cet auteur, d'un calibre supérieur à celui de la branche antérieure, propre au caecum. En outre il existe au niveau de la paroi appendiculaire des réseaux anastomotiques trés riches, et des capillaires trés nombreux. Il faut donc chercher ailleurs L'absence d'une disposition en bandes des fibres musculaires de cet organe, l'insertion des bandes musculaires du caecum à sa racine méme ont attiré mon attention de ce cóté. A ce niveau en effet, les bandes par leur insertion, ainsi que les fibres musculaires circulaires de lappendice lui méme contribuent à produire une coarctation des calibre de l’intestin et ferment aux matières stercorales l'entrée de la moitié inférieure du caecum. Sous traite aux exigences fonctionelles que subit le caecum proprement dit, celle-ci a suivi la loi de l'adaptation 10* 148 E. Lafforgue, des organes aux fonctions. N’etant plus soumis à la distension gra- duelle provoquée dans le cul de sac caecal par la stagnation des matiéres fécales, l'appendice a cessé de se développer, et s'est vu, par la transmission héréditaire des dispositions ancestrales acquises, ramené au type d’organe rudimentaire. Cette hypothése, je la trouve confirmée par ce fait que la différen- ciation des deux portions du Caecum s’opere, dans l'évolution ontogéni- que, au moment méme, oü se constituent les bandes musculaires du caecum (Flower). Cette différenciation fait défaut quand ces cas oü ces bandes arrivent à lextremite du caecum total, comme jai pu le constater deux fois. Chez les animaux, pourvus d'un long caecum sans différenciation, ces mémes bandes se trouvent présentes sur toute la longueur de lorgane. Chez ceux, au contrairé, qui présentent un appendice, méme incomplètement distinct, le lapin par exemple, jai pu constater l'insertion des fibres lisses longitudinales disposées en colonnes à la racine de l'appendice lui méme. Il. Type adulte. 19 Point d'insertion. — Chez l'adulte, l'appendice nait non pas du point le plus déclive de l'orrane, mais sur sa face interne (47 °/) ou postéro-interne (36 ”%) à lunion des deux tiers supérieurs et du tiers inférieur de cette face. Cet abouchement se fait entre le fonds du caecum et le point Iléo-Caecal inférieur (j'entends par là le point d'intersection du bord antéro-inférieur de liléon avec le bord antéro- interne du Caecum); à une distance de ce point, de 1 à 4 cent. le plus souvent 2 cent. (32 °/.) et 3 cent. (28 %). Cependant il est des cas dans lesquels l'appendice conserve sa disposition foetale, et occupe le point le plus déclive du caecum. Dans deux faits de ce genre le caecum etait réguliérement conique, et de la pointe partait l'appendice enroulé autour de lui. Dans un 3* cas jai pu voir l'appendice né du point le plus déclive du caecum, et situé entre deux poches sacculaires à droite et à gauche des fibres musculaires longitudinales médianes. Parfois enfin. il peut naître de la paroi antérieure (1,5 °/) position qui tient alors à un développement irrégulièr de la portion initiale du gros intestin dont le forme et la disposition sont considérablement changées. Sur l'appendiee vermiculaire du caecuñi. 149 2% Forme et dimensions. — Ainsi implanté sur les parois caecales l'appendice vermieulaire se présente sous laspect d'un tube cylindrique plus ou moins régulier (74 ^), le plus souvent flexueux (62,5 °/.). Il est parfois fusiforme (3,5 %); et une fois je l'ai pu voir sphérique. Sa disposition est commandée par l'insertion marginale de son mésentère. A l’état embryonnaire, il est absolument rectiliene, son méso absolument triangulaire n'opérant aucune traction à son niveau. Dans la suite du développement, le Caecum, croissant beaucoup plus rapidement que la portion du peritoime dont il se coiffe, plonge pro- gressivement dans le repli appendiculaire. Celui-ci s'applique sur les parois caecales et suit leur distension. Il diminue par suite ses dimen- sions, il se forme des plis à son niveau et l’appendice, obligé de saccommoder à ces variations de longueur et de forme, devient sous l'influence de ces tractions, flexueux et infléchi. Ces sinuosités sont indépendantes de sa longueur. Ainsi jai pu voir cinq appendices d'une longueur inférieure à 6 cent. et sinueux; en revanche, dans deux cas (25 et 14 cent.) ils étaient rectilignes ou à peu prés. La disposition rectiligne (14,5 7) est toujours associée à une extrême laxité du mésentère. Celui-ci n'exerce aucune traction au niveau de l'organe qui pend alors libre et flottant sur les bords du caecum. Il est quelques formes exceptionnelles, intéressantes au point de vue pathologique et déjà signalées à ce propos par les auteurs (Leube). C'est ainsi que (5 °/,) il peut être exactement spiral; dans deux cas, je lai trouvé décrivant un double cercle à la facon d'un 8 de chiffre, et dans quatre autres le 8 était incomplet la boucle quil décrivait donnait assez bien la représentation du o grec. Ces différentes dispositions favorisent letranglement interne, les anses intestinales pouvant s'introduire dans les orifices ainsi déterminées. De méme que sa forme, les dimensions de l'appendice sont extréme- ment variables. Sa longueur moyenne comprend deux groupes dans ma statistique: 1°, de 7 à 9 cent. (27,5 °/,) et de 10 à 12 cent. (36 °/,). Dans les dimensions extrémes nous trouvons 6 cas d'appendices in- férieurs à 3 cent. et autant de cas ou il était superieur à 15 cent. Le diamétre est habituellement celui d'une plume d'oie soit de 3 à 5 millim. (48 °/,) et de 5 à 8 (36,5 "). Cependant nous avons pu 150 | E. Lafforgue, voir des appendices de 1 cent. et méme 1 cent. 5 de diamètre, sans que le canal fut distendu par son contenu. Ce calibre est le plus souvent égal sur toute l'étendue de l'organe. Il présente cependant assez souvent (92,5 °/o) des bosselures. Enfin je dois signaler labsence compléte de l'appendice vermi- culaire. Merling et Meckel en citent un cas chacun. J'ai, pour ma part, trouvé à l'autopsie d'une femme de 32 ans l'appendice remplacé par une dépression conique dont la base située dans la cavité caecale se perdait insensiblement sur les parois du caecum. La profondeur de cet infundibulum était de 8 millim. Le caecum mésurait 14 cent. Les taeniae coli prenaient leur insertion aux environs de l'infundibulum 4 millim. avant son extrémité. Cette depression était située à la face postéro-interne du caecum, à sa partie inferieure. Il n'existait à son extrémité aucune trace de tissu cicatriciel, ni d'orifice oblitéré, qui pussent faire penser à une résection opératoire ou pathologique de l'appendice. Les dimensions de l’appendice ne sont en rien influencées par le développement du reste de l’intestin. Aussi les chiffres suivants, em- pruntés à Meckel, indiquant ces rapports de la longueur et de la largeur de cet organe avec les dimensions correspondantes du tube intestinal n'offrent qu'un faible intérèt !) Longueur : Grosseur. App. Tub. Int. App. Tub. Int. Foetus de 7 mois 1 à 20 MT Nouveau-né TEN UNES Jana Adulte ar 150 p] S Toutefois ces chiffres nous montrent que le développement de lappendice vermiculaire est presque complétement achevé dés la nais- sance et que son état définitif est acquis chez le nouveau né, dest-a- dire que, de méme que les organes en régression, il cesse de croitre presque complétement au moment oü cesse la vie intra utérine. *) Nous remarquerons méme que à 7 mois l’appendice a un diamétre inférieur à celui du reste du tube intestinal. Aussi le rapport entre ces deux dimensions est il de 1 à 3 plutót que de 1 à 1. Sur l’appendice vermiculaire du caecum. 151 30 Direction générale et situation dans l'abdomen. — La direc- tion générale de l'appendice est descendante (41,5 °/) et parfois cet organe atteint le bassin, disposition pour Clado la plus fréquente, tandis- que d'aprés Tréves, il se dirigerait le plus souvent du cóté gauche (19,5%, d’après notre statistique). Dans certains cas il est ascendant (139/), dans d'autres enfin il va en dehors (9,5°/,) ou en arrière. Ces différentes formes peuvent d'ailleurs se combiner et donner lieu à des intermédiaires. La situation de l’appendice vermiculaire dépend toujours de celle du caecum. Chez le foetus il est enroulé autour de la face postéro- inférieure de cet organe ou non loin de lui, il pend dans la fosse iliaque. Le caecum en effet occupe alors cette fosse, dans laquelle il .peut encore se trouver chez l'adulte. Parfois il s'abaisse un peu à sa partie iuferieur et vient se mettre en rapport avec le détroit supérieur. Par son extrémité adhérente au Caecum l'appendice suit ces varia- tions, et lon comprend alors quil occupe diverses situations. Nous deerirons trois types principaux: 1° situation iliaque externe, l'appendice occupe la fosse iliaque droite en dehors du bord externe du psoas et repose sur le fascia iliaca ou le bord interne du caecum (49 9/,); 2° situation iliaque médiane, l’appendice situé plus en dedans, repose sur le psoas lui méme et peut méme venir en contact avec la colonne vertébrale (20 9/,); enfin 3° dans la situation pelvienne, l’appendice situé dans la cavité du petit bassin, émerge au niveau du détroit supé- rieur, et plonge dans cette cavité le long du bord externe du sacrum, ou parfois méme à la region médiane (20,5°/,). Il y a encore ici des intermédiaires qui etablissent des transitions entre ces trois types. Enfin je dois signaler deux faits dans lesquels l’appendice était libre dans la cavité abdominale. Il s'agit de deux femmes, respectivement âgées de 72 et de 45 ans. Caecum et appendice furent trouvés, a l'ouverture de l'abdomen en avant au niveau de l’ombilic, et parmi les anses gréles. Dans lun de ces cas, lappendice plongeait à gauche et se trouvait en contact avec liliaque. Quoique je n'ai point observé dans ma statistique de semblable dispositions, je crois assez intéressant de dire la possibilité de trouver Yappendice dans la fosse iliaque gauche. 159 E. Lafforgue, 49 Rapports. — Quelle que soit sa situation, l’appendice est presque toujours recouvert par des anses d'intestin gréle qui se trouvent au devant de lui (81°/). Dans la fosse iliaque il est situé contre le psoas, soit appliqué contre sa face externe (33,5 %/,), soit contre sa face antérieure et sa portion interne (20 %,). Il se trouve en rapport directement avec le fascia iliaca dans 12,5°/, des cas. Il présente dans ses rapports avec le caecum une grande variété. Tantót il s’enroule autour de son extrémité inférieure, tantót il s'applique contre l'une des faces de cet organe, antérieure, postérieure, ete. ou est simple- ment partiellement en contact avec elles. Plusieurs fois (7) je l'ai trouvé renversé derrière le Colon ascendant entre cette portion d'intestin oréle et le rein. Je l'ai aussi rencontré 4 fois immédiatement placé sur la face antérieure de ce ‘dernier organe et dans un cas sa pointe était fixée à l’atmosphere périrénale par des adhérences. Dans quelques cas enfin (9), bien quoccupant la fosse iliaque par sa racine, il peut s'élever verticalement et se mettre en rapport par son extrémité libre avec le bord tranchant du foie; en passant au-devant du rein. Dans ces observations, le caecum avait sa disposition ordinaire. Seulement l’appendice se dirigeait verticalement en haut. Dans trois cas l'appendice avait une longueur trés considérable, et dans tous les 9, il était absolu- ment. rectiligne. La présence de lappendice dans le petit bassin le met en rapport avec les organes de cette cavité. Huit fois je l'ai trouvé en contact avec lovaire ou la trompe. Il peut parfois méme contracter des adherences avec ces organes. Il peut se trouver en contact avec la vessie (5 fois), couché le long de son bord droit ou de sa face posté- rieure. Dans un cas semblable de Guyon, une appendicite put faire x croire à un cancer vesical Je lai trouvé aussi en contact avec la face supérieure de l'utérus (2,5%) -— et méme avec le rectum (3 fois). 5° Rapports avec le péritoine. — Les rapports du caecum et de lappendice avec le péritoine ont été mal connus jusqu'à Bardeleben. Le premier, cet auteur affirme que la totalité de ces organes est entouré par le péritoine. Jusque là on considérait le caecum comme extra péritonéal dans les deux tiers inférieurs de son étendue. Luschka, Sur l’appendice vermiculaire du caecum. 153 Trèves et Tuffier partagent l'opinion de Bardeleben et font observer cependant qu'il n'est pas de disposition constante. L’appendice est pourvu d'une enveloppe séreuse complete. Cepen- dant dans quelques cas (2°/,) celle-ci manque à sa portion postéro- supérieure. La séreuse est trés adhérente à la surface de l'organe. Si Yon cherche à la mobiliser on voit qu'il est à peu près impossible de la détacher et que cette impossibilité est complete au niveau de l'extrémité libre. x La séreuse péritonéale forme au niveau de l’appendice un repli bien défini qui n'est autre que son mésentère. Feuillet postérieur du dédoublement du méso iléon il entoure sur tout son parcours lartére appendiculaire qui détermine d'ailleurs son existence. Il vient en haut du feuillet gauche ou inféreur du méso-iléon terminal. Il nait à angle droit, à une courte distance de l’intestin. En tirant l'appendice loin du caecum, on déploie completement son mésentère. On peut le voir alors venir par son extrémité supérieure de l'angle iléo-caecal, vers la -racine appendiculaire, tandisque par son extrémité inférieure il va rejoindre la pointe de l’organe (87,5 °/,). Parfois, cependant il s'arrète à 1 cent. (8,5%) à 2 cent. (1°/,) de la pointe. Cette disposition, niée par Clado, nous semble tenir à ce que lartère vermiculaire, au lieu d'atteindre l'extrémité libre de l'appendice, se coude brusquement avant d'y arriver et pénétre dans la paroi appendiculaire, quittant ainsi le repli séreux. Dans sa forme générale, le méso-appendice est triangulaire (16,5 °/,) ou plutôt falciforme (69,5 °/,) parfois il a la forme d'un croissant. Il présente des plis qui opérent des tractions au niveau de l'appendice. Il est le plus souvent épais et opaque (67 °/,), muni de franges épi- ploiques, renfermant, comme les franges épiploiques du reste de l’in- testin des masses adipeuses (52°/,). Cependant, sur quelques sujets (27%), jai trouvé un méso particulierement mince et transparent, laissant voir la disposition des vaisseaux injectés. Dans les cas où lappendice monte verticalement derrière le caecum, son méso diminue progressivement. Il peut méme faire com- plétement defaut (5,5 °/,)., Trèves a le premier donné l'explication de ce phénomène. Le caecum, par le fait de son accroissement plonge 154 E. Lafforgue, dans la séreuse, dont il se coiffe. Il empiéte par lune de ses parois sur le méso-iléon dont il se recouvre. Celui-ci remonte et attire dans son mouvement ascensionnel le méso appendice auquel il donne nais- sance. Le méso-appendice se trouvé ainsi mi partie à sa place ordi- naire, moitée sur la face postérieure du caecum. Que cette évolution s’accentue et la totalité du mésentère passe sur la paroi caecale. L'appendice adhére alors sur toute son étendue à la paroi caecale, suivant une ligne verticale. Pour compléter l'étude du méso appendice il nous faut decrire deux replis qui y prennent naissance et se rendent l'un au bord pelvien, le deuxième au ligament large. Le premier nait à la base du méso- appendice et vient sinsérer à la région moyenne de l'arcade crurale. Il existe 4,5 fois sur 100. Le ligament appendiculo-ovarien (Clado) établit des relations lymphatiques entre lappendice et l'ovaire. Sa presence serait d'aprés cet auteur constante chez la femme. On en trouverait méme des traces chez l'homme. J'ai été moins heureux que lui et je ne l'ai trouvé que 17 fois, sur les 90 sujets féminins que j'ai examinés. Quand il existe, il passe transversalement sur les vaisseaux iliaques. Il est falciforme. Sa partie moyenne, la moins haute répond à ces vaisseaux iliaques, et mesure 1 ou 2 cent. de hauteur. 69 Circulation de l'appendice. — Le sang artériel est amené à lappendice par une branche de l’artere iléo-colique. Celle-ci constitue dans certains cas la terminaison de la mésentérique supérieure (75 9/,). Dans d'autres, l'artére mésentérique n'arrive pas à l'extrémité de l'iléon, et alors elle fournit par la convexité de l'arc qu'elle décrit une branche spéciale qui forme l’iléo-colique (25 °/,). Située dans le mésentére, elle arrive au dessus de langle iléo-caecal et se divise là en 4 branches, dont deux sont destinées au Caecum, une à l’intestin grêle, la 4° à l'appendice. La branche vermiculaire se détache de l’iléo-colique, au dessus de l'angle iléo-caecal, passe en arriere de cet angle sans lui adhérer, croise la face postérieure de l’intestin grele, et vient s'engager dans l'intérieur du méso-appendice, pour cheminer dés lors le long de son bord libre. Quand ce méso atteint la pointe de l'organe, elle suit ce repli séreux et se termine avec lui. Dans les cas où il sarréte à 1 ou 2 cent. Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 155 elle pénétre, en le quittant dans les parois de l'appendice, ayant ainsi un trajet extra mésentérique jusqu'à l'extrémité libre de l'organe. Le long de son trajet et à intervalles qui vont en diminuant pro- gressivement, l’artère vermiculaire abandonne des branches se dirigeant vers lappendice. D’apres Clado, ces branches seraient toujours au nombre de trois. J'en ai trouvé le plus souvent un nombre plus considérable, jamais constant, il est vrai, et variable, ce semble, avec la longueur de l'appendice. J'ai pu n'en trouver que deux (7°), tandis que dans d'autres cas il en existait quatre (23 °,) cinq (20°/) et méme six (7%). Le nombre de trois s'est trouvé réalisé dans la proportion de 40 p. 100. Ces différentes branches ont une disposition scalariforme. Arrivées à quelques distance de la paroi appendiculaire (5 à 6 mill.) elles se bifurquend en Y; parfois méme elles se ramifient en éventail. Chacun de ces ramuscules s'épanouit à son tour au niveau de la paroi appendiculaire en un bouquet artériel, qui constitue à ce niveau un réseau chevelu anastomotique trés riche. L’artere appendiculaire abandonne en outre une branche trés gréle cheminant dans le repli séreux qui va du bord antérieur de l'appendice caecal à la terminaison de l'Iléon. Les veines qui correspondent à ces artéres sont volumineuses. Une veine accompagne chaque branche artérielle, et vient aboutir à un tronc veineux commun qui correspond à l’artère vermiculaire. La branche qui vient du caecum se termine au point ou la veine ver- miculaire vient s'aboucher aux veines iléo-caecales. Il se forme ainsi à langle iléo-caecal supérieur un réseau veineux anastomotique, dans lequel vieut parfois se jeter la veine appendiculaire. Parmi les tribu- taires de la veine appendiculaire, il faut ajouter une veinule anasto- motique venant du caecum et de sa paroi anterieure et une deuxième branche qui part du méso appendice à la racine de l'appendice, suit un trajet, rectiligne à peu prés, dans le mésentére et aboutit à la face antérieure de l’iléon à un ou deux centimetres de sa terminaison. Enfin il existe entre les trés fins ramuscules de la racine appendiculaire et ceux des parois postéro-inférieures du caecum et de l'lléon des anasto- moses trés considérables. La veine appendiculaire elle méme prend naissance sur le bord 156 E. Lafforgue, opposé au bord mésentérique, à 3, 6, 10 millimetres de la pointe de l'appendice, décrit un trajet sinueux, contourne la pointe et va pénétrer dans le méso, pour ne plus se séparer de l'artére, qu'elle cotoye dés lors. 7° Circulation lymphatique. — Les vaisseaux lymphatiques sont trés nombreux dans le méso qui en est sillonné sur toute son étendue. Leur direction générale est parallele à celle des vaisseaux. Ils se rendent à des ganglions, de nombre et de grosseur variables, et que les inflammations rendent parfois trés apparents. Il en existe un, (18,5%) deux (3,5 °/), trois (2 */,), ou quatre (3%). Ils sont disséminés dans le sein du méso, assez rapprochés de l’organe lui méme et parfois voisins de sa racine. Il n'y a rien de constant dans leur disposition. Cependant il en est un, décrit par Clado, qui lorsqu'il existe a une position assez constante. Il est situé entre les deux lames du repli appendiculaire au niveau de là base qui sépare l'appendice et le caecum de l'intestin grêle, III. Conformation interieure et constitution anatomique. L'appendice vermiculaire est, avons-nous dit, un tube cylindrique plus ou moins régulier. Ce tube incisé présente une lumière qui occupe toute la longueur de l'organe et le fait communiquer avec la cavité caecale. Ce canal peut faire complétement défaut et l'appendice étre transformé en une sorte de cordon plein, et dont l'orifice dans l'intestin ne peut être reconnu (3°). Dans plusieurs de ces faits aucune trace d'inflammation n'a été trouvée au voisinage, pouvant expliquer cette transformation par une oblitération cicatricielle. I] nous est donc permis de penser à une disposition congénitale. Le calibre de ce canal est le plus souvent de 1 & 3 millimetre (80*/,). Parfois il atteint 6 mill. et méme 1 cent. L'orifice dans le caecum, très étroit chez certains sujets (20%) présente alors des rides et des plis assez semblables à ceux que lon trouve à l'orifice interne du collet d'un sac herniaire. Dans d'autres cas, il est évasé et infundibuliforme (63 */). Enfin l'abouchement peut sopérer, les parois de l'appendice affrontant perpendiculairement les parois du caecum. sous la forme d'un orifice exactement circulaire. Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 157 Au niveau de cet orifice, certains auteurs decrivent une valvule qui, pour la premiere fois, a été signalée par Gerlach. „A l'entrée de lappendice dans lintestin, quelquefois, dit cet anatomiste, existe une valvule formée par les replis de la paroi interne. Sur elle du côté du péritoine vient une bride conjonctive fortement tendue.“ Il l'a trouvée 3 fois sur 9, toujours sur des sujets du sexe masculin. Elle est surtout d'aprés lui, apparente chez le foetus. Il la méme trouvée sur un jeune homme mort d'une appendicite calculeuse tellement développée que, à part une ouverture grosse comme une téte d'épingle, toute communication entre le caecum et l’appendice était impossible. La plupart des auteurs la décrivent aprés Gerlach, faisant remarquer cependant combien son existence est aléatoire et inconstante. Clado est le premier qui en nie absolument l'existence. Je dois dire que, pour ma part, je ne l'ai trouvée que dans de trés rares cas (2 fois sur 200 sujets) Son existence était liée à la présence dans le canal appendiculaire, au niveau de son abouchement caecal, d'une concrétion intestinale. Aussi, pour moi, cette valvule, n'est-elle que l'effet de la pression mécanique exercée par le calcul sur les parois de l'appendice. Celles-ci réagissent à leur tour par lintermédiaire des couches muscu- laires et appliquent d'une facon plus intime la muqueuse sur le calcul. Aux points, oü la résistance offerte par ce dernier fait défaut, la muqueuse s'effondre et forme un repli. Ceci est d'autant plus vrai- semblable que dans tous les cas oü lon signale une valvule — chez l'adulte du moins —, il a existé une pérityphlite stercorale. Chez le foetus, son existence me semble assez problématique. Je ne lai jamais trouvée (sur 27 sujets). Les valvules, autres que la valvule de Gerlach, ont la méme origine, et sont également des valvules pathologiques plutót que physiologiques. Les parois de l'appendice vermiculaire sont trés épaisses quand on les compare à son calibre. Cette épaisseur varie entre 2 millimetre et 7 mill; en moyenne elle est de 4 mill. Elles sont constituées, comme celles du caecum, par quatre tuniques. 1° Le revétement séreux de l'appendice lui est adhérent sur toute son étendue, et fait absolument corps avec lui. Sa structure histo- logique est semblable à celle du reste du péritoine viscéral. 158 E. Lafforgue, 2° La couche musculeuse comprend deux assises: l'une est formée par des fibres longitudinales; l'autre par des fibres circulaires. Elles sont réciproquement perpendiculaires. Cependant il y a dans leur disposition une certaine irrégularité: elles peuvent s'entrecroiser en certains points plus ou moins obliquement. Les fibres longitudinales forment la couche la plus externe. Cette couche est continue. Elles se divisent en trois groupes, pour constituer les bandes musculaires longitudinales, à la racine de l'appendice méme. Ces fibres sont parfois ondulées et sinueuses et peuvent méme s'emméler. Les fibres circu- laires forment un plan continu sur toute l'étendue de l'appendice; elles embrassent toute sa circonférence. Elles ne forment qu'une assise assez mince. Par sa face externe elle adhére à la couche des fibres longi- tudinales et par sa face interne à la fibreuse. 3° La tunique celluleuse ou sous-muqueuse est assez dense. Les éléments qui contribuent à la former sont d'abord des fibres de tissu conjonetif groupées en faisceaux. Ces faisceaux s'entrecroisent en tous sens et présentent la disposition habituelle qu'ils offrent dans le tissu conjonctif lache. Dans les intervalles laissés par eux, se trouvent des fibres élastiques en trés petit nombre. Au sein de ce tissu fondamental se trouvent des cellules fixes du tissu conjonctif, reliées entre elles pas des prolongements anastomotiques. On y trouve aussi des cellules lymphoides ou migratrices, ainsi que des cellules adipeuses en nombre plus ou moins considérable. Au sein de ce tissu prennent naissance les ramifications lymphatiques dont quelques unes s'arrétent là, tandis que d'autres pénétrent jusque dans la muqueuse pour s'y terminer sous forme de follicules clos. 4° La muqueuse a une consistance assez molle, de couleur rose erisátre. Elle est lisse et présente rarement des plis. Elle est reliée à la couche musculaire par des faisceaux de fibres musculaires lisses, trés irréguliérement entrecroisées, trés minces et trés peu nombreuses. Vestige de la muscularis mucosae, elles traversent la couche fibreuse en certains points et disparaissent en d'autres endroits. La surface externe de la muqueuse est adhérente à la tunique fibreuse, gräce aux vaisseaux et aux nerfs qui passent de l'une à l'autre. L’existence de la muqueuse a été mise en doute — chez l'adulte Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 159 du moins — par Wölffler, qui prétend qu'on ne peut la trouver que sur les foetus. Il est certain que si lon s'adresse à des appendices d'adultes qui ont été le siége d'inflammations, la muqueuse peut manquer. Elle a pu s'exfolier et tomber complètement — remplacée par du tissu cicatriciel, c'est-à-dire fibreux. De méme si elle est restée longtemps en contact avec des liquides intestinaux où s’operent le phénomènes de putrefaction cadavérique, elle peut à l'autopsie se détacher et faire défaut à lexamen histologique. Mais sur une piece fraiche, provenant d'un sujet exempt de toute appendicité antérieure, elle est constamment présente. Elle présente à sa surface libre, sur toute son étendue des orifices visibles à la loupe, à contour circulaire. Ce sont les orifices des glandes en tubes qui se présentent sous la forme de points brillants, irréguliérement placés. Cette surface libre est constituée par des cellules cylindriques disposées sur un seul plan. Dans sa profondeur, elle renferme deux sortes de glandes, les glandes en tubes, muqueuses et les glandes vesiculeuses, terminaisons des vaisseaux lymphatiques. Serrées d'une facon trés dense les unes contre les autres, les glandes muqueuses plongent dans le tissu conjonctif, sous muqueux auquel elles sont extrémement adhérentes. Par leur extrémité pro- fonde, elles peuvent reposer sur la couche musculaire. Elles sont surtout abondantes à la partie supérieure de l'organe. Elles font presque complétement défaut à la pointe oü toute régularité dans la disposition des différentes couches a d'ailleurs disparu. Ce sont des glandes en tubes simples; leurs culs de sac ne se bifurquent jamais. Cette disposition les a fait rapprocher — à tort — des glandes muqueuses de l'estomac. Les auteurs qui ont émis cette opinion, lappuyaient sur ce fait que leur produit de secrétion était acide. Mais on peut facilement se convaincre que le mucus secrété par ces slandes présente les reactions ordinaires de la mucine. Il est done franchement alcalin, et s'il y avait un rapprochement à faire, ce serait aux glandes intestinales qu'il faudrait les comparer. Dans les chorion muqueux se trouve aussi une grande quantité de tissu adénoide qui se condense par places en follicules clos. Ces 160 E. Lafforgue, follicules sont irréguliérement disséminés. Leur nombre est variable, ainsi que leur volume. Parfois ou peut les distingues à la loupe; ils se présentent alors sous forme de saillie à la surface de la muqueuse. Ils ont la structure histologique des follicules clos de l’intestin. IV. Considérations physiologiques. De ce que lappendice vermiculaire peut faire défant. ou de ce quil peut étre supprimé sans qu'il en résulte aucun inconvénient pour la santé du sujet, ou ne peut conclure quil n'a point de fonction physiologique, comme l'ont prétendu certains auteurs. Il est certain que ce n'est pas un organe indispensable et que sa présence n'est pas nécessaire à laecomplissement des fonctions intestinales. Il est cependant le siege de phénomènes physiologiques qui ne sont pas sans influence dans la production de certains faits pathologiques. L'on ne saurait adopter l'opinion de Gmelin et Tiedmann qui considèrent le caecum comme le siège d'une seconde digestion. Les sucs acides, qui sy trouvent, sont charges de l’effectuer. La principale source ‘de ces sues digestifs doit étre cherchee dans les glandes appendiculaires, qui existent en trés grand nombre, tandis que le caecum est particuliérement peu riche en organes secréteurs. A cela on peut répondre que la digestion est complétement achevée quand les matiéres intestinales arrivent au caecum. Ce n’est plus que le résidu alimentaire, ne ren- fermant plus guere d'élément absorbable. Y eut-il encore des aliments dans ces substances, rien dans les liquides sécrétés par l'appendice, mucus alcalin en la totalité, ne sauraient les élaborer en vue d'une digestion compléte. Si ces matiéres, qui présentent là les mémes caracteres que dans le reste du gros intestin, séjournent dans le caecum cest gráce à une disposition purement anatomique et pour des raisons d'ordre mécanique. Pour nous, le mucus appendiculaire n’a d'autre róle, que de lubréfier les parois caecales et favoriser ainsi le glissement des matieres fécales, parfois durcies, le long de cet organe, c'est-à-dire leur évacuation dans le colon ascendant. Que faut-il penser du pouvoir absorbant de l’appendice? Gerlach Yadmet. Clado le nie, se basant sur ce fait quil n'a jamais trouvé de matieres intestinales dans son intérieur. Je ne saurais partager Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 161 son opinion. J'ai trés souvent rencontré des féces dans la cavité appendiculaire (88 °/,) parfois mélangées à du mucus (48 °/.), dans d'autres cas (40 */,) absolument seules. Dans 13 pour 100 des faits il existait du mucus seul. Ces matières etaient en quantité et de consistance variables. Parfois trés fluides, elles s'écoulaient à la simple incision du tube appendiculaire, tandis que, dans d'autres cas, elles présentaient une consistance plus dure et plus ferme. Chez le foetus d'ailleurs, tous les auteurs sont d'accord sur ce point, lappendice est rempli de méconium. Nous ne saurions du reste refuser aux vaisseaux sanguins et lymphatiques de cet organe, qui ont une disposition assez analogue à celle qu'ils offrent dans l’intestin grêle le pouvoir absorbant qui est, dun commun accord, dévolu à ces derniérs. Que cette absorbtion soit faible, cela est certain, étant donnée la faible étendue de la surface absorbante: mais on ne sourait la negliger: elle sert d'ailleurs à expli- quer la production des tumeurs stercorales. En résumé, l’appendice vermiculaire partage les propriétés physio- logiques du caecum. Comme lui il participe aux fonctions de l'intestin gréle et du gros intestin, auxquels organes il est intermédiaire. Physiologiquement et morphologiquement ou peut donc le considérer comme la portion terminale du caecum, qui a subi un arrét de développement. 11 Internationale Monatsschrift für Anat, u. Phys. X. 162 E. Lafforgue, Statistique anatomique sur l'Appendice Vermieulaire, *) Tableau I. Point d'Insertion. Hommes | Femmes | Total] °, 1 AS NA A ave 1° Interne 101294|19| 511917] 94 | 47 2° Postéro-interne . 8|15| 11]. 8] 8) 124) 62 36 3° Postérieure . 1| 45) Pod) e 11,5 A. Face du caecum 4 4° Postéro-externe . unable 8 4 5° Postéro-inférieure . 2 (PRESI ge N BEE e e 4 9 6? Antérieure 1; 3| 1|—| 1|— 6 9 7° Inferieure. —|—|—I—I 23 — 9 1 [03 SE MEN NORME Mb |. Gil 10,5 DO X Teen tom es 11-7) 217 9 o 9 B. Distance du point J 3° à 2 cent. . 4/11/16] 3/12/18] 64 32 Tléo-Caecal inférieur | 4° à 2 cent. 5 . . . [|—| 8 —| 5|—]| 19 ES EDR SN CS ON SR EO E Sue elia 27,9 Haren sl 3 | 8 | — (EZ, 11 Tableau I. Dimension. Hommes | Femmes | Total | °/, NAD N | (Me 1043 cent. Ion o 3 5 dela i6lcenti cie DO mS E 16 A. Longueur 39 de 7 a9 Gent FE 261) 53H12 1 NIS 21,5 de 1023-12 cent. S1 3.121 151 3) 14 6161 Z2. 36 dette Na lo Tente 2 310] SE ES Tg EDS 19 ° de 15 420 cent. et au dessus ipee | 6 S (í de 1 à 3 millim. 6:194 99105: 91 esti to 9,5 Bu Diamcfre 20 desear ano millim. En 8127115! 4119 | 231 96 48 E de 5 à 8 millim. . . . | 6/17/20] 5|14|13| v5 | 375 4? de 8 à 10 millim. 2 1 | 2|—|—| 2 9 4,5 13-504 | *) Dans les tableaux qui vont suivre, les lettres capitales doivent étre lues: E, enfant (jusquà 15 ans); A (adultes, de 15 ans à 45); V, vieillard (au dessus de 45 ans) Les chiffres ont été établis d'aprés les 200 observations anatomiques que jai prises. Sur Vappendice vermiculaire du caecum. 163 Tableau III. Forme. Hommes | Femmes | Total | °/, Eu oss AU y [E cylindrique . . . 23 | 35 28110 22 | 30| 148 | 74 A. Forme générale 2° bosselée li | 11 | LOW Syd 7 43 22,9 È fusiiormer e 2 1 le In 2 7 3,5 do SpHeriquers 94. = = les eer le 1 0,5 | (sinners 2... ee |28) 928/27 18970635 2° rectiligne . DAE Ba CL a TA FO) A TAS B. Disposition spirale tom ror one AS ol St Na ly 8,5 ? em crosse . Tomo 1 1 3,3 10 5 5° en 6 sure 1—|3|—|—|— 4 2 6 es .....]|—|2/—|]—|—|— 2 1 Tableau IV. Direction generale. Hommes | Femmes | Total | °/, E|A|VJE|A|V IA ppendicefascendant - 2 50-9 kis. [| Sl oll) Onion Brod 20 2G 18 2 à descendant ei ous cce le 2.0) RZ oy AT ens) tos 41,5 3° n latéral gauche . sees NTSC © d e ex) 19,5 4° È lateral Naro ze ei oe arg 9,5 5° 5 latéral gauch. et ascend. . . 1 KR 12202122 7 9,9 6° 3 latéral gauch. et descend. . . |-- — | 2}/—| 3| 1 6 3 12 : latéral droit et ascend.. . . | 1| 1 4|—| 1, 2 9 4,5 8° a latéral droit et descend. . . | 1 3/—I— —|1 5 2,5 DI 2 récurrent . 1;—|—] 1) 1] 2 5 2,9 in? 164 E. Lafforgue, Tableau V. Situation dans l'abdomen. Hommes | Femmes | Total} °, er ElA\v|Elalv fe en dehors du psoas . . . 117 2419| 6 19/13] 98 49 A. Fosse |2° sur le psoas. . . all... OL BIZ O 20 iliaque DE atteignant le détroit odiana 1, 2; 2]— —| 1 6 3 4° atteignant le promontoire . | 1 1,—| 1| 1 — 4 2 B. Bassin aum TAS 7|11| 41 20,5 C. Fosse iliaque et bassin. . . . . . . 1| 2|— | 1| 4! 8 4 D. Point de lieu fie . . . . . . . . [— ||) 1] 1| 2 | 1 Tableau VI. Rapports avec les visceres. Hommes | Femmes | Total | ‘Je Elalviela|v| MD urn ot hand internen | Jar |] 3) 2] a er avec le fascia iliaca . 9 7|—| 1) 4 4| 25 12,5 vu Te ri [ar tame MuR | avec le colon ascendant . 1—|3[— 2| 1 7 3,9 bord antérieur AW 3. Ay A 64 THEE 15 avec Tease bord postérieur Dil 21 .5]-—1-23 2] 91 10,5 bord interne 2|— | 21—| 2 — 6 3 bord externe . — | 2 —|—|—|— 2 1 avec la colonne vertébrale . 129121 1e) 19 9,5 avec luterus —|—|—] 1| 2) 2 5 2,9 avec le rectum . A) NR hae ih 3 1,5 avec le colon iliaque. ee ee > 1 avec Vovaireet la trompe "OS a) ae | eee 8 4 avecdlasvessieg Eoo cc Bobet NS PREMO e ecc paeem p ee 5 2,5 ayeedlestoler ur Ec M e I 2 9) 5 9 4,5 avec des anses d'intestin grêle . . . . . |16|41/29]|10/30|36]| 162 81 Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 165 Tableau VII. Rapports avec le peritoine. | Hommes | Femmes | Total | Ih E|A|V|E|A|V Enveloppé complètement . . . . . . . |[23|47|37[19/96/59| 195 | 97,5 Enveloppé incomplétement . . . . . . . 1—,2| 1|—|— 4 2 Méso-appendice present. . . . . . . . {23|41|37]12]|86|39] 188 | 94 Méso-appendice absent . . . . . . . . | 1) 6, 2] 2|— —| 1l 5,9 Origine méso-iléale du méso-appendice . . |{23|41|37]|12|56|39] 188 | 94 à la pointe de l'Append. | 18|40|35|10|34|38| 185 | 87,5 L'extrémité du J a: d cents Re o 1) 2] 2| 2/—] 11 5,9 méso atteint \2 2cent . . . . . . | 1)/—/—f—|—} 1 2 1 muidessusm 6 5 5 uL EE — ; tane atte e ccc ud: eu og STONES | 93 Ip 16,5 SUAE E | eier MEN 92228] 139 | 69.5 SENO en croissant . . . . . | 5| 4|—|—| 4| 4| 17 8,5 À JU transparent 5-24 NA EPIO po SUBIT Moxonspnendice are |. Lle27)3| 7/28 35]| 134 | 67 Franges épiploïques . . . . . . . . . |—/[24|27| — |22|31| 104 | 52 RepliSpelviengeee te eso cov Ne EIS er 9 4,5 Ligament appendieulo-ovarien . . . . . [—|—|—| 2| 8| 7| 17 8,5 Tableau VIII. Circulation arterielle. *) | Hommes | Femmes | Total “lo E| alv|e|a | Vv AE 1° Nait de la branche A. Quse. C iléo colique indépendante | 2| 4|—|— | 1| 3| 10 23,9 l'Art. appen- DEN dela jn ina ; ait de la branche ter- minale de la méséntér. sup. | 6| 9| 74, 4| 5| 2| 33 16,5 une —| gi 1) || —= || — 3 Ti deux . 1, 21 —|—|—|— 3 7 B. Branches de l’artère À trois . 3 3| 2] 3| 2| 3| 16 40 quatre 2E rot e HL PA cde Le 22 cinq . 2|. 5| 11—| 2| 1| 11 24 = 141m | scalariforme 8.11, 7| 4| 4| 4| 38 90 C. Leur disposition Virréguliére . US | LS olin 5 10 Ja [en chevelu. 7113| 6| 4| 6| 5| 41 95 D. Leur terminaison | directement 1. PET acp YT 9 5 E. Coudure brusque de l'artére appendiculaire à son extrémité terminale avant d'atteindre | taspemtedde l'appendice MERE dre Ele 4 10 !) Cette statistique a été établie sur l'examen de 43 pièces, de méme que celle qui est relative à la circulation veineuse. 166 E. Lafforgue, Tableau IX. Circulation veineuse et lymphatique. 1" à la branche iléo- colique indépendante A. Aboutissant de la) 2° à la branche termi- veine appendiculaire nale de la mésen- térique supérieure 9" au plexus iléo caecal une . deux B. Branches de la veine ? trois quatre . cinq. Branches à intestin grêle . 3 millim. de long C. Veine terminale 4 6 millim. de long 10 millim. de long D. Veine dorsale | ie cc | 6 millim. de long . E. Anastomose des veines terminale et dorsale . les veines caecales. F. Anastomoses avec J | | les veines iléales . unique . G. Ganglion lympha- |: tique | trois. Der et plus . EA oO og CO nO n DD wo bp o Hommes IVI pai © D D r2 v Femmes [ria zh 16 12,5 18,5 Sur l'appendice vermiculaire du caecum. 167 Tableau X. Configuration interne. Hommes | Femmes | Total | °/, E A V|[E. A 1 à 3 millimètres. . . |18j40|33[12|29)29| 161 | 80,5 AU ina e^ ce millimétres . 4| 5| 5] 2) 4| 8] 28 | 14 6 à 7 millimétres . 1 de emere 8 4 S à 10 millimétres . 1 1, —|— —|— 2 1 totale . . vs. |22)44|36] 13 | 35|35| 185 | 925 BS Peormealibité à 1 cent. de Heine ea eat 6 3 IT à 2 et 3 cent. de pointe. | 1|— —]|—| t|— 2 1 nulle u... at erode wc 6 3 GU PIS j1& 3 millimètres . . .|22 9) 4| 5| 7 8| 55 | 275 ae A236 millimetres v 9122095) 125110991 0299 ESTE AA E72 D. Existence de la valvule de Gerlach . . |—| 1|—|—| 1 — 2 1 ÉVASÉ 2 se 2. coe 30) 1243 EG. T2030) 124: 10026 0] G3 E. Orifice [rise ee sr Ts gy ap ceo a ose i XS BS GNIS Gia elles Bi 2) 510 82.) 16 UT Sb jen boule . . . . . . |19 41,28|11|91 23] 153 | 76,5 MEN: lien! pointe: 2. uu err en s. E5631 4690393 concrétions calculeuses . [|—| 2 1{—| 3 2 8 4 Ge Cane matières fécales . . . . [18/14/10] 6| 9| 6! 63-| 31,5 a mucus . . ee ea CE TB aco Bi] TBR matiéres fecales sis mucus | 4|27|21] 6 1825| 101 | 50,5 Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark von N. Loewenthal, a. o. Prof, der Histologie an der Universität Lausanne, (Mit Tafel VII u. VHI.) In der darliegenden Mitteilung will ich über eine Reihe von Be- funden, die auf experimentellem Wege, vermittelst der Degenerations- methode, gewonnen sind und die auf den Faserlauf sich berufen, berichten. Dass die Untersuchungsmethode, die durch die bahn- brechenden Arbeiten von L. Türk über die sekundären Entartungen ins Leben gerufen ist und erst später durch Vulpian, Westphal und von Gudden am Tier Anwendung gefunden hat, höchst befördernd und anspornend auf das Studium des Faserlaufes im Centralnervensystem gewirkt hat, wird jetzt wohl von niemandem angezweifelt werden können. Es würden somit die durch diese Untersuchungsmethode gewonnenen Resultate auch für den Fach-Anatom nicht gleichgültig sein. Bei den Schwierigkeiten, die an die Erforschung des Faserlaufes ins- besondere gebunden sind, drängt sich um so mehr die Notwendigkeit auf, die durch eine Methode ermittelten Befunde mit denjenigen, die mit einer anderen gewonnen sind, zu vergleichen, die einen durch die anderen zu controlieren und zu prüfen, um feststehende Thatsachen zu gewinnen; ist es doch ein allgemein bekannter Satz, dass jemehr die Untersuchungsmethoden variiert werden (selbstverständlich insofern sie auf dasselbe Ziel hinauslaufen), desto eher werden einseitige oder verfrühte Schlüsse vermieden. Die darliegenden Beobachtungen reihen sich an meine früheren, Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 169 zuerst im Laboratorium von Prof. Schiff angefangenen, dann weiter in Lausanne verfolgten und in den Jahren 1885— 1886 veröffentlichten Untersuchungen an. Sie wurden in franzósischer Sprache verfasst und sind in den örtlichen Zeitschriften Recueil zool. suisse und Revue médicale de la Suisse romande, von denen das zuerst erwähnte Blatt jetzt eingegangen ist, erschienen. Ich hegte darum den Wunsch, einmal auch vor den deutschen Fachkreisen in aller Kürze über dieselben berichten zu können. Soweit, um die Veröffentlichung dieser Mitteilung an dieser Stelle zu erklären und zu rechtfertigen. Ich beeile mich aber hervorzuheben, dass es in keiner Weise auf eine blosse Wieder- holung des bereits Niedergeschriebenen, sondern auf dessen Erweiterung, teilweise auch festere Begründung ankommt. Ich habe seitdem eine ganze Reihe von Versuchen am Hund, an der Katze, am Kaninchen und Meerschweinchen angestellt, und nicht nur das früher Beschriebene in erneuter Weise geprüft, sondern meine Beobachtungen auf ein bis jetzt von mir nicht berührtes Gebiet — das Studium der secundären Degeneration nach Verletzung der hinteren Rückenmarkwurzeln — aus- gedehnt. Ich werde mich somit in erster Linie mit den neu gewonnenen Resultaten beschäftigen und die älteren nur insofern berühren, als sie infolge von mehreren seitdem erschienenen und auf dasselbe Gebiet sich beziehenden Arbeiten eine erneute Besprechung erheischen. Um mehr Uebersichtlichkeit zu gewinnen, sind die darliegenden Beobachtungen in folgende Abschnitte verteilt: I. Hinterwurzelfasern. Hinterstrang: A. Verlauf der Hinterwurzel- fasern im Hinterstrange. B. Beziehungen zu den Hinterstrangskernen (Kern des Goll’schen und des Burdach’schen Stranges), zum Hinterhorne und zum Vorderhorne. C. Beziehungen zu den Commissuren (C. anterior und posterior) D. Beziehungen zu den Làngsbündeln des Hinterhornes. E. Beziehungen zur Kleinhirnseitenstrangbahn. #. Beziehungen zu dem Fasciculus intermedio-lateralis des Seitenstranges („systeme inter- médiaire lateral“). @. Beziehungen zum Vorderstrang. IL Vorder-Seitenstrang. A. Kleinhirnseitenstrangbahn; vordere (ventrale) und hintere (dorsale) Bahn. 5. Der Fasciculus intermedio- lateralis des Seitenstranges. C. Vorderes Grenzbündel (, faisceau marginal antérieur“). 170 N. Loewenthal, III. Zur Kenntnis einiger Bahnen, die nach Verletzung der Gehirn- windungen in der Capsula interna secundàr degenerieren. Pyramiden- bahn. Schlussbetrachtung. I. Hinterwurzelfasern. Seitenstrang. Ich habe Experimente von Durchschneidung der Hinterwurzelfasern an der Katze, am Hund, Kaninchen und Meerschweinchen angestellt und um die schon seit längerer Zeit bekannt gewordenen Experimente von Singer möglichenfalls zu erweitern, planmässig das Cervical-, Dorsal-, Lumbal- und Sacralmark berücksichtigt. Was die Cervicalgegend be- trifft, so waren die hinteren Wurzeln zwischen Dura und Mark an folgenden Nerven durchtrennt: Hund; am 7., 6. und 5. Nervenpaar. Meerschweinchen; am 3.—5. Nervenpaar. Kaninchen; am 4. Nerven- paar. Am Dorsalmark wurden die Laesionen an den folgenden Höhen ausgeführt: Hund; im Bereiche des 2. und 3. Nervenpaar. Kaninchen; am 10. und 11. Nervenpaar. Meerschweinchen; am 6. und 7. Nerven- paar. Am Lumbal- und Sacralmark: Hund; zwischen dem 4. und 6. Nervenpaar. Katze; Ausreissung des N. ischiadicus. Kaninchen; Ausreissung des N. ischiadieus; Durchschneidung der Hinterwurzeln am 2. Lumbalnerven. Meerschweinchen; an der Lumbalanschwellung, am Conus medullaris und in der Gegend der Cauda equina. Experimente. Experiment I. Kaninchen (Fig. 1a—d). Durchschneidung einiger Hinterwurzeln des 4. Cervicalnerven, rechts, an der Stelle des Durchtrittes durch die Dura mater. Behandlung des Rückenmarkes mit Osmium- Kali bichromicum (nach dem Verfahren von Marchi). Das Bild der Ver- teilung der secundären Degeneration im Bereiche der durchschnittenen Wurzeln ist sehr lehrreich, nicht nur in betreff der Verfolgung der degenerierten Fasern in den weissen Strängen, sondern auch — und hier lässt uns die übliche Karminfärbung beinahe vollständig im Stich — in der grauen Substanz. Die centralen Stümpfe der Hinterwurzeln sind von zahlreichen geschwärzten Kugeln infiltriert und können von hiev aus in den Burdach’schen Strang, in die graue Substanz und in den Vorder-Seitenstrang verfolgt werden. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 171 a) Was den Burdach’schen Strang betrifft, so nimmt die Degene- ration nur den äusseren, dem Hinterhorne zugewendeten Teil, ein, wie es für alle Regionen des Markes im Bereiche der verletzten Wurzeln überhaupt der Fall ist. Was am Degenerationsbilde für das obere Cervicalmark eigenartig ist, kommt nur höher oben, also oberhalb der Verletzung, zum Vorschein; wovon weiter unten berichtet wird. b) In der grauen Substanz lassen sich die degenerierten Fasern nach mehreren Richtungen hin verfolgen. Die in das Hinterhorn sich begebenden Wurzelfasern werden, wie bekannt, in zwei und sogar drei Gruppen verteilt: die inneren, die mittleren und die äusseren Wurzeln. Sehen wir jetzt nach, was in dieser Hinsicht aus der Ver- teilung der Degeneration sich eruieren lässt. Diese Einteilung lässt sich im grossen und ganzen erkennen. Eine nur knappe Zahl von seschwärzten und namentlich feinen Granulationen sind hart an der äusseren Grenze des Hinterhornkopfes zerstreut. Schmächtige degene- rierte Züge von Fasern durchsetzen den hinteren Rand des Hinterhorn- querschnittes; auch hier sind die Granulationen durchschnittlich, obwohl nicht ausschliesslich, vielmehr zu den feineren zuzurechnen. Viel com- pactere degenerierte Züge treten in das Hinterhorn am inneren Rand desselben und namentlich unweit der Stelle, wo der Kopfteil in den Halsteil übergeht. Die fernere Verbreitung der geschwärzten Kügelchen im Hinterhorne und in der grauen Substanz lässt sich in folgender Weise resumieren: In dem Markteil des Hinterhornkopfes sind die meist sehr feinen Kórnchen ziemlich dicht gedrángt und ihre Anordnung kann wohl am passendsten als eine filzartige bezeichnet werden. In den Längsbündeln der Halsgegend des Hinterhornes sind dickere Körner zerstreut. Recht übersichtlich sind die Fortsetzungen zu der Commissura posterior, zu der Commissura anterior und zum Vorder- seitenhorn zu verfolgen. In der hinteren Commissur gruppieren sich die Kórner hart an der Grenze der weissen Substanz und stammen augenscheinlich von den innersten degenerierten Wurzelfasern her. Die Züge von Körnern, die die Gegend der Commissura anterior über- schreiten, um in den contralateralen Vorderstrang zu verlaufen, zer- splittern sich nach hinten zu und lassen sich in dem Gewirre von schwarzen Kugeln nicht recht verfolgen. Beinahe überraschend ist die 172 N. Loewenthal, Zahl der Körnchen, die das Vorderhorn nach mehreren Richtungen hin durchkreuzen. Eine Anzahl von denselben lässt sich bis in den vordersten Teil des Vorderhornes verfolgen; hier scheinen sie zum Teil sich zu grösseren Zügen zu sammeln und in die weisse Substanz des gleich- namigen Vorderstranges einzustrahlen. Perlschnurartig aneinander- gereihte Körnchen scheinen hier und da den Weg der vorderen Wurzel- fasern einzunehmen. Eine besonders deutlich hervortretende Strahlung, und die zwar aus den inneren Hinterwurzelfasern sich herauszubilden scheint, geht in den vorderen Teil des Seitenstranges über und bildet ein stattliches Bündel, von dem noch bei der Beschreibung der secun- dären Degeneration in den weissen Strängen die Rede sein wird. c) Von den Marksträngen sind alle drei betroffen. Vom Hinter- strange war schon oben die Rede. Im Seitenstrange bilden die ge- schwärzten Körner, die meist den dickeren angehören, zwei Haupt- gruppen. Die eine befindet sich in der Gegend des hinteren Teiles der Kleinhirnseitenstrangbahn, die andere nimmt den peripheren Saum des Seitenstranges ein und hauptsächlich die Gegend, die dem Ligamentum denticulatum entspricht. Von hier aus sind Züge von Körnern bis in den äusseren Teil des Vorderhornes zu verfolgen, wie es schon oben erwähnt wurde. Der am wenigsten betroffene Teil des Seitenstranges ist die Gegend der Pyramidenbahn, wo gröbere Körner nur zerstreut vorkommen, und man gewinnt den Eindruck, dass die- selben sich allmählich nach aussen, also nach der Richtung zur Kleinhirn- seitenstrangbahn, verschieben. Einige Körner scheinen sich von der sogenannten Randzone abzusplittern und sich ebenfalls seitwärts zu be- geben. Zu erwähnen ist noch, dass im Kleinhirnseitenstrang geschwollene Axencylinder vorkommen, und stellenweise ragt sein hinterer Teil etwas mehr wie gewöhnlich nach hinten hervor. Im Vorderstrange sind die geschwärzten Kügelchen hauptsächlich in seinem vorderen (ventralen) Abschnitt und auch in der Nähe der Fissura anterior zer- streut. In dem contralateralen Vorderstrang gruppieren sich die Körner teils in dessen tiefen, der Commissura anterior zugewendeten Teil, teils in der Nähe des Vorderhornes, teils in der Nähe der Fissura anterior. Merkwürdigerweise scheinen auch die Vorderwurzeln, aller- dings nur in ganz geringem Grade, vom degenerativen Processe be- Bahnen im Rückeumark und Gehirn. 173 troffen zu sein, obwohl in dieser Gegend an den Hirnhàuten nichts Pathologisches wahrzunehmen ist; während in der aufsteigenden Wurzel des Accessorius, die ganz nahe von den getroffenen Hinterwurzeln zu liegen kommt, keine einzige geschwärzte Kugel zu finden ist. Der gekreuzte Seiten- und Hinterstrang konnten leider nicht untersucht werden, weil sie unglücklieherweise während der Einbettung in Celloidin zufällig verletzt worden waren. Wenden wir uns jetzt zu der aufsteigenden und absteigenden secundären Degeneration. Oberhalb der durchschnittenen Hinterwurzeln, in der Nähe des zweiten Cervicalnerven, ist die secundäre Degeneration in folgender Weise verteilt: Im gleichnamigen Burdach'schen Strange unterscheidet man einen compacteren Degenerationsstreifen, der vom hinteren-inneren Winkel desselben leicht bogenförmig nach dem Halsteil des Hinterhornes sich wendet, und ausserdem noch zerstreute Körner in dem ventralen Teil des Stranges bis hart an die Commissura posterior. In dem ge- kreuzten Burdach'schen Strang sind degenerierte Fasern in der Nähe der Commissura posterior und des inneren Randes des Hinterhornes zerstreut. Die Goll'schen Stränge sind von der Degeneration verschont geblieben. Beiläufig sei bemerkt, dass beim Kaninchen, an der frag- lichen Höhe, die Goll’schen Stränge nach hinten zu von den Burdach- sehen bedeckt sind, also in die Tiefe der Fissura longitud. posterior gerückt sind, im Gegensatz zu dem Sachverhalte beim Hunde. Im gleichnamigen Seitenstrang bilden die geschwärzten Kugeln zwei com- pactere Gruppen, die, ihrer Lage nach, dem dorsalen und ventralen Teil der Kleinhirnseitenstrangbahn entsprechen. In dem gekreuzten Seitenstrang sind die fraglichen Kugeln viel weniger zahlreich und hauptsächlich an dem mittleren und vorderen "Teil seiner Oberfläche zerstreut, den hinteren Teil der Ksbahn !) fast vollständig frei lassend. Endlich sind noch degenerierte Fasern in dem Grundteil der Seiten- stränge und im Vorderstrange, sowohl auf der gleichnamigen als der gekreuzten Seite, wahrzunehmen. Unterhalb der durchschnittenen Wurzeln ist die secundäre Degene- 7) Ksbahn = Kleinhirnseitenstrangbahn. 174 N. Loewenthal, ration ebenfalls zu verfolgen und zwar, merkwürdigerweise, sowohl im Hinter- als im Vorderseitenstrange. 5.—6. Cervicalnerv. Im gleichnamigen Hinterstrange sind die geschwärzten Körner beinahe über die ganze Querschnittfläche zerstreut, bilden aber eine etwas compactere Gruppe etwa an der Grenze von dessen innerer und äusserer Hälfte Auch ziemlich zahlreich sind sie im gekreuzten Hinterstrange wahrzunehmen, und zwar auch hier bis hart an die Fissura longitud. posterior. Die Körner sind merkbar feiner. Im Vorderstrange, sowohl auf der gleichnamigen als der ge- kreuzten Seite, sind die fraglichen Kugeln ebenfalls fast über die ganze Querschnittfläche zerstreut. Eine Gruppe von stärkeren Körnern im hinteren Teil des Seitenstranges, nach innen von der Ksbahn, ist auf der gekreuzten Seite nicht vertreten. Noch sind feine Kügelchen in der grauen Substanz, in den Hinterhörnern, in den Längsbündeln des Hinterhornes, im Vorderhorne und sowohl in der hinteren als der vorderen Commissur wahrzunehmen. Es handelt sich hier, allem An- scheine nach, um kurze absteigende Fasern, die sich in die graue Substanz hineinsenken. In der Dorsalgegend schwinden die Kórner im Hinterstrange voll- stándig, in den Vorderseitenstrángen hingegen sind sie recht deutlich zu sehen. Nur sind sie viel weniger zahlreich als im Bereiche der Cervicalanschwellung und gruppieren sich hauptsächlich, sogar beinahe ausschliesslich, gegen die Peripherie hin. Was den Vorderstrang be- trifft, so ist kein deutlicher Unterschied zwischen beiden Seiten wahr- zunehmen; anders im Seitenstrange. In dem gleichnamigen sind die Körner nicht nur zahlreicher vertreten, sondern reichen viel weiter nach hinten zu als auf der gekreuzten Seite. In dem hintersten Teil des Seitenstranges entfernen sie sich von der Peripherie, die Gegend des dorsalen Teiles der Ksbahn beinahe ganz frei lassend. Experiment Il. Hund. Durchschneidung der Hinterwurzeln zwischen Dura und Mark im Bereiche der Cervicalanschwellung und namentlich des 7., 6. und teilweise noch des 5 Cervicalnerven auf der rechten Seite. Uebliche Behandlung des Rückenmarkes (Kalium bichromi- cum und Pikrocarmin). Es hat sich in diesem Falle im Bereiche des 6. Cerviealnerven, dem inneren Rande des Hinterhornes entlang, ein Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 175 schmaler Schlitz ausgebildet, der nach vorne (ventralwärts) durch den mittleren Teil der grauen Substanz, und seitwärts vom Centralcanal, bis zur Gegend der Commissura anterior sich erstreckt; nach hinten zu kommt der Schlitz in den àusseren Teil des Burdach'schen Stranges zu liegen, bleibt aber von dem Apex cornu posterioris durch einen Streifen weisser Substanz getrennt. Das graue Hinterhorn ist deutlich atrophisch, sowohl in der Hals- als in der Kopfgegend, färbt sich viel intensiver durch Carmin als auf der normalen Seite, auch ist von den sonst so schön sichtbaren durchtretenden Wurzelfasern nichts mehr wahrzunehmen; der Kopfteil des Hinterhornes insbesondere ist schmal und zugespitzt, während er in dieser Gegend auf der normalen Seite bedeutend angeschwollen ist. Was nun die secundäre Degeneration betrifft, so kann in diesem Falle von der Verfoleung derselben durch die graue Substanz hindurch, wegen der angewendeten Pikrocarmin- färbung, nicht die Rede sein; auch waren die in dem vorigen Falle geschilderten zerstreut degenerierten Fasercomplexe in den Marksträngen mit Sicherheit nicht zu erkennen. Wenn aber die übliche Behandlungs- weise den Nachteil hat, nicht genügend empfindlich zu sein, um ver- einzelte degenerierte Fasern mit Sicherheit zu erkennen zu erlauben, so kónnen hingegen die Befunde, da, wo sie positiv ausfallen, einen hohen Grad von Zuversicht beanspruchen, denn man stützt sich beim Studium der Degeneration auf mehrere Merkmale, und namentlich auf die so scharf hervortretende Veränderung des Axencylinders und nicht nur auf das Vorhandensein von geschwärzten Kugeln, zumal man durchaus nicht immer im stande ist, zu ermitteln, ob dieselben wirklich in ent- arteten Nervenfasern sich befinden und Residuen der Myelinscheide angehören. Auch hier konnte die secundäre Degeneration sowohl in aufsteigender als in absteigender Richtung verfolgt werden, und zwar im Hinterstrange und im Seitenstrange. Im Hinterstrange bildet die aufsteigende Degeneration einen stattlichen Streifen, der gänzlich in den Burdach’schen Strang zu liegen kommt, den Goll’schen gänzlich frei lassend. Die genaue Lage lässt sich am besten aus den bei- gegebenen Figuren ersehen; natürlich ist der Degenerationsstreifen in den höheren Ebenen weiter entfernt von dem Sulcus lateralis posterior als in den unteren (Fig. 2). In dem Seitenstrange sind zahlreiche 176 N. Loewenthal, Fasern der Ksbahn aufsteigend degeneriert. Man glaubt auch eine Anzahl von Fasern in der gekreuzten Ksbalın, aber etwas mehr nach vorne erkennen zu dürfen; die aufsteigende Degeneration des gekreuzten Hinterstranges und Vorderstranges ist mit Sicherheit nicht zu erkennen. Absteigend degeneriert finden wir Fasern «) im Hinterstrange, die etwa an der Grenze zwischen dem Goll’schen und dem Burdach’schen Strange zu liegen kommen und nur eine kurze Strecke weit sich ver- folgen lassen; ^») im Seitenstrange, etwa an der Grenze zwischen der Pyramidenbahn und Ksbahn (das von mir sogenannte ,faisceau inter- médiaire lateral“); diese Fasern können weit nach unten (caudalwäris) verfolgt werden. Die im Experiment I geschilderten absteigenden Degenerationen in dem Vorderseitenstrange waren in diesem Falle mit Sicherheit nicht aufzudecken; die Schuld daran liegt wohl an der Methode. Experiment III. Hund. Durchschneidung der hinteren Wurzeln im Bereiche des 2. und 3. Dorsalnerven. Behandlung des Markes mit Kalium bichromicum; Färbung der Schnitte mit Pikrocarmin. Betrachten wir zuerst die Schnitte, die im Bereiche der verletzten Wurzeln (oder in unmittelbarer Nähe derselben) angefertigt worden sind. 2.—5. Dorsalnerv. Das Hinterhorn ist merkbar atrophisch. Im Hinterstrange bilden die degenerierten Fasern zwei Herde; der eine befindet sich im äussersten Teil des Burdach’schen Stranges, dem inneren Rande des Apex cornu posterioris und des Hinterhornes ent- lang; der andere hingegen, im innersten Teil des Hinterstranges, an die Fissura longitud. posterior angrenzend, eine kleine Strecke nach vorne (ventralwärts) von der hinteren Markflàche. Ausserdem noch zahlreiche degenerierte Fasern im hinteren Teil des homonymen Seiten- stranges; eine Anzahl solcher Fasern noch im oekreuzten Seitenstrang, etwa den mittleren Teil seiner Peripherie einnehmend. 1.—2. Dorsalnerv. Die Atrophie des homonymen Hinterhornes ist gut ausgesprochen. Die zwei erwähnten degenerativen Herde im Hinterstrange haben noch ziemlich dieselbe Lage behalten. Im homo- nymen Seitenstrange gruppieren sich die degenerierten Fasern gróssten- teils, wenn nicht ausschliesslich, in der Region der Ksbahn; in dem gekreuzten Seitenstrange ist der Befund wie oben. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 177 3.—4. Dorsalnerv. Die Hinterhornatrophie ist sehr gut aus- gesprochen und augenscheinlich als eine absteigende zu betrachten, denn nur sehr wenige degenerierte Fasern sind noch sowohl in der Wurzel- zone als in dem übrigen Teil des Burdach'schen Stranges zu ermitteln. Von dem degenerativen Herd im hinteren inneren Teil des Hinter- stranges ist nichts mehr zu sehen. Im homonymen Seitenstrange ist ebenfalls eine Aenderung eingetreten: die Ksbahn ist nahezu gänzlich normal, während mehrere dickere Fasern nach innen von derselben zerstreut sind. Im gekreuzten Seitenstrang ist die Degeneration mit Sicherheit nicht zu erkennen. Der Befund entspricht also auf dieser Hóhe bis auf Weniges der Verteilung der absteigenden Degeneration. Endlich ist noch zu betonen, dass im Bereiche der durchschnittenen Wurzeln keine irgendwelche zufällige Verletzung sowohl der Stränge als des Hinterhornes eingetreten ist; übrigens ist das Horn, an den fraglichen Höhen, relativ weit von der Markoberfläche entfernt. Aufsteigende secundäre Degeneration. Im Hinterstrange lassen sich die beiden Herde durch das ganze Cervicalmark hindurch ver- folgen, wobei aber Verschiebungen der Lage und Formveränderungen wahrzunehmen sind (vergl. die Fig. 3a—b). Der äussere Degenerations- herd verschiebt sich ziemlich rasch nach innen, so dass wir ihn, schon in der Höhe des 7. Cervicalnerven, an der Grenze zwischen dem Goll’schen und dem Burdach’schen Strange, in der Form eines schmalen und ziemlich weit in die Tiefe zu verfolgenden Streifen, auffinden. Der innere Herd hat sich mehr in der dorso-ventralen Richtung aus- gezogen und kommt in den innersten Teil des Goll'schen Stranges zu liegen. In der Hóhe zwischen dem 2. und 3. Cervicalnerven hat der äussere Herd nahezu dieselbe Lage behalten, ist aber etwas schmaler geworden und sein hinteres Ende hat sich von der Markoberflache : etwas mehr in die Tiefe verschoben. Auffallender ist die Veränderung der Lage des inneren Herdes; er hat sich hier in transversaler Rich- tung ausgebreitet und bildet einen schmalen Streifen, der den Goll'schen Strang leicht bogenförmig quer durchzieht, bleibt aber von der Ober- flache desselben durch einen ansehnlichen normalen Teil getrennt. Der fragliche Herd ist noch recht hübsch, und zwar nahezu dieselbe Lage in dem Goll’schen Strange einnehmend, in der Höhe zwischen dem 12 Internationale Monatsschrift für Anat. u, Phys. X. 178 N. Loewenthal, 1. und 2. Cerviealnerven zu erkennen, während der äussere Herd weniger deutlich hervortritt und sich mehr in die Tiefe (ventralwärts) verschoben hat. Nach oben von der Austrittsebene des 1. Cervicalnerven ist die aufsteigende Degeneration im Hinterstrange immer noch zu er- kennen, obwohl es unmöglich geworden ist, die beiden Herde aus- einander zu halten, zumal in dieser Höhe der Kern des Goll’schen Stranges schon sichtbar ist. Der Gesamtquerschnitt des betreffenden Stranges ist merkbar kleiner und sein ventraler Teil stärker und diffuser gefärbt als auf der normalen Seite. Aber auch in dem Kerne sind Veränderungen nachzuweisen; er bildet auf der atrophischen Seite eine mehr zusammenhängende, weniger verzweigte, also von Faser- bündeln weniger durchbrochene graue Masse, deren gesamte Quer- schnittsfläche entschieden abgenommen hat. Dass die Degeneration und Atrophie der in den Kern einströmenden Fasern an der statt- gefundenen Veränderung teilweise Schuld tragen, ist unzweifelhaft, doch ist auch die Atrophie der grauen Substanz nicht zu verkennen, indem sogar die Zahl der Nervenkórperchen abgenommen hat. Im Seiten- strange ist immer noch die Degeneration der gleichnamigen Ksbahn und die Degeneration von zerstreut an der Peripherie des Stranges liegenden Fasern auf der gekreuzten Seite zu ermitteln. Absteigend degeneriert findet man eine ansehnliche Gruppe von diekeren Fasern, die hauptsächlich nach innen von der Ksbahn- zu liegen kommen. Experiment IV. Kaninchen (Fig. 4a—d). Einseitige Verletzung der Hinterwurzeln des 10. Dorsalnerven unmittelbar nach dem Durch- gang dureh die Dura. Behandlung des Rückenmarkes mit Osmium- Kalium bichromicum. Im Bereiche der durchschnittenen Wurzeln zeigt die Verbreitung der geschwärzten Körner in der grauen Substanz eine grosse Analogie mit dem im Experiment I geschilderten Befunde. Am deutlichsten treten hier drei degenerierte Züge hervor: Der eine strömt der homonymen Clarkeschen Säule zu; der andere kreuzt sich in der vorderen Commissur und geht in Men gekreuzten Vorderstrang über; der dritte beschreibt im Vorderhorne Kurven, deren Concavität nach aussen gerichtet ist und begiebt sich nach dem vorderen Teil des homonymen Seitenstranges. Ausserdem, obwohl weniger deutlich auf- Bahnen im Ritckenmark und Gehirn. 179 tretend, kann man spärliche Züge von Kórnern nach folgenden Rich- tungen verfolgen: «) durch das Vorderhorn in den homonymen Vorder- strang; D) durch die Commissura anterior in das contralaterale Vorderhorn und €) nach der Commissura posterior (nur ganz schwach angedeutet). In der Region der Längsbündel in der Halsgegend des Hinterhornes sind dickere Körner zerstreut. Sehen wir jetzt die. Ver- breitung der secundären Degeneration, die von der Region der Ver- letzung sowohl in aufsteigender als in absteigender Richtung zu ver- folgen war. Aufsteigende seeumdäre Degeneration, a) im Hinterstrange: Zuerst nur im äusseren Teil des Burdach'schen Stranges. Schon im oberen Dorsalteil finden wir den Herd in der Form eines schmalen Streifens, der etwa an der Grenze zwischen dem Goll’schen und dem Burdach’schen Strange zu liegen kommt. Uebrigens sind hier die geschwärzten Körner ziemlich zerstreut. Im oberen Teil des Cervicalmarkes finden wir sie mehr ventralwärts und hart an der Mittellinie gelegen, und nahezu ebensoweit von der hinteren Oberfläche als von der Commis- sura posterior entfernt; nur einige ganz spärliche Kórnchen erstrecken | sich bis zu derselben. In dem gekreuzten Hinterstrang sind sie in kaum nennenswerter Zahl vertreten und ganz zerstreut. 5») Im Vorder- seitenstrange finden wir die aufsteigende Degeneration sowohl auf der homonymen als auf der gekreuzten Seite. Abweichend von dem Be- funde in dem Experiment I ist der hinterste Teil der Seitenstrangs- peripherie am wenigsten getroffen und enthält nur sehr wenige Körner; ein Unterschied zwischen den beiden Seiten ist nicht wahrzunehmen. Ansehnlich ist hingegen die Zahl der geschwärzten Körner, die in dem übriebleibenden Teil der Vorderseitenstränge sich befinden. In der Ebene der durchschnittenen Wurzeln sind sie entschieden zahlreicher im homonymen Seitenstrange und namentlich in der Gegend des Liga- mentum denticulatum; auf beiden Seiten sind sie bis an den Rand des Vorderhornes zerstreut. Im Vorderstrange sind sie im Gegenteil zahl- reicher auf der gekreuzten Seite vertreten. Im oberen Dorsalteil hat die Zahl der geschwärzten Körner in den tieferen Teilen des Vorder- seitenstranges sehr bedeutend abgenommen und ist speciell in den Vordersträngen eine ganz geringe. In dem oberen Cervicalmark ist 19 180 N. Loewenthal, die Degeneration an der äussersten Schicht der Vorderseitenstränge immer noch zu erkennen und es besteht insofern ein Unterschied zwischen den beiden Seiten, dass auf der homonymen Seite die Kórner etwas zahlreicher vertreten sind in der Gegend des Ligamentum denticulatum, auf der gekreuzten — an der ventralen Peripherie des Vorderstranges; doch ist der zuletzt erwähnte Unterschied nur schwach angedeutet, weil die Zahl der Körner im Vorderstrange eine geringe ist; gegen die Fissura longitud. anterior schwinden sie gänzlich. Absteigende secundäre Degeneration. Sie ist gut ausgesprochen in den Vorderseitenstrángen bis in die Lumbalgegend hinab (3.—4. Lumbal- nerv; weiter unten wurde das Mark nicht untersucht) und nimmt die äussere Schicht dieser Stränge ein; nach hinten zu (dorsalwärts) senken sich die Kórner mehr in die Tiefe, die Peripherie des Seitenstranges verlassend; nach vorne zu sind sie noch eine Strecke weit bis in die Tiefe der Fissura longitud. anterior zu verfolgen. Bemerkenswert ist noch, dass kein grosser Unterschied zwischen der rechten und linken Seite besteht und dass die im Vorderseitenstrange (besonders im Vorderstrange) absteigend degenerierten längeren Fasersysteme noch mächtiger entwickelt sind als die aufsteigend degenerierten, wie es z. B. aus der Vergleichung der Schnitte in den Ebenen des 2. Dorsal- nerven und des 3. Lumbalnerven leicht zu ersehen ist. Wenn ich die absteigende Degeneration im Hinterstrange stillschweigend übergehe, so geschieht es deswegen, weil keine Schnitte nahe unterhalb der Ver- letzung angefertigt wurden. In der Lumbalgegend ist sie kaum nennens- wert; die sehr spärlichen Kórnchen sind ausserdem sehr fein. Experiment V. Kaninchen (Fig. 5a—d). Durchtrennung der Hinterwurzeln im Bereiche des 11. Dorsalnerven, unmittelbar an der Durchtrittsstelle durch die Dura. Behandlung des Rückenmarkes mit Osmium-Kalium bichromicum. Die Untersuchung der Schnitte im Bereiche der durchschnittenen Hinterwurzeln hat gezeigt, dass das Hinterhorn, ein grosser hinterer und äusserer Teil des Seitenstranges auf der ent- sprechenden Seite von einem Erweichungsherd beinahe vollständig ein- genommen sind, obwohl das Mark bei der Operation gar nicht berührt worden war. Die genannten Teile enthalten sehr zahlreiche rundliche Körperchen, die von mehreren, durch Osmium geschwärzten Kömern Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 181 infiltriert sind; die nervösen Elemente sind vollständig zu Grunde ge- gangen. Im Bereiche der erkrankten Region ist das Mark an- geschwollen, was schon bei der Section aufgefallen ist. Der Central- kanal ist erweitert. Dank der stattgefundenen Complication lässt sich die Verbreitung der secundären Degeneration nach der Durchtrennung der Hinterwurzeln (in anderen Fällen) mit derjenigen, die nach gleich- zeitiger Zerstörung des Hinterhornes und des hinteren Teiles des Seiten- stranges eingetreten ist, vergleichend studieren. Aufsteigende secundäre Degeneration. a) im Hinterstrange In unmittelbarer Nähe der durchtrennten Wurzeln befindet sich dieselbe nur im äusseren Teil des Burdach'schen Stranges. Zwischen dem 9. und 10. Dorsalnerven sind an dieser Stelle nur noch spärliche Körner zu finden, während die Hauptmasse derselben mehr nach innen sich verschoben hat. Ventralwärts sind sie fast bis zu der medianen grauen Substanz zerstreut, dorsalwärts fast die ganze Peripherie des Stranges einnehmend; nach innen zu, in der Nähe der Fissura longitud. posterior, schwinden die Körner nahezu vollständig. In dem gekreuzten Hinter- strange sind die nur in geringer Zahl vorkommenden Körner in etwa drei Gruppen verteilt; die eine nimmt den tieferen (ventralen) Teil des Burdach’schen Stranges, hauptsächlich nach innen vom Halsteil des Hinterhornes, ein; die andere befindet sich in dem äusseren hinteren Teil des Hinterstranges; die dritte endlich — in dem inneren hinteren Teil desselben; die Körner sind überhaupt ganz zerstreut und von einer deutlichen Abtrennung der drei Gruppen kann keine Rede sein. Im obersten Dorsalteil (1.—2. Dorsalnerv) hat die Zahl der Körner be- deutend abgenommen; sie befinden sich hauptsächlich in dem Goll'schen Strange und der Mittellinie entlang bis zu der Gegend der hinteren Commissur; in dem gekreuzten Goll'sehen Strange ist deren Zahl eine bedeutend geringere. In der obersten Cervicalgegend beschränkt sich die Degeneration, von einigen sehr spärlichen Körnchen abgesehen, fast ausschliesslich auf die Goll'sehen Stränge, wobei der gleichseitige immer viel intensiver betroffen ist als der gekreuzte. Zu betonen ist endlich der Umstand, dass in diesem Falle die Hinterstrangsdegeneration in der Cervicaleegend viel mehr nach hinten (dorsalwärts) sich aus- dehnt, als in dem vorher angeführten Experiment, obwohl in dem letzteren 182 N. Loewenthal, a die Durchtrennung der Hinterwurzeln nur um den Abstand eines Wirbels höher ausgeführt worden war. 6) Im Vorderseitenstrange. Sehr aus- gesprochene Degeneration der Ksbahn (was bei der eingetretenen Ver- wickelung der Läsion ganz erklärlich ist), die bis in das oberste Cervicalmark zu verfolgen ist; Degeneration von ziemlich zahlreichen Fasern an der Peripherie der vorderen Hälfte des Seitenstranges bis zur Austrittsstelle der vorderen Wurzeln und dann noch eme Strecke weit an der ventralen Peripherie des Vorderstranges, wo aber die Körner nur ganz zerstreut vorkommen. In dem gekreuzten Vorder- seitenstrange ist folgendes wahrzunehmen: Im Bereiche der Läsion lassen sich sehr schön Züge von geschwärzten Kórnern durch die Commissura anterior hindurch in den contra-lateralen Vorderstrang verfolgen, wo sie über den ganzen dorsalen Teil desselben zerstreut sind; ausserdem finden sich noch ganz zerstreute und spärliche Körner im Seitenstrang. Verfolgt man aber die fragliche Degeneration im Vorderstrange nach oben, so findet man, dass sie schon in der Ebene zwischen dem 9. und 10. Dorsalnerven bedeutend abgenommen hat; die Körner entfernen sich allmählich von der grauen Substanz und rücken mehr und mehr ventralwärts. Zwischen dem 1. und 2. Dorsalnerven findet man auf der gekreuzten Seite nur sehr knappe Kórner sowohl im Vorder- als im Seitenstrange, und dasselbe eilt auch für das Cervicalmark; somit ist in der fraglichen Region des Markes (11. Dorsal- nerv) die grosse Mehrzahl der Fasern, die der auf dem Wege der Commissura anterior in den contralateralen Vorderstrang sich begeben, nur den kurzen Bahnen zuzurechnen; schon an der Hóhe des 1. Dorsal- nerven ist die Differenz zwischen den Vordersträngen ausgeglichen, und was die Degeneration am ventralen äusseren Rand dieses Stranges betrifft, so ist sie von Anfang an viel ausgesprochener auf der homo- nymen als auf der gekreuzten Seite. Absteigende secundäre Degeneration. a) Im Hinterstrange nimmt die Degeneration das Feld, das etwa in der Mitte zwischen dem Hinterhorne und der Fissura longitud. posterior begriffen ist, ein; dorsalwärts rücken die Körner bis an die Halsgegend des Hinterhornes und die mediane graue Substanz heran; in dem gekreuzten Hinter- strang sind sie in knapper Zahl in der ganzen Umgebung des Hinter- Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 183 hornes zerstreut. In der Ebene zwischen dem 1. und 2. Lumbalnerven ist die absteigende Hinterstrangdegeneration noch ziemlich gut aus- gesprochen; in derjenigen zwischen dem 3. und 4. Lumbalnerven hin- gegen nur spurweise und hauptsächlich in der Nähe des Hinterhorn- kopfes beiderseits zu erkennen. D) Im Vorderseitenstrange. Auf der homonymen Seite findet sich eine sehr ausgesprochene Seitenstrang- degeneration, m der Ebene zwischen dem 3. und 4. Lumbalnerven noch gut sichtbar; im Vorderstrange sind nur ganz zerstreute Körner ver- breitet. In dem gekreuzten Vorderseitenstrange ist eine ganz geringe Zahl von degenerierten Fasern zerstreut; also auch in dieser Hinsicht ist eine nicht zu verkennende Differenz im Vergleich mit dem im Ex- periment IV gemachten Befunde vorhanden. Experiment VI. Kaninchen (Fig. 6a—c). Durehtrennung der Hinterwurzeln im Bereiche des 2. Lumbalnerven rechts, am der Durch- trittsstelle durch die Dura. Behandlung des Rückenmarkes mit Osmium- Kalium bichromicum. Hier ist dieselbe Complication wie im Experiment V eingetreten. Am Kopfteil und Halsteil des Hinterhornes und am ent- sprechenden Teil des Seitenstranges sind die Nervenelemente nahezu vollständig geschwunden und durch zahlreiche kugelige Gebilde, die durch Osmium sich schwärzende Körner enthalten, ersetzt worden. Die Verteilung der eingetretenen secundáren Degenerationen stimmt in einigen Punkten mit derjenigen im vorher beschriebenen Falle überein, unterscheidet sich aber in einigen anderen. Aufsteigende seeundäre Degeneration. a) im Hinterstrange: 1. bis 2. Lumbalnerv. Im homonymen Hinterstrange sind die Körner etwa über den ganzen Querschnitt zerstreut, wobei sie jedoch am dichtesten .in dem äusseren Teil des Burdach’schen Stranges, dann noch ziemlich zahlreich in dem tiefen (also ventralen) Teil desselben vertreten sind. In dem gekreuzten Strange ist hauptsächlich der ventrale Teil (obwohl ansehnlich weniger als auf der homonymen Seite) betroffen, dann noch, nach hinten zu, der Bezirk etwas nach aussen von der Fissura longitud. posterior. In der mittleren Dorsalgegend finden wir die Degeneration nur im hinteren inneren Teil des Stranges (Goll’scher Strang?) in einem etwa dreieckigen Felde localisiert; sie ist bedeutend stärker aus- gesprochen auf der gleichnamigen als auf der gekreuzten Seite. In 184 N. Loewenthal, der obersten Cervicalgegend scheint die Zahl der Körner etwas ab- genommen zu haben, und gruppieren sich dieselben in einem mehr in dorsoventraler Richtung ausgezogenen Felde. b) Im Vorderseitenstrange: Einige Einzelheiten verdienen hervorgehoben zu werden. 1.—2. Lumbal- nerv. Auf der homonymen Seite bilden die geschwärzten Körner eine dichtere Gruppe am hintersten und äussersten Teil des Seitenstranges, senken sich in die Tiefe in der Ebene des Halsteiles des Hinterhornes und gruppieren sich in der ganzen äusseren Schicht des Seitenstranges, während mehr nach innen (nach dem Vorderhorne) ihre Zahl nur eine sehr geringe ist. Zu betonen ist noch, dass zahlreiche gröbere Körner in den Längsbündeln der Halsgegend des Hinterhornes eingebettet sind und dass in dieser Gegend die Seitenstrangdegeneration hart bis an die graue Substanz herantritt. Im Vorderstrange ist die Degeneration ganz gering, nur sehr diffus und von der grauen Substanz etwas ent- fernt. Sehr schön lässt sich der Uebergang von Körnchenzügen aus der Gegend des Hinterhornes durch die Commissura anterior in den contra-lateralen Vorderstrang, im Bereiche der verletzten Wurzeln, ver- folgen, während im gekreuzten Seitenstrange nur sehr spärliche Körner zu entdecken sind. In der Ebene zwischen dem 1. und 2. Lumbal- nerven finden wir die degenerierten Fasern im Vorderstrange von der srauen Substanz entfernt und mehr ventralwärts verschoben. In der mittleren Dorsalgegend sind folgende Veränderungen eingetreten: Die Zahl der Körnchen hat sehr bedeutend in den tieferen Teilen des Vorderseitenstranges abgenommen, und gruppieren sich dieselben fast ausschliesslich an dessen peripherischer Schicht; nur im hinteren Teil des Seitenstranges treten die Körner in die Tiefe, indem sie sich gegen die Halsgegend des Hinterhornes verschoben haben. Interessanterweise ist der hinterste áusserste Teil des Seitenstranges an dieser Höhe nur wenig betroffen, was also auf eine Zufuhr von Fasern hindeutet. Auf der gekreuzten Seite ist die Verteilung der Degeneration nahezu die- selbe, nur finden sich hier an der ventralen Flüche des Vorderstranges mehr Kórner als auf der gleichnamigen Seite, während für den Seiten- strang das Gegenteil gilt Bemerkenswert ist, dass die Differenz zwischen den beiden Seiten durchaus nicht mehr so auffallend hervortritt als in der Lumbalgegend. Im oberen Cervicalmark treten die Körner noch Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 185 zerstreuter auf und scheinen merkwürdigerweise zahlreicher zu sein auf der gekreuzten als auf der gleichnamigen Seite. Die Zahl der Kórner scheint überhaupt abgenommen zu haben. Absteigende secundüre Degeneration. «) im Hinterstrange: Im Be- reiche des 4. Lumbalnerven ist sie ziemlich stattlich im gleichnamigen Strange vertreten und namentlich in dem ganzen tiefen und inneren, teilweise auch hinteren Teil desselben, auf der gekreuzten Seite sind kaum einige Kórnchen zu entdecken. 6) Im Vorderseitenstrange: Auf der gleichnamigen Seite ist die Degeneration gut ausgesprochen, be- sonders in den peripherischen Schichten des Seitenstranges; ganz gering in dem ventralen Teil des Vorderstranges; einige Körner existieren noch der Fissura longitud. anterior entlang. Auf der gekreuzten Seite sind die inneren Bezirke des Vorderstranges ebenso oder sogar etwas stärker betroffen als auf der gleichnamigen; im äusseren ventralen Teile dieses Stranges und um so mehr im Seitenstrange, im Gegenteil, sind die geschwärzten Körner nur ganz spärlich vertreten. Experiment VII. Hund. Dwurchschneidung der Hinterwurzeln zwischen Mark und Dura im Bereiche des Abganges des 6., 5. und teilweise auch des 4. Lumbalnerven (also in der Gegend der Lumbal- anschwellung). Uebliche Behandlung des Markes (Kalium bichromicum, Pikrocarmin). Wegen dieser Behandlungsweise habe ich zu dem durch die Experimente von Singer bekanntem Befunde in betreff der Ver- teilung der aufsteigenden Hinterstrangdegeneration nichts neues hinzu- zusetzen. Zu betonen ist nur, dass in dem hintersten innersten Teil des bekannten etwa dreieckigen Degenerationsfeldes viele Fasern von der Degeneration verschont worden sind und dass, trotz der für die Erkennung von vereinzelten degenerierten Fasern ungünstigen Unter- suchungsmethode, eine Anzahl von solehen Fasern in dem homonymen Seitenstrange zu erkennen sind. Experiment VIII. Katze. Ausreissung des linken Nervus ischia- dicus. Blosslegung des Nerven zwischen dem Trochanter major und dem Tuber oss. ischii, dann langsame und fortdauernde Traction des centralen Stumpfes; als derselbe herausgezogen war, konnten am cen- tralen Ende die Ganglienanschwellungeu erkannt werden. Das Tier wurde sieben Wochen am Leben erhalten. Bei der Obduction hat sich 186 N. Loewenthal, erwiesen, dass die Wurzeln des 6. und 7. Lumbalnerven und des 1. Sacralnerven vom Marke vollständig abgerissen wurden. Uebliche Härtung und Färbung des Markes (Kalium bichromieum, Pikrocarmin). Die Hinterstrangdegeneration ist an der gleichnamigen Seite bis in die Medulla oblongata zu verfolgen, wobei folgende Veränderungen von unten nach oben wahrzunehmen sind: Schon in der Nähe des Abganges des 3. Lumbalnerven ist der ganze äussere, dem Hinterhorn angrenzende Teil des Hinterstranges degenerationsfrei. An der Grenze des Lumbal- und Dorsalmarkes reicht noch der Degenerationsherd mit einer ausgezogenen Spitze bis an die Commissura posterior. Bemerkenswert ist, dass im inneren hinteren Teil des Stranges, in der Nähe der Fissura longitud. posterior, viele normal aussehende Fasern zu erkennen sind; die frag- liche Region lässt sich schon am normalen Mark in der Lumbalgegend dadurch unterscheiden, dass sie viel feinere Fasern enthält und dass sie noch hier und da durch eine Verlängerung der Pia, obwohl in unvollstàndiger Weise nach aussen begrenzt ist. Im Bereiche der drei unteren Dorsalnerven entfernt sich der Degenerationsherd immer mehr von der hinteren Commissur; in der mittleren Dorsalgegend entspricht er an der Mittellinie nur noch dem hinteren Dritteil des Stranges und erstreckt sich mehr in querer als in dorso-ventraler Richtung; die normal erhalten gebliebenen Fasern bilden einen ebenfalls quer ge- richteten Streifen. In der Gegend der Halsanschwellung übertrifft wieder der dorso-ventrale Diameter des Herdes den queren Durch- messer desselben, was noch schärfer angedeutet ist in der Gegend (des 3. Cervicalnerven; die Degeneration ist in dem Goll’schen Strange localisiert. Im Bereiche der Kerne des Hinterstranges gruppieren sich die degenerierten Fasern hauptsächlich nach hinten von der grauen Säule des Goll’schen Stranges; während sie nach innen und vorne (ventralwärts) beinahe vollständig schwinden. Ausser der Hinterstrang- degeneration sind noch degenerierte Fasern an der hinteren äusseren Peripherie des gleichnamigen Seitenstranges zu erkennen. Lehrreich ist es, die Region des Markes, an welcher die Hinter- wurzeln losgerissen wurden, mikroskopisch zu untersuchen. Trotz des Umstandes, dass die Operation weit entfernt vom Marke ausgeführt worden war, sind dennoch an demselben, im Bereiche der heraus- Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 187 gerissenen Wurzeln, deutlich Spuren der traumatischen Degeneration zu erkennen; am stärksten sind sie zwischen der Abgangsstelle des 5. und 6. Lumbalnerven ausgesprochen, was augenscheinlich in dem sehr schiefen Verlaufe der Wurzeln in der fraglichei Region überhaupt die Erklàrung findet. Die Schrumpfung des Hinterstranges ist eine sehr ansehnliche und reicht an den vollständigen Schwund seines ganzen hinteren und äusseren Teiles; dieser Schwund war durch die Bildung von mehreren Herden traumatischer Entzündung bedingt, in welchen hier und da noch zahlreiche runde Zellen zurückgeblieben sind; nach unten von dem Abgange des 6. Lumbalnerven sind diese Herde viel- mehr klein, gut umgrenzt und in grösserer Zahl vorhanden; zwischen dem 5. und 6. Lumbalnerven sieht man nur eine einzige gróssere pathologische Hóhle, die an der Stelle der geschwundenen Hinterstrangs- teile sich ausgebildet hat, obwohl ihre Durchschnittsfläche viel kleiner ist als diejenige der geschwundenen Teile der weissen Substanz. Ferner sind noch zahlreiche Merkmale der traumatischen Degeneration, wie Lücken und geschwollene Axencylinder, in dem Seitenstrange wahrzunehmen, und zwar noch an den Schnitten zwischen dem 4. und 5. Lumbalnerven, obwohl im Hinterstrange von der Hóhle durchaus nichts mehr zu sehen ist. Das Hinterhorn (sowohl der Kopf als der Halsteil) hat an der angegebenen Höhe eine sehr bedeutende Atrophie erlitten. Experiment IX. Kaninchen. Ausreissung des Nervus ischiadicus. Uebliche Behandlung des Markes (Kalium bichromicum, Pikrocarmin). Der Befund verdient insofern einer besonderen Erwähnung, dass im Bereiche des 6. Lumbalnerven augenscheinlich durch die traumatische Erschütterung und Reizung ein ansehnlicher ventraler Teil der weissen Substanz des Vorderstranges zu Grunde gegangen ist. An der Stelle der Vorderwurzeln sind intensiv rotgefärbte Streifen zu sehen, in welchen weder die Axencylinder noch die Myelinscheiden mehr zu entdecken sind, obwohl auf der gesunden Seite beide Bildungen schón zu erkennen sind. Zwischen den vollständig degenerierten Vorder- wurzeln sind zahlreiche rundliche oder durch den gegenseitigen Druck polyedrisch erscheinende Körperchen zerstreut; es handelt sich um die- selben Gebilde, die schon in dem Experiment VIII bei der Katze, in 188 N. Loewenthal, dem Experiment VI beim Kaninchen eine Erwähnung gefunden haben und die ich schon in meinen vorigen Untersuchungen bei mancher Ge- legenheit eingehender beschrieben habe (vergl. die histologische Be- schreibung in den Archives de Physiologie norm. et patholog. 1886, p. 270; die Gebilde wurden in der Fig. 8, Pl. 6 abgebildet). Der ventrale und innere Teil des Vorderhornes ist hochgradig verändert, indem die grossen Vorderhornzellen geschwunden sind, die graue Substanz tingiert sich viel intensiver als auf der gesunden Seite (wo die Zellen sehr schön hervortreten) und enthält hie und da kleine Häufchen von bräunlichem Pigment. Was die Experimente am Meerschweinchen betrifft, so verweise ich auf die unter meiner Leitung und an den von mir operierten Tieren ausgeführten Arbeit von Dr. Berdez (in: Revue medie. de la Suisse romande 1892, Nr. 5). Bei der Besprechung der Resultate werde ich weiter unten noch Gelegenheit finden, auf das Meerschweinchen zurück- zukommen, Besprechung der Befunde. A. Verlauf der Hinterwurzeln im Hinterstrange. Beschäftigen wir uns zuerst mit der Beteiligung der Hinterwurzeln am Aufbau des Hinterstranges; später wird von anderen Verbindungen die Rede sein. Was die Lumbalnervenwurzeln betrifft, so kann ich den von Singer festgestellten Befund, dass dieselben am Aufbau des Goll'schen Stranges sich beteiligen, bestätigen, und zwar bei der Katze (Experiment VII), beim Hunde (Experiment VIT), beim Kaninchen (Experiment VI) und beim Meerschweinchen (Durchschneidung der Hinter- wurzeln der zwei unteren Lumbal- und des ersten Sacralnerven). Weil aber einige Neurologen, auf die Experimente am Meerschweinchen sich stützend, sich überhaupt gegen die Existenz von langen Wurzelfasern in den Goll'schen Strängen ausgesprochen haben und die Beobachtungen von Singer!) und Münzer diese Tierspecies gar nicht berühren, so ist es angezeigt, dasselbe etwas näher ins Auge zu fassen. !) Beiträge zur Anatomie des Centralnervensystems in: Denkschr. d. k. Akad. der Wissensch. zu Wien. Bd. LVII. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 189 Wie bekannt, haben zuerst Bechterew !) und Rosenbach nach subeutan ausgeführten Verletzungen der Cauda equina beim Meer- schweinchen, dann Rossolymo ?) nach Durchschneidung der Hinterwurzeln zwischen Dura und Mark im Bereiche der Lumbalanschwellung bei derselben Tierspecies, die aufsteigende Degeneration der Gollschen Stränge vermisst; nur wenige Wirbelhöhen weit, und hauptsächlich in dem äusseren Teile des Hinterstranges konnte in den letzterwähnten Experimenten die Degeneration verfolgt werden. Von mancher ge- wichtigen Seite wurden dieselben als entscheidend angesehen. So schreibt 2. B. Bechterew:?) „Dass eine solche Degeneration (es handelt sich um die secundäre Degeneration der Goll’schen Stränge nach der Durch- schneidung der Nn. ischiadici bei Tieren und Compression der Cauda equina beim Menschen) nicht immer notwendig ist, wenigstens bei . einigen Tieren (Meerschweinchen), hat unlängst Rossolymo bewiesen.“ Auch Obersteiner ‘) stützt sich auf diese Versuche, um auf die nicht ununterbrochene Verbindung zwischen Hinterwurzeln und Goll’schen Strängen zu schliessen. Fern ist von mir der Gedanke, die Gewissen- haftigkeit und die Verdienste der genannten Forscher auch im mindesten zu verdächtigen, doch können die fraglichen, schon seit mehreren Jahren ausgeführten Experimente leider zu den missglückten zugezählt werden. Es wird der negative Befund von Rossolymo bis zu einem gewissen Grade erklärlich, wenn man sich überlegt, dass die Tiere 3 bis 5 Monate lang nach der Operation am Leben erhalten geblieben sind. Die Degeneration wurde nicht nach der Verbreitung der degene- rierten Fasern selbst, sondern nach der eingetretenen Schrumpfung, Atrophie des Hinterstranges beurteilt; es ist dies aber eine mangelhafte Untersuchungsmethode, denn in den Fällen, wo der Ausfall der Fasern ein relativ geringer ist, ist es nur zu leicht, knappe Differenzen der Durchschnittsfläche eines Stranges zu übergehen, zumal diese Schätzung 1) s. Referat in: Neurolog. Centralblatt. 1884. ?) Zur Frage über den weiteren Verlauf der Hinterwurzeln im Rücken- mark u. s. w. Neurolog. Centralblatt. Nr. 17. 1886. *) Ueber die hinteren Nervenwurzeln u. s. w. in: Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1887. 4) Anleitung beim Studium des Baues der nervósen Centralorgane u. s. w. 2. Auflage. S. 246. 190 N. Loewenthal, durch die unregelmässige Umgrenzung der Stränge überhaupt bedeutend erschwert ist. Um diese Fehlerquelle zu vermeiden, haben wir die Meerschweinchen nur etwa 15 Tage am Leben erhalten und ausserdem uns noch der so sensibelen italienischen Untersuchungsmethode bedient. In so günstigen Bedingungen war es nicht schwer, nach der Durch- schneidung der zwei unteren Lumbal- und des ersten Sacralnerven die Degeneration der Goll’schen Stränge bis in die Höhe der grauen Kerne zu verfolgen, obwohl sie durchaus nicht sehr dicht erscheint. Durchschneidet man aber die hinteren Wurzeln des 2. Sacralnerven und die nach unten (hinten) folgenden Nerven beim Meerschweinchen, so kann man in diesem Falle schon in der unteren Cervicalgegend, sogar mit der Osmium-Kali bichromicum-Methode nur äusserst knappe Degenerationsproducte in den Goll’schen Strängen erkennen. In der oberen Hälfte der Cervicalgegend sind in jedem Schnitt nur Spuren von geschwärzten Kügelchen zu entdecken, und so lässt es sich schon a priori behaupten, dass bei der üblichen Carmintinction die Degene- ration bis in die Cervicalgegend nicht verfolgt werden könnte. Viel- leicht war die Cauda equina in den Experimenten von Bechterew nach unten von dem 2. Sacralnerven getroffen. Leider ist die Stelle der Läsion genauer nicht angegeben worden. Was nun den Verlauf der nach Durchschneidung der Hinterwurzeln in der Sacro-Lumbalgegend aufsteigend degenerierenden Fasern betrifft, so ist folgendes zu betonen. Mag die Verletzung auch ganz tief nach unten ausgeführt werden (nach unten vor dem 2. Sacralnerven z. B.), so findet man dennoch keine Fasern, die auf dem kürzesten Wege nach innen zu bis hart an die Fissura longitud. posterior sich begeben; sie verlaufen zuerst in den äusseren Teilen des Hinterstranges, nur allmählich in den inneren Teil desselben übergehend. So findet beim Meerschweinchen die Ueberwanderung der von den ersten zwei Sacral- nerven aufsteigend im Hinterstrange verlaufenden Wurzelfasern in den innersten Teil des Stranges nur im Bereiche des breiteren Teiles der Lendenanschwellung statt. Nach Ausreissung des N. ischiadieus bei der Katze (Experiment VIII) ist noch ein namhafter innerer Teil des Hinterstranges in der Nähe des 6. Lumbalnerven wesentlich normal (wenn hie und da einige degenerierte Fasern auch nach innen auf- Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 191 tauchen, so ist dadurch der allgemeine Schluss in keiner Weise be- eintráchtigt), und nur erst etwa in der Mitte zwischen dem 5. und 6. Lumbalnerven ist auch der innere Teil von der Degeneration be- fallen. Nach Durchschneidung der Hinterwurzeln des 2. Lumbalnerven beim Kaninchen, im Bereiche des Durchtrittes durch die Dura, zeigt sich die innere Hinterstrangregion eine halbe Wirbelhóhe weiter nach oben nur ganz wenig betroffen. Nach der Durchschneidung der Hinter- wurzeln des 11. Dorsalnerven (Kaninchen, Experiment V) finden wir den innersten Hinterstrangsteil nalıezu normal noch im Bereiche des 9. Dorsalnerven. Wollte man das Augenmerk nur auf diese Frage lenken, so kónnte man durch die Degenerationsmethode für jedes Nerven- paar der Sacro-Lumbalgegend und des unteren Teiles der Dorsalregion den Moment, wo die aufsteigenden Fasern nach der Fissura longitud. posterior sich verschieben, genau bestimmen. Dass je nach den Wurzeln in dieser Hinsicht ein mehr oder weniger abweichendes Verhalten zu erwarten ist, ist schon a priori zu erwarten. Das Studium der secundären Degeneration lehrt uns also, dass in den hinteren Wurzeln der Lumbal- und auch der unteren Dorsalgegend es keine Bahnen giebt, die gleich nach dem Eintritt in den Sulcus lateralis posterior oder in den Hinterstrang sich sofort nach innen wenden sollten, um den Goll’schen Strang zu bilden; nur allmählich, nachdem die Fasern zuerst eine mehr oder weniger lange Strecke weit dem Burdach'schen Strange angehórt haben, wenden sie sich dem Septum posterior zu. In diesem Benehmen der Wurzelfasern wird wohl der Grund zu suchen sein, warum die entwickelungsgeschichtliche Methode in Bezug auf die genauere Umgrenzung der Gollschen Stränge in den genannten Gegenden uns im Stich lässt, wie es aus den Untersuchungen von P. Flechsig') erhellt. Denn diese Stränge sind noch in Bildung begriffen, denn sie erhalten fortwährend neuen Zuwachs von Fasern, die successive in den äusseren, in den mittleren und in den inneren Hinterstrangsteilen zu liegen kommen; bilden also noch kein scharf ab- geschlossenes Bündel; gerade das unsichere Resultat der entwickelungs- geschichtlichen Methode kommt als ein Beleg hinzu, um die Richtigkeit !) Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. 5S. 309-310. Leipzig. W. Engelmann. 1876. 192 N. Loewenthal, des mit der Degenerationsmethode gewonnenen Befundes zu ver- stärken. Folgendes Ergebnis der experimentellen Untersuchungsmethode möchte ich besonders hervorheben. Durchschneidet man beim Meer- schweinchen einige Wurzeln in der Gegend der Cauda equina, nach unten von dem zweiten Sacralnerven, so ergiebt sich, dass die degene- rierten Fasern erst im oberen Teil des Conus medullaris dem Septum posterius sich zu nähern beginnen. Obwohl dieses Verhalten der unteren Sacralwurzeln in vollem Einklange mit dem soeben erórterten Verlauf der höher oben in das Mark eintretenden Wurzelfasern sich befindet, so erweckt der fragliche Befund insofern besonderes Interesse, dass hierdurch die Frage entsteht, woher die noch normal bleibenden Fasern im innersten Teil des Hinterstranges oberhalb einer so tief nach unten ausgeführten Verletzung stammen könnten? Ueberlegt man sich die Sache, so bleiben kaum mehr als zwei Möglichkeiten übrig. Erstens könnte man annehmen, dass die fraglichen Fasern nicht aus den Wurzeln, sondern aus der grauen Substanz des Conus medullaris ent- stammen. Man könnte zu Gunsten dieser Annahme das Experiment von Singer!) über den Verschluss der Bauchaorta anführen. Es tritt, wie bekannt, in diesen Bedingungen, wenn der Verschluss genügend lange gedauert hat, um das Absterben der grauen Substanz zu be- wirken, eine secundäre Degeneration von manchen Fasern in den Gollschen Strängen ein, und hat daraus Singer den Schluss gezogen, dass die genannten Stränge gemischten Ursprunges sind. Zweitens bleibt aber noch eine andere Möglichkeit übrig. Ohne den so eben er- wähnten Factor ausschliessen zu wollen, ist noch zu untersuchen, ob die in dem zuletzt erwähnten Experiment am Meerschweinchen normal bleibenden Fasern nicht etwa Wurzelfasern von absteigendem Verlaufe seien? Denn nach der Durchschneidung der hinteren Wurzeln z. B. des 2. Lumbalnerven sind noch zahlreiche degenerierte Fasern unter dem Abgange des 4. Lumbalnerven zu finden, und zwar gruppieren sich dieselben dem Septum posterior und der hinteren Peripherie des Hinterstranges entlang (vergl. das Experiment VI). Doch waren leider 7) Denkschriften d. k. Akademie d. Wissensch. zu Wien. Bd. LVII. p. 9—11. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 193 in diesem Falle Schnitte im Bereiche des Conus medullaris nicht an- gefertigt, und so bin ich denn nicht im stande, weder in dem einen, noch in dem anderen Sinne endgültig zu beantworten. Planmässig in dieser Richtung angestellte Experimente würden gewiss von Interesse sein. Der fernere Verlauf der Hinterwurzelfasern aus der Sacro-Lumbal- gegend lässt sich, wie bekannt, durch das Studium der secundären Degeneration genau bestimmen. Folgendes möchte ich betonen. An der Grenze zwischen der Lumbal- und der Dorsalregion bilden die aus den Sacralnerven herstammenden Wurzelfasern nur eine ganz schmale Schicht, die dem Septum posterius bis zu der Gegend der Commissura posterior anliegt (Meerschweinchen) Schon in der unteren Dorsal- gegend entfernen sich die fraglichen Fasern rasch von der hinteren Commissur, kommen in dem oberen Teil derselben nur noch in den hinteren inneren Teil des Hinterstranges zu liegen und können nur spurweise, namentiich wenn die Verletzung nach unten von dem 2. Sacralnerven sich erstreckt, bis in die Gegend der Hinterstrangs- kerne verfolgt werden, während sie gewiss etwas zahlreicher zu finden sind, wenn die Durchtrennung den 1. und 2. Sacralnerven trifft. Die aus den Nerven der Lumbalanschwellung herstammenden Wurzelfasern bilden in der weiter oben angegebenen Hóhe (also an der Grenze zwischen der Lumbal- und der Dorsalregion) nicht nur eine breitere Schicht am Septum posterius, sondern sind noch über einen bedeutenden hinteren Teil des Hinterstranges verbreitet. Im Bereiche des unteren Teiles der Dorsalregion entfernen sich die Fasern, gerade wie es für die vorher erwáhnten Nerven der Fall ist, von der hinteren Commissur, so dass das Degenerationsfeld in dorso-ventraler Richtung immer mehr abnimmt. In dem mittleren Teil der Dorsalgegend ist die Ausdehnung des fraglichen Feldes in qwerer Richtung besonders ausgesprochen (Katze, Hund). Studiert man zuerst die Anordnung des Hinterstranges bei normalen Tieren, so kann man in demselben einen hinteren inneren Teil unterscheiden, der an der Oberfläche bis nahe an den Sulcus lateralis posterior heranreicht; in der Regel, oder sehr oft, ist die äussere Grenze des fraglichen Feldes durch einen intermediären Sulcus an- gedeutet; in der Tiefe ist die Abgrenzung selten eine scharfe. Nun Internationale Monatsschrift fiir Anat. u. Phys, X. 13 194 N. Loewenthal, zeigt das Experiment, dass die aufsteigenden Wurzelfasern aus der Lumbal- anschwellung wirklich über das ganze Feld verbreitet sind, obwohl mit vielen normal bleibenden Fasern durcheinander geworfen. In der Hóhe der Cervicalanschwellung nimmt das Degenerationsfeld in querer Richtung ab, senkt sich aber wieder mehr ventralwärts in die Tiefe (Katze, Hund). Kine absolute Verkleinerung des Degenerationsfeldes im obersten Teil der Dorsal- und in der Cervicalgegend lässt sich mit Sicherheit schwer- lich feststellen. Wenn ich bei diesen Einzelheiten verweile, so geschieht dies deswegen, weil dadurch die bis jetzt nicht hinreiehend hervor- gehobenen Verschiebungen in der Lage der aus der Lumbalgegend stammenden Wurzelfasern, je nach den Abschnitten des Rückenmarkes, klar zu Tage treten, und dass es uns hierdurch móglich wird, schon am normalen Marke über die Lage der fraglichen Fasern gewisser- massen ins klare zu kommen. Die Zahl der bis an die untere Grenze der Medulla oblongata hinaufsteigenden Fasern ist grésser als für die Sacralgegend. Inwiefern die Wurzeln der Dorsalnerven an dem Aufbau des Goll'schen Stranges sich beteiligen, dafür lassen sich aus den bis jetzt veröffentlichten Experimenten nür wenige Anhaltspunkte gewinnen. Existiert etwa in dieser Hinsicht eine Differenz zwischen den unteren und oberen Dorsal- nerven? Die Untersuchungen von Singer, von Singer und Münzer lassen uns gänzlich im Stich. Die Wurzelfasern des 11. Dorsalnerven beteiligen sich ganz be- stimmt an dem Aufbau des Goll’schen Stranges, wie dies aus der Verteilung der Degeneration in dem oberen Teil des Cervicalmarkes deutlieh hervorgeht (Kaninchen, Experiment V); doch ist auch ein Unterschied im Vergleich mit dem Befunde nach Durchtrennung des 2. Lumbalnerven (Kaninchen, Experiment VI) vorhanden; indem nach der Durchschneidung des 11. Dorsalnerven eine Anzahl von degenerierten Fasern, noch im oberen Teil der Dorsalgegend, dem Septum posterior entlang bis hart an die Commissura posterior sich gruppieren. In der unteren Hälfte der Dorsalgegend ist der Unterschied der Lage (im Hinterstrange) der Wurzelfasern, die aus den zwei im Vergleich stehen- den Hóhen herstammen, aus den Figuren 5 und 6 zu ersehen. Die aus dem 11. Dorsalnerven stammenden Wurzelfasern kommen in der Bahnen im Rückenmark ünd Gehirn. 195 fraglichen Gegend mehr nach aussen und vorne (ventralwärts) von denjenigen, die von dem 2. Lumbalnerven aufsteigen, zu liegen. Noch bedeutender wird der Unterschied der Lage im Hinterstrange der Wurzelfasern, die aus dem 10. Dorsalnerven herstammen (Kaninchen, Experiment IV). Noch in der Höhe des 2. Dorsalnerven ist der Hauptteil des Goll’schen Stranges wenigstens nach hinten innen un- betroffen, während die degenerierten Fasern sich hauptsächlich an der äusseren und vorderen Grenze dieses Stranges gruppieren; weil diese Stränge ventralwärts überhaupt nicht scharf abgegrenzt sind, lässt sich nicht näher bestimmen, zu wie grossem Teil die am Septum posterius sich gruppierenden Fasern dem Goll’schen Strange angehören. In dem oberen Cervicalmark finden wir, dass die fraglichen Fasern zwar hart am Septum posterius, aber eine bedeutende Strecke nach vorne von der hinteren Markoberfläche zu liegen kommen. Die Vergleichung der Figuren 6, 5 und 4, die sich auf die Fälle der Durchschneidung der Hinterwurzeln des 2. Lenden-, des 11. und 10. Dorsalnerven be- ziehen, veranschaulicht die fragliche Differenz in lehrreicher Weise. Von dem 10. Dorsalnerven an treffen wir also ein wesentlich anderes Be- nehmen der hinteren Wurzeln, indem sie sich an dem Aufbau des hinteren Hauptteiles der Goll'sehen Stränge nicht mehr beteiligen. Nach der Durchschneidung der Hinterwurzeln der 2.—4. Dorsal- nerven (beim Hund) sind die degenerierten Fasern interessanterweise an zwei Stellen des Hinterstranges aufzufinden: An dem innneren vorderen Teil des Goll'schen Stranges einerseits, an der Grenze zwischen demselben und dem Burdach'schen Strange (wie es auch für den 10. Dorsal- nerven der Fall ist) andererseits; auf die Verschiebungen dieser zwei Inseln in der Cervicalgegend gehe ich nicht näher ein, weil davon schon bei der Beschreibung der Befunde die Rede war (Hund, Ex- periment III) Die fraglichen Wurzeln beteiligen sich also ebenfalls nicht an dem Aufbau des hinteren Teiles der Goll’schen Stränge. Wenn, wie gezeigt, Wurzelfasern aus den geschilderten Teilen der Dorsalgegend nur noch im vorderen Teil der Goll’schen Stränge sich wiederfinden, so erhalten dieselben aus den Cervicalnerven gar keinen Zuwachs, sowohl beim Hunde als beim Kaninchen (Experiment I und ID). Die genannten Fasern gehören, ihrem Verlaufe nach, gänz- 13* 196 N. Loewenthal, lieh dem Burdach'schen Strange an, wo sie in dem oberen Teil der Cervicaleegend einen gebogenen Streifen bilden, der etwa die mittlere Region des genannten Stranges einnimmt. Beim Hunde ist die Con- cavität des Streifens nach aussen, beim Kaninchen — nach innen ge- wendet (vergl. die Fig. 1 und 2). Es ist dies gewiss keine zufällige Anordnung, sondern sie ist an die relative topographische Lage des Goll’schen und des Burdach’schen Stranges gebunden. Beim Kaninchen sind in der oberen Cervicalgegend die Goll’schen Stränge von den Burdach’schen vollständig verdeckt und erstrecken sich die letzteren weit mehr nach innen hinten, als es beim Hunde der Fall ist. Vergleicht man nun die Verbreitung der geschilderten secundären Degenerationen nach Durchschneidung der Hinterwurzeln mit denjenigen, die die Durchtrennung des Hinterstranges begleiten, so findet man, dass sie recht gut im Einklange sich befinden. Natürlich ist das Studium der zuerst genannten Degenerationen viel lehrreicher, weil in diesem Falle die Herkunft der Fasern genau bekannt ist, während nach der Durchschneidung des Hinterstranges, begreiflicherweise, Fasern verschiedener Herkunft (in Bezug auf die Hinterwurzeln) getroffen werden. Ein längeres Verweilen bei diesem Thema wird wohl über- flüssig sein; ich erlaube mir nur, an meine früher veröffentlichten Be- obachtungen über die secundäre Degeneration nach Verletzungen des Cerviealmarkes beim Hunde!) (zwischen dem 5. und 6., dem 2. und 3. Cervicalnerven; Tiere von Prof. Schiff operiert) und besonders bei der Katze ?), wo die secundäre Degeneration des Burdach’schen Stranges in genannter Weise bis in die Höhe des oberen Abschnittes der unteren Olive schrittweise verfolgt werden konnte. Bis jetzt war hier nur von der aufsteigenden homonymen Degene- ration des Hinterstranges infolge der Durchtrennung der Hinterwurzeln die Rede. Nun beweist noch das Experiment die Existenz von ab- steigend degenerierenden Fasern auf der homonymen Seite und dann, was noch viel interessanter ist, von gekreuzt verlaufenden Fasern, und ') Recueil zoolog. suisse. Tome II. 1885 und Revue médic. de la Suisse romande, 1885. *) Archives de physiologie norm. et patholog. 1886. p. 275 ff. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 197 zwar ebenfalls sowohl in aufsteigender als in absteigender Richtung. Sehen wir zuerst die in absteigender Richtung auf der homonymen Seite secundär degenerierenden Fasern näher an. Allerdings sind schon in den Werken der älteren Hirnanatomen Angaben über absteigend verlaufende Wurzelfasern zu finden, so bei Clarke, Stilling, Kölliker !) u. a.; obwohl dieselben doch hauptsächlich auf in der grauen Substanz der Hinterhörner verlaufenden Fasern sich beziehen. In den neueren Lehrbüchern werden diese Fasersysteme sehr kurz, wenn überhaupt, erwähnt (so z. B. bei Schwalbe ?), Krause °), Obersteiner 5)); über deren Verlauf im Hinterstrange findet man so gut wie gar nichts. Durch die neueren Untersuchungen von Ramón y Cajal *) und Kölliker *) (Untersuchungsmethode nach Golgi oder etwas modificiert) ist die Existenz von absteigend im Hinterstrange verlaufen- den Wurzelfasern ausser Zweifel gebracht worden; doch lässt uns auch diese Methode in betreff der Verfolgung derselben auf längere Strecken im Stich. Das Experiment kommt hier in ganz nützlicher Weise hinzu. Die absteigend degenerierenden Fasern gruppieren sich zuerst dem inneren Rande des Hinterhornes entlang und sind in den Ebenen der durch- trennten Wurzeln, begreiflicherwelse von den aufsteigend verlaufenden nicht zu unterscheiden. Weiter nach unten aber entfernen sie sich von dem Hinterhorne und kommen grósstenteils in der mittleren Region des Hinterstranges zu liegen, wie es die beigegebenen Figuren ver- anschaulichen, wo sie eine etwas mehr compactere Zone bilden, die in der Regel einen seichten, nach aussen concaven Bogen beschreibt. In den übrigbleibenden Teilen des Burdach’schen Stranges kommen solche Fasern nur ganz zerstreut vor. Alle diese Fasern gehören vielmehr zu den kurzen Bahnen, denn sogar diejenigen, die in der mittleren Region des Hinterstranges sich gruppieren, konnten nur wenige Wirbel- ') Handb. der Gewebelehre, 1865, p. 299. ?) Lehrb. der Neurologie. *) Allgemeine Anatomie, 1876. +) Anleit. z. Studium d. centr. Nervensyst. 2. Auflage. ?) Anat. Anzeiger, Jahrg. 1890. 5) Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. LI. 198 N. Loewenthal, hóhen weit nach unten von der Verletzung verfolgt werden. Erwähnen wir noch, dass Oddi und Rossi!) am Hunde analoge Befunde ge- macht haben. Nun die gekreuzten Wurzelfasern. Die secundär degenerierenden gekreuzten Wurzelfasern verlaufen, wie gesagt, grösstenteils aufsteigend, teilweise aber auch absteigend. Sie beteiligen sich gewiss an der Bildung der hinteren Commissur. Einige von den in derselben ein- gebetteten gedunkelten Körnern (Osmium-Kali bichromicum) zweigen sich schon von der mittleren Gegend der Commissur ab, um in den tiefen ventralen Teil des contra-lateralen Hinterstranges einzudringen; teilweise beschreiben die Züge von solchen Körnern grössere Bogen in dem Hinterhorne, mit der nach hinten und innen gewendeten Conca- vität und dringen durch den Hals des Hornes in den Hinterstrang hinein, wo sie nach hinten und innen sich begeben. Die fraglichen Körner sind im Anfang ganz zerstreut, und zwar über den grössten Teil des Stranges; verfolgt man sie aber in aufsteigender Richtung in den Präparaten, so lässt sich ermitteln, dass sie zwar an Zahl ab- nehmen, aber allmählich gerade an denselben Stellen, wo die ungekreuzt verlaufenden Fasern verlaufen, sich sammeln, so dass in einer gewissen Entfernung von der Verletzung eine mehr oder weniger ausgesprochene symmetrische Gruppierung der degenerierten Fasern beiderseits wahr- zunehmen ist, wie es in der Beschreibung der Befunde ausführlich ge- schildert wurde. Nach einseitiger Durchtrennung der Hinterwurzeln des 2. Lendennerven (Experiment VI) sehen wir in der Dorsal- und Cervicalgegend die secundäre Degeneration ziemlich symmetrisch in den beiden Goll’schen Strängen angeordnet. In dem Experiment V (ein- seitige Durchtrennung der Hinterwurzeln des 11. Dorsalnerven) ist dies in der oberen Dorsal- und der Cervicalgegend ebenfalls der Fall. Eine gewisse symmetrische Anordnung ist auch in dem Experiment IV (einseitige Durchtrennung der Hinterwurzeln des 10. Dorsalnerven) nicht zu verkennen, obwohl die Zahl der gekreuzten Fasern in diesem Falle viel weniger zahlreich zu sein scheinen. In dem Experiment I (einseitige Durchtrennung der Hinterwurzeln des 4. Cervicalnerven) ') Archives ital. de Biologie, 1890. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 199 finden wir ebenfalls aufsteigend verlaufende gekreuzte Fasern und zwischen dem 1. und 2. Cervicalnerven tritt schon die Andeutung der symmetrischen Gruppierung zur Anschauung. Allerdings lässt es sich für die Experimente V und VI einwenden, dass ausser den Hinter- wurzem noch teilweise das Hinterhorn durch die eingetretene Compli- cation in die Läsion hineingezogen wurde; doch ist diese Kinwendung auf die Experimente IV und I nicht ausdehnbar, denn eine solche Complication ist m diesen Fällen nicht eingetreten. Ob nun der Um- stand, dass in den zwel zuerst genannten Experimenten die Zahl der gekreuzten aufsteigend verlaufenden Hinterstrangfasern ansehnlich zahl- reicher ist als in den zwei anderen, auf die Mitverletzung des Hinter- hornes oder auf den Unterschied der betroffenen Rückenmarksgegenden zurückzuführen sind, bleibt dahingestellt; von diesem Standpunkte aus ist die Zahl der ausgeführten Experimente nicht hinreichend genug. Was nun die gekreuzten, aber absteigend verlaufenden Hinter- wurzelfasern betrifft, so scheint ihre Zahl noch geringer und ihr Ver- lauf noch kürzer zu sein, als es für die aufsteigend verlaufenden der Fall ist; übrigens kann ich genauere Angaben über die fraglichen Fasern nicht liefern; mein Augenmerk war leider auf dieselben nicht hinreichend genug gelenkt. Ueberblickt man nun die zahlreichen anatomischen Untersuchungen über das Rückenmark, so muss man gestehen, dass die Angaben in betreff des Verlaufes im Hinterstrange von gekreuzten Hinterwurzelfasern nur ganz fragmentarisch, teils auch widersprechend ausfallen und aller- dings ein definitives Urteil in keiner Weise erlauben. In einer Reihe von älteren grösseren Werken und zahlreichen neueren Arbeiten ist sicher- lich von Fasern, die aus der hinteren Commissur in den Hinterstrang sich begeben, die Rede; woher aber diese Fasern stammen und wie sie ferner verlaufen, hierüber fallen die Angaben verschieden aus, oder liegen nur Vermutungen vor. Die experimentelle Untersuchungsmethode liefert uns in dieser Hinsicht wertvolle Winke, indem sie uns einerseits die Beziehungen der fraglichen Fasern zu den hinteren Wurzeln, andererseits zu dem contra-lateralen Hinterstrange aufzuklären erlaubt. 200 N. Loewenthal, D. Beziehungen der hinteren Wurzelfasern zu den Kernen des Hinterstranges, zum Hinterhorne und Vorderhorne. Was nun die Beziehungen der Hinterstrangfasern (resp. Wurzel- fasern) zu den Kernen der grauen Substanz — dem Goll’schen und dem Burdach'schen Kerne — betrifft, so giebt uns in dieser Hinsicht das Experiment beim neugeborenen (oder wenige Tage alten) Tier Auskunft. Ich habe in dieser Richtung drei Experimente an Katzen ausgeführt. In dem einen Falle wurde der hintere laterale Abschnitt des Rückenmarkes zwischen dem 6. und 7. Dorsalnerven, in dem anderen — zwischen dem 3. und 4. Dorsalnerven, in dem dritten — der hintere laterale Abschnitt des Markes, der Goll’sche Strang aber ausgenommen, an dem Uebergangsteil zwischen der Medulla oblongata und dem Marke durchschnitten. Die zwei zuletzt erwähnten Experi- mente wurden schon früher eingehend beschrieben !); das erste ist un- veröffentlicht geblieben. Durchtrennt man also den Hinterstrang zwischen dem 6. und 7. Dorsalnerven — die Mitverletzung des Seitenstranges kommt ja nicht in Betracht —, so findet man an der Uebergangsstelle zu der Medulla oblongata einen fast völligen Schwund der weissen Substanz des Goll'schen Stranges und eine gut ausgesprochene Atrophie (Schrumpfung) der in derselben enthaltenen grauen Säule; am Burdach’- schen Kerne ist im Gegenteil keine merkbare Veränderung wahr- zunehmen. Führt man aber eine analoge Verletzung im Bereiche des 3. Dorsal- nerven aus (Katze), so ist ausser der Atrophie des Goll’schen noch eine, obwohl sehr schwache, Atrophie des Burdach'schen Kernes wahr- zunehmen. Man ist somit zu dem Schlusse berechtigt, dass von den obersten Dorsalwurzeln eine knappe Zahl von längeren Fasern auch zu dem Burdach'schen Kerne in Beziehung treten. Zieht man nun den Befund am erwachsenen Tier in Betracht, infolge dessen, wie weiter oben beschrieben wurde, nach Verletzung der oberen Dorsalwurzeln Fasern an der Grenze zwischen dem Goll'sehen und dem Burdach’schen Strange secundär degenerieren, was für die untere Dorsalgegend nicht ') Rec. zoolog. suisse. Tome IV. No. f. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 201 der Fall ist, so wird es wahrscheinlich, dass diese Fasern es sind, die zu dem Burdach’schen Kerne gelangen. Nach Durchtrennung des Hinterstranges — den zarten Strang ausgenommen — im Bereiche der obersten Cerviealgegend atrophiert nur der Burdach’sche Kern und hauptsächlich dessen äusserer Teil, wie es in einer von meinen früheren Arbeiten ausführlich beschrieben wurde (Rec. zool. suisse, Tome IV). Andererseits beweist das Experi- ment, dass Durchschneidung der hinteren Wurzeln in der Cervicalgegend nur secundäre Degeneration des Burdach’schen Stranges zur Folge hat. Somit stehen die Wurzelfasern der Cervical- und wahrscheinlich der obersten Dorsalgegend im Verhältnis zum Burdach’schen, diejenigen aus der mittleren unteren Dorsal- und der Lumbalgegend zu dem Goll’schen Kerne in Beziehung. Können sensibele Kerne überhaupt zur Atrophie gebracht werden? Es war dies von einigen Forschern, !) und zwar mit Unrecht, in Abrede gestellt. Die Kerne des Hinterstranges, das Hinterhorn, können ganz bestimmt secundär zur Atrophie (d. h. Schrumpfung, Volumabnahme) gebracht werden. Der so zu sagen rohe Befund ist unanfechtbar. Viel complicierter gestalten sich aber die Verhältnisse, wenn man die Frage zu beantworten sucht, was eigentlich, also welches Element in einem sensibelen Kern degeneriert. Sind es nur Fasern, Fasernetze (Faser- filz) oder auch Zellen? Die Untersuchung des Gollschen, des Bur- dach’schen Kernes, des Hinterhornes enthält die Elemente der Antwort, und dieselbe lautet: Es tritt nicht nur eine sehr ausgesprochene Atrophie von Fasern, und zwar der myelinhaltigen — was sich durch die Weigertsche Färbungsmethode leicht feststellen lässt, sondern auch eine, obwohl keine complete, Atrophie der Zellen ein. Beim jungen, wenige Tage nach der Geburt operierten Tier lässt es sich in ganz demonstrativer Weise wahrnehmen. Aber auch beim erwachsenen bleibt .es durchaus nicht vollständig aus. So konnte ich nach Durch- trennung des Burdach’schen Stranges in der obersten Cervicalgegend bei der Katze folgende Veränderungen am äusseren Teil des Bur- dach’schen Kernes erkennen: Stärkere Entwickelung der Gefässe, 1) A. Forel, Einige hirn-anatomische Betrachtungen etc. in: Arch. f. Psychiatrie. Bd. XVII. 202 N. Loewenthal, Proliferation - der Gliakórperchen, partielle Schrumpfung der Nerven- zellen, wovon Näheres in den Archives de Physiol norm. et path. (1886) nachzulesen ist. Am Hinterhorne sind nach Durehschneidung der Hinterwurzeln an carminisierten Schnitten folgende Veränderungen wahrzunehmen: Schrumpfung (also Volumabnahme), die sowohl am Kopfe als am Halse ausgesprochen ist. Sie hält sich allerdings in erster Linie an die Degeneration und Atrophie der durchtretenden Faser- bündel und, was die Halsgegend speciell betrifft, an die partielle Atrophie der Längsbündel des Hinterhornes. In viel anschaulicherer Weise tritt die fragliche Veränderung nach Behandlung der Stücke mit Osmium- Kali bichromicum (nach dem Verfahren von Marchi) hervor, wobei man sich leicht überzeugen kann, dass in der tiefer gelegenen Schicht des Hinterhornes die geschwärzten Körner sehr fein sind und nach der Art ihrer Verbreitung und Anordnung an das Bild eines Fasergewirres erinnern. Ausserdem färbt sich das geschrumpfte Horn intensiver durch Carmin und an manchen Zellen, weit nicht an allen, sind deutliche Veránderungen nicht zu verkennen. Die Zellen der Substantia gelatinosa unterscheiden sich unter anderem, wie bekannt, an carminisierten Schnitten durch die helle Beschaffenheit des Zellenleibes. Mehrere von diesen Zellen unterscheiden sich durch das starrglänzende Aus- sehen, durch die intensivere Fárbung; der Kern ist wie verwischt; es sind das in Atrophie begriffene Zellen. Die Gefässe sind am erkrankten Horn stärker entwickelt. Die Veränderungen sind beim erwachsenen Tier schon nach etwa 8—10 Wochen zu erkennen. Was nun die Ausstrahlungen zum Vorderhorn betrifft, so sind sie, wie bekannt, schon seit längerer Zeit auf rein histologischem Wege erkannt worden; man vergleiche nur die Handbücher von Schwalbe, !) Krause,?) Gerlach, Huguenin *) und der neueren Autoren wie Ober- steiner ©) und Edinger’) u. a. Das Ergebnis der Untersuchung der 1) Lehrbuch der Neurologie. ?) Allgemeine Anatomie. 1876. p. 391. 5) In Striekers Handbuch. Bd. IT. yp. 391. *) Anatomische Einleit. zur allgem. Pathol. der Krankh. d. Nervens. 1873. ?) Anleitung zum Studium der nervös. Centralorg. 2. Aufl. p. 245. 5) Zwölf Vorlesungen über den Bau der nervös. Centralorgane. 2. Aufl. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 203 secundären Degeneration steht mit dieser Angabe in erfreulichem Ein- klange, nur ist die Carmintinction bei dieser Gelegenheit völlig un- zureichend. Nach Behandlung mit Osmium-Kali bichromicum hingegen lassen sich diese Ausstrahlungen in recht übersichtlicher Weise ver- folgen, wie es bei der Beschreibung der Befunde hervorgehoben wurde. Und doch liefert die Degenerationsmethode nicht nur eine einfache Bestätigung des anatomischen Befundes, sondern bringt auch etwas Neues mit, indem sie uns lehrt, a) dass diese Ausstrahlungen unmsttelbare Verlàngerungen der Hinterwurzelfasern zu sein scheinen, ^) dass eine erosse Anzahl derselben nur Durchgangsfasern seien, die in den homo- nymen Vorderstrang und den Seitenstrang sich begeben, wovon weiter unten die Rede sein wird. (Fortsetzung folgt.) Referate von W. Krause. R. Thoma, Untersuchungen über die Histogenese und Histomechanik des Gefüsssystems. 8°. 1893. Stuttgart. F. Enke. VI u. 91 S. Mit 41 Fig. — 4 Mk. Früher (1866) hatte der Verf. die Vermutung aufgestellt, dass unter normalen Verhältnissen die Querschnittsfläche eines Arterienstammes ebenso gross ist wie die Summe. der Querschnittsfläche aller seiner arteriellen Verzweigungen. Dies trifft wenigstens für die Aorta abdominalis und ihre Aeste zwischen dem 20.—55. Lebens- jahre zeitweise genau zu. Donders und Jansen (vergl. W. Krause, Handbuch der Anatomie. Bd. I. 1876. S. 305) hatten für die Aeste früher gefunden, wenn man den Querschnitt des Stammes — 1 setzt: "meus Aortae 7 7,2 055 Carotis communis . = 1,015 Subelayi2 c Mb Iliaea communis . . — 0,982 Anonyma e BIST Carotistiexterna Ne 1090 Aorta abdominalis . = 0,893 lljacalexterna ton ao RN 150 204 W. Krause, Referate. Der Verf. hat nun an Arterien in der Zunge und im Mesenterium des lebenden Frosches Untersuchungen angestellt und für die Querschnittsflächen der ersteren folgende Verhaltniszahlen gefunden: Stamm Aeste 100 105,3 100 98,8 144 145 144 128 94,1 166,4 324 320 Daraus ergiebt sich, dass die Summe der Querschnittsflachen der Summe der Aeste (aunähernd) gleich derjenigen des Stammes ist. Was die Histogenese anlangt, so erscheint die Annahme einer secundáren Ge- fässneubildung nicht notwendig. In histomechanischer Beziehung lassen sich. drei Prineipien aufstellen, die jedoch nicht in mathematische Form gekleidet werden. 1. Strombeschleunigung führt zu einer Erweiterung, Stromverlangsamung zu einer Verengerung bis zum Schwunde der Gefässlichtung. 2. Steigerung des Blutdruckes giebt Anstoss zur Neubildung von Capillaren. 3. Das Diekenwachstum der Gefäss- wand ist abhängig vom Blutdrucke und dem Gefässdurchmesser. Hiernach bestimmen die Gewebe den Druck, die Stromgeschwindigkeit und die Durchflussmenge des Blutes in ihren Capillaren und zugleich die lichte Weite der zugehórigen Arterien und Nerven. Schliesslich stellt sich die Arbeitsleistung des Herzens als das Aequivalent der histomechanisch von den Geweben gestellten Forderungen dar. Nouvelles universitaires.) Der ausserordentliche Professor der Anatomie an der Universität zu Berlin, Dr. R. Hartmann ist, 62 Jahre alt, am 20. April 1895 zu Potsdam gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera eonnaltre dans le plus bref délai. ire Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. LEN (Aus dem histologischen Laboratorium von Prof. C. Arnstein in Kasan.) Ueber die Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln von Prosektor Dr. A. Geberg. (Mit Taf. IX u. X.) Im Nachfolgenden beabsichtige ich die Resultate darzulegen, welche eine, unter der freundlichen Leitung meines hochverehrten Lehrers Prof. Arnstein, seit längerer Zeit fortgesetzte Untersuchung mir geliefert hat, betreffend die Nerven der Gaumenhaut der Lamellirostres. Meine Untersuchungen wurden grósstenteils an dem Schnabel der Hausente angestellt, ausserdem wurde gelegentlich auch die Gaumenhaut der wilden Ente (Anas querquedula), sowie die der Gans (Anser domesticus) als Untersuchungsobject benutzt. Indem hierbei einige topographisch- anatomische Verhältnisse, sowie die Nervenendigungen der genannten Region im allgemeinen Berücksichtigung fanden, beschäftigte uns haupt- sáchlieh die principielle Frage über die Nervenendigung in den schon vielfach beschriebenen Grandry’schen Kórperchen. Denn diese Frage ist noch keineswegs endgültig erledigt: zu den teils schroff einander segenüberstehenden Ansichten der Forscher, welche sich vor Einführung der Methylenblaumethode mit dem betreffenden Gegenstande beschäftigt hatten, trat 1891 eine mittels der letztgenannten Methode von Prof. A. Dogiel gewonnene, neue Anschauung über die Nervenendigung in den fraglichen Gebilden hinzu. Indes war ich bei Anwendung des Methylenblau behufs Nervenfárbung zu anderen Resultaten gelangt, als Prof. A. Dogiel, wie ich weiter unten berichten will. Vorläufig 206 A. Geberg, möchte ich nur noch bemerken, dass von den neuesten Untersuchungs- methoden noch die Golgische und Kupffersche Nervenfärbung in An- wendung kamen, deren Resultate mit den bereits früher an der Hand der Methylenblaumethode erhaltenen wohl übereinstimmen. Bevor ich nun zu meinen eigenen Befunden übergehe, sei es mir gestattet, eine historische Uebersicht der uns vornehmlich interessieren- den Frage zu geben, wobei ich von der streng chronologischen Ordnung manchmal absehen werde, um Zusammengehöriges gemeinsam ab- zuhandeln. Bekanntlich hat Grandry |/| zuerst, im Jahre 1869, die nach ihm benannten Endorgane im Schnabel der Ente gefunden und abgebildet, ohne sie jedoch genauer zu beschreiben. Darauf beschrieb Ihlder [2] eine Art von Endorganen, die er Tastkolben nannte, weil sie zwischen den Endkolben der Sauger und den Tastkörperchen ungefähr in der Mitte stehen. „In der Form zeigen sie alle möglichen Uebergänge von der cylindrischen zur ellipsoidischen Gestalt. Sie bestehen aus einer einfachen Bindegewebshülle, auf deren Innenrand quergestellte Kerne aufgelagert sind und einem mattglänzenden, feingranulierten, homogenen Innenkolben, in dessen Axe eine blasse Terminalfaser ver- läuft, welche mit einer starken Anschwellung (einer grossen runden Ganglienzelle) endigt.^ — Wir führen die Beschreibung dieser „Tast- kolben“ nur an, um zu zeigen, wie sehr sie sich von den uns be- scháftigenden Terminalkörperchen unterscheiden. Uebrigens sind sie nach Ihlder's eigener Aussage im wesentlichen als hüllenlose Herbst- sche Kórperchen aufzufassen. Die erste ausführlichere Beschreibung der Grandry'schen Kórperchen gab Merkel [5] Er unterscheidet eine einfachste Form der tast- empfindenden Organe — die Tastzellen — blasenfórmige Zellen mit .blassem Kern, die besonders schön in dem Bindegewebe der Papillen der Entenzunge hervortreten, und ausserdem die zu je zwei zusammen- liegenden Tastzellen — „die Zwillingstastzellen“; — ferner die aus mehr als zwei Tastzellen bestehenden, sogenannten „einfachen Tast- körperchen“; endlich die aus der Vereinigung mehrerer einfacher Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 207 Tastkórperchen entstandenen „zusammengesetzten Tastkörperchen“. Die Tastzellen verbinden sich mit je einer Nervenfaser derart, dass die Schwann’sche Scheide in die Hülle der Zelle übergeht, der Axeneylinder dagegen sich in der Zellsubstanz auflöst. Aus dem 1880 erschienenen Werke von Merkel [4] ersehen wir, dass er sich von der Existenz der (von A. Key und Retzius [10] und von Ranvier [11] unabhängig von einander gefundenen) Endscheibe, der plattenförmigen Verbreiterung des Axencylinders, überzeugt hat. Während jedoch nach der Ansicht der soeben genannten Forscher diese, zwischen den Tast- oder richtiger „Deckzellen“ (Hesse) eingeschobene Endscheibe als terminale Nerven- platte zu betrachten, die Deckzellen dagegen nur von secundärer Be- deutung seien, erhält Merkel auch jetzt die Ansicht aufrecht, dass die Tastzelle als eigentliche Nervenendigung, als ,terminale Ganglienzelle“ zu betrachten sei: „Das Zellprotoplasma der Tastzellen gleicht ganz dem der Ganglienzellen. Es ist hell und auf den ersten Blick gleich- mässig granuliert. Betrachtet man aber genauer, so findet man ebenso wie dort eine streifige Structur teils concentrisch, teils radiär an- geordnet . . . Diese Streifung (in den Tastzellen) wird durch die eranulierte Substanz selbst bedingt, indem sich die Körnchen in Längs- reihen aneinander legen. (Diese Streifen verlaufen in zwei Richtungen: im Centralteile der Zelle durchsetzen sie dieselbe der Dicke nach von einer Breitseite zur anderen; sie schliessen den Kern ein und sind in concentrischen Reihen angeordnet; in der Peripherie laufen sie in radiärer Richtung von einem Punkte an dem Rande des Centralteiles aus, welcher seiner homogenen, nicht granulierten Beschaffenheit wegen manchmal fast wie ein undeutlich begrenzter Kern aussieht) . . . Der herantretende Nerv legt sich, nachdem er seme Markscheide verloren hat, an eine der Breitseitem der Tastzelle an und breitet sich hier zu einer Platte aus... schon während er sich verbreitert, kunn man in dem Axencylinder eine protoplasmatische Streifung wahrnehmen und ist im stande, dieselbe ganz direct mit dem Centralteile (mit den oben beschriebenen Streifen) der Zelle zusammenhängen zu sehen.“ Diese Streifen dürfen übrigens nicht als Fibrillen in dem Sinne M. Schultze’s aufgefasst werden. „Ich glaube vielmehr,“ sagt Merkel, „dass nur die so weit verbreitete, durch Kuptfer bekannt gewordene - 908 A. Geberg, Anordnung der Granula im Inneren des Protoplasma vorliegt, welche auch durch die Arbeit von Kuhnt für den Axencylinder der mark- haltigen Nervenfaser wahrscheinlich gemacht werde.“ „Bei den etwas grösseren Tastkörperchen kann man ganz gewöhnlich die Beobachtung machen, dass jede einzelne Tastzelle ihre besondere Axencylinderplatte hat; bei den Zwillingen sieht es dagegen meist aus, als verbreiterte sich der eintretende Nerv nur zu einer einzigen, zwischen den beiden Tastzellen gelegenen Platte, welche mit beiden Platten in Zusammen- hang stände; doch gelang es mir nicht, darüber genügende Sicherheit zu erlangen.“ Was ferner den Hesse'schen Scheibenring anlangt, so soll er nach Merkel von der die innere Lamelle der Kapselwand bildenden Fortsetzung der Schwann’schen Scheide gebildet werden. Merkel’s ausführlich eitierte Auffassung über die Nervenendigung in den Grandry'schen Kórperchen ist so ziemlich alleinstehend geblieben. Denn abgesehen von den oben eitierten Befunden Ihlders, welche principiell mit, denen Merkel’s übereinzustimmen scheinen (übrigens scheint Merkel selbst auf die Befunde Ihlder’s kein besonderes Gewicht zu legen [4, p. 127], lässt sich meines Wissens kein Autor nennen, welcher die oben aufgeführte Ansicht von Merkel unbedingt teilte. So können wir H. Frey nicht für einen Vertreter der Merkel'schen Ansicht halten (wie es A. Dogiel in seiner 1891 gedruckten Arbeit thut); denn in Frey’s 1886 herausgegebenem Lehrbuche |5, p. 264] lesen wir folgendes: „In der Zunge der Vögel — am meisten eignet sich Gans und Ente — begegnet man aneinander gedrängten und von bindegewebiger Kapsel umgebenen hellen Zellen von ansehnlichem Ausmaasse mit einem statt- lichen runden Kern. Zwischen den Einzelzellen endigt, aber mit scheibenartiger Verbreiterung (Tastscheibe, disque tactil), der Axen- eylinder.“ Ferner scheint Waldeyer [6] anfänglich der Merkel’schen Ansicht gehuldigt zu haben, wie man aus einem Zusatze zu der Arbeit von Longworth: „Ueber die Endkolben der Conjunctiva“ schliessen kann. Waldeyer will sich an Osmiumpräparaten mit Bestimmtheit von dem Eindringen einzelner Nervenfasern in die den Endkolben zusammen- setzenden Zellen überzeugt haben und es sollen daher diese Endorgane ganz ähnliche Structurverhältnisse zeigen, wie die Tastkörperchen nach Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 909 den Untersuchungen von Merkel Jedoch kommt Waldeyer [7| in einem 1879 veröffentlichten Aufsatze zu einer anderen Auffassung, der zufolee er die Nervenendigung in den Grandry'sehen Kórperchen in die Tastscheibe selbst verlegt, wenngleich er letztere für cellulären Ursprunges hält und als modificierte Nervenzelle auffasst. Mag nun diese Vorstellung richtig sein oder nicht, so ist sie jedenfalls von der Merkel’- schen wohl verschieden. Schliesslich haben wir noch die Arbeiten von Kultschitzky |S, 9| anzuführen. Dieser Beobachter schildert die Structur der Grandry'schen Körperchen sehr ausführlich. Die „Tastzellen“ zeigen, trotz ihrer Aehnlichkeit mit Ganglienzellen, dennoch wesentliche Unterschiede von diesen letzteren. Das Protoplasma dieser Zellen ist teils körnig, teils streifig und enthält einen verhältnismässig nicht grossen, bläschenförmigen Kern mit 1—2 Kernkórperchen. Die Streifen im Zellprotoplasma bestehen aus Reihen von lineär aneinander ge- ordneten Körnchen; im Längsschnitt der Tastkörperchen erscheint diese Streifung bogenförmig zur Hälfte mit ihrer Concavität nach der einen: Seite gerichtet, während die andere Hälfte mit der Concavitàt nach der anderen Seite gewandt ist. An Querschnitten liess sich die (von Merkel, auch von Ranvier beschriebene) Streifung nicht bemerken. Verf. . kommt schliesslich zu der Ansicht, dass diese Streifung sich auf die periphere Zone des Protoplasma beschränkt. Sowohl das Zell- protoplasma als auch der Kern zeigen wesentliche Unterschiede von Ganglienzellen, ebensowenig lassen sich an den Tastzellen irgend welche Fortsätze nachweisen. Dagegen weisen ihre (an die Zellen der Ganglien erinnernde) Gruppierung in einer mit Endothel bekleideten Kapsel und ihre nähere Beziehung zu Epithelzellen darauf hin, dass sie durchaus „eigentümliche Elemente“ darstellen — Mischelemente —, die eine Mittelstellung zwischen Epithel- und Nervenzellen einnehmen und daher als Neuro-Epithelzellen bezeichnet werden können. Indes existiert nach. Kultschitzky kein Zusammenhang zwischen den Tastzellen und der Tastscheibe: der Axencylinder der zum Grandry’schen Körperchen hin- zutretenden Nervenfaser zieht nach Verlust seiner Henle'schen und. Markscheiden eine Strecke weit zwischen Kapsel und der Oberfläche der Tastzellen hin, dann zwischen den letzteren und erweitert sich hier zur Nervenscheibe .. . Die Scheiben liegen‘ immer nur zwischen Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 14 210 A. Geberg, Tastzellen und sind durch diese in ihrer Form beeinflusst. Die Schwann’schen Seheiden setzen sich wohl auf den Axencylinder inner- halb der Kapsel fort und bisweilen auch auf die Nervenscheiben: die Nervenscheibe und das Protoplasma der Tastzellen verschmelzen nur scheinbar mit einander, zwischen beiden Gebilden existiert eine Grenz- linie. Wir sehen also, dass auch Kultschitzky zu Resultaten gelangte, welche wesentlich den sogleich näher zu betrachtenden entsprechen. Wir müssen nun zeitlich etwas zurückgreifen, indem zunächst die oben bereits erwähnten Arbeiten von Key und Retzius und von Ranvier in Betracht kommen. Die beiden erstgenannten Forscher geben eine ausführliche Be- schreibung des Baues der in Rede stehenden Tastkörperchen, der wir folgendes entnehmen: „Die Substanz der kernführenden, etwas ver- schieden grossen Zeilen (d. h. der Tastzellen nach Merkel) erscheint nach der Osmiumbehandlung schwach und sehr feinkörnig und von einer schmutzig grauen Farbe; hier und da sieht man auch in ihr kleine, glänzende, stark lichtbrechende Körner zerstreut, aber keine Fibrilierung. Diese Zellen sind von Querstreifen getrennt, welche eine gelblich bräunliche Farbe, eine homogene Zusammensetzung und einen starken Glanz zeigen. Sie erweisen sich als dünne Scheiben zwischen den Zellen, oft ist ihr mittlerer Teil etwas verdickt. Sie verlaufen selten in ganz gerader Richtung, sondern etwas gebogen . . . Die Nervenfaser ... sieht man die Markscheide abgeben und sich ver- schmälern, um dann innerhalb der Kapselhülle, zuerst schwach längs- gestreift und körnig erscheinend, bald in einen glänzenden, gelblich braunen Faden sich fortzusetzen; dieser Faden steigt an der Seite des Kolbens hinauf, verbreitert sich dreieckig an den Zwischenräumen der Zellen und scheint in die bräunliche Zwischenscheibensubstanz über- zugehen ... Im ganzen scheint es, als ob die Nervenfaser direct in die eigentiimliche Scheibensubstanz sich fortsetze und letztere wäre dann als eine Art Terminalsubstanz zu betrachten. Zwar sahen wir zuweilen an quergeschnittenen Scheiben ein paar rundliche hellere Punkte, die quergeschnittene Nervenfaserfibrillen sein könnten, diese Bilder kamen aber so selten vor, dass man von ihnen keine Schlüsse ziehen darf. Ein unmittelbarer Zusammenhang mit den Zellen war, Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 911 od obwohl auch eine Andeutung dazu sich zeigte, niemals sicher nach- weisbar; die Scheibensubstanz war sonst immer scharf begrenzt“ [10, p. 227 sq.]. — Wesentlich übereinstimmende Resultate erhielt Ranvier |/5], der die Nervenendigung in den Tastkörperchen und diese letzteren selbst foleendermassen beschreibt: ,Le tube nerveux abandonne sa gaine de Henle qui se confond avec la capsule; sa gaine médullaire s'amincit comme pour former un étranglement et, réduit à son cylindre-axe et à sa gaine de Schwann, il s'insinue entre les (deux) cellules et s'aplatit pour former un disque, disque tactile... La capsule fibreuse est separée des cellules tactiles par une couche endothéliale. Cette couche envoie entre les deux cellules une expansion qui forme un diaphragma annulaire dans lequel le disque est compris . . . Ce diaphragma est interrompu seulement en un point correspondant à l'arrivée du nerf... Les cellules tactiles (surtout lorsque les coupes faites aprés l'action de Yosmium ont été traitées par le chlorure double d'or et de potassium à 1 pour 1000) montrent une structure toute spéciale. On y voit une série des stries granuleuses qui, étendues de leur surface plane à leur surface convexe, les traversent dans toute leur épaisseur. Ces stries qui sont comparables à celles que l'on observe dans certaines cellules glandulaires, par exemple celle du tube sécreteur des glandes sudori- pares, figurent une gerbe courte qui serait legérement resserrée à sa partie moyenne, c'est à dire au niveau du noyau... Dans les pré- parations obtenues à laide de la méthode de l'or... dans aucun cas, les stries divergentes de ces cellules ne sont dessinées, et la limite du disque tactile est toujours parfaitement nette, de telle sorte que l'on ne doit pas admettre que ces stries représentent des fibrilles du cylindre- axe ayant penetré dans les cellules. Cependant le disque tactile a une constitution fibrillaire aussi bien que le cylindre-axe qui s'aplatit pour le former. En effet, sur des coupes passant par laxe d'un corpuscule et perpendiculaires à la direc- tion de son nerf afférent, faites aprés l’action de l'acide osmique et colorées par le chlorure double d'or et de potassium, on observe dans le disque tactile une série de grains qui sont l'expression optique des fibrilles eylindre-axiles coupées perpendiculairement à leur direction, 14* 919 A. Geberg. tandis qu'au voisinage de sa surface se trouve une ligne claire, continue, qui correspond à la membrane de Schwann ou plutót au protoplasme qui le double ... La striation des cellules du tact ressemble bien plus à celle des cellules glandulaires quà celle des cellules nerveuses, et à lépoque ou je les ai décrites, frappé de cette ressemblance, je pensai que l'on pouvait, sans trop de témérité, les considérer commes destinées à produire, sous l'influence de la pression, un agent spécial physique ou chimique qui exciterait le disque tactile. Rien ne me force aujourd'hui à abandonner cette hypothése, dont l'avantage est de rendre compte de la sensation tactile qui, comme on le sait, est bien différente de la douleur.“ Asper [/4| welcher die Grösse der einfachen Tastkörperchen (Lànge im Mittel 0,0367 mm, Breite 0,0280 mm) und der Zwillings- tastzellen (Länge im Mittel 0,0455 mm, Breite 0,0333 mm!) in der Entenzunge bestimmte, kam hinsichtlich der Nervenendigung zu keinem positiven Resultate. Er lässt es unentschieden, ob die „Endscheibe“ wirklich eine Verbreiterung der hinzutretenden Nervenfaser sei oder nicht, und hält es selbst für möglich, dass die durch Osmium sich schwarz färbende „Trennungslinie* zwischen den Tastzellen vielleicht nur eine blosse Fettschicht ist. Hesse [15], dem wir eine sehr ausführliche Untersuchung der in Rede stehenden Gebilde verdanken, verwirft als mit dem Thatbestande unvereinbar die Merkel’sche Bezeichnung ,Tastzellen“ und schlägt dafür den Namen „Tastkugeln“ vor; die zelligen Gebilde in denselben dagegen nennt er „Deckzellen“. Die Beschreibung der Kapsel und des „Scheibenringes“ stimmt wesentlich mit der von Ranvier überein. Die Henle'sche Scheide der an das Körperchen herantretenden Nerven- faser geht in die Kapsel über. Das Schicksal der Schwann’schen Scheide blieb ungewiss. Am wahrscheinlichsten ist, dass sie die Nerven- faser begleitet, soweit diese Mark führt und dann vom Axencylinder durchbohrt wird. Letzterer verbreitert sich und geht in der Mehrzahl der Fälle in eine hügelartige Verdickung des mittleren Abschnittes der Tastscheibe über. In keinem Falle ist ein Zusammenhang der Deck- zellen mit der Tastscheibe sichtbar. Beide sind vóllig scharf von einander 1) Merkel [4, p. 117] giebt etwas grössere Mittelzahlen an (Breite 0,045 bis 0,053 mm, Höhe 0,012—0,018 mm. Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 913 abgegrenzt, und ist die Tastscheibe aus dem Schnitt herausgefallen, so sind die der Lücke zugewendeten Ränder der Deckzelle vollständig scharf . . . Auf Durchschneidung des zweiten Quintusastes erfolgte Degeneration der in seinen Endgebieten gelegenen Tastkugeln. Sie wurden kleiner, in den Umrissen unregelmässiger und die Farbenunter- schiede ihrer einzelnen Teile weniger lebhaft. Die Tastscheiben ver- schwanden und auch die Deckzellen wurden von Atrophie erfasst. Nur die Kapsel verdickte sich, nicht aber infolge einer Zunahme, sondern einfach infolge einer Auflockerung ihrer Elemente. Namentlich an den inneren Lamellen war die Trennung durch feine Spalträume auffällig. Die Resultate der Arbeit von V. Izquierdo |/6] schliessen sich im wesentlichen denen von Hesse an. (Die von Ranvier und Hesse beschriebene Endothelscheide an der Innenfläche der Kapsel vermochte Izquierdo nieht durch Silberbehandlung sichtbar zu machen.) Zwischen je zwei Deckzellen befindet sich eine mit Osmium dunkelgrau sich färbende Masse; an ihrem äusseren Rande tritt sie mit dem Platten- ringe in Berührung, ohne jedoch mit demselben zu verschmelzen. Ste hat die Form einer in der Mitte sich verdickenden Scheibe. Dass diese Scheibe nervöser Natur ist, beweisen ihre Verbindung mit den Nerven und die chemischen Reagentien. Senkrechte Schnitte der Tast- scheibe zeigen bei stärkerer Vergrösserung, dass dieselbe aus einer inneren hellen, granulierten Masse besteht, die von einer dunkeln homogenen Schicht rings umgeben ist . . . Die Scheibe steht nirgends mit dem Protoplasma der Deckzellen in organischer Verbindung; sie ist nur in unmittelbarer Berührung mit demselben ... Von den Hüllen der Nervenfaser geht die Henle'sche Scheide in die Kapsel der Tast- kugel über; die Schwann'sche Scheide verjüngt sich allmählich und scheint zuletzt mit dem Axencylinder zusammen in die Tastscheibe überzugehen, dessen äussere Hülle sie aller Wahrscheinlichkeit nach bilden hilft. Die Markscheide hört ebenfalls nicht plötzlich auf, manchmal hört sie schon vor dem Durchtritt des Nerven durch die Kapsel auf, manchmal erst im Momente des Durchtrittes. Es ist wohl möglich, dass manchmal eine dünne Schicht der Markscheide den Axen- eylinder bis zu seinem Eintritte in die Scheibe begleitet. Es gelang Izquierdo, die Entwickelung der Tastkugeln an Embryonen zu ver- 914 A. Geberg. folgen und sich zu überzeugen, dass die ,Deckzellen“ epithelialen Ur- sprunges sind, indem sie von den tieferen Schichten des Epidermis ab- stammen. Nach der Ansicht dieses Beobachters stellen die Deckzellen Epithelialzellen dar, die durch irgend einen nervósen Einfluss eine so bedeutende Entwickelung erlangten. „Es ist dies um so wahrschein- licher,^ sagt Izquierdo, „da die Durchschneidung des Nerven, gemäss den Beobachtungen von Hesse, die Atrophie der Zellen zur Folge hat.“ W. Krause |/7] unterscheidet zusammengesetzte und einfache Grandry'sche Kórperchen und Tastkolben. Die einfachen Grandry’schen Körperchen bestehen aus einer Bindegewebshülle, einem Innenkolben und einer Terminalfaser. „Der Innenkolben besteht aus zwei Kolben- zellen mit grossen kugeligen, hellen Kernen mit einem bis zwei Kern- körperchen.!) Mit Ausnahme der Stelle des Nervenfasereintrittes werden diese Zellen durch eine fast ringförmige, bindegewebige Raphe zusammengehalten, welche mit der äusseren Bindegewebshülle zusammen- hànet. Die doppeltcontourierte Nervenfaser verliert ihr Nervenmark gewöhnlich an der Eintrittsstelle; ihre Adventitia geht in die Binde- gewebshiille, ihr Neurilem aber in die innerste Schicht des letzteren über, so dass die Kolbenzellen innerhalb des Neurilem gelegen sind ... Die Terminalfaser verbreitert sich sehr rasch zu einer grossen (0,02), körnigen, in der Flächenansicht längsgestreiften und mithin aus mark- losen Nervenfibrillen zusammengesetzten Terminalscheibe. Dieselbe stellt ein colossal verbreitertes Endknópfchen der übrigen terminalen Kórperchen dar. In ihrer Axe ist die Terminalscheibe dicker und kórnig, an ihren Rändern ist sie fein zugeschärft und nur an einer feinen Punktierung zu erkennen, welche sich . . . zwischen den beiden Contourlinien der Raphe hinzieht, letztere Linien von einander trennend.“ — In Hinsicht der Nervenendigungsweise schliessen sich die anderen oben genannten Formen unmittelbar an die beschriebene an. J. Carrière [75| beschreibt den Bau der Grandry'sehen Körperchen ähnlich wie Ranvier. In den kuchenförmigen Deckzellen ergiebt die Chlorgoldbehandlung von Körnchenreihen hervorgebrachte Streifungen, ') Diese Kolbenzellen (Deckzellen — Hesse) seien, ebenso wie die Zellen des Innenkolbens der anderen terminalen Körperchen, am besten mit Endothelzellen zu vergleichen, wodurch ihre epitheliale Abkunft in Abrede gestellt wird. Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 915 die aber nicht bis an die Endscheibe reichen, sondern in einiger Ent- ternung von derselben innerhalb der Zellsubstanz enden. Die radiäre Streifung der Membran des Diaphragma (Hesse) konnte Verf. nicht wahrnehmen, dagegen sah er an vielen flachgeschnittenen Zellen, welche mit Alkohol conserviert waren, rings am hande derselben eine grosse Menge feiner Zacken nach der Kapsel zu stehen, und es wäre möglich, dass dies Bild durch das dicht aufliegende, radiär gestreifte Diaphragma hervorgebracht würde. Verf. hält es noch nicht für ausgemacht, dass diese verschiedenen Kórperchen wirklich Tastempfindung vermitteln. Er hat die Grandry’schen Kórperchen in grosser Zahl in der die Nasenmuscheln bekleidenden Haut gefunden. Nur des historischen Interesses halber führen wir die Ansicht von G. und F. Hoggan |/2| an, welche die endständige Bedeutung der Tastzellen von Merkel, sowie deren Beziehung zum Tastgefühl leugnen. Abortive Haarbälge können ihre zum Tasten bestimmten Nerven- endigungen in Pacinische Körperchen umwandeln, deren Haare so lange durch unausgesetzte Reibung an der Entwickelung verhindert wurden, bis endlich dieser rudimentäre Zustand durch Vererbung zum bleibenden wurde. Das Tastkörperchen entspricht somit einer Anhäufung rudi- mentärer Pacinischer Körperchen mit Beigabe einiger Nervenzellen. Schwalbe [20| weist auf die principielle Bedeutung hin, welche den Grandry’schen Kórperchen vom vergleichend-anatomischen Stand- punkte zukommt. So dienen sie z. B. Merkel als eine der Ausgangs- formen bei seiner Classification der. Nervenendigungen in der Haut. Schwalbe stimmt mit der von der Mehrzahl der übrigen Forscher an- genommenen Anschauung überein, der zufolge die Tastscheibe die eigentliche Nervenendigung darstellt, während die der Tastscheibe an- liegenden grossen, blasigen Zellen nicht Nervenzellen sind. Da die- selben aber epithelialer Abkunft seien, so unterscheiden sich die Grandry’schen Körperchen wohl von den echten Tastkörperchen, welche höchst wahrscheinlich keine Epithel-, sondern vielmehr Bindesubstanz- zellen enthalten. Die Nervenendieung in den Grandry’schen Körperchen könne daher nur mit denen innerhalb der Epithelien verglichen werden. Asp [27] kommt auf Grund entwickelungsgeschichtlicher Unter- suchungen zu folgenden Resultaten: „Die Merkel’schen Körperchen treten 216 A. Geberg, ungefähr am 21. Bebrütunestage auf (etwas später dann die den Pacini'schen ähnlichen Key-Retziusschen Körperchen). Die Zellen des Stratum Malpighii treiben einen Fortsatz in das Mesoderm, der ein Klümpchen von Zellen darstellt, die durch einen Stiel von einer oder von zwei Zellen mit dem Oberflächenepithel in Verbindung stehen. Die Körper der Zellen vergrössern sich, während der Kern nicht an Masse zunimmt. Die Mesodermelemente umgeben die Zellenhaufen zunächst circulär und trennen sie von dem äusseren Keimblatt. Bei den Merkel'schen Körperchen dringt nun das Cutisgewebe auch zwischen die einzelnen Zellen ein. Da eine Teilung in den abgeschnürten Ele- menten nicht vorkommt, so ist anzunehmen, dass die Anzahl dieser Nervenendigungen nach Abschluss des Entwickelungslebens dieselbe bleibt, wie bei den erwachsenen Tieren.“ Dostoiewsky [22] fand (hauptsächlich in der Wachshaut des Enten- schnabels) die Grandry'schen Kórperchen oberflächlich unter dem Epithel gelegen, während die Herbst’schen Körperchen, im Gegensatz zu der Angabe von Merkel, nicht nur in der Tiefe der Bindegewebsschicht, sondern auch in einer Ebene mit den Grandry’schen Körperchen oder sogar über denselben anzutreffen waren. Bei Behandlung mit Müllerscher Flüssigkeit oder mit Chlorgold fand Verf. eine Streifung der Deckzellen: „Diese Streifung wird nicht durch Körnchenreihen ge- bildet, sondern repräsentiert meist ununterbrochene Striche oder Fäser- chen... Die Fasern beginnen an der planen Fläche und zerstreuen sich über die Peripherie; in Zellen mit zwei planen Flächen senen die Striche garbenförmig aus, wobei die mittleren Striche senkrecht von einer Fläche zur anderen verlaufen, die peripheren gekrümmt und mit ihrer Convexität dem mittleren Teil der Zelle zugekehrt sind. Damit übereinstimmend besitzt an Flächenschnitten nur die periphere Partie der Zelle eine deutliche Streifung, wobei die Striche in radiärer Rich- tung divergieren und das Aussehen einer Strahlung haben... Mit- unter zeigen die Zellen neben einer Streifung eine besondere Kórnelung, die auf Querschnitten in zwei Häufchen zu beiden Seiten des Kerns angeordnet ist... Der herantretende Nerv geht, nach Verlust seiner (in die Hülle des Körperchens übergehenden) Henle’schen Scheide zwischen zwei Zellen (Deckzellen) ein und endet hier in der Tast- Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 917 scheibe . . . Einen Uebergang der Schwann’schen Scheide auf die Tastscheibe (Ranvier, Carriére) konnte Verf. nicht bemerken. Im Inneren des Kórperchens macht der Nerv häufig, ehe er die Tast- scheibe erreicht hat, eine Krümmung; zuweilen bildet er selbst einen Knäuel, zu dessen Aufnahme eine Aushöhlung dient, welche letztere scharf contouriert erscheint und unter Umständen eine bedeutende Grósse erreicht. Gegen den (von Merkel behaupteten) Zusammenhang der Tastscheibe mit den Deckzellen sprechen die scharfe Contourierung der Scheibe und das an Schnittpráparaten vorkommende Herausfallen der Scheibe aus einem Körperchen, dessen Deckzellen hierbei an Ort und Stelle geblieben sind... Die Scheibe wird ähnlich wie der Axencylinder durch Chlorgold dunkel-violett gefärbt... Von der Fläche ' aus gesehen, zeigt, sie eine concentrische Streifung, hervorgebracht durch Reihen kleinster Kórnchen. — Neben den zwei- und mehrzelligen Körperchen fand Verf. auch isolierte Zellen, an deren Unterfläche eine mit einer Nervenfaser verbundene Tastscheibe anlag. Solche isolierte Zellen ist Verf. geneigt, als Bildungsmaterial für neue Körperchen an- zusehen, oder wenigstens, um die Zahl der Deckzellen und Tastscheiben in schon vorhandenen Körperchen zu vergrössern, was durch eine Ver- schmelzung dieser Gebilde mit benachbarten Grandry’schen Körperchen zu stande kommen könne. Kölliker |25, p. 175 sq.|, auf dessen Beschreibung der Grandry'schen Körperchen wir wohl nur hinzuweisen brauchen, schliesst sich im wesent- lichen der Ansicht der Mehrzahl der vorhergehenden Forscher an, indem er die Nervenfaser in der Tastscheibe des Körperchens enden lässt, wogegen die „Tastzellen“, obwohl sie zu dem Nervenende in Be- ziehung stehen, dennoch nicht als nervóse, sondern vielmehr als zum Zwecke einer mechanischen Leistung umgewandelte Zellen aufzufassen seien. Was die Abstammung der Tastzellen betrifft, so „ist wohl unzweifelhaft eine einheitliche Entstehung aller und jeder Tastzellen vorhanden, und so hätte man bei mesodermalem Ursprunge derselben anzunehmen, dass die in der Epidermis befindlichen solchen Elemente in dieselbe eingewandert sind“ . . . [25, p. 176]. E. Klein [24] will betretfs dev Nervenendigung in den Grandry'schen Körperchen weder die Merkelsche Auffassung, noch die der übrigen 218 A. Geberg, Forscher gelten lassen. Er findet, dass „die Endzweige des Axen- cylinders weder in den Tastzellen, noch in dem disque tactile endigen, sondern mit klemen Anschwellungen in die interstitielle Substanz zwischen die Tastzellen gelangen, und zwar in einer Weise, welche der an den Endkolben der Augenbindehaut beobachteten Nervenendigung sehr ähnlich ist. Lawdowsky |25] beschreibt den Bau der Grandry'sehen Körperchen ähnlich wie die Mehrzahl der vorher genannten Autoren. Die Deck- zellen zeigen eine kórnige Streifung, welche concentrisch um den Zell- kern angeordnet erscheint. Ausserdem unterscheidet er eine Gruppierung der Zellbestandteile in geldrollenähnliche Scheiben, die quer zur Längs- axe der Deckzelle liegen. An den Tastscheiben, die mit den Deck- zellen bloss in Berührung stehen, ohne mit ihnen zusammenzuhängen, sei gleichfalls eine concentrische Punktierung wahrzunehmen, — eine Hindeutung auf die fibrilläre Struetur der Endplatte, ähnlich derjenigen des Axencylinders: A. S. Dogiel |26] hat bei Injection von Methylenblau ins Blut- gefässsystem am Kopfe der Gans und der Ente, an Schnittpräparaten aus der Schnabelhaut folgendes beobachtet: während die Merkel’schen Tastzellen ungefárbt bleiben, nimmt der Rand der zwischen den Tast- zellen gelegenen Endscheibe eine dunkelviolette Färbung an; die Scheibe selbst erscheint mit Ausnahme ihres Randteiles entweder gar nicht, oder aber nur schwach tingiert und ist hierbei vollkommen homogen oder ein wenig kórnig. Der gefärbte Scheibenrand erscheint bei starker Vergrösserung, bestehend aus einer Reihe feinster, von punktartigen Verdickungen besetzter Fädchen, oder mit anderen Worten, als ein aus Fädchen bestehender Ring |26, p. 186|. Daraus erschliesst A. S. Dogiel, dass der Axencylinder sich nicht im eine Scheibe ver- breitere, sondern dass er vielmehr nur den Rand derselben bilde; die sanze Tastscheibe dagegen bestehe, mit Ausnahme ihres Randes, höchst wahrscheinlich nur aus interfibrillärer Substanz. Mitunter nehme man am Rande der oder jener Scheibe eine Reihe sehr feiner, gefarbter Zàhnchen wahr. Ueber die Bedeutung dieser Zähnelung, sowie über ihr Verhalten zu den Bestandteilen der Endscheibe finden wir nichts erwáhnt. Iunervation der Gaumenhaut bei Schwimmvógeln. 219 Indem ich mir vorbehalte, auf die betreffenden Angaben der Autoren im Nachfolgenden noch des Näheren zurückzukommen, gehe ich nun zur Darlegung meiner eigenen Befunde über. Zur Erörterung der gréberen, topographischen Verhältnisse be- nutzten wir die Gaumenhaut vom Oberschnabel der Ente: der mit Lamellen dicht besetzte Schnabelrand eignet sich natürlich nicht zur Anfertigung von Flächenpräparaten, wohingegen die glattere, nur zum Teil mit seichten Leistchen und Wärzchen bedeckte Gaumenhaut fast von der Schnabelspitze an bis an die Choanen sich als ein zu besagtem Zwecke vorzüglich eignendes Object empfehlen lässt. An einem solchen in Fig. 1 abgebildeten Flächenpräparate sehen wir die schon mit blossem Auge wahrnehmbaren gröberen, in vorwiegend sagittaler Rich- tung hinziehenden, secundären und tertiàren Verästelungen (a, b, d, f) der Gaumennerven.!) Diese dem Periost der Gaumenbeine anliegenden starken Nervenstàmme entsenden zahlreiche, in verschiedenen Rich- tungen gegen die Oberfläche hinziehende Aeste, welche sodann in dem Bindegewebe der Gaumengegend, durch Kreuzungen und gegenseitigen Faseraustausch miteinander, mehr weniger weitmaschige Plexus bilden; letztere stellen teils dreieckige, teils polygonale Maschen mit zum Teil abgerundeten Ecken dar, wie dies an dem Flächenbilde (Fig. 1) gut hervortritt. Wir sind in der günstigen Lage, die Faserbündel sowohl als auch die einzelnen Fasern bis an die Terminalk6rperchen verfolgen zu können, und solcherweise überzeugen wir uns, dass die grösste Mehrzahl der Endzweige in Bündelform aus den eben beschriebenen Plexus sich abspalten, um darauf in einzelne Fasern zu zerfallen, welche letztere in mehr oder weniger gewundenem Verlaufe gegen eines der Terminalkérperchen hinstreben. Gabelförmige Teilungen dieser End- fasern sind sehr häufig, wobei die Teilungsfasern bald zu gleichnamigen, bald zu verschiedenartigen (7) Tastkórperchen sich begeben. — Viel seltener sehen wir diese Nervenfasern in dünnen Bündeln oder gar !) Die Gaumennerven entstammen nach Hesse ausschliesslich dem zweiten, naeh Gurlt [27] aber zum Teil auch dem ersten Quintusaste. 220 A. Geberg, vereinzelt (4) aus den stärkeren Verzweigungen der Gaumennerven heraustreten und sich direct, d. h. ohne an der Plexusbildung Anteil genommen zu haben, in die Terminalkörperchen übergehen. Die Lage der Tastkörperchen, ihre Orientierung zur Oberfläche der Gaumenhaut tritt an solchen Flächenpräparaten ebenfalls deutlich hervor, und wir können uns hier — besser als an Schnittpräparaten — überzeugen, dass die Grandry’schen Körperchen mit der Breitseite ihrer Deckzellen zur Oberfläche parallel liegen, während dagegen die Langs- axe der Herbst’schen Körperchen theils parallel, teils unter verschiedenen Winkeln zur Gaumenoberfläche steht — eine übrigens schon mehrfach constatierte Thatsache. Ferner lassen sich solche Flächenpräparate zu Zählungen der betreffenden Gebilde besser benutzen als Schnitte. Wir bekamen bei wiederholter Zählung der Terminalkörperchen in der Gaumenhaut folgende Mittelzahlen. Auf 1 | ]|mm Oberfläche kommen: Herbst'sche Grandry'sche Tastkórperchen: Im Vorderdrittel der Gaumenhaut 19 18 Im;mittieren) Dniel .. 22. x. 15 14 Im himteren-Arpbel u). us 0 19 10 Im Mittel kamen also auf 1 [| |mm der gesamten Gaumenhaut (den Gaumenrand ausgenommen) ca. 17 Herbst’sche und ca. 14 Grandry’sche Kórperchen. Um diese Zahlen durch einen Vergleich einigermaassen zu illustrieren, führen wir beispielshalber folgendes an: Meissner [20, p. 23] fand bei einem erwachsenen Manne auf 1 ! ]mm Haut der Volarseite des Zeigefingers am Endgliede . . 23 der nach ihm benannten Tastkörperchen am zweiten Gliede 9 ., . à = am ersten Gliede. 3 , , n È E Mithin übertreffen die Meissnerschen Kórperchen nur am End- sliede des Zeigefingers die Tastkörperchen der Gaumenhaut an Zahl (um 6 resp. 9 auf 1 []mm), während schon das Mittelglied des Zeige- fingers in dieser Hinsicht weit zurückbleibt. Um die Gesamtzahl sowohl der Herbstschen wie auch der Grandry’schen Körperchen in der Gaumenhaut wenigstens annähernd Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 291 zu bestimmen, massen wir die Länge und die Maximalbreite der be- treffenden Fläche (an einem Spirituspràparate). Am einfachsten ist es, diese Fläche als aus zwei Dreiecken mit gemeinsamer Basis zu be- trachten, und solchenfalls lässt sich der Klächenraum derselben auf 4,5 [Jem bestimmen. Unter solchen Bedingungen erhält man als Ge- samtzahl der in dieser Region enthaltenen Tastkórperchen von Herbst ca. 6850, die der Grandry'schen aber ca. 6300. Bemerkenswert ist noch, dass die Grandry’schen Körperchen in der Gaumenhaut von vorn nach hinten allmählich an Zahl abnehmen, während die Körperchen von Herbst nahezu gleichmässig über die ganze Gaumenhaut verbreitet erscheinen. Aus dem lamellentragenden Gaumenrande entnahmen wir ein Stück von 0,5 | ] em Grösse und fertigten daraus (nach Hartung in Müller’scher Flüssigkeit und Färbung in Grenacher'schem Alauncarmin) Serienschnitte von 0,08—0,04 mm Dicke. Die Zählung der Herbst'schen Kórperchen konnte natürlich keine positiven Resultate liefern, da ein jedes dieser Gebilde wegen seiner ansehnlichen Grösse sich durch mehrere Schnitte wiederholen konnte. Die Grandry’schen Körperchen dagegen konnten bei der gegebenen Dicke der Schnitte nur zum Teil und auch hierbei nur zweimal sich wiederholen, und da wir nur die ,, central“ getroffenen Kórperehen in Berechnung zogen, die tangential getroffenen dagegen unbeachtet liessen, so halten wir die folgenden Zahlen wenigstens für annähernd richtig. Es fanden sich nämlich auf 1 [cm Oberfläche des lamellentragenden Gaumenrandes (wenn man von den Unebenheiten dieser Oberfläche absieht) 2692 Grandry’sche Körperchen, also ca. 27 auf 1 []mm, d. h. fast das Doppelte der für 1 | |mm der glatten Gaumenhaut gefundenen Zahl. Bei der Durehmusterung dieser Schnitte konnten wir uns über- zeugen, dass die Grandry’schen Kórperchen stets nur mehr oder weniger oberflächlich unter dem Epithel gelagert sind, während die Herbst'schen Kórperchen bekanntlich in sehr verschiedenen Niveau zerstreut sind. Liegen aber diese Gebilde sehr nahe übereinander, so ist fast aus- nahmslos das Grandry’sche Kórperchen das oberflächlichere, d. h. näher zur Epithelschicht gelegene, während das Herbst'sche unter dem erst- genannten liegt. 999 A. Geberg, Fassen wir alles oben gesagte zusammen, so weisen sowohl die oberflächliche Lage, als auch die beschriebene Verteilung der Grandry’- schen Körperchen darauf hin, dass diese letzteren hauptsächlich dem feinen Tastgefühl dienen, während die Herbst'schen Körperchen nicht nur durch die Structur, sondern auch in ihrer Function den Vater- Paeini’schen Körperchen näher treten. Betreffend die in der Litteratur vorhandenen Zahlenangaben, haben wir die Befunde von Hesse zu erwähnen |/5, p. 294 sq.], welcher im Randsaume der Wachshaut unter 1 [mm Hautoberfläche mindestens 10 Tastkugeln fand, eine Zahl, welche der von uns für die Gaumenhaut fast um ein Drittel nachsteht. Das von Hesse für die verschiedenen Teile des Oberschnabels und der Zunge gefundene Mengenverhältnis dieser Gebilde stimmt mit den von uns erhaltenen Resultaten sehr wohl überein. Die auf die Papillen der Schnabelspitze sich beziehenden Zahlenangaben von Ihlder |2] lassen sich leider nieht zu einem Ver- gleiche verwerten. Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass auch aus den Nasen- muscheln der Ente Serienschnitte von mir angefertigt wurden, die behufs einer Prüfung der Angabe von Carriére (siehe die historische Uebersicht) auf die fraglichen Gebilde durchmustert wurden. Im Gegensatz zu dem genannten Beobachter vermochte ich in der Schleim- haut der Nasenmuscheln keine Grandry’schen Körperchen zu con- statieren und halte daher den von Carriére erhobenen Zweifel über die Bedeutung dieser Gebilde als Tastorgane für unbegründet. Ein besonderes Interesse knüpfte sich an die Nachuntersuchung der Nervenendigung in den Grandry’schen Körperchen, und da die älteren Untersuchungsmethoden, namentlich die Osmium- und Chlorgoldfärbung, hierüber kein endgültiges Resultat geliefert hatten, so liessen wir uns eine Benutzung der Methylenblaumethode bei unseren Untersuchungen angelegen sein. Was als eine ganz constante Erscheinung betont werden muss, die sich durch eine grosse Reihe von Versuchen regelmässig wiederholte, ist, dass bei einer ausgesprochenen und reinen Nervenfárbung durch das Methylenblau die „Deckzellen“ der Tastkörperchen stets ungefärbt Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 993 blieben und umgekehrt: trat aus irgend welchem Grunde eine Färbung der genannten Zellen ein, so blieb die dazwischen liegende Tastscheibe sowie die zugehörige Nervenfaser ungefärbt, was mit der grössten Deutliehkeit an Schnittpräparaten zu sehen war. Dieser Befund sprieht entschieden gegen eine Verbindung der Nervenfaser mit der sogenannten Tastzelle *). Was nun die Färbung der Nervenendigung in den Grandry’schen Kórperehen anlangt, so gelingt sie, nach unseren zahlreichen Beobach- tungen, nicht so leicht als z. B. die Fárbung des Axencylinders in dem Innenkolben der Herbstschen Körperchen. Nur so lässt sich eine Reihe von Bildern erklären, die uns auch an Präparaten entgegentrat (Fig. 3, 4, 5, 5b), an welchen die Axencylinder der Herbst’schen Innenkolben bis an ihr Endknópfchen eine dunkelblaue Färbung zeigten. Der Axencylinder, der zum Grandry’schen Kórperchen herantretenden Nervenfaser erscheint dunkel gefärbt bis dicht an seinen Uebergang in die Endscheibe, woselbst die Färbung entweder plötzlich oder allmählich abnimmt. Die Endscheibe erscheint schwach und mehr diffus gefärbt, während ihr Rand eine Reihe dunkel gefärbter Zacken trägt. Dass solche Bilder aus einer unvollständigen Färbung zu erklären sind, be- weisen uns Präparate, wie sie in Fig. 6—11 wiedergegeben sind. Hier lässt sich der Axencylinder bis an die Endscheibe oder noch etwas weiter in deren Substanz hinein verfolgen (Fig. 9); darauf löst er sich in eine Anzahl feiner, dunkel gefärbter Fäden auf, die inner- halb der nur schwach tingierten Scheibensubstanz nach verschiedenen Richtungen, doch vorwiegend radiär, d. h. gegen den Rand der Tast- scheibe hinstreben. Dieser radiäre Verlauf der Teilungsfäden des 1) Das Eintreten oder Ausbleiben der Methylenblaufärbung im Zellen, die zu Nervenendigungen in der oder jener Beziehung stehen, spricht zwar weder für, noch gegen die »ervóse Natur dieser Zellen. Denn es ist bekannt, dass es auch Nerven- zellen giebt, die sich durch das Methylenblau nicht färben, wie z. B. die sympathi- schen und die spinalen Ganglienzellen. Aber ‚hierbei bleibt auch der in eine Nervenfaser übergehende Fortsatz dieser Zellen gleichfalls ungefärbt; wo hingegen die unter gewissen Bedingungen auftretende Färbung der Zellsubstanz dieser Nerven- zellen sich stets mit der Färbung. des genannten Zellfortsatzes combiniert. Hiernach stünde es also zu erwarten, dass bei Färbung der zum Grandry'schen Körperchen hinzutretenden Nervenfaser zugleich auch eine Färbung der sogenannten Tastzellen eintreten müsste, falls sie mit der Nervenfaser wirklich verbunden wären. 224 A. Geberg, Axencylinders ist in Fig. 7 am deutlichsten ausgesprochen; vergleichen wir jedoch dieses Präparat mit den übrigen, so zeigen die in Fig. 6, 8, 9 und 11 abgebildeten Tastscheiben eine verhältnismässig voll- ständigere Färbung als die soeben beschriebene, und es ist hierbei er- sichtlich, dass die Fäserchen des Axencylinders im Bereiche der End- scheibe wiederholte Teilungen erfahren, wobei hier und da einer dieser Teilungsfäden mit einem benachbarten sich zu vereinigen scheint. Es liegt uns ein System sich verzweigender Fibrillen (resp. Fibrillenbündel — Schiefferdecker —) vor, welche letzteren die Endscheibe nach ver- schiedenen Richtungen durchziehen, um schliesslich in die Zacken- des Scheibenrandes frei auszulaufen. Das erörterte Verhalten der End- fäden tritt an dem Fig. 11 bei starker Vergrösserung abgebildeten Präparate noch deutlicher hervor: wir sehen in dem Axencylinder (e) und in dem zur Endscheibe (5) sich begebenden Teilungsaste (f) des- selben die feinen, gefärbten Fädchen sich continuierlich in die End- platte hinein fortsetzen, woselbst der beschriebene, mannigfach verästelte Verlauf der Fibrillen klar hervortritt. Was aber die im anderen Teilungsaste (7) und der zugehörigen Endplatte (a) wahrnehmbaren, teils scheinbar regellos zerstreuten, teils jedoch perlschnurartig aneinander gereihten grösseren oder kleineren Körnchen und Varicositàten anlangt, so sind dieselben unzweifelhaft infolge einer unvollständigen Färbung der Axencylinderfibrillen entstanden, wie es die in Rede stehende Methode auch andererorts häufig, wie z. B. bei mangelhafter Fixierung, ergiebt. Wir sehen sie an unserem Präparate stellenweise noch durch gefärbte Fäden miteinander verbunden; wo dagegen die Färbung weniger vollständig oder das Präparat nicht genügend durchsichtig ist, finden sich nur die Reihen scheinbar zusammenhangloser Varicositäten desselben Charaeters wie die oben erwähnten. Ferner ist nochmals hervorzuheben, dass die Endfäden des Axeneylinders vielfach (Fig. 6, 6b, 7, 8, 9) in die vorhin erwähnten Zacken des Scheibenrandes aus- laufen: sie präsentieren sich als freie Endigungen der in der Tastscheibe gelegenen Fibrillen des Axencylinders. Mitunter sieht man (wie es z. B. die Fig. 8 bei a zeigt) einen Teil dieser Fibrillenbündel aus einer Tastscheibe austreten, um sich vielleicht zu einem anderen Tast- körperchen zu begeben. Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 995 Schliesslich ist zu bemerken, dass mir trotz einer grossen Zahl einschlägiger Versuche kein einziges Mal die von Prof. A. S. Dogiel beschriebenen Endschlingen zu Gesicht kamen, welche der Axenexlinder rings um die Tastscheibe herum bilden soll Auf Grund des oben Beschriebenen halten wir an der keineswegs neuen Anschauung fest, derzufolge die eigentliche Nervenendigung der Grandry’schen Kórperchen in der Tastscheibe selbst vorliegt, welche letztere nichts anderes ist, als der plattengórmig verbreiterte Axencylinder einer markhaltigen Nerven- faser. In dieser Axencylinderplatte ermóglicht uns die Methylenblau- farbung zwei Bestandtteile zu unterscheiden, nämlich die oben be- schriebenen, stärker gefärbten Nervenfibrillen und eine sich nur schwach oder fast gar nicht färbende, homogene oder sehr feinkórnige Zwischen- substanz (oterfibrillàre Substanz), welche letztere in der Tastscheibe ersichtlicherweise in grösserer Menge vertreten ist, als in dem Axen- cylinder selbst. Obgleich aber, wie gesagt, diese Auffassung keineswegs neu ist, so erscheint dennoch die Structur dieser eigentümlichen Nervenendigungen unserem Verständnis etwas näher gerückt, indem die Bestandteile der Endscheibe an unseren Flächenpräparaten klar hervortreten, wogegen die früheren Methoden betreffs der in der Tastscheibe enthaltenen Fibrillen (Ranvier, W. Krause, Kultschitzky u. a.) nur unklare Bilder oder gar nur Andeutungen lieferten. Die von einigen Autoren (wie 2. B. Dostoiewsky, Lawdowsky) behauptete concentrische Anordnung der Körnchen in der Endscheibe scheint auf den ersten Blick in den Befunden A. Dogiels eine weitere Bestätigung gefunden zu haben. Indes genügt es, daran zu erinnern, dass die erstgenannten Beobachter die ganze Endscheibe von concentrischen Streifungen oder Pünktchen durchsetzt sehen, während nach Dogiel der concentrische Faserverlauf sich nur auf den Rand der Endscheibe beschränkt. Mithin können diese Befunde nichts mit einander gemein haben. Aber abgesehen davon, fehlt uns bei der von A. S. Dogiel ge- wonnenen Ansicht von der Structur der Tastscheibe jeder Anhaltspunkt zu einer Erklärung über das Verhalten der am Rande der Endscheibe befindlichen und durch Methylenblau sich fárbenden Zacken, deren der genannte Beobachter zwar Erwähnung thut, ohne jedoch irgend eine Internationale Monatsschrift f, Anat. u, Phys. X. 15 296 A. Geberg. Erklärung dieses Befundes zu geben. Wenden wir andererseits unsere Aufmerksamkeit auf frühere Beobachtungen, deren Richtigkeit wir bei entsprechender Behandlung der Präparate zu bestätigen vermögen, so ist vor allem der Befunde von Ranvier und W. Krause zu gedenken, denen zufolge die an Schnittpräparaten als Körnchen resp. Streifen hervortretenden Fibrillen des Axencylinders in der ganzen Breite der Endscheibe und nicht etwa nur an ihrem Rande angetroffen werden. Hieran knüpft sich die Beschreibung von Kultschitzky, welcher sagt, „dass an Durchschnitten der Nervenscheibe sich zwei Schichten unter- scheiden lassen — eine äussere structurlose und eine innere kórnige (nach Izquierdo — protoplasmatische). In der kórnigen Schicht lassen sich an Durchschnitten der Endscheiben die Fäserchen des Axencylinders nicht nur quer durchschnitten (wie es Ranvier gesehen), sondern zum Teil auch im Schiefschnitte erkennen. Es folge daraus, dass die Füserchen des Axencylinders in den Scheiben in verschiedenen Richtungen ver- laufen. In welcher Weise die Nervenscheibe aus dem Axeneylinder hervorgehe — ob infolge einer Vermehrung der Zahl der Fäserchen des Axencylinders (indem sich letztere teilen), oder aber durch ge- wundene Anordnung ohne Vermehrung der Zahl der Fäserchen, oder endlich, indem beides zugleich stattfindet — das lässt Verf. unent- schieden. | TIT Wir sind in der günstigen Lage, nicht nur die Richtigkeit der Befunde Kultschitzky's bestätigen, sondern auch das, was er ver- muthungsweise ausgesprochen, durch klare Bilder ersetzen zu. Können. Denn dass die Endfibrillen thatsáchlich in verschiedenen. Richtungen die Endscheibe durchziehen, haben wir bereits gesehen; aber ausserdem haben wir uns auch von der wiederholten Teilung der Axencylinder- fibrillen innerhalb der Tastscheibe überzeugen können, wodurch die Anzahl der Fäserchen, wenigstens anscheinend, eine Zunahme erfährt, während die beiden anderen, a priori freilich naheliegend erscheinen- den Voraussetzungen, betreffs der scheinbaren Faservermehrung durch eewundenen Verlauf der Fibrillen, zufolge unserer. Befunde. auszu- schliessen ‘sind 1). 1) Im Grunde genommen handelt es sich hierbei nicht um eine Teilung, resp. Vermehrung von Fibrillen, sondern um eine 4affaserung feinster Fibrillenbündel, Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 997 Ausser der Methylenblaufärbung haben wir auch die in letzter Zeit zum Studium des Nervensystems überhaupt so vielfach benutzte Golgi'sche Chrom-Osmium-Silberfärbungsmethode an unserem Objecte geprüft. Wir erhielten hierbei an den Grandry’schen Körperchen folgende. Bilder: entweder hatte sich in den pericellulären Spalträumen des Körperchens ein reichlicher, diffuser Niederschlag gebildet: in diesen im ganzen seltenen Fällen erschien das Körperchen in toto oder nur zum Teil tief schwarz gefärbt, wobei der herantretende Nerv keine Fàrbung zeigte. Weit häufiger als das soeben beschriebene Bild fand sich zwischen den ungefärbt gebliebenen Deckzellen ein grob- oder mehr feinkörniger Niederschlag. Bei genauerer Untersuchung erwies es sich, dass er in den Zwischenräumen zwischen den Deckzellen und der Tastscheibe sich abgelagert hatte; auch hierbei waren die Nervenfasern meist ungefärbt, und auch dieses im ganzen sehr unregelmässige Bild gab uns über die uns interessierende Frage keinen Aufschluss. In einzelnen Fällen endlich sahen wir (wie es z. B. die Fig. 12 und 13 verdeutlichen) die Tastscheibe samt dem Axencylinder der zugehörigen Nervenfaser tief schwarz gefärbt, wobei der directe Uebergang des Axencylinders in die Platte sehr deutlich hervortrat. Ferner dient uns das Chromsilberbild als eine sehr wertvolle Ergänzung zu unseren Methylenblaupräparaten. Denn wenn die letzteren uns zu der Ansicht berechtigen, dass die Endplatte in toto als eigentliche Nervenendigung des Tastkórperchens zu betrachten ist, so weist andererseits das Chrom- silberpräparat darauf hin, dass die Zacken an dem Scheibenrande jedenfalls mit der Tastscheibe untrennbar verbunden sind, oder richtiger gesagt, mit ihr ein Ganzes bilden. Wir wollen damit nicht die Móg- lichkeit leugnen, dass es auch glattrandige Endscheiben gebe; aber angesichts der nicht selten beobachteten Färbung dieser Zacken durch das Methylenblau schien es uns notwendig, das nähere Verhalten dieser Gebilde zu den Nervenendigungen zu klären, und wir glauben, gemäss dem oben Dargelegten, zu einer mehr mit den Thatsachen harmonieren- den, zu einer einheitlichen Auffassung über die in Rede stehende Form die bei mittelstarker Vergrösserung als Fibrillen imponieren. Eine Teilung von Fibrillen ist ja stricte nicht nachgewiesen oder mit unseren optischen Mitteln über- haupt nicht nachzuweisen. 15* 228 A. Geberg, der Nervenendigung gelangt zu sein. Betrachten wir ferner die Form - und die Lagerung der schwarz gefärbten Tastscheiben in der Fig. 19, so ist daraus, ebenso wie aus ähnlichen Bildern der Methylenblau- präparate, ersichtlich, dass die Endscheibe, wie dies schon Key und Retzius beschrieben haben, nicht ausnahmslos innerhalb des Hesse’schen Scheibenringes liegt, sondern dass dieselbe mitunter dicht an die Kapselwand des Tastkörperchens reicht oder sogar noch weiter zwischen Deckzelle und Kapselwand sich erstrecken kann. Dasselbe Verhalten hinsichtlich der Tastscheiben fand auch Prof. A. S. Dogiel. Wenn er | aber die Existenz des Scheibenringes überhaupt in Zweifel stellt, so kann ich mit ihm nicht einverstanden sein, ebensowenig wie mit der Ansicht von Kultschitzky, welcher den Scheibenring höchstens als eine Kittsubstanzlage zwischen den Deckzellen gelten lassen will. In dieser Hinsicht geben die nach der Kupffer'schen Fibrillenfärbungsmethode [50], erhaltenen Bilder genügenden Aufschluss. Hinsichtlich der Art und Weise der Nervenendigung in den Tastscheiben haben uns die be- treffenden Präparate keine überzeugenden Bilder geliefert. Denn in dem Säurefuchsin nehmen sowohl die Bindegewebsfasern als auch die zelligen Elemente überhaupt eine so intensive Färbung an, dass eine Differenzierung der Nervenfibrillen weder an Längs- noch an Quer- schnitten der Tastscheiben zu Tage trat. Die Behandlung der kleinen Stücke der Schnabelhaut mit der 0,5 procentigen Osmiumlösung ergiebt aber eine sehr schöne Conservierung der Gewebselemente und macht sie zum Studium des Baues der Tastkörperchen sehr geeignet. An solchen Präparaten präsentiert sich der Scheibenring in Gestalt einer mit der inneren Lamelle der Kapselwand eng zusammenhängenden und gleich ihr etwas dunkler gefärbten, dünnen Membran, welche gewöhnlich die relativ dickere Tastscheibe rahmenartig umfasst. Beiläufig sei hier bemerkt, dass auch die Chrom-Osmium-Silberpráparate diese Membran sehr deutlich unterscheiden lassen. An den nach der Kupffer’schen Methode behandelten Präparaten gewannen wir ausserdem einen Einblick in die Structur der Endscheibe selbst. An Querschnitten dieser letzteren konnte man bei starker Vergrösserung den überall sehr scharfen Randcontour der Endscheibe gewahren, sowie innerhalb derselben eine Differenzierung der Scheibensubstanz in zwei Bestandteile, Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvógeln. 299 nämlich in eine heller gefárbte, homogene, an Masse weitaus über- wiegende Substanz und in eine Anzahl dunkel gefárbter Kórnchen oder Streifchen, welche in der erstgenannten Substanz eingebettet lagen (vergl. Fig. 17). Uebrigens ist dies eine schon mehrfach constatierte Thatsache und wir verweisen beispielshalber nur auf die dem Werke von W. Krause |/7] auf S. 133 beigegebene Abbildung (Fig. 69). An Schrägschnitten liess sich bei der Kupffer'sehen Osmiumbehandlung diese Körnelung und Strichelung in den Endscheiben wahrnehmen, wobei indes eine concentrische Anordnung der Kórnchen resp. Streifchen nicht zu bemerken war. Abgesehen von den oben dargelegten Befunden, erhielten wir mit Hülfe der Golgi'schen Methode eine Fárbung der Nerven sowohl in der Bindegewebsschicht als auch in dem Epithel der Gaumenhaut. (Zu bemerken ist noch, dass auch die Methylenblaumethode uns wiederholt eine Färbung dünner Nervenfasern in der Gaumenhaut ergab, indes war an den Fláchenpráparaten ihre Lagerungsweise und ihr anatomisches Verhalten überhaupt nicht so leicht zu ergründen). Was die Nerven der Epithelschicht anlangt, so sehen wir in den oberflàchlichen Bindegewebslagen, fast dicht unter der Malpighi'schen Schicht, ein ziemlich engmaschiges Geflecht (Fig. 157); diesem „sub- epithelialen Nervenplexus^ entstammt ein wie es scheint sehr grosser Teil der ins Epithel vordringenden Nervenfasern. Selten sahen wir Nervenfasern direct aus der Tiefe des Bindegewebes zum Epithel emporsteigen, ohne an dem genannten Subepithelialplexus Anteil zu nehmen. Die interepithelialen Nervenfasern weisen während ihres Ver- laufes innerhalb der Epithelschicht hier und da Teilungen auf, obschon diese letzteren im ganzen nicht häufig zu sein scheinen. Ein Teil der interepithelialen Nerven endet in den oberflàchlichen Lagen der Mal- pighi’schen Schicht, andere treten dagegen in die Hornschicht ein. Wie weit sie in die letztere vordringen können, vermögen wir nicht mit Sicherheit anzugeben, da die oberflächliche Hornschicht meist in situ mit einer Pincette abgezogen worden war, bevor die Gaumenhaut behufs der Behandlung mit dem Chrom-Osmiumgemisch abpräpariert 930 A. Geberg. wurde. (In den Füllen, wo die Epithelschicht unversehrt gelassen war, erhielten wir dagegen keine genügende Nervenfárbung, und es liessen sich daher solche Präparate nicht verwerten.) Die interepithelialen Fasern steigen meist steil empor und zeigen dabei häufig winkelige Knickungen oder Biegungen. Der Endteil der Fäden ist oft bogenförmig gekrümmt, seltener etwas gewunden. Ste enden sämtlich frei, oft mit. knopf- oder häkchenförmigen Verdickungen. Ein ähnliches Verhalten bieten u. a. die interepithelialen Fasern, welche Lenhossek [29] in der Gegend der Papillae foliatae vom Kaninchen unter dem Namen „intergemmale Fasern* beschreibt. Bezüglich der Verteilung der interepithelialen Nerven in der Gaumenhaut liess sich noch bemerken, dass sie besonders in den Lamellen des Schnabelrandes reichhaltiger vertreten waren, wie es 7. B. die Fig. 14 veranschaulicht. In der Bindegewebsschicht der Gaumenhaut trafen wir noch auf Nervenfasern, welche die Blutgefässe umflochten (Fig. 14, a, 0). Wir sahen sowohl die interepithelialen, als auch die vasomotorischen Nerven aus gemeinsamen Faserbündeln entstammen, welche letzteren nicht nur in den tieferen, sondern auch in den oberflächlicheren Bindegewebs- schichten in Gestalt dünner Bündel hinzogen, um die am Wege liegenden Blutgefásse mit ihren Zweigen zu versorgen. Es fanden sich sowohl die stärkeren, tiefer gelegenen Gefässstämmchen, als auch die Capillar- maschen der Papillen in der Gaumenhaut von Vasomotoren begleitet, deren Endigungsweise an unserem Objecte wegen Unvollständigkeit der Fürbung jedoch nicht genauer festzustellen war. Methodik. Die Gaumenhaut des Oberschnabels der Hausente (sowie der wilden Ente) eignet sich, wie bereits gesagt, mit Ausschluss des Lamellen tragenden Gaumenrandes und der Schnabelspitze, sehr gut zur An- fertigung von Flächenpräparaten. Wir verfuhren dabei folgendermaassen: die frisch abpräparierte Gaumenhaut wurde nach Entfernung der ober- flächlichen, verhornten Epithellagen (da diese auch am frischen Präparate Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 931 mittelst einer Pincette leicht abzuziehen sind) auf 24 Stunden in eine 0,5 procentige Essigsäurelösung gelegt. Hierauf lässt sich das übrige Epithel mittelst eines Scalpells bei einiger Uebung recht gut und rein abschaben, ohne dass die Bindegewebsschicht im mindesten verletzt wird. Sodann wird die Gaumenhaut in 4—6 Stücke zerschnitten und letztere in eine 1 procentige Osmiumlósung übertragen. Nach etwa 4—12stündiger Einwirkung der genannten Lösung erscheinen sämtliche markhaltige Nervenfasern gut gefärbt; ebenso treten die Grandry’schen und Herbstschen Körperchen schon bei schwächeren Vergrösserungen deutlich hervor. Die Durchsichtigkeit eines solchen Präparates ist indes wegen seiner beträchtlichen Dicke eine sehr geringe, und es müssen daher die tiefen Bindegewebsschichten soweit es nötig ent- fernt werden. Zu diesem Behufe spannten wir das Präparat auf einer Korkplatte aus und hefteten es mit Nadeln an die Seitenflächen dieser Platte, oder wir drückten den einen Rand des auf der Korkplatte aus- gebreiteten Präparates mit dem Daumen der linken Hand fest an die Seitenfläche der Korkplatte und konnten nun an dem derart fixierten Präparate grössere Teile des tiefen Bindegewebes mittelst eines Rasier- messers aus freier Hand abschneiden; bei einiger Uebung gelingt es leicht, die Dicke der abzutragenden Schicht richtig zu treffen. Freilich fällt ein solches Flächenpräparat nicht überall gleichmässig dünn aus, indes lässt es sich bei einiger Uebung leicht erreichen, dass man auf die besagte Weise Stücke von 2 [lem und sogar etwas mehr von hinreichender Durchsichtigkeit erhält, so dass die Tastkörperchen samt den hinzutretenden Nervenfasern selbst bei stärkeren Vergrösserungen (Reichert's, S. 82) untersucht werden können, während bei schwächeren Vergrösserungen nicht allein die Tastkörperchen, sondern auch die Nervenstämmchen und Plexus in der Weise hervortreten, wie es die Fig. 1 veranschaulicht. Der Einschluss der Präparate: geschieht in angesäuertem Glycerin. Sehr schöne Flächenpräparate erhielten wir auch mittelst der Chlorgoldfärbung nach der Methode von Prof. C. Arn- stein, dessen Beschreibung wir hier anführen wollen: „Die Haut wird auf 24 Stunden in Kalkwasser gelegt, die Hornschicht löst sich dann leicht ab und auch die tieferen Schichten können mit dem Scalpell leicht abgeschabt werden... Nachdem die Haut im Wasser abgespült 939 A. Geberg, ist, wird sie in Stücke geschnitten und auf 5 Minuten in eine 1/, procentige Chlorgoldlósung gelegt. Die Reduction tritt unter solchen Bedingungen viel rascher und vollständiger ein, als bei den sonst üblichen Methoden der Vergoldung. Die grossen Stämmchen färben sich nach 2—3 Minuten, und zwar werden sie nicht violett, sondern braun und das ganze Hautstück bekommt einen Stich ins Bräunliche. Diese Nuance ist ein sicheres Zeichen, dass die Durchtränkung eine vollständige ist, das Präparat wird in destilliertem Wasser der weiteren Reduction überlassen. Nach 24 Stunden ist letztere vollendet, das Hautstück ist intensiv violett und erscheint unter dem Mikroskop durchsetzt von einem körnigen Niederschlag, der in einer !/, procen- tigen Cyankalilösung schwindet, wenn man mit einem Pinsel das Präparat etwas energisch bearbeitet. Nun wird letzteres auf 24 Stunden in absoluten Alkohol gelegt, darauf in Nelkenöl aufgehellt und in Damarlack eingeschlossen. Die Reduction ist immer eine vollständige, häufig tritt Ueberfärbung ein, die man jedoch leicht vermeiden kann, wenn man schwächere Lösungen benutzt, oder die !/, procentige Lösung kürzere Zeit einwirken lässt. In gelungenen Fällen (weitaus die grössere Zahl) erscheint das Bindegewebe vollkommen farblos, dagegen werden alle Kerngebilde schön purpurrot, so dass das Präparat bei geringer Vergrösserung wie gesprenkelt aussieht; das Zellprotoplasma ist farblos oder hat einen Stich ins Rosenrote. Die Nerven erscheinen dunkel braunrot, die Myelinscheide ist körnig; die Körnchen können durch intensivere Behandlung mit Cyankali zum Verschwinden gebracht werden, so dass die purpurroten Axencylinder mit der Schwann’schen Scheide, deren Kerne auch gefárbt sind, übrig bleiben. Sieht man von den gefärbten Nerven ab, so glaubt. man ein carminisiertes Práparat vor sich zu haben. Es ist somit klar, dass durch die vorhergehende Kalkwasserbehandlung die Wirkung des Chlorgoldes auf die Gewebe bedeutend modificiert wird; unvollständige Reduction oder: diffuse Färbungen kommen nie vor.“ Wir setzten unser Object einer 1—2 tägigen Einwirkung des Kalk- wassers aus, entfernten dann das Epithel und brachten das Präparat auf ca. 30 Minuten in eine !/, procentige Chlorgoldlósung oder in eine ebenfalls !/, procentige Lösung des Goldchloridnatrium. Die Reduction 9 Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 233 erfolgte in eben angesäuertem Wasser und die Ueberfärbung wurde dann durch Behandlung mit einer !/, procentigen Cyankalilósung be- seitigt. Wir erhielten mittelst dieser Methode sehr gute Flächenpräparate, an welchen namentlich die Grandry’schen Kórperchen durch die dunkel- violette Färbung ihrer Tastscheiben sich auszeichneten, welche letzteren von den gefärbten Scheibenringen wie von einem hellen Saume um- geben erscheinen. Dagegen traten die markhaltigen Nervenfasern dieser Kürperehen an den Osmiumpräparaten, dank der intensiven Färbung der Markscheide, besser hervor als an den Chlorgoldpràparaten. Da aber an diesen letzteren sowohl die Herbst’schen als auch die Grandry’- schen Kórperchen selbst bei geringerer Vergrósserung mit der gróssten Deutlichkeit sichtbar waren, so benutzten wir die Chlorgoldpräparate vorzugsweise zu unseren Zählungen. Behufs der Methylenblaufärbung wurde eine Injection der (auf 39° C. erwärmten Farbstofflósung (3—4°/, Methylenblau in 0,5 pro- centiger Kochsalzlósung) in die Carotiden oder Halsvenen des chloro- formierten Vogels ausgeführt. Nach Verlauf von 10—30 Minuten präparierten wir grössere Stücke der Gaumenhaut ab und fertigten so- wohl Schnitt- als auch (und zwar vorzugsweise) Flächenpräparate an, welche in 0,5 procentiger Kochsalzlösung untersucht wurden. Zur Fixierung diente hauptsächlich die Ammoniumpikratlösung. Ausserdem erhielten wir eine Nervenfärbung an frisch ausgeschnittenen Stückchen der Gaumenhaut eines eben getöteten Vogels, wenn wir die Stückchen in einer grösseren Quantität (etwa 100,0 g) der stark verdünnten (0,01 °/,) Methylenblaulósung (die wir vorhergehend bis 39° C. erwärmt hatten) in den Wärmeschrank brachten. Die Färbung erfolgte nach Verlauf von 15—20 Minuten, manchmal aber schon früher. Bei einer derartigen Behandlung erhielten wir u. a. die in Fig. 10 und 11 ab- gebildeten Präparate. (Solche verdünnte Lösungen des Farbstoffes sind letzterer Zeit u. a. von J. Niemack [57] vorgeschlagen worden.) Die Chrom-Osmium-Silberfärbung nach Golgi wurde derart aus- geführt, dass ca. !/, [lem grosse Stückchen der Gaumenhaut in je 10—15 cm des bekannten Gemisches von Kalibichromat und Osmium (4:1) gebracht wurden, woselbst sie 4—7 Tage lang im Dunkel bei 234 A. Geberg. einer Temperatur von 25—30 °C. (im Wärmeschrank) verweilten. Dar- auf wurden die mit Fliesspapier rasch abgetroekneten Stückchen in eine 1procentige Lösung von Arg. nitricum übertragen und diese dann der Einwirkung des Tageslichtes ausgesetzt. Im Verlauf von 24 bis 48 Stunden ist die Imprägnation gewöhnlich eingetreten und es gelingt gewohnlich leicht, ohne vorhergehende Alkoholeinwirkung genügend dünne Schnitte anzufertigen. Zu bemerken ist noch, dass die von Ramon y Cayal [52] vorgeschlagene „doppelte“ Methode keine Vorteile vor der soeben beschriebenen zu bieten scheint. Letztere ist bekannt- lich die unter der Bezeichnung des „raschen“ Verfahrens von Golgi vorgeschlagene Methode. Bei Behandlung der Präparate nach der Kupfferschen Fibrillen- färbungsmethode hielten wir uns strenge an die im eitierten Werke [50] angegebenen Regeln, weshalb wir hier einfach auf die genannte Zeit- schrift hinweisen können. Verzeichnis der im Texte citibrten Litteratur. 1. Grandry, Journal de l'anatomie et de la physiologie. 6"e année. 1869. DN Ihlder, Archiv f. Anatomie, Physiologie u. wissensch. Medicin. 1870. 3. Merkel, Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XI. 1875. 3 4. — Ueber die Endigungen d. sensiblen Nerven in der Haut d. Wirbeltiere. Rostock, 1880. 5. H. Frey, Das Mikroskop u. d. mikrosk. Technik. Leipzig, 1886. 6. Waldeyer, Zusatz zu der Arbeit Long worth's im „Archiv f. mikrosk. Anat.“ Bd. XI. 1875. 7. — Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XVII. 1879. (Citiert, nach Hofmann u. Schwalbe’s Jahresberichten). O0 N. Kultschitzky, Ueber d. Structur d. Grandry'schen Körperchen. Charkow, 1888. (Russisch). 9. — Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXIII. 1884. 10. A. Key u. G. Retzius, Studien in d. Anatomie des Nervensystems u. des Bindegewebes. II. Bd. Stockholm, 1876. 11. L. Ranvier, De la terminaison des nerfs dans les corpuscules du tact. Compt. rendus, 1877. T. 85. N. 22. po: 19. 27. 28. C. Arnstein, Die Nerven der behaarten Haut. Separat-Abdruck aus dem O2 c bo Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. 935 L. Ranvier, Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact. Compt. rendus, 1880. T. XCL.: N..26. — Traité technique d'Histologie. p. 906. Asper, Centralbl. f. d. medicin. Wissensch. 1876. No. 9. . Hesse, Archiv f. Anatomie u. Physiologie. Jahrg. 1878. Anatom. Abteil. . V. Izquierdo, Beiträge zur Kenntnis d. sensiblen Nerven. Dissert. Strass- burg, 1879. . W. Krause, Nachträge zur Allgemeinen und mikroskopischen Anatomie. Hannover, 1881. p. 133. . Justus Carriére, Kurze Mitteilungen zur Kenntnis der Herbst'schen und Grandry'schen Kórperchen im Schnabel der Ente. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXI. 1882. G. u. F. Hoggan, Etude sur les terminaisons nerveuses daus la peau. Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1833. (Citiert nach Hofmann und Schwalbe's Jahresberichten). 20. G. Sehwalbe, Lehrbuch der Anatomie der Sinnesorgane. Erlangen, 1887. . G. Asp, Zur Lehre über die Bildung der Nervenendigungen. Mitteil. aus d. embryol. Institut der Universität Wien. Neue Folge. I. Heft. 1885. À. Dostoiewsky, Archiv. f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXVI. 1886. A. Kölliker, Handb. d. Gewebelehre des Menschen. VI. Aufl. Bd.I. Leipzig, 1889. E. Klein, Grundzüge der Histologie. Nach der 4. englisch. Ausgabe bearbeit. von A. Kollmann. Leipzig, 1886. p. 175. . Lawdowsky u. Owsjannikow, Grundzüge zum Studium der mikrosk. Anatoinie. St. Petersburg. Bd. II. 1888. (Russisch). . A. S. Dogiel, Die Nervenendigungen in Tastkórperchen. Sonder-Abdruck aus „Archiv f. Anatomie u. Physiologie“. Anatom. Abteil. 1891. E. F. Gurlt, Anatomie der Hausvögel. Berlin, 1849. p. 76. 74. Bde. d. Sitzungsber. d. K. Akademie d. Wissensch. in Wien. III. Abteil. October-Heft. Jahrgang 1876. . M. v. Lenhossék, Anatom. Anzeiger. VIII. Jahrgang. 1893. No. 4. . €. Kupffer, Ueber den Axencylinder d. markhalt. Nervenfasern (Sitzungsber. d. math.-phys. Klasse d. k. bayr. Akademie d. Wissensch. 1883. Heft 3. 1884. S. 466. (Citiert nach der „Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie“. Bd. II. 1885. p. 106). . J. Niemack, „Anatomische Hefte“. Aus d. anatom. Institute zu Göttingen. 1892. . M. v. Lenhossék, Fortschritte d. Medicin. Bd. X. 1892. (Ausführliche Be- schreibung d. betreffenden Methodik). 936 A. Geberg, Erklärung der Taf, IX u. X. Sümtliche Abbildungen sind Práparaten aus der Gaumenhaut der Hausente entnommen, ausgenommen die Figuren 12, 13 und 17, welche sich auf die Gans (Anser domesticus) beziehen. Fig. 1. Flächenpräparat aus der Gaumenhaut einer Hausente. Behandlung mit Essigsäure und Osmium, wie es oben (siehe den Abschnitt „Methodik“) näher beschrieben ist. (Die der vorliegenden Zeichnung entsprechende Stelle der Gaumenhaut ist in Fig. 2 schattiert). «a ein starker Nebenast des (dem zweiten Quintusaste entstammenden) Gaumennerven. Man sieht dessen Zweige b und c nebst den Plexusbildungen, an denen sie teil- nehmen. d ein Ast des Gaumennerven, an welchem man bei k dünne Faserbündel entspringen sieht, die in einzelne Nervenfasern sich auflósen und direct, d. h. ohne an den Nervengeflechten Anteil zu nehmen, an die Tastkórperchen herantreten. 4 eine gabelfórmig sich teilende markhaltige Faser; von den Teilungsásten endet der eine in einem Grandry'schen, der andere aber in einem Herbst’schen Körperchen. Die vorliegende Figur ist eine photographisch um die Hälfte ver- kleinerte Copie einer Zeichnung, welche letztere mit Hilfe der Camera lueida bei Syst. I von Gundlach aufgenommen worden ist. Die Zahl und Lagerung der Tastkörperchen ist mit der grössten Genauigkeit (event. unter Controlle mittels stärkerer Vergrösserungen) mit Hülfe der Camera | aufgenommen, ebenso wie auch der Verlauf der Nervenstämmchen, Plexus und einzelnen Nervenfasern. Nur einzelne der markhaltigen Fasern sind zum Teil nachträglich aus freier Hand eingezeichnet. Fig. 2. Gaumenhaut des Oberschnabels der Hausente, gezeichnet nach einem auf einer Wachsplatte ausgebreiteten nnd mit Nadeln fixierten Spirituspräparate der vom Knochen frisch abpräparierten Gaumenhaut. Die Zeichnung ist in natürlicher Grösse entworfen, um die Stelle genau angeben zu können, welche dem in Fig. 1 abgebildeten Flächenpräparate entspricht. Die Grenzen des ganzen Flächenpräparates, von dem ein kleinerer Teil in der Fig. 1 aufgenommen ist, sind durch die Striche 0,0 angegeben. Die der Fig. 1 entsprechende Stelle aber ist schattiert und man sieht hier die (mit blossem Auge wahrnehmbaren) Zweige der Gaumennerven 4 (mit dem Nebenzweige b), d und f, welche auch in Fig. 1 mit den näm- lichen Buchstaben bezeichnet sind. / Lamellen des Gaumenrandes. Fig. 3. Grandry’sches Körperchen aus einem Verticalschnitte durch die Gaumenhaut. Methylenblauprüparat. Man sieht den Axencylinder der hinzutretenden Nervenfaser » in die Tastscheibe zwischen die zwei oberen Deckzellen übergehen und einen Zweig an die untere Tastscheibe absenden. Die letzteren sind diffus gefärbt. Reichert 84. Oc. 3. Fig. 4. Tastscheibe eines Grandry’schen Kórperchens. Methylenblaupräparat. Man sieht den (gefárbten) Axencylinder der Nervenfaser » in die Tastscheibe übergehen, woselbst die Färbung allmählich abnimmt. Der Scheibenrand ist mit gefärbten Zacken besetzt. Reichert 83. Oc. 3. Fig. 50. Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvógeln. 937 Tastscheibe eines Grandry'schen Kórperchens mit der zugehórigen Nerven- faser. n. Methylenblaufärbung. Man sieht die Tastscheibe schwach und diffus gefärbt; der Scheibenrand ist mit gefärbten, teilweise ziemlich langen und dünnen fädenartigen Zacken rings umstellt. Reichert 8a. Oe. 3. Zwei einem einfachen Tastkörperehen (nach Merkel) zugehörige End- scheiben. Methylenblaupräparat. Der Axeneylinder der hinzutretenden Nervenfaser x teilt sich nach seinem Eintritte in das Tastkörperchen in zwei Aeste, die zu je einer Tastscheibe sich begeben. Die Tastscheiben zeigen eine diffuse (und in der Zeichnung etwas dunkel ausgefallene) Färbung, während an dem Scheibenrande gefärbte Zacken hervortreten. Reichert 82. Oc. 3. Fig. 6 und 65. Tastscheiben von zwei Grandry'schen Körperchen in Verbindung Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. mit den Axencylinder (xx) der zugehörigen Nervenfasern. Methylenblau- firbung. Man sieht den Axencylinder in die Tastscheibe übergehen, woselbst die gefärbten Fibrillen (resp. Fibrillenbündel) des Axencylinders in dünne Fäden sich auflösen, welche letzteren nach verschiedenen Rich- tungen, doch vornehmlich zum Rande der Endscheibe hinziehen. In Fig. 6 ist an den Fibrillen der Tastscheibe stellenweise eine netzartige Verbindung der Fäden unter einander bemerkbar, wiewohl sie nur wenig ausgesprochen ist. Zu bemerken ist noch, dass die Endfäden mit den Zacken in Ver- bindung stehen. % Kern der Bindegewebshülle des Tastkörperchens. Zeiss, Syst. F. Oc. 3. Tastscheibe eines Grandry’schen Körperchens mit der hinzutretenden Nerven- faser ». Der Uebergang des (gefärbten) Axencylinders in die sehr feinen, stellenweise unterbrochenen Fäden in der Tastscheibe ist deutlich wahr- nehmbar. Man sieht die Fädchen gegen den Scheibenrand hinstreben und hier und da sich mit den gefärbten Zacken oder Pünktchen desselben verbinden. Methylenblaupräparat. Reichert 83. Oc. 3. Die markhaltige Nervenfaser » verliert kurz vor ihrem Eintritt in das Tastkórperchen ihre Markscheide und teilt sich in zwei dünne marklose Fasern. Die eine von ihnen zieht zur Tastscheibe «, in welcher die Auffaserung der gefärbten Fibrillen (resp. Fibrillenbündel) deutlich zu sehen ist. Das Verhalten der Endfáden ist übrigens ein áhnliches wie in den Fig. 6, 6%, 7. Aus der Endscheibe « treten feine Fäden (c) aus, welche vielleicht zu einem naheliegenden Tastkörperchen in Beziehung stehen. Die zweite Teilungsfaser d begiebt sich zu der Tastscheibe ^ eines benachbarten Grandry' schen Kórperchens und ihr Verhalten ist ein ähnliches wie das der zuerst beschriebenen. Die interfibrilläre Substanz in den Endscheiben ist ebenfalls, obwohl nur sehr schwach gefärbt. Methylen- blaupräparat. Zeiss, Homog. Immers. */,,. Comp. Oc. 12. Tastscheibe eines Grandry’schen Kórperchens. a Gefärbte Fäden des Axen- cylinders der hinzutretenden Nervenfaser. Man sieht den Uebergang dieser Fäden in die feinen, sich innerhalb der Tastscheibe verzweigenden Fädchen. Der Zusammenhang dieser letzteren mit den Zacken des Scheibenrandes ist ebenfalls ersichtlich. Methylenblaupräparat. Zeiss, Homog. Immers. ‘/,,. Oe. 2: 238 Fig. 10. Fig. 11. Fig. 12. Fig. 13. A. Geberg, Tastscheibe eines Grandry'schen Kórperchens. 4 Axencylinder, welcher in die Scheibensubstanz übergeht. Man sieht sowohl in dem ersteren als auch in letzterer gefärbte, verschieden grosse Kórnchen und ebenfalls ge- färbte, sehr dünne Fäden, welche zum Teil durch die Kórnchen, zum Teil aber durch grössere characteristische Varicositäten unterbrochen (resp. unter einander verbunden) erscheinen. Das Nähere siehe im Texte. Methylen- blaupräparat. Zeiss, Apochrom. 2,0. Apert. 1,30. Comp. Oc. 12 (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) Endscheiben eines Tastkörperchens aus der Gaumenhaut der Ente. Es sind nur die durch Methylenblaufärbung hervortretenden Endscheiben und der Axencylinder mit seinen Aesten abgebildet, wie sie bei der starken Vergrösserung sich darboten. A Kern in der Bindegewebshülle des Tast- kórperchens. An diesem Präparate tritt der Uebergang der Aeste f und d des Axencylinders c in die Tastscheiben oder besser, die in Gestalt der Endscheiben sich darbietende plattenförmige Verbreiterung dieser Teilungs- üste besonders klar hervor. Ausserdem sieht man die im Texte näher beschriebene Verzweigung (resp. Auffaserung) der feinen Fibrillenbündel, deren Continuität in der Scheibe b besser hervortritt, während in der Scheibe « die Fibrillenbündel zum Teil in Gestalt perlschnurartig an- einander gereihter Varicositäten und Körnchen sich präsentieren. Be- achtenswert ist das Verhalten der Fibrillen in den entsprechenden Aesten des Axencylinders: in dem Aste / sehen wir die Fibrillen, ähnlich wie in der zugehörigen Axencylinderplatte b, grösstenteils in Gestalt con- tinuierlich zusammenhängender Fäden, während dagegen in dem Teilungs- aste d die Fibrillen nur in Gestalt aneinander gereihter Körnchen er- scheinen, genau entsprechend dem Verhalten, wie es in der entsprechenden Endplatte « vorwaltet. Methylenblaufärbung (vergl. ,Methodik“). Zeiss, Apochr. 2,0. Apert. 1,50. Comp. Oc. 8. (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) Zusammengesetztes Grandry'sches Tastkórperchen aus einem nach Golgi behandelten Schnittpräparate der Gaumenhaut einer Gans. Man sieht, dass das Tastkörperchen aus fünf Deckzellen besteht. Von den End- scheiben zeigen zwei eine intensive Färbung, ebenso wie auch die zu- gehörigen Axencylinder x und w'. An der dem Nerven » zugehörigen Tastscheibe erscheint der Rand mit deutlichen Zacken versehen. Die Nervenfaser » sieht man an die untere (von dem Beobachter abgewendete) Seite des Tastkörperchens treten, wo sie sich dem Blicke bald entzieht, so dass sich ihr weiterer Verlauf resp. ihr Verhalten zu den übrigen Nervenendigungen in dem vorliegenden Tastkórperchen nicht feststellen liess. Bei c sehen wir eine nicht imprägnierte Tastscheibe im Quer- schnitte in Gestalt einer dünnen Platte. Man sieht ausserdem sowohl auf der oberen (dem Beobachter zugewendeten) wie auch auf der unteren Seite des Tastkérperchens je ein imprägniertes Nervenästchen, die augenschein- lich zu dem Tastkörperchen in näherer Beziehung stehen. Doch ist dies wegen der mangelnden Färbung der betreffenden Tastscheiben nicht genauer zu bestimmen. % Kern in der bindegewebigen Hülle des Körperchens. Zeiss, Syst. F. Oc. 3. (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) Tastscheibe eines Grandry’schen Körperchens in der Flächenansicht. Chrom - Osmium - Silberfárbung. Schnittpräparat. n die hinzutretende Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvógeln. 239 Nervenfaser, infolge ihres gewundenen Verlaufes vom Schnitte mehrmals getroffen. b schwach imprägnierter Binnenraum zwischen den Deckzellen, in welchem der dunkel imprägnierte Axencylinder hindurchgeht. Man sieht ihn in die dunkel gefärbte Endscheibe übergehen, an deren Rande die (im Texte näher beschriebenen) Zacken wahrnehmbar sind. 7 Scheiben- ring von der Fläche gesehen, nach aussen von demselben die Fasern der bindegewebigen Hülle des Tastkörperchens. Reichert 8a. Oc. 3. (Tubus halb ausgezogen.) Schnittpräparat aus dem Gaumenrande des Entenschnabels. Behandlung nach der raschen Golgi'schen Methode. e Epithelschicht; b tiefere Lagen der Bindegewebeschicht, in welcher man die stärkeren Blutgefässe 7 und die dunkel imprägnierten Nervenfasern » hinziehen sieht, welche letzteren zum Teil (als Vasomotoren) die Gefässe begleiten. c Capillarschlinge in einer Papille der Gaumenhaut. Bei « erscheinen die in den Papillen ge- legenen Capillaren zum 'Teil von Vasomotoren begleitet. Unter der Epithelschicht trat stellenweise (besonders gegenüber «) ein ziemlich eng- maschiger Nervenplexus (Subepithelialplexus) hervor, der in der Zeichnung nur unvollständig wiedergegeben werden konnte. In der Epithelschicht e sieht man die (dunkelen) interepithelialen Fasern, deren Zusammenhang mit dem soeben erwähnten Subepithelialplexus zum Teil deutlich zu con- statieren war. Reichert 4. Cam. lucida. Interepitheliale Nervenfäden aus der Gaumenhaut der Hausente. Behand- lung nach der raschen Golgi’schen Methode. Verticalschnitt durch die Gaumenhaut. e Epithelschicht, in welcher man die teilweise direct aus dem Subepithelialplexus ./ austretenden interepithelialen Nervenfasern emporsteigen sieht. Einige dieser Fasern teilen sich während ihres Ver- laufes im Epithel und sämtliche Fasern enden frei. Am Ende der Fäden sieht man (rechts) die (im Texte erwähnten) knopfförmigen Anschwellungen, während ein Teil der Fasern (links) augenscheinlich nicht bis ans Ende imprägniert sind. Reichert 82. Oc. 3. (Tubus halb ausgezogen.) Verticalschnitt durch die Gaumenhaut einer Hausente. Chrom-Osmium- Silberfärbung nach Golgi. / dünnes Nervenfaserbündel, welches sich bis an das Niveau des (nicht imprägnierten) Subepithelialplexus verfolgen lässt, woselbst es wie abgeschnitten aufhört. Die näheren anatomischen Beziehungen dieses Faserbündels liessen sich infolge der unvollständigen Imprägnation nicht feststellen. » Nervenfasern, die aus den tieferen Bindegewebsschichten zum Epithel hinaufsteigen; man sieht die gabel- tirmige Teilung der einen dieser Fasern (rechts) im Epithel; der eine der Teilungsfäden endet mit hakenfórmiger Krümmung in den oberflächlichen Lagen der Malpighi'sehen Schicht, während der andere wie abgeschnitten aufhórt. Links von den beiden beschriebenen Fasern sieht man ebenfalls zwel nahe bei einander in der Epithelschicht emporsteigende Nervenfasern, welche bis an die untere Grenze der Hornschicht zu verfolgen sind, wo- selbst sie von einem flüchenhaft sich ausbreitenden (Chromsilber-)Nieder- schlage a verdeckt werden. Im Stratum corneum sieht man die haken- fórmig gekrümmte freie Endigung eines interepithelialen Nerven, welcher wohl unzweifelhaft mit einem der beiden eben beschriebenen im Zusammen- hang steht, obgleich letzterer durch den Niederschlag « verdeckt wird. 240 Fig. 17. A. Geberg, Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. h an das Bindegewebe angrenzende Basalzellenschicht des Stratum Malpighii. a Grenze der Malpighi’schen mit der Hornschicht, gekennzeichnet durch den diffusen Silberniederschlag. Reichert 84. Oc. 3. (Tubus halb ausgezogen.) Grandry’sches Körperchen aus einer Verticalschicht durch die Gaumenhaut einer Gans. Behandlung nach Kupffer (siehe „Methodik“). » hinzutretende markhaltige Nervenfaser im Schrägschnitte. Zwischen der oberen und mittleren Deckzelle sieht man die quer- (oder etwas schräg-) durchschnittene Tastscheibe. Letztere erscheint aus einer homogenen, heller gefärbten und an Masse weit überwiegenden Substanz bestehend, in welcher man etwas dunkler gefärbte Pünktchen oder Streifen wahrnimmt. Zwischen der mittleren und unteren Deckzelle sieht man einen feinen, zum Rande des Körperchens sich etwas verbreiternden Streifen — den Scheibenring. Letzterer zieht sich hier ununterbrochen von der einen Seite zur anderen hin, da die betreffenden Deckzellen mehr tangential getroffen sind. (Bei tieferer Einstellung sah man auch hier einen Teil der Tastscheibe hervor- treten) Der Uebergang der Scheibenringe in die innere Lamelle der Bindegewebshülle des Tastkörperchens war an dem abgebildeten Präparate recht gut wahrzunehmen. Zeiss, Apochrom. 2,0. Apert. 1,30. Comp. Oc. 8. (Tubus auf 160 mm ausgezogen.) Ueber Endkolben in der Haut der Planta pedis und über die Nervenendigungen in den Tastkórperchen des Menschen von Dr. Alexis Smirnow, Prosector am physiologischen Laboratorium der Universität zu Kasan. (Mit Tafel XL) ]. Endkolben. In der Haut der Planta pedis des Menschen kennt man folgende Nervenendigungen: freie intraepitheliale Nervenendigungen, Wagner- Meissner’sche Tastkórperchen, Vasomotoren und Vater-Pacinische Kör- perchen, die gewöhnlich im Unterhautbindegewebe liegen. Ausserdem müssen noch Nerven an den Schweissdrüsen vorausgesetzt werden, die von Prof. C. Arnstein!) für die Katze und für den Affen constatiert sind. Abgesehen von diesen Nervenendigungen habe ich hier noch Nervenendorgane gefunden, die den Krause'schen Endkolben entsprechen. Unmittelbar unter dem Stratum papillare corii findet man an der Fusssohle und besonders häufig an der Sohlenhaut der Finger beim erwachsenen Menschen zweierlei Endkolben, die sich von einander durch die Art der Nervenendigung, zum Teil aber auch durch die Structur der Kapsel unterscheiden. Sie liegen vereinzelt oder zu 2—3 ' gruppiert und gehören dann immer, ihrer Structur nach, zu derselben Kategorie. Ihre Form ist oval oder birnförmig. Diese Gebilde sind schief zur Hautoberfläche gelagert und zwar unter spitzem Winkel zur Axe der Hautpapillen. Zu jedem Kolben tritt nur eine myelinhaltige Nervenfaser. Letztere zweigt sich gewöhnlich von einem dünnen, aus 1) Anatomischer Anzeiger. IV. Jahrgang. 1889. No. 12. S. $78— 383. Internationale Monatssclırift für Anat. u. Phys. X. 16 249 Smirnow, Endkolben in der 2—3 Fasern bestehenden Nervenstämmchen ab und man kann manch- mal alle Nervenfasern dieser Stämmchen bis in die Endkolben verfolgen. An der Eintrittsstelle oder in ihrer nächsten Nähe schon innerhalb des Kolbens verliert die Faser ihre Myelinscheide, um als nackter Axen- cylinder weiter zu ziehen. Die Schwann’sche Scheide trennt sich schon vor der Eintrittsstelle der Faser von der Myelinscheide und verschmilzt mit den Kapselhäuten. Manchmal konnte ich ausser der Schwann’schen Scheide noch die Henle'sche Scheide unterscheiden, die in die áusseren Blätter der Kapsel überging. Beide Arten von Endkolben zeigen in ihrem äusseren Teil ein blätteriges Gefüge, während der innere Teil (Innenkolben) homogen oder kórnig erscheint. In der Axe des Innen- kolbens liegt der Nervenendapparat. Die Lamellen in dem Aussenteil der Kolben sind äusserst fein, fast structurlos, manchmal kann man in ihnen feinste, verfilzte Fáden unterscheiden. Eine jede Lamelle besitzt ovale Kerne, die über die Contour der Lamelle hinausragen. Diese Bestandteile sind beiden Arten von Kolben gemein. Die Unterschiede beziehen sich auf die Form der Nervenendigung, sowie auf die Grósse der Kolben und die Zahl der Lamellen. In den Kolben der ersten Art (Taf. XI. Fig. 1) verzweigt sich der Axencylinder der myelinhaltigen Nervenfaser derart, dass die Zweige sich mit einander vereinigen, so dass geschlossene Maschen entstehen von verschiedener Form und Grösse. Dieses Endnetz liegt in dem Innen- kolben und gleicht den einfacheren Formen der von mir!) in der Froschlunge entdeckten Nervenendknäuel. Die aus der Teilung des Axencylinders entstehenden Fibrillen erscheinen varicös oder sind mit plattchenartigen Verdickungen besetzt. Diese Kolben sind im Durch- schnitt kleiner, als die der zweiten unten beschriebenen Art. Erstere messen im Mittel etwa 0,05 mm. Die grösste Länge — 0,08, die kürzesten maassen 0,02 mm. Die Zahl der Kapsellamellen ist im all- gemeinen eine sehr geringe, man findet gewöhnlich nur eine, selten mehr als zwei Lamellen, deren Structur oben bereits beschrieben wurde. Den grössten Teil des ganzen Gebildes nimmt der Innenkolben ein. Dieser besteht aus einer homogenen oder schwachkörnigen Masse, die 1) Anatomischer Anzeiger. IIT. Jahrgang. 1889. No. 9. Planta pedis und der Nervenendigung in den Tastkörperchen. 243 keine Kerne enthält und in welcher die oben beschriebene Nerven- endigung lagert. In Bezug auf die äussere Form, die geringe Zahl der Lamellen in dem Aussenkolben und die Abwesenheit von Kernen in dem Innenkolben stehen die beschriebenen Gebilde den „eylindrischen Endkolben“, die W. Krause!) zuerst in der Conjunctiva bulbi des Kalbes beschrieben hat, sehr nahe, während die Nervenendigung mehr denjenigen entspricht, die Alexander Dogiel?) in der Cornea und Con- junctiva bulbi des Menschen beschrieben hat. Die Kolben der zweiten Art (Fig. 2) bestehen aus einer heihe durchsichtiger Lamellen mit ovalen Kernen. Die Zwischenräume zwischen den äusseren Lamellen sind breiter als an den inneren, die unmittelbar sich zu berühren scheinen. Der Innenkolben ist überhaupt sehr schmal und manchmal kaum zu unterscheiden, er ist, wie es scheint, gleich den Kolben der ersten Art mit einer homogenen Masse erfüllt; ob hier Kerne vorhanden sind, weiss ich nicht sicher, glaube aber einigemal solche gesehen zu haben. In der Axe des Innenkolbens befindet sich der Axencylinder einer Nervenfaser, die ihre Myelinscheide an der Eintrittsstelle in den Kolben verliert. Der Axencylinder ver- läuft ungeteilt und trägt an seinem freien Ende eine knopfförmige Verdickung. Die Länge dieser Kolben ist bedeutender als die der oben beschriebenen Art. Sie messen im Mittel 0,07— 0,08 mm und kommen viel seltener vor, als die vorhin beschriebenen. Sie gleichen mehr den Vater-Pacinischen Körperchen. W. Krause?) hat sie zuerst bei einigen Säugetieren in dem Stratum subpapillare corii beschrieben und „Endkapseln“ benannt. Die von mir in der Planta pedis des Menschen gefundenen End- kolben sind insofern interessant als ähnliche Gebilde in den entsprechen- den Teilen der Haut bei einigen Säugetieren beschrieben sind. W. Krause‘) beschreibt eylindrische Endkolben an der Volarseite der Zehen beim Meerschweinchen, beim Maulwurf, bei der Katze und beim Eichhörnchen. 1) Allgemeine und mikroskopische Anatomie von W. Krause. Dritte Auflage. 1876. S. 515—518. ?) Archiv für mikroskopische Anatomie, 1891. XXXVII. Bd. S. 609 bis 617. *) Op. cit. S. 521—522. 4) Op. cit. S. 515. S. 518. 16* 944 Smirnow, Endkolben in der Was die Endkapseln anlangt, die der von mir beschriebenen zweiten Art von Endkolben entsprechen, so hat sie Krause ') nur beim Elephanten und beim Igel gesehen. Beim ersteren an der Zunge, beim letzteren im Bindegewebe der Glandula buccalis inferior und im Penis. Da diese letzteren Gebilde eine grosse Aehnlichkeit mit den Vater'schen Kórperchen besitzen, so will ich hier die Worte Merkels?) anführen: „Die Vater- schen Körperchen aber sind nur noch beim Maulwurf in der Cutis zu finden, bei allen übrigen bisher untersuchten Säugern rücken sie in das Unterhautbindegewebe, selbst in die inneren Teile des Kórpers, wo sie in weitester Verbreitung vorkommen.“ Doch habe ich 1889 eine Zeichnung angefertigt nach einem Präparat meines geschätzten Lehrers Prof. Arnstein, das aus der Volarfläche der Fingerhaut eines Affen, dem Methylenblau eingespritzt war, stammte. Hier lagen die Vater-Pacini’schen Körperchen in der Cutis fast unmittelbar unter den Papillen. Was die physiologische Rolle der von mir entdeckten Endkolben anlangt, so sind genauere Angaben vorläufig unmöglich. Merkel?) sagt, dass man diesen Gebilden am meisten begegnet an den Stellen des feinsten Gefühles. Vielleicht dienen sie als anatomisches Substrat für die eine oder andere Art der Hautempfindung, wofür die experimentellen Arbeiten von Blix und Goldscheider Anhaltspunkte bieten. Mein Untersuchungsmaterial stammt von der Planta pedis eines 45 jährigen Mannes, dem Prof. Rasumowsky den Unterschenkel amputiert hatte. Fig. 1 und 2 der beigegebenen Tafei XI sind nach Chlorgold- präparaten angefertigt. II. Tastkórperchen. Im Sommer 1892 studierte ich verschiedene Nervenendigungen mittelst der Golgi’schen Methode; unter anderen auch die Nerven- endigungen in der Haut von amputierten Gliedern der erwachsenen Menschen. Hautstücke, die 1 cm im Quadrat maassen, wurden in die 1) Op. cit. S. 521—592. 2) Ueber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbeltiere. 1880. S. 192. *| Fr. Merkel. Op. cit. Planta pedis und der Nervenendigung in den Tastkörperchen. 945 Altmann’sche Mischung gelegt, wo sie 3—5—10 Tage verblieben, darauf wurden sie in einer schwachen Lösung von Arg. nitricum (1: 1000) abgespült und in eine 1 ?/, Lösung desselben Salzes gebracht, wo sie 18—30—48 Stunden verblieben. Darauf wurden die Stücke in 90 °/, Alkohol gewaschen und auf 2—3 Stunden in absoluten Alkohol gelegt. Die feinen Schnitte wurden, nach Entwässerung in absolutem Alkohol, auf 5—10 Minuten in Xylol oder Terpentin gebracht, darauf mit Fliesspapier abgetrocknet und in Damarlack eingeschlossen. In vielen solchen Schnittpräparaten traten die schwarz imprägnierten Nerven in der Cutis, sowie im subcutanen Bindegewebe und manchmal auch die freien Nervenendigungen im Epithel mit grosser Schärfe her- vor. Die Nerven im Unterhautbindegewebe bildeten breitmaschige Ge- flechte, aus denen dünnere Stämmchen entsprangen, die zum Teil an die Gefässe herantraten, um an ihnen dichte Plexus zu bilden, ein anderer Teil konnte bis an die Schweissdrüsen verfolgt werden, ein dritter begab sich in die Cutis. Von diesen in der Cutis gelegenen Stämmchen zweigten sich dünne Stämmchen ab, welche für die Papillen und die Epidermis bestimmt waren. In den Papillen, die keine Tast- kórperchen enthielten, eingen die Nerven an die Capillaren, ein anderer Teil bildete unter dem Epithel dichte Geflechte, aus welehen Bündel varicöser Fäden in das Epithel eindrangen, wo sie sich hirschgeweih- artig verzweigten. Die freien Endigungen dieser Nervenfäden lagen häufig in der Höhe des Stratum granulosum oder lucidum. In den Papillen imprägnierten sich manchmal ausser den Nerven innerhalb der Tastkörperchen noch Nervenfáden zwischen den Meissnerschen Kör- perchen und dem Epithel. Diese Fäden traten zum Teil in das Epithel ein. Ein grosser Theil der intraepithelialen Fäden drang in die Epitheldecke durch die interpapillaren Epithelzapfen. Die für die Tastkörperchen bestimmten Nervenfasern liegen anfangs mit den für die Gefässe und das Epithel bestimmten in gemeinsamen Stimmchen, trennen sich aber früher oder später von den übrigen Fasern und begeben sich zu 2—3 myelinhaltigen Fasern vereinigt zu diesem oder jenem Tastkörperchen. Bald nach dem Eintritt in letztere schwindet die Myelinscheide und der Axencylinder giebt auf seinem sewundenen Gange varicóse Fibrillen ab, die sich in ihrem Verlauf 246 Smirnow, Endkolben in der winden und schlängeln und schliesslich in ein dichtes Endnetz über- gehen. Die Anordnung dieser Fäden erinnert einigermaassen an die Nervenendknäuel, die ich von der Froschlunge beschrieben habe. — Die Nervenendigung in den Tastkörperchen, die mit der Golgi'schen Methode behandelt wurden, verhalten sich ganz ähnlich denen, die nach der Färbung mit Methylenblau hervortreten. Solche Bilder wurden bereits in dieser Monatsschrift von Prof. Alexander Dogiel sehr genau be- schrieben und abgebildet, so dass ich auf diese Arbeit!) verweisen kann, um so mehr, als ich ebenfalls Infusionen eines amputierten Fusses angestellt und mich überzeugt habe, dass beide Methoden zu über- einstimmenden Resultaten führen. Doch erscheinen die Nervenfäden nach der Golgi’schen Behandlung dicker und plumper, obgleich sehr scharf contouriert. Die Fig. 3, 4 und 5 der beigegebenen Tafel stellen Nerven- endigungen der Meissnerschen Körperchen dar, die mit der Golgi’schen Methode behandelt waren. Fig. 4 stellt eine unvollständige Impräg- nation dar, besonders in dem tiefer gelegenen Meissner’schen Körperchen, aber auch in dem höher an der Spitze der Papille gelegenen Körperchen sieht man freie lanzettförmige Endigungen als Resultat unvollständiger Imprägnation, denn bei vollständiger Imprägnation, wie in Fig. 3 und Fig. 5, sieht man geschlossene Netze varicöser Nervenfäden. Erklärung der Taf, XI. Fig. 1. Endkolben aus der Haut der Plantarflüche der grossen Zehe eines Mannes von 45 Jahren. Chlorgold nach Lówit. Zeiss, Homogene Immersion 2,0 mm, Apertur 1,30. Die herantretende myelinhaltige Nervenfaser teilt sich beim Eintritt in den Kolben in zwei Zweige, die nach der wiederholten Teilung und Anastomosenbildung in ein Endnetz übergehen. Die Nervenfäden des Endnetzes zeigen Varicositäten und blattförmige Verbreiterungen, von denen eine bisquitförmig erscheint. Fig. 2. Endkolben aus der Haut der Plantarfläche des Mittelfingers von demselben Individuum. Chlorgold nach Lówit. Hartnack. ‘/,. 1) Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Bd. IX. Heft 2. 1892. Fig. 3. Fig. 5. Planta pedis und der Nervenendigung in den Tastkörperchen. 947 Grenze zwischen dem Epithel und Bindegewebe der Papille. Bindegewebszellen der Papille durch Chlorgold gefärbt. Endkolben unter der Basis der Papille. Blutcapillar von Nervenfäden umsponnen. Nervenendknäuel eines Tastkörperchens, das an der Basis der Papille gelegen ist. Grenze zwischen dem Epithel und dem unterliegenden Bindegewebe. Bluteapillare. Nervenstiimmchen, aus dem zwei Nervenfasern entspringen und den Nerven- knäuel bilden. Von der Plantarfläche des Mittelfingers desselben Mannes. Methode nach Golgi. Hartnack. ‘/,. Zwei Meissnersche Tastkörperchen, die übereinander liegen. Der Schnitt war ziemlich dick und stark abgeschrägt. Unvollständige Nervenfärbung, besonders im tiefer liegenden Tastkörperchen. Von der Plantarfläche des Mittelfingers desselben Individuum. Behand- lung und Vergrösserung wie in Fig. 3. Tastkörperchen aus der Haut der Volarfläche des Zeigefingers eines 25jährigen Mannes. Behandlung und Vergrösserung wie in Fig. 2. Das Untersuchungsmaterial wurde mir eütigst durch Professor B. J. Rasumowsky und seine Assistenten, Herren Krassin und Lindeberg, zugestellt, wofür ich den genannten Herren zu grossem Dank ver- pflichtet bin. Kasan, 1. März 1893. Dr. Alexis Smirnow. Ueber die Nervenendigungen im Oesophagus des Frosches von Dr. Alexis Smirnow, Prosector am physiologischen Laboratorium der Universität zu Kasan. (Mit Taf. XI. Fig. 6 u. 7.) Das Epithel, das die Schleimhaut des Frosch-Oesophagus (R. tempo- naria und R. esculenta) bedeckt, besteht wie das Epithel der Trachea bei Sáugern 1. aus cylindrischen, flimmernden Zellen und Schleim- bechern, die die ganze Dicke der Epithelschicht einnehmen und mit ihren inneren, häufig geteilten Fortsätzen bis in die ‘oberflächlichen Schichten der bindegewebigen Unterlage reichen; 2. aus kleinen, poly- morphen Ersatzzellen, die zwischen den inneren, sich verjüngenden Fortsätzen der sub 1 aufgeführten Zellen liegen. Die Nervenstämmchen, die zum Epithel ziehen, entspringen aus Nervenstämmen in der Submucosa, verlaufen in den Bindegewebssepta zwischen den mächtig entwickelten Drüsen, geben letzteren Zweige ab, dringen darauf in die Mucosa, wo sie sich in ein Geflecht auflösen, aus welchem dünne Bündel und einzelne Nervenfasern unter verschie- denen Winkeln gegen das Epithel aufsteigen. Hier an der Grenze zwischen Epithel und Bindegewebe verlaufen die marklos und varicós eewordenen Nervenfasern eine Strecke weit subepithelial, oder sie dringen direct in das Epithel ein. Im ersteren Falle entsteht ein subepitheliales Geflecht feinster varicöser Fasern, aus welchem successive einzelne Fäden in das Epithel eindringen (Fig. 7). Die in das Epithel direct eindringenden Nervenfasern lösen sich manchmal noch vor dem Eintritt in das Epithel in einzelne varicöse Fäden auf, oder sie thun es erst intraepithelial (Fig. 6). Nervenendigungen im Oesophagus. 249 Die so oder anders in das Epithel eindringenden Nervenfäden verlaufen entweder gerade oder mehr oder weniger gewunden zwischen den Epithelzellen, teilen sich in ihrem Verlauf häufig mehrfach und umspinnen als feinste varicöse Fäden sowohl die Flimmerzellen als die Becher, um an dem Niveau des Flimmeransatzes oder des Becherporus frei zu endigen. Einige von den Fäden endigen hier nicht, sondern biegen schlingenfórmig um und endigen frei in einer gewissen Tiefe (Fig. 6 und 7). Die intraepithelialen Nervenfáden endigen entweder zugespitzt oder knopfförmig verdickt oder endlich blattförmig verbreitet. Eine genaue Beschreibung der verschieden gestalteten Nervenenden ist kaum zu geben. Interessant und principiell wichtig erscheinen mir die Beziehungen der intraepithelialen Fäden zu den Becherzellen. In Präparaten aus dem Oesophagus und dem Gaumen des Frosches kann man an den mit Secret überfüllten und daher stark gequollenen Becherzellen ein ganzes System umspinnender varicöser Nervenfáden unterscheiden, die häufig in dem Niveau des Porus frei endigen. Diese Fäden teilen sich und verlaufen in dem pericellulären Raum sich schlängelnd und sich überkreuzend, so dass ein pericelluläres Flechtwerk entsteht (Fig. 2 5^). Solch’ ein Bild erinnert lebhaft an die Beschreibungen und Abbildungen (von Ramón y Cajal, G. Retzius, Fusari und Panasci und andere Autoren), die sich auf die Speicheldrüsen, das Pancreas und die Zungendrüsen beziehen. Ich selbst habe in Präparaten, die ich nach Golgi anfertigte, ein umspinnendes varicöses Fadenwerk an den secretorischen Alveolen der Speicheldrüsen (Submaxillaris, Parotis) der Sàuger und dem Pancreas des Frosches und der Säuger constatieren können. Hinsichtlich der Lagerungsweise und Endigungsweise dieser Fäden gehen die Meinungen der Autoren allerdings auseinander, da R. y Cajal diese Fäden in das Innere des Alveolus zwischen die Drüsenzellen des Pancreas eindringen - lässt, während Erik Müller meint, dass die Fäden zwischen der Membrana propria und Zelloberfläche liegen und in das Innere des Alveolus zwischen die Zellen nicht eindringen. Fasst man die schleimsecer- nierende Becherzelle als einzellige Drüse auf, so ersehen wir ein analoges Verhalten der Nerven zu den Becherzellen einerseits und zu dem Complex der Drüsenzellen eines secretorischen Alveolus andererseits. — 250 Smirnow, In beiden Fällen liegt ein die secretorischen Elemente umspinnendes nervöses Fadenwerk vor. Ein ähnliches Verhalten wie am Oesophagus liegt, wie es scheint, auch an der Schleimhaut des Froschmagens vor. Hier sah ich an einigen Präparaten die Nervenfasern zwischen den Drüsen verlaufen und konnte sie häufig bis an das Oberflächenepithel verfolgen. Hier angelangt, teilten sich die Nervenfasern in feine varicése Fäden, bevor sie in das Epithel eintraten, oder die Teilung geschah erst nach dem Eintritt in das Epithel. Leider konnten die feinen Fäden bis an die Oberfläche des Epithels nicht verfolgt werden wegen des störenden Chromsilberniederschlages an der Oberfläche. Die intraepithelialen Nerven des Oesophagus, des Gaumens und Magens beim Frosch untersuchte ich mittelst der Golgi’schen Methode mit der Modification, welche in der vorstehenden Arbeit über Haut- nerven angegeben ist. Zum Schluss gebe ich noch einige litterarische Data über den uns beschäftigenden Gegenstand. Bereits im Jahre 1875 teilte Prof. Arn- stein eine Arbeit von Goniaew (Arch. f. mikrosk. Anat, Bd. XI) mit, in welcher angegeben wird, dass im Oesophagus des Frosches aus dem subepithelialen Geflecht feine Nervenfäden in das Epithel eintreten und sich dort manchmal teilen. Diese schwärzlichen Fäden lagen zwischen den Epithelien. Einen Zusammenhang der Nervenfäden mit Epithel- zellen konnte weder an Schnitt- noch an Zupfpräparaten nachgewiesen werden. Wegen der Schwierigkeit, die intraepithelialen Nervenfäden des Frosch-Oesophagus mittelst Chlorgold zur Anschauung zu bringen, sind die Angaben von Prof. Arnstein bis jetzt vereinzelt geblieben. — Mittelst der Golgi'schen Methode ist es mir im Sommer vorigen Jahres gelungen, die Nervenendigungen an der Oberfläche des Epithels und die Beziehungen der Nervenfáden zu den Flimmerzellen und Becher- zellen des Froschoesophagus genau festzustellen, während das Chlorgold und das Methylenblau mir bis jetzt keine befriedigenden Resultate gegeben haben. Vor einiger Zeit, als meine Arbeit schon abgeschlossen war, erhielt ich durch die Güte des Prof. Gustav Retzius eine Reihe von Separatabdrücken aus dem IV. Bande seiner „Biologischen Unter- suchungen^, in denen der berühmte schwedische Forscher auch Angaben Nervenendigungen im Oesophagus. 251 macht über intraepitheliale Nervenfäden im Flimmerepithel der Stimm- bänder, der Regio respiratoria bei Sáugern und der Zunge beim Frosche. Seine Beschreibung stimmt mit der meinigen vollkommen überein, so- weit sie sich auf das Verhalten der Nervenfáden zu den Flimmerzellen bezieht. Was die Becherzellen anlangt, so findet Retzius in ihren Be- ziehungen zu den Nervenfáden keine Unterschiede im Vergleich mit den Flimmerzellen. Vor kurzem hat Prof. Caparelli, wie ich aus einem Citat Erik Müllers (Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. XL) ersehe, die Becherzellen mit Nervenfäden in Verbindung gebracht. Da Erik Müller diesen Beobachtungsfehler bereits kritisch beleuchtet hat, so glaube ich darauf nicht weiter eingehen zu müssen. Erklärung der Fig. 6 u. 7 der Taf. XI. Fig. 6. Verticalschnitt des Epithels des Frosch-Oesophagus. Die Nerven sind nach Golgi gefärbt. Camera lucida Hartnack, S. 7. Oc. 3. a Cylindrische Flimmerzellen. h Schleimbecher. N Durch Schleim stark ausgedehnter Becher mit umspinnenden Nervenfäden. Fig. 7. Verticalschnitt des Epithels des Frosch-Oesophagus. Behandlung nach Golgi. Hartnack, S. 7. Oc. 4. Aus dem subepitelialen Nervenplexus treten Nervenfáden iu das Epithel. a Cylindrische Flimmerzellen. b Schleimbecher, von denen zwei an ihrem Porus Schleimpfröpfe zeigen. Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark von Dr. N. Loewenthal a. o. Prof. der Histologie an der Universität Lausanne. (Fortsetzung.) C. Beziehungen zu den Commissuren. l. Zw der Commissura posterior. Im Einklang mit dem anato- mischen Befunde, lassen sich diese Beziehungen auch durch die Degene- rationsmethode (nach Behandlung mit Osmium-Kalibichromicum) erweisen. Mógen die Hinterwurzeln in der Sacro-Lumbalgegend, in der Dorsal- oder Cervicalgegend liegen, in allen Fällen lassen sich die geschwärzten Körnchen bis in die hintere Commissur verfolgen. Aus der Feinheit dieser Kórnchen ist man berechtigt, auf die relative Feinheit der Fasern zu schliessen. Von hier aus lässt sich ihre Continuität nach drei Hauptrichtungen feststellen. «) Zum gekreuzten Hinterstrang; die einen spalten sich schon von der Gegend der hinteren Commissur ab und begeben sich in den ventralsten Teil des Stranges; die anderen strömen dem äusseren und hinteren Teile desselben zu, nachdem sie eine kleinere oder gróssere Strecke weit in dem Halsteil des Hinter- hornes verlaufen. Der Verlauf dieser Fasern war schon weiter oben sub 5 besprochen. >) Zum Hinterhorn und namentlich zu der ventral- wärts von der Substantia gelatinosa gelegenen Schicht; das fernere Verhalten dieser Fasern war nicht zu ermitteln. c) Zum gekreuzten Seitenstrang, wovon weiter unten die Rede sein wird. II. Zu der Commissura anterior. Interessanter, weil nur in der neueren Zeit eingehender bekannt geworden, sind die Beziehungen der Hinterwurzelfasern zur vorderen Commissur. Wie bekannt, hat be- Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 953 sonders Edinger!) bei verschiedenen Wirbeltierclassen die Existenz von Faserbündeln, die aus dem Hinterhorne durch die Commissura anterior in den contra-lateralen Vorderstrang sich begeben, nachgewiesen. Die Verbindung dieser Fasern mit den hinteren Wurzeln soll, diesem Forscher gemäss, nur eine indirecte, also durch Vermittelung von grauer Substanz des Hinterhornes stattfindende sein. Andererseits hat auch Auerbach ?) auf experimentellem Wege eine Anzahl von Fasern in der vorderen Com- missur zur secundären Degeneration gebracht. Doch lassen sich diese sonst sehr interessanten Experimente für die Beantwortung der uns jetzt beschäftigenden Frage nicht verwerten, denn die ausgeführten Verletzungen des Markes waren ja zu compliciert und interessierten zugleich die hinteren Wurzeln, die graue Substanz des Hinterhornes, ausserdem noch einen Teil des Seiten- und Hinterstranges. Im Gegen- teil sind die Experimente der Durchtrennung der hinteren Wurzeln, wie sie in der darliegenden Arbeit berichtet worden sind, von grosser Wichtigkeit, indem nur auf diesem Wege eine endgültige Lösung der aufgeworfenen Frage zu erwarten sei. Man muss aber bei der Deutung soleher Experimente sehr vorsichtig sein. In erster Reihe sind die Experimente von Ausreissung der hinteren Wurzeln gänzlich aus- zuscheiden, denn durch diese Läsion können entzündliche Veränderungen sowohl in der grauen als der umgebenden weissen Substanz entstehen, durch welche nicht nur das Hinterhorn, sondern sogar ein Teil des Vorderhornes zu Grunde gehen kann, wobei es auch zur Bildung von pathologischen Spalten oder Lücken kommen kann (vergl. die Experi- mente VIII und IX). Ferner ist noch sogar bei Durchschneidung der Wurzeln die entsprechende Region des Markes genau zu untersuchen, denn auch bei dieser Operation können entzündliche Complicationen, die eine mehr oder weniger ausgedehnte Zerstörung des Hinterhornes zur Folge haben, entstehen (vergl. die Experimente V und VI). Ist dies der Fall, so sind auch solche Experimente nicht geeignet, in Bezug 1) Amat. Anzeiger f. 1889, IV. Jahrg., p. 121. Ueber die Fortsetzung der hinteren Rückenmarkswurzeln zum Gehirn. ?) Zur Anatomie der aufsteigend degenerierenden Systeme des Rückenmarkes in: Anat. Anzeiger, V. Jahrg., p. 214, und: Zur Anatomie der Vorderseitenstrangreste in; Virehow's Archiv, Bd. XXI, p. 199. 254 N. Loewenthal, auf die fraglichen Beziehungen der Hinterwurzeln zur vorderen Com- missur Aufklàrung zu geben. Nun bleiben noch, nach Ausschaltung der nicht vorwurfsfreien Experimente, einige Beobachtungen übrig, wo von solchen Complicationen nichts zu sehen ist, und dennoch ist die secundàre Degeneration der vorderen Commissur und des contralateralen Vorder- stranges nicht ausgeblieben. (Experimente I und IV für das Kaninchen; zwei von mir ausgeführte Experimente der Durchtrennung der hinteren Wurzeln im Bereiche des Sacral und Lumbalmarkes beim Meer- schweinchen; siehe hierüber die Arbeit von Dr. Berdez in: Revue médic. de la Suisse rom. 1892, Experim. II und III. Die bei den Hunden ausgeführten Operationen kommen gar nicht in Betracht, weil nur die Kali-bichromicum-Pikrocarmin- Untersuchungsmethode in Anwen- dung gebracht wurde) Was soll nun aus diesen Beobachtungen ge- schlossen werden, wenn nicht, dass die fraglichen Fasern den Hinter- wurzeln entstammen? Doch verhehle ich es mir nicht, dass eine Ein- wendung gegen den an und für sich feststehenden Befund noch móglich sei. Es war weiter oben betont, dass infolge der Durchschneidung der Hinterwurzeln eine Atrophie (Schrumpfung) des Hinterhornes ein- tritt; diese Schrumpfung könnte dann nachträglich auf die in der grauen Substanz Ursprung nehmenden Fasern zerstórend wirken. Ueber- legt man einerseits, wie reich entwickelt die sogenannten Fasernetze (Faserbàumchen) im Hinterhorne sein dürfen, wovon uns die neuesten Untersuchungen von v. Kölliker!) und Ramón y Cajal?) nur eine approximative Vorstellung geben, weil ja durch die Golgi’sche Methode bei weitem nicht alle Fasern imprágniert werden; überlegt man anderer- seits, dass in dem Hinterhorne Zellencomplexe sich befinden, deren Axen- cylinder gegen die vordere Commissur verlaufen (vergl. die Arbeiten von Ramón y Cajal in: Anat. Anzeiger für 1890), so wird man über die erwähnte Möglichkeit gar nicht so leicht hinweggehen können. D. Beziehungen zu den Längsbündeln des Hinterhornes. Infolge der Durchtrennung der Hinterwurzeln im Bereiche der Lumbal-, der Dorsal- und Cervicalgegend degenerieren zahlreiche dickere !) Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. LI. ?) Anatom. Anzeiger für 1890. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 255 Fasern in den Làngsbündeln der Halsgegend des Hinterhornes. Durch diese Fasern scheint die Vermittelung zu stande zu kommen zwischen den hinteren Wurzelfasern und zahlreichen Fasern in dem Seitenstrange, von denen die einen in aufsteigender, die anderen in absteigender Richtung degenerieren, wovon weiter unten die Rede sein wird. E. Beziehungen zu der Kleinhirnseitenstrangbahn. Stellen wir zuerst die Resultate der experimentellen Untersuchungs- methode zusammen. Nach Durchtrennung der Hinterwurzeln der oberen Sacralnerven tritt keine secundäre Degeneration der Ksbahn ein (Meer- schweinchen). Nach einseitiger Durchschneidung der fraglichen Wurzeln im Bereiche und etwas nach unten von der Lumbalanschwellung (5. und 6. Lumbalnerv und 1. Sacralnerv) beim Meerschweinchen findet man- in der Cervicalgegend: «) zahlreiche degenerierte Fasern in der Gegend der homonymen Ksbahn; nur sind die Fasern nach hinten zu, in der Nàhe des Apex cornu posterioris, viel weniger zahlreich; am zahlreichsten sind sie etwa in dem mittleren Teil dieses Bündels ver- treten; b) ganz zerstreute degenerierte Fasern und nur in der Gegend der ventralen Portion der Ksbahn auf der entgegengesetzten Seite. Infolge einseitiger Durchtrennung der Hinterwurzeln des 2. Lumbal- nerven (Kaninchen, Experiment VI) finden wir in der Cervicalgegend eine zerstreute Degeneration der Ksbahn beiderseits; der Unterschied zwischen der gleichnamigen und der gekreuzten Seite ist hier bedeutend weniger ausgesprochen, also die Zahl der gekreuzten Fasern zahl- reicher, als in dem zuerst erwähnten Falle. Uebereinstimmend: mit demselben finden wir auch hier in dem hintersten Teile der Ksbahn nur sehr vereinzelte degenerierte Fasern in der Cervicalgegend, während in der Nähe der Verletzung (obere Lumbalgegend) auch in dem ge- nannten Teile die Degeneration gut ausgesprochen ist, was sich kaum anders erklären lässt, als indem man annimmt, dass die am meisten nach hinten gelegenen Fasern allmählich in den oberen Markgegenden nach vorn sich verschieben. Zwischen den Resultaten der Experi- mente IV und V (am Kaninchen) befindet sich ein bemerkenswerter Unterschied: In dem Experiment V (Durchtrennung des 11. Dorsal- nerven) ist die contra-laterale Kleinhirnseitenstrangdegeneration nur 256 N. Loewenthal, kaum angedeutet und der hinterste Teil dieses Bündels sehr betrotfen bis in die obersten Teile des Cervicalmarkes. Allerdings war dieser Teil durch die eingetretene Complication direct betroffen. In dem Experiment IV (Durchtrennung des 10. Dorsalnerven) hingegen ist die contra-laterale Degeneration der Ksbahn sehr gut ausgesprochen und der hintere Teil derselben auch auf der gleichnamigen Seite kaum be- troffen. In diesem Falle ist keine die Ksbahn interessierende Compli- cation eingetreten. In dem Experiment I (Durchschneidung der hinteren Wurzeln des 4. Cerviealnerven) finden wir die Ksbahn auf beiden Seiten degeneriert: auf der contra-lateralen Seite nur in dessen vordersten Teilen (ventrale Portion); auf der gleichnamigen Seite — in den beiden Teilen, sowohl dem hinteren als dem vorderen. In den anderen Experimenten (am Hunde) sind analoge Befunde gemacht worden (vergl. die Beschreibung der Befunde), nur sind sie viel weniger deut- lich ausgesprochen, weil lediglich die Carminfärbung angewendet wurde. Kaum ist noch einer besonderen Erwáhnung der Umstand bedürftig, dass die Experimente, in welchen infolge einer Complication (Erweichung, Hóhlen- oder Spaltenbildung) der hintere Teil des Seitenstranges ver- letzt wurde, gar nicht in Betracht kommen können. Wir sind somit berechtigt, aus diesen Befunden den Schluss zu ziehen, dass die Durchtrennung der hinteren Wurzeln von der secundären Degeneration der Ksbahn begleitet wird, doch sind je nach Gegenden, wo die Operation ausgeführt wird, einige Unterschiede wahrzunehmen: Aus den Lumbalwurzeln treten nur sehr wenige Fasern in die gekreuzte Ksbahn ein; die Zahl dieser Fasern ist eine bedeutend grössere in der Dorsal- (beim Kaninchen interessanterweise vom 10. Dorsalnerven be- ginnend) und auch in der Cervicalgegend. Die gekreuzten Fasern der Ksbahn gruppieren sich in allen diesen Fällen in den mehr ventralen Teilen dieser Bahn. Aus den Lumbalwurzeln und wahrscheinlich auch aus denjenigen der unteren Dorsalgegend (es gilt dies wenigstens für den 10. Dorsalnerven, vergl. Experiment IV) treten nur wenige und vereinzelte Fasern in den hintersten Teil der Ksbahn; gänzlich fehlen sie doch nicht. Kaum notwendig ist es, hervorzuheben, wie wichtig diese Befunde sind für die Beurteilung der Frage des Ursprunges der Ksbahn, wovon Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 957 weiter unten die Rede sein wird. Nun ist aber zu betonen, dass es eine sehr lohnenswerte Arbeit sein würde, vermittels der Degenerations- methode verschiedene Nervenpaare in dieser Hinsicht an den ver- schiedenen Markhöhen in systematischer Weise zu durchforschen, denn es scheinen, wie es die angeführten Befunde andeuten, Differenzen zu bestehen in betreff des Beteiligungsgrades der Wurzelfasern an der gleichnamigen und gekreuzten, am dorsalen und ventralen Teil der Ksbahn. Fragen wir nun, auf welchem Wege die Hinterwurzelfasern in die Ksbahn gelangen, so lässt sich folgendes feststellen: Die degene- rierten Fasern treten dem inneren Hinterhornrande entlang in die Halsgegend desselben. Hier sind die durch das Osmium-Kali bichromicum seschwärzten Kugeln zahlreich zerstreut, und namentlich in den Faser- bündeln, die die graue Substanz durchsetzen. Die innere Grenzschicht des Seitenstranges ist ebenfalls durch zahlreiche geschwärzte Kugeln durchsetzt, während mehr nach aussen hin die Zalıl derselben rasch abnimmt. Dieser Befund gilt natürlich für die Ebenen, die die durch- schnittenen Wurzelfasern treffen. Jemehr man sich nach oben hin von diesen Ebenen entfernt, destomehr nehmen die Degenerations- producte in der Halsgegend des Hinterhornes und in der inneren Grenz- schicht des Seitenstranges ab, während sie im Seitenstrange immer mehr nach aussen sich verschieben, wo sie endlich nur noch an dessen Peripherie sich gruppieren. Es kann somit kaum einem Zweifel unter- liegen, dass die Hinterwurzelfasern unter Vermittelung der Halsgegend des Hinterhornes in die Ksbahn gelangen. Die Zellen der Clarke’schen Säule kommen aber hier nicht in Betracht, wie aus folgenden Gründen erhellt. Die oben erwähnten dickeren, geschwärzten Kugeln kommen nach hinten und aussen von dieser Säule zu liegen. Allerdings sind auch im inneren derselben Züge von gedunkelten Körnchen zerstreut, doch sind sie viel feiner als die vorher beschriebenen; auch sieht man die Wurzelfasern, die nach der Clarke'schen Säule sich begeben, mehr nach vorn (ventralwärts) zu verlaufen, während die uns jetzt be- schäftigenden Fasern seitwärts abbiegen. Man sieht auch keine Züge von geschwärzten Körnern aus dieser Säule nach aussen hin hinaus- strömen. Ferner bleibt ja, soweit bekannt, infolge der Durchtrennung Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 17 258 N. Loewenthal, der Hinterwurzeln, die Atrophie der Zellen der Clarke'sehen Säule auch beim neugeborenen Tier aus,') und destomehr ist das für den Er- wachsenen der Fall, zumal die Tiere nur 15 Tage nach der Operation am Leben erhalten blieben. Sollten die Fasern der Ksbahn nur in den Zellen der Clarke'schen Säule ihren Ursprung nehmen, so könnte in den fraglichen experimentellen Bedingungen die secundäre Degene- ration dieser Bahn gar nicht zu stande kommen, und doch ist sie ein- getreten und zwar ohne directe Mitverletzung des Seitenstranges. Schliessen wir also, dass die Vermittelung zwischen den Hinterwurzel- fasern einerseits, der Ksbahn andererseits in der Halsgegend des Hinter- hornes zu suchen sei. Es war bis jetzt nur von den Beziehungen der hinteren Wurzeln zu der gleichnamigen Ksbahn die Rede, nun beweist aber das Experi- ment, dass solche Beziehungen auch zu der gekreuzten Ksbahn bestehen müssen. Dieser Befund ist von wahrem Interesse, erstens, weil bis jetzt über solche gekreuzte Fasern Angaben nieht vorliegen, und zweitens, weil dadurch der beste Beweis geliefert wird, dass die Degeneration der Ksbahn wirklich secundären Ursprunges ist; denn wenn über die Natur der Entartung dieser Bahn auf der gleichnamigen Seite noch ein Schein des Zweifels walten kónnte, so ist ein solcher für die ge- kreuzten Fasern gänzlich ausgeschlossen, denn die Hirnháute waren ja doch auf der gekreuzten Seite weder blossgelegt noch berührt. Was den Weg, auf welchem die Vermittelung zwischen der gekreuzten Ksbahn und den hinteren Wurzeln stattfindet, betrifft, so ist er dem Degenerationsbefunde gemäss teilweise in der hinteren, teilweise viel- leicht noch in der vorderen Commissur zu suchen; fernere Untersuchungen sind für die definitive Beantwortung dieser Frage nötig. Nun bleibt noch einen wichtigen Punkt zu erörtern übrig. Stehen die hinteren Wurzeln in unmittelbarer Beziehung zu der Ksbahn, oder ist diese Beziehung nur eine indirecte, also durch Vermittelung von der grauen Substanz des Hinterhornes zu stande kommende? Es wurde schon höher oben an mehreren Stellen hervorgehoben, dass nach Durch- trennung der Hinterwurzeln eine Atrophie des Hinterhornes eintritt, 4) Ich berufe mich auf die Experimente von Mayser; eigene Beobachtungen fehlen mir. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 259 und so wird dieselbe Einwendung, wie sie schon sub C gelegentlich der Beziehungen dieser Wurzeln zu der vorderen Commissur angeführt wurde, denkbar, dass also die Degeneration von vielen Fasern in der Ksbahn durch die eingetretene Atrophie der grauen Substanz bedingt sei. Gegen diese Einwendung lässt sich aber anführen, dass beim er- wachsenen Tier der degenerative Process in der Regel wenigstens durch die graue Substanz aufgehalten bleibt. So werden z. B. nach der secundären Degeneration des Hinterstranges die aus dem Goll’schen und Burdach’schen Kerne in die mediale Schleife sich begebenden Fasern von der Degeneration verschont (anders beim neugeborenen Tier), wie es auch in der Arbeit von Singer und Münzer ausdrücklich hervorgehoben ist, und zwar nach Behandlung des Markes mit der so sensiblen Osmium-Kali bichromicum Methode. Doch sind die hierher ge- hórenden Thatsachen bei weitem noch nicht genügend erforscht, da die bis jetzt gewonnenen, auf die Carminfärbung sich stützenden Be- funde durchaus nicht ausreichend sind. Auch können unsere Kenntnisse sowohl über die Endigungsweise der hinteren Wurzeln und ihre Be- ziehungen zu den Zellen des Hinterhornes, als über die Richtung des Axencylinders in diesen Zellen trotz der neuesten, durch die Silber- nitrat-Methode gewonnenen wichtigen Befunde doch noch nicht als abgeschlossen betrachtet werden. Zu erwähnen sind ferner die Experi- mente von Hayem und Mayser, denen zufolge die Ausreissung des Nervus ischiadicus bei neugeborenen Tieren die Atrophie der Zellen des Seitenhornes zur Folge hat; es kann aber gegen diese Experimente eingewendet werden, dass durch die fragliche Operation eingreifende Läsionen in der grauen Substanz hervorgerufen werden, wovon bei der Beschreibung der Befunde (vergl. die Experimente VIII und IX) aus- führlich die Rede war. Alles in allem, bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse über den Zusammenhang zwischen den Wurzelfasern und den Nervenzellen im Hinterhorne einerseits, über die Verbindungen dieser Zellen andererseits, und in Erwägung der auseinandergesetzten Fehlerquellen, die an die degenerative Untersuchungsmethode gebunden sind, scheint es mir doch zur Zeit verfrüht zu sein, über die Frage, ob die Beziehungen der Hinterwurzeln zu der Ksbahn directe oder indirecte seien, ein definitives Urteil zu fällen. gres 260 N. Loewenthal, F. Beziehungen zu dem „fasciculus intermedio-lateralis“ („faisceau intermediaire lateral“). Durch das vergleichende Studium der secundären Degeneration, je nachdem dieselbe durch Ausschaltung der Hirnrinde oder direete Durchtrennung des Seitenstranges bewirkt wird, wird man zu der An- schauung geführt, dass zwischen der Pyramiden-Seitenstrangbahn und der Ksbahn ein besonderes System von bisher nicht genügend be- achteten dickeren Fasern sich befindet. Diese Fasern degenerieren nicht infolge der Exstirpation der Hirnrinde, degenerieren wohl aber, und zwar in absteigender Richtung, infolge der Durchtrennung des Seitenstranges. Wird dieselbe an der Grenze zwischen der Medulla spinalis und oblongata ausgeführt, so lassen sich die fraglichen Fasern bis in die Lumbalanschwellung hinab verfolgen. Sie durchsetzen teil- weise die Pyramidenbahn, treten zahlreicher. an deren äusserer Grenze auf und gruppieren sich noch schief ventralwärts und nach aussen von der Pyramidenbahn. Sie sind beim Hund, bei der Katze, beim Kaninchen und beim Meerschweinchen vertreten. Dieses System von besonderen Seitenstrangfasern glaubte ich unter dem Namen „systeme intermediaire du cordon lateral“ zusammenfassen zu dürfen, und verweise ich in Bezug auf eine eingehendere Beschreibung dieser Fasern auf meinen früheren Aufsatz in der „Revue médicale de la Suisse romande“ 1886. Nun hat sich interessanterweise herausgestellt, dass auch diese Fasern secundär degenerieren infolge der Durchtrennung der hinteren Wurzeln. In den Durchschnittsebenen der verletzten Wurzelfasern nehmen die Degenerationsproducte nahezu dieselbe Lage ein wie diejenigen, die den aufsteigend im Seitenstrange degenerierenden Fasern angehören (Ksbahn insbesondere); befinden sich also in der Halsgegend des Hinter- hornes und in der inneren Grenzschicht des Seitenstranges. Je mehr man aber nach unten die serienweise angefertigten Schnitte verfolgt, desto mehr schwinden die Degenerationsproducte an den fraglichen Stellen, während sie sich immer mehr nach aussen verschieben, ohne aber die Gegend der Ksbahn zu erreichen. Die secundäre Degeneration dieser Fasern ist in keinem von den beschriebenen Experimenten aus- geblieben (vergl. die Beschreibung der Befunde und die Abbildungen). Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 961 Was nun die Frage betrifft, ob die Beziehungen der hinteren Wurzeln zu den fraglichen Seitenstrangfasern directe oder indirecte (also durch Vermittelung der grauen Substanz des Hinterhornes stattfindende) seien, so gelten hier dieselben Auseinandersetzungen, die in betreff der Be- ziehungen zwischen der Ksbahn und den hinteren Wurzeln weiter oben entwickelt worden sind. G. Beziehungen zum Vorderstrang (und den Seitenstrangresten). Dieselben können wohl als die überraschendsten bezeichnet werden; doch muss man sich vor der Beweiskraft der Thatsachen neigen. Zwischen diesen Beziehungen haben wir: «) diejenigen zum gekreuzten und è) diejenigen zum gleichnamigen Vorderstrang (der Kürze wegen mögen wohl die Seitenstrangreste nicht jedesmal erwähnt werden) zu besprechen. Zuerst die sub «) genannten Beziehungen. Die Ergebnisse der anatomischen und der experimentellen Untersuchungsmethode stimmen teilweise zusammen, ohne sich aber vollständig zu decken. Auf experimentellem Wege, namentlich nach einseitiger Durchtrennung der Hinterwurzeln, konnte beim Kaninchen und Meerschweinchen, und auch da, wo keine Complication in betreff des Hinterhornes eingetreten ist, eine gewisse Anzahl von degenerierten Fasern im gekreuzten Vorderstrang aufgedeckt werden. Es war schon weiter oben sub C, II (Beziehung zu der Commissura anterior) von dem Verlauf dieser Fasern durch die Commissura anterior die Rede und wurden dabei die inter- essanten vergleichend-anatomischen Untersuchungen von Edinger und die Experimente von Auerbach hervorgehoben. Edinger deutet die von ihm beschriebene Bahn vom Hinterhorne zum gekreuzten Vorder- strang als eine centrale sensibele Bahn und giebt dabei an, dass sie in der Medulla oblongata in der Olivenzwischenschicht verláuft. Was den ersten Teil des Verlaufes dieser Bahn betrifft, so ist dies vom Experiment bestátigt worden. Nur der Ursprung dieser Fasern bleibt, wie schon weiter oben betont wurde, noch unaufgeklärt, denn die hier beschriebenen Experimente beim Kaninchen scheinen für die directe Verbindung dieser Fasern mit den hinteren Wurzelfasern zu sprechen. Hingegen weichen in Bezug des Verlaufes dieser Bahn in der Medulla oblongata die Ergebnisse der anatomischen und der ex- 262 N. Loewenthal, perimentellen Untersuchungsmethode weit aus einander. Den Ueber- gang dieser Fasern in die Olivenzwischenschicht konnte Auerbach nicht erkennen. Die „äusserst spärlichen“ gekreuzten Elemente befinden sich etwas unterhalb des Ueberganges des Centralkanals in dem 4. Ventrikel, „dorsal von dem caudalen Ende der unteren Olive, zwischen diesem und den zum Austritt strebenden Fascikeln des Hypoglossus“ m „Nahe dem Austritt der oberen Hypoglossuswurzeln waren den Grund- bündeln des Vorder- und Seitenstranges angehórige degenerierte Elemente überhaupt nicht mehr zu bemerken.“ (Virchow’s Arch. 121 Bd. p. 204). Und so bleibt denn die Entscheidung dieser Frage ferneren Unter- suchungen vorbehalten. Aus den Befunden der secundáren Degeneration möchte ich folgendes hervorheben: Nach Durchtrennung einer einzigen hinteren Nervenwurzel ist die Zahl der in dem gekreuzten Vorderstrang eine grössere Strecke oberhalb der Läsion zu findenden Residuen der Degeneration nicht zahlreich, obwohl es noch weiteren Untersuchungen vorbehalten bleibt, das nähere Verhalten der Nervenwurzeln je nach den verschiedenen Gegenden des Rückenmarkes aufzuklären. Die frag- lichen Residuen gruppieren sich in den Ebenen der Läsion nur in dem tiefen Teil des Vorderstranges und in der Nähe des grauen Vorder- hornes, entfernen sich in höher gelegenen Ebenen allmählich von der grauen Substanz, nehmen an Zahl bedeutend ab und wenden sich nach vorn (ventralwärts) und seitwärts (gegen den Seitenstrang hin). Die Fasern gehören zum grossen Teil den kurzen an. Von den längeren aus der Lumbal- oder unteren Dorsalgegend im Vorderstrange hinauf- steigenden Fasern erreichen nur wenige, sogar sehr wenige die oberste Cervicalgegend, wo sie den äusseren Teil der Circonferenz desselben einnehmen, die vorderen inneren Teile derselben ganz frei lassend. Ausser den gekreuzten degenerieren noch in aufsteigender Richtung eine Anzahl von Fasern in dem gleichnamigen Vorderstrange und unterliegen in ihrem Verlaufe denselben Verschiebungen, wie die zuerst genannten Fasern. Bemerkenswert ist dabei, dass während in den Ebenen der Verletzung die Differenz zwischen beiden Seiten unzweifel- haft zu Gunsten der gekreuzten Seite ausfällt, sie sich in den höher gelegenen Ebenen bedeutend ausgleicht. 7 Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 968 Ferner lehrt uns das Studium der secundären Degeneration, dass sowohl in dem gekreuzten als in dem ungekreuzten Vorderseitenstrange merkwürdigerweise zahlreiche degenerative Residuen nach Durehtrennung der hinteren Wurzeln in absteigender Richtung auftreten. Es fällt dabei auf, dass dieselben sogar zahlreicher sind als die vorhergenannten und auch längeren (commissuralen) Fasersystemen anzugehören scheinen. Doch scheinen auch hier Unterschiede je nach den Gegenden vorzukommen, wie es aus der Vergleichung der beschriebenen Experimente hervorgeht; es sind aber dieselben bei weitem nicht zahlreich genug, um all- gemeinere Schlüsse aufzustellen zu erlauben. Endlich sei noch bemerkt, dass in der Gruppierung dieser Fasern im Vorderseitenstrange eine grosse Analogie mit der Anordnung des vorderen Grenzbündels — „faisceau marginal antérieur“ — besteht; auch degenerieren sie in derselben, also absteigender Richtung. II. Vorder-Seitenstrang. A. Kleinhirnseitenstrangbahn. Es wird jetzt, wie bekannt, allgemein angenommen, dass die Fasern der Ksbahn aus den Zellen der Clarke'schen Säule entstammen und durch das Corpus restiforme in das Kleinhirn sich begeben. Die ex- perimentelle Untersuchungsmethode hat diese Angaben teilweise er- weitert, teilweise modificiert. Vor allem ist es eine Errungenschaft der Methode der secundären Degeneration, erwiesen zu haben, dass nur ein Teil der Ksbahn den Weg des Corpus restiforme einschlägt, um in dem Kleinhirn zu endigen. In einer in dem „Bulletin de la Soc. vaudoise des Sc. natur.“ (1885) erschienenen Mitteilung habe ich zuerst darauf hingewiesen, dass ein ziemlich stattliches, die ventrale Seitenstrangperipherie einnehmendes Bündel mit dem Corpus restiforme gar nichts zu thun hat und auf einem relativ sehr complicierten Wege zum Kleinhirn gelangt. Das Bündel behält nämlich seine Lage an der ventralen Hälfte der Medulla oblongata, durchbricht die seitlichen Teile der Brücke, von dem Pedunculus cerebelli ad pontem bedeckt; umkreist ferner den Pedunculus cerebelli ad corpora quadrigemina, um dann in rückläufiger Weise zum Kleinhirn sich zu begeben. Dieser complicierte 264 N. Loewenthal, Verlauf war in allen Einzelheiten in einem Aufsatze, der in der „Revue médicale de la Suisse romande“ (1885) veröffentlicht wurde, beschrieben. Es schien mir nicht zweckmässig, eine neue Benennung für diese Fasern einzuführen; denn wie auch die Fasern der Ksbahn, haben sie dasselbe gemein, dass sie aus dem Seitenstrange in das Kleinhirn sich begeben. Nur weil aber der Verlauf dieser zwei Arten von Fasern verschieden ist, so habe ich sie als ,portion dorsale“ und „portion ventrale“ du faisceau cérébelleux unterschieden. Was nun das Thatsáchliche in betreff des Verlaufes der ventralen Portion der Ksbahn betrifft, so waren meine Angaben von zwel ver- schiedenen Seiten bestätigt. Auerbach !) hat den Verlauf dieses Bündels bis in das Mark des Kleinhirnes bei der Katze, nach Verletzungen des Rückenmarkes, eingehend verfolgt, und konnte mit der Osmium-Kali bichromicum Methode ermitteln, dass die Fasern dieses Bündels in den mehr ventralen Schichten des Vermis superior (anterior) zu liegen kommen, teils nach vorn, teils nach hinten von den Dachkernen ver- laufen, wobei sie teils sich kreuzen, teils ungekreuzt bleiben. Die dorsale Portion der Ksbahn endigt in den vielmehr dorsalen Teilen des Vermis superior. Durch diese Angaben haben unsere Kenntnisse . über den Verlauf der Ksbahn im Kleinhirn eine beachtenswerte Er- weiterung gefunden; denn die bisherigen Befunde über dieses Thema beschränkten sich auf die aphoristische Angabe, dass die fragliche Bahn in dem Vermis superior ihre Endigung findet. Ferner giebt Auerbach an, dass, wenn die Rückenmarksverletzung die Lumbalgegend nicht überschreitet, nur die ventrale Portion der Ksbahn zur secundären Degeneration gebracht wird, so dass die Auseinanderhaltung der zwei fraglichen Teile der Ksbahn noch dringender erscheint. Auch von einer anderen Seite ist der complicierte Verlauf der ventralen Ksbahn bestätigt gefunden. Marchi?) hat dieses Bündel merkwürdigerweise nach Verletzungen des Kleinhirnes (Experimente von Prof. v. Luciani) in absteigender Richtung degeneriert gefunden. Wie interessant auch diese Angabe sein mag, so kann sie dennoch bis jetzt in genügender !) Zur Anatomie der Vorderseitenstrangreste in: Virchow’s Archiv. Bd. 121. *) Sull'origine e decorso dei Peduncoli eerebellari etc. 1891. Firenze, le Monnier. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 265 Weise nicht erklärt werden, denn diese Bahn degeneriert ja beim Erwachsenen, wie bekannt, in aufsteigender Richtung. Von diesem Punkt abgesehen, herrscht zwischen den Schilderungen von Marchi und Auerbach und der meinigen eine erfreuliche Uebereinstimmung. Ferner móchte ich noch hinzufügen, dass ich die Práparate von Auerbach, Dank der gütigen Zusendung des Verfassers, untersuchen konnte und ich kann auch bestátigen, dass die dieser Arbeit beigegebenen Abbildungen in recht gelungener Weise den Sachverhalt veranschaulichen. Es bleibt noch übrig die eventuelle hier und da aufgetauchte Aeusserung, dass der ventrale Teil der Ksbahn vielleicht mit dem von v. Monakow !) beschriebenen „aberrierenden Seitenstrangbündel“ gleich- wertig sei. Dem ist aber durchaus nicht so. Ich habe selbst in meinem Aufsatze in der „Revue médicale“ für 1885 diese Angabe von v. Monakow hervorgehoben, weil damals, der knapp gefassten Be- schreibung des Autors zufolge, die Möglichkeit einer Verwechselung nicht ausgeschlossen werden konnte, und um so. mehr, als die Schilderung von v. Monakow nur auf eine kleine Strecke an der ventralen Fläche der Medulla oblongata sich bezieht. Nun ist aber v. Monakow in einer unlängst erschienenen ausführlichen Arbeit?) auf das „aberrierende Seitenstrangbiindel“ zurückgekommen und hat die | Lage und den Verlauf desselben in der Brücke und der Medulla oblongata näher angegeben und bildlich veranschaulicht. Das Bündel soll nach experimenteller Durchtrennung der unteren Schleife beim neugeborenen Tier absteigend degenerieren und speciell aus dem inneren Teil der unteren Schleife hervorgehen, welcher Teil cerebralwärts wahrscheinlich in die ventrale Haubenkreuzung und in die Regio subthalamica über- geht. Nun kommen aber die Fasern der ventralen Portion der Ksbahn nach aussen von der unteren Schleife zu liegen und begiebt sich die Portion auf rücklàufigem Wege in das Kleinhirn. Dieser Hauptunter- schied genügt ja allein, um vor der Verwechselung der zwei in Rede stehenden Bündel zu warnen. Der Verlauf des „aberrierenden Seiten- strangbündels“ in den Ebenen des Corpus trapezoides, wenigstens nach 7) Archiv für Psychiatrie. Bd. XIV. *) Striae acusticae und untere Schleife in: Archiv für Psychiatrie. Bd. XXII, 266 N. Loewenthal, der Schilderung von v. Monakow, deckt sich ebenfalls nicht mit demjenigen des ventralen Teiles der Ksbahn. Der letztere kommt zugleich mehr peripherwarts, zwischen den transversalen Bündeln des Corpus trapezoides eingestreut und mehr nach innen zu liegen, als es nach der Schilderung von v. Monakow der Fall zu sein scheint. Dasselbe ergiebt sich auch übrigens auf das Bestimmteste aus der Vergleichung der Abbildungen, die jeder von uns gegeben hat. An den Stellen, die von dem aber- rierenden Seitenstrangbündel eingenommen sein sollen, finde ich in meinen mit Pikrocarmin gefärbten Präparaten gar keine Degeneration. Wenn Auerbach hervorhebt (Osmium-Kali bichromicum Methode), dass einige Fasern auch an dieser Stelle zu finden sind, so ist das nicht stichhaltig, denn erstens findet man überhaupt kein Bündel, das so zu sagen schnur- gerade von einem daneben liegenden getrennt wäre, und zweitens habe ich ja selbst angegeben, dass in den Ebenen der Trigeminuswurzeln die Fasern der ventralen Portion der Ksbahn sich mehr in die Tiefe begeben (vergl. z. B. die Fig. 5 in meinem Aufsatze in der „Revue med.“ für 1885). Was die Lage des aberrierenden Seitenstrangbündels im Rückenmarke betrifft, so làsst uns darüber v. Monakow auch in der neueren Abhandlung im Stich. Es wird nach dieser Erórterung für jeden, der sich die Mühe geben will die Sache zu prüfen, keinem Zweifel unterliegen können, dass die zwei genannten Bahnen, obwohl sie in einem Teil ihres Verlaufes in der Medulla oblongata ganz nahe zu liegen kommen, dennoch getrennt bleiben und in keiner Weise als gleichwertig angesehen werden können. Fragt man sich nun, ob die bei den Tieren festgestellte ventrale Ksbahn der sogenannten „antero-lateralen“, auch ,Gowerschen* Bahn beim Menschen entspricht oder nicht, so lässt sich darüber zur Zeit nichts Entscheidendes sagen, denn der Verlauf dieser Bahn in der Medulla oblongata beim Menschen ist so gut wie gar nicht bekannt, und gerade dieser Punkt ist ja von grossem Gewichte für die Ent- scheidung der aufgeworfenen Frage. Bis dahin wird es wohl nicht zweck- mässig sein, auf die verschiedenen Möglichkeiten einzugehen. Wenden wir uns jetzt zu der Frage des Ursprunges der Fasern der Ksbahn. Wie bekannt, wird jetzt allgemein angenommen, dass dieselben den Zellen der Clarke'schen Säule entstammen, dann in etwa horizontaler Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 267 Richtung nach aussen durch die Pyramidenbahn hindurch verlaufen, um sich ferner in die Längsrichtung umzubiegen. Diese auf entwickelungs- geschichtliche Studien ') am Menschenembryo sich stützenden Angaben beziehen sich augenscheinlich auf Fasern, die beim Tier hauptsächlich in der dorsalen Ksbahn sich gruppieren, denn von der ventralen Ksbahn ist in den fraglichen Untersuchungen gar keine Rede. Ist nun wirk- lich der Ursprung der Fasern der directen Ksbahn aus den Zellen der Clarke’schen Säule als eine endgültig festgestellte Thatsache zu be- trachten? Ohne die Wichtigkeit dieser Angabe in irgend einer Weise vermindern zu wollen, scheint es doch nicht der Fall zu sein, und zwar aus folgenden Gründen: 1. Der fragliche Ursprung der Ksbahn geht aus den darliegenden entwickelungsgeschichtlichen und anatomischen Untersuchungen, deren Wichtigkeit genügend bekannt ist, nicht mit Notwendigkeit hervor; 2. es liegen mehrere, durch die experimentelle Untersuchungsmethode gewonnene Befunde vor, die mit der üblichen Darstellungsweise sich nicht vereinigen lassen. ~ Sehen wir den zuerst genannten Grund näher an. Dass von dem Seitenstrange horizontal verlaufende Fasern sich abtrennen, die graue Substanz durchbrechen und mit den Zellen der Clarke’schen Säule in Zusammenhang treten — das ist eine allerdings feststehende That- sache. Bei jungen Kätzchen z. B. und in der Gegend des 2.—3. Lumbal- nerven ist es gar nicht schwer (an carminisierten Schnitten), den Ueber- sang eines Axencylinders von einer Ganglienzelle in eine myelinhaltige Nervenfaser zu verfolgen. Beiläufig sei bemerkt, dass die Axencylinder- fortsätze der Clarke'schen Zellen bei der Katze zuerst schief median- und ventralwärts gerichtet sind, dann einen schroffen Bogen beschreibend nach aussen umbiegen und die ventrale Grenze der Säule streifen, wie es übrigens schon längst für den Hund von Prof. W. Krause angegeben worden ist.2) Der Schwerpunkt der Frage befindet sich aber anderswo. Könnten denn nicht diese unbestreitbar existierenden Fasern in andere, ebenfalls mitteldicke und dicke Fasercomplexe übergehen, die den Fasern der Ksbahn teils anliegen, teils mit denselben durch einander !) Flechsig, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. Leipzig 1876. ?) Allgemeine Anatomie. 1876. pag. 391. Hannover, Hahn'sche Buchh. 268 N. Loewenthal, Bahnen im Rückenmark und Gehirn. geworfen sind? Dass solche Fasercomplexe beim Tier wirklich existieren, beweist das Experiment am Hund, an der Katze, am Kaninchen. Es sind das die Fasern des fasciculus intermedio-lateralis („systeme inter- médiaire du cordon latéral“), von dem weiter oben sub 7' die Rede war. Es kann somit von vornherein die Möglichkeit nicht aus- geschlossen werden, dass die horizontalen, aus der Clarke'schen Säule hervorgehenden Fasern in diesen Fasercomplex übergehen könnten. Nur haben die Forscher, die dem Ursprunge der Ksbahn ihre Auf- merksamkeit gewidmet haben, an diese Möglichkeit nicht gedacht. Wir kommen also zum Schluss, dass das Bestehen von Fasern, die von der Clarke'schen Säule in die äusseren Teile des Seitenstranges sich begeben, noch nicht hinreichend ist, um den vorausgesetzten Uebergang derselben in die Ksbahn in endgültiger Weise zu begründen. Soweit was den ersten Grund betrifft, sehen wir jetzt den anderen näher an. (Schluss folgt.) Nouvelles universitaires.” Der ordentliche Professor der Physiologie an der Universität zu Rom, Dr. Jac. Moleschott, ist, 71 Jahre alt, am 21. Mai daselbst gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel* les fera connaitre dans le plus bref délai. Shi Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark von N. Loewenthal, a. o. Prof. der Histologie an der Universität Lausanne. (Schluss.) Im Jahre 1886 habe ich ein Experiment veröffentlicht, dessen Er- gebnis mit der üblichen Anschauungsweise sich nicht vereinigen liess. ') Bei einem etwa 15 Tage alten Kätzchen war die hintere Region des Seitenstranges, das Hinterhorn und der grösste Teil des Burdach’schen Stranges an der Hóhe des 1. Cervicalnerven durchtrennt. Es hat sich interessanterweise bei der Untersuchung des Markes herausgestellt, dass während die grösseren Zellen der Clarke’schen Säule eine sehr ausgesprochene und in absteigender Richtung bis zwischen den 3. und 4. Lumbalnerven verfolgbare Atrophie erlitten haben, die Ksbahn nur eine mässige Schrumpfung aufwies (was beim jungen Tier ohne be- sondere Schwierigkeit sich erklären lässt), wobei aber sowohl die Axen- cylinder als die Myelinscheiden (wenigstens in einer grossen Anzahl von Fasern) normal reagierten (Carminfärbung, Weigert'sche Häma- toxylinfärbung). Aus diesem Experiment habe ich den Schluss gezogen — und ein anderer Schluss ist ja kaum denkbar — dass die Clarke'schen Zellen als trophisches Centrum für die Fasern der Ksbahn nicht an- sesehen werden können. Seitdem habe ich noch sechs Experimente (von denen fünf unveröffentlicht geblieben sind) an jungen, bis drei Wochen alten Tierchen ausgeführt, um den angegebenen Befund genauer zu 1) Contribut. expérimentale à l'étude des atrophies sec. etc. in: Rec. zoo]. suisse. T. IV. 1886. 9270 N. Loewenthal, prüfen. An zwei Hunden wurde die Läsion des hinteren lateralen Teiles des Markes in der mittleren Dorsalgegend ausgeführt; an vier Katzchen wurden die Operationen an der mittleren und oberen Dorsal- gegend und am oberen Teile des Cervicalmarkes ausgeführt. Die in der zuletzt erwähnten Gegend ausgeführten Experimente sind natürlich am lehrreichsten, da der secundäre Ursprung der Atrophie der Zellen der Clarke’schen Säule in völlig einwendungsloser Weise an den Tag tritt. Die Atrophie ist in allen Fällen ausnahmslos eingetreten und kann dieselbe als ein schönes Beispiel von secundären Zellen-Atrophien, die auf experimentellem Wege sich darstellen lassen, gelten. Nur an einem von diesen Experimenten, das in der Höhe des 2. Cervicalnerven ausgeführt wurde, will ich etwas länger verweilen. Zufälligerweise ist hier die Läsion besonders günstig ausgefallen, und zwar so, dass das Instrument dicht am lateralen Rand des Hinterhornes in den Seiten- strang eingedrungen ist und schief nach aussen und ventralwärts die Peripherie des Seitenstranges etwa in der Ebene der Commissura anterior getroffen hat; der Randteil des Seitenstranges war aber nicht durchtrennt. Die Vernarbung der Markwunde ist ohne jegliche Compli- cation abgelaufen, weder geschwollene Axencylinder noch Lücken sind beiderseits vom cicatriciellen Streifen zu erkennen. Durch die Läsion war erstens die Pyramidenbahn, aber nur teilweise — den innersten Teil ausgenommen — getroffen; zweitens ein grosser Teil der dickeren Seitenstrangfasern, die grösstenteils nach aussen und ventralwärts von der genannten Bahn zu liegen kommen — also der Fasciculus inter- medio-lateralis — durchtrennt; die Ksbahn war nur an zwei Stellen in kaum nennenswerter Weise berührt, namentlich an ihrem hintersten, dem Apex cornu posterioris anliegenden Teil, und etwa an der Grenze zwischen seiner dorsalen und ventralen Portion. Nun ist auch in diesem Falle eine sehr ausgesprochene Atrophie der grossen Zellen der Clarke'schen Sáule eingetreten, hauptsáchlich aber nur in der Lumbal- gegend (1.—4. Lumbalnerven); in der Dorsalgegend hingegen ist der Zellenschwund nur ein sehr mássiger; nur eine Verminderung der Zahl der Zellen kann hier und da auf der verletzten Seite wahrgenommen werden. Es ist kaum denkbar, dass der Schwund der Zellen der Clarke'schen Säule in der Lumbalgegend von der Durchtrennung von Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 911 einigen Fasern der Ksbahn, an der Höhe des 2. Cervicalnerven, ab- hängig sein sollte, während es doch natürlicher scheint, den fraglichen Zellenschwund mit der absteigenden Degeneration des Fasciculus intermedio-lateralis in Zusammenhang zu bringen. Die Pyramidenbahn kommt hier gar nicht in Betracht. Ich kann mich hier mit dieser zusammengedrängten Fassung um so mehr begnügen, da dieses Thema in meinem weiter oben citierten Aufsatze eine umfassendere Erórterung sefunden hat. Wenn die schon dort gezogene Schlussfolgerung in betreff des Ursprunges der Ksbahn jetzt eine festere, bestimmtere Fassung gefunden hat, so geschieht dies deswegen, weil durch die inzwischen neu ausgeführten Experimente die Richtigkeit dieses Satzes noch mehr verstärkt wird. War somit durch den sub a) erórterten Punkt nur darauf hin- gewiesen, dass die Existenz von horizontal verlaufenden Fasern, die aus der Clarke'schen Säule in den Seitenstrang sich begeben, noch nicht ausreichend ist, um die Entstehung der Fasern der Ksbahn aus den Zellen dieser Säule zu begründen, so beweisen die sub b) zusammen- sefassten Befunde, dass dieser Anschauung das Experiment entschieden entgegentritt, indem es uns zeigt, dass eine ausgeprägte Atrophie der Zellen der Clarke'schen Säule mit der Erhaltung der Fasern der ge- nannten Bahn vereinbar ist. Nun geht die experimentelle Untersuchungsmethode noch weiter, indem sie uns lehrt, dass nach Durchtrennung der hinteren Wurzel- fasern secundäre Degeneration in der Gegend der Ksbahn eintritt. Dieser Punkt war schon weiter oben sub £ ausführlich erörtert. Will man auch den dort angeführten Einwendungen Rechnung tragen, so bleibt dennoch die übliche Anschauungsweise schwierig annehmbar. Zu erwühnen bleibt noch ferner, dass die experimentelle Methode auf die Existenz von gekreuzten, aufsteigend degenerierenden Fasern in der Gegend der Ksbahn zu schliessen erlaubt. Auch dieser Befund war schon sub Z besprochen; es sind daher weitere Auslassungen über- flüssig. B. Der Fasciculus intermedio-lateralis. Ueber den Verlauf dieses Bündels im Rückenmarke habe ich zu meinen früheren Angaben am Hund und an der Katze, auf welche zu 979 N. Loewenthal, verweisen geniigt,') nicht viel Neues mitzuteilen. Zu der Annahme von solchen besonderen Seitenstrangfasern bin ich durch die vergleichende Untersuchung der secundären Degeneration geführt worden, je nachdem sie durch Verletzungen der Grosshirnrinde oder des Seitenstranges hervorgerufen wird. Als ich zuerst im Jahre 1882 das Manuscript einer kleinen, im ,Archiv für die gesamte Physiologie^, Bd. XXXI, 1883 veröffentlichten Notiz („Ueber den Unterschied der secundären Degeneration nach Hirn- und Rückenmarkverletzungen“) Herrn Professor Schiff vorgelegt hatte, dem ich für die gütige Ueberlassung des Materials zu meinen ersten Untersuchungen sehr verpflichtet bin, versuchte er meinen Enthusiasmus abzukühlen und hat sich in einem Zusatz zu meiner Notiz dahin geäussert, dass der fragliche Unterschied durch den Umstand erklärt werden könnte, dass „bei den angegebenen experi- mentellen Verletzungen nicht alle Fasern des Pyramidenstranges ge- troffen werden, während der Schnitt im Cervicalmark alle diese Fasern unterbricht“, loc. cit. p. 355. Nun hat mir dennoch die Zukunft recht gegeben. Trotz der wiederholten Untersuchung von Verletzungen, die in verschiedenen Gegenden der Hemisphärenoberfläche bei Hund und Katze ausgeführt wurden — worüber noch weiter unten die Rede sein wird (nur die innere, der Falx der Dura zugewendete und die nach unten gerichtete Hemisphärenfläche, als dem Experiment überhaupt sehr schwierig zugängliche Gegenden, sind nicht berücksichtigt worden); trotz der Untersuchung eines am Gehirn nur wenige Tage nach der Geburt operierten Hundes, wo die entsprechende Pyramide fast voll- ständig zur Atrophie gebracht worden war,?) konnte ich die secundäre Degeneration des Fasciculus intermedio-lateralis nicht entdecken und daher auf die Unabhüngigkeit desselben von der Pyramidenbahn ge- schlossen. Die ziemlich einschlägige, diesem Thema gewidmete Litteratur hat in meinen früheren Arbeiten eine ausführliche Besprechung gefunden, und genügt es, auf dieselben zu verweisen. Was die neueren, seitdem erschienenen Arbeiten betrifft, so steht keine einzelne mit der soeben !) Revue médic. de la Suisse romande 1885 und Arch. de Physiol, norm. et pathol. 1886. ?) Revue médic. de la Suisse romande 1886, Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 973 erwähnten Schlussfolgerung im Widerspruch, während manche von den- selben bestätigend hinzukommen. Die Betrachtungen von Sherrington !) sind der oben erörterten Thatsache günstig, doch wie es ganz zutreffend Langley ?) hervorhebt, ist der von Sherrington gezogene Schluss nicht beweisfähig genug, weil derselbe sich auf die Vergleichung der secundáren Seitenstrangdegene- ration, wie solehe nach Zerstórung der excito-motorischen Region beim Hunde entsteht (die Tiere wurden von Prof. Goltz operiert), mit dem Bündel, das man nach der entwickelungsgeschichtlichen Forschungs- methode (Entwickelung der Myelinscheiden) von Flechsig beim Affen und beim Menschen im Seitenstrange nachweisen kann. Indem nun Sherrington findet, dass das zuletzt erwähnte Bündel grösser ist, als das Bündel, das man beim Hunde durch die degenerative Methode zur Anschauung bringen kann, hat er geschlossen, dass der dorso-laterale Teil der Flechsig'schen Pyramidenbahn (im Seitenstrange) Fasern eines anderen Ursprunges enthält. Wie schwach aber die Beweiskraft des auf diesem sozusagen theoretischen Wege gewonnenen Schlusses ist, leuchtet von selbst ein. Die neueren Befunde von Singer?) und Münzer möchte ich be- sonders hervorheben, weil die gewissenhaften älteren Untersuchungen von Singer schon vorteilhaft bekannt sind, und ferner, weil dessen neuere Beobachtungen auf die sensible Osmium-Kali bichromicum Methode sich stützen. In dem Absatze III (Ueber den Aufbau des Vorder- seitenstranges) finden wir ein Experiment von linksseitiger Durch- schneidung des Vorderseitenstranges am oberen Cervicalmark beim Hunde beschrieben (S. 582—583, oder S. 14—16 des Separat-Abdruckes). Die Verbreitung der secundären Degeneration im Seitenstrange stimmt in Wort und Bild mit meinen früheren Befunden (1885—86) am Hunde und an der Katze in sehr erfreulicher Weise überein, wie jeder, der sich die Mühe geben will, die Sache selbst zu prüfen, leicht sich über- !) On Secondary and Tertiary Degenerations in the Spinal Cord of the Dog in: Journ. of Physiology. vol. VI, p. 176. 2) Recent Observations on Degeneration, and on Nerve Tracts in the Spinal Cord in: Brain. Parts XXXII, p. 92. 3) Beiträge zur Anatomie des Centralnervensystems in: Denkschr. d. k. Akademie d. Wiss. Wien. Bd. LVII. 1890. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X 13 274 N. Loewenthal, zeugen kann. Auch ist es diesen Forschern nicht entgangen, dass „der Unterschied zwischen diesem und dem Befunde nach Grosshirnverletzung in die Augen fallend ist^ und ferner, dass ,die Conformation des degenerierten Seitenstrangbündels eine andere, als nach Zerstörung der motorischen Zone“ sei. „Dasselbe ist zu einem länglich-ovalen, mit dem längsten Durchmesser schräg von innen nach aussen liegenden Strange angeordnet und ist bedeutend compacter als das mehr rund- liche und diffuse Bündel im letzteren Falle“; auch lässt sich der Herd nach Verletzung des Seitenstranges tiefer nach unten (bis in die Lumbal- anschwellung) verfolgen, als im Falle der Ausschaltung der motorischen Zone — beides in Uebereinstimmung mit meinen früheren Beobachtungen. Nun werfen die genannten Forscher die Frage auf, in welcher Weise der auseinandergesetzte Unterschied zu erklären sei und schreiben ferner: „Entweder sind die Fasern, um die es sich hier handelt, lange inter- segmentale Fasern, die den Pyramidenfasern beigemengt sind, oder es trifft die Verletzung im Rückenmarke die Pyramidenfasern als ge- schlossenen Tract, während vielleicht die Gehirnverletzung nicht alle treffen würde. Wir sind geneigt, die erste Erklärung für die richtige zu halten, und zwar auf Grund einer unserer Beobachtungen, in welcher einem Hunde fast die Gesamtoberfläche der Grosshirnrinde zerstört wurde und die Pyramidenseitenstrangdegeneration dennoch nur die ge- wöhnliche Ausdehnung einnahm.“ Andere, diese Frage berührende experimentelle Arbeiten sind mir nicht bekannt geworden. Die eventuellen Beziehungen dieser Fasern zu den Hinterwurzeln sind schon weiter oben sub J, F besprochen. C. Das vordere Grenzbiindel („farsceau marginal antérieur“). Wie bekannt, hat zuerst Schiefferdecker *) nach Durchschneidung des Markes zwischen der Dorsal- und der Lumbalgegend (an Hunden, operiert von Goltz) eine Anzahl von Fasern, die in absteigender Richtung an der Peripherie des Vorderstranges degenerieren, gesehen, doch aber 7) Ueber Regeneration, Degeneration und Architektur des Rückenmarkes in: Virchow’s Archiv. Bd. LXVII. 1876. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 275 irrtümlicherweise als die Pyramiden-Vorderstrangbahn beschrieben. In solcher Weise hat sich diese Angabe auch in die Handbücher einge- schlichen (vergl. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie; Charcot, Lecons sur les localisations etc. 1876— 80, p. 267), obwohl sie doch schon von vorn- herein als eine ganz unwahrscheinliche gelten sollte; denn weder das Caliber dieser Fasern, noch ihre Verbreitung und Verlauf mit den für die Pyramiden-Vorderstrangbahn des Menschen gewonnenen Angaben in keiner Weise übereinstimmen. In der That ist diese Bahn beim Menschen, wie bekannt, hauptsächlich in dem Cerviealmark, höchstens noch eine kleine Strecke weit in der Dorsalgegend zu verfolgen; beim Tier (Hund, Katze u. a.) erstreckt sich hingegen die unter dem Titel angegebene Bahn bis in das Lumbalmark hinab. Beim Menschen kann die Pyramiden- Vorderstrangbahn sogar vollständig fehlen, wie es die Untersuchungen von Flechsig erwiesen haben, wobei die Pyramiden-Seitenstrangbahn mächtiger ausgebildet ist; es sind ja nur zwei, aus der Pyramide hinab- reichende Teile desselben Stranges; es ist dies für die dicken, in dem Vorderstrange der Tiere absteigend degenerierenden Fasern durchaus nicht der Fall. Die einen (beim Menschen) gehören, zusammen mit den Fasern des gekreuzten Pyramidenbündels, vielmehr zu den feineren Fasern, die sich im Rückenmarke nur sehr spät mit Myelin umhüllen; die anderen (beim Tier) gehören zu den dicksten Fasercomplexen, und obwohl die Zeit ihrer Markumhüllung noch nicht genau bekannt ist, so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass sie mit derjenigen des Pyramidenstranges durchaus nicht zusammenfallt. Die eine Bahn (beim Menschen), auch da, wo sie am schönsten entwickelt ist, also in der Cervicalgegend, nimmt nur den inneren Teil des Vorderstranges ein; die andere (beim Tier) bildet ein stattliches Bündel, das nicht nur die innere, sondern auch die vordere (ventrale) Grenze dieses Stranges einnimmt und noch eine Strecke weit in den Seitenstrang sich erstreckt. Als ich durch fortgesetzte vergleichende Studien der secundären Degene- ration, je nachdem sie durch Verletzungen der Hirnrinde einerseits, : durch die Durchtrennung der Markstränge andererseits hervorgerufen wird, die Ueberzeugung gewann, dass die absteigend im Vorderstrange durch die ganze Länge des Markes hindurch degenerierenden Fasern durchaus nichts mit der Pyramidenbahn zu thun haben, so glaubte ich 18 276 N. Loewenthal, sie als ein besonderes System unter der Bezeichnung: „faisceau marginal antérieur^ — vorderes Grenzbündel — auffassen zu müssen. Eine Pyramiden-Vorderstrangbahn in der beim Menschen bekannten Form existiert bei Hund und Katze gar nicht; was von derselben bei diesen Tieren zu sehen ist, beschränkt sich auf eine knappe Anzahl von feineren Fasern, die in der obersten Cervicalgegend (1.—2. Cervicalnerv) hart an der inneren Grenze des Vorderstranges zur Anschau gelangen und die augenscheinlich auf die Pyramidenfasern, die die Kreuzung noch nicht bestanden haben, sich beziehen. Werfen wir nun einen Blick auf die seitdem erschienenen Arbeiten, so lauten sie alle in bestätigendem Sinne. Zuerst die Arbeit von Marchi und Algeri.!) Drei Serien von Experimenten sind ausgeführt worden. Die erste beruft sich auf die Verletzungen des Gyrus sigmoideus beim Hunde (auch ein Experiment am Affen, operiert von Prof. Luciani, ist hinzugezogen); die zweite — auf die Ausschaltung der Parietalrinde nach hinten von dem Gyrus sigmoideus (Hund); die dritte beruft sich auf Verletzungen der Occipital- rinde (Hund und Affe). In dieser Arbeit hat Marchi die so empfindliche Osmium-Kali bichromieum Methode angegeben. Leider ist hier die in Rede stehende Frage kaum berücksichtigt worden; die einzige hierher sehörende Bemerkung lautet wie folgt: „.... e cosi il fascio diretto di Türk dal lato corrispondente alla lesione, e tutti gli altri cordoni meno quelli di Goll, contengono multissime fibre degenerate“ (es handelt sich um Verletzungen des Gyrus sigmoideus, Serie T). Wirft man aber einen Blick auf die beigegebene schematische Figur, die auf die Ver- breitung der secundären Degeneration im Cervicalmarke sich beruft, so kann es gar keinem Zweifel unterliegen, dass das ziemlich compacte vordere Grenzbündel von der Degeneration verschont geblieben ist. Nur ganz vereinzelt degenerierte Fasern sind angegeben, und sogar hauptsächlich in den tieferen Teilen des Vorderstranges. Wenn also die Autoren dennoch die Pyramiden-Vorderstrangbahn von Türk erwähnen, so bleibt diese Angabe unerórtert. In den zwei anderen Serien von . Experimenten scheinen, nach den schematischen Figuren zu urteilen, 1) Sulle degenerazioni discendenti consecutive a lesioni sperimentali in diverse zone della Corteceia cerebrale. Reggio-Emilia. 1886. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 977 die degenerierten Vorderstrangfasern noch vereinzelter aufzutreten; von der so charakteristischen Gruppierung des „faisceau marginal antérieur“ ist nichts zu sehen. Und dennoch war die angewendete Untersuchungs- methode weit empfindlicher, als die von mir angewendete Carminfärbung. Obwohl also die Autoren, wie gesagt, in die in Rede stehende Frage nicht eingehen, so ergiebt sich nichtdestoweniger aus den Beobachtungen, dass das vordere Grenzbündel nach Hirnrindeverletzungen secundär nicht degeneriert. In ganz unzweideutiger Weise geht dies aus der Arbeit von France!) hervor, der, auf die Experimente von Prof. Schäfer, Horsley und Sanger Brown fussend, die Untersuchung der secundären Degene- ration unternommen hat. Der Hauptteil dieser Arbeit ist der Be- schreibung der secundären Degeneration nach Verletzung des Gyrus fornicatus und des inneren Teiles der oberen Grenzwindung („gyrus marginalis^) beim Affen gewidmet; in einem Zusatze sind auch die Verletzungen der ganzen sogenannten motorischen Hirnrinde in Betracht gezogen. Auf die Angaben in betreff der Degeneration des Pyramiden- stranges werde ich weiter unten Gelegenheit finden, zurückzukommen; an dieser Stelle sei nur der Befund in betreff auf die in Rede stehende Frage hervorgehoben: „I have never in any case in the Monkey observed degeneration in the anterior columns of the spinal cord, and conclude, therefore, that in these animals the pyramidal decussation in the medulla oblongata is complete“, p. 352. Diesen Untersuchungen gemäss würde also die Pyramiden -Vorderstrangbahn auch beim Affen fehlen. Zwar ist in Betracht zu ziehen, dass die älteren Untersuchungs- methoden, wie Carminfärbung, Anilinfärbung, Behandlung nach Weigert und Pal angewendet wurden; die empfindliche Osmium-Kali bichromicum- Methode war nicht gebraucht. Um so eher kommen die neueren, mit der empfindlichen Osmium- Kali bichromicum Methode angestellten Untersuchungen von Singer und Münzer ergänzend hinzu. Nachdem sie die Pyramidenseitenstrangbahn beim Hunde kurz erwähnt haben, weil doch über diese Bahn schon 1) On the Descending Degenerations which follow Lesions of the Gyrus marginalis and Gyrus fornicatus in Monkeys in: Philosoph. Transact. Royal Soc. of London, Vol. 180, B., p. 331. 278 N. Loewenthal, zahlreiche experimentelle Arbeiten darliegen, schreiben diese Forscher wie folgt (p. 584): ,Gemengt ist sie jedoch mit längeren intersegmen- talen Bahnen, welche wir vom Halsmark bis in das Lendenmark herab verfolgen konnten. Ausser den letzteren degenerieren noch absteigend nach Rückenmarksdurchschneidung eine Anzahl von Fasern im Vorder- seitenstrange, welche wahrscheinlich ebenfalls die graue Substanz ver- schiedener Rückenmarkshöhen miteinander verbinden und von denen wir die längsten vom Halsmark bis in das Lendenmark hinab verfolgen konnten.“ .... „Eine Pyramidenvorderstrangbahn besteht beim Hunde nicht.“ ... Auch finden wir hier die interessante, obwohl nur sehr kurz berührte Angabe, dass auch beim Menschen eine dem vorderen Grenz- bündel analoge Bahn zu existieren scheint, wie es aus dem folgenden Citat erhellt: „An Präparaten einer frischen Rückenmarkscompression vom Menschen, welche von einem von Herrn Prof. Kahler hier be- obachteten Falle herstammt und die uns derselbe freundlichst überlassen hat, finden wir nämlich absteigend ausser der bekannten Degeneration der Pyramidenseitenstrangbahnen die schmale zerstreute Degenerations- zone in den Vordersträngen wie beim Hunde wieder,“ p. 585. Zu betonen ist eine ältere Angabe von Langley und Sherrington, welcher zufolge nach der Zerstörung der excito-motorischen Windungen beim Hunde (das Tier von Prof. Goltz operiert) dennoch eine Anzahl von veränderten Fasern im Vorderseitenstrange, vorzugsweise in dem inneren Teil des Vorderstranges zu beobachten sind. Diese Veränderungen sollen denjenigen von frühzeitigen Degenerationsstadien entsprechen (obwohl das Tier eine längere Zeit nach der Operation am Leben erhalten wurde und in der Pyramidenbahn schon deutliche sclerotische Veränderungen eingetreten sind), sind aber augenscheinlich vielmehr irritativer Natur, denn es ist von geschwollenen Axeneylindern die Rede. Auch diese Forscher kommen nicht dazu, von einer Pyramiden- Vorderstrangbahn zu sprechen, offenbar aus dem Grunde, dass sie sich von dem Bestehen einer solchen beim Hunde nicht überzeugen konnten, und sind darum der Ansicht, dass das Auftreten von degenerierten: Fasern im Vorderstrange an den Umstand gebunden sein kónnte, dass die Exstirpation der Hirnwindungen auf die tiefer liegenden Centren einen trophischen Einfluss ausübe, infolgedessen die aus denselben Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 279 hinaustretenden Fasern sozusagen in zweiter Linie degenerieren (p. 63). Diese Ausdehnung des degenerativen Processes auf Fasersysteme, die von dem ausgeschalteten Centrum durch ein zweites getrennt sind, be- zeichnen Langley und Sherrington!) durch die Benennung ,tertiary degeneration“. Ob es zweckmässig ist, eine besondere „tertiäre“ Degene- ration ins Leben zu rufen, mag wohl dahingestellt bleiben, doch ist die Angabe dieser Forscher aller Beachtung wert, und um so mehr, da auch Marchi und Algeri (loc. cit. analoge Befunde gemacht haben. Doch lassen sich vielleicht die fraglichen Befunde in einfacherer Weise erklàren. In dem Falle, von dem Langley und Sherrington be- richten, war ja die Exstirpation eine sehr tiefe, wie es übrigens auch ausdrücklich bemerkt wird;?) an mehreren Stellen haftet das cicatricielle Bindegewebe dem Corpus Opto-striatum an, und berichten auch die Autoren von zahlreichen Veränderungen in demselben. Dass der Druck durch das anhaftende Bindegewebe neuer Formation, die Wucherung des Bindegewebes und der Glia, die Veránderungen der Gefásse auf die benachbarten Nervengewebe-Elemente auf die Dauer zerstórend wirken kann, ist wohl jedem, der mit Untersuchungen am centralen Nervensystem vertraut ist, bekannt; die „tertiary degeneration“ würde dann unter solchen Bedingungen auf die gewöhnliche secundäre Degeneration zurückgeführt werden. Wie dem auch sein mag, scheinen mir die erwähnten Angaben von Interesse zu sein, indem sie uns den Wink geben, neue Forschungen in dieser Richtung anzustellen, um zu entscheiden, ob nicht directe Verletzungen des Corpus Opto-striatum von secundärer Degeneration des Vorderseitenstranges begleitet werden. Dass aber solchen experimentellen Studien sehr grosse Schwierigkeiten im Wege liegen, braucht nicht besonders hervorgehoben zu werden. Die eventuellen Beziehungen des in Rede stehenden Bündels zu den hinteren Wurzeln sind schon weiter oben sub 7, @ besprochen. Es bleibt nun noch übrig, die von Auerbach aufgeworfene Frage kurz zu besprechen, ob nicht vielleicht die von ihm im Vorderseiten- strange der Katze zur aufsteigenden secundären Degeneration gebrachten 1) Secondary Degeneration of Nerve Tracts following Removal of the Cortex of the Cerebrum in the Dog. in: Journ. of Physiology, Vol. V, Nr. 2, p. 49. ?) Journ. of Physiology, Vol. IV, p. 286. 280 N. Loewenthal, Fasern mit dem „faisceau marginal antérieur“ gleichwertig sein Könnten (diese Experimente sind schon weiter oben resumiert worden). Weil die Lage im Vorderstrange dieser Fasersysteme eine gewisse Analogie zeigt, so meint Auerbach, „könnte man zu dem Schlusse gelangen, dass hier ein System sowohl in aufsteigender wie in absteigender Richtung zu degenerieren vermöge. Auch dies spräche für meine Auf- fassung, da entweder eine jede einzelne kurze Faser von beiden End- stationen aus trophischen Einflüssen unterliegt oder centripetal und centrifugal leitende bezw. degenerierende Fasern in einem commissurellen Systeme vereinigt sein werden“ (p. 208). Dieser Anschauungsweise glaube ich zur Zeit verneinend entgegen- treten zu dürfen, denn es lassen sich gegen dieselbe sehr schwere Bedenken erheben. Zuerst ist zu bemerken, dass die topographische Lage und der Verlauf der beiden Fasersysteme doch wohl nicht identisch sind, wenn ich, was die aufsteigend im Vorderseitenstrange degenerierenden Fasern betrifft, meine eigenen weiter oben beschriebenen Experimente am Kaninchen und auch am Meerschweinchen (vergl. die Arbeit von Dr. Berdez, loc. eit.) hinzuziehe. Erstens sehen wir näm- lich, dass die zuletzt erwähnten Fasern zuerst in der Nähe des grauen Vorderhornes sich gruppieren und dass sie nur allmählich der Ober- fläche des Vorderstranges sich nähern, und ferner, dass je mehr ober- flächlich sie in den höher gelegenen Rückenmarkssegmenten zu liegen kommen, desto mehr sie sich seitlich, also gegen den Seitenstrang hin verschieben; in dem inneren, der vorderen Mittelfurche zugewendeten Teile des Vorderstranges bleiben nur ganz wenige Fasern zurück. Verfolrt man hingegen die absteigend degenerierenden Fasern nach einer Durchtrennung des Vorderseitenstranges in der obersten Cervical- gegend, so findet man die Fasern besonders dicht an der vorderen inneren Grenze des Vorderstranges angereiht, und obwohl man sie tief nach unten bis in das Lumbalmark verfolgen kann, so behalten sie doch dabei nahezu dieselbe Lage. Zweitens ist bisher noch kein einziges Beispiel eines Fasersystems im Rückenmark, das zugleich sowohl in absteigender als in aufsteigender Richtung degenerieren sollte, mit einiger Sicherheit bekannt geworden, obwohl eine solche Ansicht hie und da schon aufgetaucht ist; es gilt aber nur von Ver- Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 981 mutungen; keine einzige Thatsache fällt ins Gewicht. Wenn beim neugeborenen Tier etwas Aehnliches bekannt ist, so ist es für die in Rede stehenden Erscheinungen nicht stichhaltig, denn es handelt sich ja hier um Experimente, die am erwachsenen Tier angestellt worden sind. Und sogar auch für das neugeborene Tier ist es noch nicht bewiesen, dass die in anormaler Richtung eintretenden Atrophien der weissen Bahnen an dieselbe Ursache, wie dies für die gesetzmässig verlaufenden Atrophien der Fall ist, gebunden sind; denn es ist noch nicht genügend erforscht, inwieweit die Entwickelungs- Hemmungs- Erscheinungen eine Rolle spielen könnten. Und drittens, warum sollen wir denn zu Hypothesen, die unseren jetzigen Kenntnissen über die secundäre Degeneration im Rückenmarke so sehr widersprechen, Zuflucht nehmen, wenn wir doch die darliegenden Thatsachen in einfacherer Weise erklären können? Finden wir denn nicht im Hinterstrange z B., dass aufsteigend und absteigend degenerierende Fasern mehr oder weniger durcheinandergeworfen sind? Soll daraus geschlossen werden, dass es dieselben Fasern seien, die sowohl in einer wie in der anderen Richtung degenerieren? Lehren uns z. B. nicht die mit der Silbernitrat-Methode nach Golgi angestellten neueren Untersuchungen, dass die Wurzelfasern im Hinterstrange in zwei Zweige sich teilen, von denen der eine aufsteigend, der andere absteigend verläuft? Und wenn sie auch von einer Mutterfaser abstammen, so bleibt dennoch der unabhängige Verlauf der Zweige ausser Zweifel. Analoge Teilungen sind jetzt auch für die Fasern des Seitenstranges und des Vorder- stranges bekannt. Finden wir ferner nicht im vorderen Abschnitte des Seitenstranges, dass die aufsteigend degenerierenden Fasern der ventralen Ksbahn mit absteigend degenerierenden Fasern daselbst, teil- weise durcheinander geworfen sind? Ist denn die Pyramidenbahn nicht durch absteigend degenerierende, dickere Fasern durchsetzt? Schliessen wir also, dass zur Zeit keine genügenden Gründe vorliegen, um die im Vorderstrange sowohl absteigend als aufsteigend degenerierenden Systeme als ein einziges System aufzufassen, während mehrere andere auf den unabhängigen Verlauf derselben zu schliessen erlauben. 289 N. Loewenthal. HI. Zur Kenntnis einiger Bahnen, die nach Verletzung der Gehirnwindungen in der Capsula interna secundär degenerieren. Pyramidenbahn. Schlussbetrachtung. Ich habe eine ganze Reihe von Experimenten am Hunde und an der Katze ausgeführt, um die früher erworbenen Befunde (vergl. Rec. zoolog. suisse 1885 und Revue médic. de la Suisse romande 1886) zu prüfen und wenn möglich zu erweitern. In allen diesen Fällen ist nur die àltere übliche Behandlungsweise zur Anwendung gelangt, also Hartung in Kali bichromicum und Färbung mit Pikrocarmin. Die neuere von Marchi und Algeri empfohlene so empfindliche Behandlungs- weise konnte in dieser Experimentenserie nicht angewendet werden, weil sie schon seit einigen Jahren abgeschlossen wurde und weil ich damals über diese Methode noch keine eigenen Versuche angestellt hatte. Auf einen eingehenden Bericht über alle die ausgeführten Experimente habe ich verzichtet, um unnütze Wiederholungen zu ver- meiden, da ja die Befunde in allen Zügen meine vorher veröffentlichten Beobachtungen bestätigen. Nur über diejenigen, die dieselben zu er- weitern im stande sind, so z. B. die Experimente an der Katze, über welche Species eingehendere Untersuchungen nicht vorliegen, möchte ich etwas ausführlicher berichten. Experiment I. (Fig. 7a.) Ausgewachsene Katze. Linksseitige Exstirpation des Gyrus sigmoideus und eines Theiles der anliegenden Coronalwindung. Das Tier wurde, ohne irgend welche Complieations- erscheinungen bemerken zu können, 8 Wochen und 2 Tage am Leben erhalten. Mehreremale waren die charakteristischen und genügend bekannten Symptome, die die Ausschaltung der excito-motorischen Hirnrinde begleiten, beobachtet worden; es wird wohl überflüssie sein, in dieselben näher einzugehen. Autopsie. Im Bereiche der trepanierten Region des Schädels erkennt man nach Abtragung der Haut auf der linken Seite eine aus- gesprochene Vertiefung, wo das fehlende Knochengewebe durch eine derbe aponeurotische Membran ausgefüllt ist; dieselbe haftet in der Tiefe dem Gehirn an und seitwärts dem Rande des durchbohrten Schüdels; hier sind die Adhárenzen am stärksten. Das Schädeldach Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 983 wurde später herauspräpariert und aufbewahrt, um über den Ort der vorgenommenen Trepanation sich genau orientieren zu können. Die- selbe ist am Frontalbein ausgeführt und überschreitet nur kaum nach hinten die Sutura fronto-parietalis; die betreffende Stelle entspricht also ganz genau der excito - motorischen Rinde. Die Dura haftet dem Knochenrande an und ist auch eine Strecke weit etwas verdickt, be- sonders gegen die Falx cerebri hin. Der ebenfalls etwas verdickte vordere Teil der Falx cerebri ist im Bereiche der inneren Hemisphärenfläche mit der Arachnoidea und Pia mehr oder weniger verwachsen. Hier und da, in der Umgebung der Verletzung, eine gelblich-bräunliche Pigmentierung an der tiefen Fläche der Dura. Die Pialgefässe sind in der Nähe der Läsion etwas stärker injieiert als in normalen Ver- hältnissen; sonst fällt nichts Abnormes an den Hirnhäuten auf. Die Quantität des Liquor cerebro-spinalis scheint nicht merkbar grösser zu sein als in normalen Verhältnissen. Die Medulla spinalis hat eine gute Consistenz, und erkennt man auf der glatten Fläche des mit einem scharfen Rasiermesser gemachten Schnittes einen milchweissen Fleck im hinteren Abschnitt des rechten Seitenstranges. Der Fleck ist be- sonders gut sichtbar in der Cervicalgegend, fällt viel weniger auf im Dorsalmark. Anatomisch - histologische Untersuchung. Die Ausdehnung der Hirnläsion ist in der beigegebenen schematisierten Figur veranschaulicht. Die ganze freie Oberfläche des Gyrus sigmoideus, sowohl nach vorne als nach hinten vom Sulcus cruciatus, und der vordere Teil der an- liegenden Coronalwindung sind wirklich ausgeschaltet. Die innere, dem Gyrus sigmoideus entsprechende Hemisphärenfläche ist grósstenteils in das geschrumpfte Bindegewebe hineingezogen. Ueberhaupt ist die vordere obere Region der lädierten Hemisphäre merkbar abgeplattet. Die Quer- schnitte im Bereiche der lädierten Gegend haben erwiesen, dass die ganze oberflächliche Rinde zu Grunde gegangen ist, ein Teil der grauen Rinde in der Tiefe des Sulcus cruciatus ist hingegen erhalten geblieben. Capsula interna. Um die secundäre Degeneration durch die Capsula interna zu verfolgen, habe ich Horizontalschnitte durch das Gehirn vermittels des v. Gudden’schen Mikrotomes angefertigt. An Horizontalschnitten lassen sich die verschiedenen Abteilungen der 284 N. Loewenthal, inneren Kapsel (vorderer Schenkel, Knie, hinterer Schenkel) recht über- sichtlich untersuchen, und die genaue Localisation des degenerativen Herdes viel leichter eruieren als an Querschnitten (Frontalschnitten). Die Schnitte wurden unter 70° Alkohol ausgeführt und nachträglich mit Pikrocarmin gefärbt. Sehen wir zuerst einen Horizontalschnitt an, der, nach vorn und seitlich, den Nucleus caudatus und die oberen Abschnitte des Nucleus lentieularis trifft, nach hinten, die Commissura posterior des Zwischen- hirnes streift (das Niveau entspricht ganz genau demjenigen der Fig. 5, Taf. VII meines auf den Hund sich berufenden Aufsatzes in der Rev. médic. de la Suisse romande 1886). Die beiden durch das Knie ge- teilten Abteilungen der inneren Kapsel (die sogenannten ,segments lenti- culo-strié^ et ,lenticulo-optique“ der französischen Anatomen) treten recht schón hervor. Im Linsenkerne ist der Globus pallidus nur in seinen obersten Abschnitten getroffen. In der hinteren, zwischen Linsenkern und Thalamus begriffenen Abteilung der inneren Kapsel sind die verschiedenen Faserungen zum grossen Teil in schräger oder auch in Längsrichtung, zum Teil quer getroffen. Die quer getroffenen Fasern sind zu kleinen Inselchen angeordnet, die in den mittleren Teilen der genannten Abteilung der Capsula interna zahlreicher und eine compactere Schicht bildend hervortreten, während nach vorm (zum Knie hin) und nach hinten die schräg verlaufenden Fasern viel zahlreicher vertreten sind. Der Herd der secundären Degeneration fällt gänzlich in den hinteren Schenkel der Capsula interna (also in die „partie lenticulo-optique“) und namentlich in dessen vorderen Abschnitt, gleich nach hinten von dem Knie, zwischen dem im Werden begriffenen Globus pallidus und dem vorderen Abschnitt des äusseren Kernes des Thalamus. Tiefer nach unten entfernt sich der Herd der secundären Degeneration noch mehr von dem Knie der Kapsel. Wählen wir einen Schnitt aus, der durch den tiefen Teil der Commissura anterior cerebri geführt ist. Die Commissura anterior bildet eine mächtige bogenartig angelegte Faserung, deren Concavität nach vorn gerichtet ist. Die zwei bekannten Abteilungen?!) derselben lassen sich erkennen, die eine ") Vergl. die experimentellen Untersuchungen von v. Gudden und Ganser: Ueber die vordere Commissur der Säugetiere. Dissertation von Ganser. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 285 begiebt sich nach vorn und scheint in den Bündeln, die zwischen dem Nucleus caudatus und dem Nucleus lenticularis verlaufen, zu verlieren; die andere, weniger mächtige und compacter erscheinende Abteilung („pars temporalis“) wendet sich schräg nach aussen und hinten, das äussere Segment des Nucleus lenticularis durchsetzend. In dieser Höhe ist dieses Segment des Linsenkernes an seiner vorderen und hinteren Extremität angeschwollen, während der mittlere Teil sehr verdünnt ist, zuweilen auch kaum angedeutet ist. Der Globus pallidus (ich konnte das mittlere Segment von dem inneren nicht gut unterscheiden, bediene mich darum des Ausdruckes Globus pallidus) ist an der intensiveren Färbung: und der reticulierten Beschaffenheit zu erkennen. Der Winkel zwischen den beiden Abteilungen der inneren Kapsel ist mehr geóffnet, das Knie mehr abgerundet. Die Bündelchen der quer durchschnittenen Fasern in der hinteren Abteilung derselben bilden eine breitere und auch besser abgegrenzte Schicht als in der vorher genannten Ebene. Besonders scharf ist diese Schicht nach hinten, von einer Faserung, die von dem Thalamus zu den hinteren Abschnitten der Hemisphäre sich begeben (augenscheinlich die „Sehstrahlungen von Gratiolet“), be- erenzt. Das Grau des Thalamus hat merkbar abgenommen. Der Herd der secundären Degeneration ist hier mehr nach hinten verschoben und nimmt etwa den mittleren Teil des hinteren Schenkels der Kapsel ein, doch wohl immer noch mehr in die vordere als in die hintere Hälfte dieser Abteilung sich erstreckend. Der Herd ist etwa dreieckig abgerundet und die breitere Flàche nach aussen, also dem Globus pallidus zugewendet. Noch tiefer unten wurden keine Schnitte angefertigt, um die Region der Pedunculi cerebri auf Querschnitten untersuchen zu kónnen. Fuss des Pedunculus cerebri. In den Durchtrittsebenen des Oculomotorius und in der Nähe der Brücke nimmt der degenerative Herd den mittleren inneren Teil des Fusses ein; die innerste Schicht desselben ist fast normal; er reicht bis zu der Substantia nigra heran, und es sind namentlich degenerierte Inseln von weisser Substanz zwischen den netzartig im Pes pedunculi angelegten Verlàngerungen der grauen Substanz eingebettet. Von der unteren Oberfläche des Fusses ist der degenerative Herd durch eine Schicht normal beschaffener, bogenfórmig 286 N. Loewenthal, verlaufender Fasern getrennt. Zahlreiche deutlich vergrósserte Glia- kérperchen (Spinnenzellen) sind über den Herd verbreitet. Dickere, normal beschaffene Fasern sind in demselben eingebettet. Medulla oblongata und Rückenmark. Die secundáre Degeneration lässt sich bequem m der gleichnamigen Pyramide erkennen und durch die Pyramidenkreuzung hindurch in den gekreuzten Seitenstrang ver- folgen, wo ihre Verbreitung eine grosse Analogie mit den beim Hunde bekannten Verhältnissen darstellt. In der mittleren Cervicalgegend ist der Längsdurchmesser des Herdes schräg von innen hinten nach aussen vorne gerichtet; in der Dorsalgegend, namentlich in der hinteren Hälfte derselben, hingegen schräg von innen vorn nach aussen hinten ge- richtet. Unter sehr merkbarer Flächenabnahme kann der Herd spur- weise bis in den obersten Teil der Lumbalgegend verfolgt werden. Wie ich es beim Hunde hervorgehoben habe, ist auch hier der Pyramiden- strang durch dickere, normal gebliebene Fasern, die besonders zahlreich nach aussen und nach vorn (ventralwärts) von demselben auftreten, durchsetzt. Die äussere Umgrenzung des durch Carmin stärker ge- färbten Fleckes ist unregelmässig, wie gezackt, was davon abhängt, dass Inselchen von degenerierten Fasern zwischen normal beschaffenen Fasern gelegen sind. Experiment II (Fig. 8a—b). Ausgewachsene Katze. Links- seitige Exstirpation der Hirnrinde in der Parietalgegend, nach hinten von dem Gyrus sigmoideus. Das Tier ist 2!/, Monate nach der Ope- ration am Leben erhalten. Im Gegensatz zu den im vorigen Falle ge- machten Beobachtungen, konnten schon etwa eine Woche nach der Operation keine Sensibilitäts- oder Motilitätsstörungen aufgedeckt werden; auch die von jeder vorderen Extremität isoliert ausgeführten, vielmehr intentionellen Bewegungen schienen in keiner Weise beeinträchtigt zu sein; hingegen waren etwaige Störungen des Sehens (Seelenblindheit von Munk) mehrfach zu beobachten; sie waren stärker ausgesprochen nach der Verbindung des linken als des rechten Auges. Autopsie. Der Knochenverlust in der Gegend des trepanierten Schädels ist durch eine fibröse Haut ersetzt. An dem aufbewahrten, gereinigten und getrockneten Schädeldach wird später festgestellt, dass die vordere Grenze des Knochendefectes bis an die Sutura coronalis Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 287 hart heranreicht, die innere (obere) nur 1—2 mm weit von der Sutura sagittalis entfernt ist; es misst etwa 16—17 mm in der Sagittal-, etwa 15 mm in der Coronalrichtung. Keine entzündlichen Verwickelungen an den Hirnháuten, nur in unmittelbarer Nähe der Läsion ist die Dura etwas verdickt und die Pialgefässe etwas erweitert. An den An- schnitten des frischen Markes konnte der weisse, milchige Fleck nicht erkannt werden. Anatomisch- histologische Untersuchung. Auch in diesem Falle wurde eine Reihe von Horizontalschnitten durch das Gehirn vermittels des Gudden’schen Mikrotomes angefertigt und nachträglich mit Pikro- carmin gefärbt. Capsula interna. Sogleich fällt der Unterschied der Localisation des Herdes in der inneren Kapsel auf, und zwar kommt derselbe un- mittelbar nach hinten von dem vorigen zu liegen. An den Schnitten, die den oberen Teil des Nucleus lenticularis treffen, finden wir den Herd in dem vorderen Teil der hinteren Hälfte des hinteren Schenkels der Kapsel in der schon uns bekannten mittleren, länglichen Schicht von Fasern, die als quer durchschnitten erscheinen, liegend. Auf tiefer gelegenen Horizontalebenen (Ebene der vorderen Hirncommissur) rückt der Herd noch etwas mehr nach hinten und entspricht dem hinteren Teil des Globus pallidus und dem hintersten Teil des äusseren Kernes des Thalamus. Der Herd nimmt nicht die ganze Dicke der mittleren Schicht ein, sondern lässt den äusseren Teil derselben frei. Pedunculus cerebri. An dem zurückgebliebenen Teil der Hirn- basis wurden Querschnitte angelegt, um die secundäre Degeneration im Hirnstiel zu verfolgen. Obwohl recht gelungene, gut gefärbte Schnitte angefertigt worden sind, war es mir doch unmöglich, in der Querschnitts- ebene des Durchtrittes der Wurzeln des Oculomotorius die secundäre Degeneration aufzudecken. Wohl ist die Configuration des Pes pedunculi auf beiden Seiten nicht dieselbe, ein degenerativer Herd war doch nicht zu erkennen. Es hat mich hier die Carminfärbung im Stich ge- lassen. Leider war zur Zeit, als ich diese Schnitte ausgeführt hatte, die empfindliche Osmium-Kali bichromicum Methode noch nicht genügend bekannt geworden. Es làsst sich vermuten, dass in dem Fuss des 98 N. Loewenthal, Qo Pedunculus überhaupt nur vereinzelt und zerstreut liegende Fasern nach der fraglichen Hirnverletzung degenerieren. An den Querschnitten des Pons lässt sich nichtsdestoweniger eine leichte Abflachung der unteren Etage an einer Seite wahrnehmen, und soweit es zu urteilen erlaubt ist. — weil in diesen Ebenen die Pyramide teilweise von Brücken von grauer Substanz zersprengt und in mehrere Fascikel zerfallen ist -— scheint der gesamte Querschnitt einer Pyra- mide etwas kleiner zu sein. An den Schnitten durch den unteren Teil der Pyramidenkreuzung scheint einer der Burdach’schen Kerne (im Hinterstrange) etwas weniger entwickelt zu sein als der andere. Im Rückenmark ist vielleicht auf der einen Seite die Region der Pyramidenbahn etwas stärker gefärbt, doch ist der Unterschied so schwach ausgesprochen, dass ich es nicht wage, etwas Sicheres an- zugeben. Im Hinterstrange waren degenerierte Fasern nicht auf- zudecken. Experiment IIT (Fig. 9). Ausgewachsene Katze. Linksseitige Exstirpation in der Temporalgegend, viel mehr nach unten als in dem Experiment IT. 2 Monate und 3 Wochen am Leben erhalten. Bei der Autopsie wurde festgestellt, dass die Trepanation in dem unteren Teil des Parietalknochens ausgeführt ist; der Knochendefect hat auf dem aufbewahrten und getrockneten Schädeldach 15 2« 13 mm. Nach vorn reicht er bis etwa 3 mm nach hinten von der Sutura coronalis; nach unten reicht er hart bis an die Pars squamosa des Schläfenbeines heran; von der Sutura sagittalis bleibt er etwa 13 bis 14 mm entfernt. Die genaue Lage der Läsion an der Hemisphäre ist aus der beigegebenen schematischen Zeichnung zu ersehen und betrifft sie die nach oben von der Fiss. Sylvii gelegene Rindenregion, also den oberen (mittleren) Teil der Sylvi’schen Windang (1. Urwindung) und den naeh oben angrenzenden Teil der 2. Urwindung; wie be- kannt, sind bei der Katze diese Windungen mit den mittleren Teilen versehmolzen. Im Rückenmark war an den frisch angebrachten Ein- schnitten von einem weissen Flecke nichts zu sehen. Anatomisch-histologische Untersuchung. Trotaz der bedeutenden Ausdehnung der Läsion ist der Herd der secundären Degeneration in Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 989 der Capsula interna nicht so scharf hervortretend als in den vorigen Fällen, wohl aber mit Sicherheit zu erkennen. Er liegt noch mehr nach hinten als der in dem Experiment II beschriebene Herd. In den Horizontalebenen, die die tieferen Abschnitte des Linseukernes treffen, nimmt er den hintersten Teil der uns schon genügend bekannten mittleren länglichen Schicht in dem hinteren Schenkel der Kapsel ein und stösst also an die hinterste, aus bogenförmig zum "Thalamus sich begebenden Fasern bestehende schmale Schicht der inneren Kapsel an. Die Verfolgung der Degeneration in dem Hirnschenkel und in der Brücke ist resultatlos geblieben. Entweder steigen die erwähnten, in der inneren Kapsel noch zu erkennenden degenerierten Fasern über- haupt nicht so tief hinab, oder sie sind zu winzig und zu zerstreut, um mit den angewendeten Untersuchungsmethoden aufgedeckt werden zu können. In den Schnitten des Rückenmarkes ist in keinem von den Strängen etwas Abnormes zu erkennen. Ich lasse nun in aller Kürze den Bericht von einigen am Hunde von mir ausgeführten Experimenten folgen. Experiment IV. Alter Hund. Exstirpation im Bereiche des vorderen Teiles des Gyrus sigmoideus auf der linken Seite. Etwa 9 Wochen am Leben erhalten. Binnen der ersten Tage nach der Operation schreitet das Tier nicht gerade aus, sondern wendet sich vorzugsweise nach links, indem es auch den Kopf nach links trägt. Die gekreuzte, also rechte vordere Extremität nimmt häufig abnorme Stellungen an, nur sehr selten ist dies an der rechten hinteren Extre- mitàt zu beobachten. Doch sind die Störungen nur vorübergehender Natur; zuletzt konnte man sie weder spontan beobachten, noch demon- strieren. Bei der Autopsie wurde festgestellt, dass die Trepanation etwa 7—8 mm nach vorn von der Sutura coronalis, aber bis hart an die Mittellinie ausgeführt wurde. Die Falx cerebri ist etwas verdickt und in der Nähe der Läsion mit der Arachnoidea mehr oder weniger verwachsen. Der Hirndefect ist vielmehr klein und recht gut in dem vorderen Teil des Gyrus sigmoideus localisiert; er ist etwa 2—3 mm nach vorn von dem Sulcus eruciatus gelegen; das in demselben ver- laufende Gefäss ist nicht berührt. Auf den Anschnitten des frischen Markes erkennt man in der Cervicalgegend an der Stelle der gekreuzten Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 19 290 N. Loewenthal, Pyramidenbahn einen ganz schwach hervortretenden weisslichen Fleck. In den übrigen Gegenden des Markes war er nicht mehr zu erkennen. Die Untersuchung der inneren Kapsel an einigen Horizontalschnitten, die nach vollendeter Hartung (in der Erlicki'schen Flüssigkeit) ver- mittelst des Gudden'schen Mikrotomes angefertigt wurden, hat kein klares Resultat geliefert; in dem vorderen Teil des hinteren Schenkels der Kapsel glaubt man einige etwas stärker tingierte Streifen erkennen zu können, doch ist der Befund nicht sicher genug (Pikrocarminfärbung). An den Schnitten des gehärteten Rückenmarkes ist die secundäre Degeneration in dem gekreuzten Seitenstrange schwierig zu erkennen; doch kann man bei genauer Untersuchung eine knappe Zahl von degenerierten Fasern in der Pyramidenbahn aufsuchen. Auch mit un- bewaffnetem Auge ist ein ganz schwach hervortretender gelblicher Fleck zu unterscheiden. Experiment V. Ausgewachsener, sehr intelligenter Hund; reicht auf Verlangen sowohl die rechte als die linke Vorderpfote. Eine viel ausgedehntere (als im vorigen Falle) Exstirpation nach vorn von dem Suleus cruciatus links. 2 Monate und 4 Tage am Leben erhalten. Binnen der ersten Woche nach der Operation sind die Sensibilitäts- und Motilitätsstörungen in den Extremitäten auf der gekreuzten Seite (Ausgleiten, Ausknicken, abnorme Stellungen) sehr gut ausgesprochen. Reicht die rechte Vorderpfote auf Verlangen nicht mehr, wohl aber die linke. Ziemlich starke Reaction in der Umgebung der Wunde; Oedem des oberen Augenlides auf der linken Seite. Vier Wochen nach der Operation nehmen die genannten Störungen sehr bedeutend ab, der Hund fängt an, auch die rechte Vorderpfote auf Verlangen zu reichen, doch lässt er sich in der Regel zu lange nötigen und reicht noch oft die linke Vorderpfote, obwohl man die rechte verlangt. Bei der Autopsie wird festgestellt, dass die ganze vordere Hälfte des Gyrus sigmoideus, vom Sulcus cruciatus an bis hart zu dem Sulcus orbitalis (,sillon sus-orbitaire^ nach Leuret) und noch ein Teil der nach unten von dem vorderen Abschnitte des Gyrus sigmoideus liegenden Rinde ausgeschaltet worden sind. Nach innen reicht die Läsion bis hart an die Mittelfurche. An einem Horizontalschnitt durch den mittleren Teil des Linsenkernes ist die secundáre Degeneration in dem vorderen Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 291 Teil des hinteren Schenkels der inneren Kapsel („portion lenticulo- optique“) recht sicher zu erkennen und durch den Hirnschenkelfuss, die Pyramide, in den gekreuzten Seitenstrang des Rückenmarkes zu verfolgen. Der im Seitenstrange schon mit unbewaffnetem Auge an dem in Kali bichromieum gehirteten Marke sichtbare gelbliche Fleck ist bis in die mittlere Dorsalgegend zu unterscheiden. Experiment VI. Ganz junger Hund. Die Exstirpation ist an der linken Hemisphäre angebracht, die Stelle aber nicht glücklich aus- gewählt, indem zugleich ein Teil des Gyrus sigmoideus und ein Teil der mehr nach hinten gelegenen Rinde ausgeschaltet ist. Der Hirn- defect ist vielmehr in die Länge gezogen und betrifft folgende Win- dungen: den äusseren (unteren) Teil des Gyrus sigmoideus, den etwas schräg nach hinten und unten angrenzenden Teil der 2. und 3. Bogen- windungen. In der inneren Kapsel ist nicht nur secundäre Degene- ration, sondern noch merkbare Atrophie (Schrumpfung) eingetreten, was natürlicherweise an das junge Alter des Tieres gebunden ist. An den Horizontalschnitten, die den oberen Teil des Nucleus caudatus treffen (der Linsenkern kommt in den mehr in der Tiefe gelegenen Horizontalebenen zur Ansicht), findet man den atrophischen Herd nach aussen von demselben, also in dem vorderen Schenkel der Kapsel, doch geht er bald in den hinteren Schenkel über. Wählen wir z. B. die uns schon bekannte Ebene, die seitwürts etwa den mittleren Teil des Linsenkernes und nach hinten die Commissura posterior cerebri trifft, so finden wir den Herd in der vorderen Hälfte des hinteren Schenkels der Kapsel, wobei die Schrumpfung am auffallendsten im hinteren Teil der genannten Hälfte ausgesprochen ist. Der Befund ist recht gut mit meinen früheren Beobachtungen im Einklange. Die gleichnamige Pyramide ist im Bereiche des Corpus trapezoides und der Medulla oblongata wohl stark geschrumpft, aber bei weitem nicht zum Schwund gebracht. Experiment VII. (Fig. 104—b.) Ausgewachsener Hund. Ex- stirpation an der linken Hemisphäre im Bereiche des hinteren Teiles des Gyrus sigmoideus. 2 Monate und 10 Tage erhalten. In den ersten Tagen nach der Operation sehr ausgesprochene Sensibilitäts- und Motilitätsstörungen in den beiden Extremitäten auf der gekreuzten 19 299 N. Loewenthal, Seite (Ausknicken, Ausgleiten; berührt beim Gehen häufig den Boden mit der dorsalen Fläche der vorderen Pfote und bleibt auch eine Zeit lang in einer solchen Stellung stehen) Die locale Reaction in der Umgebung der Läsion ist stärker; Oedem des linken oberen Augenlides; sonst befindet sich das Tier wohl. Reicht die linke Vorderpfote, nicht aber die rechte. Acht Tage später fängt der Hund an, auch die rechte Vorderpfote auf Verlangen zu reichen, nur muss mam die Forderung mehrere Male wiederholen; es gelingt auch nicht mit dem ersten Schlage, sonderu er führt zuerst einige unvollständige Bewegungen aus. Vier Wochen nach der Operation, obwohl die Hautwunde voll- ständig vernarbt ist, sieht man die vordere rechte Pfote in anormale Stellungen geraten. An dem in Kali bichromicum gehärteten Gehirn wird folgendes wahrgenommen: Der Hirndefect trifft nur den hinteren Teil des Gyrus sigmoideus, erstreckt sich aber grösstenteils nach hinten von demselben auf die zweite, zum Teil auch auf die vierte (obere) Bogenwindung; er misst in sagittaler Richtung 18 mm, in coronaler 15—16 mm und bleibt von der Mittelfurche etwa 5—6 mm, vom Sulcus cruciatus 6—61/, mm entfernt; natürlich war der Defect am frischen Gehirn noch ausgedehnter, denn es ist ja an die stattgefundene Schrumpfung zu denken. An den Horizontalschnitten, die den Nucleus caudatus und den obersten Teil des Nucleus lenticularis treffen, befindet sich der Herd der secundáren Degeneration in dem mittleren Teil des hinteren Schenkels der inneren Kapsel; weiter in der Tiefe, in den Ebenen der Commissura anterior cerebri, finden wir ihn gänzlich in die hintere Hälfte der genannten Abteilung verschoben; er bleibt aber von den hinteren, bogenförmig von der hinteren Gegend der Hemisphäre zum Thalamus sich begebenden Fasern durch den hintersten Teil der mehrfach erwähnten länglichen mittleren Platte getrennt. In dem Fuss des Hirnschenkels nimmt der Herd den mittleren inneren Teil ein, bleibt aber — und darin besteht der Unterschied im Vergleich mit den Verletzungen des Gyrus sigmoideus — von der Substantia nigra durch eine ziemlich dicke Schicht von weisser Substanz getrennt; gegen die Oberfläche des Fusses ist er von einer Schicht von bogenförmigen Fasern umgeben. Es findet eine partielle Degeneration der gleich- namigen Pyramide in der Medulla oblongata statt. In der gekreuzten Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 293 Pyramidenbahn im hückenmarke sieht man schon mit unbewatfnetem Auge einen zwar schwach hervortretenden gelblichen Fleck, der sich bis in die mittlere Dorsalgegend verfolgen lässt. Experiment VII Ausgewachsener Hund. Hat zwei Opera- tionen bestanden, zuerst an der linken, dann an der rechten Hemisphäre, aber in verschiedenen Gegenden. An der linken Hemisphäre ist die Trepanation ganz nach hinten ausgeführt worden, um das Occipitalhirn zu treffen. Trotz der wiederholten Untersuchung ist von Sensibilitäts- oder Motilitätsstörungen in den Extremitäten nichts zu entdecken. Im Gegenteil sind ausgesprochene, aber vergängliche Sehstórungen be- obachtet worden. Sechs Wochen später führte man eine andere Exstir- pation an der rechten Hemisphäre aus, und zwar nach hinten von der eigentlichen excito-motorischen Region. Ebenfalls keine merkbaren Störungen der Motilität in den Extremitäten. Das Sehvermögen war nicht genau untersucht, doch eines ist ganz sicher: der Hund ist nichts weniger als blind. Anatomisch-histologische Untersuchung. Linke Hemisphäre: Der Defect befindet sich etwa 5—6 mm weit von der Mittelfurche und 2—3 mm weit von der hinteren Hemisphärenkante; er misst 16—17 mm in coronaler, 14 mm in sagittaler Richtung (am gehärteten Hirn) und befindet sich hauptsächlich in dem hinteren Abschnitt der 3. Bogen- windung, teilweise in den anliegenden äusseren Teil der 4. (oder oberen) Bogenwindung eingreifend. Rechte Hemisphäre: Der Defect befindet sich 21,5 mm nach hinten von dem Sulcus cruciatus und trifft nur die 3. Bogenwindung, also dieselbe wie an der linken Hemisphäre, nur mehr nach vorne hin; er misst 15,5 mm in sagittaler, 11 mm in coronaler Richtung (auf dem gehärteten Hirn). Nicht bloss der Gyrus siemoideus, sondern der ganze denselben nach aussen und hinten um- erenzende Teil der 3. Bogenwindung (Coronalwindung) sind unberührt geblieben. Die secundäre Degeneration konnte weder im Hirnschenkel noch in der Medulla oblongata und spinalis entdeckt werden; wenigstens ist die Untersuchung der mit Pikrocarmin gefärbten Schnitte resultat- los geblieben. 294 N. Loewenthal, Besprechung der Befunde. Aus den vorstehenden Beobachtungen gehen einige fundamentale Thatsachen hervor, die einen beziehen sich auf die Beziehungen der Rinde zu der inneren Kapsel, die anderen auf den Ursprung und den Verlauf der Pyramidenbahn beim Hund und der Katze. Was die ersteren betrifft, so hat sich herausgestellt, dass gewisse Regionen der Rinde mit gewissen Gegenden des hinteren Schenkels (.portion lenticulo-optique“) der Capsula interna im Zusammenhange stehen. Für das Herausfinden und die genaue Localisierung des Herdes der secundären Degeneration in der Kapsel ist es notwendig, dieselbe auf Horizontalschnitten zu untersuchen — wie dies übrigens schon längst bei den pathologischen Untersuchungen am menschlichen Gehirn der Fall ist — und ferner einige rein anatomische Gliederungen in derselben zu unterscheiden. Bei der Beschreibung der Befunde ist dies eingehender betont worden und je nach dem Verlauf und der Gruppierung der Fasern auf einem Horizontalschnitt durch den Linsen- kern und den Nucleus caudatus konnten einige Abteilungen unter- schieden werden (vergl. auch Revue médic. de la Suisse rom. 1886); ins- besondere hebe ich in der hinteren Abteilung der inneren Kapsel die ,làngliche Mittelplatte* hervor, denn gerade in dieser Schicht sind die fraglichen Beziehungen aufgefunden worden. Diese Schicht unter- scheidet sich anatomisch schon dadurch, dass auf den Horizontal- schnitten die Fasern hauptsächlich quer durchschnitten sind und — be- sonders nach hinten zu — etwa blätterartig angeordnete Inseln bilden, die durch schmale Züge von schräg oder in der Längsrichtung ge- troffenen Fasern getrennt sind; besonders scharf ist diese Platte nach hinten umerenzt. In dieser lànglichen Mittelschicht finden wir nun von vorn (also von der Gegend des Kniees der Kapsel) nach hinten Bahnen von folgenden Teilen der Rinde: a) vom Gyrus sigmoideus (Experiment I, Katze; Experiment V, VI); 0) von dem oberen Teil der Parietalrinde, unmittelbar nach hinten von dem Gyrus sigmoideus (Experiment II, Katze; Experiment VII, Hund); c) von dem unteren Teil der Parietalrinde oder, genauer gesagt, der nach oben von der Sylvischen Furche gelegenen Rinde (mittlere Teile der 1. und 2. Bogen- windungen, Experiment IIT, Katze); der Herd in der Kapsel war in Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 295 diesem Falle am kleinsten. Damit sind die Bahnen in der Capsula interna natürlich nicht erschöpft, es sind dies aber feste Anhaltspunkte für fernere Studien. Die sub «) erwähnte Region enthält die Pyramiden- bahn, die auch durch den Hirnschenkelfuss, die Brücke, die Medulla oblongata bis in den gekreuzten Seitenstrang verfolgt werden konnte. Schon weniger klar sind die Verhältnisse in Bezug auf den ferneren Verlauf der Bahn, die der Region b) entspricht. Vergleicht man das Experiment II (Katze) mit dem Experiment VII (Hund), so ist die Uebereinstimmung nicht eine vollständige Die Lage des Herdes der secundären Degeneration in dem hinteren Schenkel der inneren Kapsel ist unstreitbar nahezu die gleiche (vergl. Fig. 86 mit Fig. 106). Der Unterschied beginnt weiter unten, indem beim Hund der Herd durch den Hirnschenkelfuss, die Brücke, die Medulla oblongata bis in den ge- kreuzten Seitenstrang verfolgt werden konnte; bei der Katze hingegen konnte es mit Sicherheit nicht beobachtet werden, obwohl eine leichte Veränderung des Querschnittes des Pedunculus cerebri, eine leichte Abflachung der unteren Etage der Brücke und vielleicht eine etwas tiefere Tingierung der Pyramidenbahn in den obersten Teilen der Cervicalgegend wahrgenommen werden konnten; doch, wie es ausdrück- lich hervorgehoben wurde, war der Befund nicht sicher, allerdings war von einem localisierten Herde nichts zu sehen. Der fragliche Unter- schied in betreff der Pyramidenbahn ist gar nicht überraschend und findet eine genügende Erklärung in dem Umstande, dass beim Hunde die Rindenläsion mehr nach vor» ausgeführt worden ist, sie greift in den hintersten Teil des Gyrus sigmoideus hinein, wáhrend bei der Katze sogar die Furche, die denselben nach hinten umgrenzt, verschont ge- blieben ist. Die Schwierigkeit liegt anderswo. Es fragt sich, ob die eingetretene, allerdings nur zerstreute Degeneration der Pyramidenbahn beim Hunde an den Hauptherd in der Capsula interna gebunden ist oder nicht? Ob nicht vielleicht eine Anzahl von zerstreut liegenden degenerierten Fasern in der Region der Kapsel, durch welche die Pyramidenbahn durchzieht, der Untersuchung entgangen sind und ob nicht die Fasern des Hauptherdes irgendwo anders endigen? Man wird zu dieser Móglichkeit durch die Verhàltnisse bei der Katze ge- führt, wo der Herd in der Kapsel, wie gesagt, nahezu dieselbe Lage 296 N. Loewenthal, einnimmt. Würden alle die Fasern, die demselben entsprechen, in die Pyramidenbahn übergehen, so müsste auch die Degeneration derselben gut ausgesprochen sein, was ja bei der Katze nicht der Fall ist; es kann also die fragliche Bahn in der Kapsel in keiner Weise, allerdings nicht in toto, in die Pyramidenbahn übergehen, sondern sie scheint irgendwo hóher (in der Brücke?) ihr Ende zu finden. Beim Hunde mischen sich vielleicht der in Rede stehenden Bahn in der Kapsel eine gewisse Anzahl von Pyramidenfasern bei. Es bleibt zukünftigen, etwa mit der empfindlichen Osmium-Kali bichromicum Methode angestellten Unter- suchungen vorbehalten, die aufgestellte Frage in endgültiger Weise zu erledigen. Ueber die unter c) erwähnte Bahn in der hinteren Abteilung der inneren Kapsel steht mir nur ein Experiment zu Gebote (Experiment III, Katze); mit der Pyramidenbahn hat sie gewiss nichts zu thun, aber schon viel höher, schon im Pedunculus cerebri; war es mir unmöglich, sie zu verfolgen. Was nun den Ursprung in der Rinde und den Verlauf der Pyramidenbahn in der inneren Kapsel betrifft, so kann ich meine früheren Angaben in vollem Maasse bestátigen. Diese Bahn entstammt sowohl der vorderen (Experiment V, Hund), als der hinteren Abteilung des Gyrus sigmoideus. Verletzungen, die den vorderen Abschnitt dieser Windung, sogar 2—3 mm nach vorn von dem Sulcus cruciatus, treffen, haben ebenfalls secundäre Degeneration der Pyramidenbahn zur Folge, nur ist diese Degeneration ganz zerstreut. Aber nicht nur einzig und allein von dem Gyrus sigmoideus, sondern noch von dem anliegenden Teil der dritten Bogenwindung (Coronalwindung) entstammt diese Bahn, allerdings beim Hwnde; für die Katze fehlen mir in dieser Richtung ausgeführte Experimente. Bei der Katze liegt das Rinden- gebiet, aus der die Pyramidenbahn entstammt, verhältnismässig etwas mehr nach vorn, wie es auch für den Sulcus cruciatus der Fall ist, und möglicherweise, wenn man den Experimenten II (Katze) und VII (Hund) Rechnung tragen will, erstreckt sie sich mehr nach hinten beim Hunde als bei der Katze. Im Verhältnis zum Schädeldach entspricht bei der Katze die hintere Grenze des Pyramiden-Rindengebietes der Sutura fronto-parietalis (coronalis); nach hinten von derselben fallende Bahnen im Riickenmark und Gehirn. 991 Exstirpationen sind von der secundären Degeneration der Pyramiden- bahn nicht begleitet. Die Lage der Pyramidenbahn in der inneren Kapsel konnte mit einer grossen Präcision nicht nur beim Hunde (vergl. hierüber meine frühere Mitteilung in Rev. médic. de la Suisse rom. 1886), sondern auch bei der Katze bestimmt werden. Es ist durch diese Beobachtungen be- wiesen, dass auch bei Hund und Katze die Pyramidenbahn in dem hinteren Schenkel der Kapsel (,portion lenticulo-optique* der franzó- sischen Autoren) zu liegen kommt, wie es beim Menschen das Studium der secundären Degeneration (Charcot, Pitres u. a.) und entwickelungs- geschichtliche Studien (Flechsig) erwiesen haben. Der Umstand, dass in den Ebenen des obersten Teiles des Nucleus caudatus beim Tier die Degeneration der vorderen Abteilung der Kapsel entspricht, steht zu dem so eben erwähnten Schluss nicht im Widerspruch, denn wenn von der Localisation in der inneren Kapsel die Rede ist, so beruft man sich auch beim Menschen auf Horizontalebenen, die nicht nur den Nucleus caudatus, sondern auch den Linsenkern und namentlich da, wo der Globus pallidus sichtbar ist, treffen. Der Sachverhalt bei den Tieren war bis jetzt so gut wie gar nicht bekannt. Sowohl in den älteren, als neueren experimentellen Arbeiten ist diese Frage mit Stillschweigen übergangen, so in denjenigen von Vulpian, Francois Frank und Pitres, Singer, Langley und Sherrington, auch in den neueren Arbeiten von Singer und Münzer, Marchi und Algeri u. a., wohl aus dem triftigen Grunde, dass die genauere Untersuchung der inneren Kapsel sehr zeitraubend ist und, was den Hund und die Katze betrifft, wird man ohne das Mikrotom von v. Gudden wohl schwerlich zu etwas Ernstem gelangen können. Andere, wie v. Monakow,!) auf dem Studium von (Juerschnitten fussend, haben sogar angegeben, dass die Pyramidenbahn den vorderen Schenkel der inneren Kapsel durch- setzt. Nur bei France (1890) finden wir die Angabe, die sich auf den Affen bezieht, dass der Herd der secundären Degeneration nach Ab- tragung der psycho-motorischen Rinde hauptsächlich in dem hinteren Schenkel (meine früheren Angaben, 1886), teilweise aber auch in dem 1) Experimentelle Beiträge zur Kenntnis der Pyramiden- und Schleifenbahn in: Correspondenzblatt f. schweizer Aerzte, XIV, Nr. 6. 998 N. Loewenthal, vorderen, nach vorn von dem Knie der Kapsel zu liegen kommt. Was den Hund und die Katze betrifft, so befindet sich die Pyramiden- bahn in den hóher oben angegebenen Horizontalebenen nur in dem * hinteren Schenkel der Kapsel, wo sie die vordere Hälfte der länglichen Mittelplatte einnimmt. In den tiefer gelegenen Ebenen ist sie von dem Knie der Kapsel etwas mehr nach hinten entfernt, als in den höher fallenden Ebenen. Wie die Verhältnisse bei niederer stehenden Säugetieren (z. B. Kaninchen, Meerschweinchen etc.) sich gestalten, kann ich nicht angeben, denn ich habe in dieser Richtung keine Experimente angestellt. Im Hirnschenkel nimmt die Pyramidenbahn bei der Katze den mittleren inneren Teil des Fusses ein, bis an die Substantia nigra von Soemmerring heranreichend; die innerste sowohl wie die untere Schicht. bleiben verschont (Querebene der durchtretenden Oculomotoriuswurzeln); die Lage stimmt im grossen und ganzen mit dem Sachverhalte beim Hund überein, was den letzteren betrifft, so verweise ich auf meine frühere Mitteilung in der Rev. médicale 1886. Es soll hier noch hervorgehoben werden, dass beim Hunde nach Verletzungen, die nur den hintersten Teil des Gyrus sigmoideus berühren, hauptsächlich aber nach hinten von demselben zu liegen kommen (Experiment VID) die secundäre Degeneration in dem Hirnschenkelfuss von der Substantia nigra durch eine ziemlich dicke Schicht von nicht degenerierten Fasern getrennt bleibt, also mehr nach unten zu sich befindet, als bei den Verletzungen des Gyrus sigmoideus oder dessen vorderer Abteilung. Die Arbeit von Schäfer und France enthält einige beachtenswerte Angaben in betreff des Ursprunges der Pyramidenbahn in der Gross- hirnrinde. Es wird darauf aufmerksam gemacht, dass Verletzungen der Gyri marginalis und fornicatus beim Affen secundäre Degeneration der Pyramidenbahn hervorruft. Nach Ausschaltung des Gyrus marginalis soll, diesen Beobachtungen gemäss, der Herd der secundáren Degene- ration in der inneren Kapsel nur dem inneren Teil der gesamten, von der Pyramidenbahn eingenommenen Area entsprechen; im Rückenmark ist nur der äusserste Teil der Pyramiden-Seitenstrangbahn degeneriert. In Bezug des Gyrus fornicatus wird besonders hervorgehoben, dass Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 999 trotz dem Umstande, dass galvanische Reizung desselben ohne Wirkung bleibt, seine Ausschaltung dennoch von secundärer Degeneration der Pyramidenbahn begleitet wird; die degenerierten Fasern sollen nahezu über den ganzen Querschnitt verbreitet sein, liegen aber ganz zerstreut. Was die Lage und den Verlauf der Pyramidenbahn im Rücken- mark betrifft, so habe ich meinen früheren Angaben so gut wie nichts hinzuzufügen und genügt es, auf dieselben zu verweisen. Es sei nur bemerkt, dass bei der Katze die Verhältnisse nahezu in derselben Weise sich gestalten wie beim Hund, auch stimmen bei diesen Arten die Beziehungen zwischen der Pyramidenbahn und den dickeren Fasern des Fascieulus intermedio-lateralis überein. Eine Pyramiden-Vorder- strangbahn in der Weise, wie sie beim Menschen bekannt ist, existiert auch bei der Katze nicht. Betrachtet man nun einige neuere, auf der entwickelungsgeschicht- lichen Untersuchungsmethode fussende Arbeiten, so die Mitteilungen von Lenhossék!) und Bechterew,?) so leuchtet gleich ein, dass die An- gaben, insofern sie sich auf Hund und Katze berufen, nicht nur über die Befunde der secundären Degeneration hinausgehen, sondern sogar darunter stehen. Die Angaben von Lenhossék stehen zum wirklichen Sachverhalte in demselben Verhältnisse, wie z. B. die Untersuchung mit unbewaffnetem Auge des gelblichen Fleckes der Degeneration, wie dieser am in Kali bichromicum gehärteten Marke hervortritt, zu der mikroskopischen Untersuchung der gefärbten Schnitte. Die genaueren Verhältnisse der Lage und der Umgrenzung der Pyramidenbahn, die Zusammensetzung aus Fasern von verschiedenem Kaliber und nament- lich die Beziehung zu den dickeren, einem anderen Systeme angehören- den Fasern, die die fragliche Bahn durchsetzen, über das Alles sind die Angaben ungenügend. Bechterew findet in einer unlängst veröffent- liehten kurzen Mitteilung, dass die Pyramiden-Seitenstrangbahn sowohl beim Menschen wie beim Tier durch dickere, Myelinscheiden früher enthaltende Fasern durchsetzt ist, was in erfreulicher Uebereinstimmung 1) Ueber die Pyramidenbahnen im Rückenmarke einiger Säugetiere, in: Anatom, Anzeiger 1889, Nr. 7. E ?) Ueber die verschiedene Lage und Dimension der Pyramidenbahnen beim Menschen und den Tieren etc. in: Neurolog. Centralbl, 1890, Nr. 24, 300 N. Loewenthal, mit den Befunden der secundären Degeneration steht; sonderbar ist dabei, dass dieser Forscher, wie auch der vorher genannte, die früheren und ausführlichen Angaben über die secundäre Degeneration still- schweigend übergehen, obwohl doch ihre Arbeiten unter Anregung der zuletzt erwähnten Befunde entstanden sind. Es sollen noch hier die Angaben von Marchi und Algeri erwähnt werden, denen zufolge nach experimenteller Verletzung der Hirn- windungen secundäre Degeneration im Hinterstrange eintritt, und zwar sollen die degenerierten Fasern sehr knapp sein nach Zerstörung des Gyrus sigmoideus, viel zahlreicher nach Ausschaltung der mehr nach hinten von demselben gelegenen Corticalgegenden. Allerdings ist es mir nicht gelungen, in analogen Experimenten solche Fasern zu er- kennen, doch móchte ich mich mit aller Vorsicht darüber aussprechen, weil ich bei dieser Gelegenheit die empfindliche Osmium-Kali bichro- micum Methode nicht angewendet habe. Singer und Münzer geben in ihrer höher oben erwähnten Abhandlung ebenfalls negative Resultate an: degenerierte Fasern im Hinterstrange haben sie auch mit dieser Untersuchungsmethode nicht gefunden. Neue Untersuchungen in dieser Richtung würden wohl wünschenswert sein. Einige in der letzteren Zeit erschienenen Arbeiten haben die Frage von den Beziehungen der Hinterstränge zu den Hemisphären in den Vordergrund gebracht, so dass einige kurze Erörterungen aus diesem Standpunkte wohl am Platze sein werden. Wie bekannt, hat Herr Schiff, !) auf rein experimentellem Wege fussend, die directen Be- ziehungen der einen zu den anderen mit besonderer Schärfe hervor- gehoben und hat seine Anschauungsweise durch zwei Reihen von Experimenten zu stützen gesucht. In der ersten Reihe wird gezeigt, dass die Bewegungen, die durch die galvanische Reizung der Gehirn- wundungen hervorgerufen werden, Reflexbewegungen sind, die in der Reizung der Verlängerungen der sensiblen Hinterstrangfasern ihren Grund finden. Die andere Experimentenreihe bezweckt, denselben Schluss auf einem anderen Wege zu stützen, reiht sich aber eng an die erste Reihe an, dieselbe ergänzend. Zuerst werden die Hinter- !) Lezioni di Fisiologia sperimentale sul sistema nervoso encefalico etc. Zweite Ausgabe; und Pflüger' Archiv für die gesamte Physiologie. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 301 stränge durchschnitten, dann, vier Tage später, wird die Rinde nach der üblichen Methode gereizt. Das Resultat bleibt aber unter diesen Bedingungen negativ und findet seine Erklärung in dem Umstande, dass nach dieser Zeitfrist die aufsteigenden Fasern der Hinterstränge, weil dem degenerativen Processe unterworfen, die Fxeitabilität verloren haben. Es ist hier nicht der Ort, bei der physiologischen Seite dieser wichtigen Untersuchungen länger anzuhalten. Ueber die Contro- verse mit V. Horsley !) ist in dem Blatte „Brain“ nachzulesen. Im Gegenteil ist es nur passend, darauf hinzuweisen, dass auch aut experimentell-anatomischem und entwickelungsgeschichtlichem Wege in der letzteren Zeit die in Rede stehende Frage in Anspruch ge- nommen ist. Es hat sich zunächst herausgestellt, dass die Exstirpation gewisser Teile der Hemisphärenrinde beim neugeborenen Tier interessanterweise die Atrophie des gekreuzten Goll’schen Kernes des Hinterstranges zur Folge hat. v. Monakow ?) hat über ein interessantes, aber unglück- licherweise der Ausdehnung nach zu compliciertes Experiment der Ab- tragung der Parietalrinde bei einer neugeborenen Katze berichtet („Katze x“). Es wurden bei einem Tier „auf der rechten Seite, unter Schonung des Gyrus sigmoideus, des Lobus olfactorius und der ersten äusseren Windung, sämtliche Parietalwindungen mitsamt der zugehörigen Marksubstanz und ein Teil der vorderen inneren Kapsel abgetragen, dabei wurde die Rinde der lateralen Hälfte der Sehsphäre mit entfernt“ (loc. cit. p. 132). Dem Befunde der secundären Degeneration und Atro- phie gemäss kommt v. Monakow zu dem Schluss, dass die Hemisphären- rinde mit den Goll’schen Kernen der Hinterstränge in gekreuzter Ver- bindung und durch die Vermittelung der sogenannten „Rindenschleife“ steht, dass aber diese Bahn sehr wahrscheinlich in dem "Thalamus optieus und namentlich dessen äusseren und hinteren Kernes eine Unter- brechung erleidet. Später konnte ich selbst nach einer tiefen Zer- störung des Gyrus sigmoideus beim neugeborenen Hund eine schwache, aber deutlich genug hervortretende Atrophie des gekreuzten Goll'schen Stranges erkennen (Rev. médic. Suisse rom. 1886). Auch die neuesten 1) Brain. Part. XXXIII, p. 42; XXXV, p. 289 und 311. 2) Correspondenzblatt für schweizer Aerzte. Bd. XIV. 1884. 302 N. Loewenthal. Untersuchungen von Flechsig ") und Hösel sprechen ganz bestimmt fur die existierenden Verbindungen der Hinterstränge und der Hemisphären- rinde, wie es schon die älteren Beobachtungen von P. Flechsig ?) an menschlichen Foeten und Neugeborenen vermuten liessen. Es handelt sich in der neueren kurzen Mitteiluug (eine ausführliche Bearbeitung des Stoffes wird in Aussicht gestellt) um einen Fall von Porencephalie im Gebiete der Centralwindungen .bei einer im Alter von ca. 54 Jahren verstorbenen Frau. welche seit ihrem zweiten Lebensjahre mit einer rechtsseitigen Lähmung behaftet war“. Wegen der grossen Einfachheit der Hirnverletzung in diesem pathologischen Falle, der so gut wie ein Experiment gelten kann, wird es wohl zweckmässig sein, bei demselben etwas länger zu verweilen. „Der Defect beschränkt sich ausschliess- lich auf die Substanz des Hirnmantels (Rinde und angrenzendes Mark bis zum Ependym des Seitenventrikels. ohne jede Beteiligung der inneren Kapsel. der Grosshirnganglien ete.). Sämtliche seeundäre Degene- rationen, welche sich finden. müssen also Faserzüge betreffen, welche in die Grosshirnlappen, bezw. zur Rinde vordringen.* .Vollig zerstört ist die (linke) hintere Centralwindung, von welcher eine deutliche Spur nicht zu finden ist, und ein Teil des Lobulus paracentrali^ Ausser- dem sind noch ganz kleine Defecte in der Marksubstanz unter dem oberen Drittel der vorderen Centralwindung und unter dem vordersten Absehnitt der oberen Scheitelwindung vorhanden. Infolge dieser Ver- letzungen, die im wesentlichen also nur die sogenannte motorische Zone betrefien, ist nicht nur die bekannte secundäre Degeneration der Pyra- midenbahn, sondern auch diejenige der Schleife im ihrer ganzen Aus- dehnung von der Grosshirnrinde bis zu den gekrenzten Hinterstrang- kernen eingetreten In der Brücke ist der ganze Hauptteil der Schleifenschicht völlig geschwunden, während der mediale Teil nur eine leichtgradige Schrumpfung aufweist; die laterale Schleife ist völlig intact geblieben. Die bekannten ferneren Abteilungen dieser Bahn (Oliven- zwischenschicht, Fibrae arcuatae internae) sind hochgradig atrophiert. 1) Die Centralwindungen. ein Centralorgan der Hinterstränge in: Neurolos. Centralblatt. IX. Jahre. 1890 p. 417. 7) Archiv für Anatomie und Physiologic. Anaiom. Abteilamg. 1881; besonders p. al und 52. mnc —mrrmr CL € | Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 303 ebenso wie der gekreuzte Burdach'sche Kern und etwas weniger der Kern des gekreuzten Gollschen Stranges, während an dem Hinter- strange eine besondere Abnormität nicht aufzudecken war. Von der ausserdem noch aufgefundenen Atrophie des roten-Kernes der Haube auf der gleichnamigen, des Bindearmes, des Nucleus dentatus und der Kleinhirnhemisphäre auf der gekreuzten Seite kann hier gänzlich Ab- stand genommen werden. Und so lautet denn als einer der Schlüsse dieser Mitteilung, dass ,die sogenannte motorische Zone des Gehirnes auch auf Grund anatomischer Befunde als ein zugleich sensorisches Centrum (bezw. Reflexcentrum der Hinterstränge) anzusehen ist.“ Es sind somit im grossen und ganzen die Befunde beim Tier und Menschen übereinstimmend. Die Differenzen, die zwischen den- selben zu bestehen scheinen, wie z. B. der Umstand, dass nach Ver- letzung des Gyrus sigmoideus beim Tier der Gollsche Kern eine hoch- sradige Atrophie aufweist, der Burdach'sche Kern aber sicher nicht wesentlich verändert erscheint, während in der soeben citierten, auf den Menschen sich beziehenden Beobachtung von Flechsig beide Kerne, und besonders der Burdach'sche, angegriffen sind, werden wohl wahr- scheinlich auf die Localisation der Verletzung in der Hirnrinde zurück- zuführen sein; fernere experimentelle Untersuchungen in dieser Richtung sind gewiss wünschenswert; es ist móglich — das Experiment II bei der Katze scheint darauf hinzuweisen —, dass die dem Gyrus sigmoideus unmittelbar nach hinten und oben anliegende Rinde vielmehr zu den Burdach'schen Kernen in Beziehung steht. Ob die fragliche sensitive Bahn auch beim Menschen eine Unterbrechung im Thalamus erleidet, làsst sich aus der citierten kurzen Mitteilung nicht ermitteln. Zum Schluss kann ich nicht umhin, im Interesse der historischen Wahrheit der Bemerkung Raum zu geben, dass die physiologischen Experimente und Anschauungen von Schiff gewiss anregend und frucht- tragend auf die anatomische Forschung zurückgewirkt haben, und wenn auch die Verlängerungen der Hinterstränge zum Hirn Unterbrechungen durch graue Kerne erleiden (wahrscheinlich zweimal: in den Hinter- strangkernen der Medulla oblongata und dem Thalamus), so ist dennoch die fragliche Bahn aus dem rein physiologischen Standpunkt als eine einheitliche zu betrachten. 304. N. Loewenthal, Schlussbetrachtung. An die vorstehenden Zeilen móchte ich noch einige Betrachtungen allgemeinerer Natur anknüpfen; was die thatsáchlichen Ergebnisse an- belangt, so haben sie doch schon in jedem Absatze eine Zusammen- stellung gefunden. Zunächst sehen wir, dass wenn einerseits die Ergebnisse der patho- logischen Untersuchungsmethode beim Menschen, wie sie von L. Türk angebahnt worden ist, am Tier eine Bestätigung gefunden haben, so hat andererseits die experimentelle Methode auch etwas Neues mit- gebracht für die Kenntnis der Gliederung im Rückenmark. So die Angaben über die ventrale Ksbahn, deren complicierter Verlauf aufgeklärt werden konnte, über den Fasciculus intermedio-lateralis, über das vordere Grenzbiindel. Das zuletzt erwähnte Bündel ist zweifelsolme auch in anderen Classen von Vertebraten, wie bei Vögeln, Reptilien, Amphibien, wo es durch das starke Caliber der Fasern sich schón ab- hebt, vertreten; es war z. B. beim Frosch von M. Kóppen !) als „Gross- faserbündel“ beschrieben. In dieser Bahn treten die colossalen Fasern bei den niederen Vertebraten auf. Vergleicht man einfach in Kali bichromicum gehärtete und in Pikrocarmin gefärbte Rückenmarkquer- schnitte aus der Cervicalgegend mit denjenigen der Tiere, wie z. B. des Hundes oder der Katze, so fällt sofort der Unterschied der relativen Entwickelung der Vorderstránge beim Menschen und dem Tier auf; sie treten beim ersteren, im Vergleich mit der relativen Grösse der Seitenstränge, entschieden zurück. Denkt man ferner an die so mächtige Ausbildung der Pyramidenbahn beim Menschen, so drángt sich von selbst die Anschauung auf, dass im Verlaufe der Evolution die mächtigen, srossfaserigen Systeme der Vorderstränge allmählich zurücktreten, während mit der successiven Entfaltung der Hirnrinde bei den höheren Vertebraten die Pyramidenbahnen immer mehr in den Vordergrund treten, um beim Menschen zur hóchsten Ausbildung zu gelangen. Und weil die Pyramidenbahnen Hemisphärenrindenbahnen sind, während die anderen es gewiss nicht sind, so ergiebt sich daraus, dass die 1) Zur Anatomie des Froschgehirnes in: Archiv f. Anat. u. Entwickelung. 1888. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 305 Bahnen sozusagen niederer Qualität in stärkerer Weise im tierischen als im menschlichen Mark vertreten sind. In betreff des Fasciculus intermedio-lateralis lässt sich aus diesem Standpunkte kaum etwas Positives formulieren, weil es sozusagen völlig unbekannt ist, ein wie grosser Anteil diesem Bündel am Aufbau des Seitenstranges im menschlichen Mark zu gute kommt. Man begreift, von welch’ einem hohen Interesse planmässig durchgeführte Untersuchungen um das relative Verhältnis beim Menschen und dem Tier zwischen den Hemisphären- bahnen einerseits, den Bahnen wie das vordere Grenzbündel und der Fasciculus intermedio-lateralis andererseits sein könnten; denn bis jetzt war man — und zwar mit Recht — vielmehr bestrebt, das Ueberein- stimmende als das Verschiedene in den Vordergrund zu bringen. Ferner hat die Untersuchung der secundären Degeneration eine Reihe von Thatsachen zu Tage befördert, aus welchen es sich ergiebt, dass die Spinalganglien und die ihnen angehörenden Fasersysteme in viel engerer Beziehung zu den Marksträngen stehen, als man es bis jetzt angenommen hat; ist doch sogar die directe Beteiligung der Hinter- wurzelfasern am Aufbau des Hinterstranges (natürlich sind die langen Fasern, wie die Goll’schen Stränge, gemeint) noch weit nicht ein- stimmig angenommen, und nun ist noch hier von Beziehungen zu dem Vorderstrange und zu dem Seitenstrange die Rede. Sollte es sich wirklich herausstellen, wie es die experimentellen Beobachtungen nach der empfindlichen Osmium-Kali bichromicum Methode zu zeigen scheinen, dass diese Beziehungen directe seien, so würden hierdurch unsere An- schauungen über die Gliederung im Rückenmarke sehr modificiert werden. In der That, denkt man an alle die zahlreichen Fasern, die aus den Spinalganglien hervorgehend, in das Mark hineindringen, um in allen Strängen sowohl aufsteigend als absteigend zu verlaufen, wie diese beiden Systeme — das cerebro-spinale und dasjenige der Ganglien — sich durchdringen und durchflechten, so kann man sich das Gefühl der Ueberraschung nicht ersparen. Diese Vorstellung hat gewiss etwas Bestechendes, und gerade deswegen soll man sich nicht zu rasch für dieselbe begeistern, ohne sie zuerst in sorgfältigster Weise zu prüfen. Eines kann nicht geleugnet werden, es existieren ausgiebige Be- ziehungen, ob directe, ob indirecte der Hinterwurzelfasern zu allen den Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. X. 19 306 N. Loewenthal, weiter oben am entsprechenden Orte erwähnten Fasersystemen. Aller- dings ist das Hinterhorn und speciell der Uebergangsteil desselben zum Vorderhorn ein wichtigster Knotenpunkt, eine Art Kreuzungsstrasse, Wo verschiedene Fasersysteme sich kreuzen, durchflechten, zusammenstossen, um wieder nach verschiedenen Richtungen auseinander zu gehen. Das Studium der secundären Degeneration lehrt uns, dass in der Capsula interna die Fasern zu systematisierten Bündeln angeordnet sind, die zu bestimmten Gegenden der Hirnrinde in Beziehung stehen. Wir haben von solchen drei kennen gelernt, die in dem hinteren Schenkel der inneren Kapsel hinter einander sich gruppieren. Es bleibt zukünftigen Untersuchungen vorbehalten, noch andere aufzufinden oder die bekannten noch eingehender zu studieren. Und welche andere Folgerung könnte man aus diesen Thatsachen ziehen, wenn nicht die- jenige, dass im morphologischen Sinne die Rinde nach dem Prineip der Localisation angelegt ist. Gewisse Bezirke sind zu bestimmten Bahnen im Verhältnis; Ausschaltung gewisser Bezirke — hat secundäre De- generation bestimmter Bahnen in der Capsula interna zur Folge. Wie denn auch das Endresultat der physiologischen Forschung ausfallen mag — die Uebereinstimmung ist noch. lange nicht hergestellt — die morphologischen Daten sprechen bestimmt für Localisation in der Rinde. Allerdings ist hierbei zwischen zuströmenden und abströmenden Bahnen zu unterscheiden und einige Gründe scheinen dafür zu sprechen, dass die letzteren Bahnen localisiert sind, während die ersteren sich in ver- schiedenen Bezirken zerstreuen. Es wird hier am Platze sein, auf den Einklang hinzuweisen, der zwischen den Befunden der secundären Degeneration und den Ergebnissen der Reizung der inneren Kapsel besteht. Beevor und Horsley‘) haben eine grosse Reihe von sehr aus- führlichen und methodisch durchgeführten Experimenten der galvanischen Reizung der Capsula interna beim Affen angestellt Die Reizbarkeit derselben wurde in systematischer Weise auf acht Serien von Horizontal- schnitten des Corpus opto-striatum untersucht. Der oberste Schnitt traf die oberste Gegend dieser grauen Körper, der unterste traf die- 7) An Experimental Investigation into the Arrangement of the Excitable Fibres of the Internal Capsule of the Bonnet Monkey (Macacus sinicus) in: Phil. Trans. Vol. 181 B. p. 49. Bahnen im Riickenmark und Gehirn. 307 selben im Bereiche der Commissura anterior. Es hat sich ergeben, dass alle die Arten von Bewegungen, die sich aus der Hirnrinde aus- lösen lassen, auch durch die Reizung der Capsula interna hervor- gerufen werden können, und sind in derselben im grossen und ganzen die excitabeln Fasern von vorn nach hinten in derselben Reihenfolge angeordnet, wie in der Rinde. Interessant ist dabei, dass, von den obersten Ebenen des Corpus opto-striatum abgesehen, die excitabeln Fasern in dem hinteren Schenkel der Kapsel verlaufen, wie es auch für die Pyramidenbahn der Fall ist. Der hinterste Teil dieses Schenkels ist unreizbar. Erwähnen wir ferner die Angaben in betreff der Atrophie der Hinterstrangskerne, die allerdings nur an ganz jungen Tieren in be- sonders demonstrativer Weise hervortritt. Weil die bis zu diesen Kernen aufsteigenden Hinterstrangsfasern ihr trophisches Centrum in den Spinalganglien haben, so könnte man hiernach zwischen trophischen Centren und Erregungscentren unterscheiden, denn die Hinterstrangs- kerne sind in Bezug auf die zuströmenden Fasern augenscheinlich Er- regungscentren; doch bestehen zur Zeit keine genügenden Angaben, um eine Art von Opposition zwischen den beiden Kategorieen von Centren zu berechtigen, denn, um sich an das angeführte Beispiel zu halten, ist es doch noch nicht in endgültiger Weise entschieden, ob diesen Zellen nur ein trophischer Einfluss zukommt. Endlich sind noch die experimentell hervorgebrachte absteigende secundäre Degeneration der Zellen der Clarke’schen Säule und die supponierte Beziehung des Fasciculus intermedio-lateralis zu denselben hervorzuheben. Es kommen hiermit meine seit 1883 mit kleinen Unterbrechungen fortgesetzten Studien über die secundäre Degeneration zu einem vor- läufigen Abschluss. Ich bin mir selbst der Lückenhaftiekeit derselben nur zu sehr bewusst und habe auch an mehreren Stellen hóher oben darauf hingewiesen. Es sollten die secundàr in der inneren Kapsel degenerierenden Systeme mit der empfindlichen Osmium-Kali bichromi- eum Methode nochmals durchgearbeitet werden; man würde gewiss eine 197 308 N. Loewenthal, reichere Beute gemacht haben, als es mir zu teil geworden ist. Die Experimente der Durchtrennung der Hinterwurzelfasern sollten in viel erüsserer Zahl ausgeführt werden, um die verschiedenen an den be- treffenden Stellen aufgeworfenen Fragen wenn nicht völlig zu erledigen, so doch wenigstens der Lösung näher zu bringen. Doch ist man ge- zwungen, wenn man die Thätigkeit nicht auf einen einzigen Unter- suchungskreis einschränken will, eine Reihe von berührten Punkten beiseite zu lassen. Jeder, der mit den experimentellen Studien über die secundäre Degeneration einigermaassen vertraut ist, weiss, wie zeit- raubend diese Untersuchungen sind, wenn man etwas sorgfältiger in den Kern der Sache eindringen will, die Läsionen genau zu control- lieren u. s. w. Wenn aber durch die früheren und die darliegenden Beobachtungen einige feste Anhaltspunkte erworben, einige irrige An- sichten zurückgewiesen sind und hier und da zu neuen Forschungen die Anspornung gegeben ist, so sind die vorstehenden Zeilen nicht umsonst geschrieben worden. Möge es mir erspart sein, eine Ent- täuschung zu erleben! !) Erklürung der Taf. VII und VIII, Tafel VII. Fig. 1 a—d. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 4. Cervicalnerven beim Kaninchen (Experiment I). Behandlung des Markes mit Osmium-Kali bichromieum. Die schwarzgezeichneten Punkte veranschaulichen die Verbreitung der ge- schwärzten Körner. 1c im Bereiche der durchtrennten Wurzeln; 14 ab- steigende secundäre Degeneration in dem unteren Teil der Dorsalgegend; 1b aufsteigende secundäre Degeneration im Bereiche des 2. Cervicalnerven; la dieselbe im Bereiche des 1. Cervicalnerven. Fig. 2. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 7., 6., teilweise noch des 5. Cervical- nerven. Hund (Experiment II) Behandlung des Markes mit Kalium bichromicum; Färbung der Schnitte mit Pikrocarmin. Aufsteigende secundäre Degeneration in dem Burdach’schen Strange (deg. B) im Bereiche des 2. Cervicalnerven; ausserdem noch eine Anzahl degenerierter Fasern in der Ksbahn. 7) Herrn. Prof. W. Krause sage ich für die Abänderung auf den Correctur- blättern einiger nicht echt deutscher Ausdrücke meinen besten Dank. Bahnen im Rückenmark und Gehirn. 309 Fig. 54 -c. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 2. und 3. Dorsalnerven. Hund (Experiment III). Behandlungsweise des Markes und der Schnitte: Kalium hichromicum und Pikrocarmin. Aufsteigende secundäre Degeneration im Hinterstrange im Bereiche des 7. Cervicalnerven (34), des 3. Cervicalnerven (35) und zwischen dem 1.—2. Cervicalnerven (3c). “Nur die Contouren des Hinterstranges sind gezeichnet. Fig. 4a—d. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 10. Dorsalnerven. Kaninchen (Experiment IV). Behandlung des Markes mit Osmium-Kali bichromicum. 4c im Bereiche der durchtrennten Wurzeln; 44 absteigende secundäre Degeneration im oberen Lumbalteil des Markes; 4b aufsteigende secundäre Degeneration im Bereiche des 2. Dorsalnerven; 44 dieselbe im Bereiche des 3. Cervicalnerven. Tafel VIL. Fig. 5a—d. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 11. Dorsalnerven. Kaninchen (Experiment V). Behandlung des Markes mit Osmium-Kali bichromicum. 5c im Bereiche der durchtrennten Wurzeln, H pathologischer Herd im Hinterseitenstrange, im Text beschrieben. 54 absteigende secundäre Degene- ration zwischen dem 1. und 2. Lumbalnerven; 50 aufsteigende secundäre Degeneration im Bereiche des 1. Dorsalnerven; 54 dieselbe im Bereiche des 1. Cervicalnerven. Fig. 6a—c. Durchtrennung der Hinterwurzeln des 2. Lumbalnerven. Kaninchen (Experiment VI) Behandlung des Markes mit Osmium-Kali bichromieum. 6a im Bereiche der durchtrennten Wurzeln; #7 pathologischer Herd, im Text beschrieben; 6b aufsteigende secundäre Degeneration zwischen dem 6. und 7. Dorsalnerven; 6c dieselbe zwischen dem 2. und 3. Cervical- nerven. Fig. 7a—c. Exstirpation des Gyrus sigmoideus bei der Katze (Experiment I). 74 Aus- dehnung der Verletzung auf einer schematischen Skizze des Gehirnes an- gegeben. 7h secundáre Degeneration in der inneren Kapsel auf einem Horizontalschnitt; Behandlung des Gehirnes: Kali bichromicum, Färbung mit Pikrocarmin. c. ant Commissura anterior cerebri; x. caud nucleus caudatus; 7. /en Linsenkern; k. Sk hinterer Schenkel der Capsula interna, die mittlere längliche Schicht (hell gelassen) enthaltend; links der Herd der secundáren Degeneration (rot); a. K. Sh äusserer Kern des Sehhügels; c. g. in Corpus geniculatum internum; /r.o Tractus opticus. Fig. 8a—b, Exstirpation der Parietalrinde nach hinten vom Gyrus sigmoideus. Katze (Experiment II). 84 Ausdehnung der Verletzung auf einer schema- tischen Skizze des Gehirnes angegeben. 35 secundäre Degeneration in der inneren Kapsel (rot); v. Sk vordere Schenkel der Capsula; Benennungen wie in Fig. 7. Fig. 9a—b. Exstirpation der unteren Parietalrinde. Katze (Experiment III). Lage der Verletzung auf einer schematischen Skizze des Gehirnes angegeben (94); 9h secundire Degeneration in der Capsula interna. 510 N. Loewenthal, Bahnen im Rückenmark und Gehirn. Fig. 10a—b. Exstirpation des hintersten Teiles des Gyrus sigmoideus und des an- Fig. 11. liegenden Teiles der 3. Bogenwindung beim Hund (Experiment VII). 104 linke Hemispháre von oben gesehen; s. cr sulcus cruciatus; die Zahlen 1—4 deuten die Bogenwindungen an. 10% Herd der secundáren Degene- ration in der inneren Kapsel (weiss gelassen, während die normalen Teile der mittleren länglichen Platte in dem hinteren Schenkel der Capsula interna dunkel gezeichnet sind). Schema der Anordnung der Pyramidenbahn (f.py), des vorderen Grenz- bündels (f. marg), des Fasciculus intermedio-lateralis (f.7./), der dorsalen Ksbahn (f. c. d) und der ventralen Ksbahn (f. c. v) auf einem Schnitt zwischen 3.—4. Cerviealnerven beim Hunde. Nachdruck der Fig. 7 auf Taf. VIII aus meinem Aufsatze in: Rev. médic. de la Suisse romande. 1886. | cá Referate von W. Krause. Entwurf von Regeln für die zoologische Nomenclatur im Auftrage der Deutschen zoologischen Gesellschaft zusammengestellt von J. V. Carus, Leipzig; L. Dóderlein, Strassburg i. E.; K. Mobius, Berlin. 1893. 4. Universitätsdruckerei von C. von Münchow in Giessen. Der zoologischen Gesellschaft wurden auf der Versammlung in Göttingen zu Pfingsten d. J. diese als Manuscript gedruckten Regeln vorgelegt, unter denen die folgenden Paragraphen von allgemeinerem Interesse sind, insofern sie auch für die descriptiv-anatomische Nomen- clatur in Betracht kommen kónnten. hef. vermag jedoch nicht zu sagen, ob die letzteren Paragraphen unverändert angenommen worden sind. SER: a) Die wissenschaftlichen Namen gelten als lateinische Wörter. b)— — — — — — — KF — — — — — c) Gruppennamen müssen eine in der lateinischen oder griechischen Sprache mógliche Substantivendung haben. d) Werden moderne Familiennamen bei der Namenbildung verwendet, so ist eine passende Endung an “i unverändert bleibenden Namen zu hängen. Nur bei den auf „ius“ bez. „io“ endigenden und als latinisiert bez. romanisiert = Familiennamen ist es gestattet, diese Endigung selbst entsprechend zu ändern. 8 10. Die als Artnamen zu verwendende Genetivform von modernen Familiennamen ist durch Anhängung eines einfachen ,i^ (bez. „ae“ oder „orum“) an den unverändert bleibenden Namen zu bilden. (Daher: baldamusi, carusi, goldfusi, danai, rissoi von Baldamus, Carus, u. Dana, Risso, ferner edwardsi (nicht edwarsi) von a ES Man Site nach $ 10 also z. B. schreiben sollen: Ansa Henlei, Moebiusi ete., anstatt classischer: Henlii, Moebii etc. 319 W. Krause, Referate. K. Schütz, Anatomischer Muskeltorso unter Anleitung der Professoren Dr. W. Waldeyer und Dr. H. Virchow, nach Originalpräparaten der Herren Dr. Greeff und Dr. Jablonowski, Assistenten am I. anatomischen Institut zu Berlin modelliert. Verlag von Gebr. Micheli. Fol Berlin. 1893. Sieben erläuternde Abbildungen und Prospect von Waldeyer, je 2 Ss. in vier Sprachen. Der Muskeltorso zeigt die Rumpfmusculatur in ruhiger Haltung, damit war es auch möglich, die Ursprünge und Ansätze der Muskeln, sowie das Verhalten der Sehnen, Aponeurosen und Fascien genau darzustellen. Diejenigen Punkte wurden besonders berücksichtigt, durch welche die Muskeln auf die Oberflächengestaltung des menschlichen Körpers einwirken. So dürfte die Muskelfigur (Preis — 300 Mk. in Gips, 400 Mk. in farbigem Gips, 700 Mk. in Zinkguss, 2000 Mk. in Bronze) für den Unterricht in der Anatomie sowohl an Universitäten wie an Kunstakademieen, Museen, Turnanstalten, höheren Lehranstalten und namentlich in Kliniken nützliche Verwendung finden können. A, Kast und T. Rumpler, Puthologisch- anatomische Tafeln, nach frischen Präparaten. Aus den Hamburger Staatskrankenhäusern. Fol. 1893. Liefg. V—VI. Kunstanstalt A.-G. Wandsbeck und Ham- burg. Sieben Tafeln mit 3 Blatt Erklärungen. — 4 Mk. à Liefg. Einzelne Tafeln à 1.50 Mk. Die ersten vier Lieferungen dieses vorzüglichen Atlas wurden bereits in dieser Monatsschrift (Bd. X. H. 4. S. 139) erwähnt. Die 5. Lieferung bringt die leider so zeitgemässe Ro une der pathologischen Anatomie der Cholera. Sie zeigt auf drei Tafeln die Dünndarmschleimhaut oberhalb der Valvula ileocaecalis, ferner eine Choleraniere und ein sehr interessantes Cholera-Exanthem, das aus roten Quaddeln besteht, übrigens einigermaassen an Scharlach erinnert. Die 6. Lieferung enthält vier Tafeln mit Lebercirrhose, Sarcome vom Periost und des Markes von Róhren- knochen, endlich von metastatischen Sarcomen des Dünndarmes. P. Eisler, Grundriss der Anatomie des Menschen. Ein Compendium für Studierende. 1893. 89. Stuttgart. F. Enke. X. und 432 Seiten. Mit 15 Abbildungen. Der Verfasser ist Prosector am anatomischen Institut zu Halle a. S. und hat in dem vorliegenden Compendium die Histologie und Entwickelungsgeschichte so weit als móglich ausgeschlossen, dagegen die topographischen Beziehungen berück- sichtigt. Die Grenzen der beiden ersteren gegen die descriptive Anatomie sind be- kanntlich in der Theorie leichter als in den Lehrbüchern zu ziehen. Die bei- gegebenen Holzschnitte beschränken sich darauf, einige schwierigere Verhältnisse schematisch zu erläutern. Das beigegebene Register wird sich beim Gebrauch ohne Zweifel sehr nützlich erweisen. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Die anatomische Nomenclatur von W. Krause. : Die anatomische "Terminologie bildet ein Chaos, das nur ver- ständlich wird, wenn man ihre historische Entwickelung verfolgt. Als auffallendste und in verschiedenen Culturstaaten sehr differierende Merkmale treten dabei die Namen bestimmter Persönlichkeiten hervor, nach denen anatomische Teile wie nach deren Entdeckern benannt sind und teilweise noch werden. Mit der Betrachtung der Berech- tigune dieser persönlichen Nomenclatur wird daher naturgemäss die vorliegende Untersuchung zu beginnen haben. Die von der anatomischen Gesellschaft gewählte Commission für anatomische Nomenclatur besteht aus den Herren: von Bardeleben, Braune (+), Cunningham, Henke, Hertwig, His, von Kölliker (Präsident), Kollmann, von Kupffer, Leboucq, Merkel, von Mihälkovies, Romiti, Rüdinger, Schwalbe, Thane, Toldt, Turner, Waldeyer; die Herren Duval und Testut sind gebeten worden, beizutreten. Die Commission hat im Jahre 1891 einige allgemeine Grundsätze aufgestellt. Letztere sind nicht so zu verstehen, als ob sie etwa ausnahmefreien Natur- gesetzen entsprechen sollten. Ihre Formulierung ist um so mehr als eine vorläufige zu betrachten, als es sich hier nur um einen Teil der Anatomie handelt. 1. Jeder Körperteil darf nur einen einzigen lateinischen Namen haben. Es geht nicht an, wie es manche Handbücher thun, sich mit einem sive zu helfen und die beiden Ausdrücke dann abwechselnd zu gebrauchen. — Deutsche Benennungen, insofern sie nicht ohnehin fest- stehen oder soweit sie überhaupt nötig, bleiben der freien Auswahl 314 W. Krause, eines Jeden überlassen. Jede Nation kann die lateinischen Ausdrücke übersetzen wie sie will. 2. Der Name soll ein kurzes sicheres Merkzeichen sein und weder eine Beschreibung noch eine speculative Betrachtung in sich ein- schliessen. 3. Kein Körperteil soll emen unnötig langen Namen führen. 4. Kein Körperteil soll denselben Namen haben, den schon ein anderer führt, mit Ausnahme etwa des Falles, wenn es sich um Homo- logieen handelt. 5. Die Namen sollen sprachlich und orthographisch richtig sein. 6. Die Benennungen nach Personen werden soviel als thunlich vermieden, namentlich wenn sie beträchtliche historische Unrichtigkeiten enthalten. 7. Im Ganzen will die Commission conservativ im weitesten Sinne verfahren. Der leitende Gesichtspunkt war einfach der: aus den vorhandenen Proteus-ähnlich wechselnden Bezeichnungsweisen der Handbücher nach einheitlichen Grundsätzen die besten Namen für die einzelnen Körper- teile auszuwählen. Die Anordnung folet dem Lehrbuch von Gegenbaur, von dessen Muskelnamen etwa 85°/, durch die Commission beibehalten worden sind. Die Varietäten sind durch Klammern gekennzeichnet. Später sind noch bei einzelnen Systemen einige Grundsätze hinzu- gekommen, die etwa folgendermaassen formuliert werden können. 8. Gleiche Namen für Arterie, Vene, Nerv, die zusammen ver- laufen, wenigstens soweit es irgend thunlich ist. 9. Gleiche Namen für Foramina und die dasselbe passierenden Arterien oder sonstigen Gebilde. 10. Adjective sollen wo möglich ihre Gegensätze nicht vermissen lassen, z. B. profundus und superficialis. 11. Die Ligamente werden in Bezug auf Ursprung und Ansatz wie die Muskeln behandelt, sie gehen also z. B. von der Wirbelsäule zu den Extremitäten und nicht umgekehrt. Man muss mithin Lige. sacro-iliaca sagen, nicht etwa iliosacra. Ausnahmen bilden beispiels- weise die Lieg. talofibularia. Die anatomische Nomenclatur. 315 12. Die Ausdrücke sollen nicht hybrid sein (No. 5), also sind weder Macronucleus, noch Seitenventrikel statt Seitenkammern gestattet u.s. w. Es sind nun von der Commission die folgenden Ausdrücke an- genommen, wobei die definitive Schlussredaction und eine internationale Verständigung vorbehalten bleibt. Einzelne, am 23. Mai 1893 in einer Commissionssitzung zu Göttingen angenommene Abänderungen früherer Beschlüsse wurden in der folgenden Uebersicht gleich eingefügt, Wieder- holungen beseitigt u. dergl. mehr. Einige Erläuterungen werden hier noch vorausgeschickt. Osteologie. Infundibulum ethmoidale führt vom Meatus narium medius zum Sinus frontalis und maxillaris. Linea intermedia cristae iliacae ist anstatt des unlogischen Labium medium gesetzt, welches letztere die ausländischen Handbücher vermeiden. Syndesmologie. Lig. accessorium volare wird von Toldt für die straffen Fasermassen in Vorschlag gebracht, welche an der Volarseite einer jeden Articulatio metacarpophalangea die Verdickung der Gelenkkapsel bewirken und mit dem Lig. vaginale der entsprechenden Beugersehnen in unmittelbarem Zusammenhang stehen (Lig. transversum, Hyrtl — Sehnenrolle, Langer). Lig. accessorium plantare in demselben Sinne. Myologie. Von neuen Namen finden sich in der myologischen Tabelle die folgenden: Funda penis (Braune) s. Lig. suspensorium penis elasticum (Luschka). Fovea pubovesicalis für die Bauchfellerube zwischen Plica urachi und Plica arteriae umbilicalis. M. femoralis für den M. vastus medius. — Was am Ober- schenkel liegt, kann nur femoralis heissen (v. Kölliker), daher auch: Canalis femoralis, Annulus femoralis etc. 316 W. Krause, M. articularis genu für den M. suberuralis. Septum intermusculare anterius et posterius am Unterschenkel. Angiologie. Crista supraventricularis ist die Muskelleiste zwischen dem Ostium atrioventriculare und arteriosum dextrum, nach His. Aa.metatarseae wurden auf Vorschlag von Waldeyer überall, auch in der Planta statt: Aa. digitales communes plantares gesetzt. da der Arcus plantaris dem Arcus volaris profundus entspricht, dessen distale Aeste als Aa. metacarpeae volares aufgeführt sind. A. arcuata wurde nach Vorschlag von His statt der bisherigen A. metatarsea aufgenommen, da die Notwendigkeit vorlag, die letztere anders zu benennen. Plexus venosus mamillae — vergl. in betreff der Zu- sammenstellung dieses Plexus mit den Vv. thoracico-epigastricae: Braune, Venensystem. 1884. Taf. I. Lig. Arantii ist für Ductus venosus gesetzt worden, weil es sich beim Erwachsenen nicht mehr um einen Ductus handelt, während beim Fötus der Ausdruck: Vena Arantii in Gebrauch ist. Osteologia. Ossa longa | Vertebrae lumbales Ossa brevia Vertebrae sacrales Ossa plana Vertebrae caudales Substantia compacta | Corpus vertebrae Substantia corticalis | Fossa costalis superior Substantia spongiosa | Fossa costalis inferior Epiphysis . Arcus vertebrae Diaphysis | Collum arcus vertebrarum Apophysis | Foramen vertebrale Substantia medullaris | Canalis vertebralis Cavum medullare | Processus articulares superiores . Foramina nutritia Processus articulares inferiores Periosteum Incisura vertebralis superior Facies articulares | Incisura vertebralis inferior ) | Foramen intervertebrale Columna vertebralis: | Processus transversus Columna vertebralis Processus accessorius | vertebrarum Vertebrae cervicales |. Tumbalium| Vertebrae thoracales | Processus costarius Die anatomische Nomenclatur. Tubereula anterius et [vertebrarum cervicalium] Foveae costales [corporis et proc. | transversi | Foramen transversarium Vertebra prominens Processus mamillaris Processus spinosus Atlas: Massae laterales Arcus anterior Tuberculum anterius Foveae articulares superiores Facies articulares inferiores Fovea dentis Arcus posterior Suleus arteriae vertebralis Tuberculum posterius Epistrophéus: Dens Facies articulares superiores Facies articularis anterior Os sacrum: Promontorium Basis oss. sacri Pars lateralis Foramina intervertebralia Foramina sacralia anteriora Foramina sacralia posteriora Crista sacralis media Cristae sacrales laterales Cornua sacralia Canalis sacralis Hiatus sacralis Facies auricularis Tuberositas sacralis Apex oss. sacri Os coccygis: Cornua coccygea Thorax: Costae: Costae verae Costae spuriae Cartilago costalis posterius | Capitulum costae Crista capituli Corpus costae Tuberculum costae Collum costae Angulus costae Tuberculum scaleni Sulcus subclaviae - Tuberositas costae II Sulcus costalis Sternum: Manubrium sterni , Angulus sterni Corpus sterni Planum sternale | Processus xiphoideus | Incisura clavicularis | Incisura jugularis | Ineisurae costales | (Ossa suprasternalia) Ossa cranii: Os basilare. Os oceipitale: Foramen occipitale magnum Pars basilaris Pars lateralis Squama occipitalis (Os interparietale) Clivus | Tuberculum pharyngeum | Condylus oceipitalis Canalis condyloideus Canalis hypoglossi Tuberculum jugulare Ineisura jugularis Processus jugularis Fossa condyloidea Processus intrajugularis | Planum occipitale Planum nuchale 317 Protuberantia occipitalis externa Linea nuchae mediana | Linea nuchae suprema Linea nuchae superior Linea nuchae inferior Eminentia cruciata Protuberantia occipitalis interna 318 Sulcus sagittalis sulcus transversus Crista oceipitalis interna Margo mastoideus Margo lambdoideus Sutura lambdoidea (Torus occipitalis) Os sphenoidale: Ala temporalis Ala orbitalis Synchondrosis sphenobasilaris Corpus oss. sphenoidalis Sella tureica Fossa hypophyseos Dorsum sellae Processus clinoideus posterior Tuberculum sellae Processus clinoideus medius Sulcus caroticus Lingula sphenoidalis Crista sphenoidalis Rostrum sphenoidale Sinus sphenoidalis Conchae sphenoidales Foramen rotundum Foramen ovale Foramen spinosum Spina angularis Facies cerebralis alae magnae Facies temporalis alae magnae Facies sphenomaxillaris Facies orbitalis Fissura orbitalis superior Fissura orbitalis inferior Crista infratemporalis Margo frontalis Angulus parietalis Margo squamosus Processus clinoideus anterior Foramen opticum Processus pterygoideus Lamina lateralis processus ptery- eoidei Lamina medialis processus ptery- goidei Hamulus pterygoideus Sulcus tubae Fissura pterygoidea W. Krause, Fossa pterygoidea Fossa scaphoidea Processus vaginalis Canalis Vidianus Canalis pharyngeus (Canalis basipharyngeus) Sulcus pterygopalatinus Os temporale: Pars petrosa s. Pyramis: Pars mastoidea Margo occipitalis Processus mastoideus Incisura mastoidea Cellulae mastoideae Fissura petrosquamosa Sulcus sigmoideus Sulcus arteriae occipitalis Facies anterior pyramidis Facies posterior pyramidis Facies inferior pyramidis Apex pyramidis Meatus acusticus internus Fossa subarcuata Aquaeductus vestibuli Apertura externa aquaeductus vesti- buli Sulcus petrosus inferior Ineisura jugularis Processus intrajugularis Crista pyramidis Sulcus petrosus superior Tegmen tympani Eminentia arcuata Hiatus canalis facialis Apertura superior canalis tympanici Impressio trigemini Foramen stylomastoideum Processus styloideus Fossa jugularis Aquaeductus cochleae Apertura externa aquaeductus coch- leae Canalis caroticus Fossula petrosa Canaliculus tympanicus Apertura inferior canaliculi tympa- nici Canaliculi caroticotympaniei Die anatomische Cavum tympani Fenestra vestibuli Fossula fenestrae vestibuli Fenestra cochleae Fostula fenestrae cochleae Promontorium Sulcus promontorii Eminentia pyramidalis Septum tubae Processus cochleariformis Canalis musculotubarius Semieanalis tensoris tympani Semieanalis tubae Eustachii Canalis facialis Canaliculns chordae Antrum mastoideum Pars squamosa: Margo parietalis Processus zygomaticus Fossa mandibularis Facies articularis Tuberculum articulare Incisura parietalis Linea temporalis inferior Pars tympanica: Annulus tympanicus Meatus acusticus externus Fissura tympanomastoidea Canaliculus mastoideus Sulcus tympanicus Spina tympanica anterior Spina tympanica posterior Fissura Glaseri Synchondrosis petrooccipitalis Sutura mastoidea Foramen mastoideum Sutura squamosa Os parietale : Linea temporalis inferior Linea temporalis superior Planum temporale Tuber parietale Suleus sagittalis Sulei meningei Margo frontalis Sutura coronalis Margo sagittalis Sutura sagittalis Nomenelatur. 3 19 Margo oceipitalis Sutura lambdoidea Foramen parietale Margo squamosus Angulus frontalis Angulus oceipitalis Angulus sphenoidalis Angulus mastoideus Os frontale: Pars frontalis Tuber frontale Margo supraorbitalis Foramen sive Incisura supraorbitalis Ineisura sive Foramen frontale Processus zygomaticus Facies temporalis Arcus superciliaris Glabella Foramen caecum Foramen ethmoidale anterius Foramen ethmoidale posterius Sulcus sagittalis (Sutura frontalis) Partes orbitales Incisura ethmoidalis Sinus frontales Margo parietalis Fossa glandulae lacrymalis Pars nasalis Spina nasalis Spina trochlearis Fovea trochlearis Margo nasalis Os ethmoidale: Lamina cribrosa Crista calli Processus alaris | Lamina perpendicularis | Labyrinthus | Cellulae ethmoidales i Infundibulum ethmoidale Bulla ethmoidalis Lamina papyracea Foramina ethmoidalia Concha suprema Concha superior Concha media Processus uncinatus 320 Concha inferior: Processus lacrimalis Processus maxillaris Processus ethmoidalis Os lacrimale: Crista lacrimalis posterior Suleus lacrimalis Hamulus lacrimalis Fossa sacci lacrimalis Os nasale: Sulcus ethmoidalis Vomer: Alae vomeris Ossa faciei: Maxilla: Corpus maxillae Sinus maxillaris Margo infraorbitalis Foramen infraorbitale Fossa canina (Fossae praenasales) Ineisura nasalis Tuber maxillare Foramina alveolaria Canales alveolares Planum orbitale W. Krause, Suleus infraorbitalis Hiatus maxillaris Foramen incisivum Sutura palatina transversa Os palatinum: Pars perpendicularis Incisura sphenopalatina Suleus pterygopalatinus Processus pyramidalis | Foramen palatinum majus | Foramina palatina minora | Canales palatini | Crista turbinalis Crista ethmoidalis Processus orbitalis Processus sphenoidalis Facies ethmoidalis Facies sphenoidalis Facies maxillaris Facies orbitalis Pars horizontalis Spina nasalis posterior Crista nasalis Os zygomaticum: | Facies anterior Facies temporalis Facies orbitalis | Processus temporalis Processus frontosphenoidalis Foramen zygomaticoorbitale Foramen zygomaticofaciale Foramen zygomaticotemporale Margo lacrimalis Sulcus lacrimalis Canalis lacrimalis Crista turbinalis Processus frontalis i | Ossicula auditus: Crista lacrimalis anterior Crista ethmoidalis Processus zygomaticus Processus palatinus Crista nasalis Spina nasalis anterior Os incisivum Canalis incisivus Sutura incisiva Processus alveolaris Limbus alveolaris Alveoli Juga alveolaria Sutura infraorbitalis Stapes: Capitulum stapedis Crus anterius i Crus posterius | Basis stapedis Ineus: Corpus incudis Crus longum Processus lenticularis Crus breve Malleus: Manubrium mallei Caput mallei Die anatomische Nomenclatur. Collum mallei Processus brevis Processus anterior Mandibula: Corpus mandibulae Protuberantia mentalis Tuber mentale Spina mentalis Foramen mentale Linea obliqua Fossa digastrica Linea mylohyoidea Sulcus mylohyoideus Juga alveolaria Ramus mandibulae Angulus mandibulae Ineisura mandibulae Processus condyloideus Processus coronoideus Foramen mandibulare Lingula mandibulae Canalis mandibulae Pars alveolaris Limbus alveolaris Alveoli Capitulum proc. condyl. mandibulae 321 | Ossa suturarum Fissura orbitalis inferior Fossa infratemporalis | Fossa pterygopalatina Canalis pterygopalatinus Foramen sphenopalatinum Apertura piriformis i Cavum nasi | Septum nasi Meatus narium Meatus narium superior Meatus narium medius Meatus narium inferior Choanae Recessus sphenoethmoidalis Fissura olfactoria Foramen jugulare Fissura sphenopetrosa Foramen lacerum, Synchondrosis petrooccipitalis Sulei venosi | Sulci arteriosi Collum proc. condyloidei mandibulae | Os hyoideum: Basis oss. hyoidei Cornu minus Cornu majus Cranium: Calvaria Facies [ossea] Cranium cerebrale Cranium viscerale. Vertex Frons Occiput Basis cranii externa Basis cranii interna Fossa cranii anterior Fossa cranii media Fossa cranii posterior Juga cerebralia Impressiones digitatae Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. | Sutura | Sutura i Sutura | Sutura | Sutura Fonticulus major Fonticulus minor Fonticulus sphenoidalis Fonticulus mastoideus Fossa temporalis Lamina externa Diploé Lamina interna Palatum durum Orbita Pericranium Sutura coronalis Sutura sagittalis Sutura lambdoidea occipitomastoidea sphenofrontalis sphenoorbitalis sphenoethmoidalis sphenosquamosa Sutura squamosa | (Sutura frontalis) Sutura parietomastoldea (Sutura squamosomastoidea) Sutura nasofrontalis Sutura frontomaxillaris Sutura zygomaticofrontalis Sutura ethmomaxillaris 21 322 Sutura sphenozygomatica (Sutura sphenomaxillaris) Sutura zygomaticotemporalis Sutura nasalis Sutura nasomaxillaris Sutura lacrimomaxillaris Sutura maxillaris Sutura palatina mediana Sutura palatina transversa (Torus palatinus) W. Krause, Ossa extremitatum superiorum: Cingulum extremitatis supe- rioris: Scapula: Facies costalis Lineae musculares Fossa subscapularis Facies dorsalis ' Spina scapulae Fossa supraspinata Fossa infraspinata Acromion Facies articularis acromii Margo vertebralis Angulus inferior Angulus lateralis Angulus medialis Cavitas glenoidalis Collum scapulae Tuberositas infraglenoidalis Tuberositas supraglenoidalis Ineisura scapulae Processus coracoideus Margo axillaris Margo superior Clavieula: Extremitas sternalis Facles articularis sternalis Tuberositas costalis Extremitas acromialis Tuberositas coracoidea Skeleton extremitatis rioris liberae: Humerus: Caput humeri Collum anatomieum supe- | Collum chirurgicum Tuberculum majus Tuberculum minus | Suleus intertubercularis | Spina tuberculi majoris Spina tuberculi minoris Corpus humeri | Facies anterior | Facies posterior Margo medialis Margo lateralis Tuberositas deltoidea Sulcus radialis Capitulum Trochlea Epicondylus medialis Epicondylus lateralis Fossa olecrani | Fossa coronoidea 'Fossa radialis Radius: Corpus radii Capitulum radii Circumferentia articularis | Tuberositas radii Crista interossea Facies dorsalis Facies volaris Facies lateralis Margo dorsalis Margo volaris Processus styloideus | Incisura ulnaris | | Ulna: Corpus ulnae Olecranon - Processus coronoideus | Tuberositas ulnae . Incisura semilunaris Ineisura radialis Crista interossea Facies dorsalis Facies volaris Facies medialis Margo dorsalis Margo volaris Processus supracondyloideus Die anatomische Nomenelatur. Crista supinatoria Capitulum ulnae Processus styloideus Carpus: Ossa carpi (Os centrale) Os naviculare Os lunatum Os pisiforme Os multangulum majus: Tuberositas Os multangulum minus Os capitatum Os hamatum: Hamulus Eminentia carpi radialis Eminentia carpi ulnaris Sulcus carpi Canalis carpi Metacarpus: Ossa metacarpalia I—V: Basis Corpus Capitulum Os metacarpale III: Processus styloideus Spatia interossea Phalanges digitorum manus: Phalanx prima Phalanx secunda Phalanx tertia Basis phalangis Corpus phalangis Capitulum phalangis Ossa sesamoidea Ossa extremitatum inferiorum: Cingulum extremitatis infe- rioris: Os coxae: Foramen obturatum Os ilium: Crista iliaca Labium externum Linea intermedia 323 Labium internum Spina iliaca anterior superior Spina iliaca anterior inferior Spina iliaca posterior superior Spina iliaca posterior inferior Linea glutaea anterior Linea glutaea posterior Linea glutaea inferior Facies auricularis | Tuberositas oss. ilium | Fossa iliaca Os ischii: Corpus oss. ischii Tuber oss. ischil Spina ischiadica Incisura ischiadica major Incisura ischiadica minor Os pubis: Eminentia iliopectinea Tuberculum pubicum Crista obturatoria Sulcus obturatorius Tuberculum obturatorium anterius (Tuberculum obturatorium posterius) Ramus inferior oss. pubis Ramus superior oss. pubis Acetabulum Fossa acetabuli Incisura acetabuli Pelvis: Symphysis ossium. pubis Arcus pubis Pelvis major Pelvis minor Linea terminalis: Pars sacralis Pars iliaca Pars pubica Conjugata Apertura pelvis (minoris) superior Apertura pelvis (minoris) inferior Axis pelvis Diameter transversa Diameter obliqua Skeleton extremitatis rioris liberae: DE infe- Q5 NS ux Femur: Caput femoris Fovea capitis femoris Collum femoris Corpus femoris Trochanter major Fossa trochanterica Trochanter minor (Trochanter tertius) Linea intertrochanterica anterior Linea intertrochanterica posterior Linea aspera: Labium laterale Labium mediale Linea pectinea Tuberositas glutaea Fossa intercondyloidea Linea intercondyloidea Planum popliteum Condylus medialis Condylus lateralis Facies patellaris Epicondylus lateralis Epicondylus medialis Tibia: Corpus tibiae Condylus medialis Condylus lateralis Fossa intercondyloidea anterior Fossa intercondyloidea posterior Eminentia intercondyloidea | Facies W. Krause, Fibula: Corpus fibulae Crista interossea Crista anterior Crista lateralis Crista medialis medialis Facies lateralis Facies posterior Capitulum fibulae Apex capituli fibulae Malleolus lateralis Suleus malleolaris Patella: Basis patellae Apex patellae Tarsus: Ossa tarsi Talus: | Caput tali Corpus tali Collum tali Trochlea tali Sulcus tali Processus lateralis tali Facies articularis calcanea posterior i Facies articularis calcanea media Tubereulum intercondyloideum me- diale Tuberculum intercondyloideum late- rale Margo infraglenoidalis Tuberositas tibiae Facies medialis Facies posterior Facies lateralis Margo medialis Crista anterior Crista interossea Linea poplitea Malleolus medialis Incisura fibularis Suleus malleolaris Suleus m. flexoris hallucis longi Facies articularis navicularis Facies articularis caleanea anterior Processus posterior tali (Os tri- gonum) Calcaneus: Corpus calcanei Tuber calcanei Sustentaculum tali Sulcus m. flexoris hallucis longi Sulcus interarticularis Sinus tarsi Facies articularis lateralis Facies articularis medialis posterior Facies articularis medialis anterior Sulcus m. peronaei Processus trochlearis Facies articularis cuboidea Die anatomische Nomenclatur. 59 Os navieulare: Tuberositas oss. navicularis Os cuneiforme primum. Os cuneiforme secundum. Os cuneiforme tertium. Os euboideum: Sulcus m. peronaei Tuberositas oss. euboidei Metatarsus: Ossa metatarsalia I—V : Basis Ossa metatarsalia : Corpus Capitulum — 'l'uberositas oss. metatarsi V | Spatia interossea Phalanges digitorum pedis: | Phalanx prima Phalanx secunda , Phalanx tertia Basis phalangis Corpus phalangis Capitulum phalangis Ossa sesamoidea Syndesmologia. Juncturae ossium: Synarthrosis: sutura Sutura serrata Sutura squamosa Harmonia Gomphosis Synchondrosis Symphysis Diarthrosis: Articulatio È simplex ha composita Arthrodia Articulatio sphaeroidea Enarthrosis Ginglymus Articulatio cochlearis ve ellipsoidea T trochoidea N sellaris Amphiarthrosis Syndesmosis Cartilago articularis Ligamentum Membrana Fibrocartilago Diseus articularis Meniscus articularis Capsula articularis: Stratum fibrosum Stratum synoviale Plica synovialis Villi synoviales Bursa synovialis Synovia Ligamenta columnae vertebralis: Fibrocartilagines intervertebrales Annulus fibrosus Nucleus pulposus Lieg. intereruralia Capsulae articulares | Ligg. intertransversaria Ligg. interspinalia Lig. supraspinale Lig. nuchae Lig. longitudinale anterius Lig. longitudinale posterius Symphysis sacrocoecygea Lig. sacrococcygeum posterius Lig. sacrococcygeum anterius Lig. sacrococeygeum laterale Artieulatio atlantooceipitalis: Capsulae articulares 5 326 Membrana atlantooccipitalis ante- rior Membrana atlantooceipitalis poste- rior Artieulatio atlantoepistrophiea: Capsulae articulares Ligg. alaria Lig. apieis dentis Lig. transversum atlantis Lig. eruciatum - Membrana tectoria Articulationes costovertebrales: Articulationes capitulorum: Capsulae articulares Lig. capituli costae radiatum Lig. capituli costae interarticulare Articulationes costotrans- versariae: Capsulae articulares Lig. tuberculi costae Lig. costotransversarium anterius Lig. costotransversarium posterius Lig. lumbocostale Foramen costotransversarium Articulationes sternocostales: Capsulae articulares Lig. sternocostale interarticulare Ligg. sternocostalia radiata Membrana sterni Ligg. costoxiphoidea Ligg. intercostalia Ligg. intercostalia externa Ligg. intercostalia interna Articulationes interchondrales Thorax Cavum thoracis Apertura thoracis superior Apertura thoracis inferior Arcus costarum Spatia intercostalia Angulus substernalis Articulatio mandibularis: Capsula articularis Discus articularis W. Krause, Lig. Lig. Lig. Lig. temporomandibulare sphenomandibulare stylomandibulare pterygomandibulare Lig. stylohyoideum Ligg. cinguli extremitatis superioris: Lig. transversum scapulae Lig. coracoacromiale Articulatio acromioclavicularis: Capsula articularis (Discus articularis). Lig. coracoclaviculare: Lig. trapezoideum Lig. conoideum Articulatio sternoclavicularis: Capsula articularis Discus articularis Lig. sternoclaviculare Lig. costoclaviculare Lig. interclaviculare Articulatio humeri: Capsula articularis Labrum glenoidale Lig. coracohumerale Articulatio cubiti: Articulatio humeroulnaris Articulatio humeroradialis Articulatio radioulnaris proximalis Capsula articularis Lig. collaterale ulnare Lig. collaterale radiale Lig. annulare radii Recessus sacciformis Articulatio radioulnaris distalis: Capsula articularis | Discus articularis Recessus sacciformis Membrana interossea antibrachii Chorda obliqua Die anatomische Nomenclatur. 397 Artieulatio manus: Articulatio radiocarpea Articulatio intercarpea Capsula articularis Lig. radiocarpeum dorsale Lig. radiocarpeum volare Lig. carpi radiatum Lig. collaterale carpi ulnare Lig. collaterale carpi radiale Ligg. intercarpea dorsalia Lige. intercarpea volaria Artieulatio ossis pisiformis: Capsula articularis Lig. pisohamatum Lig. pisometacarpeum Articulationes carpometacar- peae: Capsulae articulares Ligg. carpometacarpea dorsalia Ligg. carpometacarpea volaria Articulatio carpometacarpea pollicis: Capsula articularis Articulationes intermetacar- peae: Capsulae articulares Ligg. basium metacarpi dorsalia Ligg. basium metacarpi volaria Ligg. basium metacarpi interossea Spatia interossea metacarpi Articulationes metacarpo- phalangeae: Capsula articularis Ligg. collateralia Lig. accessorium volare Ligg. capitulorum metacarpl trans- Versa Artieulationes digitorum manus: Capsulae articulares Ligg. collateralia Ligg. einguli extremitatis inferioris: Membrana obturatoria Canalis obturatorius Articulatio sacroiliaca: Ligg. sacroiliaca anteriora | Lig. sacroiliacum posterius breve Lig. sacroiliacum posterius longum Lig. iliolumbale Lig. sacrotuberosum Processus faleiformis Lig. sacrospinosum Foramen ischiadicum majus Foramen ischiadicum minus Symphysis ossium pubis: Lig. pubicum superius Lig. arcuatum pubis Lamina fibrosa interpubica Articulatio coxae: Capsula articularis , Labrum glenoidale , Lig. transversum acetabuli Lig. teres femoris Zona orbicularis Lig. iliofemorale Lig. ischiocapsulare Lig. pubocapsulare Articulatio genu: Capsula articularis Meniscus lateralis Meniscus medialis | Lig. transversum genu | Ligg. cruciata genu: Lig. cruciatum anterius Lig. cruciatum posterius Plica synovialis patellaris Plieae alares Lig. collaterale fibulare Lig. collaterale tibiale Lig. popliteum obliquum Lig. popliteum arcuatum , Retinaculum lig. arcuati 298 W. Krause, Lig. patellae Retinaculum patellae mediale Retinaculum patellae laterale Artieulatio tibiofibularis: Capsula articularis Ligg. capituli fibulae Membrana interossea eruris Syndesmosis tibiofibularis: Lie. malleoli lateralis anterius Lig. malleoli lateralis posterius Artieulationes pedis: Artieulatio taloeruralis: Capsula. articularis Lig. deltoideum: Lig. tibionaviculare Lig. calcaneotibiale Lig. talotibiale anterius Lig. talotibiale posterius Lig. talofibulare anterius Lig. talofibulare posterius Lig. calcaneofibulare Árticulationes intertarseae: Artieulatio talocaleaneo- navicularis: Articulatio talocalcanea: Japsula articularis Lig. talocalcaneum laterale Lig. talocalcaneum mediale Lig. talocalcaneum anterius Lig. talocaleaneum posterius Articulatio tarsi transversa s. Choparti: Artieulatio talonavieularis: Capsula articularis Articulatio caleaneocuboidea: Capsula articularis | | | Articulatio euneonavieularis. Ligg. tarsi interossea: Lig. talocaleaneum interosseum | Lig. euneocuboideum interosseum Ligg. intercuneiformia interossea Ligg. tarsi dorsalia: Lig. talonaviculare dorsale Lig. cuneocuboideum dorsale Lig. cuboideonaviculare dorsale Lig. bifurcatum: Pars calcaneonavicularis Pars calcaneocuboidea Lig. calcaneonaviculare dorsale i Ligg. navicularicuneiformia dorsalia Ligg. tarsi plantaria: Lig. plantare longum Ligg. tarsi profunda: Lig. caleaneocuboideum plan- tare Lig. caleaneonaviculare plan- tare Fibrocartilago navicularis Lieg. navicularicuneiformia plantaria Lig. cuboideonaviculare plan- tare Lig. cuneocuboideum plantare Lig. intercuneiforme plantare Articulationes tarsometatar- seae: Capsulae articulares Ligg. tarsometatarsea dorsalia | Ligo, tarsometatarsea plantaria | Ligg. cuneometatarsea interossea Artieulationes intermeta- tarseae: Capsulae articulares Ligg. basium metatarsi interossea Ligg. basium metatarsi dorsalia Live. basium metatarsi plantaria Spatia interossea metatarsi Die anatomische Nomenclatur. 399 Artieulationes metatarso- | phalangeae: | Artieulationes digitorum Capsula articularis pedis: Ligg. collateralia Capsulae artieulares Lig. accessorium plantare Live. collateralia Ligg. capituloram metatarsi trans- | versa | Myologia. Musculi dorsi: M. rectus capitis posterior major M. trapezius . rectus capitis posterior minor latissimus dorsi |, rectus capitis lateralis rhomboideus major . obliquus capitis superior rhomboideus minor obliquus capitis inferior levator scapulae Fascia lumbodorsalis serratus posterior inferior Fascia nuchae serratus posterior superior | splenius cervicis | Musculi capitis: splenius capitis | Platysma sacrospinalis | M. orbicularis oris . Jliocostalis . triangularis „ Iliocostalis lumborum | » transversus menti . iliocostalis dorsi | . Tisorius . iliocostalis cervicis . Zygomaticus longissimus |! 4, quadratus labii superioris . longissimus dorsi 2 È Caput infraorbitale . longissimus cervicis 5 3 Caput angulare longissimus capitis 2 5 Caput zygomaticum spinalis „ quadratus labii inferioris spinalis dorsi |... eamınus spinalis cervicis „ buceinator spinalis capitis | Mm. incisivi labii superioris et transversospinalis | inferioris semispinalis M. mentalis . semispinalis dorsi , nasalis „ semispinalis cervicis „ depressor septi . Semispinalis capitis | ,, Orbicularis oculi: „ multifidus Pars palpebralis Mm. rotatores Pars orbitalis . rotatores longi Pars lacrimalis . Fotatores breves 3 | , auricularis anterior » interspinales 2 x superior . intertransversarii a x posterior . intertransversarii posteriores | „ epicranius „ intertransversarii anteriores | , frontalis 330 M. occipitalis „ transversus nuchae » masseter . temporalis „ pterygoideus externus pterygoideus internus Galea aponeurotica Fascia buccopharyngea Fascia parotideomasseterica Fascia temporalis Musculi oss. hyoidei: M. digastricus , Stylohyoideus „ mylohyoideus » geniohyoideus Museuli eolli: M. sternocleidomastoideus „ sternohyoideus „ omohyoideus „ Sternothyreoideus thyreohyoideus „ longus colli , longus capitis | , rectus capitis anterior . Scalenus anterior „ Sealenus medius scalenus posterior Fascia colli Fascia praevertebralis Fossa submaxillaris Trigonum caroticum Musculi thoracis: M. pectoralis major: Pars clavicularis Pars sternocostalis » pectoralis minor » subelavius . Serratus anterior Mm. levatores costarum » levatores costarum longi » levatores costarum breves » intercostales externi „ intercostales interni » Subcostales M. transversus thoracis levator glandulae thyreoideae W. Krause, , Diaphragma: Pars lumbalis Pars costalis Pars sternalis Ligg. intercostalia externa | Hiatus aortieus Hiatus oesophageus Centrum tendineum | Foramen venae cavae Fossa supraclavicularis Fossa infraclavicularis Fascia coracoclavicularis Musculi abdominis: M. rectus abdominis „ pyramidalis » Obliquus abdominis externus „ obliquus abdominis internus » cremaster „ transversus abdominis quadratus lumborum Annulus umbilicalis Linea alba Inscriptiones tendineae Lig. suspensorium penis s. clitoridis Funda penis Vagina m. recti abdominis Linea Douglas Lig. inguinale Lig. Gimbernati Annulus ingunalis cutaneus: Crus superius Crus inferius Trigonum Petiti Inscriptio tendinea Linea Spigelü Fascia transversa Canalis inguinalis Annulus inguinalis abdominalis Plica epigastrica Fovea inguinalis lateralis Fovea ingwinalis medialis Fovea pubovesicalis Musculi caudae columnae vertebralis: M. coceygeus » Sacrococcygeus anterior + Sacrococcygeus posterior M. 23 Die anatomische Nomenclatur. Museuli extremitatum superiorum: deltoideus supraspinatus infraspinatus teres minor teres major subscapularis biceps brachii: Caput longum Caput breve coracobrachialis brachialis internus triceps brachii: Caput longum Caput laterale Caput mediale anconaeus pronator teres flexor carpi radialis palmaris longus flexor carpi ulnaris epitrochleoanconaeus flexor digitorum sublimis flexor digitorum profundus flexor pollicis longus pronator quadratus brachioradialis extensor carpi radialis longus extensor carpl radialis brevis extensor digitorum communis extensor digiti quinti proprius | extensor carpi ulnaris supinator abductor pollicis longus extensor pollicis brevis extensor pollicis longus extensor indicis proprius palmaris brevis abductor pollicis brevis flexor pollicis brevis opponens pollicis adductor pollicis abductor digiti quinti flexor digiti quinti brevis opponens digiti quinti ^ Mm. lumbricales 2 interossei dorsales interossei volares Fascia subscapularis Lacertus fibrosus [bicipitis] Fascia brachii Septum intermusculare mediale Septum intermusculare laterale Suleus bicipitalis medialis Sulcus bicipitalis lateralis Chiasma tendinum Vineula tendinum Thenar | Hypothenar Palma Vola | Ligg. vaginalia Ligg. annularia Ligg. cruciata Fossa axillaris Fascia supraspinata Fascia infraspinata | Fascia. antibrachu Fascia dorsalis manus Lig. carpi dorsale Aponeurosis palmaris Lig. carpi tramsversum Lig. carpi volare Museuli extremitatum inferiorum: M. iliopsoas , iliacus „ psoas major „ psoas minor „ glutaeus maximus „ tensor fasciae latae . glutaeus medius . glutaeus minimus „ piriformis „ Obturator internus gemellus superior gemellus inferior quadratus femoris „ Sartorius . quadriceps femoris: M. rectus femoris M. femoralis M. vastus medialis M. vastus lateralis articularis genu . pectineus 331 adductor longus eracilis „ adductor brevis adductor magnus adductor minimus obturator externus biceps femoris: Caput longum Caput breve , Semitendinosus semimembranosus tibialis anterior „ extensor digitorum longus » peronaeus tertius „ extensor hallucis longus „ peronaeus longus » peronaeus brevis . gastrocnemius soléus plantaris popliteus „ tibialis posterior . flexor digitorum longus flexor hallucis longus . extensor hallucis brevis „ extensor digitorum brevis abductor hallucis . flexor hallucis brevis „ adductor hallucis: Caput obliquum Caput transversum abductor digiti quinti . flexor digiti quinti brevis „ Opponens digiti quinti „ flexor digitorum brevis „ quadratus plantae Mm. lumbricales » interossei dorsales W. Krause, Mm. interossei plantares Fascia lata Tractus iliotibialis | Arcus tendineus [adductorius] Septum intermusculare [femoris] mediale Septum intermusculare [femoris] laterale Annulus femoralis | Fascia iliaca Fascia pectinea Fossa iliopectineu Canalis femoralis Canalis Hunteri Fascia cribrosa Septum femorale Fossa ovalis Margo falciformis: Cornu superis Cornu inferius Lacuna musculorum Lacuna vasorum Tendo Achillis Fossa poplitea Septum intermusculare [fibulare] Septum intermusculare posterius [fibulare] Lig. annulare lacimatum » eruciatum Retinaculum peronaeorum supe- rius Retinaculum peronaeorum inferius Fascia dorsalis pedis Planta Aponeurosis plantaris anterius Angiologia. | Tunica media Arteriae Venae Vasa capillaria » lymphatica Tunica externa s. adventitia | | Tunica intima Vasa vasorum Vagina vasorum Retia mirabilia Die anatomische Nomenclatur. 333 Corpora cavernosa Sanguis Lympha Cor: Basis cordis Facies sternalis Facies diaphragmatica Apex cordis Suleus longitudinalis anterior Suleus longitudinalis posterior Sulcus coronarius Pericardium Liquor pericardu Ligg. sternopericardiaca Sinus transversus pericardii Myocardium Septum ventriculorum Septum atriorum Pars membranacea septi Atrium Auricula Ostium venosum Ostium arteriosum Trabeculae carneae Vortex cordis Mm. papillares Chordae tendineae Annuli fibrosi Endocardium Atrium dextrum: Suleus terminalis Crista terminalis Limbus fossae ovalis Auricula dextra Tubereulum Loweri Valvula Eustachii Fossa ovalis Valvula Thebesii Foramina Thebesii Mm. pectinati Ventrieulus dexter: Crista supraventricularis Valvula tricuspidalis: Cuspis anterior Cuspis posterior Cuspis medialis | Conus arteriosus Valvulae semilunares: Valvula semilunaris dextra Valvula semilunaris anterior Valvula semilunaris sinistra | Noduli valvulae bicuspidalis Atrium sinistrum: Auricula sinistra Ventrieulus sinister: Valvula bicuspidalis s. mitralis: Cuspis anterior Cuspis posterior Noduli valvulae mitralis Valvulae semilunares: Valvula semilunaris posterior Valvula semilunaris dextra Valvula semilunaris sinistra Arteriae. A. pulmonalis: |! Ramus dexter Ramus sinister Ductus arteriosus Ligamentum arteriosum Aorta: | Aorta ascendens Bulbus aortae Sinus Valsalvae | Arcus aortae Isthmus aortae Aorta descendens A. coronaria [cordis| dextra Ramus descendens A. coronaria [cordis] sinistra Ramus circumflexus Ramus descendens À. anonyma: (A. thyreoidea ima) A. earotis communis: A, carotis externa: A. thyreoidea superior: Ramus hyoideus Ramus sternocleidomastoideus 334 A. laryngea superior Ramus cricothyreoideus Rami glandulares A. pharyngea ascendens: A. meningea posterior Rami pharyngei A. lingualis: Ramus hyoideus A. sublingualis Rami dorsales linguae A. profunda linguae A. maxillaris externa: A. palatina ascendens Ramus tonsillaris A. submentalis „ labialis inferior „ labialis superior „ angularis A. sternocleidomastoidea. A. oceipitalis: Ramus mastoideus Rami musculares Ramus descendens Rami occipitales (Ramus meningeus) A. auricularis posterior: A. stylomastoidea Rami auriculares posteriores A. temporalis superficialis: A. transversa faciel Rami auriculares anteriores A. zygomaticoorbitalis A. temporalis media Ramus frontalis Ramus parietalis A. maxillaris interna: A. auricularis profunda , tympanica alveolaris inferior mylohyoideus Ro) W. Krause, A. mentalis „ meningea media (Ramus meningeus accessorius) Ramus petrosus superficialis A. masseterica „ temporalis profunda posterior „ temporalis profunda anterior Rami pterygoidel A. buceinatoria » alveolaris superior posterior infraorbitalis Aa alveolares superiores anteriores A. palatina descendens „ Vidiana „ palatina major Aa. palatinae minores A. sphenopalatina Aa nasales posteriores laterales et septi A. earotis interna: Ramus caroticotympanicus A. ophthalmica: A. centralis retinae lacrimalis Aa. palpebrales laterales Rami musculares Aa. ciliares posteriores breves ciliares posteriores longae . eiliares anteriores . conjunctivales anteriores . conjunctivales posteriores episclerales supraorbitalis . ethmoidalis posterior „ ethmoidalis anterior meningea anterior Aa palpebrales mediales Arcus tarseus superior Arcus tarseus inferior A frontalis . dorsalis nasi Aa. cerebri: A. communicans posterior „ Chorioidea » cerebri anterior Die anatomische Nomenclatur. 335 À. communicans anterior » cerebri media A. suelavia. A. vertebralis: Rami spinales A. spinalis posterior » Spinalis anterior Ramus meningeus A. cerebelli inferior posterior A. basilaris: A. cerebelli inferior anterior „ auditiva interna Rami ad pontem A. cerebelli superior „ Cerebri posterior Circulus arteriosus Willisii A. mammaria interna: Aa. mediastinales anteriores „ thymicae Rami bronchiales A. pericardiacophrenica Rami sternales Rami perforantes: Rami mammarii Rami musculares Rami cutanei (Ramus costalis lateralis) Rami intercostales A. musculophrenica » epigastrica superior Truncus thyreocervicalis: A. thyreoidea inferior: A. laryngea inferior Ramus pharyngeus Rami oesophagei Rami tracheales Rami glandulares A. cervicalis ascendens, A. cervicalis superficialis. A. transversa scapulae: Ramus acromialis Truncus costocervicalis: A. intercostalis suprema Rami dorsales Rami spinales A. cerviealis profunda A. transversa oolli: | Ramus ascendens i Ramus descendens A. axillaris: Rami subscapulares A. thoracica suprema. A. thoracicoacromialis: Ramus acromialis Rete acromiale Ramus deltoideus Rami pectorales A. thoraciea lateralis: Rami mammarii externi A. subscapularis: | A. thoracicodorsalis „ eircumflexa scapulae A. eircumflexa humeri anterior. A. eircumflexa humeri posterior. A. brachialis: A. profunda brachii: Aa. nutritiae humeri R. deltoideus | A. collateralis media » collateralis radialis A. collateralis ulnaris superior. A. collateralis ulnaris inferior. A. radialis: A. recurrens radialis Rami musculares Ramus volaris superficialis Ramus carpeus dorsalis 336 W. Krause, Rete carpi dorsale A. sacralis media: Ramus carpeus volaris Aa. metacarpeae dorsales „ digitales dorsales A. princeps pollicis Arcus volaris profundus Aa. metacarpeae volares Rami perforantes A. lumbalis ima Rami viscerales: A. coeliaca: A. gastrica sinistra: Rami oesophagei A. hepatica: A. gastrica dextra „ hepatica propria Ramus dexter A. cystica A. ulnaris: Aa. recurrentes ulnares | Rete articulare cubiti A. interossea communis ” tee Ed Ramus sinister ” = asap UE us A. gastroduodenalis ’OSSe: "Is | . DE CEOSSCHUVO QE Aa. pancreaticoduodenales supe- , mediana MORES ee salis A. gastroepiploiea dextra ee sa 15 Rami epiploici Ramus earpeus volaris À Ken us volaris profundus Rami pancreatici Arcus volaris superficialis A. eastroepiploica sinistra Aa. digitales volares communes ia. gastricae breves „ digitales volares propriae Pam Halle Aorta thoracica: A. mesenterica superior: 3. Y TION In te . . . Rami viscerales: Aa. pancreaticoduodenales inferiores Aa. bronchiales N intestinales » oesophageae | » Colicae Rami mediastinales | A. ileocolica — — Aa. phrenieae superiores . appendicularis „ Colica dextra hami parietales: . colica media Aa. intereostales. Ramus dorsalis Ramus spinalis A. mesenterica inferior: A. colica sinistra Aa. sigmoideae Aorta abdominalis: Rami parietales: A. phreniea inferior: Rami suprarenales Aa. lumbales: Ramus dorsalis Ramus spinalis A. haemorrhoidalis superior A. suprarenalis media. A. renalis: | A. suprarenalis inferior A. spermatica interna. A. ovariea. Die anatomische Nomenclatur. A. iliaca communis. A. hypogastrica: Rami parietales: A. iliolumbalis: Ramus lumbalis Ramus spinalis Ramus iliacus A. sacralis lateralis: Rami spinales A. obturatoria: Ramus pubicus Ramus anterior Ramus posterior A. acetabuli A. glutaea superior. A. glutaea inferior: A. comitans n. ischiadici Rami viscerales: A. umbilicalis: Aa. vesicales superiores A. vesicalis inferior. A. deferentialis. A. uterina: A. vaginalis Ramus ovarii Ramus tubarius A. haemorrhoidalis media. A. pudenda interna: A. haemorrhoidalis inferior „ perinei Aa. scrotales posteriores . labiales posteriores A. penis urethralis » ] Internationale Monatsschrift f. Anat. u. 337 bulbi urethrae . profunda penis , dorsalis penis , elitoridis „ profunda clitoridis „ dorsalis clitoridis A. iliaea externa: A. epigastrica inferior: Ramus pubicus Ramus obturatorius A. cremasterica A. circumflexa ilium profunda. A, femoralis: A. epigastrica superficialis . circumflexa ilium superficialis Aa. pudendae externae , scrotales anteriores labiales anteriores D» | Rami inguinales | Phys. A. profunda femoris: A. circumflexa femoris medialis , circumflexa femoris lateralis Ramus ascendens Ramus descendens „ perforans prima , nutritia femoris superior . perforans secunda + perforans tertia „ nutritia femoris inferior Rami musculares A. genu suprema: Rami musculares Rami articulares A. poplitea: A. genu superior lateralis „ genu superior medialis „ genu media Aa. surales A. genu inferior lateralis genu inferior medialis 22 2? X. 338 Rete articulare genu Rete patellae A. tibialis anterior: A. recurrens tibialis posterior , recurrens tibialis anterior , malleolaris anterior lateralis „ malleolaris anterior medialis Rete malleolare mediale Rete malleolare laterale A. dorsalis pedis „ tarsea lateralis , tarsea medialis » arcuata Rete dorsale pedis Aa. metatarseae dorsales „ digitales dorsales Ramus plantaris profundus W. Krause, A. tibialis posterior: A. peronaea Ramus perforans i Ramus communicans A. malleolaris posterior lateralis Rami calcanei laterales A. nutritia tibiae „ malleolaris posterior medialis . Rami calcanei mediales Rete calcaneus A. plantaris medialis: Ramus profundus Ramus superficialis A. plantaris lateralis | Arcus plantaris | Aa. metatarseae plantares | Rami perforantes Aa. digitales plantares Venae. | Vv. tracheales Venae pulmonales: Vv. pulmonales dextrae „ pulmonales sinistrae Vv. cordis: Sinus coronarius V. eordis magna „ posterior ventriculi sinistri „ Obliqua atrii sinistri Lig. cavae sinistrae V. cordis media „ Cordis parva Vena cava superior: Vv. anonymae dextra et sinistra: Vv. thyreoideae inferiores V. thyreoidea ima Plexus thyreoideus impar V. laryngea inferior Vv. thymicae » pericardiacae „ phrenicae superiores » mediastinales anteriores » bronchiales anteriores » oesophageae V. vertebralis , Cervicalis profunda „ mammaria interna Vv. subcutaneae abdominis | V. epigastrica superior , Burowii , intercostalis suprema V. jugularis interna: Bulbus venae jugularis superior | V. aquaeductus cochleae Bulbus v. jugularis inferior Plexus pharyngeus Vv. pharyngeae , meningeae » Vidianae V. lingualis Vv. dorsales linguae V. sublingualis „ comitans n. hypoglossi | (Vv. thyreoideae superiores) V. sternocleidomastoidea „ laryngea superior Die anatomische Nomenclatur. 339 Sinus durae matris: | Vv. musculares , Vorticosae ciliares posteriores ». cCiliares anteriores V. centralis retinae Vv. episclerales palpebrales Sinus transversus Confluens sinuum [um Vv. auditivae internae Sinus occipitalis Plexus basilaris Sinus sagittalis superior » EN OPUS Sinus sagittalis inferior Bee ta ee Shine ee , conjunctivales posteriores Canalis Schlemmii Sinus petrosus inferior 2 RR V. ophthalmica inferior Sinus petrosus superior Sinus cavernosus Sinus intercavernosus anterior | V. facialis communis: Sinus intercavernosus posterior | | Sinus circularis V. facialis anterior: SI € Xo ar Ve | n o avis Sinus alae parvae | V. angularis Venae diploicae: | Vv. frontales V. diploica frontalis + palpebrales superiores di diploica temporalis anterior | . nasales externae » diploica temporalis posterior , palpebrales inferiores „ diploica occipitalis V. labialis superior loco! a] | D D D Emissarium parietale „ labiales inferior Emissarium mastoideum LS. messe emen Emissarium condyloideum | , parotideae anteriores Emissarium oceipitale V. palatina | Cireellus canalis hypoglossi Vv. submentales Circellus foraminis ovalis Plexus venosus caroticus internus | Nee DURS DS; Venae eerebri: Vv. temporales superficiales „ auriculares anteriores » parotideae posteriores „ articulares mandibulae „ tympanicae V. stylomastoidea „ transversa faciei „ temporalis media Plexus pterygoideus Vv. meningeae mediae „ temporales profundae V. auricularis posterior , thyreoidea superior Vv. cerebri superiores V. cerebri media Vv. cerebri inferiores , cerebelli superiores . Cerebelli inferiores , cerebri internae V. cerebri magna „ septi pellucidi „ terminalis „ chorioidea „ Ophthalmomeningea V. ophthalmica superior: | à V. jugularis externa: V. nasofrontalis Jug , ethmoidalis anterior | V. oceipitalis „ ethmoidalis posterior | , cervicalis subcutanea „ Supraorbitalis | , jugularis anterior „ lacrimalis | (V. mediana colli) 29* 340 V. subelavia: V. thoracicoacromialis , thoracica lateralis Vv. transversae scapulae V. axillaris: Vv. costoaxillares , thoracieoepigastricae Plexus venosus mamillae Vv. brachiales , radiales , ulnares . cephaliea brachii , cephalica antibrachii , cephalica pollicis , basilica | V. mediana anti- brachii V. mediana cubiti V. mediana basi- | lica mediana ce- phalica Plexus venosus dorsalis manus Vv. intercapitulares v Arcus volaris profundus Vv. digitales communes manus „ metacarpeae dorsales „ Metacarpeae volares „ digitales volares propriae Arcus venosi digitales V. azygos: V. hemiazygos „ hemiazygos accessoria Vv. intercostales: Ramus dorsalis Ramus spinalis Vv. oesophageae » bronchiales posteriores V. lumbalis ascendens Vv. basivertebrales Plexus venosi vertebrales: Plexus venosi vertebrales ex- terni Plexus venosi anteriores vertebrales W. Krause, Plexus venosi vertebrales posteriores Plexus venosi vertebrales in- terni Circelli venosi vertebrarum Sinus vertebrales longitudinales Vv. spinales externae anteriores ,. spinales externae posteriores , Spinales internae V. cava inferior: Radices parietales: V. phrenica inferior Vv. lumbales Radices viscerales: Vv. hepaticae . renales » Suprarenales V. spermatica , ovarica Plexus pampiniformis Vena portae: ) .. . | V. mesenterica superior Arcus volaris venosus superficialis | Vv. intestinales | V. gastroepiploica dextra Vv. pancreaticae V. ileocolica Vv. colicae dextrae „ pancreaticoduodenales „ duodenales V. mesenterica inferior , colica sinistra _ Vv. sigmoideae V. haemorrhoidalis superior „ lienalis Vv. gastricae breves V. gastroepiploica sinistra » gastrica » Cystica Ligamentum teres hepatis Ductus Arantii Vv. lig. teretis hepatis . portae accessoriae Vena iliaca communis: V. sacralis media Die anatomische Nomenelatur. V. hypogastrica: glutaeae superiores „ glutaeae inferiores » obturatoriae » Sacrales laterales V. iliolumbalis Plexus sacralis anterior Plexus haemorrhoidalis Plexus vesicalis Plexus pudendalis V. dorsalis penis Vv. profundae penis V. dorsalis clitoridis Vv. profundae clitoridis , Uuterinae Plexus uterovaginalis V. haemorrhoidalis media Vv. haemorrhoidales inferiores . dorsales penis subcutaneae » Scrotales posteriores V. iliaea externa: V. epigastrica inferior „ eircumflexa ilium profunda , femoralis Systema Vasa lymphatiea: Vasa lymphatica superficialia Vasa lymphatica profunda Truncus jugularis Truncus subelavius Truncus bronchiomediastinalis dexter Ductus lymphaticus dexter Ductus thoracicus: Trunci lumbales Truncus intestinalis Cisterna chyli Nodi lymphatici: Vasa afferentia Vasa efferentia 341 | Vv. serotales anteriores | V.S 22 pudendae externae | V. epigastrica superficialis |, circumflexa ilium superficialis IV V circumflexae femoris mediales cireumflexae femoris laterales comitantes profundae femoris perforantes aphena parva » peronaea Wave 2? poplitea saphena maena saphena accessoria tibiales posteriores tibiales anteriores Rete venosum dorsale pedis Arcus venosus dorsalis pedis Vv. PE) ?? digitales communes pedis metatarsae dorsales pedis Arcus venosus plantae pedis Vy. metatarsae plantares digitales pedis dorsales digitales plantares lymphaticum. | Substantia corticalis Substantia medullaris | Hilus - Nodi occipitales auriculares posteriores auriculares anteriores submaxillares submentales faciales profundae parotidei cervicales superficiales cervieales profundi superiores cervicales profundi inferiores linguales axillares subscapulares pectorales 349 W. Krause, (Nocus epigastricus) Nodi sacrales Nodi cubitales superficiales „ inguinales „ cubitales profundi | + femorales superficiales , tracheales | » femorales profundi „ bronchiales |, poplitei , intercostales | (Nodus tibialis anterior) , mediastinales posteriores | » mediastinales anteriores Plexus lymphatici: » Sternales Plexus jugularis iliaci » lumbales » Coeliaci gastrici superiores gastrici inferiores » hepatici pancreaticolienales » mesenterici » mesocolici » Dypogastrici Plexus axillaris Plexus mammarius Plexus lumbalis Plexus aorticus Plexus sacralis medius Plexus hypogastricus Plexus coeliacus Plexus iliacus externus Plexus inguinalis Wie man sieht, finden sich darunter nur wenige (20) Kigennamen, namlich 3 in der Osteologie, keiner in der Syndesmologie, 6 in der Myologie, 11 in der Angiologie. Zunächst würde zu prüfen sein, wie es sich mit diesen Ausdrücken in anderen Làndern verhált, worüber die folgende Tabelle Aufschluss giebt. Ausnahmsweise geben die in der Tabelle aufgeführten persónlichen Benennungen zu Prioritátsfragen keinen Anlass und in historischer Be- ziehung genügt es daher wohl, in den Bemerkungen die Jahreszahlen zu registrieren. Letztere beziehen sich so weit als móglich auf den Druckort der 1. Auflagen, sonst ist das Geburts- resp. Todesjahr und der Wohnort des Entdeckers angegeben. Wie man sieht, handelt es sich häufig um Chirurgen oder praktische Aerzte, die sich gelegentlich mit irgend einem Abschnitt in topographisch-anatomischer Hinsicht be- fasst haben: Douglas, de Gimbernat, Hunter, Petit u. s. w. sind davon Beispiele. Um etwa bei einer internationalen Vereinbarung entstehende Schwierigkeiten, Prioritätsbedenken u. s. w. zu vermeiden, wäre es vielleicht am einfachsten, wenn jeder in den Tabellen aufgeführte Körper- teil einen sachlichen Namen erhielte. Es liegt offenbar kein durch- Die anatomische Nomenclatur. 343 schlagender Grund vor, z. B. das Lig. Gimbernati durch diesen Eigen- namen besonders hervorzuheben und das wichtigere Lig. Pouparti einfach als Lig. inguinale zu bezeichnen. Um den historischen Zusammenhang zu wahren, würde dann zu jeder bisher beibehaltenen persónlichen Be- zeichnung die letztere mit einem sve hinzuzufügen sein. Im übrigen sind zufolge des Grundsatzes Nr. 1 (S. 313) die sive auf ein paar Fälle beschränkt: Pars petrosa s. Pyramis oss. temporalis, ferner Val- vula bicuspidalis s. mitralis. Die folgenden Beispiele mögen noch zur Erläuterung dienen; sie sind aus verschiedenen Systemen hergenommen, das Foramen interventriculare und der Sulcus hypothalamicus von Toldt resp. Waldeyer vorgeschlagen. Articulatio tarsi transversa s. Choparti. Lig. inguinale s. Pouparti. Lig. triangulare s. Gimbernati. Tendo calcaneus s. Achillis. Ductus venosus s. Arantii. Foramen interventriculare s. Monroi. Suleus hypothalamicus s. Monroi s. Reicherti. Foramen caecum s. Soemmerringii. Corpuscula [nervorum terminalia| lamellosa s. Vateri s. Pacini. Auf diese Art würden internationale Schwierigkeiten am leichtesten vermieden werden, da jeder die ihm zusagende Bezeichnung bevor- zugen kann. W. Krause, Commission Englisch Osteologie Osteologie Canalis Vidianus Vidian canal Franzósisch Osteologie | Conduit vidien Semicanalis tubae Kusta- Eustachian canal chii | Fissura Glaseri pare ‘Portion osseuse de la trompe i d’Eustache \Félure de Glaser Myologie Myologie Linea Douglasii Lig. Gimbernati Trigonum Petiti Linea Spigelii Canalis Hunteri Lig. Gimbernati Triangle of Petit — Linea semilunaris — Aunter’s canal - Tendo Achillis 1endo Achillis Myologie | Semilunar fold of Douglas Repli semilunaire de Dou- glas Ligament de Gimbernat Triangle de Petit Ligne semilunaire deSpigel | _ Tendon d'Achille Angiologie Angiologie Tuberculum Loweri Valvula Eustachii | Eustachian valve ‘Tubercle of Lower Angiologie Tubercule de Lower = Valvule d'Eustachi Valvula Thebesii Valve of Thebesius Foramina Thebesii — \Foramina of Thebesius Sinus Valsalvae (aortae) Sinuses of Valsalva — — A. Vidiana (et venae) \Vidian artery |Valvule de Thebésius — |Foramina (Lannelongue) Sinus de l'aorte Artere vidienne Circulus arteriosus Willisii Circle of Willis Hexagone de Willis Vena Burowi Canalis Schlemmii À (Canal of Schlemm - ~ Canal de Schlemm Ductus Arantii Ductus venosus (Canal veineux Die anatomische Nomenclatur. 345 Italienisch Osteologie Foro vidiano | Bemerkungen V. Vidius, Venedig, 1611. Porzione ossea della tromba Eustachiana B. Eustachius, Rom, 1714. Scissura del Glaser _ J. H. Glaser, Prof. in Basel, geb. 1629, gest. 1675. Myologie J. Douglas, London, 1715. Legamento del Gimbernat A. de Gimbernat, Barcelona, 1793. |A. Spigel, Venedig, 1627. J. Hunter, London, 1786. Tendine d’Achille Tendo Achillis s. Chorda magna Hippocratis. Angiologie Tubercolo del Lower R. Lower, London, 1669. Valvola d'Eustachio B. Eustachius, Rom, 1714. Valvola di Tebesio A. C. Thebesius, Arzt in Schlesien (Hirschberg), 1708. Lannelongue, 1867 — unterschied noch Fora- minula. Seno dell'aorta A. M. Valsalva, ed. Morgagni, 1740. Arteria vidiana V. Vidius, Venedig, 1611. Esagono arterioso T. Willis, London, 1664. Burow, s. Braune, Venensystem, 1884. Canale del Fontana F. Schlemm, Berlin, 1831. (F. Fontana, 1718). Canale venoso J. C. Arantius, Venedig, 1587. Nouvelles universitaires." Der Dr. med. et phil. H. Griesbach ist in Strassburg i. E. zum Professor ernannt worden. Der Professor der Zoologie Dr. C. Semper in Würzburg ist am 29. Mai daselbst gestorben. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaitre dans le plus bref délai. È Sm Buehdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. I. Ueber das Princip einer einheitlichen kraniometrischen Classification der Schädelformen und über das Problem der Schädeltypen von Prof. Dr. Aurel v. Tórók, Direktor des anthr. Museums zu Budapest. Bei der Thatsache, dass ein jeder Mensch seine besondere („individuelle“) Schädelform besitzt, infolge dessen die Möglichkeit der verschiedenartigsten Variationen (Aehnlichkeiten und Unterschiede) der Schädelform sowohl innerhalb einer einzelnen Menschengruppe (Familie, Geschlecht, Stamm, Rasse) wie auch zwischen denselben vorauszusetzen ist, muss einer systematischen Erörterung der Frage: über das Princip einer einheitlichen kraniometrischen Classification der Schädelformen, eine ganz besondere Wichtigkeit beigemessen werden. Die Notwendigkeit einer einheitlichen Classification der Schädel- formen tritt aber um so mehr in den Vordergrund, je mehr Menschen- gruppen und innerhalb deren je mehr Individuen bereits der ver- eleichenden Forschung unterzogen worden sind. Als A. Retzius im Jahre 1842 das ethnologische Problem zum ersten Male auf Grundlage von Messungen der Schädelform in Angriff nahm, konnte er bei seinem — in Hinsicht der enormen Compliciertheit des Problems — verschwindend kleinen Untersuchungsmaterial mit den je zwei kraniometrischen Kategorieen des Gehirn- und des Gesichts- schädels, die er behufs Classification sämtlicher Menschenrassen auf- stellte, sich vollkommen zufrieden geben. Für die Flügelprobe in einer 348 A. v. Török, neuen Richtung der Forschungsmethodik reichten die kraniometrischen Kategorieen: der gentes dolichocephalae orthognathae et prognathae — und der gentes brachycephalae ortho- et prognathae gewiss voll- kommen aus. — Nicht so für die Lósung des in Angriff genommenen Problems selbst. | Es vergingen aber beinahe vier volle Jahreslustra, bis man end- lich (1861) infolge der inzwischen gesammelten Erfahrungen sich genötigt sah, eine Correctur an dieser Classification vorzunehmen, indem man zwischen die beiden äussersten Kategorieen der Dolicho- und Brachycephalie, die Mesocephalie (Mesaticephalie) als mittelstehende Kategorie einschaltete (Broca, Welcker), wodurch die ursprüngliche Zahl von vier auf sechs Kategorieen erhöht wurde. Bis also die aus logischen Gründen sich sofort als unbedingt er- weisende Notwendigkeit einer Dreiteilung der Classification zur durch- schlagenden Ueberzeugung in der Kraniologie gelangte, mussten volle 19 Jahre vorübergehen! Aber nicht genug, denn als noch merkwürdiger muss jenes Curiosum erscheinen, dass, nachdem die Notwendigkeit der Dreiteilung der Variationsreihe des Hirnschädels schon zur Ueberzeugung geworden ist und hierüber bereits weitere 20 Jahre verflossen sind, man abermals strauchelte und genau denselben Fehltritt wiederholte, als man nach dem Beispiele des Herrn Kollmann (im Jahre 1881) auch die Gesichtsschädeltypen in die kraniometrische Charakteristik der Schädelform mit einbezog und dieselben nicht in drei, sondern in nur zwei Gruppen (Chamaeprosopie, Leptoprosopie) einteilte, — welche Einteilung bis zum heutigen Tage, also seit bereits 12 Jahren, in der autoritativen Kraniologie triumphiert. Da aber schon der gesunde Menschenverstand uns handgreiflich macht: dass ein mittlerer Gesichtsschädeltypus (Mesoprosopie) ganz aus denselben Gründen ebenso vorhanden sein muss, wie ein mittlerer Hirnschädeltypus (Mesocephalie), so wollen wir hier doch ein wenig innehalten, um diese Frage näher zu beleuchten. Es muss nämlich Jedermann einleuchtend sein, dass die verschiedenen Schädelformen in ihrer Gesamtheit eine mathematische Variationsreihe darstellen, deren Gliederung und Länge, also deren qualitative und quanti- tative Beschaffenheit, nach dem Stande unserer jeweiligen Erfahrungen Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 349 sich verschiedentlich gestaltet: Je mehr Menschengruppen und innerhalb deren je mehr einzelne Individuen der kraniologischen Forschung zur Grundlage dienen, um so grösser wird auch die Wahrscheinlichkeit, dass wir die Schädelformvarietäten in einer mehr geschlossenen (con- tinuierlichen) Reihe zu überblicken vermögen und um so mehr werden wir auch im Stande sein, innerhalb dieser Reihe die einzelnen Ueber- gangsformen in präcise Gruppen (Kategorieen) einzuteilen. Aber eben, weil es sich bei mathematischen Variationsreihen immer nur um Ueber- gänge (Differentialen der Wertgrössen) handelt, die wir, je vollständiger gegliedert die betreffende Reihe ist, um einen Mittelpunkt um so sym- metrischer verteilt finden, so kónnen wir auf Grundlage unserer ganzen Logik ursprünglich gar keine andere als eine Dreiteilung der Reihe versuchen. Nur bei einer Dreiteilung ist das symmetrische Verhalten der Variationen nach den beiden Enden hin ersichtlich. Wir müssen also unbedingt eine mittelstehende Gruppe (Vergleichsstufe) aufstellen, um von dieser sowohl zu der einen wie zu der anderen extremen Gruppe die Uebergänge continuierlich verfolgen zu können. Wenn es sich also um einen Gesamtüberblick der ganzen Variationsreihe handelt, so müssen wir unbedingt drei Vergleichsstufen (Gruppen) aufstellen, die begrifflich sich gegenseitig ergänzen. Die mathematischen Variations- reihen erwecken in uns das optische Bild einer (mehr minder ge- brochenen oder einer krummen) Linie, weshalb dieselben auch graphisch als Linien (Wellenlinien) dargestellt werden können. Bei diesen Linien sind es immer drei Hauptorientierungspunkte: der Mittelpunkt und die zwei Endpunkte. Ja es hat sogar der Mittelpunkt eine ganz be- sondere Bedeutung; denn, ist der Mittelpunkt präcisiert und Kennt man die Gesetzmässigkeit der Variationen, so kann man von dem Mittel- punkte allein schon mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung die der Länge nach sonst unbekannte Reihe selbst nach den beiden Endpunkten hin berechnen. Da jedwede wissenschaftliche Forschung nach der Eruierung von Gesetzmässigkeiten strebt, die Möglichkeit aber eine Gesetzmässigkeit von Variationen zu erkennen erst nach einem streng wissenschaftlichen Studium des Problems vorhanden ist, so ist es einleuchtend, dass hierzu weder einzelne wenige Beobachtungsfälle, noch aber eine flüchtige Be- 350 A. v. Tórók, trachtung derselben genügen kónnen. Wenn man also z. B. von einer Variationsreihe nur die zwei extremen Endstufen, und auch diese nur ungefähr angiebt, und die Notwendigkeit der Statuierung der Mittel- stufe gar nicht bemerkt, so liegt schon hierin der Beweis davon: dass man die betreffende Variationsreihe nicht wissenschaftlich aufgefasst hat. Damit diese durch die obwaltenden Verhältnisse der heutigen Kraniologie nótig gewordene kritische Darleeung nicht etwa missver- standen werde, so soll hiermit ausdrücklich hervorgehoben werden, dass ich damit die unvergünglichen Verdienste eines A. Retzius nicht im entferntesten schmälern will. Auf vollig dunklen Pfaden der wissen- schaftlichen Probleme zuerst auf einen hellen Punkt hinzuweisen, bleibt immer eine grosse geistige Errungenschaft,. wenn auch die Erreichung desselben mit Fehltritten verbunden war. Wenn man aber die Fehl- tritte eines Initiator immer schonend beurteilen muss, um so strenger sollte dann die Kritik gegen späte Nachfolger ausfallen, die nach bereits lange vorausgegangener Richtigstellung der Frage ganz un- nötiger Weise abermals dieselben Fehltritte begehen. Es muss doch nunmehr Jedermann klar sein, dass es nicht nötig war, 19 Jahre hindurch empirisch herumzutappen, um endlich zwischen den zwei endständigen Hirnschädeltypen (Dolicho- und Brachycephalie) auch den Mitteltypus (Mesocephalie) herauszufinden; denn man hätte auf einfach logischer Grundlage die Dreiteilung sogleich mit einem Male vornehmen können. Damit also die für den Gesichtsschädel ebenfalls unbedingt nötige mittlere Vergleichsstufe — die .Mesoprosopie — nicht noch weitere 12 Jahre auf sich warten lasse, erlaube ich mir, die Aufnahme derselben in die kraniometrische Charakteristik der Schädelform nicht nur einfach als eine Zweckmässigkeit, sondern geradezu als eine kategorische Notwendigkeit hinzustellen. Und ich muss wenigstens dafür halten, dass die Notwendigkeit der Aufstellung eines mittleren Gesichtstypus — den man so auffallig. bei der Ver- oleichung der uns tagtäglich vorkommenden Gesichtsformen beobachten kann — gelegentlich auch schon von anderen Forschern (Holl, Sergi) mehr oder minder lebhaft empfunden werden musste !). ! Es muss mit Vergnügen constatiert werden, dass in der allerletzten Zeit auch Herr Ranke sich für die Mesoprosopie erklürt hat: ,Mir scheint diese Statu- Neuere Beitrige zur Reform der Kraniologie. 35] Eine ganz andere sowie unvergleichlich viel schwierigere Frage ist die: wie, d. h. zwischen welchen Wertgrenzen die Dreiteilung der kraniometrischen Variationsreihen geschehen soll. Während das „Prineip der Dreiteilung* aus dem Wesen der einfachen Logik sich unmittelbar ergiebt, kann das Princip der Wert- bestimmung der drei Vergleichsstufen (Typen, Kategorieen) erst aus der Eruierung der wesentlichen Beschaffenheit der Variationsreihe selbst und zwar nur mittels der ,Wahrscheinlichkeitsrechnung* fest- gestellt werden, wozu immer auf genaue und genügend zahlreiche Einzelfälle sich stützende Daten nötig sind. Sonderbar! das, was sich einem einfachen logischen Denken sofort ergeben müsste, nämlich das .Princip der Dreiteilung* der Vergleichsstufen — dies verursachte seit jeher ein Kopfzerbrechen der Kraniologen (und es herrscht bis zum heutigen Tag der heilloseste Wirrwarr in dieser Hinsicht, wie wir dies weiter unten bei den allgemein üblichen Einteilungen der kramiometrischen Indices noch näher sehen werden); hingegen ist das, was unbedingt immer eim ernsteres Studium erfordert, nämlich die präcise gegenseitige Abgrenzung der Vergleichsstufen, seit jeher immer federleicht behandelt worden. Um doch endlich einmal den Standpunkt klar zw machen, ist es die Pflicht, entgegen den ton- angebenden Ansichten zu erklären: dass wir über die wesentlichen Eigenschaften der Variationsreihen der Schädelformen bisher so viel wie gar nichts wissen, was schon als unumstösslich festbegründet gelten könnte; somit alle bisherigen Einteilungen der einzelmen Gruppen jedweder wissenschaftlichen Grundlage | entbehren müssen, infolge dessen wir auch diesen Æinteilungen nur einen roh empirischen Charakter. zuzuschreiben genötigt sind. Bei dieser Sachlage darf es Niemand wundern, ja man muss es sogar im Gegenteil ganz natürlich und unausbleiblich finden: mit welcher Launenhaftigkeit bisher die Grenzwerte der aufgestellten Schädelkategorieen von den einzelnen Autoritäten fixiert wurden. Bei ierung einer , Mittelgruppe“ — nämlich durch Sergi — „welche sich unsere Frank- furter Verständigung vorbehält, recht zweckmüssig.* (Correspondenzbl. d. deutsch. Ges. für Anthr. 1892. No. 11—12. 8S. 120). 359 A. v. Török, der Launenhaftigkeit der Zufälligkeiten, mit welchen unsere Einzel- beobachtungen immer verbunden sind, konnte es gar nicht anders kommen, als dass der eine Forscher die Grenzwerte der Dolicho-, Meso- und Brachycephalie so und ein anderer Forscher wieder anders zu bestimmen beliebte; und "dass ebenso der eine Forscher die ursprüng- lichen Hauptkategorieen in diese und wieder ein anderer in jene An- zahl von Unterkategorieen einzuteilen nach seiner Meinung am zweck- mässigsten fand. Die Launenhaftigkeit des Zufalles bei den Einzel- beobachtungen ist also in der Classification bei den einzelnen Autoren einfach nur zum Ausdrucke gelangt. Aber nichts vermag das wahre Niveau der heutigen Kraniologie so zu stigmatisieren als der allgemeine Jubel, mit welchem man das Gelingen einer internationalen Verein- barung behufs der Gruppeneinteilung des Làngen-Breitenverháltnisses des Hirnschádels (im Jahre 1886) zu begehen für nótig hielt. Man hat diese für die eigentliche Reform der Kraniologie gänzlich neben- sächliche Vereinbarung schon als eine grosse wissenschaftliche That angesehen; wiewohl die optische Täuschung hier sofort zur Evidenz kommt, so wie man die Frage der Reform auf ihre wesentlichen Momente der logischen Analyse unterzieht. Da bei der heutigen Sachlage in der Kraniologie diese meine Aussage im ersten Augenblicke geradezu bestürzend wirken muss, so bin ich genötigt, die Bedeutung der Gruppeneinteilung hier noch weiterhin zu erórtern. Zunächst wollen wir aber genau anführen, was im Jahre 1886 international vereinbart wurde, um dann hierauf weitere Betrachtungen über die Aufgabe einer Reform in der Kraniologie anstellen zu kónnen. Es wurde vereinbart, dass fürderhin die Schädelformen auf Grund- lage des Cephalindex, d. i. das procentuale Verhältnis der Längen-Breite des Hirnschädels in neun Kategorieen, das heisst Schädeltypen ein- zuteilen sind (siehe Correspbl. der deutschen Gesellschaft für Anthr. etc. 1886. XVIL Jahrg. No. 3). Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 353 Es sind diese: 1. Gruppe: Index 55,0—59,9') | 2 E » 60,0—64,9 Ultra-Dolichocephalie S , 69,0—69.9 Hyper-Dolichocephalie 70,0—74,9 Dolichocephalie 5 » 49,0—79,9 Mesocephalie (Mesati- cephalie) 80,0—84,9 Brachycephalie T » 85,0—89,9 Hyper-Brachycephalie 90,0— 94,9 Ultra-Brachycephalie » » 95,0—99,9? „Dolichocephale Hauptgruppe | Sa EM! Mesocephale Hauptgruppe Na Brachycephale Hauptgruppe | «o go Es ist unleugbar, dass diese schon sehr minutióse Classification (neun Kategorieen!) eines einzigen geometrischen Verhältnisses (Längen- Breite) des Hirnschädels auf den ersten Augenblick Jedermann einen grossen Respect für die hohe Entwickelung der kraniologischen Forschungsmethodik einflössen muss — da man vom wissenschaftlichen Standpunkt diese in der Subtilität gewiss schon sehr weit gediehene kraniometrische Analyse eines an und für sich höchst einfachen Maass- verhältnisses nur als die weitere Consequenz einer schon hoch ent- wickelten systematischen Forschung der Schädelform selbst betrachten muss — und somit voraussetzt, dass auch die übrigen Maassverhältnisse sowohl des Hirnschädels als auch des Gesichtsschädels bereits bis auf die einzelnen Details systematisch erforscht wurden. Es ist doch offenbar, dass ohne diese Voraussetzung, diese sehr minutiöse kranio- metrische Charakteristik des einfachen Längen-Breitenverhältnisses des Hirnschädels für sich allein stehend, höchstens nur als ein Curiosum „sul generis“ gelten könnte, durch welches aber eben wegen der höchst ungleichmássigen Behandlung der kraniologischen Probleme gerade die Systemlosigkeit in der Kraniologie am unzweideutigsten dukumentiert würde. Es wäre ja doch ganz absurd, anzunehmen, dass der bekanntlich so formenreiche Schädel nur in Bezug auf das Maassverhältnis zwischen der Länge und Breite dieser letzteren der- artige charakteristische Variationen aufweisen würde — und in Bezug 1) Da ich dieser Vereinbarung in Ermangelung einer anderweitigen Reform ebenfalls beigetreten bin, so habe ich die zwei zuletzt stehenden namenlosen Kate- gorien als Extreme-Dolichocephalie und Extreme-Brachycephalie zu benennen vor- geschlagen. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 28 354 A. v. Török, auf alle übrigen Maassverhältnisse des Hirn- und des Gesichtsschädels — nicht! Nun müssen wir erklären, dass die minutiöse Einteilung der Schädelformen in Bezug auf das Längen-Breitenverhältnis des Hirn- schädels lediglich nur als ein Curiosum in der Wissenschaft dasteht, denn alle anderen Maassverhältnisse sowohl des Hirn- wie auch des Gesichtsschädels sind nicht nur nicht minutiös bestimmt, sondern zum Teil höchst oberflächlich und nur im Groben eingeteilt, — wie wir dies weiter unten noch im Einzelnen sehen werden. Ueber diese That- sache darf man doch nicht einfach hinweggehen. Es muss ja jedem ernst denkenden Menschen einleuchtend sein, dass es doch an der Zeit wäre, nach bereits 50jährigen Irrfahrten in der Kraniologie sich mit den Ursachen dieser traurigen Lage der Disciplin näher zu beschäftigen und vor allen anderen Dingen die Grundlage der gesamten kraniologischen Forschung zu prüfen und hierin nach Feststellung der richtigen Principien — wenn dies über- haupt nötig erscheint — eine internationale „Vereinbarung“ zu treffen. Ohne wissenschaftliche Principien kann ja die Grundlage einer Disciplin doch nicht sicher sein. Was nützen denn die sogenannten internationalen Vereinbarungen in Bezug auf einzelne, aus der Gesamtheit heraus- gerissenen Fragen, wenn für die Disciplin selbst noch jedwede wissen- schaftliche Grundlage fehlt? Dies muss doch einmal beherzigt werden. — Uebrigens, wie ausserordentlich weit noch die Kraniologie von einer wissenschaftlichen Begründung entfernt ist, geht schon aus der That- sache hervor: dass bisher sogar die Vereinbarungen von einseitigen - und oberflächlichen Schablonen allemal eine grosse Mühe kosteten und lange, lange Zeitintervalle beanspruchten. So z. B. gingen der „Frank- furter Verständigung“ mehrjährige Conferenzen voraus, und trotzdem muss das ganze Elaborat dieser Verständigung als der geometrischen Grundlage entbehrend erklärt werden !), und sowohl in Hinsicht dieser Schablone — seit 1882 —- wie auch in Hinsicht der Gruppeneinteilung des Cephalindex — seit 1886 — trat sofort wieder ein Stillstand ein, 1) Siehe die sachgemässe Analyse derselben in dieser Monatsschrift. Bd. IX. Heft 8 u. 9. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 355 gegen welchen anzukämpfen, wie dies meine bisherigen Bestrebungen am besten beweisen, eine höchst undankbare Arbeit ist. Wenn dies so weiter fortdauert, so müssten in Hinsicht auf die überaus complicierten Pro- bleme — die man bisher freilich mittels vermeintlich entdeckter „Gesetze“ schon als gelöst oder der endgültigen Lösung schon als sehr nahestehend zu erklären beliebte — geradezu viele Jahrhunderte erforderlich sein, um die Kraniologie für eine wirklich so hochstehende wissenschaftliche Disciplin erklären zu können, als welche sie bereits heute — wenigstens gelegentlich der Besprechung der Arbeiten unserer jetzigen Koryphäen — in salbungsvollen Worten der Welt verkündet wird. Wo anders soll denn der Schlüssel zu diesem Rätsel gesucht werden, wenn nicht in dem durch den Dilettantismus bedingten Personen- eultus in der bisherigen Kraniologie? Nur so ist es erklärlich, dass nicht nur die einzelnen gediegenen Forschungen der Nicht-Autoritäten oder der schon aus der Mode gegangenen Autoritäten, sondern sogar diejenigen der zur betreffenden Zeit herrschenden Koryphäen gewöhn- lich sehr bald der Vergessenheit anheimfallen müssen. Man verlangt immer neuere „grossartige“ Entdeckungen und speculiert immer auf eine weitere Erleichterung der kraniologischen Arbeit; weshalb je leichter die Schablonen sind, sie um so beliebter werden. Und keiner gebe sich der Täuschung hin, denn auch die Arbeiten der tonangebenden und bewunderten Autoritäten werden nur nach diesem Maasstabe ge- schätzt, weshalb auch nur jene ihrer Arbeiten von Wirkung auf das grosse Publikum in der Kraniologie sind, welche die Aufgabe als leicht dahinstellen — denn die gediegeneren Arbeiten auch der gefeiertesten Koryphäen werden nur ostentativ belobt, ohne dieselben ernst gelesen und kritisch durchstudiert zu haben. Bei dieser Geistesrichtung kann die Verehrung eigentlich nicht den Werken, sondern nur den Personen selbst gelten. Daraus entstand in der bisherigen Kraniologie jener un- durchdringliche Nimbus, welcher die Mysterien der Kraniologie dem Blicke der Uneingeweihten verhüllt. Wie mysteriós das innere Gefüge der bisherigen Kraniologie be- schaffen sein muss, beweist am besten, dass sogar in den einfachsten Fragen jede Orientierung nur höchst schwierig und nur auf langen Umwegen zu erreichen ist — da die Uncontrollierbarkeit der Angaben 23% 356 A. v. Török, meistens erst nach vielen Mühen zur Evidenz gebracht werden kann. Schon v. Ihering +) musste vor bereits 20 Jahren seiner Verzweiflung Ausdruck verleihen, als er ausrief: ,,Die Verwirrung steigerte sich daher nachgerade zu einer Hóhe, welche es Jedem, der nicht eigens zu diesem Zwecke die betreffenden Werke durchstudierte, unmóglich machen musste, sich in dem Chaos zurechtzufinden.* — Dieser chaotische Zu- stand dauert aber ungeschwächt bis auf den heutigen Tag fort. Ich musste diese längere Erörterung deshalb hier vorausschieken, da es nur auf diese Weise gemeinverständlich gemacht werden kann: warum man zur Frage der kranometrischen Gruppeneinteilung nicht sofort eine entschiedene Stellung nehmen kann. Auch hierfür ist es umsonst, in der bisherigen Litteratur nach solchen Daten zu forschen, woraus der untrügliche Beweis zu finden wäre: warum z. B. für das Längen-Breitenverhältnis des Hirnschädels bereits neun Typen nötig geworden sind und warum für ein ähnliches Maass- verhältnis des in seiner Gestaltung viel complicierteren Gesichtsschädels auch schon zwei Typen für vollkommen genügend erachtet werden! Um uns hierin eine sichere Orientierung verschaffen zu können, müssen wir in Ermangelung von näheren Daten aus der Litteratur zur logischen Analyse dieser Frage Zuflucht nehmen. Da wir, wie bereits erwähnt, über die wesentlichen Momente der Variationen der Schädelform nicht das Mindeste wissen, so wollen wir die Frage von der zugänglichsten Seite erfassen. Hat man mehrere Variationsreihen einer und derselben Art mit einander zu vergleichen, so wird man zunächst die absolute Länge dieser Reihen, d. h. ihre absoluten Variationsbreiten in Betracht ziehen. Leider sind die kraniometrischen Variationsreihen schon in Bezug auf diese elementare Frage hin mit einander nicht genau zu vergleichen, da die zwei endständigen Grenzwerte der Reihen nicht angegeben sind. In den Frankfurter Vorschlägen sind z. B. die Variationsreihen nirgends mit den äussersten Wertgrenzen angegeben (s. Vorschläge etc. S 4-5): 1) Ueber das Wesen der Prognathie und ihr Verhältnis zur Schädelbasis. Arch. für Anthropologie etc. Braunschweig, 1872. Bd. V. S. 363. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 357 Längenbreiten-Index. Die Dolichocephalie (Langschädel) bis . . . . 75,0 » Mesocephalie reicht von . . . 2..2. ..751-—79,9 HN eo „ Brachycephalie (Kurzschüdel) . . . . . . 800—850 m m „ Hyperbrachycephalie reicht von Se us» udarüber Längenhöhen-Index. Chamaecephalie (Flachschädel) liegt unter. . . . . 70,0 Orthocephalie reicht von . . . . . . . . . . . 701—750, = 3 Gruppen. Hiypsicephalie (Hochschädel) RN 500 | Profilwinkel. Brusnathrer(Schiefzähnen)obis SN za MIO | IMesornathiesvon él) mi Cata far Rina Gruppen. Orthognathie (Geradzähner) über . . . . . . . . . 90? | Gesichts-Index (nach Virchow). breitgesiehtige, Schädel 0 e nn 2900 Sehmalgesichtigen Schädel‘. 1!) Sto RR 080900 REDE Obergesichts-Index (nach Virchow). Breiter Ohbersesiehter, Index bis 2 ov 00 | note! Guanes Schmale Obergesichter, Index ther... — .1 850. 5. 000) m ppen. Jochbreiten-Gesichts-Index (nach Kollmann). Niedere, chamaeprosope Gesichtsschädel bis . . . . . . 90,0 | _ een Hohe, leptoprosope Gesichtsschädel über . . . . . . . 900f - PP Jochbreiten-Obergesichtshóhen-Index (nach Kollmann). Chamaeprosope Obergesichter mit einem Index bis. . . . 50,0 | : FR =, 2 (6 3 Leptoprosope Obergesichter mit einem Index über . . . . 50,0 f FARBEN Augenhöhlen-Index. Die Chamaekonchiesreicht, bis; >. =. 2 % 1....0.2280.0 | BerMesokonchiesreicht vong . est Li ae so) eine a — 3 Gruppen. "eoshlyyisikonehierliert über 2 ORO RS RIO Nasen-Index. Die Leptorrhinie reicht bis 47,0 „ Mesorrhinie reicht von ee] Besen „ Platyrrhinie reicht von . 51,0 —58 | „ Hyperplatyrrhinie liegt über 53 398 A. v. Torok, Wie wir also deutlich sehen kónnen, ist hier ein Vergleich der Länge der einzelnen Variationsreihen wegen der Nicht-Angabe der beiden Endpunkte unmöglich. Aber auch in anderer Hinsicht müssen diese als mustergültie vorgeschriebenen Reihen auf Jedermann den Eindruck der Willkürlichkeit machen — wenn man dieselben auf ihre wissenschaftliche Bedeutung in Betracht zieht. Die auffallende Un- gleichmassigkeit der Classification der Gruppen, sowie diejenige der Grenzen der einzelnen Gruppen selbst muss auf einen jeden denkenden Menschen höchst unbefriedigend wirken, da unserem Wissensdrange über das: Wie? und Warum? dieser auffallenden Ungleichmässigkeiten nicht das Mindeste geboten wird. Man ist hier genötigt, diese Vorschriften wie gegebene Satzungen einfach hinzunehmen, in dem Glauben, dass hier Alles schon „pour le mieux possible“ vollendet ist. Aber auch bei der grössten Verehrung für die Autoritäten kann doch nicht aller Zweifel unterdrückt werden: denn das bunte Mosaik, welches die Vor- schrift uns hier vorzeigt, kann ja schliesslich doch nur als Ausdruck der grossen Compliciertheit aufgefasst werden — mit welcher es die kraniologische Forschung zu thun hat. Aber wenn wir die Variations- breiten der einzelnen Reihen hier auch nicht kennen, so kónnen wir doch das Eine ganz sicher herausfinden, nämlich dass die einzelnen Reihen sich hier auf ganz verschiedentliche Variationen beziehen müssen, worüber wir aber leider nicht aufgeklärt werden, weshalb man aus dieser Vorschrift auch nicht das Mindeste profitieren kann. Es bleibt somit hier nur die Alternative übrig: entweder die Vorschrift zu ver- werfen und die ganze Arbeit wieder von vorn anzufangen, oder die- selbe blindlings zu befolgen. Dies letztere wurde bisher gethan. In Bezug auf die Ermöglichung einer einfachen Vergleichung der Variationsbreite muss die im Jahre 1886 international vereinbarte sruppeneinteilung des Cephalindex als ein Fortschritt aufgefasst werden, da hier die Grenzwerte sowohl für die gesamte Reihe wie auch für jede einzelne Gruppe ziffernmässig angegeben sind. Hier ist wenigstens die Möglichkeit geboten, die Gruppeneinteilung weiterhin zu prüfen und eventuell zu verbessern; man braucht hier nicht die ganze Arbeit von neuem zu beginnen. Und so wollen wir diese Gruppeneinteilung (s. oben) zur Grundlage unserer weiteren Betrachtungen machen. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 359 Die Variationsreihe der gesamten Cephalindexreihe ist — 44,9 Ein- heiten gleich (unterste Grenze der extremen Dolichocephalie — 55,0, oberste Grenze der extremen Brachycephalie — 99,9). Die Variations- breiten der drei Hauptgruppen — (Haupt-Vergleichungsstufen, Haupt- Kategorieen) sind hier folgendermaassen angegeben: 1. Hauptgruppe (Dolichocephalie): 55,0—74,9 — 19,9 Einheiten, 9. Hauptgruppe (Meso- cephalie): 75,0—79,9 — 4,9 Einheiten, 3. Hauptgruppe (Brachycephalie): 80,0—99,9 — 19,9 Einheiten. Wie wir also sehen, sind hier die zwei endstehenden Haupteruppen ganz gleichmässig genommen, wie auch die Untergruppen derselben ganz gleichmässige Variationsbreiten aufweisen, infolge dessen auch die Uebergänge in der ganzen Reihe gleichmässig verteilt erscheinen, wodurch eine leichte Uebersicht ermöglicht ist. (Extreme Dolicho- cephalie: 55,0—59,9 — 4,9 Einheiten, Ultra-Dolichocephalie: 60,0—64,9 — 4,9 Einheiten, Hyper-Dolichocephalie: 65,0—69,9 — 4,9 Einheiten, Dolichocephalie: 70,0—74,9 — 4,9 Einheiten, Brachycephalie: 80,0— 84,9 — 4,9 Einheiten, Hyper-Brachycephalie: 85,0—89,9 — 4,9 Einheiten, Ultra-Brachycephalie: 90,0— 94,9 — 4,9 Einheiten, extreme Brachy- cephalie: 95,0—99,9 — 4,9 Einheiten). Es ist einleuchtend, dass, wenn die Gruppeneinteilung auch der übrigen Maassverhältnisse des Schädels mit präcis angegebenen Grenz- werten festgestellt wären, man schon hierdurch das Problem der Gruppeneinteilung etwas weiter analysieren könnte. Seit dem Jahre 1886 ist aber ein Stillstand eingetreten, wiewohl die ganze Notwendigkeit der Verbesserung doch auf der Hand liegt. Da die Kraniologie ein umfangreiches Inventar von Curiositàten darbietet, so wollen wir bei diesem Posten etwas verweilen. That- sache ist, dass die Vorschrift der „Frankfurter Vereinbarung“ — als mustergültiger Kanon aufgestellt ist. Wenn also dennoch die Gruppen- einteilung des Cephalindex der Frankfurter Vorschrift durch die inter- nationale Vereinbarung hinterher eine so grosse Erweiterung (Detaillierung) erfahren musste, welche Veränderung auch von den Autoren der Frank- furter Vorschriften angenommen wurde, so liegt die Frage: ob nicht auch die Gruppeneinteilungen der übrigen Indices in den Frankfurter Vorschriften einer Erweiterung bedürfen, wie auf der Hand. Wenn die 360 A. v. Török, vier Gruppen des Cephalindex der Frankfurter Verständigung nach- träglich auf neun Gruppen vermehrt werden mussten, sollten z. B. die nur zwei Gruppen des Gesichtsindex der Frankfurter Vorschriften nicht einer Verbesserung der Classification bedürfen? Von dem entschiedenen Fehler einer mangelnden Mittelgruppe (Mesoprosopie) auch abgesehen: sind denn die Abstufungen (Uebergänge) der beiden extremen Gruppen (Chamae- und Leptoproposie) etwa derart wenig in die Augen fallend, dass eine weitere Detaillierung derselben ganz überflüssig wäre? Herr Dr. J. G. Garson, von dem die Idee einer Detaillierung der Cephalindex- gruppen ausging, hat seinen Vorschlag auf die Untersuchung von 2666 Kranien begründet (a. a. O., S. 19) und bei diesen über dritthalb Tausend Kranien hat sich eine Variationsbreite des Cephalindex von nur 39,9 Einheiten (60,0—99,9 — 39,9) ergeben. Es fragt sich num: wie gross war die Anzahl jener Schàdel, auf deren Variationen hin Herr Kollmann nur zwei Gruppen für den Gesichtsschädel (Chamae- und Leptoprosopie) für nötig fand? Eine weitere Frage ist: wie gross sich die Variationsbreite bei diesen von Kollmann untersuchten Schädeln erwies? — um hieraus genauer erfahren zu können, wie diese Ein- teilung der Gesichtsschädeltypen (Chamae-, Leptoprosopie) auch vom wissenschaftlichen Standpunkt aus für schon begründet erklärt werden könnte. Die Wichtigkeit der hier aufgeworfenen Fragen wird doch Niemand leugnen dürfen, da eine Einsicht und infolge davon eine Ueberzeugung auf anderem Wege gar nicht möglich ist. Wenn aber diese Fragen von Wichtigkeit sind, so müssen wir hier etwas länger verweilen und hierüber Betrachtungen anstellen: wieso es erklärt ‘werden müsste, dass bisher noch niemals diese Fragen discutiert wurden? wieso es am Forum der Wissenschaft verantwortet werden könnte, dass man so fundamentale Fragen der Charakteristik der Schädelformen einfach nur der persönlichen Autorität zuliebe ohne jedwede Kritik und schon „auf Sicht“ als gelöst hinnahm. Es sind seit der Aufstellung der chamae- und leptoprosopen Gesichtstypen bereits 12 Jahre verflossen, Jedermann bedient sich ihrer und doch fiel keinem ein, ein einziges Mal nachzuforschen: ob nicht etwa irgendwie sich ein Fehler in die Classification einschlich oder aber ob nicht etwa eine Erweiterung, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 361 d. i. eine Detaillierung dieser Classification nötig wäre? Das muss ja doch klar sein, dass neben den — bereits international angenommenen — neun Kategorieen des Gehirnschädels die zwei Kategorieen des Ge- sichtsschädels in einer sogenannten systematisch geordneten Charak- teristik der Schädelformen nicht bestehen können! Ist diese völlige Kritiklosigkeit den fundamentalen Fragen gegenüber nicht etwa ein Mysterium der heutigen Kraniologie? Fürwahr, es werfe mir fürderhin keiner eine Ungerechtigkeit vor, wenn ich betonen musste: dass in der bisherigen Kraniologie nur ein Personencultus existiert und den Arbeiten — auch der grössten Koryphäen — gegenüber ein völliger Indifferentismus herrscht. Um aber nach allen Seiten hin gerecht zu werden, muss hier auch jenes Moment hervorgehoben werden, dass wer immer — der in kranio- logischen Forschungen nicht schon sehr bewandert ist — sich nicht leicht entschliessen könnte, die Kollmann’schen Arbeiten einer sach- gemässen Kritik zu unterziehen. Es werden in diesen Arbeiten die compliciertesten Probleme der Kraniologie mit gewandter Feder so be- handelt, dass das einfache Lesen Jedermann sehr leicht sein muss. Wenn man aber die für das einfache Lesen in so bestechender Form vorgetragenen Speculationen auf ihre thatsächlichen Belege prüfen will, ergeben sich hier so grosse Schwierigkeiten, die einem Jeden die Arbeit der Controlierung verleiden müssen. Nirgends findet man die Belege übersichtlich zusammengestellt, so dass man diese auf ihr „Soll“ und „Haben“ genau prüfen könnte. Die Hauptschwierigkeit besteht aber darin, dass die Belege, d. h. die Einzelbeobachtungen verschiedent- lich figurieren, oft mit anderen Zahlwerten und oft unter anderem Namen. Da in diesen Arbeiten das Hauptgewicht ausschliesslich auf die Speculationen gelegt ist —- ist es einfach unmöglich, mit exacter Sicherheit nachweisen zu wollen: wie viele Einzelfälle, d. h. wie viele Schädel Kollmann selbst untersucht hat. Nirgends sind die Belege in Bezug auf diese einfache, aber unbedingt nötige Frage zusammen- gestellt. Kollmann selbst erwähnt nirgends: wieviel Schädel er unter- suchte und von welchen Schüdeln er die beiden Grenzwerte der extremen Chamae- und Leptoprosopie bestimmte, dies Alles muss der Leser selber sich zusammensuchen — wobei aber die aufgefundenen Belege 269 A. v. Tórók, mit den Behauptungen des Autors in Widerspruch treten. (Wiewohl ich die móglichst grósste Sorgfalt verwendete und mir keine Mühe ersparte, da ich von Druckseite zu Druckseite des Textes die An- führung eines jeden Schàdels in Bezug auf seinen Gesichtsindex notierte und sorgfältig nachsah, ob und auf welchen Seiten des Textes der be- treffende Schädel schon zu wiederholten Malen angeführt wurde und ob die Zahlwerte des Gesichtsindex dieselben geblieben sind oder aber verändert wurden, kann ich doch nicht bestimmt versichern, ob nicht etwa durch Versehen ein Fehler in meine Zusammenstellung der Belege sich eingeschlichen hat. Längere mühevolle Zeit erforderte die Arbeit, bis ich herausfinden konnte, wie viele Schädel eigentlich als Belege angeführt werden kónnten und welche Variationsbreite des Gesichts- index diese Schädel aufwiesen — eine Arbeit, die im Programme des Dr. J. G. Garson nur einige Secunden in Anspruch nimmt.) Da es sich hier um die allernotwendigste Frage der Reform in der Kraniologie, nämlich um den Nachweis der völlig verfehlten Richtung der bisherigen Forschungsmethode handelt, so müsste ein Jeder, der es mit der Wissenschaft ernst meint, mir Dank wissen, dass ich so energisch vorgehe. Der grosse Nutzen dieses meines Auftretens besteht nämlich darin: dass fürderhin Jedermann die Möglichkeit geboten wird, in der Frage der Gesichtstypen sich genau orientieren zu können, was bisher absolut nicht der Fall sein konnte: wie auch in der That bisher noch kein Kraniolog meritorisch zu den von Koll- mann aufgeworfenen Fragen sprach — indem man dieses höchst verwickelte Problem so leichthin als bereits gelöst hinnahm. Nun wollen wir die völlig verfehlte Gruppeneinteilung des Ge- sichtsindex auf Grundlage der eigenen Belege Kollmann's ausführlich analysieren. | Ich stelle hier nochmals die Fragen: wie gross war die Variations- breite des Gesichtsindex, auf deren Grundlage Kollmann seine zwei Typen (Chamae- und Leptoprosopie) aufstellte? ferner: bei wievielen Schädeln hat Kollmann seine betreffenden Untersuchungen angestellt? In Bezug auf die erste Frage äussert sich Kollmann folgender- maassen: „Der Gesichtsindex schwankt nämlich zwischen den Zahlen 76 und 100. Gesichtsschädel mit dem Index 88,9 sind nieder, solche, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 363 deren Index über 90 liegt, schmal oder hoch“ (s. II. S. 180%). — Mit dieser Angabe des Autors stehen aber die eigenen Daten im Wider- spruch, da auf S. 232 (Il) in der letzten Columne der Tabelle: ,, Lepto- prosope Dolichocephalen Europas Indices“ unter der Bezeichnung: „Esthe 35“ ein Schädel angeführt wird, dessen Gesichtsindex — 50,4 beträgt; aber auch der zweite Grenzwert ist nicht präcis angegeben, da auf S. 31 (III) der Schädel: „Nr. 480“ mit einem Gesichtsindex von = 108,9 angeführt wird. Somit weist der Gesichtsindex bei dem von Kollmann benützten Schädelmaterial die auffallend grosse Varia- tionsbreite von 58,5 (50,4 — 108,9— 58,5) Einheiten auf. — Nach den Angaben des Autors hingegen würde die Variationsbreite des Gesichts- index nur 24 (76 — 100 — 24) Einheiten, also nicht einmal die Hälfte der thatsächlichen Variationsbreite betragen! In Bezug auf die zweite, gleichfalls unbedingt wichtige Frage äussert sich der Autor nirgends in seiner grossen (auf 132 Gross- Quartseiten gedruckten) Arbeit. Die Eruierung der Schädelzahl, deren Gesichtsindex zur Grundlage der Kollmann’schen Speculationen diente, ist geradezu mit riesigen Schwierigkeiten verbunden, wie ein solcher Fall mir aus der ganzen bisherigen kraniologischen Litteratur nicht bekannt ist. Kurz ausgedrückt, besteht die Schwierigkeit darin: dass die Schädel unter verschiedenen Bezeichnungen bei den wiederholten Angaben figurieren, dass die Werte eines und desselben Schädels bei den Wiederholungen variiert sind, dass die Rubriken nicht einheitliche Maasse enthalten, da z. B. in die Rubrik der absoluten Einzelwerte des Gesichtsindex gelegentlich arithmetische Mittelwerte des Gesichts- index — ohne jede Notiz — einverleibt werden, trotzdem für die Mittelwerte noch eine besondere Rubrik figuriert (der Leser würde also nach der Bezeichnung der Rubrik unbedingt fehlgehen, wenn er die einzelnen Schädel summieren wollte). Mit einem Worte sind die Daten hier überhaupt nicht präcis zu controllieren. Ich habe mir keine 1) Da ich hier Herrn Kollmann's Arbeiten öfter citieren muss, will ich behufs Verkürzung der Citate den Aufsatz: „Beiträge zu einer Kraniologie der europäischen Völker“ im Archiv f. Anthr. XIII. Bd. 1. u. 2. Vierteljahrh. S. 79—122 mit der römischen Zahl I, die Fortsetzung im XIH. Bd. 3. Vierteljahrh. S. 179—232 mit II und den Schluss im XIV. Bd. S. 1—40 mit III bezeichnen. 364 A. v. Török, Mühe erspart und viele Stunden ernstester Arbeit darauf verwendet, um die Anzahl der von Kollmann benutzten Schädel eruieren zu können. Nach mehrmals wiederholten Correeturen meiner Controlle waren es insgesamt höchstens 69 Schädel (wahrscheinlich nur 65 oder 64), von welchen Herr Kollmann seine Speculationen über die „europäischen Volker“ — von bereits 357 Millionen Individuen — machte. Da wir nun sowohl die. Variationsbreite des Gesichtsindex wie auch die Anzahl der betreffenden Schädel kennen, so wollen wir hier doch einen Vergleich in Hinsicht des Cephalindex anstellen, um hieraus ermessen zu können, in welchem Verhältnis die 9 Kategorieen des Cephalindex zu den 2 Kategorieen des Gesichtsindex eigentlich stehen. Da der Cephalindex von 2666 Schádeln eine Variationsbreite von nur 39,9 Einheiten, hingegen der Gesichtsindex von nur 69 Schädeln eine Variationsbreite von 58,5 Einheiten aufwies — so muss diese letztere Variationsbreite geradezu als eine enorme bezeichnet werden. Nun finden wir das bestàtigt, was ich bereits weiter oben aussagte: dass nämlich es schon a priori für absurd erklärt werden müsste, dass die Schädelform nur allem in Bezug auf das Längen-Breiten- verhältnis des Hirnschädels eine so grosse. Variationsfähigkeit auf- weisen. würde, zufolge dessen eine so minutiöse Detaillierung des Cephalindex (9 Kategorieen) nötig erscheint, und in Bezug auf alle anderen Maassverhältnisse und speciell auch in Bezug auf den viel complicierter gebauten Gesichtsschädel — nicht! In der Wirklichkeit hat es sich also herausgestellt, dass die Variationen des Gesichts- schädels viel grösser sind als diejenigen des Hirnschädels, weshalb die 9 Kategorieen des Cephalindex und die 2 Kategorieen des Ge- sichtsindex die völlige Verfehltheit, d. i. Systemlosigkeit der bisherigen kraniologischen Forschung schon an und für sich zur unleugbaren Thatsache stempeln. | Der Unterschied zwischen den zweierlei Variationsbreiten ist aber viel grösser, als es auf den ersten Blick erscheint, da während in Bezug auf den Cephalindex die Variationsbreite von 39,9 Einheiten nur 1,5 °/, (39,9:2666 — x:100) der Gesamtfälle (2666) ausmacht, diejenige des Gesiehtsindex mit 58,5 Einheiten die enorme Grösse von 64,78 °/, der Gesamtfälle (58,5 : 69 — x : 100) erreicht. — Freilich kann aus diesem Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 365 Vergleich kein weiterer Schluss gezogen werden, weil wir hier mit jenem Hindernis zu thun haben, dass die zweierlei Indices sich auf zweierlei ganz verschieden zusammengesetztes Schädelmaterial beziehen. Schon hieraus können wir ersehen, wie ungemein nötig wäre nicht nur den Cephalindex, sondern auch den Gesichtsindex und wie überhaupt alle wichtigeren Indices bei einem so grossen Material zu bestimmen, wie dasjenige von J. Garson war, um die einzelnen Variationsreihen der Schädelform endlich einmal systematisch studieren zu können: denn trotz der Behauptungen der Autoritäten wissen wir nicht das Mindeste über die Gesetzmässigkeit der geometrischen Correlation zwischen den einzelnen Schüdelteilen. Eben deshalb muss man hier von jeder weiteren Speculation absehen, zu welcher man bei dem Vergleiche dieser zwei verschiedenen Variationen der Schädeltorm sich leicht ver- anlasst sehen könnte. Ein Vergleich kann also hier deshalb nicht zur Eruierung der Gesetzmässigkeit führen, weil die zwei Schädelserien qualitativ und quantitativ verschieden sind. Garson hatte ein Material von: 66 Longbarrow-, 100 Eskimo-, 1000 Pariser-, 500 Neger- und 1000 Bayernschädeln zur Grundlage seiner Cephalindex-Gruppen (a. a. O. S. 19), hingegen Kollmann insgesamt nur 69 Schädel (also insgesamt nur um drei Schädel mehr als die kleinste Serie von Garson). Die Kollmann’sche Schädelserie enthielt nur europäische ‚Schädel, die aber in für eine wissenschaftliche Forschung gänzlich untauglich geringer Zahl (1—2, 1—4, 1—6 Schädel) wie bei einer „künstlichen Zuchtwahl“ von den verschiedenen Völkern ausgesucht wurden. Wiewohl es einem jeden wissenschaftlich denkenden Menschen schon für den ersten Augenblick einleuchtend sein muss: dass man von 69 Musterschädeln für Europas Völker keine irgendwie gültigen Schlüsse ziehen kann, so wollen wir doch diese 69 Specimina zum Aus- gangspunkt eines Studiums der Schädelserien wählen, welches Studium, wie wir weiter unten sehen werden, zu höchst lehrreichen Resultaten führt. Behufs leichterer Orientierung habe ich das Kollmann’sche Schädel- material in der folgenden Tabelle und zwar in 6 Columnen zusammen- gestellt. Die erste Columne bezieht sich auf die laufende Nr. meiner 366 A. v. Török, Zusammenstellung, die zweite Columne enthält die von Kollmann ge- brauchten Nummern, die dritte Columne enthält die Bezeichnung der einzelnen Schädel, die vierte Columne weist die Zahlenwerte des Gesichts- index, die fünfte Columne diejenigen des Cephalindex auf, in der sechsten Columne ist die Seitenzahl des Textes angeführt, wo der betreffende Schádel zu finden sei, ebenso wenn derselbe wiederholt figuriert (und. zwar, wenn hierbei der Indexwert derselbe blieb, so ist einfach nur die Seitenzahl angegeben, wurde derselbe variiert, so ist auch dieser in Klammer angegeben) Die Veränderungen in der Bezeichnung der einzelnen Schädel liessen sich in diese Columnen nicht einfügen, weshalb ich sie hier weglassen musste. Variationen des Gesichtsindex i auf Grundlage der von Kollmann angeführten Schädel. SEE 12 m SE FE Bezeichnung der Schädel sé | a E Wiederholungen 3A| 32 SHOT = 1 | 130 | Bogar 80,2 | 75,8 | If. S. 188, S. 185 (80,5), | | S. 218 (80,5) 4) 2 | 240 | Ungar 83,3,|. 77,9 | Ty S,-183, 8.918 3 | 218 | Ungar 820 | 772 |IL S. 183, S. 218° 4 9 Oberhaching 85,0 | 75,3 | IL. S. 183, S. 218 5 17 | Oberhaching | 80,7 | 75,8 | IT. S. 183, S. 218 6 45 |Esthe | 81,8 | 79,4 | IT. S, 183, S. 188, S. 218 7 1 |Esthe 78,9 | 75,8 |II. S. 183, S. 189, S: 218 8 | 5 |Solutré 841 | 75,5 |IL S. 183, S. 191 (846), | S. 218 (84,1) 9 | 270 |Insel Marken, Gött. Samml.| 78,1 74,5 10 | 269 | Insel Marken, Gött. S. 80,5 | 757 |i S 197 (che “week 11 275 |Insel Schokland, Gótt. S. 87,4 | 75,0 IL S. 183 .Bataver- 12 | 274 |Insel Urk, Gótt. S. 85,5 | 76,2 2 6S had "n 13 | 272 |Insel Marken, Gött. S. 878 | 763 || ruppe 6 Schädel‘) ) 14 | 2257 | Insel Marken, Gótt. S. 73,9 | 75,1 1) Dieser Schädel wird einerseits unter demselben Namen „Bogar“ mit zweierlei Wertgrössen des Gesichtsindex (80,2 und 80,5) angeführt, andererseits aber figuriert dieser Schädel mit dem ursprünglichen Indexwert (80,2) unter einer anderen Be- zeichnung Ungar „No. 301“. Variierte Indexwerte weisen noch die Schädel in der lauf. No. 8, 16, 92 auf. Ich will diese Fälle auf Druckfehler zurückführen. ?) Auf S. 183 II. kommt in der Rubrik von einzelnen Schädeln der Indexwert — 81,9 unter der Bezeichnung ,Batavergruppe 6 Schädel“ vor.. Streng nach der Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie. 367 $5 25 li $8 SE Bezeichnung der Schädel ee 32 | Wiederholungen = = = D | EZ Es d ES d 15| 484a |Q Feldaffing, Münchner amat. S.| 92,0 | 75,4 IL. S. 199, S. 216 16) 459 3 Murnau | 85,8 | 75,6 | II. S. 201, S. 216 (85,5) 17| 9 Grab 9 d Oberhaching 850 | 75,3 | II. S. 210, S. 216 18| 17 | Massengrab 17 d Oberhaching | 80,7 75,8 | IL S. 212, S. 216 19, 8 | Ungar lo, | 20| 483 |Ungar 97,5 | 76,6 | LII. S. 218 21| 206 | Ungar | 95x20 1758 | 22 1 |gBannwart, Anat. Samml.Basel| 100,8 | 67,8 | IT. S. 221, S. 232 23| 1 | Angelsachse 89,0 | 74,0 | IL. S. 223, S. 232 24| 2 |Angelsachse | 87,0.) 74,0 RTT. 18.223,78. 232 25 l Schwede, Anat. S. Freiburg EYED Ur "TER S. 224, S. 232 26; 2 |Schwede, Anat. S. Freiburg | 87,5 | 69,5 | II. S. 224, S. 232 27| 14 |Esthe, Anat. Samml. Dorpat | 93,7 | 73,4 |II. S. 225, S. 232 28| 15 Insel Marken | 88,2.| 76,0 | IL S. 228, S. 232 29) 10 Museum Bremen | 89,8 | 67,0 |II. S. 229, S. 232 (67,7) 30) — | Vivis altes Grab HA) 96:0) ALAN DIS 232 31) 35 | Esthe | 50,4 | 76,5 | II. S. 232 32| 25 |Ilmazar, Anat. Samml. Dorpat| 61,9 | 73,8 | III. S. 4, S. 16 33, 13 |Esthe!) 80,0 | 73,4 | III. S. 6 34| 36 | Esthe, Dorpat !) (Witt) 80,0 | 74,1 | HI. S. 6, S. 16 35, XIII |& Gulbern als | WG ar SE vs b. UE 36| 12 |g Lubey 8038 7200 bin Sw, SANG 37) — ‚Museum Münster 750) Tara WIRT Br le SR SN ee a docet E cec O TA LIE SSMO 39| 1 |g Cro-Magnon 73:64, 73.7. BEEN SS 10,8. 216 40 Altbritischer Schädel | 82,6 | 71,6 | IIS. S. 13, S. 16 (Uley) 41| 13 |g Esthe Dorpat !) 20:0, a a jur a a6 42 3 Neubrandenburg Ns tebe EN Rubrik müsste dieser Posten als ein Einzelindexwert angesehen werden, da ausser dieser Rubrik noch eine besondere Rubrik für die Mittelwerte existiert, worin auch diese Ziffer in Betracht gezogen ist. Höchst wahrscheinlich gelangte letztere durch ein Versehen in die falsche Rubrik und hóchst wahrscheinlich handelt es sich hier um die sechs Schädel, welche auf S. 197 (II) unter dem Namen „Schädel von Inseln des Zuydersee“ mit einzeln angeführten Indexwerten figurieren. Ich habe deshalb die obige Zahl als einen Fehler betrachtet und aus der Berechnung der Schädel- anzahl weggelassen, dafür aber die sechs Schádel des Zuydersee auf die Liste gesetzt. 1) Höchst merkwürdig sind die in der laufenden Nummer sub 33, 34 und 41 mit demselben Gesichtsindex — 80,0 angeführten Esthenschädel. Der erste, dessen Gesichtsindex auf III. S. 6 zuerst vorkommt, wird vom Autor (auf III. S. 5) „Esthe No. 13“ benannt, der zweite, dessen Gesichtsindex ebenfalls auf III. S. 6 zuerst vorkommt, wird vom Autor hier namenlos citiert („Ich will in den Tabellen von Witt nur noch auf einen verweisen etc.“ — ich bezeichnete diesen also „Witt“); 368 A. v. Torok, "Ei a5 2 E E | E = Bezeichnung der Schädel S E EE: Wiederholungen EXE | as = DA HA | ea c5 © 43 1 |G Bodmarten 86,5 | 72,0 | III. S. 16 44| III |9 Warga 79,8 | 81,7 |IIL S. kl | 45 | — |d Aargau 85,0 | 83,0 | IIL.. S. 19 46 — | Graubündtner 88,4 | 93,8 | IID. S. 21 m 28 47 | & 12 | Anat. Sammlung Basel 82,4 | 89,8 |III. S. 21 ( i 48| — |Ammersee (Utting) 81,4 | 81,3 III. S. 22 49 | — | Hitter Hill, Peak, Dbsh. S0.0 tel) STEIN SS 22 | auf III. S. 16 kommen zwei Esthenschädel vor, der eine wird vom Autor ,6 Esthe 13“, der andere ‚3 Dorpat 13“ bezeichnet — alle vier Esthenschüdel besitzen denselben Gesichtsindex — 80. Anfangs meinte ich, dass alle diese vier Schädel trotz der etwas variierten Bezeichnung ein und derselbe Schädel wären und nur der Autor aus Versehen diesen Schädel bei Wiederholungen unter verschiedenen Namen anführt (wie dies auch bei anderen Schädeln der Fall ist) Jedoch beim Vergleich der übrigen Indexwerte musste ich sofort erfahren, dass man es hier mit einem höchst merkwürdigen Fall zu thun hat. Dieses Rátsel ergiebt sich aus den hier zusammen- gestellten Indexwerten dieser vier Ziffern: „Esthe No. 13* pco ,O Esthe 13“ | ,g° Dorpat 13“ (III. S. 6) (II. S. 6) (III. S. 16) (III. S. 16) Làngenbreitenindex . . 73,4 74,1 73,4 74,1 Längenhöhenindex . . . 72,0 74,1 72,0 74,1 Breitenhóhenindex . . . Sint 100,0 STA 100,0 Gesichtsmdex 2 eeu: 80,0 80,0 80,0 80,0 Oberkieferindex . . . . 50,0 50,0 50,0 50,0 Orbitalindex ar Pre: 82,9 82,9 73,9 82,9 Nasenindex . . . . . 45,1 45,1 45,1 45,1 Gaumenindex . . . . . 83,9 88,0 83,9 88,0 Profilwinkel . . . . . 85,00 = I BRO E Aus dieser Tabelle ergiebt sich, dass die Maasse von ,Esthe, Dorpat (Witt)“ und „g Dorpat 13“ wegen völliger Uebereinstimmung der Zahlenwerte von einem und demselben Schädel herrühren, deshalb führe ich diese zwei Posten nur einmal an. Bleibt also „Esthe No. 18“ und ,g Esthe 13“ zur Aufklärung übrig. Auch hier stimmen ebenfalls alle Zahlenwerte mit einander vollkommen überein, nur mit der einzigen hóchst merkwürdigen Ausnahme desjenigen vom Orbitalindex, — bei „Esthe No. 13“ = 82,9, hingegen bei „g Esthe 13“ = 73,3 (Differenz: 82,9— 79,8 — 9,6 Einheiten!) Ich musste demzufolge diese zwei Posten einfach „bona fide“ als zwei Schädel in meine Zusammenstellung aufnehmen. Wenn aber dies nur die einzige Schwierigkeit wäre! Bei einer weiteren Nachforschung der einzelnen an- gegebenen Zahlwerte wäre noch eine weitere Controlle nötig, nämlich die Indexwerte aus den originalen absoluten Zahlen nochmals zu berechnen, da bei einigen Posten auch hier die Rechnung mit den Angaben des Autors in Collission gerät. Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie. 369 SE| sE Bezeichnung der Schüdel | 2.3 | SE Wiederholungen Sa| Sz REESE esa 50 | — |& Codford 82,8 | 83,0 |III. S. 23, S. 28 51 | 3 |Grenelle (No. 2) 73,9 | 83,5 |III. S. 23 52 6 | Grenelle 91,8 | 83,6 | IIL. S. 24 53 | — |& Albanien 892 | 91,5 'IIL S. 25, S. 28 54 I |d Ragusa 87,8 | 80,7 |IIT. S. 25, S. 28 55 | HI |9 Ankum 85,7 | 81,9 |IIL S. 28 56 1 Q? Kurslack > 79,221 80,4 III. S: 28 DIN Esthe, Anat. Samml. Dorpat |104,3 | 80,9 | III. S. 31 58 | — | Biro (Ungar) 96,8 | 87,2 |IIL S. 31 99 | — | Riss (Ungar) 92,6 | 80,5 | ILI. S. 31 60 | 480 | Ungar 108,9 | 84,1 |III.. S. 31 61 — © Thurgauerin 93,4 | 84,1 III S. 32 62, — |g Schwarzwald (Hauenstein) 91,7 | 86,9 |IIL S. 32 63 | — | Schwarzwald (Todtmoos) 103,2 | 85.7 | IIT. S. 32 64 | — | Varel (Jahdebusen) 102,9 | 80,0 |IIL S. 33 65 |25704|g Tirol 92,9 | 82,7 |111. s. 34 66 |25706 | Tirol 104,0 | 81,3. | III. S. 34 67 | — |Déring, Jos. 90,5 | 81,5 | III. S. 34 68 | — !Larina Hügelgrab QOS lies (US, aD 69 | — |Oranium de la Truchere 93,1 | 83,1 III. S. 36 Diese hier angeführten 69 Schädel bildeten also die Belege für die von Kollmann aufgestellten 5 Schädeltypen (nach Kollmann's Ter- minologie „Rassen“) der europäischen Völker, nämlich: 1. die lepto- prosopen Dolichocephalen, 2. chamaeprosopen Dolichocephalen, 3. lepto- prosope Brachycephalen, 4. chamaeprosope Brachycephalen und 5. chamae- prosope Mesocephalen. (S. a. a. O. IL und ausserdem „Europäische Menschenrassen*. Wien 1881. Mittheilungen der anthrop. Gesellschaft. Neue Folge. I. Band. Nr. 1. Separatabdruck S. 2.) Da es sich bei der Typenfrage um die wissenschaftliche Forschung von Schädelserien handelt, so wird es für den Leser wichtig sein zu erfahren: nach welcher Methode Kollmann verfuhr. Nachdem Koll- mann im ersten Aufsatz (L) den Làngenbreiten-Index des Hirnschádels behandelt hat, stellt er, wie der Autor selbst betont, im zweiten Auf- satz (IL) „zur Bequemlichkeit des Lesers“ schon antieipando die 5 er- wähnten Typen auf. Hierauf wurden zu einem jeden Typus immer nur einige Schádel (nachdem sie zumeist auch kranioskopisch beschrieben Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 24 310 A. v. Török, wurden) in Bezug auf die ausgewählten kraniometrischen Maasse und | Indices des Hirn- und Gesichtsschädels bestimmt und in kleinen Serien zusammengestellt, von welchen dann gewissermaassen als Schlussstein der wissenschaftlichen Beweisführung der Mittelwert (, arithmetisches Mittel“) angeführt wird. Eine übersichtliche Zusammenstellung des gesamten Schädelmateriales hat Kollmann, wie bereits erwähnt, nicht ausgeführt. *) Wir müssen also behufs der weiteren Betrachtungen hier diese zwei Thatsachen auf ihren wissenschaftlichen Wert ausführlicher prüfen. Eingedenk dessen, dass man bei Schädelserien immer mit Varia- tionen zu thun hat, deren Gesetzmässigkeit wir leider noch nicht kennen, müssen wir schon jetzt unserer Ueberzeugung Ausdruck verleihen, indem wir erklären: dass behufs des Studiums von kramiologischen Typen überhaupt nur solche Schädelserien einen wissenschaftlichen Wert be- anspruchen können, die einen Ueberblick von möglichst vielen Varia- honen gewähren — und dies erheischt immer viele Einzelfälle der Schädelformen. Schädelserien, die nur wenige Einzelfälle der. Schädel- formen enthalten, und wenn dieselben auch mit der grössten Sorgfalt ausgewählt wurden, können in Fragen, die erst zu lösen sind, me eine Beweiskraft besitzen. Eine solche erst zu lösende Frage ist aber die: ob Europa's 357 000 000 Seelen zählenden Völker in der That auf nur 5 kraniologische Typen (Kollmann’s „Rassen“) zurückzuführen sind, wie dies Kollmann zuerst in seiner grossen Arbeit behauptet und seither in vielen Aufsätzen wiederholt hat. Diese Frage ist aber viel compli- cierter als es auf den ersten Augenblick den Anschein hat, und muss einer besonderen Analyse unterworfen werden, wie ich dies im Folgenden versuchen werde. Dies wäre also die Vorbemerkung zur ersten hier hervorgehobenen Thatsache der Kollmann’schen Forschungsmethode. In Bezug auf die zweite Thatsache müssen wir die Frage aufstellen: können aus den !) Auf Grundlage dieser Untersuchungen hin hat Herr Kollmann die Rassen- frage seit 1880 in zahlreichen grösseren und kleineren Aufsätzen mit derselben Methode der „arithmetischen Mittelzahlen“ behandelt; der allerletzte Aufsatz: „Les races humaines de l'Europe et le question arienne“ erschien in den Berichten des ,Congrés international d'Archéologie préhistorique et d’Anthropologie“ (11ème Session à Moscon) Moscou. 1892. T. T. p. 249—262. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 371 ,arithmetischen Mittelzahlen“ von Schädelserien direct irgend welche Schlüsse gezogen werden, die man als wissenschaftlich begründet an- sehen kann, und wenn nicht, auf welche Weise wir die Schädelserien mathematisch zu behandeln haben? Auch diese Frage ist viel compli- cierter und muss deshalb ebenfalls eingehend analysiert werden, wie dies hier ganz ausführlich geschehen soll. Aber schon jetzt, nachdem v. Jhering und Stieda die völlige Wertlosigkeit derartiger Mittelzahlen nachgewiesen haben, können wir vorweg erklären: dass wir auch nach dieser Richtung hin die Kollmann’sche Lehre von den 5 europäischen Rassen — als nicht wissenschaftlich begründet ansehen müssen. Das Problem der kraniometrischen Schädeltypen. Was an und für sich die 5 kraniometrischen Typen anlangt, so muss hier nochmals hervorgehoben werden, dass Kollmann nur die zwei endstehenden Kategorieen: nämlich die Chamaeprosopie und die Leptoprosopie *) in Betracht zog und die zwischen beiden in der Mitte stehende Mesoprosopie ausser Rechnung liess. Da der mittelstehende Typus — die Mesoprosopie ebenso berechtigt ist wie die zwei end- stehenden Typen (die Tapino- und Hypsiprosopie), so muss auch dieser Typus als ein Element in die Variationsreihe der europäischen Sch..del- formen aufgenommen werden. Führt man nun die mathematische Variation — und zwar ganz genau auf der von Kollmann benützten Grundlage — aus, so stellen sich nicht 5, sondern 9 Haupttypen (Koll- mann's „Rassen“) heraus: 1) Diese beiden Termini sind nach zwei Richtungen hin falsch. Da Kollmann den Typus des niedrigen Gesichtes griechisch ausdrücken wollte, so ist der Name: Chamaeprosopie falsch, weil yauoz nicht: „niedrig“, sondern „auf der Erde“ oder „auf die Erde“ bedeutet, wie dies schon Herr Benedikt richtig bemerkt hat. Niedrig heisst griechisch: zasceıvös, somit muss der niedrige Gesichtstypus regelrecht als: Tapinoprosopia bezeichnet werden. Ferner, da dem Begriff „niedrig“ nur „hoch“ im Gegensatz entsprechen kann, wie auch Kollmann deutsch den „hohen“ Gesichts- typus betont, Aezros = aber alles andere nur nicht „hoch“ bedeutet, (Azztróg = dünn, zart, fein, klein, gering, schwach, schmächtig, mager), so beruht die Bezeich- nung Leptoprosopie im Gegensatz zum niedrigen Gesichtstypus auf einer falschen Logik. Fürderhin muss also: Hypsiprosopie gesagt werden. Auch diese falschen Termini wurden ohne jedwede Kritik dem Autor zuliebe sofort angenommen. 24* 312 A. v. Torok, 1. der dolichocephale tapinoprosope AA 5 mesoprosope gs p E hypsiprosope 4. , mesocephale tapinoprosope ia» UPS is mesoprosope Haupttypus GIA d hypsiprosope 7. , brachycephale tapinoprosope [oie E n mesoprosope ont 5 hypsiprosope Zum Beweise, dass diese 9 Schädeltypen in der That vorkommen, reicht es aus, wenn man von einem einzigen europäischen Volke eine genügend grosse Anzahl von Schädeln untersucht; man braucht also nicht unnötigerweise zu den verschiedenen Völkern Europas Zuflucht nehmen. Bei einiger Ueberlegung wird man wie von selbst darauf kommen müssen, dass die Typenfrage mit der Einschaltung der Meso- prosopie noch bei weitem nicht als abgeschlossen betrachtet werden könnte. Und so wird man z. B. unter Anderem fragen müssen: warum beim Gesichtsschädel nur zwei Dimensionen in Betracht gezogen werden sollten und die dritte Dimension (die Gesichtslänge !) nicht? Sollte etwa der Gesichtsschädel nur in Bezug auf seine Höhe und Breite charakteristische Variationen aufweisen und in Bezug auf seine Länge nicht? Hat denn Jemand schon hierüber überhaupt Untersuchungen angestellt, dass man erklären könnte, warum die dritte Dimension beim Gesichtsschádel gänzlich ausser Acht gelassen werden musste? — Ebenso wie man fragen müsste, warum in Bezug auf den Hirnschädel die Variationen der Hóhendimension zwar in Betracht gezogen wurden, 1) Bisher wurde bei den Gesichtsindices nur die Höhen- und die Breiten- dimension berücksichtigt. Sonderbarerweise bezeichnet Kollmann ein und dasselbe Maass des Gesichtes promiscue: „Höhe“ und „Länge“. („Gesichtsindex berechnet aus dem grössten Abstand des Jochbogen und der Höhe des Gesichtes (von der Sutura fronto-nasalis zum unteren Rande des Unterkiefers); Gesichtsindex: 100. Gesichtslänge Jochbreite Jochbogendistanz von 134 mm, bei einer Gesichtslänge von 110 mm...“ (III. S. 23). Zu bemerken ist, dass Kollmann von keinem einzigen Schädel die Gesichtslänge — sagittale Distanz des vordersten Punktes am Gesichtsprofil vom Hormion (Ansatz des Vomer am Keilbein) gemessen hat. (IT. S. 180) ferner: ,Diese Gesichtsindices entstehen bei einer Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 373 aber dieselben nur im Verhältnis zur Längendimension („Längenhöhen- index“) bestimmt wurden und im Verhältnis zur Breitendimension nicht? Wenn aber solche Untersuchungen noch nicht unternommen wurden: wie muss man dann die autoritativ aufgestellten Typen auffassen? — Gewiss nur als solche, die statt auf Grundlage von wissenschaftlichen Principien lediglich nur nach persönlichem Gutdünken aufgestellt wurden — und eben deshalb ohne Motivierung des: Wie? und Warum? dem Publikum vorgeschrieben werden konnten. Eben in Ermangelung einer über alle Zweifel stehenden wissenschaftlichen Begründung muss man in der Kraniologie autorativ sein, denn mit je weniger Thatsachen man auftreten kann, um so mehr muss die Prápotenz der persónlichen Autorität gewahrt werden. „Errare humanum est“, und so könnte die Kritik eigentlich nie scharf werden, wenn derartige Vorschriften einfach nur zur Probe und zur Controlle, d. h. eben zur Aufforderung einer wissenschaftlichen Kritik dem Publikum vorgelegt würden. Dass aber die kraniologischen Vorschriften nicht von diesem Gesichtspunkte ver- fasst wurden — beweisen die bereits verflossenen 12 Jahre des Still- standes. Nach dem soeben Gesagten tritt wie von selbst die Frage in den Vordergrund: auf welche Weise man die kraniometrischen Typen ein für allemal auf einer richtigen, d. h. wissenschaftlichen Grundlage auf- stellen könnte? Wenn wir dessen eingedenk sind, dass die wissenschaftliche Kranio- metrie eine angewandte Geometrie sein muss — wie dies auch von den Autoritäten schon so oft hervorgehoben wurde — dann werden wir den Ariadnefaden, welcher uns aus dem bisherigen Labyrinth der autoritativen Meinungen sicher herausführen kann, bei einiger Ueber- legung bald auffinden können. Wir werden also auch hier zunächst aus den hohen Regionen der illusorischen Speculationen einfach auf das Niveau der elementaren Geometrie herabsteigen müssen. Die elementare Geometrie lehrt uns, dass alle räumlichen Varia- tionen der Körper auf zwei Momente zurückzuführen sind, nämlich: auf die Veränderungen der Grösse (Volum) und auf diejenigen der Form. Ist diese Thatsache einmal in uns zur lebendigen Ueberzeugung geworden, dann ergiebt sich alles Uebrige wie von selbst, denn wir 314 A. v. Török, haben den sicheren Ariadnefaden schon in der Hand. Ohne jedwedes Kopfzerbrechen, auf Grund einfach logischer Ueberlegung, müssen wir zur Einsicht gelangen: dass die verschiedenen Schädel gleichmässig sowohl in Bezug auf ihr Volum wie auf ihre Form mit einander verelichen werden müssen; weshalb nur diejenigen kraniometrischen Kategorieen hierzu tauglich sein können, die beiderlei Vergleichungen ermöglichen — und somit diejenigen, wobei dies nicht möglich ist, schon „a priori“ sowohl wissenschaftlich wie auch praktisch für wertlos erklärt werden müssen. Dies muss doch Jedermann klar sein. Nachdem wir also über das Princip einer einheitlichen Classification der Schädelformen im Reinen sind, kann es sich nur mehr um die specielle Anwendung desselben handeln. Hierin kommt wieder die goldene Regel jedweder wissenschaftlicher Forschung zur Hülfe. Nach dieser Regel muss man immer vom Allgemeineren und Einfacheren ausgehen, um mit Sicherheit auf das Einzelnere und Zusammengesetztere übergehen zu können. Wie einfach diese Regel auch ist, so hat man dieselbe doch niemals befolgt. So z. B. hat man von jeher anstatt die Untersuchung mit dem Schädel „in toto“ anzufangen —, sofort die Details hervorgekehrt — ja es haben sogar die „Frankfurter Vor- schläge“ gänzlich vergessen vorzuschreiben — ob neben den Einzel- heiten auch der ganze Schädel zu messen sei? Auch der verdienstvolle Forscher E. Schmidt, dem das hohe Verdienst anzurechnen ist, zum ersten Male die Frage vom wissenschaftlichen Standpunkt aufgefasst zu haben, hat sofort den Hirn- und Gesichtsschädel in Angriff genommen und die hierauf sich beziehenden kraniometrischen Kategorieen auf- gestellt — hingegen den Gesamtschädel ausser Acht gelassen. Seine bahnbrechenden Forschungen!) mussten bei dem herrschenden Dilet- tantismus — wie beinahe alle ernstere Arbeiten der bisherigen Kranio- logie — bis auf den heutigen Tag ohne Wirkung bleiben. Da ich hier nur über das Princip einer einheitlichen Classification der Schädeltypen verhandeln will -- und auf die Analyse der nach dieser Richtung hin zu unternehmenden Forschungen sowie ihrer Methodik, die eine grosse Abhandlung an und für sich erheischt, ohne- !) Kraniologische Untersuchungen. Archiv f. Anthropologie. 1880. Bd. XIT. S. 29—66. und S. 157—199. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 315 hin nicht eingehen kann — so will ich hier kurz bemerken, dass meine Untersuchungen mit Ausnahme der Orientierungsebenen und der Einzel- messungen!) sich im grossen und ganzen an diejenigen E. Schmidt’s anlehnen, ich gebrauche auch seine Terminologie und habe nur dort Veränderungen vorgenommen, wo dies mir für nötig erschien. Der Hauptunterschied zwischen meiner und der Schmidt’schen Classification besteht darin, dass ich einerseits vom Gesamtschädel ausgehe und andererseits die Classification weiter ausführe, da ich ausser dem totalen Gehirn- und Gesichtsschädel noch die drei Hauptregionen (Zonen) dieser beiden in Betracht zog, hingegen für ein jedes Variationsverhältnis nur die drei Hauptkategorieen (zwei äusserste und eine mittlere) auf- stellte — da bei unserer jetzigen Unfertigkeit eine Detaillierung der einzelnen Hauptkategorieen nicht unbedingt nötig erscheint. Es ist nicht ratsam, sich sofort in die Detaillierung der Hauptkategorieen zu vertiefen, bevor man nicht genügend zahlreiche Erfahrungen über die Hauptkategorieen selbst hat; derzeit müssen wir aber noch derartige Erfahrungen sammeln. Behufs weiterer Orientierung muss ich den Leser auf die ausgezeichnete Arbeit Schmidts verweisen und stelle hier meine Kategorieen in folgender synoptischen Tabelle zusammen. L Kategorieen der Grósse (Volum). A. Kategorieen des Gesamtschädels. Laufende No. qo MIKrokeplialad e: o2 - MR A ene ere t cT 5nMesokephalias: caret trac optet a de O Soy Mecakephalias as questa vest a eo we B. Kategorieen des Gesichtshirnschädels. Nee NTO KANT A Na en. EU ae I ES role mae . Mesokrania PEE d cU ani dope ee Soc Megakranida licia e lege ace doti em MD C. Kategorieen der drei Hauptzonen des Hirnschädels. ao SD MTKrOmetOpIS AN A. CEI re è 22 2. Mesometopia I TR MEA à 8 HI 3 Meg-amelopia DE 4 dd EIE MR) !) Leider hat auch Schmidt die Regeln der Geometrie bei der Bestimmung der Dimensionsaxen nicht streng angewendet, da er von keiner für die Schädelform constanten Horizontal- und Verticalebene ausging, wie dies für die Bestimmung der Dimensionen eines Körpers unerlässlich ist. 316 A. v. Tórók, Laufende No. GRETA | 1.. Mikrobrepmatiar,. is 6 es lee, en I à E g"Mesobregmatia' 1:5. sof 9. A uo Sr OST AE CRE &| 3.) Megabregmatia. iix Dou gos. od. doter d M mt de Mikropisthokrama A P. ra. phares dO pO MEI S 5s 2. Mesopisthokrania ie 3). . 5 5 ie ceto: Meralonisthokrania - . — . | . u... SL D. Kategorieen des Gesamtgesichtsschadels. I° Mikroprosopia ., — . 6.) 5 si ven ee ALS ERR a^ "Mesoprosopig secs RME DU HT E NN M 3ScoaMegaprosopla: «1b. dio falla rotaie Seen F. Kategorieen der drei Hauptzonen des Gesichtsschädels. 4 zy A. s Makrokonchia: (7:30 061 We deis o dp HET ie Ws 22:2, Mespkonchia si. as un. e E i EMT 513. Mepakonelià à 200.50. I TOS (uec oto Mikrorhinia | Aoc scs s oe e os SERRE a-Erg a Mégorhinta! Mb PURE LT 1 noi FI, NAMES 1:49; 0 Megarliialicie ue ep firere c dieto ee RUE ^ {day Mikrostomia pine Fotolia TIS ee 3 Ss Di AMesostomia san a N ge A dui 5.) Meoustomia ^ . o9 0 8 9 e e SAS D IL Kategorieen der Form. A'. Kategorieen des Gesamtschädels. a) Relative Länge. Ju Brachykephalia ,545süastioüsesU 54b daher ARE 2: Mesomakrokephalia . 7. #0. 2009 pr. ae ee 3. Makrokephalia ^." . . 27 7.1. u cWiradapian NO REEL b) Relative Breite. I.. Stenokephaliasiutzd aeneo d idebolegdd cal mean dev NS 2. Mesoeurykephalia ". «17. he Re ER o HUY Ke phatase» sua GF aA o duo uilla e > c) Relative Hóhe. 1. Tapinokephalia;j4M sou. osmestusel ib Fee E 2. Mesohypsikephalia + 23.9.0129 AUS he A MEER Be a. cHypsikephala: soy et suite veu. ele ce ui ET B'. Kategorieen des Gesamthirnschädels. a) Relative Länge. 1; /Brachykrania. (Las. cr #4 uh ee dte ii: deere oi 2:+,Mesomakrokranin 414 Guardali rt RR Bere. Hr eI 9. Makrokrania 2:5 y Soe? Ai sel Bier Ur E REO, 9» no m EOM MS ES ID Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. b) Relative Breite. Stenokrania Mesoeurykrania Eurykrania c) Relative Höhe. Tapinokrania . Mesohypsikrania . Hypsikrania C’. Kategorieen der drei Hauptzonen des Hirnschádels. 1. Zona frontalis. a) Relative Lánge. Brachymetopia . Mesomakrometopia Makrometopia b) Relative Breite. Stenometopia . . Mesoeurymetopia . Eurymetopia c) Relative Höhe. Tapinometopia . Mesohypsimetopia Hypsimetopia . 2. Zona parietalis. a) Relative Länge. Brachybregmatia . Mesomakrobregmatia Makrobregmatia . b) Relative Breite. Stenobregmatia Mesoeurybregmatia . . Eurybregmatia c) Relative Hóhe. . Tapinobregmatia . Mesohypsibregmatia . Hypsibregmatia 3. Zona occipitalis. a) Relative Länge. Brachyopisthokrania Mesomakropisthokrania Makropisthokrania 377 Laufende No. 40 41 42 65 66 378 A. v. Tórók, b) Relative Breite. Laufende No. TP Stenopisthokrania e ot mue tao cae e ELL NM 1 ga 2: Mesoeuryopisthokramial rn... efi. We Nr Lr EAM a ee GE 32 HBuryopisthokrania $0.5 2 oM Mut a o eit o ONERE c) Relative Höhe. 1; 'Dapmopisthokraniatin nie... o 2.28 NT ETERNI 2° Mesohypsiopisthokrania —. 4e. 2.2. BP io eel Se Hypsiopisthokrania ne „N. m. ee EE RL D'. Kategorieen des Gesamtgesichtsschädels. a) Relative Länge. 1... Brachyprosopla: bist Slave anta Re 2. Mesomakroprosopia c i ces AN ee as) ee I] SyoMAKroprOSUDIA. Soi Li nn o rsen I I b) Relative Breite. I: S Stenoprosopiasc* law... 1a eA elo LO CESSE 2.445 Mesoeuryprosopiadd4..o2- 2074 7$ 25 :. 4 7€. NS NT Sa Ruüryprosopia eroe uuu co c ao ex Got c) Relative Höhe. l ebapimeprosopid ; — 22 = See. wile 6G ER. a AO Qu Mesohypsiprosopia 7 2 x le oclo ec eS ae 3% Hypsiprosopia te. :5 MU m S^ QS S pa anu I E E. Kategorleen der drei Hauptzonen des Gesichtsschädels. l Zona orbitalis. a) Relative Länge. Issbrachykonchia. tte UT e e Roe o RS To oe SS 2 "Mesomakrokonchia 0.5624 Le ^ ool RE TR 3. Makrokónchla > exu dert suem SECOS D b) Relative Breite. IS Stenokonchia sc ose m ii ee S SU REIS LET EDO NECS I 2- Mesoeurykonchia . 5." c7 a m ut IIT ens On ARNO So Rurykonchla. EU PAT SUAE ts Do c Om TATEM c) Relative Höhe. T^ ‚Tapmokonchias ^ 1.2 ee) etus tuor VAI ES 2. Mesohypsikonehia: 5:525 Sn a es mI eee di dypsikonchid4.: $5 e I Sn er RR LE 2. Zona nasalis. a) Relative Länge. E Brachyrhmia ue er u 9 eme MEET REN Wer u de Mesomakronhinia 52m f X Me eS C M DEED, ae. Makrorhinie ^ .^ LR ym we onto TNCS Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 319 b) Aelative Breite. Laufende No. le Stenorhimiag a ra Ir det a Ha To ys e ETUR 94 aoe MesoeuryrhiDtue ede DM s uic E aD re Q Sc BRuryrhinise teu RR E cr oL M REPONIT PARCS RARE OG) c) Relative Hóhe. f. Tapinorhinia sedo uu EE Ta FA D I A RISE IO EI NO 21 (Mesohypsirhiman ius 3085s CES UNE CADI RO 1026198 Sf Hypsirhinia. ian ecu ENT poen u a e ea gg 3. Zona oralis. a) Relative. Lange. lasBrachystomiap « c iure c hea cde i uot 1.00, o Mesomakrostomia, cu cooper ome lars Ohl cen aa MM RE o Makrostomia e V*. EI MNS RANE TEE er TAS ET OEL RETTEN TEE ECOL RAND) b) Relative Breite. Wn otenostomia. KH. VERS DW HERIBERT ee FOS DsMesoeurystomla jq Sea a ae N Kp Usu ep cv iQ) OSSIA IEVSDONIIQ ngs tet N po p tun URIAET SS c) Relative Höhe. IRRADIO MEI LUD 28nMesohypsistoniale ns denen Bre SITO STO qose OLO SUE yıpsistomia, 093. ob PEE DUC cop da 05 Diese auf einheitlicher geometrischer Grundlage aufgestellten Kategorieen gestatten nach jeder Richtung hin, den kraniometrischen Typus der Schädelformen wenigstens im grossen und ganzen zu be- stimmen, da sie gleichmässig sowohl auf die Variationen des Volumen (absolute Grüsse) wie auch auf diejenigen der Form (relative Grósse der Dimensionen) Rücksicht nehmen; da ferner hier sowohl die ganze Schädelform wie auch ihre wichtigeren Hauptabschnitte insgesamt be- rücksichtigt sind. — Es wird also fortan eine systematisch geordnete kraniometrische Analyse der Schädeltypen möglich sein, was bis jetzt nicht der Fall sein konnte. Nachdem hier angedeutet wurde, in welcher Richtung die Linear- maasse der Schädelform behufs kraniometrischer Bestimmung unter einander combiniert werden müssen (die Krümmungsverhältnisse, welche abermals eine ganz ausführliche Besprechung erheischen, konnten. hier nicht in Betracht gezogen werden), muss ich nunmehr auf die elemen- tare Frage der Schädeltypen übergehen, worüber ein ganz trostloser Zustand in der heutigen Kraniologie herrscht. 380 A. v. Tórók, Ich stelle hier die Frage: Was ist ein Schädeltypus? Was muss darunter eigentlich verstanden werden? Wie kann dessen Begriff ein für allemal präcisiert werden? Wer je die kraniologische Litteratur auf diese Fragen hin consultiert hat, der muss geradezu in Verzweiflung geraten, da er nirgends hierüber eine Aufklärung bekommen kann. „Quot capita tot sensus*, wie viele Autoritäten, so viele specielle Ansichten hierüber! — aber mit dem er- schwerenden Umstande, dass keiner von den Autoritäten sich darüber aussprach, wie er den Begriff eines Schädeltypus eigentlich aufgefasst wissen wollte. Man hat den Namen Schädeltypus bald in dieser, bald in jener undefinierbaren Bedeutung gebraucht, man betrachtete aber das Wort als einen constanten Begriff und meinte desshalb: dass wenn das Wort „Schädeltypus“ genannt wird, ein jeder Kraniologe schon „per se“ wissen muss, was darunter zu verstehen sei. Es wurde bisher mit dem Namen „Schädeltypus“ Missbrauch getrieben, denn man glaubte sich der Pflicht enthoben, den Begriff zu formulieren und auf diese Weise konnte das Wort für alle möglichen illusorischen Speculationen passen: „Wo immer die Begriffe fehlen“ u. s. w. Wollen wir hier die verschiedenen Anwendungen des Namens „Schädeltypus“ eine Revue passieren lassen. Man hat diesen Namen teils in morphologischem (anatomischen, kranioskopischen), teils in geo- metrischem (kraniometrischen) Sinn gebraucht, man hat diesen Namen gleichmässig zur Differentialdiagnose des Normalen und des Abnormen verwendet, man hat diesen Namen in zoologischem wie auch in ethno- logischem, sowie in psychologischem (phrenologischem, psychiatrischen und kriminologischen) Sinne angewendet — aber ohne je angegeben zu haben, was man unter dem gemeinsamen Namen in dem einen und dem anderen Fall eigentlich verstehen solle; man überlies alles mit der grössten Liberalität der Phantasie. Nun ist ja einleuchtend, dass der Name bei diesen vielerlei Anwendungen doch unbedingt etwas Ver- schiedenes bedeuten muss. Der Name „Typus“ war das schätzbarste Kleinod in der bisherigen Kraniologie, da man durch ihn jedwelche Fietion ganz sicher vor dem Blicke etwaiger unbequemer Zuschauer verdecken konnte. Wenn wir uns auf den induetiven Standpunkt der wissenschaft- Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 381 lichen Forschung stellen, so müssen wir fragen: giebt es einen Schädel- typus in der Natur? In der Natur giebt es nur „individuelle“ Schädel- formen, die einander gegenüber die verschiedensten Variationen ihrer Grösse und Form aufweisen — etwas Anderes giebt es in der Natur selbst nicht. Der „Schädeltypus“ ist also nur eine logische Abstraction von den in der Natur vorkommenden „individuellen“ Schädelformen: somit ein Schulbegriff. — Er ist aber ein unbedingt notwendiger und zugleich sehr schwierig zu construierender Begriff. Notwendig, da nur mit seiner Hülfe die thatsächlich verschiedenartigst variierenden „individuellen“ Schädel- formen methodisch unter einander verglichen, folglich auch wissenschaft- lieh untersucht werden können; und höchst schwierig, weil wir die Gesetz- mässigkeit der höchst complicierten Schädelform noch nicht kennen. Es muss also klar sein, dass die Präcision seines Begriffes unbedingt von der Prácision der Abstraction und Construction selbst abhängen muss. Wollte also Jemand die Frage der Schädeltypen irgend einer Bevölkerung wirk- lich wissenschaftlich behandeln, so wäre es seine erste Pflicht, darüber ins Reine zu kommen, nach welchem einheitlichen Princip eine Abstraction der einzelnen Eigentümlichkeiten der Schádelform bewerkstelligt werden soll, damit der betreffende Begriff eines ,Schádeltypus^ bei den Ver- gleichungen als eine sichere und invariable Einheit, als ein constanter Vergleichsmaassstab dienen könnte. Der Begriff jedwedem „Schädel- typus* muss also dem Begriff einer unveränderlichen Vergleichseinheit entsprechen, dessen prdcise Wertbestimmung aber erst nach einer systematischen Analyse der Schädelform an und für sich, sowie nach einem ausreichenden Studium über die ,individuellen* Variationen derselben méglich wird. Was nun das einheitliche Princip einer Ab- straction des kraniometrischen Schädeltypus anbelangt, so kann dasselbe nur der Geometrie entlehnt werden. Es müssen hier also geometrische Vergleichseinheiten aufgestellt werden. Eine solche geometrische Ver- gleichseinheit, die schon für sich allein zum vergleichenden Studium der totalen Schädelform (an welcher alle einzelne Teile höchst ver- schiedentlich variieren) dienen könnte — giebt es nicht; weshalb es auch keinen einzigen an und für sich einfachen „Schädeltypus“ geben kann, welcher als Vergleichseinheit für die verschiedenartigen „indivi- 389 A. v. Török, duellen“ Schädelformen benutzt werden könnte; weshalb wir immer mehrere geometrische Vergleichseinheiten und folglich mehrere einzelne kraniometrische „Schädeltypen“ zur Vergleichsbasis aufstellen müssen. Und hier beginnt die Compliciertheit der Aufgabe. In der dunklen Ahnung der Ungenügendheit eines einzelnen einfachen „Schädeltypus“ hat man mehrere, aber ohne jedwedes wissenschaftliches Prineip — nur nach persönlichem Gutdünken aufgestellt, des Glaubens, dass man schon das Wichtigste und das Richtigste getroffen hat. Ich habe in der obigen Tabelle die auf einheitlichem, geometrischen Princip beruhen- den kraniometrischen Vergleichseinheiten, bei welchem sowohl die ganze Schädelform, wie auch alle ihre anatomischen Hauptbestandteile (Zonen) berücksichtigt sind, angegeben, mittels welcher eine systematische Forschung der verschiedenen „individuellen“ Schädelformen bei den verschiedensten Menschengruppen (Familie, Geschlecht, Stamm, Rasse) möglich ist. Es sind insgesamt 108 Schädeltypen (Kategorieen), die wir bei einer regelrechten wissenschaftlichen Schädelforschung der Völker (z. B. von Europa) zum constanten Vergleichsmaassstab benutzen müssen, damit wir die einzelnen Schädelformen sowohl in Bezug auf die Aehnlichkeiten wie auch in Bezug auf die Unterschiede methodisch mit einander vergleichen können !). Wollte man z. B. nur ein — zwei geometrische Eigenschaften der Schädelform zum constanten Vergleichsmassstab auswählen, wie dies bisher in der That geschehen ist, so bekäme man solche kraniometrische Schädeltypen, die zwar ausserordentlich leicht angewendet werden könnten, wobei man aber in Hinsicht des höchst complicierten ethno- logischen Problem äusserst wenig profitieren könnte, wie dies bei der Anwendung der ursprünglichen Retzius’schen kraniometrischen Schädel- typen: der Dolicho-Brachycephalie, Ortho-Prognathie der Fall war. !) Wenn ich die hier angegebenen 108 kraniometrischen Haupttypen behufs der ethnologischen Schädelforschung empfehle, so kann es mir nicht in den Sinn kommen, dieselben auch für eine bis auf die letzten Details der Schädelform ein- gehende kraniometrische Analyse als genügend zu betrachten. Vorderhand werden aber dieselben vollkommen ausreichen, um die verschiedenen Schädelformen nach einheitlichem Princip systematisch untersuchen zu können, da bei denselben doch alle Hauptbestandteile der Schädelform und zwar sowohl in Bezug auf die Variationen des Volumen wie auch der Grósse berücksichtigt sind — wie dies bei den bisherigen kraniometrischen Kategorieen nicht der Fall war. Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 383 Für den Anfang der Forschung war es gewiss sehr wichtig, zu erfahren, dass dasjenige, was man schon früher mit dem blossen Blicke mehr oder minder ungenau wahrnehmen konnte, nunmehr mittels Zahlen ein für allemal zu fixieren gelungen sei, und so hat man in dem Maass- verhältnis der Länge und Breite des Hirnschädels eine geometrische Einheit, Vergleichsmaassstab gefunden, wodurch ein Vergleich nach dieser Richtung hin zur Möglichkeit wurde. Wenn auch zwar nach verhältnis- mässig längerer Zeit, aber es hat sich doch herausgestellt, dass diese einseitigen Typen der Dolicho- und Brachycephalie nicht genügend für einen systematischen Ueberblick der verschiedenen Schädelformen der Erdbewohner sind. Die Notwendigkeit der zusammengesetzteren Typen ist also infolge der Erfahrung mit der Zeit zur Evidenz gelangt. Da man aber die Schädelform an und für sich behufs Eruierung seiner geometrischen Eigentümlichkeiten niemals studierte und sofort nur das ethnologische Problem vor Augen nahm, so steuerte man unvorbereitet und ohne Compass in den Ocean dieses Problems hinaus, wobei man eine Ueberraschung nach der anderen erfahren musste. Der eine Forscher vermeinte in dem einen — ein anderer Forscher wieder in einem anderen einseitigen geometrischen Verhältnis der Schädelform jenen fixen Punkt glücklich aufgefunden zu haben, womit alle Schwierig- keiten des Problems aus den Angeln gehoben werden könnten, und das Facit der bisherigen Versuche ist: dass man bis zum heutigen Tag über die Schlagwörter nicht hinaus ist und wir von einer syste- — matischen kramologischen Vergleichung der verschiedenen Völker dem Wesen nach heute ebensoweit stehen, wie zu Retzius’ Zeiten. Zu Retzius’ Zeiten konnte man alle sogenannten Menschenrassen unter die vier kraniometrischen Typen ebenso gut verteilen, wie es jetzt nach Kollmann die sämtlichen europäischen Völker in fünf Rassen (Kollmann bezeichnet die Typen wie er sagt mit dem „voller klingenden“ Namen: Rassen) oder die gesamte Menschheit in 18 Varietäten oder Rassen einzuteilen möglich ist. Wenn wir aber sehen, dass z. B. unter dem Typus der sogenannten „chamaeprosopen brachycephalen Rasse“ die Schädelformen von: Friesen, Vierländern (Hamburg), Schweizern, Bayern, Englàndern, prähistorischen Schädeln aus Frankreich, Albanesen und Ungarn als Muster zusammengestellt sind (s. III. S. 28), so können 384 A. v. Török, wir in unseren Erwartungen doch nicht befriedigt sein; ebenso wie die Nachfoleer von Retzius sich mit jenen Typen nicht zufrieden geben konnten, wo z. B. in der orthognathen Dolichocephalie: die Römer, Alt-Helenen, Kelten, Gallier, Briten, Schotten, Wallonen, Flamänder, Germanen, Scandinavier, Hindu, Araber, Juden gemeinsam vertreten waren. Es ist ja doch einleuchtend, dass alle diese hier genannten Völker von einander — trotz dieses gemeinschaftlichen, kraniologischen Typus — durch schon dem einfachen Blicke auffallende Schädelformen verschieden sind. Da aber der Zweck einer wissenschaftlichen ethno- logischen Kraniologie doch nur darin bestehen kann: dass sowohl der Grad der Aehnlichkeiten wie auch der Verschiedenheiten zwischen den einzelnen Völkern gleichmässig festzustellen möglich sei; so werden wir ja doch einsehen müssen, dass mittels dieses einseitigen Typus dieser Zweck niemals erreicht werden kann! Man wiegt sich bei dieser Methode der ethnologischen Kraniologie in Illusionen nach verschiedener Richtung hin, da man einerseits der Meinung ist, als könnten die Schädelformen der verschiedenen Völker mittels dieser einseitigen, nur einzelne geometrische Eigenschaften der Schädelform in Betracht ziehenden kraniometrischen Typen wirklich charakterisiert werden und da man andererseits aus der Aehnlichkeit solcher einseitigen Typen zugleich auch auf die Blutsverwandtschaft und aus der Verschiedenheit auf einen fremden Ursprung der Völker schliesst. Da also der Name „Schädeltypus“ bisher mit ganz verschiedenen Begriffen verbunden wurde, muss zunächst klargestellt werden, in welchem Sinne dieses Wort bei der kraniometrischen Charakteristik der Schädelform gebraucht werden soll. Wir dürfen den Namen „kraniometrischer Schddeltypus* aus- schliesslich nur vom Standpunkte der geometrischen Analyse der Schädelform ohne jedwede Verknüpfung mit Begriffen anderer Probleme, z. B. der Ethnologie ete., gebrauchen. Wir müssen uns demzufolge vor allen Dingen hüten, den Begriff eines „kraniometrischen Typus“ im Sinne einer „Rasse“ zu nehmen und zwar um so mehr, als der Begriff „Rasse“, wie es die zoologischen und botanischen Discussionen bewiesen haben, ohnehin nicht präcis definierbar ist. Es giebt ja keine Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 385 einzige Thatsache, woraus man streng wissenschaftlich schliessen dürfte: dass gewisse kraniometrische Eigentümlichkeiten constant mit gewissen anderen somatischen Eigentümlichkeiten zugleich vorhanden sein müss- ten; im Gegenteil finden wir, dass bei einer und derselben Kategorie der Grösse und Form des Schädels die übrigen Körpermerkmale ganz verschiedentlich combiniert auftreten können. Und so ist es erklärlich, dass z. B. derselbe ,chamaeprosope brachycephale* Typus bei so ver- schiedenen Vólkern und sogenannten Rassen vorkommen kann. Es ist ja doch einleuchtend, dass, da der Schädel nur einen Teil — wenn auch den charakteristischsten Teil — des Körpers bildet, der Begriff eines Körpertypus (wonach wir die Menschenrassen mit einander ver- gleichen müssen) immer noch zusammengesetzter sein muss, als derjenige des Schádeltypus ist; weshalb man beide Begriffe nicht adaequat be- trachten und folglich bei der Classification der Völker die Anzahl der Schädeltypen nicht für die Anzahl der „Rassen“ nehmen darf. Wenn also die einseitig auf nur einige Maassverhältnisse der Schädelform basierten kramiometrischen Typen bei den europäischen Völkern nach- gewiesen werden können, so folgt daraus nicht im mindesten, dass diese Völker insgesamt aus fünf Rassen bestehen. Es ist ja doch klar, dass bei einer systematischen kraniometrischen Analyse der Schädelform nicht fünf, sondern unverhältnismässig viel mehr „Schädeltypen“ sich sanz notwendig ergeben; sollten also diese sehr vielen Schädeltypen bei den europäischen Völkern ebenso vielen Menschenrassen entsprechen müssen? Sobald man den vagen Begriff einer „Rasse“ mit irgend einem mehr oder weniger einseitig aufgestellten Schädeltypus verquickt, so ver- fällt man in einen „Circulus vitiosus“, wo dann jede weitere Discussion in ein Wortspiel ausarten muss !). Wie ungemein illusorisch die Miteinbeziehung des Begrifies der „Rasse“ in die kraniometrischen Kategorieen sein muss, ergiebt sich 1) Da diese 5 kraniometrischen Typen gewiss bei einem jeden einzelnen euro- päischen Volke nachgewiesen werden können, so ist nicht nur die ganze Bevölke- rung Europas, sondern sogar ein jedes europäische Volk schon für sich allein auf 5 Rassen zurückzuführen; ich habe aber schon bei der Bevölkerung einer einzigen Stadt (nämlich in Budapest) nicht nur diese 5 „Rassen“, sondern noch mehrere der- artige „Rassen“ nachweisen können. Nun frage man sich, wozu eine solche Rassen- lehre eigentlich dienen soll? Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 25 386 A. v. Török, aus folgenden Ueberlegungen: 1. Man hat bisher die Menschheit in eine höchst divergierende Anzahl von Rassen eingeteilt, und bis zum heutigen Tage weiss man nicht, nach welchen constant genommenen Merkmalen die Erdbewohner in prácis unterscheidbare Gruppen „Rassen“ einzuteilen sind. 2. Weiss kein Mensch etwas über den Ursprung der vermeintlichen „Rassen“, man weiss nicht, ob die Menschheit mono- oder polyphyletischen Ursprunges sei? Dies müsste man aber unbedingt wissen, um die Rassenfrage überhaupt wissenschaftlich analisieren zu können. Es ist klar, dass, wenn das menschliche Geschlecht mono- phyletischen Ursprunges ist, alle sogenannten „Rassen“ von einem einzigen Menschenpaare abstammend, ihre charakteristischen Unterschiede erst mit der Zeit und unter dem Einfluss der umgebenden Natur erhalten haben mussten. In diesem Falle müsste aber der Begriff einer so- genannten „Rasse“ ganz anders aufgefasst werden, als wenn die Mensch- heit einen polyphyletischen Ursprung hat. In diesem letzteren Fall aber müsste man wieder genau wissen, wie vielen somatisch verschieden charakterisierten Stammpaaren die Menschheit ihren Ursprung verdankt und wie diese originären Rassen von einander präcis unterschieden werden können, damit wir dann im Stande sind, die etwa noch heute existierenden „reinen“ Rassen von den „gemischten“ Rassen zu unter- scheiden. Aber alle diese Fragen sind Rätsel, denen gegenüber wir ganz machtlos sind, und alle Speculationen hierüber können somit im Grunde genommen nur dazu dienen, den Mangel an reellem Wissen mittels wohlklingender Worte dem äusseren Schein zuliebe decorativ bemänteln zu können. 3. Aber von allen diesen Rätseln auch abgesehen, muss eine Verquickung der kraniometrischen Typen mit der Rassen- einteilung der Menschheit deshalb perhorresciert werden, weil wir über eine gesetzmässige Correlation zwischen der typischen Schädelform und derjenigen des übrigen Körpers bisher nicht das Mindeste wissen, somit auch keine allgemein gültigen Schlüsse gezogen werden können, und folglich auch die Einteilung der Menschheit in 18 einseitig aufgestellte kraniometrische Rassen jeder reellen wissenschaftlichen Grundlage ent- behren muss. Es muss aus dem soeben Gesagten doch Jedermann klar sein, dass wir durch das kraniometrische Studium allein die Rassenfrage Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 387 nicht lösen können, da der Schädel dem ganzen Organismus gegenüber nur einen Teil bildet, somit auch im besten Falle derlei Schlussfolgerungen nur die Beweiskraft eines Argumentes „a nori ad majus" besitzen kónnen. Aber auch eine andere ganz elementare Anforderung der richtigen Logik muss uns vor einer Verquickung des Problems der Schädeltypen mit dem Problem der „Rassen“ ernstlich warnen. Wir haben es hier nämlich mit zwei unbekannten Grössen zu thun. Den präcisen Begriff eines Schädeltypus zu definieren, ist bisher eben so wenig gelungen, wie denjenigen einer Menschenrasse. Würde dies eben nicht der Fall sein, so fehlte ja doch jedweder Grund zu derartigen Diseussionen. Aber schon die elementare Mathematik lehrt, dass bei einer Gleichung mit zwei unbekannten Grössen eine jede für sich be- stimmt werden muss (die Methode der Absonderung von Unbekannten); eine solche Methode, wodurch auf einmal zwei unbekannte Grössen bestimmt werden könnten — kennt auch die Mathematik nicht. Es ist doch klar, das beim heutigen Stande unserer Kenntnisse: weder die Schädeltypusfrage durch die Rassenfrage, noch diese durch jene aufgeklärt werden könnte. Eine Hypothese kann doch nicht durch eine andere Hypothese bewiesen werden. Wenn also schon die elementare Logik sowie die Mathematik uns davon überzeugen, wie unrichtig ein solches Verfahren sein muss, so wollen wir doch fragen: wie es erklärt werden könnte, dass man doch einen solchen Versuch gemacht hat? Ein solcher Versuch konnte einzig allein nur infolge einer Begriffs- verwechselung geschehen. Diese Begriffsverwechselung geschah aber wieder infolge davon, dass man das eigentliche Thema der kranio- metrischen Analyse der Schädelform nicht ins Auge fasste. Was ist das eigentliche Thema der kraniometrischen Analyse? was kann es einzig allein sein? Gewiss nichts anderes: als dass man mit ihrer Hülfe die geometrischen Eigenschaften der Schädelform möglichst genau nachweist; und da es keine zwei gleiche Schädelformen giebt: dass man die Variationen bei den einzelnen „individuellen“ Schädelformen prücisiert; und endlich, da wir wissen wollen, inwiefern die Menschen- gruppen einander ähnlich oder verschieden sind: dass man diese Aehnlichkeiten und Verschiedenheiten mittels geometrischer Kategorieen 25* 388 A. v. Tórók, („kraniometrischer Schädeltypen“) moglichst genau formuliert. dar- stellen könne. Darin muss also das wesentliche Moment jedweder wissenschaft- lichen kraniometrischen Analyse gesucht werden. Diese Aufgabe muss die kraniometrische Analyse lösen, soll dieselbe einen Anspruch auf eine wissenschaftliche Dignität erheben können. — Mit dieser Arbeit ist aber ihr eigentliches Thema schon erschöpft, mehr kann sie nicht leisten; somit müssen alle übrigen Fragen durch anderweitige Forsch- ungen der somatischen Anthropologie gelöst werden. Eine solche anderweitig zu lösende Frage ist aber auch die Rassenfrage. Wenn man aber diese Begriffe verwechselt, verliert man jeden soliden Boden und gerät in ein Labyrinth von Fictionen, aus welchem eine Befreiung nur mit harter Mühe gelingen kann. („Nichts ist leichter als Luftschlösser aufzubauen, und nichts ist schwieriger als Luftschlösser niederzureissen.“) In einem solchen Labyrinth bewegt sich die heutige, mit der Rassenfrage verquickte kraniometrische Ana- lyse der Schádelform. Denn anstatt die geometrischen Eigenschaften der Schädelform an und für sich systematisch zu studieren, ferner anstatt sich eine solide Kenntnis über die thatsáchlich vorkommenden „individuellen“ Variationen der Schädelform innerhalb einer schon be- kannten Menschengruppe verschaffen zu wollen und endlich anstatt darnach zu trachten, im weiteren Verlauf der Forschung bei den ver- schiedenen Menschengruppen, z. B. bei den einzelnen Vólkern, die speciellen charakteristischen Variationen der Schädelform auf Grund- lage von zahlreichen und genügend langen Schädelserien zur Evidenz zu bringen: greift man aus dem geometrischen Problem ein oder zwei geometrische Verhältnisse der Schädelform heraus, stellt dann einseitige geometrische Kategorieen („Schädeltypus-Rassen“) auf — ohne sich um das Wesen, um die eigentliche Aufgabe der Kraniometrie zu be- kümmern — bestimmt man nach der Schablone die Völker einzelner Continente und der gesamten Menschheit! Welch’ traurige Verirrungen des Geistes mit einer solchen specula- tiven Richtung verbunden sein müssen, ergiebt sich daraus: dass man bei einer solchen kraniologischen „Forschung“ die schablonenhafte Arbeit für die Hauptsache ansieht und das Problem selbst für leicht Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie. 389 nimmt; hingegen die eigentliche Forschung, d. 2. die systematische kraniometrische Analyse, als eine Nebensache betrachtet und die enormen Schwierigkeiten des zu lösenden Problems gänzlich übersieht. Worin sollte noch die Trostlosigkeit der bisherigen Kraniologie — welche Trostlosigkeit v. Ihering schon vor 20 Jahren hervorheben musste — gesucht werden, wenn nicht in dieser Verwechselung der Begriffe? Budapest, den 2. Januar 1893. (Anthropologisches Museum.) Nouvelles universitaires.) M. A. Nicolas est nommé professeur d'anatomie à l'université de Nancy. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international mensuel“ les fera connaître dans le plus bref délai. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. SA US a bu p re = y mem, — «ny 28 1888 (Travail du Laboratoire d'histologie de l'Université de Liége.) Étude sur la resorption du cartilage et le développe- ment des os longs chez les Oiseaux par A. Brachet. (Avec pl. XII-XV.) Le róle des cellules cartilagineuses dans l’ossification indirecte est encore loin d'étre bien connu. Les uns admettent que, par suite de la résorption de la substance fondamentale, les cellules mises en liberté passent dans la moelle. "Telle est l'opinion de Van Brunn [4], Schöney [12], Leboueq [7], Julin [9], Ranvier [416]. D'autres, au contraire, prétendent que les cellules cartilagineuses jouent un rôle purement passif, et qu'au lieu de donner naissance aux éléments médullaires, elles dégénérent et finissent par disparaitre. Celle idée est défendue par Stieda [1], Strelzoff [2, 5], Katschevsko [11 | et tout récemment encore par Leser [15]. Quelques auteurs, notamment Schóney et Kassowiez |S] ont conclu de leurs observations que les cellules cartilagineuses participent à la formation des éléments du sang. Retzius [15] a observé qu'au niveau de la zone granuleuse, les cellules cartilagineuses, considérablement modifiées, poussent des pro- longements qui se mettent en rapport avec les capillaires sanguins; en suite, les corpuscules du sang pénétrent dans l’intérieur de la cellule cartilagineuse. On est done en presence de plusieurs opinions diametralement opposées. 392 A. Brachet, En cherchant à vérifier les observations de Denys sur la texture de la moelle osseuse des oiseaux, jai constaté qu'à un certain stade du développement, il existe dans les os longs du Poulet un canal médullaire unique, trés large, occupant toute la diaphyse de l'os en voie de développement et limité à ses deux extrémités par du carti- lage en voie de résorption. Monsieur le Professeur Swaen me fit remarquer que c'était trés probablement un excellent objet pour étudier le röle des cellules cartilagineuses dans le processus de la résorption, et dans celui de l'ossification indirecte qui se produirait trés proba- blement à une phase ultérieure de développement de los. Il m'en- sagea alors à poursuivre mon étude dans ce sens. Je tiens essentiellement à le remercier des conseils et des encou- ragements quil n'a cessé de me prodiguer pendant tout le cours de mes recherches. En ce qui concerne l'ossification chez les oiseaux, jindiquerai en quelques mots les résultats des travaux de Strelzoff [5], de Schöney [72] et de Van der Stricht [17, 18]. D’après Strelzoff, à la suite de la formation de la lame péri- chondrale fondamentale, la moelle osseuse, venue du périchondre, pénétre dans l'ébauche cartilagineuse de l'os, au niveau de la diaphyse. A cet endroit, les cellules cartilagineuses sont grandes, hypertrophiées. La substance fondamentale n'est pas calcifiée. Le cartilage se résorbe les cellules dégénérent, et la moelle avec ses vaisseaux vient remplir les espaces laissés libres par le fait de cette résorption. La moelle, creusant à travers le cartilage des canaux paralleles les uns aux autres, gagne la partie supérieure de la diaphyse. Pendant tout ce temps, il ne se forme pas d'os endochondral A ce moment, la caleification de la substance fondamentale se produit, et elle débute par le centre des ilots cartilagineux restants, c'est à dire là oü les cellules sont le plus hypertrophiées. Alors seulement commence l'ossification endochondrale. Des ostéo- blastes, provenant du périchondre, se disposent sur les parois des canaux médullaires formés en canaux primaires, et y déposent de l'os. De ces canaux primaires partent alors latéralement des canaux secon- daires, et de ceux-ci des canaux tertiaires, dans lesquels les mémes Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des oiseaux. 393 phenomenes se produisent. En résumé, il y a résorption de cartilage non calcifié d'abord, calcifié ensuite, et dans les deux cas, les cellules cartilagineuses s'atrophient et disparaissent. De plus Yossification endochondrale ne commence que lorsque la résorption se fait dans du cartilage calcifié; la moelle et les ostéo- blastes proviennent du périchondre. Pour Schöney, qui n'a étudié l'ossification que dans l'épiphyse, par conséquent, chez des Poulets déjà agés, certaines travées cartila- eineuses subissent une ossification métaplastique, les autres se résorbent, les cellules cartilagineuses passent dans la moelle, et concourrent à la formation des éléments médullaires, notamment des ostéoblastes et des éléments du sang. Van der Stricht [17], ne parle qu'incidemment de la résorption du cartilage, et de l’ossification chez les oiseaux. Il admet que la sub- stance fondamentale se décalcifie avant de se résorber, et que les cellules cartilagineuses deviennent des ostéoblastes. Dans son travail sur la genèse des globules du sang [75] il ne donne aucun renseigne- ment sur le sujet qui nous occupe, seulement, il découle de ses ob- servations que les cellules cartilagineuses ne participent en aucune facon à la formation des leucocytes éosinophyles. J'aurai d'ailleurs, plus loin, l'occasion de revenir sur ce travail. Objets de l'étude. Ce sont les os longs du Poulet qui m'ont surtout servi dans ces recherches. J'ai étudié les transformations que subit le cartilage depuis le dixième jour d'incubation, époque à laquelle débute la résorption dans le fémur, jusqu'au dixieme jour après la sortie de l’oeuf. A ce moment, les épiphyses sont en pleine vole d'ossification. La fixation au liquide de Flemming ou de Hermann, et la colo- ration à la Safranine, aprés décalcification par l'aleool à 80° contenant 1°/, d'acide chlorhydrique, m'ont donné les meilleurs résultats. 394 A. Brachet, Le sublimé, lacide pierique, le liquide de Muller, sont beaucoup moins favorables au point de vue de la conservation des éléments cellulaires, mais ils ont lavantage de permettre des colorations plus variées, ce qui est important pour l'étude des modifications que subit la substance fondamentale du cartilage avant de se résorber. J'ai aussi pratiqué un certain nombre de coupes sur le frais. Il y a lieu de distinguer dans la résorption du cartilage d'un os long chez le Poulet, deux phases bien tranchées. Dans la premiere, la disparition du cartilage a pour résultat la formation de la cavite axiale de l'os, et d'une partie du cóne carti- lagineux médullaire décrit par Van der Stricht [27]. Pendant cette premiére phase, la substance fondamentale n'est pas calcifiée. Dans la seconde phase, la résorption se fait dans du cartilage calcifié, et l'ossification endochondrale proprement dite, commence. Ces deux phases ont d'ailleurs été déjà signalées par Strelzoff. Premiére phase. Sur une coupe longitudinale du fémur d'un poulet de onze jours, la lame osseuse périchondrale fondamentale se montre sous la forme d'une mince couche, colorée en rouge par la Safranine, allant en s'amincissant vers les épiphyses, et se terminant à une courte distance de celles-ci (8, fig. 1). Le cartilage diaphysaire est déjà en voie de résorption. Mais avant d'aborder l'étude de ce processus, il est nécessaire de décrire l'aspect du cartilage dans ses différents zones. En allant des épiphyses vers la diaphyse, on trouve (1, fig 1), recouvrant l'épiphyse, une zone formée de trois ou quatre couches de cellules fusiformes dont le grand axe est dirigé parallélement à la surface libre, se continuant à la périphérie du cartilage avec le péri- chondre. Ces cellules fusiformes donneront naissance à la couche de fibro-cartilage articulaire que Van der Stricht décrit dans son travail sur la structure du cartilage chez les oiseaux [17]. Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des oiseaux. 395 Au dessous de cette zóne, et constituant tout le reste de l'épi- physe, se trouve du cartilage à l'état embryonnaire (2, fig. 1). Les cellules en sont irrégulièrement arrondies, logées dans une substance fondamentale homogene, mais ne sont pas encapsulées. Faisant suite à ce cartilage embryonnaire, on observe une troisieme zöne (3, fig. 1), occupant l'extrémité épiphysaire de la diaphyse. Elle est formée de cellules fusiformes, dont le grand axe est disposé perpen- dieulairement à laxe de la diaphyse, et qui donnent au cartilage l'aspect quil présente au niveau de la zone de prolifération dans lossification indirecte. Comme on peut s'en convaincre par l'examen de la figure 1, cette troisieme zóne est assez étendue. Les cellules dans les trois zónes que je viens de décrire, se multi- plient activement par voie mitosique. Au fur et à mesure que l'on s’approche du milieu de la diaphyse, (4, fig. 1) les cellules cartilagineuses deviennent plus volumineuses, leur noyau devient irrégulier, trés grand. C'est avec peine que lon y distingue un reticulum nucléaire, et le nucléole seul semble encore absorber les matiéres colorantes (Pl. XIL fig. 3) En un mot, à la zóne de prolifération, succéde une zóne d'hypertrophie. Dans toute cette zóne et dans la partie inférieure de la zóne sus jacente, la substance fondamentale se colore fortement par les divers réactifs: Safranine, hématoxyline, bleu de méthyléne, etc. (7, fig. 1). Mais dans la zone suivante, à mesure que l’on se rapproche de la ligne de résorption, on voit au contraire la substance fondamentale se décolorer peu à peu, pour finir par devenir tout à fait incolore, et par ne plus se distinguer que par une légére réfringence. En méme temps que se manifeste cette décoloration de la sub- stance fondamentale, les cellules changent beaucoup d'aspect: elles de- viennent moins volumineuses, leur protoplasme semble se condenser, devient grossierement granuleux, les contours cellulaires s'accusent davantage, la cellule ne remplit plus complétement sa cavité, le noyau devient plus petit, montre un réticulum chromatique et une membrane nucléaire trés nette (Pl. XII. fig. 2 b). En résumé tandis que dans la zóne d'hypertrophie, les cellules semblaient en voie de dégénérescence, ou voisinage de la zóne de 396 A. Brachet, résorption, elles ont laspect de cellules plus vivantes, en quelque sorte régénérées. Aussi pourrait-on appeler cette dernière zone: zone de régénération. Ch. Julin avait déjà observé quelquechose d'analogue dans le maxillaire inférieur de la Baleine. Il est à remarquer que dans aucune partie du cartilage, la sub- stance fondamentale n'est calcifiée; seulement, sur des coupes pratiquées sur le frais, dans les endroits qui se colorent fortement par les matieres colorantes, la substance fondamentale est sombre, opaque, tandis que le reste du cartilage, montre cette méme substance absolument claire, légèrement réfringente. Toutefois, dans cette substance plus sembre, on ne voit pas trace de granulations calcaires; l’addition d'un acide ne donne aucun degagement de gaz et ne modifie en rien l'aspect de la substance intercellulaire. Il y a donc une modification chimique de la substance fondamentale du cartilage, en méme temps que les cellules cartilagineuses semblent revenir à un état plus embryonnaire au voisinage de la zóne de résorption. Ces modifications préparent la résorption, qui apparait dans la zone suivante. C’est celle quil me reste à décrire. La pénétration de la moelle embryonnaire dans la diaphyse cartilagineuse de l'os en voie de formation, est accompagnée de la disparition du cartilage pré- existant. La moelle vient remplir l'espace laissé libre par la résorption du cartilage, et vers le 11°we jour, dans la diaphyse du fémur du poulet, lébauche du canal central est déjà formée. La résorption se fait de telle sorte que le canal à ce stade est limité (fiv. 1) par la lame périchondrale fondamentale et principalement par le cartilage en voie de résorption, qui forme à chaque extrémité, une espece de voüte au canal central. A ce niveau, comme je l'ai dit plus haut, la substance fondamen- tale du cartilage ne se colore plus par les différentes matiéres colo- rantes. Elle se distingue seulement par une légére réfringence et semble se perdre insensiblement dans la substance fondamentale mu- queuse du tissu médullaire. La figure 2 montre ce processus; les capsules cartilagineuses ouvertes constituent des especes d'anfractuosités, au fond desquelles a Sur la résorption du cartilage ete. des longs os des olseaux. 391 la limite entre la substance fondamentale du cartilage et la substance intercellulaire de la moelle est encore marquée par une fine ligne brillante. Au contraire, entre ces anfractuosités, les travées de sub- stance fondamentale ne présentent plus aucune limite, et disparaissent petit à petit en se perdant dans la moelle. En réalité, en ne peut pas dire quil y ait ici résorption du cartilage, mais plutôt qu'il se produit une modification chimique, une fonte muqueuse, ou encore un retour de cette substance à une forme plus embryonnaire. Ces trans- formations se marquent par une décoloration progressive, puis finale- ment pas une disparition de la substance fondamentale du cartilage. Des lors, on congoit trés bien, que les cellules cartilagineuses elles- mémes, reviennent également à une forme plus embryonnaire, c'est à dire qu'elles se régénérent au fur et à mesure que l'on se rapproche de la zone de résorption. Par le fait de la disparition de la substance fondamentale, les cellules cartilagineuses se trouvent libres dans la moelle. Elles remplissent les anfractuosités dont jai parté plus haut, et forment là une zóne assez étendue située entre la moelle proprement dite et le cartilage en voie de résorption. Voir Pl. XII. fig. 2, 4, 5. Comme on peut le constater, l'aspect des cellules cartilagineuses mises en liberté est absolument le méme que celui des cellules encore con- tenues dans la substance fondamentale du cartilage. On les observe avec cette forme caracteristique assez loin du cartilage en voie de résorption. Elles se multiplient activement par mitose, dés louverture des capsules, et méme parfois avant, comme le montre la Pl. XII. fig. 4, où lon voit une cellule cartilagineuse en voie de division, alors qu'elle est encore de toutes parts entourée de substance fondamentale car- tilagineuse, déjà modifiée, il est vrai, mais encore bien distincte. Au fur et à mesure que le processus gagne les parties supérieures de la diaphyse, ces cellules cartilagineuses, engagées ainsi plus pro- fondément dans la moelle, perdent leurs contours arrondis, poussent des prolongements de plus en plus accusés, s'anastomosent entre elles, et finalement forment un réseau de tissu muqueux, dans les mailles duquel pénétrent des leucocytes à granulations éosinophyles, et des leucocytes à protoplasme finement granuleux. 398 A. Brachet, En d’autres termes, elles viennent former le tissu de soutien de la moelle embryonnaire (Pl. XII. fig. 2; Pl. XII. fig. 9). Dans tous ces elements, on trouve de nombreuses figures karyokinetiques. Quand la résorption gagne cette partie du cartilage qui se trouve immédiatement en dedans de la lame osseuse périchondrale fonda- mentale, le sort des cellules cartilagineuses est un peu différent. Lorsque la substance fondamentale est disparue, on voit (Pl. XII. fig. 5) les cellules cartilagineuses s'allonger, devenir fusiformes; leur protoplasme se condense, devient plus finement granuleux, prend une teinte brünätre par la Safranine, et ces éléments ainsi modifiés, vien- nent s'appliquer sur la face interne de la lame périchondrale fonda- mentale, et se comportent comme des ostéoblastes. Entre cette couche ostéoblastique et la moelle proprement dite, se voit une couche de cellules étoilées provenant des cellules cartila- gineuses, dont un certain nombre peuvent subir les modifications que je viens de décrire, et venir remplacer les ostéoblastes devenus corpus- cules osseux, tandis que les autres formeront le tissu de soutien de la moélle. En résumé, les cellules cartilagineuses, mises en liberté par la résorption ou la transformation muqueuse de la substance fondamentale, se multiplient et deviennent des cellules du tissu muqueux. A la face interne de la lame périchondrale fondamentale, ces cellules cartila- gineuses libres, ou devenues cellules du tissu muqueux, peuvent jouer le róle d'ostéoblastes, et former là du tissu osseux. Mais il my a pas d'ossification endochondrale puisquil ne se dépose pas d'os à la surface des travées de substance fondamentale du cartilage. Quant à la moelle embryonnaire, elle présente à ce stade une structure trés simple. Elle est constituée de larges capillaires veineux, remplis de globules rouges, avec par ci par là de rares leucocytes à protoplasme finement granuleux; en outre, de capillaires artériels, à paroi endothéliale plus épaisse, mais dont le calibre est beaucoup plus étroit, et présentant le méme contenu que les capillaires veineux. Entre les vaisseaux, se trouvent des cellules ramifiées, anastomosées, da facon à former un réseau dans les mailles duquel se trouvent quel- ques leucocytes éosinophyles, et quelques leucocytes à protoplasme Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des olseaux. 399 finement granuleux. D’après Van der Stricht, et c’est également mon opinion, ces leucocytes ont pénétré dans la moelle en traversant la paroi des capillaires. Mais au voisinage de la zóne de résorption du cartilage, la texture de la moelle se modifie. Outre les cellules cartilagineuses mises en liberté, on y trouve, disséminées, de grandes cellules multinucléées, de forme et de dimension variables, et dont les plus volumineuses, présen- tent des relations manifestes, plus ou moins étendues, avec la substance fondamentale du cartilage, décolorée, ramollie à ce niveau (Pl. XII. fig. 2, 4, 5, 6). Elles semblent méme se continuer dans le cartilage, faire corps avec lui, et se comporter vis à vis de sa substance fonda- mentale comme les myéloplaxes ou ostéoclastes de Kölliker se com- portent vis à vis du tissu osseux. Ces cellules ont un protoplasme assez finement granuleux, se colo- rant fortement en rouge brunátre par la safranine, en violet foncé par lhématoxyline. Les noyaux, toujours en nombre considérable, présen- tent un nucléole trés apparent, un réticulum chromatique net. On observe de plus assez facilement que ces cellules sont en con- tinuité avec les vaisseaux de la moelle embryonnaire, surtout avec les capilaires veineux. Souvent, i| ny a pas de limite entre la paroi vasculaire et elles, et l'on voit parfois la cavité du capillaire, se continuer dans lintérieur de la cellule multinucléée (Pl. XIII. fig. 12). Evidemment, sur une méme coupe, on ne peut pas voir cette con- tinuité pour toutes les cellules, mais comme celles-ci se présentent sur deux ou trois coupes successives, ou peut démontrer presque toujours la relation qui existe entre les capillaires et elles. Ces cellules multinucléées doivent étre interprétées comme étant des bourgeonnements vasculaires, qui se forment dans la moelle em- bryonnaire, et viennent s'appliquer sur la substance fondamentale du cartilage pour jouer le rôle de chondroclastes. Ces cellules en se creusant ultérieurement peuvent amener l’accroissement du réseau vas- culaire de la moelle osseuse. Wegner [6] et Leboueq [10] ont déjà observé que les ostéoclastes sont en continuité avec les vaisseaux. Schaffer [14] dans la figure 20 de son mémoire indique également un ostéoclaste en rapport avec un capillaire. Leboucq donne une description 400 A. Brachet, trés détaillée des relations observées par lui entre les capillaires et les ostéoclastes. Cette description peut s'appliquer presque point pas point aux chondroclastes que je viens de décrire. D'après lui, les vaisseaux, en s’accroissant dans Ja moelle osseuse se développent au moyen de bourgeonnements protoplasmatiques multi- nuclées, fournis par la paroi des capillaires. Si ces bourgeons vascu- laires sont libres dans la moelle, ils seront effilés en pointe, souvent bifurqués, ou méme ramifiés. Mais sils arrivent au contact d'un corps plus ou moins résistant, ils s'étaleront en surface, s'appliqueront sur ce corps, et en ameneront la résorption, peut étre par compression. Chez le Poulet, lors de la résorption du cartilage, les choses se passent absolument de méme. Les chondroclastes ne se trouvent d'ail- leurs qu'au niveau de la zone de résorption, c'est-à-dire là où il y a accroissement des vaisseaux. Dans la premiére phase du développement des os chez le Poulet, la disparition de la substance fondamentale ne peut cependant étre attribuée exclusivement aux chondroclastes. En effet, ces éléments ne se trouvent pas appliqués en couche continue sur les travées cartila- gineuses; ils ne sy volent que par places, et l'on trouve beaucoup d'endroits où il y a résorption manifeste sans l'intervention de chon- droclastes. Un autre facteur beaucoup plus important intervient: c'est la modification chimique, la fonte muqueuse de la substance fonda- mentale, dont jai parlé plus haut. Chez un Poulet de 15 jours, les différences entre les diverses zones sont toujours les mémes (Pl. XIII. fig. 11). La premiere est seulement un peu plus épaisse, présentant déjà un aspect plus ou moins fibrillaire. La seconde (2, fig. 11), est plus développée qu'au stade précédent, et les cellules qui la constituent ont presque l'aspect de cellules carti- lagineuses typiques. La zóne de régénération (5, fig. 11) est plus étendue. Nulle part, il ny a trace de calcification, et les différences de coloration que présente la substance fondamentale, par la safranine, l'hématoxyline, etc., sont, comme on peut s'en convaincre par l'examen de la figure 11, à peu prés les mémes que chez un Poulet de 11 jours. ——— n! Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des oiseaux. 401 L/os, dans son ensemble est naturellement devenu plus volumineux. A partir de ce moment, la résorption du cartilage se fait surtout activement à la périphérie de l'axe cartilagineux, au voisinage de la lame osseuse périchondrale fondamentale (fig. 11). Eile se produit au contraire beaucoup moins activement, dans la partie du cartilage oceu- pant laxe de la diaphyse, et il en résulte que ce cartilage, affecte à partir de ce stade, la forme d'un cóme dont le sommet, libre, plonge dans la moelle diaphysaire. C’est la premiere ébauche du cône carti- lagineux médullaire de Van der Stricht [17]. Quant à la moelle embryonnaire, elle s'est considérablement déve- loppée et offre à peu prés la texture de la moelle osseuse du Poulet adulte. Les leucocytes éosinophyles sont trés nombreux, serrés les uns contre les autres, et logés dans les mailles du tissu de soutien, qui est formé de cellules du tissu muqueux, ramifiées, et anastomosées entre elles. Les vaisseaux sont constitués de capillaires artériels et veineux. Par ci, par là, au milieu des leucocytes éosinophyles, com- plétement formés, on trouve des leucocytes finement granuleux sortis par diapédése des capillaires de la moelle, et qui se chargeront de eranulations éosinophyles, ainsi que l'a montré Van der Stricht (DIE PERS fio: 0): Cette moelle, ainsi constituée, occupe le centre de la cavité axiale de l'os. Elle pénétre, par le fait de son accroissement dans la partie du cartilage avoisinant la lame osseuse périchondrale fondamentale, et se dirige de cette facon vers les parties supérieures de la diaphyse, en creusant dans ce cartilage des canaux médullaires périphériques par rapport au cóne cartilagineux. Par résorption des travées carti- lagineuses qui les séparent ces canaux se réunissent bientót les uns aux autres, de facon à former un espace circulaire unique, limité en dedans par le cóne, en dehors par la lame osseuse périchondrale fondamentale sur laquelle, par ci par là restent encore des ilóts de cartilage non encore résorbés, mais qui ne tarderont pas à disparaitre. La disposition des canaux médullaires décrite par Strelzoff [5] ne peut se présenter que sur des coupes plus ou moins tangentielles à la surface de l'os. Dans ce cas, évidemment, la coupe intéressant seule- ment la zóne périphérique du cartilage, montrera des canaux médul- Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. X. 26 409 A. Brachet, lares, paralléles on à peu prés se dirigeant vers les épiphyses, et séparés par des travées cartilagineuses qui sont elles-mémes en voie de résorption. La moelle proprement dite, occupe le centre des canaux médul- laires. Mais au niveau de la zone de résorption, elle affecte absolu- ment les caractères décrits plus haut dans cette méme zone. Le processus de résorption, et l'évolution des cellules cartilagineuses sont absolument les mêmes que chez un poulet de 11 jours, c'st-à- dire, que ces cellules deviennent d'une part des cellules de soutien de la moelle, d'autre part des ostéoblastes qui viennent s'appliquer à la face interne de la lame périchondrale fondamentale. A ce stade, pas plus qu'au stade précédent, il n'y a formation d'os endochondral. Quant au développement de la moelle, il est du à l'intervention de différents éléments: les leucocytes éosinophyles dont le nombre est devenu trés considérable, proviennent principalement de la multiplication trés active des éléments prééxistants; un certain nombre se forment aux depens de leucocytes finement granuleux, qui sortis des vaisseaux par diapédése, se chargent de granulations éosinophyles (fig. 9). Ce mode d’accroissement de la moelle osseuse des oiseaux a été décrit par Van der Stricht dans son travail sur la genése des globules du sang. Les cellules ramifiées, qui constituent le tissu de soutien de la moélle, proviennent des cellules cartilagineuses modifiées, et également de la multiplication des cellules préexistantes. Les vaisseaux se déve- loppent aux dépens de bourgeonnements protoplasmatiques multinuclées, fournis par la paroi endothéliale des capillaires, et qui peuvent jouer le róle de chondroclastes. On peut résumer les observations que je viens d'exposer dans les conclusions suivantes: 1? La substance fondamentale du cartilage subit avant de dis- paraitre, des modifications chimiques spéciales, qui consistent dans un ramollissement, une fonte muqueuse, et finalement dans sa trans- formation en substance fondamentale du tissu médullaire. Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des oiseaux. 403 2° Les cellules cartilagineuses, mises en libert& deviennent des cellules du tissu muqueux, et en certains points déterminés, des ostéo- blastes. Les premiéres forment en grande partie le tissu de soutien de la moelle, les seconds concourrent à l’accroissement en épaisseur de l'os périchondral. 3° Un certain róle dans la résorption du cartilage, est joué par des chondroclastes. Ce sont des bourgeonnements vasculaires fournis surtout par les capillaires veineux, qui, en se creusant ultérieure- ment, amènent l’accroissement du réseau vasculaire de la moelle. 4? Les cellules cartilagineuses ne jouent aucun róle dans la for- mation des leucocytes éosinophyles, qui constituent la plus grande partie de la moélle. Les recherches de Denys [/2], de Bizzozero |20] et de Van der Stricht [78] ont établi que la moelle osseuse des oiseaux adultes est constituée de larges capillaires veineux, de capillaires artériels plus étroits, mais à paroi plus épaisse; les espaces intervasculaires sont remplis de trés nombreux leucocytes à granulations éosinophytes. Le seul tissu de soutien, si toutefois on peut lui appliquer ce nom, est formé par des cellules graisseuses. Ces auteurs ont également établi que la moelle osseuse des oiseaux est un organe hémato-poiéti- que trés actif. Ce serait sortir du sujet de cette étude que le discuter ici le mode de formation des globules rouges du sang dans la moelle. En ce qui concerne la production des cellules graisseuses, chez des Poulets au 15°me jour d'incubation, on voit déjà dans le centre de la diaphyse, certaines cellules étoilées de la charpente médullaire, se charger de graisse en quantité de plus en plus considérable, et finalement devenir de véritables cellules graisseuses. La Pl. XIII. figure 14 en montre plus à ce sujet que de longues explications. Quant au mode de développement des leucocytes éosinophyles, jai exposé plus haut lopinion de Van der Stricht. D'aprés cet auteur, la diapédése des leucocytes se ferait surtout au niveau de la zone de résorption du cartilage. La figure 4 0 de son mémoire, montre un grand nombre de cellules quil considère comme des leucocytes sortis des vaisseaux. 26* 404 A. Brachet, D'aprés mes observations, je pense également qu'une partie des cellules éosinophyles se forme aux dépens de leucocytes, mais ce que je ne puis admettre, c'est que la diapédése se fasse presque exclusive- ment au niveau de la zóne de résorption du cartilage. En effet, dans tout le cours du développement de la moelle osseuse, dans toutes les parties de la moelle, aussi bien au centre de la diaplıyse, qu'au voi- sinage de la ligne de résorption, on trouve, mélangés aux cellules éosinophyles, des leucocytes finement granuleux, facilement reconnais- sables à leur noyau et à l’aspect foncé de leur protoplasme. Ces leu- cocytes sont d'ailleurs trés peu nombreux, et je crois, d'aprés ce que jai vu, et par l'examen de la figure 40 du mémoire de Van der Stricht, que les éléments qu'il désigne dans cette figure sous le nom de leuco- cytes sont simplement des cellules cartilagineuses sorties des capsules. Cette opinion sera encore mieux justifiée lorsque j'aurai décrit la seconde phase de la résorption du cartilage chez le Poulet. Seconde phase. Le 17m ou le 18°"e jour d'incubation, la résorption du cartilage cesse on du moins se fait beaucoup moins activement au centre de la diaphyse. On voit d'une facon beaucoup plus marquée qu'au 15°me jour, la moelle se diriger vers les extrémités épiphysaires en résorbant la périphérie de l'axe cartilagineux. A ce stade, se montrent les premiéres traces de la calcification du cartilage primordial. Le depöt de sels calcaires se produit d'abord non pas au centre, comme le dit Strelzoff, mais au contraire à la périphérie du squelette cartilagineux, le long des espaces médullaires. Ce quil y a de particulierement intéressant, c'est que l'on observe ici d'une facon manifeste que la calcification de la substance fondamentale précéde toujours la résorption du cartilage et la pénétration des vais- seaux et de la moelle. En effet, sur une coupe longitudinale du fémur d'un Poulet de 18 jours (fig. 15) on voit que la moelle et les vaisseaux qui pro- oressent vers les épiphyses en résorbant les parties periphériques du Sur la résorption du cartilage etc. des longs os des oiseaux. 405 cartilage, sont entourés d'une couche imprégnée de sels calcaires. En d'autres termes, il n'y a que les parois et la voüte des canaux médul- laires qui solent calcifiées. Les parties centrales du cartilage restent obsolument indemnes de toute calcification. | Ces- faits ne peuvent évidemment s'observer que sur des coupes pratiquées sur le frais. Les parties calcifiées ont un aspect blanchátre à l'oeil nu, et se mon- trent au microscope imprégnées de grosses granulations. L’addition d'un acide donne un dégagement de bulles de CO? Les vaisseaux progressent de plus en plus vers les extrémités de la diaphyse, le cartilage se calcifiant et se résorbant au fur et à mesure de leur progression. Arrives au voisinage de l'extrémité épiphysaire de la diaphyse, ils se recourtent en dedans (Pl. XIV. fig. 16) et se répandent irrégulièrement dans les parties centrales du cartilage. Il en résulte qu'à un moment donné, vers le 3° jour aprés la sortie de l’oeuf (fig. 16) il reste au centre de la diaphyse un cöne cartila- eineux isolé. Sa base, dirigée vers l'épiphyse et la plus grande partie de ses faces latérales sont calcifiées et en voie de résorption; son sommet, libre, plonge dans la moelle diaphysaire. Ni le sommet, ni les parties centrales du cône ne montrent de dépôts de tels calcaires. Ultérieure- ment, ce cóne est lui-méme envahi par la moelle et les vaisseaux, se calcifie, et se résorbe à son tour. Chez un poulet agé de 10 jours, on n'en retrouve plus que quelques traces. Ce n'est donc qu'un organe transitoire. Comme le montre la figure 16, les canaux médullaires sont trés larges, et se distribuent trés irréguliérement. Toujours, ils sont séparés Yun de l’autre par des travées épaisses de cartilage, qui sont elles mémes destinées à se résorber. Pendant cette progression des vaisseaux et de la moelle vers les extrémités, les cellules de la zóne de prolifération se sont hyper- trophiées, et cette zóne en fin de compte n'est plus représentée que pas quelques rangées de cellules situées aux limites extrémes de la diaphyse (Pl. XIV. fig. 15 et 16). | Il reste à décrire le processus de résorption du cartilage et l'évo- lution des cellules cartilagineuses. 406 A. Brachet, La résorption se fait ici dans du cartilage calcifié, et cela sans modifications chimiques, sans décalcification de la substance fonda- mentale. Celle-ci reste calcifiée jusqu'au bout, et au niveau de la ligne de résorption, elle disparait brusquement. Les cellules carti- lagineuses, comme on peut s'en convaincre par la comparaison des figures 2, 3, 4, 5 et 6, 7, 8, 12, 13, 18, sont notablement Ulis petites qu'au premier stade. Ici encore elles montrent des différences d'aspect au niveau de la zöne de résorption et dans les parties éloignées de cette zóne. Hyper- trophiées en ces points (Pl. XIII. fig. 18), leur protoplasme est trés clair, vacuoleux, leur noyau est grand, irrégulier, presque sans chro- matine; mais au fur et à mesure que l'on se rapproche de la zóne de résorption, le protoplasme se condense, devient grossièrement granu- leux, le noyau montre un réticulum chromatique plus net, et une membrane bien distincte. J/ y a done ici également une zone de régénération, seulement, elle est moins étendue que dans la premiere phase. Au niveau de la liene de résorption, des chondroclastes sont trés nombreux, appliqués en certains endroits en couche presque continue sur les travées de cartilage. Ils semblent jouer un róle beaucoup plus important que dans la premiére phase. La continuité de ces chondroclastes avec les capillaires sanguins se montre trés nettement (Pl. XII, XIII, XIV. fig. 6, 7, 8, 12, 13, 17). Par le fait de la résorption de la substance fondamentale, résorp- tion amenée, en grande partie du moins, par des chondroclastes, les cellules cartilagineuses sont mises en liberté, mais leur sort varie sui- vant les endroits. En certains points, on voit les cellules, immédiatement aprés leur sortie des capsules, se transformer en ostéoblastes, c'est à dire qu'elles deviennent fusiformes, finement granuleuses, leur protoplasme se colore en rouge brun par la safranine; ces cellules viennent s'appliquer sur les travées de substance fondamentale calcifiée du cartilage qui n'ont pas encore été résorbées, y déposent de la substance osseuse, et de- viennent elles-mémes des corpuscules osseux. Pl. XII. les fig. 6 et 7 montrent trés nettement ce phénoméne. En outre, un petit nombre Sur la résorption du cartilage ete. des os longs des oiseaux. 407 de cellules eartilagineuses sont devenues des cellules du tissu muqueux, qui contribueront à former le tissu de soutien de la moélle. Dans d'autres endroits, au contraire, les cellules cartilagineuses ne donnent pas naissance immédiatement à des ostéoblastes (fig. 8, 19). Elles se transforment uniquement en cellules fusiformes ou ramifiées, et de ces cellules, les unes concourrent à la formation du réseau con- jonctif de la moelle, les autres, viennent se disposer en couche entre les travées osseuses endochondrales déjà formées, et la moelle propre- ment dite. Elles se transforment ultérieurement en ostéoblastes, qui viennent remplacer ceux de ces éléments qui se sont enclavés dans la substance osseuse et sont devenus des cellules osseuses. En somme, l'évolution des cellules cartilagineuses est la méme que dans la premiére phase, seulement, une calcification de la substance fondamentale précéde sa résorption, et il y a ici développement d'os endochondral. La conclusion à en tirer, c'est que la calcification préalable du cartilage est nécessaire au développement d'os endochondral. En d'autres termes, les ostéoblastes ne se déposent sur les travées cartilagineuses pour former de ls, que si la substance fondamentale en est calcifiée. D’après Van der Stricht [18] les capillaires sanguins présentent une distribution particulière dans les canaux médullaires. Chacun de ces canaux contient un capillaire artériel, qui, arrivé ou sommet du canal se divise en deux larges capillaires veineux, qui se recourbent en arrière, et circulent parallèlement au capillaire artériel. (Voir la fig. 4b du mémoire de Van der Stricht. Au niveau de sa bifurcation, la capillaire artériel présenterait une solution de continuité. les éléments du sang sortiraient par cette ouverture béaute, et diffuseraient dans la moelle, certains d'entre eux pénétreraient dans les capsules cartilagineuses ouvertes. C'est ce qui expliquerait que Schóney a admis une formation de globules rouges aux dépens des cellules cartilagineuses. 4; Jai rencontré quelquefois la disposition des capillaires décrite par Van der Stricht. Je ne crois cependant pas que lon puisse en faire une régle générale, car les canaux médullaires ont des formes et des dimensions excessivement variables. 408 A. Brachet, Quant aux solutions de continuité dans la paroi des vaisseaux, je n'ai jamais pu les voir nettement. Ce que jai observé souvent, ce sont des images semblables à la figure 13. Pl. XIV, où au sommet du canal médullaire, la paroi vasculaire est complétement remplacée par une masse protoplasmatique multinucléée, par un immense chon- droclaste. Je n'ai non plus rencontré que trés rarement des globules du sang dans les capsules cartilagineuses, et je considére ce fait, comme un produit artificiel, qui peut d'ailleurs se présenter trés facilement lors des manipulations, attendu que la moélle osseuse des oiseaux est un organe réellement gorgé de sang, dont les vaisseaux sont pour la plu- part de minces capillaires, et par conséquent fort exposé aux ruptures vasculaires. Schöney [12] décrit une ossification métaplastique très active chez les oiseaux. D’apres lui, certaines travées cartilagineuses subissent une ossification directe, d'autres se résorbent en formant des canaux médullaires limités par les travées cartilagineuses directement ossifiées. En réalité, il n'en est pas ainsi, et je n'ai pas pu constater d'ossi- fieation directe du cartilage dans les os longs du poulet. Cependant, comme les canaux médullaires sont séparés par des travées parfois trés épaisses de cartilage recouvertes à leur surface libre par une couche de tissu osseux, on pourrait croire, et on le pouvait surtout à l'époque où Schöney a fait ses recherches, que cette couche d'os provient de l'ossification directe du cartilage (Pl. XIV. fig. 17). Mais il n'en est rien. Les travées cartilagineuses sont toujours nettement séparées du tissu osseux qui les recouvre, et finissent par se résorber elles- mémes par suite de la progression de la moelle et des vaisseaux. La figure 17, montre une telle travée en voie de résorption. Vers le huitième jour aprés la naissance, commence, chez le Poulet, l'ossification du cartilage épiphysaire. Cette ossification, qui se fait d'ailleurs suivant le méme processus que dans la diaphyse à la seconde phase, est tout à fait indipendante Sur la résorption du cartilage etc. des os longs des oiseaux. 409 de l’ossification diaphysaire, en a sens quil n'y a pas, au début, du moins, de communication entre les canaux médullaires de la diaphyse et ceux des épiphyses. Les deux zónes d’ossification sont séparées par une zóne de prolifération occupant la limite entre la diaphyse et les épiphyses. Un fait remarquable, c'est que la quantité d'os endochondral diaphysaire est trés peu considérable chez l'adulte. En effet, dés le moment oü l'ossification endochondrale commence, la résorption par des ostéoclastes de l’os formé, commence également. De méme que le cóne cartilagineux médullaire, cet os ne joue donc qu'un röle tran- sitoire. I en résulte quun os long de Poulet adulte présent la forme dun cylindre creux, dont les parois sont formées par de l'os périostal, les extrémités par de l'os endochondral épiphysaire, et en petite partie diaphysaire. Conclusions générales. De l'étude qui précéde, on peut tirer les conclusions suivantes: 1° Il y a lieu de distinguer deux phases dans la résorption du cartilage primordial d'un os long chez de Poulet: La premiére, qui se produit dans du cartilage non calcifié, a pour résultat la formation de l'ébauche de la cavité axiale de l'os, d'une partie de la moelle embryonnaire, et l'épaississement de l'os périchondral par sa face interme. La seconde qui se fait dans du cartilage préalablement calcifié, est de plus suivie de la formation d'os endochondral. 2° La résorption du cartilage est amenée en partie par des chon- droclastes, en partie par une modification chimique de la substance fondamentale, la transformant probablement en substance muqueuse. 3° Les chondroclastes sont des bourgeonnements vasculaires, destinés à se creuser ultérieurement et à accroître le réseau vasculaire de la moelle. 410 A. Brachet, 4° Les cellules cartilagineuses, loin de subir une dégénérescence, se régénérent au contraire au volsinage de la zóne de résorption. Mises en liberté, elles donnent naissance à des cellules du tissu mu- queux et à des ostéoblastes. 5° Il n'y a formation d'os endochondral que là où il y a résorption de cartilage calcifié. 6? Les cellules cartilagineuses ne jouent aucun róle dans le déve- loppement des leucocytes éosinophyles. i Les faits les plus intéressants qui ressortent de l'étude qui précédé, sont les suivants: d'abord l'existence d'une zóne de régénération faisant suite à la zóne d'hypertrophie; ensuite la présence au niveau de la zöne de résorption, de bourgeonnements vasculaires ou chondroclastes; et enfin la transformation des cellules cartilagineuses régénérées en ostéoblastes et en cellules conjonctives. Tout cela s'observe chez le Poulet avec une telle netteté, à cause de la largeur des canaux médullaires, que l'on est tenté de considérer l'ossification indirecte chez les oiseaux comme une sorte de schéma de ce qui se passe dans les autres groupes. Un bon nombre d'auteurs, notamment Ranvier, Leboucq, Julin (Maxillaire inférieur) ont observé chez les Mammiféres le passage des cellules cartilagineuses dans la moelle. Je dois cependant faire remarquer que les résultats auxquels on arrive dans l'étude de l’ossification indirecte chez les Mammifères, peuvent étre trés différents suivant les endroits, et suivant Tage de Yembryon que lon étudie. Dans les toutes premières phases de la résorption du cartilage, de méme que dans l'ossification épiphysaire, les canaux médullaires, sont trés irréguliérement distribués. Il en résulte que sur une coupe, il se présente des canaux sectionnés dans toutes les directions, et il peut trés bien se faire qu'en certains points, la cloison séparant encore la cellule cartilagineuse de la moelle, cloison toujours mince, étant coupée obliquement ou méme tangentiellement soit trés difficilement visible. On dirait alors que la cellule cartila- Sur la résorption du cartilage etc. des os longs des oiseaux. 411 gineuse est libre dans la moelle, alors qu'en réalité, elle en est encore séparée par une mince travée de substance fondamentale du cartilage. Il en est tout autrement lorsque l’ossification se passe dans les extrémités de la diaphyse. Là les canaux médullaires, toujours trés étroits, sont extrémement réguliers, disposés parallélement les uns aux autres. Chaque canal médullaire se trouve sur le prolongement des colonnes de cellules cartilagineuses empilées comme des piéces de monnaie. Il en résulte que la voüte du canal médullaire est constituée le plus souvent par une seule cellule, séparée de la moelle par une cloison de substance fondamentale de cartilage. Il est évident que, dans ces conditions, si la coupe est bien parallele aux canaux médullaires, l'étude sera relativement facile et les résultats seront moins exposés à étre entachés d'erreurs d'observation. Jai eu l’occasion d'étudier des tibias de lapin de 9 jours, où cette disposition était excessivement nette. Ces os avaient été parfaitement fixés par le liquide de Flemming, décalcifiés par l'aleool contenant 19/, d'acide chlorhydrique, et les coupes avaient été colorées à la safranine. Sur ces préparations, on constate que trés fréquemment le fond des canaux médullaires est occupé par de grandes cellules multinucléées en continuité avec la paroi des vaisseaux. Ces cellules sont souvent creusées de vacuoles qui peuvent à un moment donné se confondre en une cavité plus considérable en rapport avec la cavité vasculaire et contenir alors quelques hématies (Pl. XIV. fig. 21). Enfin, d'autres fois encore, le fond du canal est occupé par une cavité vasculaire dont la paroi est formée d'une couche protoplasmatique multinucléée plus ou moins étroitement appliquée sur la paroi cartilagineuse (Pl. XIV. fig. 19, 20; Pl. XIII. fig. 24; Pl. XV. fig. 26, 28). De ces observations, il est tout naturel de conclure que l'extrémité du vaisseau de la moélle ou la paroi convexe de l'anse que ce vaisseau décrit «souvent au sommet du canal médullaire, s'accroit en formant sur le fond du canal un bourgeon protoplasmatique multinucléé qui sétale sur la paroi de ce dernier et par conséquent sur la dernière cloison cartilagineuse le séparant encore de la cellule sus-jacente et quil en amène ainsi la résorption. Ces bourgeons vasculaires sont donc absolument comparables aux chondroclastes observés dans la moelle 412 A. Brachet, du Poulet. Ici d'ailleurs, pas plus que chez le Poulet, on ne peut attribuer exclusivement aux chondroclastes la résorption du cartilage. Leur existence est liée a l’accroissement du réseau vasculaire, et c'est en somme la moelle toute entiére, qui, en se développant résorbe le cartilage devant elle. Si, chez les Mammiferes la forme de ces éléments n'est pas tout à fait la méme que chez les oiseaux, cela tient naturellement à la disposition toute différente des canaux médullaires. D'un cóté en effet, les canaux sont étroits, paralléles, la voüte seule est en voie de résorption, de l’autre côté, les canaux sont larges, irregulierement distribués, et non seulement la voüte, mais un partie des parois latérales se résorbent. Chez les Mammiféres, les chondro- clastes seront donc moins étalés, moins larges. Ajoutons encore que tandisque chez les oiseaux les capillaires sont trés larges, chez les Mammiferes, le réseau vasculaire des canaux médullaires est constitué de canalicules plus étroits. Enfin les parois des canaux médullaires sont tapissés d'une couche d'ostéoblastes, et cette couche remonte souvent jusque pres de la voüte méme du canal (Pl. XIII. fig. 23; PISDONVa fio. 2159PI XWVitfig: 25, 98). Quant à l'existence d'une zone de régénération, et à l'évolution des cellules cartilagineuses la question est beaucoup plus difficile à trancher. Il est cependant incontestable que les cellules cartilagineuses se modifient avant la disparition de la derniére cloison cartilagineuse les séparant encore de la moelle. Ces modifications sont les suivantes: le protoplasme se condense autour du noyau en une masse de plus en plus finement granulée, de facon à devenir finalement presque homo- gene. Le noyau, de grand et vésiculeux qu'il était, devient beaucoup plus petit, réticulé, mais absolument achromatique, à l'exception d'un corpuscule de forme assez irreguliere qui persiste au centre du noyau, et se colore trés fortement par la Safranine. Il semble que toute la chromatine s'est condensée dans ce corpuscule. Puis la membrane et le réticulum nucléaire disparaissent, et il ne reste au centre du corps cellulaire, qui est déjà devenu presque homogéne, que le corpuscule chromatique. La cellule est alors nettement limitée; souvent, cepen- dant, on constate à sa périphérie de trés fines travées de substance Sur la résorption du cartilage etc. des os longs des oiseaux. 413 trés claire, qui me semblent étre un reste non modifié du corps de la cellule cartilagineuse hypertrophiée. Ces éléments (fig. 20 à 23, 24, 27, 28, 29, 30) occupent la dernière capsule cartilagineuse, celle qui forme la voüte du canal médullaire, et sont souvent accolés, parfois méme réunis par un pédicule (Pl. XV. fig. 28, 30), à la travée de la substance fondamentale qui les sépare encore de la moelle. Quelquefois cette travée, semble présenter une solution de continuité, tout prés du point d'implantatins de le cellule. Dans Pl. XIII. les fig. 22, 23; Pl. XV. fig. 25, 27, 28, 30 montrent manifestement les différentes transformations que je viens de décrire. I est trés probable que ce sont des éléments semblables que Retzius [75] a considérés comme des cellules cartilagineuses modifiées, qui par des prolongements se mettent en rapport avec les capillaires sanguins et absorbent les hématies. Je n'ai malheureusement pas pu me procurer le travail de Retzius, et jai du m'en tenir au compte rendu de ce travail publié dans le Jahresberichte de Schwalbe. Il est certain que l’on pourrait confondre le corpuscule central avec une on plusieurs hématies accolées, attendu que ces derniéres se colorent également en rouge par la safranine; mais, comme je l'ai prouvé, ce corpuscule n'est en somme qu'une partie du noyau modifié de la cellule cartilagineuse, et d'un autre cóté je n'ai jamais rien vu que püt me faire admettre l'existence dans la cellule cartilagineuse d'hématies qui auraient été avalées. J'ai cherché à me rendre compte du sort ultérieur de ces éléments, mais je ne suis arrivé à aucun résultat satisfaisant. Des louverture de la capsule, ils disparaissent brusquement, et des ostéoblastes viennent tapisser les parois latérales de l'espace laissé libre, en méme temps que les vaisseaux et les chondroclastes le remplissent. S'agit-il là d'une sorte de zone de régénération? Il est certain que ces éléments ne se multiplient pas; d'un autre cóté je n'ai jamais vu de formes de tran- sition entre eux et les ostéoblastes. S'agit-il d'une dégénérescence spéciale des cellules cartilagineuses? Je dois avouer qu'il m'est im- possible de déterminer exactement le sort ultérieur de ces éléments. 414 IU A. Brachet, Liste des auteurs cités. . Stieda, Zur Bildung des Knochengewebes. Leipzig. Engelmann. 1872. Strelzoff, Zur Lehre von der Knochenentwicklung. Medicinisches Centralblatt. No. 18. 1873. Ranvier, Quelques faits relatifs au développement du tissu osseux. Comptes- rendus. T. LXXVH. Von Brunn, Beiträge zur Ossificationslehre. Archiv von Reichert und du Bois-Reymond. 1874. Strelzoff, Genetische und topographische Studien des Knochenwachstums. Untersuchungen aus dem Path. Inst. zu Zürich. T. II. 6. Wegner, Myeloplax und Knochenresorption. Virchow’s Archiv. Bd. LVI. 7. Leboucq, Études sur l'ossification. Bulletin de l’Academie royale de Belgique. oo T. XLIV. No. 11. 1877. Kassowicz, Die normale Ossification und die Erkrankungen des Knochen- systems bei Rachitis und hereditärer Syphilis. Medicinisches Jahrbuch von Stricker. Wien. 1879. Chr. Julin, Recherches sur l'ossification du maxillaire inférieur, et le systeme dentaire chez le foetus de la Balaenoptera rostrata. Archives de Biologie. T. I. 1880. Leboucq, Recherches sur le développement des vaisseaux et. des globules sanguins dans les tissus normaux et pathologiques. Gand, 1876. . Katschevsko, Ueber die Genese und Architektur der Batrachier-Knochen. Archiv f. mikroskopische Anatomie. T. XIX. . Schóney, Ueber den Ossificationsprocess bei Vögeln. Archiv f. hn c Anatomie. T. XII. . Leser, Ueber histologische Vorgánge an der Ossificationsgrenze, mit besonderer Berücksichtigung des Verhaltens der Knorpelzellen. Archiv f. mikrosko- pische Anatomie. T. XXXII. . Schäffer, Die Verknócherung des Unterkiefers und die Metaplasiefrage. Archiv f. mikroskopische Anatomie. T. XXXII. . Retzius, Zur Kenntnis der endochondralen Verknócherung. Verhandlung des biologischen Vereins in Stockholm. 1888. . Ranvier, Traité technique d'histologie. 1889. . Van der Stricht, Recherches sur le cartilage articulaire des Oiseaux. Archives de Biologie. T. X. — Nouvelles recherches sur la genése des globules du sang. ne de Biologie. T. XH. . Denys, Structure de la moelle osseuse des oiseaux. La Cellule. T. IV. . Bizzozero, Neue Untersuchungen über den Bau des Knochenmarkes bei den Vögeln. Archiv f. mikroskopische Anatomie. T. XXXV. Sur la résorption du cartilage etc. des os longs des oiseaux. 415 Explication des figures pl. XII—XV. A l'exception des figures: 1, 11, 15 et 16, tous les dessins ont été faits à la chambre claire. Fig. 1. Coupe longitudinale du fémur d'un poulet de 11 jours. (Schématique.) M. Zóne de cellules fusiformes se continuant avec le perichondre. 2 Epiphyse. 3 Zone de prolifération. 4 Zöne de hypertrophie. 5 Zone de régénération. 6 Zone de résorption. 7 Zöne absorbant fortement les matiéres colorantes. 8 Lame périchondrale fondamentale. 9 Périchondre et périoste. Fig. 2. Poulet de 11 jours. Coupe longitudinale du fémur. a Chondroclaste. b Zone de régénération du cartilage. La substance fondamentale est presque incolore. € Cellules cartilagineuses sorties des capsules. d Cellules cartilagineuses se transformant en cellules du tissu mu- queux. € Capillaires sanguins. Fig. 3. Poulet de 11 jours. Cellules cartilagineuses dans la zóne d'hypertrophie. Fig. 4. Poulet de 15 jours. Coupe longitudinale du fémur. a Chondroclaste. b Zone de régénération du cartilage. c Cellules cartilagineuses sorties des capsules. d Cellule cartilagineuse en voie de division, alors qu'elle est encore de toutes parts entourée de la substance fondamentale. Fig. 5. Poulet de 15 jours Coupe longitudinale de fémur. Lame osseuse périchondrale fondamentale. Cartilage régénéré. Chondroclaste en continuité avec un capillaire. Cellules cartilagineuses mises en liberté. Ostéoblastes. Leucocytes éosinophiles. SS 8 E Gy SS Fig. 6. Poulet agé de 3 jours. Coupe longitudinale du fémur. a Cartilage calcifié. Chondroclastes. Cellules cartilagineuses. Ostéoblastes. Lamelle osseuse. Leucocytes éosinophiles. Leucocyte finement granuleux. ITS 2s Rm Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. in 14. 15. A. Brachet, Poulet age de 6 jours. Fémur. a,:b, c, d, e comme dans la figure 6. f Ostéoblastes s'enclavant dans la substance osseuse. Poulet age de 6 jours. Fémur. a Cartilage calcifié. b Cellules cartilagineuses libres, et se transformant en cellules du tissu muqueux. c Chondroclastes. Moelle osseuse au voisinage de la zóne de résorption. a Leucocytes finement granuleux. b Leucocytes finement granuleux se chargeant de granulations éosinophyles. c Leucocytes éosinophyles. d Cellules cartilagineuses. e Cellules du tissu muqueux. Moelle osseuse au centre de la diaphyse chez un poulet de 15 jours. a Cellules muqueuses. ‘b Leucocytes éosinophyles. € Capillaires veineux. Coupe longitudinale schématique du fémur d’un poulet de 15 jours. Même légende que pour la figure 1. Poulet agé de 3 jours. Coupe longitudinale du fémur. a Cartilage calcifié. b Cellules cartilagineuses se transformant en cellules du tissu mu- queux. € Chondroclastes. d Leucocytes finement granuleux. e Leucocytes éosinophyles. Poulet agé de 6 jours. a Cartilage calcifié. b Chondroclastes. c Cellules cartilagineuses. Trois stades du développement de la graisse aux dépens des cellules muqueuses. Coupe longitudinale du fémur d'un poulet de 19 jours. (Schématique.) 1, 2, 3, 4 méme légende que figure 1. 5 Cone cartilagineux médullaire. 6 Cartilage calcifié. 7 Zone de résorption. 8 Moelle embryonnaire. 9 Lame périchondrale fondamentale. 10 Périoste. 11 Lamelle osseuse. Fig. 16. Coupe longitudinale du fémur d'un poulet agé de 3 jours. (Schématique.) Méme légende que figure 15. Sur la résorption du cartilage ete. des os longs des oiseaux. 417 Fig. 17. Coupe longitudinale du femur d’un poulet age de 6 jours. a Cartilage caleifie. b Cellules cartilagineuses. € t Ostéoblastes. d Chondroclaste. € Os endochondral. Fig. 18. Cellules de la zóne d'hypertrophie dans la seconde phase. Fig. 19 à 31. Coupes de tibia de lapin de 9 jours. Liquide de Flemming. Safranine. Montrant les chondroclastes, et les transformations des cellules cartila- gineuses ou voisinage de la zóne de résorption. Liege, le 8 avril 1893. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 27 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. II. Ueber die Variationen der Schädelform und über die Variations- reihen im Allgemeinen von Prof. Dr. Aurel v. Török, Direktor des anthr. Museums zu Budapest. (Mit Taf. XVI u. XVIL) Ich habe im vorigen Aufsatz (siehe diese Monatsschrift Bd. X. Heft 9) die Frage aufgestellt: ob es in der Natur einen Schädeltypus giebt? und sagte, dass in der Natur nur „individuelle“ Schädelformen vor- kommen, an welchen der Begriff eines Schädeltypus erst mittels Ab- straction künstlich construiert werden muss — somit dieser Begriff nur ein künstlicher sein kann. Ich habe ferner hervorgehoben, dass solche kraniometrische Schablonen, welche nur einige von den vielen geometrischen Eigentümlichkeiten der Schädelform in Betracht ziehen, zur Construction eines als Vergleichsmaassstab dienenden „Schädel- typus“ nicht taugen können, somit nur solche zweckdienlich sein können: die sowohl auf die Gesamtform wie auf alle Hauptbestand- teile des Schädels und gleichmässig auf das Volum wie auch auf die Form Rücksicht nehmen. Die Gründe für all’ dieses habe ich eben- daselbst klar aus einander gesetzt. Nun treten folgende Fragen auf. — Da ein jeder einzelne (,„in- dividuelle^) Schädel einen sogenannten Einzelfall der vielen — in ihrer Gesamtheit uns bisher gewiss unbekannten — Variationen der Schädelform darstellt; ferner, da diese Variationen bei den verschiedenen Menschengruppen — wie uns schon die bisherigen Erfahrungen lehren — ganz verschiedentlich ausfallen können; und endlich, da keine zwei A. v. Tórók, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 419 gleiche Schádelformen existieren und wir somit immer mit Reihen von Variationen zu thun haben, müssen wir fragen: wie es überhaupt móg- lich sei, uns über die Schádelformen einzelner Menschengruppen, die wir mit einander vergleichen wollen, genauer orientieren zu kónnen? Wir müssen bei dieser Frage sehr behutsam vorgehen und jede voreilige Speculation vermeiden, damit wir nicht in die Täuschung ver- fallen und den äusseren Schein für das Wesen ansehen, denn diese Frage ist äusserst compliciert und kann vorderhand gar keine hoff- nungsvollen Ansichten bieten. Zunächst wollen wir nur im Allgemeinen die Frage der Variationen der Schädelform besprechen. Nehmen wir folgende Thatsachen in Be- tracht. Ein und derselbe Schädel variiert während des Lebens betreffs seines Volumen und seiner Form und zwar sowohl „in toto“ wie auch in seinen Einzelheiten, welche Variationen wir aber auf eine bestimmte und constante Ursache zurückzuführen nicht im Stande sind; wir kennen nur so im Allgemeinen die einzelnen Phasen der Veränderungen, ohne hierfür die unbedingt vorauszusetzende Gesetzmässigkeit näher angeben zu können. Im grossen und ganzen wissen wir bereits, dass gewisse Veränderungen in diesem und jenem Lebensalter auftreten — ohne den directen Nachweis liefern zu können, dass diese Veränderungen unbedingt in jedem einzelnen Falle (also bei einem jeden einzelnen „individuellen“ Schädel) gerade auf die vermeintliche Weise eintreffen müssen. In der That finden wir, dass diese Veränderungen nicht an die absolut genommene Zeitperiode gebunden sind, denn bei einem Schädel treten dieselben Veränderungen früher oder später auf wie bei einem anderen, ohne dass wir eine bestimmte Ursache hierfür angeben könnten; ebenso treten die Veränderungen in verschiedenen Combinationen (in Bezug auf Volum und Form, sowie in Bezug auf den Gesamtschädel und auf die Einzelteile desselben) auf, ohne dass auch hierfür eine constante Ursache angegeben werden könnte. Es ist zwar richtig, dass wir bei Geschwistern oder bei Familienmitgliedern, ja sogar auch innerhalb eines abgeschlossen lebenden Stammes in Bezug auf die Formveränderungen nach dieser oder jener Einzelheit hin gelegentlich eine auffallende Aehnlichkeit bemerken können, wo wir dann sofort geneigt sind, diese Aehnlichkeit auf den Einfluss der gemeinschaftlichen 27s 490 A. v. Tórók, Vererbung, Blutsverwandtschaft zurückzuführen — jedoch ohne dass wir hierfür den strieten Beweis führen könnten; und zwar um so weniger, - da wir auch die entgegengesetzten Erscheinungen wahrnehmen kónnen, wo eine auffallende Verschiedenheit der Schädelformen zwischen Ge- schwistern etc. constatiert werden kann und ebenso wie die Schädel- formen von ganz fremden Menschengruppen oft eine auffallende Aehn- lichkeit aufweisen, ohne dass wir hiervon eine bestimmte Ursache angeben könnten. Mit einem Worte: man weiss in dem einen Falle ebenso wenig Bescheid wie in dem anderen Fall Auch die sexuellen Verschiedenheiten der Schádelform sind nur im Allgemeinen zu definieren, denn es giebt Weiber mit männlicher und Männer mit weiblicher Schádelform, ohne dass für den einen oder den anderen Fall die Ur- sache angegeben werden kónnte. Wenn wir also alle diese Thatsachen ins Auge fassen, bleibt nichts anderes übrig, als für jede einzelne Schädelform einen speciellen Fall der wirkenden Kráfte (Ursache) anzunehmen, welche eben nur beim betreffenden Individuum in jener charakteristischen Form zum Aus- drucke gelangen und als eine „individuelle Schädelform“ bezeichnet werden kann. Da es keine zwei gleiche Individuen giebt, kann es auch keine zwei gleiche Schädelformen geben, und die Schädelformen ler gesamten Menschheit bieten uns eine qualitativ und quantitativ unbekannte Variationsreihe dar, deren Differenzialen uns nie in ihrer Gesamtheit (Integration), sondern immer nur innerhalb einzelner winzig kleiner Bruchstücke der Gesamtreihe behufs der Beobachtung zu (Gebote stehen. Da wir alle jene Erscheinungen, deren Zustandekommen auf be- stimmte constante Ursachen zurückzuführen nicht möglich ist, mit dem Namen: zufällige Erscheinungen bezeichnen, so gehören auch die Schädelformen in das Gebiet der zufälligen Erscheinungen. Bei diesen Erscheinungen aber hat es die wissenschaftliche Forschung nie mit der ‚Sicherheit selbst, sondern immer nur mit Wahrscheinlichkeiten zu thun; weshalb auch die Gesetzmässigkeit der Variationen der Schädel- form mie mit der ganzen Sicherheit, sondern immer nur mit eimer Wahrscheinlichheit nachgewiesen werden kann. Nichts vermag die bereits hereditär gewordene Sorglosigkeit in Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 491 der Geistesrichtung der Kraniologie so handgreiflich zu machen als die Thatsache, dass nachdem Stieda die Anwendbarkeit der Wahrschein- liehkeitsrechnung bei kraniologischen Problemen in seinem ausgezeichneten Aufsatze: ,Ueber die Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung in der anthropologischen Statistik“ 1) mittels Beispiele demonstriert hat und hierdurch das Studium der Schádelserien auf die eigentlich wissen- schaftliche Grundlage zurückgeführt hat, mit der rühmlichen Ausnahme sehr weniger Kraniologen bis zum heutigen Tage auch die Primipilen unter den Koryphäen ihre sogenannten Entdeckungen von Gesetz- mässigkeiten auf so primitive Weise herausspeculieren, welche für die Wissenschaft geradezu beschämend ist. Dieses jedweder Wissenschaft- lichkeit baare Verfahren besteht nämlich darin, dass man die aus- gewählten Schädelformen nach einigen aus dem Problem herausgerissenen kraniometrischen Maassen zusammenstellt, das arithmetische Mittel dieser Maasse berechnet und hierdurch die prätendierte Gesetzmässsig- keit für bewiesen erklärt; ebenso wie man auf diese Weise den kraniometrischen Typus (Rasse) für ganze Continente als bewiesen dahinstellt. Und wehe dem, der an dieser Morosophia eine Kritik aus- üben wollte. Auch hierbei muss die wahre Ursache in der Begriffsverwechselung gesucht werden. Man vergisst nämlich, dass man bei den Schädel- formen es mit den oben erwähnten „zufälligen“ Erscheinungen zu thun hat, wo man nie mit ganzer Sicherheit, sondern immer nur mit Wahr- scheinlichkeit die Gesetzmässigkeit der Erscheinungen berechnen kann. Und dennoch pflegt man in der Kraniologie von Gesetzmässigkeiten mit einer solchen Entschiedenheit zu sprechen, als müssten dieselben schon über allen Zweifel erhaben sein. Wie man aber derartige Ge- setzmässigkeiten in Bezug auf die Methode ihrer Entdeckung prüft, so stellt sich sofort heraus: dass derartige Gesetzmässigkeiten entweder von zu wenigen und zu einseitigen Einzelbeobachtungen abgeleitet wurden oder aber von Fictionen, gegen deren Sinnlosigkeit die eigenen Belege der betreffenden Autoren geradezu als „Kronzeugen“ angeführt werden. können, Auch hier legt man infolge der Begriffsverwechselung 1) Archiv f. Anthropologie. 1883. Bd. XIV. S. 167—182. 422 A. v. Török, das Hauptgewicht auf den äusseren Schein, nämlich auf die zufällige Concordanz bei einzelnen ausgewählten Specimina; während man das Wesen, den Kern der Frage: nämlich die sachgemässe und systematische Forschung der einzelnen Combinationen, sowie die Ausdehnung der Untersuchung auf möglichst viele Einzelfälle — gänzlich bei Seite lässt. Und da oft auch schon bei wenigen Einzelfällen eine derartige Gesetz- missigkeit nicht immer stimmt, so erklärt man einfach: dass bei diesen widerspenstigen Schädelformen das Gesetz durch „individuelle“ Aus- nahme nicht deutlich zum Ausdruck gelangen konnte; oder wenn es sich um die Rassenfrage handelt, so steht das Zauberwort allsogleich zu Diensten, indem man die betreffenden Schädelformen für nicht „typisch“ oder für gemischten Ursprunges erklärt. Und derlei Orakel- sprüche wirken immer beruhigend auf die Denkungsart der Dilettanten. Nach der Richtigstellung der Irrungen wollen wir auf die Be- sprechung der hier obwaltenden ausserordentlichen Schwierigkeiten etwas näher eingehen. Wir müssen wieder mit der Erklärung beeinnen, dass wir über die Gesetzmässigkeit der unendlich vielen sogenannten Zufälligkeiten bei den Variationen der Schädelformen nicht das Mindeste wissen; infolge dessen ein Jeder, der sich meritorisch mit dieser Frage befassen will, das Problem ganz von vorn beginnen muss — um nicht sofort auf das Gebiet der Illusionen zu geraten. Es müssen hier folgende Thatsachen berücksichtigt werden. Sei es eine kleine Menschengruppe (Familie, Sippe, Geschlecht) oder eine grosse Menschengruppe (Stamm, Volk, Rasse, continentale Völkerschaften), immer haben wir es mit „individuellen“ Schädelformen zu thun, die mannigfaltige Aehnlichkeiten und Verschiedenheiten unter sich aufweisen. Es ist somit klar, dass, auf was für immer eine specielle Frage der kraniologischen Forschung wir die Schädelserien von den verschiedenen Menschenpruppen untersuchen wollen, wir die- selben unter einander vergleichen müssen. Daraus folgt aber, dass der einzige Wert einer solchen Untersuchung immer von der Präcision der Vergleichung abhängt. Es folgt weiter, dass in Hinsicht der mit jedem einzelnen zur Beobachtung gelangenden Schädel sich vermehrenden Variationen wir unbedingt auf den Gedanken kommen müssen, dass Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 493 eine sichere Vergleichung hier nicht so einfach und einseitig vorgenommen werden kann. Denn nehmen wir auch zwei oder mehrere einander „in toto^ noch so ähnliche Schädelformen zum Vergleich, so werden wir in den Einzelheiten oft doch sehr auffallende Unterschiede in Bezug auf die Grösse und Form wahrnehmen können; ebenso wie umgekelirt bei auffallenden Differenzen der Schädelformen „in toto“ in den Einzel- heiten oft sehr grosse Aehnlichkeiten der Grössen- und Formverhältnisse nachzuweisen sind. — Auf Grund dieser durch die tagtäglich sich wiederholenden Beobachtungen bestätigten Thatsache müssen wir doch einsehen, dass ein Vergleich der Schädelformen nur nach einem oder einigen geometrischen Verhältnissen sowie von nur einem oder nur einigen anatomischen Hauptbestandteilen immer mangelhaft sein muss und demzufolge zu fehlerhaften Schlussfolgerungen führen muss. Hierbei muss noch jenes wichtige Moment ins Auge gefasst werden, dass die Schädelform ein organisches Gebilde ist, infolge dessen eine jede geo- metrische Variation: die von irgend einem Punkte ausgeht, auch auf die anderen Punkte der Schädelform varüerend wirkt, wenngleich der Endeffect ganz verschieden ausfallen, d. h. diese Variation geschwächt oder eliminiert werden kann, wenn die übrigen Kräfte in entgegen- gesetzter Richtung wirken, oder aber verstärkt werden kann, wenn die übrigen Kräfte gleichsinnig wirken. Die Schädelform ist immer die Resultante von mehreren (wahrscheinlich vielen) wirkenden Kräften, deren Combinationen wir nicht kennen. Aber eben deshalb sind wir einfach genötigt, bei den Vergleichungen immer auf allerlei Möglich- keiten der wirkenden Kräfte Rücksicht zu nehmen — was schon sipso facto“ vor jedweder Einseitigkeit und Oberflàchlichkeit warnen muss. Leider ist der Mechanismus im Bau der Schädelform uns gänzlich unbekannt, weshalb wir nur die gröbsten Variationen einer Vergleichung unterziehen können. Vorderhand können wir nichts anderes erforschen, als die einfachen Veränderungen der absoluten und der relativen Dimen- sionen, sowie die einfachen Veränderungen in der Neigung der Dimen- sionsaxen. Ueber diese primitiven Fragen der geometrischen Analyse der Schädelform können wir nicht hinaus, und gewiss noch viele Decennien werden vergehen, bis wir auch diesen elementarsten An- forderungen einer wissenschaftlich geometrischen Analyse vollends ent- 424 A. v. Torok, sprochen haben werden. Ist dies Jemand ganz klar geworden, so wird er schon hieraus die volle Ueberzeugung schöpfen müssen: dass in der Kraniologie noch lange nicht an den Zeitpunkt gedacht werden kann, um Gesetzmässigkeiten auch wirklich wissenschaftlich beweisen zu können. Wir haben vorderhand ganz andere Aufgaben zu erledigen. Da wir es hier mit fortwährenden Variationen zu thun haben, so kann die Frage gestellt werden, ob sich diese theoretisch nicht etwa berechnen lassen? Gewiss, man kann dies thun, wenn wir das Wesen der Variationen kennen. Was das Wesen der Variationen anbelangt, so handelt es sich hier um die Veränderungen der absoluten und relativen Grössen der drei Dimensionsaxen der Schädelform, d. i. um die Veränderungen des Volumen und der Form des Schädels. In der Theorie können diese Veränderungen unendlich gedacht werden, in der Wirklichkeit sind sie gewiss nicht unendlich, da über gewisse Grenzen das Volum und die Form des Schädels nicht hinaus kann; jedoch die Grenzen der wirklich stattfindenden Variationen sind nur annähernd zu berechnen, denn die Möglichkeit, sämtlich thatsächlich vorkommende Variationen der Schädel- form beobachten zu können, ist für uns einfach ausgeschlossen. Da die Schädelform vom geometrischen Gesichtspunkte höchst com- pliciert ist, müssen wir dieselbe durch eine möglichst einfache Körper- form substituieren, um an dieser das Princip der Variationen gemein- verständlich demonstrieren zu können. Ich wähle hierzu ein Sechseck (Hexaéder, Taf. XVI), an dessen Volum- und Formveränderungen die- jenigen der Schádelform auf folgende Weise veranschaulicht werden sollen. Ein jeder fester Körper muss eine gewisse Grösse (Volumen) und Form haben. Die letztere ist beim Sechseck dadurch ein für allemal bestimmt, dass bei ihm alle drei Dimensionen gleich lang, somit die sechs Flächen gleich gross sind; die Grösse selbst kann beliebig verschieden gedacht ‚werden. Wollen wir also zunächst die Veränderung der Grösse (Volum) ins Auge fassen. Man muss auch hier, wie bei jedweden Variationen, von einer Vergleichseinheit ausgehen. Auf der Taf. XVI ist als eine solche ein Sechseck genommen, dessen Längen-, Breiten- und Höhenaxe je 3 mm gleich ist (Fig. 1). Da bei jedweder exacten Vergleichung gleiche Be- dingungen vorausgesetzt werden müssen, so muss, wenn es sich um Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 495 die Veränderungen des Volumen an und für sich handelt, die Form des Körpers dieselbe bleiben („il ne faut comparer que les éléments comparables“ Quételet) Verändert sich also nur die Grösse (Volumen), so muss die Veränderung in allen drei Dimensionen gleichmässig ge- schehen; denn wie die Veränderung in der einen oder anderen Dimen- sionsaxe nicht gleichmässig erfolgt, so muss hierbei unbedingt die Form eine Veränderung erleiden, was unserer Voraussetzung zuwiderläuft. Nehmen wir den Fall an, dass die Veränderung einen solchen Grad erreicht, infolge dessen jede Dimensionsaxe um das Doppelte grösser geworden ist; in diesem Fall muss auch das Volum des Sechseckes um das Doppelte grösser geworden sein (Taf. XVI. Fig. 14). Endlich nehmen wir den Fall an, dass infolge der Veränderungen eine jede Dimensionsaxe um das Dreifache grösser wurde, so musste auch das Volum um das Dreifache grösser werden (Taf. XVI. Fig. 27). Da nun zur Vergleichseinheit ein Sechseck von 9 mm Volum angenommen wurde (Taf. XVI. Fig. 1), so muss bei der Verdoppelung des Volumen ein solches Sechseck entstehen, welches acht solche Sechsecke in sich fasst, d. h. m welchem eine jede Dimension zweimal so gross ist. (Taf. XVI. Fig. 14); und bei der Verdreifachung des Volumen 27 solchen Sechsecken gleich gross ist, d. i. in jeder Dimension dreimal so gross ist (Taf. XVI. Fig. 27). Vergleichen wir die Volumina dieser drei Sechsecke, so muss das erste als klein, das zweite als mittelgross und das dritte als gross bezeichnet werden. Wir haben hier also zwei äusserste, somit gegensätzliche (klein — gross) Kategorieen und eine mittlere (mittelgross) Kategorie der Serie, innerhalb welcher alle anderen Volumveränderungen, d. h. Zwischenstufen classificiert und je nach der eventuellen Zweckmässigkeit in Unterkategorieen eingeteilt werden können. Wenn wir einmal eine Vergleichseinheit für die Form haben, so werden sich allerlei Veränderungen derselben und zwar zugleich sowohl in Bezug auf die absolute Grösse der Dimensionen (Volumen) wie auch in Bezug auf die relative Grösse der Dimensionen leicht übersichtlich darstellen lassen; denn combiniert man beiderlei Grössen, so lassen sich dieselben insgesamt in 27 Variationen darstellen (vergl. die Taf. XVI. Fig. 1—27): 496 A. v. Török, 1. Variation; die Form — schmal, niedrig, klein — das Volum ist klein. L] 9 s » . » schmal, niedrig, mittellang. 3 5 » + schmal, niedrig, lang. 4 i vs» schmal, mittelhoch, kurz. 5. i » à» --sehmal, mittelhoch, mittellang. 6 i » à» --sgehmal, mittelhoch, lang. 7 " „sn = sehmal; hoch, kurz. 8 af » » --sehmal, hoch, mittellang. 9 È oy Gy =—sehmal itech, lane: 10. d » » == mittelbreit, niedrig, kurz. 11. T » .» =Mmittelbreit, niedrig, mittellang. 19. 3 » », —Mittelbreit, niedrig, kurz. 13. 3 » » = mittelbreit, mittelhoch, kurz. 14. 5 + », = mittelbreit, mittelhoch, mittellang = das Volum ist mittelgross. 15. à » à» --mittelbreit, mittelhoch, lang. 16. T » ». = mittelbreit, hoch, kurz. Lie x » » —mMittelbreit, hoch, mittellang. 18. y » », -—-miüittelbreit, hoch, lang. 19. 5 0 == breit, niedrig, kurz. 20. Li » » breit, niedrig, mittellang. 21. 2 » » breit, niedrig, lang. 22. E » » breit, mittelhoch, kurz. 23. si » » breit, mittelhoch, mittellang. 94. ii » » breit, mittelhoch, lang. 25. » Lene rem hoch; kurz. 26. T » à» breit, hoch, mittellang. 9m. x » » breit, hoch, lang — das Volum ist gross. Da innerhalb der Gesamtform ein jeder einzelner anatomischer Bestandteil des Schádels zwischen gewissen Grenzen wiederum beideglei Variationen unterworfen ist, wie wir dies schon beim Vergleich einer kleineren Zahl von Schädelexemplaren constatieren können, so müssen wir bei Berechnung aller möglichen Combinationen jeden einzelnen Bestandteil nach diesen 27 Kategorieen variieren. So z. B. werden die beiden Hauptbestandteile, nämlich der Hirn- und Gesichtsschädel, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 497 unter einander insgesamt 27><27 — 729 Variationen, die sechs Haupt- zonen wiederum 27>27><27><27><27><27 — 387420489 Variationen aufweisen kónnen, und wenn wir innerhalb dieser Hauptzonen, jeden einzelnen Knochen in Betracht ziehend, alle möglichen Combinationen beiderlei Veránderungen berechnen, so kommen wir zu einer horrenden Summe von Variationen, die für uns unendlich gross ist. Wenn wir bedenken, dass jedes einzelne einfache Dimensionsmaass unzähligen kleinen Veränderungen unterworfen sein kann, so werden wir doch einsehen, dass in der Natur dafür redlich gesorgt ist, dass ein jeder Mensch seine besondere „individuelle“ Schädelform einzig allein für sich behaupten kann. Die Thatsache, dass es keine zwei ganz gleiche Körper geben kann, ist doch auch für die Schädelform vorhanden, und wenn wir auch weder die Richtung noch das Ende der zukünftigen Variationen der Schädelform kennen, so wissen wir doch ganz bestimmt, dass auch der letzte Mensch seine individuelle Schädelform haben wird, welche vorher noch nie ein anderer Mensch besass. Aus der Thatsache, dass im Allgemeinen die Nachkommen eines Elternpaares diesem ähn- lich sind, folglich die Familienmitglieder unter einander solche somatische Charaktere aufweisen, wodurch sie von anderen Familien unterschieden sind; sowie aus der Thatsache, dass auch bei der möglichst grössten Aehnlichkeit ein jedes Familienmitglied von den übrigen gewisse Unter- schiede aufweist, — welche Unterschiede wir auf die speciellen Momente des Zustandekommens des Organismus (Blutmischung von Seite der Eltern) und auf die speciellen Veránderungen (infolge der von der um- gebenden Natur bedingten Anpassungen) während seines Lebens zurück- führen und folglich diese als mit der speciellen Lebensgeschichte des Individuum innigst verbunden denken müssen und dieselben deshalb kurz mit dem Epitheton „individuell“ bezeichnen — sind wir genötigt, immer beiderlei Momente, nämlich diejenigen der Vererbung sowie die- jenigen der Blutmischung und der Anpassung in Betracht zu ziehen. Diese wirken variierend, jene conservierend. Eine jede Schädelform ist also das Product dieser zwei entgegengesetzt wirkenden Ursachen (Kräfte). Wir haben es also mit einem fortwährenden Differenzierungs- process zu thun, infolge dessen die Natur immer wieder nur „individuelle“ Schádelformen produciert. 428 A. v. Török, Wenn wir also von den die Menschengruppen charakterisierenden Typen sprechen — wie wir dies behufs der Vergleichung der Schädel- formen auch thun müssen, so wollen wir hierdurch nur dem Ge- danken Ausdruck verleihen, dass wir gewisse Schädelformen, d. h. Variationscombinationen neben den variierenden Lebensanpassungen auf die Abstammung (Vererbung) zurückführen müssen; denn in der That sehen wir, dass trotz der „individuellen“ Unterschiede jede einzelne Menschengruppe durch gewisse Charaktere, die aber immer nur im grossen und. ganzen für die betreffende Menschengruppe gemeinschaftlich sind, sich von den übrigen Menschengruppen auszeichnen; wie wir dies bei den Schádelformen der Eingebornen von den fünf Weltteilen be- obachten können. Derselbe Process, welchen wir von der Familie demonstrierten, wiederholt sich auch innerhalb der einzelnen grösseren Menschengruppen, die den übrigen gegenüber dieselbe Rolle spielen, wie die einzelnen Familien gegen einander innerhalb einer und derselben Menschengruppe. Was ist also ein Typus? Unter dem Begriff eines Typus muss eine Summe von solchen Oharakteren verstanden werden, die für eine gewisse (gleichviel kleinere oder grössere) Menschengruppe mehr be- ständig, d. h. weniger veränderlich als alle übrigen Charaktere sind; denn nur innerhalb gewisser Grenzen können diese gemeinschaftlich werden. Da es aber keinen einzigen Charakter (an keinem einzigen Schädelteil) giebt, welcher gänzlich unverändert fortgeerbt werden könnte und von der differenzierenden Wirkung der Blutmischung, An- passung gänzlich unberührt bliebe, so kann es auch keine constanten Typen geben. Bei der einen Menschengruppe sind diese kraniometri- schen Charaktere der Schädelform typisch, bei einer anderen Menschen- gruppe wieder jene; bei der einen Menschengruppe bilden die typischen Charaktere diese Summe, bei einer anderen wieder jene Summe von Charakteren. Wenn es also keinen constanten Typus giebt, so kann auch sein Begriff nie im absoluten, sondern immer mur im relativen Sinne genommen werden. Wenn wir mit dieser Formulierung des Begriffes eines Typus im Reinen sind, so werden wir schon hierdurch für die weitere Erörterung der Frage einen orientierenden Fingerzeig erlangen. Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 499 Es ist ja doch einleuchtend, dass weil auch die typischen Charaktere der Variation unterworfen sind, bei der Aufstellung der Kategorieen diesen Variationen immer strenge Rechnung getragen werden muss. Aber weil wir nie im voraus wissen kónnen, wie gross die Variations- breite der typischen Charaktere bei den einzelnen Menschengruppen ist, so wird es nur illusorisch sein kónnen, wenn wir die kraniometrischen Werterenzen dieser Variationskategorieen für allerlei Menschengruppen als gleichwertig hinnehmen. Das, was für die eine Menschengruppe z. B. für sehr klein oder gross, sehr kurz, sehr lang etc. gehalten werden muss, wird bei einer anderen Gruppe eventuell für nur mittel- klein etc. gelten kónnen; weshalb es immer nótig ist, ausser der Be- zeichnung der betreffenden schematisch aufgestellten Kategorieen (z. B. Dolicho-, Meso-, Brachycephalie etc.) unbedingt auch den Zahlenwert der betreffenden Indices zu kennen. Dies letztere ist viel wichtiger als das erstere. Da wir ferner nie im voraus wissen kónnen, wie viele und welche Charaktere für eine gewisse Menschengruppe als typisch genommen werden müssen, dürfen wir auch nie nur einige Schädelteile und an diesen nur einige Maasse und Maassverhältnisse zur Aufstellung der zum Vergleichsmaassstab dienenden Kategorieen nach Gutdünken auswählen und die übrigen Schädelteile sowie an diesen die übrigen Maasse und Maassverhältnisse gänzlich ausser Acht lassen. Wir müssen also ganz systematisch verfahren, und wie ich bereits im vorigen Aufsatz des Nàheren erórtert habe, zuerst die ganze Schädelform, dann deren zwei Hauptabteilungen (Hirn- und Gesichts- schádel) und weiterhin wenigstens alle drei Hauptzonen des Hirn- und Gesichtsschädels gleichmässig sowohl in Bezug auf das Volumen, wie auch in Bezug auf die Form kraniometrisch bestimmen. Für den aller- ersten Anfang einer systematischen Kraniologie wird dieser Cadre der kraniometrischen Analyse vorläufig genügen. Wenn wir nicht systematisch verfahren und wie bis jetzt geschah, die Schädeltypen der Menschengruppen nach höchst einseitigen und fehlerhaften Schablonen bestimmen, so werden wir ganz verschiedene Gruppen wie in einem Topfe zusammenwerfen müssen, wobei wir über die wirklich typischen Charaktere derselben entweder gar nichts oder P 430 A. v. Tórók, nur blutwenig erfahren, wie dies z. B. für die fünf Kollmann'schen Rassen der europäischen Bevölkerung der Fall ist. Wenn wir ferner das über die Variationen bisher Gesagte vor Augen halten, so werden wir auch in Bezug auf die Frage: wieviele Schädelexemplare behufs Feststellung einer bestimmten Menschengruppe untersucht werden müssen — sofort im klaren sein, in welcher Frage bisher noch kein sicherer Standpunkt erreicht werden konnte. Wir werden nämlich schon im voraus sagen müssen: dass weil eben alle einzelne Schädelformen von einander differieren, somit auch die so- genannten typischen Charaktere bei je zwei einzelnen Schädelformen innerhalb der betreffenden Gruppe nie ganz gleichmàssig ausgebildet sein können, ferner dass, weil wir weder die Gesetzmässigkeit der con- servierend wirkenden Vererbung, noch die Gesetzmässigkeit der diffe- renzierend wirkenden Blutmischung und Anpassung näher kennen, wir nie eine constante absolute Zahl der zu untersuchenden Schädelexemplare behufs Constatierung des Typus angeben könmen. Es muss also eine jede ,a priori^ festgestellte Zahl für illusorisch gehalten werden, wie wir dies jener Behauptung von Broca gegenüber thun müssen, nach welcher schon etwa 20 Schädelexemplare für die Feststellung des Typus einer Menschengruppe genügend wären. Es steht ja doch ganz ausser Zweifel, dass „ceteris paribus* die nötige Menge der zu untersuchen- den Schädelexemplare im directen Verhältnisse zur Grösse der be- treffenden Menschengruppe stehen muss; somit je umfangreicher eine Menschengruppe ist, um so mehr Einzelfälle zu Beobachtungen nötig sind. Wenn wir also sehen, dass z. B. behufs Feststellung der für die gesamte europäische Bevölkerung 69 Schädelexemplare ausgewählt wurden, so müssen wir in Hinsicht des Verhältnisses: 69 Schädel zu 357000000 Seelen der europäischen Bevölkerung einem derartigen Verfahren doch jedwede wissenschaftliche Bedeutung absprechen. Aber nicht genug, dass man behufs der kraniometrischen Analyse sich einseitiger und fehlerhafter Messungen bediente und dass man diese Messungen in den allermeisten Fällen nur an einer verschwindend kleinen Anzahl von Schädeln ausführte, benutzte man behufs Fest- stellung der Typen ein Verfahren, welches nicht minder oberflächlich und deshalb illusorisch war. Wie ich bereits oben anführte, verfuhr Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 431 man bei dem Studium der Schádelserien so, dass man einerseits die Schwankungsbreite der Variationen und andererseits den arithmetischen Mitteltypus der betreffenden Schädelserien bestimmte, in welchem Ver- fahren man schon den Schlussstein der Forsehung, nämlich den mathe- matischen Beweis der Speculationen erblickte! Der erste Forscher, welcher auf die gänzliche Verfehltheit dieses Verfahrens des rohen „arithmetischen Mitteltypus“ hinwies, war v. Ihering, !) nach ihm trat Stieda auf, der in seinem erwälnten aus- gezeichneten Aufsatz (a. a. O.) uns mit der Anwendbarkeit der Wahr- scheinlichkeitsrechnung in der Kraniometrie bekannt machte. Leider wurden aber weder die Mahnungen von Ihering's noch diejenigen Stieda’s bisher von den Autoritäten beherzigt und mit einigen nicht genug zu rühmenden Ausnahmen?) bedienen sich die Kraniologen der erwähnten gänzlich ungenügenden Methode bis auf den heutigen Tag. Da man in der bisherigen Kraniologie immer auf ein Minimum der Arbeit speculierte, so ist es nur selbstverstándlich, dass man diejenigen Methoden, welche etwas mehr Arbeit beanspruchten, von jeher unbeachtet liess. Da die Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung bisher in der Kraniologie sich noch nicht einbürgern konnte und speciell weil die Typenfrage in Bezug auf die Beweisführung der Wahrscheinlichkeits- rechnung auch im Aufsatze Stieda's nicht ganz richtig aufgefasst wurde, so wird es gewiss von Nutzen sein, wenn dieses Thema hier ausführ- licher verhandelt wird. Ich stelle hier die Vorfrage: womit befasst sich denn eigentlich die Wahrscheinlichkeitsrechnung ? Die Wahrscheinlichkeitsrechnung befasst sich mit dem Nachweis der Gesetzmässigkeit solcher Erscheinungen in der Natur, deren Zustande- 1) „Zur Einführung von Oscillationsexponenten in die Kraniometrie.^ Archiv f. Anthropologie. 1878. Bd. X. S. 411—413. ?) Den grossen Nutzen der Wahrscheinlichkeitsrechnung auf dem Gebiete der Anthropologie hat zuerst der berühmte Quételet („Sur la Théorie des Probabilités ete.“ Bruxelles 1846, „Anthropometrie au mesure des différentes Facultés de l’homme.“ Bruxelles 1871) nachgewiesen; ihre Anwendung bei kraniologischen Forschungen haben nach Stieda's Auftreten die verdienstvollen Forscher Dr. K. Rieger („Zur Kenntnis der Formen des Hirnschidels.“ Nürnberg 1887) und Goldstein („Des ap- plications du calcul des probabilités à l’Anthropologie“ in der „Revue d'Anthro- pologie“ 2e Série. T. VI. p. 704—728) in mustergültiger Weise dargethan. 439 A. v. Tórók, kommen nicht auf bestimmte constante Ursachen zurückzuführen móglich ist; man bezeichnet auch diese Erscheinungen als zufällige Erscheinungen jenen gegenüber, deren constante Ursachen bekannt sind und deshalb ihr Zustandekommen ganz sicher berechnet werden kann (z. B. Mondfinsternis, Sonnenfinsternis etc.) Bei den zufälligen Erscheinungen (z. B. die Frage der jährlichen Eheschliessungen, Geburtsfälle, Todesfälle, der Verbrechen etc. bei einer Bevölkerung), welche auf den ersten Blick gar keine Gesetz- mässigkeit aufweisen, ist das Eintreffen nie mit ganzer Sicherheit, sondern immer nur mit irgend einem Bruchteil dieser — also nur mit einer ge- wissen Wahrscheinlichkeit berechenbar; weshalb diese Rechnungsmethode die Wahrscheinlichkeitsrechnung genannt wird. Die Gesetzmässigkeit der sogenannten zufälligen Erscheinungen beruht auf folgenden drei Momenten: 1. Dass die Abweichungen (Variationen) wie von einem centralen Punkt nach rechts und links ausgehen und bei einer genügend langen Reihe der Einzelbeobachtungen ganz symmetrisch angeordnet erscheinen, so dass die rechts- nnd limksseitigen Abweichungen mit einander gleich gross und gleich zahlreich sind. 2. Dass, wie verschieden auch immer die Abweichungen an und für sich erscheinen, es doch Grenzen giebt, welche die Abweichungen nicht übersteigen, so dass alle Abweichungen immer zwischen zwei Grenzpunkten liegen. 3. Dass die einzelnen Abweichungen innerhalb dieser zwei Grenzpunkte micht gleichmässig zahlreich erscheinen, da die geringeren Abweichungen immer häufiger als die grösseren Abweichungen sind. Wollen wir die Wahrscheinlichkeitsrechnung für die Schädelformen demonstrieren. Wenn wir die einzelnen Schädelformen z. B. bei einer Familie etwas genauer unter einander vergleichen, so werden wir, wie bereits erwähnt wurde, weder für die Aehnlichkeit, noch für die Ver- schiedenheit bestimmte und constante Ursachen angeben können; ebenso wie wir darüber nichts Bestimmtes ergründen können, warum die Schädelformen in gewissen Gegenden oder Continenten einerseits von einander sehr verschieden, wie auch eventuell sehr ähnlich sein können; oder wie es zu erklären sei, dass hier und da einmal solche Schädel- formen auftauchen, die unter der jetzigen Bevölkerung sonst nicht vorzukommen pflegen und den bisher bekannten ältesten Schädelformen sehr ähnlich sind. Dass wir für alle diese mannigfaltigen Erscheinungen Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 433 gar keine bestimmten Ursachen angeben können, ist offenbar; und wenn wir sie auch alle auf die Wirkungen der Vererbung, Blutmischung, Anpassung der Lebensweise verschieben, so haben wir zugleich auch die Erklärung auf solche Momente verschoben, die in ihren gegen- seitigen Wirkungen uns völlig verborgen sind. Es ist also klar, dass wir die Variationen der Schádelformen in das Gebiet der sogenannten zufälligen Erscheinungen einreihen müssen und folglich bei ihnen die Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung am Platze ist. Ich musste dies hier nochmals besonders betonen, weil man in der Kraniologie von jeher bis auf den heutigen Tag so leichthin Gesetzmässigkeiten (z. B. das Kollmann’sche Correlationsgesetz) nachzuweisen gewohnt ist, wo auch im besten Falle nur eine gewisse Wahrscheinlichkeit nach- gewiesen werden könnte, welche vermeintlichen Gesetzmässigkeiten aber schon bei der ersten Stichprobe sich als Fictionen erweisen. Wollen wir uns also ein für allemal zur Notiz nehmen, dass ohne Ausnahme jedes Problem der Kraniologie nie ganz sicher — sondern immer nur mit geringerer grösserer Wahrscheinlichkeit gelöst werden kann. Fragen wir jetzt weiter, ob wir gewisse Indicien (bei dem jetzigen Stande der Kraniologie kann es sich nnr um solche handeln) für die drei Hauptmomente der Gesetzmässigkeit der sogenannten zufälligen Erscheinungen bei den Schädelformen eruieren können. 1. Wenn wir ein bis zweitausend Schädelexemplare von irgend einer Localität (Friedhof) z. B. in Bezug auf den bisher uns meist bekannten Cephalindex untersuchen und die Zahlenwerte dieses Index in aufsteigender Reihe zusammenstellen, so werden wir zu unserer Ueberraschung wahrnehmen können, dass es einen centralstehenden Cephalindex-Wert geben muss, von welchem nach links — die vor ihm stehenden — kleineren Indexwerte und nach rechts die auf ihm folgenden grösseren Indexwerte beinahe ganz symmetrisch in der Reihe angeordnet erscheinen, wie dies der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen entspricht. 2. Wenn wir hierauf einerseits die von dem centralstehenden Indexwert nach links und andererseits die nach rechts stehenden ein- zelnen Indexwerte für sich summieren, so werden wir wiederum jene Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 28 434 A. v. Torok, auffallende Thatsache bemerken, dass die Summe der nach links stehen- den Indexwerte (also die Summe aller jener Indexwerte, welche kleiner sind als der centralstehende Indexwert) beinahe ganz gleich mit der Summe der nach rechts stehenden (der dem centralstehenden grósseren) Indexwerte ist — und sogar die Schwankungsbreite der links- und rechtsseitigen Abweichungen vom centralstehenden Indexwert beinahe ganz dieselbe ist, d. h. die Abweichungen nur innerhalb gewisser Grenzen der Indexwerte sich bewegen, wie dies auf die Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen hinweist. 3. Wenn wir endlich die einzelnen Indexwerte und zwar sowohl die links- wie auch die rechtsseitigen Indexwerte mit einander genau vergleichen, so bemerken wir die auffallende Thatsache, dass diejenigen, welche vom centralstehenden Indexwerte nur wenig abweichen, d. h. entweder nur etwas kleiner oder nur etwas grósser sind als der central- stehende Indexwert, bei viel mehr Schädelexemplaren sich wiederholen als diejenigen, welche vom centralstehenden Indexwert schon , stark abweichen, d. h. viel kleiner oder viel grósser sind, als der central- stehende Indexwert — wie dies ganz im Sinne der Gesetzmässigkeit der zufälligen Erscheinungen zu erwarten war. Wenn wir eimmal eine solche Erfahrung gemacht haben, so ist es geradezu unmöglich, im die bisherige gänzlich verfehlte Richtung der kraniologischen Forschung zu verfallen, denn wir mussten die Ueberzeugung schöpfen: dass die sonderbare Laumenhaftigkeit der Schwankungen (Variationen) der Indexwerte einerseits nur bei emer ungenügenden Menge der Einzelbeobachtungen und andererseits nur bei einer nichtwissenschaftlichen Behandlung des Thema vorhanden ist, und dass dieselbe sofort mehr weniger verschwindet, wie man die Schädelserien nach mathematischen Principien der Variationen der Forschung unterwirft. Wollen wir behufs weiterer systematischen Analyse der Frage über die bei der aus 1— 2000 Schädelexemplaren gemachten Beobach- tungen weitern Reflexionen machen. In Bezug auf die zwei ersten Hauptmomente der Gesetzmässigkeit haben wir bemerkt, dass die Ge- setzmässigkeit nicht völlig nachgewiesen werden konnte, weil 1. die Verteilung der vom centralen Indexwert verschiedenen, d. h. der Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 435 kleineren und grösseren Indexwerte in der Reihe nicht ganz, sondern nur beinahe ganz symmetrisch erscheint; weil 2. die Summe der links- seitigen, d. h. kleineren Indexwerte nicht ganz, sondern nur beinahe mit jener Summe der rechtsseitigen, d. h. der grösseren Indexwerte — gleich ist. Es ist somit einleuchtend, dass auch in diesem Falle, wo wir 1—2000 Schädelexemplare zur Verfügung hatten, die Gesetzmiissie- keit der sogenannten zufälligen Erscheinungen nicht mit ganzer Sicher- heit, sondern nur mit einem grossen Bruchteile derselben, d. h. mit erosser Wahrscheinlichkeit nachweisen konnten. Nach dem theoretischen Prineip der Wahrscheinlichkeitsrechnung ist also die Gesetzmässigkeit nur dann mit gamzer Sicherheit nachzuweisen, wenn alle möglichen Fälle der betreffenden zufälligen Erscheinungen in Betracht gezogen werden. Nur in diesem Falle können die einzelnen Fälle eine un- unterbrochene Reihe der Uebergänge darstellen. Es braucht gewiss nicht weiter bewiesen zu werden, dass es uns einfach versagt ist, alle möglichen Fälle der Schädelformvariationen der Forschung unterziehen zu können. Wir experimentieren also immer nur mit Bruchteilen — und leider nur mit äusserst winzigen Bruch- teilen — der Gesamtheit der Fälle; und doch hat man bisher aus diesen verschwindend wenigen Beobachtungen schon die schwierigsten Er- scheinungen auf ihre Gesetzmässigkeit zurückführen zu können behauptet. Ferner muss zur Vorbeugung eines Missverständnisses schon hier betont werden, dass bei jedweder Anwendung der Wahrscheinlichkeits- rechnung wir immer nur über die qualitative und quantitative Be- schaffenheit der betreffenden Schädelserie selbst Aufschluss erlangen können, weshalb die hierbei gewonnenen Resultate nur in dem Zahlen- verhältnisse eine Gültigkeit haben können, in welchem die untersuchten Schädelexemplare zur Menge der Schädelformen der betreffenden Menschengruppe stehen — und hier tritt das Gesetz der grossen Zahlen in seine vollen Rechte. Eine kleinere Schädelserie verhält sich zur Gesamtheit aller möglichen Schädelformen, wie sich etwa ein ein- ziges Glied (Einzelfall) verhält zu der Variationsreihe der betreffenden Schüdelserie. Wie wir also sehen, müssen wir die beiden Dinge stets aus einander halten: nämlich die Frage der Gesetzmässigkeit der be- treffenden Schädelserie und die Frage des Zahlenverhältnisses zwischen 28% 436 A. v. Török, den untersuchten Schädelformen und den sämtlichen Schädelformen jener Menschengruppe, hinsichtlich welcher wir aus den gemachten Untersuchungen Schlüsse ziehen wollen. Es ist somit klar, dass wenn der Typus oder die Typen von einer Schädelserie auch mit der mög- lichst grössten Präcision nachgewiesen werden können, hieraus am und für sich noch gar nicht folgt, dass diese Typen auch für die be- treffende ganze Menschengruppe für allgemein gültig anzusehen sind: denn dies hängt einzig allein von dem Grössenverhältnisse ab, in welchem die Zahl der untersuchten Schädel zur Zahl der nicht unter- suchten Schädel der betreffenden Menschengruppe steht. Wie wir bei unseren Schlussziehungen diese unerlässliche Bedingung ausser Acht lassen, müssen wir den Illusionen anheimfallen, wie dies bisher bei der überaus grossen Mehrheit der Forschungen leider der Fall war. Ich meine, dass die hier hervorgehobenen Momente den Eindruck machen müssen, dass das Problem der Schädelserien viel complicierter sein muss, als es auf den ersten Augenblick und namentlich in Hinsicht auf das bisher geübte Verfahren der Forschung zu sein scheint; ich werde deshalb im Folgenden auf die Einzelfragen des Problems noch ausführlicher eingehen müssen. Zunächst soll hier die Frage des Mittelwertes (der arithmetischen Mittelzahl) gemeinverständlich erledigt werden. Wenn wir zwei Zahlen von verschiedener Wertgrösse (z. D. 2 und 4, 4 und 6 etc.) vor uns haben, so nennen wir jene Zahl, deren Wert- gròsse von den beiden Zahlen einen ganz gleichen Wertunterschied aufweist, die arithmetische Mittelzahl oder den Mittelwert von den beiden Zahlen (z. B. zwischen 2 und 4 ist = 3, zwischen 4 und 6 ist — 5 die arithmetische Mittelzahl) Man bestimmt die arithmetische Mittelzahl einfach so, dass man die gegebenen einzelnen Zahlen addiert und den erhaltenen Wert durch ihre Anzahl (Nummer) dividiert 2--4 6 6 à . (z. B. - =_= I = s — 5). Merken wir uns ihre Berechnungs- formel: M — N (M — Mittelwert, "— Summe der Wertgrössen, N = An- zahl derselben). In der That haben auch die Kraniologen den Mittelwert der Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 431 kraniometrischen Indices auf diese Weise bestimmt. Wenn man den Mittelwert von nur zwei Zahlen bestimmen müsste, so kónnte man sich hiermit vollends begnügen, denn wir hätten hier drei präcise Ver- eleichsstufen: nämlich die zwei Endwerte und den centralstehenden Wert (Mittelwert), welcher von den beiden zu äusserst stehenden Werten ganz gleichmässig unterschieden ist; somit würden wir einen mathematisch ganz exacten Begriff über das Grüssenverhältnis der Mittelzahl sowohl zu der einen wie zu der anderen endstehenden Zahl bekommen. Haben wir es aber mit mehreren einzelnen Zahlen zu thun, deren centralstehender Wert (wahrer Mittelwert) eruiert werden soll, so er- leidet die Frage sofort eine Complication. Auch hier kann der Mittelwert nicht anders bestimmt werden, als dadurch, dass man die Werterössen der einzelnen Zahlen addiert und ihre Summe durch die Anzahl dividiert. Nehmen wir die v. Ihering demonstrierten zwei Fälle zum Beispiel (a. a. O., S. 412). In dem einen Falle bestand die Reihe aus folgenden einzelnen Zahlen: 2, 3, 4, 12, 13, 14; in dem anderen Falle aus: 7, 7, 8, 8, 9, 9. Berechnen wir die arithmetische Mittelzahl bei beiden Zahlenreihen, so be- kommen wir bei: «) e Ms und bei: 2) u une Toe 8. Wie wir also sehen, haben die zwei (a, b) Zahlenreihen denselben Mittelwert, wiewohl die einzelnen Werterüssen der beiden Reihen von einander ganz verschieden sind (keine einzige Einzelzahl der einen Reihe kommt in der anderen Reihe vor). Verweilen wir ein wenig bei diesem lehrreichen Beispiel und stellen wir uns vor, dass die einzelnen Zahlenwerte der beiden (a, ^) Reihen kraniometrische Indexwerte repräsentieren. Nun haben wir zwei Reihen von Indexwerten (z. B. des Cephalindex), welche, trotzdem die Einzel-Indexwerte in beiden Schädelserien von einander ganz ver- schieden sind, dennoch denselben Mittel-Indexwert aufweisen. Nehmen wir den Fall an, dass die a-Reihe Indexwerte von australischen Schädeln und die b-Reihe Indexwerte von europäischen Schädeln enthält, so müsste Jemand, der die kraniologische Forschung nur rein empirisch 438 A. v. Török, „praktisch“ auffasst und sich um die „theoretischen Bedenken“ nicht weiter bekümmert, den Schluss ziehen: dass, weil bei diesen australischen und europäischen Schädeln der Mittelwert derselbe ist, auch der Typus des Cephalindex derselbe sein muss. Denn was ist der Ideengang behufs des Zweckes derartiger Berechnungen des Mittelwertes? Warum bestimmt man denn eigentlich den Mittelwert bei Schädelserien? Der Ideengang ist folgender. Da man nicht einen jeden einzelnen Indexwert einer Schädelserie mit jedem einzelnen Indexwert anderer Schädelserien vergleichen kann — denn es käme hierbei nichts gescheidtes heraus —, so will man doch einen solchen Indexwert eruieren, welcher zugleich ein gewisses Licht auf die Beschaffenheit der betreffenden Schädelserien wirft, und diesen zum Vergleichsmaassstab dienenden Indexwert vermeint man in dem Mittel-Indexwert zu besitzen. Wer hier sich um die Sache nur ober- flächlich bekümmert, der bemerkt nicht den wesentlichen Unterschied zwischen Zahlenreihen, die nur aus zwei Nummern und Zahlenreihen, die aus mehreren Nummern bestehen. Man ist der Meinung, dass die Mittelzahl bei z. B.: a 10M ig und hei ee RERO in asa einfachen Verhältnis zu den einzelnen Wertgrössen steht, somit ganz dieselbe Bedeutung für die zwei verschiedenen Reihen haben muss und vermeint deshalb, dass der arithmetische Mittelwert denselben Ueberblick gewährt für die eine wie für die andere Reihe. Es ist aber doch einleuchtend, dass, wenn wir die letztere Reihe nehmen, wir durch die Kenntnis des Mittelwertes gar keine Einsicht in die Beschaffenheit dieser aus mehreren Wertgrössen Lestehenden Reihe erlangen können. Es ist einleuchtend, dass, wenn es sich um denselben Mittelwert von nur zwei einzelnen Zahlen handelt, immer dasselbe Grössenverhältnis zwischen den zwei sonst sehr variablen Zahlen bestehen muss, z. B. bei der Mittelzahl 8 ist das Grössenverhältnis der zwei Zahlen immer = 16 6+10 16 5+11 16 44-19 16 3-413 dasselbe: uf 2 OP. 9 à 9.00 AR T = 2 ae È 1 = id em die Mittelzahl ist von allen diesen — 8, welche bei allen dieselbe centrale Stellung einimmt, d. h. bei allen in demselben Grössenverhältnisse zu der einen und der anderen Zahl steht Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 439 (8 steht zwischen 7 und 9 in demselben Verháltnis, wie zwischen 6 und 10, 5 und 11 etc) Ganz anders verhält sich aber die Sache, wenn die Mittelzahl von mehr als zwei Zahlen (Wertgrössen) herstammt. Auch hier muss das Grössenverhältnis der Mittelzahl und aller einzelnen Zahlen in Betracht gezogen werden, sollen wir etwas über die Natur der betreffenden Reihen erfahren können. Wenn wir aber dies thun, so werden wir sofort eines Besseren belehrt werden; da wir doch gleich beim ersten Versuch die Unterschiede des Grössenverhältnisses bemerken müssen. Ich stelle zur leichteren Uebersicht folgende drei Reihen in einer Tabelle zusammen: Reihe a. (2 Zahlen): 7, 9 die Differenz der Mittelzahl (8) ist für: 1—8 —1 und für 8-9 — 1. Reihe b. (6 Zahlen): 2, 3, 4, 12, 13, 14 die Differenz der Mittel- zahl (8) ist für: 2—8—6, 3—8 — 5, 4—8 —4, 8—12 —4, 8—13— 5, 8—14— 6. Reihe c. (6 Zahlen): 7, 7, 8, 8, 9, 9 die Differenz der Mittel- zahl (8) ist für: 7—8 — 1, 7—8=1, 8—8 — 0, 8—9 —1, 8—9— 1. | Diese drei Reihen beweisen handgreiflich, dass die arithmetische Mittelzahl (Mittelwert) nur unter der einen Bedingung zu den Einzel- zahlen (Nummern) in demselben Gróssenverháltnis stehen kann, wenn die Reihe nur aus zwei Zahlen (Nummern) besteht (siehe «). Wie die Reihe aus mehreren Einzelzahlen (Wertgrössen) besteht, so kann sich das Grössenverhältnis der Mittelzahl zu den übrigen Einzelzahlen ganz verschiedentlich gestalten; wiewohl die Mittelzahl immer dieselbe bleiben kann (siehe 5, c). Es ist doch handgreiflich, dass die arithmetische Mittelzahl bei Reihen von mehreren Einzelzahlen (Wertgrössen, Gliedern) an und für sich nicht den mindesten Aufschluss über die Beschaffen- heit (qualitative und quantitative Zusammensetzung, Gliederung) dieser Reihen geben kann. Wenn also die Kraniologen beim Studium der Schädelserien so verfahren, dass sie einfach den arithmetischen Mittelwert der Indices bestimmen, und diese Mittelwerte von verschiedenen Schädelserien unter einander vergleichen, so liegt diesem Verfahren eine gänzliche Ver- wechselung der Begriffe zu Grunde. 440 A. v. Török, Worin liegt hier die Begriffsverwechselung? Sie liegt darin, dass man den Zweck mit dem Mittel verwechselt. Was ist der Zweck des Studiums von Schädelserien? Offenbar kann es kein anderer sein, als eine nähere Einsicht in die Beschaffenheit der betreffenden Schädel- serien sich verschaffen zu können. Kein anderer. Kann aber mittels Bestimmung der arithmetischen Mittelzahl eine solche Einsicht ver- schafft werden? Nein. Was ist nun die arithmetische Mittelzahl? Sie ist nichts anderes als ein grobes Hülfsmittel zur weiteren mathematischen Analyse der Schädelserien, welches also noch weiter präcisiert werden muss — wie wir dies in den folgenden Erörterungen noch näher kennen lernen werden. Wie wir also sehen, haben die Kraniologen, die ihren „horror laboris^ seit jeher ostentativ bekundeten, indem sie bei jedweden wissenschaftlichen Fragen etwaige „theoretische Bedenken“ gering- schätzend sofort auf ein Minimum der Arbeit licitierten, mit der Be- rechnung der arithmetischen Mittelzahl schon den Zweck des ganzen Studiums der Schädelserien bereits erreicht zu haben vermeint — indem sie ihre Forschungen mit der arithmetischen Mittelzahl „re quasi bene gesta^ als abgeschlossen betrachteten. Schon Stieda bemerkt: „man wird sich deshalb nicht wundern dürfen, wenn Mathematiker und Physiker über die Zahlenreihen und Mittelzahlen der Anthropologen lächeln und denselben jegliche Bedeutung absprechen“ (a. a. O., S. 168). Nun können wir ganz bestimmt ein Urteil darüber fällen, welchen Wert man solchen Entdeckungen zuerkennen muss, welche auf Grundlage von diesen roh berechneten Mittelzahlen, die Menschengruppen der einzelnen Continente, sowie der ganzen Erdkunde wie es heisst: „in wohlunterschiedene* Rassen, Varietäten einzuteilen lehren! Da die Bestimmung der arithmetischen Mittelzahl nur als Roh- material zum Studium der Variationsreihen (Schädelserien) dienen kann, so wollen wir doch sehen, wie aus diesem Rohmaterial ein präcises Beobachtungsinstrument gemacht werden könnte. Ich will auch hier die heuristische Methode des logischen Ver- fahrens in Form von Sokrates’schen Fragen und Antworten befolgen. Ich frage hier nochmals: was sind denn Schädelserien? Schädel- serien sind Variationsreihen der Schädelform und zwar sowohl in Bezug Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 441 auf die absoluten wie auf die relativen Gróssenverhàltnisse derselben. Wozu dienen die Schädelserien, warum muss man die einzelnen Schädel- formen serienweise untersuchen? Die somatologische Anthropologie hat die Aufgabe, die Gesetzmässigkeit der menschlichen Kórperform in ihren verschiedenen (variierten) Erscheinungen nachzuweisen und so muss auch die Kraniologie diese Aufeabe hinsichtlich der Schádelform erfüllen. Da aber der menschliche Kórper — und somit auch die Schádelform — welche bei was für immer zwei Individuen nie ganz gleich sein können, in jedem einzelnen Beobachtungsfale immer variiert erscheint, dabei aber gewisse Grenzen der Veränderungen nie überschreitet (weshalb den übrigen Lebewesen gegenüber die Menschheit eine abgegrenzte Gruppe, eine Einheit darstellt) — so müssen die einzelnen Schädel- formen einander gegenüber immer sowohl Aehnlichkeiten, wie auch Verschiedenheiten aufweisen, weshalb wir bei den kraniologischen Forschungen — wenn wir dieselben wissenschaftlich methodisch betreiben wollen — gleichmässig die einen und die anderen Erscheinungen (Aehn- liehkeiten und Verschiedenheiten) vergleichend studieren müssen. Wenn wir dies einmal präcis aufgefasst haben, so können wir uns von der unerlässlichen Pflicht nicht mehr lossagen, darauf zu dringen: möglichst viele Einzelfälle der Schädelformvariationen zum Gegenstand der Forschung zu nehmen und folglich jedwedes eklektische Verfahren strengstens zu vermeiden; durch welche Eklektik einerseits das eigent- liche Ziel der Aufgabe ganz aus den Augen verloren geht, andererseits aber hierdurch eine heillose Begriffsverwirrung in die Wissenschaft hineingetragen wird, indem auf diese Weise der Schein für das Wesen angesehen wird (z. B. dass man glaubt, von 69 ausgewählten Schädel- exemplaren Schlüsse für die ganze europäische Bevölkerung ziehen zu können). Die kraniologische Forschung muss demnach unbedingt mög- lichst viele einzelne Schädelformen innerhalb jedweder Menschengruppe einer sorgfältigen und möglichst vielseitigen Untersuchung unterziehen. Haben wir nun dieser Anforderung Genüge geleistet, indem wir jede einzelne Schädelform auf ihre kraniometrische Besonderheiten genau analysiert haben, so wollen wir doch zu einer systematischen Zusammen- fassung der einzelnen Resultate gelangen, und hierzu dient nun das Studium der Schädelserien auf Grundlage der Wahrscheinlichkeits- 449 A. v. Torok, rechnung. — Eine andere wissenschaftliche Grundlage hierfür existiert nicht, da die Variationen der Schädelform auf constante Ursachen nicht zurückführbar sind und somit in das Gebiet der sogenannten zufälligen Erscheinungen gehören. Es ist doch einleuchtend, dass wenn die Schädelserien nur auf Grund- lage der Wahrscheinlichkeitsrechnung weiter studiert werden können, so müssen wir doch bei jedweder Schädelserie zunächst uns darüber eine Aufklärung verschaffen: inwiefern in der Variationsreihe der be- treffenden Schädelserie die oben erwähnten drei Hauptmomente der Gesetzmässigkeit der sogenannten zufälligen Erscheinungen nachgewiesen werden könnten. Ich kann nicht genug hervorheben, dass diese drei Hauptmomente der Gesetzmässigkeit nur unter der Bedingung, dass in der betreffenden Variationsreihe die Gesamtheit aller möglichen Fälle der Variationen vertreten ist — zur vollendeten Exactheit gelangen; somit, weil eben diese Bedingung bei unseren Beobachtungsreihen nie eintreffen kann, diese drei Momente mehr oder weniger verschwommen erscheinen, dem- zufolge bei ihnen auch die Gesetzmässigkeit immer nur mit irgend einem Bruchteil der Sicherheit (Grad der Wahrscheinlichkeit) nach- gewiesen werden kann. Wollen wir also hier diese drei Hauptmomente der Gesetzmässig- keit an einem leicht verständlichen Beispiel demonstrieren. Um die Sache leicht fasslich zu machen, müssen wir uns eine Zahlenreihe vor- stellen, in welcher eine jede einzelne Zahl je einen Einzelfall der Er- scheinung (Variation) darstellt. Bei der Unmöglichkeit, eine unendliche Zahlenreihe zu nehmen (wie es der absoluten Gesetzmässigkeit ent- sprechen würde), nehmen wir der präciseren Uebersicht zuliebe eine ganz kleine Zahlenserie, an welcher aber doch die erwähnten drei Momente leicht erkannt werden können. 0|@|®|0|0|0|0|0| © | a| an] v=n 20, | 20, | 21, | 21, | 22, | s=200, 22% | i | | zahl = 20 18, | 19, | 19, | 20, | 20, | 20, Se 25 1e 1 2-0—09—04—0 d=0\9=+1|9=+1|s= + L$=8-204=+204 — Mittel- Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 443 (In der oberen Rubrik sind die laufenden Nummern, in der mittleren die einzelnen Wertgrössen und in der unteren Rubrik die Differenzen derselben von der arithmetischen Mittelzahl — 20 angeführt.) 1. Im Sinne des ersten Hauptmomentes muss in der Reihe eine centralstehende Wertgrósse (wahrer Mittelwert) enthalten sein, wodurch die ganze Reihe in zwei ganz gleiche und symmetrische Hälften geteilt wird, so dass die (—) linksseitige und die (+) rechtsseitige Hälfte dieselbe Summe der Differenzen von der centralstehenden Wertgrösse aufweist; welche zwei (— und +) Summen der Differenz sich gegen- seitig vollständig aufheben, d. h. auf Null reducieren. Hier ist die centralstehende Wertgrösse 20 (sub No. 6), wodurch die ganze Zahlen- serie in zwei ganz gleiche und ganz symmetrische Hälften geteilt wird; denn die (—) linksseitige Hälfte enthält ebensoviele Einzelfälle der Wertgrössen (No. 1—5) — 5 wie die rechtsseitige Hälfte (No. 7—12) = 5. Die vollendete Symmetrie der zwei Hälften giebt sich dadurch kund, dass von der centralen Wertgrösse rechts und links auf einander solche Zahlenwerte folgen, die immer gleichmässig von der centralen Wert- srösse verschieden sind. Die Differenz der ersten Zahl (No. 1) = 18 weist eine Differenz von zwei Einheiten auf, ebenso die letzte (No. 11) Zahl — 22; die zweite, dritte (No. 2 und 3) Zahl — 19 und 19 weisen. je eine Einheit der Differenz auf, ebenso wie die vorletzte und vor- vorletzte (No. 10 und 9) — 21 und 21; die vierte und fünfte (No. 4 und 5) Zahl— 20 und 20 weisen gar keine Differenz auf, ebenso wie die siebente und achte (No. 7 und 8) Zahl — 20 und 20. Es kommen somit beiderseits (— links- und + rechtsseitig) dieselben Differenzen und zwar ganz symmetrisch verteilt vor, so dass die Summe der einen (—) Hälfte mit der Summe der anderen (+) Hälfte ganz gleich ist (— X04 — + X04), somit sie sich gegenseitig auf Null reducieren. 2. Im Sinne des zweiten Hauptmomentes müssen in der Reihe die Differenzen der einzelnen Wertgrössen zwischen gewissen Grenzen ( —) sich bewegen, die sie nicht übersteigen können. Hier bewegen sich die Differenzen der einzelnen Zahlenwerte beiderseits zwischen Null und zwei, so dass alle übrigen Differenzen zwischen den Grenzen 0 und 2 enthalten sind. Bei No. (5) und (4), sowie No. (7) und (8) ist die Differenz Null (0 — 0), bei No. (3) und (2), sowie No. (8) und 444 A. v. Török, (7) ist die Differenz eins (0 — 1; die Grenze der Differenz ist beider- seits zwei, bei No. (1) d= 2 ebenso bei No. (11) — 2. 3. Im Sinne des dritten Hauptmomentes muss die Häufigkeit der Einzelfälle eine verschiedene und zwar eine solche sein, dass die Einzel- fälle von geringerer Differenz immer in grósserer Anzahl vorkommen müssen, als diejenigen einer grösseren Differenz. — Hier sehen wir in der That, dass jene Fálle, wo die Wertgróssen eine geringere Differenz aufweisen, hàufiger sind, als jene Fálle, in welchen die Differenz grósser ist. Die Fälle, wo die Differenz eine Einheit ausmacht, bei No. (2), (3), (9), (10), kommen insgesamt — 4mal vor; hingegen die Fille, wo die Differenz zwei Einheiten gross ist, bei No. (1) und (11) nur — 2mal. Die centrale Wertgrósse 20 kommt am meisten, d. h. 9mal vor. Wollen wir uns dieses móglichst einfache Beispiel wohl merken, da wir hierdurch jene allgemeinen Gesichtspunkte gewonnen haben, die wir beim Studium jedweder Schädelserie vor Augen halten müssen und die zur Grundlage jedes weiteren Verfahrens der mathematischen Analyse der Schädelserien dienen. Zum Studium werden wir einen derartigen Versuch bei der Koll- mann'schen Schädelserie von 69 Einzelfällen (Schädelexemplaren) machen. Wenn man die im vorigen Aufsatz a. a. O. zusammengestellte Tabelle der einzelnen Cephalindices und Gesichtsindices dieser 69 Schädel — wo die einzelnen Wertgrössen so auf einander folgen, wie sie zufällig bei den einzelnen Schädeln vorgefunden wurden — betrachtet, so wird man einsehen können, dass eine solche Zusammen- stellung zum weiteren Studium dieser Schädelserie, d. h. zur systema- tischen Eruierung ihrer (qualitativen und quantitativen) Beschaffenheit sich gar nicht eignet. Wer wird sich bei diesen launenhaftigen Schwankungen der Indexwerte eine genaue Uebersicht verschaffen können? — Wir müssen also diese Zahlenreihen in Ordnung bringen, indem wir den kleinsten Indexwert der ganzen Reihe heraussuchen und an die Spitze der Reihe stellen, um dann die Wertgrössen der Indices in aufsteigender Reihenfolge nach einander zusammenzustellen, wie ich dies in den zwei folgenden Tabellen gethan habe. (Da jetzt die Aufeinanderfolge der einzelnen Schädel eine andere geworden ist, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 445 mussten dieselben eine neue laufende Nummer erhalten; die frühere laufende Nummer ist hier eingeklammert, so dass man auf diese Weise genau wissen kann, von welchem Schädel der betreffende Indexwert her- rührt. Es sei noch bemerkt, dass ich hierneben den einzelnen Index- werten zugleich ihre Differenzen (0) und die Quadrate dieser (0?) von der arithmetischen Mittelzahl, sowie am Ende der Tabellen den berechneten by arithmetischen Mittelwert E == x) wie auch den berechneten arith- N Dy) metischen Mittelwert der Differenzen = 0e) angegeben habe.) I. Tabelle der Variationen des Gesichtsindex der 69 Kollmanmm schen Schädelexemplare. Laufende Nummern | Seca | Mittelwert | Differenz | Que ie index Differenz 1 (31) 50,4 86,17 = Sie 1279,4929 2 (32) 61,9 È 0) 589,0329 3 (51) 73,3 o — 1087 165,6369 4 (39) 73,6 N en 158,0049 5 (14) 73,9 È | = 19/97 150,5529 6 (87) 75,0 | ny 124,7689 7 (9) 78,1 È 07 65,1249 8 (7) 78,9 4 zd 52,8529 9 (56) 79,2 È por 48,5809 10 (44) 79,8 È “6.37 40,5769 11 (33) 80,0 Zt RUIT 38,0689 12 (84) 80,0 È 25 38,0689 13 (41) 80,0 s = 647 38,0689 14 (49) 80,0 n SEN GNU 38,0689 15 (1) 80,2 AA NES ES 35,6409 16 (36) 80,3 i Een 34,4569 17 (10) 80,5 i e eon 32,1489 18 (5) 80,7, = bay 29,9209 19 (18) 80,7 È = 5A 29,9209 20 (48) 81,4 A = ovr 22,7529 21 (38) 81,7 ‘ — 447 19,9809 22 (42) 81,7 i A 19,9809 23 (6) 81,8 : ZI 19,0969 24 (85) 81,8 5 2g 19,0969 DR) 82,0 ; TII 17,3889 26 (47) 82,4 x ZE] 14,2129 27 (40) 82,6 : LS ELT 12,7449 28 (50) 82,8 E 21337 11,3569 29 TO) 83,3 P EOS 8,2360 446 A. v. Török, Laufende Nummern | Seien Mittelwert | Differenz ua de index Differenz 30 (8) 84,1 86,17 — 2,07 | 4,2849 81 (4) 85,0 d — 1,17 1,3689 32 (17) 85,0 5 — 117 1,3689 33 (45) 85,0 " — 117 1,5689 34 (12) 85,9 N — 0,67 0,4489 35 (55) 85,7 ; = 047 0.2209 36 (16) 85,8 x 30197 0,1369 9 (43) 86,5 » + 0,8 0,1089 38 (24) 87,0 H + 0,88 0,6889 39 (11) 87,4 » + 123 1,5129 40 (26) 87,5 " + 1,33 1,7689 41 (13) 87,8 à + 1,63 2,6569 42 (54) 87,8 5 + 1,63 2,6569 3 (28) 88,2 T + 2,08 4,1209 44 (46) 88,4 ^ + 2,23 4,9729 45 (23) 89,0 Re + 2,83 8,0039 46 (53) 89,2 S + 3,03 9,1809 47 (29) 89,8 T + 3,63 13,1769 48 (68) 90,5 ^ + 413 17,0569 49 (67) 90,5 5 + 4,33 18,7489 50 (19) 91,1 " -- 4,98 24,3049 51 (25) 91,2 x + 5,03 25,3009 52 (62) SALT a + 5,58 30,5809 53 (52) 91,8 M + 5,63 31,6969 54 (15) 92,0 * + 5,88 33,9889 55 (65) 92,3 A + 6,13 37,5769 56 (59) 92,6 a + 6,43 41,3449 57 (69) 95,1 x + 6,93 48,0249 58 (61) 95,4 5 + 7,93 52,2729 59 (27) 93,7 5 + 7,53 56,7009 60 (21) 95,2 a + 9,03 81,5409 61 (30) 96,0 » + 9,83 96,6289 62 (58) 96,8 T + 10,63 112,9969 63 (20) 97,5 A + 11,33 128,3689 64 (22) 100,8 s + 14,63 214,0369 65 (64) 102,9 Si + 16,73 29,8929 66 (63) 103,2 a — 17,08 290,0209 67 (66) 104,0 " + 17,83 317,9089 68 | (57) | 104;3 5 | + 18,13 328,6969 69 (60) 108,9 5; + 22,73 516,6529 (Anzahl d. Schad.) (Summe der Index-| (Summe der Diffe- | (Summe der Quadrate N — 69 zd cr renzen) der Differenzen) = 5946,0 X6 = 476,31 Xd? = 5996,2341 _ © 59460 | 39 476,31 | 0e 6.90 M— = gg = 86,17 | 0e == = 6,90 M = 86,17 Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 441 11. Tabelle der Variationen des Cephalindex der 69 Kollmanm schen Schädelexemplare. Laufende Nummern Cephalindex | Mittelwert Differenz uod der Differenzen 1 (29) 67,0 78,03 — 11,03 121,6609 2 (22) 67,8 I 10.23 104,6529 3 (26) 69,5 à al S158 72,7609 4 (30) 71,4 53 — 6,63 43,9569 5 (40) 71,6 A — 6,48 41,3449 6 (43) 72,0 " — 6,03 36,9609 7 (25) 72,2 — 9,83 33,9889 8 (37) Wane si — 4,83 23,9289 9 (27) 73,4 4 — 4,68 21,4369 10 (33) 73,4 En — 4,63 21,4369 11 (41) 73,4 5 — 4,63 21,4369 12 (39) 73,7 A — 4,33 18,7489 13 (32) 3,8 5 — 4,23 17,8929 14 (23 74,0 Y — 4403 16,2409 15 (24) _ 14,0 55 — 4,03 16,2409 16 (34) 74,1 5 — 3,93 15,4449 17 (35) 74,1 i — 3,93 15,4449 18 (36) 74,1 5 — 3,93 15,4449 19 (38) 74,2 u — 3,83 14,6689 20 (42) 74,2 N (Ses 14,6689 21 (9) 74,5 A 413353 12,4609 22 (10) 74,7 i 1333 11,0889 23 Gaby yas 75,0 it — 3,03 9,1809 24 (14) 75,1 d — 2,98 8,5849 25 (17) 75,8 Re — 2,73 7,4529 26 (4) 75,3 b — 2,73 7,4529 27 (15) 75,4 E — 2,63 6,9169 28 (8) 75,5 a 29:59 6,4009 29 (16) 75,6 na — 2,43 5,9049 30 (1) 75,8 Be — 2,23 4.9729 31 (5) 15,8 a —| 223 4,9729 32 (7) 75,8 A DI 4,9729 33 (18) 75,8 5 DIOS 4,9729 34 (28) 76,0 DI — 2,03 4,1209 35 (12) 76,2 ^ — 1,83 3,3489 36 (13 76,3 x — 178 2,9929 37 (31) 76,5 " — 1,53 2,3409 38 (20) 76,6 3 — 1,43 2,0449 39 (3) 772 s — 0,83 | 0,6889 40 (21) 77,8 » SAT 0,5329 41 (2) Ts) D — 0,13 0,0169 42 (19) 78,1 3; + 0,07 0,0049 448 | A. v. Török, Laufende Nummern Cephalindex || Mittelwert | Differenz une den | | Differenz are) 79,4 78,03 Ter 1,8769 44 (64) 80,0 d SE mug 8,8809 45 (56) 80,4 A N 10i 5,6169 46 (59) 80,5 t a dod 6,1009 47 (54) 80,7 E AL 89167 7,1289 48 (57) 80,9 " zL 49187 8,2369 49 (48) GLS x st 197, 10,6929 50 (55) 81,3 i BT 10,6929 51 (66) 81,3 j + 3,27 10,6929 52 (ED PN 81,5 " + 347 12,0409 53 (44) 81,7 P + 3,67 13,4689 54 (65) 82,7 n 124,67 21,8089 55 (45) 83,0 * + 497 24,7009 56 (50) 83,0 : or 24,7009 57 (69) Bast c 5 + 5,07 | 25/4009 58 (51) 83,5 x A A 29,9209 59 (52) 83,6 " LE rn 31,0249 60 (60) 84,1 si + 6,07 36,8449 61 (61) 84,1 i + 6,07 36,8449 62 (68) 85,1 n SRO, 49,9849 63 (63) 85,7 > 0764 58,8289 64 (49) 86,0 n EMO 63,5209 65 (62) 86,9 à LOST 78,6769 66 (58) 87,2 n 3r. ih 84,0889 67 | (47) 89,8 a a Many 138,5329 68 | (53) 91,5 » + 13,47 181,4409 69 | (46) 93,3 E SESS 27 233,1729 ( eund d. Schád.) È (Summe der Ber (Summe der Diffe- || (Summe der Quadrate — 69 gróssen) | renzen) der Differenzen) ps >= 53844 | Sd = 30939 20° = 92008,8181 MONDO | 20 30939 _ Qe 448 Die allgemeine Beschaffenheit der Variationen des Gesichts- index der Kollmann'schen Schädelreihe. Wenn wir diese zwei in aufsteigender Reihe der Indexwerte ge- ordneten Variationsreihen der Kollmann’schen Schädelserie genauer überblicken, so können wir in Bezug auf den Gesichtsindex folgende Beobachtungen machen: 1. Dass die Reihe nicht geschlossen ist, sondern verschiedene Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 449 Unterbrechungen zeigt, d. h. gewisse Wertgrössen (Kategorieen) des Gesichtsindex innerhalb den zwei endstehenden Wertgróssen (50,4 und 108,9) in der Reihe gar nicht vertreten sind. So sehen wir z. D. gleich anfangs eine Lücke zwischen No. 1 und 2, da hier auf 50,4 die einzelnen Wertgrössen bis 61,9 also insgesamt 11,5 Indexeinheiten (Kategorieen) fehlen, ebenso fehlen zwischen No. 2 und 3 (61,9 und 73,3) 11,4 Indexeinheiten, dann fehlt zwischen 5 und 6 (73,9 und 75,0) 1,1 Indexeinheit; ebenso fehlen zwischen 6 und 7 (75,0 und 78,1) 3,1 Indexeinheiten; hierauf ist die Reihe wenigstens in Hinsicht der sanzen Einheiten bis No. 59 vollkommen continuierlich, zwischen No. 59 und 60 (93,7 und 95,2) fehlt 1,5 Indexeinheit; worauf dann die Reihe bis No. 63 wieder geschlossen ist, zwischen No. 63 und 64 (97,5 und 100,8) fehlen 3,3 Indexeinheiten, zwischen No. 64 und 65 (100,8 und 102,9) fehlen 2,1 Indexeinheiten, worauf bis No. 68 die Reihe wieder continuierlich wird, um dann zuletzt zwischen No. 68 und 69 (104,3 und 108,9) eine Unterbrechung von 4,6 Indexeinheiten zu ‘erleiden. Die Reihe ist also an acht Stellen und zwar ungleich- mässig unterbrochen, da die Lücken aus ungleichzähligen Indexeinheiten bestehen. — Was aber hierbei auffallen muss, ist, dass die Unter- brechungen gegen die beiden zu äusserst stehenden Wertgrössen vor- kommen, denn zwischen dem Indexwert 78,1 (No. 7) und 97,5 (No. 63) ist die Reihe mit einer einzigen Ausnahme zwischen 93,7 (No. 59) und 95,7 (No. 60) nirgends unterbrochen. Da die beiden am Ende stehen- Wertgrössen die bedeutendsten Unterschiede (Differenzen, Abweichungen) von dem arithmetischen Mittelwert aufweisen (No. 1 mit 50,4 zeigt eine Differenz von — — 35,77 Indexeinheiten, No. 69 mit 108,9 zeigt eine Differenz von — -]- 22,73 Indexeinheiten), so kommen die Unregel- mässigkeiten (Unterbrechungen) mit der erwähnten Ausnahme nur im Gebiete der grossen Unterschiede (Differenzen) vor. 2. Da hier die arithmetische Mittelzahl — 86,17 ist, so sehen wir, dass diese Zahl keine centrale Stellung in der Reihe einnimmt; die linksseitige (—) Hälfte : 86,17 — 50,4 mit ihren — 35,77 Einheiten ist um 17,04 Indexeinheiten länger als die rechtsseitige (+) Hälfte: mit ihren 86,17 — 108,9 — 22,73 Indexeinheiten. Somit kann hier die arithmetische Mittelzahl (Mittelwert) nicht einer centralstehenden Wert- Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 29 450 A. v. Török, grösse, d. h. der richtigen Mittelzahl (Mittelwert) entsprechen, die erst gesucht und mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung näher bestimmt werden muss und ohme welche Bestimmung die feinere Beschaffenheit der Variationsreihe zw erkenmen absolut unmöglich ist. 3. Ausser der asymmetrischen Stellung des arithmetischen Mittel- wertes bemerkt man, dass die Summe der linksseitigen (—) Differenzen mit der Summe der (+) rechtsseitigen Differenzen mit einander nicht ganz gleich ist, dass folglich sie sich gegenseitig nicht ganz auf Null reduzieren kónnen, da die Summe der negativen (—) Differenzen — 238,02, hingegen diejenige der positiven (+) Differenzen — 238,29 ist, somit ein Rest von (238,29 — 238,02) — 0,27 übrig bleibt. Da das Gesetz der Wanrscheinlichkeitsrechnung nur unter der Bedingung mit ganzer Sicherheit festgestellt werden kann (was aber nur bei Inbetrachtnahme aller möglichen Fälle realisierbar wire), wenn die Reihe eine centralstehende Wertgrösse mit zwei ganz gleichen sym- metrischen Hälften aufweist, d. h. die Summe der links- und rechts- seitigen Differenzen (Unterschiede) gleich gross ist, somit sich beide durch Subtraction auf Null reducieren; so müssen wir einsehen, dass bei unserer Schädelserie die Gesetzmässigkeit nicht mit ganzer Sicher- heit wird nachweisbar sein können. 4. Sieht man nochmals die einzelnen Indexwerte der ganzen Schädelserie durch, so wird man die auffallende Bemerkung machen können, dass die einzelnen Indexwerte (Kategorieen) nicht gleich häufig vorkommen. Einzelne kommen überhaupt nicht vor, wie ich dies im Punkte 1 angeführt habe, weshalb wir dieses Moment noch näher in Betracht ziehen müssen. Im Sinne des dritten Hauptmomentes der Gesetzmässigkeit müssen nämlich solche Wertgrössen, deren Differenz von der centralstehenden Zahl (wahrer Mittelzahl — wahrer Mittelwert) geringer ist, viel häufiger vorkommen, als jene, deren Differenz eine grössere ist. Prüfen wir also unsere Schädelserie auf dieses Moment hin. Zunächst bemerken wir, dass die zwei an den Enden stehenden Wertgrössen des Gesichtsindex, deren Differenz am grössten ist, nur ein einziges Mal vorkommen (siehe No. 1 50,4 Differenz — 35,77 und No. 69 108,9 Differenz — + 22,73); ebenso kommen am Anfang (— Hälfte) und gegen das Ende (+ Hälfte) der Reihe, wo also die Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 451 einzelnen Indexwerte noch grosse Differenzen aufweisen, solche Wert- grössen vor, die nur ein einziges Mal (No. 2, 6, 63, 64, 65, 66) ver- treten sind; während diejenigen Wertgróssen, welche der Mittelzahl näher stehen, öfters vertreten sind (z. B. die Indexgrösse — 85) (6 mal, die Indexgrösse — 87 5mal). Vergleicht man aber die Häufiekeit der einzelnen Indexgróssen (Kategorieen) ganz systematisch nach links und rechts von der Mittelzahl, so werden wir gar keine Regelmässig- keiten auffinden können; da hier Indexgrössen, welche eine grössere Differenz zeigen, öfters häufiger oder ebenso häufig vorkommen, als solche, welche eine geringere Differenz zeigen (z. B. die Indexgrösse — 81 mit einer Differenz von = 4 Einheiten kommt 5mal vor [No. 20—24 |, hingegen die Indexgrösse — 84 mit einer Differenz von nur — 2 Ein- heiten nur 1mal [No. 30] etc... Ja, was das merkwürdigste ist, es kommt der die centrale Wertgrösse repräsentierende Indexwert, nämlich die arithmetische Mittelzahl (86,17) (siehe No. 37 und 38) nur zweimal vor, welche Wertgrösse im Sinne der Wahrscheinlichkeitsrechnung am häufigsten vorkommen sollte, wie wir dies weiter unten noch näher erörtern werden. Wie wir also auch hier sehen können, ist die Gesetz- mässigkeit dieser Reihe des Gesichtsindex gar nicht sicher zu erkennen und ohne Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung auch nicht weiter zu eruieren. Auf welche Weise dies eruiert werden kann, will ich weiter unten gemeinverständlich angeben. Vorher wollen wir noch zum Vergleich die Variationsreihe des Cephalindex bei derselben Schädelserie auf die drei Hauptmomente der Gesetzmässigkeit prüfen. Die allgemeine Beschaffenheit der Variationsreihe des Cephal- index der Kollmann’schen Schädelserie. 1. Auch hier bildet die Schädelserie keine geschlossene Variations- reihe, welche zwischen den beiden am Ende stehenden Wertgrössen des Cephalindex an fünf Stellen eine Unterbrechung erleidet, und zwar ausschliesslich in der unmittelbaren Nähe der zwei Grenzen (siehe zwischen No. 2 und 3, 3 und 4 linkerseits und zwischen No. 66 und 67, 67 und 68, 68 und 69 rechterseits); hingegen zwischen No. 4 und 66 er- leidet die Variationsreihe nirgends eine Unterbrechung. Wie wir also schon hier hervorheben wollen, können die einzelmen Variationsreihen 20 459 A. v. Tórók, (der kraniometrischen Maasse) von ganz denselben Schädelformen verschiedene Unterschiede aufweisen: und wie wir bereits wissen, entspricht hier die Cephalindexreihe mit ihrer mehr ausgesprochenen Continuität ebenso der grösseren Stabilität (geringeren Variabilität) des Hirnschädels, wie die Gesichtsindexreihe mit ihren zahlreicheren Unterbrechungen der grösseren Variabihtät des Gesichtsschädels ent- spricht. Und in der That weisen dieselben 69 Schädel in Bezug auf die Variationen des Gesichtsschädels eine mehr als um das Zweifache grössere Schwankungsbreite (50,4 — 108,9 — 58,5 Einheiten) wie in Bezug auf die Variationen des Cephalindex (67,0 — 93,3 — 26,5 Ein- heiten) auf. — Es ist dieser Unterschied gewiss sehr interessant für die systematische kraniometrische Analyse der Schädelform, da sie uns auf solche Eigentümlichkeiten der geometrischen Correlation am Schädel aufmerksam macht, von welchen die Kollmann’sche „Gesetzmässigkeit der Correlation“ nichts zu berichten weiss. Vergleichen wir die Schwankungsbreite des Cephalindex der Kollmann’schen und Garson’- schen Schädelserie mit einander, so erhälten wir ein Grössenverhältnis wie 26,3:39,9 oder wie 1:1,52, während das Grössenverhältnis zwischen der Variationsbreite des Gesichtsindex der Kollmann’schen Schädelserie und derjenigen des Cephalindex der Garson’schen Schädelserie — 58,5: 39,9 oder wie 1,14:1 ist. Das heisst, die Schwankungsbreite des Cephalindex der Kollmann'schen und der Garson’schen Schädelserie steht beinahe ganz im umgekehrten Verhältnis zu einander, wie die Schwankungsbreite des Gesichtsindex der Kollmann’schen und des Cephalindex der Garson'schen Schädelserie. Wie wir also ganz deut- lich sehen, können aus den Variationen der einen Maasse weder die Variationen anderer Maasse derselben Schädelform, noch weniger aber die Variationen anderer Maasse von anderen Schädelformen irgend eine gesetzmässige Correlation nachgewiesen werden; wie eine solche allgemein gültig sein sollende Gesetzmässigkeit Kollmann für gewisse Maasscombinationen der Schädelform aufgestellt hat (siehe hierüber meine Kritik in dieser Monatsschrift 1892. Bd. IX. Heft 9. S. 297). Das Einzige, was wir hier bestätigt finden, ist: dass der Gesichts- schüdel — seinem complicierten Bau entsprechend — bedeutend grösseren Variationen unterworfen ist als der Hirnschüdel. . Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 453 2. Wenn wir die Variationsreihe in Bezug auf das Verhältnis der — den centralstehenden Zahlenwert vertretenden — arithmetischen Mittelzahl (Mittelwert) zu den beiden (links- und rechtsseitigen) Hälften untersuchen, so finden wir, dass auch hier die arithmetische Mittel- zahl — 78,03 keine centrale, d. h. keine ganz symmetrische Stellung einnimmt; da die linksseitige (—) Hälfte mit ihren : 78,03 — 67,0 — — 11,03 Einheiten und die rechtsseitige Hälfte mit ihren : 93,3 — 78,03 —- 15,27 Einheiten unter sich eine Differenz von 4,24 Einheiten auf- weisen. Vergleichen wir diese Asymmetrie zwischen der Gesichtsindex- und Cephalindexreihe, so bemerken wir, dass die Asymmetrie in jener linkerseits (86,17 — 50,4 — — 36,13) um 15,10 Einheiten grösser ist als in dieser (78,08 — 67,0 — — 11,03), hingegen rechterseits in jener (108,90 — 86,17 — + 22,73) nur um 7,46 Einheiten grösser ist als hier. Interessant ist es zu bemerken, dass während in der Reihe des Gesichts- index die linksseitige Hälfte (— 35,17 Einheiten) die grössere ist (rechts- seitige Hälfte — + 22,73 Einheiten), in der Reihe des Cephalindex um- gekehrt die rechtsseitige Hälfte (4- 15,27 Einheiten) die grössere ist (die linksseitige Hälfte — — 11,03 Einheiten). — Wie wir also sehen, kann auch hier nicht die arithmetische Mittelzahl als die wahre centrale (Mittel-)Zahl der Reihe betrachtet werden, ebenso wie wir dies auch für die Gesichts- indexreihe constatiert haben. Es ist somit Klar, dass weder hier noch dort aus der Wertgrösse der arithmetischen Mittelzahl auf die Beschaffen- heit der Variationsreihe sichere Schlüsse gezogen werden können — und unser ganzes Streben beim Studium von Schädelserien ist ja doch darauf gerichtet, dies thun zu können, was aber nur mittels Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung möglich ist, wie ich dies bald näher er- örtern werde. 3. Aus dem bisher über die Differenzen (Abweichungen) der Einzel- werte des Cephalindex Gesagten können wir schon die Vermutung schöpfen, dass ihre Summe beiderseits nicht dieselbe ist, somit die linksseitigen (—) und rechtsseitigen (4) Differenzen sich gegenseitig nicht vollkommen aufheben (auf Null reducieren). In der That ist die linksseitige (—) Summe der Differenzen — 154,73, diejenige der rechts- seitigen (+) = 154,86, infolge dessen noch ein kleiner Rest von — 0,13 übrig bleibt. Da aber nach der Bedingung der Gesetzmässig- 454 A. v. Török, keit beiderlei Summen gleich sein müssen, so kann auch die Gesetz- mässigkeit hier nicht mit ganzer Sicherheit, sondern nur mit irgend einer Wahrscheinlichkeit nachgewiesen werden. 4. Was die Häufigkeit, d. h. die Wiederholung der einzelnen Indexwert-Kategorieen anbelangt, so bemerken wir im Allgemeinen auch hier, dass diejenigen, welche in der Nähe der beiden Grenzen der Variationsreihe liegen, viel weniger häufig vorkommen, als diejenigen, welche gegen die Mitte der Variationsreihe auf einander folgen, wie dies im Allgemeinen auch der Gesetzmässigkeit der Wahrscheinlichkeits- rechnung entspricht; nur kommt auch hier — wie bei der Variations- reihe des Gesichtsindex — diese Gesetzmässigkeit nicht ganz streng zum Ausdrucke. So z. B. kommt die allererste (kleinste) Wertgrösse (Index- Kategorie) 67 zweimal vor (No. 1 und 2), während die hier nächste Wertgrösse 69 nur einmal vertreten ist (No. 3); ebenso bemerken wir, dass in der linksseitigen Hälfte die Wertgrósse 75 am häufigsten ver- treten, da sie sich 11mal wiederholt (No. 23— 33), hingegen die der arithmetischen Mittelzahl näher stehenden Wertgrössen weniger häufig (76 5mal, 77 nur 3mal) vorkommen. Interessant ist, dass die arithmetische Mittelzahl (arithmetischer Mittelwert) hier sogar nur ein einziges Mal vorkommt (siehe No. 42 mit der Wertgrösse — 78,1). Ebenso kommt die auf die arithmetische Mittelzahl rechterseits un- mittelbar folgende Wertgrösse 79 (No. 43) nur ein einziges Mal vor, die laut der Gesetzmässigkeit doch gleich nach der centralstehenden Wertgrösse in der ganzen rechtsseitigen Hälfte am häufigsten vorkommen sollte und somit auch häufiger sein müsste, als die hierauf folgende Kategorie der Indexwerte, nämlich 80, die aber hier thatsächlich viel häufiger ist (sie wiederholt sich nämlich 5mal, siehe No. 44—48). Alle übrigen hierauf folgenden Kategorieen der Indexwerte sind weniger häufig, und die allerletzten (von No. 66 angefangen) kommen je nur einmal vor. Fassen wir die Beobachtungen bei diesen zwei Variationsreihen zusammen, so müssen wir zur Ueberzeugung gelangen, dass das Problem der Schädelserien nichts weniger als einfach ist; so dass man sich, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 455 wie es bisher allgemein beliebt war, nur mit der Bestimmung der Variationsbreite und der arithmetischen Mittelzahl nicht im Mindesten begnügen könnte; da diese zwei sog. „mathematischen Beweise“ uns über die wesentlichen Eigenschaften der Schädelserien aber auch nicht das Mindeste verraten kónnen. Ferner mussten wir uns davon überzeugen, dass weil wir bei einer jeden Einzelfrage des kraniologischen Problems Vergleichungen machen müssen, die Vergleichungen der einzelnen Schädelserien im Allgemeinen, sowie speciell die verschiedenen Varia- tionsreihen innerhalb einer und derselben Schädelserie auf die bisher verfolgte Art und Weise höchst unvollkommen ausfallen müssen und zum Nachweis irgend einer Gesetzmässigkeit nicht taugen, weshalb wir unbedingt zur Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung Zuflucht nehmen müssen. Da die Anwendung der Wahrscheinlichkeitsrechnung im Allgemeinen bisher vor den Kraniologen keinen Gefallen finden konnte, so will ich meinerseits ihrer allgemeinen Einbürgerung durch leicht fassliche Demon- strationen möglichst Vorschub leisten. Wollen wir auch hier die Sokrates’sche Methode befolgen. Ich frage hier, wenn wir z. B. die Statistik der Statur (Körper- höhe, Körpergrösse, Körperlänge) irgend einer Bevölkerung betreiben wollen: was kann hier als eigentlicher Zweck betrachtet werden? Oftenbar der, dass wir mittels der statistischen Daten uns über die Variationen der Statur belehren können; namentlich wollen wir aber hierbei erfahren: welche Grösse der Statur als diejenige bezeichnet werden kann, die bei der betreffenden Bevölkerung „ceteris paribus“ (z. B. innerhalb desselben Alters, Geschlechtes etc.) am häufigsten ver- treten ist und wie die übrigen Grössen sich zu dieser —- am häufigsten vorkommenden — Grösse der Statur verhalten. Ist es uns gelungen, diesen Zweck zu erreichen, dann können wir das Problem der Statur einer Bevölkerung auf alle weitere Fragen der wissenschaftlichen Forschung (z. B. auf die die Statur beeinflussenden Momente der Ab- stammung, Blutmischung, Anpassungen des Organismus an die äussere Natur: Klima, Nahrung, Lebensbeschäftigung etc.) ausdehnen. Ganz genau derselbe Zweck schwebt bei den kraniologischen Forschungen der einzelnen Menschengruppen vor. Auch hier wollen wir mittels 456 A. v. Tórók, statistischer Daten uns über die Variationen der Schädelform irgend einer Bevölkerung belehren lassen, damit wir jene specielle Schädelformen (Variationen) kennen lernen, welche bei ihr am häufigsten vertreten sind, und damit wir auch das gegenseitige Zahlenverhältnis zwischen diesen Schádelformen zu den übrigen (weniger häufigen) Schádelformen genauer kennen lernen. Erst dann, wenn wir diesen Zweck bereits erreicht haben, können wir zu den übrigen höchst wichtigen — aber unvergleichlich viel complicierteren Fragen des ethnologischen Problems (der Abstammung, Blutmischung etc.) übergehen. — Ich meine, dass dies Jedermann einleuchtend sein muss. Ist dem aber so, dann wird man doch einsehen müssen, dass ohne Erfüllung dieses Zweckes jede voreilige Einbeziehung der ethnologischen Einzelprobleme (Rassenfrage, Blutmischung etc. in das kraniologische Studium als rein auf Sand gebaut betrachtet werden muss, wie alle bisherigen Speculationen über die Typen („Rassen“) der europäischen Bevölkerung und der fünf Weltteile — jeder ernst wissenschaftlichen Grundlage entbehrend — geradezu für fictiv erklärt werden müssen. Wenn man bedenkt, dass viele lange Aufsätze, Monographieen, Bücher über derartige Speculationen geschrieben und gedruckt wurden, die man vom streng wissen- schaftlichen Standpunkte „pro nihilo“ erklären muss, so wird man auch erklärlich finden müssen, dass ein Nachweis dieses Verfehlt- seins der kraniologischen Forschung im Allgemeinen höchst unbequem sein muss. | Da man bisher auf das zahlenmässige Verhältnis der Schädelformen bei den Menschengruppen kein Gewicht legte, kónnen wir auch mit gutem Gewissen nicht behaupten, dass wir die die einzelnen Menschen- eruppen wirklich charakterisierenden Typen schon nàher kennen kónnten. Was ist also hier vor allen Dingen zu machen? Was bei der stati- stischen Behandlung jedweder anderen Frage zu machen ist. Wir müssen ohne Ausnahme bei einer jeden zu untersuchenden Menschen- gruppe möglichst viele Einzelfälle der Beobachtungen sammeln, da nur auf diese Weise das zahlenmässige Verhältnis der bei der betreffenden Menschengruppe thatsächlich vorkommenden Schädelformen ohne grobe Illusionen bestimmt und auf diese Grundlage hin die charakteristischen, d. h. die am häufigsten vorkommenden Typen näher präeisiert werden Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 457 können. Dass eine solche Arbeit sehr mühevoll und ungemein schwierig sein muss, ist ja doch selbstverständlich; und so wird man es künftig doch nicht mehr so leicht wagen dürfen, zu erklären: dass diese höchst langwierige Arbeit nicht unbedingt notwendig sei, um anstatt einer systematischen Arbeit ein Minimum von Arbeit beanspruchende Mess- schablone vorschlagen zu wollen! Erst dann, wenn man über eine der zahlenmässigen Grösse der be- treffenden Menschengruppe entsprechende, möglichst grosse Anzahl von Einzelbeobachtungen verfügt, darf man auf das Problem der Schädel- typenbestimmung dieser Gruppe näher eingehen. Von welchem Gesichtspunkte muss man aber hierbei sich leiten lassen? Von dem Gesichtspunkte, dass wir einen centralstehenden Typus zu ermitteln trachten; denn ist uns dies gelungen, dann wissen wir mit Bestimmtheit, dass dieser Typus in der betreffenden Menschen- gruppe am häufigsten vertreten sein muss. Ja, mittels Hülfe der Wahrscheinlichkeitsrechnung können wir sogar berechnen, wie sich alle übrigen etwaigen Typen (Formvarietäten) innerhalb der Menschen- gruppe der Zahl nach zu einander verhalten. Ein solcher centralstehender Typus, wie ich bereits weiter oben erklärte, kann nur mittels Abstraction aufgestellt werden. Es giebt nämlich keine in der Natur existierende einzelne Schädelform, die in allen einzelnen Reihen der Variationen eine wirklich centrale Stellung einnehmen könnte. Wenn z. B. bei einem Schädel der Hirnschädel oder eine seiner drei Hauptzonen dem geforderten centralen "Typus auch am vollkommensten entsprechen würde, so folgt daraus noch gar nicht, dass dieser Schädel auch in Bezug auf den Gesichtsteil und auf die drei Hauptzonen desselben dem centralen Typus der betreffenden Menschengruppe ebenfalls derartig entsprechen müsste. Die eine Schädelform kommt nach dieser, die andere wieder nach jener Richtung hin dem centralstehenden Typus am nächsten; während nach anderen Richtungen hin dieselben Schädel vom centralen Typus verschiedentlich weit stehen. Mit einem Worte, es kann keinen einzigen Schädel geben, den man als ausschliesslichen Repräsentant des centralen Typus ansehen könnte: somit muss alle speculative Auswählerei von Schädelformen für eine blosse Spielerei erklärt werden. Das kann ja 458 : A. v. Török, doch nicht ernst zu nehmen sein, wenn Jemand einfach nach seiner ersten Impression, die der betreffende Schädel auf ihn macht, denselben als Repräsentant des betreffenden Typus hinstellt, wo er noch keine Kenntnis über die Variationen der betreffenden Schädelformen selbst besitzt; dass aber dieses Verfahren bisher allgemein verbreitet war, ‘das ist doch der schlagendste Beweis für den Zustand, in welchem sich die Kraniologie befindet. — Wenn es also keinen solchen Schädel giebt, welchen man nach jeder Richtung hin für die betreffende Menschen- eruppe als gleichmässig typisch erklären könnte, was ist hier zu thun? Es bleibt nichts anderes zu thun, als möglichst viele Schädel von der betreffenden Menschengruppe zur Grundlage der Typenbestimmung zu nehmen und vorher einen jeden einzelnen Schädel systematisch der kraniometrischen Analyse zu unterwerfen, um dann die gewonnenen Messungsresultate in den betreffenden Verhältniszahlen serienweise zu untersuchen und in Bezug anf einen jeden Index die centralstehende Wertgrösse bestimmen zu können. Auf diese Weise wird sich der wahre, der charakteristische Typus der Schädelform aus den centralen Wertgrössen der einzelnen Indices (der Gesamtform, des Hirn- und Gesichtsschüdels und ihrer je drei Hauptzonen) für die betreffende Menschengruppe ermitteln lassen, mit einem Grade der Sicherheit, welcher mit der Wertgrösse jenes Verhältnisses zunimmt, in welchem die Zahl der untersuchten Schädelformen zur Zahl der einzelnen Individuen der betreffenden Menschengruppe steht. Auf eine andere Art und Weise ist hier kein Heil zu suchen und zu finden! Ich musste hier diese Frage deshalb präcis formulieren, da hierüber in der bisherigen Kraniologie der grösste Wirrwarr herrschte, so dass kein verständiger Mensch Bescheid finden konnte: wie und was der eine und der andere Forscher über die Typenfrage eigentlich gemeint hat und gemeint wissen wollte. Der Kern des ganzen Studiums der Schädelserien liegt also in der Frage des centralstehenden Typus, welcher der centralstehenden Gruppe der Variationsreihen entspricht. Wir wissen schon aus den früheren Erörterungen, was unter einer centralstehenden Wertgrösse zu verstehen sei. Darunter muss eine Wertgrösse verstanden werden, welche im mathematischen Sinne einen Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 459 Mittelpunkt einnimmt, so dass die ganze Serie hierdurch in zwei ganz gleiche und nicht nur in Hinsicht der einzelnen Kategorieen der Wert- grosse, sondern auch in Bezug auf die Häufigkeit derselben — in zwei ganz symmetrisch angeordnete Hälften geteilt erscheint. Um diese centrale Wertgrösse gruppiert sich ein Teil der Variationen, und diese Gruppe entspricht dem centralen Typus der Variationen. Um diese centralstehende Wertgrösse näher bestimmen zu können, muss das arithmetische Mittel (die sogenannte ,Mittelzahl^) benutzt werden. (Wollen wir ein- für allemal uns merken, dass die centralstehende Wertgrüsse die eigentliche Mittel-Wertgrösse ist, die aber immer erst nach der Bestimmung der arithmetischen Mittelzahl und ihrer Prä- eisierung mittels der Wahrscheinlichkeitsrechnung annäherungsweise eruiert werden kann.) Um nun ein Normativ für das Aufsuchen dieser centralstehenden Wertgrösse auf leicht fassliche Weise aufstellen zu können, will ich mich hier höchst einfacher Demonstrationen bedienen. Wir müssen wieder von den Zahlenreihen ausgehen. Zur grösseren Bequemlichkeit der Uebersichtlichkeit sowie zur grösseren Prägnanz des Einflusses der Variation auf die Beschaffenheit der Zahlenreihe, sowie der leichteren Auffassung der hier in Betracht kommenden Momente, stelle ich im folgenden fünf möglichst einfache Reihen (a, b, e, d, e) mit derselben Anzahl der Einzelfälle (Glieder der Reihen N — 11) mit derselben Summe ihrer Wertgróssen (X = 220) und 20990 NT | es sich beim Studium der Variationsreihen der Schädelserien um die Eruierung einer centralstehenden Wertgrösse (wirkliche — nicht arith- metische — Mittelzahl) handelt und diese mittels Präcisierung aus der arithmetischen Mittelzahl gesucht werden muss, habe ich die Variation der einzelnen Wertgrössen so vorgenommen, dass wir ein klares Bild von den hier in Betracht kommenden Momenten erhalten. Es sind die fünf Zahlenreihen (Variationsreihen) die folgenden: mit derselben arithmetischen Mittelzahl | == 20) auf. Und da 460 A. v. Török, Tu T à JH REM RN) (9/8) 66 6)6) 0,6) 00) | A [| | Sa 220 a \20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20 | 20) N=11,3 — 220 mi | e zp' ZIONI b [19/19/19 19) 19) 20) 21) 21 | 21 | 21 21 N—1Hz—2290M — = 47 20 c |18 19|19|20|20|20|20|20|21|21|22 N—11x—30 a = 27 — TT =20 pud. zm aee ta apis xd 220 dj 1, 2/21) 21 | 23) 23 | 23 | 25 | 25 | 27 | 29 | N= 11] — 20|M — = m 20 | la HR c 3 Ze 220 e| 2 2| 4| 6| 8,10 10 12 16 | 60) 90 N= 11/5 = 220/M = 7-77 20 | | Ein Blick genügt, um uns zu überzeugen, dass bei gleicher Anzahl der Einzelfälle (Glieder, Wertgrössen) und bei gleicher arithmetischen Mittelzahl die Beschaffenheit der einzelnen Variationsreihen eine ganz verschiedene sein kann; so dass aus der einfachen Kenntnis der arith- metischen Mittelzahl gar kein wissenschaftlicher Schluss in Bezug auf die Beschaffenheit der Variationsreihen gezogen werden kann. Analysieren wir diese fünf Reihen im Einzelnen. Die erste (a) Reihe besteht 11mal aus derselben Wertgrösse (20), hier ist ein jedes Glied (Wertgrösse, Kategorie) wie das andere, wir haben es somit mit keiner Veränderung (Variation) der Wertgrössen zu thun. Es ist klar, dass in einem solchen Falle wir nichts anderes zu wissen brauchten, als den Zahlenwert eines einzigen Gliedes zu bestimmen, gleichviel ob die Reihe aus nur zwei oder aus unendlich vielen Gliedern zusammengesetzt ist. Hier ist ein jedes Glied (Wert- grosse) zugleich die arithmetische Mittelzahl und ebenso die central- stehende Wertgrösse. — Solche Reihen können bei den Schädelserien nicht vorkommen, da ein jeder einzelner („individueller“) Schädel von allen übrigen mehr weniger verschieden ist. Die zweite (b) Reihe besteht aus dreierlei Gliedern (Wertgrössen) nämlich: einmal aus der Zahl 20, und beiderseits ganz symmetrisch links aus 5mal 19, sowie rechts aus 5mal 21. Weil hier links und rechts von der arithmetischen Mittelzahl jedes einzelne Glied (Wertgrösse) gleichmässig nur um eine Einheit verschieden ist, haben wir es mit einem Falle zu thun, wo die Variation für alle übrigen von der arithmetischen Mittelzahl verschiedenen Glieder gleichmässig Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. 461 fixiert ist. Auch dieser Fall kann bei den Schädelserien nicht vor- kommen. (Die a- und b-Fälle können nur bei Erscheinungen von constanten [fixen] Ursachen vorkommen). Die dritte, uns schon bekannte (c) Reihe enthält fünferlei Glieder (Kategorieen der Wertgrössen) nämlich: 18, 19, 20, 21, 22. Hier bemerken wir eine auffallende Anordnung der @lieder. Nämlich, dass die zwei extremen Wertgróssen (Kategorie: 18 und 22 am wenigsten häufig, d. h. je nur einmal, die unmittelbar hierauf folgende Wertgrösse (Kategorie 19 und 21) schon häufiger, d h. je 2mal, und endlich die mit der arithmetischen Mittelzahl gänzlich übereinstimmende centrale Wertgrösse (Kategorie : 20) am häufigsten, d. h. 5mal vorkommt. — Nun haben wir eine Reihe, welche uns im Allgemeinen ein klares Bild von der Gesetzmässigkeit der sogenannten zufälligen Erscheinungen darbietet. 1. Wir haben hier eine centralstehende Wertgrösse (Kategorie: 20, No. 6), welche zugleich .am häufigsten von allen übrigen Wertgrössen (Kategorieen) vorkommt.. 2. Haben wir hier eine Reihe vor uns, welche rechts und links vom Mittelpunkt (centrale Wertgrösse) zwei ganz gleiche und symmetrisch angeordnete Hälften (— nnd + Hälfte) aufweist, in welcher diejenigen Wertgrössen (Kategorieen), welche von der centralstehenden geringere Unterschiede aufweisen, häufiger sind, als diejenigen, welche grössere Unterschiede aufweisen (Kategorie: 20 5mal, 19 und 21 mal, 18 und 22 1mal); so dass wir hier ganz bestimmt wissen, dass die arithmetische Mittelgrösse für die ganze Reihe charakteristisch, d. h. typisch sein muss, da sie am häufigsten vertreten ist und von ihr zu den beiden endstehenden Werteróssen die Uebergänge ganz systematisch erfolgen. Es ist einleuchtend, dass wenm wir von irgend einer Menschengruppe eine derartig beschaffene Schädelserie aufweisen könnten, wir mur die Wertgrösse der centralstehenden arithmetischen Mittelwertgrösse sowie ihre Häufigkeit und die beiden endständigen Wertgrössen zu kennen brauchten, um uns aus diesen drei Daten einerseits von dem echten, d. h. für die Mehrzahl der Individuen charakteristischen Typus, sowie andererseits von den gesetzmässigen Variationen der ganzem Reihe eim ganz klares Bild zu verschaffen. Leider sind wir aber nicht im Stande, solche einfache Schädelserien 462 A. v. Török, aufstellen zu können, da einerseits behufs eines Nachweises der Gesetz- mässigkeit möglichst viele „individuelle“ Einzelfälle der Schädelform genommen werden sollen, welche wiederum andererseits den vielerlei geometrischen Maassverhältnissen der Schädelform gemäss in vielen verschiedenen Variationsreihen untersucht werden müssen. — Es ist einleuchtend, dass der Begriff eines die gesamte Schädelform charakte- risierenden Typus unbedingt der. geometrischen Compliciertheit der Schädelform entsprechend aufgestellt werden muss. Wir können aber behufs Aufstellung eines solchen Typus gewiss nicht ein einziges Maassverhältnis (2. B. nur den Cephalindex oder nur den Gesichts- index) oder nur einige Maassverhältnisse auswählen, da wir genötigt sind, von allen anatomischen Hauptbestandteilen die Maassverhdltnisse nach den drei Dimensionen gleichmässig in Betracht zu ziehen (wie ich hierfür die im vorigen Aufsatz mitgeteilten 108 Typuskategorieen aufgestellt habe); und der charakteristische Typus kann erst aus den einzelnen Resultaten dieser vielen Variationsreihen der Maassverhält- nisse zusammengestellt, d. h. von den Eigentümlichkeiten der einzelnen „individuellen“ Schädelformen abstrahiert werden. Nun können wir ganz klar beurteilen, wie „toto coelo* entfernt die bisherige Forschung in Bezug auf den charakteristischen Typus der einzelnen Menschengruppen von dieser Riehtung war, welche behufs des Zieles eingeschlagen werden muss. Denn man hat einerseits ver- hältnismässig immer nur höchst wenige Einzelfälle der Schädelformen zur Untersuchung genommen, man hat ferner diese Einzelfälle. immer nur höchst oberflächlich und auf nur einige Maassverhältnisse der Schädelform ausgedehnt geprüft, und man hat endlich die Variations- reihen der Schädelformen in Bezug auf den Nachweis einer Gesetz- mässigkeit wissenschaftlich niemals analysiert, und dennoch vermeinte man, die Bevölkerung der Continente sowie der gesamten Menschheit in wissenschaftlich unterschiedene „Rassen“ einteilen zu können. Also auch eine solche einfache Variationsreihe, wie es uns die c-Zahlenreihe aufweist, kommt bei den Schädelserien von Menschen- gruppen nicht vor, da sonst die Gesetzmässigkeit der Schädelform- variationen sehr einfach und unvergleichlich viel leichter zu constatieren wäre, als es in der That ist. Die vierte (7) Reihe enthält siebenerlei Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 463 Glieder (Kategorieen der Wertgréssen) worunter zwei ein Glied (nàm- lich 23) am häufigsten, d. i. 3mal vorkommt; nur entspricht seine Werterüsse weder derjenigen der arithmetischen Mittelzahl (20), noch ist diese Wertgrösse derselben zunächstliegend; die der arithmetischen Mittelzahl zunächstliegende Wertgrösse, nämlich 21, ist aber nicht dreimal, sondern nur zweimal vertreten. Ebenso bemerken wir, dass die übrigen (— und +) Glieder (Kategorieen der Wertgróssen) in der Reihe gar nicht symmetrisch angeordnet sind (linkerseits 1 und 2, rechterseits 25, 27, 29). Was diese Reihe noch sonst auszeichnet, ist, dass dieselbe an fünf Stellen eine Unterbrechung aufweist (zwischen den Wertgrössen 2 und 21, 21 und 23, 23 und 25, endlich zwischen 25 und 27). Eine Gesetzmässigkeit der Gliederung dieser Reihe ist hier ganz und gar nicht zu ersehen, wiewohl die Anzahl der Glieder (11) sowie die arithmetische Mittelzahl (20) ganz dieselben sind, wie bei den vorhin erwähnten drei (a, b, c) Zahlenreihen. Wir müssen doch einsehen, dass man die vier Zahlenreihen trotz der Gleichheit der Anzahl der Glieder und der gemeinschaftlichen arithmetischen Mittelzahl nicht als gleich- mässig beschaffen betrachten kann, weshalb aus der gleichen arith- metischen Mittelzahl in Bezug auf die Beschaffenheit der einzelnen Reihen aber auch nicht der geringste sichere Schluss gezogen werden kann; demzufolge muss man das bisher allgemein geübte Verfahren, nàmlich auf der einzigen Grundlage der etwaigen Gleichheit der arith- metischen Mittelzahl hin, die Schádelformen von einzelnen verschiedenen Menschengruppen für gleich typisch gebaut zu nehmen, für ganz un- wissenschaftlich erklären. Die fünfte (e) Reihe enthält neunerlei Glieder (Kategorieen der Wertgrössen), worunter nur zwei Glieder (2 und 10) zweimal vor- kommen und alle übrigen ohne Ausnahme nur einmal vorkommen. Ebenso ist auch hier die Reihe nicht continuierlich und sogar an acht Stellen unterbrochen (zwischen 2 und 4, 4 und 6, 6 und 8, 8 und 10, 10 und 12, 12 und 16, 16 und 60, 60 und 90). Da wir beim Studium der Schàdelserien behufs der Eruierung der für die betreffenden Menschengruppen charakteristischen Typen das Hauptgewicht auf die (qualitative und quantitative) Beschaffenheit 464 A. v. Török, der Variationsreihen verlegen müssen, so wollen wir hier die Resultate aus den zur Demonstration genommenen fünf (a, d, e, d, e) Zahlenreihen übersichtlich zusammenstellen. 1. Wenn wir sehen, dass auch solche Zahlenreihen, deren Glieder- zahl (Zahl der Kategorieen, der Wertgrössen) und arithmetische Mittel- zahl (arithmetischer Mittelwert) dieselbe ist, dennoch eine höchst ver- schiedene Zusammensetzung aufweisen können, wie dies uns schon die höchst einfachen (a, b, e, d, e) Reihen beweisen, so ist es ganz un- zweifelhaft: dass weder in Bezug auf die Gleichheit, noch in Bezug auf die Verschiedenheit in der Beschaffenheit der Zahlenreihen die arithmetische Mittelzahl irgend einen Aufschluss zu geben vermag. 2. Aber eben deshalb, weil alle diese Reihen mit einer und der- selben Anzahl von Gliedern, sowie der gemeinschaftlichen arithmetischen Mittelzahl ganz verschiedene Variationen aufweisen kónnen, müssen wir auf die Frage kommen, wie diese Erscheinung zu erklären sei. Bei einigem Nachdenken kommen wir darauf, dass die Ursache hier nur in zwei Momenten gesucht werden kann. Ndmlich erstens in der Verschiedenheit der einzelmen Glieder (Kategorieen der Wertgrösse) an und für sich, und zweitens in der Verschiedenheit ihrer Häufigkeit. Denn überblicken wir die fünf Variationsreihen (a, b, c, d, e), so be- merken wir in der That, dass dieselben trotz der Gleichheit der Anzahl der Glieder und trotz der Gleichheit der arithmetischen Mittelzahl dennoch qualitativ (in Bezug auf die Wertgrössen ihrer einzelner Glieder) und quantitativ (in Bezug auf die Häufigkeit, d. h. Wiederholung der einzelnen Glieder) von einander verschieden sind, dass somit die Ursache nur in diesen zwei Momenten gesucht werden kann. Nun haben wir einen höchst wichtigen Fingerzeig für die weitere Analyse der Variationsreihen (Schädelserien). Es ist doch klar, dass der nächste Schritt, der hier unternommen werden muss, in nichts anderem bestehen kann: als einerseits die Ver- schiedenheit der Glieder (Kategorieen der Wertgrössen) von der arith- metischen Mittelzahl und andererseits die Verschiedenheit ihrer Häufig- keit prücis zw bestimmen. Die Verschiedenheit der Wertgrössen der einzelnen Glieder von der arithmetischen Mittelzahl können wir auf die Weise präcis ermitteln, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 465 dass wir die Differenz der Wertgrösse eines jeden einzelnen Gliedes von der Mittelzahl und dann die Summe dieser Differenzen direct be- stimmen. Die Verschiedenheit der Häufigkeit der einzelnen Glieder können wir aber erst mittels Anwendung mehrerer Formeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen, wie wir dies erst im folgenden Aufsatz klar erórtern werden. Um den Anblick derartiger Variationsreihen leicht verständlich und übersichtlich machen zu kónnen, wollen wir ein- für allemal die Wertgróssen der Glieder, d. h. die einzelnen Kategorieen der Variations- reihe horizontal neben einander, ihre Häufigkeit aber senkrecht über einander schreiben, indem wir zugleich ihre Differenz (0) und ihre An- zahl (Z) in eingeklammerten Zahlenwerten einzeln angeben und zuletzt summieren. Die z. B. gewählten fünf Variationsreihen werden dann umstehenden Anblick darbieten. Wenn man also mehrere Variationsreihen von derselben Anzahl der Glieder (N) und arithmetischen Mittelzahl (M) auf diese Weise etwas weiter analysiert, so werden wir gewahr werden, warum diese Reihen trotz Gleichheit von N und M dennoch eine so höchst ver- schiedene Beschaffenheit aufweisen können, welchen Unterschied wir im Allgemeinen sofort an dem Unterschied der Summe der Differenzen erkennen können. Wir brauchen also nichts anderes zu thun, als neben der gemeinschaftlichen arithmetischen Mittelzahl die Wertgrössen der Summe der Differenzen (= 0) anzusehen, um dann auf die Ursache der Verschiedenheit in der Beschaffenheit der einzelnen Variationsreihen im Allgemeinen hinweisen zu kónnen. Schreiben wir z. B. an die Seite der arithmetischen Mittelzahl als einen Exponent die Summe der Differenzen von einer jeden Reihe, so können wir schon hierdurch auf die Verschiedenheit der Beschaffenheit der Variationsreihen aufmerksam gemacht werden. So bei: a) MZ 9=— 20°, 0) MZd—= 204°, c) MZ 9 — 205, d) M¥d— 20% und e) M?d— 20°. Wir können also sehen, welchen ungemein schwankenden Wert die arithmetische Mittelzahl in Bezug auf die Beschaffenheit der Variationsreihen haben kann; da, wie schon diese hóchst einfachen Reihen von nur elf Gliedern beweisen, eine und dieselbe Wertgrösse der arithmetischen Mittelzahl mit einer Variabilität der Differenzen in Verbindung steht, deren Schwankungsbreite sogar Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 30 Variations- reihe b Variations- reihe a Variations- reihe c Varlations- reihe d | Variations-] reihe € | | 20 (d — 0) 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d — 0) M= 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d = 0) 20 (d — 0) (N=11) (xé— 9) 19 (= — I) 21 (d — 1) 19 (9 = — 1) [21 (9 — +1) 19 (d — — 1) 421 (g—-F1) le iI). (= ll) B CEE) = 1929 ET E 208109 0) Fer) INDE (N=) XQ ONE SI) 20 (d — 0) | 20 i — 0| 20 (d = 0) SI 9 ferm | 20 v=o) {21 QE = 18 (9 = — 2) ) (j— — 1) 20 (9 = 0) 21: (9 — +1) 22 (d = + 2) N= 1) (Sd=—2) N=2) (Sd=——2) (N—5)(20—0) (N22)(zo-c-Lr2) (Nc1)(zó—--3) [23 (= —3)] ei N Boe — 8) f 25 (d— 25) ee) C= e DIE ES ND Fées E Cuers, (N=1)(£d=— 19) ( d=—18) (N=2) (29—+2) (N=3) (2d— +9) (N=2)(5d= +10) (M= 27 (d = +7) 29 (d= +9) E N=1) (Sd=4+7) (N=1) (Sd=+9) 2 (d= — 18) [10 (d — — 10)| 2 (d — — 18) 4 (d = — 16) 26 (9——4) 8 @=—12) \10 (9 = — 10) (NE 3)09——538) (NS 1) (x6— —16) (N— 1) (0-2 —4) (N— 1) (29 — — 12) (N23) (o — — 20) Vw — 12 16 ($=+4) 60 (S=+ 40) 90 (d — + 70) N=1) (28 N=1) (Sd0=—4) (N=1) (29= #40) (N— 1) (zó— 4-70) (N= 11) Za 220 NE i ZdI=0 N 11 Sb 290 ne ana rd = 10! N 11 Xe 220 cau m on rd= N= ll Sd 220 Nez Ng = 74 N 11 Sd 220 N Te 22) 220 1) Bei der Summierung der Differenzen lassen wir die Frage, ob die betreffende Wertgrösse kleiner oder grösser als die Mittelzahl ist, gänzlich ausser Betracht, weshalb wir ihre Vorzeichen (— und —) einfach weglassen. merksam machen, auf welcher Hälfte der Variationsreihe die betreffenden Differenzen vorkommen. Diese Vorzeichen sollen uns nur darauf auf- Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. 467 die Summe der Wertgrössen sämtlicher‘ Glieder der Reihe erreichen kann. (Die Schwankungen der Summen der Differenzen bewegen sich bei diesen fünf Reihen zwischen — 0 (bei «) und — 220 (bei e). Die Schwankungsbreite ist also bei e der Summe der Wertgréssen sämt- licher Glieder, d. h. 220 gleich). Den grossen Nutzen der Angabe der Differenzen behufs Charakte- ristik der Variationsreihen wird doch Niemand leugnen kónnen, und so müssen wir auch die Notwendigkeit einsehen, warum wir ausser der arithmetischen Mittelzahl unbedingt auch noch die Differenz zwischen den einzelnen Wertgrössen der Glieder und der arithmetischen Mittel- zahl bestimmen müssen. Ich will schon hier auf die Thatsache auf- merksam machen, dass die Grösse der Summe der Differenzen irgend einer Variationsreihe im Allgemeinen eine Orientierung über die Be- schaffenheit der Variationen gestattet. Denn je geringer diese Summe zur Anzahl der Glieder ist, um so gleichförmiger ist auch die Be- schaffenheit der Glieder und umgekehrt; welche Orientierung die arith- metische Mittelzahl an und für sich uns nicht bieten kann. Dieser Thatsache entsprechend finden wir, dass: 1. bei a, wo Z=0—0 ist, alle Glieder dieselbe Wertgrösse aufweisen, 2. bei b und c, wo Ed nur 10 und 8 gross ist, die Gliederung der Reihen eine viel eleichmássigere ist, als 3. bei d und e, wo X9 die bedeutende Grösse von 74 und 220 erreicht. Wenn wir in der Analyse der Beschaffenheit der Variationsreihen weiter gehen wollen, so ist es klar: dass wir fragen müssen, ob es nicht möglich wäre, die Verschiedenheit in der Gliederung der einzelnen Variationsreihen noch náher bestimmen und in Formeln ausdrücken zu kónnen? — Haben wir den bisherigen Gang der Analyse der Variations- reihen gehörig begriffen, so werden wir wie von selbst darauf kommen müssen, was hier zu machen sein wird. Den weiteren Gang der mathematischen Behandlung der Variations- reihen werde ich ganz ausführlich in einem folgenden Aufsatz erörtern, und will hier zum Schluss nur noch die Aufgabe und Anwendung der eraphischen Methode kurz berühren. 30* 468 A. v. Tórók, Die Aufgabe der graphischen Methode besteht im Allgemeinen darin, arithmetische und geometrische Probleme mittels Linien sinnlich: dar- zustellen, wodurch die Geistesarbeit sehr erleichtert wird. Das Wesen der Anwendung der graphischen Methode bei Variations- reihen besteht darin, dass wir die Kategorieen der Glieder in wage- rechter und ihre Häufigkeit in senkrechter Richtung mittels Linien darstellen, welche Linien sich auf eine constante Maasseinheit — die wir aber beliebig wählen können — beziehen. Wollen wir ihre Anwendung zuerst bei den fünf Zahlenreihen (a, b, e, d, ej) demonstrieren. Auf Taf. XVII. habe ich diese fünf Reihen | eraphisch dargestellt und wählte als constante Maasseinheit eine Linie von — 3 mm; dieses Maass wurde also sowohl in wagerechter, wie in senkrechter Richtung beibehalten. Bei der ersten Reihe a (Taf. XVII. Fig. 1), wo mur eme einzige Kategorie der Glieder, nàmlich die Wertgrósse — 90 vorkommt, wurde in horizontaler Richtung nur eine Maasseinheit aufgetragen; und weil diese Kategorie 11mal vorkommt, wurde die Maasseinheit 11mal in senkrechter Richtung aufgetragen. Bei der zweiten Reihe b (Taf. XVII. Fig. 2), wo drei Kategorieen, d. h. drei verschiedene Wertgrössen der Glieder (19, 20, 21) vorkommen, ist die Maasseinheit in horizontaler Richtung dreimal aufgetragen. Von diesen drei Gliedern kommen die beiden am Ende stehenden Kategorieen (Wertgrössen der Glieder) je 5mal, hingegen die centralstehende Kategorie 20 nur einmal vor, wesshalb die Maasseinheit bei dieser nur einmal, bei jenen fünfmal in senkrechter Richtung aufgetragen wurde. (Wollen wir schon hier bemerken, dass die senkrechten Linien immer auf den Grenzpunkten zwischen je zwei auf einander folgenden Kate- gorieen der Glieder errichtet werden müssen.) Bei der dritten Reihe c (Taf. XVII. Fig. 3), wo fünf verschiedene Kategorieen (18, 19, 20, 21, 22) vorhanden sind, besteht auch die wagerechte Linie aus fünf Maasseinheiten; die zwei an den Enden stehenden Kategorieen (18, 22) kommen nur einmal, die ihnen zunächst- stehenden Kategorieen (18, 21) kommen zweimal, die centralstehende Kategorie (20) kommt fünfmal vor, weshalb auch diesen Häufigkeiten Neuere Beitráge zur Reform der Kraniologie. 469 entsprechend die Maasseinheit je 1 mal, je 2 mal und in der Mitte 5mal in senkrechter Richtung aufgetragen wurde. Bei der vierten Reihe d (Taf. XVII. Fig. 4) ist wegen des Fehlens der Zwischenstufen in der Aufeinanderfoige der Glieder keine con- tinuierliche Reihe der Variation vorhanden, weshalb hier die horizontale Linie nur punktiert angedeutet werden konnte. (Nur zwischen dem ersten und zweiten Glied — 1 und 2 — ist sie ausgezogen. Wegen Raummangels konnte die punktierte Linie nicht den Intervallen der mangelnden Zwischenstufen entsprechend lang ausgeführt werden. Die senkrechten Linien geben die Häufigkeit der betreffenden Glieder an). Bei der fünften Reihe e (Taf. XIIV. Fig. 5) ist die horizontale Linie ebenfalls unterbrochen und die den vielen fehlenden Kategorieen entsprechende punktierte Distanz konnte auch hier nicht eingehalten werden. Die senkrechten Linien geben die Häufigkeit der einzelnen vorhandenen Wertgrössen der Glieder an. Um derartige graphische Darstellungen der Zahlenreihen noch instructiver zu machen, verbindet man die oberen Endpunkte der senk- rechten Linien unter einander mittels einer continuierlichen Linie, und diese Linie heisst die Curvenlinie der betreffenden Zahlenreihen. Da bei der ersten (a) Reihe nur eine senkrechte Linie vorhanden ist, konnte auch keine Curvenlinie gezeichnet werden. Bei der zweiten (0) Reihe verläuft die Curvenlinie trichterförmig gegen die centralstehende Zahl. Bei der dritten (c) Reihe bildet sie in der Mitte eine hervor- ragende Spitze, die an dem Grenzpunkte der beiderseitigen vorletzten Kategorie (19 und 21) eine Knickung aufweist; diese Knickung ent- spricht der charakteristischen Inflexion der Curve der Wahrscheinlich- keitsrechnung, wie wir dies im nächsten Aufsatz noch näher kennen lernen werden. Diese Hervorragung des gesamten mittleren Teiles. sowie die beiderseitige symmetrische Einknickung an der Grenze des mittleren Teiles und endlich die beiderseits gleichmässige und stetige Neigung der Endteile der Curvenlimie kann als allgemeiner Ausdruck der Gesetzmässigkeit einer Variationsrethe angesehen werden, wie ich auch schon weiter oben auf die gesetzmässige Zusammensetzung dieser (c) Reihe hingewiesen habe. Bei der vierten (4) Reihe konnte keine Curvenlinie gezeichnet werden, weil hier eine Continuitàt der 470 A. v. Török, auf einander folgenden Wertgrössen mit Ausnahme der ersten zwei Glieder vollkommen fehlt. Bei der fünften (e) Reihe ist.derselbe Fall vorhanden, mit dem Unterschiede, dass hier auch zwischen den ersten zwei Gliedern schon der Zusammenhang wegen des mangelnden Zwischen- gliedes fehlt. Der grosse praktische Nutzen derartiger graphischen Darstellungen von Variationsreihen besteht darin, dass, wenn dieselben regelrecht ausgeführt sind, eine Vergleichung der Beschaffenheit der verschiedenen Variationsreihen ohne jede Mühe und rasch bewerkstelligt werden kann. Man braucht nur die Wertgrösse der constanten lineären Maasseinheit zu kennen, um sofort überblicken zu können, inwiefern die einzelnen Variationsreihen einander ähnlich oder von einander verschieden sind, was bei in Ziffern dargestellten Reihen immer eine gróssere Aufmerk- samkeit und Mühe beansprucht. Dies gilt aber namentlich für Variations- reihen, welche aus vielen Gliedern (einzelnen Wertgrössen) zusammen- gesetzt sind, wie dies bei den Schädelserien der Fall ist. Man vergleiche nur die beiden Zifferreihen der "Tabellen auf S. 445—448 mit den beiden graphischen Curven des Gesichts- und des Cephalindex auf Taf. XVII. Fig. 6 und 7, um sich von dem grossen Vorteil der graphischen Methode zu überzeugen. Man versuche nur einmal, sich ein klares Bild zu verschaffen, wie die einzelnen Glieder der beiden Indexreihen in ihren Wertgróssen variieren und wie sie sich der arithmetischen Mittelzahl gegenüber verhalten. Man wird finden, dass während dies bei den Zifferreihen gewiss nur mühselig zu erreichen ist, bei den graphischen Curven dies nur einiger Augenblicke bedarf. Auch ein Vergleich beider Indexreihen gelingt nicht nur rascher, sondern auch viel entschiedener mittels der graphischen Curven. Man bemerkt sofort: dass die Cephalindexreihe vielmehr geschlossen ist als die Gesichtsindexreihe; dass bei der letzteren die linksseitige Hälfte der Variationsreihe grosse Unterbrechungen aufweist, während bei der vorigen die Unterbrechungen mehr symmetrisch nur gegen die beiden Enden der Variationsreihe vorhanden sind; dass bei beiden die Häufig- keit der Glieder in der linksseitigen Hälfte grösser ist, d. h. Schädel mit geringerem Indexwert als die arithmetische Mittelzahl häufiger sind, als Schädel mit grösserem Indexwert als die arithmetische Mittelzahl; Neuere Beitrüge zur Reform der Kraniologie. Avi dass bei der Cephalindexreihe die Schädel sich in zwei Gruppen teilen und die linksseitige Gruppe einen ganz anderen Charakter besitzt als die rechtsseitige, indem die letztere geringere, die andere gróssere Schwankungen der Häufigkeit der einzelnen Glieder aufweist etc. Aber wenn auch die graphische Darstellung der empirischen Variationsreihen gewisse, sehr schätzbare Daten über die ziffermässige Darstellung darbietet, so kann auch sie nur die rohen Verhältnisse der Variationen versinnlichen; und über die Gesetzmässigkeit der Variationen kann auch sie in den allermeisten Fällen keinen sicheren Aufschluss geben. Um die Variationsreihen auf ihre Gesetzmässigkeit exact zurückführen zu können, müssen wir dieselben mittels der Methode der Wahrscheinlichkeitsrechnung analysieren, wie wir dies im nächsten Aufsatz ausführlich erörtern werden. Budapest, den 15. März 1893. (Anthropologisches Museum.) Referate von W. Krause. J. Bayer, Bildliche Darstellung des gesunden und kranken Auges unserer Hausthiere. 8. Wien. W. Braumüller. 24 Taf. mit be- schreibenden Text. Dies vortreffliche, von der Verlagshandlung mit ausserordentlicher Liberalitàt ausgestattete Werk giebt zum ersten Male in seiner ersten Abteilung getreue Bilder des ophthalmoskopischen Augenhintergrundes vom Pferde, Rinde, Hunde, der Ziege und der Katze. Die Abbildungen haben, abgesehen von ihrem veterinärmedieinischen, ein allgemeines anatomisches Interesse, wegen der Blutgefässverteilung in der Retina. Man kann erstaunen über die grossen Verschiedenheiten, die sich bei den am meisten untersuchten Tieren vorfinden. Zunächst das Pferd besitzt eine quer-ovale, sehr wenig vertiefte Papilla n. optiei, von welcher nach oben und seitlich zahlreiche, viel sparsamer aber nach unten, ganz kleine Blutgefásse in radiärer Richtung ausstrahlen. Sie sind kaum über die Grenze des dunkeln gegen das oben gelegene helle Tapetum hinaus nach oben zu verfolgen. Im Centrum der Papille schimmern 2—4 grössere Gefässdurchschnitte durch. Die Ge- fässe lassen sich in radiärer Richtung nur um etwa die Durchmesser dev ovalen Papille seitlich resp. nach oben und unten verfolgen. Sehr merkwürdig stellt sich auch das Bild des Augenhintergrundes beim weissgeborenen albinotischen Pferde dar. Schiebt man unter die röt- liche Chorioidea ein Stückchen schwarzes Papier, so erscheint sogleich W. Krause, Referate. 475 die normale blaugrüne Färbung des Tapetum fibrosum. Man sieht auch die Vv. vorticosae und dichte Netze der Chorioidealgefässe. — Ganz anders sieht der Augenhintergrund des Andes aus. Die Papille ist viel Kleiner und rundlich, es strahlen zwei stärkere Arterien (nebst Venen) nach oben und unten, zwei schwächere nach den Seiten der Papille aus. Wieder anders sind die Verhältnisse bei der Ziege und dem Schafe. Bei der ersteren sieht man drei Arterien nach oben, nach unten und seitlich, wie es scheint lateralwärts ausstrahlen. Die untere Arterie teilt sich schon innerhalb der querovalen Papille, die zahlreicheren Venen verlaufen keineswegs symmetrisch oder mit den Arterien parallel, so dass etwa ein Dutzend radiärer Blutgefässe sich einzeln präsentieren. Beim Hunde ist der Befund ungemein wechselnd. Das helle Tapetum sieht bald goldgelb, an der Peripherie smaragd- orün, bald rötlichgelb oder blau aus. Die Papille ist rund, oval, meistens dreieckig mit abgerundeten Winkeln, dabei gelblichweiss, oder bräunlich oder ganz dunkel. Die Blutgefässe verlaufen als zwei stärkere Arterien nebst begleitenden Venen nach oben, zwei bis drei schwächere erstrecken sich vom unteren Rande der Papille jederseits lateralwärts. Die Katze hat eine fast kreisrunde, vertiefte Papille, die von einem dunkelblauen Hofe umgeben wird. Auch das dunkle Tapetum ist blau oder blassviolett. Die Blutgefässe bilden merk- würdige hakenförmige Umbiegungen am Rande der Papille, eine stärkere Arterie nebst der zugehörigen Vene entspringt am oberen und zwei schwächere an den unteren seitlichen Papillenwänden, im ganzen sind etwa 20 radiär verlaufende Gefässe sichtbar. — Die Beschreibungen, wie auch die künstlichen Injectionen vermögen nur unvollständig die mannigfaltigen, aus den Tafeln mit grosser Klarheit hervorleuchtenden Verhältnisse wiederzugeben. Die Erklärung für solches verschieden- artiges Verhalten steht noch dahin, man kann vermuten, dass es mit der Art der Verteilung stärkerer Opticusfaserbündel in der Retina und der wechselnden Anordnung einer Aera centralis zusammenhängt; jedenfalls verdient die Sache eine genauere Untersuchung auf der schönen, vom Verf. hier gegebenen Basis. Die übrigen, sämtlich ebenfalls in mehrfachen Farben lithogra- phierten Tafeln stellen pathologische Verhältnisse dar, unter denen 414 W. Krause, Referate. ein nicht genügend aufgeklärter, auf Taf. IX. Fig. 2 abgebildeter Fall besonders interessant erscheint. Auf die pathologischen Veränderungen kann hier nicht weiter eingegangen werden, und es genügt, auf die zahlreichen günstigen Recensionen in den tierärztlichen Fachzeitschriften zu verweisen. Abgesehen von den Anatomen, wird der Atlas selbst- verständlich auch für Ophthalmologen von wissenschaftlichem Interesse sein, wegen der Naturwahrheit und Schönheit seiner Abbildungen. In Bezug auf die anatomische Nomenclatur der Retinalgefässe des Menschen ergiebt sich die Berechtieung, die constanten Aeste der A. und V. centralis retinae besonders zu bezeichnen: man kann sagen, dass z. B. das Rind einen Ramus superior, R. inferior, R. medialis, R. lateralis besitzt, der Hund 1—2 Rami superiores, einen R. lateralis und zwei Rr. mediales etc. Buehdruekerei Richard Hahn, Leipzig. — 2 Ó— à NEC LA ERA 11 1888 Etude sur l’organisation des Bactéries') par Paul Mitrophanow, Professeur à l'Université de Varsovie. (Avec pl. XVIII et XIX.) La constitution intérieure des microorganismes est d'un immense intérêt au point de vue de l'origine des formes organiques. Partout répandues, les bacteries dont le cycle de développement est souvent si compliqué et le röle dans la nature si important, n’occupent qu'une position indéterminée entre les végétaux et les animaux et jusqu'à présent, gräce à la simplicité de leur organisation, faisaient exception au schéme général qui est le point de départ pour les formes organi- ques. La nature cellulaire des bactéries ne peut étre admise que gräce aux derniéres recherches, et comme cette doctrine n'est pas répandue dans la science, chaque étude qui la compléte est désirable. C'est ce qui m'a décidé à publier dans cet article mes observations concernant, d'une part, le noyau de la cellule bactériale, de l'autre, — les éléments spécifiques qu'on observe dans son corps, — les granula- tions, représentants des métamorphoses intracellulaires. La découverte du noyau dans les bactéries est important parce que, par elle méme, elle nous fait considérer ces organismes comme de vraies cellules et leur óte ainsi la position génétique exclusive qu'elles oceupaient jusqu'à présent par rapport à la cellule. Cette position a été déterminée d'abord par le fait que, considérées 1) Cette étude présente un extrait détaillé de mon ouvrage russe qui constitue la VIeme livraison des „Travaux du Laboratoire zootomique de l’Université de Varsovie.“ 416 Mitrophanow, comme n'ayant pas d'organisation intérieure, les bactéries présentaient les organismes élémentaires les plus simples, comparativement avec les- quels les cellules offraient déjà un degre plus avancé de la syntese morphologique. Ensuite, la ressemblance remarquée depuis longtemps dans la coloration des bactéries et des noyaux cellulaires les faisait rapprocher les unes des autres, tandis que dans la cellule bactériale le corps cellu- laire paraissait être un élément peu important et même mn'existant pas [1 a, p. 94; b, p. 76]. Enfin, les bactéries étaient considérées comme analogues aux gra- nulations dans les cellules (granula) et présentaient de ce point de vue des organismes élémentaires, — des bioblastes, éléments de départ de la syntése morphologique par rapport auxquels les cellules apparais- saient déjà comme des formations compliquées. Haeckel |2, p. 481—485] est le représentant du premier point de vue. Selon lui les bactéries sont les plus petites monères, les plus simples des citodes, des organismes sans organes composés du plasson sans structure et occupant le milieu entre les corps organiques et non organiques. Admettant une pareille constitution des bactéries, Haeckel partage lopinion de Van Beneden [2, p. 325] quant à la différence qui doit exister entre le plasson des citodes et le protoplasme des cellules: les citodes ne sont composées que d'un plasson uniforme et sans struc- ture; tandis que les cellules présentent relativement un degré plus avancé d'organisation: leur plasson primitif est différencié en le corps cellulaire (cytoplasme) et le noyau (caryoplasme). Compar& avec le protoplasme, il apparait donc comme une formation primitive et en méme temps plus compliquée, puisqu'il contient les éléments du noyau pas encore différenciés dont la séparation du plasson a été décrite par van Beneden chez les embryons d'abord sans noyau des grégarines (pseudofilaires). Vahrlich [4| a récemment tenté de proposer la seconde doctrine. Il est convaincu que les cellules des bactéries qu'il a observées con- Sur l'organisation des Bactéries. 411 sistent de vrais noyaux cellulaires entourés immédiatement de l’enve- loppe cellulaire et privés du cytoplasme. „Une telle absence de ce dernier chez les bactéries que jobserve, de méme que limportance énorme qu'on attribue, d'après les dernières recherches, au noyau cellu- laire, comme au foyer principal de tous les proces vital de la cellule, m'a fait supposer qu'il faut considérer la monère sans noyau de Haeckel, non pas comme le plus simple organisme primitif, mais plutót comme un organisme composé d'un seul noyau cellulaire* (1. c. p. 2). Le troisième point de vue appartient à Altmann [5]. Cet obser- vateur détermine le protoplasme des cellules comme une colonie de bioblastes dont les éléments séparés se groupent tantót en forme de zooglées (nach der Art der Zoogloea), tantót en fils articulés, et sont réunis par la substance indifferente (l. c. p. 127). Mais si chaque protoplasme forme une colonie de bioblastes, ce bioblaste présente l'unité morphologique de la matière organisée qui doit être le point de départ de toutes les considérations (Erwägungen) biologiques (l. c. p. 132). Les microorganismes sont de libres bioblastes (Autoblasten); il ny a pas de différence principale entre eux et les bioblastes des cellules (Cytoblasten, l. c. p. 134). La découverte des granulations dans les bactéries dans la méme forme et les mémes conditions, comme on les observe dans les cellules animales, est d'intérêt, parce quelle indique, comme les procès qui saecomplissent dans le unes et les autres sont proches, et complétant l'idée qu'on a de la cellule bactériale, fraie de nouvelles voies à l'étude de ses fonctions vitales. C'est dans ce sens que jai formulé ma note préliminaire [6, a]. I. Noyaux des bactéries. Littérature. Les opinions variées des savants concernant la pré- sence ou l'absence des noyaux dans les bactéries proviennent de l'idée qu'on s'est faite à l'avance de ces éléments, comme de formations morphologiquement permanentes. Si la bactérie présente une cellule, il est naturel de trouver chez elle le noyau dans la méme forme, comme 478 Mitrophanow, nous sommes habitués à le voir dans les cellules des tissus et dans les organismes unicellulaires. Babes a réussi le premier à trouver quelque chose dans ce genre en observant chez les bacilles de choléra et chez d'autres microorga- nismes des corpuscules ronds, lesquels se colorient d'une manière intense et, comme ayant de l'importance à certains stades de dévelop- pement ont, peut-étre, quelque rapport aux procés de la division et probablement à la formation des spores [7, p. 185]. Ernst a pu à laide d'un procédé un peu autre démontrer le passage direct de pareils grains dans les spores (sporogene Körner; 5, p. 438). Tout en confirmant en général les observations de Babes et d'Ernst, Steinhaus a trouvé que les granulations sus-mentionnées ne présentent pas une particularité exclusive de quelques espéces de bactéries, mais qu'elles sont trés répandues. En exposant des données contre leur nature nucléolaire, il marque le fait que les granulations n'existent pas pendant toute la vie de la bacille, propose de remplacer le terme d'Ernst „sporogene Körner“ par la dénomination moins prétentieuse — . .granula^ et täche ainsi de rapprocher les grains des bactéries des eranulations cellulaires [9]. Schottelius |/0| distingue dans les grandes bacilles trois parties constitutives visiblement diverses dont il est enclin à envisager la moyenne le long de l'axe de la bacille comme le noyau. Elle peut étre aussi observée chez des exemplaires coloriés. Chez les bacilles vivantes leur division est précédée par celle du fil nucléolaire (1. c. p. 707). Cest la mort de la bacille qui est précédée par la division du fil nucléolaire en parties séparées de forme différente. Prenant comme point de départ l'étude des grandes formes (des sulfobactéries), Bütschli [77] trouve chez tous les microorganismes deux parties constitutives: l'extérieure qui se colorie plus faiblement et est intimement liée à l’enveloppe, et l’intérieure qui se colorie d'une manière intense et qu'il considère comme le noyau. L'une et l'autre se distinguent par une structure alvéolaire. On observe surtout dans la partie centrale (à l'aide du hématoxyline et, du safranine aprés l'action de Valcool) des grains lesquels, d'après Bütschli, sont les mêmes que nn Sur l’organisation des Bactéries. 479 ceux qua décrit Ernst, et que les grains de chromatine dans les noyaux des cellules animales et végétales. Trés récemment Nils Sjobring [72] a distingué dans le corps des bactéries deux genres de granulations qui différent par leur position et leur aptitude à la coloration; les unes se disposent toujours à la périphérie, sous l'enveloppe, et se colorient de la maniere la plus pro- noncée en rouge (après la fixation au moyen de l'acide nitrique — Carbol-Magentarot); on les rencontre dans toutes les bactéries. L'autre genre de granulations se colorie de préférence par le bleu de méthyle (Karbol-Methylenblau). Ensuite Trambusti et Galeotti [15] confirment non seulement la présence dans le corps du microorganisme de grains qui se colorient, mais indiquent aussi leur importance dans les faits de reproduction. Ils eonsiderent le cycle de changements de la substance chromatophile en rapport avec le démembrement du fil bactérial, comme une division nucléolaire n'ayant quune analogie éloignée avec le mitose des cellules supérieures. En comparant les données indiquées, il est naturel de conclure, grace aux derniers trois ouvrages cités [11—15], que les bactéries ont une structure cellulaire typique. On y reconnait le corps et le noyau, comme des formations indépendantes et morphologiquement séparées. Sous ce rapport y peut étre jointe la note de Schottelius. Les recherches de Bütschli, quelque vastes qu'elles soient, ne peuvent étre admises que conditionellement et avec des restrictions, comme nous le verrons plus tard. Mais le mémoire de Trambusti et Galeotti a le plus d'importance, parce que les auteurs y tächent de déterminer le caractère du noyau à différents stades du microorganisme lors de sa reproduction. Malgré la différence apparente des procédés de recherche, c’est incontestable qu'en décrivant, l'un ses Kügelchen, l'autre ses Kórner, Babes et Ernst avaient affaire à des formations du méme genre. Bütschli considére les grains d'Ernst, comme identiques avec ceux quil a découvert dans les noyaux des grandes bactéries et quil trouve égaux avec les grains de chromatine des noyaux cellulaires. 480 Mitrophanow, Nils Sjobring, en décrivant deux genres de grains qu'il a trouvés en appliquant le ,Carbol-Methylenblau“, avait apparemment aussi affaire aux grains d’Ernst. Enfin Trambusti et Galeotti ont trouvé |[15, p. 720] que les grains d’Ernst ne présentent dans le microorganisme qu'ils ont étudié qu'une partie de ces formations qui se colorient et qui forment le noyau dans ses divers états. Il est done évident que les globules de Babes et les grains d'Ernst présentent en effet des forma- tions nucléolaires. Matériaux et méthode des recherches. Les formes principales qui m'ont fourni les matériaux nécessaires pour juger des noyaux bactéri- aux, étaient des grands représentants des sulfobactéries, les Chromatium, les Rhabdochromatium et les Ophidomonas. Ensuite ont été étudiés les Beggiatoa et les saprophites voisins, Crenothrix et Oladothrix, de méme que les Spirillum, le Bacillus, le Bacterium. Voilà le fond du procédé que jai employé de — [6, bl. Aprés avoir attendu la mort de l'organisme dans une faible solution de bleu de méthylène, il faut obtenir la coloration immédiate au moyen de la méme solution et puis la fixer. L'observation directe sous le microscope des faibles solutions de bleu de méthyléne montre que, tandis que pour quelques organismes la couleur nommée est indifférente pendant un trés long espace de temps, d'autres meurent dedans trés vite, quoique le degré de concentration de la solution soit trés peu considérable. Ainsi, les ciliés supportent trés bien la solution 1:10000 pendant bien des jours, tandis que les organismes amoeboides périssent dans la méme solution trés vite. Les sulfobactéries sont trés sensibles à bleu de méthyléne; l'adjonction dune goutte de la solution 1:400 à cm cb. de l'eau de laquarium avec des sulfobacteries les prive immédiatement de mouvement, et bientöt a lieu leur mort. Sur la méme preparation, dans une solution de bleu de méthyléne, on peut observer des organismes amoeboides encore vivants et des morts. Leur rapport à la couleur diffère dans ces deux cas: tandis que les premiers restent en général non colorés, outre la coloration spéciale des granulations, et continuent à se mouvoir, Sur l'organisation des Bactéries. 481 les seconds acquierent la coloration bleue de tout le corps; on remar- que en méme# temps la structure alvéolaire de ce dernier, la colora- tion bleu-foncé du noyau et la coloration variée (violette, rougeátre) de différentes parties incluses. La comparaison avec des exemplaires vivants et les observations sur de tels qui mouraient et acquéraient aussitót la coloration prouvent que la structure fondamentale se con- serve dans ce cas trés bien. Pour la fixation jai employé le sublimé corrosif dans une solution concentrée dans 0,75°/, de la chlorure de sodium. Ce réactif con- serve parfaitement bien la forme et la structure, de méme que la coloration, la changeant habituellement trés peu et donnant plus souvent. à tous les tons une nuance plus rougeátre. La préparation fixée dans le sublimé corrosif se conserve sans changements dans la glycérine pendant des mois. En appliquant ce procédé aux bactéries et spécialement aux Chromatium et Ophidomonas, jagissais ainsi: La préparation était faite dans une goutte d'eau du méme aquarium dans lequel les formes nommées s'étaient développées, et c'est par la quantité suffisante des exemplaires et leur agilité, qu'on jugeait, si elle était bonne à cet usage. L'eau de la préparation était peu à peu remplacée par la solution de bleu de méthylène, préparée de la manière indiquée !). A mesure que le papier brouillard simpregnait de l'eau et qu'on obte- nait une coloration bleuátre à peine perceptible, la quantité des exem- plaires en mouvement devenait de plus en plus petite; ils se mouvaient plus longtemps entre les morceaux de boue et des restes organiques qui se trouvent inévitablement dans la préparation et qui facilitent méme dans ce cas les manipulations avec les réactifs. Aprés avoir fixé une pareille préparation au bout d'une heure et plus, on peut obtenir aussi des exemplaires avec des signes de vie et de tels changements qu'a occasionne la coloration et dont nous parlerons plus tard. L/emploi de faibles solutions de bleu de méthylène est dans ce cas 1) Une goutte de la solution de bleu de méthylene dans le rapport 1:400 à leau déstillée était ajoutée à 20 cm cb. de l'eau du méme aquarium, d'oü l'on prenait les Chromatium et les Ophidomonas. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 91 482 Mitrophanow, instructif parce qu'il donne le tableau des changements successifs, en partie de vivant, en partie aprés la mort, lesquels à leur tour permettent de juger des changements accidentels, mais ce procédé exige beaucoup de temps. C'est pourquoi j'ai tenté de remplacer les solutions faibles par de plus concentrées et méme avec de lalcool. Si lon connait le genre de changements qui résultent des premiers, on peut avec grand succes employer aussi les derniers. Mais comme dans ce cas c'était impos- sible de régler le degré de coloration, on colorait la préparation trés intensement, on la fixait avec du sublimé corrosif et on la décolorait avec de l'aleool, dont l'emploi est inévitable, si l'on désire éloigner les grains de soufre. L'affaire allait mieux quand on ajoutait après la coloration graduelle avec la solution faible une solution plus concentrée (pas plus de 1:400). De bons résultats peuvent étre aussi obtenus à l'aide de la modification suivante. La préparation fraiche est traitée par la solution alcoolique de bleu de méthyléne, et alors apparait une coloration uniforme, mais en méme temps disparaissent les grains de soufre, — résultat qu'on obtient mieux à l'aide de l'aleool absolu; dans ce cas la préparation perd toute coloration et l’acquièrt de nouveau au moyen de la solution aqueuse de bleu de méthyléne 1:400. Le coloration qui devient alors gros bleu prend au moyen du sublimé corrosif une nuance violet rougeátre qu'on conserve dans la glycérine. Les diverses parties constitutives de la cellule bactériale obtenaient dans ce cas des nuances variées dans la coloration du bleu jusqu'au rouge. Outre le procédé décrit, jai employé aussi les procédés habituels dans l'étude des structures nucléolaires, c'est à dire, la fixation primi- tive avec l'acide nitrique (3°/)), le mélange de l'acide chromique (100 p. !/ ?/j)) et acétique glacial (1 p.), les mélanges de Hermann, de Pérenyi, et la coloration ultérieure avec le hématoxyline et le safranine. Chromatium. La position systématique de ce genre, de méme que ses rapports au genre Rhabdochromatium ne sont pas assez déterminés. Des trois espèces de ce dernier genre, décrites par Winogradsky |14] et aux- Sur l’organisation des Bactéries. 483 quelles se rapportent les formes les plus grandes et les plus faciles à étudier, j'ai observé deux: À. roseum et A. fusiforme. Je Wai ren- contré que rarement ce dernier organisme et suis enclim à le compter pour une forme d'involution. En méme temps, jai étudié les organis- mes qui ne peuvent pas être rangés sous la détermination À. rosewm, comme on le verra plus tard (fig. 1). Je remarque aussi que quelques-unes des Chromatium (resp. Rhabdochromatium) de 30 à 40 « de longueur rappelaient beaucoup par leur forme extérieure l’Ophidomonas. ll y en avait qui étaient méme de la grosseur de cet organisme de sorte qu'il était difficile de les distinguer sur les préparations fixées et privées de leur coloration naturelle. Il aurait été naturel de compter ces exemplaires pour l'Ophidomonas sanguinea de Ehrenberg [/5, b| qu'a minutieusement décrit Cohn [16], mais les données suivantes ne me le permettent pas: 1. l'existence de formes transitoires entre eux et le Chromatiwm et le Rhabdochromatium; 2. la spirale peu exprimée dans la courbe de leur corps (habituellement la moitié de la circonvolution), et 3. la petite mobilité et par consequent un tout autre habitus de tout l'orga- nisme que chez l’Ophidomonas jenensis. Plus souvent les exemplaires sont tout à fait immobiles, ou bien ils se.meuvent en se balancant légérement à droite et à gauche; quelquefois ils serpentent paresseu- sement le long de la spirale tantót en avant, tantót en arriére. Dans tous les cas que j'ai observés ils conservent la coloration entiére rose-violet caractéristique pour les Chromatium. Quant à lextérieur et le caractère général de la structure inté- rieure des Chromatium, je mai presque rien à ajouter aux données de Winogradsky et de Bütschli. Il me semble seulement, que leur enveloppe n'a pas de structure, non qu'elle en aie une alvéolaire, et qu'elle differe considérablement par sa composition du protoplasme du corps, sa liaison avec lui est peu solide. D'abord elle délivre facile- ment son contenu, quand elle se déchire pendant laction du réactif ou par suite du pressement. Puis elle se souléve facilement aux extrémités par suite de l’action des réactifs fixatoires et forme même après l'acide nitrique une vésicule, pareille à celle que produit la sar- colemme du muscle vivant aprés l'action de l'eau (fig. 14). En troi- 31* 484 Mitrophanow, sieme lieu, elle est trés résistante: pendant les diverses manipulations quil m'est arrivé à entreprendre avec les Chromatium dans la méme préparation, elle conserve bien ses contours. En tout cas elle est trés facilement pénétrable pour les réactifs et les solutions coloriantes, ce qui explique l'extréme sensibilité des Chromatiwm pour le change- ment de l’eau. Le Chromatiwm pris de laquarium perd aussitót sa mobilité, si lon ajoute à une goutte de leau, oü il se trouve, une quantité insignifiante d'une faible solution de bleu de methylene, laquelle n’exerce sur les infusoires, par exemple, aucune influence immédiate. Conformément à l'indication de Bütschli, le filament du Chromatium reste quelquefois intact sur l'enveloppe, tandis que le contenu s'en est dans cet endroit soulevé (fig. 3) Les dimensions du filament se trouvent, il me semble, en dépendance directe de la mobilité de l'exem- plaire et non de ses dimensions. Chez les plus grands exemplaires le filament est à peine perceptible à l'état vivant et aprés la coloration avee le bleu de méthyléne. Selon mes observations, le pigment est plus souvant distribué dans tout le corps du Chromatium, pareil au hémoglobine dans les corps sanguins, ce qui est mieux visible chez les exemplaires dont les grains de soufre ont pour quelque raison disparu, ou bien ne se trouvent quen petite quantité. Au contraire, dans les cas où il y a beaucoup de grains, la quantité du protoplasme parmi aux devient comparative- ment petite et la coloration de la partie contenant des grains faiblit en méme temps. Comme la couche corticale est réellement libre de grains, sa coloration parait toujours plus intense que dans le reste du corps. Bütschli décrit avec une attention particuliere la partie centrale non coloriée du Chromatiwm contenant des grains. C'est elle justement quil tient pour le noyau. En 1890, au Laboratoire Zootomique de l'université de Varsovie M. J. Eismond a confirmé les données de Biitschli, mais les prépara- tions ne me semblaient pas offrir des tableaux assez convaincants pour résoudre une question aussi fondamentale comme la présence du noyau chez les bactéries. Ainsi, sur les préparations fixées et coloriées à l'aide du safranine et du hématoxyline la séparation de la couche exterieure Sur l'organisation des Bactéries. 485 avee laquelle, proprement dit, est liée la question de la présence du noyau ne me paraissait jamais assez convaincante. C’est pourquoi chaque fois quil m’arrivait de revenir à la question des organismes sans noyau, je désirais les étudier encore une fois. Cette occasion s'est présentée l'automne passé (1892), lorsque, voulant appliquer aux Chromatium et l'Ophidomonas le procédé de la coloration de vivant, je trouvai la méthode sus-décrite de l'étude des structures intracellu- laires, méthode qui m'a donné les résultats complétant, expliquant et corrigeant les observations de Bütschli, au fond, tout de méme, exactes. Les Chromatiwm le plus répandus, gráce à leurs dimensions, sont tout de méme si petits (10—15 u), que l’Eclaireissement des particu- larités de leur structure n'est pas trop facile. C'est pourquoi jai fixé mon attention principalement sur les plus grands exemplaires, lesquels commencèrent à apparaitre plus souvent, lorsque, à en juger d’après l'odeur, la décomposition dans laquarium s'affaiblit et le nombre des Chromatium devint en général beaucoup plus petit. Comme je l'ai déjà dit, ces exemplaires doivent étre rapportés au genre Rhabdo- chromatium. Plus grands, ils sont aussi plus commodes à étudier, parce qu'ils contiennent bien moins de grains de soufre, lesquels ne sont pas disposés si pres l'un de l’autre, ou manquent completement. Rhabdochromatium (fig. 1—3). 1°. Le plus grand des exemplai- res de ce genre que jaie étudié atteignait 95 « de longueur. Par son extérieur il rappelait ?Ophzdomonas, mais égalait par sa couleur le Chromatium. La parenté avec cette dernière forme a été con- firmée sur la méme préparation par la présence de formes transitoires. Cet exemplaire n'était pas colorié partout également (fig. 1, a); le pigment ne paraissait étre distribué qu'à la périphérie et groupé en d’ilöts séparés, tandis que la partie axiale de l'individu était légèrement colorée et contenait une série d’endroits plus transparents. Il était à peine mobile et ne se courbait que rarement et peu. Je l'ai observé vivant dans cet état pendant trois heures; la figure 14 le représente le plus exactement possible. A la fin de ce terme, une goutte de la 486 Mitrophanow, solution aqueuse de bleu de methylene, introduite dans la préparation, en s'y glissant peu à peu, ne manqua pas à exercer son action sur l'exem- plaire en question; elle le priva de mouvement aprés avoir occasionné d'abord un ou deux mouvements énergiques; on put observer aussitót la coloration bleue des parties claires axiales. Cependant la forme ex- térieure du Æhabdochromatium, de même que ses dimensions, ne chan- gerent pas. Au bout de quelques minutes, la coloration devint plus intense; toute la masse centrale acquit une couleur bleue aux contours extérieurs déterminés, de sorte qu'on eut ainsi le tableau négatif de la distribution du pigment à la périphérie à l'état vivant (fig. 1 b). Pendant ce temps, la coloration générale primitive ne changea ni de nuance, ni de disposition, de sorte que l’exemplaire semblait coloré doublement. D'abord, les contours des parties centrales gros-bleu étaient réguliers et bien marqués; mais ensuite ils devinrent dentelés; une ceinture claire se forma autour d'eux, et une structure granulée fut visible (fig. 10). Quand lintensité de la couleur atteignit une teinte gros-bleu, les parties centrales formèrent dans lorganisme un corps lequel, par sa position, sa faculté de se colorier et par son rapport aux autres parties de lorganisme, doit étre consideré comme le noyau. Par suite de la pression, le milieu de l'exemplaire se déchira et une partie du contenu en sortit (fig. 1c); un morceau du noyau aux contours déterminés fut dedans distinctement visible. Il est entouré du protoplasme rosé qui a une structure visiblement alvéolaire, comme insiste là-dessus aussi Bütschli. Vu que de vivant les parties centrales nucléolaires étaient sans couleur, il est clair que le pigment (le bacteriopurpurin) n'est contenu que dans le protoplasme et non dans le noyau. L’étude plus minutieuse des parties nucléolaires a démontré qu'elles se trouvent en connexion mutuelle. Ainsi, se distinguant par un caractère particulier, le noyau Sy rapproche considérablement de lidée habituelle que nous en avons. En réalité, il s'est séparé primitivement en forme de granulations qui se sont groupées ensuite en des amas plus considérables, lesquels, s'unis- sant l'un à l’autre, se trouvent en voie de formation d'un seul noyau; on apercoit dans ce dernier une rangée d'endroits amincis et élargis, Sur l’organisation des Bacteries. 487 de sorte quil rappelle en partie les noyaux en forme de chapelet du Stentor et du Spirostomum. 29. J'ai observé sur la préparation, aprés une coloration graduelle, à laquelle on avait ajouté pendant sept heures une trés faible solution de bleu de méthylène (dans l'eau de l'aquarium) un exemplaire de 30 « à peu prés de longueur et apparemment déjà mort. Dans son long corps rose-violet (fig. 2a) attirait l'attention la partie axiale gros bleu avec un élargissement à l'une des extrémités, laquelle atteignait pres- que l'enveloppe. A l’autre extrémité on voyait une petite masse gros bleu séparée dans un espace clair. Les contours de la partie axiale et ceux de cette petite masse n'étaient pas réguliérement tracés, mais l'une et l'autre formation se distinguaient beaucoup par leur couleur intense et leur grosseur, comparativement peu considérable. Les gouttes de soufre y manquaient aussi. Aprés l’action du sublimé corrosif la couleur rose de l'individu faiblit et l'enveloppe ressortit d'une manière marquée; les contours de la petite masse et surtout de la partie axiale devinrent encore plus irréguliers, et on remarqua que ces formations consistent d'une masse de erains, tant bien que mal lies l'un à lautre. Des grains séparés pou- valent étre maintenant observés immédiatement sous l'enveloppe. L'espace clair autour de la masse disparut, et on remarqua une con- nexion entre elle et la partie axiale, comme sur la préparation précé- dente (fie. 25). Dans le corps apparait une structure alvéolaire, ou en forme d'un mince réseau. La partie axiale gros bleu et la petite masse forment ensemble les parties d'un seul noyau. 39. Sur la préparation, traitée avec la solution alcoolique de bleu de méthyléne, d'abord lavée avec de Talcool et puis avec de l'eau distillée et coloriée encore une fois avec la solution aqueuse de bleu de méthylène (1:400), on apercut parmi les nombreux Chromatium, bien conservés, un exemplaire de 34 « à peu prés de longueur et de 5 « à peu près de grosseur. On obtint à l’aide du procédé indiqué la coloration eros bleu, mais avec la différenciation suivante: lenveloppe eros-bleu se séparait légèrement, surtout aux extrémités, par suite du raccoureissement du corps méme, le filament bleu-päle était trés mince et plus court que l'individu méme (fig. 3). Sous l'enveloppe, le contenu 488 Mitrophanow, présentait deux parties constitutives: la base bleu-päle, lésèrement soulevée aux extrémités de lenveloppe, et deux petites masses gros- bleu de forme irréguliére, par une prés de chaque extrémité de l'indi- vidu. Les petites masses paraissaient d'abord tout à fait homogenes et complétement isolées l'une de l'autre, mais aprés le sublimé corrosif, qui avait fixé les particularités sus-indiquées et transformé la couleur eros-bleu en une teinte violet-rougeätre, on remarqua que les surfaces intérieures de chaque masse, dirigées vers le milieu libre de l’organisme, apparaissent inégales et possédaient un genre de prolongement, qui les unissaient mutuellement. Quant au fond bleu-pále, il se distinguait visiblement, parce que exemplaire avait des dimensions considérables, par une structure fine- ment alvéolaire qu'attribue à la cellule bactériale Bütschli. A une extrémité, dans cette base se sont encore conservées trois gouttelettes de soufre. Dans la partie médiane apparaissent aussi plusieurs filaments coloriés d'une maniére plus éclatante, pareils à ceux qui se prolongent entre les deux petites masses. On apercoit autour de chacune de ces dernières des formations foncées, fermement adjacentes à elles. En comparant toutes les particularités sus-indiquées, je pense que exemplaire en question peut être considéré, comme une cellule typi- que à enveloppe; le filament se trouve en connexion avec cette der- nière. Le corps protoplasmatique remplit l'enveloppe, présente une structure typique alvéolaire et à réseau et contient les petites masses gros-bleu sus-décrites qui peuvent étre considerées, comme les parties d'un seul noyau, disposées aux deux extrémités de l'individu. Chromatium (fig. 4—9). 1°. Les particularités de structure que je viens de décrire chez les Rhabdochromatium peuvent étre observées aussi chez les Chromatium. : On peut sen convaincre d'abord en étu- diant lexemplaire représenté sur la fig. 4a. I se trouvait sur la méme préparation, que le second exemplaire des Æhabdochromatium sus-deerits (fig. 2 a), par conséquent dans les conditions de la colo- ration graduelle des organismes vivants, et conservait au commence- ment de lobservation une faible mobilité. Sur l'organisation des Bactéries. 489 Son extérieur est un peu exclusif, et il appartient sans contredit aux formes transitoires; ses dimensions surpassent aussi de deux fois celles des Chromatiwm normals (Chr. Okenü). Sa couleur générale était d'abord violette; c'est évident qu'à son pigment primitif s'est ajoutée la coloration diffuse de bleu de méthyléne, qui n'a pas encore produit une différenciation spéciale et tué l'organisme. Au milieu de cet exemplaire qui devint bientót immobile, un peu plus prés de l'une de ses extrémités, ressortit un corps presque sphéri- que, aux contours inégaux, aussi violet, mais d'une teinte plus foncée, on apercevait auprés de lui un contour clair, et la substance fonda- mentale de lorganisme y paraissait plus transparente et légèrement rosée, tandisquà ses extrémités se trouvait à une petite distance de Yenveloppe une granulation foncée bleuätre; il n'y avait pas du tout de soufre en forme de gouttes ou de grains. Les particularités indi- quées se sont conservées pendant le long espace de temps que-jai étudié la préparation sans ajouter d'autre réactifs, quoique à la fin l'organisme soit naturellement mort. Tout ce qu'on peut remarquer dans ce cas, cest la plus grande intensité de la couleur gros-bleu. Aprés l’adjonction du sublimé corrosif (avec le chlorure de sodium) les contours extérieurs se sont conservés sans changements; l'enveloppe s'est séparée d'une maniére prononcée, de sorte que tout le corps est devenu dépourvu de coloration; au contraire, le corps central sus-décrit est ressorti distinctement coloré en gros-bleu, et de plus, des grains, d'abord assez grands et aussi gros-bleu, sont apparus aux extrémités de l'exemplaire. Les contours marqués de toutes ces formations ne se sont conservés que peu de temps et ensuite les grains se sont accu- mulés en des masses irréguliéres; le corps central a aussi acquis un caractère moins compact et a paru se trouver en connexion avec ces masses. Le contenu de l'individu a acquis le caractère représenté sur la fig. 4b. Dans cet état la préparation a été faite transparente à laide de la glycérine. Je considére comme le noyau tout le contenu central qui a acquis maintenant une forme si irrégulière et la colora- tion gros-bleu. Le corps, ayant perdu le pigment, est devenu privé de coloration et a séparé d'une maniére marquée une enveloppe plus dense. Ainsi, de vivant ou plus exactement au moment de la mort, 490 Mitrophanow, seule la partie centrale du noyau est visible, tandis que les autres ne sont apparues que pendant le traitement ultérieur. 2°. Aprés une coloration graduelle de quatre heures (fig. 5a), au moyen d'une trés faible solution de bleu de méthylène, jai apercu sur une préparation de Chromatium vivants un exemplaire avec la partie centrale rose et les parties des bords de nuance violette. Les gouttes de soufre n'etaient contenues que dans les parties des bords. Comme elles sont transparentes et réfractent les rayons, la couleur violette n'appartenait quà la matière parmi les grains, tandis qu'immédiate- ment sons lenveloppe peu separée on observait une couche rose-violet. La parte centrale paraissait avoir des contours déterminés des cótés, mais elle atteignait lenveloppe et y touchait immédiatement la couche rose-violet des parties des bords. L'aetion du sublimé corrosif sur la préparation a fixé la différence indiquée dans la coloration des différentes parties constitutives de l'organisme en question. L’alcool absolu, introduit ensuite dans la préparation, a produit la disparition de la coloration rosée de la partie centrale, laquelle a acquis par suite de l'action prolongée de l'alcool une nuance verdátre et une structure finement granuleuse. Ses con- tours se sont changés de maniére que les limites accentuées ont disparu des parties des bords, et sous l'enveloppe s'est établi son lien discontinu avec leur couche extérieure, laquelle ayant aussi perdu la coloration rose a acquis une bleu-päle (fig. 5). Dans les parties des bords des espaces clairs sont apparus aprés l'éloignement du soufre et à sa place; la substance entre eux a acquis le caractère de noeuds d'une couleur intense gros-bleu-violet. L’action continue de l'alcool a à la fin des fins privé de coloration toute la préparation, qui n'en a conservé qu'une uniforme verdätre-päle. J'explique de la maniére suivante le tableau représenté: la partie rose centrale et la couche superficielle des parties des bords forment un tout et présentent le corps protoplasmatique de l'individu. Le systéme des noeuds gros-bleu-violet faiblement distincts parmi les grains de soufre ne sont rien d'autre que les éléments du noyau, lequel apparait dans ce cas non seulement comme une formation non com- pacte, mais méme divisée en deux parties indépendantes. Conformément, Sur l'organisation des Bacteries. 491 à un tel point de vue, le noyau des Chromatiwm, n'étant pas strictement déterminé dans sa forme, peut varier, selon l’état de l'individu. Nous trouvons quelque chose d'analogue chez les infusoires. 3. Chez l'exemplaire, représenté sur la fig. 6; les éléments du noyau ont une autre forme. La préparation a été fixée au moyen de l'aleoo] absolu, coloriée avec du bleu de méthylène, différenciée par le sublimé corrosif et conservée dans de la glycérine. Les gouttes de soufre ne sont disparues qu'en partie. Tout le corps a acquis une nuance rosée et dans son épaisseur est visible une masse de grains de différentes dimensions et coloriés d'une maniere plus intense. Sur une autre préparation pareille (les organismes sont tués à l’aide du bleu de méthylène; le sublimé corrosif, la glycérine) le nombre de ces grains est beaucoup plus petit, mais ils sont plus grands (fig. 7). Dans un exemplaire, qui va se diviser, on n'apercoit que deux pareils erains de différentes dimensions, tous les deux prés de la ligne de division (fig. 8). Je considére comme éléments nucléolaires tous les grains sus- déerits obtenus de la maniére indiquée. Je n'ai parlé que des varié- tés extrémes dans leur disposition; mais on peut facilement trouver toute une série de formes graduellement transitoires. 4. On pouvait observer sur la méme préparation, oü se trouvait le Rhabdochromatium sus-décrit (fig. 3), un Chromatiwm typique (Ch. Okenii) au long filament et de 15 « à peu prés de longueur (fig. 9). Cet organisme a présenté aprés la coloration et la fixation à l'aide du sublimé corrosif les particularités suivantes de l'organisation intérieure. L’enveloppe et le filament ont acquis une coloration bleue, le corps une nuance rosée. Trois grands grains de soufre y sont restés non éloignés, parmi lesquels sont ressortis par suite de leur coloration eros-bleu de petites masses mutuellement liées et aux contours indé- finis Comme les grains sur les préparations précédentes de méme Yamas irrégulier de ces petites masses présente ici une substance nucléolaire. Il sensuit clairement des exemples exposés, que le bleu de methylene fait ressortir dans les Chromatium aprés leur mort toute une série de 492 Mitrophanow, formations, lesquelles, quelque variées qu'elles soient, peuvent étre con- sidérées dans leurs changements successifs comme des noyaux. Leur nature nucléolaire est plus exprimée chez les Rhabdochromatium; chez les Chromatium elles sont plus variées et apparaissent plus souvent dans une forme étrangére à lidée habituelle du noyau. Il est naturel de vérifier les résultats obtenus avec le bleu de methylene avec d'autres méthodes et surtout avec celles qu'on applique de préférence à l'étude des stuctures nucléolaires. Observations vérifiantes relatives aux noyaux des Rhabdochroma- tium et des Chromatium (fig. 10—19). — C'est dans ce but qu'une série de préparations a été faite dans du baume de Canada aprés la fixation avec: 1. l'aleoo] absolu, 2. l'acide nitrique (3°/), 3. le mélange de Perényi, 4. celui de Hermann et, enfin, 5. l'acide chromo-acétique. Dans tous ces cas les préparations ont été coloriées avec une solution alcoo- lique du hématoxyline (d’après Kleinenberg) et une solution du safranine. Dans tous ces cas les résultats ont été au fond les mémes. Les meilleures préparations ont été obtenues à l'aide du mélange de Perényi, de méme que de l'acide nitrique, et de la coloration avec du hématoxyline; les figures 12, 13, 14, 16 et 17 les représentent. Ce sont les formes préférablement transitoires, mais il est facile de reconnaitre sur les figures 12 et 14 des Ahabdochromatiwm, tandis que les fig. 10, 13, 15—17 doivent étre rapportées aux Chromatium. Comme preuve que le procédé et la coloration de la préparation ont amené aux résultats désirés, cest à dire, qu'ils ont fait ressortir dans les formes bactériales en question les noyaux et rien d'autre, un petit exemplaire amoeboide est représenté sur la fig. 11. 1l se trouvait sur la prépa- ration à côté de l'organisme que nous voyons sur la fig, 10. Dedans, dans les noeuds du réseau, on remarque deux corps coloriés dans une teinte foncée, dont l'un doit étre indubitablement considéré comme le noyau; je pense que le second y a aussi quelque rapport. Le Chromatiwm qui se trouvait à cóté, et par conséquent dans les mêmes conditions (fig. 10), a aussi une structure alvéolaire et à réseau outre les endroits vides aprés l'éloignement du soufre, et contient Sur l’organisation des Bactéries. 493 deux formations compactes et coloriées d'une maniere intense. Il serait difficile de désirer du cóté morphologique qu'elles soient plus analo- eues au noyau qu'elles ne le sont. L'exemplaire que je décrits diffère par ses dimensions (21 « de longueur) et par sa forme des Chromatium typiques et se rapproche des Rhabdochromatium, représentés sur les fig. 2 « et 3. Il ressemble aussi beaucoup au second de ces exemplaires par le caractere du noyau. Le noyau chez le Chromatium sur la fig. 13 a un autre carac- tére. On observe dans son corps privé de toute inclusion et ayant une structure alvéolaire, plus prés de lune des extrémités, une formation foncée et de forme irreguliére, qui caracterise parfois les noyaux des leucocytes des vertébrés; cette formation doit étre aussi dans ce cas considérée comme le noyau. De sa surface inégale se dirigent aussi des prolongements en forme de fils qui se perdant dans le réseau protoplasmatique du corps. Quelque chose de pareil est représenté sur la fig. 3. Le Chromatium des mémes dimensions que le précédent, mais avec des déviations dans son organisation, présente une forme transi- toire au Æhabdochromatium (fig. 15). Quant au caractère général de son organisation, il ressemble entierement à celui qui vient d'étre décrit. On remarque seulement à son centre un espace clair sphérique, — trace de la présence dans ce endroit du soufre éloigné par l'alcool. Mais la formation qui doit étre considérée comme le noyau y a un aspect original: elle consiste de deux grandes masses irrégulières, liées entre elles, et d'une plus petite qui se trouve plus prés de la mince extrémité et est, peut-étre, aussi liée aux autres parties du noyau. Sans faire attention à la forme, nous ne pouvons ne pas remarquer la ressemblance de ces formations nucléolaires avec celles qui sont repré- sentées sur les fig. 2a et 2b. Leurs surfaces sont dans ce cas aussi inégales; des prolongements s'en détachent et se perdent dans le réseau protoplasmatique du corps; elles sont entourées d'un clair espace en forme de fente, comme on l'observe souvent autour des noyaux des cellules animales, et comme on le voit sur la fig. 11. Coloriées avec du hématoxy- line d'une manière plus intense que le corps, ces parties contiennent une 494 Mitrophanow, masse de grains rouges de diverses dimensions. C’est évident que les grains sont les mémes qua décrit Bütschli et qu'il considére comme des grains de chromatine (l. c. p. 36). Dans ce cas, si l'on ne prend pas en eonsidération la forme du noyau, il convient entiérement par ses qualités de structure aux descriptions de Bütschli; nous trou- verons dans la suite encore des points de contact avec cet auteur. Les Chromatium Okenii sur les fig. 16 et 17 ressemblent, quant au noyau, sous quelques rapports aux exemplaires sus-decrits, mais en différent aussi considérablement. Ainsi, nous voyons sur la fig. 16, dans l'enveloppe visiblement soulevée des deux extrémités, le corps. à la structure alvéolaire, et dedans deux noeuds plus prés des extré- mités: l'un aux contours plus déterminés, plus compact et plus grand, l'autre — plus petit et ayant le caractère d'un noeud épais dans le réseau protoplasmatique. Vu la coloration intense des deux noeuds, je les considére tous le deux comme formant les éléments nucléolaires. Les dimensions inconsidérables de lexemplaire méme (11, 25 «) ont mis beaucoup de difficultés dans l'étude des autres particularités. L’exemplaire représenté sur la fig. 17 est encore plus petit et contient un espace clair sphérique, resté aprés l'éloignement du soufre; de ses deux côtés, vers les extrémités de l’exemplaire, le corps a une coloration intense; mais on observe de tous les cótés sous l'enveloppe une zone claire, et dans la partie coloriée d'une manière intense une masse de grains rouges. On obtient ainsi en tout le tableau que Bütschli décrit comme typique pour la structure des Chromatium et quil représente sur la fig. 15 (l. c). La différence est principalement telle que voilà: la partie moyenne, plus intensement coloriée aux grains rouges, n'a pas dans mon cas de contours déterminés; c'est pourquoi je ne puis aucunement la considérer comme le noyau, le corps ne consiste- rait alors que du cercle clair tout autour, comme l’admet Bütschli. Où y est donc le noyau? Nous trouvons la réponse à cette question en partie dans la comparaison des formes sus-décrites (fig. 13, 15), en partie dans le caractére de la coloration chez lexemplaire que nous étudions. Dans le cas, où le noyau est séparé, comme une formation déterminée (fig. 15), le corps a une coloration uniforme et compara- tivement faible, et le grains rouges ne sont concentrés que dans le Sur l'organisation des Bactéries. 495 noyau; ce dernier est colorié d'une maniere foncée, à l'exception d'une mince couche périphérique; la structure alvéolaire y est à peine visible, et les grains rouges se trouvent dans toute sa masse. J'ai déjà indi- qué plusieurs fois que le noyau est en rapport étroit avec le réseau protoplasmatique du corps; c'est ce qui ressort surtout sur la fig. 16. C'est rare quil apparaisse dans les cas que nous avons observés comme une formation unique (fig. 13); il consiste plus souvent de plusieurs parties (fig. 10) et on voit que ces derniers présentent les dérivés d'un seul tout; on peut voir leur séparation sur la fig. 15. Il y a done dans la vie des organismes en question des moments, quand le noyau se réunit en une seule formation, quand il se divise en plusieurs parties, primitivement unies et ensuite séparées; il peut donc exister aussi un tel moment quand la substance nucléolaire se divise en un grand nombre de petites parties, lesquelles, s'étant disposées d'une maniere plus ou moins égale dans le corps de l'exemplaire, lui donne- ront le caractére que nous observons sur la fig. 17. Vu les dimen- sions inconsidérables de ces parties, leurs contours ne sont pas visibles et tout l’organisme parait être privé du noyau. Dans le cas que nous étudions les éléments nucléolaires se sont dispersés dans tout le corps de l’exemplaire, — sa couche extérieure est libre; mais cette circon- stance n'est pas un fait habituel. La couche extérieure, comme nous verrons, peut méme manquer entierement. Les Rhabdochromatium que nous avons étudiés présentent, si ils sont préparés et coloriés de méme et aussi après l'acide nitrique et le hématoxyline (fig. 12, 14), beaucoup d'analogie avec le dernier Chromatium (fig. 17) par le caractére et la distribution des éléments nucléolaires. Comme on le voit sur les dessins, les contours du noyau ne sont pas du tout visibles. Les éléments nucléolaires n'apparaissent que dans un cas comme des fragments de forme irréguliére, qui se colorient seulement plus intensement en gros-bleu (fig. 12); dans d'autres cas ils apparaissent sons l'aspect de grains rouges, tandis- que les autres parties constitutives du noyau sont dispersées également dans le protoplasme du corps, lequel a partout plus ou moins distincte- 496 Mitrophanow, ment une structure alvéolaire et à réseau. Il n’y a pas de couche extérieure plus claire, comme celà arrive le plus souvent sur les pré- parations alcooliques, et ce n'est que parfois que l'enveloppe se souleve; ce soulévement peut étre observé plus souvent aux extrémités; mais il peut aussi avoir lieu presque sur toute la surface (fig. 14). Après l’action du mélange de Perényi et la coloration avec du safranine, on obtient sur les préparations en général les mémes résultats. Ainsi, nous voyons sur la fig. 19 un Chromatiwm dont lenveloppe est un peu soulevée aux extrémités et le corps a obtenu une colora- tion rose-päle, tout en présentant de méme une structure à réseau. On y observe plusieurs corps intensement coloriés qui forment tous ensemble les éléments du noyau. Le Rhabdochromatium, réprésenté sur la fig. 18, se distingue par les mêmes rapports de structure que le Chromatium de la fig. 17, et a la méme zone claire extérieure, de sorte que le tableau correspond parfaitement à celui de Bütschli. Outre les formes décrites il y avait sur les préparations que j'ai étudiées beaucoup d'autres exemplaires avec différentes variations des rapports de structure ci-indiqués. Entre autre je rencontrais souvant de plus petites formes dont lune (Chromatium vinosum) est repré- sentée sur la fig. 20. Les deux individus sont intimement liés entre eux; ils ont tous les deux une structure alvéolaire et chacun contient plusieurs grains rouges, dans ce cas seuls représentants des noyaux. C'est ce que jai aussi obtenu au moyen de la coloration avec du bleu de methylene. Conclusions relatives aux noyaux des Chromatium et des Rhabdo- chromatiwm. — Comparant les résultats exposés, obtenus d'une part à l'aide du bleu de méthylène, de l'autre avec les procédés ordinaires de l'étude de la structure nucléolaire, nous ne pouvons ne pas remarquer leur parfaite communauté. Sur l'organisation des Bactéries. 497 Ainsi, le caractère du noyau sur les fig. 1b, 2a correspond entiérement à celui de la fig. 15; la fig. 3 montre les mémes rapports que la fig. 10; la fig. 4a peut être comparée à la fig. 16; les fig. 6 et 7 aux fig. 12, 14, 17 et 18 et ainsi de suite. Le fond est donc partout le méme, quoique chaque figure ait ses particularités. Le procédé avec le bleu de méthyléne me semble dans ce cas plus commode à adopter, parce que nous pouvons ainsi suivre les diverses ehangements, qui s'opérent dans le microorganisme par suite de l’action du réactif. Et si dans différents moments d'observations le méme exemplaire nous présente différents tableaux, comme, par exemple, sur les fig. 2 a et 2b, cette circonstance facilite seulement l’eclaircissement des vrais rapports de structure, lesquels y ont lieu. C'est naturel, quil faut considérer comme le tableau le plus caractéristique celui qui se rap- proche le plus de l’état vivant. Ainsi, dans l'exemple que nous avons choisi la fig. 2a est plus réelle que la fig. 25; mais cette dernière nous indique le rapport mutuel des éléments du noyau et du corps de lorganisme. Les procédés ordinaires de fixation et de coloration avec les couleurs quon emploie pour le noyau (le hématoxyline et surtout le safranine), présentent d'abord plus de difficultés techniques et ne montrent ensuite qu'un état de l'organisme; par conséquent il est difficile de lier les tableaux séparés. Néanmoins, leur emploi est in- dispensable, parce que ce n'est qu'ainsi que les résultats obtenus avec le bleu de méthyléne acquierent la signification réelle. Voila la circonstance qui fixe involontairement l'attention, si l'on se base sur tout ce qui a été dit. Non seulement dans les organismes qui différent par leurs signes d'espéce et, peut-étre, par ceux de genre, mais aussi dans les variétés séparées et les individus d'une méme espece, les noyaux offrent par rapport à la forme et leurs relations au corps beaucoup de variété. Il a été déjà indiqué que le noyau et le corps du microorganisme peuvent se trouver dans de tels rapports, que le noyau semble, du premier abord, manquer complétement. C'est ce qui a lieu chez la plupart des Chromatium, surtout dans les périodes de leur développement quand ils se distinguent par le plus de vitalité et le contenu normal des parties constitutives de leur organisme. Dans ces cas il faut considérer comme le noyau presque Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. : 32 498 Mitrophanow, tout leur corps, comme le fait Bütschli, ou bien admettre quil ny a pas du tout de noyau. ll faut le faire, parce qu'en cherchant le noyau, l'observateur est guidé par l’idée faite à l'avance de sa forme; il lui semble que le noyau doit étre sphérique ou compact et se rap- procher en général de la détermination du noyau pour les autres formes. L'affaire n'est pas tout à fait telle dans ce cas. L'apparition du noyau dans une forme déterminée parait avoir rapport à un certain état physiologique de l'organisme. Dans les exemplaires qu'on ren- contre plus souvent, la substance nucléolaire est distribuée également dans tout le protoplasme; dans d'autres — elle peut avoir l'aspect de grains, d'amas irréguliers, se réunir en une seule formation, qui rappelle par son caractère général les noyaux des autres organismes unicellulaires. Le tableau présenté par Bütschli (l. c. fig. 15) n'est qu'un cas particulier. Supposant que la séparation de la couche extérieure et du corps central dans le sens de ce savant ne présentent pas des rapports de structure continuels, nous avons dans son cas la structure alvéolaire du corps protoplasmatique dans les noeuds duquel se trou- vent les grains de la substance nucléolaire. J'ai observé le méme tableau aussi dans d'autres circonstances; nous le voyons sur les fig. 2b, 4b, 5, 6, 12, 14, 17—19. Cest remarquable que dans les cas oü il y a peu de grains de soufre, ou bien quand ils manquent complétement, les éléments nucléo- laires se groupent vers le centre de l’organisme en de plus grandes masses (Fig. 15, 4, 9, 10, 13, 15, 16); alors ils rappellent le plus les noyaux des organismes unicellulaires et les cellules des tissus. — Au fait cette dépendance de la substance nucléolaire de la présence ou du manque des grains peut étre expliquée par les rapports des élé- ments du noyau et du corps des Chromatiwm que nous venons din- diquer. La substance nucléolaire se trouvant dans les noeuds du proto- plasme, ses parties plus fermes se groupent naturellement en des masses plus ou moins grandes, sil ny a pas d'inclusions dans le protoplasme (fig. 1, 3, 15); au contraire, si les grains de soufre se séparent du Sur l’organisation des Bactéries. 499 protoplasme (ils n'appartiennent, comme l'a remarqué Bütschli, quà la partie centrale du corps du Chromatium, l. c. p. 9), la substance nucléo- laire se divise en plusieurs parties (fig. 6, 12, 14, 17, 18). Ainsl, le noyau des Chromatiwm et des organismes qui leur sont proches n'ont pas de forme constante et déterminée, comme nous sommes habitués à le voir dans la plupart des cellules de tissus et dans les organismes unicellulaires libres; il varie beaucoup selon l'état physiologique de lorganisme; il est intimement lié au réseau proto- plasmatique de son corps et y apparait dans un certain état également dispersé. Sous cet aspect le noyau ne peut pas devenir visible au moyen des procédés habituels; le corps du Chromatium parait uni- forme et consiste, à un certain degré, du plasson, dans le sens de Van Beneden [5]. On observe chez les exemplaires qu'on rencontre le plus souvent dans le corps uniforme une masse de grains décrits par Bütschli; ils les considére comme identiques avec les grains de chromatine dans les cellules des tissus et appartenant principalement au corps central qu'il considére comme le noyau; il a observé cependant quelques grains dans la couche superficielle. Si ce sont des éléments de chromatine et les parties constitutives du noyau, pourquoi se trouvent ils done dehors? J'ai déjà remarqué que ce n'est pas toujours qu'on puisse prouver la présence d'une couche corticale distinctement séparée d’apres la méthode de Bütschli, de méme que d’apres autres méthodes. De ce coté je nie completement les observations de cet auteur: la couche corticale des Chromatiwm wa pas la signification d'un corps cellulaire; mais dans tout le reste je les confirme. Les grains, qui se colorient au moyen du safranine et du hématoxyline, existent réellement, mais ils sont distribués dans le corps du Chromatiuwm indifféremment dans toute son épaisseur; ils peuvent étre découverts aussi à laide d'autres réactifs. On se tromperait cependant, en comptant tous les grains qu'on découvre dans les Chromatium comme des éléments nucléolaires. Nous en parlerons davantage dans la seconde partie de cet article. Les éléments nucléolaires se concentrent d'abord en forme de masses irré- guliéres et acquiérent ensuite des contours de plus en plus déterminés; 92* 500 Mitrophanow, cest ce qu'on observe dans de plus grands exemplaires. J'ai reussi à observer avec certitude au moyen du bleu de méthyléne; mais méme sur les préparations faites d'aprés Bütschli et coloriées avec du héma- toxyline jai vu, outre les grains, des corps plus grands qui se distin- guent par leur plus grande refraction de rayons. On les voit mieux aprés l'emploi du mélange de Pérenyi et la coloration avec du héma- toxyline et du safranine; on apercoit alors aussi les grains de chromatine. Dans les plus grands exemplaires (35—95 u) les parties des noyaux ont l'aspect de grands corps qui se colorient et ont différentes dimen- sions et différentes formes, mais qui sont habituellement d'une maniere ou de l’autre liés l'un à l'autre, de sorte que dans la plupart des cas c'est possible de parler d'un seul noyau (fig. 1, 15). Comment rattacher les formes et les états divers des noyaux des Chromatium à leurs états physiologiques? C’est la question des futures recherches, car jusquà présent la biologie de ces organismes est trés peu éclaircie. Ophidomonas jenensis Ehb. Dans lordre de mes observations l’Ophidomonas jenensis a été le premier organisme en m’oceupant duquel jai réussi à éclaircir le caractère du noyau de la cellule bactériale. En général, l'Ophidomonas vest pas aussi commode à étudier, comme le Chromatium, par suite de son extréme mobilité et de sa délicatesse. Je trouve aussi peu de fondement de parler de la différenciation de l'Ophidomonas en la couche extérieure et le corps central dans le sens de Bütschli, comme chez le Chromatium. Mes propres conclusions relatives au noyau de l'Ophidomonas ont été faites sur toute une série de préparations assez variées, qui au fond peuvent étre toutes réduites à une seule. Je vais maintenant la décrire. 1°. Une faible solution de bleu de methylene a été d'abord ajoutée à une préparation fraiche avec des Ophidomonas vivants; elle produit habituellement chez ces organismes une faible coloration immédiate et de vivant de tout le corps. Cette faible solution a été peu à peu remplacée par une plus concentrée (1:400). La faible coloration dif- Sur l'organisation des Bactéries. 501 fuse de lOphidomonas augmentait peu à peu jusquau gros-bleu; lorranisme perdait en méme temps sa mobilité et mourait sans aucun changement essentiel dans son organisation. Aprés l'action du sublimé corrosif (une solution concentrée dans 0,75°/, Na CI) les exemplaires ont été fixés sans changement; seule- ment aux extrémités l'enveloppe se soulevait du corps et la coloration obtenait une teinte rougeátre. Ensuite, en partie pour affaiblir la coloration et en partie pour éloigner les grains de soufre, on lavait leserement la préparation avec de l'alcool absolu. La coloration fai- blissait alors différemment dans différentes parties de la préparation et obtenait partout une nuance rosée. Dans le corps légérement courbé de lexemplaire en question (fig. 24) plusieurs grains de soufre s'étaient encore conservés et en outre la granulation sus-mentionnée et le long de laxe le noyau de structure uniforme, recourbé en forme de spirale et trés marqué. Aux extrémités il atteignait presque tout à fait l'enveloppe et paraissait légèrement aminci; sa grosseur était comparativement insignifiante et, quoiqu'il corresponde d’après sa position au noyau de Bütschli, mais il en différe complétement par son caractére; la granulation et le soufre n'y ont aucun rapport et ne se trouvent que dans le corps protoplasmatique. Dans d'autres exemplaires sur la méme préparation le noyau n'avait pas la forme de spirale et apparaissait comme une tige droite; le tableau est tout à fait clair, quand la coloration de la préparation est suffisante. Ses contours aussi ne sont pas toujours marqués quand il conserve son caractere de tige (fig. 25). La plupart des Ophido- monas sur la méme préparation, où se trouvait lexemplaire sus-decrit au noyau en forme de spirale, obtiennent au bout de quelques jours une coloration rosée avec la partie axiale plus intense. 2°. Dans la préparation qui venait d'étre faite, l'eau a été peu à peu remplacée par la solution de bleu de methylene (pas plus concentrée que 1:400), et jobtenais ainsi au bout de quelques heures la coloration à l’état mort. Encore avant la fixation avec du sublimé corrosif dans quelques exemplaires, dont le corps était généralement rose-uniforme, le milieu était occupé par un corps gros-bleu aux contours distincts 509 Mitrophanow, seulement aux extrémités et dans quelques endroits au milieu parce que la masse de grains de soufre les obscureissait (fig. 23 a). A une extrémité de l’exemplaire choisi une partie de cette masse centrale paraissait séparée et se divisait de l’enveloppe par un trés petit espace: ses contours étaient marqués. Apres l'action du sublimé corrosif (en petite quantité) les rapports indiqués devenaient plus accentues, parce que la couche extérieure entre le corps central et lenveloppe ressortait mieux; il n'y avait presque pas de changement dans la coloration. Après l’action de l'aleool absolu les grains de soufre ont bientôt et entierement disparu, de méme que la coloration rose-päle de la couche superficielle. Les contours de la masse gros-bleu centrale sont ressortis plus distinctement, et on apercut alors qu'elle consiste d'une rangée de noeuds intensement coloriés et liés entre eux. Toute la masse semblait alors vacuolisée (fig. 230). La coloration palit par suite de l’action de l'eau déstillée. La comparaison de cette préparation avec la précédente ne laisse aucun doute là-dessus, que le corps central sus-décrit présente le noyau qui a pris de préférence une coloration gros-bleu. La coloration rosée du corps est probablement le résultat du changement du propre pigment. Le manque de contours déterminés du noyau sans l'éloigne- ment du soufre est probablement le résultat de la présence de ce dernier, de méme que l'état vacuolisé du noyau aprés son éloignement. Ce dernier fait a été surtout exprimé sur un autre exemplaire de la méme préparation (fig. 26). C'est ici que le noyau semblait con- sister d'une rangée de parties alternant régulièrement avec les inter- valles clairs. Chez cet exemplaire une partie des grains de soufre est encore restée, et on voit aussi de petits grains dans la couche extérieure. Le noyau représenté ainsi rappelle excessivement le tableau et la description de Bütschli (l. c. p. 15. f. 2a); cependant nous l’expli- quons autrement. Sur les exemplaires que je viens de décrire, la substance nucléolaire n'est pas uniforme et consiste de noeuds (fig. 23 b) lesquels à leur tour sont composés de grains (fig. 26). Ces derniers, comme nous lavons montré pour les Chromatiwm, se trouvent dans Sur l'organisation des Bactéries. 503 les noeuds du réseau protoplasmatique. Les grains de soufre, rem- plissant ce dernier, partagent les petits grains nucléolaires en groupes et donnent ainsi un caractere original au noyau. Ainsi, ce dernier, continu et entier dans notre premier cas (fig. 94), peut conserver ce caractère seulement en partie (fig. 23« — de l'extrémité droite), et peut enfin apparaitre comme un amas irrégulier de petits grains. Le caractere en forme de tige n'est donc pas au fond absolument néces- saire; il peut étre propre à un état physiologique déterminé, mais peut changer avec le changement de ce dernier. En comparant les noyaux sus-décrits avec de pareils des Chro- matium (resp. Rhabdochromatium), on ne peut ne pas remarquer une véritable analogie entre les fig. 24 et 15, les fig. 23, 26 et les fig. 2, 15. La ressemblance est exprimée non seulement dans la forme extérieure, mais aussi dans la composition des noyaux et leur rapport au corps protoplasmatique et aux inclusions — les grains de soufre. Beggiatoa (incl. Thiothrix) Cladothrix, Crenothrix. Les saprophites d'eau énumerés présentent par rapport à leur noyau un parallele complet. Il est indispensable pour le succès de la préparation, que la coloration soit accomplie graduellement et durant plusieurs heures. Les résultats sont à peu prés les mémes, que l'on tue les bactéries avec de l'aleool, ou avec la couleur méme dans une concentration ‘correspondante. Mais en particulier chaque préparation a ses individualités quant a la disposition des éléments coloriés dans les membres (bacilles) séparés. Si jai pu jusqu’a présent confirmer par rapport aux noyaux des Chromatium et des Ophidomonas au moins en partie les données de Biitschli, je ne puis le faire pour les autres bactéries. Dans les fils de la Beggiatoa, où le soufre n'est pas éloigné, cest assez difficile d'observer la structure intérieure; mais, aprés l'action tuante de l'alcool absolu et la coloration prolongée (3—4 heures) avec les salu- tions de bleu de méthyléne (1:400), on apercevait là, où les grains de soufre ne sont pas trop concentrés, lors de la coloration päle et uniforme de tout le fil, au dedans de lui, à différentes, distances de gros grains gros-bleu d'une forme ordinairement sphérique (fig. 27). ' Aprés le 504 Mitrophanow, second traitement avec l'aleool absolu pour l'éloignement du soufre, de méme que pendant l’action tuante de l'alcool avant la coloration, lors de l'éloignement complet du soufre, le fil acquiert habituellement une colo- ration plus ou moins uniformément gros-bleu et se démembre; on remarque alors dans chaque membre un, deux gros grains, rarement davantage, lesquels sont intensivement coloriés en gros-bleu ou en une couleur rosée (laction du sublimé corrosif; fie. 28). Souvent ils sont accompagnés de plus petits grains en différente quantité (4— 7); quel- quefois il n'y à pas de gros grains et ils sont remplacés par une plus grande quantité de petits (jusqu'à dix et davantage; fig. 30) Dans ce cas, étant quelquefois distribués dans la cellule plus ou moins égale- ment, ils peuvent étre du premier abord confondus avec les petits erains, qu'on obtient au moyen de la coloration de vivant et dont nous parlerons plus tard; mais on remarque en les comparant, que les derniers sont beaucoup plus petits et tous plus ou moins des mémes dimensions, tandis que la grandeur des premiers varie beaucoup dans la méme cellule. Sans qu'on le tue à l'avance avec de l'aleool, le corps obtient une coloration rose et les noyaux une gros-bleu. Quant à la Cladothrix, jai observé sur mes préparations que par suite d'une coloration prolongée (après l’action préliminaire de l'aleool, ou sans lui) chaque membre, lors de la coloration générale bleu-päle ou rosée, contient un, deux grains ou plus encore, de dimensions con- sidérables et de couleur gros-bleu on rouge. On obtient par conséquent le méme tableau, qu'on a observé chez la Beggiatoa (fig. 31). Si la coloration est insuffisante et si l'on emploie du sublimé corrosif, ce tableau est un peu autre. Le contenu des membres n'est colorié prin- cipalement que de la périphérie, et on voit alors dans la couche ex- terieure des points plus sombres, tandis que le milieu du membre est clair, brillant et divisé quelquefois en plusieurs parties (fig. 32). Selon le caractere du fil, son äge et son état physiologique, les parties nucléolaires coloriées en une teinte foncée ont un aspect différent. Il ny a habituellement dans les jeunes membres courts qu'un noyau Sur l’organisation des Bactéries. 505 foncé; dans de plus longs il y en a deux — plus prés des extrémités, — dans d'autres encore un plus grand nombre à la disposition irré- gulière (fig. 31). Dans de vieux gros fils, couverts d'un couvercle gonflé les limites entre les membres ne sont pas toujours distinctes. Les parties nucléolaires y ont un aspect original, comme nous l'avons représenté sur la fig. 33. Ils ont l'aspect de parties irregulieres, de petits bätons, de petits amas qui se groupent sans ordre, se rattachent apparemment l'un à lautre et remplissent toute la partie axiale du fil. La Crenothrix présente par le caractere du noyau beaucoup d'analogie avec les formes qui viennent d'étre décrites, d'un cóté, de l'autre — quelques particularités, comme on le voit sur la fig. 34. Le noyau y est composé habituellement de plusieurs parties inten- sivement coloriées et aux contours irréguliers. Dans les membres courts il y a une ou deux pareilies parties; dans de plus longs — trois et davantage; de plus, une partie de la substance du noyau se groupe aux extrémités des membres. Dans d'autres cas, les parties de la substance nucléolaire sont rattachées lune à l'autre; dans d'autres encore (fig. 34) cette substance est disposée à la périphérie. Mais dans quelques membres elle acquiert le caractere d'un noyau seul, ou double. Dans le premier de ces cas le noyau a l'aspect d'un petit bâton, une de ses parties est presque séparée, le protoplasme l'entoure d'un cercle plus clair; dans le second cas il y a deux grandes parties du noyau, remplissant pres- que toute la cellule (fig. 34). En comparant toutes les observations que je viens d'exposer relatives au noyau chez les Beggiatoa, Cladothrix et Crenothrix, il est naturel de conclure que leur noyau ne présente pas non plus une formation permanente; il change conformément avec l’âge et l'état physiologique de l'orranisme. Un de ces états — un seul grand grain foncé fait du membre de ces bactéries une cellule typique; dans d'autres eas la substance nucléolaire se divise en plusieurs parties et se dispose plus ou moins également dans tout le corps de la cellule. 506 Mitrophanow, Spirillum, Vibrio, Leptothrix, Bacillus, Bacterium. J'ai observé toutes ces formes énumérées, à l'exception du Bacillus (B. subtilis) sur les mémes préparations et je les ai pris du méme aquarium avec de l'eau d'étang en état de décomposition. Spirillum volutans (fig. 35). Les fils séparés de différentes dimen- sions (les plus grands surpassent de deux fois celui de la fig. 35), capricieusement courbés, se distinguent tous, après l’action de l'alcool, du bleu de méthyléne et du sublimé corrosif, par le méme caractère de la structure intérieure. Tout le corps protoplasmatique de l’organisme acquiert dans ce cas une nuance rosée et a une structure alvéolaire et à réseau; on y voit par ci par là des noeuds plus fermes. Dans ce réseau rose se trouvent tout le long du fil des corps sphériques de différente grandeur, mais dont la plupart ont un diamétre un peu plus petit, que celui du filament méme; ils s'alternent trés regulierement avec des espaces vides des mêmes dimensions; leur couleur est violet-intense; ces corps sont les noyaux des spirilles. Le Spirillum undula (fig. 39 a—b) meurt bientôt après l’action des solutions faibles méme de bleu de méthylène, et dans ce cas apparait la coloration bleue du corps axial Ce dernier est habituellement divisé en deux (fig. 39 »), plus rarement en trois parties, et présente une structure alvéolaire (fig. 39 a). Les filaments ne sont pas visibles chez tous les exemplaires, mais là, où ils sont, un petit ilót se colorie à leur base (fig. 394). Je pense quil y faut considérer comme noyaux non pas toutes les parties coloriées en entier, — parties, qui représentent au fait la base protoplasmatique du corps, mais leurs noeuds et leurs grains foncés. La coloration originale y provient de la formation des vacuoles — fait qui est confirmé par le lien quon aperçoit entre les parties coloriées séparées (fig. 39 a), de méme que par la présence des parties coloriées aux extrémités et surtout à la base des filaments. Les vacuoles ressortent donc d'un côté aux extrémités de l'organisme, de lautre elles peuvent se trouver aussi à son centre; vu la grosseur inconsidérable de l'individu, elles atteignent l'enveloppe et divisent ainsi le corps protoplasmatique en des parties dont chacune contient dans ce cas les éléments nucléolaires qui ne sont pas sévérement limités et ont l'aspect de grains et de noeuds plus foncés. Sur l’organisation des Bacteries. 507 Vibrio rugula (fig. 36, 37 a—b). Au moyen du procédé sus in- diqué les vibrions ont acquis la coloration des parties constitutives proche à celle qui a été décrite chez le Sperillum volutans; cependant le protoplasme et les éléments du noyau avaient dans des cas séparés leur caractère spécial. On observe partout dans le corps de l'organisme une structure alvéolaire et partout les éléments du noyau y sont dispersés en forme de grains de diverses dimensions. L’impression générale qu'on obtient de l'étude de beaucoup d'exemplaires est telle que plus le réseau protoplasmatique est épais, serré et colorié plus intensement, moins il y a d'éléments nucléolaires et plus eux-mémes sont petits (fig. 37 4) — et au contraire (fig. 36). Quelquefois, comme dans le Spirillum volutans, les éléments sont presque de la méme grandeur et disposés assez régulièrement; quelquefois ils varient par la grandeur, sont petits et dispersés en désordre (fig. 37 a); quelque- fois, au contraire, ils sont grands, au nombre limité et disposés en peu de groupes dans le corps faiblement colorié du vibrion (fig. 36). Ce dernier cas rappelle beaucoup le tableau sus-décrit chez le Sp. undula et donne peut-étre la clé à son explication véritable. Le Vibrio rugula a été observé aussi dans d'autres conditions, aprés la fixation avec le mélange de Perényi et la coloration avec le hématoxyline de Kleinenberg dans du baume de Canada. On a recu les mémes rapports qu'avec le bleu de méthylène, seulement avec d'autres effets de couleur. Le hématoxyline a colorié le corps presque uniformé- ment et les noyaux sont devenus roses. Leptothrix (parasitica? fig. 38). Le protoplasme rosé est adjacent à lenveloppe par une couche continue; il contient une rangée de va- cuoles disposées le long de laxe et prés d'elles à de petites distances lun de l’autre des grains gros-bleu —- les noyaux; ces derniers sont en général plus petits que dans les vibrions. Le Bacillus subtihs (fig. 42 a—b) peut être observé sur la pré- paration avec les Chromatium après l'alcool et le hématoxyline (fig. 49 b) 508 Mitrophanow, et de méme sur une spéciale aprés l'action du bleu de methylene et du sublimé corrosif (fig. 42 a). Dans les deux cas, malgré les procédés différents, on a obtenu les mémes résultats, seulement avec différents effets de couleur: dans le petit membre uniformément colorié ressortent un ou deux grains sphériques intensement colories qui se trouvent plus prés des extrémités du membre, mais qu'on rencontre aussi au milieu de lui. * Des rapports proches à ceux je viens de décrire présente le Bac- terium (lineola?) après l'action du bleu de méthyléne et du sublimé corrosif (fie. 41). Dans le contenu uniforme du báton, trois corps sphériques de différentes dimensions se sont coloriés plus ou moins vers son milieu. Comme chez le Bacillus subtilis, je considere ces corps comme les noyaux; dans ce cas leur disposition rappelle en .partie ce que nous avons vu dans un cas chez le Vibrio rugula (fig. 36). Les Bacterium termo (fig. 40) se sont développés en grande quan- tité dans un vase avec de la viande qui se décomposait. Ils ont été étudiés exclusivement avec du bleu de méthyléne et du sublimé corrosif. Dans un cas, quand la zooglée a pris la forme d'un réseau, chaque petit báton est apparu muni d'un noyau. Dans d'autres cas on pouvait observer dans les bátons plus longs par deux noyaux sphériques; on y observait à cóté des noyaux de forme irreguliere ayant l'aspect de virgules; quelquefois on ne remarquait à leur place aux extrémités du baton qu'une coloration partiale du noyau sans contours déterminés; il y avait enfin des membres sans coloration du noyau. Une telle varieté dans la disposition de la substance nucléolaire chez les bactéries que nous étudions parle en faveur de la supposition que leur noyau ne présente pas des formations morphologiquement permanentes. En general, la cellule bactériale conserve par le rapport mutuel des parties constitutives aussi dans ce cas, malgré les dimensions minimales, le méme caractére que chez les grandes formes bactériales. Ainsi, nous pouvons aussi indiquer dans son corps, comme dans celui des Rhabdo- chromatium, la structure alveolaire et à réseau. Sur l'organisation des Bactéries. 509 En comparant par rapport au contenu les noyaux chez les Spi- rillum, Vibrio, Leptothrix, Bacillus et Bacterium on ne peut ne pas remarquer dans les résultats que nous avons obtenus une analogie avec les données de Babes [7] et d'Ernst [5] d'un-eóté, de l'autre, avec celles de Bütschli [77]. Les grains sphériques que nous avons décrits chez le Spirillum volutans (fig. 35), le Vibrio rugula (fig. 36, 37 a—b), le Leptothrix (fig. 38), le Bacillus subtilis (fig. 49 a—b), le Bacterium (fig. 40), rappellent beaucoup les globules qu'a trouvée Babes chez un grand nombre de bactéries au moyen de la solution concentrée de bleu de méthyléne (d'aprés Lóffler); ils ressemblent aussi beaucoup aux grains sporogenes d’Ernst (la méme chose que les noyaux). Cette ressemblance ressort surtout, si nous comparons, par exemple, la for- mation des noyaux chez le Bacillus cyanogenus, |5; Pl. VI. fig. 2] avec ceux du Vibrio rugula (fig. 37 0). Comme je l'ai déjà indiqué, le Spirillum undula (fig. 39 a—b) et le Bacteriwm termo (fig. 40) présentent sur mes préparations beaucoup d'analogie avec les tableaux correspondants de Bütschli |11; fig. 6 a—b, 3a—b), à l'exception seulement des grains, qu'on ne voit pas sur mes préparations; mais cette circonstance ne contredit pas l’idée que nous nous sommes faite par rapport au noyaux des bactéries, guidés par les observations sus-décrites. Caractére du noyau des bactéries. Le point de vue sus-exposé de Bütschli est l'idée la plus complete qu'on se soit faite par rapport au noyau des bactéries. Selon lui, il faut distinguer dans les noyaux des bactéries deux parties essentielle- ment différentes: l'une, ressemblant par sa composition au corps cellu- laire, formant le réseau protoplasmatique et se distinguant principale- ment par son aptitude à la coloration plus intense (le linin de Schwarz), et lautre, pas permanente, apparaissant surtout dans les noeuds du réseau en forme de grains qui se colorient électivement (rote Kórner) et sont identiques à son avis avec les grains de chromatine des cellules supérieures. Dans deux points les observations propres de Bütschli sont en contradiction avec cette opinion. D'abord, il a observé les grains de 510 Mitrophanow, chromatine non seulement dans le corps central (le noyau), mais aussi au dehors de lui dans la couche protoplasmatique extérieure (l. c. fig. 1a, 2a etc.); puis, chez les plus petites bactéries le corps proprement dit, la couche extérieure du protoplasme, semblait manquer, de sorte que tout l’organisme doit être considéré comme un noyau nu avec des grains de chromatine (l. c. fig. 9). La position des grains de chromatine non seulement hors du noyau, mais pour ainsi dire, hors de l’organisme méme, à sa surface, position représentée pour quelques cas par Bütschli, doit aussi paraitre étrange (l. c. fig. 5, 9). Bütschli ne considére pas le fait, qu'on observe les grains hors du corps central, comme contredisant essentiellement son point de vue, parce qu'on l'observe, méme de préférence, chez les protistes (flagellés et diatomés) où la présence du noyau ne peut étre contestée. Quant au fait, que les plus simples des bactéries sont tout à fait ou presque privées de l'enveloppe protoplasmatique et correspondent ainsi, comme lont déjà exprimé Hueppe et Klebs, aux noyaux cellulaires des orga- nismes supérieurs, il s’efforce à le prouver, d'abord, par des exemples de la diminuation graduelle du couvercle extérieur protoplasmatique, qui enfin disparait apparemment tout à fait, et ensuite, par la compa- raison avec les spermatozoides. Il voit dans la prédomination appa- raissant ainsi du noyau dans les organismes inférieurs l'expression du röle important qu'a occupé, gräce aux nouvelles recherches, le noyau dans les procés physiologiques intracellulaires, dans les faits de repro- duction et de transmission des signes héréditaires. Par conséquent, la supposition, que la structure des organismes élémentaires ressemble à celle des bactéries sans couleur (l. c. p. 33), n’est pas impossible. Le noyau est ainsi une formation primitive, sous l'influence de laquelle est apparu et s'est développé le protoplasme. Nous voyons ainsi dans cette conclusion au fond la confirmation du point de vue sus-exposé d'Altmann [5]. Je ne trouve pas que Bütschli ait assez de fondement, en cher- chant à confirmer par les protistes la distribution des grains de chro- matine dans le protoplasme. Si le chromatine est une partie essentielle du noyau, pourquoi se trouverait-il dans le protoplasme, qui est lui méme un produit du noyau? Si l’on suppose quil sort du noyau, ce Sur l’organisation des Bactéries. 511 dernier perd son caractére de formation morphologiquement séparée. Si, au contraire, les grains de chromatine ne présentent pas une partie essentielle du noyau, la caractéristique de ce dernier devient trés in- déterminée, et l'indication des limites entre le noyau et le corps cellu- laire encore plus difficile. Bütschli avoue que chez de tels grands organismes comme l’Ophidomonas jenensis la différence dans la colo- ration du corps central et de la couche superficielle n'est pas aussi claire comme chez le Chromatium; chez les bactéries sans coloration elle disparait tout à fait. Dans les épreuves vérifiantes avec les Chromatium et les Ophi- domonas jobtenais habituellement après l'aleool et la coloration avec le hematoxyline ou le safranine une séparation si inconsidérable et si indéfiniment exprimée de la couche extérieure du corps central, que je n’admettais les conclusions de Bütschli qu'avec des restrictions; seules, mes observations plus récentes m'ont donné la possibilité d'étre daccord avec lui. Mais en méme temps des phénomènes incontestables de plasmolyse (fig. 3, 19), lesquels ont été indiqués par Fischer [17], pouvaient étre apercus sur les préparations où il ne pouvait étre aucune question de la séparation de la couche extérieure et du corps central dans le sens de Bütschli; et parallélement on observait non seulement le plasmolyse, mais aussi une différenciation pareille (fig. 18). Les extrémités des bactéries non coloriées et seulement limitées par des contours, comme les représente Bütschli sur les dessins 5, 6a, 7, 8b, indiquent aussi à mon avis les phénoménes de plasmolyse; on observe parallelement sur les dessins 60 et 8a la formation de va- cuoles au centre; jai représenté plus ou moins la méme chose sur la fig. 39 b. Il s'ensuit des faits exposés que le point de départ de Bütschli par rapport au noyau bactérial a des fondements faibles. Il était donc naturel d'admettre un autre point de vue pour expliquer les faits que nous avons observés. Je l'ai fait en prenant pour formes de départ les Chromatiwm et les Ophidomonas, oü le groupement des parties constitutives et leur caractére rappellent le plus la cellule typique (fig. 1, 2, 4, 15, 24). L’etude des formes qui s'en rapprochent le plus dans leurs changements graduels m’a peu à peu amené aux conclusions 512 Mitrophanow, déjà formulées, conformément auxquelles les cas décrits par Bütschli, comme typiques, n'ont par rapport au type fondamental qu'un caractère particulier, quoiqwils soient, peut-étre, le plus répandus. Nous pouvons, je pense, accorder nos observations de la maniére suivante. Le bleu de méthyléne et quelquefois le hématoxyline (fig. 10, 15) font apparaitre dans les grandes bactéries à couleur au dedans de Yenveloppe deux parties constitutives trés différentes: le corps et dedans, dans différentes formes, en différente quantité et en différents rapports mutuels, des formations qui peuvent étre le plus exactement considérées comme le noyau. Vu la faible argumentation généralement admise, la comparaison immédiate avec les protistes, observés sur les mémes préparations et dans les mémes conditions, parlent le plus en faveur de ce point de vue (fig. 11). Le caractere du noyau ne peut étre bien déterminé que dans les exemplaires privés de soufre. Il y est facile de se convaincre que son réseau est intimement lié au corps cellulaire (fig. 2, 15). Cette liaison prouve déjà que du cóté morpho- logique, si non du chimique, il y a dans le corps protoplasmique et le noyau un fond commun qui est plus tard compliqué par des parties constitutives spéciales, qui lui sont propres. L/étude comparée des organismes qui viennent d’être coloriés (fig. 1a—c) et de ceux qui ont subi un traitement ultérieur indique que des changements assez considérables ont alors lieu. La structure du noyau distinctement alvéolaire qu'on obtient à la fin des fins n'est pas visible au commencement; les éléments séparés du noyau sont done réunis en une seule formation continue dont l'unité est inter- rompue par l’action du réactif. On le voit d'une manière particulière- ment distincte sur les fig. 2a—b, 4a—b, où les éléments du noyau primitivement entiers obtiennent en partie un autre groupement. Aprés le mélange de Perényi et le hématoxyline de Kleinenberg la préparation (fig. 15) présente à l'extérieur une analogie compléte du noyau du Chromatiwm avec ceux des cellules des tissus; outre le réseau (peut-étre linin) on y observe une substance fondamentale uni- forme (peut-étre paralinin, suc nucléolaire), laquelle donne au noyau une coloration plus intense, et enfin les grains rouges de chromatine (nommons les ainsi ensemble avec Bütschli) C'est le tableau le plus Sur l’organisation des Bactéries. 513 complet du noyau, mais méme avec les mémes procédés on ne l'obtient pas aussi complet chez d'autres exemplaires (fig. 16); les grains de chromatine peuvent manquer lors méme de la présence de toutes les autres parties constitutives; ils ne présentent donc pas une partie con- stitutive essentielle du noyau. Les grains qu'on obtient aprés l'action du bleu de methylene et du sublimé corrosif leur sont ils analogues (fig. 1c, 25, 93b, 26 etc.)? Je ne pense pas quils le soient entiérement, quoique les premiers puissent étre contenus dans les secondes. Comme aprés l'action du bleu de méthyléne et du sublimé corrosif les grains apparaissent séparés plus ou moins davantage qu'au commencement, on peut supposer que le suc nucléolaire est alors extrait ou bien quil subit un changement essentiel. En tout cas le groupement des éléments nucléolaires y est autre qu'avec les procédés habituels de l'étude des structures du noyau. Les contours visiblement déterminés du noyau dépendent, il me semble, de la présence de toutes les parties constitutives du noyau et en particulier de celle du soi-disant suc nucléolaire en quantité suf- fisante. En se coloriant uniformément, ce dernier donne au noyau un caractère différent de celui du corps cellulaire. Mais si les grains de chromatine peuvent manquer dans le noyau, le suc nucléolaire peut, si non manquer entièrement, du moins diminuer en quantité. Alors, la liaison primitive du réseau nucléolaire avec celui du protoplasme cellulaire est plus claire et les contours du noyau deviennent indéter- minés, comme nous le voyons sur les fig. 2 0, 45 etc. Apparemment, la quantité du soi-disant suc nucléolaire de méme que la solidité de la liaison avec les autres parties du noyau dépendent de l'état physiologique de ce dernier. Ainsi, sur la fig. 3, nous voyons les parties du noyau très distinctement limitées apres le bleu de méthylène; elles n'ont pas essentiellement changé aussi aprés le sublimé corrosif. Dans d'autres cas, au moins aprés le traitement, la quantité du suc nucléolaire diminue tellement quil ne détermine plus les limites extérieures du noyau, fait auquel contribue l'uniformité de la structure du réseau nucléolaire et du corps cellulaire. Alors, sil n’y a pas de grains de chromatine, le noyau n'est pas entièrement déterminé et ce n'est pas rare que celà arrive sur les préparations les plus diverses. Internationale Monatsschrift f. Anat. u. Phys. X. 99 514 Mitrophanow, Mais si les grains de chromatine existent, on obtient un tableau corre- spondant le plus au préparations typiques de Bütschli et à son point de vue (fiv. 12, 14, 17, 18 etc). Les grains coloriés se disposent dans ce cas plus près de l’axe de l'orranisme et semblent en général limite les contours du corps central; cependant ces limites n'existent pas et le corps entier a une structure uniforme et la méme coloration. Que celà dépende de la présence dans quelques cas d'une petite quantité du suc nucléolaire ou du réseau plus épais au centre qu'à la périphérie, mais il arrive qu'une ceinture plus claire se sépare de cette derniere (fig. 17, 18); une différenciation en la couche supérieure et le corps central dans le sens de Bütschli a lieu, mais sans limites pro- noncées entre eux. C’est impossible de parler dans ce cas du noyau, comme d'une formation morphologiquement séparée, mais on peut parler des éléments du noyau, tels qu'apparaissent dans ce cas les soi-disants grains de chromatine. Quant à ces grains, ils ressortent bien au moyen du traitement sus-indiqué avec le safranine et le hématoxyline. Ce dernier ne leur donne cependant pas toujours une coloration rougeätre; ainsi, sur la fig. 12, nous voyons, à la place des grains rouges et sphériques et avec le méme groupement qui leur est propre dans de pareils cas, des parties gros-bleu aux contours irréguliers. On recoit un tableau analogue à celui qu'on obtient habituellement avec le bleu de méthylène. Quoique ces parties (les grains dans le sens général) se groupent dans la plupart des cas autour de l'axe, leur disposition dépend des condi- tions extérieures, dans ces cas, chez les bactéries de soufre à couleur, de la presence et de la disposition des grains (des gouttes) de soufre. On le voit parfaitement bien, par exemple, sur les fig. 23a et 230. Lors de la disposition régulière des grains de soufre, les éléments nucléolaires acquierent aussi, en se disposant entre eux et prés d'eux, une distribution originale (fig. 26). Oü il my a pas de grains de soufre, ou bien oü il y en a peu, les éléments du noyau se groupent quelquefois, quand ils sont tous là, en une seule formation morphologi- quement séparée qui convient tout à fait à l'idée du noyau (fig. 1, 24). Lors de la présence de grains ce tout peut étre divisé en un plus ou moins grand nombre de parties, rattachées l'une à l'autre (fig. 5 a—5, 9), Sur l’organisation des Bactéries. 515 ou bien tout à fait séparées (fig. 10). Quoique les grains de soufre se trouvent dans la région du corps central de Bütschli (fig. 14, 17), mais ils appartiennent en tout cas au corps protoplasmatique et non au noyau, et n'exercent sur sa forme et le groupement de ses éléments qu'une influence purement extérieure. L'idée de Bütschli (1. c. p. 9, 15) que les grains de soufre appartiennent exclusivement au corps central, au noyau, et non au protoplasme, corps de lorganisme, exigeait en tout eas une attention particuliere, étant un fait exclusif. Nous voyons à présent quelle n'était pas suffisamment fondée. La disposition des éléments nucléolaires dans la méme forme que sur la fig. 17, peut étre aussi obtenue à laide du bleu de methylene et du sublimé corrosif. Ainsi, nous voyons sur la fig. 6, dans le corps d'un Chromatium de nombreux petits grains qui ont méme acquis dans ce cas la coloration de ceux de chromatine grace à l'action du sublimé corrosif; sur les fig. 7 et 8 nous voyons dans les mémes conditions, au lieu de nombreux petits grains, un nombre restreint de plus grands. Dans ce cas le tableau se rapproche de celui qui est réprésenté sur les fig. 3 et 10. Celà nous amene à la conclusion que les éléments de chromatine peu- vent avoir l'aspect de petits grains, mais aussi, si non remplacer entierement, du moins colorier d'une manière plus intense les grandes parties du noyau. Je pense que ce que jai dit suffit pour justifier et éclaircir la conclusion, formulée déjà auparavant relativement aux noyaux des sulfobactéries à couleur, comme à une formation, morphologiquement inconstante, intimement liée dans l’origine de ses parties avec l'état physiologique et peut-étre avec läge du corps protoplasmatique de Yorganisme méme. Les remarques sus-exposées relatives à la com- position, au caractère et à la correlation mutuelle des éléments nucléo- laires seront peut-étre des guides pour faire des conclusions par rapport à la nature des noyaux chez les autres bactéries. Les bactéries sans couleur, méme les plus grandes, ne m'ont pas une seule fois donné un tableau pareil à celui de la fig. 15, par exemple, en se basant sur lequel on aurait pu établir un paralléle plus intime entre elles et les cellules supérieures. Les dimensions minimales de 516 Mitrophanow, ces formations qui peuvent étre considerées, comme des noyaux, mettent beaucoup d'obstacles à la définition de la composition morphologique et leur rapport aux autres parties de la cellule bactériale. Mais, si en étudiant les grandes sulfobacteries à couleur nous avons pu nous con- vaincre de la dépendance intime du noyau du protoplasme de la cellule bacteriale, nous avons plein droit d’admettre la méme dépendance chez les autres bactéries, puisqu'elles se distinguent par la méme structure alvéolaire et à réseau, comme l'a plus d'une fois marqué aussi Bütschli [75], et puis, elles contiennent dans les noeuds du réseau protoplasmatique du corps une rangée de formations, lesquelles se colorient d'une maniére intense et rappellent tout à fait par leur eroupement et leur rapport aux couleurs les cas séparés sus-décrits de l'état des éléments nucléolaires dans les sulfobactéries à couleur. L'idée la plus déterminée par rapport au noyau des bactéries sans couleur est exposée, à mon avis, dans l’article cité de Trambusti et Galeotti [15]. A ce que je sais, ces auteurs, de méme que peu avant eux Nils Sjóbring [72], expriment les premiers lidée de la variabilité du noyau bactérial, conforme à l’état de la bactérie, et tächent de rattacher cette variabilité aux phénomènes de reproduction. Quelques unes de mes préparations (fig. 34) rappellent beaucoup les figures sur la planche appliquée à la communication de Trambusti et Galeotti. Mais que celà dépende du procédé de la préparation ou, par hasard, de certains états des mieroorganismes, dans lesquels j'ai eu la possibilité de les étudier, dans la plupart des cas les éléments nucléolaires des bactéries sans couleur avaient laspect de grains sphéroides. S'il y en avait beaucoup, ils étaient habituellement petits, s'ils etaient grands, il y en avait peu. Plus il y avait dans lune ou l’autre forme de la substance nucléolaire dans l'organisme bacterial, moins son corps pro- toplasmatique se coloriait (fig. 36); et au contraire (fiv. 38). Plus les éléments nucléolaires étaient grands, — plus ils étaient séparés et plus leur forme était déterminée; moins ils étaient grands — et plus leur connexion avec leur corps protoplasmatique etait intense, moins leur forme etait déterminée (fig. 33). "Tout celà parle en faveur de l'intime liaison organique des éléments nucléolaires avec le corps protoplasmati- que des bactéries sans couleur et rappelle tout à fait ce que nous Sur l'organisation des Bactéries. 517 Ei avons vu chez les sulfobactéries à couleur. Nous avons déjà nommé les éléments intensement colories et déterminés des noyaux. Nous l'avons fait pour étre brefs, mais nous devons en donner une explication. Au fond le terme noyau est loin de pouvoir être appliqué à tous les exemples, méme dans les grandes formes bactériales; c'est pourquoi dans beaucoup de cas nous ne parlons que des éléments nucléolares. Sevérement dit, ce n'est que ce terme qui puisse étre appliqué aux bactéries sans couleur. Nous avons peu de fondement pour parler du réseau nucléolaire séparé et du suc nucléolaire (linin, paralinin), comme c'est possible par rapport aux Chromatiwm et aux Ophidomonas. Seule, la présence du troisieme des éléments nucleolaires sus-indiqués est incontestable, celle des soit-disants grains de chromatine. La comparaison des préparations des bactéries sans couleur et des Chromatiwm, faites au moyen des mémes procédés, prouve que ce terme convient dans ce cas. Ainsi, dans la plupart des bactéries sans couleur que nous avons étudiées nous n'avons affaire qu'à des grains de chro- matine séparés!) Où sont alors les autres parties constitutives du noyau? Ou peut trouver la réponse à cette question dans les rapports senetiques entre les organismes bactériaux. Chez les formes supérieures (les sulfobactéries à couleur) toutes les parties constitutives peuvent étre présentes, et c'est le degré supérieur de développement; mais une ou méme deux parties peuvent immédiatement manquer, se trouvant encore dans un état sans forme dans le corps protoplasmatique. C’est cet état imparfait du noyau qui parait étre typique pour les bactéries sans couleur. Leur corps protoplasmatique contient dans un état potential aussi les autres parties constitutives du noyau, mais ne sépare que les éléments de chromatine en forme de grains; et comme ce sont les seuls représentants du noyau dans la cellule bactériale — dest à eux que peut étre appropriée la détermination de noyau. Quand la substance de chromatine est entièrement séparée, ses grains se distin- guent beaucoup par leur couleur et leur forme; on ne l'observe pas dans le cas contraire. 1) Conservant pour quelque temps ce terme, nous n'avons pas en vue d'admettre leur complete analogie avec le chromatine des cellules supérieures. Probablement ils ont beaucoup de commun, mais leur nature doit étre étudiée davantage. 518 Mitrophanow, Il conviendrait de faire maintenant une comparaison detaillée avec les noyaux des infusoires et des cellules des tissus, mais nous le ferons plus tard. J'indiquerai seulement que la structure des noyaux est excessivement variable conformément à leur grandeur, au genre de la cellule, à son état et, enfin, à la préparation. Le contenu des parties constitutives sus-indiquées est aussi trés variable: tantót le réseau alvéolaire ressort d'une maniére trés marquée, tantót le noyau parait étre uniforme, tantót en forme de vésicule, tantót constitué d'un groupe de petits grains de chromatine, comme les noyaux des glandes de la peau du Triton, le noyau du Stylonychia ete. Les faits exposés nous amenent à la conclusion, que toutes les baetéries que nous étudions ne peuvent étre aucunement considérées comme des organismes sans noyau; de méme on ne peut pas leur attribuer exclusivement une nature de noyau. Elles apparaissent comme des cellules dans divers stades de complication, laquelle est exprimée par la séparation plus ou moins complete du noyau. Ce dernier est un produit du protoplasme, ce substratum primitif de la vie. Le pro- toplasme des formes bactériales supérieures, si leur noyau n'est pas morphologiquement séparé, ou ne l'est qu'en partie, correspond au plasson de Van Beneden. Ou peut le dire aussi, avec quelques restrictions, du protoplasme du corps des, bactéries inférieures, dont les éléments nucléolaires peuvent étre apercus, n'importe sous quel aspect, quoique pas dans tout les états. S'il y avait au nombre d'eux de tels, oü les éléments du noyau ne se trouvent dans aucune condition, ils auraient seulement correspondu aux citodes de Haeckel dans l’idée primitive quil en avait. Mais jusqu'à présent l’idée de la cellule, comme d'un élément morphologique primitif, reste intact dans la science du dévelop- pement des formes organiques. Ces conclusions établissent elles mémes la génése du noyau de la cellule bactériale; elles ne manquent pas d'intérét pour celle des formes organiques en général et, il me semble, ne resteront pas sans influence sur l'explieation des procés compliqués, qu'on observe dans les faits de la division des cellules mitotique. Le róle primitif et principal du protoplasme est exprimé dans la signification dominante qui appar- tient dans ces faits aux sphéres d'attraction. Sur l’organisation des Bactéries. e t=) c II. Granulations dans les bactéries. Admettant ainsi la nature cellulaire dans les bactéries, nous sommes loin encore de donner une idée compléte de leur structure intérieure. On a depuis longtemps des indications que le corps de beaucoup d'entre elles contient des granulations de différentes dimensions; ce sont pro- bablement des gouttes de graisse, selon Zopf [19]. Encore Ehren- berg [75a] les a apercus et considérés, comme des oeufs et des vésicules, jouant le róle d'estomac. Dans le groupe des sulfobactéries les grains de soufre de différentes dimensions et en quantité variable présentent un élément constitutif essentiel. Chez quelques bactéries a été trouvée une substance, qui devient bleue par suite de l'action du iode. Nous trouvons chez Cohn [76] des indications plus déterminées concernant les granulations des bactéries. Il les décrit et les représente chez le Bacterium lineola (l c. p. 170. fig. 11), le Bacillus ulna (ib. p. 177. fig. 15), le Spirillum volutans (p. 182. fig. 21), 'Ophidomonas sanguinea (l c. Hft. III. p. 170. T. VI. fig. 15), le Myconostoc gre- garinum (ib. p. 184. T. V. fig. 6) et d'autres. Il les considere par- tout comme réfractant beaucoup la lumière. Dans un cas (B. lineola) il les considère comme présentant une substance de graisse, dans d'autres il les rapproche aux grains de soufre chez la Beggiatoa (1. c. Hft. II. p. 172) et les bactéries rouges. Quant à la nature de ces derniers, leur contenu dans le protoplasme, leur dépendance des con- ditions extérieures et leur signification pour les sulfobactéries, nous en trouvons une explieation dans les ouvrages de Winogradsky (14). L'observation de Bütschli concernant le Chromatiwm et lOphido- monas est trés intéressante; en faisant sortir le contenu des exemplaires vivants, on observe quelquefois, outre les gouttes de soufre et les grains de chromatine qui se colorient d'une manière prononcée avec le vert de méthyle (en mélange avec de l'acide acétique), de petits grains pales ne subissant pas l’action de cette couleur [11; p. 13]. Nils Sjöbring [/2] décrit dans le B. anthracis et d'autres bactéries les granulations indépendamment des éléments nucléolaires. Selon son indication, elles sont toujours disposées à la périphérie sous l'enveloppe et se colorient surtout en rouge (après l'acide nitrique — Carbol- 590 Mitrophanow, Magentarot) Apres tout ce qui a été dit, je n'approuve pas entiere- ment l'effort de Steinhaus [9] de rapprocher les formations décrites par Ernst des granulations des cellules animales, en leur donnant une dénomination moins prétentieuse et ne décidant rien à l'avance — „granula“ (p. 48) Les grains sporogenes d'Ernst, les „Kügelchen“ de Babes, de méme que les granulations décrites par Vahrlich, ont in- contestablement quelque rapport à la genése du noyau. Tout ce qu'on peut présenter pour limiter cette conclusion, c'est la circonstance, que dans quelques cas ils offrent peut-étre des formations différentes dont la nature méme n’a pas encore été suffisamment étudiée. Quelque insuffisantes que soient ces indications, on peut cependant en tirer la conclusion directe, que malgré les dimensions minimales des cellules bacteriales, elles contiennent, de méme que les cellules supé- rieures, des éléments morphologiques indiquant les métamorphoses intracellulaires. Je considere comme de tels éléments les granulations cellulaires, eranula, dans toute l'aeception de ce terme. Depuis la découverte par Waldeyer [20] de cellules embryonnaires dans la tissu conjonctive (Plasmazellen) et les recherches d’Ehrlich [27] concernant les granula- tions dans les leucocytes, les granulations cellulaires attirent de plus en plus l'attention des histologistes et dans les ouvrages de quelques uns d'entre eux les recherches relatives aux granulations ont acquis le caractere d'une doctrine achevée. L'histoire de cette question a été récemment exposée dans toutes les particularités par Bütschli [/9; p. 123—130] et par Flemming [29; p. 55— 61]. N'entrant pas dans les détails, nous trouvons seule- ment nécessaire d'indiquer que les uns (Béchamp, Martin, Altmann, Maggi, Wiesner) attribuent aux eranulations (granula, plastiduli, plasomes) une certaine indépendance et une signification essentielle dans la for- mation des parties constitutives de la cellule, c'est ce qui a donné naissance à la théorie des organismes élémentaires, que développe assidüment Altmann [5] — d'autres, au contraire, sont disposés à ne leur attribuer dans la cellule qu'un róle secondaire et dépendant (Ehrlich, Flemming). Sur l'organisation des Bactéries. 591 Il y a quelques années, je me suis prononcé par rapport à cette question dans le sens suivant: „el faut considérer les granulations cellulaires non pas comme des parties constitutives élémentaires (Altmann) desquelles se forment les cellules et dont la vie forme celle des cellules, mais comme des signes morphologiques des procés de la vie qui ont lieu au dedans des cellules. En posant ainsi la question nous trouvons une nouvelle confirmation de l'édifice harmonieux de la théorie cellulaire, et obtenons dans la détermination de la nature des grains dans chaque cas séparé des voies rationnelles pour l'étude des procés biologiques fondamentaux“ [25a; p. 9|?) Nous avons fait cette conclusion principalement en nous basant sur la méthode de la colo- ration de vivant des granulations avec le bleu de méthyléne dans diffé- rentes tissus et chez différents animaux. L’adoptation de la méme méthode à l'étude des bactéries m'a donné la possibilité de confirmer mes conclusions précédentes et d'obtenir un nouveau témoignage en faveur du róle physiologique limité des granulations. C'est ce que jai formulé d'une manière suffisamment déterminée dans ma note pré- liminaire [64]. ] Sur les pages suivantes jai en vue d'approfondir davantage le caractère des granulations qu'on observe dans les bactéries encore de vivant au moyen du bleu de méthyléne. La methode de la coloration de vivant a été dans ce cas plus ou moins la méme que jai employée en étudiant les granulations dans les organismes unicellulaires. On ajoute à l'eau, dans laquelle se sont développés les microorganismes, une quantité minimale de la solution déterminée de bleu de methylene, préparée à l'avance (jusqu'à ce qu'on 1) Gráce à un triste malentendu dans le texte allemand de ma communication cette conclusion a un tout autre sens [23 b; p. 542]: „Diese Betrachtungen führen M. zu dem Schlusse, dass die Zellgranulationen «/s elementare Bestandteile (im Altmann’schen Sinne) anzusehen sind, aus welchen die Zellen geformt werden und deren Lebensthätigkeit den Lebensprozess der Zelle herstellt, sowie als morpho- logische Merkmale der innerhalb der Zellen ablaufenden Lebensprozesse.“ — C'est ce qui a donné raison à Bütschli [18; p. 130] et à Zoja [24; p. 267] de me considérer, d'une maniére tout à fait inattendue pour moi, comme adepte des points de vue de Altmann. 522 Mitrophanow, recoive la concentration ne surpassant pas 1:20000). Si la solution acquiert une nuance verdátre, la coloration ne réussit pas; si elle est légérement violette — la coloration est plus complete. La dernière ap- parait chez diverses formes dans des espaces de temps divers, quelquefois au bout d'une heure, quelquefois pas avant 24 heures. Dans des espaces de temps plus prolongés la coloration, déjà apparue, se perd de nouveau. La coloration de vivant perd son caractére aussitót aprés la mort de lorganisme (si elle a lieu dans la solution colorante et dans le réactif fixatoire) et alors apparait la coloration diffuse du contenu et plus tard celle des éléments nucléolaires. On peut admettre comme regle que de vivant ne se colorient que les granulations; le proto- plasme et les noyaux restent sans couleur. La coloration apparue peut étre étudiée immédiatement, ou bien aprés la fixation à l'aide du sublimé corrosif (une solution concentrée dans une solution de Na Cl à 0,75°/,) dans de la glycérine. Une telle préparation peut être long- temps conservée. Pour le contróle, c'est commode de prendre en con- sidération la coloration qui apparait simultanément dans les petits infusoires et les organismes amoeboides. Chromatium, Rhabdochromatium et Ophidomonas, comme je l'ai déjà observé, sont trés sensibles aux solutions de bleu de méthylène; cest pourquoi il en faut employer de plus faibles pour obtenir chez eux une coloration de vivant. L'épreuve reussissait, si l'on remplacait peu à peu dans les préparations avec des Chromatium vivants l'eau pur par de l'eau contenant du bleu de méthyléne (1 ou 2 à 100 000). C'est remarquable qu'à peu près dans une heure et plus tôt on remarquait dans les exemplaires encore vivants une faible coloration continue et bleuátre. On observait au bout de 4 ou 5 heures dans l'une des préparations pareilles la coloration complete des granulations chez les Chromatium et les Rhabdochromatium, lesquelles se sont aussi conservées aprés le sublimé corrosif. Dans quelques cas la couleur naturelle est apparemment restée en partie (le bactériopurpurine); Vorganisme entier avait une coloration violette, et dans son fond uniforme on observait des grains gros-bleu ou violet-foncé. Ces derniers occupent toujours une position superficielle; en méme temps on n’observe pas d'autres particularités de structure. Sur l'organisation des Bactéries. 593 La quantité des grains est variée; plus rarement il y en a peu, et alors leurs dimensions sont inégales; plus souvent ils sont trés nombreux et alors plus uniformes. Lors de la fixation à Taide du sublimé corrosif et le traitement avec de l’alcool pour l'éloignement du soufre, les nuances dans la colo- ration peuvent changer. Ainsi, le fond peut devenir gros-blew au lieu de violet (fig. 22), ou légèrement verdatre (fig. 21); la coloration des grains peut rester violet-foncé, ou passer dans une nuance rouge. On observe sur les mémes préparations les mémes rapports chez l’Ophidomonas. Dans un cas on a obtenu, aprés un traitement graduel de sept heures, la coloration simultanée des granulations dans la couche superficielle et de la partie axiale au dedans (fig. 25). Ce fait peut étre expliqué de la maniere suivante. Aprés la coloration des granulations a eu lieu la mort de l'organisme, et ensuite la coloration du noyau a commencé, lequel est représenté par la partie axiale rosée sus-indiquée. Dans d'autres cas on a remarqué chez des exemplaires encore vivants, qu'il y avait, outre les grains de soufre, d'autres, en moindre quantité, se colorant chez les organismes encore en mouvement en rouge-violet. Ces grains ont un tout autre caractére, que celui qu'on observe habituellement aprés l'action du bleu de méthyléne, comme sur la fig. 25; ils présentent un genre de vacuoles, oü aurait dü étre le soufre. Il s'ensuit des exemples donnés, que dans la plupart des cas on apercoit avec le bleu de méthyléne dans les sulfobactéries à couleur des granules du méme caractére et dans les mémes conditions que dans les cellules. Dans le type ils ont une forme sphérique et ne se trouvent que dans le protoplasme, ce qui explique leur position péri- phérique (fig. 21, 22, 25). Rarement on les observe simultanément avec le noyau (fig. 94, 95), et cela dépend de la différence dans les conditions de leur coloration. Lors de la coloration compléte du noyau les granules sont visibles dans toute l'épaisseur du protoplasme (fig. 94). Ils sont alors petits, et on ne peut pas dire affirmativement, s'ils ont une anologie complete avec ceux qui sont disposés à la périphérie, de méme qu'avec ceux que mentionne Bütschli | 77; p. 13]. 594 Mitrophanow, Beggiatoa et Cladothrix présentent surtout un contenu considérable de granulations lors de la coloration faite de vivant. Si le bleu de méthyléne a à peu prés une concentration 1:75000, on l'observe le lendemain. Dans des grossissements inconsidérables les membres séparés de la Beggiatoa paraissaient coloriés de même que les granu- lations dans le Paramaecium et le Colpidium. En faisant des études plus profondes, je remarquai que ce fait dépend de la coloration des petits granules au dedans de ces membres. Ces granules avaient tous à peu prés les mémes dimensions et le méme caractére, mais leur quantité variait dans les membres séparés, et c'est de cette circonstance que dépendait le degré de colo- ration de ces derniers (fig. 434). On pouvait choisir une rangée successive de membres, en commencant par un membre pas du tout coloré et jusqu'à un bleu-prononcé. Il est difficile de décider, si cela dépendait du hasard de la coloration, ou bien du contenu des granu- lations colorées. Dans le méme membre une partie des granulations était plus intensement coloriée que les autres, mais en tout cas, elles présentaient une ressemblance frappante avec les granulations simul- tanément coloriées dans les infusoires et d'autres organismes unicellu- laires, comme on le voit en comparant les figures 43a et 430. Sans la fixation, la couleur des granulations est gros-bleu tombant un peu dans le violet; aprés la fixation au moyen du sublimé corrosif elles deviennent violettes et par ci par là rougeätres. Les granulations se groupent de preference A la peripherie du membre, de sorte que son centre ressort toujours comme une tache claire, si les grains ne sont pas trop épais et nombreux. En observant la coloration sous le microscope, on ne peut d'abord remarquer qu'une faible coloration diffuse de la surface; plus tard apparaissent peu à peu dans le proto- plasme non coloré des granulations coloriées. On obtient la coloration le plutôt prés de bulles d'air. Sur les préparations fixées à l’aide du sublimé corrosif et conservées dans la glycérine, les granulations ont un caractere plus permanent; vu que les autres parties constitutives des bactéries deviennent alors complétement dénudées de couleur, les limites des membres séparés se déterminent par la disposition des granulations (fig. 44a). Le caractére des granules n'est pas dans Sur l'organisation des Bactéries. 595 tous les cas égal; quelquefois ils sont beaucoup plus petits que ceux de la fig. 44a et pas uniformes, comme sur la fig. 440. Ou pourait facilement les considérer dans ce cas comme des éléments nueléolaires qui se séparent, d'autant plus que la coloration avait lieu pendant un long espace de temps; mais prenant en considération toutes les condi- tions de la préparation, je n'admets pas cette supposition. Cladothrix dichotoma est observée souvent sur les mémes prépa- rations que la Beggiatoa et présente, par rapport à la coloration des eranulations, une analogie complete avec cette dernière (fig. 45). Dans la formation des spores les membres de cette bactérie présentent des particularités remarquables. D'abord, ils se distinguent par leur colo- ration gros-bleu-verdätre, tandis que les autres membres conservent une nuance violette au rougeátre; ensuite, leur contenu obtient une enveloppe indépendante de la méme couleur, et les granulations acquierent un groupement moins régulier; enfin, augmentant de volume, ils sortent des contours extérieurs du fil (fig. 45). La coloration de vivant des granulations a été obtenue en petit nombre et dans une disposition originale chez les grandes bactéries d'une zooglée prise du robinet d'um conduit d'eau. Au bout de 2 heures et demie la plupart des fils restaient non colorés, mais par ci par là les membres séparés obtenaient une coloration pále continue; il y avait aussi des membres dans le corps non coloré desquels ressortait une rangée de granules gros-bleu. L'étude des granulations dans les autres petites bactéries présente de bien plus grandes difficultés. Néanmoins j'ai fait des observations qui permettent de conclure qu'elles n'offrent pas des déviations essen- tielles sous ce rapport. Ainsi, on observe dans le Bacterium termo aprés une coloration graduelle durant 20 heures (fig. 46) les mémes faits qui ont été auparavant indiqués pour les sulfobactéries, c'est à dire, la coloration d'abord bleu-päle de la surface et ensuite la séparation de plus en plus distincte des grains gros-bleu, aussi dans la couche superficielle. Au centre de la cellule apparaissent alors une ou plusieurs parties claires; à leur place se colorient au moyen d'un traitement correspon- dant les éléments nucléolaires. Ainsi, la coloration de vivant y apparait, 596 Mitrophanow, jusquà un certain degré, comme le négatif de la nucléolaire, c'est ce qui est surtout visible chez le Vibrio rugula (fig. 47). Dans cet organisme le nombre des granulations est beaucoup plus considérable que dans le BD. fermo, et ses parties claires correspondent aux nucléo- laires dans l’exemplaire représenté sur la fig. 37 0. Les granulations des petites bactéries peuvent étre conservées sur des préparations fixées (fig. 48). Il sensuit de tout ce qui a été dit, que méme au moyen du bleu de méthyléne seul on apercoit dans les bactéries des groupes de gra- nules dont la nature n'est apparemment pas dans tous les cas égale. L'adaptation d'autres procédés donnera, peut-étre, la possibilité de déterminer leur caractère dans chaque cas séparé; c'est dans cette direction que doivent se diriger les efforts des microscopistes. La variété des granulations dans les grandes bactéries ne peut étre con- testée; on remarque dans toutes les sulfobactéries, outre les grains de soufre, dans la couche superficielle des granulations spéciales, dont le róle physiologique me parait trés varié. Outre ces deux catégories se sépare apparemment dans lOphidomonas, dans lépaisseur du proto- plasme, une troisième; c'est ce qu'on observe aussi dans les Chromatium, dont le protoplasme est finement granuleux, outre les vacuoles, les grains de soufre et ceux qui offrent de l’affinité pour le bleu de méthylène. Ce dernier, faisant ainsi ressortir une catégorie de for- mations intracellulaires, donne le procédé nécessaire pour déterminer un certain genre de métamorphoses intracellulaires. DI or co 16. 17. Sur l'organisation des Bactéries. 597 Index bibliographique. a) F. Hueppe, Die Formen der Bacterien. 1886. b) Klebs, Allgemeine Pathologie (cité d'aprés Ernst; 8, p. 469). . E. Haeckel, Anthropogenie, 4ème Ed. 2ème partie. Ed. Van Beneden, Recherches sur l’évolution des grégarines. Bullet. de l’Acad. Royale de Belgique. 1871. 2eme Série. Vol. 31. B. Bapauxs. bakrepiorormueckie 3Tloabl. Scripta botanica. St. Peters- burg 1890— 1891. R. Altmann, «) Die Elementarorganismen und ihre Beziehung zu den Zellen. 1890. — 5) Die Genese der Zellen. Beiträge zur Physiologie. Festschrift für C. Ludwig. 1887. — c) Studien über die Zelle. 1886. I. I. Mumpoganoes. a) O crpoenin 6akrepiä. Travaux du Laboratoire Zoo- tomique de l'Université à Varsovie. No. IV. 2eme Suppl. b) O npmwbmenim wermaemosoit cumu Kb mayuenim crpoenim OAHOKAK- TOUHBIXB OpraHH3MOB'b H 005 qpaxb Óakrepili. Comptes rendus de la section de biologie de la societé des naturalistes de Varsovie. Le 9/21 December 1892. V. Babes, Ueber isolirt fárbbare Anteile der Bacterien. Zeitschrift für Hygiene. 1889. Vol. V. p. 173—190. Pl. II. P. Ernst, Ueber Kern- und Sporenbildung in Bacterien. Zeitschr. für Hygiene. Vol. V. p. 428—486. Pl. V et VI. IO. IHImeünray35. E» yuenim o T. Ha3. cnoporemubx» 3epHaxb. Comptes rendus de la societé des naturalistes à Varsovie, section de biologie. 1889. No. 3. Sehottelius, Beobachtungen kernartiger Körper im Innern von Spaltpilzen. Centralblatt für Bacteriologie. 1888. Vol. IV. p. 705—709. . O. Bütschli, Ueber den Bau der Bacterien. Vortrag. 1890. Nils Sjóbring, Ueber Kerne und Teilungen bei den Bacterien. Centralblatt für Bacteriologie. 1892. XI. No. 3/4. . A. Trambusti und G. Galeotti, Neuer Beitrag zum Studium der inneren Stuetur der Bacterien. Centralblatt für Bacteriologie. 1892. XI. No. 23. S. Winogradsky, Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Bacterien. 1. Heft. Zur Morph. und Physiologie der Schwefelbacterien. 1888. . Ehrenberg, «) Die Infusionsthiere als vollkommene Organismen. — b) Ophidomonus sanguinea. Monatsberichte der Berlin. Akad. 1840. p. 201. (Cité d'aprés Cohn; 16.) F. Cohn, Untersuchungen über Bacterien. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 1975 Volt A. Fischer, Die Plasmolyse der Bacterien. Berichte der k. Sächs. Ges. der Wissensch. Math.-physik. Cl. 1891. I. p. 52—74. Pl. I. (D'aprés le referat de Centralbl. f. Physiol. 1891. Vol. V. No. 21.) 598 Mitrophanow, 18. O. Bütschli, Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Proto- plasma. 18392. 19. W. Zopf, Die Bacterien. (Cité d'aprés la traduction russe par A. Tikhomiroff. 1884.) 20. W. Waldeyer, Ueber Bindegewebszellen. Arch. für mikr. Anat. 1875. Vol. XI. 21. P. Ehrlich, Farbenanalytische Untersuchungen zur Histologie des Blutes. ISI. IE 22. W. Flemming, Zelle. Ergebnisse der Anat. und Entwicklungsgesch. von Merkel und Bonnet. 1392. Vol. I. 23. II. Mumpoganoes. a) O xrbroumuxs sepmaxs. Comptes rendus de la societé des naturalistes de Varsovie, section de biologie. 1889. Vol.I. No.2. b) P. Mitrophanow, Ueber Zellgranulationen. Biolog. Centralblatt. 1889. IBI SEX No IT Ep. EL. 24. L. e R. Zoja, Intorno ai Plastiduli fuchsinophili (bioblasti dell'Altmaun). Estratto della Memorio del R. Instituto Lombordo della Science. 1891. Vol. XVI. Explieation des pl. XVIII et XIX. Fig. 1a. Rhabdochromatium de 94 u de longueur à l'état vivant avec des parties claires du milieu. Il date du 2 décembre. Fig. 1b. Le méme exemplaire aprés la coloration graduelle avec la solution de bleu de méthylène (1: 400). Fig. 1c. Le méme exemplaire quelque temps aprés. Son milieu est déchiré et une partie du noyau (rn) en est sortie. Fig. 2a. Rhabdochromatium de 30 u à peu prés de longueur. Coloration graduelle durant sept heures; x noyau. Fig. 20. Le méme exemplaire aprés laction du sublimé corrosif; le 10 novembre. Fig. 3. Rhabdochromatium de 34 u de longueur. Solution alcoolique de bleu de méthylène; alcool abs.; eau; solution aqueuse de bleu de méthylène (1:400). n,n’ noyau; s grains de soufre; f filament. 13 novembre. Fig. 4a. Chromatium de la méme préparation, que la fig. 24, lors de la coloration graduelle. Fig. 4b. Le méme exemplaire aprés le sublimé corrosif. Fig. 5a. Chromatium après quatre heures de coloration graduelle avec le bleu de méthyléne. s grains de soufre. Fig. 5). Le méme exemplaire après l’action de l'aleool. s vacuoles aprés l'éloigne- ment du soufre. Fig. 6. Chromatium Okenii, le 29 novembre. Alcool absolu + solution alcoolique de bleu de méthylène; eau; bleu de méthyléne (1: 400); eau; sublimé cor- rosif avec Na Cl; glycerine avec de l'eau. s grains de soufre éloignés. Sur l'organisation des Bactéries. 529 Fig. 7. Le méme; coloration aprés la mort avec du bleu de méthyléne; subl. corrosif; Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 8. glycérine. Les grains de soufre ne sont pas éloignés. Le 8 novembre. Le méme à l'état de division, de la méme préparation que la fig. 7, aprés l'éloignement du soufre. 9. Le méme, de la méme préparation que la fig. 3. 10. 11. 12. als: n qu 19: Chromatium de 20,6 u de longueur; 3,3 « de grosseur. Le 29 décembre. Mélange de Pérenyi; hématoxyline de Kleinenberg; baume de Canada. n,n’ noyaux; s vacuoles après l'éloignement du soufre. Organisme amiboide de 10 w de diamètre. x noyau. Rhabdochromatium de 26 u à peu prés de longueur. De la méme prépa- ration que la fig. 10. Chromatium de 16,88 uw de longueur; de 3,75 uw de grosseur. De la méme préparation que la fig. 12. Rhabdochromatium de 24,37 u de longueur. Acide nitrique 3°/,; héma- toxyline alcoolique; baume de Canada. L’enveloppe est séparée presque sur toute la surface de l'organisme. Chromatium de 17 uw de longueur. De la méme préparation que la fig. 12. Mélange de Pérenyi; hématox. de Kleinenb.; baume de Canada. Chromatium Okenii de 11,25 u de longueur. De la méme préparation que la fig. 12. Le méme, de la méme préparation. 9,38 w de longueur. Au centre est une vacuole aprés l'éloignement du soufre. Rhabdochromatium de 19 u de longueur. Mél. de Pérenyi durant une heure et demie; safranin; baume de Canada. x grains de chromatine; s vacuoles aprés l'éloignement du soufre. Chromatium Okenii de 7,5 de longueur. Le 3 janvier. De la méme pré- paration que la fig. 18. Chromatium vinosum (?) de 1,9 « de diamètre. Liq. de Pérenyi, héma- toxyline de Kleinenb.; baume de Canada. Rhabdochromatium de 50 u à peu prés de longueur. Coloration des gra- nulations de vivant; fixation avec le sublimé corrosif; glycérine. Chromatium, de méme que la fig. 21. Fig. 23a. Ophidomonas jenensis après la coloration avec du bleu de méthylène Fig. Fig. 26. pendant quelques heures. Les dimensions sont plus petites que celles des figures suivantes. Le méme exemplaire aprés le sublimé corrosif et l'alcool; glycérine. Ophidomonas jenensis de 35 u à peu prés de longueur, de 2,5 y de gros- seur. Le 7 novembre. Coloration graduelle avec le bleu de méthylène; sublimé corrosif, alcool; glycérine. » noyaux; s grains de soufre. Le méme, apres une coloration graduelle de longue durée. Coloration simultanée du noyau (partie axiale rose) et des grains. Un exemplaire pareil à celui de la fig. 23, mais un peu plus grand. s grains de soufre; s’ vacuoles aprés le soufre. Internationale Monatsschrift für Anat u. Phys. X. 94 530 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Mitrophanow, 27. Beggiatoa prise d'une infusion de mousse. Alcool absolu, bleu de methylene (1:400), eau dist. subl. corrosif avec Na Cl; glycérine. Les grains de soufre (a) ne sont pas éloignés. On ne voit pas de limites entre les membres. D noyaux. à 28. La méme, de la méme préparation et traitée de méme, mais d'un endroit qui a subi davantage l’action de l'alcool, lequel a enlevé presque entière- ment le soufre. 29. La méme, du méme aquarium, mais cinq jours plus tót que la prépa- ration précédente. Les fils remplis de soufre sont réunis en noeuds; aprés Vadjonction du bleu de méthylène (1:400) la plupart des fils se sont divisés en membres; après une coloration intense — sublime corrosif; aleool absolu; glycérine. Une rangée de vacuoles apparait aprés l'éloigne- ment du soufre dans le protoplasme qui a acquis une structure alvéolaire, moins exprimée dans les membres plus petits. 30. La méme, de la méme préparation, que la fig. 27, mais une mois et demi apres qu'elle a été faite; la coloration est un peu changée; le soufre a disparu tout à fait. Les parties nucléolaires sont plus nombreuses. 31. Cladothrix dichotoma d'un aquarium avec Lemna sur laquelle se trou- valent les fils séparés. Bleu de méthylène (1:400) durant trois heures; eau distillée; sublimé corrosif, glycérine. Un mois aprés que la préparation a été faite. La longueur des membres séparés 7—13 u. 32. La méme. Coloration complete; aprés le sublimé corrosif. 33. Une partie d'un fil de Cladothrix avec Venveloppe gonflée. Alcool. abs.; bleu de methylene (1: 400); sublimé corrosif; glycérine. Les parties nucleo- laires présentent un groupement irrégulier. 34. Crenothrix. D'une infusion de mousse. Alc. abs.; bleu de methylene (1:400); eau distillée; sublimé corrosif avec NaCl; glycérine. L’epais- seur des fils est de 1,5—2,0 4. Les membres séparés sont pris de divers endroits. 35. Spirillum volutans. Alc. abs. + solution alcoolique saturée de bleu de méthyléne; eau; bleu de méthyléne (1:400); eau; sublimé corrosif avec NaCl; glycérine avec de l'eau. 36. Vibrio rugula, de 7—15 u de longueur, ^ i 97 IA 1 u de grosseur. De la méme préparation ue la fig. 35. 98. Leptothrix. 3 : 39 a—b. Spirillum undula. Solution alcoolique de bleu de methylene. 40. Bacterium termo, trés grossi. Diverses formes des noyaux. Préparation comme de la fig. 35. 41. Bacterium lineola (?). De la méme préparation. 42a. Bacillus subtilis, de 0,50—0,75 u de grosseur. Alc. obs., bleu de méthy- lene (1:400); eau distillée; sublimé corrosif avec NaCl, glycérine. 42 b. Le même; les membres séparés de 3,75 uw de longueur. Alc. abs.; héma- toxyline alcoolique; baume de Canada. 43a. Beggiatoa. Coloration de vivant des granules en quantité différente dans différents membres; deux gouttes de la solution de bleu de méthylène Fig. Fig. Fig. Fig. Sur l'organisation des Bactéries. 531 (1:400) sur 25 etmeb d'eau de l'aquarium pendant 24 heures; fixée avec du sublimé corrosif avec NaCl; glycérine. Les grains de soufre manquent, ou bien ont disparu pendant le traitement. . 43 b. Ciliophrys (?). Dans les mêmes conditions et de la méme préparation. Les granules ont le méme caractére que dans les bactéries, — dans une vacuole. . 44a. Beggiatoa. Deux membres environ de 7,5 w de longueur, 1,75 & de diamètre. Le traitement est le même que dans le cas de la fig. 43 «; un peu plus grossie. . 44). La méme, d'une autre préparation. Coloration de vivant pendant six jours. Deux gouttes du bleu de méthylène (1:400) sur 20 ctmcb; sublimé corrosif avec NaCl; glycérine. Dans le membre supérieur se trouvent après le soufre des vacuoles; dans l'inférieur quelques grains sont restés encore. Coloration rosée par suite de l'action du sublimé corrosif. 45. Cladothrix. Coloration de vivant des grains, pendant 24 heures; procédé pareil au cas précédant. Le membre inférieur présente le commencement de la formation d'une spore. 46. Bacterium termo. Coloration de vivant pendant 20 heures. 47. Vibrio rugula de la méme préparation. Tableau négatif comparativement avec la fig. 37 b. 48. Deux bactéries de la méme préparation que la fig. 44 b. Toutes les observations ont été définitivement faites avec l’apochromate de p Zeiss: 2; 1,30, avec les oculaires 4 - 18 et dans un éclairage de gaz (lampe de Zeiss), avec le condensateur d'Abbé. La lumiere du jour a été insuffisante dans l'emploi des hauts oculaires (12, 18) aux mois de novembre et de décembre. En colorant la préparation dans des teintes roses, yemployais en qualité de filtres de lumiere des ballons avec des solutions ammoniacales du sulfate de cuivre de diffé- rentes concentrations. Pour les observations préliminaires j'employais l'apochromate à sec de Zeiss: 4; 0,95 — et les semi-apochromates de Reichert No 18 « (!/,, —/,."). ae et) fe 6 — en On a system of fibre-cells surrounding the blood-vessels of the Brain of Man and Mammals, and its Physiological Significance by Dr. W. Lloyd Andriezen, (From the Pathological Laboratory of the West Riding Asylum, Wakefield, England). (With pl. XXL) My object in the present communication is to make known a series of new observations in regard to a hitherto-unrecognized peri- vascular system of fibre-cells which form a definite sheath-like structure in the Human Brain, and to demonstrate the importance and signi- fieance of this sheath. The investigations are based mainly on the Human Brain, of which nearly 40 specimens have been systematically studied, while as a control and aid to the investigation the brain of kittens (newborn and young) have been utilized, especially to trace the growth and developement of this perivascular structure. Studies have also been made with concordant results on the Brain of the adult cat, rat, rabbit, and ox. The Human Brains were from Post-Mortems of an average of 24 hrs. old, a few being less than 12 hrs. The appearances described below mainly for the Human Brain are frequent and constant, and in successful preparations can leave no possibility of doubt, while the occurrence of the same structures in the brains of the kitten and other animals above mentioned indicate that the structure in question is a normal and physiological one. W. L. Andriezen, On a system of fibre-cells. 533 Technique. Thin sliees are cut of the cortex, 3—4 mm. in diameter, and immersed in a large quantity of Rz Bichromate, 2) Custis. CAN PODES: OSO, A DER VERRA Has DUS: for 24 hrs. in the dark. To 100 ec. of the mixture add 1 drop of saturated solution of Chromie acid, and 1 drop of pure Formic acid, just before using. A good penetration of the reagent is thus secured. After fixation and hardening for 94 hrs., transfer into a fluid composed of Ks Bichromate, 21/5. pe; 1.7... e 190. pts: (S PIE perde ote v c M er at ee eet ORIS: in whieh the specimen (Human Brain) lies for 2 days. Finally place it in Golgi’s Osmic Bichromate mixture of Ke Biehromaten3 pen s ie one SOI OSO Peine. Opi In this last mixture the specimen lies for a period varying from a few hours to 4 days. The total fixation — and — hardening process varies with the size, density and nature of the Brain used: Human Brains gave good results in 4—5 days, thus a little overhardening (up to 6 days) did no harm, provided the further directions were strictly followed. Under- hardening was quite inadequate for the Human Brain. The specimens were rinsed in distilled water for 1 or 2 seconds, and than plunged into AgNO, of ?/, pc. as for Golgis method. The silver solution was changed in a few minutes (5—15 min.) and then the specimen placed in a bottle of AgNO, (about 120 cc.), being freely suspended in the fluid by a glass hook. The whole was placed in an incubator at 25—27° Cent. to allow of the penetration of the silver Nitrate, and the even staining of the specimen, the time varying from 3 to 6 days. Four to five days gave good average results. The after treatment was sectioning under spirit, dehydrating in 95 pc. alcohol (if the block was infiltrated with celloidin before section cutting), and then placing it in a mixture of equal parts of xylol and pyridine. 534 W. L. Andriezen, This fluid acted in every way better than xylol, or creosote, being free from the setting up of violent currents which the first pro- duced, or the darkening of the groundsubstance which the latter pro- duced, while the section too exhibited not the slightest tendeny to brittleness, especially sections cut without imbedding in celloidin; but were firm, elastic and easily manipulated. They were mounted in xylol dammar without a cover-glass, and placed in the incubator at a Temp. of 37 to 40 C. for 1 day or a little longer. Besides the silver-chromate staining which gave the finest results, other stains tried were Carmine, Acid Fuchsine and Tolwidine Blue. The patent acid Rubin was also tried. None gave such sharp, perfect, and differential staining from the ground substance as the silver chromate. The classical description of the blood vessels of the cortex, includ- ing the adventitia in particular can be gathered in general from the works of Eberth, Meynert and the usual works on Histology: which all recognize the intima, muscularis, and adventitia here as elsewhere in the body. These need no special references. The blood vessels of the Brain have been stated to lie in channels excavated in the ground-substance, so that an actual space can be demonstrated between the adventitia and the Brain substance. This has been recognized by nearly all writers, including Schwalbe (Lehrb. d. Neurologie. 1881), Beven Lewis (Textbook of Mental Diseases. 1889) and Obersteiner (translated by Hill. 1870). More recent text-books (Edingers Zwölf Vorlesungen. 1892), and writers in neurology and neuro-histology make no special mention of anything else, the classical deseription being followed in all cases. With the advent of Golgis method and its fruitful application by Golgi, Cajal, Retzius and others a pathway was opened for a more pre- cise investigation of the nerve as well as glia elements which the earlier methods of staining, teasing, maceration ete. did not allow. By the application of the staining with Silver Chromate, we are able to elucidate the following points in regard to the neuroglia ele- On a system of fibre-cells. 535 ments, which allow of a classification of the latter into a system of a) Protoplasmic cell-elements and 5) Fibre-elements as was proposed by the writer on morphological, physiological, aetiological, and pathological erounds (B. M. J. July, 28% 1893). In the present investigation the neuroglia fibre-elements claim attention for it is out of these that a perivascular, condensed, feltwork is formed, ensheathing the blood vessels of the Brain, forming a distinct and well organised Fourth coating composed in a definitely arranged a way, of definite fibre elements, and presumably possessed therefore of a definite function. ; The general network of neuroglia-fibres throughout the Brain (cortex and medulla) would seem to form a fine diffuse feltwork, which however exhibits special condensation in two regions, viz: a) In the surface of the Brain (see Fig. 7) which may be called the surface condensation system, and b) Around the blood vessels of the Brain — the perivascular condensation system — the subject of the present paper. In the rest of the Brain substance the network is generally dif- fuse and non-concentrated. A classification of the Neuroglia system will suffice to make these distinctions clear, and to enable their precise relation to be better apprehended. The classification proposed is found in the authors paper — British Medical Journal (July 28% 1893). a) Protoplasmie elements — cells of mesoblastie origin — of active lymphatic function — generally stellate and dendritic in structure — mossy and granular in surface appearance. These are ageregated especially in the gray matter, and consist of 15 Large cells, attached to the adventitial sheath by "vas- cular" protoplasmic thick processes. 2"i. Small cells immediately surrounding the bodies of the larger nerve-cells of the cortex (pericellular elements). b) Fibre elements — epiblastie in origin — sustentacular and passive in function — forming both a diffuse network, and con- densation systems. 536 W. L. Andriezen, As follows: — 1* Diffuse Network: throughout the cortex and medullary substance, (with slight local or topographical variation which will not here be considered). and. Condensation systems. «) Surface system — mainly derived from the „eaudate” neuroglia cells (see Br. Med. J. loc. cit. Fig. 1) and below does Urs >) Perivascular system derived from specialised varieties of the stellate fibre-cells, and to some extent from the stellate fibre-cells as will be now detailed. The surface fibre-system is shown in Fig. 7: it is a feltwork of tangential fibres interlacing with one another, derived mainly from the caudate cells — of which 2 are shown in Fig. 7. From the cells of this surface feltwork, processes or fibres stream downward into the depths of the cortex, reaching to the middle of the pyramidal cell- layer, and therefore over a range equivalent to half the thickness of the cortex. The vessels as they dip down from the pia into the cortex can also be seen to be surrounded by a number of longitudinal fibres coursing in the ground substance next to the vessel wall and following the vessel on its downwards path. "These perivascular fibres will be more fully entered upon below as they belong to the next or, Perivascular fibre-system. This is constituted of at least 3 diffe- rent (and for convenience called) subvarieties of stellate and elongate cells which are more conspicuous around the vessels in the deeper half of the cortex, and in the medullary substance. It may be mentioned here that the neuroglia fibres are wholly within the brain substance, being imbedded in the ground substance. "They have therefore no con- tinwity with connective tissue elements, which like those of the pia and arachnoid are extra-cerebral, or even the vessels which although pene- trating the Brain, are histologically separate from the ground substance and the elements pervading the ground substance, viz nerve elements and neuroglia elements. On a system of fibre-cells. 537 Of the fibre cells which enter intimately into the constitution of the perivascular condensation, there are (a), A number of elongate oval fibre-cells which alike by their conspicuous appearance (Fig. 4 and 34) and by the clearness of their staining stand out in a wouder- ful manner. Their long axis is parallel to that of the vessels. They lie in the ground substance bordering the vessel and in favourable specimens — when too many are not stained — their processes can be folowed up and down along the vessel for enormous lengths. A fewer and shorter number of their processes radiate outwards and pass into the general ground-substance (cf. Figs. 2, 3, and 4 à). These cells lie at moderate distances from one another (Fig. 2), and in a well stained specimen the ensemble of their longitudinal processes apparently lying on the vessels surface, give to the latter the appearance of a fine longitudinal surface — striation. These fibres are slightly wavy in their course, they do not branch or anastomose but run independently from cell-body to their termination. The slightly oblique direction of several of these in their mainly longitudinal course serves to produce the appearance of a loose open meshwork on the surface of the vessels, the meshes appearing mainly elongated longi- tudinally somewhat after the fashion of the meshes covering the lower part of a balloon (see Fig. 2 and 5). Intimately intermixed with these can be seen a number of cells which are (0) elongated transversely to the direction of the vessel; and are therefore best seen around transverse sections of the vessels (Fig. 30 and 2a). These cells are present in smaller numbers than the longitudinal cells. In the smaller vessels of the cortex their fibre- processes almost completely surround the vessel, while in medium sized vessels they circle round for ?/, or ?/, the way (Fig. 30), forming a system of embracing fibres (cf. also Fig. 5). The above two sorts of cell-elements being intimately interwoven, form a feltwork imbedded in the ground substance immediately sur- rounding the vessel. They have no community or continuity with the adventitial sheath, for the adventitial sheath lies with the muscularis and intima outside the groundsubstance. The meshes of the felted sheath thus formed, are exceeding fine 538 W. L. Andriezen, and numerous like the holes between the warp and woof of a cloth. The structure however is rather more complicated by the fact that some of the fibres run in an oblique direction (cf. Figs. 2, 5, and 6 a); thus making it more of a true feltwork. Besides these above 2 varieties of cell-elements which lie in the ground-substance bordering the vessels and form the perivascular felt- work. the ordinary stellate neuroglia cells which are scattered throughout the general ground-substance (Fig. 5 b and 60) also contribute a few fibres which enter into the constitution of the perivascular feltwork (see Figs. 5 and 6). "The fibres contributed by these ordinary stellate cells are often seen as fibres which run into the perivascular feltwork almost at right angles (Figs. 2 p, 3 p) and on reaching near the border turn off at right angles and course in a direction parallel to the vessel's direction. The majority of these extrinsic fibres, extrinsic because derived from distant cell-bodies — run, as just mentioned, parallel to the vessels. A smaller number can be seen however running transversely over the cireumference and, after describing such a path — frequently a semi- circumference — over the vessel, emerge from the felt-work at the other side and soon terminate in the ground-substance (Fig. 1a). A final word with regard to the direction of the longitudinal fibre both intrinsic and extrinsic. But few of the fibres are rigorously longitudinal, for apart from their wavy course, those which exhibit a slight obliquity really can often be traced along the vessels’ surface running in a speral direction, which again in fortunate preparation may be seen exhibiting a half or even one complete turn around the vessel, after the manner of the thread of a screw. In the larger vessels where the felted sheath is thickest (Fig. 6) it is by no means easy to unravel and follow the various fibre ele- ments from their origin to their ending. In examinig however a large number of specimens with strong and wide-angled illumination, the eye soon gets accustomed to recognize the intimate structure of the perivaseular feltwork, and in oblique sections of blood vessels of small On a system of fibre-cells. 539 or medium size the various elements which enter into the structure and constitution of the perivascular felt- layer can be universally seen to the best advantage (see Fig. 5). As to the normal and physiological significance of this sheath of felted fibres. In the large vessels especially, this sheath is of note- worthy thickness (Fig. 7): a fact which must be nowise neglected in an investigation of the problems of the dynamics of the brain circu- lation on the one hand, and of the physics of the sustentacular and protecting elements which support the nerve-elements proper on the other. For the interlacing fibres which unite into the perivascular felt- works must obviously form a structure which on the one hand would oppose considerable mechanical resistence to the undue expansions of the vessels in the cortex and white matter in the various brain areas, and on the other hand by its very texture and porosity would allow of the free passage and transsudation of lymph and products of meta- bolism, to and fro, through its pores and meshes, and thus also allow of the interchange and diffusion of fluid and osmotic currents between the Brain substance and the perivascular lymph spaces. The biological importance of such a structure must therefore be considerable. This function is further correlated to, and derives support from the fact that, the blood-vessels of the brain have not only a small amount of muscular tissue, but are wanting in the tough adventitial elements which vessels elsewhere possess. For the adventitia of the cortical vessels is simply according to all descriptions, a tubular membrane composed of a single layer of soft protoplasmic cells, while the bundles of areolar tissue which are superadded to it in other organs, are absent in the Brain cortex. The development of a felted sheath of neuroglia fibres in the eround-substance immediately surrounding the blood vessels of the Brain seems therefore to the author of obvious significance, affording by such means avoidance of undue local pressure on, and consequent rupture, damage, or destruction of the delicate protoplasmic processes, naked nerve-fibrils, and collaterals which everywhere pervade the erey 540 W. L. Andriezen, On a system of fibre-cells. matter, and to a less extent the white matter, while it admirably serves by its texture and porosity to allow of the free passage of lymph and metabolic products which enter into the fluid and general metabolism of the nerve-centres. Hence the condition of the felted sheath must assume a corre- sponding importance in the study of the problems of brain pathology. both from the standpoint of defective evolution of such a structure, and in the incidence of disease in which vascular, perivascular, and adjacent structures are the first and earliest to suffer. A future com- munication will deal with its embryological development, and latter on with its changes in the brains of the insane. Explanation of Pl. XXI. Fig. 1. A small blood vessel of the Human Brain, showing several small (in- trinsic) neuroglia cells on its surface, and a few larger and remote extrinsic cells. Staining with Silver Chromate. Fig. 2. Several neuroglia fibre-cells (intrinsic) forming a sheath (perivaseular) of fibres interwoven into a feltwork. a an encircling cell; all the other are elongate cells. D a fibre entering the sheath at right angles from a distant (extrinsic) cell. Chromate of silver staining. Fig. 3. « A vessel indicated by dotted lives. An elongate cell is seen giving longitudinal and oblique fibres (intrinsic); also several (extrinsic) fibres entering the sheath at right angles (Human Brain). Cross section of a vessel (dotted), surrounded by a transverse cell (intrinsic). A few fibres are seen entering the feltwork perpendicularly. Fig. 4. A perfectly stained elongate Glia-cell lying apparently along a vessel of the Human Brain (med. subst). Silver chromate staining. m i JQ or Oblique section of a perivascular felted sheath of a median sized vessel (Human Brain). Showing the longitudinal, transverse and oblique fibres contributed to it by intrinsic cells of the sheath, and the larger extrinsic cells (P). Chromate of silver staining. Fig. 6. A large vessel showing perivascular felted-sheath, very dense on the right side, less dense on the left side (4) where it is distinctly separated by a space from the blood vessel proper and its contacts. Human Brain (medullary substance). Chromate of Silver Staining. Two caudate glia cells forming the (Fig. 7) surface feltwork of 1st layer (top of convolution: Human Brain) and one cell situated a little deeper. Dotted line drawn between the 1st layer and 24 layer of the cortex. Chromate of Silver Staining. Ke m =1 SSS a — (Aus dem histologischen Laboratorium der kais. Universität zu Kasan.) Ueber die Blutgefässe in der Niere der Säugetiere und des Menschen von W. Z. Golubew. (Mit Taf. XXII—XXIV.) Betreffs der Frage über den mikroskopischen Bau der Nieren be- sitzen wir gegenwärtig eine bereits sehr umfangreiche Litteratur. Die betreffenden Arbeiten findet man in verschiedenen naturwissenschaftlichen und medicinischen Zeitschriften, Monographien, Lehr- und Handbüchern und in einzelnen Aufsätzen zerstreut. Der Aufwand an Mühe, welche die Erforschung des gegebenen Organes den Beobachtern gekostet hat, ist kaum zu ermessen, und es erschiene daher auf den ersten Blick die Voraussetzung wohl gerechtfertigt, dass die Structur des Organes bereits so eingehend und umfassend erforscht sei, dass zu dem bisher Gewonnenen kaum noch etwas Neues hinzuzufügen wäre. Aber bei einem näheren Einblick in die Arbeiten, welche sich auf die histologische Structur der Niere beziehen, gewahren wir zu unserer Verwunderung, dass die Beobachter selbst in Fragen von wesentlicher Bedeutung, geschweige eines definitiven Einvernehmens, vielfach in schroffer Con- troverse einander gegenüberstehen, selbst wo es sich um das Organ einer und derselben Tierart handelt. Zu solchen bis jetzt noch unent- schiedenen Streitfragen in der Anatomie der Niere gehört die Frage über die sogenannten Vasa recta von Henle und Donders, oder die Arteriolae rectae der Autoren — die gestreckten Gefässe, welche in 549 Golubew, Büschel vereint durch die Grenzschicht hindurch in die Marksubstanz eindringen, um sich darauf in ein Capillarnetz aufzulósen, welches die seraden Harnkanälchen der Pyramiden umflicht. Betreffs des Ur- sprunges dieser Gefásse stehen zur Zeit drei verschiedene Ansichten einander gegenüber. Nach der einen von ihnen entstammen diese Ge- fisse den Vasa efferentia derjenigen Gefässknäuel (vv. eff. glomerulorum), welche der Pyramidenbasis am nächsten liegen; wobei die letztgenannten Gefässknäuel, zufolge einiger Autoren (Drasch!) grösser sind, als die der Oberfläche der Rindensubstanz näher liegenden. Das entgesen- gesetzte Grössenverhältnis wurde für die Gefässknäuel der Menschen- niere von Patruban?) angegeben. — Die soeben dargelegte Ansicht über die Vasa recta gehört Bowman), dem sich Gerlach 4), Kölliker 5), Drasch, Ludwig und Zawarykin ") (in ihren früheren Arbeiten), Stein”) u. a. anschlossen. Gemäss der zweitgenannten Ansicht werden hauptsächlich die arteriellen Vasa recta anerkannt, d. h. die Arteriolae rectae verae, welche aus den Zweigen der Nierenarterie entspringen und Glomeruli nicht tragen (Arnold 5) oder die Arterienstämmchen, welche auch an die Gefässknäuel Zweige entsenden, um sich darauf in Gestalt der Arteriolae rectae verae in die Pyramiden zu begeben. 1) Drasch, Otto, Ueber das Vorkommen zweierlei verschiedener Gefässknäuel in der Niere. Sitzungsber. der kais. Akad. der Wissensch. 1877. Bd. LXXVI. III. Abt. p. 83. ?) Patruban, Beiträge zur Anatomie der menschl. Niere. (Prag. Viertel- jahrschr. IV. 3. 1847.) Siehe das Referat in Schmidts Jahrb. 1847. Bd. LVL. No. I. p. 8. ?) Bowman, Philos. Transact. of the Royal society of London for the year MDCCCXLII (1842). Siehe in Müllers Archiv Jahrg. 1843: Bericht über die Fortschritte der mikrosk. Anatomie im Jahre 1842 von K. D. Reichert in Dorpat. 4) Gerlach, Handb. der allgem. und speciell. Gewebelehre des menschlichen Körpers. Wien 1860. p. 355. ?) Kölliker, Histologie oder die Lehre von den Geweben des Menschen. Uebers. ins Russ. nach der 4. Aufl. von W. Kowalewsky. 1865. p. 591. °) Ludwig und Zawarykin, Zur Anatomie der Niere. Sitzungsber. der Wien. Akad., Mathem.-naturwissensch. Cl. 1863. Bd. XLVIII. IT. Abt. p. 704. ") Stein, Dr. J. Th., Zur Anatomie der Niere. Centralbl. für die med. Wissen- schaft. 1864. No. 43. °) Arnold, Lehrb. der Physiol. des Menschen. 1837. II. Teil. I. Abt. p. 441. Blutgefässe der Niere. 543 Drittens ist die Ansicht von Huschke!) anzuführen, derzufolge die geraden Gefässe ausschliesslich aus dem Capillarnetze der Rinden- substanz hervorgehen, ohne dass sich die Arterien oder die Vasa efferentia hierbei betheiligten. Solchenfalls bestehen oberhalb dieser Vasa recta zwei auf einander folgende Systeme von Capillarnetzen, nämlich die Capilaren des Malpighischen Knäuels und die der Vasa efferentia. Diese Ansicht teilen Berres ?), Hyrl?) Kollmann‘) und Henle 5). Schliesslich besteht betreffs der Vasa recta noch eine Ansicht, welche gleichsam eine vermittelnde Stellung einnimmt zwischen sämt- lichen oben erwähnten Anschauungen und die schroffen Widersprüche derselben in gewissem Grade mässigt. Die Vertreter dieser Ansicht behaupten entschieden, dass arterielle Gefässäste thatsächlich als Vasa recta existieren, wobei indes unter den letzteren auch Gefässe von anderer Herkunft vorkommen, nämlich die Vasa efferentia der unteren Knäuel und die Ausläufer aus den Rindencapillaren. Diese Ansicht, als deren Hauptvertreter wir Virchow *) nennen müssen, wird von der grössten Mehrzahl der Autoren geteilt, nämlich von Beale“), Donders °), Schröder van dev Kolk, Retzius ’), Luschka !9), ") Huschke, Oken’s Isis. 1828. XXI. p. 565. Citirt nach Chrzonszezewsky, Virchow’s Archiv. Bd. XXXI. p. 175. *) Berres, Joseph, Anatomie der mikrosk. Gebilde des menschlichen Körpers. Wien 1837. p. 162. *) Hyrtl, Joseph, Ueber die Injectionen der Wirbeltiernieren und deren Er- gebnisse. Sitzungsber. der math.-naturwissensch. Cl. der Wien. Akad. 1865. Bd. XLVII. I. Abt. p. 200. *) Kollmann, J., Zur Anatomie der Niere. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 1864. Bd. XIV. p. 136. ?) Henle, Handb. der system. Anatomie des Menschen. Bd. Il. Eingeweide- lehre. 1873. 2. Aufl. p. 339. 5) Virchow, R., Einige Bemerk. über die Circulationsverhältnisse in den Nieren. Virchow’s Archiv. 1857. Bd. XII. p. 317. ‘) Beale, Lionel, On the straight vessels in the pyramids of the kidney. (Archiv of med. 1859. No. IV. p. 300.) Ueber die Vasa recta in den Pyramiden der Nieren. Referiert in Virchow’s Arch. Bd. XVIII. S. 175. 5) Donders, Physiologie des Menschen. Uebers. ins Russische nach der 2. Auf- lage von Baxt. 1860. I. Teil. S. 558—559. — Schröder v. d. Kolk, ibidem. p. 560. ?) Retzius, Ueber die Gefässverbreitung in den Nieren (Laek.-Sällsk. Förhandl. 8. Dec. 1857. Vergl. Virchow’s Arch. Bd. XV. S. 392. 19) Luschka, Die Anatomie des menschlichen Bauches. 1363. p. 304. 544 Golubew, Colberg !), Steudener ?), Chrzonszezewsky °), Schweigger-Seidel 4), Frey), Sappey °), Krause ‘), Heidenhain 5), Peremeschko ?) u. a. Hierbei ist zu bemerken, dass ein gewisser Teil der Autoren entweder den Arterien oder nur den Vasis efferentibus die (quantitativ) vorwaltende Beteiligung an der Bildung der vasa recta zuschreibt. So hatte z. B. Ludwig !^) früher das Vorhandensein der Arterien unter den Vasis rectis gänzlich geleugnet, wogegen er sie in seinen späteren Arbeiten wohl anerkannte, obwohl er ihre Anzahl sowohl als auch ihre Rolle in dem Blutumlauf der Niere für sehr geringfügig hält. So verhielt es sich mit der Frage über die die Nierenpyramiden mit Blut versorgenden, gestreckten Gefässe, als im Jahre 1885 aus dem Wiener physiolorischen Institute die Arbeit des Herrn stud. med. Steinach 1!) erschien, betitelt: „Studien über den Blutkreislauf der Niere“. In dieser Arbeit verwirft Steinach entschieden die Existenz der Arterien- stämmehen unter den geraden Gefässen und schreibt denselben auf Grund seiner Injectionen ausschliesslich einen venösen Charakter zu. Aber ungeachtet dessen, dass die Untersuchungen dieses Autors sich hauptsächlich auf die Niere des Menschen bezogen und daher ein um so lebhafteres Interesse erregen und zur Nachprüfung seiner Befunde veranlassen mussten, sind dennoch, meines Wissens, bis jetzt noch keine 1) Colberg, August, Zur Anatomie der Niere. Vorläufig. Mitteil. Centralblatt für die medic. Wissensch. 1363. No. 48 und 49. ?) Steudener, Nonnulla de penitiore renum structura. Halis 1364. p. 24. ?) Chrzonszezewsky, Zur Anatomie der Niere. Virchow's Arch. 1864. Bd. XXXI. pasta 4) Sehweigger-Seidel, Die Nieren d. Menschen u. d. Säugetiere in ihrem feineren Baue. Halle 1865. p. 72 u. Taf. IV. Fig. 3. 5) Frey, Das Mikroskop und die mikrosk. Technik. Leipzig 1868. p. 272. 5) Sappey, Traité d'anatomie descriptive. 2 me edit. 1874. T. IV. Splanchn. ‘) Krause, W., Allgem. u. mikrosk. Anatomie. Harnorgane. yp. 242. 5) Heidenhain, Handb. der Physiologie, herausgeg. von Hermaun. Physiologie der Absonderungsprocesse. Bd. V. (Uebers. ins Russ. von Prof. Stscherbakow. 1886. p. 378. °, Peremeschko, Die Structur der Nieren. Handb. zum Studium der mikrosk. Anatomie d. Menschen u. d. Tiere, herausgeg. v. Lawdowsky u. Owsjanikow. 1888. p. 702. (Russisch.) 19) Ludwig, Stricker’s Gewebelehre. p. 502. 11) Steinach, Sitzungsber. der math.-naturwissensch. Cl. der Wien. Akad. 1885. Bd. XC. HI. Abt. p. 171. Blutgefüsse der Niere. 545 auf experimentellen Nachuntersuchungen begründete Meinungsäusserungen, weder für noch gegen die Angaben Steinach's in der Litteratur ver- öffentlicht worden, wenn wir nicht das einfache Citieren dieses Ver- fassers, wie es sich in den Histologien von Lawdowsky, von Schenk u. a. findet, hierher rechnen wollen. Behufs Prüfung der von Steinach veróffentlichten Resultate, sowie in der Hoffnung, den thatsáchlichen Nachweis der von dem genannten Autor zwar vermuteten, aber keineswegs gesehenen directen Anasto- mosen zwischen den Arterien und Venen in der Niere zu erbringen, unternahm ich auf den Vorschlag von Herrn Prof. C. Arnstein eine Untersuchung der Niere namentlich in dieser Richtung. Von den Untersuchungsmethoden, deren ich mich bei dieser Arbeit bediente, sind vor allem die Injectionen der Blutgefässe mit einer Leimmasse zu nennen, welche letztere entweder mit Berlinerblau oder mit Karmin versetzt wurde, sowie mit Silberlósungen verschiedener Concentration unter Beifügung von Ammoniak, nach dem Vorschlage von Hoyer!) oder auch ohne solche; hierbei wurde nach der Silber- lösung mitunter noch eine Leim-(Gelatine-)Lósung in dasselbe Gefäss eingespritzt. Die Injection des Organes wurde entweder in situ vollführt oder die Niere wurde vorher aus der Bauchhóhle herausgenommen und nach Einführung der Canülen in die Arteria und Vena renales die Injection der genannten Lósungen aus freier Hand bewerkstelligt. Mit dem Aufsatze von Hortolés?) bekannt geworden, machte ich auch von der Methode dieses Autors Gebrauch: es ist dies eigentlich das Renaut'sche Verfahren der Silberinjection in die Blutgefässe, welches ich aber insofern abänderte, dass ich anstatt des künstlich hergestellten Serum (sérum artificiel) einfach destilliertes Wasser nahm; letzteres wurde, bis auf 40° C. erwärmt, behufs Austreibung des Blutes aus den Nieren- gefässen, in dieselben eingespritzt, um eine bessere, reinere Imprägnation derselben zu erzielen. Das künstliche Serum ergab mir, in Verbindung 1) Hoyer, H., Beiträge z. anatom. u. histolog. Technik. Arch. f. mikrosk. Anatomie. 1877. Bd. XIII. S. 649. *) Hortoles, Ch., Recherches histologiques sur le glomérule et les épitheliums du rein. Archives de physiol. 1881. 2 serie. 15 année. p. 370. Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 35 546 Golubew, mit dem Silbersalze, einen schwarzen Niederschlag und beeinträchtigte dadurch die Deutlichkeit des mikroskopischen Bildes. Die Auswaschung der Gefässe mit dem destillierten Wasser wurde so lange fortgesetzt, bis eine nicht mehr von Blut gefárbte Flüssigkeit aus der Nierenvene auszufliessen begann. Hierauf wurde die Silberlósung entweder (durch die nàmliche Canüle) in die Nierenarterie oder aber in die Nierenvene eingeführt. Die Injection wurde unter möglichst schwachem Drucke ausgeführt, und sobald die von der Silberreduction herrührenden weissen Streifen an der Nierenkapsel hervortraten (was besonders deutlich beim Hunde bemerkbar ist), wurde die Injection unterbrochen. Nach einigen Minuten wurden die Gefässe aufs neue von der Arterie aus mit erwärmtem destillierten Wasser ausgewaschen; die Niere wurde sodann, in grössere oder kleinere Stücke zerschnitten, in ein mit Alkohol sefülltes, breiteres, aber mehr flacheres cylindrisches Glasgefäss ge- bracht (bisweilen wurde der Alkohol schwach mit Essigsäure angesäuert). (Schluss folgt.) Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. JAN 23 1894 (Aus dem histologischen Laboratorium der kais. Universität zu Kasan.) Ueber die Blutgefásse in der Niere der Säugetiere und des Menschen von 4 W. Z. Golubew. (Schluss.) Derart wurde nun das Präparat der Einwirkung des Tages- oder Sonnenlichtes ausgesetzt. Die Anfertigung von Schnitten behufs der mikroskopischen Untersuchung konnte, je nach Eintreten der Reduction, bereits von dem nämlichen Tage an begonnen werden, da ich für meine Zwecke dünner Schnitte nicht bedurfte. Letztere wurden am häufigsten aus freier Hand, seltener mit dem Mikrotom gemacht und verliefen von dem convexen Nierenrande (Margo externus s. gibbus) oder aber von der Oberfläche zum Hilus, d. h. in einer hauptsächlich dem Verlaufe der arteriellen Hauptstämmchen parallelen Richtung. Nach Entwässerung der Schnitte in starkem Alkohol und vollkommener Aufhellung derselben in Nelkenöl, traten unter dem Mikroskope an gelungenen Präparaten die Gefässe klar hervor, Dank der deutlichen und scharfen Kennzeichnung der Grenzen des Endothels und der glatten Muskelzellen der Tunica media. Solche Präparate können sofort in Dammarlack eingeschlossen werden. Ich führte meine Injectionen an den Nieren von Hunden, Katzen, Kaninchen, Ratten und vom Menschen aus. Von letzterem wurden ca. sieben Nieren untersucht. Bei Durchmusterung der Präparate behufs des Studiums der Arteriolae rectae und der fraglichen Anastomosen zwischen den Arterien und Venen stiess ich nicht selten in den Nieren von 35% 548 Golubew, Hunden und Katzen verschiedenen Alters auf eigentümliche Gebilde von charakteristischer, knotiger Form; diese Gebilde scheinen bis jetzt noch von Niemand gesehen worden zu sein, wenigstens sind sie in der Litteratur noch nicht beschrieben worden. Es war mir dies um so auffallender, als ja die Zahl der Untersuchungen an dem genannten Organe eine so enorm grosse ist und die in Rede stehenden Gebilde an und für sich, bei ihrer verhältnismässig nicht geringen Grösse, unter dem Mikroskope scharf hervortreten. Neue Wundernetze der Niere. Ich wende mich jetzt zur Beschreibung der erwähnten Gebilde, um sodann zur Darlegung meiner Befunde und Ansichten betreffs der Vasa recta der Nierenpyramiden überzugehen; darauf sind die End- schicksale der interlobularen Arterien — sowie ferner die von mir im Nierenparenchyme gefundenen directen Uebergänge arterieller in venöse Gefässe zu beschreiben; endlich schliesse ich meine Betrachtung des Gefässsystems der Niere mit einer Uebersicht der venösen Gefässe des Organes. Ich halte es für das passendste und naturgemässeste, die betreffen- den Gefässbildungen neue Wundernetze der Niere — Retia mirabilia renum nova — zu nennen. Hierbei leitet mich sowohl ihre grosse Aehnlichkeit mit den Malpighi'schen Gefässknäueln, welche ja bereits längst bekannte bipolare Wundernetze darstellen, als auch die gemein- same Grundform der fraglichen Gebilde, welche durch plötzlichen Zerfall eines arteriellen Stämmchens inmitten seines Verlaufes in dünnere, zu einem solchen Wundernetze zerfallene Zweige und durch eine ebenso rasche Vereinigung dieser letzteren zu einem grösseren gemeinsamen arteriellen Stämmchen charakterisiert ist. Der von mir gewählte Name ist bereits in der Wissenschaft zur Bezeichnung derartiger Schaltbildungen an den Gefässen allgemein gebräuchlich; finden sich aber, wie in unserem Falle, an jedem der Wundernetze zwei entgegengesetzte Pole, nämlich ein Anfangspol, charakterisiert durch den plötzlichen Zerfall der zuleitenden Arterie resp. Vene (Vas afferens) in die Verzweigungen, und ein End- pol, gebildet durch den plötzlichen Zusammenfluss des Gefässbüschels in das austretende Gefäss (Vas efferens) von gleichnamigem Charakter, PR nt Blutgefüsse der Niere. 549 so wird ein solches Wundernetz als ein einfaches bipolares oder am- phicentrisches — Rete mirabile bipolare simplex s. amphicentricum — bezeichnet. Näheres über die Wundernetze im Allgemeinen finden wir in J. Müllers Aufsatze: „Allgemeine Betrachtungen über Wundernetze* 1); ausserdem bei Nuhn ?) und Wiedersheim °). Die in der Niere des Hundes und der Katze von mir gefundenen Wundernetze sind in der unteren (tiefen) Schicht der Rindensubstanz, in der Grenzschicht und in den von den Arterienbögen durchsetzten Teilen der Pyramidenbasis gelesen. Die Grösse dieser Gebilde kommt entweder der der Malpighi’schen Knäuel gleich oder sie bleibt etwas hinter ihnen zurück oder endlich sie übertrifft dieselben. etwa bis um das Doppelte. Die Gestalt dieser Retia mirabilia ist eine sehr mannigfaltige und variiert von der einfachsten Form an — nämlich von einer gabelförmigen Spaltung der Arterie in zwei Aestchen, die ein kleines Gewebsinselchen umfassen, um alsbald wieder zu einem einfachen Arterienstiimmchen zu confluieren — bis zu einem ziemlich complicierten, mehrfach ver- zweigten Gebilde. Ein Wundernetz der allereinfachsten Form stellt die Fig. 5 (Taf. XXII.) dar; wir sehen hier das dünne Arterienstämmchen (c) aus einer Interlobulararterie (0) — dort, wo sie vom Schnitte schräg ge- troffen ist — nahe dem Arcus arteriosus (a) entspringen und sich in ihrem weiteren Verlaufe entlang der Pyramidenbasis bald in zwei symmetrisch liegende und gleich grosse Aestchen (d, d) spalten. Diese Aestchen biegen anfangs senkrecht nach abwärts um und gehen hierbei in der Mitte ihrer Länge etwas aus einander; darauf nehmen sie einen horizontalen Verlauf und confluieren zu einem gemeinsamen Stämmchen (e), indem sie derart eine einfache, etwas in die Länge gezogene Schlinge bilden. Das Stämmehen (e) behält die horizontale Verlaufsrichtung bei und zerfällt schliesslich in die (im Präparate mehr oder weniger kurz 1) Abhandlungen der kónigl. Akademie der Wissenschaften. Aus dem Jahre 1839. Berlin 1841. p. 275 und 399. ?) A. Nuhn, Lehrb. der vergleich. Anatomie. 1886. I. Teil. 2, Ausgabe. p. 186—189. ® R. Wiedersheim, Lehrb. der vergleich. Anatomie der Wirbeltiere. 1886. 2. Aufl. p. 720. 550 Golubew, abgeschnittenen) geraden Gefässe (r, r, r. Um die topographischen Verhältnisse dieser Gefässschlinge genauer zu bezeichnen, sind auch die tiefstgelegenen Malpighi’schen Knäuel mit aufgenommen (gl, gl). Einen complicierteren Charakter bietet das Fig. 4 (Taf. XXIII) abgezeichnete Gebilde; es präsentiert einen in den Verlauf einer ziem- lich starken Arterie (0) eingeschalteten Gefässknäuel; die betreffende Arterie (0) entsendet bald nach ihrem Ursprunge aus dem Arcus arte- riosus (a) und noch vor Bildung des Wundernetzes einen Neben- zweig (c) als Vas afferens zu einem Malpighi’schen Knàuel Was das Wundernetz anlangt, so besteht es aus einem mittleren, axialen Gefäss- zweige (d) und zwei dünneren Seitenästchen (e und e, die an ihren Enden klammerartig mit dem Mittelaste sich vereinigen. Die untere dieser Klammern (e’) zeigt ausserdem an zwei Punkten knieförmige Biegungen (g) Das Hauptstàmmchen (b) zerfällt schliesslich quasten- formig in die gestreckten Arteriolae rectae verae (f, f, f) Das be- schriebene Wundernetz wird von einer zarten, aus feinen Bindegewebs- fasern bestehenden Hülle (h) umschlossen, welche beiderseits, an den Polen des Wundernetzes in die Adventitia der Arterienstàmmchen (0) übergeht. Ein noch complicierteres Bild zeigt das Wundernetz in Fig. 8 (Taf. XXII) es besteht aus einer grösseren Zahl feinerer, zum Teil sich teilender (b) zum Teil aber ungeteilt verlaufender (c) Zweige, die in den Verlauf einer Arterie (v) in Gestalt eines Ballons oder eines riesigen Malpighi'schen Knäuels eingeschaltet sind und an ihren beiden Polen in stärkere Arterienstàmmchen (a, v) übergehen. Einige Zweige dieses Wundernetzes teilen sich gabelförmig, verjüngen sich hierbei und münden in benachbarte Zweige desselben Knäuels ein, während dagegen einer von ihnen (d), der an Dicke die übrigen übertrifft, unverzweigt und etwas excentrisch von dem einen Pole des Wundernetzes zum anderen verläuft und als die durch Abspaltung der Nebenzweige dünner gewordene Fortsetzung des Hauptgefässstämmchens betrachtet werden kann. An jedem Pole sehen wir ausserdem die vom Schnitte getroffenen, klaffenden Lumina von Nebenzweigen (e, e) des Wundernetzes. Dieser an dem Durchschnitt einer A. arcuata in der Grenzschicht (einer Hundeniere) gelegene, riesige Gefässknäuel wird von einer dünnen, Blutgefässe der Niere. 551 zarten, stellenweise nur undeutlich sichtbaren bindegewebigen Hülle (m) eingeschlossen, welche an der Peripherie des Gebildes über dessen Pole hinwegzieht, um mit der Adventitia (adv.) der Arterie zu verschmelzen. Eine Mittelform zwichen den beiden letztbeschriebenen Wunder- netzen präsentiert der Fig. 11 (Taf. XXII), abgebildete Gefässknoten, welcher in der Nähe und oberhalb des Arcus arteriosus, gerade in der Mitte zwischen dem Arterienbogen und den untersten Malpighi’schen Knäueln (gl, gl) gelagert ist. Er ähnelt zwar sehr den Gefässknäueln der Malpighrschen Körperchen der Niere, indess lässt sich an ihm der Zerfall in die einzelnen Aeste verhältnismässig viel deutlicher verfolgen, wobei diese letzteren durch ihren gewundenen Verlauf an Darmschlingen erinnern. Die Aestchen des Wundernetzes scheinen unter einander nicht zu anastomosieren. Die Arterie zeigt dies- und jenseits des Wundernetzes (b und d) eine gut ausgesprochene Querstreifung, die auf die Gegenwart circulärer Muskelzellen hinweist. Nach einem kurzen Verlaufe zerfällt das ableitende arterielle Stämmchen, gleichwie wir es auch früher gesehen haben, in die Garben gestreckter Ge- fässchen (e, e), die hier die Arteria arcuata (a) überschlagen, um in die Pyramide einzudringen. Das eine dieser Gefässchen (f), welches nahe dem oberen Rande der A. arcuata abgeschnitten ist, bietet an seinem abgeschnittenen Ende eine Verdickung; dies weist, nach Analogie mit einem später zu beschreibenden Wundernetze, darauf hin, dass hier vermutlich eine Anastomose vorlag, Dank welcher ein durch den Neben- strom verstärkter Blutzufluss zu dem vorliegenden Gefässe stattfand, was naturgemäss eine Lumenerweiterung in demselben nach sich zog. An dem nämlichen Präparate nehmen wir unter dem rechten Ende der A. arcuata, deren vordere Peripherie schräg abgeschnitten ist, gleichfalls ein Wundernetz (rm) wahr, obgleich letzteres nicht deutlich genug hervortritt; es hat eine ballonfórmige Gestalt und läuft an seinen beiden entgegengesetzten Polen in zwei Róhren (g und g) aus; die eine von ihnen begiebt sich zu den Endzweigen der das vorher- beschriebene Wundernetz tragenden Arterie, um in Gemeinschaft mit ihnen dem gemeinsamen Ziele entgegenzustreben. Aehnliche Wunder- netze traf ich, ausser beim Hunde, auch recht häufig bei der Katze, wobei sich hóchstens der Unterschied bemerkbar machte, dass bei 559 -Golubew, letzterer die Verästelungen des Wundernetzes weniger zahlreich, doch dafür etwas stárker entwickelt zu sein pflegten als beim Hunde. Einige von diesen Gebilden erinnern sehr an die Malpighi’schen Knäuel und kónnen auf den ersten Anblick leicht für solche gehalten werden, und dies um so mehr, als ihre Grósse mitunter wenig von der der Glomeruli differiert. Nicht selten entspringt das zuleitende Gefäss eines solchen Wundernetzes direct aus der convexen Seite eines Arcus arte- riosus, steigt ein wenig aufwärts und biegt darauf bogenförmig nach abwärts um, wobei der absteigende Schenkel dieses Bogens in das knäuelförmige Wundernetz zerfällt; das am entgegengesetzten Pole aus- tretende Gefäss begiebt sich direct zur Pyramide, um hier früher oder später in die Büschel gestreckter Gefässe zu zerfallen; einige von diesen letzteren weisen eine deutlich ausgesprochene Querstreifung auf. In solchen Fällen könnte das aus dem Wundernetze austretende arterielle Gefässchen irrtümlicherweise für das Vas efferens eines Malpighi’schen Knäuels gehalten werden. Aber ein wesentlicher Unterschied dieser Wundernetze von den Malpighi'schen Knäueln besteht darin, dass die ersteren von Gefässen gebildet werden, deren Kaliber meist stärker, deren Anzahl aber geringer und deren Anordnung meist einfacher zu sein pflegt, als in den Wundernetzen der Malpighi’schen Körperchen der Niere. Ferner sahen wir, dass das aus dem Wundernetze aus- tretende Gefássstàmmchen einen deutlich ausgesprochenen arteriellen Charakter trägt und dass das zuleitende und ableitende Gefäss an ent- gegengesetzten Enden des Wundernetzes liegen, was in den Malpighi” schen Knäueln nie der Fall ist). Ein solch’ abweichendes Verhalten findet sich nur in der Niere des Knochenfische, worüber Hyrtl?) folgen- des sagt: „Das austretende Knäuelgefäss hält sich nicht an das ein- tretende, um mit ihm den in der Menschenniere erwähnten Stiel des Knäuels zu bilden, sondern läuft in entgegengesetzter Richtung des zuführenden Gefässes vom Knäuel weg, um nach kürzerem oder längerem 1) Letzter Zeit sah ich einmal in der Niere einer jungen Katze an einem Malpighi’schen Knäuel das Vas efferens an der dem Vas afferens entgegengesetzten Seite austreten. ?) Hyrtl, Jos., Malpighi’sche Körperchen der Fischniere. Sitzungsber. der math.-naturwissensch. Cl. der k. Akad. der Wissensch. Wien 1863. Hft. I—V. S. 167. Blutgefüsse der Niere. 553 (oft sehr langem) Verlauf in das Capillargefássnetz überzugehen.“ Der Hauptunterschied eines solchen Gebildes von einem Malpigh? schen Knäuel besteht aber darın, dass es weder eine Bowman sche Kapsel besitzt, noch irgend einen Zusammenhang mit einem gewundenen Harnkanälchen zeigt, wovon man sich an mit Hämatoxylin gefärbten Injectionspräparaten sehr gut überzeugen kann. — An dünnen Schnitten ist ersichtlich, dass die Aestchen des Wnndernetzes mit circulären Muskelzellen versehen sind. Schliesslich haben wir noch ein sehr compliciertes Gebilde dieser Art, nämlich das in Fig. 3 (Taf. XXIII) abgebildete Wundernetz, zu beschreiben; es zeichnet sich aus durch die Gegenwart eines Seitenastes, welcher aus dem Wundernetze heraustritt, um sich schliesslich in drei Zweige zu spalten und mit den benachbarten Venen in directe anasto- motische Verbindung zu treten. An der Pyramidenbasis, in der Nähe eines Arcus arteriosus und dicht am Anfange einer Interlobulararterie, sehen wir unterhalb einer knäueltragenden Arterie und derselben parallel in horizontaler Richtung ein ziemlich starkes arterielles Stámm- chen (0) verlaufen. Bis an das Niveau des (in der Zeichnung mit aufgenommenen) Malpighi'schen Knäuels angelangt, zerfällt die Arterie (0) plötzlich in dünnere Aeste (e, c', c", f), welche bogenförmig aus einander sehen; hierbei entspringen an der der Markschicht zugewandten Peri- pherie der Arterie, rechtwinklig zu letzterer und in rascher Aufeinander- folge, drei Aeste (c, c’, c"), deren Anfangspunkte in einer Spirallinie gelegen sind. Das Hauptstämmchen selbst verfolgt jedoch seinen Weg inmitten dieser Seitenäste; es zeigt in seinem Verlaufe in der Mitte des Gefässknäuels eine spindelförmige Erweiterung und behält im ganzen die Verlaufsrichtung der zuleitenden Arterie (0) bei, indem es gleichsam die Centralaxe des Wundernetzes bildet. Die drei erwähnten Seitenäste beschreiben in ihrem Verlaufe Bögen, deren Concavitäten dem axialen Stamm zugekehrt sind und verschmelzen mit letzterem unter spitzen Winkeln, wobei diese Vereinigung ebenso rasch und ebenso nahe bei einander erfolgt, wie die Entstehungsweise dieser Aestchen. Neben dem Ursprunge dieser letzteren erblicken wir an dem Hauptstamm das klaffende Lumen eines abgeschnittenen Seitenastes (d); ebenso sind - auch an der Einmündungsstelle der beschriebenen Seitenäste die 554 Golubew, Lumina (e) mehrerer anderer, mehr weniger kurz abgeschnittener Zweige zu bemerken. An der den beschriebenen Aestchen entgegengesetzten und dem Glomerulus zugewandten Peripherie derselben Arterie ent- springt gleichfalls ein Seitenast (f), dessen Kaliber stärker ist als der der vorher beschriebenen. Dieser Ast verlàuft unter kaum bemerkbarer bogenfórmiger Biegung an dem Wundernetze entlang, und nachdem er jenseits desselben eine der Länge des Wundernetzes gleich grosse Strecke fast ohne Aenderung seiner Verlaufsrichtung zurückgelest, wobei er allmählich an Dicke zunimmt, zerfällt er plötzlich in drei fast gleich starke Aestchen (9, k und 2), von denen jedes bedeutend dicker ist als er selbst. Die beiden seitwärts hinziehenden Aestchen (g und è) sind in einiger Entfernung von ihrem Ursprunge abgeschnitten und lässt sich daher über ihr weiteres Schicksal nichts angeben; da- gegen ersehen wir, dass das mittlere Aestchen (4) die Arterie (b^ unter spitzem Winkel kreuzt und, unter demselben hinweggehend, im weiteren Verlaufe, an seinem zur Papille gekehrten Rande, seinerseits zwei kurze Seitenzweige (n, m) absendet, welche letzteren sich direct in benachbarte Venen ergiessen. Nur Dank dieser directen Verbindung zwischen den Arterien und Venen, welche hier durch die beiden kurzen und nahe bei einander liegenden anastomotischen Gefässzweige hergestellt wird, ist im vorliegenden Falle, bei der Injection der Silberlósung von seiten der Nierenarterie, eine Imprägnation der den Anastomosen zu- nächst gelegenen venósen Gefässe eingetreten. Denn dort, wo derartige directe Anastomosen fehlen, bleibt bei arteriellen Injectionen, wobei die Masse nur durch die Capillaren in die Venen eindringen kónnte, in diesen letzteren die Imprágnation fast immer aus. Der eine (m) dieser anastomotischen Gefässzweige, nämlich derjenige, welchen die Arterie etwas tiefer, d. h. in etwas grösserer Entfernung von ihrer Ursprungs- stelle entsendet, beschreibt einen Bogen, um sich sodann, nach Art des Wurmfortsatzes am Coecum, mit dem blinden Ende einer Vene (v) zu vereinigen. Der zweite, hóher aus der Arterie hervorgehende anasto- motische Ast (n) bildet einen kurzen, der erstbeschriebenen Anastomose zugekehrten Bogen, um alsbald T-fórmig in zwei Aestchen zu zerfallen, von denen das eine (5) sich zum vorher beschriebenen anastomotischen Zweige begiebt, um in Vereinigung mit dessen venósem Ende in eine Blutgefüsse der Niere. 555 und dieselbe Vene einzumünden. Der andere T-fórmige Teilungsast (7) legt in einer dem ersteren diametral entgegengesetzten Richtung eine längere Strecke zurück, um in eine unter dem Wundernetz liegende sackfórmige Erweiterung desselben venösen Gefässes einzumünden, welches letztere auch die beiden vorhergehenden Anastomosen in sich aufnahm. Im Anschluss an die in der Niere des Hundes und der Katze von mir beschriebenen Wundernetze erachte ich es nicht für überflüssig, hier in Kürze anzuführen, was uns in Betreff dieser Gebilde aus der Litteratur bekannt ist. Diese Wundernetze finden sich in verschiedenen Körperteilen und Organen der Tiere, von den Fischen ^?) an bis zu den Säugetieren (R. Wiedersheim). Oft trifft man sie im Bereich der Carotiden, z. B. in der Pseudobranchie und in der Chorioidea des Auges der Fische; bei den Wiederkäuern an der Carotis interna, ehe sie im Gehirn sich verästelt; bei den Katzen hinten in der Augenhöhle an der inneren Gesichtsarterie; bei den Vögeln an den Augenästen der Carotis interna. Ferner — an der äusseren und inneren Kieferarterie einiger Säuger. In der Brusthöhle finden sich die Wundernetze an der Arteria inter- costalis bei Delphinen und echten Cetaceen. In der Bauchhöhle be- gegnet man Wundernetzen an der Lebervene, der Pfortader, den Darmvenen, an der A. coeliacomesenterica zahlreicher Fische, besonders der Selachier. Unlängst sind von Schóbl?) in dem Mesenterium des Menschen Wundernetze beschrieben worden. Wundernetze der A. re- nalis (die Glomeruli Malpighii s. renales) sind über das ganze Wirbel- tierreich verbreitet. Schliesslich finden wir sie im Bereich der Becken-, Brachial-, Femoral- und Caudalarterien der Edentaten und zum Teil 1) Eschricht und Müller, Ueber die arteriösen und venósen Wundernetze an der Leber und einen merkwürdigen Bau dieses Organs beim Thunfische, Thumus vulgaris. Physikal. Abhandl. der königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin. Aus dem Jahre 1835. Berlin 1837. ?) Müller, J., Vergleich. Anatomie der Myxinoiden (3. Fortsetzung: über das Gefässsystem). Abhandl. der königl. Akad. der Wissensch. zu Berlin. 1841. *) Schöbl, Jos., Ueber Wundernetzbildungen im Fettgewebe. Archiv für mikrosk. Anatomie. 1885. Bd. XXIV. 556 Golubew, auch der Monotremen (siehe Hyrtl!). — Zwillingsnetze finden sich an den Brachialgefássen des dreizehigen Faultieres, sowie an den Schenkel- und Caudalgefässen desselben und bei Manis macrura. Was die functionelle Bedeutung dieser Gebilde für das betreffende Organ überhaupt und in specie — der von mir gefundenen Wunder- netze für die Niere anlangt, so kann ich nur den von Müller und Hyrtl (in den bereits citierten Werken dieser Autoren) hierüber allgemein entwickelten Anschauungen beitreten, d. h. dass die Rolle dieser Ge- bilde vor allem eine mechanische sein muss. Sie beeinflussen einerseits eine Verlangsamung des Blutstromes in dem das Wundernetz tragen- den Gefässe und eine Vergrösserung der Widerstände in demselben infolge vermehrter Reibung, bedingt durch den Zerfall des Gefässes in eine grössere Zahl dünner Aeste, andererseits aber spielen sie die Rolle von Schntzröhren, die zur Regulierung des Blutumlaufes dienen. Das Rete mirabile kann als ein Blutreservoir betrachtet werden, das durch die Contractionen der eigenen Gefässmuskulatur, sowie der des zu- und ableitenden Gefässes das Blut entweder vorwärts zu treiben oder aber an Stelle und Ort aufzuhalten oder endlich auf dem Wege der Collateralen in eine naheliegende Region hinzulenken und hierdurch die Nachteile einer Cireulationsstórung bis zu einem gewissen Grade zu beseitigen vermag. Letzteres wird um so vollkommener erreicht werden können, wenn die Verzweigungen des Wundernetzes ausserdem auch mit den Venen direct zusammenhängen, wie dies soeben von uns beschrieben und (Taf XXIII. Fig. 3) demonstriert worden ist. Indem aber das Wundernetz auf die Verteilung der Blutmenge innerhalb eines gewissen Bezirkes einen grösseren oder geringeren Einfluss ausübt, trägt es naturgemäss auch zur Warmeregulierung in dem gegebenen Gewebs- territorium bei. Diejenigen Wundernetze, deren Hauptgefässstamm oberhalb derselben einen Malpighi’schen Knäuel mit einem Vas afferens versorgt, üben einen Einfluss aus auf die Harnfiltration aus dem Blute des Knäuels, während die Wundernetze, deren ableitendes Gefäss schliesslich in die Vasa recta zerfällt, solche Apparate darstellen, die 1) Hyrtl, Jos., Beiträge zur vergleichenden Angiologie. Das arterielle Gefäss- system der Monotremen. Denkschr. der kaiserl. Akad. der Wissensch. Bd. V, und: Das arterielle Gefässsystem der Edentaten. 1853 und 1854. Bd. VI. Blutgefüsse der Niere. 551 befähigt sind, den Blutzufluss zu den Capillaren der geraden Harn- kanälchen in den Pyramiden zu steigern oder zu beeinträchtigen. Was den Entwickelungsvorgang dieser Wundernetzbildungen an- langt, so ermangelt uns zu positiven Angaben hierüber die nötige thatsáchliche Grundlage. Arteriolae rectae verae. Ich kehre jetzt zu den gestreckten Gefässen der Marksubstanz der Nieren zurück. Die Ursache der grossen Differenzen und Wider- sprüche in den Ansichten über den Ursprung dieser Gefässe liegt erstens in den Untersuchungsmethoden, deren sich die verschiedenen Autoren bei ihren Arbeiten bedienten, ferner aber auch darin, dass sich einige Autoren bei ihren Untersuchungen zum Teil von einer vorher gefassten Idee leiten liessen. Die Hauptursache aber ist meines Er- achtens ?m den Lageverhältnissen und in dem Verlaufe der fraglichen Gefässe selbst zu suchen. Anlangend die Untersuchungsmethoden, d. h. hauptsächlich die Injectionen, welche hierbei am häufigsten zur Anwendung kommen, muss ich betonen, dass diejenigen unter ihnen als die besten und zu- verlässigsten gelten müssen, welche neben der Klarstellung des Verlaufes der Gefässe zugleich auch eine richtige Vorstellung über ihre Structur selbst geben. Dagegen nötigen uns die den besagten Bedingungen nicht entsprechenden und groben Injectionsmassen, wie man sie wohl nennen darf, wie z. B. das von Steinach angewandte, körnige Chrom- gelb, zu äusserster Vorsicht bei Beurteilung der mit deren Hülfe er- haltenen Bilder; diese letzteren aber berechtigen nur unter der Be- dingung zu. positiven Schlussfolgerungen, wenn zugleich auch die zuverlässigeren und den oben gestellten Forderungen entsprechenden Injectionsmassen mit benutzt worden waren. Solchen Lösungen ist segenwärtig unstreitig die salpetersaure Silberlösung beizuzählen. Ihr grosser und unbestreitbarer Vorzug vor den übrigen Massen besteht darin, dass die durch scharfe Kennzeichnung der Grenzen der Endothel- und glatten Muskelzellen dem Beobachter ein sicheres Kriterium zur Unterscheidung einer Vene von einer Arterie an die Hand giebt, ein Kriterium, welches selbst für sehr feine Gefässstämmchen gültig bleibt, 558 Golubew, sobald nur die Silberlósung mit der Gefásswand unmittelbar in Berührung sekommen und das Präparat sodann der Lichteinwirkung ausgesetzt worden war. Ausserordentlich schön und belehrend waren die Bilder (an Práparaten aus der Katzenniere), welche ich erhielt, als ich sowohl vor als auch nach der Silberinjection, die Gefásse mit destilliertem Wasser auszuwaschen begann. Dagegen können die grobkörnigen, in den gebräuchlichen Vehikeln unlöslichen Injectionsmassen bei ihrem Eintritte in feinere Gefässzweige, entweder am Anfang eines solchen Gefasses oder in dessen weiterem Verlaufe, sich anstauen, so dass dessen Endschicksal unenthüllbar bleibt. Wird aber mit Hülfe einer feinen Injectionsmasse, wie z. B. einer mit Berlinerblau oder Karmin gefärbten Leim-(Gelatine-)Lösung eine Füllung der feineren Gefässe und selbst der Capillaren bewerkstelligt, so entstehen dennoch nicht selten ernste Zweifel hinsichtlich der Structur (des Charakters) und der Ursprungsstelle der in einem Büschel beisammen liegenden Vasa recta. Der grosse Anatom Hyrtl, welchen man fast den Schöpfer der In- jectionsmethode nennen kann, liess sich von seiner vorgefassten Meinung gegen die Arteriolae rectae so hinreissen, dass er selbst die Vorstellung von diesen Gefässen „die Sage von den Pyramidenarterien“ nannte und die Anerkennung derselben seitens anderer Beobachter einfach daraus erklärte, dass sie geneigt seien, alles was sich bei arteriellen Injectionen fülle, für Arterien zu halten. Hyrtl!) selbst empfiehlt zur Ergründung des wirklichen Sachverhaltes das folgende Experiment: die Niere des Menschen oder die eines Säugetieres wird mit einer feinen, geschmolzenen Harzmasse durch die Venen so weit injiciert, „dass das ganze Capillargefàsssystem der Rinde über und über von Masse erfüllt ist und die Injection auch in den Anfang der austreten- den Gefásse der Knäuel (in die Knàuel selbst geht nie Masse retour) eindrang.“ Darauf rät er, die injicierte Niere erkalten zu lassen und sodann eine Injection der Arteria renalis zu machen, wozu eine andere, gefärbte, kalte Aethermasse genommen wird, von einer zur sicheren Füllung der Glomeruli nótigen Consistenz. Bei dieser Injectionsmethode 1) Hyrtl, Jos., Ueber die Injectionen der Wirbeltiernieren und deren Ergebnisse. Sitzungsber. der Wien. Akad. 1863. Bd. XLVII. I. Abtlg. S. 198 ff. Blutgefässe der Niere. 559 fand Hyrtl nur solche Längsgefässe (Vasa recta), welche von der zuerst eingeführten Masse, nie aber von der zweiten gefüllt waren. Dies ist freilich nicht zu verwundern, weil die Injectionsmasse bei einer so starken Füllung der Capillaren aus diesen letzteren leicht in die Arteriolae rectae eindringen und auch diese anfüllen konnte. Wie es scheint, auf Grund dieses Experimentes sagt Hyrtl (in derselben Arbeit, S. 198): „Dass es arterielle Gefässe in den Pyramiden gäbe, bevor diese in die Knäuel eintraten, ist unwahr. Sie existieren nur in den Schriften jener Autoren, welche sich rühmen ‚unzählige Versuche‘ vorgenommen zu haben.“ Nach dem Vorgange von Hyrtl erklärt auch Stemach auf Grund seiner Injectionen durch die Arteria renalis ohne weitere Bedenken alle geraden Gefässe, die sich hierbei injiciert zeigen, für Venen, indem er sagt: „es gelang mir nämlich in keinem einzigen Falle, den Zu- sammenhang eines gestreckten Markgefässes oder eines sich aus solchen Büscheln zusammensetzenden Stämmchens mit einer knäueltragenden Arterie zu constatieren“ (p. 172). Gemäss seiner Anschauung über die Längsgefässe der Pyramiden nimmt Steinach somit den anderen Autoren gegenüber eine Sonderstellung ein. Mit den Ansichten der Vertreter des arteriellen Ursprunges der gestreckten Gefässe, sagt Steinach (Lc. p. 176 et sq): „stimmten meine Erfahrungen in der einzigen Thatsache, dass sich von der Nierenarterie aus zweierlei Arten von Gefässen injicieren lassen: solche, die Glomeruli tragen und solche, die Glomeruli nicht tragen. Die Vermutungen, dass bei meinen Injectionen dieses zweite Gefässsystem nicht anderes als das Venensystem sei, wurden durch eine weitere Reihe von Versuchen zur Gewissheit.“ Um aber einigermaassen logisch und consequent zu erscheinen bei Erklärung des von ihm selbst erhaltenen Befundes, demzufolge die grobe Injectionsmasse aus den Arterien ohne Vermittelung der Capillaren in die Venen einzudringen vermochte, nahm Steinach seine Zuflucht zur Voraussetzung directer Anastomosen zwischen den Arterien und Venen. Diese Anastomosen sollten dermaassen breit sein, dass sie, zufolge den Befunden dieses Autors, für die Körnchen des Chromgelb und sogar für das käufliche Semen lycopodii leicht durchgängig waren; aber sogar ungeachtet dieses mutmaasslich so beträchtlichen Kalibers 560 Golubew, waren die Anastomosen dennoch dem aufmerksamen Blicke des Ver- fassers selbst entgangen! Es fragt sich nun, in welcher Weise die Negation Steinach's mit den positiven Befunden anderer Autoren aus- zusöhnen sei, unter denen wir so gewichtsvollen Namen begegnen wie Virchow und Schweigger-Seidel? Auch ich meinerseits kann auf Grund meiner Untersuchungen behaupten, dass die Arteriolae rectae verae bei allem von mir untersuchten Tierspecies sowie beim Menschen thatsächlich vorhanden sind und dass ihre Zahl sogar eine recht be- trächtliche ist. Daher lässt sich wohl sagen, dass Steinach, indem er die Existenz der Arteriolae rectae verae leugnet, entschieden Unrecht hat: er hat entweder sämtliche gestreckte Gefässe fälschlich für Venen gehalten oder den Zusammenhang der genannten Gefässe mit den Arterien übersehen, was bei den von ihm benutzten Injectionsmassen wohl möglich war. Wer sich dagegen von der Richtigkeit meiner Behauptung betreffs des Vorhandenseins der arteriellen Vasa recta sicher überzeugen will, muss jedenfalls zur Silberimprägnationsmethode seine Zuflucht nehmen, da dieses Verfahren im gegebenen Falle das einzig zuverlässige und entschieden unersetzbare ist. Dass sich bei Einführung der Injectionsmasse durch die A. renalis zugleich auch die grösseren Venenstämme und die Venulae rectae der Pyramiden füllen können, vermag ich auf Grund meiner Silberinjeetionen wohl zu bestätigen. In Taf XXIII. Fig. 5 sieht man, dass neben der Arterie (links) auch der Arcus venosus mit einem Teile der Inter- lobularvene und dem geraden venósen Gefässe (v. r.) injiciert sind; das letztgenannte Stämmchen bildet sich aus der Vereinigung eines Büschels feiner Venen, in welchem auch eine Arteriola recta, der Nebenast einer knàueltragenden Arterie, sich vorfindet. Weder die austretenden Knäuelgefässe (Vasa efferentia) noch die Capillaren zeigen hier irgend eine Injection. Mithin muss die Silberlösung auf dem Wege der directen Anastomosen in die Venen eingedrungen sein, welche letzteren nur auf einer kürzeren Strecke und auch hier nur schwach imprägniert erscheinen, wogegen die Arterien deutlich hervortreten. Abgesehen von den soeben erörterten Ursachen, welche die Blutgefässe der Niere. 561 Klarstellung der uns jetzt beschäftigenden Frage behindern, ist noch das Lageverhältnis der fraglichen Arterien selbst in Betracht zu ziehen. Ihr Verlauf ist nämlich oft ein sehr verwickelter, und von einem solchen Gefässe und von dessen Verbindung mit einer stärkeren Arterie, sowie von dessen Endverästelungen ein vollständiges Bild zu erhalten, erfordert keine geringe Mühe und es sind hierzu Schnitte in allen Richtungen des Organes nótig. Am Anfange meiner Arbeit fiel mir der Umstand auf, dass bei einer deutlich ausgeprägten Injection von Gefässen, welche auf den ersten Anblick als Vasa efferentia der Mal- pighi’schen Knäuel imponierten, diese letzteren selbst kaum Spuren oder selbst gar keine Injection zeigten; fand sich mitunter in den- selben die Injectionsmasse, so war letztere ausschliesslich auf den an das fragliche Gefässstämmchen stossenden Teil der Knäuelperipherie beschränkt. Ein solches Verhalten wäre jedoch ganz undenkbar, wenn dieses Gefässstämmchen ein echtes Vas efferens wäre; denn um in dieses letztere vorzudringen, musste ja die Masse zuvor durch den ganzen Knäuel hindurchgeflossen sein. Schliesslich lieferten mir die Silberpräparate eine Erklärung dieser Thatsache. Denn neben dem bisher für das austretende Knäuelgefäss gehaltenen Stämmchen trat an meinen Silberpräparaten noch ein dünneres und helleres (schwach imprägniertes) Gefässchen auf — das eigentliche Vas efferens, wie dies (Taf. XXII. Fig. 10) aus der Katzenniere von uns abgebildet worden ist. Hier sehen wir, dass ein Gefässstämmchen (arv.) mit scharf aus- gesprochenem arteriellen Charakter sich nach kürzerem Verlaufe gabel- formig in zwei echte gerade Arterien teilt und somit die Wurzel dieser letzteren darstellt. Das austretende Knäuelgefäss (v. ef.) hält sich in seinem Laufe an die Arteriola recta vera und schliesst sich dem aus den Verzweigungen dieser Arterie zusammengesetzten Gefässbüschel an, um mit ihm in die Pyramide einzudringen. Das zuleitende Knäuel- gefäss (v. a.) ist hier gleichfalls sichtbar, obgleich es nur sehr kurz ist. Somit lassen sich die vorher erwähnten, bisher rátselhaften Bilder derart erklären, dass das Vas afferens auch in jenen Fällen nur sehr kurz war und der Knäuel infolge dessen gleichsam mittelst eines kaum merkbaren Stieles an das Arterienstämmchen angeheftet erschien, oder dort, wo ein solcher Stiel gänzlich fehlte, fast ganz dicht an der Arterie Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 36 569 Golubew, anlag; letzterenfalls erhielt man den Eindruck, als würde die Peripherie des Knäuels von der zur Papille hin ziehenden Arterie nur leicht ge- streift. Die Masse hatte hierbei ihren Weg in der Richtung der geringsten Widerstände genommen: sie war also an dem Knäuel ent- weder einfach vorbeigegangen ohne in denselben einzudringen, oder sie hatte nur einen Teil der Knäuelperipherie berührt, während sie den geraderen und breiteren Weg durch die am Knäuel vorbeiziehende Arterie (d. h. durch die Arteriola recta vera) weiter fortsetzte. Der- artige Bilder nehmen wir in den Figg. 2 und 3 (auf Taf. XXII) wahr. Hier sind die Gefässe (c und g), welche Vasa efferentia vortäuschen, in Wirklichkeit nichts anderes als Arteriolae rectae verae. Die zu- leitenden Knäuelgefässe (d und f) dieser Knäuel sind äusserst, ja fast bis zur Unkenntlichkeit kurz und haben die Injectionsmasse nur in ihrem winzigen Verlaufe und in dem Anfange ihrer Verzweigungen innerhalb des Knäuels aufgenommen. Die Knäuel selbst, sowie deren ableitende Gefässe sind leer geblieben und es fehlt an ihnen jede Spur einer Imprägnation durch das Silbersalz. Als ein weiterer Hinweis darauf, dass die fraglichen Gefásse in der That gestreckte Arterien sind, dient noch die Imprägnation der übrigen Malpighi'schen Knäuel, welche von den nämlichen, stärkeren, arteriellen Stämmchen (a, d) versorgt werden wie die vorher beschriebenen; auch an den letzt- erwähnten Knäueln finden wir nur die Vasa afferentia vom Silber im- prägniert, an denen, wie Früchte an ihren Stielen, die ungefärbten Knäuel hängen; die unter schwachem Drucke eingetriebene Masse war nicht in die Malpighi'schen Kniiuel, geschweige denn in deren wus- tretende Gefässe gelangt. In dem Taf. XXII. Fig. 1 wiedergegebenen Präparate finden wir eine vollständige Bestätigung unserer soeben dargelegten Ansicht: es beweist aufs Augenscheinlichste das Vorhandensein der Arteriolae rectae verae. Hier sehen wir, wie von einer Interlobulararterie (A) das arterielle Stämmchen (a) entspringt und fast senkrecht herabsteigt, um spitzwinkelig in die beiden kurzen Aeste (b, c) sich zu spalten; der eine, nämlich der dünnere und längere (0) dieser Aeste setzt in der Richtung des Stämmchens (a) seinen Weg nach abwärts fort, um endlich in einen Knäuel auszumünden. Der zweite Ast (c) legt nach Blutgefässe der Niere. 563 seinem Ursprunge nur eine kurze Strecke zurück, um sich darauf in die beiden leicht auseinander weichenden Zweige (d, d) zu teilen; letztere sehen wir in ihrem gleichfalls nach abwärts gerichteten Ver- laufe einander allmählich näher treten; bald aber zerfallen sie ihrerseits dichotomisch in die dünneren Verzweigungen gestreckter Gefässe. Im vorliegenden Falle ist also der Ursprung der gestreckten Arterien aus dem Stämmchen (c), sowie der Charakter und die Verästelungsweise der genannten Gefässe vollkommen evident. | Wenn wir uns aber zum Vergleiche mit den vorhergehenden Prä- paraten vorstellen, dass der Stiel des Glomerulus (0) allmählich immer kürzer und kürzer wird, bis endlich die Peripherie des Glomerulus selbst mit der senkrecht herabsteigenden Arterie (a) an dem Ursprunge des Stàmmchens (c) direct in Berührung kommt, d. h. bis zur Wieder- erzeugung eines Bildes, wie es uns in den vorhergehenden Figuren mit scheinbarem Mangel eines Vas afferens thatsáchlich vor Augen lag, so könnte ersichtlicherweise auch hier das Gefäss (c), welches den geraden Gefässen als Wurzel dient, für das austretende Knäuelgefäss des betreffenden Knäuels gehalten werden. Ein anschauliches Beispiel der geraden Arterien gewährt auch das in Fig. 4 (Taf. XXII) abgebildete Präparat, welches gleich dem vorhergehenden aus der Niere des Hundes stammt. Wir sehen hier an dem starken Stamm einer Interlobulararterie (a) einen Seitenast (0), welcher in leichtem Bogen nach aufwärts steigt und seinerseits in die beiden Zweige (c und d) zerfällt. Einer von diesen Zweigen (d), welcher fast in der Fortsetzung des arteriellen Stámmchens (^) empor- steigt, ist noch vor seinem Ende abgeschnitten, so dass wir nur ver- muten können, dass er zu einem Knäuel verlief. Der andere Zweig (c) entspringt rechtwinklig aus der Arterie, steigt etwas empor und wendet sich dann in einem kurzen und steilen Bogen nach abwärts, worauf er bald in ein dichtes Büschel verzweigter und wellenförmiger Längs- gefässe (r) zerfällt. Diesem Büschel schliessen sich rechts und etwas nach oben ähnliche, aber mitten in ihrem Verlaufe abgeschnittene Büschel (m) an, zusammengesetzt aus Gefässen, deren Ursprung nicht zu ermitteln war. Es können dies entweder gestreckte Gefässe gleichen Ursprunges sein wie auch die erst beschriebenen, oder aber Vasa 36* 564 Golubew, efferentia naheliegender Malpighi’scher Knäuel. Die erstgenannte Voraus- setzung mag deshalb die wahrscheinlichere sein, weil bei der vor- liegenden Injection die austretenden Knäuelgefässe überall vermisst werden. Auf Grund dieser Schwankungen in der Länge des Vas afferens sehen wir uns zu der weiteren Annahme veranlasst, dass auch seitens der Verteidiger der Existenz von Längsgefässen arteriellen Characters die Zahl der betreffenden Arterien dennoch zu gering geschätzt wurde. Indem sie nämlich einen Teil dieser Gefässe, zufolge des so eben dar- gelegten, irrtümlicherweise für Vasa efferentia ansahen, musste ihnen natürlich dieser Teil der Arteriolae rectae verae bei der Berechnung entfallen sein. Ausser den soeben beschriebenen stellt auch das in der Fig. 6 (Taf. XXIT) abgebildete, der Niere eines 18jáhrigen Mannes entnommene Präparat ein sehr demonstratives Bild der geraden Arterien dar. Aus dem unteren Teile einer Interlobulararterie (a. mt.) entspringt ein ziemlich starkes, gerade nach abwärts verlaufendes Stämmchen (0), welches sich bald gabelfórmig in die beiden Gefässe (v. af und ar) von fast gleicher Breite spaltet. Das eine, kürzere dieser Gefässe (v. af) zieht anfangs in einer wellenformigen Linie nach abwärts, beschreibt darauf einen steilen Bogen und steigt dann wieder in ähn- licher Weise nach aufwärts. Nachdem es in der letztgenannten Rich- tung eine dem absteigenden Schenkel gleiche Strecke durchlaufen, mündet dieses Gefäss in der Höhe seines Ursprunges als Vas afferens in einen Knäuel ein. An diesem Knäuel sind ausserdem auch das austretende Knäuelgefäss (v. ef) und das in die Bowman’sche Kapsel (c) übergehende Harnkanälchen (t) wahrzunehmen. Das andere, längere und etwas derbere Gefäss (ar) verläuft anfangs eine längere Strecke senkrecht nach abwärts, wendet sich darauf unter winkligen Biegungen nach links oben und dann wieder nach rechts und nach unten um, kreuzt den zuerst erwähnten, längeren absteigenden Schenkel in dessen unterem Teil und bildet hier gleichsam einen Ring; schon vor der Kreuzungsstelle spaltet sich das Gefäss dichotomisch und die Teilungs- äste zeigen in ihrem Verlaufe, namentlich aber jenseits der Kreuzung ebenfalls dichotomische Teilungen. Derart entsteht ein dichtes und Blutgefüsse der Niere. 565 breites Büschel feiner Gefässe, welche ihrerseits weitere Teilungen erfahren. In dem Taf. XXII. Fig. 3 abgebildeten Präparate ist er- sichtlich, dass aus dem Anfangsteil einer Interlobulararterie, nahe dem Areus arteriosus (a), ein Arterienstämmchen (b) entspringt, welches der erstgenannten Arterie parallel in die Höhe steigt und während seines Verlaufes, ausser einem Aste für den Glomerulus (4), noch auf einander folgend mehrere büschelfórmig zerfallende, gestreckte arterielle Aestchen entsendet (e, c, c), die sich in die Pyramide begeben. Von dem untersten Arterienbüschel aus hat sich die Injection zum Teil auch auf die Capilaren verbreitet. Ausser den im Obigen beschriebenen, an knäueltragenden Stämm- chen Aa. rectae pyramidum existieren auch noch solche, welche keine Glomeruli tragen. Die letztgenannten Gefässe scheinen gleichsam speciell zur „Ernährung“ der Marksubstanz der Nieren bestimmt. Sie erscheinen recht oft in Gestalt starker Stämmchen und entspringen entweder aus dem Anfange eines Arterienbogens, um solchenfalls neben demselben emporzusteigen, oder sie entstammen dem Endteile eines Arterienbogens oder endlich dem Anfange einer Interlobulararterie, nahe deren Ursprunge aus einer Arteria arcuata. Am häufigsten sehen wir ein solches Gefäss fast horizontal ent- lang der Pyramidenbasis hinziehen; hierbei trägt es nur an der einen, nümlich an der der Marksubstanz zugewendeten Seite eine ganze Reihe in einer gewissen Aufeinanderfolge gelagerter Büschel gerader Arterien. Das Ende eines solchen Stämmchens zerfällt, gleichwie dessen Neben- äste, in die Büschel der Längsarterien. In der Fig. 2 (Taf. XXIII) ist ein solches arterielles Stämmchen abgebildet, welches während seines Verlaufes die Büschel (7, 7, 7) gerader Gefässchen absendet, um am Ende selbst in ein ebensolches Büschel zu zerfallen (7’). Ein ähn- liches Präparat ist in der Fig. 7 (Taf. XXII) dargestellt, wo ein aus dem Anfangsteile einer Interlobulararterie entspringendes Stàmmchen (0) in seinem Verlauf ein dichtes und breites Büschel gerader Gefässe (e, e, e) absendet, während es selbst in seinem weiteren Verlaufe abgeschnitten ist (c) Unter dem Ursprunge dieses Stämmchens ist ein ähnliches Gefässbüschel bemerkbar (m), welches wahrscheintich einer gleich- wertigen, aber tiefer gelegenen Arterie angehört. 566 = Golubew, Virchow hat (im XII. Bande seines Archivs) in Fig. 13, auf Taf. XI eine ähnliche, Glomeruli nicht tragende Arterie abgebildet, welche gleichfalls horizontal verläuft und in gestreckte Arterien zerfällt. Indess lässt er selbst nicht zu, dass es selbständige, d. h. nicht knäueltragende Arterien gebe, welche ganz in die Arteriolae rectae auf- gehen. Nach Virchow kommen solche anscheinend selbständige ge- streckte Arterien nur in sehr feinen Schnitten vor. „In gröberen trifft man in der Regel beides, Arteriolae rectae und afferentes an dem- selben Aste* (l c. p. 319). An meinen ebenfalls mehr dicken Schnittpräparaten (die hier nicht abgebildet sind) vermochte ich mich nicht selten zu überzeugen, dass die Arterienbogen und die Interlobulararterien Zweige abgeben, welche man in ihrer ganzen Länge verfolgen konnte, ohne an ihnen knäuel- tragende Aeste zu bemerken; der ganze Gefässzweig zerfiel im Gegenteil nach und nach in die Büschel der Vasa recta. i Arteriolae rectae spuriae. Zu den Arteriolae rectae verae gesellen sich in der Grenzschicht die ableitenden Knäuelgefässe aus dem unteren Teile der Rinde hinzu und zerfallen nach einem kürzeren oder längeren, in senkrechter Rich- tung ziehenden Verlaufe ebenfalls in Büschel gestreckter Gefässchen, welche sich ihrerseits auch den Längsbüscheln der Arterien anschliessen — oder aber selbständige Quasten bilden. Diese Gefässchen werden Arteriolae rectae spuriae genannt, weil sie nicht den Arterien ihren Ursprung verdanken. Einige von den oben erwähnten Vasa efferentia, welche von den nahe den Arterienbögen liegenden Knäueln abgehen, behalten bei ihrem Austritte einen horizontalen Verlauf, und indem sie derart eine mehr weniger beträchtliche Strecke zurücklegen, entsenden sie Zweige, welche senkrecht hinabsteigend verschiedenen Längsbüscheln sich anschliessen. Solcherweise gewinnen diese Vasa efferentia Aehn- lichkeit mit den Arterien, welche in eine Reihe solcher aus Artt. rectae verae zusammengesetzter Làngsbüschel zerfallen. Ein derartiges aus der Niere einer jungen Katze entnommene Präparat ist in Fig. 4. Taf. XXIV abgebildet. Mit den beiden, aus dem gemeinsamen Stämm- chen (d. h. aus dem Vas efferens [a]) hervorgegangenen Büscheln der ——_——————Òn Blutgefässe der Niere. 567 Vasa recta sehen wir die Venulae rectae einherziehen, um sich darauf in das Venenstàmmchen (c) zu vereinigen; letzteres mündet in den Venenbogen (b) aus. Im Allgemeinen ist die Zahl der von den Vasa efferentia gebildeten Längsgefässbüschel eine beträchtlich grössere als die der aus den Arterien entstammenden. Hier wird es am Orte sein, die geradlinigen Gefässe zu besprechen, welche nach der Ansicht von Huschke, Henle, Hyrtl und Kollmann aus den Capillaren der Rindenschicht ihren Ursprung nehmen und semäss der Ansicht der genannten Autoren die einzigen Vasa recta bilden, welche büschelförmig in die Pyramiden eindringen. Hinsichtlich dieser Gefässe bin ich auf Grund meiner Untersuchungen zu völlig negativen Resultaten gelangt, worüber ich später zu berichten habe; hier möchte ich nur in Kürze die Befunde darlegen, welche von den eben genannten Beobachtern aufgeführt wurden zum Beweise der Existenz dieser angeblich aus den Capillaren hervorgehenden Vasa recta. Im Anfange meines Aufsatzes sind bei Darlegung der ver- schiedenen Ansichten über den Ursprung der Vasa recta dieser Art unter anderen auch die Arbeiten der soeben genannten Gelehrten und mit ihnen auch die Arbeit von Jos. Berres citiert worden. Dies that ich aus dem Grunde, weil Berres, obgleich er auch zulässt, dass einzelne Vasa efferentia bis an die Oberfläche der Papillen gelangen können, dennoch die Vasa recta der Pyramiden hauptsächlich aus dem Capillarnetze der Rindensubstanz herleitet; dieses Capillarnetz nennt Berres das „intermediäre Maschennetz“. Bei der Beschreibung der Endigungsweise dieser büschelförmigen Gefässe in der Marksubstanz fällt Berres in einen starken Irrtum, indem nach seiner Meinung diese Gefässe „die Ursprünge oder die peripherischen Endzweige der Bellini- schen Harnröhrchen darstellen“. Da ich anfangs einen Fehler im Texte anzunehmen geneigt war (obschon der gleich darauf folgende Satz für das Gegenteil sprach) so durchlas ich auch den gleich daneben ge- druckten und von Jos. Hyrtl (damals Prosector in Wien) verfassten lateinischen Text. Derselbe lautet wie folgt: quae (d. h. die Vasa 568 Golubew, recta) versus substantiam tubularem renum decurrunt et in vasa Bel- liniana immediate transeunt (pag. 163). Aus der Zeichnung (Taf. X. Fig. 9. Lit. C), auf welche im Texte hingewiesen wird, ist sowohl das Netz, welches den Gefässen als Ursprung dient, wie auch der Ueber- sang der Gefässe selbst in die Harnkanälchen sehr klar zu ersehen. Aus diesem Grunde verdient also weder die Abbildung noch die Be- schreibung von Berres über die Vasa recta unser Vertrauen, da augen- scheinlich die Einbildungskraft bei seinen Beobachtungen eine grosse Rolle mitgespielt hat. Kollmann giebt (auf Taf. XVI. Fig. 1) eine Abbildung der Vasa recta, welche gleichfalls nur wenig beweisend ist. Hier sehen wir (nach Injeetion einer roten Masse durch die Arterie) sowohl die Knäuel als auch deren Vasa efferentia (welche nach Kollmann!) sämtlich in Capillaren übergehen), sowie endlich auch die Capillaren selbst rot gefärbt, wogegen die Vasa recta von Kollmann, die aus den Capillaren entspringen sollen (bei Injection einer blauen Masse in die Vene), blau gefärbt erscheinen. Nun fragt es sich, weshalb sich diese Vasa recta nicht seitens der Capillaren mit der roten Masse gefüllt haben, was doch leichter erreichbar sein müsste, falls sie, gemäss der Meinung von Kollmann, aus den Capillaren selbst entspringen? Unserer Ansicht nach können diese von Kollmann als Vasa recta angesprochenen Ge- fässe nichts anderes gewesen sein als Venen, in welche ja die blaue Masse sehr leicht von der Vene aus einzudringen vermochte; und es entbehrt daher auch die auf solchen Präparaten begründete Argumen- tation der nötigen Beweiskraft. Kollmann hält die Vasa recta für Gefässe capillaren Charakters. Henle, der den Durchmesser der Vasa recta für zwei- bis dreimal grösser hält als den der Capillaren, aus denen sie hervorgehen, giebt die Natur dieser Gefässe nicht genau an, indem er sagt, dass es weder Venen noch Arterien, sondern vielmehr solche Gefässe seien, welche eher den Stämmchen der Pfortader gleichen. In der Zeichnung von Henle?) sind zwar die Gefässbüschel der 7) J. Kollmann, Zur Anatomie der Niere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. 1864. Bd. XIV. S. 135. ?) Handbuch d. system. Anat. 2. Aufl. 1873. Bd. II. S. 310. tale Blutgefásse der Niere. 569 Grenzschicht abgebildet, aber ihr Zusammenhang mit den Capillaren der Rindensubstanz ist nicht zu ersehen. Die Büschel der Längsgefässe sind oben in ihrem Verlaufe abgeschnitten. Derartige Bilder erhält man freilich an den Injectionspräparaten sehr häufig, aber wir ver- missen hier die (zur Vollständigkeit und Richtigkeit des Bildes not- wendigen) Vasa efferentia der tiefen Malpighÿschen Knäuel, deren Uebergänge in die Vasa recta an derartigen mikroskopischen Präparaten nur selten fehlen, und dieser Umstand zwingt uns, das von Henle ge- gebene Bild nicht nur für unvollständig, sondern sogar in gewissem Sinne für unrichtig zu erklären. Ueber die Beweisführung von Huschke zu Gunsten der capillaren Vasa recta kann ich nichts sagen, da ich seine Originalarbeit nicht bei der Hand hatte, sondern ihn nur aus den Citaten anderer Autoren kenne. Hyrtl giebt uns keine Abbildung der Vasa recta, wenigstens fehlt eine solche in denjenigen seiner Arbeiten, welche die fraglichen Ge- fässe am ausführlichsten behandelt. Je mehr von der Masse in die Capillaren der Rindensubstanz übergegangen ist, sagt Hyrtl, „desto mehr geradlinige Pyramidengefässe kommen zum Vorschein.“ Aber infolge einer solchen Ueberfüllung der Gefässe muss zugleich auch die Menge der injicierten Vasa efferentia der Knäuel mit zunehmen, und es können mithin solche Bilder zur Lösung der gegebenen Frage wenig beweiskräftig sein, da hier nur der directe Nachweis des unmittelbaren Zusammenhanges der geradlinigen Gefässe mit den Capillaren zum Ziele führt. Was nun meine eigenen Untersuchungen in dieser Richtung an- langt, so habe ich folgendes zu sagen: ungeachtet einer grossen Masse des hierauf verwendeten Materiales, gelang es mir kein einziges Mal, weder bei sehr vollständiger, noch bei mässiger Füllung der Capillaren den Zusammenhang der geradlinigen Gefässe mit den Capillaren der Rindensubstanz zu constatieren. Indem ich in den einzelnen Gefäss- büscheln ein jedes der Längsgefässchen in der Richtung nach aufwärts aufmerksam verfolgte und mein Augenmerk hauptsächlich richtete auf die Region der Ludwig’schen Markstrahlen (der Pyramidenfortsätze von Henle oder der prolongements du corps fibreux dans la substance 510 Golubew, corticale Ferrein!), d. h. auf die zwischen den knäuelhaltigen Ab- schnitten liegenden Teile der Rinde, in welche letzteren die von den Pyramiden herkommenden, geraden Harnkanälchen ausstrahlen und welche an injicierten sowohl wie an nicht injicierten Präparaten sehr gut sichtbar sind), nämlich auf die Region, welche nach Angabe der Mehrzahl der Autoren als der Ursprungsort für die Vasa recta dieser Art zu betrachten ist, war ich hierbei kein einziges Mal im stande, ein Làngsgefáss zu erblicken, welches vollständig mit dem Capillar- netze verbunden wäre. Wenn es stellenweise auf den ersten Anblick auch schien, als existiere ein solcher Zusammenhang eines Längs- gefässchens mit einem Fortsatze der Capillargefisse, so zeigte doch eine genauere Beobachtung, dass dieser Zusammenhang nie ein voll- ständiger ist; nur ein Teil des Längsgefässchens, in Gestalt eines dünnen Zweiges desselben, ging nämlich von dem Längsgefässe zu den Capil- laren ab oder mit anderen Worten, die Capillaren sendeten einen Ausläufer an das Längsgefäss; der stärkere Teil dieses letzteren aber war entweder abgeschnitten, so dass dessen Ursprung nicht zu ent- hüllen war, oder er ging in einen Glomerulus über, d. h. das Làngs- gefass stellte sich als echtes Vas efferens eines Knäuels heraus, welches nur durch Seitenästchen mit den Rindencapillaren zusammenhing. Nicht selten traf ich freilich in den Markstrahlen auf Gefässchen mit recht langem und geradlinigem Verlaufe, welche auf den ersten Blick für Vasa recta gehalten werden konnten; aber hierbei erwies es sich stets, dass das obere und untere Ende eines solchen Gefässchens (welches zudem stets dünner war als die in Büscheln verlaufenden Längs- gefässe) in Capillaren übergingen; ein solches Gefässchen war also nichts anderes, als der Teil einer an einem geraden Harnkanälchen entlang ziehenden Capillarschlinge, deren Seitenästchen nicht zu Tage getreten waren. Ein solches Gefässchen gesellte sich denn auch niemals zu einem Büschel der Vasa recta. Wenn man mir erwidern wollte, dass meine Zweifel an der Her- kunft der Vasa recta von den Capillaren davon abhängen, dass ich 1) Ferrein, Sur la Structure des viscéres nommés glanduleux, et particuliere- ment sur celle des reins et du foie. Histoire de l'Academie royale des sciences. Année MDCCXLIX. pag. 502. Blutgefásse der Niere. 511 diese Verbindung des oberen Endes eines solchen Längsgefässchens mit den Capillaren übersehen hátte oder dass meine Injeetionen nicht vollständig genug gewesen seien, so muss ich meinerseits darauf ant- worten, dass ich Injectionen von der verschiedensten Füllung angewendet und dass auch an Injectionen, wo der Uebergang der Vasa recta in die Capillaren an dem unteren Ende der genannten Gefüsse, d. h. nàher zur Papille sehr gut sichtbar war, dennoch an dem oberen Ende solcher Gefässe niemals ein vollständiges Aufgehen derselben in die Capillaren der Rinde sich constatieren liess. Wenn aber der Endzerfall der Längsgefässe so schön hervortritt, so ist nicht abzusehen, weshalb an denselben Präparaten auch deren Anfang aus den Capillaren der Rinde nicht ebenso deutlich hervortreten sollte, falls ein solcher wirk- lich existiert. Muss doch meines Erachtens das Verhalten eines solchen Längsgefässes bei dessen Zerfalle in die Capillaren das gleiche sein, wie auch bei dessen Entstehung aus den Capillaren. Und daher müssten sowohl sein Ende als auch sein Anfang unter gleichen Be- dingungen der Beobachtung in gleichem Maasse zugänglich sein. Was aber die Frage betrifft, von wo denn die Büschel von Längs- gefässen herkommen, die wir bisweilen in grosser Menge antreffen, ohne dass ihr Zusammenhang mit den Knàueln zu sehen wäre, — so kann ich auf die Fig. 4 der Taf. XXIV hinweisen; aus dieser Abbildung ist er- sichtlich, dass es auch Vasa efferentia giebt, die ähnlich den Arteriolae rectae verae, anfangs horizontal an der Pyramidenbasis entlang ziehen und darauf erst in die Büschel der senkrecht zu den Pyramiden hinab- steigenden Längsgefässchen zerfallen. Solche Gefässe sind es eben, die derartige, mitunter Zweifel erregende Vasa recta abgeben. Denn sobald das Hauptstämmchen, an dem solche Büschel entspringen, abgeschnitten ‘oder das Büschel selbst in seinem oberen Teil vom Messer getroffen ist, wird nur der weitere Verlauf dieser Büschel übrig bleiben, ohne dass ein Zusammenhang derselben mit den Knäueln zu finden wäre. Und solcher Längsgefässbüschel kann es eine grosse Menge geben. Da ich also die Existenz der aus Capillaren hervorgehenden Vasa recta nicht anerkenne, so kann ich meine Erörterungen hierüber mit den Worten von Toldt!) schliessen, welcher hinsichtlich desselben 1) C. Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre. Stuttgart 1877. S. 449. 519 Golubew, Gegenstandes sagt: ,Ich konnte mich von einem derartigen Vorkommen niemals sicher überzeugen.“ Hierbei kann ich nicht umhin, meine Verwunderung darüber zu aussern, dass die sámtlichen oben genannten Autoren, welche den Ur- sprung der Längsgefässe aus den Capillaren anerkennen, obgleich es doch nicht leicht ist, dieses in beweiskräftiger und überzeugender Weise zu demonstrieren, gleichzeitig die Beteiligung der ableitenden Knäuel- gefässe an der Bildung der Vasa recta gänzlich leugnen, ungeachtet, dessen, dass der Verlauf dieser Vasa efferentia von ihrem Ursprunge an bis zu ihrem Zerfalle in die Längsbüschel nnd deren Eindringen in die Pyramiden verhältnismässig sehr leicht zu verfolgen ist. Mithin bestehen die Längsgefässbüschel, abgesehen von den Venen. nur aus Zweigen arteriellen Charakters (Arteriolae rectae verae) und den ableitenden Gefässen der Glomeruli (Arteriolae rectae spuriae). Mögen nun die Arteriolae rectae verae aus Stämmchen hervorgehen, welche den ersten Verzweigungen der A. renalis angehören, oder aber aus den Aa. interlobulares oder endlich aus den knäueltragenden Aesten der letztgenannten Gefässe, so übertreffen sie doch die Vasa efferentia stets an Durchmesser und sind besonders in ihrem Anfangs- teile oder an ihrer Wurzel oft sogar merklich breiter als das Vas afferens der Malpighischen Knäuel. In ihrem Verlaufe geben diese Stämmchen Seitenäste ab, welche letzteren in Pyramidencapillaren über- gehen; die Stämmchen selbst behalten weithin ihren arteriellen Charakter bei, welcher sogar an einigen ihrer feinen Verzweigungen noch deutlich hervortritt, und unterscheiden sich hierdurch leicht von den Venen und den ableitenden Knäuelgefässen. Diese gestreckten Arterien zerfallen in Büschel dünnerer, ebenfalls gerade verlaufender Gefässe, denen sich die Vasa efferentia der tief gelegenen Knäuel hinzugesellen. Alle diese Gefässe zerfallen dort, wo sie an die convergierenden Bündel von Harnkanälen stossen (Ludwig), schliesslich in ein Capillarnetz, welches dem der Rindensubstanz ähnelt. Aus diesem Capillarnetz entstehen die Venenwurzeln, welche in die geraden Pyramidenvenen übergehen; letztere zeigen gleichfalls einen gestreckten Verlauf, indem sie neben den übrigen Gefässen des Büschels nach aufwärts den bogenförmigen Venen entgegenstreben, um schliess- —m—— € in Blutgefässe der Niere. 513 lich in diese letzteren oder aber in einzelne Venenstämmchen ein- zumünden, welche ihrerseits in die Venenbogen sich ergiessen. Diese geraden Pyramidenvenen (Venulae rectae pyramidum) sind sewöhnlich breiter als alle anderen Gefässe im Büschel und übertreffen letztere auch an der Zahl; denn zufolee dem anatomischen Gesetze (welehes übrigens nicht allerorts gültig bleibt) wird eine jede kleinere Arterie von je zwei Venen begleitet. Werden also die Arterien und die Venen mit verschieden gefárbten Leimmassen angefüllt, so sieht man in dem Büschel der Längsgefässe die verschieden gefärbten Arterien und Venen neben einander liegen, wobei indes die „venöse“ Färbung vorwaltet. Mitunter sieht man dieses oder jenes Aestchen einer geraden Arterie aus dem einen Büschel heraustreten und durch einen Zwischen- raum hindurch in das zunächstliegende Gefässbüschel eindringen, um dort seinen Weg weiter fortzusetzen. Mithin bestehen die gestreckten Gefässbüschel aus den Arteriolae rectae verae, ferner aus den Vasa efferentia der tiefen Malpighi’schen Knäuel (Arteriolae rectae spuriae) und endlich aus den Venen (Venulae rectae pyramidum), deren Ursprung unmittelbar in dem Capillarnetze der Pyramiden, mittelbar jedoch in den sämtlichen übrigen soeben aufgezählten Gefässen der Längsbüschel zu suchen ist. Daher erscheint es sachgemäss, das ganze Gefässbüschel mit dem Gattungsnamen, also ,Vasa recta“, zu bezeichnen und die einzelnen Bestandteile desselben durch die Artnamen von einander zu sondern, nämlich: Arteriolae rectae verae — die echten geraden Arterien; die Arteriolae rectae spuriae, in deren Bestand die Vasa efferentia treten, und endlich die Venulae rectae. Nur in den Venen hat der Blutstrom eine aufsteigende Richtung — von der Papille der Pyramide zur Pyramidenbasis; in sämtlichen übrigen Gefässchen dagegen ist die Richtung des Blutstromes eine entgegengesetzte. Was das Vas efferens der Malpighi’schen Knäuel betrifft, so wird dessen Durchmesser seitens einiger Autoren dem des Vas afferens gleichgestellt (Krause !), während die Mehrzahl der Autoren den erstgenannten Gefässen eine geringere Breite zuerkennt. Dieser letzteren Ansicht schliesse auch ich mich an. An injicierten sowohl als auch an nicht injicierten, aber mit ver- 7) W. Krause, Allgem. und mikroskop. Anatomie. Harnorgane. 1876. pag. 242. 574 Golubew, schiedenen Farbstoffen behandelten Präparaten fand ich das Vas efferens stets schmäler als das Vas afferens. Nach der Ansicht einiger Autoren trägt das Vas efferens in seinem Anfangsteile einen arteriellen Charakter (Krause 1), Kölliker ?), Toldt *), Mortolés*) und Stöhr 5), was natürlich nicht ohne physiologische Bedeutung sein kann für den Blutdruck im Glomerulus und für die Harnfiltration; andere Autoren (Ludwig *) da- gegen schreiben diesem Gefässe einen venósen Charakter zu. An meinen Silberpräparaten liess sich im Anfangsteil des Vas efferens eine hie und da zerstreute, undeutlich ausgesprochene Querstreifung be- merken, während dagegen an mit Hämatoxylin gefärbten, nicht inji- cierten Präparaten keine Gebilde zu constatieren waren, welche als unzweifelhafte Muskelkerne gedeutet werden könnten. Somit kommen, meines Erachtens, die glatten Muskelzellen in dem Vas efferens, falls sie hier überhaupt vorhanden, nur in àusserst geringer Zahl und zer- streut liegend vor. Schliesslich habe ich noch auf eine Eigentümlichkeit in der An- ordnung der Vasa recta hinzuweisen, welcher ich in der Niere der weissen Ratte begegnet bin. Bei doppelter Blutgefässinjection mit ver- schiedenfarbigen Massen bemerkt man an diesem Objecte, dass die Längsgefässbüschel während ihres Herabsteigens zur Papille in der Nähe der Basis der (bei diesem Tiere einfachen) Pyramide einen Teil ihrer Zweige an Capillaren abgeben, welche zu einem eigentümlichen, feinmaschig gekráuselten Netze zusammentreten; dieses Netz bildet an der Pyramidenbasis eine gürtelförmige Schicht, welche die Zwischen- räume zwischen den Längsgefässbüscheln ausfüllt. Hauptsächlich aus dem unteren Teile dieses Netzes gehen die Venenwurzeln derjenigen Venulae rectae hervor, welche von hier aus nach aufwärts steigen, um Vel Cena, 242: ?) A. Kölliker, Gewebelehre. p. 551. (Russische Uebersetzung.) ) C. Toldt, Lehrbuch der Gewebelehre. Stuttgart 1877. S. 444. +) Ch. Hortolés, Recherches histologiques sur le glomérule et les épithélium du rein. Archives de physiologie. 2e serie. 13e année. 1881. ?) Stöhr, Histologie. (Uebersetzt ins Russische nach der 3. Aufl. S. 223.) 5) C. Ludwig, Stricker's Gewebelehre. hé Blutgefüsse der Niere. 575 direct in die Venenbögen oder aber in deren Zweige auszumünden. Der übrige Teil des Längsbüschels, welcher nicht an den beschriebenen Capillaren teilgenommen hatte, setzt seinen Weg nach abwärts zur Papille fort, um hier schliesslich auch in ein Capillarnetz zu zerfallen; letzteres giebt einem anderen System dünner, geradliniger Venen den Ursprung, welche letzteren eine längere Strecke inmitten des Länes- gefássbüschels nach aufwärts zurücklegen, um in gleicher Weise wie die oben erwähnten Venae rectae zu enden. Das Schicksal der Interlobulararterien in der Niere. Die Arteria renalis s. emulgens stellt ein im Verhältnis zur Grösse des Organes selbst ausserordentlich starkes, durchschnittlich 6 mm dickes Gefäss dar (Luschka), welches aus der Aorta abdominalis unter einem fast rechten Winkel abgeht und sich in der Nähe des Hilus gewöhnlich in zwei Hauptäste — den Ramus dorsalis und Ramus ventralis — teilt. (In zwei Fällen fand ich beim Menschen ein noch oberhalb dieser Teilung abgehendes, ziemlich starkes Stämmchen, welches an dem Hilus vorbeigehend, in dem einen Falle in die Ventralfläche der Niere, in der Mitte ihrer unteren Hälfte — in dem anderen aber an dem inneren Rande in die Niere eindrang.) Diese Hauptäste oder, was häufiger ist, die primären Verästelungen, in welche jene zerfallen, geben an das Nierenbecken eine geringe Zahl feiner Zweige ab, welche ausschliesslich dem Nierenbecken und den Nierenkelchen angehören und daher von Hyrtl!) mit dem Namen Arteriae nutrientes pelvis be- lest worden sind. Diese Zweige zerfallen nach Hyrtl in ein sehr regelmässiges und feinmaschiges Netz, welches in der Schleimhaut des Nierenbeckens und der Calices sich verbreitet und nur bis an den Rand der Nierenpapillen (Collum, Henle) reicht, wo es kranzförmig am Collum endet, ohne jemals auf die freie Papillenoberfläche sich zu er- strecken. Die aus diesem Capillarnetze hervorgehenden Venenwurzeln begleiten die Arterien nicht, sondern gehen zwischen denselben hin- durch, um sich zu grösseren Venenstämmchen zu vereinigen, welche ihrer- !) Hyrtl, Das Nierenbecken der Säugetiere und des Menschen. Denkschrift der kaiserl. Akademie der Wissensch. Wien. Bd. XXXI. 1872. S. 133 und 134, 516 Golubew, seits in eine einfache oder aber in eine Doppelvene zusammenfliessen (letzterenfalls sind die beiden Venen durch Anastomosen unter einander verbunden); diese Vene begleitet die Arterie, welche letztere die Vasa nutrientia pelvis abgiebt (Hyrtl, l. c.). Ausser diesen Aesten gehen innerhalb des Sinus renalis von dem ventralen oder dorsalen Spaltungsaste der Art. renalis, meistens aber von den primären Verzweigungen dieser Hauptäste die Arteriae recur- rentes ab (Hyrtl). Sie lenken in den Hilus ein und bilden mit ihrem Muttergefáss einen sehr scharfen, recurrierenden Winkel; wie ich an meinen Injectionspráparaten fand, haben diese Arterien einen sehr stark gewundenen, geschlängelten Verlauf. Bei ihrem Austritte aus dem Hilus entsenden die Aa. recurrentes Ernährungszweige (Rami nutrientes) an das Becken und den oberen Teil des Ureter, während sie selbst den mittleren und unteren Teil der Kapsel an der ventralen Nierenoberfläche mit Blut versorgen und somit die das ventrale Nieren- fett speisenden Kapselarterien darstellen. Es können ihrer eine, zwei oder auch drei vorhanden sein, und je grósser ihre Zahl, desto feiner sind diese Gefässe. Die Hauptäste der A. renalis vervielfältigen sich sowohl im Hilus als auch während ihres weiteren Vordringens durch die Columnae Bertini (beim Menschen) oder durch den lateralen Teil der Pyramiden- basis (bei Tieren, die nur eine Pyramide besitzen) durch wiederholte Teilungen und die Teilungsäste gelangen bis an die Grenzschicht zwischen der Rinden- und Marksubstanz der Niere. Hier schlagen diese Gefässe eine leicht bogenförmige Richtung ein und erhalten daher den Namen der bogenförmigen Arterien (Arteriae arcuatae s. Arcus arteriosi) Aus der convexen Seite dieser Bögen, sowie aus den End- verästelungen derselben entstehen die Interlobulararterien (Aa. inter- lobulares s. radiatae), welche zwischen den Markstrahlen nach oben zur Nierenoberfläche hinstreben. Eine jede Interlobulararterie entsendet in ihrem Verlaufe, in rascher Aufeinanderfolge, nach allen Seiten grössere und kleinere Aeste, welche mit ihrem Wurzelstamme (d. h. der Interlobulararterie) grösstenteils einen nach unten offenen, spitzen Winkel bilden; dieser ist an den tieferen Aesten schärfer ausgesprochen. An Injectionspráparaten der Niere sieht man an den erwähnten Aesten Blutgefüsse der Niere. 577 und den secundären Verästelungen derselben, gleich Früchten an ihren Stielen, die unter ihrer eigenen Last herabsinken, die Malpighi’schen Knäuel hängen, so genannt zu Ehren des Marcellus Malpighius, welcher sie im Jahre 1669 entdeckt hat. Malpighius selbst nannte die Knäuel „glandulae internae* und verglich sie mit Aepfeln, welche an den durch die Injection einer schwarzen Masse in Gestalt eines schönen Baumes hervortretenden Gefässen herabhängen oder, um die eigenen Worte des Entdeckers anzuführen: „quae sanguineis vasis atro liquore turgidis in speciosae arboris formam productis, veluti poma appen- duntur“ 1) Durch den Austritt der Knäuelgefässe bedeutend verschmächtigt, läuft die Interlobulararterie in Gestalt eines dünnen Stümmchens mit einem oder auch mit zwei Endzweigen gleichfalls in Malpighi’sche Knäuel aus oder sie zerfällt in eine grössere Zahl von Aa. afferentes, welche büschel- oder doldenförmig beisammen sitzend, etwa ein halbes Dutzend Malpighrscher Knäuel tragen (Virchow). Mitunter geht das Endstimmchen der Interlobulararterie in toto oder es gehen nur einige feine Aestchen derselben in das Capillarnetz des Cortex corticis über (so nennt Hyrtl bekanntlich die der Knäuel entbehrende und aus- schliesslich aus gewundenen Harnkanälchen bestehende oberflächlichste Schicht der Rindensubstanz). Derartige Uebergänge sieht man in Fig. 5 (Tat. XXIII) bei s, / und /’. In Bezug auf den Cortex corticis ist noch folgendes zu notieren: an der von mir untersuchten Niere eines Smonatlichen Kindes war diese Schicht kaum wahrnehmbar; die etwas tiefer in der Rindensubstanz liegenden Knäuelarterien zeigten einen bogenförmigen Verlauf, und an dem convexen Rande dieser Bögen ent- sprangen sehr dünne Aestchen, welche als Vasa afferentia nach auf- wärts zu den oberflächlichst gelegenen Knäueln hinzogen; was nun diese letzteren anlangt, so waren sie so nahe an der Oberfläche ge- lagert, dass sie mit der Nierenkapsel fast direct in Berührung traten. In der Niere junger Katzen dagegen ist der Cortex cortieis mächtiger entwickelt und wird stellenweise durch starke, bogenfürmig und der Nierenoberfläche parallel laufende Venen gleichsam in zwei Lagen !) Marcellus Malpighius, De viscerum structura exercitatio anatomica. Londini MDCLXIX. p. 83—84. (De renibus.) Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 37 518 Golubew, gesondert, deren Dicke übrigens eine ungleiche ist, da die Venen näher zur Kapsel liegen. — Dass die feineren Verästelungen der Interlobulararterien nicht nur in die Malpighi’schen Knäuel, sondern zum Teil auch direct in die Capillaren der Rinde übergehen können, wird von Ludwig !), Schweigger- Seidel ?), Frey 3), Chrzonszczewsky *) und Gerlach?) angenommen. Nach Ludwig geben einige der Vasa afferentia, bevor sie zum Glomerulus gelangen, einen sehr feinen Zweig ab, welcher direct in die Capillaren der Rinde zerfällt. Gemäss den Erfahrungen von Schweigger- Seidel ergiesst sich das Blut in die Rindencapillaren nicht nur aus den Vasa efferentia der Glomeruli, sondern zum Teil auch direct aus den Verzweigungen der Nierenarterie. Frey sagt, dass der directe Zerfall der Verzweigungen der Interlobulararterie in die Rindencapillaren nur spärlich, und sicher nicht bei allen Säugetieren anzutreffen sei; ein solches Verhalten sei an einzelnen Endzweigen der Knäuelarterie zu bemerken, welche direct und unmittelbar zur peripheren Rindenschicht vordringen. Chrzonszczewsky erkennt die Existenz derartiger arte- rieller Aestchen an, welche direct in Capillaren übergehen; sie kommen, nach seiner Angabe, sowohl im Inneren der Rindensubstanz vor (wie dies auch Gerlach zugiebt) als auch an der Oberfläche derselben. Gerlach sprach sich in seinem 1849 erschienenen Handbuche der Histologie dahin aus, dass der grösste Teil der arteriellen Endzweige direct in das für die Rindensubstanz bestimmte Capillarsystem über- sehe; in der neueren, 1860 gedruckten Auflage seines Handbuches da- gegen umgeht er stillschweigend diese Frage. Virchow *) hält das Vorkommen von Arterienzweigen in der Rindensubstanz, welche nicht in Malpighi'sehe Knäuel übergehen, be- ' Ludwig, Stricker s Handbuch d. Gewebelehre. p. 499. ?) Sehweiger-Seidel, Die Nieren des Menschen und der Säugetiere in ihrem feineren Baue. Halle 1865. *) H. Frey, Das Mikroskop und die mikroskopische Technik. 3. Aufl. Leipzig 1868. pag. 272. ^) Chrzonszezewsky, Zur Anatomie d. Niere. Virchow's Archiv. Bd. XXXI. 1864. ^) Gerlach, Handbuch der allgemeinen und speciellen Gewebelehre des mensch- lichen Körpers. Mainz 1849. S. 303 —304, und die 2. Auflage desselben Handbuches. Wien 1860. ^) Virchow’s Archiv. Bd. XII. pag. 312. * . Blutgefässe der Niere. 579 sonders in Bezug auf die Menschenniere, für etwas Zufälliges und Be- deutungsloses, während er es als Regel betrachtet, dass sämtliche Arterienäste des mittleren und peripheren Rindenteiles in Glomeruli übergehen. Nachdem die Interlobulararterien die Knäuel der Nierenrinde mit einer reichlichen Menge von Zweigen versorgt, dagegen an das Capillar- system der peripheren Rindenschicht eine nur sehr spärliche Anzahl von Aestchen entsendet und endlich (wovon bereits oben berichtet wurde) auch die Marksubstanz mit einem Teile der Längsarterien versehen haben, gehen einige von den Aa. interlobulares in Gestalt dünner oder aber noch ziemlich starker Stämmchen, die Rinde durchbohrend, in die Kapsel der Niere über (Vasa perforantia). Hier zerfallen sie entweder in Capillaren (Ludwig), wodurch eine Communication des Capillarsystems der Nierenarterie mit denen anderer, nicht aus der ge- nannten Arterie entstammenden Gefässen hergestellt wird; oder sie treten in directe Verbindung mit den Venen oder mit den Arterien oder endlich mit diesen und jenen zugleich und bilden derart ein dichtes, gemischtes Gefässnetz. Die Arteriae perforantes in der Niere werden grösstenteils von je einer Vena concomitans begleitet, was übrigens von Hyrtl entschieden geleugnet wird, indem Hyrtl sagt, dass die Aa. perforantes, welche in den gelappten Nieren der Wiederkäuer in beträchtlicher Zahl anzutreffen seien (in einem Falle fanden sich 7 ventrale und 5 dorsale perforierende Arterien), nie von Venen be- gleitet werden („es entsprechen ihnen keine Venen“). Die Venen der Capsula adiposa aber ergiessen sich zum Teil in den Stamm der Nieren- vene in hilo, zum Teil aber in die Venae lumbales 1). In der Menschenniere traf ich die Vasa perforantia seltener an als bei Säugetieren, und bei doppelter Gefässinjection war auch die sie begleitende Vene wahrzunehmen, wobei die beiden genannten Gefässe in der Kapsel in Capillaren zerfielen; den directen Zusammenfluss der Vena perforans mit den Kapselvenen gelang es mir nicht zu beobachten. Die Existenz der die Rinde durchbohrenden und im die Kapsel über- tretenden Arterien wird von Gerlach, Ludwig, Hyrtl, Kölliker ?) an- !) Hyrtl, Denkschriften der kaiserl. Akademie. Wien 1872. Bd. XXXI. S. 134. ^) A. Kölliker, Gewebelehre. 1865. S. 550. (Russische Uebersetzung.) OBS 580 Golubew, erkannt. Die Fig. 5. Taf. XXIII stellt ein glückliches Zusammentreffen der verschiedenen Endschicksale solcher Arterien an einem Práparate dar. Hier finden sich neben den in Capillaren der Rinde (s, J, 0°) zer- fallenden auch solche Arterienzweige, die in die Capillaren der Kapsel aufgehen (die Endzweige von m und 4). Die letztbezeichneten Gefässe mit der die Venulae rectae in sich aufnehmenden grossen Vene sind zwecks Raumersparung in der Zeichnung näher an die mittlere perfo- rierende Arterie herangerückt. Der interlobulare Gefässstamm (a) dringt bei nur geringer Abnahme seiner Dicke aus der Rinde in die Kapsel vor, und indem er innerhalb derselben der Nierenoberfläche entlang zieht, sehen wir ihn an Breite zunehmen (0), was aller Wahrschein- lichkeit nach durch seine Vereinigung mit anderen Arterien zu erklären ist, welche letzteren (d, g, c) der Kapsel selbst zugehóren und von anderen Arterien, unabhängig von der A. renalis, entsprungen sind. Die Arterien werden hier von je zwei Venen begleitet, doch hat das per- forierende Arterienstämmchen nur eine einzelne Vena concomitans (+), welche nur bis an ihren Eintritt in die Nierenrinde injiciert erscheint. Sowohl sämtliche Arterien unter einander als auch die Arterien mit den Venen hängen durch zahlreiche Verbindungsstammchen zusammen (die Verbindungsäste der ersteren Art sind durch die Buchstaben e, d, f. 9, ¢, die Anastomosen der Arterien mit den Venen dagegen mit n bezeichnet). Infolge einer solchen gegenseitigen Verbindung der Arterien und der Venen, sowie ihrer Verzweigungen unter einander ist an der Kapsel ein sehr schönes und dichtes Netz von teils grob-, teils feinmaschigem — Charakter entstanden. In der Fig. 1 der Taf. XXIII sieht man, dass die Arteriae perforantes in Zahl von drei Gefässen aus der Niere in die Kapsel eintreten (A, 4’, A") und hier sämtlich mit einander direct communicieren. Zwischen den beiden benachbarten Arterien A und A’ kommt die Verbindung durch die — in der Mitte sich erweiternden — directen Fortsetzungen (a) der Stämmchen selbst zu stande, während dagegen die Verbindung zwischen den Arterien A und A” mit Hülfe einer langen Reihe von Schaltgefässen arteriellen Charakters (b, e, d, e, f) bewerkstelligt wird, an deren Vereinigungspunkten die arteriellen Ausläufer aus anderen Blutgefásse der Niere. 581 Teilen der Kapsel (A) sich ihnen anschliessen. (Abgesehen hiervon, treten die Arterien, ähnlich wie an den vorhergehenden Präparaten, auch mit den benachbarten Venen in directe anastomotische Verbindung — n, n, n). Derart bilden sich hier durch Zusammenfluss der aus der Niere in die Kapsel eingedrungenen Arterien zwei arterielle Gefäss- ringe, welche excentrisch in einander gefügt, jedoch nicht vollkommen geschlossen erscheinen. Zu dem Schlusse dieser Ringe müssen noch die im Nierenparenchym selbst gelegenen Aeste der A. renalis bei- tragen. Ausser den so eben beschriebenen perforierenden Arterienstàmmchen bezieht die Nierenkapsel ihren arteriellen Blutzufluss noch aus den früher erwähnten Zweigen der Nierenarterie, ferner aus denen der Aa. suprarenalis, lumbalis prima — tertia, phrenica inferior und der spermatiea interna oder ureterica prima (Ludwig, Kölliker !), Blessig ?). Diese Aeste treten im Bereich der Kapsel mit einander in Verbindung und dringen auch in die Nierensubstanz selbst ein, woselbst sie mit den eigenen Arterien des Organes direct zusammenhängen; hierdurch wird bei Stauungen in der Nierenarterie ein Blutzufluss zu dem Organe auf diesem collateralen Wege ermöglicht. Dass solche Verbindungen zwischen den soeben genannten Ver- zweigungen der Aa. capsulares und denen der A. renalis thatsächlich bestehen, davon überzeugen uns die Versuche mit Injection einer ge- färbten Masse durch die Aorta thoracica in abwärts gehender Richtung bei vorhergehender Unterbindung der A. renalis hart an ihrem Ursprunge aus der Aorta. Die Nierenarterien werden hierbei einschliesslich der Glomeruli injiciert. Bei meinen Versuchen erhielt ich nach derartigen Injectionen eine partielle Füllung der Gefásse des Nierenparenchyms in Gestalt zerstreuter, keilfórmiger, mit ihrer Basis gegen die Oberfläche des Organs gerichteter Herde; letztere fanden sich hauptsächlich an der hinteren Fläche und an dem äusseren Rande des Organs. ‘) A, Kölliker, Gewebelehre. Uebersetzt nach der 4. Auflage ins Russische von Kowalewsky. 1865. S. 552. ?) Blessig, Ueber die Veränderungen der Niere nach Unterbindung der Nieren- arterie. Virchow's Archiv. Bd. XVI. 1859. S. 132. 582 Golubew, Nachdem meine Untersuchung über das arterielle Gefässsystem der Niere — anfangs der ausschliessliche Zweck meiner Arbeit — bereits abgeschlossen war, fasste ich den Vorsatz, mir durch nach- trägliche eigene Untersuchungen gleicherweise eine Einsicht zu ver- schaffen in die Anordnung der Venen in den Nieren, ihren Verlauf und ihr Verhalten zu den Arterien, um derart eine mehr vollständige Uebersicht über das gesamte Gefässsystem des Organes zu gewinnen. Zu dem letztgenannten Behufe wurde eine Reihe von Doppelinjectionen ausgeführt, wobei jedesmal zwei verschiedenfarbige oder verschieden- artige Massen genommen wurden, von denen die eine in die Arteria, die andere dagegen in die Vena renalis injiciert wurde. Mit Hülfe dieses Verfahrens erhielt ich unter anderen aus der Niere einer jungen Katze ein hóchst interessantes Práparat, aus dem es sehr klar ersichtlich ist, dass die von der Kapsel aus in das Nieren- parenchym eindringenden Arterien bis zu einem gewissen Grade die knäueltragenden Zweige der A. renalis vertreten können, indem sie deren Rolle übernehmen, d. h. nach ihrem Eintritt durch die Kapsel hindurch in das Nierenparenchym in Gestalt einer A. interlobularis an Knäueln enden, wobei natürlich ihre Verlaufsrichtung eine um- gekehrte ist; ein Zusammenhang dieser Arterie mit denen des Nieren- parenchyms ist nicht zu ersehen. In der Fig. 3. Taf. XXIV, welche einem derartigen Präparate entnommen ist, sehen wir, wie ein aus der Kapsel herkommender, ziemlich dicker Arterienstamm in Begleitung einer Vene die Nieren- rinde durchbohrt und senkrecht ins Parenchym des Organes fast bis an dessen Grenzschicht herabsteigt. Während dieses Verlaufes nimmt er von oben nach unten allmählich an Dicke ab und entsendet nach ver- schiedenen Seiten Aeste, die entweder ungeteilt in Glomerulis endigen oder sich anfangs teilen und die derart entstandenen secundären Aestchen an die Knäuel abgeben; schliesslich zerfällt auch das Haupt- stàmmchen selbst in lange Vasa afferentia glomerulorum. Dieses aus der Kapsel herkommende und fast ausschliesslich in den Knäueln der Rinde endende Gefäss halte ich für sachgemäss, mit dem Namen Arteria capsularis glomerulifera zu belegen. Hinweise auf derartige Gefässe habe ich in der Litteratur nicht vorgefunden, und auch mir selbst Blutgefüsse der Niere. 583 gelang es, nur ein einziges derartiges Präparat zu bekommen. Nach unten und etwas nach rechts von dem Ende dieser Arteria capsularis elomerulifera liegt ein Arterienbogen (A) mit der von demselben ab- gehenden Arteria interlobularis; diese letztere weicht, gleichsam um dem aus einer entfernteren Gegend hergekommenen Fremdlinge Platz zu geben, ein wenig zur Seite aus. Dank solchen Aa. capsulares glomeruliferae vermag natürlich die Harnfiltration auch dann noch einigermaassen fortzubestehen, wenn sich in den Arterien des Nieren- parenchyms selbst hierzu ungünstige Bedingungen eingestellt haben. Directe Anastomosen zwischen den Arterien und Venen in der Niere. Ueber die directen Anastomosen, welche zwischen den Arterien und Venen in der Nierenkapsel vorhanden sind, ist bereits von Dr. Geberg') eine Mitteilung gemacht worden; wir finden hier eine ziemlich ausführliche Beschreibung dieser Anastomosen mit Beifügung von Abbildungen, so dass mir zur Vervollständigung der betreffenden histologischen Befunde nur noch übrig bleibt, über ähnliche Anastomosen in Kürze zu berichten, die von mir im Nierenparenchym selbst gefunden worden sind. Die unmittelbaren Uebergänge der Arterien in die Venen, für deren Existenz in der Niere bereits Steinach sich vermutungsweise ausspricht, kommen sowohl bei den Säugetieren als auch beim Menschen vor. Sie tragen den Character von praecapillaren Gefässen und finden sich in der Grenzschicht der Niere, in den Columnae Bertini und an der Befestigungsstelle der Nierenkelche an dem Hals der Pyramidenwarze, wo auch die Nierenkapsel hingelangt. Dank diesen Anastomosen sehen wir bei Injection der Silberlósung in die Arterien auch die venüsen Gefässe des gegebenen Bezirkes imprägniert; letztere dienen uns somit als Wegweiser beim Aufsuchen der fraglichen anasto- motischen Gefässbahnen, durch deren Vermittelung die Injectionsmasse von den Arterien aus hierher gelangt war. In die Capillaren dringt hierbei die Injectionsflüssigkeit nicht ein. 1) A. Geberg, Ueber directe Anastomosen zwischen Arterien und Venen in der Nierenkapsel. Internat. Monatsschrift für Anat. u. Hist. 1885. Bd. IL S. 223—229. 584 Golubew, Diese Verbindungsgefässe erscheinen zum Teil als Seitenäste einer Arterie und ergiessen sich nach einem sehr kurzen Verlaufe in die der Arterie zugewandte Seite einer grösseren Vena concomitans; ein solches Verhalten ersehen wir an dem aus den Columnae Bertini der Niere eines 3jährigen Kindes entnommenen Präparate, welches in Taf. XXII. Fig. 9 abgebildet ist. Hier entspringen aus der Arteria a’ (rechts) sowohl dies- als auch jenseits die anastomotischen Aeste c und b, welche in die begleitenden Venen v und e sich ergiessen. In anderen Fällen aber nimmt der anastomotische Verbindungsast nach seinem Austritte aus einer Arterie rasch an Dicke zu, indem er derart den Charakter eines venösen Gefässes gewinnt, wie dies aus der so eben genannten Fig. 9 zu ersehen ist, wo das rechtwinklig aus der Arterie (a) hervorgehende Seitenästchen (d) fast hart an seinem Ursprunge den Character eines venósen Stämmchens annimmt, welches ohne die ur- sprüngliche Verlaufsrichtung wesentlich zu àndern, bald um das Doppelte breiter erscheint, als die direct mit ihm zusammenhängende Arterie. (Diese letztere bildete mit dem nur der Raumersparung halber getrennt gezeichneten Abschnitte « in Wirklichkeit ein einziges, continuierlich verlaufendes Arterienstämmchen.) Ferner sind noch solche anastomo- tische Seitenzweige der Arterien zu erwähnen, welche in einen Blind- sack oder in eine Seitenausstülpung einer Vene einmünden (Taf. XXII. Fig. 3 n und m) — eine bereits oben von uns beschriebene Form dieser Anastomosen. Ausser diesen kurzen Verbindungsästchen, welche aus Arterien direct in benachbarte Venen übergehen, begegneten wir noch einer anderen Art von Anastomosen, die sich dadurch charakterisiert, dass ein Arterienstàmmchen anfangs in eine Reihe von Aestchen zerfällt, deren sich verjüngende Enden in dünne venöse Gefässchen übergehen; letztere liegen in grösserer Entfernung von den Arterien, und erst durch Zusammenfluss mehrerer solcher Venen entstehen stärkere, welche als Venae concomitantes den Arterien sich beigesellen. Die Taf. XXII. Fig. 12 stellt ein Arterienstämmchen (a) dar, welches den Zweig b trägt. Von diesem Zweige geht rechtwinklig das Gefäss- chen c ab, welches in die beiden anastomotischen Aeste (h und e) Blutgefässe der Niere. 585 übergeht. Diese letzteren sehen wir nach einem etwas längeren Ver- laufe in die Venen einmünden. Die von mir angestellten Messungen der Dicke dieser anastomo- tischen Aeste ergaben an ihrer engsten Stelle beim Hunde einen Durch- messer von !/so (= 0,0125, beim Menschen) — !/,,, mm. (Der erstere dieser Zahlenwerte bezieht sich auf die in Taf. XXII. Fig. 12 — der letztere aber auf die — Fig. 9 derselben Tafel abgebildeten Anasto- mosen). Ein Vergleich der in dieser Hinsicht von den verschiedenen Autoven erhaltenen Resultate führt uns zu dem Schlusse, dass die Breite dieser anastomotischen Gefässröhrchen nach beiden Seiten hin erossen Schwankungen unterworfen ist, was wohl von der Localität, von den Eigentümlichkeiten des Organs, in dem sie liegen, sowie von der Tierspecies in Abhängigkeit steht. In seinem der Medicinischen Akademie vorgetragenen Referate der Suquet'schen Arbeit, betreffend die Blutcirculation in den Gliedmaassen und im Kopfe des Menschen, berichtet Robin 7, dass er auf Grund der Präparate von Suquet (welcher keine Zahlen hierüber anführt), sowie auf Grund von Gefäss- injectionen an Fischen (die nach der Aussage des Referenten analoge Resultate geben) zu dem Ergebnisse gelangt sei, „que ces conduits de communications des arteres aux veines ont un volume qui varie de 6 & 12 centiemes de millimetre et parfois un peu plus. Ce sont, par consequent, pour la plupart des vaisseaux visibles à l'oeil nu‘. Obgleich die Befunde von Suquet seitens Fanny Berlinerblau ?), welche hierüber Nachprüfungen angestellt hat, entschieden in Abrede gestellt werden, so zeigen doch gemäss den Angaben von H. Hoyer?) die Anastomosen an verschiedenen Orten selbst bei einem und dem- selben Tiere eine bedeutende Differenz. So betragen z. B. die Anasto- mosen am Ohre 0,01—0,02; an der Nase dagegen — 0,045 mm. Naeh den Angaben von A. Geberg sind die Anastomosen in der 1) Bullet. de l’acad. impér. de médic. T. XXVI.. Paris 1860—1861. pag. 854. Rapport sur un mémoire de M. le Dr. Suquet, ayant pour titre: De la circulation du sang dans les membres et dans la tête chez l'homme, par M. Robin, rapporteur. ?) F. Berlinerblau, Ueber den directen Uebergang von Arterien in Venen. Archiv f. Anatom., Physiol. u. wissenschaftl. Medicin. Jahrgang 1875. 3) H. Hoyer, Ueber unmittelbare Einmündung kleinster Arterien in Gefässäste venösen Charakters. Archiv f. mikroskop. Anatomie. 1877. Bd. XIII. S. 612—617. 586 Golubew, Nierenkapsel des Hundes an der engsten Stelle gleich 0,013—0,021 mm. Meine eigenen Messungen ergaben für die im Nierenparenchym liegen- den Anastomosen als Minimum die Zahl von 0,0125, somit sind sie hier etwas schmaler als in der Kapsel Ebenso bemerkte ich bei Durchmusterung der betreffenden Präparate stets, dass die letzt- erwähnten anastomotischen Gefässäste etwas breiter zu sein pflegen, als die in der Nierensubstanz selbst gelegenen. In Berücksichtigung des Gesagten vermögen wir die Voraussetzung von Steinach betreffs der Breite dieser Anastomosen nicht zu bestätigen. Ein so leichter Uebergang der Lycopodiumsamen aus den Arterien in die Venen, wie Steinach ihn annimmt, erscheint kaum möglich, da der Durchmesser dieser Sporen nach Steinach 0,029—0,032 beträgt und somit eine Erweiterung dieser anastomotischen Röhrchen bis auf das Doppelte, — ja Dreifache ihres Normaldurchmessers erforderlich wäre, um den Lycopodiumsporen freien Durchgang zu gestatten; bei In- jectionsversuchen lässt sich ein solcher Durchtritt dieser Sporen ohne Continuitàtstrennung der dünnen, zarten Wandungen dieser praecapil- laren Gefässchen kaum denken. Hoyer giebt zwar an, dass bei starker Anfülung mit einer concentrierten Gelatinelósung diese Gefässe sich um das Doppelte bis Dreifache erweitern kónnen; indes gilt dies für flüssige Massen, während dagegen feste Körper, wie die Semina lyco- podii, eine so beträchtliche Ausdehnung der Gefásse kaum in der er- forderlichen schonenden Weise hervorbringen könnten; für die Injec- tionsversuche von Steinach ist ein so unbehinderter Durchtritt dieser Samen durch die Anastomosen im Nierenparenchyme um so weniger wahrseheinlich, als die Masse hierbei langsam durch die Carotis ein- geführt wurde. — Bei meinen Injectionen war die Gegenwart der von der A. renalis aus injicierten Sporae lycopodii kein einziges Mal in den venösen Gefässen zu constatieren, was in Berücksichtigung des von mir angewendeten schwachen Injectionsdruckes und des geringen Calibers der anastomotischen Gefässäste des Nierenparenchyms auch nicht anders zu erwarten war. Anlangend dagegen die von Steinach erhaltenen Resultate, namentlich — den von ihm beobachteten Ueber- gang der Sporae lycopodii in die Venen, so scheint uns nur die eine Annahme zulässig, dass er einen Injectionsdruck angewendet hat, welcher Blutgefüsse der Niere. 581 hinreichend stark war, um ein Eindringen dieser Sporen durch die eapsularen Anastomosen hindurch in die Vena renalis zu ermöglichen. Bei der etwas grósseren Breite der betreffenden Anastomosen und bei der geringeren Länge der Gefässbahn, welche die Injectionsmasse zu diesen Anastomosen hin und durch deren Vermittelung in die Venen zurückzulegen hat, erscheint dieser Weg jedenfalls als der im ge- gebenen Falle etwas mehr zugängliche. Im Hinblick auf die oben aufgeführten Befunde Hoyer's über die bedeutende Erweiterungsfähigkeit der anastomotischen Gefässäste und auf die von A. Geberg gelieferten Zahlenangaben, denen zufolge der Durchtritt der Lycopodiumsporen dureh die capsularen Anastomosen bei einer fast weniger als das Doppelte betragenden Ausdehnung ihres Durchmessers stattfinden kann, erscheint unser Erklàrungsversuch der Resultate von Steinach jeden- falls annehmbarer, als die von ihm selbst aufgestellte Voraussetzung, deren Unhaltbarkeit aus unseren Beobachtungen hervorgeht. Die Venen der Niere. Um die Beschreibung des Blutgefásssystems der Niere zum Ab- schluss zu bringen, erübrigt noch eine Betrachtung der Venen dieses Organes. Da die genannten Gefässe sowohl in der Rinden- als in der Marksubstanz Eigentümlichkeiten darbieten in ihrer Anordnung, sowie in ihrem Verhalten zu den Arterien, und da in einem jeden der senannten Abschnitte des Nierenparenchyms die Bluteirculation bis zu einem gewissen Grade selbständig vor sich geht, so pflegt man ge- wöhnlich auch die Venen der Rinde und die des Markes gesondert zu betrachten. In der Rindenschicht unterscheidet man oberflächlich und tief ge- legene Venen. Die Wurzeln der ersteren entstammen den Capillaren der oberen Rindenlagen (dem peripheren Rindencapillarnetze) und zum Teil der Nierenkapsel und sammeln sich in Stämmchen, welche radienförmig je zu einem gemeinsamen Mittelpunkte hinstreben. Durch den hierselbst erfolgenden Zusammenfluss dieser Stàmmchen entsteht ein stárkeres venöses Gefäss — die Vena ‘interlobularis, welche durch die Rinde hindurch bis an die Grenzschicht dringt. Diese strahlen- fórmig zusammenfliessenden Venen präsentieren sich in Gestalt einer 588 Golubew, sternformigen Figur — der sogenannten Stellulae Verheynii s. Venulae stellatae, — die unmittelbar unter der Albuginea gelagert ist. Diese Sternfiguren sind Dank ihrer Grösse sogar dem blossen Auge zugäng- lich und können mitunter einen beträchtlichen, bis 1,5 cm und mehr messenden Durchmesser erreichen, wobei ihre längeren Strahlen, soweit sie an der Nierenoberfläche zu verfolgen sind, bis 7 mm betragen können, wie es meine an der Niere erwachsener Menschen angestellten Messungen erweisen. In den Bestand eines solchen Sternes treten 5—7 verschieden lange, sich verzweigende Strahlen. An Schnitten, welche senkrecht zur Oberfläche der Rinde verlaufen, sieht man, dass die Strahlen aus den hart an der Nierenoberfläche unter der Kapsel liegenden Capillaren oder aber aus der Tiefe der Rindenschicht ihren Ursprung nehmen (s. Taf. XXIV. Fig. 1 r). Bis sie zur Vena inter- lobularis gelangen, ziehen diese Strahlen entweder in horizontaler oder in aufsteigender oder endlich abwärts gehender Richtung hin. Indem sie dabei einen steilen oder mehr seichten Bogen beschreiben und während dieses Verlaufes Seitenästchen, die aus den Capillaren ent- standen, in sich aufnehmen, werden sie allmählich breiter und breiter. Einige der neben einander liegenden Strahlen treten vermittelst der Capillaren sowohl unter einander als auch mit denen anderer, nebenan- stehender Venensterne in Communication. An diese Strahlen treten geradlinig von unten nach aufwärts gehende venóse Stämmchen (v. r.) heran und münden in Gestalt der Venulae rectae corticis (Steinach) in die Strahlen ein. Der Zusammenfluss der Strahlen in den gemein- samen Stamm der Vena interlobularis kann nahe der Oberfläche oder aber tiefer, d. h. in grösserer Entfernung von derselben liegen; letzteren- falls bilden die zusammentretenden Strahlen eine trichterförmige Figur. Indes besitzen in der Menschenniere nicht alle Venen dieser Art die beschriebene Anordnung; viele von ihnen präsentieren sich bei. ihrer Entstehung aus den Capillaren in Gestalt von Zweigen eines Baumes, welche von verschiedenen Seiten her zu ihrem gemeinsamen Stamme — der Vena interlobularis — zusammentreten. Eine solche baum- formige Verästelungsweise der in Rede stehenden Venenanfänge bildet für die Niere der weissen Ratte die Regel, wie dies in der Taf. XXIV. Fig. 2 abgebildet ist. Beim Hunde zeigen diese Venenanfänge grössten- Blutgefásse der Niere. 589 teils die oben beschriebene sternfórmige Anordnung. Bei der Katze dagegen bieten die Venen der Rindenschicht scharf ausgesprochene Eigentümlichkeiten dar. Hier sehen wir in der genannten Schicht an Schnitten, die durch den convexen Nierenrand (frontal) zum Hilus gehen, sowie auch an den senkrecht zur letzteren Richtung, d. h. dorso-ventral geführten Schnitten (s. Taf. XXIV. Fig. 5), eine doppelte Reihe bogenfürmig verlaufender Venen; die eine dieser Reihen (e) ist innerhalb der Rinde, die andere aber (d) (wie auch bei anderen Tieren) in der Grenzschicht gelegen. Die Bogenvenen der Rindensubstanz zeigen an den Schnittpräparaten eine verschiedene Länge, und mit denselben in einem Niveau oder nur ein wenig höher oder tiefer er- blickt man die Querschnitte der Lumina solcher bogenförmiger Venen, die mehr oder weniger rechtwinklig den erst beschriebenen Bögen entgegenlaufen, um sich mit ihnen zu vereinigen. Mithin sind diese Bogenvenen in der Rindensubstanz der Katzenniere mehr oder weniger senkrecht zu einander orientiert, wie es an entsprechenden Schnitten deutlich hervortritt, indem hier von dem Querschnitte einer durch das Messer abgetragenen Vene nach entgegengesetzten Seiten verlaufende, im Längsschnitte sichtbare Venenbögen ausstrahlen, so dass also auch hier ein Bild entsteht, welches an einen Venenstern oder ein Venen- kreuz erinnert. Diese Bögen liegen entweder sämtlich dicht unterhalb der Kapsel oder sie dringen etwas tiefer in die Rindenschicht ein und werden solchenfalls von der Substanz des Cortex corticis bedeckt. Von diesen Bögen der Nierenrinde gehen senkrecht venöse Stämmchen von verschiedener Dicke ab, die Stützpfeilern ähnlich, nach abwärts den Bogenvenen der Grenzschicht entgegenlaufen. Auf dem Quer- schnitt der Niere zeigen diese Stämmchen eine strahlenförmige Verlauts- richtung (s. Taf. XXIV. Fig. 5) nach einem ungefähr an der Basis der Nierenpapille liegenden gemeinsamen Mittelpunkte hin, in welchem ihre Fortsetzungen zusammentreffen müssten. Diese letztbeschriebenen Venenstàmmchen hängen mit den Bogenvenen der Grenzschicht oder deren Aesten durch Capillaren oder durch solche Gefässe zusammen, welche nur wenig breiter als Capillaren sind. Da die beschriebenen Zweige der corticalen Bogenvenen mit den radiär zur Nierenoberfläche hinaufsteigenden Zweigen der tieferen (d. h. in der Grenzschicht liegenden) 590 Golubew, Arcus venosi infolge ihres einander mehr weniger parallelen Verlaufes mitunter so nahe beisammen liegen, dass sie (an den Schnittpräparaten) einander förmlich decken (was beiläufig gesagt bei der grossen Anzahl dieser beiderseitigen Verzweigungen recht häufig angetroffen wird), so fallt es auf den ersten Anblick schwer, zu entscheiden, ob die beiden Bogenreihen thatsächlich durch grössere Venenstämmchen direct unter einander zusammenhängen, oder ob diese letzteren stets nur an einander vorbei — und in verschiedenen Richtungen weiter ziehen, um schliess- lich beiderseits in Capillaren zu enden. Bei Untersuchung mittels stärkerer Vergrósserungen erweist sich ein solcher anscheinend directer Zusammenhang der Bogenreihen unter einander jedesmal als ein zweifel- hafter. Sicher ist nur, dass ein Zusammenhang zwischen den einander entgegenlaufenden Zweigen der corticalen und der in der Grenzschicht liegenden Venenbógen thatsächlich besteht; doch wird dieser Zusammen- hang nur durch Capillaren oder höchstens durch praecapillare Venen vermittelt. Nicht selten zieht einer oder der andere der Zweige einer corticalen Bogenvene, indem er eine Interlobulararterie begleitet, zur Grenzschicht der Pyramide hinab, um sich hier gabelförmig in zwei Gefassbiischel zu teilen, die ihrerseits in die Venulae rectae pyramidum zerfallen. Die Bogenvenen der Rinde (>) und die der Grenzschicht (e) treten zu gemeinsamen venósen Gefässstämmchen (a) zusammen, welche jederseits von der einen und von der anderen der Nierenlippen her- kommend, sich darauf zur Vena renalis vereinigen oder móglicherweise auch gesondert in die V. cava inferior eimmünden. An der zur Kapsel gewendeten Peripherie der corticalen Venenbógen sind häufig reihen- weise angeordnete, dünnere oder stärkere Venenzweige (», n) wahr- zunehmen, welche zur Aufnahme des Blutes aus der Nierenkapsel dienen. Ich kehre jetzt zu der Beschreibung der Nierenvenen im All- gemeinen zurück. Die entweder aus den sternförmigen oder baum- formigen Venenwurzeln entstammende Vena interlobularis begleitet, obzwar nicht immer, die gleichnamige Arterie in ihrem Laufe nach abwärts zur Grenzschicht hin, woselbst die Vene sich in einen der hier verlaufenden Arcus venosi ergiesst. Während sie die Rinde durch- setzt, nimmt die Interlobularvene eine Reihe von grösseren und kleineren Zweigen auf, die aus dem Zusammenfluss der Capillaren der tieferen Blutgefässe der Niere. 591 Rindenschicht hervorgegangen sind; diese Capillaren sind ihrerseits entstanden durch Zerfall der aus den tiefer liegenden Malpighi'schen Knäueln austretenden Vasa efferentia. Eine Eigentümlichkeit dieser starken Venenstämmchen der Rinde besteht darin, dass ihr Lumen im Verhältnis zu dem der Arterien sehr breit, ihre Wandung dagegen sehr dünn ist und der Muskelelemente entbehrt; daher wird bei Injection der Silberlösung keine Querstreifung an diesen Gefässen wahrgenommen; häufig sieht man dagegen durch ihre Wandungen die innig mit denselben zusammenhängenden Harn- kanälchen durchschemen. Diese Venen verlaufen, wie bereits gesagt, häufiger neben der entsprechenden Arterie, welche letztere solchenfalls von je einer Vene begleitet wird; aber eine so enge Berührung, ein solehes epheuartiges Umranken oder Umfassen dieser Gefásse, wie es Steinach beschreibt, habe ich nie beobachtet. Die Venen begleiten hingegen die Arterien in viel einfacherer Weise, indem sie wie ge- wöhnlich neben derselben einhergehen, ohne sie zu umfassen; tritt die Vene von der einen Seite der Arterie auf die andere hinüber, so biegt sie hierbei gleichfalls nur einfach neben der Arterie zur Seite um, ohne dass es dabei zu der von Steinach beschriebenen innigen Berührung kommt. Betreffs der Arcus venosi der Grenzschicht ist zu bemerken, dass ihr Verlauf dem der Arterienbögen entspricht. Diese Venenbögen nehmen, abgesehen von der grossen Zahl der Vv. interlobulares, noch die aus den Capillaren der tiefen Rindenteile stammenden dünnen Venen- stàmmchen in sich auf, welche sich in die convexe Peripherie der Bógen ergiessen. An die concave Seite der Venenbögen treten die zum Teil schon oben beschriebenen Venulae rectae. Letztere sind es hauptsächlich, welche die venósen Gefässe der Marksubstanz bilden. Diese geraden Venen entstammen den Venenwurzeln, welche in Capillaren zweifachen Ursprunges ihren Anfang finden, nämlich in denen, welche durch Zer- fall der Arteriolae rectae verae entstanden sind und ausserdem in den Japillaren der Vasa efferentia der tiefen Knäuelschicht. Zu den Büscheln der soeben genannten Längsgefässe (d. h. der Ar- teriolae rectae verae und der aus den Vasa efferentia hervorgegangenen 592 Golubew, Arteriolae rectae spuriae) gesellen sich in der Nierenwarze die erwähnten Venulae rectae hinzu, um in Gemeinschaft mit ihnen zur Grenzschicht hinauf zu steigen.. Etwa auf dem halben Wege ihres Verlaufes er- halten diese Längsgefässbüschel bei der Ratte eine Verstärkung seitens derjenigen Venulae rectae, welche entstanden sind aus dem bereits oben beschriebenen, den Papillenhals gürtelförmig umschliessenden Netze von Capillargefässen. An der Grenzschicht angelangt, sondern sich die Gefässbüschel in die einzelnen Stämmchen, welche ihren verschie- denen Bestimmungsorten entgegen gehen: die Venulae rectae des Bündels münden entweder direct in einen Arcus venosus oder es vereinigen sich anfangs die Venen mehrerer Bündel zu einem gemeinsamen Stämmchen, welches darauf erst in eine Bogenvene übergeht. Die Zahl der Venulae rectae übertrifft bei weitem die der übrigen Gefässe im Büschel, und auch die Dimensionen der genannten Gefässe sind breiter als die der übrigen Längsgefässe. Die Anordnung der Venulae rectae hinsichtlich der Arterien und Vasa efferentia zeigt in den Büscheln keine bestimmte Regelmässigkeit; bei Füllung der Arterien und Venen mit verschieden gefárbten Injectionsmassen — wie z. B. bei Injection einer roten Masse durch die Arteria und einer blauen durch die Vena renalis — ist an den Querschnitten der Pyramiden solcher Präparate wahrzunehmen, dass die Venen entweder einzeln in dem Büschel zer- streut liegen oder aber dass sie in dichten Bündelchen beisammen liegen, welche stellenweise von den mit roter Masse gefärbten Gefässen umgrenzt erscheinen. Die Venenbögen verlaufen in Gemeinschaft mit den Arterienbögen durch die Columnae Bertini, resp. an der Pyramiden- basis entlang in Zahl von 5—6—7 Stämmchen zum Hilus hin und treten durch ihren Zusammenfluss schliesslich zu einer gemeinsamen starken Vene — der Vena renalis — zusammen, welche an Durch- messer die A. renalis weit übertrifft. Die Vena renalis entbehrt, ähnlich wie auch ihre Verzweigungen, der Klappen, und nur an ihrer Einmündungstelle in die Vena cava inferior hat Luschka einen klappenförmigen Vorsprung der Venenwand beobachtet. Blutgefässe der Niere. 593 Schliesslich halte ich es für eine angenehme Pflicht, meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Professor C. Arnstein, meinen herzlichsten Dank zu sagen für seine Anleitung und Ratschläge während meiner Beschäftigungen in seinem Laboratorium, dessen Thüren stets offen stehen für einen Jeden, der Arbeit sucht. Erklärung der Taf, XXII—XXIV. Sämtliche Zeichnungen der ersten 2 Tafeln sind von mir mit Tusche gefertigt, nach Präparaten, die sämtlich mittelst der Silberimprägnationsmethode erhalten wurden, wie es im Texte näher beschrieben ist. Es kam mir jedesmal auf mög- lichst naturgetreue Wiedergabe der mikroskopischen Bilder an, von denen einige, wie es bei der Figurenerklärung zu ersehen, mit Hülfe der Camera lueida aufgenommen worden sind. Taf. XXII. Fig. 1. Eine aus der Interlobulararterie (4) hervorgegangene Arteria glomeruli- fera (a) entsendet ein Stämmchen (c), welches den Arteriolae rectae verae (d und d) als Wurzel dient. Aus der Niere des Hundes. Injection einer l|,procentigen Arg. nitricum-Lósung nach Hoyer. Hartn. Obj. 2, Ocul. 3. Fig. 2. Eine Interlobulararterie (a) entsendet Zweige, welche zu den Malpighi’- schen Knáueln sich begeben (b, b, b) — diese letzteren sind nicht injiciert — ausserdem einen in Gestalt einer Arteriola recta vera (c) in die Pyramide herabsteigenden Zweig. Diese Arteriola recta könnte hier fälschlich für das Vas efferens des ihr naheliegenden Knäuels angenommen werden, dessen Vas afferens (V) sehr kurz und kaum zu bemerken ist. — Aus einer Hundeniere. Injection einer '/, procentigen Lösung des salpetersauren Silberammoniak nach Hoyer. — Hartn. Obj. 2, Oc. 3. Fig. 3. Arteriolae rectae verae. Die eine von ihneh (g) eracheint als die Fortsetzung des den Knäuel (e) tragenden Stämmchens und könnte auf den ersten Anblick für das Vas efferens dieses Knäuels gehalten werden; letzterer ist nicht injiciert und besitzt ein áusserst kurzes Vas afferens (f). Rechts von dem starken arteriellen Stámmchen (v) sehen wir die aus demselben entstammende Arterie (b) entspringen; indem sie demselben parallel zieht, giebt sie nach der zur Pyramide gewandten Seite hin eine Reihe von Arte- riolae rectae verae (c, c, c) ab, die in Büschel von Längsgefässen zerfallen; ausserdem sehen wir an derselben Arterie (0) die knäueltragende Arterie (4) hervorgehen. Aus einer Hundeniere. Injection einer !/, procentigen Lösung von salpetersaurem Silberammoniak nach lloyer. — Hartn. Obj. 2, Oc. 3. Fig. 4. Arteriolae rectae verae (r, r, r), die aus einem gemeinsamen Stámmchen (c) hervorgehen, welches letztere seinerseits aus einer wahrscheinlich knáuel- tragenden Arterie (b) seinen Anfang nimmt. Diese letztere entstammt der Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 38 on Yo) Te Fig. Fig. or -2 oo Golubew, Interlobulararterie (4) und trägt einen Zweig (d), welcher noch vor seinem Eintritt in den Knäuel abgeschnitten ist; 22) aller Wahrscheinlichkeit nach Arteriolae rectae verae; dass es nicht Vasa efferentia sind, lüsst sich aus dem Umstande schliessen, dass an den (mit abgebildeten) Malpighi’schen .Knáueln keine Vasa efferentia injiciert sind. Präparat aus einer Hunde- niere. Injection einer ‘,procentigen Lösung von salpetersaurem Silber- ammoniak nach Hoyer durch die A. renalis. Hartn. Obj. 2, Cam. lucida. Das aus einer Interlobulararterie (b) hervorgehende Stümmchen (c) zer- fällt inmitten seines Verlaufes in die beiden fast symmetrischen Zweige (d und d), welche ein schleifenfórmiges Wundernetz einfachster Art bilden: €) das Vas efferens des Wundernetzes; das genannte Gefüss geht in die Aa. rectae verae (r, r, r) über, welche in ihrem Verlaufe abgeschnitten sind; 4/) Glomeruli, abgezeichnet behufs Lagebestimmung des Wunder- netzes. Aus einer Hundeniere. Arterielle Injection einer !/,procentigen Lösung von salpetersaurem Silberammoniak nach Hoyer. Hartn. Obj. 2, Camera lucida. Die Art. interlobularis (a. int) giebt ein starkes Stämmchen ab, welches sich in zwei Zweige spaltet; das eine (v. af) begiebt sich zu einem Knäuel, das andere (a. 7) entsendet die Art. rectae. An dem Knäuel sind ausserdem das ableitende Knäuelgefäss (v. ef), die Bowman’sche Kapsel (c) und das mit letzterer verbundene gewundene Harnkanälchen sichtbar. Aus der Niere eines 18jährigen Mannes. Injection einer */, pro- centigen Lösung von salpetersaurem Silberammoniak nach Hoyer. Hartn. Obj. 2, Camera lueida. Aus dem oberen Ende eines Arterienbogens (4) geht ein sehr starker arterieller Ast (b) hervor, welcher seinerseits in zwei Zweige zerfällt: der eine von ihnen (d) geht in das dichte Büschel von Längsarterien (Ar- teriolae rectae verae) (e, e, e) über, während dagegen der andere, grössere Zweig (c) in seinem Verlaufe abgeschnitten ist, so dass nur als Ver- mutung ausgesagt werden kann, dass wohl auch dieser schliesslich in Arteriolae rectae zerfällt; m) Teile von Längsarterien, kurz abgeschnitten. Aus einer Hundeniere. Arterielle Injection (von der Nierenarterie aus) mittelst einer !/,procentigen Lösung von salpetersaurem Silberammoniak nach Hoyer. Hartn. Obj. 2, Camera lucida. Bipolares Wundernetz, eingeschaltet in den Verlauf eines Arterienstimm- chens (a, 4). welches behufs Bildung des Wundernetzes eine Unterbrechung erleidet; 4) axialer Gefüsszweig, der sich als eine Fortsetzung des arte- riellen Hauptstammes betrachten lässt; c) ungeteilt verlaufender Zweig des Rete mirabile; 5) sich teilender Zweig desselben; e, e) an den Polen des Wundernetzes kurz abgeschnittene Zweige; m) aus zartem Binde- gewebe bestehende Hülle des Rete mirabilis, welche an den Polen dieses letzteren in die adventitia (adv) der arteriellen Stämmehen (a, «) über- geht. Aus der Pyramidenbasis einer Hundeniere. Injection einer !/,pro- centigen salpetersauren Silberlösung (ohne Beigabe von Ammoniak) durch die A. renalis. Reichert, Obj. 4, Camera lucida. Directe Anastomosen zwischen den Arterien (4 und a’) und den Venen (v, e, m); aus der Columna Bertini eines 3jährigen Kindes. Die Arterien a und a’ stellen Stücke eines einzigen Stämmchens dar, welches nur um oA acria uec Fig. 11. Fig. 12. Fig. 1. Blutgefässe der Niere. 595 Raum zu ersparen, getrennt abgebildet ist, da seine Länge in Wirklichkeit eine bedeutend grössere gewesen ist. Db und c) directe Uebergänge der Arterien in die Venae concomitantes (v und e); d) directer Uebergang einer Arterie in eine senkrecht zu ihr verieufende Vene (m), die sich rasch erweitert. Der Durchmesser des anastomotischen Gefüsszweiges bei d ist = 0,01 mm. Injection einer '/,proeentigen Lösung von Arg. nitricum (ohne Ammoniak) dureh die A. renalis. Reichert, Obj. 4, Camera lucida. Ein Malpighi’scher Knäuel aus der Katzenniere; er ist sowohl mit einem Vas afferens (vr. a) als auch mit einem Vas efferens (v. ef) versehen, abgesehen davon, sieht man an dem das zuleitende Knäuelgefäss (va) ab- gebenden Stämmchen noch einen Zweig (arv) entspringen, welcher letztere in die Arteriolae rectae verae zerfállt. Diese A. recta kónnte, falls das wahre Vas efferens nicht zu Tage getreten wäre, fälschlich für ein solches gehalten werden. Injection einer */, procentigen Lösung von salpetersaurem Silber (ohne Ammoniak). Reichert, Obj. 4, Camera lucida. Einigermaassen an einen Malpighi’schen Knäuel erinnerndes bipolares Wundernetz, dessen Verzweigungen indes einen Darmschlingen-ühnlichen Verlauf zeigen. b) das Vas afferens des Wundernetzes; d) das in das arterielle Längsgefässbüschel übergehende Vas efferens desselben Wunder- netzes; der eine Zweig dieses Gefässbüschels zeigt (bei f) am Ende eine Verdickung. a) Arcus arteriosus; gl, gl) Malpighi'sehe Knäuel; rm) ein zweites Wundernetz, welches eine ballonförmige Gestalt besitzt, aber nicht sehr deutlich hervortritt, da es von dem schräg abgeschnittenen Ende des Arterienbogens etwas verdeckt wird; g und 4) das zu- und das ableitende Gefüss dieses Wundernetzes. Das letztgenannte dieser Gefüsse strebt dem- selben Büschel der Längsarterien entgegen, welche aus dem Vas efferens des erst beschriebenen Wundernetzes hervorgegangen sind. Schnittpräparat aus einer Hundeniere. Injection einer !/,procentigen Silberlösung nach Hoyer, von der A. renalis aus. Hartn., Obj. 2, Camera lucida. Direete Anastomosen zwischen einer Arterie und den naheliegenden Venen (v) durch Vermittelung des Stämmchens (0), dessen Zweige (c) und zweier Aestchen (A und e), welche letzteren direct in Venen ausmünden. Aus der Pyramidenbasis (einer Hundeniere), in der Nähe des Arterienbogens (Areus arteriosus) 4. Injection einer !/,procentigen Lösung von salpeter- saurem Silberammoniak nach Hoyer-Hartnack. Obj. 4, Oc, 3, bei halb ausgezogenem Tubus. Taf. XXIII. Drei Art. interlobulares (4, 4’, 4") entsenden im Gebiete der Nierenrinde knäueltragende Aeste und gehen darauf, die Nierenoberfläche durchbohrend, in deren Kapsel über. Zwei von ihnen, die einander zunüchst liegenden Arterien (4 und 4’) sind innerhalb der Kapsel durch eine in der Mitte ihres Verlaufes an Dicke zunehmende Arterie (v) mit einander verbunden, wührend die Verbindung der beiden am Rande des Prüparates liegenden Arterien (4 und 4”) durch Vermittelung einer ganzen Reihe von Schalt- stücken (b, c, d, e und f) zu stande kommt, an deren Vereinigungspunkten Arterien anderen Ursprunges (die z. B. von den Aa. lumbales, diaphrag- maticae und suprarenales abstammen) in dieselben einmünden. Alle diese 38* 596 Golubew, Arterien hängen nicht nur unter einander zusammen, sondern stehen auch mit den begleitenden Venen in directer anastomotischer Verbindung (bei x, x sieht man die betreffenden anastomotischen Gefüssüste) Das Präparat wurde aus der Niere eines grossen Hundes erhalten durch Injection einer 1|, procentigen Hoyer'schen Silberammoniaklösung seitens der A. renalis, und einer mit Berlinerblau gefärbten Gelatinelósung in die Nierenvene. Dank den directen Anastomosen sind an der Kapsel auch die Venen teil- weise imprägniert, so dass deren Endothel, zumal bei der nur mehr schwachen Färbung der blauen Leimmasse, deutlich bemerkbar ist. Hartn., Obj. 2, Oc. 3. Fig. 2. a) Arterielles Stämmchen, welches ausschliesslich in die Aa. rectae auf; geht; nachdem es eine Reihe solcher Seitenäste (r, 7, 7) abgegeben hat, geht es an seinem Erde in ein gleichnamiges Gefässchen über. Aus der Pyramidenbasis einer Hundeniere. Injection einer !/,procentigen Silber- lösung (ohne Ammoniak). Hart., Obj. 2, Camera lucida. Fig. 3. Bipolares Wurdernetz aus dem lateralen Teile der Pyramidenbasis einer Hundeniere. «) A. arcuata, oder aber der Anfangsteil einer Interlobular- arterie; a. gl) A. glomerulifera, entstammend aus der Arterie (a); 5) ar- terielles Stämmchen, in dessen Verlaufe das Wundernetz liegt; D’) das ableitende Gefáss des Wundernetzes; f) lateraler Ast, hervorgegangen aus dem Anfangspole des Rete mirabile; 7, À und 7) dessen eigene Ver- zweigungen; m und ») arterielle Zweige, die direct mit den nächstliegenden Venen (v) anastomosieren; /, k) T-fórmig sich teilende anastomotische Ge- fässästchen des Zweiges (»), die in die Vene ausmünden; o) centraler Gefässzweig des Wundernetzes welcher in seiner Mitte spindelförmig anschwillt; er erscheint als eine Fortsetzung der das Wundernetz bildenden Arterie, und verläuft in der Richtung zum ableitenden Stämmchen (P^); €, €', €") bogenförmige Zweige des Wundernetzes; d, e) kurz abgeschnittene Zweige am Anfangs- und am Endpole des Wundernetzes. Injection einer ‘/,procentigen Silberlósung (ohne Ammoniak). Reichert, Obj. 4, Oc. 3. Fig. 4. Das aus dem Arterienbogen (4) entspringende arterielle Stämmchen (5) giebt anfangs einen Zweig (c) an den Malpighischen Knäuel ab, um darauf in seinem weiteren Verlauf in ein Wundernetz zu zerfallen; e und e") klammerartige Seitenzweige des Wundernetzes; d) der mittlere Gefäss- zweig desselben, welcher als eine Fortsetzung des zuleitenden Stämmchens erscheint; f, f) Arteriolae rectae verae, in welche das Vas efferens des Wundernetzes zerfällt. Injectionspräparat aus der Hundeniere, erhalten durch Einführung einer '/, procentigen Arg. nitricum-Lósung (ohne Gela- tine). Hartn., Obj. 2, Camera lucida. Fig. 5. Stellt ein Präparat dar, in welchem neben den verschiedenartigen Endigungs- weisen der Arterien im Nierenparenchyme sich auch die Anastomosen zwischen den Arterien, sowie zwischen Arterien und Venen in der Nieren- kapsel beisammen finden. 4) A. arcuata; «) A. interlobularis, welche sowohl an die Glomeruli Zweige entsendet, als auch der Arteriolae recta vera (7) den Ursprung giebt, um hierauf selbst als Art. perforans in die Kapsel einzudringen, woselbst diese Arterie mit anderen communiciert, welche nieht aus der A. renalis, sondern aus anderen arteriellen Gefässen her- kommen; die genannte Communieation der Kapselarterien unter einander Blutgefässe der Niere. 597 sieht man durch die arteriellen Aeste (5, c, g, d, e) hergestellt, dergestalt, dass hier ein geschlossener Ring sich bildet aus Arterien, welche zu- gleich auch (durch die Gefässäste x, x, x) direct mit den Venae in anasto- motisehe Verbindung treten. Die A. perforans und die beiden links von ihr liegenden Aa. interlobulares sind behufs Raumersparung näher an einander gerückt. Die A. interlobularis (m) geht in ihrem Endteile in die Capillaren des Cortex corticis über; ein gleiches Verhalten sehen wir an den arteriellen Endverä-telungen s, e‘; die A. interlobularis & geht mit einem Teil ihrer Endverzweigungen in die Nierenkapsel über. Die aus dem Aestchen (e) der Arterie (p) hervorgehenden Endverzweigungen gehen zum Teil in die Nierenkapsel, zum Teil aber in das Capillarnetz des Cortex corticis über. v) ein durch das Silbersalz imprügmiertes venöses Gefáss; die Imprägnation dieser Venen kam Dank der in dieser Region existierenden anastomotischen Verbindung zwischen den Arterien und Venen zu stande, obwohl im vorliegenden Schnitte eine solche Anastomose nicht enthalten ist; ausserdem sieht man die in die Vene (v) sich er- giessenden Venulae rectae (vr), die mit den Arteriolae rectae (ar) in einem Büschel beisammen liegen. Die Arteriolae rectae (ar) stammen aus einer knäueltragenden Arterie. Schnittpräparat aus einer Hundeniere. Injection einer !/.procentigen Lösung von salpetersaurem Silberammoniak nach Hoyer. Hartn., Obj. 2, Oc. 3. Taf. XXIV. Die in Fig. 1, 2 und 5 dieser Tafel abgebildeten Präparate sind durch In- jeetion einer mit Berlinerblau gefärbten Gelatinelösung in die Vena renalis erhalten; die in Fig. 3 und 4 dagegen durch Doppelinjection der Blutgefässe, wobei von der Arteria renalis aus eine mit Karmin, seitens der Vena renalis aber eine mit Berliner- blau gefärbte Gelatinelösung eingeführt worden ist. Fig. 1. Schnittpräparat aus der Niere eines erwachsenen Menschen. — Eine Vena interlobularis (v. 7), welche durch Zusammenfluss der dicht unter der Nierenkapsel liegenden Venae stellatae entstanden ist. Der eine dieser Strahlen (r) ist in seiner ganzen Länge sichtbar, er nimmt seinen Ursprung aus der Tiefe der Rindenschicht und steigt von dort anfangs nach auf- wärts, um erst hierauf in die horizontale Richtung überzugehen. In diesem Verlaufe steigt senkrecht zu dem Strahle die Venula recta cor- tieis (v. r) hinan. An der dem Ende des erstbeschriebenen Strahles ent- gegengesetzten Seite sieht man die Enden anderer Venae stellatae (7). die in dieselbe Vena interlobularis einmünden. c) Nierenkapsel. Hartn., Obj. 2, Oc. 2. Fig. 9. In der Nierenrinde liegende baumförmige Venenwurzeln, welche zu zwei dichten und üppigen Büscheln zusammenfliessen; letztere confluieren in eine Interlobularvene. c) Nierenkapsel Aus der Niere einer weissen Ratte. Reichert, Obj. 4, Oc. 2. Fig. 3. Aus der Nierenkapsel in die Rindenschicht herabsteigende Arteria capsu- laris glomerulifera (a. c. gl), welche in knäueltragende Aeste zerfällt; letztere reichen fast bis an die Grenzschicht der Niere und erscheinen hier zu einem Büschel versammelt; ausserdem sieht man auch die Seiten- zweige der A. capsularis glomerulifera, die entweder einzelne Knäuel 598 Golubew, Blutgefüsse der Niere. tragen oder mit ihren secundären Verästelungen mehrere solcher Knäuel versorgen. €) Capsula renis. A) Arcus arteriosus, welcher die Arteria interlobularis (a) abgiebt; letztere weicht bei ihrem Hinansteigen in der Rinde ein wenig zur Seite aus, gleichsam um der so eben genannten A. eapsularis glomerulifera einen gewissen Spielraum zu gewähren, dessen sie bedarf, um eine Reihe Malpighi'scher Knäuel mit Blut zu versorgen. — Die den Arterien entsprechenden Venae concomitantes sind mit blauer Farbe gezeichnet. — Aus der Niere einer jungen Katze. Hartn., Obj. 2, Oc. 2. Fig. 4. «) Ableitendes Knáuelgefáss eines der Arteria arcuata (4) nahe liegenden Malpighi’schen Knäuels; das genannte Vas efferens verläuft horizontal innerhalb der Grenzschicht und entsendet hierbei Aestchen an zwei Büschel von geradlinigen Gefässchen. Mit ihnen zusammen verlaufen auch die Venulae rectae, welche sich in ein gemeinsames Venenstämmchen (c) er- giessen; letzteres ist ein Ast der Bogenvene (b) Aus der Niere einer jungen Katze. Reichert, Obj. 4, Oc. 2. Fig. 5. Querschnitt durch die Mitte der Länge einer Niere, deren Venen allein (mittels einer mit Berlinerblau gefärbten Gelatinelösung) injiciert worden sind. «) gemeinsames Venenstämmchen, welches sein Blut aus den Zweigen b und c empfängt; der Zweig b entsteht durch Zusammenfluss von Bogen- venen der Rindenschicht, der Zweig c dagegen aus den Venenbógen der Grenzschicht. d, d) Venenbógen der Grenzschicht; e, e) Venenbógen der Rindensubstanz; 9, 9) Querschnitte von Bogenvenen der letztgenannten Arterie; Æ) Nierenkapsel; », x) dünne Venenstiimmchen der Kapsel. Die dunkel gezeichneten, feinen Gefässchen der Grenzschicht und sehr feinen Gefässchen der Nierenpapille entsprechen den Venulae rectae pyramidis. Aus der Niere einer jungen Katze. Loupenvergrösserung, */. — Die Details sind unter Zuhülfenahme stürkerer Vergrósserung (bei Hartnack's Obj. 2, Oc. 2) hineingezeichnet. N —— Aus dem histologischen Laboratorium der Warschauer Universität. Beitrag zur Mikrophysiologie der Schleimdrüsen von M. Seidenmann, in Warschau. (Mit Taf. XX.) K. Heidenhain [/] hat 1868 zuerst den Nachweis geliefert, dass nach länger anhaltender, intensiver, durch elektrische Reizung der ent- sprechenden Nerven bewirkter Secretion der Speicheldrüsen an den secernierenden Elementen auffällige Aenderungen des mikroskopischen Aussehens und der chemischen Zusammensetzung zu Tage treten. Am prägnantesten manifestieren sich diese Erscheinungen an den Schleim- drüsen und insbesondere an der Unterkieferdrüse von Carnivoren. Die betreffenden Thatsachen sind alsbald allseitig bestätigt worden und bilden seitdem einen integrierenden Bestandteil der Wissenschaft. Anders gestalteten sich aber die Ansichten über das Wesen der Vor- sänge, durch welche die erwähnten Formänderungen der Drüsenzellen zu stande gebracht werden. Hier stimmten nur Beyer [2] und Law- dowsky [3], welche unter Heidenhain's Leitung die Sublingual- und Orbitaldrüse in dieser Richtung speciell bearbeitet haben, mit den von letzterem aufgestellten Ansichten völlig überein, während alle anderen Forscher zu mehr wenig abweichenden Anschauungen gelangt sind. Insbesondere hat die Behauptung, dass die Schleimzellen bei dauernder Reizung der Drüsennerven sämtlich zerfallen und durch Wucherung der Randzellen alsbald ersetzt werden, keine allgemeine Zustimmung erlangt. Zunächst haben Pflüger [4], Ewald [5], Grot [6], Hebold [7], Bufalini [8], Arloing und Renaut [9] gegen dieselbe Einwand erhoben. 600 M. Seidenmann, Zwar hat auch Heidenhain [/0] selbst in seiner Bearbeitung der Ab- sonderungsvorgänge für das Handbuch der Physiologie von Hermann seine ursprüngliche Ansicht insoweit modificiert, als er den Zerfall und Ersatz der Drüsenzellen nur für den Fall einer auf Stunden aus- gedehnten Reizung und dadurch ungemein gesteigerten Secretion sta- tuiert, aber auch diese Einschránkung hat bei Nachuntersuchern keine Bestätigung gefunden. Unter letzteren sind insbesondere Schieffer- decker [77], Paulsen [12], Stöhr [15], Langley [14], Bizzozero mit Vassale [15], sowie auch Ranvier [76] zu erwähnen. Alle diese Forscher sind zu der Ansicht gelangt, dass die Veränderung des mikroskopischen Aussehens der Schleimdrüsen einfach durch Ausstossung des in den Schleimzellen während der reizfreien Zeit aufgespeicherten Mucins zu stande komme, aber über den Vorgang der Wiedererzeugung des Mucins und insbesondere die Rolle der Randzellen sind von den er- wähnten Autoren sehr differierende Ansichten aufgestellt worden. Bei den erwähnten älteren Untersuchungen ist zum Nachweis des Mucins in den Schleimzellen vorzugsweise die zunächst von Heidenhain ein- geführte Färbemethode mit Carminlösungen in Anwendung gebracht worden, wobei nur Kern und Protoplasma tingiert werden, das Mucin dagegen ungefärbt bleibt; erst durch Schiefferdecker, Paulsen, Stöhr sind andere Methoden zur Anwendung gelangt, welche das Mucin selbst charakteristisch färben und auf diese Weise den unmittelbaren Nachweis liefern von dessen An- oder Abwesenheit in den secernieren- den Elementen. Mit Hülfe dieser „Reaction“ ist es den erwähnten Forschern gelungen, über den Secretionsvorgang in den Schleimdrüsen und die Rolle der Randzellen näheren Aufschluss zu erhalten. Da jedoch eine allgemeine Einigung der Ansichten über den Ablauf dieses Vorganges sowie über das Wesen der Randzellen noch nicht erzielt ist, so dürfte ein weiterer Beitrag zur Mikrophysiologie der Schleim- drüsen von einigem Werte sein, zumal derselbe auf der Verwertung von neuen zuverlässigen und sehr charakteristischen Färbungsmethoden des Mucins beruht. Meine eigenen Untersuchungen sind an der Unterkiefer- und Unter- zungendrüse von Hund und Katze, an der Orbitaldrüse vom Hund und an den Drüsen in der Schleimhaut des weichen Gaumens und der Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 601 Zungenwurzel von Hund, Katze, Kaninchen und Meerschweinchen an- gestellt. Die sofort nach dem Tode der Tiere entnommenen und in 5procentiger Sublimatlösung fixierten Drüsen oder Schleimhautstücke wurden auf bekannte Weise in Paraffin eingeschmolzen und mit dem Minot’schen Mikrotom in Schnittserien zerlegt. Die auf Glimmerplatten mittelst stark verdünnten Alkohols oder destillierten Wassers auf- geklebten Schnitte wurden nach vülligem Austrocknen durch Ausziehen mittelst Xylol, Chloroform und 96procentigen Alkohol zur Färbung vor- bereitet und nach erfolgter Tinetion mit Alkohol entwässert und in Balsam eingeschlossen. Zur Färbung benutzte ich vorzugsweise stark verdünnte Lösungen des von Hoyer |/7] empfohlenen Thionin (etwa 3—5 Tropfen einer concentrierten Lösung auf 5 cc Wasser), daneben aber auch Methylenblau, Safranin und andere basische Theerfarbstoffe. Eine kurz dauernde Einwirkung starker Sublimatlósung auf die Schnitte vor der Färbung mit nachfolgendem Abspülen in Alkohol erwies sich als sehr zweckdienlich zur prágnanten Hervorrufung der Metachromasie des Thionins. Neben den auf die beschriebene Weise hergestellten Schnitten gelangten der vergleichenden Controle wegen auch Drüsen und Schleimhäute zur Untersuchung, die einfach in absolutem Alkohol erhärtet und in Celloidin eingeschlossen waren. Ausserdem wurde ein Teil der Schnitte auch mit neutraler amoniakalischer Carminlósung, Pikrocarmin oder Boraxcarmin gefärbt. Mit Thionin tingierte Schnitte der Schleimhaut an der Zungen- wurzel völlig normaler Tiere lieferten ständig Bilder, wie sie bei schwacher Vergrösserung in Fig. 1 (Taf. XX) dargestellt sind, wo dicht neben den Läppchen der einfach blau gefärbten serósen Ebner'schen Drüsen aa eine grössere Anzahl intensiv violetter Bläschen von Schleim- drüsen bb gelagert ist. In wesentlich gleicher Weise stellen sich auch die mit Thionin gefärbten Schleimdrüsen in der Gaumenschleimhaut der verschiedenen von mir untersuchten Tierspecies dar. Bei Anwendung stärkerer Vergrösserung erhält man von Schnitten der Schleimdrüsen Bilder, wie sie in Fig. 2 wiedergegeben sind: die Drüsenbläschen oder richtiger die quer oder schräg getroffenen Drüsenschläuche zeigen ein relativ weites Lumen, welches von einer grösseren Zahl intensiv violetter, grosser cylindrischer oder conischer Zellen eingeschlossen 602 M. Seidenmann, wird. Der Körper der Zellen stellt sich wie aus einem Netzwerk dunkelvioletter Fäden gebildet dar, dessen Maschen mit hellvioletter Substanz erfüllt sind. Der blaue abgeplattete Kern liegt an der Basis der Drüsenzellen, in der nächsten Nachbarschaft der Drüsenpropria, scheinbar ohne protoplasmatische Umhüllung. Halbmondförmige Rand- zellen (Lunulae) habe ich selbst zwar nicht vorgefunden, doch sind dieselben von verschiedenen Forschern in einzelnen Drüsenschläuchen öfter wahrgenommen worden. Das Lumen der Drüsenschläuche er- scheint grösstenteils leer, doch trifft man darin auch öfter Klümpchen geronnenen, violett gefärbten Secretes, welche entweder mehr homogen sich darstellen oder eine scheinbar fädige Structur aufweisen. Hin und wieder finden sich auch bei völlig normalen Tieren einzelne Schläuche, deren erweitertes Lumen von intensiv gefärbtem Secret völlig erfüllt ist. Die Drüsenzellen zeigen in diesen Fällen meist einen geringeren Höhendurchmesser; ihr peripherer, der Propria anhaftender Abschnitt ist blau gefärbt und umschliesst einen mehr kugligen, dunkel tingierten Kern, während der dem Lumen zugekehrte Abschnitt noch die schein- bar netzförmige Anordnung des violett gefärbten Zellinhaltes aufweist. Letzterer setzt sich mittelst zapfenförmiger Verlängerungen unmittelbar in das streifige oder homogene Secret fort, welches das Lumen des Schlauches erfüllt. Bei Tieren, welche ich nach länger dauernden Vivisectionen aus anderen Instituten erhalten habe und denen das Maul mittelst eines Knebels während des Versuches fest verschnürt worden war, boten fast sämtliche Drüsenschläuche das letztbeschriebene Aus- sehen dar. Dieser Umstand beweist, dass die betreffenden Bilder einem Zustande bedeutend gesteigerter Secretionsthätigkeit der Schleim- drüsen entsprechen, während die Bilder mit leerem Lumen, hohen, in ihrer Totalität violetten Zellen und abgeplatteten, ganz peripher ge- lagerten Kernen einen Zustand minimalster Secretion darstellen, aber nicht als Zustand völliger Ruhe aufgefasst werden können, da die Drüsenzellen in dieser Functionsphase zwar nur minimale Mengen von Secret ins Lumen der Schläuche abscheiden, aber dafür einen Vorrat von Secretionsmaterial in ihrem Körper aufspeichern. Die Acini oder vielmehr die vielfach verzweigten terminalen Drüsenschläuche der Unterkiefer- und Unterzungendrüse bei Katze und Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 603 Hund, sowie die der Orbitaldrüse bei letzterem bieten im wesent- lichen das gleiche mikroskopische Aussehen dar, wie die Drüsen im Gaumensegel und der Zungenwurzel; es sind, wie allgemein bekannt, ebenfalls schleimsecernierende Organe. An Schnitten von Drüsen, welche völlig normalen Tieren entnommen sind, sieht man nach Tinction mit Thionin den ganzen Zellkörper anscheinend von einem intensiv violett gefärbten dichten Netz durchzogen, die Maschen des letzteren dagegen von einer heller gefárbten, mehr homogenen Substanz erfüllt. Die intensiv blauen Kerne liegen im peripheren, der Propria adhärie- renden Abschnitt der Zellen. Bei Carminfärbung erscheinen nur die Kerne stark rot tingiert, während die Zellkórper fast ungefärbt bleiben. Insbesondere an der Orbitaldrüse des Hundes habe ich eine wesent- liche Abweichung von dem Aussehen der Drüsen in der Schleimhaut nicht wahrnehmen können. Meist fand ich auch hier keine Spur von Randzellen (Lunulae), nur bei wenigen Tieren habe ich dieselben an- getroffen, aber stets nur in relativ sparsamer Anzahl. Auch an der Submaxillardrüse habe ich sowohl beim Hunde als auch bei der Katze in einigen Fällen nur ganz vereinzelte Randzellen angetroffen, während sie in anderen Fällen reichlich vorhanden waren. Die Querschnitte der Drüsenschläuche zeigen hier ein wesentlich engeres Lumen als die der Schleimhautdrüsen und der Orbitalis. Einzelne Schlauchdurchschnitte sind anscheinend ganz von Randzellen erfüllt, andere nur von Schleimzellen, während die Mehrzahl derselben beide Zellformen aufweist. In der Sublingualdrüse habe ich ständig Randzellen angetroffen, aber auch hier finden sich einzelne nur von Schleimzellen erfüllte Schläuche, während andere ausschliesslich nur protoplasmatische oder handzellen zu enthalten scheinen. Die letzteren bieten in dieser Drüse scheinbar eine sehr bedeutende Entwicklung dar, indem sie den grösseren - Teil der peripheren Zone am Schlauchdurchschnitte einzunehmen scheinen. Die Untersuchung dünner, mit Thionin gefärbter Schnitte liefert jedoch den sicheren Nachweis des Grundes dieser Erscheinung. Es sind nämlich nicht etwa zwei Schichten verschiedener Zellen im Drüsenschlauch vorhanden: protoplasmareiche Randzellen und schleim- haltige centrale Zellen, sondern nur eine einzige Schicht grosser Zellen, 604 M. Seidenmann, deren centraler Abschnitt mit Mucin erfüllt ist und durch seine violette Färbung sich scharf von dem blau gefärbten peripheren protoplasma- tischen Abschnitt abhebt. Letzterer bietet das täuschende Aussehen von gesonderten Randzellen, insbesondere an Carminpräparaten. Der Grund, weshalb ich an der Orbitaldrüse und zum Teil auch an der Submaxillardrüse entweder keine oder nur sehr spärliche Rand- zellen angetroffen habe, dürfte wohl in dem Umstande zu suchen sein, dass ich die gesunden, meist im Hungerzustande befindlichen und vorher in keiner Weise gereizten oder gewaltsam gefesselten Tiere meisten- teils durch Eingiessen mehrerer Gramme einer starken Cyankalium- lösung in den Rachen sehr schnell getödtet habe, während die Unter- suchungen der früheren Forscher meist an Tieren vorgenommen sein dürften, die kurz vorher gefüttert oder zum Zweck der Tödtung stark gefesselt worden waren. Zum Studium der Veränderungen der Drüsen nach gewaltsam gesteigerter Secretion benutzte ich subcutane Injectionen von Pilo- carpin, bei mehreren Versuchen auch von artificiellem Muscarin, und zur Controle der so erlangten Bilder habe ich auch bei Hunden und Katzen mehrmals Reizungen der Chorda tympani mittelst electrischer Induetionsströme vorgenommen, wobei der Nerv in gleichmässigen Inter- vallen mehrere Stunden lang schwach erregt und der beschleunigt secernierte Submaxillarspeichel bis zu 10—20 cc aufgesammelt wurde. Die Versuche wurden an 4 Hunden, 7 Katzen, 6 Kaninchen und 3 Meerschweinchen angestellt. Injectionen von Pilocarpin in Dosen von 1 cc einer 1procentigen Lósung, also von 0,01 werden von Kaninchen bei einem Kórpergewicht von 2—3 Kilo relativ gut vertragen. Es erfolgt danach etwa in einer Viertelstunde Diarrhoe, heftig gesteigerter Speichel- und Thrànenfluss, jedoch ohne Erscheinungen von Collaps. Dieser Zustand der ver- mehrten Drüsenabsonderung hàlt gegen 3 Stunden an, worauf die Tiere sich schnell erholen. Werden nun unsere Versuchstiere alsbald nach Ablauf des beschriebenen Reizstadium getódtet und die Schleim- haut des weichen Gaumens und der Zungenwurzel, wie eingangs be- schrieben, in Sublimatlósung fixiert, in Paraffin eingeschmolzen und in Schnitte zerlegt, so zeigten die Schleimdrüsen nach Thioninfárbung ein iiid > Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 605 wesentlich anderes Bild, als bei intacten Tieren. Das Lumen ihrer Endschlàuche war bedeutend erweitert und mit geronnenem Secret erfüllt, welches charakteristische Mucinfärbung annahm; die Drüsen- zelen erschienen wesentlich verkleinert, insbesondere war ihr Hóhen- durchmesser sichtlich verkürzt; sie umschlossen einen rundlichen, mit Thionin sich blau fárbenden und nicht mehr der Propria dicht an- gelagerten Kern. Der mucinöse Inhalt des Zellkórpers war jedoch nur teilweise entleert; der letztere färbte sich nur an dem peripheren Ab- schnitt blau, während der centrale noch zum grösseren Teile mit violett gefàrbtem Material erfüllt war. Alle Versuche, auch diesen Ueberrest des Mucins aus den Zellen durch gesteigerte Secretion fortzuschaffen, erwiesen sich als erfolglos, denn selbst als ich bei einzelnen Versuchs- tieren an dem gleichen Tage der ersten Pilocarpininjection nach 6 bis 8 Stunden noch eine zweite nachfolgen liess, fanden sich im Lumen und den Zellen der Drüsenschläuche stets noch reichliche Mengen von Mucin, so dass mithin bei Kaninchen eine vóllige Ausstossung des letzteren sich nicht erzielen lässt. Ein wesentlich ganz überein- stimmendes Verhalten zeigten auch die Schleimdrüsen bei Meer- schweinchen. Wesentlich abweichend verhalten sich dagegen die Schleimdrüsen bei Hund und Katze. Diese Tiere sind beträchtlich empfindlicher gegen die Einwirkung von Pilocarpin als die Nager. Eine Dose von 0,01, welche von Kaninchen noch recht gut vertragen wird, ist für Katzen und kleine Hunde bereits tödtlich; 0,001 sind hier zur Hervorrufung von starken Secretionserscheinungen völlig ausreichend, während nach 0,002 bereits sehr heftige Erscheinungen mit starker Prostration des Tieres auftreten, insbesondere starkes Erbrechen und Abführen, starker Speichel- und Thränenfluss, welche etwa eine Stunde lang andauern, worauf das Tier durch längere Zeit wie gelähmt liegen bleibt. Die Schleimdrüsen des Gaumensegels und der Zungenwurzel zeigen nach einer so heftig gesteigerten Secretion ein ganz abweichendes Aussehen von dem des normalen Zustandes. Die Lumina der Drüsenschläuche erscheinen meist ganz leer und wesentlich erweitert, die secernierenden Zellen bedeutend niedriger. Das Muein ist total geschwunden und nur in vereinzelten Schläuchen zeigen sich geringe Ueberreste desselben. 606 M. Seidenmann, Der Zellkórper färbt sich mit Thionin rein blau, erscheint wie mit feinen blauen Kórnchen erfüllt. Der Kern zeigt eine kuglige Form, ist aus dem peripheren Abschnitt mehr nach der Mitte der Zelle vor- gerückt und fárbt sich intensiv blau (s. Fig. 3). Beim ersten Anblick bieten die Durchschnitte der Drüsenschlàuche ganz das Aussehen der von Bermann |18] in den grossen Speicheldrüsen beschriebenen Gebilde dar, doch überzeugt man sich leicht, dass sämtliche Schleimdrüsen im wesentlichen das gleiche Aussehen darbieten. An der Zungenwurzel sind die entleerten Schleimdrüsen von den serösen (Ebnerschen) Drüsen nur durch das Vorhandensein des bedeutend erweiterten Lumens zu unterscheiden, im übrigen stimmen die Zellen in beiden Drüsenformen völlig überein. Randzellen habe ich nach Pilocarpinwirkung in den Schleimdrüsen nicht wahrgenommen. Das die letzteren umhüllende lockere Bindegewebe zeigt sich nach Pilocarpin stárker mit Leukocyten infiltriert, insbesondere beim Hunde. Die gleiche Infiltration fand ich an den serósen Drüsen der Zungenwurzel, deren Zellen gleichfalls ver- kleinert erscheinen, sich etwas dunkler tingieren als im normalen Zu- stande und häufig kleine rundliche, farblose Vacuolen aufweisen. Letztere habe ich wiederholt auch in den Zellen der Submaxillardrüse angetroffen. Diese letztere Drüse zeigt nach Pilocarpinwirkung wesentlich ähn- liche Aenderungen ihres mikroskopischen Aussehens, wie die Schleim- drüsen im Gaumensegel und der Zungenwurzel (Fig. 4). Auch hier schwindet der Schleim fast völlig aus dem Lumen und den Zellen der Drüsenschlàuche. Das Lumen erweitert sich auch hier sichtlich, wenn auch nicht in dem Maasse, wie an den Drüsen der Schleimhäute. Die Drüsenzellen werden kleiner, ihr Körper zeigt ein feinkörniges Aus- sehen und färbt sich mit Thionin nicht mehr violett, sondern hellblau. Die dunkelblau sich tingierenden Kerne zeigen eine mehr kuglige Gestalt und sind mehr nach der Mitte der Zelle vorgeschoben. Ein Unterschied zwischen Schleim- und Randzellen lässt sich weder in Bezug auf Lage noch auch in Bezug auf Form und Zusammensetzung irgendwie nachweisen. In zahlreichen Zellen habe ich die oben er- wähnten Vacuolen wahrgenommen, welche weder von basischen Theer- farbstoffen, noch von Carmin tingiert werden; nur in sehr wenigen Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 607 derselben bemerkte ich Spuren einer mit Thionin sich leicht violett färbenden, netzförmig angeordneten Substanz, also wahrscheinlich von Ueberresten des mucinösen Secretes. Solche geringe Rückstände haften stellenweise auch den inneren Oberflächen der secernierenden Zellen an. Das lockere Bindegewebé zwischen den Drüsenschläuchen erscheint reichlicher infiltriert mit Leukocyten, als in normalen Organen. Auch die Sublingualdrüse zeigt analoge Aenderungen ihres Aus- sehens nach heftiger Steigerung ihrer Secretion durch Pilocarpin (s. Fig. 5). Auch hier erfolet eine wesentliche Verbreiterung der an sich schon relativ recht ansehnlichen Lumina der Drüsenschlàuche, sowie ein völliger Schwund des Mucins in den Zellen und ein Ausgleich des Gezensatzes von Rand- und Schleimzellen, so dass ihre Schläuche den der entleerten Schleimhautdrüsen zum Verwechseln ähnlich sehen (Fig. 5a a). Die Tinction mit Thionin liefert in den meisten Schläuchen eine reine Blaufärbung der Zellkörper und Kerne, und nur einzelne Schläuche findet man noch ganz oder teilweise mit Zellen ausgekleidet, deren peripherer protoplasmatischer Abschnitt blau gefärbt erscheint, während der centrale Abschnitt sich noch mit violett gefärbtem Mucin erfüllt erweist (Fig. 5 bb). Solche gemischte Schläuche finden sich besonders bei Tieren, bei welchen das Pilocarpin eine weniger energische Wirkung entfaltet hat. Das lockere Bi:degewebe der Sublingualdrüse ist schon in normalem Zustande mit Leukocyten stark durchsetzt; nach Pilocarpinwirkung erscheint diese Infiltration noch bedeutend gesteigert. Endlich erfolgen analoge Aenderungen des Aussehens nach Pilo- carpinwirkung auch in der Orbitaldrüse des Hundes (Fig. 6) Die Schläuche dieser Drüse stimmen, wie eingangs bereits erwähnt, auch in normalem Zustande mit den der mucinbildenden Schleimhautdrüsen fast in allen Stücken überein und zeigen dem entsprechend auch gleiche Aenderungen nach heftig gesteigerter Secretion: das Mucin schwindet völlig aus dem grössten Teile der Zellen, die Durchmesser der letzteren werden kleiner, das Lumen zeigt sich bedeutend erweitert und ist nur noch stellenweise mit Secret erfüllt, welches mit Thionin sich violett tingiert und mit den Ueberresten des netzförmig sich darstellenden Secretes in den Zellen noch unmittelbar zusammenhängt (Fig. 6 bei a). Die Färbung der Kerne und des Protoplasma erscheint dabei rein blau. 608 M. Seidenmaun, Aus den im Vorhergehenden dargelegten Versuchen geht hervor, dass infolge der heftigen Steigerung der Secretion nach Injection von Pilocarpin aus sámtlichen schleimabsondernden Drüsen bei Hund und Katze das Mucin mehr weniger vollständig ausgestossen und dadurch das mikroskopische Bild der Drüsenschläuche sehr wesentlich geändert wird. Wir fanden meist nur ganz geringe Ueberreste von sich violett färbendem Mucin in einzelnen Zellen und Hohlräumen der Drüsen- schläuche, die Zellkörper waren verkleinert und insbesondere in ihrem Höhendurchmesser verkürzt, zeigten auch nicht mehr die netzförmige Structur, sondern erschienen feinkörnig und färbten sich hellblau; die ebenso wie in normalen Drüsen sich dunkelblau fárbenden Kerne hatten ihre abgeplattete Form in eine mehr kugelförmige umgewandelt und waren von dem äussersten Randsaume mehr nach der Mitte der Zelle vorgerückt; überhaupt zeigten die so veränderten Drüsen die grösste Uebereinstimmung mit den serösen oder Eiweissdrüsen, von denen sie sich nur durch das wesentlich weitere Lumen der Schläuche unter- schieden, wie dies an den einander benachbarten beiden Drüsenformen der Zungenwurzel sich am prägnantesten darlegen liess. Anzeichen von Zerfall der Drüsenelemente bei heftig gesteigerter Secretion habe ich nirgends wahrgenommen, ebensowenig reichlichere Kernmitosen, welche auf eine vermehrte Proliferation der Zellen hindeuten würden. Sämtliche beschriebenen Aenderungen lassen sich einfach von der fast vollständigen Ausstossung des in den Zellen der normalen Drüse reich- lich aufgespeicherten Mucins und wahrscheinlich auch Mucigens ab- leiten. Mit obigen wesentlich übereinstimmende Resultate erhielt ich auch an den elektrisch gereizten Drüsen, nur mit der geringen Differenz, lass bei auf nur 2—3 Stunden ausgedehnter Reizung und Ausscheidung von etwa 10 cc Secret das Mucin aus den Drüsenzellen nicht voli- ständig entleert war; dieselben wurden durch Thionin noch leicht violett tingiert. Einige mit künstlichem Muscarin angestellte Versuche lieferten wesentlich gleiche Resultate wie Pilocarpin und wurden nicht weiter wiederholt. Fragen wir nun nach den Aufschlüssen, welche unsere Versuche über das Wesen der Randzellen geliefert haben, so sind in dieser Hinsicht folgende Wahrnehmungen in Betracht zu ziehen: An den Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 609 normalen (ungereizten) Drüsen der Schleimhäute bilden die Randzellen ein relativ seltenes Vorkommnis; ich selbst habe dieselben nirgends angetroffen. An der Orbitaldrüse von Hunden sollen sie nach Law- dowsky einen ständigen Bestandteil darstellen; ich selbst nabe sie aber darin bei keinem der von mir untersuchten Hunde angetroffen. Nach meinen Befunden stimmt diese Drüse mit den Schleimdrüsen am weichen Gaumen und der Zungenwurzel wesentlich überein. Auch in der Submaxillardrüse habe ich die Randzellen in zwei Fällen voll- ständig vermisst, in anderen nur relativ sparsam angetroffen. In der Sublingualdrüse kommen die Randzellen anscheinend sehr reichlich ent- wickelt und ständig vor, einzelne Endschlàuche der Drüse sind ganz von denselben ausgekleidet. Oben habe ich bereits gezeigt, dass auch in den scheinbar beide Zellformen einschliessenden Schlàuchen that- sáchlich nur eine einzelne Zellschicht vorhanden ist, deren peripherer, protoplasmatischer, kernhaltiger und blaugefárbter Abschnitt das Bild von Randzellen erzeugt, während der innere kernlose, mucinhaltige violette Abschnitt sich scheinbar als gesonderte Zellschicht von dem ersteren abhebt. — Da nun in sámtlichen Schleimdrüsen bei Hund und Katze nach intensiver Secretion das Mucin aus den Drüsenzellen schwindet, letztere das Ansehen von serósen oder Randzellen annehmen und der Gegensatz zwischen Schleim- und Randzellen sich verwischt, so kann es kaum einem Zweifel unterliegen, dass die Randzellen auch bei normalen Tieren schleimfreie Drüsenzellen darstellen, welche von den vergrósserten schleimhaltigen Zellen vom Lumen etwas abgedrängt und zur Peripherie verschoben sind; sie sind aber keineswegs vom Lumen vóllig abgesondert, sondern stehen mit demselben noch in un- mittelbarer Communication, wie sich dies mit Sicherheit an Schnitten von Drüsen nachweisen lässt, deren Ausführungsgänge gut injiciert worden sind. Bei dem auf die verstärkte Secretion folgenden relativen Ruhezustand der Drüse können die Randzellen ebenso wie die übrigen Schleimzellen vorrätiges Secretionsmaterial (Mucin) in ihrem Körper aufspeichern, so dass schliesslich keine Randzellen mehr in der Drüse sich nachweisen lassen. Wie eine andere ebenfalls im histologischen Laboratorium der hiesigen Universität von einem meiner Collegen aus- geführte Arbeit zeigen wird, können die gewöhnlichen eylindrischen Internationale Monatsschrift für Anat. u. Phys. X. 39 610 M. Seidenmann, Epithelzellen des Darmkanales in mucinhaltige Becherzellen sich umbilden, und finden sich im Darme bei verschiedenen Individuen derselben Species sehr wechselnde Mengen von Becherzellen. Ebenso kann es auch keinem Zweifel unterliegen, dass auch in den zusammengesetzten Drüsen, insbesondere den schleimsecernierenden, die einzelnen Zellen in verschiedenen Functionsphasen sich befinden, (es beweist dies z. B. auch das Vorkommen einzelner Schleimzellen in serósen Drüsen, z. B. der Parotis und den Ebnerschen Zungendrüsen), und ich kann daher Stóhr nur vollkommen beistimmen, wenn er die Randzellen als Gruppen von Drüsenzellen auffasst, welche ihr schleimiges Secret entleert und noch nicht wieder erzeugt haben. Dass sie sich aber mit Secret wieder füllen können, beweisen diejenigen Fälle, in welchen ich in der Sub- maxillardrüse keine Randzellen angetroffen habe. Solche Fälle von gesonderter und vólliger Entleerung kleiner Zellgruppen oder einzelner Zellen scheinen in den Drüsen der Schleimhàute ziemlich selten vor- zukommen; in der Orbitaldrüse dürften sie schon wesentlich häufiger auftreten, wenn auch die Randzellen in derselben nicht so ständig sind, als dies nach Lawdowsky der Fall sein soll; in der Submaxillardrüse bilden sie einen fast ständigen Bestandteil der Drüsen; am wechselndsten scheint aber der Functionszustand der Zellen in der Sublingualdrüse zu sein, in welcher ganze Endschlàuche von grösseren Gruppen ausschliesslich schleimhaltiger, andere von schleimfreien Zellen aus- gekleidet sind. Es wird wohl allgemein angenommen, dass die durch Pilocarpin- wirkung veränderten Drüsen nach einer gewissen Zeit ihr ursprüng- liches mikroskopisches Aussehen wieder gewinnen, aber der Zeitraum, innerhalb dessen diese Restitution zu stande kommt, ist, so viel mir bekannt, bisher noch nicht sicher festgestellt, und über die Art und Weise, wie dieser Vorgang sich vollzieht, sind sehr divergierende An- sichten von verschiedenen Forschern aufgestellt worden. Dass bei mässig gesteigerter Secretion die Drüsenzellen nicht zerfallen, sondern nur ihren mucinösen Inhalt verlieren, erkennen sämtliche Forscher an, darunter auch Heidenhain und Lawdowsky. Letztere Autoren statuieren einen Zerfall der Zellen und deren Ersatz aus den Randzellen nur für diejenigen Fälle, in welchen die gesteigerte Secretion bei elektrischer Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 611 Reizung der Drüsennerven viele Stunden hindurch angedauert hat. Wie aber unsere Versuche gezeigt haben, sind selbst nach heftiger Pilocarpinwirkung oder mehrstündiger elektrischer Reizung nirgends sichere Spuren von Zerfall der Drüsenzellen wahrzunehmen. Dass keine sichtliche Vermehrung der mitotischen Kernfiguren erfolgt, ist bereits von Bizzozero und Vassale nachgewiesen worden und ich selbst habe keine Anzeichen von Zellwucherung wahrgenommen. Dass endlich die Randzellen kein Ersatzmaterial für zerfallende Schleimzellen liefern, beweist zum Teil schon der Umstand, dass in den Drüsen der Schleim- hàute Randzellen nur sehr selten und vereinzelt angetroffen werden und dennoch bei Hund und Katze die Drüsenschläuche nach heftiger Secretion wesentlich das gleiche Aussehen darbieten, wie in der Sub- maxilar- und noch mehr der Sublingualdrüse. Um jedoch einigen Aufschluss über den Restitutionsmodus der Schleimdrüsen zu erlangen, habe ich an vier Katzen und zwei Hunden specielle Untersuchungen angestellt über die Vorgánge in sámtlichen Schleimdrüsenformen, nachdem sich die Tiere von der heftigen Ein- wirkung des Pilocarpins erholt hatten. Die Tódtung und Entnahme der betreffenden Organe erfolgte bei den Katzen binnen 24, 48, 72 und 96 Stunden nach der Pilocarpininjection, bei den Hunden nach 48 und 72 Stunden. Zur Controle wurde bei mehreren dieser Versuche gleich- zeitig ein zweites gleichgrosses Tier der Wirkung einer gleichen Pilo- carpindose unterworfen und dessen Drüsen wurden 3—4 Stunden nach der Injection in gleicher Sublimatlösung fixiert und dann nach Ein- schmelzung in Paraffin in Schnitte zerlegt und gemeinsam mit den Drüsenschnitten der restituierten Tiere in der gleichen Farblösung tingiert. Auf diese Weise überzeugte ich mich, dass bereits am folgenden Tage nach der Pilocarpininjeetion die Zellen sämtlicher Schleimdrüsen die gleichen Durchmesser aufweisen, wie in normalen Tieren; sie sind höher, das Lumen der Schläuche enger, als unmittelbar nach beendigter Pilocarpinwirkung; die Kerne sind bereits wieder abgeplattet und der Propria dicht angelagert; aber der Zellkörper zeigt noch nicht das sewöhnliche netzförmige, sondern ein mehr kórniges Aussehen, färbt sich mit Thionin teilweise gar nicht, teilweise schwach blau und zeigt nur stellenweise leicht violette Tinction. Am zweiten Tage ist die 39% 612 M. Seidenmann, Reaction auf Mucin bereits eine sehr deutliche, stellenweise manifestiert sich schon die netzförmige Anordnung dieser Substanz, aber im ganzen ist deren Menge doch noch geringer als in normalen Organen. Erst am dritten und vierten Tage zeigen die Drüsen wieder das ursprüng- liche Aussehen, ja der Gehalt an Mucin erscheint sogar wesentlich vermehrt und Randzellen lassen sich in den drei grossen gesonderten Schleimdrüsen oft nicht mehr nachweisen. Litteraturverzeiehnis. ]. R. Heidenhain, Beitráge zur Lehre von der Speichelabsonderung. Studien des physiol. Instituts zu Breslau. 1868. Heft 4. Beyer, Die glandula sublingualis, ihr histologischer Bau und ihre func- tionellen Veránderungen. Diss. Breslau 1879. IO) = eo = . Lawdowsky, Zur feineren Anatomie und Physiologie der Speicheldrüsen, insbesondere der Orbitaldrüse. Archiv für mikr. Anatomie. 1877. Bd. XIII. 4. E. F. W. Pflüger, Die Speicheldrüsen. Im Handbuch der Lehre von den Geweben, herausgegeben von Stricker. Leipzig 1871. Bd. I. S. 328. 5. A. Ewald, Beitráge zur Histologie und Physiologie der Speicheldrüsen des Hundes. Inaug.-Diss. Berlin 1870. 6. F. Grot, Ueber den Bau der Speicheldrüsen. Protokolle der Sections-Sitzungen der V. Versamml. russ. Naturf. u. Aerzte in Warschau, 1876. Referiert im Jahresbericht von Hofmann und Schwalbe für 1876. S. 312. 7. O. Hebold, Ein Beitrag zur Lehre von der Secretion und Regeneration der Sehleimzellen. Diss. Bonn 1879. 8. G. Bufalini, Sulla destinazione fisiologica del corpo semilunare di Gianuzzi. Giorn. internazion. delle scienze mediche. 18379. 9. Arloing et Renaut, Sur l'état des cellules glandulaires de la sous- maxillaire aprés l'excitation prolongée de la corde du tympan. Comptes rendus. 1879. T. LXXXVIII. p. 1366—1369. 10. Heidenhain, Physiologie der Absonderungsvorgánge. Handb. d. Physiol. herausgegeben von L. Hermann. 1880. Bd. V. T. 1. S. 165. 11. P. Schiefferdecker, Zur Kenntnis des Baues der Schleimdrüsen. Archiv für mikr. Anat. 1884. Bd. XXIII. S. 382. 12. E. Paulsen, Ueber die Drüsen der Nasenschleimhaut, besonders die Bow- man’schen Drüsen. Arch. für mikr. Anat. 1886. Bd. XXVI. — Färbung von Schleimdrüsen und Becherzellen. Zeitschr. für wissensch. Mikroskopie. 1885. Bd. II. S. 520. 13. Ph. Stöhr, Ueber Schleimdrüsen. Festschr. für A. v. Kölliker. Leipzig 1887. 14. 15. vom Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Mikrophysiologie der Schleimdrüsen. 613 J. N. Langley, On the structure of mucous salivary glands. Procedings of G H. / E the Royal society. 1886. Bd. XL. No. 244. Bizzozero und G. Vassale, Ueber die Erzeugung und physiologische Regeneration der Drüsenzellen bei den Sàugetieren. Virchow's Archiv. 1887. Bd. CX. Ranvier, Le mécanisme de sécrétion. Journal de micrographie. 1887. No. 1—16. Hoyer, Ueber den Nachweis des Mucins in Geweben mittels der Färbe- methode. Archiv für mikr. Anat. 1891. Bd. XXXVI. Bermann, Ueber die Zusammensetzung der Glandula submaxillaris aus verschiedenen Drüsenformen und deren functionelle Structurveränderungen. Würzburg 1878. Erklárung der Taf. XX. Sämtliche Zeichnungen sind mit Abbe'scher Camera lucida nach mit Thionin gefärbten Präparaten von den Drüsen der Katze angefertigt, nur Fig. 1 stammt Meerschweinchen, Fig. 6 vom Hunde. T. 2. 9. Schnitt von der Zungenwurzel; « seröse, b Schleimdrüsen. Vergr. 90. Normale (ungereizte) Schleimdrüsen aus dem weichen Gaumen. Vergr. 750. Schleimdrüsen der Zungenwurzel nach Pilocarpinwirkung. Stellenweise noch violette Schleimüberreste. Vergr. 370. Schnitt aus der Submaxillardrüse nach Pilocarpinwirkung; bei a Durch- schnitt eines Ausführungsganges. Vergr. 340. Aus der Sublingualdrüse nach Pilocarpininjection. Die Zeichnung ist aus zwei gesonderten Zellen desselben Drüsenschnittes combiniert, von denen die eine völlig von Schleim entleerte Schläuche zeigte (a a), während in der anderen die Zellen nur halb entleert waren (bb). Im interstitiellen Bindegewebe finden sich reichliche Leukocyten und Mastzellen. Vergr. 650. Durchschnitte von Schläuchen der Orbitaldrüse vom Hunde nach Pilo- carpininjection. Bei aaa noch Mucinüberreste in den Drüsenzellen, welche mit dem Secretklumpen im Lumen der Schläuche zusammenhängen. Vergr. 750. Referate von W. Krause. D. J. Cunningham, Manual of Practical Anatomy. Vol I. Upper limb, lower limb, abdomen. 1893. 8. Edinburgh a. London. Young J. Pentland. XVI u. 669 Seiten. Mit 153 Holzschn. Das im Edinburger Sectionssaale und wie es scheint auch in Dublin seit vielen Jahren übliche, hier und da modificierte Verfahren liegt diesem Handbuch der praktischen Anatomie zu Grunde. Mit grosser Genauigkeit wird vorgeschrieben, was jeder einzelne Prakticant (Dissector) an jedem Tage zu thun hat oder wenigstens thun sollte, um ein harmonisches Zusammenarbeiten von mehreren Studierenden an derselben Leiche zu erzielen. Zahlreiche instructive Holzschnitte und ein aus- führliches Register bilden eine Zierde des Werkes, dessen zweiter Teil die Dar- stellung des Kopfes, Halses und der Brust enthalten wird. Der Verf. ist ein thätiges Mitglied der Nomenclaturcommission der ana- tomischen Gesellschaft und hat wenigstens in Klammern die von der Commission bereits vorgeschlagenen lateinischen Ausdrücke in der Osteologie, Myologie und Angiologie den in England gebräuchlichen hinzugefügt, soweit letztere Abweich- ungen darbieten. | co cp br RÀ — Nouvelles universitaires.) Dr. Johnson Symington has been appointed Professor of Anatomy in Queens College, Belfast, and Dr. W. H. Thompson has been appointed Professor of Physiology in the same Institution. Both appointments in consequence of the resignation of Dr. Redfern who held both chairs. Professor W. Krause ist von Göttingen nach Berlin übergesiedelt und mit der Verwaltung der Sammlung des I. anatomischen Instituts der Kénigl. Universität beauftragt. Seine Adresse lautet: Berlin, NW, Brückenallee 31, und es wird gebeten, stets genau hiernach zu adressieren. *) Nous prions instamment nos rédacteurs et abonnés de vouloir bien nous transmettre le plus promptement possible toutes les nouvelles qui intéressent l'enseignement de l'Anatomie et de la Phy- siologie dans les facultés et universités de leur pays. Le „Journal international menguel“ les fer: connaitre dans le plus bref délai. oo dee Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. n Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.X. sp op ML inm asi W. Kraus 1 Reptilien. Taf. I. sit LAON wy q2 PETALE IN ^re do TICA SO RR) SE Se EXP SAP JEU .u at, = -— 2 2 Se 1} y inpssjeuo|v ‘JUL JU] De i u^. n È w hi ^ j “ r / er : E Internat. Monatsschrift für Anat.u Phys. BAN. - i ee cli 2a à en & y I 2 AI saaqarpp abunbuapng : faro 009 DT TE nung veg moy amv] Xp ‘SAG peu .my jr.npssjeuopy ]euro]ugp NPI Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.X. \sgm E AN E Pd ¢ ov Mingazzini dia Lith Ansty BA Finke, MENT | Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.X. Taf.VI. E | | 4 | DLL ea ib i i | | N i A t ! 5 L Al ptr = pc ti I SEA B CHR i Lifh Anstv E.A Funke, Leipzig. G.Mingazzini: Fibrae arciformes della Oblongata. Internat. Monatsschrift fur Anat.u.Phys. Bd.X. 19 oewerthal del. Wark wu. Gehirn. Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.X. m cad. + (vord. Abth.) +. LOUE Loewentl ark us Geli. et ET PP TTI UT TA ES RR) ET UE Ti tt ee a | ap b1enen PA SA peuy any jrauossjeuo]y ]jeuirojup ay Bag) Pe Puppe ra "aum p us m E , en \ y» | we) u PVR e ‘(lieta UL Vae Taf. X. u | Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.X. 11. A PRICES Ez u ~~ r&y SICA 5 I M n. ms ^ il 0 DIRE N d Murs) T i 0 7 \ ER È LI i d ES T. M ES i y XN Nt DO es PCT aoe “ mer * e b" fn D Y RA] a, $6 "€ | IN zo È 5 L'ERA (e NAN Or- 1 XN e So 5 "s la O E ty . Q CPAS 3 4 9.6. où (o) tr RA Sa Si, Pel © O ? to) & € FA Ver o y o° 1 EE SRO) \ ag RESET DE x H \ SUORE Tut. Paes « N ies = Si = S \ \ \ \ Te n 2 2 S $e PL \ ue: ? A D Ux [3] ZU ne He) (¢ ° wt ^ b 3 Jath Ans&v E. A. Funke, Leipzig. Geberg: Nerven d.Gaumens bei Schwimmvögeln.. Internat. Monatsschnift für Anat.u.Phvs. Bd.X. A.Smirnow del Smirnow: Nervenendigungen Fastkórperchen 1 Endkolben. Lith. Ans v. E.A, Funke, Leipzig Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. ‘Tifh Ansty. E Anke, epit chez les oiseaux. Re Or Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd.X. Brachet: Developpemen Lon chez les oiseaux . t nts Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phvs. Bd.X. r E | | | —— Brachet: Dévely ings chez les oiseaux. Zach Anet v EA Burke, Leipig SA Internat. Monatsschrifi für Anat.u.Phvs. BAX. | Taf XV. È ni Tin Anstv E A Funke, Leipzig. Brachet: Développement des os longs chez les oiseaux. Ween to vinti: Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. BAX. Taf XVI. Tabelle der Volum- und Formvariationen . 1 s,n, A. 2 sn,ml. bum. 21 bn, bhk. al 601-801 = | SOF-HOL | e01-20l — kor-00r 86,17 6.90 N=69 al 15-05 mo Co cu N ER, 78,03 448 IML 08-6L 6L- PL 8L-LI EL-IL 91-54 GLARE BL-EL EL-GL J GA =U ie N — 02-69 Pa : 89-29 9 & ec Nn n d tw w wg > > - ° BS z N m = be 0c es i Oy = : 208 + © © Sì — S = © n Ge oll ami — 0, du Ade d $ e = =| 9 —|: N=11 M 9*-20 67 qoem v.Török: Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. T4 o..1] Fig 4. a a uno N > > IAN h 1 z [ > cz ra LG 02 67 84 Toth Amst: E. A. Funke, Leipzig XPT "SAU mn'jeur Bu IFLIYOSSTEUO]N ELLI] U] = n E = ich jew] D^ didt v] MOTICO Ss S (SW) ep SS eee <} e X : e € ® ESS j Ug um REX EU TOS TETTI ve. si ———— —: 5. PIS iut Mitrophanow: Organisation des bactéries. def. roman et Xierond > = ea n 2. pe Ea E vd [zs] = E e E hed = m = ei 2) A -— zd = e — = - == E = > = a e] = = = XP SA peuy any JpIIYOSS]TEUO]Y "jeuroju] TUR Tu 1 È Le a ET PURA POEM is EX "ua on JO spossoapoogr : az otrpuy 1 mp] bad nun yaya rc | í | ; x Jj m ES >. "a = agi EUM S55 SZ cn M) NETS —— >. IS XPT 'sÄyg’n'yeuy JAnp }FELYISS]BUO TT VELI] XXX J8L N | 4 * = j y Mer | , Ro) S LUE Ju (a ^ E n h D È ! "TN J alfa "' N: RI MU A M ^" Ww" a MEN Sp sah ggg nq) Dikdiog pump yes ymo XPHL 'sA[n3euy ANF JFLINISSJEUONN ICO TU RUN Taf XXII Internat. Monatsschrift für Anat.u. Phys. Bd.X. | I | | d 74 JE 7L = = ff = Sa j =. 1 y EN e- TL IL > - > v / > Vv = A A" TILL Dm a 155 QUE EE I lit Amts bi n Funke, lg yaq L Golubew: Blulgelisse de Internat. Monatsschrift für Anat.u.Phys. Bd. X. Taf. XXIV. ath insty E ii el iq. Golubew: Blutgefasse der Niere. Lith AnstvE A Funke, Leipzig. Pore y on PG dx Br peeve hs ere dar en PISA. APR 192 1898 AI È à & 5 JU [Internationale Monatssehrift 12,086 für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, | Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge. G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer in London, L. Testut in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band X. Heft 1. ———-; PARIS, ; LEIPZIG, - LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1893. he Inhalt. a Seite Trolard, Quelques articulations de la colonne vertébrale . . . . . . . 1 uu Rennes Die Retina (Mite Pat II) 0 ee, v IE BU ENranse Keterate oi RI Le a, 32 Die Herren Mitarbeiter haben von ihrem Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer „italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. Internationale Monatsschrift für {LOTO Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania; H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), . E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Göttingen. — Band X. Heft 9. Mit Taf. I-II. — PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme . Willams & Norgate 9 Rue Jacob. x 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1893, Inhalt. Seite ib Nranse, Die-hetina > (Hortsetzuog) ri 33 Mo Krguxej Reierates none e Cs ees 63 Nouvelles .umwersiiaires Dun. NS; nl es 64 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. | Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Gôttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. ei a le]: È Py LS bo? Bae f mmt ry ry 8 ] Ae Internationale Monatsschrift L2, OF 0 | j| | | Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow im London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer - in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, — .G. Mihälkovies in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schafer ' : . L. Testut in London, © ^ in Lyon, und W. Krause in Göttingen. . Band X. Heft 3. Mit Taf. IV. : ee — ‘PARIS, LEIPZIG, LONDON, * . Haar & Steinert - Georg Thieme Willams & Norgate | 9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. —— 14 Henrietta-Street. 1893. Inhalt. : Seite W. Krause, Die Retina. (Schluss) A Decium 65 . A. Geberg, Ueber die Gallengänge in der Säugerleber. (Hierzu Taf. IV) . 85 Règles. de nomenclature adoptées par le Congrès Zoologique de Moscou . . 93 V. v. Ebner, Zur Doppelbrechung der Objective . . . . . . . UY 99 Nouvelles: unıversitämes e e ou e RR P coax LOO Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat- Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die , Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- | logie“ werden unier der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Gottingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. NÉ r5 AXES ri 4i ate / x 7 LI È 7% oe sale , v geo # V ELLA Nd SEES gli REA” ps Sram! MAY 181898 Internationale Monatsschrift /2,080. | Anatomie und Physiologie Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow — in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Ohristiania, H. Hoyer _ in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, -G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), . E. A. Schäfer | L. Testut. Ain London, in Lyon, und dim : W. Krause in Góttiugen. Band X. Heft 4, Mit Taf. V u. VI. —— RS -- ip 7 LEIPZIG, -. LONDON, -. Haar & Steinert Georg "Thieme . Willams & Norgate . 9 Rue Jacob. . 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. . 1893. Inhalt. eit J. Kollmann, Progrès des méthodes ponr l'étude des sciences anatomiques . d G. Mingazzini, Ulteriori ricerche intorno alle fibrae arciformes ed al raphe della Obloneata nelPuomo. (Constavi Ver VDyw on. ea 108 B. Rosenstadt, Zellgranula, Keratohyalingranula und Pigmenteranula had WRSHrause, hefgraig cmc NE EN ea ee Mouvelles-univorsitames: 2 e e oto DH Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit. : redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. - Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Góttingen erbeten. Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart. Soeben erschien: Untersuchungen über die Histogenese und Histomechanik des Gefüsssystems. 4 Von Prof. Dr. R. Thoma. Mit 41 Abbildungen. gr. 8. geh. M. 4.— Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. JUN 16 1893 N } N Internationale Monatsschrift / Ly, 080 | SÙ far. | = Anatomie und Physiologie Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Éd. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, € Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer si L. Tostut- in London, in Lyon, und W. Krause in Góttingen. . Band X. Heft 5. Mit Taf. VII u. VIII. PARIS, LEIPZIG, - LONDON, Haar & Steinert - Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. ; 31 Seeburgstrasse. | 14 Henrietta-Street. 1893. Inhalt. i Seite E. Lafforgue, Recherches anatomiques sur l'Appendiee Vermiculaire du | OBEY Gea Ua apu d eeu e IS aec cra c cce N. Loewenthal, Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Mit Taf. VII u. VIII) 168 MI ONEISUNDLOBOIOESUG EN e ee o DD Nouvelles universitaires . RO O ARR o SO UP RA UD O O Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Gottingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. SIS ES Internationale Monatssehrift 3 Ly, OF O für Anatomie und Pyle Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttieh, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow _ in. London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, €. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. "Watson in Adelaide (Süd-Australien), MA Schäfer. L. Testut in London, in Lyon, und ui -_ W. Krause | in Góttingen. Band X. Heft 6. Mit Taf IX—XI. | PARIS, ‘© LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme — Willams & Norgate sg Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1893. Inhalt = A. Geberg, Ueber die Innervation der Gaumenhaut bei Schwimmvögeln. "Wit EE uo NOU eg a RD ca 0) A. Smirnow. Ueber Endkolben in der Haut der Planta pedis und über die Nervenendigungen in den Tastkörperchen des Menschen. (Mit Taf. XI.) 241 A. Smirnow, Ueber die Nervenendigungen im Oesophagus des Frosches. EI AN Rm o us ote CAGE A ARN De UEM Do NIU e cer RAR N. Loewenthal, Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Fortsetzung). . . . 252 Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. pere PES D Internationale Monatsschrift / 4,080 > für Anatomie und Physiologie Herausgegeben von ‘R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G, Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schafer : L. Testut iu London, | in Lyon, und W. Krause in Göttingen. Band X.- Heft 7. ——— — e — o PARIS, LEIPZIG. LONDON, Haar & Steinert Georg "Thieme . Willams & Norgate 9 Rue Jacob. . — 31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street. 1893. Inhalt. Seite N. Loewenthal, Neuer experimentell-anatomischer Beitrag zur Kenntnis einiger Bahnen im Gehirn und Rückenmark. (Schluss) . . . . . 269 Merino, Boberate os led i UE SO RD TEAM e n SUM t . Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert, die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer. oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit. redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land). erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. dis Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. 73,080: | - Internationale Monatsschrift Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von | .R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow | in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, . G. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovies in Budapest, G. Retzius im Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), . E. A. Schäfer L. Testut in London, - in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band X. Heft 8, | PARIS, LEIPZIG, - LONDON, Haar & Steinert Georg "hieme Willams & Norgate -9 Rue Jacob. © i; 81 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. 1893. | : DU Te ve FLAN EE ae x Inhalt. Seite W. Krause, Die anatomische Nomenclatur . . . . . . . . . . . . 818 Nouvelles universitaires: 5.0.0 05 06 59 ot M ees ERI Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit redacteure oder direci an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. I Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. be? Internationale Monatssehrift /2,080 : für Anatomie und Physiologie. Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, Jd. H. Chievitz in, Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G, Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warsehau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mibalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Góttingen. Band X. Heft 9. —— iio e PARIS: | LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg "Thieme . Willams & Norgate . 9 Rue Jacob. 31 Seeburestrasse. 14 Henrietta-Street. 1893. Inhalt. i Seite A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie . . . . . . 347 Nanvellés mmverssaibes, ROGUE bs en Mis e DE gg Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen. erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. i n rn LUE Nt e Y ilo ERI v CUP fiternationale Monatsschrift Jib, 0 80 a Anatomie und Physiologie. — MOV Herausgegeben von * .R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, C. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer L. Testut in London, in Lyon, und W. Krause in Göttingen. Band X. Heft 10. Mit Taf. XII—XVII. i PARIS, LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme ' Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. 14 Henrietta-Street. | 1893. Inhalt. x eit A. Braehet, Études sur la résorption du cartilage et le développement des Se os longs chez les Oiseaux. (Avec pl. XII-XV) . . . . . . . . 3891 A. v. Török, Neuere Beiträge zur Reform der Kraniologie. (Mit Taf. XVI BR II ee a a AS MA HE UN CIE NMNONMIEUSRP. Beferaie o to cc alone. tu. WV euet sit Rd ek AT ZN Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Göttingen (Deutsch- land) erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Göttingen erbeten. Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. SPI. Edo Y BAT: (Pa? Heo 1 { 1898 LA bon Internationale Monatssehrilt — [2,080 . m si Anatomie und ‘Physiologie R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, . Éd. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F. Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, | C. Golgi in Payia, G, Guldberg in Christiania, H, Hoyer in Warsehau, S. Láskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihalkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A./Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Schäfer | L. Testut in/London, in Lyon, : und | W. Krause in Göttingen. Band X. Heft 11. Mit Taf. XVITI—XIX u. XXI. d AMNIS ASI EE ^ de 1 ARIS, DUE .LEIPZIG, LONDON, Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. ]4 Henrietta-Streei. dd BES 1893. DI. t ; | Inhalt, Seite P. Mitrophanow, Étude sur l'organisation des Bactéries. (Avec pl. XVIII BRUN END ONE RI Ron pi EI Lamas see Leu sur bend Eg W. L. Andriezen, On a system of fibre-cells surrounding the blood-vessels of the Brain of Man and Mammals, and its De posu ANA TES XX à HS TETE LM. el RESTE : 2127 0002 W. Z. Golubew, Ueber die Blutgefässe in der Niere der Sud Hle und des Menschen 2 (Mus Tat XXI XXIV) RS te 25 oA Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zu billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin erbeten. : Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Brueoken- allee, 31 erbeten. Buchdruckerei Richard Habu, Leipzig. Internationale Monatsschrift [25080 ‚ für Anatomie und Physiologie Herausgegeben von R. Anderson in Galway, C. Arnstein in Kasan, Ed. van Beneden in Lüttich, G. Bizzozero in Turin, S. Ramón y Cajal in Madrid, J. H. Chievitz in Kopenhagen, J. Curnow in London, H. F, Formad in Philadelphia, C. Giacomini in Turin, .€. Golgi in Pavia, G. Guldberg in Christiania, H. Hoyer in Warschau, S. Laskowski in Genf, A. Macalister in Cambridge, G. Mihálkovics in Budapest, G. Retzius in Stockholm, A. Watson in Adelaide (Süd-Australien), E. A. Scháfer JL. Testut in London, - : in Lyon, und W. Krause in Göttingen. . Band X. Heft 12. Mit Taf. XX, XXII—XXIV. PARIS, : LEIPZIG, LONDON, E Haar & Steinert Georg Thieme Willams & Norgate. . 9 Rue Jacob. 31 Seeburgstrasse. ]4 Henrietta-Street. 1393. Inhalt. sei W. Z. Golubew, Ueber die Blutgefásse in der Niere der D und des a Menschen. s(ceniuss he re nn N DAN M. Seidenmann, Beitrag zur one Ie der Schleimdrüsen. - Qt Tate NOME Np NEBEN Ne ueri 00 n neus ieferale a e se eie. o OLA Nünxoles unıvorsitarsesi Sa eT E RM LU MU d i BIA Die Herren Mitarbeiter haben von ihren Aufsätzen 25 Separat-Abdrücke frei, eine grössere Anzahl liefert die Verlagshandlung auf Verlangen zw billigem Preise. Frankierte Einsendungen in lateinischer, französischer, italienischer, englischer oder deutscher Sprache für die „Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie“ werden unter der Adresse eines der auf dem Titel verzeichneten Herren Mit- redacteure oder direct an die Redaction: Professor W. Krause in Berlin erbeten. Zusendungen für die Monatsschrift werden nach Berlin, NW. Bruecken- allee, 31 erbeten. \ Buchdruckerei Richard Hahn, Leipzig. pu — NM. : ===10 Date Due